AquiculturanoBrasil:

NovasPerspectivas

Volume1
AspectosBiolgicos,FisiolgicoseSanitriosde
OrganismosAquticos

OlivroAquiculturanoBrasilNovas
Perspectivasfazpartedasaesdo:

Financiadopor:

Edital:081/2013L1Processonmero:487639/20138

CNPq:472054/20139

MarcosTavaresDias
EmbrapaAmap(Macap,AP)

WagnerdosSantosMariano
UniversidadeFederaldeTocantins(Araguana,TO)
(Organizadores)

AquiculturanoBrasil:
novasPerspectivas

Volume1
AspectosBiolgicos,FisiolgicoseSanitriosde
OrganismosAquticos

Copyrightdosautores

Todos os direitos garantidos. Qualquer parte desta obra pode ser reproduzida,
transmitidaouarquivadadesdequelevadosemcontaosdireitosdosautores.

MarcosTavaresDias;WagnerdosSantosMariano[Orgs.]

AquiculturanoBrasil:novasperspectivas.[Vol.1].SoCarlos:Pedro&Joo
Editores,2015.429p.

ISBN.9788579932717

1.Aquicultura.2.Organismosaquticoscultivveis.3.Tecnologiadepescados.4.
Autores.I.Ttulo.

CDD590

Capa:HlioMrcioPaje
Ilustraesdacapa:AndraFranklinQueirozAlves
Editores:PedroAmarodeMouraBrito&JooRodrigodeMouraBrito

ConselhoCientficodaPedro&JooEditores:
AugustoPonzio(Bari/Itlia);JooWanderleyGeraldi(Unicamp/Brasil);Nair
F. Gurgel do Amaral (UNIR/Brasil); Maria Isabel de Moura (UFSCar/Brasil);
Maria da Piedade Resende da Costa (UFSCar/Brasil); Rogrio Drago
(UFES/Brasil).

Pedro&JooEditores
www.pedroejoaoeditores.com.br
13568878SoCarlosSP
2015

SUMRIO

1. Parmetrossanguneosderefernciaparaespciesdepeixes
cultivados
MarcosTavaresDias
2. Perfilhematolgicoebioqumicodefilhotesdetracajs
Podocnemisunifilisalimentadoscomnveisvariadosdeprotena
bruta
ElianeTieObaYoshioka,RafaelladeAguiarCosta,AlexandreRenato
PintoBrasiliense,AntonielsonSilvaCastelo,AlanCristianDozo
Martins,BrunaMarjaraPicanodaSilva&LeandroFernandes
Damasceno
3. Fisiologiadearraiasdeguadoce:subsdiospara
aplicabilidadenaaquicultura
AdrianoTeixeiradeOliveira,JacksonPantojaLima,PauloHenrique
RochaAride,MarcosTavaresDias&JaydioneLuizMarcon
4. Marcadoresmolecularesesuasaplicaesnaaquicultura
FbioMendonaDiniz
5. Efeitosdamanipulaodofotoperodoempeixes
GalileuCrovattoVeras,MarcosFerreiraBrabo,LuisDavidSolis
Murgas&AnaLciaSalaro
6. EstadoatualdomelhoramentogenticodepeixesnoBrasil
DaniellyVelosoBlanck&AdrianaKazueTakako
7. Adaptaesfisiolgicashipxiaempeixescomrespirao
exclusivamenteaqutica
GabryellaGomesRodrigues&FabiodeJesusCastro
8. Morfologiadotratodigestrioehbitosalimentaresdatrara
(Hopliasmalabaricus),cascudo(Hypostomuspusarum)emuum
(Synbranchusmarmoratus)
SathyabamaChellappa,EmillyKatalineRodriguesPessoa,Luciana
AraujoMontenegro,NirleiHirachyCostaBarros&Naisandra
BezerradaSilva
9. Oexerccio:umaestratgiapromissorademanejoparaa
pisciculturabrasileira
GilbertoMoraes,AraceliHackbarth,FernandoFabrizzi,GustavoA.
Rojas&LucianaC.Almeida

11

31

45

75

97

119

139

161

183

10. Crescimentomuscularcompensatrioemetabolismo
energticodeCyprinuscarpiorealimentadosapsprivaode
alimento
MarianaForgati,AndersonDominguesGomes,PeterKirschnik&
FlaviaSantannaRios
11. Hipxiaeexposioaoarcomoagentesestressores
BeatrizCardosoRoriz,MarcelaAlvesSantuci,RodrigoGarfallo
Garcia&WagnerdosSantosMariano
12. Fitoterpicosnapiscicultura:revisocomentada
SrgioHenriqueCanelloSchalch,FernandaMenezesFrana&
SandraMariaPereiradaSilva
13. Antimicrobianosutilizadosnocontrolededoenasdepeixes
emsistemasdecultivo
NatliaSayuriShiogiri,ClaudineidaCruz&MarisaNarciso
Fernandes
14. Sanidadeeperspectivaspararanicultura
ScheilaAnnelisePereira,NatliadaCostaMarchiori,GabrielaTomas
Jernimo,JosLuizPedreiraMourio&MaurcioLateraMartins
15. ParasitosdepeixesCharaciformeseseushbridoscultivadosno
Brasil
GabrielaTomasJernimo,LidianeFranceschini,AlineCristinaZago,
ReinaldoJosdaSilva,SantiagoBenitesdePdua,ArleneSobrinho
Ventura,MrciaMayumiIshikawa,MarcosTavaresDias&Maurcio
LateraMartins
16. Infecesporacantocfalos:umproblemaparaaproduode
peixes
EdsandraCamposChagas,PatrciaOliveiraMaciel&SandroLoris
AquinoPereira
17. Sanidadedepolvos:estadoatualeperspectivas
KatinaRoumbedakis&MaurcioLateraMartins
18. Sanidadedemoluscosbivalvesemrelaoasbiotoxinas
marinhas
EdisonBarbieri
19. Avanosdafisiologiadoestresseesuasimplicaesem
espciesnativas
ElisabethCriscuoloUrbinati,FbioSabbadinZanuzzo,MnicaSerra,
CarlaPatrciaBejoWolkers,RafaelEstevanSabioni

205

227

237

245

263

283

305

329

355

381

APRESENTAO

Aquicultura a atividade agropecuria que mais cresce no

Brasil, produzindo importantes fontes de protenas para consumo
do homem. Dentre as atividades desenvolvidas pela aquicultura,
destacase a produo de peixes (Piscicultura), alm da criao de
moluscos (Malacocultura), camares (Carcinicultura), rs
(Ranicultura), entre outras atividades. O Livro Aquicultura no
Brasil: Novas Perspectivas uma contribuio de diversos
pesquisadores brasileiros de inmeras instituies de ensino e
pesquisa que se debruaram sobre o tema para apresentar as
novidadessobreaaquiculturabrasileira,em35captulos.
Portanto, este livro, em dois volumes, aglutina informaes
sobre organismos aquticos cultivveis, e essas informaes so
recentes,relevanteseabrangemaProduo,Reproduo,Sanidade,
Ecologia e Biologia, Tecnologia de Pescados, outros. Tratase de
informaessobreoestadodaarteenovasinformaesnasdiversas
reasdocultivointensivodeorganismosaquticos.
Esta publicao teve apoio financeiro do Conselho Nacional
Cientfico e Tecnolgico (CNPq), Chamada 081/2013 Processo
487639/20138, ao coordenada pelo Ncleo de Estudo, Pesquisa e
Extenso em Piscicultura e Aquicultura Familiar do Tocantins
NepeAQUI/UFT.
OVolume1apresentacaptulossobreosdiferentesaspectos
Biolgicos, Fisiolgicos e Sanitrios. O Volume 2 apresenta
informaessobreProduoeReproduodeorganismosaquticos.

Osautores

PREFCIO

A produo de organismos aquticos representa, no contexto

mundial, uma importante alternativa de subsistncia de uma
populao cada vez mais numerosa, como fonte alimentar e como
fonte de renda. O Brasil, por sua vez, destacase, nos diferentes
relatrios e nmeros que explicam a atividade no mundo, como o
pascomastaxasmaisaltasdecrescimento.Nopas,aaquicultura
aatividade deproduoanimalquemaiscresce.Ocrescimentoda
aquicultura brasileira um fenmeno que acontece junto com o
crescimento da pesquisa na rea e por sua valorizao pelas
diferentes instituies de pesquisa, ensino e extenso, bem como
pelas agncias de fomento em nosso pas. O livro Aquicultura no
Brasil:NovasPerspectivas,organizadoporpesquisadoresdeduas
importantes instituies de pesquisa e ensino brasileiras, um
indicador deste processo de crescimento, com sua diversidade de
temaseacontribuiodegruposdepesquisadediferentesregies
do pas. A abordagem ampla deste livro, em seus 35 captulos,
permite ao leitor conhecer as diferentes linhas de pesquisa, com as
quais a cincia da aquicultura avana no Brasil. Em seu primeiro
volume,aobratratadeAspectosbiolgicos,fisiolgicosesanitrios
depeixestelesteosecartilaginosos,quelnios,anfbiosemoluscos,
abordando estudos de natureza bsica e dados relacionados
produo. No segundo volume, a obra trata da Produo e
Reproduo de Organismos Aquticos, e da mesma forma,
apresenta estudos com enfoque bsico passando por estudos que
apontam os avanos da tecnologia na produo de organismos
aquticos.
Oleitortememsuasmosumfartomaterialdeleituraeuma
interessantecoletneadeestudosquecompemoatualcontextoda
pesquisaetecnologiadaaquiculturabrasileira.

ElisabethCriscuoloUrbinati
FCAVeCaunesp

CAPTULO1
PARMETROSSANGUNEOSDEREFERNCIA
PARAESPCIESDEPEIXESCULTIVADOS

MarcosTavaresDias

INTRODUO
A anlise dos constituintes sanguneos pode fornecer
relevantes informaes para o auxlio diagnstico e prognstico de
condiesmrbidasempopulaesdepeixesdeambientenaturale
ambiente de cativeiro. As variveis relativas ao eritrograma so de
grande valia na identificao de processos anemiantes. O
leucograma e trombograma podem ser empregados como auxlio
diagnsticonosprocessosinfecciosos(TavaresDias&Moraes,2004;
RanzaniPaivaetal.,2013);almdisso,osleuccitospodemfornecer
informaessobreosistemaimunolgicodaespciedepeixe.
Diversosparmetrosbioqumicosdosanguesoimportantes
tambmparaavaliaodasadedopeixe(TavaresDias&Moraes,
2007). Como o contedo inico de fluido corporal pode variar de
acordo com fatores ambientes e outros fatores, assim parmetros
bioqumicos sanguneos de peixes podem ser usados para uma
variedade de propsitos, principalmente para identificar dano
celular causado por exposio s subtncias txicas, infeco por
agentes patognicos e manipulao traumtica. Podem ser usados
tambmparaavaliarosefeitosdedietasnafunoosmoregulatrio,
bem como para medir as respostas aos estressores ambientais.
Portanto,necessrioconhecerosvaloressanguneosdereferncia
paracadapeixeeestabelecerpossveisparticularidadesdaespcie.
Em geral, as espcies de peixes regulam suas caractersticas
sanguneasdeacordocomascondiesambientais(TavaresDias&
TavaresDias. Parmetros sanguneos de referncia para espcies de peixes
cultivados. In: TavaresDias, M. & Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no Brasil:
novasperspectivas.SoCarlos,EditoraPedro&Joo,2015.

11

Moraes, 2004; RanzaniPaiva et al., 2013). Alm disso, tais

caractersticas so acompanhadas por variao interespecfica e
intraespecfica. As variaes interespecficas podem ser causadas
porfatoresbiticoseabiticos.Porm,asvariaesintraespecficas
parecemserinfluenciadasporcaractersticasprpriasdoindivduo.
No caso dos leuccitos sanguneos, tais variaes podem tambm
estar relacionadas ao carter migratrio dessas clulas de defesa
entre os rgos leucopoticos e a circulao, bem como a respostas
aosestmulosambientaisque cadaindivduoestsujeito.Portanto,
so variaes normalmente esperadas em peixes, onde cada
indivduo pode responder de maneira distinta aos diferentes
estmulos ambientais. Assim, caracterizao dos parmetros
sanguneosdos peixes pode contribuir para a melhor compreenso
dainflunciadosprocessosmrbidosnahematologiadaespcie.
Piaractus mesopotamicus (pacu), Colossoma macropomum
(tambaqui), Brycon amazonicus (matrinx), Brycon orbignyanus
(piracanjuba), Prochilodus lineatus (curimbat), Leporinus
macrocephalus(piauu),hbridodeP.mesopotamicusxC.macropomum
(tambacu) so espcies nativas de grande importncia econmica,
devidossuascaractersticasdecrescimentorpido,boaconverso
alimentar, facilidade de reproduo induzida e at mesmo por
caractersticas apropriadas pesca esportiva. Alm dessas espcies
algumas espcies no nativas tm sido de interesse zootcnico,
assim Oreochromis niloticus (tilpiadonilo), hbrido de Oreochromis
niloticus x Oreochromuis aureus (tilpia vermelha), Cyprinus carpio
(carpacomum) e Ictalurus punctatus (bagre do canal) foram
introduzidas em pisciculturas de algumas regies do Brasil. Como
esses peixes tem contribudo para a produo da piscicultura
nacional(MPA,2013),eosparmetrosbioqumicosehematolgicos
fornecem informaes relevantes sobre as condies fisiolgicas e
sade do indivduo e sua populao, este estudo destaca o
hemograma, composio bioqumica srica e subestrutura desses
peixesdecultivointensivo.

12

PEIXESECONDIESDECULTIVO
Paraesteestudo40espcimesdeB.amazonicuscom180dias
de idade (311.0556.0 g e 28.034.0 cm), 40 B. orbignyanus com 272
diasdeidade(360.0628.5ge29.536.0cm),40C.macropomumcom
124diasdeidade(369.5873.0ge26.037.0cm),40P.mesopotamicus
com352diasdeidade(301.5839.0ge24.534.0cm),40hbridode
tambacu com 180 dias de idade (199.0418.5g e 22.029.0 cm), 40 C.
carpio com 90 dias de idade (88.0220.0 g e 19.024.0 cm), 40 L.
macrocephaluscom180diasdeidade(103.5712.0ge20.536.5cm),40
O. niloticus sexualmente revertida e com 130 dias de idade (93.5
290.0ge17.025.0cm),40I.punctatuscom355diasdeidade(98.5
834.5ge25.044.5cm),40hbridodetilpiaO.niloticusxO.aureus
com 135 dias de idade (98.0159.5 g e 18.020.5 cm) e 40 P. lineatus
com172diasdeidade(84.5375.0ge17.032.0cm)foramadquiridos
deumamesmapisciculturacomercialnaregioSertozinho,estado
deSoPaulo.Todosospeixeseramespcimeshgidos,estavamsem
leses internas ou externas e foram amostrados no perodo de
primaveraevero(outubroamaro).
Os peixes foram cultivados condies ambientais
semelhantes no intuito de se eliminar o efeito do ambiente. Assim,
durante alevinagem todos receberam rao comercial farelada
contendo 42,0% de protena total e depois a extrusada (2,0 mm de
espessura)com35,0%.Apartirda,forammantidosemviveirosde
engordacom1000m2epassaramareceberraoextrusada(4,0mm
de espessura) com 28% de protena total. Durante o perodo de
cultivoatemperaturadaguanosviveirosvarioude24,5a30,2oC;
pHde6,7a6,9;oxigniodissolvidode5,4a6,2mg/L;condutividade
eltricade115,6a129,8S/cmendicepluviomtricode0,0a342,0
mm3.
Para anlises hematolgicas os peixes foram transportados
de maneira adequada para o Centro de Aquicultura da Unesp
(Caunesp),Jaboticabal,SoPaulo,eaclimatadosdurante15dias.As
metodologias usadas para as anlises hematolgicos so aqueles
descritas por TavaresDias & Morais (2007) e RanzaniPaiva et al.
(2013).

13

VALORES
DE
REFERENCIAS
DOS
PARMETROS
SANGUNEOSPARA11ESPCIESDEPEIXES

As variaes de referncia dos parmetros sanguneos so

descritascomo1e3percentilparaP.mesopotamicus(Tabela1),C.
macropomum (Tabela 2), hbrido tambacu (Tabela 3), B. amazonicus
(Tabela 4), B. orbignyanus (Tabela 5), L. macrocephalus (Tabela 6), P.
lineatus(Tabela7),I.punctatus(Tabela8),Cyprinuscarpio(Tabela9),
O. niloticus (Tabela 10) e hbrido de O. niloticus x O. aureus (Tabela
11) Tais parmetros sanguneos mostram variaes intra e
interespecficasparaessas11espciesdepeixes.

Tabela1.ParmetrossanguneosderefernciaparapacuPiaractusmesopotamicusde
cultivointensivo.

Parmetros
Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)
Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)
Magnsio(mmol/L)
Cloreto(mmol/L)
Eritrcitos(x106/L)
Hemoglobina(g/dL)
Hematcrito(%)
VCM(fL)
CHCM(g/dL)
Trombcitos(L)
Leuccitos(L)
Linfcitos(L)
Moncitos(L)
Neutrfilos(L)
LGPAS(L)
Eosinfilos(L)
Linfcitos(%)
Moncitos(%)
Neutrfilos(%)
LGPAS(%)
Eosinfilos(%)

14

Mediana
69,7
4,4
136,5
4,5
10,7
3,1
109,5
3,400
12,8
40,0
119,1
31,0
65.606
22.843
12.597
2.129
4.879
857
1.060
54,5
9,0
22,0
4,5
5,0

2575Percentil
53,396,2
4,24,8
133,0138,0
4,15,3
9,911,1
2,83,6
106,0115,5
3,0504,000
12,013,0
39,042,5
107,9131,1
30,232,3
51.12886.615
17.95231.743
7.76016.996
1.0383300
3.1247.925
4971.568
6161.830
44,562,0
7,012,0
15,532,5
2,06,0
3,08,5

MnimoMximo
36,1201,7
3,88,2
129,0145,0
3,06,0
8,813,0
1,86,9
102,0121,0
2,5004,400
9,915,0
36,049,0
97,6156,0
26,834,5
36.111117.857
277862.300
1.11133.019
1676.853
1.10320.225
015.575
1118.901
23,077,0
2,029,0
7,054,0
025,0
1,019,0

Tabela 2. Parmetros sanguneos de referncia para tambaqui Colossoma

macropomumdecultivointensivo.
Parmetros
Mediana
Glicose(mg/dL)
57,9
Proteinas
totais
3,5
(g/dL)
Sdio(mmol/L)
155,0
Potssio(mmol/L)
3,1
Clcio(mmol/L)
10,7
Magnsio(mmol/L)
2,8
Cloreto(mmol/L)
122,0
6
Eritrcitos(x10 /L)
3,340
Hemoglobina(g/dL)
10,3
Hematcrito(%)
37,0
VCM(fL)
113,6
CHCM(g/dL)
27,3
Trombcitos(L)
71.820
Leuccitos(L)
186.545
Linfcitos(L)
7619
Moncitos(L)
1697
Neutrfilos(L)
7.712
LGPAS(L)
112
Eosinfilos(L)
289
Linfcitos(%)
39,5
Moncitos(%)
9,0
Neutrfilos(%)
46,5
LGPAS(%)
1,0
Eosinfilos(%)
1,5

2575Percentil
49,072,8
3,33,6

MnimoMximo
31,7102,9
2,94,1

152,5157,5
2,73,6
10,311,4
2,63,2
118,0127,5
3,0703,615
9,111,0
36,040,0
106,0120,9
24,129,4
59.85392.087
13.29928.839
338511.604
1.1482.312
535511.249
0733
0842
23,554,0
6,514,0
30,059,5
03,5
04,0

146,0162,0
1,85,5
8,212,5
2,24,3
111,0141,0
2,4405,190
6,312,4
26,047,0
70,8142,9
20,236,5
22.133170.301
276759.221
121736.125
3707.385
91333.149
04.145
05.046
14,084,0
2,021,0
8,073,0
018,0
022,0

15

Tabela 3. Parmetros sanguneos de referncia para hbrido de Piaractus

mesopotamicusxColossomamacropomum(tambacu)decultivointensivo.
Parmetros
Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)
Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)
Magnsio(mmol/L)
Cloreto(mmol/L)
Eritrcitos(x106/L)
Hemoglobina(g/dL)
Hematcrito(%)
VCM(fL)
CHCM(g/dL)
Trombcitos(L)
Leuccitos(L)
Lnfcitos(L)
Moncitos(L)
Neutrfilos(L)
LGPAS(L)
Eosinfilos((L)
Lnfcitos(%)
Moncitos(%)
Neutrfilos(%)
LGPAS(%)
Eosinfilos(%)

16

Mediana
89,9
3,2
151,0
3,6
10,3
2,3
113,5
2,640
9,4
44,5
158,0
22,5
42.591
21.187
6.707
339
9.255
339
0
34,0
2,0
56,0
0
2,0

2575Percentil
75,0127,3
3,03,4
144,0154,5
2,54,3
9,911,0
2,83,4
107,0120,0
2,4402,960
8,611,9
40,049,0
137,8180,5
18,928,7
28.78257.129
11.92127.809
3.09811.861
112597
6.93115.497
0597
01
21,552,5
1,03,0
41,573,0
01,0
1,03,0

MnimoMximo
61,1192,8
2,83,8
127,0163,0
1,88,5
8,412,9
2,33,9
91,0144,0
1,5404,550
6,617,5
30,056,0
94,0363,6
15,048,6
7.800110.000
585378.200
1.04653.958
02.015
3.85735.464
02.015
025
5,069,0
07,0
22,089,0
03,0
019,0

Tabela 4. Parmetros sanguneos de referncia para Brycon amazonicus de

cultivointensivo.
Parmetros
Mediana
Glicose(mg/dL)
70,8
Proteinastotais(g/dL)
4,1
Sdio(mmol/L)
152,5
Potssio(mmol/L)
2,1
Clcio(mmol/L)
11,0
Magnsio(mmol/L)
2,8
Cloreto(mmol/L)
120,5
Eritrcitos(x106/L)
3,625
Hemoglobina(g/dL)
11,0
Hematcrito(%)
40,0
VCM(fL)
105,8
CHCM(g/dL)
29,4
Trombcitos(L)
44.724
Leuccitos(L)
6.970
Lnfcitos(L)
34.036
Moncitos(L)
1.676
Neutrfilos(L)
1.676
Lnfcitos(%)
17,0
Moncitos(%)
4,0
Neutrfilos(%)
80,0

2575Percentil
64,077,4
3,64,3
145,5160,0
1,53,1
10,011,6
2,63,1
115,0128,0
3,2704,105
9,212,6
38,543,0
97,6123,8
29,431,0
32.62261.781
3.41813.592
26.38847.986
1.0582776
1.0582776
8,027,5
2,05,5
69,584,0

MnimoMximo
38,0215,7
3,26,4
139,0168,0
1,07,3
8,913,7
1,64,8
98,0147,0
2,3004,530
6,817,7
25,052,0
82,2144,2
18,244,3
22.182166.737
1.50375.032
15.59499.536
06.675
06.675
2,045,0
012,0
55,096,0

17

Tabela5.ParmetrossanguneosderefernciaparaBryconorbignyanusde
cultivointensivo.
Parmetros

Mediana 2575Percentil

MnimoMximo

Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)

67,5
3,8
143,0

59,077,2
3,44,2
140,0149,0

47,7114,2
2,56,2
135,0153,5

Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)

3,2
10,8

2,83,5
10,211,3

2,05,2
9,012,5

Magnsio(mmol/L)
Cloreto(mmol/L)
Eritrcitos(x106/L)

3,0
116,0
3,222

2,83,5
113,0120,0
3,0473,562

1,84,9
103,0127,0
2,1104,235

Hemoglobina(g/dL)

10,7

9,711,8

8,413,1

Hematcrito(%)
VCM(fL)

40,0
121,4

38,042,0
108,3133,8

35,047,0
91,5199,1

CHCM(g/dL)
Trombcitos(L)

26,7
20.289

24,429,8
17.42232.990

19,535,6
11.22854.152

Leuccitos(L)

21.967

18.83328.665

960137.520

Lnfcitos(L)
Moncitos(L)
Neutrfilos(L)

3.251
1.096
17.899

2.0494.471
5642.135
14.02620.757

7099.005
1474.976
748829.783

Lnfcitos(%)

16,0

8,519,5

6,028,0

Moncitos(%)
Neutrfilos(%)

5,0
80,0

3,09,5
71,583,0

1,015,0
60,092,0

18

Tabela6.ParmetrossanguneosderefernciaparaLeporinusmacrocephalus
decultivointensivo.
Parmetros
Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)
Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)
Magnsio(mmol/L)
Cloreto(mmol/L)
Eritrcitos(x106/L)
Hemoglobina(g/dL)
Hematcrito(%)
VCM(fL)
CHCM(g/dL)
Trombcitos(L)
Leuccitos(L)
Lnfcitos(L)
Moncitos(L)
Neutrfilos(L)
Basfilos(L)
Lnfcitos(%)
Moncitos(%)
Neutrfilos(%)
Basfilos(%)

Mediana
55,8
4,5
163,0
2,5
11,4
3,6
123,5
2,650
10,9
36,0
135,1
31,0
49.936
13.610
6.680
237
2.992
592
60,5
2,0
30,5
4,0

2575Percentil
49,866,4
4,15,0
159,0166,0
1,73,2
10,412,5
3,34,0
115,0133,5
2,1102,940
10,111,5
33,540,0
122,2178,9
26,534,3
29.84564.109
7.05719.467
2.37315.186
70523
1.6525.532
1901.417
40,083,0
1,04,0
10,048,5
3,08,0

MnimoMximo
39,487,0
3,36,2
154,0175,0
1,05,9
8,914,7
2,04,4
102,0162,0
0,9504,000
7,413,7
26,048,0
96,8381,8
17,645,4
9.70088.571
1.264133.333
252108.000
014.667
60315.826
05.353
2,092,0
012,0
4,091,0
024,0

19

Tabela7.ParmetrossanguneosderefernciaparaProchiloduslineatusde
cultivointensivo.
Parmetros
Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)
Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)
Magnsio(mmol/L)
Cloreto(mmol/L)
Eritrcitos(x106/L)
Hemoglobina(g/dL)
Hematcrito(%)
VCM(fL)
CHCM(g/dL)
Trombcitos(L)
Leuccitos(L)
Lnfcitos(L)
Moncitos(L)
Neutrfilos(L)
Eosinfilos(L)
Lnfcitos(%)
Moncitos(%)
Neutrfilos(%)
Eosinfilos(%)

20

Mediana
45,2
3,7
142,0
2,6
10,4
3,0
114,0
3,040
13.8
39.0
130.3
35.5
13.322
20.794
4.451
933
9.797
394
24,5
6,0
65,5
2,0

2575Percentil
35,858,8
3,44,0
138,0144,0
2,13,2
9,710,9
2,83,5
106,0120,0
2,8453,530
11.714.9
34.544.0
98.5155.1
28.341.0
6.00334.791
11.91833.560
1.29210.904
4081.824
3.88220.790
0782
10,047,0
2,012,0
41,076,5
03,0

MnimoMximo
29,3133,3
2,44,7
100,0152,0
1,35,3
8,011,9
2,44,0
58,0153,0
2,3004,730
7.618.7
29.058.0
71.8226.6
17.955.0
3.20079.800
3.76366.422
37648.701
017.339
68439.907
07.971
3,080,0
052,0
15,093,0
012,0

Tabela 8. Parmetros sanguneos de referncia para Ictalurus punctatus de

cultivointensivo.
Parmetros
Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)
Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)
Magnsio(mmol/L)
Cloreto(mmol/L)
Eritrcitos(x106/L)
Hemoglobina(g/dL)
Hematcrito(%)
VCM(fL)
CHCM(g/dL)
Trombcitos(L)
Leuccitos(L)
Lnfcitos(L)
Moncitos(L)
Neutrfilos(L)
Basfilos(L)
Linfcitos(%)
Moncitos(%)
Neutrfilos(%)
Basfilos(%)

Mediana
35,1
4,2
141,0
3,0
2,7
1,2
108,0
3,000
7,0
31,0
108,1
22,0
77.870
35.788
9.192
5.253
19.038
1.380
26,0
14,0
52,0
4,0

2575Percentil

MnimoMximo

29,542,6
4,04,6
139,0145,0
2,73,7
2,52,9
1,11,3
99,5121,0
2,8403,117
6,47,4
30,034,0
102,9114,7
20,522,6
58.80299.569
27.46041.523
5.38011.581
2.9497.459
12.52922.748
7362.003
21,530,0
10,020,0
46,559,5
2,07,0

17,086,5
2,66,6
132,0155,0
2,14,8
2,33,3
1,02,0
80,0147,0
1,5004,100
4,410,9
27,054,0
88,6186,7
15,728,7
14.464147.250
8907124.000
1.43523.560
71214.657
4.45386.800
07.137
8,054,0
4,034,0
34,075,0
018,0

21

Tabela 9. Parmetros sanguneos de referncia para Cyprinus carpio de

cultivointensivo.
Parmetros

Mediana 2575Percentil

MnimoMximo

Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)
Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)
Magnsio(mmol/L)

62,8
2,8
142,0
2,2
9,4
3,2

51,172,3
2,603,0
140,0145,0
1,92,7
9,19,9
2,93,5

32,1102,3
2,33,6
134,0149,0
0,84,1
8,312,1
2,34,5

Cloreto(mmol/L)
Eritrcitos(x106/L)

105,0
2,510

102,0112,0
2,3452,710

97,0124,0
1,9703,340

Hemoglobina(g/dL)
Hematcrito(%)
VCM(fL)

9,1
29,5
114,1

8,511,0
25,532,0
100,0124,7

5,115,3
17,038,0
63,7157,4

CHCM(g/dL)
Trombcitos(L)

33,1
27,242,0
43.583 33.45759.128

16,561,2
10.479115.200

Leuccitos(L)

35.252 22.62051.256

6.98687.125

Linfcitos(L)
Moncitos(L)

18.115 11.42032.973
813
971244

5.30972.817
03.485

Neutrfilos(L)

7.244

3.76015.215

1.28037.984

LGPAS(L)
Eosinfilos(L)
Linfcitos(%)
Moncitos(%)
Neutrfilos(%)
LGPAS(%)
Eosinfilos(%)

1936
243
68,5
2,0
21,5
6,0
1,0

5643.989
0471
50,577,0
0,54,0
17,036,5
2,07,5
01,0

09.166
02.614
15,090,0
011,0
2,066,0
027
05,0

22

Tabela 10. Parmetros sanguneos de referncia para Oreochromis niloticus

decultivointensivo.
Parmetros
Mediana
Glicose(mg/dL)
38,1
Proteinastotais(g/dL)
3,0
Sdio(mmol/L)
157,0
Potssio(mmol/L)
4,7
Clcio(mmol/L)
11,4
Magnsio(mmol/L)
2,9
Cloreto(mmol/L)
141,5
Eritrcitos(x106/L)
2,505
Hemoglobina(g/dL)
11,0
Hematcrito(%)
31,0
VCM(fL)
125,2
CHCM(g/dL)
35,4
Trombcitos(L)
44.651
Leuccitos(L)
57.442
Lnfcitos(L)
30.241
Moncitos(L)
3.095
Neutrfilos(L)
24.104
Basfilos(L)
0
Lnfcitos(%)
50,0
Moncitos(%)
6,0
Neutrfilos(%)
45,0
Basfilos(%)
0

2575Percentil
31,049,2
2,83,4
153,0171,0
3,85,4
10,811,8
2,53,2
126,5147,0
2,0952,895
10,012,0
27,036,0
113,4144,8
31,537,6
37.48258.390
44.67982.258
20.58743.743
2.0385.012
17.70336.327
0335
36,063,5
4,08,0
31,055,5
01,0

MnimoMximo
14,192,1
2,33,7
131,0190,0
3,17,6
8,717,0
1,13,9
112,0155,0
1,5003,760
7,914,5
21,044,0
74,5160,0
27,954,5
8444115.904
19.753179.268
7558123.695
47216.494
9.28489.067
01186
16,069,0
1,012,0
25,082,0
02,0

23

Tabela11.ParmetrossanguneosderefernciaparaOreochromisniloticusx
Oreochromuisaureus(tilapiavermelha)decultivointensivo.
Parmetros
Glicose(mg/dL)
Proteinastotais(g/dL)
Sdio(mmol/L)
Potssio(mmol/L)
Clcio(mmol/L)

Mediana
41,8
3,7
164,0
3,8
10,7

2575Percentil
32,251,0
3,34,0
156,5170,0
3,14,7
10,111,5

MnimoMximo
11,0140,0
2,95,7
145,0190,0
1,46,8
6,822,0

Magnsio(mmol/L)
Cloreto(mmol/L)

3,8
132,0

3,14,8
128,5141,0

2,45,9
109,0193,0

Eritrcitos(x106/L)

3,305

2,9703,605

2,1704,600

Hemoglobina(g/dL)
Hematcrito(%)

11,0
38,5

9,912,9
34,040,0

7,017,4
25,045,0

VCM(fL)
CHCM(g/dL)

106,35
30,0

98,2121,4
26,832,6

87,0157,0
18,869,6

Trombcitos(L)

56.496

43.68583.884

15.530126.207

Leuccitos(L)
Lnfcitos(L)

57.588
42.925

34.13988.895
25.96573.045

15.885253.895
9388210.945

Moncitos(L)

888

5761.622

012.695

Neutrfilos(L)
Basfilos(L)
Lnfcitos(%)
Moncitos(%)
Neutrfilos(%)
Basfilos(%)

7.911
0
83,0
2,0
14,0
0

4.37512.983
00
71,590,0
1,02,5
9,027,0
00

2.17540.623
01627
36,097,0
012,0
1,058,0
02

Nasas11espciesestudadas,onmerodetrombcitostotais
variaram de 3.200,0 a 147.250,0/L de sangue; leuccitos totais de
1.264,4a253.894,0/L;linfcitosvarioude1.046,3a210.945,3/Lede
2,0 a 97,0%; neutrfilos de 648,0 a 99535,8/L e de 1,0 a 96,0%. O
nmero de moncitos variou de 0,0 a 17.339,2/L e de 0,0 a 52,0%;
leuccitos granulares PASPositivos (LG PAS) variou de 0,0 a
15.575,2/Lede0,0a27,0%;eosinfilosvarioude0,0a9.880,0/Le
de0,0a12,0%ebasfilosvarioude0,0a7.137,4/Lede0,0a24,0%.
O perfil de trombcitos e leuccitos sanguneos pode indicar
ativao do sistema imunolgico, auxiliando na identificao de

24

doenas, estresse e outras situaes adversas (TavaresDias &

Moraes,2004;RanzaniPaivaet2013).
As principais caractersticas morfolgicas de trombcitos e
leuccitosparaas11espcies,sodescritasnaTabela12.

Tabela 12. Caractersticas morfolgicas de trombcitos e leuccitos

sanguneos das 11 espcies de cultivo intensivo, corados com uma
combinao de May GrnwaldGiemsaWrigth (MGGW). LG PAS=
leuccitogranularPASpositivo
Clulas

Trombcitos

Linfcitos

Neutrfilos

Moncitos

LGPAS

Eosinfilos

Basfilos

Caractersticasmorfolgicas
Predominantemente fusiformes, ocasionalmente arredondados,
citoplasmahialinosemgranulaesencleofusiforme.
Formatoarredondados,tamanhovariadoecitoplasmabasoflico.
Ncleoarredondado,elevadarelaoncleo/citoplasma.
Predominantemente arredondados, citoplasma com granulaes
finaseneutrfilas.Oncleogeralmenteexcntrico,emformade
bastonete,ocasionalmentesegmentado.
Arredondados, citoplasma basoflico, vacuolizado ou no.
Ncleo frequentemente excntrico, geralmente chanfrado,
ocasionalmenteesfrico
Arredondados,citoplasma comgrnulosque nosecoramcom
corantesnemcidoenembsicos.Ncleopequenoeexcntrico
Arredondados, citoplasma geralmente com poucas granulaes
grosseiras e eosinfilas. Ncleo geralmente esfrico, com
elevadarelaocomocitoplasma.
Arredondados, citoplasma rico em granulaes grosseiras e
basoflicas, que podem obscurecer total ou parcialmente o
ncleo.Essepodesercentralouexcntrico

ASPECTOS ULTRAESTRUTURAIS DOS TROMBCITOS E

LEUCCITOS
Asprincipaiscaractersticasultraestruturaiasdetrombcitos
eleuccitosparaas11espciessodescritasnaTabela13.

25

Tabela 13. Caractersticas ultraestruturais de trombcitos e leuccitos das

11espciesdecultivointensivo.LGPAS=leuccitogranularPASpositivo.
Clulas
Caractersticassubestruturais

Citoplasma de forma elptica ou arredondada, com

prolongamentos na superfcie, sistema canicular, vacolos de

Trombcitos tamanho variado, perfis de mitocndrias e aglomerados de
(Figura1)
grnulos de glicognio. Ncleo constitudo quase que
exclusivamente por heterocromatina, dificultando a visualizao
donuclolo.

Citoplasma escasso, com prolongamentos na superfcie,

Linfcitos podendo apresentar pequenos grnulos, perfil de
(Figura2) mitocndrias e aglomerados de grnulos de glicognio. O
ncleo ocupa quase toda a clula e a cromatina
representadaexclusivamenteporheterocromatina.

Citoplasma abundante, geralmente, com prolongamentos na

superfcie, contorno irregular, numerosos vacolos, retculo

Moncitos endoplasmtico,formaodemitocndriaseaglomeradosde
(Figura3A grnulosdeglicognio.Ncleodeformaetamanhovariados,
B)
compresenaheterocromatinaeeucromatina.

Citoplasma com prolongamentos na superfcie, grnulos de

glicognio, vacolos de tamanhos variados, perfil de

mitocndriasederetculoendoplasmtico,numerososgrnulos
Neutrfilos de tamanho e forma variados, contendo ou no estrutura
(Figura4)
cristalide arredondada ou basto. O ncleo de forma e
tamanhovariados,compredominnciadeheterocromatina.

Citoplasma com numerosos grnulos de tamanho e forma

LGPAS
variados distribudos pelo citoplasma, mascarando outras
(Figura5) estruturas.Oncleogeralmentepequenoeexcntrico.

Citoplasma com aglomerados de grnulos de glicognio,

Eosinfilos vacolos,mitocndrias,retculoendoplasmticoequantidade
(Figura6) degrnuloscomtamanhoeformavariados.Oncleodeforma
e tamanho variados, ocupando ocasionalmente grande parte
daclula,compredominnciadeheterocromatina.

Perfil de citoplasma irregular, com presena de

Basfilos
prolongamentos na superfcie, vacolos, aglomerados de
(Figura7) grnulos de glicognio, pouco grnulos e com variao de
forma,emgeralarredondados,variaodetamanhoeeletro
densidade. O ncleo de forma e tamanho variados com
predominnciadeheterocromatina.

26


Figura 1. Eletromicrografia de trombcitos sanguneos de Brycon amazonicus
destacando ncleo celular (N), mitocrndia (M), aglomerados de glicognio (gl) e
vaclos(V).

Figura 2. Eletromicrografia de linfcito sanguneo de Piaractus mesopotamicus

destacando ncleo celular (N), mitocrndia(M) e prolongamentos citoplasmticos
(p).

27

Figura3.EletromicrografiademoncitossanguneosdeColossomamacropomum(A)
e Cyprinus carpio (B) destacando ncleo celular (N), reticulo endoplasmtico
granular (Re), prolongamentos citoplasmticos (p) e vaclos (V) contendo o no
material.

Figura 4. Eletromicrografia de neutrfilo sanguneo de Piaractus mesopotamicus

destacandoncleocelular(N),reticuloendoplasmticogranular(Re),aglomerados
de glicognio (gl), prolongamentos citoplasmticos (p) e grande quantificades de
grnulos(g)dediversostamanhoseformascontendoemseuinterior.

28

Figura 5. Eletromicrografia de LGPAS sanguneo de Piaractus mesopotamicus

destacandoncleocelular(N)egrandequantidadedegrnulos(g)citoplasmticos
detamanhosvariados.

Figura 6. Eletromicrografia de eosinfilo sanguneo de Colossoma macropomum

destacandoncleocelular(N),reticuloendoplasmticogranular(Re),grnulos(g)
citoplasmticosdetamanhosvariados,mitocrndia(m)evacolos(v).

29

Figura 7. Eletromicrografia de basfilo sanguneo de Oreochromis niloticus x

Oreochromuisaureus(tilapiavermelha)destacandoncleocelular(N),grnulos(g),
prolongamentoscitoplasmticos(p)eaglomeradosdeglicognio(gl).

CONSIDERAESFINAIS

No cultivo intensivo a compreenso dos aspectos

biolgicos,incluindoafisiologiadeextremaimportnciapara
compreenso do estado de sade dos peixes. Os valores de
referncias para B. amazonicus, B. orbignyanus, C. macropomum, P.
mesopotamicus, hbridos de tambacu, C. carpio, L. macrocephalus, O.
niloticus, I. punctatus, O. niloticus x O. aureus e P. lineatus podero

subsidiar o cultivo intensivo desses peixes, auxiliando na

identificao de processos anemiantes, condies de estresse e
doenasnessesamimais.

REFERNCIAS
MinistriodaPescaeAquiculturaMPA.Boletimestatsticodapescaeaquicultura
2011.Braslia,DF.2013.
RANZANIPAIVA, M. J. T.; PDUA. S. B.; TAVARESDIAS, M.; EGAMI, M. I.
Mtodosparaanliseshematolgicasempeixes.Maring:Eduem.2013.
TAVARESDIAS, M.; MORAES, F. R. Hematologia de peixes telesteos. Ribeiro
Preto,Villimpress.2004.
TAVARESDIAS, M.; MORAES, F.R. Haematological and biochemical reference
intervalsforfarmedchannelcatfish.JournalofFishBiology,71:383388,2007.

30

CAPTULO2
PERFILHEMATOLGICOEBIOQUMICODE
FILHOTESDETRACAJS(Podocnemisunifilis)
ALIMENTADOSCOMNVEISVARIADOSDE
PROTENABRUTA

ElianeTieObaYoshioka
RafaelladeAguiarCosta
AlexandreRenatoPintoBrasiliense
AntonielsonSilvaCastelo
AlanCristianDozoMartins
BrunaMarjaraPicanodaSilva
LeandroFernandesDamasceno

INTRODUO
A alimentao de quelnios quando na natureza composta
emsuagrandeparteporvegetais(Portaletal.,2002;Malvsioetal.,
2003). Mas, com o aumento da faixa etria do animal, aumenta o
porcentual de alimentos de origem vegetal; porm, no est
comprovadoseissoocorreemtodasasespciesdogneroPodocnemis
(Malvsioetal.,2003).DeacordocomMalvsioetal.(2003),otracaj
um quelnio onvoro, que em ambiente natural alimentase de
peixes,pequenoscrustceoseplantas.Nosprimeirosanosdevidado
tracajPodocnemisunifilis,ocrescimentomelhorcomofornecimento
dealimentosbasedeprotenaanimal,provavelmente,devidoaum
maiornvelproteicoeaumaconcentraodeaminocidosessenciais.
Entretanto, Portaletal. (2002) verificaram queaalimentaonatural
de tracajs na regio do municpio de Pracuba, Estado doAmap,
foicompostapor35diferentesespciesvegetais,sendoamaioriade
leguminosasegramneas.

Yoshiokaetal.Perfilhematolgicoebioqumicodefilhotesdetracajs(Podocnemis
unifilis)alimentadoscomnveisvariadosdeprotenabruta.In:TavaresDias,M.&
Mariano,W.S.(Org.).AquiculturanoBrasil:novasperspectivas.SoCarlos,Editora
Pedro&Joo,2015.

31

A principal dificuldade enfrentada pela quelonicultura

referese s questes nutricionais (Costa et al., 2008a), pelo pouco
conhecimento sobre as exigncias nutricionais de tartarugada
amazniaPodocnemisexpansaetracajP.unifilis.
Em cativeiro o item alimentar mais utilizado a rao
comercial para peixes, com nveis proteicos variando de 28 a 30%,
sendoconsideradoomelhoralimentodisponvelnomercado(Costa
et al., 2008b;Almeida &Abe, 2009; Vismara, 2010). S et al. (2004)
relataram que filhotes de P. expansa nos dez primeiros meses de
vida, quando em cativeiro, apresentam melhor crescimento com a
utilizao de dietas com 27% protena bruta.Acrescentaram ainda,
queasdietascontendoprotenabrutadeorigemanimalapresentou
melhoresresultadosqueasdeorigemvegetal.
Devido importncia de se conhecer os processos
fisiolgicosedecomooestressepromovidopelomanejoduranteo
cultivo pode alterlos, at mesmo causando mortes dos animais,
podeseutilizarosparmetroshematolgicosebioqumicosparase
verificar a condio de sade de tracajs quando criados em
cativeiro.Issopodepossibilitaraosquelonicultores,emsuasprticas
decultivo,aobtenodemaiorprodutividadeelucratividade.Alm
disso,estudosmostramqueosvaloreshematolgicosebioqumicos
so muito diferentes em quelnios selvagens e os mantidos em
cativeiro (Pags et al., 1992; RangelMendoza et al., 2009; Tavares
Diasetal.,2009).
Os parmetros hematolgicos e bioqumicos so teis para
analisar o estado fisiolgico de tartarugas (Christopher et al., 2003;
Whitingetal.,2007;OliveiraJnioretal.,2009),oferecendoalgumas
vantagens tais como: diagnstico de doenas, condio de estresse,
desnutrioedesidratao(Christopheretal.,2003;Kelleretal.,2004;
Knotkov et al., 2005; Whiting et al., 2007), sem a necessidade de se
sacrificar o animal. Alm disso, diferentes parmetros podem ser
analisados em uma amostra de sangue, o que permite acesso a um
conjuntovariadodeinformaesfisiolgicas(Marconetal.,2008).

Assim,opresenteestudotevecomoobjetivomostraroperfil
hematolgico e bioqumico de filhotes de tracajs P. unifilis

32

alimentandos com raes comerciais para peixes e contendo

diferentesnveisdeprotenabruta.

PROCEDIMENTOSMETODOLGICOS
Osfilhotesdetracajutilizadosforamobtidosnomunicpio
de Pracuba, Estado do Amap. Aos 60 dias de vida foram
transportados para o Laboratrio deAquicultura e Pesca, Embrapa
Amap, Macap (AP). Os animais foram alimentados durante o
perododeaclimataoscondieslaboratoriais,duasvezesaodia
(10 e 16h), com rao comercial para peixes contendo 28% de
protenabruta(PB),naproporode5%dabiomassatotal.
De forma a uniformizar a todas as caixas experimentais em
relaoincidnciadaluzsolaredesombreamentosobreosfilhotes
duranteseudesenvolvimento,ascaixasexperimentaispassarampor
um rodzio, tanto no perodo de aclimatao quanto no perodo
experimental, de forma que a posio das caixas fosse trocada
semanalmente. Assim, minimizando as diferenas e possibilitando
visualizar alteraes fisiolgicas dos animais devido ao fator
estudado,isto,nveldeprotenanadietafornecida.
Os animais foram identificados atravs de pequenos cortes
nacarapaa,realizadoscuidadosamentecomalicate,deacordocom
o esquema de identificao de quelnio proposto por Haller (2002)
(Figura1).

Figura1.(A)ExemplaresdefilhotesdetracajP.unifiliscommarcaonacarapaa
(setas) (B). Esquema para identificao de quelnios, atravs de marcaes
realizadasnacarapaa.

33

Os espcimes foram ento divididos aleatoriamente em 12

unidades experimentais com 10 indivduos em cada, mantidos em
caixascircularesdepolietilenocomcapacidadepara250litros(L)de
gua,adaptadoscomrampademadeiraparapermitiroacessodos
animaisreaseca.Ascaixasforamabastecidascom100Ldegua,
demodoamanteradensidadede100indivduos/m.
O perodo experimental total foi de 120 dias (abril a agosto
de 2013), tendo sido os grupos experimentais denominados como
T28,T36,T45eT55,deacordocomoteordeprotenabruta(PB)das
raes comercias utilizadas e com a informao indicada pelo
fabricante no rtulo, no caso: 28, 36, 45 e 55%, respectivamente,
totalizando, quatro diferentes tratamentos. Cada tratamento foi
realizado em trs replicas (triplicata), totalizando 120 animais. A
raocomercialutilizadafoiadquiridanomercadolocaldeMacap
(AP).

ANLISESBROMATOLGICASDASRAESCOMERCIAIS
Anlises bromatolgicas das raes comerciais utilizadas
foram realizadas para verificar os nveis de protena bruta, extrato
etreo, matria seca, cinzas e fsforo. As raes foram modas em
moinhoanalticoporttilIKA(modeloA11BASIC)eacondicionadas
em sacos plsticos. No Laboratrio de Anlise de Alimentos da
EmbrapaAmap, a protena bruta (PB) foi determinada atravs do
Mtodo Kjeldahl (Nx6,25), expressa em porcentagem (IAL, 2008;
Souza & Nogueira, 2005); o extrato etreo (EE), determinado em
aparelho Soxhlet com ter de petrleo sob refluxo durante 4 horas,
expresso em porcentagem (Silva & Queiroz, 2002; Souza &
Nogueira, 2005); a matria seca (MS), determinada
gravimetricamente em estufa a 105 C at peso constante, expressa
em porcentagem (Silva & Queiroz, 2002; Souza & Nogueira, 2005);
ascinzas(CIN)foramdeterminadasgravimetricamenteemmuflaa
105 C por 4h, expressa em porcentagem (IAL, 2008; Souza &
Nogueira,2005);eofsforo(P),determinadoporcomplexometriae
medida a absorbncia a 725 nm em espectrofotmetro FEMTO

34

(Modelo CIRRUS 80 MB), expresso em g.kg1 (Gomes & Oliveira,

2011).

AVALIAESHEMATOLGICASEBIOQUMICAS
Os animais foram submetidos coleta de sangue para
realizaodeanliseshematolgicasebioqumicasaps120diasde
alimentao, de forma a averiguar a influncia dos nveis de
protena bruta na dieta dos animais sobre sua condio de sade,
nesta fase de desenvolvimento.As anlises foram realizadas em 15
animais por grupo experimental, sendo 5 animais de cada rplica,
capturadosaleatoriamente.
Alimpezadascaixasexperimentaisfoirealizadaacadadois
dias, durante todo o experimento. Mesmo com a realizao
constantedalimpeza,aqualidadedaguadascaixasexperimentais
foimonitoradaeavaliadaacadaquinzedias,obtendosevaloresde
pH, atravs de peagmetro digital; e de alcalinidade, dureza e
amnia totais e de nitrito, atravs de kit comercial para anlise de
guaempisciculturas(kitsparaprodutorguadoce,AlfakitLtda.,
Florianpolis,SC).
Amostrassanguneasde0,5mLdecadaexemplardetracaj
avaliado foram coletadas pela veia femoral, utilizando seringas
plsticas (com capacidade para 1,0 mL) e agulhas descartveis,
contendo heparina sdica como anticoagulante. As amostras
coletadas foram mantidas em gelo durante todo o processo
realizado para determinao do hematcrito, da concentrao de
hemoglobina e da contagem de clulas vermelhas, alm da
realizao dos clculos dos ndices hematimtricos (volume
corpuscularmdio,VCM,hemoglobinacorpuscularmdia,HCMe
concentraodehemoglobinacorpuscularmdia,CHCM).
A amostra de sangue remanescente de cada exemplar de
tracajfoicentrifugada(Centrifuge5424,marcaEppendorf)a10.000
rpm,paraobtenodoplasma.Oplasmaobtidodecadaanimalfoi
separadoemalquotasecongeladoa18Cparadeterminaodas
concentraes de glicose, protena, triglicrides, ureia e colesterol,

35

atravsdekitscolorimtricos(Doles,Goinia,GO),comleituraem
espectrofotmetroBiospectro(modeloSP220).
Os resultados obtidos das avaliaes hematolgicas e
bioqumicas dos tracajs foram comparados estatisticamente entre
osgruposdediferentesteoresdeprotenabrutanarao(T28,T36,
T45 e T55). Aplicouse o teste de normalidade e, em seguida,
aplicado ANOVA, para atravs dos testes paramtrico e no
paramtrico,identificarosgruposdiferentesentresi.

RESULTADOS
BROMATOLGICAS
DAS
RAES
COMERCIAIS
As anlises bromatolgicas indicaram que as raes
utilizadaseofertadasaosanimaisdosgruposT28eT55continham
teores mdios de PB abaixo do especificado pela fbrica de rao
(Tabela1).Asamostrasderaesde45%PBapresentarammaiores
valores de fsforo e de extrato etreo (p<0,01)em relao s raes
36e28%PB.Araocom36%PBapresentouvalormaiordematria
seca,estatisticamentesignificativa(p<0,01),emrelaoaogrupode
28%PB.Araode28%PBmostroumaiorporcentagemdecinzas,
estatisticamentesignificativa(p<0,01),emrelaoraode45%PB.

Tabela1.Protenabruta(PB),extratoetreo(EE),matriaseca(MS),cinzas
(CIN), e fsforo (P) das raes comerciais utilizadas na alimentao dos
filhotesdetracaj,contendodiferentesnveisdeprotenabruta(28,36,45e
55%PB).

PB(%)
EE(%)
MS(%)
CIN(%)
P(MSg.kg1)

28%PB

36%PB

45%PB

55%PB

24,951,19
3,050,02a
88,780,12a
11,540,10a
7,620,26ab

36,821,29
3,300,13ab
92,200,16b
10,290,04ab
4,910,96a

46,731,41
9,040,02b
90,890,04ab
8,010,02b
8,411,70b

50,722,39
5,560,19ab
89,900,10ab
10,630,05ab
7,401,81ab

Letras diferentes na mesma linha indica diferena estatstica significativa entre as

porcentagens de protena na rao analisada (p>0,01). No foi realizado o teste para os
diferentesnveisdePBnasraes.

A variao nos nveis de protena na alimentao fornecida

aos tracajs durante o perodo experimental indicou crescente

36

aumento da concentrao de amnia da gua das caixas

experimentais (Tabela 2). O nvel de amnia presente na gua de
manutenodosanimaisdogrupoT55aumentousignificativamente
(p<0,01) quando comparado aos nveis de amnia da gua dos
gruposT28 eT36;ogrupoT45apresentouvalorsignificativamente
maior que o grupo T28. Este incremento nos nveis de amnia na
gua de manuteno dos animais, mesmo realizandose a troca de
guaacadadoisdias,foinotadoe,possivelmente,podeinfluenciar
nacondiodesadedosanimaismantidosemconfinamento.

Tabela 2. Valores mdios desvio padro da concentrao de amnia

(mg/LNNH3),pH,alcalinidade(mg/L CaCO3),nitrito(mg/L),durezatotal
(mg/L CaCO3) e temperatura (C) da gua das caixas de manuteno dos
tracajs P. unifilis alimentados com rao comercial de 28% PB (T28), de
36% PB (T36), de 45% PB (T45) e de 55% PB (T55) durante o perodo
experimental.

T28

T36

T45

T55

Amniatotal
pH
Alcalinidade
Nitrito
Durezatotal
Temperatura

2,681,79a
6,310,29a
25,6011,87a
0,010,03a
19,526,69a
27,341,96a

4,552,93ab
6,430,41ab
33,4314,34ab
0,000,00a
16,197,40a
27,131,83a

6,553,93bc
6,560,31ab
39,9216,07bc
0,000,00a
16,678,56a
27,412,08a

8,034,12c
6,750,35b
58,8115,82c
0,000,00a
16,198,04a
27,292,03a

Letras diferentes na mesma linha indicam diferena estatisticamente significativa com

relaoaotratamentoaplicado(p<0,05).

Assim quanto maior a porcentagem de protena na rao

ofertada na alimentao dos animais, maior o nvel de amnia
excretada na gua de manuteno dos animais; consequentemente
foram tambm observadas alteraes dos valores de pH e de
alcalinidade da gua de manuteno dos animais. No h estudos
sobrecomoestasvariaesnaqualidadedagua,podeminfluenciar
a condio de sade dos tracajs, Entretanto, diversos estudos
realizados com outros organismos aquticos, como peixes e
camares, mostram que a exposio s altas concentraes de
amnia na gua de manuteno dos animais, pode causar
degenerao na pele, situao comum de sistemas de criao

37

(IsmioOrbe et al., 2003; Pereira & Mercante 2005; Campos et al.,

2012).

RESULTADOS DAS ANLISES HEMATOLGICAS E

BIOQUMICAS

O hemograma dos tracajs aps alimentao por 120 dias

com diferentes nveis de protena bruta est apresentado na Tabela
3. Apenas os valores de hematcrito mostraram aumento
significativo do T55 em relao ao T28 (p<0,05). Para os demais
valoresnoforamobservadasdiferenassignificativas.

Tabela 3. Valores mdios desvio padro das variveis hematolgicas:

hematcrito (Ht), concentrao de hemoglobina (Hb), contagem de
eritrcitos(Eri=eritrcitos),volumecorpuscularmdio(VCM),hemoglobina
corpuscularmdia(HCM),concentraodehemoglobinacorpuscularmdia
(CHCM) para tracajs avaliados aps 120 dias de alimentao com raes
com28%PB(T28),36%PB(T36),45%PB(T45)e55%PB(T55).

T28

T36

T45

T55

Ht(%)
Hb(g/dL)
Eri(x103L)
VCM(fL)
HCM(g/dL)
CHCM(g/dL)

16,12,6a
8,61,1a
344,066,3a
476,976,5a
259,250,6a
54,79,8a

18,51,8ac
8,31,0a
294,558,0a
640,4144,3a
296,064,5a
44,94,4a

18,52,5ac
7,61,0a
328,065,8a
582,6130,7a
237,449,7a
41,55,7a

19,22,8bc
8,11,8a
333,748,7a
587,2122,4a
233,842,5a
41,93,6a

Letrasdiferentesnamesmalinhaindicamdiferenaestatisticamentesignificativacomrelao
aotratamentoaplicado(p<0,05).

Nveisbaixosdehematcritopodemindicarmnutriode
animais em cativeiro, de acordo com Christopher (1999). No
presentetrabalhoostracajsapresentaramnveissemelhantesentre
os animais dos grupos T36, T45 e T55. Estes valores se encontram
dentrodoslimitesindicadosparaP.unifilisdaReservaBiolgicade
Abufari,AM,relatadasporTavaresDiasetal.(2012).
Ostecidoshematopoiticosdosquelniosedeoutrosrpteis,
emgeral,estosituadosnofgado,nobaoe,emmenorproporo,
na medula (Marcon et al., 2008; TavaresDias et al., 2008; Oliveira
Jnior et al., 2009; Zhang et al., 2011). Assim, o estudo das

38

caractersticas do sangue pode fornecer informaes clnicas

importantes para o entendimento do estado geral de sade e do
prpriodesempenhodoanimal(Marconetal.,2008;TavaresDiaset
al.,2008;2009).
Ostracajsalimentadoscomdietascontendovariadosnveis
de protena mostraram valores de hemograma, com exceo do
hematcrito, semelhantes entre os grupos, indicando no haver
alteraodevidoaoperododealimentaocomasdiferentesdietas.
Em comparao aos tracajs avaliados provenientes da Reserva
Biolgica de Abufari, AM, relatado por TavaresDias et al. (2012),
temos que estes valores so maiores nos animais mantidos em
cativeiro,comexceodosvaloresdeVCM.
Tavares Dias et al. (2009) concluram que os parmetros
hematolgicosebioqumicosdeP.expansasobonsindicadorespara
monitorar a sade nutricional destes animais quando em cativeiro.
Os parmetros hematolgicos e bioqumicos de P. expansa so de
extremaimportnciaparaaconservaoepreservaodequelnios,
tantoemcativeiro,comoemambientenatural(Rossinietal.,2010)
Asconcentraesdeglicose,protena,triglicrides,colesterole
ureianoplasmadetracajsapsalimentaocomraescomerciais
com diferentes nveis de protena por 120 dias est indicada na
Tabela4.

Tabela 4. Valores mdios desvio padro metablicos de tracajs

avaliadosaps120diasdealimentaocomraescom28%PB(T28),36%
PB(T36),45%PB(T45)e55%PB(T55).

T28
T36
T45
T55
Glicose(mg/dL)
82,49,1a
88,618,7a
68,110,8a
68,1311,28a
Protena(mg/dL)
4,20,3a
4,20,3a
4,70,7a
4,250,25a
Triglicrides(mg/dL)
178,634,3a
276,553,4b
220,643,5a
203,839,5a
Colesterol(mg/dL)
162,115,0a
235,828,6bc
200,036,6ac
217,237,9ac
Ureia(mg/dL)
59,911,3a
95,921,7bc
59,513,4a
75,59,5ac
Letrasminsculasdiferentesnamesmalinhaindicamdiferenaestatisticamentesignificativa
comrelaoaotratamentoaplicado(p<0,05).

Os nveis plasmticos de glicose e protena no indicaram

alterao significativa (p<0,05). Os nveis plasmticos de protena
dos tracajs do presente estudo mantiveramse inalterados,

39

independente do nvel de protena fornecida na alimentao. Estes

valores esto dentro dos limites indicados pelos jovens tracajs da
Reserva Biolgica de Abufari, AM (TavaresDias et al., 2012). A
glicemia permaneceu inalterada mesmo com a variao dos nveis
de protena na dieta dos tracajs do presente estudo, mas ainda
dentro dos limites indicados para tracajs da reserva, do estudo
indicadoacima.

Osnveisdetriglicridesaumentaramsignificativamenteno
grupo T36, em relao aos demais grupos; os nveis de colesterol e
ureia aumentaram tambm no grupo T36, com relao apenas ao
grupo T28. Importante lembrar que os resultados apresentados na
Tabela1indicouqueonveldePBrealdaraocomercialfornecida
ao grupo T28 foi menor que 25%. Apesar disto, as alteraes
fisiolgicas dos animais do grupo T36, parecem indicar que este
nveldeprotenanadietaomaisadequado.Osnveisaumentados
deureianogrupoT36mostramautilizaodaprotenadadietano
metabolismo do animal, visto que, em geral ocorre reduo dos
nveis de ureia e glicose em animais quando mal nutridos ou
mantidosemrestrioalimentar(jejum)(Bonnet,1979;Moonetal.,
1999).

De acordo com os estudos de Costa (2014), tracajs aps 30

dias de alimentao apenas com rao comercial, independente da
quantidade de protena na rao, mostraram nveis menores de
glicose, protena, ureia e colesterol com relao aos animais do
presente trabalho, isto , aps 120 dias de alimentao. Isto pode
indicar que apesar do aumento do nvel protico da rao, os
animais mostraram aproveitamento de apenas uma parcela desta
protena recebida pela dieta, indicado pelos valores do grupo T36
para glicose, triglicrides, colesterol e ureia. Isto demonstra que a
quantidade maior de protena ofertada na alimentao no
aproveitada pelos filhotes de tracajs, tambm indicada pelo
aumento de produtos nitrogenados na gua de manuteno dos
animais (Tabela 2), fortemente demostrando ao produtor que pode
economizar neste item. Assim pode o criador utilizar raes

40

comerciaiscommenornveldeprotena,duranteaproduodesses
animais.
Dessa forma, os parmetros hematolgicos e bioqumicos
podemserutilizadosparaanalisaroestadofisiolgicodosanimais
(Christopher et al., 2003; OliveiraJnior et al., 2009) de forma a
diagnosticar doenas, condio de estresse, desnutrio e
desidratao(Christopheretal.,2003;Kelleretal.,2004;Knotkovet
al., 2005; Whiting et al., 2007) obtendose um conjunto variado de
informaesfisiolgicas(Marconetal.,2008),duranteamanuteno
dosanimaisemcativeiro.

CONSIDERAESFINAIS
Ostracajsalimentadoscomvariadosnveisde protenana
dieta mostraram valores de hemograma semelhantes entre os
grupos alimentados com nveis proticos acima de 36% PB. Os
nveis de protena entre 45 e 55% utilizados na dieta de filhotes de
tracajscausaramaumentonosnveisplasmticosdeureiae,como
consequncia, houve aumento na concentrao de amnia na gua
de manuteno desses animais, influenciando negativamente a
condiodesadedosanimais.Portanto,recomendaseautilizao
de36%PBnadietadefilhotesdetracajs,nosprimeirosseismeses
devida.

AGRADECIMENTOS
Ao Sr. Mario Vaz Brito e ao IBAMA pela doao dos filhotes de
tracajs para a realizao do presente estudo; ao Carlos Alberto
Moraes, Carlo, pelo auxlio no transporte dos animais; Embrapa
peloapoiofinanceiro.

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44

CAPTULO3
FISIOLOGIADEARRAIASDEGUADOCE:
SUBSDIOSPARAAPLICABILIDADENA
AQUICULTURA

AdrianoTeixeiradeOliveira1
JacksonPantojaLima
PauloHenriqueRochaAride
MarcosTavaresDias
JaydioneLuizMarcon

INTRODUO
Alm de uma diversidade significativa de ictiofauna, a
Amaznica abriga um grupo muito particular de elasmobrnquios,
as arraias da Famlia Potamotrygonidae, que constituem um grupo
nico uma vez que todos os seus representantes esto restritos s
guas continentais da Amrica do Sul. Atualmente, essa famlia
apresenta quatro gneros, Plesiotrygon, Paratrygon, Potamotrygon e
Heliotrygon, onde so registradas 25 espcies vlidas (Rosa et al.,
2010;Carvalho&Lovejoy,2011).
NoBrasil,aexploraodasarraiasdeguadoceaindaocorre
exclusivamente de forma extrativista e visa atender demanda de
umfortemercadointernacional,queutilizaessasarraiascomopets
ou animais de aquariofilia (Chao et al., 2001; Arajo et al., 2005;
Duncan et al., 2010). Estimase que mais de 60.000 espcimes/ano
so vendidos para vrios locais do mundo, sendo o Brasil
responsvel por aproximadamente 47.000 espcimes exportadas
anualmente (soma do mercado legal e ilegal) (CITES, 2006),
enquantoPerueColmbiarespondemporoutros15.000espcimes
(Moreau&Coomes,2007).

Oliveira et al.Fisiologia de arraias de gua doce: subsdios para aplicabilidade na

aquicultura. In: TavaresDias, M. & Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no Brasil:
novasperspectivas.SoCarlos,EditoraPedro&Joo,2015.

45

Da exportao das arraias de gua doce como peixe

ornamentalpeloBrasil,96,8%destinadoaomercadointernacional
(Duncan et al., 2010). Os principais pases que importam esse
recurso natural so a Alemanha, Estados Unidos e pases asiticos,
emumaatividadeconsolidadahaproximadamentequatrodcadas
(Arajoetal.,2005;Rincon&CharvetAlmeida,2006).
Na regio amaznica encontrase a maior diversidade de
espcies de potamotrigondeos, sendo que apenas os Estados do
Par e Amazonas podem comercializar esse recurso como espcies
para fim ornamental. Em conjunto, estes dois estados exportam
apenas espcies do gnero Potamotrygon, podendo atingir 20.600
unidades/ano, sendo que o Estado do Amazonas tem uma cota
anualmaior(12.200unidades/ano)emcomparaoaoPar(IBAMA,
2008). Todas as quatro espcies comercializadas pelo Amazonas,
arraia cururu Potamotrygon cf. histrix (Figura 1), Potamotrygon
orbignyi, Potamotrygon schroederi e Potamotrygon motoro, ocorrem na
bacia do mdio Rio Negro, em uma vasta regio compreendida
entreosmunicpiosdeSantaIsabeleBarcelos,estaltimaconhecida
mundialmente como a capital mundial do peixe ornamental (Chao
etal.,2001).
No Brasil, apesar da explorao comercial das arraias de
potamotrigondeosserpredominantementeextrativista,outraforma
de explorao a oriunda da produo em cativeiro, que ocorre
apenas em pases do sudeste da sia e que acrescentou mais
espcimes e variedades ao comrcio e contribuiu para a
popularizao desse recurso naquele continente, devido maior
acessibilidade a esse recurso, aliado obteno de hbridos com
padresvariadoseexclusivosdecoloraesdorsais(Cites,2009),em
funo do policromatismo que comum entre os representantes
destafamlia.
Embora os potamotrigondeos ocorram de forma natural
apenas na Amrica do Sul e a maior diversidade e abundncia
ocorram na bacia Amaznica, ainda no possumos tecnologia
necessria para a produo em cativeiro desses elasmobrnquios,
embora esse deve ser o futuro para o aumento da produo e dos

46

lucros, domnio e refinamento na produo de hbridos

diferenciadose,principalmente,paraamanutenodaspopulaes
naturaisemseusambientesdeocorrncia.
O uso das arraias de gua doce como fonte de alimento
prtica pouco comum na bacia amaznica. Porm, espcies como
Paratrygon aiereba (Figura 1b) e P. motoro (Figura 1c), em funo de
sua ampla distribuio e, principalmente pelo grande seu porte
quandoadultostmsidocapturadasnasbaciasdoRioNegroeRio
Amazonas, especialmente no Estado do Par, para uso comestvel
(Arajoetal.,2005).Batista(2008)descreveuqueasarraiasdegua
doce vm participando sistematicamente nos ltimos dez anos da
composio alimentar da populao amazonense, pois a partir do
processamentodessesanimaispossvelobterumbomrendimento
crneo das nadadeiras peitorais e essas so classificadas como
magras (<1% de gordura). Nesse sentido, conhecer os parmetros
fisiolgicos de espcies de ambiente natural fundamental para
servir de referncia para aplicaes experimentais de produo em
cativeiro.

Figura1.Arraiasdeguadoce.(a)Paratrygonaiereba,(b)Potamotrygonmotoroe(c)
Potamotrygoncf.histrix(arraiacururu).

O estudo dos parmetros fisiolgicos em peixes tem sido

rotineiramenteutilizadonadeterminaodesituaesdeestressee,
por conseguinte, no diagnstico de vrias doenas em peixes
(TavaresDias&Moraes,2007;Pavlidisetal.,2007).Entretanto,essa
ferramenta tambm pode ser empregada para aplicao na
aquicultura, a partir do estabelecimento de valores de referncias
para espcies de vida livre e posterior comparao com animais
oriundosdeambientesdecativeiro.

47

Populaes naturais os peixes possuem uma diversidade

parasitriaprpria,quemuitasvezessodesconhecidas.Emcultivo
pode ocorrer variao na fauna parasitria entre peixes das
diferentesformasdecultivopraticadas(Maltaetal.,2009).
Na anlise das propriedades do sangue das arraias de gua
doce tambm possvel a constatao da presena de parasitos
intraeritrocitrios(Oliveira,2008,Brito,2012;Magro,2013),queso
frequentemente encontrados em outros grupos de peixes (Davies e
Smit, 2001), alm dos elasmobrnquios marinhos (Clewley et al.,
2002; Aragort et al., 2005). Esses parasitos seaproveitam de fatores
como flutuaes da temperatura, estratgias reprodutivas, habitat,
comportamento migratrio e alimentar (Davies & Johnston, 2000).
Apesar disso, pouco se conhece sobre suas aes nos peixes que
vivem em ambientes naturais. Da mesma forma, no existem
estudos que indiquem uma provvel interferncia destes parasitas
em animais mantidos em sistema de criaes, algo que merece
atenoempesquisasfuturas.
O presente estudo descreve parmetros relativos s
propriedadesdosangueedestacaapresenadehemoparasitosem
arraias Potamotrygonidae, visando gerar subsdios tcnicos para o
uso experimental e aplicaes futuras que envolvam o cultivo e a
reproduodessesanimais.

FISIOLOGIADEARRAIASDEGUADOCE
Visandoobterumapadronizaonacolheitadeamostrasde
sangueparaasarraiasdeguadoce,afimdeminimizaroefeitodo
estresse pela captura e manipulao, necessrios para a
determinao confivel dos parmetros fisiolgicos, Oliveira et al.,
(2012)estabeleceramoprotocoloquedeveserempregadoparaque
oprocedimentosejapreciso,seguroerpido,preferencialmenteem
tempo inferior a trs minutos. O mesmo deve ocorrer
essencialmenteporumapunosuavedovasobranquialnaregio
ventraldoanimal,utilizandoseringasdepequenovolume(1a3ml)
com as paredes levemente banhadas com o anticoagulante EDTA
(10%), tomando sempre o cuidado com a imobilizao do ferro

48

(com pina ou tudo plstico), para evitar acidentes com o

manipulador ou a prpria arraia. Esse procedimento ameniza
consideravelmente o sofrimento do animal e permite estabelecer
valoresderefernciasmaisprximosdacondiobasaldomesmoe
comefeitomnimopossveldoestresse.
As investigaes da literatura tm demonstrado que arraias
de gua doce apresentam menor quantidade de eritrcitos no
sangue (Oliveira 2008; 2013), porm, com tamanho duas vezes
superior que os dos peixes telesteos (Saunders, 1966; Luer et al.,
2004). Como consequncia, estas clulas apresentam mais
hemoglobina corpuscular mdia e menor concentrao de
hemoglobinaqueostelesteos,diferenasestasqueresultamemum
sangue com pouca viscosidade e que classificam as arraias como o
grupodepeixesmaissedentrios,combaixademandaporoxignio
e baixa taxa metablica (WilhelmFilho et al., 1992), um perfil bem
diferentedoqueocorrecomospeixestelesteosdecultivo.
A quantidade de aminocidos na hemoglobina de
elasmobrnquios duas vezes maior que as de peixes telesteos
(Nikinmaa, 1990). No entanto, esse aumento no se reflete na
quantidade de oxignio absorvido pelos eritrcitos, pois, as arraias
tradicionalmente possuem baixo aporte de energia relacionado ao
modesto trabalho cardaco que esse grupo de peixes possui
(WilhelmFilhoetal.,1992).Dopontodevistafisiolgico,Griffithet
al. (1973) foram os primeiros a realizarem estudos hematolgicos e
bioqumicos do plasma em potamotrigondeos, entretanto, aquelas
arraiasforamoriundas deaquriosetambmhouveinconsistncia
nadefinioexatadequaleraaespcieutilizadanoestudo.

MORFOLOGIADASCLULASDOSANGUE
Em relao s clulas do sangue de potamotrigondeos,
poucos estudos tm sido conduzidos para identificar e caracterizar
os tipos celulares sanguneos (Tabela 1). Essa escassez de
informaes devese s dificuldades nos procedimentos utilizados
para a colorao das extenses sanguneas e, principalmente, na

49

identificaodasdiferentespopulaesleucocitrias(Oliveira,2008;
2013).
A caracterizao morfolgica dos diferentes tipos celulares
at o presente momento foi proposta apenas nos trabalhos
realizadascomasarraiasPotamotrygoncf.histrix(arraiacururu)por
Oliveira(2008),P.motoroporPduaetal.(2010)eemPotamotrygon
cf. histrix, P. motoro e P. aiereba por Oliveira (2013) (Figura 2).
Notoriamente, no sangue de arraias de gua doce so encontrados
todosostiposcelularessanguneos,exceodoleuccitogranular
PASpositivo (LGPAS) ou clula granuloctica especial (CGE) que
ocorreexclusivamenteemalgunspeixestelesteos(TavaresDias&
Moraes,2004).
De acordo com Oliveira (2013) os eritrcitos apresentam a
formaelpticacomocitoplasmaabundantedecoloraohialina,em
geral, com o ncleo localizado na poro central acompanhando o
formato da clula. Grande quantidade de eritrcitos imaturos
(eritroblastos)tambmsoretratadosnosanguedearraiasdegua
doce, essas clulas so geralmente arredondadas e com citoplasma
tambm hialino, apresentando, porm, uma maior relao ncleo
citoplasmaquandocomparadasaoseritrcitosmaduros.

50

Tabela 1. Clulas sanguneas (trombcitos e leuccitos) encontrados em arraias de gua doce da famlia
Potamotrygonidae
Espcies

Tro

Li

Mo

Ne

Eo

He

Ba

Noespecificada

Localidades
AqurioConnecticut

Potamotrygoncf.histrix
Potamotrygonmotoro

x
x

x
x

x
x

x
x

x
x

MdioRioNegro,AM
RioSoDomingues,Dourados,MS

Potamotrygoncf.histrix(arraiacururu)

MdioRioNegro,AM

Potamotrygonfalkneri
Potamotrygonmotoro
Potamotrygonorbignyi
Potamotrygonscobina
Potamotrygoncf.histrix
Potamotrygonmotoro
Paratrygonaiereba
Potamotrygonorbignyi
Potamotrygonschroederi

x
x
x
x
x
x
x
x
x

x
x
x
x
x
x
x
x
x

x
x
x
x
x
x
x
x
x

x
x
x
x

x
x
x

x
x
x
x
x
x
x
x
x

x
x
x
x
x
x
x
x
x

RioParan,PortoRico,PR
RioParan,PortoRico,PR
RioPiririm,Macap,AP
RioPiririm,Macap,AP
MdioRioNegro,AM
MdioRioNegro,AM
MdioRioNegro,AM
MdioRioNegro,AM
MdioRioNegro,AM

Tr=trombcitos,Li=linfcitos,Mo=moncitos,Ne=neutrfilos,Eo=eosinfilo,He=heterofilo,Ba=basfilo.

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Griffithetal.(1973)
Oliveira(2008)
Pduaetal.(2010)
Lemos(2011)

Brito(2012)

Oliveira(2013)
Presenteestudo


Figura2.ClulassanguneasdearraiasdeguadocecoradascomMayGrnwald
GiemsaWright. (a) Eritrcito, trombcito e heterfilo de Potamotrygon cf.
histrix; (b) Trombcito de P. motoro; (c) Heterfilo de P. motoro; (d) Linfcito de P.
motoro; (e) Linfcito de Potamotrygon cf. histrix; (f) Linfcitos de P. orbignyi; (g)
eosinfilodeP.motoro;(h)MoncitodeP.schroederi;(i) Moncitoe trombcitos
de Potamotrygon cf. histrix; (j) Neutrfilo de P. motoro; (k) Basfilo de P. motoro; (l)
BasfilodeP.motoro.Barra=5m.

Os linfcitos so clulas de formato irregular, podendo ser

elpticoseraramenteovais,comoncleoocupandograndepartedo
citoplasma basoflico, alm de possuir projees citoplasmticas e
ausncia de granulaes visveis (Oliveira, 2008). Os trombcitos
geralmente so fusiformes, possuem citoplasma hialino, ncleo
ocupando quase toda a clula e acompanhando o formato da
mesma. Os moncitos so os leuccitos de maior tamanho, tm
formato predominante oval, com ncleo geralmente excntrico que
ocupa grande parte da clula e citoplasma basoflico, que pode
apresentar vacolos (Oliveira, 2013). Os heterfilos so clulas
predominantemente ovais, com grande quantidade de granulaes
heteroflicas grosseiras e ncleo, em geral, excntrico. Os basfilos
so clulas tambm, predominantemente ovais, possuem
granulaes basoflicas e seu ncleo excntrico e geralmente
bilobulado.
Os neutrfilos so clulas predominantemente circulares
podendo apresentar tambm formato pleomrfico, exibindo
projeescitoplasmticas(Pduaetal.,2010).Nocitoplasmaexistem
finasgranulaesneutroflicascomgrandequantidadedevacolos
encleocomcoloraoprpurae,frequentemente,compresenade
lbulos(Pduaetal.,2010).Oseosinfilosexibemformatocircular,
grande variao no tamanho e formato do ncleo, seu citoplasma
contmquantidadevariadadegrnuloscircularesquesecorampor
coloraoeosinoflica(Pduaetal.,2010).

QUANTIFICAODELEUCCITOSETROMBCITOS
Aquantificaodaspopulaesleucocitriasetrombcitos
ferramenta fundamental para conhecimento da defesa imunolgica
(TavaresDias&Moraes,2007;Pavlidisetal.,2007;RanzaniPaivaet
al., 2013). Em muitos casos os trombcitos so classificados como
leuccitos,entretanto,essespredominantementeexercemfunesno
processo de coagulao (Walsh & Luer, 2004; Luer et al., 2004) e
secundariamentenadefesaimunolgica(Oliveira,2013).
Griffithetal.(1973)realizaramosprimeirosestudos,osquais
quantificaram leuccitos (leuccitos totais= 5,12 1,49 x 103/L;

53

linfcitos= 73,8 9,3%; moncitos= 13,8 9,0%; neutrfilos= 7,5

4,8%;eosinfilos=5,01,7%)etrombcitostotais=33,81,3103/L.
Entretanto, naquele estudo a contagem dos tipos celulares foi
realizado em hemocitmetro, o qual atualmente no vem sendo
mais empregado (TavaresDias & Moraes, 2004), devido as
dificuldades de diferenciao entre os tipos celulares sanguneos.
Essa abordagem foi posteriormente desenvolvida nas pesquisas de
Oliveira (2008), Brito (2012) e novamente por Oliveira (2013), que
descreveram resultados mais consistentes para a contagem de
leuccitosetrombcitosemarraiasdeguadoce(Tabela2).

54

Tabela2.ContagemtotaldeleuccitosetrombcitosemarraiadeguadocedafamliaPotamotrygonidae
Leuccitos
(L)
4.4262.407

Trombcitos
(L)
1.5951.517

Linfcitos
(L)
1.9341.250

Moncitos
(L)
1.4571.131

Eosinfilos
(L)

Neutrfilos
(L)

Heterfilos
(L)
883528

Basfilos
(L)
141150

P.motoro

2.908617

816621

1.7001262

1.368872

861417

181178

P.cf.histrix

3.7002331

870479

1.7051078

1161640

776343

135117

P.aiereba

2.697546

610368

1.229482

73324

8991

191147

P.falkneri

3.618399

1.255263

1.123411

33750

3013

1.892195

23234

95

P.motoro

2.520501

1.077492

718189

23476

2014

1.393357

14735

85

P.orbignyi

2.555447

1.232244

403113

15043

86

1.985265

782154

4315

P.scobina

2.299581

1.736583

594169

7332

737172

851301

4328

P.schroederi

2.900430

1.132114

1282480

690120

851302

12378

P.orbignyi

2.790280

1.090210

1301299

880221

90329

9962

Espcies
P.cf.histrix

Localidade

Referncias

RioNegro,
AM
RioNegro,
AM
RioNegro,
AM
RioNegro,
AM
Rio
Paran,PR
Rio
Paran,PR
Rio
Piririm,AP

Oliveira
(2008)
Oliveira
(2013)
Oliveira
(2013)
Oliveira
(2013)
Brito(2012)

Rio
Piripim,
AP
RioNegro,
AM
RioNegro,
AM

Brito(2012)
Brito(2012)

Brito(2012)

Presente
estudo
Presente
estudo

Nestesregistros,possvelobservaramplavariaoentreas
espcies estudadas. Nas arraias oriundas do mdio Rio Negro, os
linfcitosforamosleuccitospredominantes,enquantoosbasfilos
foramostiposcelularessanguneosmaisdifceisdeencontrar.Nas
arraias oriundas da bacia do Rio Paran (P. falkneri e P. motoro) os
neutrfilosforamasclulasmaisabundantes,enquantoosbasfilos
foramasmenospredominantes(Brito,2012).Empotamotrigondeos
coletadosnoRioPiririm,EstadodoAmap,foramosheterfiloseos
neutrfilos os leuccitos mais abundantes (Brito, 2012). Essas
informaes so fundamentais e comprovam que tanto o
leucograma, como o trombograma podem apresentar variaes de
acordo com a localidade ou com a espcie estudada. Alm disso,
uma anlise realizada por Oliveira (2008 e 2013) concluiu que
podemexistirdiferenasontogenticasnasespcies,fatoimportante
a ser considerado quando da introduo de uma espcie em
ambienteartificialparafinsdemanutenoereproduo.Portanto,
a utilizao dos valores dessas variveis fisiolgicas tem as suas
peculiaridadesnoacompanhamentodascondiesdesadedestes
animaisedevemserconsideradasnascondiesdecultivo.

REAESCITOQUMICASEMCLULASSANGUNEAS
O uso de tcnicas citoqumicas sanguneas fornece
informaes que auxiliam na identificao e na adequao da
nomenclatura correta a ser utilizada, alm de elucidar a funo
imunolgicadeleuccitosetrombcitos,deacordocomoarsenalde
enzimas e outros substratos passveis de identificao (Ranzani
Paiva et al., 2013). Apenas dois trabalhos utilizaram coloraes
citoqumicasemestudoscomarraiasdeguadoce(Tabela3).
Nos estudos conduzidos por Oliveira (2013) no foram
encontradosneutrfiloseeosinfilosnosanguedastrsespciesde
arraias amaznicas investigadas. Porm, foram identificados
heterfilos que possuem funo similar aos neutrfilos, como por
exemplo,atividadefagoctica,comodemonstradospelapresenade
glicognio e presena de lipdeos e protenas. O glicognio uma
importante fonte de reserva energtica celular para os mecanismos

de defesa inata que ocorrem especialmente durante o processo de

fagocitose (TavaresDias, 2006; RanzaniPaiva et al., 2013). Reao
positiva ao PAS tambm ocorreu em trombcitos de P. motoro
(Pdua et al., 2010), Potamotrygon cf. histrix, P. motoro e P. aiereba.
Uma reao positiva fraca tambm foi observada em linfcitos e
moncitos (Oliveira, 2013). Os trombcitos so clulas que atuam
nosprocessosdecoagulaosangunea(Hayhoe&Quaglino,1994;
RanzaniPaiva et al., 2013), mas que tambm apresentam papel
relevante na atividade imune (TavaresDias, 2006). Nos estudos de
Pdua et al. (2010) foram observadas reaes positivas em
heterofiloseneutrfilosdeP.motoro.

57

Tabela3.ReaescitoqumicasdasclulassanguneasdasarraiasPotamotrygoncf.histrix,P.motoroeP.aierebadomdio
RioNegro,Amazonas,Brasil.
Clulas
Trombcitos
Linfcitos
Moncitos
Heterfilos
Basfilos
Eosinfilo
Neutrfilo

PAS
2
3

Peroxidase
1 2 3 4

Azuldetoluidina
1
2
3
4

SudanBlackB
1
2
3 4

AzuldeBromofenol
1
2
3
4

++
+
+
++

++
+
+
++

++

++

++

++

++
++

++
++

++
+
+
++

++

++

++
++

++
++

++
++

++
++

++
++
++
++

(1)Potamotrygoncf.histrix(arraiacururu);(2)P.motoro;(3)P.aiereba(Oliveira,2013);(4)P.motoro(Pduaetal.,2010);Negativo;+fracopositivo;++
positivo

Diversos estudos citoqumicos foram conduzidos em

leuccitos de diferentes espcies de peixes telesteos (Zinkl et al.,
1991;TavaresDias,2006;RanzaniPaivaetal.,2013)edemonstrama
falta de uniformidade na nomenclatura dos granulcitos. Em
Chondrichthyes, Hine e Wain (1988) estudaram tais clulas em
espcies de quimeras (Callorhynchus milii, Chimaera phantasma,
Hydrolagus novaezelandiae, Hydrolagus sp., Harriotta raleighana e
Rhinochimaera pacifica) e descreveram que a enzima esterase desses
holocefalos muito diferente daquelas encontradas em
elasmobrnquios.
Nofoiobservadareaoparaaperoxidaseemnenhumadas
clulasdosanguedasespciesP.aiereba,Potamotrygoncf.histrixeP.
motoro (Oliveira, 2013). Em heterfilos de Carassius auratus tambm
noocorreureaopositivaparaaperoxidase(Zinkletal.,1991).A
peroxidase uma importante enzima lisossmica que participa na
digesto intracelular (RanzaniPaiva et al., 2013) e uma de suas
principais caractersticas a reao positiva em eosinfilos e
neutrfilos, granulcitos ausentes nas espcies de arraias de gua
doce investigadas por Oliveira (2013). Em algumas espcies de
telesteos, a ausncia da peroxidase parece estar acompanhada do
desenvolvimento compensatrio de outros componentes
antibacterianoscomo,porexemplo,asprotenascatinicas(Tavares
Dias,2006;TavaresDias&Moraes,2007).
Comoosbasfilossoleuccitospoucofrequentesnosangue
de arraias de gua doce, foi possvel confirmar a existncia desse
tipo de granulcito, por meio da reao positiva de metacromasia
(Oliveira, 2013). Alm disso, nesses potamotrigondeos foi
demonstradaapresenadelipdiosemtrombcitoselinfcitos,mas
em menor intensidade nos heterfilos. Similarmente, em
Xiphophorus helleri (peixe telesteo ornamental), reao sudanoflica
foi tambm encontrada em linfcitos e moncitos (Schtt et al.,
1997).Porm,emoutrostelesteosessareaotemsidodescritanos
grnulosdeneutrfilos(Zinkletal1991;RanzaniPaivaetal.,2013).
Os leuccitos fagocticos podem utilizar lipdios como fonte de

energia, degradando tais constituintes por atuao das enzimas

citoplasmticas(RanzaniPaivaetal.,2013).
A reao para o azul de bromofenol foi observada nos
grnulos de heterfilos e basfilos nas investigaes realizadas por
Oliveira (2013), indicando a presena de protenas gerais. Pdua et
al. (2010) tambm observaram reao positiva em basfilos,
eosinfilos e neutrfilos de P. motoro. Em tartarugas amaznicas,
reaopositivaparaazuldebromofenolfoirelatadaemheterfilose
basfilos(Oliveiraetal.,2011).Afunodasprotenasnosgrnulos
dos leuccitos est associada defesa contra microrganismos,
provocandosuamortequandosoliberadasapsarupturadessas
clulas.

PARASITOSINTRAERITROCITRIOS
O primeiro registro sobre a presena de parasitas presentes
nosanguedearraiasdeguadocefoipropostoporOliveira(2008)
ao investigar a espcie Potamotrygon cf. histrix (arraia cururu)
oriunda do mdio Rio Negro, Amazonas. Esse autor registrou a
presena de gametcitos de um hemoparasito intraeritrocitario do
Filo Apicomplexa, Ordem Eimeriida, Famlia Hemogregarinidae,
em17,0%dosespcimesanalisados.Almdisso,foiobservadoque
este hemoparasito ocupava grande parte da clula, deslocando o
ncleoparaumadasextremidades(Figura3a;Oliveira,2008).Brito
(2012)estudandoasarraiasP.orbignyieP.scobinadoRioPiririm,no
Amap, tambm retratou a presena de um protozorio
intraeritrocitrio em 34,0% dos animais estudados, atribuindo ao
mesmoadenominaodeHaemogregarinasp.(Figura3b).
Recentemente, Magro (2013) realizou estudos mais
detalhados e encontrou uma prevalncia de 23,9% em P. aiereba,
26,1%emP.motoroe50%emPotamotrygoncf.histrix,todasoriundas
do mdio Rio Negro, Estado do Amazonas. Esse hemoparasito
identificado esteve presente dentro de eritrcitos (Figura 3c) e foi
denominadocomoCyrilialainsonisp.nov.e,aoquetudoindica,a
mesma espcie encontrada nos trabalhos realizados por Oliveira
(2008)eBrito(2012).EmP.schroederieP.orbignyidabaciadomdio

60

RioNegrofoiregistradoomesmotipodehemoparasitoencontrado
porMagro(2013),naprevalnciade22,5%e27,0%,respectivamente
(Oliveira,A.T.& Marcon,J.L.dadosnopublicados).EmP.motoro
oriundos do Rio Branco, Estado do Acre, no houve registro de
hemoparasitos, demonstrando que o parasitismo pode variar de
acordo com a rea estudada (Magro, 2013) e deve ser considerado
nas criaes em cativeiro, haja vista, que os mesmos podem
modificar a contagem de leuccitos, o tamanho e a morfologia dos
eritrcitos, bem como a capacidade destes em transportar oxignio
(Davies&Johnston,2000).

Figura 3. Hemoparasitos intraeritrocitrios em arraias de gua doce. (a) Parasita

intraeritrocitrio em P. orbignyi (Brito, 2012), em Potamotrygon cf. histrix (arraia
cururu) (Oliveira, 2008). Em P. aiereba, P. motoro e Potamotrygon cf. histrix (arraia
cururu)(Magro,2013).Barra=5m.

HEMATOLOGIADEARRAIASDEGUADOCE
O estudo do eritrograma pode ser usado para diagnosticar
diversos estados clnicos de anormalidade em animais ou em sua
populao. A identificao de processos anemiantes nos animais
permite a caracterizao de distintas estratgias em populaes de
peixes sobre a demanda metablica por oxignio (Wilhelm Filho et
al., 1992). Portanto, o eritrograma pode ser utilizado como
ferramenta importante na caracterizao de estratgias fisiolgicas
adaptativas relacionadas s variaes ambientais (Val et al., 1992;
AlmeidaValetal.,1999)etambmemsituaesdeestresse,muito
comumnossistemasdecultivointensivo(TavaresDiasetal.,2004).

61

O eritrograma de arraias apresenta valores inferiores aos

relatados para tubares, que por sua vez inferior aos de peixes
telesteos(WilhelmFilhoetal.,1992).Essaconstataopodeocorrer
logo aps o primeiro contato com o sangue de arraias que
visivelmente hemodiludo quando comparado aos telesteos.
Porm, esta caracterstica macroscpica pode permitir um
diagnstico errneo de condio de anemia nesses animais. A
Tabela 4 apresenta valores do eritrograma para diversas espcies
arraiasdeguadoce.

62

Tabela4.EritrogramadediferentesespciesdearraiasdeguadocedafamliaPotamotrygonidae
Hematcrito Hemoglobina
(%)
(g/dL)
Potamotrygonsp.

Potamotrygonhystrix
22,02,0

Potamotrygonsp.
15,51,4

4,61,1
P.cf.histrix
25,75,1
Espcies

VCM
(fL)

671,7137,1

HCM
(g/dl)

122,640,6

CHCM
(g/dL)

18,25,1

Griffithetal.(1973)
Bittner&Lang(1980)
Woodetal.(2002)
Oliveira(2008)

Brinnetal.(2012)

P.cf.histrix

22,60,9

0,40,1

588,139,1

P.cf.histrix
P.cf.histrix
P.motoro
P.falkneri
P.motoro
P.orbignyi
P.scobina
P.motoro
P.aiereba
P.schroederi
P.orbignyi

20,22,9
23,04,4
21,23,7
21,30,8
19,61,6
23,13,9
22,04,6
14,63,7
24,74,1
23,91,1
23,33,5

4,10,6
4,00,9
3,80,9
4,30,1
4,20,4
5,00,8
5,21,1
2,20,7
4,21,1
3,70,9
3,80,9

0,50,1
0,40,1
0,40,1
0,80,1
0,70,1
0,90,1
1,40,4
0,30,1
0,40,1
0,30,1
0,40,1

437,882,1 85,817,0 20,22,1

529,8144,5 91,422,4 18,74,9
550,2146,3 98,325,4 18,33,6
288,033,4
57,15,9
20,81,1
325,059,4 59,412,9 22,21,9
267,049,2
54,59,9
21,94,1
171,032,5
39,55,7
23,72,2
420,483,1 62,814,9 15,434,3
641,4151,2 105,839,7 17,24,0
892,2670,0 88,333,7 15,69,7
663,9226,8 106,231,5 16,22,0

Eritrcitos
(106/L)
0,30,2

0,40,1

Referncias

Lemos(2011)
Oliveira(2013)
Jezini(2011)
Brito(2012)
Brito(2012)
Brito(2012)
Brito(2012)
Oliveira(2013)
Oliveira(2013)
Presenteestudo
Presenteestudo

Osparmetroseritrocitriosdearraias,emgeral,apresentam
poucavariaointerespecficas.Essasimilaridadeinterespecficafoi
observadatambmporBrito(2012)nosvaloresdoeritrogramadeP.
falkneri,P.motoro,P.orbignyieP.scobina.Oliveira(2013)aoestudaro
eritrograma de Potamotrygon cf. histrix, P. motoro e P. aiereba
observou tambm essa similaridade. Porm, a anlise estatstica
exploratriamultivariadadoeritrograma(Figura4)detrsespcies
de arraias investigadas por Oliveira (2013), revelou um total 72,9%
de variao, constituindose em um sistema de diferenciao na
demanda por oxignio. Os parmetros que constituem o
eritrograma,emespecialonmerodeeritrcitoseaconcentraode
hemoglobina, refletem a capacidade de transporte de oxignio do
sangue (Wilhelm Filho et al., 1992), e podem estar relacionados
atividade e capacidade respiratria das arraias de gua doce
(Oliveira, 2008; Lemos, 2011; Brito, 2012). Potamotrygon cf. histrix,
apresentaumaclaradiferenciaonoeixoXquandocomparadaaP.
aiereba. Por outro lado, P. motoro constituise como uma espcie
intermediria que apresenta as caractersticas do eritrograma
interagindotantocomPotamotrygoncf.histrix,quantocomP.aiereba.
Oliveira (2013) retratou que existe diferena de habitats entre essas
trs espcies, sendo que P. cf. histrix uma espcie que tem
prefernciaporreasdeigaps,P.aierebatemprefernciaporpraias,
enquantoP.motorohabitareasintermediriasentreosigapseas
praias, classificadas por ele como reas de fundo lamacento. Esses
aspectos de ambientes de preferncia corroboraram a anlise de
componentesprincipaisdemonstradanaFigura4econfirmamque
essas espcies podem ser diferenciadas quando as variveis
eritrocitriassoconsideradas.

6
5
4
PS
PS
PM
PM
PM
PS
PMPMPM
PA
PM
PS
PM PM
PS
PMPM
PM
PS
PM
PM
PS
PM
PS
PM
PM
PMPA
PS
PSPS
PM PM
PS
PM
PS
PA
PS
PS PS PM
PMPSPA
PS
PS
PS
PM PM
PA
PM
PS
PM
PS
PM
PSPS PM
PS
PM
PM
PMPA
PM PM
PAPA
PA
PS
PM
PM
PM
PM
PSPS
PA
PS
PA
PS
PS
PM PA
PM
PM
PAPM
PS
PA
PMPS
PS
PMPA
PSPS
PA
PM
PM
PS
PM
PS
PA
PA
PA
PA
PA
PM
PA
PA
PA

PM

29,59%

2
1
0
-1
-2
-3

PA

-4
-5
-6
-6

-4

-2

43,33%

Figura 4. Anlise de componentes principais (PCA) envolvendo as variveis do

eritrograma(Ht,Hb,RBC,VCM,HCMeCHCM)dePotamotrygoncf.histrix(PS),P.
motoro(PM)eP.aiereba(PA)coletadasnomdioRioNegro,EstadodoAmazonas,
Brasil.

Durante pesquisas de campo, principalmente na Amaznia,

muitasvezesnopossvelrealizaracontagemdeeritrcitosenem
adeterminaodaconcentraodehemoglobina(Hb). Assim,pelo
estabelecimentoderelaesentreonmerodeeritrcitos(RBC)ea
Hbcomohematcrito(Ht),quemaissimplesemaisrpidodese
determinar,podeserestimadooRBCeHb.Namaioriadasvezes,o
valordocoeficienteangular(r)relativamenteelevado,masoutras
vezes esse coeficiente baixo. Biologicamente, recomendase que
sejamusadossomentevaloresdersuperioresa0,50(RanzaniPaiva,
1991;RanzaniPaiva,1995).
EmP.cf.histrix,Oliveira(2008)encontroucorrelaopositiva
entre o Ht e Hb [Hb= 3,446 + (0,0470 x Ht)] e correlao altamente
positivadessecomoRBC[RBC=0,114+(0,0108xHt)](Figura5a,b).
Este incremento entre o Ht e RBC tambm tem sido demonstrado
em peixes telesteos dulciaqucolas (ParmaCroux, 1994; Ranzani
Paiva,1995).Porm,taisferramentasaindanotmsidoexploradas
emelasmobrnquios,atopresentemomento.

65

10,0

Hemoglobina (g/dL)

8,0

6,0

4,0

2,0

0,0
0,80

B
0,70

RBC(x 10 /L)

0,60

0,50

0,40

0,30

0,20

0,10
10

15

20

25

Hematcrito (%)

30

35

40

Figura 5. Regresses lineares do (A) hematcrito com a concentrao de

hemoglobina(r=0,204;p=0,01)e,(B)dohematcritocomonmerodeeritrcitos
(r= 0,538; p =<0,001) para Potamotrgon cf. histrix do Arquiplago de Mariu,
municpiodeBarcelos,EstadodoAmazonas,Brasil.

ATabela5apresentaosvaloresbioqumicosplasmticosde
vriasespciesdearraiasdeguadoce.Emrelaoascaractersticas
bioqumica plasmtica, foi demonstrado por Oliveira (2008) que as
arraias, geralmente, possuem nveis de glicose e protenas totais

66

diferentes de peixes, tais como Colossoma macropomum e Arapaima

gigas. Essas diferenas podem estar relacionadas aos diferentes
hbitos alimentares dessas espcies. Em geral, os elasmobrnquios
tm dieta relativamente mais baixa em carboidratos, assim seus
nveis plasmticos de glicose so provavelmente resultantes da
gliconeognese (Roos et al., 1985). Por outro lado, os nveis
plasmticosdecolesteroleureiadeP.cf.histrixsomaioresqueos
relatados para potamotrigondeos de gua doce ou adaptados
guadomar(Griffithetal.,1973),bemcomodaquelesmantidosem
condiesdelaboratrio(Woodetal.,2002).Essasdiferenaspodem
ser atribudas ao fato das arraias deste estudo ser oriundas de
ambiente natural com acesso aos alimentos e, consequentemente,
protenas,enquantonaquelesestudososanimaisestavammantidos
em condies de laboratrio e sem alimentao. O baixo nvel de
ureia encontrado nessa espcie confirma que este metablito no
est envolvido na osmorregulao desses animais (Wood et al.,
2002).

67

Tabela5.ParmetrosbioqumicosplasmticosdearraiasdeguadocedafamliaPotamotrygonidae
Glicose
(mM/L)

Triglicerdeos
(mM/L)

Colesterol
(mM/L)

Protenas
totais(g/dL)

Ureia
(mM/L)

Potamotrygonsp.

1,20,2

2,80,8

8,32,2

1,10,1

Potamotrygonsp.

2,40,3

1,70,1

1,20,2

P.cf.histrix

1,60,6

0,60,2

1,40,7

1,00,3

4,24,4

P.cf.histrix

1,60,1

0,20,1

P.cf.histrix

2,80,7

1,30,2

P.cf.histrix

1,70,5

0,60,2

1,40,5

1,10,3

1,70,5

P.motoro
P.falkneri
P.motoro
P.orbignyi
P.scobina

1,90,7
3,70,2
3,40,4
2,40,4
2,20,3

0,80,4
0,70,1
0,60,1
0,40,2
0,40,1

1,50,7
2,30,2
1,90,3
0,90,2
0,60,2

1,10,5
3,00,1
3,00,2
2,00,3
2,00,2

2,51,9
4,80,5
5,00,5
6,32,9
4,00,8

P.motoro

1,50,6

0,80,2

1,70,4

1,10,3

2,10,8

P.aiereba

1,10,2

1,120,6

1,50,6

1,70,3

3,22,9

P.schroederi

1,20,6

0,80,6

1,81,0

1,50,9

P.orbignyi

2,20,1

0,80,3

1,50,3

1,00,2

Variveis

68

2,7
2,1
2,80,6

cidorico
(mg/dL)

Globulinas
(g/dL)

Albumina
(g/dL)

0,90,3
0,50,1
1,30,6
1,30,9

2,20,2
2,10,2
1,70,3
1,50,2

0,40,1
0,50,1
0,20,1
0,20,1

0,40,1

Autor(es)
Griffithetal.
(1973)
Woodetal.
(2002)
Oliveira
(2008)
Brinnetal.
(2012)
Lemos(2011)
Oliveira
(2013)
Jezini(2011)
Brito(2012)
Brito(2012)
Brito(2012)
Brito(2012)
Oliveira
(2013)
Oliveira
(2013)

Esteestudo

Esteestudo

CONSIDERAESFINAIS
Os tipos e a morfologia das clulas sanguneas observadas
emarraiasdeguadocepodemvariardeacordocomaespciee/ou
com a localidade de captura dos animais. possvel constatar a
existncia de uma ampla variao nos valores do leucograma e
trombograma desses animais. As caractersticas citoqumicos
mostraram os heterfilos so os principais leuccitos na defesa
imunolgica. A presena de hemoparasitos parece ser comum nas
arraiasdeguadoce,apesardehavervariaodeacordocomarea
estudada. Entretanto, at o momento no existem estudos sobre
quaisalteraesessesparasitospodemocasionarnafisiologiadesse
grupodeanimais.Deacordocomanlisesestatsticastradicionais,o
eritrograma dos potamotrigondeos similar entre as espcies
estudadas.Por outro lado, para osconstituintes bioqumicos foram
observadas alteraes entre as espcies, que parecem estar
relacionadascomasprefernciasalimentaresdosanimais.
A viabilidade no cultivo de arraias de gua doce iniciase
com a compreenso dos aspectos biolgicos desses animais em
condies naturais, incluindo a sua fisiologia. A anlise dos
parmetrossanguneosdepotamotrigondeosdevidalivrevaialm
da determinao dos intervalos de referncias, pois tambm pode
ser usada como ferramenta no diagnstico de doenas e situaes
estressantesparaessesanimais,almdodiagnsticodedesnutrio.
Portanto, as informaes aqui geradas podero subsidiar a criao
intensiva de arraias de gua doce, pois podero auxiliar na
compreenso das condies de sade desses amimais quando em
cativeiro.

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73

CAPTULO4
MARCADORESMOLECULARESESUAS
APLICAESNAAQUICULTURA

FbioMendonaDiniz1

INTRODUO
O crescimento da populao mundial e o consequente
aumento da demanda por alimentos de alto valor protico tm
contribudo para que a aquicultura se torne o setor alimentcio de
maior crescimento em diversos pases. Os pescados tais como
peixes, crustceos e moluscos, representam hoje 17%do consumo
globaldeprotena.Aaquicultura,porsuavez,contribuicomcerca
de 41% da produo total de pescado, ou cerca de 63,6 milhes de
toneladas de peixe e crustceos anualmente, segundo o Subcomit
de Comrcio Pesqueiro da Organizao das Naes Unidas para a
AlimentaoeaAgricultura.AFaoestimaqueaproduoaqucola
deve alcanar cerca de 70 milhes de toneladas em 2013, o que
representa44%daproduototaldepeixese49%dopescadopara
consumohumanodireto(Fao,2012).
Ressaltase tambm que a criao de organismos aquticos
sobcondiescontroladastemrepresentadotambmumimportante
papelnageraodenovosempregoserendanaeconomiaruralno
Brasil, uma vez que o pas apresenta grande disponibilidade de
recursos naturais e forte possibilidade de utilizao da aquicultura
porprodutoresfamiliares.
NoBrasil,osprincipaisorganismosaquticoscultivadosso
os peixes de gua doce tais como tilpiadonilo
(Oreochromisniloticus),carpas(Cyprinusspp.)etambaqui(Colossoma
macropomum), alm do camaro branco do Pacfico (Litopenaeus

Diniz. Marcadores moleculares e suas aplicaes na aquicultura. In: TavaresDias,

M. & Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no Brasil: novas perspectivas.So Carlos,
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75

vannamei) e mexilho (Perna perna). O cultivo do bijupir

(Rachycentron canadum) e pirarucu (Arapaima gigas) mostrase
promissornaaquiculturaindustrial;porm,essesapresentamainda
algunsproblemasnaproduodealevinos(Resendeetal.,2008).
Os avanos na biologia molecular nas ltimas trs dcadas,
principalmente com o surgimento de novas ferramentas
moleculares,tmsinalizadoapossibilidadedeumgrandeaumento
da produo aqucola no mundo. Neste contexto, com o uso de
marcadores moleculares tornou possvel observar e explorar a
variao gentica (por exemplo, polimorfismo) no genoma inteiro,
entre indivduos. Dessa forma, seu uso tem proporcionado
aquiculturamodernainformaesvaliosasparanumerososaspectos
da prtica aqucola como a identificao de sexo em espcies que
no apresentam dimorfismo sexual fenotpico aparente, estudos de
parentesco, identificao e discriminao gentica de estoques sob
cultivo, caracterizao gentica para preservao da diversidade e
variabilidade, e o melhoramento gentico da espcie aqucola para
produo de organismos de melhor performance (Figura 1) dentre
tantasoutrasaplicaes(Ferguson,1994;Liu&Cordes,2004).Uma
outra aplicao importante dos marcadores moleculares na
aquicultura a construo de mapas de ligao gentica de alta
resoluo para espcies aqucolas. O uso dos marcadores
moleculares na aquicultura tem tambm aberto novas
oportunidades para o aumento da produo aqucola e melhor
qualidade dos organismos cultivados (Figura 1), tais como
qualidadedacarneeresistnciasdoenas(Altunok,2012).
Neste captulo, as caractersticas de trs marcadores
molecularesbaseadosnareaodepolimeraseemcadeia(PCR),do
mais amplamente usado at o de uso mais promissor, juntamente
com suas caractersticas e aplicaes so apresentadas, tendo em
vistasuautilidadenaaquicultura.

76


Figura1.Usodemarcadoresmolecularesparaobtenodelinhagensmelhorada.

MARCADORESMOLECULARESESEUSPRINCPIOS

Ummarcadormolecularpodeserdefinidocomoumavariao
especficanoDNA,entreindivduos,associadaaumadeterminada
caracterstica (Avise, 1994; Deb et al. 2012). Essa variao gentica
ocorre ao nvel da seqncia de DNA por meio de (i) mutaes
pontuaisousubstituiodebasesnucleotdicas,(ii)indels(insero
ou deleo) de pequenos trechos na sequencia do DNA do
organismo estudado, e (iii) recombinao erearranjosgenmicos
(Figura 2). Entre os muitos tipos de marcadores moleculares

77

existentes, amplamente descritos na literatura, trs mostramse

particularmente teis gentica aplicada aquicultura:
microssatlites de DNA (STRs), o polimorfismo de nucleotdeo
nico(SNPs),eopolimorfismodeetiquetasdesequnciasexpressas
(ESTPs).

Figura2.RepresentaogrficadavariaogenticaaonveldaseqnciadeDNA:
(1)mutaespontuaisousubstituiodebasesnucleotdicas,(2)indels(inseroou
deleo)depequenostrechosnasequenciadoDNAdoorganismoestudado,e(3)
recombinaoerearranjosgenmicos.

MARCADORES BASEADOS NA REAO DE POLIMERASE

EMCADEIA(PCR)
MicrossatlitesdeDNA
Microssatlites so seqncias nucleotdicas simples
repetidasemblocosedistribudasdemaneirahomogeneaaolongo
de todo o genoma de vertebrados e invertebrados, cujo nmero de
unidades repetitivas varivel (Figura 3). As repeties em cada
blocosocurtas,de2a5nucleotdeos,eporestarazo,porvezes,
podem ser denominados de Short Tandem Repeats (STR). Estes
marcadores, em geral, representam loci seletivamente neutros, so
codominantes e altamente polimrficos (varaveis) em plantas,

78

animais e microorganismos, podendo detectar elevado nvel de

diversidade gentica ou allica (McCouch et al., 1997; Goldstein e
Schltterer,1999).Cadaregiogenmicaqueapresenteestesblocos
com repeties simples, por exemplo (CA/GT)n, (GCT/CGA)n,
(GATA/CTAT)n,constituiseemumlocus,provavelmentealtamente
varivel entre indivduos de uma mesma espcie, uma vez que a
regioapresentaumaaltataxademutao.Diferentesalelospodem
se apresentar entre indivduos, desde que exista polimorfismo
naquele locus estudado. Portanto, microssatlites de DNA so
marcadores multiallicos e altamente informativos por acumular
com facilidade variaes no nmero de repeties (Ferreira &
Grattapaglia,1995).
Os loci de microssatlites exibem frequentemente nveis
elevadosdevariaodentroeentrepopulaes.Opolimorfismoem
microssatlites foi inicialmente demonstrado por Tautz (1989) e
Weber&May(1989).Marcadoresmicrossatlitessodesenvolvidos
utilizando diferentes estratgias, a mais comum atravs da
construo de biblioteca genmica enriquecida para regies de
repetiesdeinteresse(Zaneetal.,2002;Dinizetal.,2004).Primers
so posteriormente desenhados nas regies que flanqueiam os
microssatlites, regies estas altamente conservadas e no
repetitivas(Figura3),tornandosepossvelcaracterizaronmerode
repetiesnaquelelocus.

Figura 3. Representao de regies de repetio apresentando seu carter

multiallicoemumlocusmicrossatlitedotipotrinucleotdeo.

Areaodepolimeraseemcadeia(PCR)entousadapara
amplificaodoslocidemicrossatlitesusadoscomomarcadoresem

79

uma espcie, a partir quantidades muito pequenas de DNA (<100

ng).ApsaPCRosalelossoseparadoseseutamanhomedidoem
pares de base atravs de um gel de poliacrilamida, com pelo
aparecimento de uma ou duas bandas (Figura 4). A genotipagem
dos microssatlites pode ser tambm realizada em analisadores de
DNA(porexemplo,sequenciadores)deumamaneiramuitomenos
laboriosa.

Figura 4. Revelao de microssatlites em gel de poliacrilamida 6% corado com

nitratodeprata.

Vantagensedesvantagenstcnicas
Soinmerasasvantagensapresentadaspormicrossatlites,
dentreelasressaltaseocarterdecodominnciadestesmarcadores
(indivduo heterozigoto pode ser distinto de um indivduo
homozigoto), sua hipervariabilidade e alto polimorfismo, alto
contedo informativo, sua abundncia no genoma de eucariotos,
uniformidade no seu modo de evoluo e alta taxa de mutao
quandocomparadocomoutrasregiesgnomicas.
Talvezamaiordesvantagemquemarcadoresmicrossatlites
apresentem a necessidade de isolamento destas sequencias
repetitivas no genoma da espcie de interesse, sendo necessrio a
construo de biblioteca genmicas enriquecidas para sequencias
repetitivasespecficaseposteriordesenhodeprimersnasregiesque
as flanqueiam (Matioli & PassosBueno, 2001; Diniz et al., 2005).

80

Todo o processo oneroso e laborioso, exigindo um conhecimento

mais aprofundado de diversas tcnicas da Biologia Molecular. No
obstante, o aparecimento de novas tecnologias de sequenciamento
(porexemplo,NextGenerationSequencing)temfacilitadoemmuito
estetrabalho(Souzaetal.2014).
Nem todos os marcadores microssatelites indicam nveis
elevados de variao allica. Alguns podem apresentar apenas 2
alelos, porm muitos apresentam mais que uma dezena de alelos.
Adicionalmente, a presena de alelos nulos (i.e. alelos que no so
amplificados na reao de PCR pelo surgimento de mutaes nos
stios de anelamento) pode mascarar o nmero de indivduos
heterozigticos e, por sua vez, serem confundidos como
homozigticos (Bruford & Wayne, 1993). A homoplasia por
tamanho, ou seja, alelos idnticos em tamanho, mas no em
sequncia, pode tambm surgir como um problema na anlise dos
dadosporreduzironmerodealelosobservadosporpopulao,a
proporo de indivduos heterozigticos e a diversidade gentica
(Estoupetal.,1995).

Aplicaes
Basicamente, aos microssatlites so os marcadores mais
comumenteusadosemestudosdediversidadegentica,assimcomo
paraaanlisedeparentescoeconstruodemapasdeligaoque
servemdebaseparaaidentificaodetraosquantitativos(QTLs).
Caractersticas como codominncia e multialelismo conferem a
estes marcadores elevado contedo de informao polimrfica,
ideais para mapeamento gentico e fsico de genomas (Dor et al.
2014), e a identificao e discriminao de gentipos (Ferreira &
Grattapaglia,1995).Porestarazo,oisolamentoecaracterizaode
marcadoresmicrossatlitesparaespciescultivadasecompotencial
decultivo(Anetal.,2014;McCraneyetal.,2012)aindasointensos.
Mesmo microsatellites que apresentem somente alguns
alelos so adequados para estudos de gentica populacional,
observandose cada caso, claro. Loci de microssatlites altamente
variveisapresentamsecomoideaisparaomapeamentogenmico

81

da espcie e anlise de pedigree e tambm tm grande potencial

comoetiquetasgenticas(genetictags)parausonaaquicultura.Loci
fixosoumuitopoucopolimorficospodemserusadospararesolver
ambigidadestaxonomicemdiferentesespcies(Backeretal.,2002).
Na
aquicultura
especificamente,
os
marcadores
microssatelites tm confirmado sua utilidade em inmeras
aplicaesqueincluem:avaliaodeparentesco(Noveletal.,2010;
Grzybowski et al., 2010), monitoramento da variabilidade gentica
em estoques selvagens (Ha et al., 2009) e cultivados (Zhang et al.,
2010;Lafargaetal.,2010),aavaliaodasaesderepovoamentede
espcies aqucolas em perigo de extino ou com potencial de
cultivo (Dantas et al., 2013; Borrell et al., 2014), apoio aes de
gesto na aquicultura visando minimizar a perda da diversidade
gentica ao longo do tempo de cultivo (Wang et al., 2012),
identificaodefamliaseplanteisdereprodutores(Maggionietal.,
2006), mapeamento gentico, e deteco de QTLs (Wright and
Bentzen,1994;OConnell&Wright,1997;Chistiakovetal.,2006).

POLIMORFISMODENUCLEOTDEONICO

O polimorfismo de nucleotdeo nicooupolimorfismo de

nucleotdeo simples(Single Nucleotide Polymorphism; SNP) descreve
os polimorfismos causados por mutaes pontuais, ou seja, que
afetam somente uma base nucleotdica (adenina,timina,citosina
ouguanina) na sequncia dogenoma, gerando diferentes alelos
contendo bases nucleotdicas alternativas em uma dada posio do
nucleotdeo,dentrodeumlocus,sendoassimmarcadoresbiallicos
(Figura 5). Desta forma, SNPs revelam o polimorfismo mais
abundante no genoma, aproximadamente um por kilobase da
sequncia genmica (Sachidanandam et al., 2001), quer em regies
codificantesouno.SNPssomarcadoresgeneticamenteestveis,e
herdados codominantemente. facilmente adaptvel
automatizao, e revelam o polimorfismo por vezes no detectado
por meio de outros marcadores ou mtodos (Morin et al., 1994;
Stoneking, 2001; Vignal et al., 2002; Liu & Cordes, 2004). Uma vez
descobertos,essesSNPspoderoserfacilmenteanalisadospormeio

82

da utilizao de vrios mtodos, dentre eles a PCR ou DNA

chips/microarrays (microarranjos de DNA) (Ohnishi et al., 2001). Os
polimorfismos de nucleotdeo nicopodem ser descobertos
utilizandose diferentes estratgias, porm o sequenciamento do
DNAomaisusadoeodemaioracurcia(Vignaletal.,2002).Os
recentes avanos nas tecnologias de sequenciamento do genoma
(por exemplo, next generation sequencing) tm propiciado uma
grande facilidade de descoberta destes SNPs, e o surgimento de
novasferramentascomoosarraysdealtadensidadedeSNPs(high
density single nucleotide polymorphism arrays; HDSNP) para anlise
gentica e genmica de animais de criao (Fan et al., 2010).
Contudo, o potencial de SNPs como marcadores moleculares na
aquiculturaaindasubestimado.

Figura 5. Mutaes pontuais na sequencia do DNA de 3 diferentes indivduos

caracterizandoumpolimorfismodenucleotdeonico(SNP).

Vantagensedesvantagenstcnicas
SNPs so os mais abundantes tipos de polimorfismo no
genoma de eucariotos (Sachidanandam et al., 2001; Hirschhorn &
Daly, 2005), geneticamente estveis, e o processo de genotipagem
pode ser facilmente ajustado para automao (Vignal et al., 2002;
Stoneking, 2001; Lai, 2001). No entanto, so marcadores menos
informativos que microssatlites, e estimase que para fornecer a

83

mesma quantidade de informao que um nico locus de

microssatlitessejamnecessrios5SNPs.Essadesvantagem,porem,
facilmentesuperadapeloempregodetecnologiadegenotipagem
em larga escala (por exemplo, lluminaTM and AffymetrixTM)
(Gjedrem&Baranski,2009).

Aplicaes
Embora a maioria dos SNPs situamse em regies no
codificantes,eporestarazonoapresentamumimpactodiretono
fentipodeumindivduo,algunsSNPstmopotencialdedetectar
variaes genticas funcionais, por introduzirem mutaes em
sequncias expressas ou em regies que influenciam a expresso
gentica (por exemplo, regies promotoras), e portanto podem
induzirmudanasnaestruturadaprotenaesuaregulao(Beuzen,
2000).EstesSNPssomarcadoresmaisapropriadosparaseleoao
longodotempo.
Suautilizaonaconstruodemapasgenticosdeligaoe
analisegenticadeQTLs(Yanetal.,2013;Jinetal.,2012;Sauvageet
al., 2007), determinao de paternidade (Trinh et al., 2013),
programas de criao (Pustovrh et al., 2012), quantificao de
introgressogenticanoambientenaturalporescapesdeindivduos
cultivados(Gloveretal.,2013),construodemicroarranjosdealta
densidadeparaanlisedecaractersticasdeperformanceeproduo
(Liu et al., 2011) em diversas espcies cultivadas descrita na
literatura. Um numero maior de marcadores esto sendo
descobertos (Bester et al., 2013; Vera et al., 2013; Xia et al., 2010;
Zhang, Liusuo & Ximing, 2010) inclusive em espcies nativas com
potencial aquicola (Blanck et al. 2013). Estes SNPs sero teis para
acessar a variao gentica de populaes e estudar suas relaes
com caractersticas do interesse para a aquicultura. Em ambos os
casos,favorecendoaconservaodosestoquesnaturaisecultivados.

84

POLIMORFISMO DE ETIQUETAS DE SEQUNCIAS

EXPRESSAS
Etiquetas de sequncias expressas (Expressed sequence tag;
ESTs) so pequenos e incompletos fragmentos de DNA de genes
expressos obtidas pelo sequenciamento parcial de clones de cDNA
(Adams et al., 1991; KHECHUMIAN et al., 1989). As diferenas na
sequenciadeDNAentreduasoumaisESTspodemserusadascomo
marcador (Polimorfismo de etiquetas de sequncias expressas,
ESTPs; Figura 6). Este polimorfismo pode ser detectado pela (i)
digesto (restrio) dos ESTs; (ii) por PCR, pela amplificao de
DNA genomico com primers desenhados em fragmentos de cDNA
sequenciados, observandose assim, diferenas no tamanho do
fragmento amplificado; (iii) ou pelo exame de diferenas de
mobilidade por meio de uma eletroforese em gel de gradiente
desnaturanteDGGE (Pelgas et al. 2004). Marcadores ESTPs so co
dominantes e multiallicos e podem ser usados para analisar o
polimorfismonasequenciadeDNAempopulaesouservircomo
marcadoresemprocedimentosdemapeamentogentico(Boguski7
& Schuler, 1995). ESTs so teis para o mapeamento de espcies
aquicolas somente se ESTPs so identificados (Liu et al., 1999).
Comooavanodastcnicasdesequenciamentogenmicotornouse
mais fcil desenvolver marcadores ESTPs ligados, por exemplo, a
importantes caractersticas fenotpicas (por exemplo, tamanho do
peixe). Dessa forma, ESTPs tem grande potencial para estudos de
variaogenticaadaptativanaaquicultura.

85

Figura 6. Etiquetas de sequncias expressas (ESTs) obtidas pelo sequenciamento

parcialdeclonesdecDNA.AsdiferenasnasequenciadeDNAentreduasoumais
ESTspodemserusadascomomarcadorcaracterizandoopolimorfismodeetiquetas
desequnciasexpressas(ESTPs).

Vantagensedesvantagenstcnicas
Como ESTs so resultantes de seqenciamento nico
comum observar erros nas base nucleotdicas fruto do
sequenciamento. As sequncias so, geralmente, curtas (aprox. 300
pb)eocorrnciademltiplascpiasdeumnicofragmento(Liang
etal.,2000;Wangetal.,2004).
Aplicaes
ESTs so utilizadas na construo de mapas fsicos, na
caracterizao de grandes seqncias genmicas e transcritas, na
identificao de novos genes e anlises de expresso gnica
diferencial(Zweiger&Scott,1997;Schmutz&Grimwood,2004).O
polimorfismo identificado nestas sequencias de DNA pode ser
usadocomoummarcadorortologonomapeamentocomparativodo
genoma (Dreyer et al., 2007) visando tambm a identificao de
genes de funo conhecida, ou genes candidatos que afetem
importantes caractersticas genticas (genetic traits) de interesse
econmico (Andersson & Georges, 2004) em espcies aqucolas.
Alm disso, ESTPs podem ser empregados como marcadores em

86

uma seleo inicial do material disponvel para um programa de

melhoramentonaaquicultura.

Bancos
de
EST
(por
exemplo,
dbEST,
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) esto disponveis para diversas
espcies cultivadas. O banco para ostra (Crassostrea gigas), por
exemplo,contacom206.388ESTs,paraatilpiadonilo(O.niloticus)
120.991ESTs,paraocamarobranco(L.vannamei)so161.248ESTs,
e a coleo de EST obtidas para o camaro gigante da Malsia
(Macrobrachium rosenbergii),depositadas no NCBI (dbEST), totaliza
4.427ESTs.EsperasequeestasbasesdedadosdeESTssejammais
amplamente utilizadas como fonte de informao genmica (por
exemplo, ESTPs, construo de plataformas de microarranjos, etc.)
para aplicao no desenvolvimento da aquicultura nos prximos
anos.

CONSIDERAESFINAIS
Estimativas indicam que a aquicultura abastecer cerca de
dois teros doconsumo global de pescado at 2030 (World
Bank/FAO/IFPRI,2013).Dessaforma,possvelcompreenderqueo
futuro da aquicultura no Brasil, como atividade produtiva, deva
passarpelomelhoramentogenticodeespciesjcultivadas(ainda
explorado de maneira clssica), mas principalmente pelo
melhoramento de espcies nativas, objetivando o aumento dos
ndices de produtividade (RESENDE et al., 2008). As grandes
reservas de gua e a ictiofauna brasileira que compreende, por
exemplo,aproximadamente2.300espciesdeguadoce(Reisetal.,
2003), garantem ao pas o excelente potencial para a expanso da
carcinicultura e piscicultura. Por sua vez, o uso e aumento no
nmero de marcadores moleculares e construo de mapas
genticos de alta densidade, assim como a implementao de
recursos genomicos j disponveis (sequenciamento genmico por
tecnologias NGS Next Generation Sequencing), podero fornecer
ferramentas valiosas para o melhoramento gentico de espcies
aqucolas nas suas mais diversas estratgias/etapas, mas
principalmentenaseleoassistidapormarcadores(SAM).

87

Tendo em vista o crescente interesse de diversos segmentos

da aquicultura (por exemplo, carcinicultura) em explorar o cultivo
comercial de espcies nativas fazse necessrio que a utilizao
desses recursos biolgicos provenientes de ecossistemas aquticos
deva ser precedida de levantamentos sobre a situao das espcies
atualmente utilizadas, como tambm daquelas com potencial de
cultivo. particularmente importante o emprego de marcadores
moleculares em estudos com estas espcies visando o
desenvolvimento de estratgias para sua conservao atravs da
proteodosambientesnaturaisedediretrizesdemanejopesqueiro
de populaes selvagens ou cultivadas, base essencial para o
fortalecimento da atividade aqucola. Conhecer e conservar a
diversidadegenticadeespciesaqucolas,umdosrequisitospara
que estoques pesqueiros e cultivados sejam sustentveis a mdio e
longo prazo (Hilsdorf, 2011). Estes estudos tambm facilitaro o
monitoramento e seleo, em populaes naturais, de plantis
viveis ao cultivo de espcies nativas de peixes, crustceos ou
moluscos.Aprpriasustentabilidadedaatividadedevepassarpela
implementao de tcnicas moleculares modernas disponveis
atualmenteebaseadasnaanlisedeDNA(Preston&Clifford,2002).
No podemos mais permitir que reprodutores de espcies
commaiorpotencialaqucolasejamretiradosdomeioambientesem
quequestesimportantestenhamsidoantesrespondidasarespeito
davariabilidadegenticadesuaspopulaesnaturais;aestimativa
dograudesimilaridadeentrepopulaeseespcies,adistribuio
filogeogrfica no meio ambiente tendo em vista aspectos
relacionados a origem e a histria recente de suas populaes,
dentre outras. Essas respostas podem ser facilmente encontradas
com pesquisas que envolvam o uso de marcadores moleculares
comoferramentasbiotecnolgicas(Hilsdorf,1997).
Apesar do maior avano tecnolgico da gentica molecular
observado nos ltimos 10 anos, e do intenso uso de marcadores
moleculares para abordar questes referentes ecologia e
conservao de populaes naturais e recursos pesqueiros, as
aplicaes de marcadores de DNA em seleo e melhoramento

88

gentico de espcies aqucolas tem ainda se restringido a poucas

espcies de interesse econmico, e desta forma, este conhecimento
precisaserdifundidoentreosgestoresdosetordaaquiculturapara
que sirva como ferramenta de apoio tomadade deciso. A maior
facilidade apresentada com as tecnologias de nova gerao de
sequenciamento devero, adicionalmente, gerar grande quantidade
dedadosoriundosdeespciesdeinteresse.AidentificaodeSNPs
emgrandesquantidades,consistirtambmumaferramentaparaa
buscadecorrelaesentregentiposefentiposcommaioracurcia
doquepelousodealgunspoucosmarcadoresindividuais.
Esperase que parcerias entre o meio acadmico e o setor
produtivosejamcriadasparaincentivarosurgimentodeiniciativas
cientficaspromissorasquepossamseguirosmoldesbemsucedidos
do Projeto Genoma Humano, objetivando a identificao e anlise
dos diferentes perfis polimrficos de marcadores (por exemplo,
SNPs,ESTPs,outros)emdiversasespciesaqucolasnomundo,em
especialemnossopas.
Em suma, so diversas as possibilidades de uso dos
marcadores moleculares como uma ferramenta moderna que
possibilitar
o
aumento
e
maior
diversificao
daproduonaaquicultura. No entanto, preciso que o
conhecimento destas tecnologias, ainda mais restrito ao meio
acadmico, possa ser difundido no setor aqucola de maneira que
estasferramentaspossamsetornarverdadeiramentedisponveisaos
pequenos ou grandes produtores, quer de maneira direta ou
indireta. Os esforos no sentido de conhecer geneticamente nossos
recursos aquticos por meio de marcadores moleculares e a
disponibilidade destas ferramentas podero garantir que a
aquiculturacontinueacrescercomoumadasatividadesprodutoras
dealimentosmaispromissorasnomundo.

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95

CAPTULO5
EFEITOSDAMANIPULAODOFOTOPERODO
EMPEIXES

GalileuCrovattoVeras1
MarcosFerreiraBrabo
LuisDavidSolisMurgas
AnaLciaSalaro

INTRODUO

Ritmosbiolgicosempeixes
Qualquereventoqueserepeteregularmenteemumservivo
estabelecido como ritmo biolgico. Os ritmos relacionados s
mudanas ambientais so aqueles mais pesquisados, podendo o
animalseadaptaraumdeterminadoambientequandoumevento
cclico. De acordo com sua periodicidade, os ritmos biolgicos tm
sido classificados como ultradiano, ciclos que se repetem em
intervalos de at 20 horas; circadianos, ciclos que se repetem em
intervalosde20at28horas;einfradianos,ciclosqueserepetemem
intervalosmaioresdoque28horas(Schulz&Leuchtenberger,2006).
Dentre estes ritmos, o ciclo circadiano avaliado como o mais
importante fator ambiental sincronizador dos ritmos biolgicos
(Vera et al., 2007) e atuante nos mais variados grupos de
invertebrados e vertebrados, sendo assim um dos mais estudados
(Veraetal.,2009).
Comosciclosgeofsicosdosmovimentosdaterra,recorrentes
ciclos peridicos vivenciados pelos organismos vivos so
evidenciados. Com estes ciclos, os animais tm conseguido
aperfeioar
os
processos
biolgicos,
desenvolvendo
comportamentos e mecanismos fisiolgicos para antecipar

Verasetal.Efeitosdamanipulaodofotoperodoempeixes.In:TavaresDias,M.
& Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no Brasil: novas perspectivas. So Carlos,
EditoraPedro&Joo,2015.

97

previsveismudanasnoambiente.Estasmudanasatuamcomoum
Zeitgeber, ou seja, um sincronizador que coordena os ritmos
biolgicosemsuaperiodicidade,amplitudeefase(Veraetal.,2009).
No entanto, no somente os ciclos geofsicos so
compreendidos por um sincronizador Zeitgeber, tambm h os
relacionados a ciclos sociais ou com a disponibilidade de alimento,
sendo este ltimo considerado um dos mais importantes
sincronizadoresparavriosgruposdevertebrados(SnchezVquez
et al., 1995; Vera et al., 2007), inclusive os peixes. Desse modo,
existemvriossincronizadoresquetmacapacidadedepromovera
sincronizaodosritmosbiolgicosdentrodeumorganismo.

CONTROLEDORELGIOBIOLGICOEMPEIXES
Acaptaodainformaofticaeoseuprocessamento,so
eventos de grande importncia que regulam diferentes funes do
corpo, sendo o hormnio melatonina responsvel por este evento
(Falcn et al., 2010; Villamizar et al., 2012). Este sintetizado
principalmente pela glndula pineal e retina, sendo regulado
diretamentepelociclodiriodeluz/escuro,ouseja,pelofotoperodo
dirio(Nikaidoetal.,2010).Destaforma,amelatoninasintetizada
comflutuaoregularemintervalosde24horas,ouseja,deforma
rtmica, sendo sua liberao apenas durante o perodo escuro e
inibida em presena de luz (Villamizar et al., 2012). Assim, esta
ritmicidade tornase a base para eventos fisiolgicos, incluindo
atividadelocomotora,crescimentoereproduo.
J muito bem descrita, a melatonina sintetizada por duas
reaesenzimticas(Seth&Maitra,2010).Otriptofano,aminocido
precursor para sntese da melatonina, captado da circulao e
transformado em 5hidroxitriptofano (5HTP) por meio da enzima
triptofano hidroxilase1 (TPH1), cuja atividade est aumentada na
fase de escuro. A enzima 5HTP descarboxilase descarboxila o 5
HTP, gerando a serotonina, que metabolizada durante a fase de
escuro Nacetilserotonina (NAS) pela ao da enzima
arilalquilamina Nacetiltransferase (AANAT). Em seguida, a
enzima hiroxiindolOmetiltransferase (AANAT) utiliza a NAS

98

como substrato, gerando o produto final 5metoxiN

acetiltriptamina,ouseja,amelatonina(Falcnetal.,2010).
Para espcies de peixes telesteos, as pesquisas atuais com o
hormniomelatoninatmtrazidoevidnciasadicionaiscomrelao
aos mamferos. Estas sugerem que os mecanismos envolvidos na
percepo da luz e transduo teriam mudado radicalmente,
provavelmenteporrefletiroambienteoqualestespeixesevoluram
aolongodosanos(Migaudetal.,2007;Veraetal.,2009;Falcnetal.,
2010).Assim,osistemacircadianodetelesteosclassificadocomo
um multifotorreceptor e multioscilador (Wright et al., 2006; Falcn
etal.,2010).
Ocontroledaliberaodamelatoninatemsidosugeridopela
existnciadeumosciladorcontroladopormeiodapineal,retinaeo
crebro,estandoestasestruturasenvolvidasnatransduodosinal
ftico para estabelecer um ritmo circadiano em peixes (Ekstrom &
Meissl, 1997; Falcn et al., 2010). O nvel de interao entre essas
estruturas pode variar para cada indivduo, de acordo com as
condiesfisiolgicaseambientais,resultandoemumaplasticidade
nosistemacircadianodospeixestelesteos(Falcnetal.,2010).At
algum tempo, apenas dois tipos de controle de liberao de
melatoninaerampropostos,sendoumespecialmenteparaosalmo
e outro para as demais espcies de peixes telesteos. Atualmente,
trs tipos podem estar presentes. O terceiro se baseia no controle
fticodaproduodemelatoninapelosolhos,assimcomotambm
pelaglndulapineal(Migaudetal.,2007;Falcnetal.,2010).
Em trabalhos com salmo e truta (Migaud et al., 2007) e com
goldfish (Kezuka et al., 1992), os nveis plasmticos de melatonina
no foram afetados quando estes peixes foram oftalmectomizados.
Esteestudoconfirmaqueestasepciesnoprecisamdosolhospara
o controle rtmico da produo de melatonina, sendo a glndula
pineal luz sensitiva. (Ekstrom & Meissl, 1997). Neste caso, as
clulas da pineal atuam tanto na percepo da luz como na
produo de melatonina, sendo este sistema considerado no
especializado. Assim, este fato tambm confirma que, para estas

99

espcies,amelatoninaproduzidapelosolhosnocontribuiparaos
nveisplasmticos(Migaudetal.,2007).
Comseabassebacalhauoftalmectomizados,umintermedirio
sistema pode ser exemplificado. Neste caso um significante
decrscimo da produo de melatonina no perodo noturno foi
observado(Migaudetal.,2007).Resultadosquecorroboramcomos
prvios realizados com pssaros (Brandstatter, 2003), anfbios
(Wright et al., 2006) e seabass (Falcn et al., 2007). Em todas estas
espciessugereseque,tantoosolhos,quantoaglndulapineal,so
necessrios para sustentar a oscilao dos ritmos de melatonina.
Assim, por meio de projees neurais no crebro, a luz percebida
pelos olhos pode regular a sntese de melatonina pela glndula
pineal (Yez & Anadn, 1998). Estas diferenas entre a produo
de melatonina pela pineal e retina podem ser devido a diferentes
papis funcionais, sendo a melatonina proveniente da glndula
pineal, a verdadeira indicadora endcrina do ciclo circadiano
(Migaudetal.,2007;Falcnetal.,2007;Falcnetal.,2010),enquanto
que a originria dos olhos pode estar envolvida na proteo
parcrina e adaptao de retina (Falcn et al., 2003; Migaud et al.,
2007).
Poroutrolado,atilpiaecatfishapresentamumterceirotipo
de sistema circadiano, sendo este especializado. Neste caso, a
glndulapinealmuitomenossensitivadoqueemoutrasespcies
de telesteos, ou at mesmo no apresenta sensibilidade luz.
Quando estas duas espcies so oftalmectomizadas, estas no
apresentamumciclocircadianoindependente,sendoaproduode
melatonina noturna suprimida, mantendose nos nveis como
duranteodia.Entretanto,nocasodemamferos,umafundamental
diferena permanece, sendo que a falta de um aparente ciclo
circadianolevariaaproduodemelatoninanaausnciadosolhos
(Migaudetal.,2007).
Arpidaadaptaoadeterminadosnichosambientaisdentro
dosquaisospeixestmsidosubmetidosaolongodaevoluo,por
uma variedade de presses ainda desconhecidas, provavelmente
resultaram em diferenas na organizao da percepo e o

100

processamentodainformaoftica(Migaudetal.,2007;Veraetal.,
2009; Falcn et al., 2010). Durante um longo perodo, os peixes,
principalmente os de gua doce, tm evoludo nos ambientes mais
adversos, sendo que essa evoluo devese a vrios fatores, como
por exemplo, a temperatura, o nvel da gua, a disponibilidade de
alimento, a predao, como tambm o fotoperodo regulado pelo
sistema circadiano (Migaud et al., 2007). Essas diferenas no eixo
circadianodospeixestelesteossugeremclaramentequemudanas
tm ocorrido dentro dessa classe em direo a um sistema
circadiano compartimentado, similar ao que ocorre em mamferos
(Migaud et al., 2007; Falcn et al., 2010). Assim, mais estudos
anatmicosdapinealeopapeldaretina,fazemsenecessriospara
melhorcompreenderestesresultados.

O FOTOPERODO SOBRE A ATIVIDADE LOCOMOTORA EM

PEIXES
O padro de atividade locomotora dos peixes submetidos ao
ciclo dirio de luz e escuro podem ser classificados como diurnos,
noturnos e crepusculares (Madrid et al., 2001; BlancoVives &
SnchezVzquez, 2009). Em trabalhos com goldfish Carassius
auratus (LpezOlmeda et al., 2006), zebrafish Danio rerio (Blanco
Vives & SnchezVzquez, 2009), pirapitinga Piaractus brachypomus
(Baras, 2000), com tilpiadonilo Oreochromis niloticus (Toguyeni et
al.,1997;Verasetal.,2013b)elambariAstyanaxbimaculatus(Navarro
et al., 2014), foi demonstrado que essas espcies apresentam maior
atividade locomotora durante o perodo de luz, sendo deste modo
classificadascomopredominantementediurnas.
Noentanto,estudoscomtencaTincatinca(Herreroetal.,2003)
elinguadoSoleasenegalensis(Bayarrietal.,2004),demonstraramque
a atividade locomotora para estas espcies ocorre
predominantemente na ausncia de luz, sendo estas classificadas
como de hbito noturno. Assim, concluise que o ciclo luz/escuro
tem sido considerado um dos mais importantes fatores ambientais
sincronizadoresdoritmobiolgico(Veraetal.,2007),sendoofator
chave para sincronizao do ritmo de atividade em peixes (Iigo &

101

Tabata, 1996). Portanto, para o sucesso da criao em cativeiro, o

padrodeatividadedeveserlevadoemconsiderao.
Por outro lado, para algumas espcies de peixes telesteos a
caracterizao do padro dirio de atividade no to evidente,
podendo haver variao no padro de atividade dentro da mesma
espcie (Vera et al., 2009). Desta forma, em geral, aceito que o
padro de atividade em peixes demonstre forte plasticidade
(Madridetal.,2001).Essavariabilidadedopadrodeatividadefoi
caracterizada em alguns estudos com sea bass Europeu (Snchez
Vzquez et al., 1995), goldfish (SnchezVzquez et al., 1996) e
adultosdetilpiadonilo(Veraetal.,2009).Almdisso,emestudos
com sharpsnout seabream Diplodus puntazzo (Vera et al., 2006) e
adultosdetilpiadonilo(FortesSilvaetal.,2010a)foidemonstrado
a existncia de fases independentes entre atividade locomotora e a
alimentar.
Como mencionado anteriormente, essa diferena na
organizaocircadianaseria,emgrandeparte,devidoaumarpida
adaptao a presses de selees desconhecidas a determinados
ambientes em que os grupos de vertebrados, principalmente os
peixes, foram submetidos (Migaud et al., 2007). Portanto, tem sido
propostoqueospeixesdeguadoceapresentammaiorflexibilidade
do sistema circadiano do que mamferos (Iigo & Tabata, 1996) e
peixes marinhos, provavelmente devido relativa instabilidade de
seusambientes(Veraetal.,2009).

FOTOPERODOECRESCIMENTOEMPEIXES
O fotoperodo, dentre outros fatores ambientais, o que
apresenta maior influncia sobre o relgio biolgico dos peixes ao
afetar a ingesto de alimento, o crescimento, o gasto de energia, a
atividade locomotora, bem como interfere nos processos
relacionados digesto e absoro dos nutrientes (Biswas et al.,
2002; Veras et al., 2013a,b). Assim, a cada vez se torna mais
frequente, dentro das espcies de peixes de interesse comercial, a
manipulao do fotoperodo com objetivo de aprimorar o
crescimento.

102

Em certas espcies de peixes, fotoperodos longos podem

modificar indiretamente o crescimento, seja com o estmulo do
consumo de rao, aumento da musculatura em circunstncias de
uma maior atividade locomotora dos animais, melhor eficincia de
utilizaodosnutrientes(Boeuf&LeBail,1999;Biswasetal.,2005,
Biswas et al., 2006b) ou devido ao redirecionamento da energia
proveniente do desenvolvimento gonadal para o crescimento
somtico(Radetal.,2006).
Oaumentodofotoperodoedatemperaturaemdeterminadas
espciesdepeixestemlevadopararpidosaumentosdeGHeIGF
1, sendo estes hormnios potentes estimuladores do crescimento
muscular, atuando o GH tambmcomo um estimulador do apetite
(Taylor & Migaud, 2009). O aumento da ingesto de alimento em
peixesdiurnossubmetidosalongosfotoperodospodeserdevido
maior atividade destes sob estas condies, apresentandose maior
quandooalimentoofertado,estimulando,porsuavez,aproduo
de hormnios orexignicos sob estas condies(Biswas et al., 2005,
Biswasetal.,2006b).Juvenisdetrutaarcoris(Oncorhynchusmykiss)
submetidos a um fotoperodo de 18L:6E demonstram maior
crescimento devido ao aumento do nvel plasmtico de IGF1 em
relao aos peixes submetidos ao fotoperodo 12L:12E e ao regime
de6L:18E(Tayloretal.2005).Estudoposteriorcomamesmaespcie
apresentou melhor crescimento quando estes peixes foram
submetidos a um fotoperodo de 24L:0E (Taylor & Migaud, 2009).
Por outro lado, em estudos com tilpiadonilo, apesar de ter sido
verificado uma tendncia no aumento da taxa de crescimento
especfico quando estes peixes foram submetidos a 16L:8E, no se
constatourelaoentreonveldetranscriodeIGF1hepticoeos
fotoperodostestados(Cruz&Brown,2009).
Fotoperodode24L:0Eestimulouocrescimentodealevinose
juvenisderedseabreamPagrusmajor(Biswasetal.,2005;Biswaset
al., 2006b). Estes resultados sugerem que para estimular o
crescimento,umsimilarfotoperodopodeserutilizadoparaambas
as fases. Sob um fotoperodo de 24L:0E, salmo do Atlntico Salmo
salar(Thorpeetal.,1988);halibutHippoglossushippoglossus(Jonassen

103

et al., 2000); gilthead seabream Sparus aurata (Kissil et al., 2001);

largemouthbassMicropterussalmoides(Petitetal.,2003)elarvasdo
peixe ornamental amaznico Pyrrhulina brevis (Veras et al., 2014),
tambmtmdemonstradoaumentarocrescimento.
No entanto, AlmaznRueda et al. (2005) demonstraram o
bagre africano Clarias gariepinus apresentou o melhor crescimento
quando submetido aos fotoperodos de 0L:24E e 6L:18E.
Similarmente,aenguiaEuropiaAnguillaanguilla,apresentoumaior
crescimento e melhor converso alimentar na ausncia de luz
(0L:24E)emrelaoaosanimaissob12L:12E(Rodriguezetal.,2009).
Isto porque espcies de hbito alimentar bentnico alimentamse
confortavelmentenaausnciadeluz(Adewoluetal.,2008)
Assim, estas diferenas encontradas no crescimento de
diferentes espcies podem ser atribudas extrema variao
existente na preferncia do regime de luz, que depende tanto da
espcie quanto da fase de desenvolvimento em que se encontra o
animal(Boeuf&LeBail,1999;Adewoluetal.,2008).
Como apresentado em reviso por Boeuf & Le Bail (1999) a
manipulao do fotoperodo, no apenas estimula o aumento do
consumo de rao, mas tambm melhora a eficincia de utilizao
dos nutrientes. Sob regimes contnuos de luz, alto consumo de
rao,associadocommelhorconversoalimentar,foidemonstrado
emvriasespciescomolargemouthbassMicropterussalmoides(Petit
et al., 2003); haddock Melanogrammus aeglefinus (Trippel & Neil,
2003) e gilthead seabream S. aurata (Kissil et al., 2001; Gins et al.,
2004) e juvenis de tilpiadonilo (Veras et al., 2013b). Assim, os
peixes expostos a fotoperodos longos e contnuos, podem
apresentar os processos digestivos mais eficientes, melhorando,
consequentementeaeficinciaderetenodosnutrientes(Biswaset
al.,2005,2006b).
Fotoperodos longos e contnuos podem fazer com que os
peixesapresentembaixaconcentraodelipdiocorporal,indicando
que parte deste lipdio pode ter sido mobilizado como fonte de
energia para suprir a elevada demanda energtica devido maior
atividade destes animais nestas circunstncias (Gins et al., 2004;

104

Biswasetal.,2005).Almdisso,quandoospeixessosubmetidosa
estas condies, o maior crescimento pode ser devido ao aumento
dadeposiodeaminocidosparaaformaodaprotenacorporal.
Isto pode ser atribudo pelo fato das protenas corporais serem as
responsveis pela maior parte do crescimento em termosde ganho
depeso(Biswasetal.,2005).
Assim,ficaclaroquegeneralizaesnopodemserfeitasentre
espcies, sendo que durante a criao, cuidados devem ser tomados
para determinar a preferncia do fotoperodo de uma determinada
espcie (Villamizar et al., 2011). Assim, investigaes a este respeito
so necessrias para estabelecer uma estratgia adequada de cultivo
dasmaisdiversasespciesdepeixesemsuasdiferentesfasesdevida.

FOTOPERODOEESTRESSEEMPEIXES
Noambienteaqutico,alteraesambientaisagudasecrnicas
so praticamente inevitveis, sendo os peixes suscetveis a estas
mudanas, demonstrando respostas que podem desencadear em
umasituaodeestresse(Barton&Iwama,1991;WendelaarBonga,
1997; Biswas et al., 2004). Nos peixes telesteos, a elevao
plasmtica dos nveis de glicose e cortisol reconhecida como a
principal resposta ao estresse, sendo amplamente utilizada como
indicador da ao de um agente estressor (Barton & Iwama, 1991;
Barton, 1997; Biswas et al., 2006a). O nvel basal de cortisol
plasmticovariaentreasdiversasespciesdepeixes,sendoqueem
situaes de estresse agudo ocorre um rpido aumento, podendo
estenvelretornarascondiesbasaisemumperodode24horas.
Poroutrolado,aatuaodeagentesestressorescrnicossobre
os peixes, faz com que o nvel de cortisol plasmtico se mantenha
elevado por dias ou at mesmo semanas (Pickering & Pottinger,
1989).Oestressecrnicoalmdeserresponsvelpelasupressoda
ingesto de alimento (Bernier & Peter, 2001; Wang et al., 2004),
reduzocrescimentoemconsequnciadarealocaodeenergiapara
atividades destinadas a restabelecer a homeostase, tais como
respirao, locomoo, regulao hidromineral e reparao de

105

tecidos (Barton & Iwama, 1991; Wendelaar Bonga, 1997; Barton,

1997;Barcellosetal.,1999).
O hematcrito tambm tem demonstrado ser uma boa
ferramenta na avaliao de estresse em peixes, apresentando
normalmente um aumento sob atuao de um agente estressor
agudo(Piersonetal.,2004).Oaumentodessavarivelatribudoao
fato do recrutamento de eritrcitos do bao e/ou aumento do
tamanho dos eritrcitos. Por outro lado, pesquisas tambm tm
demonstrado um decrscimo do hematcrito sob condies de
estressecrnico(Barcellosetal.,2004).
A manipulao do fotoperodo pode influenciar os nveis de
hormniosesteroidessexuais,corticosteroides,nmerodeeritrcitos
e a atividade locomotora diria, no entanto, o estresse,
aparentemente,noumaconsequnciadessa manipulao(Biswas
et al., 2004; Biswas et al., 2006a). Estudos com tilpiadonilo O.
niloticus, submetidas aos fotoperodos de 12L:12E e 6L:6D,
demonstrou que estes animais no apresentaram estresse agudo ou
crnicoquandosubmetidosaessesfotoperodos(Biswasetal.,2004).
Veras et al. (2013a), em estudos com juvenis da mesma espcie,
tambm constataram que a manipulao do fotoperodo no
influenciaosparmetrosrelacionadosaoestresse,comohematcrito,
glicose e cortisol plasmtico. Juvenis de red sea bream P. major
apresentarammelhorcrescimentoquandocriadossobfotoperodode
24L:0E, no apresentando nenhuma resposta relacionada ao estresse
(Biswasetal.,2006a;Biswasetal.,2006b).Damesmaforma,juvenis
de P. major apresentaram melhor crescimento quando submetidos a
um fotoperodo de 24L:0E, no apresentando nenhuma resposta
significativa a um estresse agudo ou crnico (Biswas et al., 2006a).
Estudo com striped knifejaw Oplegnathus fasciatus, submetidos a
diferentes fotoperodos demonstrou que, alm da manipulao do
fotoperodoaumentarocrescimentoearetenodeprotena,tambm
no causou resposta alteraes nos parmetros relacionados ao
estresse(Biswasetal.,2008).
Por outro lado, a manipulao do fotoperodo demonstrou
induzir uma significativa resposta ao estresse em truta arcoris

106

Oncorhynchus mykiss, onde os nveis de cortisol permaneceram

elevados por pelo menos dois meses aps o perodo em que os
peixes ficaram submetidos ao fotoperodo de 24L:0E (Leonardi &
Klempau 2003). Alm disso, bagres africanos C. gariepinus
apresentaram maiores nveis de cortisol e agressividade quando
submetidosaregimesde12L:12Ee18L:6Eemrelaoaosperodos
curtos e ausncia de luz (AlmaznRueda et al., 2005). Segundo
Adewolu et al. (2008) bagres africanos so espcies de fundo,
portanto apresentam maior ritmo de atividade alimentar em
ambiente de ausncia de luz, apresentando uma alimentao mais
confortvelsobestacondio.
Diversas funes neurais e endcrinas so influenciadas pela
melatonina, molcula multifuncional que regula os processos de
ingesto de alimento, osmorregulao, reproduo, assim como
respostas ao estresse (Falcn et al., 2010; LpezPatio et al., 2013).
Assim, como aves e mamferos, nos peixes tambm h evidncias
em relao supresso do efeito da melatonina sobre o eixo
hipotlamohipfisetecido interrenal, tais comoreduo dos nveis
de glicocorticides e atividade locomotora (Azpeleta et al., 2010;
LpezPatio et al., 2013). Outras molculas precursoras da
melatonina, como o aminocido triptofano e a serotonina, tambm
demonstraram ter atuado como mitigadoras da capacidade de
respostaaoestresseempeixes(Tejpaletal.,2009).Estudocomtruta
arcoris O. mykiss demonstraram que houve uma neutralizao da
elevao do cortisol plasmtico nos peixes alimentados com altos
nveisdeLtriptofano(Lepageetal.,2002).Ainda,emestudoscom
Solea senegalensis foi demonstrado que a adio de melatonina nos
tanques de peixes submetidos a situaes de estresse resultou em
uma reduo dos nveis de cortisol e da glicogenlise no fgado
destespeixes(LpezPatioetal.,2013).
Dessa forma, tornase claro o efeito da melatonina sobre
alguns parmetros fisiolgicos relacionados ao estresse,
demonstrando haver uma relao entre o eixo melatoninrgico e
relacionado ao estresse. Esse efeito demonstrado em algumas
espcies de peixes, onde a melatonina aparece neutralizando, por

107

exemplo,oincrementodocortisolplasmticomediantesituaesde
estresse(LpezPatioetal.,2013).

FOTOPERODOEOSISTEMAIMUNOLGICODEPEIXES
A aquicultura vem se desenvolvendo rapidamente e em
sistemas cada vez mais intensivos de produo. No entanto, este
acelerado crescimento pode resultar em surtos de doenas que
podem limitar seriamente o sucesso da atividade. Assim, para se
evitar a instalao de uma determinada enfermidade, trs
componentesqueinteragemcontinuamente(hospedeiro,patgenoe
ambiente) devem estar continuamente em equilbrio. Mesmo o
patgeno estando presente no ambiente, alguns surtos de doenas
somente ocorrero caso as condies do ambiente favorecerem sua
propagao. Assim, o ambiente aqutico pode tornase bastante
crtico para se manter a homeostase dos peixes, uma vez que este
meio est sujeito a grandes variaes. Neste ambiente, asalinidade
da gua, a temperatura e o fotoperodo, so os fatores ambientais
mais importantes na regulao do equilbrio fisiolgico dos peixes
(Estebanetal.,2006).Dentreestesfatores,ofotoperodoconhecido
por regular diversas atividades energeticamente dispendiosas do
organismo, sendo seu papel no sistema imunolgico sido
reconhecidosomenterecentemente(Prendergastetal.,2004).
Evidncias anatmicas, fisiolgicas e farmacolgicas auxiliam
na confirmao do conceito de que o sistema nervoso e o endcrino
interagemcomosistemaimunolgico.Aglndulapineal,assimcomo
seu hormnio secretado, a melatonina, so considerados como
sincronizadores dos ritmos dirios de luz/ escuro na maioria dos
vertebrados(Cassone,1998),incluindoospeixestelesteos(Ekstron&
Meissl, 1997). Assim, a sntese e secreo da melatonina so
estimuladasduranteoperododeescuroesuprimidasnapresenade
luz (CarrilloVico et al., 2005). Inmeros estudos tm demonstrado
uma associao entre a durao do perodo de luz do ambiente e
algunsparmetrosimunesdealgumasespciesdeavesemamferos.
Noentanto,poucossoosrelatossobreestarelaoparapeixes.Estas
pesquisas demonstram que em fotoperodos curtos, os quais

108

normalmente so elevados os nveis de melatonina, ambos os

componentesdosistemaimune,humoralecelular,soaprimorados
quando comparados com animais submetidos a longos fotoperodos
(Moor & Siopes, 2003). Em aves, uma clara relao entre o aumento
da atividade fagoctica de leuccitos, principal resposta celular do
sistema imune inato, e o pico noturno de melatonina, sugere uma
estreitarelaoentreestehormnioeosistemaimunenoespecfico
(Terrnetal.,2005).
Apesardeescassos,estudoscompeixestemdemonstradoum
claro rtmo circadiano de parmetros do sistema imunolgico, os
quais podem estar relacionados com os nveis de melatonina.
Esteban et al. (2006), em estudo com seabream S. aurata e sea bass
Dicentrarchuslabrax,demonstraramqueduranteoperodonoturnoa
atividade das protenas do sistema complemento atingem valores
maisbaixos,sendoelevadasduranteoperododeluz.Jaatividade
da peroxidase segue um padro inverso, com valores elevados
duranteoperododeescuroediminuindoduranteashorasdeluz.
Embora com um padro de atividade interespecfica diferente, foi
observado que a lisozima segue claramente um padro de ciclo
dirio. Para S. aurata, a atividade da lisozima atingiu maiores
valores s 20:00 horas, aumentando durante as horas de luz, antes
de diminuir durante as horas de ausncia de luz. Por outro lado,
paraD.labrax,osnveissricosdelisozimadiminuramduranteas
horas de luz e aumentaram durante o perodo de escuro, sendo os
valoresmaiselevadosobtidoss8:00horas,ouseja,nofimdafase
escura. Neste caso importante ressaltar, que para ambas as
espcies de peixes, em qualquer horrio, h pelo menos um
aumento de atividade, no ficando o peixe imunologicamente
vulnervel.
Portanto,notaseclaramenteumefeitodofotoperodosobreo
sistema imunolgico inato humoral. Assim, indicaes prticas,
incluindo a manipulao do ciclo luz/escuro, podem ser
consideradascomoumapotencialevaliosaferramentaparareforar
o sistema imune e bemestar em peixes em sistemas intensivos de
produo. Alm disso, tornamse claras as evidncias de que em

109

peixes, assim como nos mamferos, a glndula pineal e seu

hormnio secretado na fase noturna, a melatonina, desempenham
um papel importante no controlo de respostas do sistema
imunolgico. Assim, mais pesquisas so necessrias para ajudar a
esclarecermaissobreoassunto.

FOTOPERODO SOBRE DEFORMIDADES E DOENAS EM

PEIXES
Nemsempreamanipulaodofotoperodotrazbenefciosno
desempenho e sobrevivncia dos peixes. Alteraes no regime de
luz podem levar a efeitos negativos no metabolismo e
desenvolvimento dos peixes, principalmente quando muito
diferente do seu meio natural (Villamizar et al., 2011). No entanto,
excetonafaselarvaldospeixes,escassaaliteraturaondeserelata
umaumentoemdoenasoumortalidadeassociadacomaaplicao
dofotoperodoartificial.
Regimes longos ou constante de luz tem demonstrado um
efeito negativo no desenvolvimento de larvas de vrias espcies
(Villamizar et al., 2011). Segundo Villamizar et al. (2009), larvas de
sea bass mantidas em condies de 24L:0E desenvolveram
nadadeirasedentesmaisrpidodoqueassobcondiesde0L:24E
e 12L:12E. No entanto, sob estas condies, apresentaram reduzida
inflao da bexiga natatria, tendo, portanto, seu bem estar
comprometido. Sendo assim, embora o regime de luz constante
proporcione o melhor crescimento das larvas, as mesmas no
apresentavamumaadequadainflaodabexiganatatria.
Sob regime constante de luz, tambm h registros de
deformaesdoesqueletodelarvasdealgumasespciesdepeixes.
Talfatofoiexemplificadopelaaltaporcentagemdeindivduoscom
mformaodamandbulaquandolarvasdeseabass(Villamizaret
al., 2009) e de S. senegalensis (BlancoVives et al., 2010) foram
mantidas em constante condio de luz. Alm disso, ainda Blanco
Vivesetal.(2010)demonstraramaltataxademortalidadedaslarvas
mantidas sob 24L:0E e 0L:24E quando comparadas com o
fotoperodode12L:12E.

110

Por outro lado, so escassas as informaes com juvenis e

adultossobreainflunciadofotoperodoartificialcomoumpossvel
agenteestressor(Biswasetal.,2006a,b;Biswasetal,2008;Verasetal.,
2013a) e causador de enfermidades. No entanto, Valenzuela et al.
(2012), constataram que a aplicao de um artificial fotoperodo
(14L:10D e 24L:0D) sobre truta arcoris O. myskiss resultou em
elevada taxa de mortalidade 36% e 25%, respectivamente, quando
comparado com peixes submetidos ao fotoperodo de 12L:12D (7%).
Peixes sujeitos aos fotoperodos artificiais demonstraram
escurecimento da pele, natao errtica e letargia. Dentre as
modificaes morfolgicas, os peixes ainda apresentaram leses
cutneas e necroses ulcerativas. Alm disso, por meio de exames de
sangue, histopatolgico e isolao e identificao de patgenos,
constatouse como principais agentes causadores da mortalidade, as
bactrias Flavobacterium psychrophilum, associada com Aeromonas sp.,
Pseudomonassp.eofungoSaprolegniasp.Dessaforma,aaplicaode
artificiais fotoperodos para estes peixes podem fazer com que estes
fiquemmaissusceptveisadoenasoportunistas,sendoaconselhvel
a realizao de medidas preventivas aos peixes submetidos a esta
manipulao do fotoperodo (Valenzuela et al., 2012). No entanto,
poucas,ouatmesmoinexistentessoasinformaessobreosefeitos
prolongadosdofotoperodoartificialsobreosistemaimunolgicoeo
desencadeamento de doenas em peixes de interesse para a
piscicultura.

CONSIDERAESFINAIS
Dentrodessecontexto,constatasequenospeixes,assimcomo
em outros vertebrados, ocorrem eventos biolgicos cclicos que se
repetememtempodefinido,sendochamadosderitmosbiolgicos.
Um desses principais ritmos, o ritmo circadiano, que se repete em
intervalo de 24 horas, influenciado, principalmente, pelo ciclo
diriodeluzeescuro,ouseja,ofotoperodo,oqualreguladopela
melatonina, sintetizado durante o perodo noturno pela glndula
pineal.Assim,devidoimportnciadesseritmonocomportamento
e processos fisiolgicos, vrios estudos com peixes vm sendo

111

realizados,demonstrandocomoamanipulaodofotoperodopode
influenciar a atividade locomotora e alimentar, o crescimento e a
reproduodestesanimais.
Contudo,sorarasasinformaesdosefeitosdautilizaode
fotoperodos artificiais sobre a homeostase em peixes,
principalmente com relao s consequncias sobre o eixo
hipotlamohipfisetecido interrenal, o sistema imunolgico e o
possveldesencadeamentodeenfermidades.Assim,comoacadadia
aaquiculturacaminhaapassoslargosparaaproduoemsistemas
cada vez mais intensivos de produo, onde se controlam todos os
fatores qumicos e fsicos da gua, mais estudos so necessrios,
principalmente por maiores perodos de cultivo e nas diferentes
fases de vida desses animais, podendo avaliar assim as possveis
manipulaesdofotoperododuranteociclodeproduo.

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118

CAPTULO6
ESTADOATUALDOMELHORAMENTOGENTICO
DEPEIXESNOBRASIL

DaniellyVelosoBlanck1
AdrianaKazueTakako

INTRODUO
Apisciculturaumdossistemasdeproduodealimentos
quemaiscresce,tendoapresentadoumaproduomundialdecerca
de 40 milhes de toneladas de peixes oriundos de cultivo em 2012
(FAO, 2014). No ranking mundial, o Brasil ocupa o 8 lugar,
produzindoaproximadamente600miltoneladasnestemesmoano.
Essa demanda por organismos aquticos como fonte de protena
animal na alimentao humana vem crescendo em funo do
aumentodapopulaomundial,domaiorconhecimentoacercados
benefcios nutricionais destes organismos e tambm, devido a
preocupaes relativas sobreexplorao das reservas naturais.
Contudo, a produo brasileira est aqum das expectativas, tendo
em vista o grande potencial aqufero do pas. Assim, em busca de
uma maior competitividade da piscicultura brasileira no mercado
internacional, o desenvolvimento de peixes geneticamente
superioresimprescindvelparaaprimoraresteaspecto.
Caractersticas biolgicas dos peixes como a alta
fecundidade, o curto intervalo de gerao, a relativa facilidade de
manejo reprodutivo e a ampla variao gentica permitem a
implementao de vrias abordagens para o progresso gentico.
Estas abordagens incluem a hibridao, a manipulao de
cromossomos (poliploidia, ginognese eandrognese),transgenia e
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119

exemplo, o cruzamento interespecfico faz parte da histria recente

daaquiculturabrasileira.Contudo,estasestratgiasresultamemum
ganho gentico imediato, sem oferecer continuidade da melhoria.
Poroutrolado,omelhoramentocontnuobaseadoemmtodosde
seleo artificial. Os mtodos de seleo so os componentes mais
eficazesemprogramasdemelhoramento,permitindoaltosganhosa
taxasaceleradas,enquantoexistirvarinciagenticaaditivaparaas
caractersticas de interesse. Os ganhos genticos para espcies de
peixesselecionadaspodematingirentre5e20%porgerao(Gjen
& Bentsen, 1997; Gjedrem, 2000; Ponzoni et al., 2005; Santos et al.,
2011).
Atualmente no Brasil, existem aes que objetivam o
estabelecimento de programas de melhoramento gentico de duas
espciesnativasdepeixes,acachara(Pseudoplatystomareticulatum)e
tambaqui (Colossoma macropomun) e, uma espcie extica, a tilpia
donilo (Oreochromis niloticus). Esses programas se estruturam na
avaliao gentica a partir da informao individualizada e esto
baseados em metodologias estatsticas (gentica quantitativa)
validadas em outras espcies animais de importncia para o
agronegcio.
Fundamentados no importante significado que a gentica
possuinatentativadeelevarapisciculturabrasileiraaumpatamar
altamente competitivo com outros pases grandes produtores de
peixes,nestecaptulo:introduziremosalgumasinformaesbsicas
acerca da seleo gentica; apresentaremos o estado da arte da
gentica aplicada produo de peixes no Brasil, quer seja ela por
mtodos clssicos quantitativos ou por auxlio de ferramentas de
biologia molecular; alm disso, abordaremos aspectos bsicos do
monitoramento gentico realizado nas populaes de peixes
submetidasaomelhoramentogenticonopas.

ASPECTOSBSICOSDASELEOGENTICA
Em geral, a seleo tem o objetivo de melhorar e/ou fixar
caractersticas de importncia econmica atravs do aumento na
frequncia de alelos favorveis em uma determinada populao. O

120

melhoramento gentico surge a partir da escolha correta dos

indivduosqueparticiparodoprocessodeconstituiodaprxima
gerao(escolhadosreprodutores).
Desenvolver linhagens geneticamente melhoradas de peixes
possvel porque as caractersticas (ou fentipos) economicamente
importantes so controladas, em parte, pela herana gentica. De
modo geral, a expresso dessas caractersticas est sob controle
cumulativo de vrios genes. Essas caractersticas so conhecidas
como quantitativas, em que a forma de ao gnica o efeito
gentico aditivo. Alm do controle gentico, a expresso de um
fentipo grandemente influenciada por fatores ambientais. So
consideradosexemplosdecaracteresquantitativosdeinteressepara
o melhoramento em peixes a taxa de crescimento, resistncia a
doenas, sobrevivncia, converso alimentar, rendimento e
qualidade da carne e idades para maturidade sexual e primeira
desova(Turraetal.,2013).
Aherdabilidade(h2)umdosmaisimportantesparmetros
genticos a ser estimado em um programa de seleo. Esta
propriedade descreve a porcentagem da variao fenotpica que
herdada de forma previsvel, ou seja, expressa a proporo da
varincia total que atribuvel aos efeitos mdios dos genes
(varinciagenticaaditiva).Destemodo,caracterescomestimativas
de h2 aproximando de 1 so altamente herdveis, enquanto traos
com estimativas de h2 aproximando de 0 no so herdveis. A
herdabilidade, portanto, usada para determinar o valor gentico
dosanimais(quantodasuperioridadedevidoaosefeitosgenticos
aditivos) e para predizer a resposta seleo (quanto da
superioridadedapopulaoselecionadasertransmitidagerao
seguinte). Deve ser mencionado que este parmetro no uma
caracterstica geral e esttica de uma populao. Ela s relevante
para a populao e a gerao da qual os dados foram amostrados.
Assim,quandoascondiesambientaisforemalteradase/ouseuma
populao responde seleo (com uma mudana correspondente
navarinciaaditiva),aherdabilidadepodemudar.

121

Outro parmetro gentico relevante a interao gentipo

ambiente (GE). Esta definida como um fenmeno em que os
gentipos respondem diferentemente a um gradiente ambiental
(Falconer & Mackay, 1996). A existncia de GE implica que os
genes que controlam uma caracterstica em determinado ambiente
podem no ser os mesmos que a controlam em outro ambiente.
Portanto, a quantificao dessa interao necessria para
estabelecer o ambiente de seleo ideal para os sistemas de
produocomercial.CaracteresqueapresentambaixaGEindicam
que o teste de famlias no programa de melhoramento e a criao
comercialdaprolepoderiaocorrer em qualquerumdosambientes
testados.
Vrias estratgias de seleo esto disponveis para a
melhoriagenticadosplantisdepeixes.Asestratgiasdiferemem
termosdequetipodeinformaoserutilizadaparaestimarovalor
gentico dos candidatos seleo.A escolha do mtodo de seleo
depende principalmente da natureza das caractersticas e sua
herdabilidade. Os mtodos de seleo amplamente aplicados em
piscicultura so a seleo individual ou massal, a seleo dentro e
entrefamliaseaseleocombinada.
A seleo individual realizada para melhorar as
caractersticas de fcil mensurao (por exemplo, comprimento e
peso), mas no eficiente para melhorar caractersticas de baixa
herdabilidade.Agrandedesvantagemdestaestratgiadeseleo
que, se praticada sem restries, o acmulo de consanguinidade
podeserumgrandeproblema,emqueosreprodutoresselecionados
podemsetornarcadavezmaisrelacionadosentresidevidofalta
deinformaesdepedigree.Seasfamliasgrandessonaturalmente
produzidas ou estocadas, a grande variao gentica e os efeitos
nogenticos comuns (por exemplo, efeito materno) podem
facilmente resultar em uma contribuio desproporcionalmente
elevada de indivduos de apenas alguns casais para a prxima
gerao, e um consequente acmulo de endogamia. Assim, para
evitaraconsanguinidade,apenasumnmerorestritodeindivduos
de cada famlia de irmos completos e meiosirmos devem ser

122

testados como candidatos reproduo quando se aplica a seleo

individual.Noentanto,istorequerquecadafamliasejaproduzida
e mantida separadamente uma da outra antes do teste. Bentsen &
Olesen (2002) recomendam o uso de pelo menos 50 pares de
reprodutores em cada gerao e, no menos de 3050 prognie por
casal,paraseminimizaroincrementodaendogamia.
Seleo entre e dentro de famlia so estratgias em que os
candidatos reproduo so classificados com base em avaliaes
tomadas em irmos completos e meiosirmos, isto , indivduos
que tm genes comuns entre si. Estas estratgias de seleo, em
geral,soaplicadasparamelhorarcaractersticasquenopodemser
mensuradas enquanto os indivduos esto vivos (por exemplo,
caractersticasdequalidadedecarne),caractersticasquespodem
sermensuradasparagruposdepeixes(porexemplo,autilizaode
alimentos), e traos discretos em alta ou baixa incidncia (por
exemplo, taxa de sobrevivncia, idade de maturao sexual). Alm
disso,seleoentreedentrodefamliamaiseficazdoqueaseleo
individual quando a herdabilidade de uma caracterstica baixa.
Segundo Turra et al. (2013), as limitaes da seleo por famlia
consistem no fato que, se feita de forma intensa, leva a um rpido
acmulodeendogamia,porquefamliasinteirassoselecionadase
que somente 50% da varincia gentica aditiva esto sendo
exploradas, tendo em vista que os outros 50% esto expressos
dentrodasfamlias.
A seleo combinada, como a prpria denominao sugere,
combina a informao individual do animal e seus parentes. Esse
mtodoomaiseficiente,poisaumentaaprecisodasestimativas
devaloresgenticos,e,assim,alcanaumamaiorrespostaseleo.
A partir da seleo combinada, possvel a predio dos valores
genticos dos animais usando o procedimento BLUP (best linear
unbiased prediction). BLUP um mtodo estatstico de predio de
variveis aleatrias, como os valores genticos e genotpicos, que
incorpora os registros de desempenho dos indivduos a partir de
informaes sobre seus parentes, levando em considerao a
tendncia gentica ao longo do tempo e as fontes de variao

123

genticas e ambientais existentes (Ribeiro & Legat, 2008). Este

mtododemandaqueospeixessejamidentificadosindividualmente
(tagged),oquetornapossveloacessosinformaesdospedigrees
dos animais para estimao dos valores de cruzamento (EBV
estimated breeding values) atravs da combinao das informaes
(individuais e de famlia). Alm disso, com a informao do
pedigree completo, a consanguinidade poder ser manejada de
forma mais eficiente, evitandose o cruzamento de indivduos
estreitamente relacionados. Atualmente, os programas de
melhoramento gentico de peixes realizados no Brasil esto
baseadosnessametodologia.

O MELHORAMENTO GENTICO DA TILPIA DO NILO NO

BRASIL
A tilpiadonilo (O. niloticus) a espcie extica mais
cultivada no Brasil. Atualmente, existem duas linhagensde tilpia
donilo melhoradas produzidas em territrio nacional, a linhagem
GST(GenomarSupremeTilapia;importadadaNoruegaem2002),ea
linhagem GIFT (Genetically Improved Farmed Tilapia; importada da
Malsia em 2005; para acessar a histria de formao da linhagem,
acesseEknath&Acosta(1998)eBentsenetal.(1998).Essaltima,no
entanto, a nica que continua sendo selecionada a fim de se
desenvolver uma variedade melhorada adaptada s condies
brasileiras de cultivo. importante lembrar que os parmetros
genticos encontrados at o momento da importao da linhagem
soaplicveisapenasnapopulaoenoambienteondeelesforam
obtidos. Assim, tornase imprescindvel que, para o
desenvolvimento da linhagem GIFT brasileira, se estabelea um
programadeseleo,quefaaestudosprviosdascaractersticasem
questo, mesmo que estas tenham sidos estudadas sob outras
condies(Santos,2009).
Estudos tm mostrado que as herdabilidades para peso
corporalesobrevivncianalinhagemGIFTpodemserconsideradas
debaixaamoderada(Ponzonietal.,2005;Santosetal.,2011,Santos
etal.,2012;Kunitaetal.,2013;Yoshidaetal.,2013a, Yoshidaetal.,

124

2013b).Abaixaherdabilidadeparapesocorporaldespescaimplica
que este valor fenotpico no um preditor sensvel do potencial
genticodalinhagemGIFT(Santosetal.,2011).Assim,noprograma
de seleo brasileiro da tilpiaGIFT, cujo objetivo de seleo
aumentar a taxa de crescimento, passouse a utilizar o ganho de
peso mdio dirio (g/dia) como critrio de seleo. A seleo para
ganho em peso dirio conduz a ganhos genticos indiretos para as
caractersticas peso final, altura e comprimento total, uma vez que
h uma forte associao gentica entre estas caractersticas (Kunita
etal.,2013).
Adicionalmente ao ganho de peso mdio dirio, outras
caractersticascorporaiseamortalidadenaidadecomercialtmsido
mensuradas a fim de se aumentar a quantidade de informaes
obtidas por animal (Oliveira et al., 2012). Isto possibilita a seleo
com informaes combinadas. A partir destes dados informaes,
um estudo pioneiro realizado com a linhagem GIFT submetida s
condiesbrasileiras,concluiuqueaseleoparapesotemimpacto
positivonasobrevivncia,tantoparapeixescultivadosemviveiros
escavados quanto em tanquesrede (Santos et al., 2011). Com este
resultado promissor, os autores sugeriram que a taxa de
sobrevivnciadeveserincludanoobjetivodecriao,umavezque
determinaonmerodepeixesdisponveisparaomercadoeolucro
dapiscicultura.Comoaherdabilidadeestimadaparasobrevivncia
moderada(0,33a0,40),foipossvelseobterrespostaparaseleo.
Nestecaso,oganhogenticoporgeraoparasobrevivnciafoide
2,03%. Embora o peso despesca no seja um bom preditor do
potencialgenticodalinhagem,oganhogenticoestimadoparaesta
caracterstica foi considerado alto (5,07%) para animais produzidos
noanode2008.
Parmetros genticos para caracteres de conformao
corporal relacionados ao rendimento de fil tambm esto sendo
estudados. O uso de parmetros genticos de variveis
morfomtricas mais vantajoso, uma vez que estas possuem de
moderadaaaltaherdabilidade,enquantoorendimentodefil,baixa
herdabilidade (h2=0,12; Rutten et al., 2005). Sob este aspecto, Reis

125

Neto et al. (2014) avaliaram o comprimento padro, profundidade,

largura,reaevolumecorporal,obtendomoderadasestimativasde
herdabilidade (0,28 a 0,31), sugerindo que estas caractersticas
poderiamserusadascomocritriodeseleoindiretoparamelhorar
as caractersticas de carcaa, podendo ser includos em ndices de
seleo. Alm disso, os resultados apontam que a seleo para
ganho em peso dirio tem afetado positivamente caractersticas de
carcaa, pois, alm de impactar o peso adulto dos animais, pode
resultaremincrementodaalturadopeixe,semquehajaoaumento
no comprimento da cabea (Oliveira et al., 2012), proporcionando
ummaiorrendimentodefil(relaoentreopesodofileopeso
despesca). Isto acontece porque as correlaes genticas estimadas
entrevariveismorfomtricasededesempenhosoaltas(Kunitaet
al., 2013; Reis Neto et al., 2014). As altas correlaes genticas
verificadasentreestasvariveisindicamquegrandepartedosgenes
de ao aditiva, que influenciam qualquer uma das caractersticas
avaliadas, tambm influenciam as demais (ao de genes
pleiotrpicos).Istoimplicaqueaseleoparaqualquerumadessas
caractersticasdeveresultaremprogressogenticonasoutras.
Esforostambmtmsidorealizadosnointuitodeselecionar
precocementeosreprodutoresqueconstituirooplanteldaprxima
gerao. Tal procedimento normalmente ocorre quando os animais
esto com cinco meses de cultivo. Porm, Yoshida et al. (2013a;
2013b) apontam que a utilizao das informaes de peso vivo e
ganho de peso dirio total, medidos com um ou dois meses de
antecedncia, podem resultar em resposta seleo indireta para
velocidade de crescimento. A seleo precoce vantajosa, pois
acarreta a reduo do tempo de geraes, aumento do ganho
genticoanuale,podediminuiroscustosreferentesmodeobra
narealizaodasbiometriasenaproduodosanimais(Yoshidaet
al.,2013b)
Interaes entre gentipos e ambiente tambm foram
estimadas a fim de se verificar a resposta seleo em variadas
condies ambientais. Um primeiro estudo deste tipo foi realizado
no sul do Brasil e avaliou o desempenho da linhagem GIFT e

126

correlaes genticas da tilpiadonilo durante trs anos

consecutivos(Santos,2009).Ospeixesforamavaliadosemtanques
rede, sob dietas de 28% (A1) e 32% (A2) de protena bruta, e em
viveiros de terra com 28% de protena bruta (A3). Neste estudo, as
estimativas de herdabilidade para o peso despesca foram
moderadasemtodososambientes.Comoamaiorherdabilidadefoi
encontradanoambienteA2,sugeresequeaexpressodopotencial
genticodosanimaisdeverequerermelhorqualidadedeguaede
dieta (em protena), visto que no viveiro de terra no houve
utilizaodeaeradorese,comoostanquesredeforaminstaladosem
rio com gua corrente, possibilitou manter melhor qualidade de
gua. Alm disso, as correlaes genticas para o peso corporal
despesca entre os ambientes avaliados foram consideravelmente
altas(0,58a0,88)esignificantes.Estesresultadosindicamdiferenas
emsensibilidadedalinhagemaosdiferentesambientese,portanto,a
presenadeinteraogentipoambienteparapesodespescaentre
os ambientes avaliados. Assim, programas de seleo separados
devem ser considerados para melhorar o peso corporal despesca
nos diferentes ambientes estudados, pois a presena de interao
gentipoambienteacarretaaperdanaeficinciadeseleoemenor
progresso gentico da populao, o qual ser tanto menor, quanto
menor for a correlao gentica entre o peso nos ambientes de
seleoedeproduo.
Alm de gentica quantitativa, ferramentas da gentica
molecular podem ser aplicadas a programas de melhoramento
genticoparaaumentaraeficinciadeseleoparacaractersticasde
baixa herdabilidade e de difcil mensurao. Uma variedade de
tcnicas existe para incorporar informaes de marcadores em
sistemasdeavaliaogentica.Ainclusodomarcadoremvalores
genticos BLUP foi primeiramente demonstrada por Fernando &
Grossman (1989) e est previsto para originar 838% de ganho
gentico adicional (Meuwissen & Goddard, 1996). Acerca desta
abordagem no programa gentico da tilpiaGIFT brasileira, pouco
se tem feito at o momento. A literatura consta de apenas um
trabalhoqueprospectouumpolimorfismonogenedohormniodo

127

crescimento (GH) de tilpias cultivadas no Brasil (Blanck, 2008).

Neste estudo, a autora encontrou que a produo de tilpias da
variedade GIFT homozigotas PstI+/+ podem apresentar rendimento
de fil 2,72% superior em relao ao gentipo heterozigoto PstI+/.
Uma vez que a caracterstica rendimento de fil apresenta baixa
herdabilidade,aidentificaodogentipoPstI+/+podeserrelevante
nas avaliaes genticas, levando a um importante aumento na
respostaseleodestacaracterstica.
Essaescassezdetrabalhoscaracterizaumagrandelacunado
conhecimento para a gentica da tilpia brasileira. Atualmente
tecnologiasmodernasdesequenciamentoemultralargaescalaesto
disponveis a preos relativamentebaixos e podem representar um
grande passo para o melhor entendimento da expresso das
caractersticasfenotpicasdeinteresseparaaespcie.Umabuscanos
bancos de dados genmicos indica que a sequncia completa do
genoma da tilpiadonilo j est disponvel (nmero de acesso no
Bioprojects do NCBI: PRJNA59571), apresentando 1.576,63 Mb
(megabases).Estegenomaestconstitudopor23gruposdeligao
contendo 30.172 genes. De posse de informaes sobre sequncias
biolgicas da espcie, possvel se definir uma srie de genes
candidatos que estejam envolvidos com o crescimento muscular
(por exemplo, genes do hormnio do crescimento (GH), da
prolactina (PRL), da somatolactina (SL), do fator de crescimento
semelhante insulina (IGF) e da miostatina (MSTN)). A partir da
existncia de um genoma de referncia para a espcie, a
identificao de genes e SNPs (Polimorfismos de Base nica)
associados ao aumento da velocidade de crescimento da variedade
GIFT se torna muito mais simplificada. Para tanto, ensaios de
expressognicadiferencialpoderiamserconduzidos,comparando
alinhagemGIFTeumalinhagemcontrole(noselecionada),oque
ajudaria a elucidar os mecanismos moleculares envolvidos no seu
maior crescimento e, forneceria uma grande gama de marcadores
genticos a serem includos nos modelos matemticos de avaliao
gentica. A exemplo desta possibilidade, Xia et al. (2014)
prospectaram 23.535 SNPs funcionais que foram alocados em 7146

128

genesdistribudosaolongode22gruposdeligaodatilpia.Outra
opo interessante o estudo de marcadores em genes que
codificammicroRNAs,umavezqueestesapresentampapelcrucial
para o desenvolvimento do tecido muscular e, possivelmente esto
envolvidos na via de sinalizao do eixo GH/IGF1 (Huang et al.,
2012).
Em resumo e em termos prticos, os pesquisadores
envolvidos no projeto tm relatado ganho gentico para a taxa de
crescimento de 4% a cada gerao, totalizando um ganho
acumuladode28%atoanode2010.Issoconduziureduode21
dias no perodo de cultivo em tanquesrede, o que resultou que a
cada R$1,00 de investimento adicional em alevinos melhorados, o
retorno est girando em aproximadamente R$12,00. No obstante,
aindahpotencialparaseincrementaresteganhogenticoapartir
dousodetcnicasmolecularescomoferramentaauxiliarnaseleo
genticadaespcie.

O MELHORAMENTO GENTICO DE ESPCIES NATIVAS

BRASILEIRAS:OTAMBAQUIEACACHARA
A contribuio da gentica para a produo de espcies
nativasdepeixes,atrecentemente,estavabaseadanaproduode
hbridos interespecficos como uma forma mais rpida de se
promover melhoramento gentico. Hbridos entre pacus (Piaractus
mesopotamicus) e tambaquis (C. macropomum) e surubins pintado
(Pseudoplatystoma coruscans) e cachara (P. reticulatum) so exemplos
presentesnaestatsticadeproduoaqucolabrasileira.Noentanto,
o uso desta estratgia prov resultados imediatos finitos, os quais
so observados nas primeiras geraes do cruzamento ou somente
na F1. Assim, uma vez que no h evoluo contnua da melhoria
gentica, o programa deixar de ser competitivo. Alm disso, a
possibilidadedeescapedehbridosnanaturezapodecomprometer
aintegridadedosrecursosgenticosdaspopulaesselvagens.Com
vistas aos riscos ambientais que os hbridos oferecem em caso de
escapenanatureza,deacordocomHilsdorf&Orfo(2011),aopo
sustentvel com menor impacto sobre as populaes selvagens a

129

aplicao de metodologias da gentica quantitativa no

melhoramentogentico.
Pensandonoenormepotencialdecultivodeespciesnativas
e no desenvolvimento sustentvel do pas, a Embrapa em parceria
com diversas instituies pblicas e privadas, atravs do projeto
Bases Tecnolgicas para o Desenvolvimento Sustentvel da
Aquicultura no Brasil (Aquabrasil) elegeu o tambaqui e cachara
paraodesenvolvimentodoprogramademelhoramentogenticode
espcies nativas. O programa prev um salto tecnolgico na
aquicultura brasileira, tentando preencher o dficit de produo
vigente,demodoabeneficiaracadeiaprodutiva,quedeveabranger
desde o produtor at o consumidor (Resende, 2009). Os pontos
chavequeinfluenciaramnaescolhadestasespciesforamodomnio
dastcnicasdeproduoereproduo,aexistnciadeestruturade
beneficiamento e escoamento da produo, o interesse do mercado
consumidorregional(regioNorteparaotambaquieCentroOeste
paraacachara)eopotencialdeexpansodosprodutosparaoutras
regiesdoBrasilenoexterior.
A princpio, o melhoramento gentico do tambaqui e da
cacharaestsendoconduzidodeformasemelhantequelerealizado
paratilpiasdonilo,emqueosanimaissoselecionadosemfuno
dos valores genticos aditivos para taxa de crescimento, medida a
partir do ganho mdio dirio e peso despesca (Oliveira et al.,
2012). Entretanto, uma desvantagem que estas espcies tm em
relao tilpiadonilo o maior intervalo de geraes. Nossas
espcies nativas maturam sexualmente por volta dos trs anos de
idade, enquanto a tilpia matura por volta dos sete meses. Isto faz
com que o programa de seleo das espcies nativas caminhe a
passos mais lentos do que espcies que possuam intervalo de
gerao curto. Em funo dessa maior demanda de tempo para
obteno de informaes e avaliaes genticas ao longo das
geraes, a literatura no dispe de muitos resultados sobre o
melhoramentogenticodotambaquiedacachara.
Dentro dos objetivos de seleo, o adequado delineamento
para a formao da populao base dos ncleos de seleo do

130

tambaquiedacacharafundamentalparaosucessodoprograma.
Para a formao do ncleo de seleo do tambaqui, contouse com
smen de reprodutores provenientes de sete pisciculturas
(localizadas nos estados de Mato Grosso, Rondnia, Tocantins e
Amazonas) e de peixes coletados na natureza. Enquanto para o
desenvolvimento do ncleo da cachara, os parceiros foram dos
estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, totalizando cinco
populaescativasalmdospeixescapturadosnanatureza.Tendo
disposioosreprodutorescandidatosaformaraspopulaesbase,
o primeiro passo foi uma avaliao por meio de marcadores
moleculares. Tal avaliao objetivou dimensionar a variao e
estruturagenticaexistenteentreasdiferentespopulaesdepeixes,
evitando o incio dos programas de melhoramento a partir de
estoques com base gentica restrita. Em seguida, uma complexa
combinao foi montada para os cruzamentos (proporo de uma
fmeaparadoismachos),formaodasfamliaseposteriorseleo
dos novos reprodutores de tambaqui e cachara. Infelizmente estas
informaes no se encontram descritas na literatura, porm, de
maneira geral, a abordagem consiste na amostragem disponvel de
todasaspopulaesfornecedorasdomaterialgentico,conduzindo
todososcruzamentospossveisentreeleseumcruzamentoseletivo
posterior da prognie gerada, independente da sua origem. A
estratgia deve garantir uma populao base com ampla variao
gentica (Ribeiro & Legat, 2008). Atualmente (perodo reprodutivo
2014/2015), esto sendo estabelecida a segunda gerao de famlias
(G2)detambaquieaprimeirageraodecachara(G1).
Apartirdaformaodosncleosdeseleo,emumestudo
inicial, Mello (2013) estimou os componentes de varincia e
parmetros genticos para caractersticas morfomtricas
(comprimentodacabeaelargura,alturaecomprimentocorporal)e
de desempenho (peso corporal e ganho de peso dirio), em dois
estgios de crescimento do tambaqui (12 e 24 meses). Os maiores
valores de herdabilidade foram verificados para ganho de peso
dirioaos12meses(0,49)ecomprimentototalaos24meses(0,46)de
cultivo.Estesresultadosindicamqueaespcieapresentaumgrande

131

potencial para resposta seleo para todas as caractersticas, em

ambasasfasesdavida.Deacordocomospesquisadoresenvolvidos
no programa de seleo, o ganho gentico estimado por gerao
superior a 6%, o que representa um ganho adicional de
aproximadamente 45 g por peixe melhorado. Do ponto de vista
industrial, em um cultivo com 20 mil animais, esse ganho
corresponderiaacercadeumatonelada(Oliveiraetal.,2012).Emse
tratando da cachara, nenhuma informao acerca da estimao de
parmetros genticos est disponvel, pois, como j citado, a G1
desta populao est em processo de constituio (perodos
reprodutivos2013/2014e2014/2015).
No que se diz respeito ao uso de tcnicas de biologia
molecular nas espcies tambaqui e cachara, os estudos se
direcionaramsestimativasdevariabilidadeedivergnciagentica
das populaes envolvidas na formao dos ncleos de seleo
(dados no publicados). Em uma rpida pesquisa, verificouse que
assequnciasdeDNAdepositadasnosbancosdedadosgenmicos
para estas espcies esto restritas praticamente s sequncias de
regies microssatlites e genes mitocondriais. Mesmo no havendo
dados de sequncias biolgicas disponveis para estas espcies, as
perspectivasdeaplicaodestastcnicasnomelhoramentogentico
so as mesmas que para a tilpiadonilo. Ainda, informaes
originadasapartirdemarcadoresmolecularesaseremincludasnos
modelosdeavaliaogenticapodemterumpesomuitomaiorpara
a seleo, pois podem permitir a seleo antecipada de caracteres
relacionados ao crescimento e precocidade reprodutiva,
minimizando a desvantagem do longo tempo necessrio para a
maturaosexualdestasespcies.
Alm do desenvolvimento de alevinos de alta qualidade
gentica, a Rede Aquabrasil tambm tem o intuito de desenvolver
dietas que atendam s exigncias nutricionais de cada uma das
etapas de desenvolvimento das espciesalvo, com um mnimo de
eliminao ao ambiente e, que seja economicamente vivel
(Resende, 2009). Assim, dentro das possibilidades de aplicao da
biologia molecular, estudos na rea de genmica funcional podem

132

serumaabordagempoderosanaotimizaodacomposiodadieta
dasespciesnativasdepeixes(nutrigenmica).Aabordagempode
serusadaparaidentificarmudanasespecficasemnvelmolecular,
que por sua vez causam mudanas metablicas e fisiolgicas em
peixes tratados com dietas diferentes (por exemplo, nveis de
protenabruta,nveisdeinclusodeprotenavegetaleinclusode
agentesantioxidantes,vitaminasoucidosgraxospoliinsaturados).
Desse modo, a nutrigenmica pode ser utilizada para produzir
animaissaudveis,bemcomoprodutossegurosedealtaqualidade
para o consumidor, emergindo como uma rea de pesquisa
promissora para sustentabilidade e rentabilidade na piscicultura
brasileira.
Apesar da reduzida quantidade de informaes, sob um
ponto de vista comparativo das espcies submetidas ao
melhoramentogenticonoBrasil,asespciesnativaspossuemmaior
varincia gentica aditiva para as caractersticas de crescimento
quando comparadas com a tilpiadonilo. Isto evidencia o grande
potencialqueaseleogenticatemparaelevarocultivodasnossas
espcies a um patamar de viabilidade plena e competir
significantemente com pases grandes produtores de pescados.
Alm disso, reiteramos que o uso de ferramentas de anlise
genmica essencial para alcanar o progresso gentico nestas
espciesdepeixes.

MONITORAMENTO DA VARIABILIDADE GENTICA NOS

ESTOQUESSUBMETIDOSSELEOARTIFICIAL
O progresso de um programa de melhoramento gentico
no est ligado somente eficincia do mtodo de seleo, mas
tambm variabilidade gentica na populao, sendo que para a
preservaodarespostaseleoartificialamdioelongoprazo,
a conservao da variabilidade gentica um ponto muito
importante. A necessidade do monitoramento gentico na
conservao das populaes reconhecida e inclui o
monitoramentotantodemarcadoresmolecularesneutroscomode
caractersticas genticas quantitativas. E, monitorar os nveis de

133

diversidade gentica molecular e quantitativa em populaes

cativas,permiteverificaraeficciadeprotocolosdemelhoramento
edefinirestratgiasqueminimizemaperdadevariao,poisem
populaessobseleo,umaconsequncianaturaloacmulode
consanguinidade, a qual geralmente resulta no aumento da
homozigosidade, com maiores chances da expresso de genes
recessivos, depresso por endogamia e reduo na varincia
gentica dos caracteres economicamente importantes (Falconer &
Mackay,1996).
Uma importante observao acerca da vantagem da
utilizao de marcadores moleculares em relao s informaes
quantitativas,queosdadosobtidossomenosinfluenciadospelo
ambiente. Informaes estimadas por marcadores neutros podem
ser usadas na inferncia da ao de seleo na prpria sequncia
de DNA ou prxima a esta sequncia, dependendo da taxa de
recombinao (Kreitman & Akashi, 1995). Apesar dos
microssatlites serem considerados marcadores seletivamente
neutros, eles frequentemente representam polimorfismos
funcionalmente relevantes (Chistiakov et al., 2006) e podem
determinar a magnitude da consanguinidade. No programa de
melhoramento da tilpiaGIFT brasileira, o monitoramento da
variabilidadegenticaaolongodasgeraesestsendorealizado
comoauxliodemarcadoresmicrossatlites(RodriguezRodriguez
etal.,2013).Atomomento,estudaramseageraoparental(G0),
alm de trs geraes posteriores (G1, G2 e G3). Os nveis de
heterozigosidade observada (Ho) se mantiveram acima de 0,50,
com exceo da G1. Embora as diferenas dos nveis de
heterozigosidadenotenhamsidosignificativasentreasgeraes,
omenorvalormdiodaG1(Ho=0,39)poderefletirautilizaode
menos famlias na constituio desta gerao (G1=32; G2=58 e
G3=78). Este resultado implica que a reduo do tamanho do
plantel reprodutor e no nmero de famlias conduz a diminuio
da variabilidade gentica. Neste estudo, o coeficiente de
endogamia (FIS) estimado variou de 0,192 (G0) a 0,401 (G1),
indicando a deficincia de heterozigotos a partir da G0, a qual

134

podeestarassociadaaostatusgenticoemqueseencontravamas
famliasimportadasdaMalsiaeaotipodeseleoecruzamento
praticados. Este dficit de heterozigotos tambm reflete o desvio
do equilbrio de HardyWeinberg (desvios nas frequncias
allicas), o qual j era esperado para esta populao que est
submetida seleo artificial e acasalamentos preferenciais. No
caso das espcies nativas, o monitoramento da variabilidade
gentica ao longo das geraes submetidas seleo artificial
tambm dever ser aplicado sem dificuldades, uma vez que
marcadores microssatlites espcieespecficos esto disponveis
tanto para o tambaqui (Hamoy et al., 2010; Hamoy et al., 2012;
MolecularEcologyResourcesPrimerDevelopmentConsortiumet
al.,2013)comoparacachara(Pradoetal.,2014).

CONSIDERAESFINAIS
Atravs dessa pesquisa bibliogrfica sobre os trabalhos
realizados at o presente momento na rea de melhoramento
gentico de peixes no Brasil, podemos constatar que a gentica
quantitativasemostraimprescindvelparaoaumentodaproduo,
no s quantitativamente, mas qualitativamente. As pesquisas
realizadas nesta rea contemplam muitos dados relacionados ao
potencial gentico da tilpiadonilo, enquanto espcies nativas, de
grande importncia econmica, como o tambaqui C. macropomum e
cachara P. reticulatum ainda encontramse em fases de
experimentao, buscando dados que, futuramente, podero ser
utilizados em programas de melhoramento gentico destes peixes
noBrasil.
Almdagenticaquantitativa,necessriodestacaropapel
da biologia molecular, que com seus avanos e relativa reduo de
custos, atualmente tem aprimorado o melhoramento gentico,
trazendo mais preciso, eficincia, aumentando a qualidade e
diminuindootempoeocustodeproduo.Porm,emnossopas,a
produo de pescados em cativeiro, com uso de tcnicas
aprimoradas, ainda est longe do ideal, pois ainda, temos poucos
bancos de dados, estamos iniciando a prospeco de regies

135

genmicas de interesse, levantando conhecimentos sobre dados

biolgicos gerais das espcies nativas, informaes estas que
futuramentefaroadiferenanomelhoramentogenticodepeixes
emnossopas.
importante lembrar que diversas estudos na rea vm
sendo realizadas em grandes centros de aquicultura. No entanto,
ainda poucos dados encontramse disponveis aos melhoristas.
Alm disso, a biologia molecular nesta rea ainda continua
utilizandotcnicasconsideradasdemoradaseatmesmo,obsoletas,
do ponto de vista da tecnologia de sequenciamento que j se
encontra disponvel. Portanto, acreditamos que os estudos, assim
como a aplicabilidade de diversas tcnicas para a rea de
melhoramentogenticodepeixestendeaaumentaretornarsecada
vez mais acessvel aos produtores, graas aos inmeros
pesquisadores atuantese ao grande investimento que comea a ser
realizadonestarea,assimcomooacessoainformaogeradapor
estes,queserodesumaimportnciaparaaproduodepeixesno
Brasil.

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138

CAPTULO7
ADAPTAESFISIOLGICASHIPXIAEM
PEIXESCOMRESPIRAOEXCLUSIVAMENTE
AQUTICA

GabryellaGomesRodrigues1
FabiodeJesusCastro

INTRODUO
Os peixes compreendem em sua totalidade cerca de 25.000
espcies, mais do que todas as outras espcies de vertebrados
combinadascomadaptaesqueostornamajustadosaquasetodo
o ambiente aqutico concebvel (Hickman et al., 2004). Comparada
aoar,aguaapresentaumamaiordensidade,umaviscosidademais
alta, um menor contedo de oxignio, uma capacidade calrica e
uma condutividade de calor maior e uma alta condutividade
eltrica. Estas caractersticas fsicas so refletidas no tamanho e na
forma dos animais aquticos e terrestres, bem como em sua
fisiologiaeemseucomportamento(Pough,2008).
As adaptaes fisiolgicas dos peixes influenciam o sucesso
desses animais em colonizar o ambiente aqutico (Sunti, 2013).
Comparadarespiraoarea,arespiraoaquticapossuiumcusto
energtico mais elevado e os peixes devem dispor de adaptaes
morfolgicas e fisiolgicas que maximizem a extrao de oxignio
(O2)domeiocombinadoaumareduodegastoenergtico.Desdea
dcada de 1970, estudos envolvendo o estresse dos peixes tm sido
frequentemente realizados no campo da fisiologia. No ambiente, a
resposta ao estresse pode ser vista como a capacidade dos peixes
mobilizarem as reservas de energia de forma a evitar ou vencer
imediatamentesituaesdeameaa(Silveiraetal.,2009).

Rodrigues & Castro. Adaptaes fisiolgicas hipxia em peixes com respirao

exclusivamenteaqutica.In:TavaresDias,M.&Mariano,W.S.(Org.).Aquicultura
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139

A reduo da presso parcial de oxignio na gua expe o

peixe a uma situao de hipxia (baixa concentrao de oxignio)
(Rojas, 2011). O estresse devido hipxia reduz a taxa de
crescimento e desenvolvimento, promove mudanas morfolgicas,
alteraescomportamentaiseumavariedadedeajustesmetablicos
efisiolgicosemvriasetapasdavidadopeixe(Meloetal.,2009).
Includanacategoriadefatoresestressantesqumicos,afalta
de oxignio dissolvido na gua considerada a principal causa da
mortalidade de peixes em viveiros de piscicultura (Silveira et al.,
2009).Essasituaoocorrecommaisfrequnciaemambientescom
pouca circulao de gua como lagos e tanques de cultivo com
poucarenovaodegua(Baldisserotto,2002).Geralmenteospeixes
de rios so tolerantes hipxia, pois a gua doce possui
concentrao reduzida de oxignio dissolvido (Felizardo et al.,
2010).
As principais causas da reduo da quantidade de oxignio
dissolvido na gua so: presena de matria orgnica
(microrganismos consomem oxignio para degradar a matria
orgnica); respirao de animais e plantas (as plantas consomem
oxignioduranteodiaenoite,masnoiteoconsumomaior,e
no h nenhuma atividade fotossintetizante); aumento da
temperatura(causareduonasolubilidadedooxignioeaumento
nataxametablicadopeixe,oquelevaaumaumentonoconsumo
deoxignio)(Baldisserotto,2002).
Considerandose que estes fatores frequentemente levam a
umahipxiaambiental,nosurpresaqueospeixesquevivemem
tais ambientes tenham desenvolvido adaptaes fisiolgicas,
bioqumicas e comportamentais para garantirem sua sobrevivncia
(Micheli, 2008). No cultivo intensivo de peixes, a hipxia pode
acontecer quando o nmero de peixes no tanque est acima da
capacidade de suporte do viveiro, o que aumenta a demanda por
oxignionagua(Silveiraetal.,2009).Essemesmoautorcitaainda
que, segundo padro de recomendao, o nvel ideal da
concentraodeoxigniodissolvidoestejaentreosvaloresde2,0a
7,0mg/L.

140

Quando expostos a ambientes hipxicos, a resposta

adaptativa mais comum dos peixes para lidar com a falta de
oxignio a fuga (Ferreira et al., 2010); porm nem sempre isso
possvel. A sobrevivncia dos peixes ambientes hipxicos resulta
deumasriederespostasfisiolgicasebioqumicasdesencadeadas
paracompensarosefeitosdahipxia(Micheli,2008).Essasrespostas
so rpidas e consistem, principalmente, em mudanas na
respirao e circulao (Gazzola, 2003). Entretanto, esses ajustes
implicamemmaiorgastodeenergia,queobtidaapartirdadietae
de reservas, como glicognio, protenas e lipdios, presentes em
tecidoscomofgadoemsculodospeixes(Santos&Oba,2009).
Tendo em vista o exposto, este trabalho teve como objetivo
realizarumarevisobibliogrficasobreasadaptaesfisiolgicas
hipxia em peixes com respirao exclusivamente aqutica,
destacandose as respostas neuroendcrinas, hematolgicas,
hematopoiticas e bioqumicas, bem como os ajustes
cardiorrespiratrios decorrentes da baixa tenso de oxignio no
ambiente aqutico. Por ltimo, discutirse os impactos e as
consequnciasnegativasdahipxiasobreossistemasdecultivo.

RESPOSTAS
NEUROENDCRINAS
E
AJUSTES
CARDIORRESPIRATRIOSHIPXIA
O ambiente aqutico extremamente dinmico com
mudanas rpidas ou extremas na concentrao de O2 dissolvido
(Oba et al., 2009). A quantidade de oxignio dissolvido na gua
depende da presso parcial do oxignio na atmosfera, o que varia
com a altitude, temperatura da gua e quantidade de substncias
nela dissolvidas (Baldisserotto, 2002). O suprimento de O2 para os
animais de respirao aqutica limitado pela baixa solubilidade
destegsnaguaque,nosambientestropicais,aindamaiscrtica
com as constantes flutuaes da temperatura do meio (Micheli,
2008). O teor de oxignio dissolvido na gua, quando no
suficiente para cobrir as necessidades mnimas dos animais, causa
suamorteporasfixia(Alvesetal.,1999).

141

A respirao de animais e plantas tambm interfere na

concentrao de oxignio dissolvido na gua, pois quanto maior a
quantidade de animais no ambiente, maior o consumo de oxignio
(Bolner, 2007). De acordo com Baldisserotto (2002), a matria
orgnica presente na gua degradada por microrganismos e a
realizaodesteprocessoexigeumconsumodeoxigniodomeio.A
temperatura tambm um fator que interfere na quantidade de
oxignio dissolvido (OD) na gua, pois com o aumento da mesma,
h uma diminuio da quantidade de oxignio dissolvido. As
elevaes de temperatura guardam uma relao direta com
aumentosnataxametablicae,consequentemente,nademandade
O2 (Micheli, 2008). Em vista disso, a temperatura uma varivel
fundamental na determinao da vulnerabilidade hipxia
(Thomaz,2012).
Asguastropicaissocaracterizadasportemperaturasaltas
com pouca variao anual e pelo contedo elevado e estvel de
matriaorgnica,oquefavoreceaproliferaodemicrorganismos,
podendoresultaremhipxiaoumesmoanxia,comoresultadoda
respirao de animais e plantas (Santos & Oba, 2009). A
concentrao de oxignio dissolvido na gua varia constantemente
at mesmo em condies naturais. Aes antropognicas tambm
contribuem para condies de hipxia, pois a adio excessiva de
compostosorgnicosnomeioaquticoresultaembloomdealgas
emicrorganismosquepodemcausaralteraesnaconcentraode
OD(Sampaio,2009).
A sensibilidade dos peixes ao oxignio dependente da
espcie (Felizardo et al., 2010). Algumas espcies de peixes
conseguem desenvolver mecanismos e estratgias que visem
favorecerasuasobrevivnciaquandoestessoexpostossituaes
adversas.Otambaqui(Colossomamacropomum)eomatrinx(Brycon
amzonicus), por exemplo, quando expostos ambientes hipxicos,
desenvolvem uma protuberncia no lbio inferior, o que permite a
estasespciesdirecionaraguadascamadasmaissuperficiais,ricas
emoxignio,paraasbrnquias(Baldisserotto,2002).

142

Asbaixasconcentraesdeoxigniodissolvidocausamestresse
nos peixes (TavaresDias & Moraes, 2004). A resposta fisiolgica dos
peixes a um estmulo de estresse adaptativa e inespecfica,
basicamente neuroendcrina, que desencadeia uma cascata de
acontecimentosfisiolgicosemetablicosnecessriosparafazerfrente
situaoadversa(Pvoa,2008).Asrespostasaoestressesodivididas
em primrias (neural e neuroendcrinas), secundrias (consequncias
fisiolgicas resultantes das primrias) e tercirias (alteraes
comportamentais, diminuio de crescimento e aumento da
suscetibilidade a doenas) (Azevedo, 2013). Peixes expostos hipxia
ambiental apresentam respostas que visam economia energtica e a
tentativadeaumentaracapacidadedeextraodeO2(Thomaz,2012).
As respostas neuroendcrinas ao estresse nos peixes
envolvem a ativao de dois eixos neuroendcrinos: o eixo
hipotlamosistemanervososimpticoclulascromafins(HSC),que
resulta na liberao de catecolaminas (adrenalina e noradrenalina),
comoprodutosfinais;eoeixohipotlamohipfiseinterrenal(HHI)
queliberaoscorticosterides(cortisolecortisona)(Obaetal.,2009).
Os estmulos adversos so detectados por rgos sensoriais e a
partir deles, chegam ao hipotlamo, que estimula a liberao de
catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) pelas clulas cromafins
(Silveira et al., 2009). As clulas cromafins nos peixes, embora no
constituampropriamenteumaglndulaendcrina,sohomlogas
medula adrenal dos mamferos e so a principal fonte das
catecolaminas circulantes. Tais clulas ocorrem espalhadas ou em
pequenosajuntamentosnaporoceflicadorim(Limaetal.,2006).
Desse modo, as respostas fisiolgicas de estresse so
estimuladas em sistema de cascata, o qual desencadeia respostas em
defesa do organismo, estimulando o hipotlamo, que secreta o fator
liberadordecorticotrofina(CRH),que,porsuavez,estimulaahipfise
a liberar o hormnio adrenocorticotrfico (ACTH). Uma vez na
correntesangunea,oACTHatingeotecidointerrenal,promovendoa
liberaodocortisol.Ascatecolaminas,adrenalinaenoradrenalinaso
liberadaspelasclulascromafins,estimuladasdiretamentepelosistema
nervososimptico(Diniz&Honorato,2012).

143

Oreflexobradicrdiconospeixesenvolveaestimulaodos
quimiorreceptoresdeO2comlocalizaoprincipalmentebranquial,
etransmissodainformaosensorialpelosnervosbranquiaisato
sistema nervoso central (SNC) (Sunti, 2013). A hipersecreo de
adrenalina e de cortisol so consideradas as primeiras respostas ao
estresse (Sampaio, 2009). O corao dos telesteos, assim como da
maioria dos vertebrados, est sobre duplo controle autonmico, a
partir de fibras excitatrias adrenrgicas e inibitrias colinrgicas
(Sunti,2013).
O aumento de catecolaminas e do cortisol plasmtico
resultam em aumento dos parmetros cardacos (batimentos e
pressoarterial)erespiratrios(frequnciarespiratriaeventilao)
em peixes (Inoue, 2005). De acordo com Takahashi et al. (2006), as
catecolaminaseocortisoltambmprovocamumaumentonofluxo
sanguneo e na permeabilidade das brnquias, o que facilita o
transporte de oxignio para atender a demanda biolgica dos
tecidos, suprindo a energia necessria durante a situao adversa.
As catecolaminas tambm contribuem para aumentar a afinidade
hemoglobinaoxignio(Baldisserotto,2002).
Asbrnquias,intestinoefgadosorgosalvosdocortisol
em peixes. Esses rgos refletem as principais aes do cortisol
nesses animais: balano hidromineral e metabolismo energtico
(Obaetal.,2009).Umadasfunesdocortisolduranteoestresse
suprirademandaenergticadospeixes,atravsdeseuefeitosobre
o metabolismo e mobilizao das reservas energticas, mas, por
outro lado, ele deprime o sistema imunolgico. Os corticosteroides
tm ao antiinflamatria, inibindo o aumento da permeabilidade
vascular e a migrao de leuccitos para o foco lesado (Diniz &
Honorato, 2012). Assim, de modo geral, as elevaes nas
concentraes das catecolaminas e dos corticosteroides no sangue
durante o estresse causam modificaes fisiolgicas, gerando
alteraes na atividade metablica, no balano hidromineral,
cardiovascular, respiratrio e nas funes imunolgicas,
denominadasrespostassecundrias(Braun,2010).

144

Em relao aos ajustes cardiorrespiratrios durante a

hipxia,adiminuiodooxigniodissolvidonaguaconduzauma
elevaodafrequnciarespiratria(fR);estatemporconsequnciaa
elevao da ventilao branquial (VG), que por sua vez, eleva o
volumedeguaquepassapelasbrnquias,promovendoumamaior
difusodeoxigniodaguaparaosangue.Combinadaaoaumento
da frequncia respiratria h uma bradicardia, que consiste na
reduodafrequnciacardaca(fH),eaumentodaforadecontrao
do corao. Deste modo, o dbito cardaco (quantidade de sangue
bombeado pelo corao) permanece constante ou aumenta um
pouco (Baldisserotto, 2002). O aumento do volume sistlico e a
diminuio da fH, como citado anteriormente, resultam em uma
elevaoacentuadanapressodebombeamentosanguneo,fazendo
comqueosanguesejaejetadodocoraocommaisforadoqueo
normalacadacontrao(Micheli,2008).
Alm do aumento na VG, da bradicardia e do adequado
acoplamento cardiorrespiratrio, a hipxia tambm ativa de forma
reflexa a constrio de vasos perifricos (Sunti, 2013). Estes
mecanismoselevamapassagemdovolumedesanguepelaslamelas
secundrias, a cada batimento cardaco, por um intervalo maior de
tempo, com o objetivo de extrair da gua que passa atravs das
brnquiasomximodeO2possvel(Micheli,2008).Assim,acredita
se que, durante a hipxia, a bradicardia concomitante ao aumento
da VG melhore a transferncia de O2 da gua para o sangue que
circulapelasbrnquias(Sunti,2013).
Supese tambm que a bradicardia seja importante para
garantir o funcionamento do msculo cardaco durante a hipxia
(Baldisserotto, 2002). Isso, devido ao fato de que, ao reduzir a
frequnciadobatimentocardaco,haverumareduonogastode
energia pelo corao. Alm disso, haver um aumento da
permannciadosanguedentrodoventrculo,permitindoaextrao
de oxignio pela musculatura cardaca. A bradicardia hipxica
consideradaumarespostaprotetoraaomsculocardaco,poisuma
elevada fH durante a hipxia conduziria o rgo a uma atividade
anaerbia, diminuindo a eficincia do trabalho do mesmo (Belo,

145

2010).Emgeral,osajustescardiorrespiratrioshipxiaempeixes
so estratgias utilizadas por esses animais para garantir a sua
sobrevivncia e consequentemente, o sucesso na colonizao dos
ambientescombaixatensodeoxignio.
Todos esses ajustes fisiolgicos e comportamentais
desenvolvidos pelos peixes no intuito de sobreviverem em
ambienteshipxicosdemandamumcustoenrgico.Estegastoextra
de energia pode ser vantajoso para peixes que habitam ambientes
com baixa disponibilidade de oxignio, pois nesses locais h uma
menor concentrao de peixes piscvoros e, portanto, a presso de
predaoreduzidanestesambientes.Emumestudorealizadopor
Anjos et al. (2008), em um ambiente de vrzea do rio Amazonas,
demonstrousequeaproporodepeixespiscvorosfoimenorsob
condies de hipxia, indicando que ambientes com baixa
concentraodeoxigniodissolvidopodemdefatofuncionarcomo
locaisderefgiocontrapeixespiscvoros.
Entreospeixesderespiraoaqutica,encontramosaqueles
que aparentemente no apresentam adaptao falta de oxignio
ambiental,hosqueapresentamrespiraosuperficialaquticaeos
queaparentementesustentamlongosperodosdehipxia(Tavares
Dias&Moraes,2004).Omandi(Pimelodusmaculatus),porexemplo,
capaz de suportar uma concentrao mnima de oxignio
dissolvidonaguadeat1,930,03mg/L,podendoserconsiderado
resistentescondiesdehipxia(Felizardoetal.,2010).

ALTERAES HEMATOLGICAS E HEMATOPOITICAS

DURANTEAHIPXIA
As reaes dos peixes em resposta a mudanas no
ecossistema so desencadeadas de forma que o indivduo sempre
busque o retorno da homeostase atravs da fuga ou, caso essa no
seja possvel, por meio de ajustes e adaptaes fisiolgicas (Inoue,
2005).Nafaseinicial,essasrespostassochamadasdeadaptativase
sua funo contribuir para a superao do efeito dos distrbios
estressores para a recuperao da homeostase (Braun, 2010). Com
relao concentrao de O2 na gua, peixes expostos hipxia

146

ambientalapresentamrespostasquevisameconomiaenergticaea
tentativa de aumentar a capacidade de extrao de O2 (Thomaz,
2012).Assim,almdosajustescardiorrespiratriosjmencionados,
alteraes podem ocorrer tambm no tecido sanguneo de peixes
expostoshipxia.
De acordo com a literatura, alteraes nos parmetros
hematolgicossocaractersticosdarespostasecundriadospeixes
frente a um agente estressor. Dessa forma, os parmetros
hematolgicos tem sido uma ferramenta til para compreender
algumas das estratgias utilizadas pelos peixes quando enfrentam
situaesdehipxia(Rojas,2011).
Segundo TavaresDias & Moraes (2004), o estresse causado
por hipxia reflete no consumo de alimentos e no mecanismo
eritropoitico dos peixes, aumentando temporariamente a
proporo de eritrcitos imaturos na circulao sangunea. Assim,
frentecondiodehipxia,podeocorrerumaumentononmero
de eritrcitos circulantes no sangue perifrico dos peixes para
compensarabaixapressoparcialdeoxignionaguaeaumentaro
transporte deste gs no sangue. Em telesteos, o rim ceflico o
principal rgo hematopoitico, onde ocorre a diferenciao de
todos os tipos celulares sanguneos, incluindo a eritropoiese,
linfopoieseetrombopoiese(Azevedo,2013).
A quantidade de oxignio transportada por unidade de
volume de sangue depende da tenso de oxignio, do nmero de
eritrcitos, da quantidade de hemoglobina nos eritrcitos e da
afinidade da hemoglobina pelo oxignio (Pvoa, 2008). Com uma
diminuiodapressoparcialdooxignionagua,humaumento
da afinidade da hemoglobina pelo oxignio, facilitando a captao
do oxignio da gua (Baldisserotto, 2002). A concentrao de
hemoglobina necessria para se ligar de forma reversvel ao
oxigniorefleteacapacidadedeextrairoxigniodaguaetambm
a necessidade de fornecimento de oxignio para o tecido (Tavares
Diasetal.,2008).
O oxignio dissolvido o principal fator influenciando os
nveisintraeritrocticosdefosfatoinorgnico,principalmenteoATPe

147

o GTP (TavaresDias & Moraes, 2004). A diminuio dos nveis dos

nucleotdeos trifosfato provoca um aumento da afinidade da
hemoglobinapelooxignio(Baldisserotto,2002).Aindasegundoesse
autor, durante a hipxia aguda, ocorre uma hiperventilao, a qual
reduz o CO2 no sangue, provocando uma alcalose respiratria,
elevando o pH sanguneo e aumentando a afinidade hemoglobina
oxignio.
Mudanas nas concentraes de oxignio tm implicaes
diretas na regulao da eritropoiese (Azevedo, 2013). Juvenis de
piava(Leporinusobtusidens),porexemplo,apresentaramadaptaes
hematolgicas quando submetidos condio de hipxia severa
(1,74 mg/L de OD), apresentando um aumento significativo do
nmerodeeritrcitos(Jimenez&ZaniboniFilho,2013).Aliberao
de hemcias por rgos hematopoiticos foi observada em tuvira
(Gymnotus carapo) expostos hipxia por 1 e 3 horas; tais peixes
possuemrespiraoareaacessriaeportanto,paraarealizaodo
estudo, os peixes foram privados de alcanar a superfcie aqutica
atravs da utilizao de uma grade de plstico, no intuito de se
evitaratomadadearatmosfrico(Moraesetal.,2002).Em6horas
de hipxia, Brycon opalinus apresentou um aumento no nmero de
eritrcitoseconcentraodehemoglobina(Pvoa,2008).
Oaumentononmerodeeritrcitosnacirculaosangunea
dospeixespropiciaumamaioroxigenaodosangue.Obaopode
contribuir com o aumento neste nmero de clulas, promovendo
uma rpida resposta a esta condio (Rojas, 2011). Assim, as
alteraes eritrocitrias, somadas ao aumento na ventilao
branquial e aos ajustes cardiovasculares, so respostas fisiolgicas
adaptativas ou compensatrias aos baixos nveis de oxignio
dissolvido(TavaresDias&Moraes,2004).

RESPOSTASBIOQUMICASHIPXIA
A hemoglobina participa da primeira etapa do processo
respiratrio, que consiste na tomada do oxignio do meio e o seu
transporteatostecidos.Asegundaetapadizrespeitoutilizao
desse gs nos tecidos, de acordo com sua disponibilidade

148

(metabolismo aerbio ou anaerbio) (Baldisserotto, 2002). Segundo

Silveira et al. (2009), as catecolaminas e os hormnios
corticosteroidesestimulamaocorrnciadealteraesbioqumicase
fisiolgicas, estimulando a hidrlise das reservas de glicognio no
fgado,econsequentementehumaumentonosnveisdeglicoseno
sangue. O glicognio por sua vez, o principal polissacardeo de
reservanostecidosanimais.
As catecolaminas causam aumento nos nveis de glicose no
plasma, pela mobilizao das reservas de glicognio heptico
(glicogenlise), enquanto os corticosteroides mantm a
hiperglicemia estimulando o catabolismo protico e a
gliconeognese (sntese de glicose a partir de compostos no
glicdicos) (Silveira et al., 2009). Deste modo, para atender a
demanda de energia do organismo, as catecolaminas atuam
diretamente no fgado, transformando o glicognio em glicose
(glicogenlise), causando hiperglicemia (Pvoa, 2008). Todas estas
alteraes hormonais e suas consequncias metablicas nos peixes
so, portanto, estimuladas pelo estresse e ocorrem desta forma,
tambmduranteahipxia.
Oaumentodeglicosenoplasma,apsexposioaoestresse,
assegura o abastecimento e redistribuio de energia para a
manuteno do equilbrio homeosttico (Sampaio, 2009). A glicose
sangunea pode originarse de: fontes dietticas; atravs da
mobilizao do glicognio originrio da polimerizao do excesso
de glicose; e da gliconeognese a partir do lactato, aminocidos e
glicerol (Silveira et al., 2009). O fgado, rgo que utiliza, produz e
armazena glicose, tem a maior parte da glicose intracelular em
hepatcitos armazenada em forma de glicognio em telesteos
(Bolner,2007).
Oglicogniosintetizadoemquasetodosostecidosanimais,
mas os maiores depsitos esto presentes no fgado e msculos e
destinase a diferentes funes: o glicognio heptico atua como
reservatriodeglicoseparaacorrentesanguneacomadistribuio
paraoutrostecidos;enquantoqueoglicogniomuscularservecomo

149

fonte de glicose s clulas dos msculos para gerar ATP durante a

atividademuscular(Silveiraetal.,2009).
A estratgia utilizada por algumas espcies de peixes para
superarahipxiautilizaraviaanaerbia.Oglicogniohepticoe
muscular convertido em glicose, que utilizada na produo
anaerbica de energia (fermentao), resultando na formao de
cidoltico.Nestaetapaatuammuitasenzimas,sendoqueumadas
mais estudadas a lactato desidrogenase (LDH) (Baldisserotto,
2002). O metabolismo anaerbico evidenciado atravs do tpico
aumento do teor de lactato plasmtico (Inoue, 2005). As atividades
de enzimas, como a lactato desidrogenase (LDH) e a malato
desidrogenase(MDH),soindicadoresimportantesdometabolismo
anaerbioedometabolismooxidativo,respectivamente(Panepucci
etal.,2001).
A LDH atua no final da via glicoltica e transforma o
piruvato em lactato (ou viceversa), possibilitando a quebra da
glicose e a formao do ATP durante os perodos de baixa
concentraoouausnciadeoxignionostecidos.Altasquantidades
desta enzima nos tecidos indicam que os mesmos conseguem
utilizarumaviaanaerbiaemhipxia(Baldisserotto,2002).Logo,a
LDH uma enzima chave no controle do metabolismo energtico,
catalisando a converso do piruvato em lactato e regulando os
nveis destes metablitos de acordo com a disponibilidade de
oxignio(AlmeidaValetal.,2011).
EmumestudorealizadoporBolneretal.(2007),comjuvenis
de piava (L. obtusidens), expostos a diferentes nveis de oxignio
dissolvido na gua, concluiuse que, estes optaram pela rota
anaerbia para suportar os efeitos da hipxia. Isso se justifica pelo
fato dos nveis de glicose terem se acumulado nos tecidos, pois no
metabolismo anaerbio, o substrato para a obteno de energia o
glicognio,quediminuisuaconcentraonostecidos.
Outra resposta apresentada pelos peixes submetidos a
ambientescombaixadisponibilidadedeoxignioaconservaode
energia atravs da reduo da taxa metablica. Esta pode ser
mediadaatravsdareduodometabolismogeral,snteseproteica,

150

e/oumodificaodecertasenzimasregulatriasderotasaerbicase
anaerbicas(Bolneretal.,2007).Areduonataxametablicareduz
a demanda de oxignio e pode permitir ao animal sobreviver por
longos perodos, apesar da hipxia ambiental (Moyes & Schulte,
2010).
Em condio de hipxia severa, a quantidade de oxignio
liberada para os tecidos menor do que a necessria para a
manuteno do metabolismo aerbico (Sampaio, 2009). Como
consequncia, ocorre uma reorganizao metablica que tende a
seguir um dos dois padres generalizados: ou a taxa de produo
anaerbia de ATP aumenta (efeito Pasteur) ou diminui a taxa de
ATP(supressometablica).Issoenvolveaativaoglicolticacom
glicognio ou glicose como os substratos e lactato como produto
intermedirio(Panepuccietal.,2001).
Grande parte da supresso do metabolismo obtida
simplesmentepelaimobilidadedoanimal,demodoqueomsculo
esqueltico praticamente no gaste energia. O maior gasto
energtico nesta fase fica por conta do corao, por causa de sua
atividade contrtil (Baldisserotto, 2002). Esta diminuio no
metabolismo aerbico, juntamente com a ativao do metabolismo
anaerbico,possibilitaaalgumasespciesdepeixessobrevirempor
longos perodos hipxicos. Estes ajustes podem ocorrer
simultaneamente com outros mecanismos, melhorando a
transfernciadeoxignio(Sampaio,2009).
Portanto,
alm
das
adaptaes
fisiolgicas
e
comportamentais garantirem a sobrevivncia em hipxia, uma
combinao de reduo da taxa metablica com ativao do
metabolismoanaerbico(Pvoa,2008)podeserumelementochave
para a sobrevivncia dos peixes frente a essa situao adversa.
Juntamente com o grande conjunto de estratgias orgnicas como
hiperventilao, bradicardia, sincronismo cardiorrespiratrio e
constrio vascular perifrica, as respostas bioqumicas contribuem
para os peixes enfrentarem baixos nveis de oxignio na gua,
mitigandoassimseusefeitos(Moraesetal.,2002).

151

IMPLICAES DA HIPXIA SOBRE OS SISTEMAS DE

CULTIVO
Apisciculturaumadasatividadesagropecuriasquemais
cresceu recentemente no Brasil (Inoue, 2005). O conhecimento da
biologiadaespcieutilizadanocultivoessencialparagarantiruma
boa produtividade em pisciculturas. As alteraes ambientais
devemserlevadasemcontaquandosepretendecultivarpeixesem
cativeiros, visto que estes respondem de forma peculiar a distintos
fatores ambientais, o que pode afetar no crescimento e
produtividade da espcie cultivada. Em pisciculturas h diversas
fontes de estresse aos animais, como: aumento na concentrao de
matria orgnica, o confinamento, a alta densidade de peixes e a
concentrao de oxignio na gua, que podem diminuir o
crescimentodosanimaisporalterarseumetabolismo(Santos&Oba,
2009).
Atualmente, nos modernos sistemas de piscicultura
intensiva, os peixes so cultivados em altas densidades utilizando
grande quantidade de rao. Sob estas condies elevase a
concentrao de amnia, oriunda dos excrementos ou da excreo
de nitrognio, conjuntamente com a diminuio dos nveis de
oxigniodissolvido(Silveiraetal.,2009).Taiscondiesexpemos
peixes a um estado crtico de estresse com comprometimento no
desenvolvimento e reproduo da espcie cultivada. A morte por
asfixia dos peixes se deve, essencialmente, a diminuio da
saturao de oxignio do sangue,determinando graves transtornos
naproduodeenergia(Alvesetal.,1999).
O entendimento bsico da fisiologia do estresse e os fatores
causadores possibilitam o desenvolvimento de estratgias que
atenuem o estresse (Diniz & Honorato, 2012). O conhecimento das
respostasdasespciessvariaesdeoxigniodissolvidonagua
um fator crucial para o desenvolvimento de tcnicas de cultivo de
espciesdepeixes(Maffezzolli&Nuer,2006).Nocultivodepeixes
existem vrios fatores que alteram a qualidade da gua, como a
presena excessiva de fitoplncton, plantas aquticas e algas, as

152

quais causam reduo da concentrao de OD, aumento de CO2 e

conseqentementereduodopH(Sampaio,2009).
Um dos problemas relacionados ao aumento dos nveis de
CO2 na gua que o mesmo reduz a velocidade de eliminao
atravs da reduo do gradiente de difuso do CO2 atravs das
brnquias,resultandoemumaumentodoCO2nosangue,afetando
o equilbrio cidobase e o transporte de oxignio das brnquias
para os tecidos. O aumento dos nveis internos de CO2 afeta a
afinidadedooxignionosangue(efeitoBohr)eoaumentodaacidez
do sangue, devido ao aumento do CO2, tambm reduz a saturao
dooxignionosangue(efeitoRoot)(Silveiraetal.,2009).
Conformejdiscutido,condiesambientaisdesfavorveis
sobrevivncia dos peixes determinam ajustes comportamentais,
fisiolgicos e bioqumicos que lhes permitem sobreviver (Pvoa,
2008).Abaixadisponibilidadedeoxignionaguaumdosfatores
ambientais mais estressantes para os peixes e requer ajustes
adaptativos em todos os nveis de organizao biolgica (Tavares
Dias & Moraes, 2004), desde a regulao do nmero de clulas
sanguneasemcirculaoatadequaonamaquinaria bioqumica
dasclulas,podendolevaramudanasdecomportamentoemnvel
populacional (Pvoa, 2008). Os ajustes fisiolgicos (bioqumicos e
hematolgicos) e adaptativos usados pelos peixes para enfrentar
condies adversas so vitais para a sua sobrevivncia (Santos &
Oba,2009).
Areduodosnveisdeoxigniodependentedadensidade
deestocagemdospeixes(Felizardoetal.,2010).Otermodensidade
de estocagem (DE) referese quantidade de peixes (ou larvas, ou
ovos) que colocada dentro de um determinado volume de gua.
Seu estudo tem como objetivo esclarecer os nveis timos de
produtividade por volume de gua (Baldisserotto, 2002). A
quantidade de oxignio requerida pelos organismos aquticos
variveledependentedevriosfatores,comoespcie,tamanhodos
indivduos,quantidadedealimentoingeridoetemperaturadagua
(Maffezzolli&Nuer,2006).

153

Quando os nveis de oxignio dissolvido nos tanques de

aquiculturasetornambaixos,osorganismoscultivadospodemficar
estressadosouatmesmomorrer(Maffezzolli&Nuer,2006).Com
escassez de oxignio, os alevinos so de menor tamanho, podendo
apresentar deformaes, sendo ainda, a causa mais frequente de
repentinas mortes de peixes. (Alves, 1999). O estresse inibe o
crescimento atravs de efeitos sobre o metabolismo e alterao do
sistema endcrino que regula o crescimento (Silveira et al., 2009).
Maffezzolli&Nuer(2006)relataramqueocrescimentoempesoe
em comprimento de alevinos de jundi (Rhamdia quelen) apresenta
relao direta com o aumento da concentrao de oxignio
dissolvidonagua.
Em piscicultura intensiva, a situao de estresse est
constantementepresenteepodeafetarodesempenhoprodutivodos
peixes, prejudicando o estado de sade e aumentando a
suscetibilidadeadoenas(Silveiraetal.,2009).Oestresseprovocado
pela hipxia resulta na liberao de cortisol, que provoca uma
reduo da eficincia do sistema imunolgico (imunossupresso),
tornandoospeixesmaissusceptveisadoenasinfecciosas(Diniz&
Honorato,2012).Emboraalgumasespciesapresentemtolernciaa
hipxia, a intensidade e a durao do problema iro fatalmente
comprometer o desenvolvimento do peixe, a produtividade do
viveiro,podendoocasionaramortalidadedetodooplantel(Silveira
etal.,2009).
Como j citado, as respostas de estresse dividemse em trs
categorias: primria, secundria e terciria. A resposta terciria
apresentadapelospeixesfrenteaumagenteestressormarcadapor
alteraescomportamentais,diminuiodecrescimento,reproduo
e aumento da suscetibilidade a doenas. Deste modo, as respostas
tercirias manifestamse em nvel de populao traduzindose em
inibio do crescimento, da reproduo e da resposta imune (Lima
et al., 2006). Embora os peixes possuam ampla variedade de
respostas fisiolgicas que atuam rapidamente para minimizar os
efeitos da hipxia, o uso desses mecanismos pode implicar em um

154

gasto extra de energia, que poderia ser canalizada para outras

atividades(Maffezzolli&Nuer,2006).
Ooxigniofundamentalparaqueoalimentoingeridoseja
adequadamente processado pelas vias metablicas durante o
processo de assimilao de nutrientes (TavaresDias & Moraes,
2004).Oconsumodeoxigniomaiorempeixesbemalimentados.
Quando diminui a quantidade de oxignio dissolvido na gua, a
ingesto de alimento diminui, pois a quantidade disponvel no
seriasuficienteparasuprirumpeixebemalimentado(Bolner,2007).
Assim, se houver pouca disponibilidade de oxignio no meio
lquido, os peixes iro reduzir o consumo de alimento para
economizarooxigniopresentenoorganismo.
Se a exposio hipxia for prolongada, ser ocasionada
umareduonocrescimentodospeixesnostanquesdecultivo.Isso
ocorredevidoaofatodeque,areduodocrescimentodepeixesem
hipxiaestrelacionadacomainibiodasecreodohormniodo
crescimento (GH). O GH est envolvido no crescimento, pois
aumentaoapetiteeaeficincianaconversodoalimento.Porma
secreo deste hormnio pela hipfise inibida pelos peixes em
condies de estresse (Silveira et al., 2009). Assim, em situaes de
hipxia, os peixes inibem a secreo do GH para diminuir a
necessidade de ingerir uma quantidade substancial de alimento. A
consequnciafinal,portanto,areduonocrescimentodoanimal.
Portanto, se por um lado os ajustes apresentados pelos peixes os
auxiliamasuperaremahipxia,poroutroladopodemprejudicaro
seu desenvolvimento, levandoos a um gasto extra de energia que
poderia ser utilizada no seu crescimento e reproduo. Logo, a
exposioprolongadahipxiareduzosucessoreprodutivo,ataxa
de crescimento e asobrevivncia de peixes em sistemas de cultivo,
elevandoataxademortalidadedosmesmos.
Ao estabelecer medidas que visem reduzir ou eliminar as
chancesdeexporospeixescultivadoshipxiadeveserlevadaem
conta quando se pretende obter sucesso no cultivo; pois, conforme
visto, a falta de oxignio um dos fatores mais limitantes para o
desenvolvimento dos peixes e configurase como o fator mais

155

estressante na piscicultura, induzindo uma srie de alteraes

fisiolgicas, metablicas e comportamentais e ainda reduzindo a
resistnciasdoenas.

CONSIDERAESFINAIS
Ospeixesdeguadoceestomaissujeitoshipxiadevido
ao fato de que a gua doce possui uma concentrao reduzida de
oxignio dissolvido, principalmente em guas tropicais, que so
caracterizadas por temperaturas altas, com pouca variao anual e
pelocontedoelevadoeestveldematriaorgnica.Apresenade
matriaorgnicanaguacontribuiparaareduodosnveisdeO2,
umavezque,adegradaoaerbiaexigeoconsumodeoxigniodo
meio.Atemperaturatambmumfatordegrandeinfluncia,pois
elevadas temperaturas provocam uma reduo na solubilidade do
oxignionaguaeaumentonataxametablicadopeixe,resultando
emmaiorconsumodeoxignio.
A respirao de animais e plantas tambm pode contribuir
paraahipxia,vistoque,quantomaioraquantidadedeorganismos
noambientemaiorseroconsumodeoxigniodomeio.Ahipxia
podeocorrer,porexemplo,seataxaderespiraodosorganismos
excederataxadefotossntesedoambiente.Nossistemasdecultivo
esse fator est bastante presente, uma vez que, so inseridos uma
grandequantidadedeanimaisnostanquesedisponibilizadosaeles
uma grande quantidade de rao, o que por sua vez, eleva a
quantidadedematriaorgnicanagua.
Para superarem essa condio adversa os peixes
desenvolveram mecanismos adaptativos que visam garantir a sua
sobrevivncia nestes ambientes. Tais ajustes incluem o aumento da
frequncia ventilatria e respiratria que permitem uma maior
extrao de O2 do meio; a bradicardia, que consiste na reduo da
frequncia dos batimentos cardacos, proporcionando um menor
gasto energtico do rgo; alm de uma diminuio da velocidade
de passagem do sangue atravs das brnquias, que permite um
maior tempo de passagem do sangue nas lamelas secundrias e
favoreceadifusodeO2daguaparaosangue.Apassagemdeum

156

maior fluxo de gua pela superfcie de trocas gasosas durante

perodos de hipxia ambiental traz benefcios ao animal, pois o
gradientededifusoentreosangueeaguamantidoomaisalto
possvel(Micheli,2008).
O aumento dos eritrcitos na corrente sangunea tambm
outraadaptaodesenvolvidapelospeixesexpostoshipxia,alm
doaumentodaafinidadedahemoglobinapelo oxignioajustado
proporo de fosfato inorgnico (NTP) que facilita a captao do
oxignio da gua. Alteraes metablicas tambm podem ser
detectadas em algumas espcies de peixes que utilizam a via
anaerbia para produo de ATP ou diminuio do metabolismo
energticoatravsdasupressometablica.
Todasessasalteraesconsistememajustesquecontribuem
paraamanutenodahomeostasenospeixesduranteahipxia.Por
outro lado, perodos hipxicos prolongados, podem prejudicar o
desenvolvimentodoanimal,umavezqueumaquantidadeextrade
energiagastaparaminimizarosefeitosdabaixapressoparcialde
oxignio na gua sua homeostase. O estresse devido hipxia
reduzataxadecrescimentoedesenvolvimentodospeixes,promove
alteraescomportamentaiseumavariedadedeajustesmetablicos
efisiolgicos.
Em sistemas de cultivo a hipxia um fator bastante
recorrente e pode significar prejuzos produtividade, sendo
consideradaaprincipalcausadamortalidadedepeixesemviveiros
depiscicultura.Amesmaexpeospeixesaumasituaodeestresse
que resultar na ausncia de crescimento, reproduo e
sobrevivncia das espcies cultivadas. Portanto, o manejo
apropriado fundamental para o sucesso da produo e
produtividadenapiscicultura,umavezqueahipxiapodelevara
perdassignificativasdoplantel.

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160

CAPTULO8
MORFOLOGIADOTRATODIGESTRIOE
HBITOSALIMENTARESDATRARA(Hoplias
malabaricus),CASCUDO(Hypostomuspusarum)
EMUSSUM(Synbranchusmarmoratus)

SathyabamaChellappa1
EmillyKatalineRodriguesPessoa
LucianaAraujoMontenegro
NirleiHirachyCostaBarros
NaisandraBezerradaSilva

INTRODUO
A caracterizao morfolgica das estruturas relacionadas
com o trato digestrio dos peixes de fundamental importncia,
pois se mostra em estreita dependncia com a natureza dos
alimentos, as caractersticas do habitat, o estado nutricional e o
estdio de desenvolvimento do indivduo, manifestados,
especialmente nesse aparelho, por adaptaes e modificaes
(Becker et al., 2010). H um crescente interesse nos estudos dos
hbitos alimentares e aspectos morfolgicos do sistema digestrio,
dos peixes neotropicais. Investigaes sobre hbitos alimentares
usandoanlisesmorfolgicasajudamnainterpretaodadinmica
dealimentaodospeixes(Wootton,1990;Montenegroetal.,2011;
Cananetal.,2011;Cananetal.,2012;Pessoaetal.,2013).

As estruturas do sistema digestrio dos peixes esto

relacionadas com seu tipo de alimentao, o que pode ser
comprovado atravs de estudos de morfologia. Geralmente, os
peixes herbvoros tm intestinos mais longos, para facilitar a

Chellappa et al. Morfologia do trato digestrio e hbitos alimentares datrara

(Hoplias malabaricus), cascudo (Hypostomus pusarum)emuum (Synbranchus
marmoratus). In: TavaresDias, M. & Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no Brasil:
novasperspectivas.SoCarlos,EditoraPedro&Joo,2015.

161

digesto dos carboidratos, enquanto os peixes carnvoros possuem

estmago grande e intestino relativamente curtos (Kapoor et al.,
1975;Rodrigues&Menin,2008).Variaesmorfolgicasrefletemo
usodiferenciadoderecursosdediferentesnveistrficos(Nortonet
al. 1995; Pianka, 2000). Assim, as anlises morfolgicas so
ferramentas interessantes nos estudos ecolgicos de peixes
(Hugueny&Pouilly,1999;Pouillyetal.,2003).

Hoplias malabaricus Bloch, 1794, conhecido popularmente

como trara, um peixe neotropical da famlia Erythrinidae com
uma ampla distribuio geogrfica, ocorrendo em quase todas as
baciashidrogrficasdaAmricadoSul(Fowler,1950;Nelson,1994).
O cascudo Hypostomus pusarum Starks, 1913, um Loricariidae
bentnicaque habita ecossistemas de gua doce da regio
neotropical (Rosa et al., 2003; Bueno et al., 2006; Nascimento et al.,
2011). O mussum Synbranchus marmoratus Bloch 1795, um
Synbranchidae que habita tocas nos audes e margens de rios (Lo
Nostro, 2000). Esse peixe do continente americano, encontrado
desde o sul do Mxico estendendose pela Amrica Central, at a
parte setentrional da Amrica do Sul. A abundncia dessas trs
espcies em ambientes de gua doce faz com que sejam utilizadas
como um complemento alimentar. O presente captulo descreve os
aspectos morfolgicos e adaptaes dos tratos digestrios dessas
trsespciesdepeixes.

PROCEDIMENTOSDECOLETASEANLISES
readeestudoecoletasdospeixes
Os peixes foram capturados no aude pblico Marechal
Dutra,nomunicpiodeAcari,RN,a219kmdeNatal,Brasil(626
11S;363828W).Noperododejulhode2011ajunhode2012,
foram capturados 45 espcimes de H. malabaricus, 78 de S.
marmoratus e 33 de H. pusarum, com auxlio de pescadores locais,
atravsdautilizaoderedesdeespera,covosetarrafas.Paracada
exemplarforamregistradosocomprimentototal(Lt)emcm,opeso
corporal (Wt) e o peso do estmago em g. Uma inciso no sentido
nteroposterior foi feita na regio medianoventral de cada

162

exemplar, para abertura da cavidade abdominal, expondo desta

forma o trato digestrio. Para a descrio morfolgica, foram
observados os seguintes aspectos: o tipo e a posio da boca, tipo
dosdentes,tipodosrastrosbranquiais,esfago,formadoestmago,
presena ou ausncia de cecos pilricos e comprimento intestinal
(CI). O ltimo foi obtido por meio da relao CI = Ci/Cp, que a
relao do comprimento do intestino (Ci) com o comprimento do
corpo(Cp),conformeBrtin(1958).
Anlisedocontedoestomacal
Ocontedoestomacalfoiexaminadosegundoosmtodosda
frequncia de ocorrncia, que corresponde frequncia percentual
do nmero de estmagos onde ocorre determinado item alimentar
(Hyslop, 1980). A identificao do contedo estomacal de H.
malabaricus e S. marmoratus foi verificada macroscopicamente
(Britskietal.,1984).OsitensalimentaresdoestmagodeH.pusarum
foram identificados utilizandose microscpio ptico da marca
Taimim TM800 e tiveram sua identificao at o nvel taxonmico
maisinferiorpossvel(Rosecchi&Nouaze,1987;Chellappa&Costa,
2003;Wehr&Sheath,2003;Bicudo&Menezes,2006).Foiutilizadaa
microscopia eletrnica de varredura para identificao detalhada
dasdiatomceasencontradasnocontedoestomacaldeH.pusarum.
Ondicedeimportnciaalimentar(IIA)foiaplicadosobreosvalores
da frequncia de ocorrncia e volume para detalhar os itens
alimentares que mais contribuem para a dieta das espcies
(Kawakami & Vazzoler, 1980). O ndice de repleo estomacal (IR)
foi calculado pela obteno do peso do estmago multiplicado por
100edivididopelopesototaldopeixe(Hahn,1991).
Anliseshistolgicas
Aps serem medidos e pesados, os peixes foram
laparatomizados para anlise morfolgica a olho nu e lupa
estereoscpica.Paraadescriomorfolgicafoiobservadoaposio
da boca, presena e caracterizao dos dentes, rastros branquiais,
esfago, estmago, presena de cecos pilricos e o intestino. Para
descriohistolgica,vintetubosdigestriosdecadaespcieforam
destinadosaestudoshistolgicosefixadosemformalina10%.Aps

163

24 horas de fixao, fragmentos do esfago, estmago e intestino

foram submetidos a tcnicas histolgicas de rotina (desidratao,
diafanizaoeinclusoemparafina)ecortadosemmicrosseesde
5 m de espessura para confeco de lminas histolgicas.
Protocolos de colorao histolgica convencionais de HE
HematoxilinadeHarris,Eosina(Maia,1979)ePAScidoPeridico
Schiff(Behmeretal.,1976)foramaplicadosaoscortesobtidos(Smith
etal.,1996).

MORFOLOGIA DO TRATO DIGESTRIO DE Hoplias

malabaricus
A trara apresenta cabea alargada com boca ampla, em
posio terminal superior com lbios poucos desenvolvidos,
estendendo at os lados da cabea, com dentes caniniformes
desiguais, fortes e pontiagudos (Figura 1AB). O primeiro arco
branquial apresentase em forma de seta, mostrando cerca de sete
rastrosbranquiaisafastadosentresi,curtosepontiagudos,enquanto
os demais arcos branquiais no apresentam rastros branquiais
(Figura 1C). O esfago apresentase achatado dorsalmente,
possuindodimetroamplo,commdiade3,010,9cm.Oestmago
temformatoretilneo,comtrsregies:acrdica,situadalogoaps
oesfago,amaislongacomformatotubular;aregiofndica,que
retilneaecurtaterminandoemfundocego,deondepartearegio
pilrica que tubular e curta (Figura 2A). Os cecos pilricos
apareceminseridoslogoapsoesfncterpilrico,aderidosaregio
delgado intestinal. So curtos, ramificados e apresentamse em
grandequantidade,emmdia113,3DP12,7cecos,distribudosem
duasfileiras,umadoladoesquerdodointestinodelgadoeoutrado
ladodireito.Ointestinodatraracurto,comcoeficienteintestinal
de0,720,09,esubdivididoemintestinodelgadoegrosso.Todaa
regio recoberta por cecos pilricos considerada como intestino
delgado. Aps este segmento surge o intestino grosso com a
ausnciadoscecos.

164

MORFOLOGIA DO TRATO DIGESTRIO DE Hypostomus

pusarum

Hypostomus pusarum possui boca pequena e tubular, na

regioventral,aqualcaracterizaahabilidadedesuco,permitindo
adeso a uma grande variedade de substratos. Possui inmeros e
delicadosdentes,almdeduasbarbelas.Observouseapresenade
inmeras papilas gustativas nos lbios e nas bordas labiais (Figura
1DE). Possui quatro pares de arcos branquiais, porm no
apresenta rastros brnquias (Figura 1F). O esfago apresentase
como um tubo curto, limitado anteriormente pelo arco branquial e
posteriormente pelo estmago. O estmago do tipo fndico em
U,comtrsregiesdistintas:crdica,fndicaepilrica.Aregio
crdicadeformatubulareestlocalizadologoapsoesfago.A
regiofndicaamaislongaetubular.Aregiopilricaestendese
paraoinciodotubointestinal.OintestinodeH.pusarumapresenta
se em forma de espirais duplos ligados por peritnio e tecidos
lipdicos. Aps o desenrolamento do intestino, as medidas
registradas variaram de 190.0 a 460.0 (330.0 75.0) cm. O intestino
deH.pusarumdesprovidodececospilricos(Figura2B).

MORFOLOGIA GERAL DO TRATO DIGESTRIO DE

Synbranchusmarmoratus
Synbranchus marmoratus possui corpo tubular e comprido
longitudinalmente, comboca terminal e lbios delgados aderidos
maxila, com presena de corpsculos gustativos com funo de
localizao,seleoecapturadoalimento.Osdentessopequenose
viliformes, formando uma nica srie nas maxilas (Figura 1GH).
Possui quatro pares de arcos branquiais curtos e grossos, onde se
apresentam dentes faringianos com funo de apreenso do
alimento (Figura 1I). O esfago apresentase em formato cilndrico,
depequenodimetroecurto.Oestmagodotiporetilneo,sendo
aregiodemaiorcomprimento.Aregiocrdicacurtaecilndrica,
aregiofndicaalongadaearegiopilricaapresentadobrasem
sentido longitudinal de tamanhos variados. A regio fndica foi

165

intermediriadasregiescrdicaepilrica.Ointestinocurto,com
coeficienteintestinalde0,920,08(Figura2C).

Figura 1. Vista lateral e frontal da cabea dos peixes. Hoplias malabaricus (AB),
Hypostomus pusarum (DE); Synbranchus marmoratus (GH). Primeiro e segundo
arcos branquiais esquerdos de Hoplias malabaricus (C); Primeiros arcos branquiais
esquerdosdeHypostomuspusarum(F)eSynbranchusmarmoratus(I).

166

Figura 2. Estruturas dos tratos digestrios. Hoplias malabaricus (A); Hypostomus

pusarum(B);Synbranchusmarmoratus(C).

HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTRIO DE Hoplias

malabaricus

O esfago apresenta parede esofgica espessa e muito

distensvel.Internamenteocorremdeseteadezpregaslongitudinais
largas, que se unem originando pregas mais espessas e profundas.
As pregas so recobertas por epitlio pseudoestratificado com
predominncia de clulas mucosas. As pregas primrias geram em
suasuperfciepregassecundrias,asquaisauxiliamapassagemde

167

presas. A lmina prpria contnua, aglndular e fundese

muscular. Nesta ocorre clulas granulares acidfilas e alguns
leuccitosdispersos.Foramobservadasfibrasmuscularescirculares,
predominantemente lisas e mais desenvolvidas que a longitudinal.
Oesfagorecobertoporumacamadaadventciaeaoaproximarse
do estmago surge a serosa. Na regio de transio entre os dois
rgos o epitlio tornase gradativamente cilndrico, diminui a
atividadesecretoraesurgemasglndulasgstricas(Figura3A).
Todo o estmago revestido por epitlio cilndrico simples
constitudo unicamente por clulas secretoras. Estas clulas so
uniformemente colunares com ncleo basfilo, elptico, situado
geralmentenaregiomdiacelular.Alminaprpriaconstitudade
tecidoconjuntivofrouxoglandularnaregiocrdicaeaglandular
na regio pilrica. Estas glndulas so excrinas tubulosas,
ramificadasousimples, que contemmuitosgrnulosdezimognio
distribudos pelo citoplasma celular. A muscular da submucosa
diferenciada da lmina prpria com pregas da mucosa e ricamente
vascularizadacontendoclulasgranularesacidfilaseleuccitos.A
tnica muscular, composta pelas camadas circular internamente e
longitudinal externamente, apresenta o plexo mioentrico bastante
desenvolvido. Aps a tnica h a serosa, que possui subserosa
contendo muitos vasos e nervos. No estmagocrdico, a mucosa
espessaeformadetrsasetepregasprimrias,altasearredondadas
junto lmina prpria. Estas pregas, ao se aproximarem da regio
fndica, tornamse menores ou desaparecem, portanto a crdica
posteriorpossuipregasmaisbaixasqueaanterior.Alminaprpria
apresenta glndulas tubulosas que abremse diretamente nas
fossetasgstricasestreitas.Asubmucosaespessaemuitoirrigada,
constituda por tecido conjuntivo frouxo, contendo muitos
leuccitos e clulas granulares acidfilas isoladas. A tnica
apresenta muscular circular muito mais espessa que a camada
longitudinal (Figura 3B). O estmago fndico apresenta pregas
primrias e menores. A lmina prpria e a submucosa apresentam
asmesmascaractersticasdacrdica,contudoasglndulasfndicas
so mais longas e ramificadas. A tnica muscular segue a mesma

168

constituioanteriormentecitadaparacrdica.Oestmagopilrico
apresenta numerosas pregas longitudinais, paralelas, e muito
estreitas,preenchendotodolmendorgoatchegaremvlvula
pilrica aonde se tornam mais baixas e simplificadas. Na
extremidade da regio pilrica aparece o esfncter pilrico.
Histologicamente, alm do esfncter pilrico, ocorre tambm a
vlvulapilrica,formadapelaspregasdamucosa,quemostramum
alongamentodirigindoseluzintestinal(Figura3CD).
As clulas epiteliais no sofrem alteraes em sua
morfologia,amaioriapossuincleoemsuaregiocentral.Oepitlio
de todo o estmago apresenta pouca atividade secretora. A lmina
prpria da mucosa constituda de tecido conjuntivo frouxo
aglandularecontnuatnicamuscular.Estatnicapossuicircular
internadequatroacincovezesmaisespessadoquealongitudinal.
Intestino e cecos pilricos apresentam numerosas pregas mucosas
em formato de rede, oblquas, transversais e longitudinais. O
epitliointestinaldotipocolunarsimplescomclulascaliciformes
dispersas entre os entercitos (clulas absortivas). A tnica
muscular, bastante delgada, segue o padro estrutural encontrado
no estmago, sendo composta por uma camada circular interna e
longitudinal externa, ambas de fibras musculares lisas. A lmina
prpriaagladular,detecidoconjuntivofrouxo,bastanteirrigadoe
em alguns pontos do intestino grosso apresentam acmulos
linfticos. No intestino delgado, a circular tem aproximadamente
duasvezesaespessuradatnicamuscularlongitudinal.Nogrosso,
a espessura das duas camadas igual. Histologicamente possuem
constituio semelhante a do intestino delgado, com exceo luz
porsermaisestreita,tnicamuscularmaisdelgadaemenornmero
declulascaliciformesemsuamucosa(Figura3EF).

169

Figura3.EsfagodeHopliasmalabaricus.(A)regiosemglndulasgstricas(setas)e
glndulasgstricasnaregiocrdicadoestmago(*).Estmago:(B)(a)glndulas
estomacais tubulosas ramificadas da regio crdica, submucosa com clulas
granularesacidfilas(setas);(C)Regiofndicadoestmago(a)regiosempregas,
(b) regio com pregas; (D) Regio pilrica do estmago (a) luz estomacal, (b) luz
intestinal, (c) esfncter pilrico, vlvula pilrica (seta). Intestino: (E) Acmulo de
linfa no intestino (seta); (F) Insero dos cecos pilricos ramificados, (a) luz do
intestino,(b)luzdoscecos,(c)origemdoscecosdointestino.

HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTRIO DE Hypostomus

pusarum

A tnica mucosa do esfago apresentou pequenas pregas

longitudinais e o seu revestimento feito por epitlio conjuntivo
com as clulas mucosecretoras. A lmina prpria formada por
tecido conjuntivo frouxo. A camada muscular compreendida por
duas camadas de fibras musculares estriadas, uma longitudinal
interna e a outra circular externa. A serosa fina, composta por
epitlioconjuntivosimples.Atransiodoesfagoparaestmago

170

percebidaatravsdamudanadoepitlioconjuntivoparaoepitlio
cilndricosimples(Figura4A).
Aoaproximarsedoestmago,odimetroesofgicotornase
reduzidoeainserodoductopneumticonaregiodorsaldolado
esquerdo do esfago indica o incio do estmago. Na regio de
transio entre os dois rgos, o epitlio tornase cilndrico,
diminuindoaatividadesecretoraesurgemasglndulasgstricas.O
estmagodivididoemregiescrdica,fndicaepilrica,recoberto
por uma camada serosa. Sua lmina prpria possui glndulas
tubulares constitudas por clulas de oxinticoppticas, as quais
abremse nas criptas das pregas da mucosa, sendo predominantes
na poro fndica e tornandose escassas na regio pilrica. A
transioentrealminaprpriaeatnicasubmucosademarcada
pela presena da camada muscular da mucosa. A tnica muscular
na regio crdica e fndica contm duas camadas de msculo liso,
umacircularinternaeoutralongitudinalexterna.Naregiopilrica
observaramsetrscamadas,sendoumaoblquamaisinternamente.
O estmago apresenta muitos vasos sanguneos e hemcias
infiltradas no epitlio (Figura 4BE). O epitlio intestinal do tipo
colunar simples com clulas caliciformes dispersas entre os
entercitos.Atnicamuscularbastantedelgadaesegueopadro
estrutural encontrado no estmago, sendo composta por uma
camada circular interna e longitudinal externa, ambas de fibras
musculareslisas.Aolongodointestinoforamobservadasmudanas
no padro das pregas da mucosa, que foram circulares na poro
inicial, ramificadas e alongadas na poro mdia e, no intestino
posterior,apresentaramsemuitomaisramificadaselongas(Figura
4F).

171

Figura 4. Regio do esfago de Hypostomus pusarum. (A): pregas longitudinais

(setas); (B) epitlio muco secretrio pseudoestratificado (a); lmina prpria sem
glndulas(b);camadamuscularcircular(c);(C)Regiocrdicadoestmago:pregas
estomacais(setas);camadamuscularcircularinterna(a);camadamuscularcircular
externa (b). (D) Regio fndica do estmago: glndulas gstricas (setas); muscular
mucosa(*);Submucosasemglndulascomvasossanguneos(a);(E)Regiopilrica
do estmago: vasos sanguneos (setas); submucosa (a); (F) Intestino: vilosidade
intestinal (a); borda em escova com predomnio de entercitos (b); clulas
caliciformes(setas).

HISTOLOGIA DO TRATO DIGESTRIO DE Synbranchus

marmoratus

O esfago apresentase em formato cilndrico, de pequeno

dimetro e curto. Sua parede apresentase espessa e a superfcie
internaformadapormucosa,contendopregasparalelasentresi.A
mucosa apresenta epitlio pseudoestratificado contendo clulas
secretorasdemuco,clulasbasaiseclulasderevestimentoapicais.

172

Hpresenadelminaprpriaformadaportecidoconjuntivodenso
eaglandular.Existempregasnamucosacomfeixesdemusculatura
estriada chegando at a lmina prpria. A camada muscular
constituda por musculatura lisa e estriada. O esfago recoberto
porumacamadaadventciaeaoaproximarsedoestmagosurge
serosa.Naregiodetransioentreosdoisrgos,oepitliotorna
se gradativamente cilndrico e aumenta o nmero de clulas
secretorasdemuco(Figura5A).
O estmago do tipo retilneo, sendo a regio de maior
comprimento. A regio crdica curta e cilndrica, formada por
mucosa constituda por epitlio cilndrico simples, com muitas
clulascaliciformes.Apresentaparedesespessaseluzreduzidapela
grande quantidade de dobras que apresenta. Observase uma
ausncia de glndulas nessa regio e o surgimento de uma serosa
muito vascular, o que pode estar relacionado com a respirao. A
regio fndica alongada para receber o alimento, e apresenta
paredes mais delgadas, luz maior, com pregas de menor porte,
proporcionalmente ao tamanho, formado por epitlio cilndrico
simples,queseinvaginaeoriginaglndulasgstricascomfunode
secreo de cido clordrico e pepsinognio. As pregas estomacais
so constitudas por mucosa e submucosa, que constituda por
tecido conjuntivo contendo vasos sanguneos. A camada muscular
da regio fndica dividida em uma camada circular e outra
longitudinal. A camada muscular lisa dividindose em duas
camadas, a primeira circular, desenvolvida na maior parte das
regies e a segunda uma camada longitudinal. A regio fndica
intermediria entre a regio crdica e pilrica. A regio pilrica
aglandular e em sua mucosa observase a presena de pregas
principais que originam pequenas pregas secundrias. A mucosa
encontraseconstitudaporepitliocilndricosimplesmucosecretor,
seguido de lmina prpria contendo apenas vasos sanguneos. Ao
longo de toda a regio pilrica evidenciamse dobras, em sentido
longitudinal de tamanhos variados. Ao longo das dobras
observaramse invaginaes secundrias dando as primrias o

173

aspecto denteado e fornecendo ao epitlio de revestimento uma

superfciemaisampladesecreo.

Figura 5. Esfago de Synbranchus marmoratus: (A) a1) Epitlio pseudoestratificado

(HE). Regiocrdica estomacal: (B) a1) submucosa, a2) luz da mucosa, a3) lmina
prpria com glndulas gstricas (PAS). (C) Regio fndica estomacal: pregas
estomacais: a1) lmina prpria com glndulas, a2) submucosa com muco, a3) luz
contendoclulasmucosas(PAS).(D)Regiopilricaestomacal:a1)luz,a2)epitlio
cilndricosimplesmucosecretrio(PAS).(E)Intestino:a1)luzintestinal,a2)pregas
intestinais (PAS); (F) b1) epitlio cilndrico simples, b2) lmina prpria sem
glndulas(PAS).

Histologicamente, foram observadas as seguintes camadas

no estmago: mucosa, submucosa, tnica muscular e a serosa.
Externamente, o estmago revestido por uma serosa, onde
evidenciamse vasos sanguneos e nervos. A regio crdica
apresentaseaglandular.Naregiofndicahummaiornmerode
glndulas gstricas, sofrendo diminuio no nmero at
desaparecerem ao chegar regio pilrica. As caractersticas

174

histolgicasdoestmago,sugerem queespecializadonadigesto
mecnica, sendo uma espcie carnvora (Figura 5BD). A anlise
histolgica do intestino demonstra a presena de vilosidades
intestinaisconstitudasdeepitliocilndricosimples,quejuntocom
a lmina prpria originam vilosidades longas e ramificadas,
revestidas por clulas secretoras de muco e clulas absortivas. A
mucosa intestinal aglandular e no se observa uma submucosa.
Posteriormente surge a muscular, constituda de tnica circular e
longitudinal.Altimacamadaverificadafoiumaserosaquecontm
umaricaredecapilar(Figura5EF).

HBITOSALIMENTARESDOSTRSPEIXES

HopliasmalabaricusOndicedeImportnciaalimentar(IIA)
demonstrou que H. malabaricus alimentouse preferencialmente de
material animal, sendo 72,8% de peixes, tais como tilpia
(Oreochromis niloticus), pescada branca (Plagiosionsquamosissimus),
sardinha (Triportheus angulatus), piau (Leporinus piau), e 27,2% de
camaro(Macrobrachiumamazonicum),caracterizandoaespciecomo
umorganismocarnvoro.Ograuderepleoestomacalmostrouque
25,3% dos indivduos apresentaram o estmago cheio, 10,1%
parcialmente cheio, 11,4% parcialmente vazio e 53,3% com o
estmagovazio.
Hypostomus pusarum O ndice de Importncia alimentar
(IIA) indicou que a espcie alimentouse de material orgnico em
decomposio(88,7%),dealgasfilamentosasediatomceas(11,3%),
sendo caracterizado como um organismo detritvoro. Dentre os
gneros de microalgas encontrados no contedo estomacal,
destacaramse: Klebsormidium sp., Geminella sp., Spirulina sp.,
Ceratiumsp.,Oscillatoriasp.,Spirogyrasp.,Oedogoniumsp.,Anabaena
sp.,Planktothrixsp.,Microcystissp.eAphanocapsasp.
Synbranchus marmoratus A anlise do contedo estomacal
revelou que S. marmoratus alimentouse preferencialmente de itens
de origem animal. O ndice de Importncia alimentar (IIA)
demonstrou que a espcie alimentouse de crustceos (78,2%), bem

175

como de material orgnico (13,5%), de moluscos (3,2%), de peixes

(2,85%) e de restos de insetos (1,4%). Caracterizando a espcie em
estudocomoumorganismocarnvorocomtendnciageneralista.
Aformaeaposiodaboca,adentioeapresenaderastros
branquiaisdospeixesmostramestreitarelaocomaformaeotipo
dealimento(Motta,1984;Albrechtetal.,2001;Pessoaetal.,2013).H.
malabaricusconsideradocomoumcarnvorovoraz,comumaboca
que permite agarrar e ingerir grandes presas. A dentio
desenvolvida e rastros branquiais curtos e pontiagudos so
adaptaes compartilhadas entre vrias espcies ictifagas de
Characiformes(Mittelbach,2002;Peretti&Adrian,2008).H.pusarum
apresenta um hbito alimentar detritvoro, possuindo mecanismos
adaptativos para esta dieta. A raspagem do substrato facilitada
pelas caractersticas morfolgicas da espcie que possui boca em
forma de ventosa e dentes raspadores. A posio terminal da boca
da espcie S. marmoratus auxilia na apreenso de presas,
favorecendoacapturadoalimento.
O esfago nos telesteos apresentase como um tubo curto,
largo e retilneo, provido de grande elasticidade, adaptado aos
vriosregimesalimentaresequeligaacavidadebucofaringeanaao
estmago. O esfago de H. malabaricus, est recoberta por epitlio
pseudoestratificado
com
clulas
mucosecretrias,
com
predominncia de clulas mucosas em sua composio. O esfago
do H. pusarum um tubo curto e retilneo, possuindo um pequeno
dimetro e contm todas as camadas caractersticas do sistema
digestriodosvertebrados:camadamucosa,submucosa,musculare
uma serosa (Albrecht et al., 2001; Diaz et al., 2003). A organizao
longitudinaldaspregasesofgicasdeS.marmoratusestrelacionada
comadistensibilidadedasparedesdestergo,adequandooparaa
conduodoalimentoaoestmago(Montenegroetal.,2012).
A ingesto de grandes presas por H. malabaricus possvel
devido crdica estomacal longa e cujas pregas longitudinais
ampliamaluzgstrica.Aregiofndica,porapresentarformatode
sacoepequenaspregas,funcionaparaabrigarpartculasdigeridas,
que so impedidas de alcanar o intestino em virtude da pequena

176

dimenso da regio pilrica (Peretti & Adrian, 2008). A regio

pilrica auxilia o fluxo de alimento para o intestino. A regio
pilrica no possui glndulas, o que tambm foi evidenciado para
outras espcies carnvoras (Petrinec et al., 2005; Carrasson et al.,
2006; Montenegro et al., 2012). Em H. pusarum, o revestimento
epitelialdoestmagofeitoporepitliocilndricosimples.Atnica
muscular apresentase constituda basicamente por fibras
musculares lisas, distinguindose uma camada circular interna e
outra longitudinal externa (Brtin, 1958; Liem et al. 2001).
Externamente o estmago de S. marmoratus revestido por uma
serosa, onde se evidenciam vasos sanguneos e nervos. As
caractersticas histolgicas do estmago de S. marmoratus, sugerem
queoestmagodessaespcieespecializadonadigestomecnica,
sendoconsideradocomoumaespciecarnvora.
O coeficiente intestinal de peixes foi utilizado como um
critrio importante para classificao dos hbitos alimentares
(Albrechtetal.,2001;Moraesetal.,2004;Caoetal.,2011).Ospeixes
carnvorospossuemintestinocurto,comcoeficienteintestinalentre
0,5 e 2,4 (Brtin, 1958; Jobling, 1995). O intestino curto em H.
malabaricus e a presena de cecos pilricos considerada uma
estratgia evolutiva para aumentar a superfcie de absoro
intestinalsemaumentarocomprimentodointestino(Cinar&Senol,
2006).OintestinodoH.pusarummuitolongoeocupaquase2/3de
toda a cavidade celomtica. Caractersticas similares foram
observadas para trs espcies de peixes do rio Paran, que fazem
referncia ao comprimento do intestino, correlacionando com o
tempo necessrio para a digesto de material como areia e lodo
(Fugi&Hahn,1991).
As especializaes trficas resultam de adaptaes
morfolgicas no sistema digestrio para otimizao da explorao
dasfontesdealimento(Mittelbach,2002;Peretti&Andrian,2008).A
morfologia do sistema digestrio est intimamente relacionada aos
hbitosalimentaresemH.malabaricus,eatravsdelasofornecidas
indicaes relevantes para a classificao de seus hbitos
alimentares.Onmerodeestmagosvaziospodeserexplicadopela

177

dieta basicamente carnvora. Uma alimentao baseada em peixes

temumgrandevalorenergtico,reduzindo,portantoanecessidade
deingestocontnuadealimentoeindicandotambmresistnciaa
longosperodosdejejum(Alvim&Peret,2004;Lowryaetal.,2005;
Montenegroetal.,2012).

CONSIDERAESFINAIS
A morfologia das estruturas do tratos digestrios e dos
hbitosalimentaresdeH.malabaricusedeS.marmoratusconfirmam
seus hbitos alimentares carnvoros, uma vez que a ingesto do
alimento facilitada pela distensibilidade da parede esofgica,
conferida pela presena de pregas longitudinais e pela anlise do
contedoestomacal.Porm,H.pusarumapresentasecomumaboca
em forma de ventosaadaptada para a suco,os dentes adaptados
para a raspagem e o intestino comprido, relacionados com seu
hbito alimentar detritvoro, tambm refletido pela anlise do
contedo estomacal. Os achados deste estudo aumentam o
conhecimento sobre a morfologia do trato digestrio e hbitos
alimentaresdeH.malabaricus,H.pusarumeS.marmoratus,umavez
que esses peixes so considerados espcies com boas perspectivas
paraapiscicultura.

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181

CAPTULO9
OEXERCCIO:UMAESTRATGIAPROMISSORADE
MANEJOPARAAPISCICULTURABRASILEIRA

GilbertoMoraes1
AraceliHackbarth
FernandoFabrizzi
GustavoA.Rojas
LucianaC.Almeida

INTRODUO
Ospeixessoorganismosversteis,comgrandecapacidade
deadaptao.Porsuaprprianatureza,soanimaiscomhabilidade
diferenciada ao nado e tm desenvolvido, em graus diferenciados,
diversostiposdenatao.Porconseguinte,apresentamumasriede
respostas metablicas para lidar com as diferentes necessidades
impostas pela atividade fsica. por isso que vrios aspectos
relacionados ao exerccio em peixes merecem ateno. Se na
natureza diversas espcies de peixes se exercitam, por que no
aproveitaressacondionaturalemsistemasdecultivo?
Vrios fatores relacionados ao cultivo, tais como forma de
criao, adensamento, manejo, arraoamento, composio das
dietas,entreoutrosfatoresdeigualimportncia,podemmelhoraro
desempenho dos animais. Dentre eles, o exerccio pode trazer
resultados que podem e devem ser vistos em ltima anlise como
funo de adaptaes fisiolgicobioqumicas que, se bem
exploradas, podem conferir aos peixes que se exercitam em
velocidade ideal, uma srie de respostas diferenciadas, tais como:
melhor utilizao de fontes energticas noproticas, maior
redirecionamento de protenas para o crescimento, eficincia da
converso alimentar, diminuio do comportamento agressivo,

Moraesetal.Oexerccio:umaestratgiapromissorademanejoparaapiscicultura
brasileira.In:TavaresDias,M&Mariano,W.S.(Org.).AquiculturanoBrasil:novas
perspectivas.SoCarlos,EditoraPedro&Joo,2015.

183

melhororientaonacorrentedegua,melhoradoconvviosociale
diminuio do estresse (Davison, 1997; Shangavi & Weber, 1999;
Yogata&Oku,2000;Azumaetal.,2002;Hackbarth&Moraes,2006;
ArbelezRojas&Moraes,2009;PalstrayPlanas,2011).Seaprtica
do exerccio parece trazer tais respostas benficas aos peixes, sua
prticaemsistemasdecriao,ouatemlaboratrio,justificvel,
poisoexercciopareceregularastaxasdecrescimentoeobemestar
(Moraesetal.,2009).
Empeixes,oatodenadarcompreendeumsistemacomplexo
de movimentos com os quais eles realizam numerosas atividades
relacionadassuasobrevivncianosdiversoshabitats.Avelocidade
com que eles se exercitam determina sua durao (Evans, 1993) e
suacapacidadedenatao,odeterminantecentraldesuacondio
fsica, e est envolvida diretamente com captura, fuga de
predadores, migrao e seleo de condies ambientais mais
favorveis. Por isso, a capacidade de natao do peixe tem papel
decisivo sobre sua sade (Martnez et al., 2003). Entretanto, o
crescimento como resultado do exerccio induzido timo desde
queaplicadoavelocidadesespecficasondeocustodotransporte
mnimo e a eficincia energtica mxima (Palstra & Planas, 2011).
Porisso,essencialconheceravelocidadedoexerccioquesuporta
ocrescimentomximo daespcieestudada(Davison,1997;Azuma
et. al., 2000; Richards et. al., 2002; Hackbarth & Moraes, 2006;
ArbelezRojas,2007;Brownetal.,2011).
Noqueconcernecriaodepeixes,suahabilidadenatural
denadopodetrazervantagensnodesempenhoenaprodutividade
quando bem explorada nos sistemas de cultivo, pois traz reflexos
sobreoestadofisiolgicoeconsequentementesobreascondiesde
crescimento e sade dos animais. Estas diferenas no crescimento,
entretanto,dependemdaespcieedotipodetreinamentorealizado
e, mesmo peixes considerados sedentrios, com pouca habilidade
natatria, podem ser beneficiados pelo exerccio (Ogata & Oku,
2000).Oregimedeexerccioparapeixes,quandoaplicadodeforma
correta, leva a adaptaes fisiolgicas e bioqumicas que acarretam
aumento nas taxas de crescimento, sobrevivncia e desempenho

184

(Davison, 1997; Shangavi & Weber, 1999, Yogata & Oku de 2000,
Azuma et. al., 2002; ArbelezRojas & Moraes, 2009; Moraes et. al.,
2009;Kiefferet.al.,2009).
Admitesequequandoumpeixeseexercitaemvelocidades
moderadas, o maior crescimento no se deve a maior consumo de
alimento,massim,suacapacidadedeconvertermelhoroalimento
ingerido. Alm disto, a rao tambm melhor distribuda e os
peixes crescem mais uniformemente (Jobling, 1994; wood, 2001;
Hackbarth & Moraes, 2006; ArbelezRojas, 2007; Brnns, 2009).
Outra vantagem a reorganizao do metabolismo, a qual poupa
gastos extras provenientes do exerccio, permitindo maior sntese
protica e aumentando o catabolismo lipdico e glicdico; o que
tambm favorece o crescimento (Davison, 1997; Moyes & West,
1995;Wood,2001;Richardsetal.,2002;Hackbarth&Moraes,2006;
ArbelezRojas, 2007). Do ponto de vista prtico, a realizao de
exercciomelhoraodesempenhoeaqualidadedacarnedediversas
especies de peixes (Grnbaum et al., 2008), e isto pode ter impacto
mais efetivo na sua criao. Evidncias atuais sugerem que
mudanas qualitativas e quantitativas no msculo esqueltico do
peixe sob exerccio so responsveis tanto pelo aumento no seu
crescimentocomopelamelhorqualidadedofilproduzido(Videler,
2011;Rasmussenetal.,2011).
Dentre as respostas adaptativas decorrentes da prtica do
exerccio,asmudanascomportamentaistambmsedestacam,uma
vez que ficam evidentes o aumento do efeito cardume e a
diminuiodaagressividade(Christiansen&Jobling,1990).Dentre
oscomportamentosquesomodificadoscomoexerccio,podemse
citar: melhora da orientao na corrente dgua, melhora do
convvio social, diminuio do nvel de dominncia, da freqncia
deataques,emuitoprovavelmentedonveldeestresse(Totlandet
al., 1987; Jobling, 1994; Davison, 1997; Hackbarth, 2010; Arbelez
Rojasetal.,2013).Todosestesfatorescontribuemsobremaneirapara
melhora do crescimento e bemestar dos peixes em sistemas de
cultivo.

185

Oaumentonataxadecrescimentoeamelhorianaeficincia
daconversodoalimentotmimplicaesfisiolgicasquerefletem
a mudana metablica causada pelo exerccio de longa durao.
Alm de mudanas na performance e fisiologia dos tecidos
musculares, as mobilizaes de acares e lipdeos vm sendo
discutidas como um dos grandes benefcios desta prtica para
diversasespciesdepeixes(Young&CechJr.,1994;Moyes&West,
1995;Forster&Ogata,1996;Weber&Haman,1996;Davison,1997;
Ogata&Oku,2000;Wood,2001;Richardsetal.,2002;Hackbarth&
Moraes, 2006; ArbelezRojas, 2007). Estas adaptaes metablicas
permitemqueopeixemetabolizemelhoroalimentoofertado,oque
poderia contribuir para diminuir um dos problemas enfrentado no
cultivodepeixes:osgastoscomaalimentao.

METABOLISMO
ENERGTICO
E
ADAPTAES
BIOQUMICOFISIOLGICAS DE PEIXES EM DECORRNCIA
DOEXERCCIO
SegundoJobling(1994)eHolk&Lykkeboe(1998)aatividade
de natao sustentada pode ser classificada atravs da intensidade
da atividade (velocidade de nado) e pelo metabolismo responsvel
pelamanutenoenergticaduranteaatividade(aerbio,anaerbio
ou ambos). Dessa forma, os tipos de atividade de natao para
peixesdeterminamtantootempoqueoexercciopodesermantido
como o(s) tipo(s) de fibras musculares que so recrutados no
momentodaatividade.Sendoassim,anataopodeserclassificada
em:
Exerccio Explosivo ou de Exausto: exerccio de alta
intensidade,atravsdoqualopeixecapazdesustentaroexerccio
por no mximo 20 segundos. A partir deste momento, o animal
entraemfadigaenomaiscapazderealizaraatividade.Asfibras
musculares recrutadas so do tipo 2b, fermentativas, e o
metabolismo anaerbico preponderante para a manuteno
energtica;
Exerccio prolongado ou natao aerbica mxima: exerccio de
intensidade moderada/alta, que pode ser mantida por perodos de

186

at200minutos.Apartirdesteponto,oanimalentraemfadigaese
tornaincapazdecontinuarcomaatividade.Asfibrasrecrutadasso
dotipo2a,fibrasintermedirias,eportanto,ademandaenergtica
atendidatantopelometabolismooxidativocomopelofermentativo;
Exerccio aerbico de longa durao, ou exerccio sustentado:
exercciodeintensidadebaixa/moderada,quepodesermantidopor
perodos superiores a 200 minutos sem ocasionar fadiga e
necessidadedeinterrupodaatividade.Asfibrasrecrutadassodo
tipo 1, oxidativas, e o metabolismo aerbio predominante para o
atendimentodasnecessidadesenergticas.
Dentre estas trs formas de exerccio, temos procurado
compreenderasrespostasmetablicasedecrescimentodeespcies
neotropicaissubmetidasaoexercciodelongadurao(ouexerccio
sustentado), tanto de modo ininterrupto (dias ou meses de
exerccios)comodemodointermitente(regimedeexerccioseguido
de repouso). Ns temos admitido que o exerccio sustentado pode
sermantidoporlongosperodos(diasameses)levandoaumasrie
de adaptaes bioqumicofisiolgicas que ocasionam diversos
ganhosaospeixes,taiscomolevantadosanteriormente.
Do ponto de vista metablico, o exerccio sustentado em
peixes, sem interrupo, por perodos em mdia de 60 dias,
proporciona mudanas nas variveis hematimtricas, tornando
evidenteamelhoranotransporteenautilizaodoO2,umavezque
essa condio causa aumento no fluxo sanguneo, no dimetro dos
vasos sanguneos e otimizao dos processos de oxigenao e da
respirao(Satchell,1991;Lowe&Wells,1997;Hackbarth&Moraes,
2006;ArbelezRojas&Moraes,2009;Fabrizzietal.,2013;Nuneset
al., 2013). O exerccio sustentando tambm responsvel por
promover melhor organizao das vias e ciclos do catabolismo
lipdico e glicdico, e isto leva ao aumento da oxidao destes
metablitos na medida em que resulta em menor utilizao das
protenasparafinsenergticos.Estesfatorescombinadosfavorecem
a mobilizao de aminocidos e protenas a favor dos processos
anablicos,oqueporsuavez,acarretamaiorcrescimentomuscular
(Davison, 1997; Moyes & West, 1995; Wood, 2001; Richards et al.,

187

2002; Hackbarth & Moraes, 2006; ArbelezRojas & Moraes 2009;

Moraes et al., 2009). Por outro lado, o exerccio sustentado
intermitente tambm correlacionado positivamente com o
crescimento (Davison, 1997; Bugeon et al., 2003) e ocasiona uma
srie de adaptaes metablicas, como ajustes favorveis
mobilizaodeenergiaparafinsdesnteseprotica(Fabrizzietal.,
2013).
A Figura 1 esquematiza o padro metablico de peixes
submetidos ou no ao exerccio sustentado. Como se pode ver, o
aumento do metabolismo oxidativo de lipdeos e carboidratos
acarreta inversamente a diminuio da atividade catablica de
protenas.

EXERCCIOENUTRIO
No Brasil a piscicultura responde por cerca de 80% da
produo aqucola (Brasil, 2010). Nos atuais modelos de cultivo de
peixesadotados,oscustoscomalimentaosorelativamentealtos,
representandoomaiorpercentualdoscustosoperacionais(Kubtiza,
1998). Tentativas tm sido realizadas no sentido de baratear esses
custosdeproduoetornaraatividadedaaquiculturamaisatrativa
comercialmente. Neste sentido, a rpida expanso dessa atividade
zootcnicadependefundamentalmentedesistemasqueusamdietas
balanceadas e de boa qualidade, a fim de permitir o aumento na
produtividadedeespciesdevaloreconmico,commenorimpacto
ambientalpossvel(Silvaetal.,2007).Nessesentido,adeterminao
das necessidades qualitativas e quantitativas dos nutrientes
essenciais na dieta de fundamental importncia para a adequada
formulaoderaesparapeixes(Pezzatoetal.,2004).

188

Figura 1. Padro metablico de peixes sedentrios e em exerccio. Respostas

metablicas em duas situaes distintas em peixes: sem imposio de natao
sustentada, ou peixes em regime sedentrio ( esquerda), e peixes submetido a
nataosustentada(direita).Observeseempeixessobnadosustentadoareduo
daatividadecatablicadeprotenaseoaumentodessaatividadeparacarboidratos
elipdios;quadroopostoqueleobservadoemanimaissedentrios.

Os peixes so conhecidos por utilizar protenas

preferencialmente aos carboidratos e lipdios como recurso
energtico.Desdequeaprotenadadietaoingredientemaiscaro
em dietas formuladas para peixes, a reduo do contedo proteico
sem perda de potencial de crescimento desejvel na piscicultura.
Dessa forma, estratgias de alimentao que minimizem a
quantidade de alimento e o custo total da produo, bem como a
excreo de resduos por tonelada de peixe produzido, so
primordiais ao sucesso econmico e sustentabilidade da produo
(Cho & Bureau, 2001). Entretanto, no s uma dieta balanceada
influencia o comportamento, a integridade estrutural, a sade, as
funes fisiolgicas, a reproduo e o crescimento dos peixes;
existemoutrosfatores,taiscomooexerccio,quepodemcontribuir
significativamente para a obteno de resultados positivos em
menoresintervalosdetempo.Dopontodevistaprtico,aatividade
natatriamelhoraodesempenhoe,concomitantemente,aqualidade
da carne da espcie cultivada (Grnbaum et al., 2008), impactando

189

diretamente a criao de peixes. O exerccio est intimamente

relacionado ao consumo de energia e de alimento, e tem sido
associadoaobemestaranimal(Felipetal.,2012).Almdisso,dados
existentes na literatura para vrias espcies de peixes telesteos
indicam que a induo do exerccio sustentado tambm pode
resultar aumento da massa muscular esqueltica, reduo de
interaesagressivaseaumentodataxadesobrevivncia,atrasodo
desenvolvimento do ovrio e, possivelmente, estmulo da funo
imune(Palstra&Planas,2011).Aprticadoexercciotambmpode
promover estmulo da neurognese e da capacidade de
aprendizagem espacial (Huntingford, 2010) e tambm pode ser
utilizada como uma estratgia proativa eficaz na melhora da
robustez de peixes cultivados (Castro et al., 2011). Sendo assim, a
prtica de exerccio pode representar uma abordagem natural, no
invasiva e econmica para melhorar o crescimento, a qualidade da
carne,eobemestardospeixescultivados(Palstra&Planas,2011).
Oaumentonataxadecrescimentoeamelhorianaeficincia
daconversodoalimentotmimplicaesfisiolgicasquerefletem
a mudana metablica causada pelo exerccio de longa durao
(Hackbarth, 2004). Estas adaptaes metablicas permitem que o
peixemetabolizemelhoroalimentoofertado,oquepodecontribuir
para diminuir um dos problemas enfrentados nas prticas de
cultivo: o custo dos alimentos. Estes representam de50a70 % dos
custos de produo, e a reduo nesta porcentagem pode ser
alcanadaatravsdautilizaodeingredientesdealtaqualidade,do
usodetcnicaseficazesdeprocessamentodasraesedaaplicao
de estratgias na alimentao e na criao (Kubitza, 1998). Desta
forma, o exerccio sustentado pode ser uma estratgia de manejo
que melhora o aproveitamento da dieta resultando em maior
crescimentoemmenortempo,jqueelelevaamaiorutilizaode
fontes no proteicas como combustveis energticos e maior
redirecionamentodasprotenasparaocrescimento.
Osurgimentodapossibilidadedepossvelreduodonvel
de protena bruta da dieta torna o cultivo da espcie mais
sustentveltantoeconomicamentecomoecologicamente.Nstemos

190

sustentado a hiptese que que algumas espcies de peixes

submetidasaoexercciosustentadoealimentadascomteorreduzido
de protena dietria apresentam parmetros de desempenho
produtivo satisfatrios. Dessa forma, possvel aperfeioar futuros
experimentos, os quais podero ser direcionados elaborao de
dietas diferenciadas, com menores nveis de protena; alm de
fornecernovosdadospisciculturabrasileiranotocanteamelhores
condiesdecriaodasespciesnativas,demaneirasustentvele
maisbarata.
Do ponto de vista tecnolgico, vemos que a aplicao do
exerccio aerbico pode contribuir substancialmente para: melhoria
das condies ambientais das reservas hdricas, dada a reduo da
excreodenitrognioemfacedaotimizaodosnveisdeprotena
na rao; reduo dos custos de produo, tendo em vista ser a
fraoproteicaamaisonerosadarao.Almdisso,opotencialde
implantao gradativa desta prtica de manejo certamente trar
vriosbenefciospisciculturanoBrasil.Compreendemostambm
que em termos prticos, as despesas do produtor (piscicultor)
podem aumentar principalmente devido manuteno do sistema
deexerccio(eletricidaderequeridaparaprovocarofluxodeguaa
umavelocidadedesejada,manutenodosistemacomoumtodo,e
o possvel aumento no consumo de rao). Entretanto, os peixes
exercitados sob velocidade ideal apresentam melhor desempenho
produtivo, gerando um ganho econmico lquido significativo
quando se considera a economia da frao proteica da dieta, o
aumentonataxadesobrevivncia,docrescimentoemmenortempo
edobemestardospeixescultivados.

EXERCCIOEPEIXESNEOTROPICAIS:OQUEJSABEMOS?
Ns temos considerado o exerccio como uma tima
ferramenta para obter maior crescimento de espcies de peixes
neotropicais. Neste tocante, temos voltado nossa ateno no
somenteaosndicesdecrescimento,mastambmparaaosprocessos
metablicos e fisiolgicos que acarretam os benefcios decorrentes
da prtica do nado sustentado. Dentre as espcies que receberam

191

nossa ateno, podemos destacar: matrinx (Brycon amazonicus),

pacu (Piaractus mesopotamicus), tambaqui (Colossoma macropomum) e
pintado(Pseudoplatystomacorruscans).
Matrinx: um peixe que responde muito bem prtica de
exerccio sustentado por longos perodos. Segundo Hackbarth &
Moraes (2006), matrinxs que realizaram exerccio contnuo de
formamoderadaa1,0CC/seg(comprimentocorporalporsegundo),
por72dias,apresentarammelhorestaxasdeconversoalimentare
de crescimento, com ganho de peso superior a 38% (Hackbarth,
2004). As anlises hematolgicas de matrinx em exerccio
evidenciam tambm que o exerccio facilita e/ou melhora o
transporte de oxignio atravs do sangue, ou talvez, os peixes
consigam captar melhor o oxignio que est chegando, e desta
forma, as trocas gasosas so facilitadas (Moraes et al., 2009).
Matrinxs exercitados a 1 CC/seg tambm apresentam catabolismo
delipdeosecarboidratossuperiora40%e15%,respectivamente,ao
mesmotempoemqueasprotenaseaminocidossodirecionadas
paraprocessosanablicos,comacrscimonocontedoproteicoede
aminocidos superior a 30% e 16%, respectivamente. Segundo
ArbelezRojas(2007),avelocidadeidealdenataoparaaespcie
encontrase entre 1,0 e 1,5CC/seg. Segundo o autor, matrinx
exercitado dentro da sua faixa de velocidade ideal capaz de
sintetizar mais protenas, o que se reflete em maiores taxas de
crescimento. Quando o matrinx exercitado acima destas
velocidades,ocorremaiormobilizaodeaminocidosparaatender
asdemandasenergticas,oquepoderiaindicarquevelocidadesde
nataomuitoaltasafetamocrescimentodaespcie(Moraesetal.,
2009).Todosesteseventoscontribuemparaqueoexerccioresulte
em maiores taxas de crescimento em matrinxs sob exerccio
sustentadonavelocidadeideal.
O matrinx tambm apresenta respostas diferenciadas
quando exposto ao exerccio sustentado em regime intermitente,
ouseja,comintervalodeexerccioseguidodeoutroderepouso.Ao
ser submetido a um regime de 12:12 (12h com exerccio e 12h sem
movimentodagua),podeseobservardiminuionacontagemde

192

eritrcitos e aumento dos estoques de glicognio heptico e de

triacilglicerol muscular. As mudanas adaptativas observadas nos
fazem assumir que o aumento do catabolismo est associado a um
quadro de menor acidose e de acmulo de lactato, e que o quadro
debiossnteseobservadoconvenienteaospeixesjuvenisdevidoao
perododecrescimento(Fabrizzietal.2013).
Estudosrealizadoscomtransportedematrinxspreviamente
submetidos ao exerccio sustentado por 60 dias (ArbelezRojas et
al., 2013), mostram que aps o estresse de transporte, as
concentraes plasmticas de cortisol aumentaram unicamente no
grupo de matrinxs sedentrios (controle). Devido ao do
cortisol, o aumento de glicose superior a 50% nos peixes no
treinados e demora duas vezes mais para retornar aos valores
basais. Desta forma, podemos inferir que o exerccio desempenha
umpapelatenuadordasrespostassecundriasdoestresse,umavez
quepermiteoretornomaisrpidoaosvaloresbasaisparaamaioria
dos ndices avaliados. Portanto, a prtica de exerccio sustentado
previamente ao transporte contribui para o alvio e a tolerncia s
prticas de transporte em matrinx, e, consequentemente,
proporciona melhor bemestar ao diminuir as respostas de estresse
nestaespcie.Admitimosqueaintensidadedasalteraeseotempo
paraatingirocompletoretornoscondiesfisiolgicasbasaisso
indicadoresbastanteteisdaqualidadedemanipulaodospeixes:
o quanto antes o peixe se recupere do estresse ocasionado pelo
transporte, mais rapidamente estar pronto para ser inserido no
ciclodeproduo.
Pacu: Os trabalhos desenvolvidos com esta espcie tm
mostradoqueavelocidadeidealdenadosituaseentre1e2CC/seg.
Temos observado que esta espcie apresenta melhores mdias de
peso, de comprimento e de altura; e converso alimentar aparente
(CAA), taxa de crescimento especfico (TCE) e taxa de eficincia
proteica (TEP) mais promissoras (Moraes et al., 2009; Hackbarth,
2010).Dentreestesparmetros,cabedestacarqueocrescimentoem
pesodepacusexercitadosa1e2CC/seg.,superiora28%e50%,
respectivamente. No entanto, quando exercitados a 3CC/seg no

193

mostram crescimento satisfatrios (Hackbarth, 2010). Os dados de

CAA mostram que pacus que nadam a 2CC/seg consomem 15%
menos rao, indicando que o exerccio alm de no estimular o
aumentodoconsumodealimentofavoreceseuaproveitamentopara
fins de crescimento. O mesmo fato observado em outras espcies
sob exerccio, onde o crescimento no necessariamente devido a
maior consumo de alimento, mas sim, melhor capacidade de
convertlo (Davison, 1997; Jobling, 1994; Hackbarth & Moraes,
2006).
Em relao s adaptaes hematolgicas encontradas em
peixes exercitados a velocidade ideal, observamos mudanas que
so sugestivas de aumento da capilarizao do tecido muscular, o
que leva a melhoria no transporte de oxignio, lipdeos e acares,
bem como remoo mais rpida de resduos metablicos. Tais
fatores so determinantes na obteno de melhores taxas de
crescimento. Com relao ao perfil metablico, observase que
peixesexercitadosa12CC/seg.,utilizamemmaiorescalalipdiose
carboidratoscomofontesenergticas,enquantoasprotenaspodem
serdirecionadasaosprocessosanablicos(crescimento).Nospeixes
exercitados,marcanteoaumentodaglicogenlise,daglicliseeda
neoglicognese,caracterizandoseplenautilizaodestasviascomo
mantenedorasdaglicemiaedasexignciasoxidativasenergticas.O
aumento da oxidao lipdica, com mudana nos teores de
triglicrides e cidos graxos livres nos tecidos perifricos, tambm
contribui sobremaneira para atender s exigncias energticas da
espcie. Em ltima instncia, ambos os metablitos favoreceram a
snteseproteica(Moraesetal.,2009;Hackbarth,2010).
Outros estudos realizados com pacu sob exerccio, dizem
respeitoadequaonutricionaldaespcieaonadardentrodafaixa
idealdevelocidade.Inicialmente,observamosempacusexercitados
a 2CC/seg o papel dos carboidratos e lipdeos como mantenedores
energticos poupando assim a massa proteica. Pacus alimentados
com28%deprotenabruta(PB),evaloresvariadosdecarboidratose
lipdeos (27/15%, 36/10%, 45/5% de carboidrato e lipdeo,
respectivamente),mostramqueosanimaisalimentadoscom36%de

194

carboidratos e 10% de lipdeos apresentam os melhores valores de

crescimento. Tambm, a participao dos lipdeos para atender
demanda energtica imposta pelo exerccio superior dos
carboidratos.Osanimaisalimentadoscomadieta36/10,maximizam
de forma geral a utilizao de substratos energticos (Hackbarth,
2010). Entretanto, pacus submetidos ao exerccio de 2CC/seg. e
alimentadoscomdietascontendo24%dePB,25%decarboidratose
15% de lipdeos apresentam maiores taxas de crescimento e
adaptaeshematolgicasfavorveisaoatendimentodasdemandas
energticas impostas pelo exerccio (Nunes et al., 2013). Sendo
assim, imaginamos que o exerccio sustentado velocidade ideal
aumenta osndices de produo ao mesmo tempo em que permite
reduodoteordeprotenaoferecidonadieta.
Tambaqui:Estudospreliminares(dadosnopublicados)com
tambaquis submetidos ao exerccio sustentado mostram que esta
espcie tambm apresenta melhor desempenho produtivo nessa
condio. Alm disso, apresentam menor porcentagem de gordura
no fil, alm de apresentarem maior eficincia de reteno de
protenaemaiorporcentagemdeprotenabrutanoganhoempeso.
Tais dados nos fazem admitir que necessrio explorar de forma
mais ampla as respostas do exerccio para nessa espcie, uma vez
que os dados preliminares mostram que ela responde de forma
positivaaocrescimento,comndicessuperioresdeproduo,maior
utilizao de carboidratos e lipdeos para manuteno energtica e
redirecionamentodasprotenasparaosprocessosanablicos.
Pintado: Estudos preliminares (dados no publicados)
realizados com pintados apontam que o exerccio, mesmo em
velocidadesbaixas,nolevaaganhosexpressivosnosparmetrosde
crescimento.Oconjuntodedadosatuaisderespostashematolgicase
inicas indica que pintados em exerccio procuraram se adaptar
demanda aumentada de oxignio, aumentando o nmero de clulas
vermelhas,odispndiorespiratrioe,provavelmente,asuperfciede
trocas gasosas. Da mesma forma, o metabolismo intermedirio e o
perfil enzimtico digestivo mostram que no h aumento de
utilizao de carboidratos e lipdeos para atender a demanda

195

energtica extra proveniente do exerccio, e que necessrio maior

oxidao de protenas para que os nveis basais energticos sejam
supridos e garantidos. Apesar de este perfil ser antagnico ao
apresentadopelasdemaisespciesestudadas,elestambmreforam
anecessidadedecompreendercomooexerccioatuaemcadaespcie.
Ficaaindaevidentequeoexercciosustentadodelongaduraodeve
noservantajosoatodasasespciesneotropicaisdeguadoce.
Demaneirageral,oconjuntodedadosatuaissobreexerccio
sustentado, bem como exerccio sustentado versus utilizao de
nutrientes refora a ideia de que este tipo de exerccio direciona as
protenasaoanabolismo,aumentandoodesempenhoprodutivo.Os
dados obtidos com matrinxs, pacus, pintados e tambaquis,
alimentadosounocomdiferentesdietas,soaltamentesugestivos
de que fontes no nitrogenadas so utilizadas no somente para
atenderademandaimpostapelaatividadefsica,mastambmpara
o maior aproveitamento das protenas (Moraes et al., 2009;
Hackbarth,2010;Nunesetal.,2013).

APLICABILIDADEDOEXERCCIONAPISCICULTURA.
Aproduodepeixessobnataosustentadademandauma
srie de tecnologias que podem ser atendidas pelo setor industrial.
Ostanquespodempossuirformatocircularepodemserdefibrade
vidro, de mantas plsticas confeccionadas a partir de
geomembranas, ou mesmo tanques fabricados em metal. Outra
opo a criao de peixes sob nado sustentada em canais do tipo
raceway.Umexemplodepeixecriadonestesistemaomatrinx,
quetemsidoproduzidoemcanaisdeigarap(ArbelezRojasetal.,
2002; Fim et al., 2009). O grande problema da criao de peixes
nestes canais o gradiente de qualidade da gua, que torna as
condies de criao pouco homogneas. Isto pode estabelecer
conflitos comportamentais e de crescimento entre os peixes. Este
problemaseagravaquandoadensidadedeestocagemultrapassaa
capacidadedesuportedosistema.
Poroutrolado,ostanquescircularesoferecemqualidadeda
gua mais uniforme em toda a coluna e permitem maiores

196

densidades de estocagem, visto que os peixes passam a ocupar

todos os espaos do tanque, maximizando a utilizao do espao.
Outravantagemdostanquescirculares,queavelocidadedagua
pode ser controlada numa ampla faixa de velocidades permitindo
maior otimizao do sistema de exerccio e levando a um
crescimentomaioreaumentodobemestardospeixes.
Atualmente,naaquiculturaemgeral,ascondiesdecriao
consistem no confinamento dos peixes em viveiros escavados,
tanquesrede e barragens, audes e raceways, que alteram o
comportamento natural de natao dos peixes. A utilizao de
algunsdestessistemasnacriaodepeixesbastantecomumcom
espcies de salmondeos e espcies neotropicais da ordem dos
Characiformes e Siluriformes, que realizam piracema e
frequentemente enfrentam maiores vazes de gua na natureza
ajustandosuaatividadenatatriaintensidadedecorrentedagua.
DeacordocomTimmonsetal.(2009)existeumaequao,tal
como segue, para Salmondeos, capaz de predizer velocidades
seguras dagua sem causar fadiga: V segura <5,25/L0,37. Por exemplo,
paraumpeixede10cmdecomprimento,aVseguraseria2,2vezesseu
comprimento corporal por segundo (CC/seg.). Em trabalho
realizado com salmo do Atlntico (Salmo salar) exercitado a
velocidadescalculadasporestaequao,foiobservadamelhorianas
taxas de sobrevivncia e ganho em peso 38% maior que em peixes
sedentrios. Isto significa, em termos de produtividade, que se
estariam produzindo 380 kg a mais de salmo por tonelada
produzidanosistemadenataosustentada.
O exerccio sustentado em peixes, contrariamente ao que
muitos produtores acreditam, resulta em reduo do consumo de
oxignio dissolvido. Respostas fisiolgicas adaptativas podem
explicar estas observaes, pois o aumento na atividade da
musculatura branca, melhoria no rendimento cardaco e maior
capacidade de transporte de oxignio pelo sangue (Woodward &
Smith,1985)levamamenornecessidadedeconsumodeoxignioe
otimizao dos processos respiratrio. Alm do mais, o exerccio
pode atuar como poupador de energia ao diminuir os custos

197

metablicosdarespiraobranquialdopeixe.Quandoposicionados
na correnteza da gua, os peixes realizam ventilao forada, ou
seja, eles s precisam abrir a boca para ventilar as brnquias. Este
fenmeno permite ao peixe no bombear gua atravs de suas
brnquias (abrir e fechar a cmara bucal) o que ocasiona menor
turbulncia da gua. Por sua vez, um fluxo de gua mais
hidrodinmico mantido sobre o corpo do peixe, o que reduz a
necessidade de realizar ajustes constantes para manter sua posio
na coluna da gua. Esta vantagem hidrodinmica resulta em
pequenas, mas significativas, redues no consumo de oxignio
(Randall&Dexboeck,1984).
Nasbaciashidrogrficasdoterritriobrasileiroocorremmais
de52espciesnativascomgrandepotencialparaaquicultura(Moro
et al., 2013). Dentre estas, algumas pertencentes ao gnero Brycon
spp,comoB.amazonicuseB.orbignyanus;ospeixesredondos,como
C.macropomum,P.mesopotamicus,P.brachypomus;ealgumasespcies
carnvoras como o dourado S. brasiliensis. Estas so espcies que
apresentam como caracterstica comum a realizao de migraes
com finalidades reprodutivas. Quando expostas a correntes
moderadas da gua, exibem comportamento de reotaxia positiva,
isto,respondemaoestmulofsicodavelocidadedaguanadando
de forma contnua contra a correnteza. Estas caractersticas
comportamentais, aliadas s biolgicas, tais como o formato
fusiformedocorpoeacapacidadedeadaptarsebioquimicamentee
fisiologicamente ao exerccio, inspiramnos a vlas como possveis
candidatasexploraomximadeseupotencialdecrescimentoem
sistemasdenataosustentada.

CONSIDERAESFINAIS
Admitimos que o exerccio sustentado possa ser
extremamente benfico ao desenvolvimento da piscicultura em
nosso pas. Todavia, esse um campo da pesquisa ainda pouco
exploradoeque,portanto,permitediversasinferncias.Atualmente,
temoscomopossveisestudosaquelesrelacionadosao:1)ManejoO
exerccio sustentado como estratgia de manejo para melhorar o

198

aproveitamento da dieta resultando em maior crescimento em

menor tempo, diminuio do comportamento agressivo, melhor
distribuio de rao no tanque de cultivo, reduo do estresse,
aumento da taxa de sobrevivncia e do bem estar geral da espcie
cultivada, alm de maximizao dos processos de criao em
sistemasdeexerccioaumentandoaprodutividadeeorendimento;
2)ToxicologiaOexercciosustentadocomomedidaprofilticapara
reduo do estresse e estimulao do sistema imune da espcie
cultivada; 3) Nutrio O exerccio sustentado como forma de
reduo da frao proteica da dieta tornando o cultivo da espcie
mais sustentvel tanto economicamente como ecologicamente; 4)
Outros paradigmas o peixe como modelo de estudo. Apesar de
serem, at certo ponto, similares aos animais terrestres em suas
bases bioqumicas, os peixes apresentam algumas adaptaes
especiais que lhes permitem viver nos mais variados ecossistemas
aquticos. Entre estes processos adaptativos encontramse a
ontogenia, os processosrespiratrios, a osmorregulao, a excreo
de subprodutos nitrogenados, a alimentao, a digesto e
basicamente,agrandecapacidadequeamaioriaapresentadenadar
porlongosperodos;6)EspciesOexercciosustentadoaplicadoa
diferentes espcies, levando em conta o potencial de cada uma e
suasespecificidades.

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203

CAPTULO10
CRESCIMENTOMUSCULARCOMPENSATRIOE
METABOLISMOENERGTICODECyprinuscarpio
REALIMENTADOSAPSPRIVAODE
ALIMENTO

MarianaForgati1
AndersonDominguesGomes
PeterKirschnik
FlaviaSantannaRios

INTRODUO

O crescimento dos peixes um processo integrado que

depende de muitos fatores, dentre os quais, a disponibilidade de
nutrientes (Aguiar et al., 2005). Muitas espcies de peixes so
submetidas a perodos naturais de privao alimentar, devido a
flutuaessazonaiseespaciaisdealimentonoambienteaqutico,ou
devido a migraes para a reproduo (FigueiredoGarutti et al.,
2002; Souza et al., 2003), sendo capazes de sobreviver, sob estas
condies,durantemeses,ouatmesmoanos(Shimenoetal.,1990).
Diferentesestudosmostraramquepeixessubmetidosajejum
prolongado sofrem complexas alteraes fisiolgicas e metablicas,
variveis com a espcie e com o perodo de privao alimentar
(Sheridan & Mommsen, 1991), a fim de promover um ajuste
biolgico. Dentre essas alteraes, podem ser citadas a reduo da
energia armazenada, decrscimo da taxa de crescimento, do
metabolismo,dasnteseproteica(Riosetal.,2002;Riosetal.,2006),
do fator de condio e do peso dos rgos, principalmente da
musculatura(Riosetal.,2002;Riosetal.,2006),umavezqueelaatua

Forgati et al. Crescimento muscular compensatrio e metabolismo energtico de

Cyprinus carpio realimentados aps privao de alimento. In: TavaresDias, M. &
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Pedro&Joo,2015.

205

comoimportanteestoqueenergticocapazdeserutilizadodurante
perodosdeprivaoalimentar(Weatherleyetal.,1988).Noentanto,
duranteojejum,ospeixescostumamaproveitaraenergiacatablica
de uma forma mais eficiente, sendo capazes de suprir suas
necessidades energticas sem uma perda muito acentuada de
energiapelostecidos(Riosetal.,2011).
ComoLove(1980)afirmouemseutrabalho,osestudossobre
mobilizao de reservas energticas durante o jejum em peixes so
bastante contraditrios, porque as respostas dependem da espcie
que est sendo estudada, das condies ambientais precedentes ao
jejum, do estgio de maturao sexual e da idade do peixe. No
entanto, possvel identificar pelo menos dois estgios fisiolgicos
durante a privao alimentar em peixes, que envolvem eventos
metablicos e controle endcrino diferentes, o perodo inicial da
privao alimentar e a privao alimentar prolongada (Ali et al.,
2003). O perodo inicial do jejum caracterizado pela mobilizao
dasreservasenergticasdisponveisnomomento.Nessemomento,
os nveis plasmticos de glicose na maioria das espcies costumam
ser mantidos constantes graas a uma reduo dos nveis de
insulina,aumentonosnveisdeglucagonque,porsuavez,estimula
a glicogenlise (FigueiredoGarutti et al., 2002). Durante o jejum
prolongado, ocorre uma intensa perda de massa corporal devido
mobilizao de protenas e lipdeos endgenos. Em perodos
extensos de privao alimentar, os nveis de glucagon decaem
(Blasco et al., 1992a) e a gliconeognese e liplise passam a ser as
principaisreaesdefornecimentoenergticonopeixeemjejum.

Ospeixes,casorealimentadosapsumperododeprivao
alimentar, costumam exibir um crescimento mais acelerado do que
sealimentadoscontinuamente,sendoestefenmenoconhecidopor
crescimento compensatrio (Hagen et al., 2009). Por isso, os efeitos
da privao de alimento seguido por uma realimentao tm sido
estudadosvriasespciesdeinteressecomercial.

Sabesequeocrescimentocompensatriovariacomoestgio
do desenvolvimento, durao do perodo de jejum/realimentao,
higidez,temperaturadaguaecomaespcieestudada(Shimenoet

206

al.,1990,Riosetal.,2002;DalPaiSilvaetal.,2003;Alietal.,2003).

Existem algumas hipteses que explicam a ocorrncia de

crescimento compensatrio: (i) O baixo consumo metablico
apresentado no perodo inicial da realimentao pode resultar em
um maior ganho de massa por unidade de alimento ingerido, ou
seja,umamaioreficincianaconversoalimentar.(ii)Aocorrncia
de hiperfagia, ou seja, um maior consumo de alimento aps um
perodo de restrio ou privao alimentar, fornece uma maior
quantidade de energia disponvel para o crescimento (Xie et al.,
2001).Ambasashiptesespropemqueoaumentonocrescimentoe
na converso alimentar observados durante o crescimento
compensatrio um resultado da maior eficincia na utilizao
energtica dos animais realimentados, em relao aos alimentados
continuamente(Alietal.,2003).

Assim, existe um interesse considervel da piscicultura no

processo de crescimento compensatrio, uma vez que, entendido
seus mecanismos, podero ser estabelecidos programas de
alimentaoqueresultememumaproduomaiseficiente,ouseja,
com aumento na taxa de crescimento e eficincia alimentar e
reduodocustocomalimentao(Souzaetal.,2003).

Algunsestudosforamrealizados,aolongodosanos,afimde
verificar os efeitos do jejum seguido por realimentao na carpa
(Shimeno et al., 1990; Blasco et al., 1992a, 1992b). Nesses trabalhos
foram avaliadas, basicamente, as alteraes morfolgicas e
bioqumicas tanto na musculatura quanto no fgado, bem como as
alteraesplasmticasduranteaprivaoerealimentaodecarpas
adultas.Noentanto,tambmimportanteverificardequemaneira
os estados jejumrealimentao interferem na fisiologia,
metabolismo energtico e na celularidade de indivduos juvenis,
que, por ainda no terem um comprometimento com a maturao
gonadal e apresentarem um crescimento naturalmente acelerado,
podem apresentar respostas distintas dos adultos, quando
submetidos privao seguida por realimentao. Sendo assim, o
objetivo desse trabalho foi avaliar os efeitos da realimentao aps

207

privaodealimentopor30diassobreocrescimentocompensatrio
eometabolismoenergticodejuvenisdecarpa.

ANIMAISECONDIESEXPERIMENTAIS

Os experimentos foram conduzidos de maio a setembro de

2009noLaboratriodePesquisaePiscicultura(LAPEP)daPontifcia
Universidade Catlica (So Jos dos Pinhais, Paran, Brasil). Foram
selecionados 120 juvenis de carpas (Cyprinus carpio), com um peso
mdio de 24,4 0,8 g, sendo esses indivduos aclimatados em 24
tanques (100 L) por 16 dias, em um sistema semifechado com
circulao de gua contnua, com temperatura (23,4 1,3C) e
concentrao de oxignio (8,9 0,1 mg/L) mantidos. Durante a
aclimatao e bioensaios os animais foram alimentados com rao
comercial [Supra Juvenil Gaiola; Alisul Alimentos S/A; 12% de
umidade, 14,5% de carboidratos, 42% de protenas, 9% de gorduras,
4% de fibras, 14% de minerais, 3% de clcio, 1,5% de fsforo]
fornecida uma vez ao dia ad libitum. Aps a aclimatao, os peixes
foram distribudos em 8 situaes experimentais em triplicata:
controlede30dias(C30),controlede60dias(C60),jejumpor30dias
(S),realimentadospor3,7,14,30e60diasapsojejum(R3,R7,R14,
R30eR60,respectivamente).

PROCEDIMENTOSDEAMOSTRAGEM

Amostrasdesangueforamretiradasporpunocaudalcom
seringaseagulhascomEDTA5%.Osanguefoicentrifugado(15.650
xg; 4C; 10 minutos) para a obteno do plasma, utilizado para a
determinao dos seguintes intermedirios metablicos: protenas
totais, triglicerdeos, colesterol (total e HDL, sendo que o LDL foi
calculado da diferena entre total e HDL), glicose, determinados
colorimetricamenteatravsdekitscomerciais(Laborlab).

A partir dos dados biomtricos, foi calculado o fator de

condio(LeCren,1951):
K=100(TW/SL3)
ondeTW=TotalbodyweightandSL=standardlength.

208


Foicalculada,tambm,ataxadecrescimentorelativo(TCR)
(Ricker,1958):
TCR=(eg1).100
g=(lnTW2lnTW1)/(t2t1)
onde:TW2eTW1soospesostotaisdospeixesmedidosemt2et1,
respectivamente.

Osanimaisforam,ento,anestesiadoscomBenzocana0,1%
e sacrificados atravs de seco medular. Amostras de msculo
brancoforamfixadasemParaformaldedo2%emtampofosfatode
sdio (PB) a 0,1M em imerso por 3h a temperatura ambiente. As
amostras foram submetidas ao protocolo de microscopia, com
emblocagem em Paraplast Plus e cortes (7 m) obtidos em
micrtomo.Asimagensanalisadasemmicroscpiodeluz(Olympus
BH10AD)foramdigitalizadasatravsdeumacmeradigital(Sony
Cybershot13,2MP).AtravsdosoftwareImageJ1.42q,asimagens
capturadas das lminas do tecido muscular foram submetidas
morfometria. Foram analisados cerca de 2 campos aleatrios em 2
lminas de cada indivduo (n=15), totalizando no mximo 60 e no
mnimo 40 campos para cada tratamento. Para determinao da
espessura, foram analisadas 6 fibras musculares de cada campo
capturado com espessura de 80.000 m2. Para determinao da
densidade de fibras, foi contabilizado o nmero de fibras da
musculaturaemseotransversalemumquadrantecomde80.000
m2. As fibras foram divididas em dois grupos de acordo com o
tamanho, sendo consideradas pequenas (com espessura inferior a
2.000m2)egrandes(comespessurasuperiora2.000m2).

Amostras da musculatura branca dos peixes (msculo

epaxial) foram congeladas (20C) para a determinao de
concentraodeprotenas(Lowryetal.,1951),lipdios(Folchetal.,
1957) e carboidratos totais (Dubois et al., 1956, modificado por
Bidinoto et al., 1997). O contedo de gua foi obtido a partir da
perda de massa das amostras aps 48h a 100C. O contedo de
minerais (cinzas) foi obtido aps a queima das amostras
previamentedesidratadasemfornomufla(600Cpor4h).

209

ANLISEESTATSTICA

Os dados numricos foram analisados atravs do software

Biostat(5.0).Apsaverificaodadistribuiodosdadosusandoo
teste KolmogorovSmirnov, foram aplicados testes paramtricos
(ANOVA,compstestedeTukeyKramer).

CRESCIMENTO

ConformepodeserverificadonaTabela1,ojejumde30dias
resultou em uma diminuio de aproximadamente 12% do peso
corporal total e de 5 % do comprimento padro em relao aos
valores iniciais. Apenas aps 30 dias de realimentao que foi
verificado um percentual de crescimento em massa e em
comprimento positivos. Em R60, o percentual de crescimento em
massa e em comprimento chega a superar os valores apresentados
porC30eC60.

Tabela 1. Variao dos parmetros corporais em exemplares de Cyprinus

carpio submetidas a jejum seguido por realimentao. Legenda: CP =
comprimentopadro;CT=comprimentototal;TCR=taxadecrescimento
relativo;PC=pesodacarcaa;K=fatordecondio.OsresultadosdePCe
K so expressos como mdia SEM (n=15). Letras diferentes indicam
diferenassignificativa(p<0.05)entreostratamentos.

Grupo CP(%) CT(%) TCR(%/dia)

PC(g)
C30
6,55
16,79
0,52
28,492,77a
C60
9,38
31,87
0,46
21,171,60a
F
4,58
11,74
0,42
20,941,65b
R3
7,61
12,93
0,42
22,122,18ab
R7
6,18
13,11
0,38
21,862,26ab
R14
0,14
9,85
0,23
21,571,71ab
R30
2,52
12,85
0,20
26,322,42a
R60
12,84
50,37
0,45
38,703,90c

K
3,020,10a
3,640,07a
3,080,09a
3,450,11a
3,210,09a
2,960,15a
3,370,08a
3,290,04a

Os indivduos submetidos ao jejum de 30 dias apresentam

uma TCR negativa. Durante a realimentao, a TCR aumenta
gradativamente, chegando a ficar positiva apenas R30. Em R60, a
TCRchegaavaloressemelhantesaosapresentadosporC30eC60.O
fator de condio (K) no se alterou ao longo do experimento de

210

jejum seguido por realimentao. O peso da carcaa (peso total

menos as vsceras) um indicador do peso da musculatura e foi
significativamentemenoremS.ApartirdeR3,opesodacarcaase
tornou semelhante a C30 e C60. No entanto, em R60, o peso da
carcaa significativamente maior (p<0,05) que nos demais
tratamentos,sendoqueemrelaoaC30eC60,esseaumentofoide
19,65%e38,56%,respectivamente.

INTERMEDIRIOSMETABLICOS

As concentraes plasmticas de glicose (Figuras 1A) no

variaramsignificativamenteduranteaprivaodealimentoseguida
porrealimentaoemC.carpio.Aconcentraodecolesteroltotalno
plasmadacarpanovariousignificativamenteentreostratamentos
(Fig. 1B). A concentrao de colesterol tipo LDL foi semelhanteem
praticamente todos os tratamentos, com exceo de R7, j que a
concentrao foi significativamente menor (p<0,05) que C30, J e R3
(Figura 1B). A concentrao de colesterol tipo HDL foi
significativamente menor (p<0,05) em C30, C60, J e R3, em relao
aos demais tratamentos. Em J, a concentrao plasmtica de
triglicerdeos diminuiu significativamente, em relao a C30 e C60
(p<0,05) (Fig. 1C). Ao longo da realimentao, essa concentrao
aumentougradativamente,sendoquejemR14,amesmaretornaa
valores semelhantes a C30 e C60. A concentrao plasmtica de
protenasfoisemelhanteentreC30,C60,J,R&,R14,R30eR60.Em
R3, a concentrao foi significativamente menor (p<0,05), porm
semelhante a J. A concentrao plasmtica de protenas foi
semelhanteentreC30,C60,J,R7,R14,R30eR60.EmR3,noentanto
aconcentraodeprotenasnoplasmafoisignificativamentemenor
(P<0,05)queestesgrupos,pormsemelhanteaoJ(Figura1D).

211

Figura 1 Nveis plasmticos de glicose (A), colesterol (B), triglicerdios (C) e

protenas (D) em Cyprinus carpio aps privao de alimento seguida por
realimentao.Dadosexpressoscomomdiasem(n=15/grupo).Letrasdiferentes
sobre as barras indicam diferena significativa (p<0,05); para o colesterol, letras
diferentes dentro das barras cinza claro indicam diferena significativa (p<0,05)
colesterol do tipo LDL, e dentro das barras cinza escuro para colesterol do tipo
HDL. Legenda: C30 = alimentados por 30 dias (controle de 30 dias), C60 =
alimentadospor60dias(controlede60dias)J=jejumpor30dias,R3,R7,R14,R30
e R60 = realimentados por 3, 7, 14, 30 e 60 dias, respectivamente, aps 30 dias de
jejum.

MORFOMETRIADASFIBRASMUSCULARES
Adensidadetotaldefibrasnoalterouemrespostaaojejum
seguido pela realimentao. No entanto, verificaramse mudanas
nas densidades de fibras maiores e menores. J e R3 apresentaram
umamaior(p<0,05)densidadedefibrasmaioresemrelaoaC30e
C60.ApartirR7,noentanto,observaseumareduonadensidade
de fibras maiores, sendo que, em R30 e R60, a densidade de fibras
maiores passa a ser semelhante a C60. C30, J e R3 apresentaram
menor densidade de fibras musculares menores em relao aos
demais grupos. A partir de R14, a densidade de fibras menores
passou a ser significativamente maior que os demais tratamentos,
sendosemelhantesaosvaloresapresentadosporC60(Figura2).
212

Figura 2. Densidade de fibras maiores (com espessura superior a 2.000 m2) e

menores (com espessura inferior a 2.000 m2) em uma rea de 80.000 m2 em
Cyprinuscarpioapsexperimentodeprivaoalimentarseguidoporrealimentao.
DadosexpressoscomomdiaSEM(n=15/grupo).Letrasdiferentessobreasbarras
indicam diferena significativa (p<0,05) para densidade absoluta de fibras. Letras
diferentes dentro das barras cinza claro indicam diferena significativa (p<0,05)
paradensidadedefibrasmenores,edentrodasbarrascinzaescuroparadensidade
defibrasmaiores.Legenda:C30=alimentadospor30dias(controlede30dias),C60
= alimentadospor 60 dias (controle de 60 dias) J = jejum por 30 dias, R3, R7, R14,
R30eR60=realimentadospor3,7,14,30e60dias,respectivamente,aps30dias
dejejum.

A espessura das fibras musculares foi significativamente

menor (p<0,05) em J. Com a realimentao, a espessura das fibras
muscularesaumenta,sendosemelhanteC30eC60(Fig.3).

213

Figura 3. Espessura das fibras musculares (m2) em Cyprinus carpio aps

experimento de privao alimentar seguido por realimentao. Dados expressos
como mdia SEM (n=15/grupo). Letras diferentes sobre as barras indicam
diferenasignificativa(p<0,05).Legenda:C30=alimentadospor30dias(controlede
30dias),C60=alimentadospor60dias(controlede60dias)J=jejumpor30dias,
R3,R7,R14,R30eR60=realimentadospor3,7,14,30e60dias,respectivamente,
aps30diasdejejum

COMPOSIOCENTESIMALDOMSCULO

O percentual de gua aumentou significativamente (p<0,05)

emS,emrelaoaC30eC60.Apsarealimentao,opercentualde
guacomeaareduzirnovamente. O percentual de minerais foi
semelhante em todos os tratamentos. A concentrao de protenas
totais na musculatura branca foi semelhante em todos os
tratamentos.A concentrao de lipdios na musculatura branca foi
semelhante entre C30, C60, R30 e R60. S, R3 e R7, no entanto,
apresentaram uma concentrao de lipdeos significativamente
menor (p<0,05). Em R14, a concentrao de lipdeos foi
intermediria.AconcentraodeglicogniofoisemelhanteemC30,
C60, R3, R7 e R14, sendo que estes tratamentos apresentaram os
menores valores (p<0,05). Em R30 e R60, a concentrao de
glicognio foi significativamente maior. Em R14, a concentrao de
glicognioapresentouintermedirios(Tabela2).

214

Tabela 2. Composio centesimal da musculatura de Cyprinus carpio submetidas privao alimentar seguida por realimentao.
Dados expressos como mdia sem (n=15/grupo). Letras diferentes indicam diferena significativa (p<0,05). Legenda: C30 =
alimentadospor30dias(controlede30dias),C60=alimentadospor60dias(controlede60dias)J=jejumpor30dias,R3,R7,R14,
R30eR60=realimentadospor3,7,14,30e60dias,respectivamente,aps30diasdejejum.

Unidadesdeglicosil
Grupos
[Protenas](mg/g)
[Lipdios](mg/g)
H2O(%)
Minerais(%)
glicose(mmol/g)
C30
33,653,44a
2,240,15a
412,7050,79a
76,310,98a
2,120,15a
C60
30,592,10a
2,350,30a
368,2549,52a
76,310,90ac
1,800,07a
J
25,843,82a
1,130,05b
253,9638,90a
78,520,98b
2,000,12a
R3
31,393,25a
1,380,13b
323,8519,05a
77,790,97bc
1,950,11a
R7
33,694,20a
1,430,27b
409,5238,09a
77,540,98bc
2,120,19a
R14
40,964,97a
1,810,19ab
488,8931,75ab
77,620,98bc
1,800,29a
R30
41,544,21a
2,430,22a
609,5269,84b
77,291,06bc
1,850,30a
a
a
b
c
R60
39,627,26
2,590,36
685,7156,51
76,961,02
2,070,22a

215

Perodosdejejumsofrequentesdurantetodoociclodevida
dos peixes, sendo esperado que haja uma reorganizao altamente
controlada do metabolismo e do comportamento destes animais
permitindo sua sobrevivncia (Rios et al., 2002). Assim que o
alimento volta a estar disponvel, ele rapidamente utilizado para
recompor os componentes corporais utilizados durante o jejum
(Mndez&Wieser,1993),sendoobservado,nessafase,umreajuste
da taxa de crescimento, que passa a acontecer de forma
relativamente acelerada para compensar os desvios da trajetria
ideal de crescimento experimentados durante a privao alimentar
(Xie,etal.,2001).
Conforme o esperado, as carpas juvenis alimentadas
continuamente por 60 dias (C60) cresceram em peso e em
comprimento aproximadamente o dobro daqueles alimentados por
30 dias (C30), sendo que ambos os grupos apresentaram TCR
semelhante,queresultouemumganhodeaproximadamente0,5%
ao dia. Este crescimento apresentado pelos animais alimentados
normalmente por 60 dias ocorreu devido a uma hiperplasia das
fibras musculares. A densidade absoluta de fibras mantevese
semelhante em todos os tratamentos. No entanto, os grupos que
apresentaram um aumento no percentual de crescimento, como o
controlede60dias,adensidadedefibrascommenorespessurafoi
superior densidade de fibras com maior espessura. Estas fibras
menores foram assumidas como sendo originadas a partir das
clulas miossatlites, participando, dessa forma, do crescimento
hiperplsico.
Durante o jejum, observada uma alterao na atividade
metablica, sendo que, durante este perodo, processos essenciais
so mantidos atravs das reservas energticas endgenas,
resultando,assim,emumaperdademassa(Zamal&Ollevier,1995).
Trintadiasdeprivaodealimentolevaramavaloresnegativosde
TCR,sendoqueospeixesnoapenasperderammassacorporal,mas
tambm sofreram um encurtamento. Isto pode ser explicado pela
extensa perda de massa muscular, evidenciada pela retrao das
fibras musculares (diminuio da espessura em seo transversal),

216

diminuio na densidade de fibras menores e pela diminuio da

massadacarcaaobservadasnascarpasestudadas.

Essa reduo em comprimento e em massa dos indivduos

submetidos privao alimentar resultou em uma manuteno do
fatordecondio(K)aolongodetodooexperimento,aocontrrio
doquesetemobservadoemdiferentesespciesdepeixescomoC.
carpio (Shimeno et al., 1990), Clarias gariepinus (Zamal & Ollevier,
1995),H.malabaricus(Riosetal.,2002;Riosetal.,2006)eProchilodus
lineatus (Rios et al., 2011), nos quais o K diminuiu com a privao
alimentar. No entanto, Sumpter et al.(1991) em estudos
experimentais de privao alimentar com de O. mykiss 0+ e 1+,
observaram que os efeitos da privao alimentar so maiores em
peixesmaisjovens.Issosugereaexistnciadeumpadrodiferente
naalocaodemassaquandosecomparajuveniseadultos.
No terceiro dia de realimentao, observase uma TCR
semelhanteaodosindivduossubmetidosaojejum,sendoqueainda
ocorreumareduoemcomprimentoeemmassa.Deseteacatorze
dias de realimentao, no entanto, j se observa um relativo
aumento na TCR, com consequente aumento no percentual de
crescimento em comprimento e em massa. Houve um maior
incremento em comprimento que em massa nesses grupos (R7 e
R14),emrelaoaogrupoemjejum,oquepodeserexplicadopela
densidadeaumentadadefibrasdemenorespessura,indicandoum
crescimento hiperplsico. provvel que as reservas estocadas em
outrosrgos,comofgadoegorduraperivisceralnotenhamsido
completamenterecuperadasnestesprimeirosdiasderealimentao,
oquejustificariaobaixopesodosanimais.
Essarelativademoranarecuperaodocrescimentopodeser
explicada pelo seguinte motivo. No perodo imediatamente aps a
alterao do estado jejum/realimentao, a taxa metablica do
animal pode ainda no ter retornado ao mesmo nvel do animal
alimentadocontinuamente(Jobling,1993).Ouseja,areadaptaodo
regimealimentarpoderequerercertotempo,sendoquebaixastaxas
metablicas ainda podem ser mantidas mesmo que os animais j
estejam se alimentando normalmente aps o jejum. Alm disso, os

217

animais realimentados aps o jejum priorizam a restaurao dos

componentes corporais e reservas energticas em vez do tamanho
corporal(Riosetal.,2002).Defato,assimqueascarpascomearama
ser realimentadas aps o perodo de inanio, observouse uma
recuperao,aindaquenosignificativa,dossubstratosenergticos
namusculaturabranca.
Os peixes voltam a apresentar uma TCR positiva,
aumentando tanto em peso quanto em comprimento, aps 30 dias
de realimentao (R30). Neste grupo, as anlises morfomtricas
indicaramaformaodenovasfibrasmusculares(hiperplasia).
Emrelaoaometabolismoenergticoduranteojejum,tem
seobservadoqueospeixesapresentamestratgiasdiferenciadasna
mobilizao de carboidratos durante a privao alimentar, sendo
quenesteperodopossvelobservarumatotaldepleo,depleo
parcialoucompletaproteodoglicognio(Sheridan&Mommsen,
1991).

Sabese que o percentual de carboidratos na musculatura

branca dos peixes usualmente baixo, se comparado com o fgado
(FigueiredoGarrutti et al., 2002). No entanto, devido ao fato de a
musculatura compreender grande poro do corpo do peixe
(Almeida, 2007), observase uma grande contribuio dessa
estrutura na mobilizao de glicognio durante o jejum, tanto que,
em Notopterus notopterus, Claria batrachus (Love, 1980) e Hoplias
malabaricus (Rios et al., 2006) o glicognio foi o primeiro substrato
energticoaserutilizado,chegandoquasecompletaexaustonos
primeirosdiasdejejum.Noentanto,Micropterussalmoides,Anguilla
anguilla, Dicentrarchus labrax, Esox lucius e Lampetra fluviatilis(Love,
1980) mobilizam lipdeos durante o jejum inicial, para preservar
parcialmente as reservas de glicognio. Se o jejum prolongado,
ocorre,ento,umaprogressivamobilizaodeprotenamusculare
heptica (Sheridan & Mommsen, 1991), protegendo, dessa forma,
parcialmenteasreservasdeglicognio.
Nopresenteestudo,nohouvediferenasignificativaquanto
ao contedo de glicognio no msculo dos peixes alimentados
continuamente (C30 e C60), privados de alimento e realimentados

218

por at 14 dias. Essa manuteno do glicognio muscular da carpa

submetida privao de alimento pode ser uma consequncia da
utilizao alternativa de lipdeos e protenas como substratos
energticos durante o jejum. Outra explicao seria a de alguns
peixes mobilizarem o glicognio muscular apenas aps a exausto
dasreservasdeglicognioheptico(Collins&Anderson,1997),fato
este j observado por Blasco et al. (1992b) em um estudo com a
carpa.
A importncia de se manter alguma reserva de glicognio
reside no fato desta molcula ser uma fonte energtica de fcil
acesso,podendoserutilizadaemsituaesdenatao explosiva,
comoporexemplo,acapturadealimentoquandoessevoltaaestar
disponvelnoambiente(Rios,2001).
A queda dos nveis de lipdeos musculares observadas
duranteojejumdacarpaconfirmaasuaextensautilizaodurante
o perodo de privao alimentar. Embora os tecidos com maiores
estoquesdelipdeos(fgadoegorduraperivisceral)notenhamsido
analisados, a literatura confirma sua importncia como fonte de
energiaduranteosperodosdeinanio. A concentrao de
protenas na musculatura branca da carpa foi semelhante entre os
diferentes tratamentos. Isto, no entanto, no significa que este
substrato no tenha sido utilizado no metabolismo energtico
duranteojejum.Aanlisequantitativadeprotenasfoirealizadaem
um grama de tecido muscular, composto predominantemente por
protenas,havendo,naturalmente,umabaixaproporodosdemais
componentes,excetoagua.Analisando,noentanto,avariaodo
pesodacarcaa,bemcomoamorfometriadasfibrasmuscularesao
longo do experimento, verificase uma reduo significativa deste
aps o perodo de jejum, indicando um consumo de musculatura
para o fornecimento de aminocidos como fonte de energia para o
jejum.
A hidratao de tecidos durante a privao alimentar tem
sido extensivamente observada nos estudos ao longo dos anos
(Black & Love, 1986; Blasco et al., 1992a; Mndez & Wieser, 1993;
Zamal&Ollevier,1995).Acarpa,apsojejum,exibiuumaumento

219

dopercentualdeguanamusculaturabranca.Love(1980)justifica
essahidrataodetecidosapsojejumdevidoaofatodepercentual
deguaserinversamenteproporcionalconcentraodeprotenas
(peixes nogordurosos) e de lipdeos (peixes gordurosos).
Como a carpa est includa na categoria de peixes com contedo
mdiodelipdeos(Marcuetal.,2010),oaumentodopercentualde
guanamusculaturadevido,possivelmente,aocatabolismotanto
delipdeoscomodeprotenasduranteaprivaodealimento.
medidaqueseprosseguecomarealimentao,observase
um aumento gradativo do peso da carcaa simultneo a um
aumento da densidadede fibras musculares com menor espessura,
indicando, dessa forma, um crescente aumento de massa muscular
devido ao acrscimo de novas fibras (hiperplasia). Esses resultados
somados recuperao do contedo de lipdeos e ao aumento das
reservasdeglicognioexplicamoganhodepesodospeixesapartir
dos30diasderealimentao.
Os peixes realimentados por 30 e 60 dias aps jejum
apresentaramnveisdeglicogniosuperioresaosdoscontroles.Isso
sugereumaalteraometablicadessesanimais,passandoaestocar
quantidadesaumentadasdeglicognio,possivelmenteparagarantir
reservasparaumeventualnovoperododeprivao.
O plasma um importante transportador de compostos
energticosdeumrgoparaoutro,sendoque,aconcentraodos
intermedirios metablicos parece refletir sua importncia como
fonte de energia durante o jejum (Shimeno et al., 1990). J bem
documentadoqueosnveisdeglicosepodemsermantidosdurante
ojejuminicialgraasreduodosnveisdeinsulinaeaumentonos
nveis de glucagon, que promovem um fornecimento de glicose
atravsdasreaesdeglicogenlise,queocorremnofgado(Blasco
et al., 1992b; FigueiredoGarutti et al., 2002). Em perodos extensos
deprivaoalimentar,poroutrolado,osnveisdeglucagondecaem
(Blascoetal.,1992b),reduzindo,dessaforma,osnveisdeglicose.A
partirdeento,agliconeogneseeliplisepassamserasprincipais
reaes de fornecimento energtico no peixe em jejum (Sheridan &
Mommsen, 1991). A trara H. malabaricus consegue manter

220

constantes os nveis plasmticos de glicose, mesmo aps um longo

perododejejum(240dias)(Riosetal.,2006).
Neste trabalho, ns observamos a manuteno dos nveis
plasmticosdeglicoseaolongodos30diasdeprivaoalimentare
60 dias de realimentao, corroborando achados de Shimeno et al.
(1990)eBlascoetal.(1992a),queobservaramqueacarpaC.carpio,
assim como G. morhua (Black & Love, 1986), consegue manter os
nveis plasmticos de glicose por at 70 dias de jejum, sendo que
aps esse perodo a glicemia decai consideravelmente. A perda de
massamuscularnascarpasanalisadasprovavelmenteindicaquebra
de protenas, disponibilizando aminocidos como fonte de glicose
via gliconeognese, j que muitos tecidos (eritrcitos, testculos,
poromedulardorim,sistemanervoso,etc.)utilizamglicosecomo
substratoenergtico.
O transporte de lipdeos para os stios de utilizao
realizado pelos cidos graxos livres plasmticos, resultantes das
quebras de triglicerdeos. Logo, altos nveis de cidos graxos,
concomitantemente com baixos nveis de triglicerdeos no plasma
confirmamopapeldamobilizaodelipdeosparaofornecimento
deenergiaduranteojejum(Souza,1998).
Conforme o esperado, o jejum de 30 dias provocou uma
diminuio nas concentraes plasmticas de triglicerdeos,
corroborandoosresultadosobtidospara G.morhua(Black&Love,
1986), C. carpio (Shimeno et al., 1990), Brycon amazonicus
(FigueiredoGarruttietal.,2002)eH.malabaricus(Riosetal.,2006).A
concentrao de cidos graxos circulantes tambm poderia ser
responsvel pela manuteno da glicemia, uma vez que estas
molculas inibem a utilizao de glicose pelos tecidos perifricos,
assim como promovem a liberao de glicose pelo fgado
(Plisetskaya,1980).
Aps a realimentao, os nveis de triglicerdeos da carpa
voltaram a aumentar, chegando a ser semelhantes ao dos animais
alimentados continuamente por 30 e 60 dias a partir do 14 dia de
realimentao.

221

Emrelaosprotenasplasmticastotais,foiobservadoque
a carpa submetida ao jejum de 30 dias apresentou uma reduo
significativa na concentrao destes intermedirios metablicos.
Muitos autores (Shimeno et al., 1990) relatam que a privao
alimentarresultaemumadiminuionaconcentraoplasmticade
protenastotais,justificandoqueabaixadisponibilidadedeenergia
prejudique o funcionamento das enzimas hepticas que participam
dasntesedessasprotenas.
Quanto s concentraes plasmticas de colesterol, temse
que o jejum noalterou a proporo entre HDL e LDL, em relao
aos animais alimentados continuamente (C30 e C60), sendo que os
nveisdeHDLmantiveramseabaixodosnveisdeLDL.Apartirdo
7 dia de realimentao, no entanto, o que se observa uma
tendncia dos nveis de HDL serem equivalentes aos de LDL (1:1).
Isto indica que a realimentao provocou uma alterao no
metabolismo de lipdios nos peixes, quando comparados aos
controles e mantidos pelos indivduos em jejum, em que a
proporodeLDLeHDLeradeaproximadamente4:1.
Osvaloressuperioresdecomprimento,pesocorporalepeso
da carcaa permitem afirmar que os peixes realimentados por 60
dias aps 30 dias de jejum apresentaram crescimento
compensatrio, mostrando ser possvel o desenvolvimento de
tcnicas de manejo alimentar mais econmicas sem que,
aparentemente,processosfisiolgicosimportantessejamafetados.
O crescimento compensatrio ocorre pois os animais
realimentadospodemsetornarhiperfgicos(sealimentarmais).Em
algunscasos,noentanto,osanimaisrealimentadosapresentamuma
recuperaodocrescimentobastanterpidaatravsdeumamelhor
converso alimentar (ganho de peso por unidade de alimento
consumido) que os animais alimentados continuamente, sem
necessariamente tornaremse hiperfgicos (Jobling, 1993). Esse
parece ser o caso de C. carpio, que consumiram, durante o perodo
de realimentao, a mesma poro de alimento fornecida ao grupo
controle.Istosugereapossibilidadedequeoaumentodaconverso
alimentar possa estar relacionado s diferenas nos gastos

222

metablicosentreosanimaisrealimentadosapsrestrio/privao
alimentar e os animais alimentados continuamente (Jobling, 1993).

A privao alimentar de 30 dias alterou consideravelmente

os ndices biomticos (peso e comprimento) e bioqumicos
(composio centesimal da musculatura e determinantes
plasmticos) da carpa, uma vez que houve a necessidade de
manutenodosprocessosvitaisessenciais.medidaqueospeixes
foram realimentados, observouse uma tendncia dos mesmos a
apresentarem as mesmas condies dos animais alimentados
normalmente (C30 e C60), sendo que foi priorizada a recuperao
doscomponentesestruturaisereservasenergticasrecuperaodo
crescimento.
Trinta dias de realimentao foi tempo suficiente para os
peixesrecuperaremasperdassofridasduranteojejumpor30dias.
Sessenta dias de realimentao levou a um crescimento
compensatrio, possivelmente devido a uma melhor converso
alimentar, resultando em: (i) aumento das reservas energticas de
glicognio muscular, aumentando potencialmente o desempenho
desses peixes na busca por alimento e fuga de predadores; (ii)
aumentodamassamuscularatravsdecrescimentohiperplsico,o
que potencializa a formao de carne no peixe adulto; e (iii) a
recuperao dos nveis de lipdios muscular, indicando a
manutenodaqualidadedacarne.
Muitos trabalhos analisaram o crescimento compensatrio
em ciclos alternados de privao/realimentao e observaram um
supercompensaodocrescimento,ouseja,osanimaissubmetidosa
esteprogramadealimentaoexibemumcrescimentosuperioraos
animaisalimentadoscontinuamente(Alietal.,2003).

CONSIDERAESFINAIS

Tendoemvistaumamelhorproduocommenorcustocom
a alimentao, seria interessante adotar esse tipo de programa
alimentar para a carpa, uma vez que o mesmo no prejudica a
qualidadedoprodutofinalasercomercializado.Poisojejumde30
diasresultouemumtaxadecrescimentonegativa,responsvelpela

223

diminuio de massa e comprimento equivalentes, o que resultou

em uma manuteno do fator de condio.A reduo do peso da
carcaa, juntamente com a diminuio da espessura das fibras
musculares (atrofia) e a hidratao da musculatura, indica que
componentes estruturais (lipdeos e protenas) do msculo foram
utilizadosnometabolismoenergticoduranteojejum.
A reduo dos nveis plasmticos de triglicerdeos e
protenas confirmam essa utilizao. O glicognio muscular foi
parcialmentepoupadoacustadeprotenaselipdeos,enquantoque
a glicemia foi mantida graas s reaes de glicogenlise e
gliconeognese. As alteraes entre a proporo de HDL e LDL
refletem em uma alterao no metabolismo de lipdios aps a
realimentao.Tanto os peixes alimentados continuamente por 60
diasquantoaquelesrealimentadospor30e60diasaps30diasde
jejum apresentaram crescimento hiperplsico.A realimentao
progressiva priorizou, num primeiro momento, recuperao dos
componentes estruturais e reservas energticas e, em seguida, o
crescimento.At os 30 dias de realimentao observouse uma
recuperaodocrescimentoemcomparaoaospeixesalimentados
continuamente.Apsos60diasderealimentao,noentanto,oque
se observa uma total compensao do crescimento da carpa,
atravs de uma melhor converso alimentar (maior ganho de peso
porunidadedealimentoconsumido).

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226

CAPTULO11
HIPXIAEEXPOSIOAOARCOMOAGENTES
ESTRESSORES

BeatrizCardosoRoriz1
MarcelaAlvesSantuci
RodrigoGarfalloGarcia
WagnerdosSantosMariano

INTRODUO
A aquicultura no Brasil uma atividade que vem se
destacando nos ltimos anos graas ao grande potencial hdrico do
pas,riquezadeespcieseaoaumentodomercadonestesetor.Um
dos requisitos mais importantes para o bom desenvolvimento da
atividadedeaquiculturaoconhecimentoadequadodabiologiadas
espcies utilizadas para cultivo, onde a fisiologia das espcies, o
funcionamento dos sistemas e as interaes e respostas permitem
melhores condies de cultivo. Em piscicultura intensiva, o estresse
est constantemente presente prejudicando o estado de sade dos
peixes, uma vez que pode afetar seu desempenho produtivo e
aumentarasuscetibilidadesdoenas.
O estresse tem sido caracterizado como uma resposta
comportamentalgeralnaqualhreaesmotoraseneurovegetativas
mediadas pelo sistema neuroendcrino e a mobilizao de energia
para o organismo escapar ou combater o estressor (Pickering, 1981).
Desde meados de 1970 estudos envolvendo estresse tm sido
frequentemente realizados no campo da fisiologia de peixes, com
enfoqueempeixesdecultivo(Silveiraetal.,2009).

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227

Entre os vrios autores que o definem, Wendelaar Bonga

(1997) aponta estresse como sendo uma condio em que a
homeostase (estado estacionrio) de um organismo animal
ameaada ou perturbada, como resultado das aes de estmulos
intrnsecos e/ou extrnsecos, definidos como estressores. O termo
HomeostasiafoicriadoporWalterCannonparadescreverosprocessos
corporaiscoordenadosparamanteromeiointernoaproximadamente
constante(Cannon,1929;1939).
Muitos fatores podem determinar a resposta do sistema
neuroendcrino a estmulos estressantes gerando variabilidade na
resposta ao estresse. As causas de tais variabilidades podem ser
devido a processos adquiridos ao longo da vida do indivduo, a
ajustessparticularidadesdoambienteedesenvolvimentodoanimal
e evolutivas, ou seja, adaptaes geneticamente estruturadas (Vigas,
1980; Pickering, 1981). A resposta a um agente estressor tambm
pode ser determinada filogeneticamente, refletindo a histria da
espcie(Vigas,1980;Schreck,1981).
Evidncias indicam que certas respostas estressoras so bem
conservadas evolutivamente. Em termos de comportamento, um
exemplooinstintodelutaroufugirquandooanimalconfrontado
a algum estressor adverso, como por exemplo a predao. Dado o
nmerodeestressorespotenciais,eofatodequeospeixespodemser
expostosmltiplosestressoressimultneos,agamadeinduodo
potencial de situaes de stress nesses animais quase sem limites
(Harper&Wolf,2009).

ESTRESSEEMPEIXES
Comparado a habitantes terrestres, os peixes e outros
organismos aquticos esto sujeitos a uma variedade de estressores,
pois seu mecanismo homeosttico altamente dependente das
condies ambientais. Exemplos de estressores adicionais a peixes
incluem flutuaes na salinidade da gua, pH, dureza, alcalinidade,
slidosdissolvidos,nveldeguaoucorrentedegua,eexposio
agentes patognicos ou txicos. Peixes cultivados em sistemas
intensivosmuitasvezessofremestressepordensidadepopulacional,

228

manejo,manuseio,mnutrioeacmuloderesduosnitrogenados
(Harder&Wolf,2009).
Os agentes de estresse em peixes podem ser de natureza
qumica, como o baixo teor de oxignio, concentrao elevada de
amnia(Moraesetal.,2004),nitrito(Costaetal.,2004),decorrentesda
degradao da matria orgnica, poluentes orgnicos e inorgnicos
Jorgensen et al, 2002; Carvalho & Fernandes, 2006); e de natureza
fsica, como transporte, confinamento e manuseio e ainda os
perceptveis pelo peixe, como a presena de predadores (Diniz &
Honorato, 2012). Os estressores tambm podem ser de curta ou de
longa durao e podem possuir intensidades distintas. A exposio
moderada a estes agentes capaz de produzir uma resposta
adaptativa nos peixes, que restitui a homeostase ao organismo. No
entanto, se estes estiverem sujeitos aos agentes de estresse intensos
ou prolongados, a resposta pode tornarse mal adaptativa, com
consequncias negativas para o seu estado de sade (Galhardo &
Oliveira,2006).
De acordo com a literatura, a resposta ao estresse em peixes
apresentatrsnveis,sendoeles,primrio,secundrioetercirio,que
seiniciamnosistemaendcrinoeapresentamumaumentosucessivo
atatingironveldoorganismocomoumtodo(Obaetal.,2009).A
resposta primria compreendida como a ativao dos centros
cerebrais, resultando em liberao de catecolaminas e
corticosteroides; a resposta secundria entendida como a
canalizao das aes e dos efeitos imediatos desses hormnios em
nvel sanguneo e tecidual, incluindo o aumento da frequncia
cardaca e da tomada de oxignio, a mobilizao de substratos de
energiae,ainda,aperturbaodobalanohidromineral;earesposta
terciria manifestase em nvel de populao, traduzindose em
inibiodocrescimento,dareproduoedarespostaimunolgica.A
limitao da capacidade do animal em tolerar estressores
subsequentes ou adicionais tambm atribuda a uma manifestao
darespostaterciria(Limaetal.,2006).
As respostas aos estressores so evidenciadas primeiramente
em nvel molecular (ou bioqumico), seguida por respostas

229

fisiolgicas e, finalmente, se manifestando em nvel morfolgico.

Desse modo, alteraes em todos estes nveis so indicativos de
estresse e, portanto, parmetros como cortisol e glicose plasmtica
so importantes indicadores fisiolgicos de nveis de estresse em
peixesemamferos,emgeral(WendelaarBonga,1997).Asvariaes
nosparmetrossanguneossotambmamplamenteutilizadaspara
amesmafinalidade.ocaso,porexemplo,dealteraesnosvalores
de hematcrito e na concentrao de hemoglobina, que podem
aumentar ou diminuir, dependendo do tipo de agente estressor que
os peixes so submetidos. Devido s conexes do sistema
imunolgico com o endcrino, condies de estresse podem levar a
uma imunossupresso, que por sua vez, pode ser refletida nos
valores numricos de leuccitos circulantes. Assim, variaes nos
valoresabsolutosourelativosdessasclulasdedefesapodemindicar
a influncia do estresse no sistema imunolgico (TavaresDias &
Moraes,2004).

RESPIRAOEMPEIXES
O ambiente aqutico extremamente dinmico e os animais
que vivem nesse ambiente enfrentam alteraes ambientais
dificilmente enfrentadas pelos animais terrestres. Fatores como
mudanasrpidasouextremasnaconcentraodeO2 dissolvido,pH
e salinidade, podem ocasionar estresse e reduzir a habilidade em
manterahomeostasedoanimal(Mariano,2006).
O oxignio essencial vida dos organismos aquticos e
baixas concentraes de oxignio dissolvido na gua podem causar
atraso no crescimento, reduo na eficincia alimentardos peixes, e
aumento na incidncia de doenas e na mortalidade, resultando na
reduonaprodutividadedossistemasaquaculturais(Kubitza,1998).
Quanto ao processo de obteno de oxignio em peixes, as espcies
podemserclassificadascomoderespiraoexclusivamenteaqutica;
de respirao area obrigatria e de respirao area facultativa ou
acessria. Tal classificao corresponde aos mecanismos de
respirao unimodal aqutica, unimodal area e bimodal area e
aqutica(Kramer,1983).

230

Ospeixesderespiraoareaobrigatriautilizamooxignio
atmosfrico independentemente da concentrao deste gs na gua,
morrendo asfixiados quando no respiram o ar atmosfrico. Essas
espciesgeralmentevivememesturioseguasdocestropicais,onde
condies de escassez do oxignio dissolvido so mais frequentes
(Dehadrai&Tripathi,1976;Glassetal.,1986;Graham,1997).
Jnosque respiramfacultativamente,osrgosrespiratrios
podem ser derivados do trato alimentar como a cavidade bucal em
Electrophorus e Symbranchus; estmago em loricardeos como
Hypostumus e Pterygoplichthys; intestino em calictdeos como
Callichthys e Hoplosternum ou podem apresentar modificaes na
bexiganatatria(vascularizao)comoemHoplerythrinusePiabucina,
podendoutilizarrespiraoarea,casooteordeoxigniodomeiose
reduza (Carter & Beadle, 1931; LoweMcconnel, 1987; Fernandes &
Moron,1996;Graham,1997).

HIPXIAEEXPOSIOAOAR
Entreosfatoresqumicosestressantes,areduonosnveisde
oxignio dissolvido na gua, designada como hipxia,
provavelmenteaprincipalcausademortalidadedepeixesemviveiro
de piscicultura (Silveira et al., 2009). A hipxia normalmente ocorre
quando o nmero de peixes no tanque est acima da capacidade de
suportedoviveiro,oqueaumentaademandaporoxignionagua.
O problema ocorre tambm noite, quando os seres vivos do
reservatrio (algas e plantas macrfitas, por exemplo) consomem
oxignio simultaneamente (Oba, 2009). Alm de ser um problema
ambiental,causadopelaestratificaoverticaldacolunadgua,pode
ser tambm provocada pela ao antropognica por meio do
excessivodespejodenutrientesematriaorgnica dentrodecorpos
dgua(Cruz,2007).
Segundo o padro de recomendao, o nvel ideal da
concentraodeoxigniodissolvidodeveestarentreosvaloresde2,0
a7,0mg/L.Duranteperodosde12hdeexposiohipxia,ospeixes
apresentam alterados os nveis de cortisol e de lactato plasmtico.
Uma alternativa para solucionar o problema a utilizao de

231

aeradores, para permitir a renovao de O2 na gua (Porto, 2005).

Embora algumas espcies apresentem certa tolerncia hipxia, a
intensidadeeaduraodoproblemairofatalmentecomprometero
desenvolvimento do peixe, a produtividade do viveiro, podendo
ocasionarinclusiveamortalidadetotaldoplantel(Silveira,etal.,2009).
Com o auxlio das brnquias, os peixes realizam as trocas
gasosas por difuso direta entre o sangue e a gua. Quanto maior a
pressoparcialdeoxignioemenoradegscarbniconagua,mais
facilmente se processa a respirao nos peixes (Kubitza, 2009). Um
dos estressores diretamente ligados respirao em peixes a
exposio ao ar, situao que ocorre com grande frequncia em
peixesdecultivo.Aexposioaoarinevitvelemprticasderotina
empisciculturas,entreelasotransporte.Otransportedepeixesvivos
uma das operaes mais delicadas do sistema de cultivo,
principalmente no transporte de juvenis, j que a comercializao
destestemaumentadoconsideravelmente(Diniz&Honorato,2012).
No transporte, os peixes so submetidos a repetidas
exposiesaoar,inicialmenteporseremretiradosdotanque,durante
a captura, e depois ao serem acondicionados de volta (Biller, 2008).
Quando os animais so submetidos captura, seja ela realizada por
redes, anzis ou pus, os peixes tendem fuga, passam por
posterior exposio area, resultando assim, entre outras respostas,
no aumento da concentrao de lactato e ons H no msculo, que
podem ser identificados na corrente sangunea, alm de elevadas
concentraesdecortisoleglicose(Inoueetal.,2008).Oaumentoda
glicose plasmtica e do cortisol so respostas ao estresse; a glicose
constituiumafonteextradeenergiaquepossibilitaaoanimalsuperar
os distrbios causados pelo agente estressor, j o cortisol atua no
controle do balano hidromineral e do metabolismo energtico,
combinando aes comparveis quelas da aldosterona e de
glicocorticoides em vertebrados terrestres. Outras aes do cortisol
incluem reduo na taxa de crescimento e supresso das funes
imuneereprodutiva(WendelaarBonga,1997).

Diferentemente da condio hipxia, as brnquias

aparentemente, no so funcionais na exposio area, pois no h

232

fluxo de gua que passa entre seus filamentos. A exposio uma

condio estressante para os animais verificada pela reduo da
glicosehepticaemusculareaumentodaglicoseplasmtica.Tantoo
estressecausadopelahipxianoambienteaquticoquantooestresse
devido exposio area podem causar alteraes hematolgicas e
teciduais(Cruz,2007).
Estudos realizados com peixes de respirao area facultativa
mostram que durante a exposio ao ar h a tentativa do animal de
manter a homeostasia interna, preservando assim a manuteno do
suprimento de O2 aos tecidos. Ao trabalhar com exemplares de jeju
(Mariano,2009)observouaumentodosparmetroshematolgicos,do
hematcrito, da concentrao de hemoglobina e da contagem de
eritrcitos afim de aumentar a capacidade de transporte do O2. O
aumentodaglicoseeaausnciadeaumentonaconcentraodelactato
e piruvato tambm so indicadores do estresse por exposio area
poissugeremqueoO2absorvidopelabexiganatatria,mediadopelos
ajustes hematolgicos, manteve o suprimento de O2 aos tecidos e o
metabolismoaerbicoduranteaexposioaoagenteestressor.Estudos
realizadas com matrinx Brycon amazonicus constataram que a
exposio area pelo perodo de dois minutos foi suficiente para
provocar respostas fisiolgicas de estresse com alteraes
hematolgicas,hormonais,metablicaseeletrolticas(Abreu,2003).

CONSIDERAESFINAIS
Na piscicultura intensiva, o estresse est sempre presente,
provocando queda no sistema produtivo e imunolgico e
consequentemente,aparecimentodedoenas.Asprticasdemanejo
so as principais causadoras do estresse e precisam ser realizadas
comcuidadoparaminimizaroproblema. Algumasmedidaspodem
atenuar o problema, tais como a incluso de nveis adequados de
vitamina C, suplementao com cromo para preparao dos peixes
para manejo e utilizao de algumas substncias, tais como sal
comumouanestsico,paradiminuirosefeitosestressores.

233

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235

CAPTULO12
FITOTERPICOSNAPISCICULTURA:REVISO
COMENTADA

SergioHenriqueCanelloSchalch1
FernandaMenezesFrana
SandraMariaPereiradaSilva

INTRODUO
Os atuais sistemas de produo de peixes esto
representados, em sua maioria, por cultivos intensivos e semi
intensivos. Nesses, sistemas, os animais so expostos
constantementeaomanuseioexcessivo,transporte,altasdensidades
deestocagem,variaesnaqualidadedagua,almdedependerem
deumadietaartificialcomonicafontedealimento.Essasprticas
de manejo induzem ao estresse, com consequentes perdas na
produo devido diminuio no ganho de peso e na imunidade,
queaumentaasusceptibilidadeadoenas(Beloetal.,2012;Brando
et al., 2006). Quando instaladas na piscicultura, diversas doenas
sejam elas bacterianas, parasitrias, fngicas e virticas provocam
perdas na produo e produtividade. Em geral, para que sejam
controladas ou eliminadas tais doenas da criao, devem ser
investidos grandes esforos financeiros, com o alto custo de
produtosqumicos,manejoemodeobraespecializada.
Em funo da elevada ocorrncia de doenas, o uso de
produtos quimioterpicos e antibiticos tem aumentado nesses
sistemasdecriaointensiva(Moraes&Moraes,2009).Almdisso,
muitas vezes, esses compostos qumicos so utilizados de forma
errnea,comdoseserradaseprodutosqueeramparacombateruma
doena so utilizados para combater outra. Frequentemente, tais
produtos qumicos so utilizados quando os peixes encontramse

Schalchetal.Fitoterpicosnapiscicultura:revisocomentada.In:TavaresDias,M.
& Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no Brasil: novas perspectivas. So Carlos,
EditoraPedro&Joo,2015.

237

muito infectado por bactrias, fungos ou protozorios, no

suportandoqualquerintervenoprincipalmentequmicadevidoao
estresse, podendo vir a morrer, causando ento prejuzos ao
produtordevidoaosgastoscomtratamentoeperdadoplantel.
Nos tratamentos contra parasitoses de peixes, utilizamse
principalmente formalina, sulfato de cobre, cloramina, pesticidas
organofosforados e diflubenzuron. Antibiticos, como a
oxitetraciclina, so usados no tratamento de infeces bacterianas.
Esses produtos, alm de efeito txico aos tecidos dos peixes,
principalmente para as brnquias, tegumento e fgado, podem
acumular resduos na musculatura (Tavechio et al., 2009). A
presenaderesduosemtecidosdospeixescomercializadosresulta
em restries na comercializao e pode oferecer risco potencial ao
consumidor,casonosejamrespeitadosostemposdecarnciaps
tratamento (Cabello et al., 2013). Alm disso, aumentam
significativamente o impacto ambiental no entorno da piscicultura
onde os resduos dos tratamentos so descartados. Cabe ainda
ressaltarqueautilizaodeprodutosqumicosdeveserregidapor
legislao especfica e que no Brasil, poucos produtos so
registradosparausoemaquicultura(Tavechioetal.,2009).
O uso indiscriminado desses produtos qumicos tambm
acarreta em problemas como o aumento da seleo de
microrganismos resistentes e, consequentemente, a proliferao de
bactrias resistentes, devido morte das no resistentes ao
antibitico, havendo tambm a possibilidade de transferncia dos
genes de resistncia s outras bactrias nunca expostas ao
antibitico. O uso excessivo de antibiticos na aquicultura pode
impactar negativamente a sade dos peixes e do homem, assim
como o ambiente aqutico, devendo ser melhor avaliado e
regulamentada(Cabelloetal.,2013).
A utilizao de fitoterpicos vem ganhando espao na
aquicultura como alternativa para controle profiltico, devendo ser
incentivado. Os fitoterpicos apresentam algumas vantagens sobre
os produtos sintticos para o cultivo de peixes tais como potencial
menos txicos por serem menos concentrados; possuem mltiplos

238

modos de ao, resultando em menor probabilidade de causar

resistncia; alm de diminuir o impacto ambiental, pois esses so
produtos biodegradveis e dos resduos qumicos nos animais,
auxiliandonaqualidadedocultivo,ereduziroscustosdeproduo
(Coimbraetal.,2006).Hvriasdeplantasmedicinaisquepossuem
grandepotencialparaajudarapisciculturanessesentido.
Autilizaodefitoterpicosnapisciculturaumaalternativa
vivelnocontroleeprevenodepatgenosemsubstituioaouso
de produtos qumicos e antibiticos. O controle de diferentes
espciesdebactriasPseudomonasspp.eAeromonasspp.,reduode
infeco por fungos, controle de Trichodina spp., Ichthyophthirius
multifiliis e monogenticos vem sendo obtido em diversas espcies
de peixes com o uso de diferentes fitoterpicos, considerados
imunoestimulantes, que aumentam a resistncia dos peixes e
estimulam as respostas noespecficas do sistema imunolgico.
Essesprodutospodemserdebaixocustoparaoprodutor(Tavechio
etal.,2009).
Aqui os principais agentes fitoterpicos que podem ser
utilizadosnapisciculturasodestacados.

PLANTASMEDICINAISESUAUTILIZAO
Osagentesfitoterpicosvmsendotestadosnapiscicultura,
paraevitarousodeprodutosqumicos.NaTabela1apresentada
uma relao de plantas medicinais com grande potencial para a
piscicultura e forma de uso. As plantas aqui selecionadas
representam vrios estudos cientficos comprovando atividades
biolgicas nos testes em laboratrio para diferentes
finalidade(antibitica, antimicrobiana, antibacteriana, antifngica,
antiviral, ao sobre o sistema imunolgico, cicatrizante, outros).
Dentre os critrios para a seleo destas espcies destacase a
facilidade ao acesso a planta, ao cultivo, a obteno de material
vegetalebaixatoxicidade.Opotencialdasmesmasparaasanidade
depeixeseorganismosaquticosgrande,podendosetransformar
em uma alternativa saudvel no manejo da aquicultura a base de
insumosnaturais.

239

Tabela1.Fitoterpicoscompotencialparausonapiscicultura.
Nomepopular

Espcie

Princpiosativos

Indicaopotencial

Mododeextrao

Carqueja

Baccharistrimera

Antibacteriana,antifngica

Extratoaquoso

Macela

Achyrocline
satureioides
Lippiasidoides

Flavonoides, leos essenciais

carquejila
Flavonoides, serquiterpenos e
terpenos
leoessencialtimol

Formade
aplicao
Banho

Antiviral,
antifngica,
antiinflamatria
Antibacteriana, antifngica,
antimicrobiana
Antibacteriana, antifngica,
antimicrobiana

Extratoaquoso

Banho

Extrato aquoso, leo

essencial
Extrato aquoso, leo
essencial

Banho

Extratoaquoso

Banho

Alecrim
pimenta
Ervacidreira
brasileira

Lippiaalba

leo essencial citral e outros

componentes como ao de
biodefensivos
Terpenos,esteroidesecompostos
fenlico.Fitosterole
sitosterol

Flavonides

Terramicina

Alternanthera
brasiliana

Pariri

Fridericiachica

Ffiabrasileira

Hebanthe
eriantha
Casearia
sylvestris

Saponinas
e
substncias
nutritivas
Terpenoseflavonides

Tansagem

Plantagomajor

Picopreto

Bidenspilosa

Guaatonga

240

Antiviral,
antitumoral

antibitica,

Banho

Extrato aquoso, droga

vegetalmoda
Droga vegetal moda,
extratoseco
Extratoaquoso

Alimentao,
banho
Alimentao

Taninos

Sistema
imunolgico,
antiviral,cicatrizante
Sistema
imunolgico,
antitumoral
Antibacteriana,
antiinflamatria, antiviral,
cicatrizante
Antiinflamatria

Extratoaquoso

Derivados de poliacetilenos e
flavonides

antibitica, antiinflamatria,
antimicrobiana,antiviral

Extrato aquoso, extrato

etanlico. droga vegetal
moda

Alimentao,
banho
Banho,
alimentao

Banho

Os fitoterpicos podem ser administrados de diferentes

formas, atravs da alimentao dos peixes, adicionados rao
(Santos et al., 2009), aplicados em tanques, ou atravs de banhos,
sprayeinjeo(Monteiro,2012;Sahuetal.,2007).
Diversos outros fitoterpicos podem ser utilizados no
tratamentodasparasitosesdepeixescomoocasodonimAzadirachta
indica (Cruz et al., 2008), do chapudesol Terminalia catappa
(Claudiano, 2009), do alho (Martins, 2004) entre outros. Muitas
plantassoconhecidaspopularmentecomoportadorasdeatividade
antihelmintcas. Fujimoto et al. (2012) observaram a diminuio de
nematoidesintestinaiseestomacaisdelambarisAstyanaxcf.zonatus
alimentadoscomsementesdeabboraCucurbitamaxima.
AeficciadoextratoaquosodefolhassecasdeT.catappaem
juvenisdetambaquisparasitadospormonogeneas,Ichthyophthirius
multifiliisePiscinoodiniumpillularefoiestudadoporClaudianoetal.
(2009). Esses peixes foram submetidos a banhos em solues
contendo40,80e120mldeextrato/Ldegua.Oextratoaquosode
folhas secas de T. catappa na concentrao de 120 ml/L eficaz no
controle de monogenea e do protozorio P. pillulare em juvenis de
tambaqui,todavia,noproduzefeitoantiparasitriodesejadocontra
o protozorio I. multifiliis. O extrato no apresentou efeitos txicos
paraospeixesemnenhumadastrsconcentraes.
Ndong & Fall (2011) avaliaram os efeitos do alho (Allium
sativum) incorporado dieta (0%,0,5% e 1%) de juvenis de tilpias
hbridas (Oreochromis niloticus x Oreochromis aureus). Observaram
melhora no sistema imune, com aumento de leuccitos, atividade
fagocitria, ndice fagoctico e atividade lisossomtica dos peixes
alimentadoscom0,5%dealhoaps4semanas.
EstudosinvivoeinvitrocomLippiaalba,Lippiasidoides,Lippia
gracilis, Lippia organoides e Lippia gracilis comprovaram atividade
antimicrobiana, antiparasitria e antinflamatria, analgsica em
diferentes espcies animais, indicando grande potencial dessas
plantas para uso na medicina veterinria. Algumas espcies de
Lippia esto sendo utilizadas tambm na aquicultura. Portanto,
produtos obtidos dessas plantas so recursos promissores na

241

piscicultura, necessitando de estudos para desenvolvimento de

tecnologiasquepossibilitemseuuso(Soares&TavaresDias,)
Chansue et al. (2007) avaliaram a resistncia de alevinos de
carpacomum(Cyprinuscarpio)alimentadoscomextratodefolhasde
goiabeira (Psidium guajava Linn.) a infeces por Aeromonas
hydrophila.Osresultadosindicaramqueesteextratopodeestimular
as respostas imunolgicas noespecficas, aumentar os resultados
de fagocitose e diminuir a taxa de mortalidade das carpas por
contaminaes bacterianas. Os efeitos foram reforados pelo longo
perododeexposio.
Semente de manga (Magnifera indica) adicionada a rao de
alevinos de Labeo rohita, nas concentraes de 0, 1, 5 e 10 g/kg de
rao,aumentouaresistnciaaAeromonashydrophila,estimulandoa
imunidade e aumentando a sobrevivncia destes peixes. A
sobrevivnciaobservada,10diasapsainfeco,foide50%parao
grupocontrole(0g/kgderao)e98%paraogrupoalimentadocom
5g/kgderao(Sahuetal.,2007).
Pseudomonas fluorescens isoladas de culturas de bactrias
coletadasdecarpasebagrescomsepticemiabacterianahemorrgica
mostrou sensibilidade a antibiticos. A atividade antimicrobiana in
vitroparaextratosdefolhasdeTamarindusindicus,Terminaliachebula,
Citrusaurantifolia,EugeniacaryophyllataeSpondiaspinnatademonstrou
inibirocrescimentodeP.fluorescens(Foysaletal.,2011).
Para a utilizao com finalidade profiltica em peixes
fundamental que testes de toxicidade dos fitoterpicos sejam
realizados quando estudase a eficcia de uma nova planta, pois
algunsprodutosapresentamconcentraesteraputicasprximada
letal(Aguinagaetal.,2014;Claudianoetal.,2012).
A Portaria 48, de 12/05/1997, da Secretaria da Defesa
Agropecuria, do Ministrio da Agricultura, determina que para o
registro de antiparasitrios para bovinos sua eficcia no pode ser
inferior a 90%. Para peixes somente um produto teve o registro
aprovado pelo Ministrio da Agricultura conhecido popularmente
como Aquaflor a base de antibitico. A piscicultura necessita

242

urgente de produtos que no agridam o produtor, cuide da sade

dosanimaisaquticosequenopoluamoambienteaqutico.

CONSIDERAESFINAIS
O estudo do uso de fitoterpicos na piscicultura deve ser
ampliado,agrandediversidadedaflorabrasileiraofereceumamplo
campo de pesquisa, podendo ser mais explorado em relao sua
utilizao profiltica e tratamento para peixes. As plantas
medicinais,seusextratoseleospossuemumpotencialgrandepara
o combate das principais enfermidades em peixes de cultivo,
acrescenta um custo baixo para a sua utilizao. A diversidade de
princpios ativo existente necessita ser estudada em relao sua
ao imunoestimulantes para peixes. Dessa forma, o uso dos
fitoterpicosnapiscicultura,representariaumbenefcioaoprodutor
e ao ambiente, resultando na produo de um pescado de boa
qualidadeparaoconsumidor.

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244

CAPTULO13
ANTIMICROBIANOSUTILIZADOSNOCONTROLE
DEDOENASDEPEIXESEMSISTEMASDE
CULTIVO

NatliaSayuriShiogiri1
ClaudineidaCruz
MarisaNarcisoFernandes

INTRODUO
A aquicultura um dos setores da produo animal com
maior crescimento e seu desempenho tem sido maior do que
qualquer outro setor de produo animal para alimentos. A
produo global de alimentos da aquicultura, incluindo peixes,
crustceos,moluscoseoutrosanimaisaquticosparaoconsumodo
homemalcanou52,5milhesdetoneladasem2008(FAO,2010).
A expanso aqucola nos mais diversificados ecossistemas
aquticosmundiaistempossibilitadoqueanimaisdecriaoentrem
em contato com diferentes tipos de patgenos. A intensificao da
produocomaltadensidadedeanimaisporm3,omanejoalimentar
inadequado associado a pouca tecnologia e conhecimento sobre
manejo desses sistemas tm contribudo de forma decisiva para a
diminuiodaqualidadeguadecriaooque,consequentemente,
favorece a ocorrncia de parasitas, bactrias, fungos e, mais
recentemente,devrus.Assim,asperdasduranteociclodecriao
devemse principalmente incidncia de enfermidades que
comprometem o desenvolvimento dos animais e, em ltimo caso,
levam mortalidade (RanzaniPaiva et al., 1997; Rohr et al., 2011;
Mrquezetal.,2014).

Shiogiri et al. Antimicrobianos utilizados no controle de doenas de peixe em

sistemas de cultivo. In: TavaresDias, M. & Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no
Brasil:novasperspectivas.SoCarlos,EditoraPedro&Joo,2015.

245

Nossistemasdecriao,ospeixesemdiferentesestgiosdo
ciclo de vida so suscetveis, de forma diferenciada, a infeces
bacterianas. Os principais problemas no emprego de
antimicrobianos para controle dessas infeces so o aumento de
resistncia de bactrias patognicas, a disseminao de resistncia
no ambiente, o aumento significativo do nmero de cepas
patognicas que persistem na epiderme dos peixes e o nmero
reduzido de drogas registradas para uso em aquicultura. Alm
disso, ainda necessrio conhecer os possveis efeitos que essas
drogas podem causar no ambiente aqutico e, nos prprios peixes,
para subsidiar com segurana sua aplicao e utilizao nos
sistemasdecriao(Ferreiraetal.,2007).
A ocorrncia de doenas tem aumentado nos principais
sistemas de produo intensiva, especialmente, quando h um
desequilbrio no ambiente aqutico devido a erros de manejo ou
alteraes dos fatores abiticos, uma vez que, na aquicultura, o
ambienteaquticofavoreceaemergnciaeapropagaodedoenas
infecciosas.Mudanasfsicoqumicasabruptas,comoadiminuio
acentuada da temperatura, da concentrao de oxignio dissolvido
(O2), podem ter um efeito direto na sade do peixe, deixando a
populao mais vulnervel aos surtos de doenas infecciosas. Esse
cenrio, juntamente com possveis prticas de manejo inadequadas
associada alta densidade de estocagem e traumatismos
decorrentes de manejo, favorece o aparecimento de parasitas,
infecesporbactrias,fungosevrus(Rohretal.,2011;Mrquezet
al.,2014).

DOENASBACTERIANASEOCULTIVODEPEIXES
A ocorrncia de doenas bacterianas tem sido um fator
limitante para o desenvolvimento da aquicultura brasileira e
mundial. Para manter o crescimento da produo de organismos
aquticos necessrio desenvolver planos de manejo e
biossegurana nos diferentes elos da cadeia produtiva. As doenas
bacterianas tm sido as principais causas de mortalidade (causa
mortis) na criao de tilpias e, ainda, atua como um agente

246

secundrio ou oportunista na infestao por parasitos (Pdua &

Cruz, 2014). Algumas doenas bacterianas apresentam um padro
sazonal com aumento de casos em alguns perodos do ano,
enquantoqueoutraspodemocorrerdurantetodoocicloanual,no
estandodiretamenterelacionadasafatoresclimticos.
Na criao de tilpias, as bactrias que so frequentemente
isoladas de surtos de mortalidades tem sido Aeromonas spp.,
Pseudomonasfluorescens,Vibrioanguillarum,Flavobacteriumcolumnare,
Edwardsiella tarda, Streptococcus spp. e Enterococcus sp. (Moraes &
Martins, 2004); Francisella noatunensis (Pdua & Cruz, 2014) e em
criao de peixes nativos como o pacu (Piaractus mesopotamicus), a
maisfrequenteAeromonashydrophila(Carraschietal.,2014).Essas
bactrias causam grandes perdas no cultivo intensivo que podem
chegar a 100% de mortalidade, dependendo da fase do ciclo
produtivo. As bactrias so parte da microbiota natural do meio
aqutico e algumas espcies so consideradas patognicas
oportunistas, pois provocam infeces em peixes que esto em
condies ambientais desfavorveis (Murray et al., 2011). Muitas
permanecem em estado subclnico, dificultando o reconhecimento
da doena (Murray et al., 2011) em peixes com resistncia natural
reduzida, ou seja, formas larvais ou jovens em consequncia do
sistemaimunolgicoimaturo(Kirkanetal.,2003).
Dentreasbactriasqueocorremcomumentenossistemasde
produoaqucola,aspertencentesaogneroAeromonassoasmais
comuns. Aeromonas salmonicida tem causado grandes perdas em
salmondeos e ciprindeos de ambientes de regio temperada, com
guas mais frias. Aeromonas hydrophila tem afetado muitas espcies
depeixesemumavariedadedeambientes(Newman,1993;Dallaire
Dufresne et al., 2014). Aeromonas hydrophila uma bactria gram
negativa em forma de bastonete, anaerbica facultativa, no
esporulante, mvel, com um flagelo polar, citocromo oxidase
positivo e com ou sem produo de gs (Cipriano, 2001), a mais
comum em gua doce e tem distribuio cosmopolita devido
adaptabilidadeadiferentesambientesaquticos(Hazenetal.,1978;
Mateosetal.,1993;Zhangetal.,2014).

247

Aeromonas hydrophila est presente naturalmente nos

ecossistemas aquticos de gua doce e faz parte da microflora
intestinal (Topic Popovic et al., 2000) causando doenas em peixes
selvagens e em sistemas de criao. A doena caracterizada pela
presena de pequenas leses superficiais, hemorragias focais,
particularmente nas brnquias e oprculos, lceraes, abcessos e
exoftalmia; internamente, pode haver acmulo de lquido asctico,
anemia e leses no fgado e rins (Austin &Austin, 1987). Em
infeces agudas, subcrnicas e crnicas pode ocorrer septicemia
hemorrgica (Schperclaus et al., 1992) e ulceraes em toda a
superfciecorporal(Carraschietal.,2011).
Apesar da severidade da infeco por aeromoniose, outros
gneros de bactrias mais agressivos tm se tornado um grande
problemanossistemasdeproduoaqucolastropicais.Umdeles
o gnero Streptococcus grampositivo, dentre eles o Streptococcus
agalacteiae, Streptococcus dysgalactiae e Streptococcus inea. A
estreptococoseumadoenasepticmicaempeixesdeguadocee
de gua salgada, seja em cultivo ou ambiente natural (Evans et al.,
2004). Streptococcus causa infeces e hepatomegalia,
esplenomegalia,lesesnapeleenabasedasnadadeiras,perdasde
escamas, exoftalmia com opacidade de crnea, escurecimento dos
peixes, natao errtica e, como tem evoluo rpida, causa morte
dois a trs dias aps o incio dos sinais clnicos da infeco
(Figueiredoetal.,2006).Ainfecomaiscomumemperodoscom
temperaturas mais elevadas, principalmente durante a transio
invernoprimavera(Salvadoretal.,2003),causandograndesperdas
econmicas que, em geral, tm sido relatadas em vrias fases do
sistema produtivo (Abdelsalam et al., 2013; Kayansamruaj et al.,
2014; Wang et al., 2014). As principais perdas causadas por esse
gnero de bactria esto relacionadas com a ocorrncia da infeco
em estado subcrnico ou subclnico durante praticamente todo o
ciclo produtivo causando mortes sistematizadas ou dirias dos
peixes.
Devido a intensificao dos ciclos produtivos e reduo da
qualidade ambiental, onde os sistemas aqucolas esto inseridos,

248

bactriasanteriormentedescritassomentecomopartedamicrobiota
natural ou isoladas em situaes graves de alteraes ambientais,
tm sido consideradas emergentes e causado grande preocupaes
para o aquicultor. Dentre essas destacamse a Edwarsiella tarda,
bactria em forma bastonete, gramnegativo e mvel que causa a
edwardsiellose em uma ampla variedade de peixes de criao e
perdas significativas na aquicultura mundial (Griffin et al., 2013).
Streptococcus parauberis foi identificada pela primeira vez, 1993, em
Scophthalmus maximus da Espanha, como um patgeno de peixes
apsumsurto(Domenechetal.,1996)enosEstadosUnidos(Haines
etal.,2013).Francisellanoatunensisqueumpequenococcobacillus
gramnegativo pleomrfico (Soto et al., 2013; Leal et al., 2014), que
causaafranciselloseemumgrandenmerodeespciesdepeixesde
cultivo,especialmenteemperodoscomtemperaturadaguaabaixo
de 24 C (Pdua & Cruz, 2014). Flavobacterium columnare, uma
bactria gramnegativa que causadora da columnariose uma das
maisantigasdoenasdepeixesnaAmricadoNorte,etemsidoum
problemaemcriaodepeixesemvriasreasdomundo,inclusive
noBrasil(Figueiredoetal.,2005;Becketal.,2012).Lactococcuslactis
eLactococcusgarvieaequeapresentamalgunssinaisclnicossimilares
aoS.ineaecomoanorexia,letargia,perdadeorientaoeexoftalmia
(Eldar&Ghittino,1999).

ANTIMICROBIANOSEMUSONAAQUICULTURA
As doenas bacterianas so frequentes nos mais
diversificados sistemas de produo aqucolas e, atualmente, h
vriasformasdecontrole.Ocontrolepreventivoefetuadoatravs
de programas de biosseguranas ou de promoo de sade dos
animais e o manejo profiltico com a utilizao de vacinas. O
controle das infeces se faz com o tratamento das mesmas com a
utilizao de antimicrobianos, os antibiticos. Entretanto, o uso de
antibiticostornouseumaprticacomumemtodasasfasesdociclo
produtivo de peixes, com utilizao indiscriminada, sem um
diagnstico preciso do agente causador da infeco ou sem o
reconhecimento do nvel doena propriamente dita como, por

249

exemplo, o reconhecimento de um escopo de bactrias e possveis

sinais clnicos de A. hydrophila em Piaractus mesopotamicus como
proposto por Carraschi et al. (2014). Muitos grupos de antibiticos
tmsidoempregadosnaaquiculturae,dentreeles,osprincipaisso:
tetraciclinas, sulfonamindas e cloranfenicol (Baticados & Paclibare,
1992;Miglioreetal.,1993,Defoirdtetal.,2007)(Tabela1).

Tabela1.Antibiticosusadosnaaquicultura,suasaplicaes.
Antibitico
Oxitetraciclina*

Florfenicol*

Eficciaparabactria
Aerococcusviridans,Haemophiluspiscillum,
Aeromonas
salmonicida,
Aeromonas
liquefaciens,Aeromonashydrofila
Pasteurella piscida, Edwardsiella tarda,
Vibrio
anguillarum
e
Aeromonas
salmonicida.

Azitromicina
Eritromicina

Renibacteriumsalmoninarum

Enrofloxacina

Aeromonas hydrofila,
Streptococcus
sp.,
salmoninarum

Sarafloxacina
Norfloxacina
Difloxacina
Sulfametoxazol
Sulfatiazol
Sulfadiazina
Sulfametazina
Sulfadimetoxina

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salmonicida,
Renibacterium

Indicaodo
fabricante
Indicaodo
fabricante
Fairgrieveet
al.(2005)
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(1994);Williamset
al.(1997);Carraschi
etal.(2014).

Furunculose, vibriose e doena da boca

vermelhaentrica

Serrano(2005).

Furunculose, doena da boca vermelha

entricaevibriose

GESAMP(1997)

*indicaantibiticosregistradosparausonaaquiculturanoBrasil.

O uso indiscriminado de antimicrobianos decorrente de

poucosprodutosserregistradosparatalatividade,almdaausncia
deprogramasdebiosseguranaoudeprofilaxiaeoescalonamento
deaplicaesemdeterminadasfasesdocicloproduosemprvio
diagnstico da presena da bactria. Porm, h perspectivas de
mudana desse cenrio; no Brasil existem dois antibiticos
registrados para o uso aqucola: florfenicol e oxitetraciclina e, h
uma srie deles em fase de pesquisa quanto ecotoxicologia,

250

eficcia, segurana ambiental, incluindo o estudo dos possveis

resduos e a segurana para o consumidor de pescado. A principal
controvrsia sobre o uso de antibiticos nos sistemas de produo
aqucolaestrelacionadaadoistemascentrais:aseleodeestirpes
resistentes a estes produtos e o risco a sade pblica como o
consumodeguasepescadocontaminadoporantibiticos(Haoet
al.,2014).

Dentre as molculas registradas, o florfenicol um

antibitico de amplo espetro, formulado na forma de premix
alimentarcom50%deingredienteativoecomeficciacomprovada
contra S. agalactiae, Yersinia ruckeri (indicao do registrante do
produtocomercial),Pasteurellapiscida(Photobacterimdamselaesubsp.
piscida),E.tarda,Vibrioanguillarum(Fukuietal.,1987),A.salmonicida
(Inglis et al., 1991) e Aeromonas sp. (Carraschi et al., 2014). O
florfenicol um antimicrobiano que tem atividade contra bactrias
gramnegativas e grampositivas, sendo um anlogo fluorado do
thiamfenicol,queporsuavez,umanlogodocloranfenicol;essas
mudanas estruturais conferem vantagens na sua atividade,
particularmente contra bactrias resistentes ao thiamfenicol e
cloranfenicol. Ele age se ligando subunidade ribossomal 50S
evitando a sntese proteica da bactria (Cannon et al., 1990), com
rpida diminuio da sua concentrao no tecido muscular aps o
termino da exposio do peixe ao medicamento (Gaikowski et al.,
2010).
A oxitetraciclina pertence ao grupo das tetraciclinas e
apresenta eficcia contra Aerococcus viridans, Haemophilus piscillum,
A. salmonicida e A. liquefaciens (indicao do registrante do produto
comercial), A. hydrophila A. sobria, Pseudomonas sp., Cytophaga
psychrophilia, Chondrococcus (Flexibacter) columnaris (Serrano, 2005;
Carraschi et al., 2011) e Flavobacterium columnare (Andrade et al.,
2006).Esseantimicrobianoutilizado,emgeral,deformairregular,
sem respeitar a dose recomendada, o perodo de tratamento, a
carnciaetambmtemsidoempregadodeformaprofiltica,dentre
outros fatores, o que tem contribudo de forma decisiva para
ocorrncia de resistncia de bactrias como relatado em sedimento

251

de reas de produo na Noruega (Samuelsen et al., 1992)Alm

disso,emproduodetrutasarcorisemisoladosdeFlavobacterium
psychrophilum e Y. ruckeri (Schmidt et al., 2000), fazendas de
produo de salmo no Chile (Miranda & Zemelman, 2002), em
isoladosdeA.hydrophiladeP.mesopotamicuseO.niloticus,noBrasil
(BelmCosta&Cyrino,2006).
Outro antibitico que tem sido muito utilizado a
enrofloxacina, que tem um extensivo uso em medicina veterinria,
amplo espectro de ao e eficcia teraputica contra Renibacterium
salmoninarum(HuiMimetal.,1994),A.salmonicida(Williamsetal.,
1997),Aeromonassp.eStreptococcussp.(Carraschietal.,2014).
Quinolonas e fluoroquinolonas, como a ofloxacina,
norfloxacina e ciprofloxacina apresentam eficcia contra Pasteurella
piscida, Vibrio anguillarum, E. tarda, Streptococcus sp. (Bowser &
Babish, 1991); e as sulfonamidas acrescidas de trimethoprim ou
ormethoprim so usadas contra furunculose, doena da boca
vermelhaentricaevibriose(GESAMP,1997).
Um grupo de antibiticos que vem sendo estudado so os
macroldeos tais como eritromicina e azitromicina, que possuem
amplo espectro de ao e so usados para tratamentos de doenas
infecciosas tanto em humanos como em animais (Bahal & Nahata,
1992). Azitromicina (9deoxo9aaza9amethyl9ahomoerythromycin)
possui excelentes propriedades farmacocinticas, especialmente, em
relaodistribuiocorporalemeiavidalonga(Lode,1991).Como
todo macroldeo, a azitromicina efetiva contra bactrias aerbias
grampositivas, mas tambm efetiva contra algumas gram
negativas(Petersetal.,1992).
O modo de ao da azitromicina pela inibio da sntese
protecabacterianaviadaligaocomasubunidaderibossomal50S,
impedindoatranslocaodospeptdeos.Aazitromicinapenetranas
clulas, incluindo tecidos fibroblsticos e parece estar localizada
primariamente nos lisossomas (Shepard et al., 1992) e tem sido
estudada como substituta da eritromicina para a preveno e
controle das infeces por Renibacterium salmoninarum em
salmondeos(Fairgrieveetal.,2005).Empeixestmsidoconduzidos

252

poucos estudos com a azitromicina, e sua farmacocintica e

farmacodinmicaaindasodesconhecidas.

Alm da utilizao de antimicrobianos, alguns estudos

demonstraram que a utilizao de imunoestimulantes ou
coadjuvantes podem auxiliar na resposta de eficcia dos
antibiticos. Segundo Hang et al. (2014), a utilizao de
lipopolissacardeo (LPS) e levamisol melhorou a resposta de
controle de doxiciclina (20 mg/kg) para a bactria Edwardsiella
ictaluri com diminuio da mortalidade de Pangasianodon
hypophthalmus, em relao ao grupo controle e ao grupo tratado
apenascomantibitico.

ECOTOXICIDADE PARA ORGANISMOS NOALVOS E

RISCOAMBIENTAL
Paraautilizaodeformacorretaesemriscoecotoxicolgico
e preservao da sade ambiental, alm de conhecer a eficcia
teraputica e segurana clnica dos antimicrobianos, necessrio
prever os possveis efeitos agudos, subagudos e crnicos que esses
produtos podem apresentar para organismos noalvos. Na
avaliao de risco ambiental do flofenicol e oxitetraciclina, tendo
como base a concentrao letal 50% (CL50) para esses
antimicrobianos,Carraschietal.(2011)relataramqueautilizaode
50 ou 1.750 mg/kg de oxitetraciclina e 1 mg/kg de florfenicol no
apresentamriscodeintoxicaoparaopacuP.mesopotamicus.Kiryu
& Moffitt (2002) estimaram a dose letal 50% (DL50) da eritromicina
para o salmo do Atlntico Salmo salar em 1.041 mg/kg, para o
salmorei Oncorhynchus tshawytscha em 505 mg/kg, para a truta
Oncorhynchus clarki em 549 mg/kg e para a truta arcoris
Oncorhynchus mykiss em 513 mg/kg. Outros organismos aquticos
so mais sensveis a antimicrobianos. Pomati et al. (2004)
verificaram que 1 mg/L de eritromicina inibiu em 20% do
crescimentodeSynechocystissp.PCC6803(cianobactria)eem70%o
crescimento de Lemna minor (planta aqutica da Famlia:
Lemnaceae).Aconcentraoefetiva(CE50;7d)estimadaparaL.minor
foi de 5,6; 1,0 e 4,0 mg/L, respectivamente, para eritromicina,

253

tetraciclina e ibuprofen (Pomati et al., 2004). A toxicidade aguda

(CE50) de alguns antibiticos para Daphnia magna (microcrustceo)
estoindicadosaseguir:cidooxolnicofoide 4,6mg/L,tiamulina
de40mg/L,sulfadiazinade221mg/L,estreptomicinade487mg/L,
tilosinade680mg/Leoxitetraciclina1.000mg/LparaDaphniamagna
(Wollenbergeretal.,2000).
Em geral, na avaliao ecotoxicolgica, o organismo mais
sensvelutilizadoparaclassificaratoxicidadeagudadeprodutos
qumicos. Com base na classificao ecotoxicolgica proposta por
Zucker & Johnson (1985) para organismos aquticos noalvos, a
maioriadosantibiticosempregadosnossistemasaqucolasoucom
potencial para serem usados, so classificados como txicos ou
extremamente txicos ou moderadamente txicos para organismos
aquticos no alvos da aplicao (Tabela 2). Dessa forma, a
toxicidade para estes organismos deve ser um fator fundamental
para a regulao da dose a ser utilizada no tratamento de peixes,
visandoevitaraintoxicaoambiental.
O aumento da atividade aqucola tem gerado preocupao
sobreousoexcessivodedrogasepotencialriscoaohomemdevido
aos resduos nos alimentos, bem como ao meio ambiente. A forma
mais conveniente de administrar esses antibiticos adicionlos a
rao(Shao,2001),poisaquantidadedeingredienteativorequerida
menordoqueanecessrianaadministraorealizadaporbanhos
(Ferreiraetal.,2007).Algumasavaliaesderesduosdeantibiticos
em peixes e ambiente tm sido empregadas no monitoramento
ambiental.Resduodeoxitetraciclinaeflumequinaemsedimentode
reas de produo de peixes foi 246,3 e 578,8 g/kg de sedimento,
respectivamente(Lalumeraetal.,2004),adetecodetetraciclinafoi
de2,1a152,0ng/gdemsculodepeixe(ChferPericsetal.,2011).
Esses dados demonstram que necessrio conhecer a dose correta
de medicamentos veterinrios e a segurana de aplicao desses
medicamentos para utilizlos com o menor risco possvel ao meio
ambiente(Christensenetal.,2006).

254

Tabela 2. Toxicidade aguda e classificao ecotoxicolgica de antibiticos

paraorganismosnoalvos.
Concentrao
(mg/L)/tempode
ensaio

Referncias

Classificao
ecotoxicolgia(Zucker
&Jonhson(1985))

Oxitetraciclina
Pseudokirchneriella
subcapitata
Florfenicol

CL50:72h=0,17

Nunesetal.
(2005)

Extremamentetxico

Piaractusmesopotamicus

CL50:48h>100

Carraschietal.
(2011)

Praticamenteno
txico

CE50:72h=1,53

Eguchietal.
(2004)

Moderadamentetxico

CE50:7dias=3,55

Brainetal.
(2004)

Moderadamentetxico

CL50:7dias=0,0135

Holten
Lutzhftetal.
(1999)

Extremamentetxico

CE50:7dias=1,277

Brainetal.
(2004)

Moderadamentetxico

CE50:7dias=0,248

Brainetal.
(2004)

Muitotxico

CL50:48h=92,0

Park&Choi
(2008)

Poucotxico

CE50:7dias=0,049

Robinsonetal.
(2005)

Extremamentetxico

CL50:7dias=0,015

Holten
Lutzhftetal.
(1999)

Extremamentetxico

CE50:7dias=0,0037

Holten
Lutzhftetal.
(1999)

Extremamentetxico

CL50:48h=210,6

Harrasetal.
(1985)

Praticamenteno
txico

CE50:48h=0,012

Baumannetal.
(2015)

Extremamentetxico

Antibiticos/organismo
noalvo

Sulfametoxazol
Selenastrumcapricornutum
Sulfatiazol
Lemnagibba
Sulfadiazina
Microcystisaeruginosa
Sulfametazina
Lemnagibba
Sulfadimetoxina
Lemnagibba
Trimetropina
Daphniamagna
Enrofloxacina
Microcystisaeruginosa
Sarafloxacina
Microcystisaeruginosa
Amoxilina
Microcystisaeruginosa
Eritromicina
Daphniamagna
Claritromicina
Anabaenaflosaquae

*CL:concentraoletal;CE:concentraoefetiva

255

CONSIDERAESFINAIS
Considerando que os antibiticos so compostos
biologicamenteativosquepodeminterferiremsistemasbiolgicos,
sejaatuandonodesequilbriodacadeiaalimentar(efeitoletalsobre
organismos noalvos, como resduo ambiental ou efeito sobre os
organismos alvos do tratamento, necessrio o uso adequado
dessas substncias para evitar danos ambientais. Os riscos
potenciais associados liberao de frmacos no ambiente tm se
tornado uma questo cada vez mais importante para rgos
reguladores ambientais e indstria farmacutica (Kmmerer,
2004).
Dessa forma, o desenvolvimento da aquicultura de forma
segura do ponto de vista ambiental e de proteo sade do
consumidor depende da tomada de deciso sobre o
desenvolvimento e registros de medicamentos veterinrios que
possuamestudosecotoxicolgicosederiscoambiental,envolvendo
possveis resduos e cuja dinmica ambiental tenha sido
caracterizada,almdosestudosdeeficciadocontroledopatgeno
alvo avaliado. Alm disso, os procedimentos de manejo desses
medicamentosdevemsermelhorestruturados,evitandoautilizao
deingredientesativosquenocontrolamdeterminadosalvosecujo
diagnstico de campo tenha sido comprovado utilizando exames
laboratoriais. As dosagens recomendadas devem ser respeitadas
pelos usurios e consultores, e medidas de biossegurana tambm
devemserefetivadasnasreasdeproduo.

AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem o suporte financeiro do CNPq/INCT
Toxicologia Aqutica Proc. 573949/20085 e N.S Shiogiri agradece a
bolsa(Doutorado)FAPESPProc.2011/215526.

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CAPTULO14
SANIDADEEPERSPECTIVASPARARANICULTURA

ScheilaAnnelisePereira1
NatliadaCostaMarchiori
GabrielaTomasJernimo
JosLuizPedreiraMourio
MaurcioLateraMartins

INTRODUO
ImportnciadaraniculturaebrevehistriconoBrasil
A criao de rs em cativeiro, denominada Ranicultura,
baseadanaexploraodertouroLithobatescatesbeianusShaw1802,
uma alternativa de empreendimento agroindustrial que se
desenvolveunasltimasdcadasdevidoaoavanotecnolgicoeao
aperfeioamento das instalaes e tcnicas de manejo utilizadas no
cultivo.Umadesuasprincipaisvantagensanecessidadedepouco
espaoemrelaosdemaisatividadespecuriasintensivas(Cribb
etal.,2013;Moreiraetal.,2013).
O mercado mundial exige cada vez mais alimentos de
qualidade, e a carne de r um deles. Esse produto, considerado
nobre, possui boa aceitabilidade e cunho medicinal, indicado por
nutricionistas e mdicos por apresentar boa digestibilidade, ser
hipoalergnica, possuir baixo teor de gordura e colesterol, elevado
nvel de protena, e ainda possui todos os aminocidos essenciais
para o ser humano (Pires et al., 2006; Nbrega et al., 2007; Afonso,
2012). Alm disso, de acordo com Baggio Silva et al. (2009), o
mercadonoselimitaapenasaoconsumodacarneder,poisnovos
subprodutosderivadosdarestosendodesenvolvidoseganhando
cadavezmaismercado.

Pereira et al. Sanidade e perspectivas para ranicultura. In: TavaresDias, M. &

Mariano,W.S.(Org.).AquiculturanoBrasil:novasperspectivas.SoCarlos,Editora
Pedro&Joo,2015.

263

Devido a demanda da carne de r, sua produo mundial

aumentou significativamente entre 2003 e 2012. Neste perodo, a
produo cresceu de aproximadamente 70 para 117 toneladas de
carneder(FAO,2015).Porm,estesdadossopreocupantes,uma
vez que vrios pases se figuram como produtores de carne de rs
entretanto no produzem o animal com regularidade e suas
exportaesdependemdoextrativismo(Afonso,2012).JnoBrasil,
de acordo com o Censo Agropecurio, em 2006 o pas produziu
aproximadamente 160 toneladas, com participao dos estados das
regiesSudesteeSul(FAO,2015),entretantoobservaseatualmente
umaproduopoucosignificativadevidoaocolapsodaatividade.
OriginriadoNortedosEUAeSudestedoCanad,artouro
foiintroduzidanoBrasilporTomCyrril Harrisonnadcadade30
quandotrouxe300casaisparabaixadaFluminensenoRiodeJaneiro
onde a espcie se adaptou muito bem s condies climticas
brasileiras favorecendo seu desenvolvimento e reproduo. J a
prticadaranicultura,iniciouem1935comainstalaodoRanrio
Aurora(Ferreiraetal.,2002;Feixetal.,2006).
Desde o incio da atividade no Brasil, vrios modelos de
cultivo foram delineados para engorda destes animais. O modelo
denominadotanqueilha,apresentoucomocaractersticaprincipala
escavao na terra de um tanque com uma ilha central onde eram
depositados produtos orgnicos como atrativos para insetos que
serviamdealimentosparaasrs.Estesistemapoucorecomendado
dopontodevistahiginicosanitrio,almdeapresentarresultados
pouco efetivos no desenvolvimento dos animais (Fontanello et al.,
1993). O sistema denominado confinamento, proposto por Oliveira
(1983), caracterizouse por baias menores de alvenaria facilitando a
limpeza, apresentando reas secas e alagadas (piscinas). O sistema
Anfigranja,propostoporLima&Agostinho(1988)soconstrues,
cujasbaiasapresentamdisposiolineardecochoparaalimentao,
abrigo para proteo e rea alagada para manuteno metablica.
Fontanello et al. (1988) props a engorda de rs em gaiolas, na
tentativadediminuirocanibalismoeaumentaraprodutividadepor
rea, e mais tarde a possibilidade de utilizao de andares com o

264

surgimentodosistemaRanaboxem1990.Cincoanosaps,Mazzoni
et al. (1995) propuseram o sistema inundado, originalmente
desenvolvido em Taiwan, onde os animais so mantidos em baias
preenchidas totalmente com gua e abriga maiores densidades de
estocagem, o qual fortemente utilizado nos dias atuais. Por fim,
atualmente observamse os sistemas hbridos, que envolvem
adaptaesdedoisoumaissistemas.

PRINCIPAISENTRAVESNAPRODUODERS
A ranicultura enfrenta o famoso ciclo vicioso na relao
oferta/demandadacarneder,noqualopreoelevadorestringeo
mercado,reduzindoademanda,queporsuavez,inibeaofertado
produto (Lima, 2005), o que caracteriza o alto custo de produo.
Por sua vez, a maioria dos produtores enfrentam frequentes
problemas relacionados mortalidade de rs decorrentes de falha
demanejosanitrio,instalaesinadequadas,guademqualidade
econsanguinidade(Hiplito,2004).
Entretanto,podeseconsideraratualmentequeafaltadeuma
rao especfica para r touro, um dos principais obstculos da
ranicultura, onde a alimentao em cativeiro feita com raes
comerciais utilizadas para atender as exigncias nutricionais de
peixes, pois no se dispe de informaes suficientes para
necessidade das rstouro, acarretando a ineficincia na converso
alimentar, e aumentando o custo de produo. Aliados a isso, h
outros fatores inerentes aos desafios da atividade, na tentativa de
mitigar os fatores estressantes como o canibalismo, presena de
predadores, competio por alimento e espao, vertentes estas que
retardam o crescimento do animal, consequentemente reduz o
sistema imune, tornando o animal mais susceptvel a doenas,
levando ao insucesso da atividade (Feix et al., 2006; Teixeira, 2007;
SeixasFilhoetal.2008).

PRINCIPAISENFERMIDADESNARANICULTURA
Com o incremento na produo da carne de r, maior
ateno tem sido dada aos aspectos sanitrios associados a essa

265

atividade, resultando no aumento de informaes acerca das

enfermidades que podem ocorrer nos animais destinados
produocomercial.Hojeemdia,bemaceitoqueaocorrnciade
prticas de gesto pouco adequadas ao sucesso sanitrio de um
cultivo como, por exemplo, o emprego de sistemas com altas
densidadesdeestocagem,ousoexcessivoouinadequadoderao,
bem como as produzidas com matria prima de baixa qualidade e
acompanhadas de mudanas ambientais importantes, podem
impactar negativamente a sade das rs. Todos os fatores
supracitadospodeminduzirestresse,imunossupressoealteraes
hematolgicas s mesmas (Fenerick Jr. et al., 2006), tornandoas
susceptveisaossurtosepizoticos.
Assim, de maneira simplificada, a transmisso de uma
doena infecciosa est baseada no somente na presena de um
organismo patgeno, mas tambm de um hospedeiro susceptvel e
deumambienteadequadoparataltransmisso(Ruthig,2013).Eem
setratandodedoenasdeimportnciaparaoscultivosdertouro,
aquelas causadas por agentes bacterianos oportunistas podem ser
consideradas como as mais prejudiciais e tambm as mais comuns
(Mourioetal.,2006).
A doena da perna vermelha (redleg syndrome)
considerada uma forma epizotica de septicemia bacteriana
usualmente acompanhada de ulcerao cutnea. recorrente em
cultivos de L. catesbeianus e uma das grandes responsveis por
significativas perdas econmicas devido mortalidade (Pasteris et
al.,2011).Osprincipaisagentesassociadosmanifestaodadoena
da perna vermelha so Staphylococcus aureus (Pinheiro, 1989),
Citrobacter freundii (Pasteris et al., 2011), Aeromonas hydrophila
(Mourio et al., 2006) e Pseudomonas aeruginosa (SouzaJunior e
Hipolito, 2001). A doena afeta rs em diferentes estgios de
desenvolvimento,inclusivegirinos.Osanimaismantidosnafasede
engorda e/ou reproduo so os mais afetados pela bacteriose que
tem como porta de entrada algum tipo de leso decorrente de
imunossupressoouproblemascomaestruturadecultivo.

266


Entreossinaisclnicos,hdestaqueparaposturaanormaldo
corpo, letargia, perda de apetite com consequente perda de peso e
indiferena aos estmulos externos (Pasteris, 2006). H presena de
hemorragiasnaspatasenaregioventraldocorpo,sendocomumo
aparecimento de lceras nos dedos, mandbula, pele e patas
(Mourio et al., 2006). Nos girinos, observamse pontos
hemorrgicos e ulceraes na cauda e hemorragia nas patas
emergentes (Mourio et al., 2006). A taxa de mortalidade dessa
bacteriose variada, podendo resultar, na maioria das vezes, em
problemas de locomoo dos animais acometidos e abscessos
hepticos(Almeidaetal.,2000).

A micobacteriose outra doena de origem bacteriana que

requer ateno. Causada por Mycobacterium spp., esta enfermidade
est entre as mais comumente encontradas em animais de cultivo,
inclusive em criaes de rtouro no Brasil (Barros et al., 1988;
Ferreira et al., 2006). De importncia zoontica, estas bactrias so
popularmente conhecidas como as causadoras do Granuloma de
piscina ou Doena do aquariofilista; as leses decorrentes da
infeco geralmente ocorrem nas extremidades (mos e ps) do
homemapscontatodepeleesfoladaguacontaminada.
Geralmente, a micobacteriose observada em animais
adultos (Martinho & Heatley, 2012). Acreditase que a sua
transmisso ocorra por meio de contato direto entre indivduos
infectados, gua contaminada ou ingesto de detritos aquticos
(Ferreira et al., 2006). Em indivduos imunocompetentes, a
micobacteriose geralmente induz infeco subclnica com poucos
sinais clnicos. Por outro lado, em animais imunodeprimidos ou
estressados, a infeco apresentase muito mais severa na qual
Barrosetal.(1988)observaramprogressivaanorexia,apatiaeperda
depeso.Aslesessofrequentementeacompanhadaspelapresena
de ndulos granulomatosos de cor esbranquiada, localizados
principalmentenosrins,fgado,baoepulmes.
BactriasdogneroStreptococcustambmestorelacionadas
comepisdiosdealtamortalidadeemsistemasdecriaointensiva
de rstouro. A septicemia causada por esta bacteriose causa

267

diversossinaisclnicoscomomodificaodapostura,diminuioda
reao de estmulos externos, sistemas nervosos de incoordenao,
desvio lateral da cabea, edema, ascite, podendo estar associada
tambmaoprolapsoretal(Mostrioetal.,2014).Porm,hdvidas
em relao ao papel primrio deste agente infeccioso, pois
normalmente encontrado como componente natural do ambiente
(Cunninghametal.,1996).
Ranavirus (Iridoviridae) agrupa agentes infecciosos capazes
de infectar vertebrados ectotrmicos como os anfbios,
principalmentesuasformaslarvais.Estesorganismossoaltamente
virulentos e considerados uma ameaa emergente, pois esto
relacionadosaeventosdemortalidadeemanfbiosnomundotodo
(Hoverman et al., 2010). Os ranavrus j foram detectados em
raniculturas de L. catesbeianus no Brasil (Mazzoni et al., 2009) e so
suspeitos de serem os agentes etiolgicos de mortalidades
registradas no cultivo de girinos da rtouro por Galli et al. (2006).
De acordo com a OIE (2007), geralmente as leses causadas por
Ranavirus no hospedeiro vm acompanhadas de hemorragia
sistmica.Nasuaformacrnica,adoenapodeincluirulceraona
peleenecrosedosmembrosdistais.
A Chytridiomicose o nome dado micose drmica letal
causada pelo fungo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) e est
relacionada com mortalidade em massa e declnio populacional de
vriasespciesdeanfbioscomdistribuioglobal,tantoemanimais
silvestres, quanto em animais de criao. A rtouro considerada
por muitos estudiosos como reservatrio natural dessa espcie de
fungo, isto , ela pode hospedar o patgeno sem, no entanto,
apresentar obrigatoriamente sinais de morbidade ou mortalidade.
Dessa forma, estes somente se manifestam na referida espcie em
casos de estresse e comprometimento do seu sistema imune. Os
sinais clnicos tpicos da enfermidade incluem: letargia,
emagrecimento,eritemacutneo,posturadocorpoanormaleperda
do reflexo de endireitamento (Voyles et al., 2009). Segundo a OIE
(2011), tanto Ranavirus quanto B. dendrobatidis so considerados
agentesetiolgicosdenotificaoobrigatria.

268

No Brasil, alm dos agentes etiolgicos supracitados,

tambm j foram encontrados os seguintes parasitos: nematoide
Longibuccacatesbeianae(Cylindrocorporidae),oocistosdoprotozorio
Cryptosporidium (Apicomplexa), o crustceo Lernaea cyprinacea
(Copepoda) e larvas de moscas pertencentes a Sarcophaga e
Notochaeta.
O nematoide L. catesbeianae parasito do trato
gastrointestinal de rtouro e localizase principalmente no
estmagoe,emmenornmero,nointestinodoseuhospedeiro.Este
verme cilndrico possui dimenses corporais reduzidas (mdia de
595micrmetrosdecomprimento)efmeaslarvparas.SouzaJr.et
al.(1993)observaramaltosndicesparasitolgicosdeL.catesbeianae
em rstouro selvagens e de cultivo no estado de So Paulo, com
intensidadedeinfecoquevariaramde2.500a10.726parasitospor
hospedeiro. Segundo Hipolito (2004), a presena do verme pode
desencadearlesesgstricaseintestinais,sangramentoeapatianos
hospedeirosinfectados.
Devidoasuabaixaespecificidadedehospedeiro,ocrustceo
L. cyprinacea, popularmente conhecido como vermencora,
parasitodediversasespciesdepeixesdeguadoce,assimcomode
anfbios (formas larvais). Sua presena geralmente um problema
eminstalaesaqucolas,ondeainfestaopodeserpotencialmente
letal (Kupferberg et al., 2009). Em sistemas de girinagem, uma das
vias mais comuns de introduo do parasito por meio do uso de
guacontaminadaporpeixesselvagensparasitadosouintroduzidos
emaudesqueabastecemacriao.
Durante ensaio de infestao experimental com L. cyprinacea
emgirinosdertouro,Martins&SouzaJr.(1995)observaram100%
de mortalidade dos mesmos entre o perodo de 72 a 96 horas aps
exposio inicial. Os parasitos fixaramse principalmente na boca e
cloaca dos girinos, onde foi possvel observar alteraes teciduais
significativas, como prolapso anal e m formao dos membros
posteriores.
Cabral et al. (2011) detectaram a presena de oocistos do
protozorioCryptosporidiumsp.emraspagensdamucosaintestinale

269

amostras de fezes de rtouro. Os autores atentam para a

importncia da realizao de pesquisas epidemiolgicas
relacionadasaoparasitodevidoapossibilidadedesuatransmisso
aohomem(zoonose).
Naranicultura,apesardoprodutorfazerbommanejoelimpeza
dasbaiasondeficamosanimais,provvelqueinsetossejamatrados
para o local. Esses insetos podem tanto ser inofensivos aos animais,
como podem lhes trazer riscos sade. As moscas Sarcophaga e
Notochaetapertencemaosegundogrupoepodemocasionarproblemas
gravesdemiase.Esteserammaiscomunsnoinciodaranicultura,em
que carcaas eram utilizadas para atrair moscas e alimentar as rs.
Nestecaso,asmoscasdepositamseusovoseaslarvasemergentesso
deglutidaspelasrs,alojandosenagloteelngua,ondealimentamse
dasuacarneeprovocamferidasseverascomconsequentepresenade
infecessecundriasporbactrias(SouzaJr.etal.1989).Atualmente,a
presena desta doena rara, porm, cuidados devem ser tomados
para que a criao destes animais no seja prejudicada por eventuais
casosdemiase.

Tendo em vista a ampla distribuio de L. catesbeianae no

Brasil (Both et al. (2011) registraram a espcie em 130 municpios
brasileiros) e o fato dela estar classificada entre as cem piores
espcies exticas invasoras (Lever, 2003), tornase evidente a
necessidade de um acompanhamento sanitrio contnuo em
raniculturas, assim como maior controle no transporte comercial
desses animais. Diversos autores consideram a referida espcie
comofontenotriadedoenasinfecciosasquepodem,porsuavez,
serdisseminadassespciesnativas(SharifianFardetal.,2011).Por
isso, estudos que promovam maior entendimento no
reconhecimento dos fatores envolvidos na dinmica das principais
doenas,assimcomonasuapreveno,soimportantescomoforma
de gerenciar ou reduzir os impactos negativos associados s
enfermidadesemraniculturas.

270

MANEJOPREVENTIVOENFERMIDADE
Aps a instalao da doena na propriedade, o seu controle e
tratamentosodifceiseonerosos.Amaioriadasenfermidadesque
provocam grandes mortalidades ou deformaes nos lotes so
causadas por bactrias e tratadas com antibiticos. Porm, o uso
inapropriado e/ou descontrolado deste quimioterpico oferece
riscos, podendo levar seleo de cepas patognicas resistentes,
presena de resduos deixados na carne, aumento nos gastos de
produo,almdepoluioambiental,entreoutros(Cabello,2006).
Naranicultura,porexemplo,jfoiobservadoresistnciadacepade
Streptococcus sp. aos antibiticos cefalotina, oxacilina e penicilina,
sugerindo que os ranrios podem se tornar ambientes propcios ao
desenvolvimento de bactrias resistentes (Pilarski & Schocken
Iturrino,2010).
Comobasenestaproblemtica,muitospasestmabolidoouso
de antibiticos na produo animal, assim como a Unio Europeia
desde o ano de 2006 (Lckstdts, 2006). No Brasil, o Ministrio da
Agricultura, Pecuria e Abastecimento (MAPA, 2013) j proibiu o
uso de diversos antibiticos como aditivo alimentar na produo
animal,asabercloranfenicolenitrofuranos(INn09,27/06/2003),
quilononas e sufonamidas (IN n 26, 9/07/2009), espiramicina e
eritromicina(INn14,17/05/2012).
As melhores medidas para o controle de enfermidades em
ranrios so profilticas e preventivas. Como medidas profilticas
podese citar: uso de pedilvio e rodolvio com soluo de
hipoclorito desdionaentradadapropriedade,instalaeseentre
setores; construir instalaes para desinfeco e higiene pessoal
(banheiros,lavatrios,vesturio,botaseluvas);limpar,desinfetare
esterilizar utenslios; privarse de cantos e superfcie abrasiva nas
instalaes de cultivo a fim de evitar injria nas rs (porta de
entrada para infeces secundrias) e acmulo de resduos; ficar
atento s densidades de estocagem nas diferentes fases de cultivo;
evitar manipulao excessiva dos animais; certificar a procedncia
dos reprodutores antes da sua aquisio; no acondicionar os
animaisrecmadquiridosimediatamentejuntoaosdemais(perodo

271

de quarentena); impedir a fuga dos animais para a natureza

evitando possveis problemas ecolgicos; utilizar rao de tima
qualidade e armazenla em locais apropriados longe do cho
evitando roedores, umidade e estocagem prolongada; acondicionar
as sobras de raes, animais mortos e outros resduos em sacos
plsticos e eliminlos por incinerao; a cada ciclo de produo,
esvaziar, desinfetar e realizar o vazio sanitrio nas estruturas
utilizadas;viabilizaroabastecimentohdricodeformaindependente
para cada tanque, a fim de prevenir a disseminao de patgenos;
trataraguadedesusodacriaopormeiodelagoadedecantao
ou sedimentao para posterior eliminao junto ao corpo receptor
de acordo com as normas do CONAMA; em caso de suspeita de
doenasouferimentos,isolarosanimaiseminstalaesafastadas.
Entre as medidas preventivas, h destaque para a prtica de
vacinao e a utilizao de aditivos alimentares, tais como:
vitaminas C e E, imunoestimulantes, prebiticos e probiticos.
Muitas destas medidas j esto sendo aplicadas na aquicultura,
principalmente na piscicultura continental, onde se obtm
resultadossatisfatrios.
Vacinaootermoutilizadoparadefinirqualquerpreparocom
antgeno proveniente de um organismo patognico, capaz de
estimulartantoosistemaimuneinatoquantooadaptativodaespcie
animaldeinteresse,conferindolheaumentoderesistnciaeproteo
duradoura contra infeces (viral, bacteriana ou fngica) sem o
desenvolvimento prvio de enfermidades (vide reviso Magnadottir,
2010).Nosltimos10a20anos,essaprticavemseestabelecendoem
animais de cultivo, embora ainda de forma incipiente em anfbios.
Dentre os diversos modos utilizados para o preparo de vacinas, h
destaque para as inativadas, de DNA, ghosts e as atenuadas. As
formas de administraes mais frequentes so: por imerso, injeo
(intraperitoneal) ou at mesmo via oral na alimentao (vide reviso
Magnadottir,2010;Pridgeon&Klesius,2010).
Em experimento realizado com o objetivo de testar se a r
africana albina Xenopus laevis produziria imunoglobulinas IgX em
resposta imunizao via gavagem (isto , com introduo do

272

antgenopormeiodeingestoforada),Duetal.(2012)observaram
regulaopositivadeIgX,condizendocomapremissadequeIgX
anlogafuncionaldaIgAdemamferosonde,sabidamente,atuana
proteo das clulas epiteliais do hospedeiro contra micro
organismos invasores como vrus e bactrias. Contudo, os autores
alertam para a necessidade de maiores estudos a fim de elucidar
melhorarelaoentreIgXeIgA.
Deoutraforma,estudosdeimunizaoderdepernaamarela
damontanhaRanamuscosacontraBatrachochytriumdendrobatidispor
injeodofungomortodiludoemformalinaecontendoadjuvante
no apresentaram diferenas significativas no tempo de infeco,
prevalncia, intensidade de infeco ou mortalidade dos
hospedeiros (Stice & Briggs, 2010). No obstante, recentemente foi
desenvolvida uma vacina contra B. dendrobatidis mais eficaz e
duradoura quando comparada ao trabalho mencionado
anteriormente e ao tratamento convencional feito por meio de
fungicidas (terapias de curta durao e com riscos de provocar
mortalidades em outros organismos). Tal vacina foi desenvolvida
com o fungo morto por congelamento; as clulas fngicas foram
ento colocadas sobre a pele de pererecas cubanas Osteopilus
Septentrionalis por vrias vezes e, posteriormente, foram infectadas
com o fungo vivo. Os autores concluram que as rs que haviam
recebido mais vezes a vacina apresentaram menos clulas fngicas
vivas por grama de tecido, confirmando que a mesma eficaz
(Coghlan,2014).
Alm da prtica de vacinao, micronutrientes antioxidantes
como vitaminas A, C e E, carotenides e alguns minerais so
comumenteaplicadoscomoaditivosalimentarpreventivosnadieta.
Sabese que a deficincia de vitamina C pode levar
imunossupresso e susceptibilidade infeco por agentes
infecciosos, ao passo que a insuficincia de vitamina E pode
acarretar em condies degenerativas de clulas no especficas.
Diferentemente, nveis acima da exigncia do animal aumentam a
respostaimuneeoferecemresistnciacontradoenas(Kiron,2012).

273

Girinos de rstouro suplementados com diferentes nveis de

vitamina C ou E (50, 250 e 500 mg/kg de rao), no apresentaram
diferenas significativas sobre o crescimento dos animais
independente da vitamina e da sua quantidade includa na rao.
Entretanto, a adio de 500 mg de vitamina C proporcionou a
melhor taxa sobrevivncia nos girinos (62,8%) em comparao ao
grupo controle. Os dados sugerem que a adio de 500 mg de
vitaminaC/kgraopodemmelhorarasobrevivnciadegirinosL.
catesbeianus(DeStfanietal.,2001).
Diferentemente do estudo supracitado, Colombano et al (2007)
sugerem que a suplementao de vitamina C para girinos de L.
catesbeianus deve ser 2.000 mg/kg de rao, pois esta concentrao
promoveu melhorias na taxa desobrevivncia (93,0%), crescimento
especifico (6,0% ao dia), ganho de peso (4,2) e porcentagem de
metamorfose.
J estudos realizados com rtouro psmetamorfose (imago)
suplementadacomdiferentesnveisdevitaminaC(0,250,500,750,
1.000 e 2.000 mg/kg de rao), inferiram no haver influncia da
adio de vitamina C sobre a converso alimentar, crescimento,
sobrevivncia, nveis de leuccitos, de corticosterona no plasma
(indicador de estresse) e de macrfagos ativos. Estes nveis de
corticosteronaindicampossveladaptaoscondiesdecativeiros
destes animais psmetamorfose (Knoop et al., 2011; Knoop et al.,
2014).
Os imunoestimulantes so compostos que modulam o sistema
imunolgicoinatodohospedeiro,conferindoaomesmoaumentode
resistncia s doenas causadas por agentes patognicos por meio
da estimulao direta dos receptores de clulas e/ou genes ligados
aoreferidosistema.Assim,noproduzemnenhumcomponentede
memriaearespostadecurtadurao(Encarnao,2010),sendo
geralmente includa na dieta durante operaes estressantes na
aquiculturacomoclassificao,transferncia,vacinaoouaolongo
das fases cruciais de vida do animal para ajudlo a manter boa
sade(Kiron,2012).

274

Os imunoestimulantes mais utilizados atualmente na

aquicultura so fragmentos de parede celular de padres
molecularesassociadosapatgenoscomo:betaglucanosdefungos,
peptidoglicanos de bactrias grampositivas, lipopolissacardeos de
bactriasgramnegativasenucleotdeosdevrus(Encarnao,2010).
Em experimento realizado com r touro suplementada com beta
glucanosesubmetidacondiodeestressepormeiodediferentes
densidades de estocagem, Freitas et al. (2014) concluram que o
imunoestimulante teve papel hepatoprotetor, reduzindo os efeitos
estressoressobreofgado.
Osprebiticossoingredientesnodigerveispelasenzimas
do hospedeiro, como a inulina e os frutooligossacardeos, que so
utilizados como substratos e fermentados pela flora bacteriana do
tratodigestivooriginandosubstnciasqueestimulamseletivamente
ocrescimentoe/ouatividadedebactriasbenficas,particularmente
as bifidobactrias e lactobacilos, melhorando o equilbrio intestinal
do hospedeiro e inibindo a colonizao por bactrias patgenas
(Encarnao,2010).

PROBITICOS
COM
NFASE
NO
DESEMPENHO
ZOOTCNICODERS
Os probiticos na aquicultura so definidos como clulas
microbianasque,aoseremadicionadasnaalimentao,colonizame
se mantm vivas no trato digestrio dos animais, de modo a
melhorar a condio de sade dos mesmos, agindo de madeira
preventiva(Gatesoupe,1999).
Os probiticos podem atuar das seguintes formas: a)
competir pelos nutrientes e/ou inibir o crescimento de bactrias
patognicas; b) alterar a composio da comunidade bacteriana,
promovendo melhorias na sade dos animais; c) excluir o
organismo patognico devido a alguma competio; d) contribuir
com fonte nutricional e/ou na digesto enzimtica; e) melhorar os
parmetroszootcnicos(viderevisodeBalczaretal.,2006).
No mbito da aquicultura, so diversos os estudos que tm
demonstradoefeitospositivossadedoanimalcultivado,quando

275

seutilizamdietassuplementadascombactriasprobiticas.Esteo
caso dos resultados de Dias et al. (2008; 2010) com rtouro ps
metamorfose suplementada com probiticos comerciais P1
Lactobacillus acidofillus, Bifidobacterium bifidum e Enterococcus faecium
3x106 UFC/geP2Bacillussubtilis109UFC/geemduasdosagens(10
g/kg e 5 g/kg). Neste estudo, os autores observaram aumento no
ganho de peso, reduo do ciclo produtivo em 28 dias e efeito
imunomodulador decorrente do aumento da capacidade fagoctica.
Em contrapartida, no averiguaram melhorias ou alteraes nos
parmetros hematolgicos, na converso alimentar e na taxa de
crescimentoespecfico.
Devido a no regularidade dos efeitos benficos dos
probiticoscomerciaisaplicadosnaranicultura,temsebuscadoisolar
e selecionar bactrias possivelmente probiticas do prprio trato
intestinal do animal em questo, ou seja, espcieespecficas. Neste
sentido, Mendoza et al. (2012), selecionaram um grupo de bactrias
cidolticas potencialmente probiticas da cloaca, da pele dorsal e
ventraldeL.catesbeianus.IdentificaramnascomoLactococcuslactis,L.
garvieae, Lactobacillus plantarum, L. brevis, Pediococcus pentosaceus e
Enterococcus gallinarum. Observaram que as culturas destes micro
organismos reduziram o pH entre 3,74 e 5,54, e a atividade
antimicrobiana do sobrenadante desaparecia quando este era
neutralizado,indicandoqueainibiodospatgenoseradecorrente
doscidosorgnicos.Divergentemente,acepadeeEnterococcusspp.
manteve seus efeitos inibitrios contra Staphylococcus epidermidis e L.
monocytogenes demonstrando que o H2O2 e/ou algum tipo de
bactericina poderiam tambm estar participando da atividade
antimicrobiana. Segundo o teste de compatibilidade realizado pelos
referidos autores, todas as cepas, com exceo da E. gallinarum, que
inibiu as outras, podem ser adicionadas juntas como mix, pois no
apresentaramantagonismoentresi.
Nesta mesma linha de pesquisa temse buscado entender as
propriedades benficas destes probiticos. Foi o que Pasteris et al.
(2014) procuraram em seu trabalho, caracterizando as bactericinas
produzidas por Lactococcus lactis subsp. lactis CRL 1584 isolada de

276

girinos de L. catesbeianus. Os autores averiguaram que a cepa CRL

1584 foi capaz de inibir o crescimento das bactrias patognicas
Citrobacter freundii e Listeria monocytogenes devido liberao de
produtoscomo:cidoltico,perxidodehidrognioediversostipos
de bactericinas moleculares. Os testes qumicos indicaram que as
bactericinas do sobrenadante eram proteinases naturais. Estes e
outrosresultadosencontradosnestetrabalhoauxiliamnoaumentodo
conhecimentosobreasbactericinastendoemvistaoseupotencialde
inclusoemprobiticosnaraniculturaoucomobiopreservacionista.
Almdisso,todasessasinvestigaespodemrepresentarum
pontodepartida,afimdeseavaliaropotencialdeaplicabilidadede
probiticos em preveno s diversas doenas infecciosas
relacionadassmortalidadeseperdaseconmicasnasraniculturas,
enodeclnioglobaldediversasespciesdeanfbios(Mendozaetal.,
2012).

CONSIDERAESFINAIS
Como atividade promissora, os envolvidos na cadeia
produtiva da ranicultura devem estar atentos a novas investigaes
quanto a possveis zoonoses causada por exemplo pelos oocistos do
protozorio Cryptosporidium sp; desenvolvimento de vacinas
biosseguras, eficaz e economicamente acessvel ao produtor rural
contra, principalmente, Ranavirus e o fungo Batrachochytrium
dendrobatidis, os quais so doenas de notificao obrigatria que
provocam perdas na produo e declnio na populao de anfbios;
alternativasaousocorriqueiroeindiscriminadodeantibiticoscomo
a seleo e suplementao de probiticos autctones em dietas para
girinos e adultos de rs; progresso nas metodologias de
suplementao dos probiticos como a microencapsulao; e a
utilizao dos compostos produzidos pelos microorganismos
probiticos como os cidos orgnicos que podem ser adicionas nas
dietascommaiorfacilmenteeemescalaindustrial.Estudoscomsua
suplementao para peixes e camares tem demonstrado efeitos
positivos no desempenho zootcnico e no combate a bactrias
patognicas.

277

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282

CAPTULO15
PARASITOSDEPEIXESCHARACIFORMESESEUS
HBRIDOSCULTIVADOSNOBRASIL

GabrielaTomasJernimo1
LidianeFranceschini
AlineCristinaZago
ReinaldoJosdaSilva
SantiagoBenitesdePdua
ArleneSobrinhoVentura
MrciaMayumiIshikawa
MarcosTavaresDias
MaurcioLateraMartins

INTRODUO
OBrasilpossuiinmerasespciesnativascompotencialpara
explorao na aquicultura. No entanto, a grande maioria necessita
deaportescientficosetecnolgicosparacoloclasemumpatamar
de plena viabilidade zootcnica e econmica (Boscardin, 2008). Os
peixes Characiformes e seus hbridos vm sendo produzidos em
diferentes pontos do pas, entretanto, as diferenas climticas
regionaisexigemadaptaesdemanejodaespcieparapossibilitar
queissoocorra(Borghetti&Silva,2008).
A produo aqucola continental do Brasil em 2011 assinalou
uma produo de 544.490,0 toneladas de pescados, na qual as
regiesNorte,SudesteeCentroOestecontriburamparaestendice
com 17,4%, 15,9% e 13,8%, respectivamente (MPA, 2013). Neste
cenrio,essasregiescontribuemexpressivamentecomaproduo
de peixes pertencentes a Ordem Characiformes, como o pacu
(Piaractusmesopotamicus)etambaqui(Colossomamacropomum);eseus

Jernimo et al. Parasitos de peixes Characiformes e seus hbridos cultivados no

Brasil. In: TavaresDias, M. & Mariano, W.S. (Org.). Aquicultura no Brasil: novas
perspectivas.SoCarlos,EditoraPedro&Joo,2015.

283

hbridos,tambacu(C.macropomumfmeaxP.mesopotamicusmacho),
tambatinga(C.macropomumfmeaxPiaractusbrachypomusmacho)e
patinga (P. mesopotamicus fmea x P. brachypomus macho), como
representadonaFigura1.

Figura 1. Distribuio dos peixes da Ordem Characiformes, no ornamentais,

cultivadosnasregiesNorte,CentroOesteeSudestedoBrasil.

Desdeadcadade80,algunspeixesdaOrdemCharaciformes
socruzadosentresiparaproduzirhbridos(Portoetal.,1992)com
caractersticasdesejveisparacomercializaooumelhoramentode
seus desempenhos na aquicultura (PortoForesti et al., 2011). Em
geral, so mais precoces para o abate e rsticos do que as espcies
parentais devido ao vigor hbrido (Silva et al., 2000) e tambm
considerados mais resistentes s alteraes ambientais e aos
parasitos (TavaresDias et al., 2007). Nesse sentido, o intuito de se

284

obter hbridos produzir prole que apresente desempenho melhor

doqueamdiadeambasasespciesparentais(Bartleyetal.,2001).
Emboraousodepeixeshbridosnaaquiculturasejacomum,
aparticipaodestespeixesnapisciculturanacionalaindatemsido
modesta, pois dados estatsticos disponveis at o momento no
fornecem uma situao clara do nvel de produo de todos os
hbridos produzidos no Brasil (Jernimo, 2013). Entretanto, esses
peixes chamam ateno de produtores que visam como alternativa
de lucro, a utilizao de hbridos devido s suas vantagens
zootcnicas. Logo, com a intensificao dos cultivos, problemas
sanitrios inevitavelmente emergem devido a depreciao na
qualidade de gua, adensamento populacional e manejo
inadequado, tornandoos susceptveis a infeces por patgenos,
surgindo a necessidade de maiores conhecimentos sobre o manejo
para a melhoria nas condies de sade dos peixes. Assim, o
monitoramentosanitrioextremamentenecessrioparagarantiro
desempenho produtivo e a segurana do sistema intensivo de
produo.
Diante disso, a partir da dcada de 90, grupos de pesquisas
distribudos no pas, vm unindo esforos para consolidao de
estudos sobre os aspectos sanitrios destes peixes. O presente
captulo faz uma compilao dos estudos realizados e publicados
emartigoscientficos,livros,captulosdelivroseoutraspublicaes,
bem como fornece informaes dos prprios autores, sobre os
parasitos que acometem peixes Characiformes, no ornamentais,
cultivadosnasregiesSudeste,CentroOesteeNortedoBrasil.

PERFIL PARASITRIO DOS PEIXES DISTRIBUDOS NAS

DIFERENTESREGIES
Os parasitos identificados dos peixes Characiformes, ou
vulgarmente denominados de peixes redondos, cultivados na
regio Sudeste esto dispostos na Tabela 1; da regio CentroOeste
na Tabela 2; e da regio Norte na Tabela 3. Nas pisciculturas da
regio Sudeste, os parasitos protozorios foram observados por
Eiras et al. (1995), Martins & Romero (1996), Martins et al. (2000),

285

Souza et al. (2000), TavaresDias et al. (2000), Martins et al. (2001),

TavaresDiasetal.(2001a),TavaresDiasetal.(2001b),Martinsetal.
(2002),Schalch&Moraes(2005),Schalchetal.(2006a),TavaresDias
etal.(2008),Jernimoetal.(2012),Pduaetal.(2012a),Pduaetal.
(2013) e Franceschini et al. (2013). Na regio CentroOeste, os
protozoriosforamobservadosporJernimoetal.(2012),SantAnna
etal.(2012),Pduaetal.(2013);enaregioNorteporTavaresDias
etal.(2006),Santosetal.(2013),Silvaetal.(2013)eDiasetal.(2015).

Tabela 1. Parasitos de peixes Characiformes cultivados na regio Sudeste

doBrasil.

PACU

PATINGA

TAMBAQUI

TAMBACU

PROTOZOA
(noidentificado)
Flagellata
Cryptobiasp.
Ichthyobodonecator
Piscinoodiniumpillulare

+
+
+

+
+
+

+
+

Ciliophora
Apiosomasp.
Chilodonellahexasticha
Chilodonellasp.
Ichthyophthiriusmultifiliis

+
+

+
+

Trichodinasp.

Trichodinacolisae

Trichodinaheterodentata

MYXOZOA
Mixospordeosno
identificados
Henneguyasp.

Henneguyapiaractus
Henneguyaleporinicola
Henneguyapellucida
Myxobolussp.
Myxoboluscuneus

+
+
+
+
+

+
+

286

STIODE
INFECO

Brnquia

Brnquia

Brnquiae
tegumento

Tegumento
Brnquia

Brnquiae
tegumento
Brnquiae
tegumento
Brnquia,
nadadeirase
tegumento
Brnquia,
nadadeirase
tegumento

Brnquia,rim,
bao
Brnquia

Rimebao
Vesculabiliar,
bexigaurinria,
brnquias;
bao,fgado,

Myxoboluscf.colossomatis
Myxoboluscolossomatis
MONOGENEA
Monogeneano
identificado
Ancyrocephalinae
Anacanthorussp.
Anacanthoruspenilabiatus
Anacanthorusspatulatus
Mymarotheciumsp.
Mymarotheciumboegeri
Mymarotheciumviatorum
Notozothecium
janauachensis
DIGENEA
Digenticono
identificado
CESTODA
Cestoideno
identificado
NEMATODA
Nematoideno
identificado
Rondoniarondoni
Contracaecumsp.(larva)

+
+

corao
Brnquia

+
+
+
+

+
+

Brnquia

+
+

+
+

Porrocaecumsp.

ACANTOCEPHALA
Echinorhyncusjucundus
(=Metechinorhynchus
jucundus)
CRUSTACEA
Copepoda
Ergasilidaegen.sp.
Gamispatulussp.
Lernaeacyprinacea
(Copepoditos)
Lernaeacyprinacea
Branchiura
Argulussp.
Dolopssp.

+
+
+

+
+
+
+

+
+

+
+

Dolopscarvalhoi

Brnquia

Brnquia

Brnquia
Brnquia
Brnquia
Brnquia

Brnquia

Intestino

Intestino
Mesentrioe
cavidade
visceral
Bexiga
natatria

Intestino

Brnquia
Narinas
Brnquia
Tegumento

Tegumento
Brnquiae
tegumento
Tegumento

287

OspeixesCharaciformesnoapresentaramsinaisclnicosparaa
maioria das infestaes por protozorios, entretanto, os hospedeiros
podem revelar sinais de desconforto, comportamento de asfixia,
erosesepontoshemorrgicosnasuperfciecorporal(Eirasetal.,2002).
Alm disso, Martins et al. (2001) observaram em pacu, tambaqui e
tambacu cultivados na regio Sudeste, quando parasitados por
Piscinoodinium pillulare, leses macroscpicas como aumento na
produodemuco,perdadeescamas,pequenaslcerasnotegumento
e sufuso do oprculo e pednculo caudal; nas brnquias notouse
palidez,aumento na produodemuco, congestoe petquias. Estas
respostas esto associadas a patogenias como hiperplasia epitelial,
fuso das lamelas, necrose, descamao celular e hemorragias nos
filamentosbranquiais,comoobservadoempacuporPduaetal.(2013).
Quando infestados por Ichthyophthirius multifiliis, os peixes podem
apresentar pontos brancos (sinal patognomnico) no tegumento,
nadadeirasebrnquias,provocandohiperplasiadasclulasdemucoe
impermeabilizao das brnquias (Martins & Romero, 1996; Pdua et
al., 2012b). Essas caractersticas apresentadas pelos hospedeiros
prejudicam sua capacidade respiratria, principalmente em fases
iniciais de criao (Pdua et al., 2012), bem como conferem
susceptibilidadeaospeixesfrentesinfecessecundriasporbactrias
efungos,podendoculminaremelevadasmortalidades.
Estesparasitossotransmitidoscomgrandefacilidadedeum
peixeinfectadoparaoutro,bemcomopelaguaeutensliosusados
na piscicultura. Assim, para combater esses parasitos ou mantlos
embaixonveldeintensidade,recomendaseamanutenodebaixa
densidade populacional, boa qualidade da gua e das condies
ambientais, alimentao adequada e evitar estresse de manejo
(Pduaetal.,2012b).
Os mixospordeos na regio Sudeste foram registrados em
peixesCharaciformescultivadoseobservadosporEirasetal.(1995),
Martins & Romero (1996), Martins et al. (1997a), Martins et al.
(1997b),Martinsetal.(1999),Martinsetal.(2000),Souzaetal.(2000),
TavaresDias et al. (2001b), Martins et al. (2002), Adriano et al.
(2005a,b),Schalch&Moraes(2005),Adrianoetal.(2006),Schalchet

288

al.(2006a),Franceschinietal.(2013)eMlleretal.(2013).Naregio
CentroOesteforamobservadosporJernimo(comunicaopessoal)
e SantAnna et al. (2012) e na regio Norte por TavaresDias et al.
(2006)eMacieletal.(2011).
Essesparasitossoencontradosnaformadecistoscomesporos
infectantes e as alteraes nos peixes apresentam gravidade varivel,
de acordo com a quantidade de cistos e os locais de seu
desenvolvimento(Eiras&Adriano,2013).Comoobservadonospeixes
Characiformes,osmixospordeospodemsedesenvolverdemodomais
ou menos intenso nas brnquias, rim, bao, fgado, vescula biliar,
corao e bexiga urinria. Martins & Souza (1997) associaram a
presenadeHenneguyapiaractusaglomeraodepeixesnaentradada
gua ou nado lento na superfcie da gua, brnquias hemorrgicas,
presena de cistos escuros nas lamelas branquiais, podendo ocorrer
colorao marrom na extremidade dos filamentos. Por sua vez,
Adriano et al. (2005a) observaram alongamento do epitlio branquial
comacentuadadeformao,bemcomocompressodocapilaretecidos
adjacentes devido a presena deste mesmo parasito em pacu. Em
estgios avanados da parasitose, pode ocorrer a dilatao e discreta
hiperplasia do epitlio, causando deslocamento e deformao das
lamelas,interferindonacapacidaderespiratria.Quandoencontrados
nos demais stios de infeco, estes parasitos podem provocar
hipertrofia dos rgos, distenso abdominal e perda de equilbrio
(Adriano et al., 2006; Eiras & Adriano, 2013). Todas as patogenias
supracitadaspodemsercausademortalidade.
Como no h tratamento para eliminar os esporos de
mixospordeos,asmedidasprofilticassoextremamenterelevantes,
principalmente o cuidado com introduo de novos peixes na
piscicultura e na transferncia dos peixes para os tanques de terra
somenteapstersidoconcludooprocessodeossificao,tendoem
vista que os esporos de algumas espcies, medida que
desenvolvemse, destroem a cartilagem do hospedeiro. Eiras &
Adriano (2013) ressaltam a importncia da elucidao do ciclo de
vidadosmixospordeos,jqueestesparasitospossuemciclodevida
indireto, ou seja, necessitam de hospedeiros intermedirios

289

(geralmente invertebrados, como oligoquetas) para completar seu

ciclo, os quais ainda so pouco conhecidos. Assim, essas
informaes fornecero possveis indicaes para interromper seu
desenvolvimento em ambientes de cultivos. Todavia, vale destacar
queasecagemedesinfecodosviveirosacadaciclode produo
podeserumamedidaprofilticaeficazaseradotadaparaeliminar
possveishospedeirosintermediriosdessesparasitos.

Tabela 2. Parasitos de peixes Characiformes cultivados na regio Centro

OestedoBrasil.

PACU

TAMBACU

PATINGA

PROTOZOA
Ciliophora
Chilodonellahexasticha
Epistylissp.

+
+

Ichthyophthiriusmultifiliis

Trichodinacolisae
Trichodinasp.

MYXOZOA

Henneguyasp.
Myxoboluscuneus
Myxobolussp.
MONOGENEA

+
+
+

Anacanthoruspenilabiatus
Mymarotheciumboegeri
Mymarotheciumviatorum
Notozotheciumjanauachensis
Urocleidoidessp.
DIGENEA
Clinostonumsp.
NEMATODA
Goeziasp.
Goeziaspinulosa
ACANTOCEPHALA
Echinorhyncusjucundus
(=Metechinorhynchusjucundus)
CRUSTACEA
Copepoda
Lernaeacyprinacea
(Copepoditos)

+
+

+
+

290

STIODE
INFECO

Brnquia
Brnquiae
Tegumento
Brnquiae
Tegumento
Tegumento
Brnquiae
Tegumento
Brnquia,Fgadoe
Rim

Brnquiae
Tegumento

Brnquia

Brnquia
Estmago

Estmagoe
Intestino

BrnquiaeNarina

Lernaeacyprinacea
Branchiura
Dolopscarvalhoi

Tegumento

Tegumento

Monogenea em peixes Characiformes cultivados na regio

SudesteforamregistradosporBoegeretal.(1995),Eirasetal.(1995),
Martins & Romero (1996), Martins et al. (2000, 2002), Souza et al.
(2000), TavaresDias et al. (2000, 2001a, b, 2008), Schalch & Moraes
(2005),Schalchetal.(2006a),Schalchetal.(2006b),Lizamaetal.(2007),
Fransceschinietal.(2013)eVarandasetal.(2013).NaregioCentro
Oeste por DelPozo (2000), Jernimo et al. (2014) e Jernimo
(comunicaopessoal);enaregioNorteporMoraisetal.(2009),Dias
etal.(2012),Santosetal.(2013),Silvaetal.(2013)eDiasetal.(2015).
Os monogenticos so comuns em peixes Characiformes e
frequentemente observados nas brnquias e no tegumento. So
ectoparasitosdeciclodevidadireto,ouseja,necessitamapenasde
umhospedeiroparacompletarseuciclodevida(Noga,2010),oque
ostornaumdosparasitosmaisproblemticosempisciculturaspela
alta capacidade de proliferao (Santos et al., 2012). Devido sua
localizao,incomodamospeixes,quechocamsecontraasparedes
do viveiro, aqurio ou contra objetos presentes nas estruturas de
cultivo e sobem subitamente superfcie da gua. Podem causar
anorexia, hemorragias cutneas e branquiais, destruio das
escamas,inchaonosfilamentosbranquiais,produoabundantede
muco, emagrecimento do animal culminando em morte (Takemoto
et al., 2013). Esta infestao, que nitidamente incomoda o peixe,
poderesultareminfecessecundriasporoutrospatgenos,como
bactriasefungos,quenoBrasilsofavorecidaspeloclimatropical,
agravandomaisasleses.
Sua ao patognica pode ser ainda explicada pelo fato do
parasito mudar de local de fixao constantemente e com isto,
provocar edema, perda da estrutura linear dos filamentos
branquiais e extravasamento de sangue, como observado por
Jernimo et al. (2014) em pacus cultivados na regio CentroOeste.
Emtambaqui,Martins&Romero(1996)observaramintensareao
inflamatria, hiperplasia e hemorragias que podem ser extensas

291

devido ao movimento do parasito. O grau de severidade desta

doena varia desde leve, sem resposta tecidual incrementada, at
um parasitismo grave com hiperplasia, focos necrticos, edema,
desprendimentodoepitlioerupturadeclulaspilares(Martins&
Romero, 1996), culminando em elevadas mortalidades devido ao
comprometimentorespiratriodospeixes.
Todos os novos peixes adquiridos devem ser submetidos a
banhos profilticos (sal, formol ou permanganato de potssio) e
quarentena, bem como evitar ao mximo o estresse dos peixes,
deixandoossensveisinstalaodosparasitos.
Digenea na regio Sudeste foram observados por Martins &
Romero (1996) e Martins et al. (2000); na regio CentroOeste por
Jernimo(comunicaopessoal).EmpeixesCharaciformescultivados
no Brasil, no foram observados sinais de comportamento anormal
dospeixes,bemcomosinaisclnicosepatogeniarelacionadosaesta
parasitose.Entretanto,osdigenticossoendoparasitoscomciclode
vida indireto, tendo quase sempre um molusco como hospedeiro
intermedirio. Podem ser encontrados na forma adulta ou larvas
encistadas (metacercrias) no intestino ou cavidade visceral, interior
dergocomovesculabiliar,olhosegnadas,sistemacirculatrioe
tecido subcutneo dos peixes (Noga, 2010), sendo as infeces por
metacercrias as mais prejudiciais aos hospedeiros, podendo
eventualmentelevlosamorte.
Peixesaltamenteinfectadospormetacercriaspodemapresentar
perda de viso quando presentes nos olhos, deformao da coluna
vertebral, necroses, diminuio no crescimento e sobrevivncia,
alteraes comportamentais e alteraes morfolgicas tornando o
animal repugnante por estarem encistadas na musculatura com
possibilidade de transmisso de zoonoses (Kohn et al., 2013). Para
peixes ornamentais consiste em doena de grande impacto, tambm
denominada de black spot (doena dos pontos pretos) ou yellow
grubdisease(doenadospontosamarelos)poisaaparnciadospeixes
pode ser afetada pela presena das metacercrias encistadas na
superfcie do corpo ou provocar dificuldade respiratria quando
presentesnasbrnquias(Piazzaetal.,2006).

292

Como procedimento profiltico recomendase eliminar dos

viveirosdecultivotodososmoluscospresentesdafaunalocal.Alm
disso, quando possvel, cobrir os tanques com telas para evitar a
presena de aves piscvoras, que podem tambm contaminar o
ambientecomsuasfezescontendoovosdessesendoparasitos,uma
vezqueatuamcomohospedeirosdefinitivosdealgumasespcies.
Os cestoides na regio Sudeste foram observados por
Martins & Romero (1996) apenas em tambaqui, e na regio Norte
porSilvaetal.(2013)namesmaespciedehospedeiro.
Infeces por cestoides no so comuns em peixes cultivados,
no sendo observados sinais clnicos evidentes devido a presena do
parasito (Silva et al., 2013). Entretanto, estudo experimental com
Eubothrium sp. em salmo do Atlntico (Salmo salar) induziu grande
reduo no peso dos peixes e na taxa de crescimento quando
comparados com peixes no infectados (Saksvik et al., 2001), o que
poderepresentargrandesperdaseconmicasparaosprodutores.Alm
disso, animais comprometidos podem apresentar inchao na regio
ventral e visualizao de estruturas semelhantes a fitas no trato
digestivo (formas adultas do parasito) e larvas encistadas no
mesentrio. Podem causar compresso visceral, obstruo do lmen
intestinal, provocando anorexia e tambm castrao parasitria
(Pavanellietal.,2013).Soconhecidoscomotniasecaracterizadospor
umcorponaformadefitaachatada,subdividoemproglotides(Noga,
2010). Cada proglotide elimina grande nmero de ovos que
transformamseemlarvas;essaslarvasdenominadasprocercoidesque
so ingeridas por microcrustceos, sendo estes ingeridos por outros
organismos,hospedeirosintermediriossecundriosparadesenvolver
aslarvasdenominadasplerocercoides(maispatognicasaospeixes),e
finalmente pelo hospedeiro definitivo, podendo ser o homem
(Pavanelli et al., 2013). Dependendo da espcie das larvas
plerocercoides, humanos podem apresentar sintomas como: anemia,
diarria, dores abdominais e perda de peso. Como procedimento
profiltico recomendase a eliminao dos microcrustceos e evitar a
presena de aves e mamferos piscvoros prximos aos viveiros, os
quaisatuamcomotransmissoresdessesparasitos.

293

Tabela3.ParasitosdepeixesCharaciformescultivadosnaregioNortedo
Brasil.

TAMBAQUI

TAMBACU

TAMBATINGA

PROTOZOA
Flagellata
Piscinoodiniumpillulare
Ciliophora

STIODE
INFECO

Brnquia

Brnquiae
Tegumento
Brnquia

Ichthyophthiriusmultifiliis

Trichodinasp.
Tetrahymenasp.
MYXOZOA
Myxoboluscolossomatis
Henneguyasp.

+
+

+
+

+
+

Myxobolussp.

MONOGENEA

Anacanthorusspathulatus

Mymarotheciumboegeri
Mymarotheciumviatorum
Mymarotheciumsp.
Notozothecium
janauachensis
Linguadactyloides
brinkmanni
CESTODA
Proteocephalidaegen.sp.
NEMATODA
Procamallanusinopinatus
Cucullanuscolossomi
ACANTOCEPHALA
Neoechinorhynchus
buttnerae
CRUSTACEA
Copepoda
Gamidactylusjaraquensis

Brnquia

+
+

Intestino

Perulernaeagamitanae

Ergasilussp.
Branchiura
Dolopscarvalhoi
Arguluschicomendesi
Isopoda
Bragapatagonica
HIRUDINEA
Glossiphonidaegen.sp.

+
+

294

Brnquia

Brnquia
Brnquia
Rim,bao,fgadoe
sangue

Brnquiae
tegumento
Brnquia
Brnquia
Brnquia

Intestino

Intestino
Intestino

Fossasnasais
Brnquia,fossas
nasais,lnguae
oprculo
Brnquia

Tegumento
Tegumento

Brnquia

Brnquia

Os parasitos nematoides na regio Sudeste foram relatados

porMartins&Urbinati(1993),Martins&Romero(1996),Parraetal.
(1997),Martinsetal.(2000),Martins&Onaka(2004)eFranceschini
etal.(2013),porJernimo(comunicaopessoal)naregioCentro
OesteeporSilvaetal.(2013)naregioNortedopas.Nestespeixes
no foram observados sinais de comportamento anormais, bem
como sinais clnicos e patogenia decorrentes do parasitismo.
Entretanto, a presena de Goezia leporini e G. spinulosa em piauu
Leporinus macrocephalus (Martins et al., 2004) e pirarucu Arapaima
gigas(Santos&Moravec,2009)provocoualteraeshematolgicase
perfuraodoestmago,respectivamente.
Os nematoides so endoparasitos facilmente identificados
devidoasuamorfologiaepelanomenclaturapopulardevermes
ou lombrigas. Possuem simetria bilateral, corpo alongado, forma
tubular cilndrica com extremidades geralmente afiladas. A maior
parte desses parasitos de peixes esbranquiado, mas existem
alguns que so avermelhados (Choudhury & Cole, 2008) devido a
hematofagia.Peixespodematuarcomohospedeirosintermedirios,
paratnicos ou definitivos em seus ciclos biolgicos, e por isso,
podemocorrerformaslarvaisouadultasnesteshospedeiros.
De modo geral, podem no causar grandes prejuzos aos
peixes hospedeiros, dependendo da espcie do parasito e sua
intensidade (Moravec, 1998). Porm, algumas espcies podem ser
altamente patognicas, causando obstruo do lmen intestinal,
compresso dos rgos, deformao do corpo e atrofia dos rgos
internos (Santos et al., 2013), alm de atuarem como agentes
etiolgicosdezoonoses(Tavares&Alejos,2006).SegundoSantoset
al. (2013), nos peixes cultivados possvel observar a castrao
parasitriacausadapornematoidesediminuiodovalorcomercial
dopescado,eaindaressaltamquealevinossomaissusceptveis a
esta parasitose. Em geral, so transmitidos aos peixes por
microcrustceos, que atuam como transmissores desses
endoparasitos,bemcomoapresenadeavesquepodematuarcomo
intermedirios. A medida profiltica mais eficaz para evitar a

295

presenadenematoidesemambientesdecultivosnofavorecera
presenadehospedeirosintermedirios.
Acantocfalos foram observados por Ferraz de Lima et al.
(1990) na regio Sudeste, por Jernimo (comunicao pessoal) na
regio CentroOeste; por Malta et al. (2001) e Silva et al. (2013) na
regio Norte. Infeces por esses parasitos causando epizootias em
peixes cultivados so raramente observados (Eiras et al., 2010),
entretanto, quando observadas em altos nveis, podem levar os
hospedeirosamorte(Santosetal.,2013).
Estes parasitos possuem o corpo geralmente alongado e
cilndrico, e na sua regio anterior est presente uma probscide
provida de ganchos, os quais servem para fixao do parasito,
podendo causar obstruo ou perfurao intestinal, hemorragias,
presenademacrfagosefibroblastos(Amim&Heckmann,1992).
Otratamentoparaesseparasitogastrintestinaldifcilquando
em alta intensidade, pois o peixe no se alimenta. Recomendase a
eutansia de animais severamente infectados para eliminar os
parasitosadultosedesinfecescomxidodeclcioesecagemdos
viveiros para promover a eliminao de ovos e larvas destes
parasitos, os quais se desenvolvem em hospedeiros intermedirios
comoostracoideseoutroscoppode(Maltaetal.,2001).
OscrustceosnaregioSudesteforamobservadosporMartins
& Romero (1996), Martins et al. (2000, 2002), TavaresDias et al.
(2001b,2008),Schalch&Moraes(2005,2006b),Lizamaetal.(2007)e
Franceschinietal.(2013).NaregioCentroOesteforamregistrados
por Del Pozo (2000), Jernimo (comunicao pessoal), e na regio
NorteporTavaresDiasetal.(2011,2014),Silvaetal.(2013)eDiaset
al.(2015).
Crustceos parasitos so responsveis por elevados prejuzos
econmicos em peixes de gua doce no Brasil e constituemse no
grupo mais diversificado e com variaes morfofisiolgicas, sendo
divididos em subgrupos: Ergasilidae, Copepoda, Branchiura e
Isopoda(Limaetal.,2013).
Nos peixes Characiformes analisados, dentre os crustceos,
notvel que coppodes e branquiros foram os parasitos

296

predominantes nas regies estudadas. Dentre os coppodes

ergasildeos, somente as fmeas parasitam brnquias, nadadeiras e
tegumento.Asegundaantenamodificadaemestruturasdefixao
que causam fuso, destruio e hiperplasia lamelar nas brnquias,
podendo provocar grande mortalidade de peixes em cultivo. O
procedimento profiltico consiste em no introduzir peixes
portadores desses parasitosnas unidadesde cultivo,ese possvel,a
utilizaodetelasefiltrosnaentradadecaptaodeguadoviveiro.
Porsuavez,oscoppodeslernedeosLernaeacyprinaceaePerulernaea
gamitanae, tanto na forma adulta como na forma de copepoditos
(jovens),soectoparasitosquepossuemocorpoalongadoeoaparato
de fixao em formato de ncora que penetra no tegumento, em
especial na base das nadadeiras, ou na cavidade bucal, aderindo
lngua,fossanasalecavidadeopercularcausandoreaohiperplsica
einflamatrianoslocaisdefixao(TavaresDiasetal.,2011).
OsbranquirossopredominantementedosgnerosDolopse
Argulus, ectoparasitos da pele e cavidade opercular, e se
movimentamlivrementedeumpeixeaoutro.Ospeixesparasitados
mostramse agitados, raspando contra as paredes e substratos dos
tanques.
Aaopatognicadessesectoparasitosdevidopresenade
mandbulasmodificadascomestruturasespecializadasparafixao,
taiscomoganchos(Dolopssp.)eventosas(Argulussp.).Osparasitos
fixamseparaalimentarsedeclulastegumentaresesangue,assim
podem causar pequenas hemorragias puntiformes, que podem
evoluir para leses de maior tamanho com consequente invaso
bacterianaefngica.Agravidadedaparasitosedepende,sobretudo,
da intensidade da infestao, e quando muito elevada pode
ocorrer a morte dos peixes hospedeiros (Noga, 2010). No h
profilaxia especfica, mas devido deposio dos ovos desses
parasitosnossubstratosdoviveironecessrioassepsiacompletae
manter limpa a vegetao na borda dos viveiros, alm de evitar a
introduo de parasitos adultos. Devido ao tamanho possvel a
remoomecnicadestesparasitosnotegumento.

297

O isopoda Braga patagonica frequentemente observado em

peixes selvagens amaznicos, entretanto, TavaresDias et al. (2014)
relatou a presena deste parasito na regio dorsal de tambaqui
cultivado na regio Norte do pas. O impacto desses crustceos na
sade dos peixes pouco conhecido, porm, quando presentes nas
brnquias dos hospedeiros, podem provocar anemia e reduo do
nmero de filamentos branquiais com diminuio da capacidade
respiratria (Lima et al., 2013). A patogenia causada por este
parasito pode culminar em mortalidade ou, indiretamente, pode
agir como vetores de doenas, especialmente causada por vrus
(Thatcher, 2006) e bactrias; e consequentemente causar perdas
econmicasempisciculturas.
Oshirudneossoconhecidoscomosanguessugasepodemser
encontradosparasitandopeixesdeguadoce,comoobservadonas
brnquiasdetambaquiporSantosetal.(2013)esoconhecidospor
serem vetores de patgenos aos peixes. Entretanto, Lizama et al.
(2013) afirmam que os peixes podem tolerar alta infestaes destes
organismos com pouco ou nenhum efeito aparente, no entanto,
podemocasionaranemia.

CONSIDERAESFINAIS
Omelhorcontroledasdoenasaprevenocomaadoode
boasprticasdemanejosanitrioduranteosciclosdeproduo.A
melhormaneiradecontrolarasdoenasevitarsuaintroduonos
viveiros de cultivo. Para isso, necessrio usar peixes livres de
patgenos, realizar quarentena e manter separados ou eliminar as
larvas e alevinos com qualquer sinal de doenas e realizar
tratamento profiltico quando adquirir peixes de outras
propriedades. Alm disso, devese evitar a introduo de gua
contendoparasitosnosviveiros,aoadquirirnovospeixes;realizara
desinfeco do sistema de produo (viveiros e equipamentos de
manejo);manterboaqualidadedaguadosviveirosdecultivo,com
nveissatisfatriosdeoxigniodissolvido;emantersemprenutrio
e manejo alimentar adequados. Em regies frias e com oscilaes
bruscas de temperaturas, o manejo e transporte de tambaquis
devem ser evitados nos perodos de outonoinverno, visto que
298

dentre os Characiformes, estes peixes so menos tolerantes s

oscilaes trmicas. Por outro lado, em regies com elevadas
temperaturas,deveseevitarqualquermanejoduranteashorasmais
quentes do dia. Anlises peridicas nos peixes, feitas por
profissionais qualificados contribuem para evitar a proliferao da
doenaemortalidade.

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304

CAPTULO16
INFECESPORACANTOCFALOS:UM
PROBLEMAPARAAPRODUODEPEIXES

EdsandraCamposChagas
PatrciaOliveiraMaciel
SandroLorisAquinoPereira

INTRODUO
O aumento na produo e comercializao de organismos
aquticosnoBrasilumarealidade,entretanto,odestaquedeveser
dadoaocrescimentonacriaodeespciesnativascomootambaqui
(Colossomamacropomum),pacu(Piaractusmesopotamicus),pirapitinga
(Piaractusbrachypomus),tambacu(fmeaC.macropomumemachoP.
mesopotamicus), tambatinga (fmea C. macropomum e macho P.
brachypomus), que juntas apresentaram, uma produo de 206.776,5
toneladas em 2011 (MPA, 2013). Destacase, ainda, que com a
intensificao dos sistemas de produo adotados no Brasil, os
fatores como altas densidades de estocagem, manipulao dos
peixes, alteraes na qualidade da gua e o estado nutricional
podem contribuir para um quadro de estresse crnico nos peixes,
com consequncias ao seu sistema imunolgico, o que pode
favoreceradisseminaodepatgenoseculminarnaperdaparcial
outotaldaproduo(Woo,2006;Xuetal.,2012).

Os peixes podem apresentar enfermidades de diversas

origens em sistemas de criao intensiva, com destaque para as
doenasparasitrias(Martinsetal.,2010;Pduaetal.,2013;Moreira
et al., 2013; Vallado et al., 2014). Entre os principais grupos de
parasitos que causam doenas em pisciculturas brasileiras esto os
protozorios, mixospordeos, crustceos e helmintos, que ao
encontrarem condies favorveis, proliferamse causando doenas

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305

(Martins et al., 2001; TavaresDias et al., 2001; 2009; Portz et al.,

2013). Dentre os helmintos, os acantocfalos vm chamando a
atenodospiscicultoresemrazodasaltasinfestaesregistradas
naregioNortedoBrasil.
Os acantocfalos que parasitam os peixes pertencem s
classes Palaeacanthocephala, Eoacanthocephala e Polyacanthocephala
(Amin,1985;1987).DestacasequenospeixescultivadosnoBrasilos
principais
gneros
encontrados
so:
Echinorhynchus,
Neoechinorhynchus e Polyacanthorhynchus (Eiras et al., 2010).
Echinorhynchus briconi um acantocfalo encontrado em matrinxs
(Bryconamazonicus)criadosemsistemadecultivointensivoemcanal
de igarap e em tanquesrede (Andrade, 2000; Malta et al., 2009),
Neoechinorhynchusbuttneraenocultivodetambaquiseseushbridos
(Malta et al., 2001; Silva et al., 2013) e Polyacanthorhynchus
macrorhynchus em criaes intensivas de pirarucu (Arapaima gigas)
(Marinho et al., 2013). Entretanto, com potencial de infeco ainda
existeoregistronanaturezadePolyacanthorhynchusrhopalorhynchus
para pirarucu e Echinorhynchus jucundum para pirapitinga (Eiras et
al.,2010).
Acantocfalos so o menor grupo de parasitos conhecido,
comaproximadamente1.100espcies(Bushetal.,2001),sendoque
mais da metade das espcies so endoparasitos de peixes que
ocorrememanimaisdanaturezaecultivo(Nickol,2006).Soraros
os relatos de parasitoses por acantocfalos em peixes de cultivo
(Noga, 2010) e os poucos relatos da literatura registram a ausncia
de danos aos hospedeiros parasitados (Malta et al., 2001; Nickol,
2006; Pavanelli et al., 2008), principalmente quando em baixas
infestaes (Tonguthai, 1997). Contudo, achados recentes tm
demonstrado que existem reaes severas por parte do hospedeiro
s agresses provocadas pelos parasitos no lmem intestinal que
lesam a mucosa ou penetram na parede intestinal (Dezfuli et al.,
2008a;Saniletal.,2011).Damesmaforma,sugeriusequeospeixes
tm o crescimento comprometido pela parasitose (Taraschewski et
al., 1990), ou mesmo tornamse mais susceptveis aos manejos
comuns de uma produo aqucola (Maciel et al., 2008). Este

306

captulo tem objetivo de sinalizar aos pesquisadores, tcnicos do

setor aqucola e produtores quanto importncia sanitria de
infeces por acantocfalos em cultivos de peixes no Brasil,
partindose principalmente dos achados em pirarucus, matrinxs,
tambaquiseseushbridossobcriaointensivaedeoutrasespcies
emambientenatural.

BIOLOGIAECICLODEVIDADOPARASITO
Acantocfalos adultos tm geralmente colorao branca,
creme (Bush et al., 2001) ou amarelaalaranjada (Sanil et al., 2011),
contudo dependendo do contedo intestinal dos hospedeiros
podemmudarumpoucosuacolorao(Bushetal.,2001)(Figura1).
O tamanho varia de menos de 1,0 mm a 60,0 cm, de acordo com a
espcie(Bushetal.,2001).

Figura 1. Acantocfalos de colorao esbranquiada como Neoechinorhynchus

buttneraeparasitodeColossomamacropomum(A)ouamareladacomoTenuiproboscis
sp. parasito de Lutjanus argentimaculatus (B) (Fonte: A. Maciel, P.; Sanil, B. et al.,
2011).

Os acantocfalos apresentam adaptao a uma diversidade

de classes de vertebrados, tanto terrestres quanto aquticos
(Kennedy, 2006). O ciclo de vida deste grupo indireto e est
baseado na cadeia trfica sendo necessrio um artrpode como
hospedeiro intermedirio, e um vertebrado como hospedeiro
definitivo,contudo,hospedeirosparatnicospodemestarpresentes
(Santos et al., 2013). A variedade de hospedeiros contribui para a
maiordispersodestesparasitosnosecossistemasaquticos(Santos

307

etal.,2013).Confirmandotalfato,Lacerdaetal.(2009)descreveram
aocorrnciaNeoechinorhynchus(Neoechinorhynchus)paraguayensisno
estmago e intestino posterior de larvas de peixes corvinas
(Pachyurus bonariensis e Plagioscion ternetzi), sendo este o primeiro
registrodeinfecoemlarvasdepeixesporessesendoparasitos.
Os parasitos adultos localizamse no intestino delgado de
seuspeixeshospedeiros,ondesereproduzemevivememmdiaum
ano (Santos et al., 2013). Algumas espcies escolhem pores
especficas do intestino, como Echinorhyncus sp. na poro anterior
(Malta et al., 2009) e Dentitruncus truttae que habitam as pores
anterioremdia(Dezfulietal.,2008a),enquantoaregioposterior
dointestinoalvodeTenuiproboscissp.(Saniletal.,2011).Juvenise
adultosdeNeoechinorhynchusbuttnerae(Figura2)foramencontrados
tanto no intestino anterior, quanto no mdio e posterior em alta
infeco(Macieletal.,2008).
Aausnciadetubodigestrioumaadaptaodosparasitos
adultos (Santos et al., 2013) que apresentam poros e canais na
camada de cutcula do corpo que indicam que os nutrientes so
absorvidos por meio dessas aberturas ao invs da superfcie
corporal, por meio do contato direto do parasito com a mucosa
intestinaldohospedeiro(Cleave,1952).Estefatocontribuiparaque
muitas espcies realizem migraes pelo intestino em resposta
disponibilidadedealimento(Bushetal.,2001).

Figura2.Juvenis(setapontilhada)eadultos(cabeadaseta)deNeoechinorhynchus
buttneraedointestinodeColossomamacropomum(Fonte:Maciel,P.).

308

Osparasitosadultosparecemregularsuaprpriadensidade
populacional atravs de competio intraespecfica por espao no
hospedeiro vertebrado (BrasilSato & Pavanelli, 1999; Santos et al.,
2013). A disposio de N. buttnerae adultos em grupos de 11 a 19
indivduos na seo circular do intestino foi considerada uma
estratgiaparasobreviversaltasinfestaes(Maltaetal.,2001).A
cpulaocorre24horasapsainfeco(Muzzall&Rabalais,1975)e
paraamaioriadasespciesdeacantocfalosaproduodeovosse
inicia de 4 a 8 semanas aps a infeco e continua pelos 2 meses
seguintes(Nickol,2006).
Ovos fertilizados so liberados nas fezes e permanecem no
ambiente at serem ingeridos por um artrpode, geralmente
crustceos (anfpodos, coppodes, ispodes ou ostracoides) no
ambienteaqutico(Nickol,2006;Santosetal.,2013).Foraessebreve
momento,noexistemestgioslivresdoparasitonomeioambiente
(Thatcher, 2006). Segundo esses ltimos autores, os ovos maduros
apresentam quatro camadas de membranas protetoras, e em
algumas espcies prolongamentos que tm a funo de fixao aos
substratos do ambiente tornandoos mais disponveis para os
hospedeiros intermedirios. Ainda, internamente, o ovo abriga a
larva acantor que a fase infectante para o hospedeiro
intermedirio.Alarvanosedesenvolvenointeriordoovoatque
este seja predado (Thatcher, 2006). Depois de eclodida a larva
penetra na parede intestinal do artrpode e se aloja na hemocele
ondesedesenvolveatcistacanto(Nickol,2006;Santoset.al.,2013)
(Figura 3). Comprometimento reprodutivo e depresso do sistema
imune so observados em hospedeiros intermedirios anfpodes
infectados(Dezfuliet.al.,2008b;Cornetetal.,2009),emudanasde
cor ou comportamento de hospedeiros intermedirios so
responsveis por aumentar a taxa de transmisso do parasito por
tornlomaissusceptvelpredao(Nickol,2006;Kaldonskietal.,
2007; Santos et al., 2013). No ambiente natural, a transmisso est
mais relacionada com a disponibilidade de hospedeiros
intermediriosviveisparapredao,ecomadiversidadedehbito

309

alimentar dos hospedeiros definitivos do que com a densidade de

peixesnoecossistema(BrasilSato&Pavanelli,1999).

Figura 3. Fmea de anfpode Echinogammarus tibaldii com um cistacanto

(seta)dePolymorphusminutusnahemocele.Barra:1,0mm(Fonte:Dezfuliet
al.,2008b).

O cistacanto a forma infectante para o hospedeiro

definitivo. Contudo, quando o ovo ingerido por um vertebrado
hospedeiro paratnico, a larva cistacanto habita regies extra
intestinais,poisatravessaaparedeintestinaleseencistanacavidade
do corpo, porm, no sofre nenhum desenvolvimento at
alcanarem o hospedeiro definitivo (Nickol, 2006; Santos et al.,
2013). Os peixes funcionam como hospedeiros definitivos ou
paratnicos, e no segundo caso, por isso podem ser encontradas
larvasdeacantocfalosencistadosnomesentrio(Thatcher,2006).A
transmisso pscclica, ou seja, quando parasitos adultos so
transmitidos de um hospedeiro definitivo para outro definitivo
relatada para poucas espcies de acantocfalos de peixes (Nickol,
2006). Informaes sobre hospedeiros intermedirios de
acantocfalosdepeixesforamdisponibilizadasporSchmidt(1985)e
naTabela1.Detalhesdodesenvolvimentoedamorfologiadasfases
de algumas espcies de acantocfalos durante o ciclo de vida so
descritosporSantosetal.(2013).

310

Tabela1.Hospedeirosintermediriosdeacantocfalosdepeixes.
Espciesdeparasitos
Pomphorhynchuslaevis
ePolymorphus
minutus
Dentitruncustruttae
eEchinorhynchus
truttae
Polymorphusminutus
eEchinorhynchus
truttae
Acanthocephaluslucii
Paratenuisentis
ambiguus
Acanthocephalus
rhinensis

Hospedeirosintermedirios
Espcie
Grupo

Referncias

Gammaruspulex

anfpode

Kaldonskietal.
(2007)

Echinogammarus
tibaldii

anfpode

Dezfulietal.(2008b)

Gammaruspulex

anfpode

Fieldingetal.(2003)

Asellusaquaticus

ispode

Gammarustigrinus

anfpode

Echinogammarus
tibaldii

anfpode

Benesh&Valtonen
(2007)
MorozinskaGogol
(2008)
Dezfulietal.(2012)

PATOLOGIA,
HISTOPATOLOGIA
E
ALTERAES
FISIOLGICAS

Osefeitospatognicosdeacantocfalosadultosdecorremda
ao mecnica do parasito ao fixar sua probscide na parede
intestinal, e tais efeitos podem ser amplificados devido o
deslocamento dos parasitos nos locais de infeco (Santos et al.,
2013).Emboraalgunsautoresindiquempoucarespostainflamatria
por parte dos tecidos do hospedeiro, outros relatam forte reao
com comprometimento de todo o canal alimentar. Esta aparente
contradio tem correlao com a profundidade de penetrao da
probscide, segundo Kabata (1985) e Dezfuli et al. (2002), que
desencadeiaquatrograusdeseveridadedaparasitose:
1. Aprobscidepenetraapenasnoepitliointestinal.Areao
dohospedeiroinsignificanteouinexistente;
2. A penetrao atinge as camadas de tecido conjuntivo
subepitelial, mas no consegue alcanar o msculo
subjacente. A resposta largamente confinada a infiltrao
declulasgranulares;

311

3. A probscide chega camada muscular do intestino. A

reao envolve a infiltrao de fibroblastos e a formao de
ndulosfibrososnaparedeintestinal;
4. A probscide perfura a parede do intestino e muitas vezes
tornase rodeada por uma cpsula de multicamadas
(fibroblstica e colagenosa). Nesses casos Thatcher (2006)
menciona a ocorrncia de peritonite em consequncia da
perfuraointestinal.
Estudos tm sugerido que alguns acantocfalos produzem
toxinas, liberadas para os tecidos do hospedeiro atravs de poros
presentes nos ganchos da probscide (Kabata, 1985). O fato das
espcies que apresentam poros nos ganchos provocarem uma
resposta inflamatria mais vigorosa do que aqueles que no
possuemparececorroborarestahiptese(Kabata,1985).
Alm da penetrao da probscide, a ocluso do lmen do
intestinopodeocorrer,especialmentequandoopeixepequenoea
intensidade de infeco alta (Sanil et al., 2011). A perda de peso, o
retardodocrescimentoeatmesmoamortalidadedoshospedeiros
tambmforamregistradas(Kabata,1985;Tonguthai,1997;Amimet
al.,2013).
Osestudoshistopatolgicosdainfecoporacantocfalosem
peixes demonstram desenvolvimento de inflamao local e
generalizada do trato digestivo. Essa parasitose pode induzir a
migrao de vrias clulas inflamatrias para o local da infeco, e
um dos tipos mais comuns de clulas associadas a infeces
parasitrias entricas em peixes so os mastcitos, conhecidos
tambmcomoclulasgranulareseosinoflicas(Sfacteriaetal.,2015).
EmpeixesBarbusbarbuseSilurusglanisnaturalmenteinfectadoscom
o acantocfalo Pomphorhynchus laevis as clulas imunes
predominantes no local da inflamao em ambos os hospedeiros
foram os mastcitos, associados a fibroblastos, encontrados
prximos aos capilares do intestino, sugerindo a migrao de
mastcitosatravsdacorrentesangunea(Dezfulietal.,2011).
A presena do acantocfalo Dentitruncus truttae no trato
digestrio de Coregonus lavaretus induziu hiperplasia e hipertrofia

312

dasclulasmucosasintestinais.Nesteestudo,nospeixesinfectados,
os mastcitos foram mais abundantes do que em peixes no
infectados, sugerindo a migrao dessas clulas e sua intensa
degranulaonolocaldainfeco(Dezfulietal.,2009).
Alteraes causadas por acantocfalos Longicollum pagrosomi
emPagrusmajor(Kimetal.,2011)eporPomporhynchuskashmiriensis
em Schizothorax esocinus (Irshadullah & Mustafa, 2012), so necrose
parcial do tecido conjuntivo, fibras musculares e colgeno do
intestino; tendo sido observado ao redor do parasito a destruio
dasvilosidadeserevestimentosepiteliais.

Saniletal.(2011)descreverammanifestaespatolgicasdo
acantocfalo Tenuiproboscis sp. no pargo do mangue (Lutjanus
argentimaculatus), um peixe altamente valorizado ao longo da costa
sudoeste da ndia, onde foram observadas grandes infeces com
parasitos na regio posterior do intestino, quase bloqueando o
lmen (Figura 4). Os acantocfalos no produziram quaisquer
efeitos nocivos visveis na sade geral dos animais. No entanto,
estudos histopatolgicos revelaram alteraes patolgicas graves e
os danos mecnicos causados pelos acantocfalos destruram
totalmente a arquitetura dos tecidos intestinais (Figura 5). As
mesmas manifestaes podem ocorrer com outras espcies de
acantocfalosedehospedeiros.
No Brasil, Martins et al. (2001) relataram prevalncia de
83,3% de Neoechinorhynchus curemai parasitando curimbat
(Prochilodus lineatus) do reservatrio de Volta Grande (MG). A
anlise histopatolgica revelou completa descamao do epitlio
intestinal com severa hiperplasia e hipertrofia das clulas
caliciformes,fortereaoinflamatrianasubmucosa,deslocamento
defeixes,associadoaedemas,bemcomoinfiltraomononucleare
eosinoflica.
Rodrigues et al. (2012) demostraram que acantocfalos do
gnero Neoechinorhynchus encontrados no intestino de Plagioscion
squamosissimus provocaram alteraes significativas no epitlio
intestinal, nas camadas mucosa, submucosa e muscular, alm de

313

induzir a formao de infiltrado leucocitrio ao redor do ponto da

ancoragemdaprobscide(Figura6).

Figura 4. (a) Parasito penetra a parede do intestino (L Lumen, P cavidade

peritoneal); (b) probscide do parasito (seta) cercado por uma cpsula de tecido
conjuntivo (cabea de seta); (c) viso ampliada da probscide que mostra a
formaodetecidoconjuntivo(cmmsculoscirculares);(d)secodecpsulade
tecidoconjuntivo (cm msculos circulares, ct cpsula do tecidoconjuntivo); (e)
linfcitos,granulcitosefibroblastosnolocaldainflamao;(f)tegumentointacto
da regio anterior da probscide (seta) colocado entre a cpsula de tecido
conjuntivo; (g) espinhos nas probscide ancoradas fortemente em torno do tecido
conjuntivoe(h)probscidefechadanorevestimentodetecidoconjuntivoprojetase
nacavidadeperitoneal(Fonte:Saniletal.,2011).

314

Figura 5. Imagem reconstruda da seco transversal da intestino que mostra a

extensodedanosnostecidosparaasdobrasintestinaiseascamadasmusculares,
notar que apenas uma pequena poro de vilosidades permanece intacta. L
Lumen,Pperitnio.(Fonte:Saniletal.,2011).

Figura 6. Corte histolgico da parede intestinal de Plagioscion squamosissimus,

evidenciando o ponto de ancoragem do acantocfalo Neoechinorhynchus sp. na
parede do intestino. (A) Regio do colo do parasito (seta branca) inserido na
camadamuscular(ms)dointestino,provocandodeslocamentodacamadamucosa
(mc). (B) Os ganchos ceflicos (seta preta) perfuram a mucosa (mc) e estendemse
atacamadamuscular(ms)dointestino.Presenadegrandeinfiltradoinflamatrio
(ii) na camada muscular, circundando o helminto. Escala: 200m; Hematoxilina e
Eosina(Fonte:Rodrigueset.al.,2012).

Em P. mesopotamicus foram relatadas alteraes

histopatolgicas intestinais devido ao parasitismo por
Echinorhynchus jucundus (Ferraz de Lima et al., 1989; Faria et al.,
2014). Ferraz de Lima et al. (1989), observaram reao inflamatria

315

com clulas mononucleares e hemorragias no epitlio intestinal.

Faria et al. (2014) relataram alteraes patolgicas na mucosa
intestinal tais como perda do tecido epitelial de revestimento dos
vilos, prximos aos parasitos, alm de infiltraes de clulas
mononucleares e clulas granulocticas eosinoflicas na lmina
prpria intestinal. De forma semelhante em tambaquis (Colossoma
macropomum) parasitados por Neoechinorhynchus sp., foi observada
descamao, compresso e desaparecimento das vilosidades na
mucosa, infiltrao celular leucocitria na submucosa e
espessamentodacamadamuscular(Matosetal.,2014).
Infeces parasitrias tambm podem causar alteraes
hematolgicasemetablicasquecomprometemasadedosanimais
cultivados. Belo et al. (2013) observaram menor nmero de
trombcitos em curimbats (Prochilodus lineatus) infectados com N.
curemai,o quepodeserexplicadopelorecrutamentodessasclulas
para as leses hemorrgicas causadas pelo parasito na parede
intestinal, sendo observado tambm maiores contagens absolutas e
relativas de moncitos quando comparado aos peixes no
infectados. Ocorrncia de monocitose em curimbats parasitados
porN.curemaitambmfoirelatadaporRanzaniPaivaetal.(2000).
Infeco por Echinorhynchus jucundus causaram hipoproteinemia e
hipoalbuminemia, alm da diminuio nos valores sricos de
colesteroleglicosedeP.mesopotamicus(Fariaetal.,2014).

LEVANTAMENTO DE OCORRNCIAS EM PISCICULTURAS

COMERCIAIS DAS REGRD NORTE E NORDESTE DO
BRASIL
Em cultivo de tambaqui (n=72; 299,59 g e 20,27 cm), o
primeiro relato de acantocefalose foi feito em 2001, quando peixes
de barragens no municpio de Itacoatiara, estado do Amazonas,
foram diagnosticado na fase de recria, pois haviam parados de se
alimentar e comearam a morrer. Pois a alta infestao de
Neoechinorhynchus buttnerae foi responsvel pela ocluso parcial e
total do trato intestinal, prejudicando a capacidade de absoro e
competindo diretamente com o alimento ingerido (Malta et al.,

316

2001).Em2008,novoscasosforamregistradostambmemalevinos
de tambaqui (n=800; 19,75,4 g; 8,11,0 cm) oriundos do mesmo
municpio,osquaismorreramapsmanejodetransporte(Macielet
al.,2008).
Novaocorrnciadeacantocfalosnocultivodetambaquisfoi
observadanafasedeengorda,em2014,empisciculturaslocalizadas
nos municpios de Rio Preto da Eva e Manacapuru, Estado do
Amazonas,quandoospeixesapresentaramoclusoeperfuraodo
trato intestinal. At o momento somente se tem conhecimento da
ocorrnciadeN.buttneraeparasitandotambaquis,amesmaespcie
queacometeosseushbridos(Tabela2).
No estado de Rondnia, acantocfalos tambm foram
encontradosemtambaquisprovenientesdepisciculturasdaregiodo
Vale do Jamari, que compreende nove municpios e representa o
principal polo produtivo do estado. Foi observado que mais de 7%
dos peixes encontravamse parasitados por Neoechinorhyncus sp., e
esses peixes eram oriundos de pisciculturas dos municpios de Alto
Paraso,RioCrespo,Cacaulndia,Machadinho,CajubimeAriquemes
(Oliveira, 2014). H tambm registro de ocorrncia de acantocfalos
emtambaquiscriadosnoestadodoMaranho(Tabela2).
Em tambacus (Colossoma macropomum x Piaractus
mesopotamicus) cultivados no estado do Amap foi feito o primeiro
relato da infestao por N. buttnerae, quando foram coletados 77
espcimesdoparasito,comumaprevalnciade12,5%eintensidade
mdia de 18,5 parasitos/hospedeiro (Silva et al., 2013). Tambm h
ocorrncia de acantocfalos em outros hbridos como a tambatinga
(Tabela2).
Emcriaesdepirarucu(Arapaimagigas),nafasedeengorda,
foi feito o primeiro registro de alta infestao de acantocfalos
PolyacanthorhynchusmacrorhynchusnoestadodoAmap(Marinhoet
al.,2013).
O aumentode casos deacantocefalose em peixes cultivados
naregioNortedoBrasilpreocupantee,possivelmente,podeser
decorrentedaintensificaodossistemasprodutivossemoemprego
deboasprticasdemanejosanitrio.Emrazodabaixaocorrncia

317

dessa parasitose, na maioria dos casos, em peixes cultivados no

Brasil,soescassososestudossobremedidasdecontroleeficazes.

Tabela 2. Principais relatos da ocorrncia de acantocfalos em peixes de

cultivo nas regies Norte e Nordeste do Brasil. P= Prevalncia, IM:
Intensidademdia
Localidades
Itacoatiara
(AM)
Itacoatiara
(AM)
Rio Preto da
Eva(AM)

Hospedeiros
Colossoma
macropomum
Colossoma
macropomum
Colossoma
macropomum

Espciedeparasito
Neoechinorhyncus
buttnerae
Neoechinorhyncus
buttnerae
Neoechinorhyncus
buttnerae

Manacapuru
(AM)
Vale
do
Jamari(RO)
Estado do
aranho
Macap
(AP)
Macap
(AP)
Macap
(AP)

Colossoma
macropomum
Colossoma
macropomum
Colossoma
macropomum
Tambatinga

Neoechinorhyncus
buttnerae
Neoechinorhyncus
buttnerae
Neoechinorhyncus
buttnerae
Neoechinorhyncus
buttnerae
Neoechinorhyncus
buttnerae
Polyacanthorhynchus
macrorhynchus

Tambacu
Arapaimagigas

P(%)

IM

100

125,3

100

69,2

26,7

173,7

100

7,3

2,8

1,2

4,4

15,4

95,0

28,2

Referncias
Maltaetal.
(2001)
Macieletal.
(2008)
Aquino
Pereiraetal.
(2014)
Comunicao
pessoal
Oliveira
(2014)
Comunicao
pessoal
Diasetal.
(2015)
Silvaetal.
(2013)
Marinhoet
al.(2013)

DIAGNSTICO,TRATAMENTOEPREVENO
O sucesso no controle das enfermidades depende da sua
identificao por mtodos rpidos e eficientes de diagnsticos. O
mtodo de diagnstico mais utilizado realizado por meio da
avaliaopostmortemdospeixes,quandoosparasitosadultosso
encontrados no trato intestinal (Eiras et al., 2006; Noga, 2010). Em
observaesafrescoemmicroscpioouestereomicroscpio(lupa)
possvel identificar a principal caracterstica do parasito que a
probscidecomespinhos(Figura7).Aespciedoparasitodeveser
identificadaparacorrelaocomapatogenicidadedoagente.Exame
coproparasitolgicotambmummeioparadetecodosovosnas
fezes(Nickol,2006),contudo,namaioriadoscasosnovivelpara
pisciculturas. O diagnstico imunolgico ainda no est disponvel
paraestaparasitose(Nickol,2006).

318

Figura 7. Acantocfalos adultos no intestino de Colossoma macropomum (A) e

probscide com espinhos de Echinorhynchus briconi parasito de Brycon amazonicus
(B)(Fonte:A.PatrciaMaciel;B.AquinoPereira,S.).

Paraocontroledeumaenfermidadedeveseatuaremduas
frentes, uma delas, o tratamento propriamente dito da doena e
outranapreveno,tantoevitandoaentradaquantoreduzindoou
eliminando as chances de reinfeco. A literatura referente ao
tratamentodeacantocfalosdepeixesescassaequandoexistente
divergente. Por isso relatamos os levantamentos realizados,
indicando pontos positivos e negativos e possibilidades para as
espciesnativas.
Em truta arcoris (Oncorhynchus mykiss), Nakajima et al.
(1975)testaramousodebithionol,pamoatodepiruvinaeiodatode
diametazinaembanhosde24horasnaconcentraode10mg/Lno
controle de Acanthocephalus opsariichthydis. Porm, como os
resultados no foram satisfatrios. Portanto, isso refora que o
melhorcontroleestnaeliminaodoshospedeirosintermedirios.
Kabata(1985)registraotratamentodobacalhau(Gadusmorhua)com
o bithionol, como aditivo alimentar, a 20.000 mg/L, em uma nica
aplicaoeliminando84,0%deumapopulaodeEchinorhyncussp.
Kabata (1985), Thatcher (2006) e Eiras et al. (2008) indicam o xido
deDiNButilEstanho.Oprimeiroautorregistrouqueoprodutofoi
utilizadoparacombaterinfecesporPomporhyncussp.misturando
se rao de 3 a 5 mg/kg de peixe, com trs aplicaes, em dias
consecutivos com sucesso. J o segundo autor registrou que o
produto deve ser misturado rao a 0,3% do peso vivo por um a
cincodias.Eoterceiro autorindicouamisturadoproduto rao

319

nadosede25g/100kgdepeixepor3dias.Contudo,Taraschewskiet
al. (1990) testaram esse produto in vitro contra os acantocfalos
Neoechinorhynchus rutili e Echinorhynchus truttae e no encontraram
resultadossatisfatrios.
NocontroledeacantocfalosPallisentisnagpurensis,ousode
tolzan (oxiclozanida) na concentrao de 0,04 mM apresentou
eficcia satisfatria. Este produto inibe a absoro de glicose, a
gerao anaerbica de ATP pelo parasito, assim como interfere no
metabolismo das protenas, resultando na imobilizao e morte do
acantocfalo (Kumari, 2006). Para truta arcoris, os qumicos
loperamida e niclosamida foram avaliados in vivo na dose de 50
mg/kgdurantetrsdiasconsecutivos,porviaoraldeformaforada
usando um meio de um plete de rao. Observouse que uso de
loperamida apresentou 100% de eficcia no controle dos
acantocfalos N. rutili e E. truttae, enquanto a niclosamida no
apresentouamesmaeficciaefoiconsideradaaltamentetxicapara
ospeixes(Taraschewskietal.,1990).
Aloperamidaumanalgsiconarcticoeseumecanismode
aoestimularacontraodomsculointestinal(Booth&Donald,
1992). A ao da loperamida causou prejuzos letais aos parasitos,
como severo inchao e encolhimento da extremidade posterior do
tronco, bem como danos s mitocndrias dos parasitos
(Taraschewski et al., 1990). Uma desvantagem do mtodo de
tratamentoutilizadoaaplicaoemlargaescala.Comootestefoi
experimental a dose exata do medicamento foi administrada para
cada animal pela via oral forada. Seria necessrio realizar outros
estudos para avaliar a aplicao da dose indicada fazendo a
incorporaodomedicamentoraoeadministrandoparaumlote
maiordeanimais,deformaavalidarousodotratamentoemescala
deproduo.
A loperamida parece no causar maiores danos ao
hospedeiro e a invertebrados aquticos (Taraschewski et al., 1990).
De acordo com os autores o medicamento no causou danos
fisiolgicos em Oncorhynchus mykiss quando expostos ao
medicamento em banho de imerso na dose eficaz, e da mesma

320

forma no provocaram a morte de caramujos Lymnae astagnalis e

Anisus vortex, isopdes Asellus aquatieus e larvas de liblula
(Anisoptera).
Em peixes ornamentais tropicais, recomendase o uso
quimioterpicos indicados para nematoides para eliminar
acantocfalos.Asformasdetratamentoso:niclosamidaembanho
longode200a300mg/100Lpor24a36horaseembanhocurtode3
a 5g/L por 3 a 6 horas, e em ambas dosagens, repetir o tratamento
aps 2 a 3 semanas. Na rao indicase adicionar 50 mg de
niclosamida/100g de dieta de 5 a 7 dias. J o mebendazol foi
indicadoparaserincorporadonarao,100a200mg/100gdedieta
porcincoasetedias(Bassleer,2011).
Apesar de todos esses quimioterpicos serem utilizados no
tratamento de acantocfalos em outros pases, no Brasil no h
nenhumparasiticidarecomendadoparaestafinalidade,vistoqueo
primeiro e nico produto registrado no Brasil, a base de triclorfon,
teve o registro suspenso. Entretanto, sabido que o uso de
quimioterpicos e antibiticos na aquicultura brasileira uma
prtica comum, e, portanto, podese considerar que grande parte
dos empreendimentos aqucolas vem atuando de forma irregular,
colocandoemriscoacadeiaprodutivadevidoariscosambientaise
desadepblica.Deacordocomamaioriadosautoresapreveno
exposio ao parasito o melhor mtodo de limitar as infeces
por acantocfalos. Este mtodo corresponde a controlar os
potenciais hospedeiros intermedirios na gua (Nickol, 2006), com
uso de organofosforados, tendo o conhecimento que o uso destes
produtos pode causar problemas ambientais (Tonguthai, 1997).
Malta et al. (2001) indicaram o sacrifcio e incinerao dos lotes
contaminados.Porisso,aentradadeacantocfalosempropriedades
pisccolas pode sair muito caro para o produtor, uma vez que o
tratamento medicamentoso em larga escala ainda no uma
realidade.
Aocorrnciadeacantocfalosnocultivodetambaquieseus
hbridosumarealidadeempisciculturasdoEstadodoAmazonas
desde 2001 e em decorrncia de altas infestaes uma medida que

321

vemsendoadotadamaisrecentementeemalgumaspisciculturasda
regioconsistenorodziodeespcies,alternandociclosdeproduo
entre tambaqui e matrinx, ou outra espcie, visando com isso
quebrarociclodevidadoparasito,umavezqueestessoespcie
especficos. O tratamento e a preveno s so possveis com a
realizao do diagnstico correto e precoce da doena. Como as
transferncias de peixes entre pisciculturas a forma mais factvel
de transmisso, principalmente por meio de alevinos e peixes
jovens, essencial a realizao do diagnstico das formas jovens.
Comoamaioriadasinfecesassintomtica,ouseja,asalteraes
clnicasnospeixesnosoperceptveis,necessriaaavaliaode
amostragem dos lotes nas pisciculturas. As mortalidades aps
algum manejo devem ser investigadas, pois a imunossupresso
ocorreprincipalmentenasaltasinfeces(Macieletal.,2008).Assim,
medidas preventivas devem ser adotadas mesmo quando a
infestaoaindaforbaixa.
De forma geral, algumas medidas conhecidas como boas
prticas de manejo so recomendadas para minimizar a ocorrncia
de doenas na criao, tais como: conhecer a procedncia dos
alevinos e realizar quarentena a cada lote adquirido, proceder a
desinfecodosequipamentosutilizadosnosviveiros,monitoraros
parmetros de qualidade da gua durante o cultivo, fornecer
alimentao de qualidade e adequada para cada fase de vida dos
peixes, acompanhar o desempenho dos peixes e as alteraes
comportamentais e evidncias fsicas de enfermidades, e na
ocorrncia de mortalidade nos tanques de criao devese retirar
rapidamente os peixes mortos, pulverizlos com cal virgem e
enterrlos(Izeletal.,2014).

CONSIDERAESFINAIS
Como a disponibilidade de hospedeiros intermedirios
infectados, o fechamento do ciclo de vida dos acantocfalos
facilitado (BrasilSato & Pavanelli, 1999), e o estresse causado nos
animais diminui sua resistncia ocorrncia de outras doenas. A
patogenicidade dos parasitos, em geral, dependente de dois

322

fatores,acargaparasitriaeacapacidadedepenetraodoparasito
nos tecidos do hospedeiro. As alteraes histopatolgicas e
fisiolgicascausadasporalgumasespciesdeacantocfalosindicam
que danos so provocados aos peixes, ainda que sinais clnicos
externosnosejamfacilmentepercebidos
Naaquicultura,apatogenicidadedosacantocfalostemsido
subestimada, consequentemente no tem motivado o
desenvolvimento de medidas de controle especficas. Isso, ocorre
possivelmenteemfunodosregistrosmarcandoanopreocupao
comessegrupodeparasitos,assimaocorrnciadeacantocfalosem
cultivos de pirarucus, tambaquis e seus hbridos vem sendo
negligenciada. Este cenrio contribuiu para que a parasitose tenha
aumentadosuareadeocorrncianosltimosanos,comonaregio
Norte, possivelmente por meio do transporte de alevinos de
pisciculturas que fazem reproduo, alevinagem e/ou recria. Essa
parasitosehojeresponsvelporumfatorsilenciosodareduode
produtividade e mortalidade de peixes nas criaes. Portanto,
importante destacar que a implementao de medidas preventivas
que minimizem a reproduo desses parasitos e/ou sua
disseminaonapropriedadeouentrepisciculturas,opontomais
importante a ser considerado antes, durante e aps o ciclo de
cultivo.

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328

CAPTULO17
SANIDADEDEPOLVOS:ESTADOATUALE
PERSPECTIVAS

KatinaRoumbedakis1
MaurcioLateraMartins

INTRODUO
Aspectosgerais
A classe Cephalopoda dividida em duas subclasses:
Nautiloidea,quepossuiapenasdoisgneros,NautiluseAllonautilus,
osnicosrepresentantesviventescomconchaexterna;eColeoidea,
que compreende as lulas, spias, polvos e vampiros (Jereb &
Roper,2010).Oscefalpodescompreendemaproximadamente1.000
espcies vivas atualmente descritas, entretanto, estimase que
existam pelo menos outras 100 espcies no descritas. Dentre a
ordem Octopoda, qual pertencem os polvos, destacase o gnero
Octopusquecompreendemaisde200espcies(Jereb&Roper,2010),
distribudas principalmente em guas rasas tropicais. Os polvos
desempenham papel fundamental nas relaes trficas dos
ecossistemas marinhos, tanto como predadores de uma diversa
faunabentnica,comopresasimportantesdediversasespciesque
estonotopodacadeiaalimentar(Guerra,1992).
Em cefalpodes coleoides, o ciclo de vida , em geral, curto
podendovariarde6a36meses(Mangold,1983).Estesanimaisso
semlparos, ou seja, apresentam apenas um evento reprodutivo
duranteavida(Mangold,1983;Boyle&Rodhouse,2005).Ospolvos
da famlia Octopodidae so dioicos e apresentam dimorfismo
sexual: quando sexualmente maduros, os machos apresentam um
brao diferenciado, o hectoctilo, atravs do qual transferem os

Roumbedakis & Martins. Sanidade de polvos: estado atual e perspectivas. In:

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329

espermatforosparaoovidutodafmeaduranteacpula(Boyle&
Rodhouse, 2005). Aps a transferncia, os espermatforos se
rompemeliberamoesperma,quearmazenadonaespermatecada
glndula ovidutal onde ocorre a fecundao (Froesch & Marthy,
1975).
O desenvolvimento embrionrio direto e, em espcies de
guasrasas,durageralmenteentreumedoismesesdependendoda
temperaturadagua(Forsythe& Hanlon,1988).Apsa postura,a
fmeadedicaseexclusivamentesuamanuteno(Figuras1AB).
Ocuidadoparentalincluiaproteodamassadeovosdepossveis
predadores, aerao e limpeza dos ovos e eliminao de embries
mortos (Vidal et al., 2014). Durante este perodo a fmea no se
alimenta,necessitandodereservasendgenas(Guerra,1992;Rocha,
2003), o que acarreta mudanas fisiolgicas e sua condio se
deteriora drasticamente podendo ser observada a diminuio
corporal, culminando com sua morte aps a ecloso dos ovos
(Guerra,1992).
Aps a ecloso, as paralarvas, geralmente permanecem no
plncton onde se alimentam at se estabelecerem no substrato e
iniciaremafasebentnica(Boyle&Rodhouse,2005).Esteperodo
relativamentecurtodevidoaltataxadecrescimentodestesanimais
(Rocha, 2003). Em algumas espcies com ovos de maior tamanho
(Figura 1 B), a paralarva se integra imediatamente ao habitat do
adulto,sempassarpelafaseplanctnica(Sweeneyetal.,1992).
Aps a reproduo, os polvos passam por uma etapa
conhecidacomosenescnciacaracterizadacomoumestgionormal
do ciclo de vida e geralmente ocorre antes da morte: em machos
ocorreapsacpulaenasfmeasduranteaincubaodosovosou
logo aps sua ecloso (Anderson et al., 2002). A senescncia no
umadoenaouresultadodeumadoena,emboradoenastambm
possam ocorrer durante esse estgio (Pascual et al., 2010). Quatro
condies ou atividades so indicadoras deste estgio: perda de
apetite ou ausncia de alimentao levando perda de peso,
retrao da pele ao redor dos olhos, atividade indireta ou no
coordenadaeocorrnciadelesesnapele(Andersonetal.,2002).

330

Figura1.Fmeascomsuasmassasdeovosduranteocuidadoparental.A.Octopus
insularis;B.Octopusmaya.Figura1AgentilmentecedidaporTatianaLeite.

Figura1.Fmeascomsuasmassasdeovosduranteocuidadoparental.B.Octopus
maya.Figura1AgentilmentecedidaporTatianaLeite.

CAPTURADEPOLVOS
Os cefalpodes apresentam grande valor como fonte de
protena para o consumo humano. O abastecimento do mercado
mundial est baseado quase que exclusivamente na captura de

331

espcimesdoambiente,dependendodadisponibilidadedeanimais
edafrequnciadapesca.Acapturadecefalpodestemaumentado
significativamente nas ltimas dcadas, devido ao declnio de
estoques de peixes, superando 4 milhes de toneladas e
representando3%docomrciomundialdepescadosem2012(FAO,
2014). Consequentemente, a importncia da captura de polvos
tambm tem aumentado, principalmente na Europa, onde so
consumidosemlargaescalaepossuemaltovalorcomercial.
Seguindo a tendncia mundial, os polvos tornaramse
excelentes potenciais pesqueiros no Brasil devido reduo da
capturadepescadostradicionaisaliadaexpansopesqueirasobre
os cefalpodes. At o incio dos anos 2000, os polvos eram
capturados principalmente como fauna acompanhante durante a
pescadearrastodefundodecamares(Gasallaetal.,2005),sendo,
em2003,implementadaapescadepolvocomespinhisdepotepela
frotacomercialpaulista(viladaSilvaetal.,2006).Essemtodose
assemelhaatradicionalpescadeespinhelparapeixesecomposta
por uma linha principal, na qual se prendem, em intervalos
regulares, linhas secundrias as quais possuem em suas
extremidades potes ao invs de anzis. Dentro de cada pote
colocado cimento para que sirva de lastro quando submerso. O
nmerodepoteseotempodepermanncianaguasovariveis.
Estaartedepescautilizaaestratgiadoanimalemprocurarrefgio
nopoteparaseproteger,sendoconsideradadebaixoimpactosobre
ofundoocenico(viladaSilvaetal.,2014).
Apsaimplementaodatcnicadepescadeespinhelcom
potes, de alta produtividade e voltada em grande parte para
exportao, observouse um aumento da captura do polvo sem
precedentes (viladaSilva et al., 2006). Em Santa Catarina, as
primeiras viagens de embarcaes com espinhis de potes para
polvos foram registradas em 2005 (viladaSilvaet al., 2014). As
capturasdopolvoOctopusvulgariscompemquaseatotalidadeda
produo da frota comercial no SudesteSul brasileiro, entretanto,
outras espcies da famlia Octopodidae tambm so capturadas
(viladaSilvaetal.,2014).AcapturadepolvosnaregioSudeste

332

SulmaiorquandocomparadaaoNordeste,porm,proveemquase
queexclusivamentedapescaindustrial(viladaSilvaetal.,2014).
Segundo Haimovici et al. (2014), no Nordeste, a pesca de
polvo ocorre principalmente nos estados da Bahia, Cear e Rio
Grande do Norte e mais diversificada, envolvendo mais
modalidades de pesca e um nmero maior de pescadores, sendo
Octopus insularis a espcie que corresponde maior parte das
capturas. Estes autores descrevem, alm da pesca de espinhel de
potes,outrasduasmodalidadesdepescapraticadasnaregio:coleta
dos polvos sobre recifes rasos e mergulho prximo a estes, sem o
uso de embarcaes, para consumo prprio e complementao de
renda, e pesca de mergulho de pequena escala, realizada com
pequenasembarcaesavelaoumotorizadas,frequentementepara
complementarapescadalagosta.

ESPCIESCOMPOTENCIALDECULTIVO
OctopusvulgarisCuvier,1797(Figura2A)umadasespcies
mais importantes no que diz respeito captura e valor comercial
(VazPires et al., 2004). Ocorre em guas tropicais, subtropicais e
temperadas do Oceano Atlntico ao Mar Mediterrneo (Mangold,
1997). No Brasil, ocorre ao longo de toda a costa e a espcie de
polvomaisexploradanasregiesSudesteeSul(viladaSilvaetal.,
2014), sendo raramente pescada em ambientes rasos do Nordeste
(Haimovici et al., 2014). Habita desde a costa at a plataforma
continental, alcanando 200 m de profundidade (Rodriguez et al.,
2006),emtemperaturasquevariamde7a32Cesalinidadeentre32
e40(Guerra,1992).comumemguasrasas,recifesdecoralou
rochas, onde sua predominncia depende da abundncia de
alimentoseabrigos(Mangold,1983).
Octopus vulgaris tem sido alvo de diversos estudos
relacionados aos aspectos biolgicos e de cultivo, em razo do
elevado valor de mercado e do grande potencial que representa
como espcie alternativa para a aquicultura (Mazn et al., 2007).
uma das espcies promissoras para o cultivo por uma srie de
fatores como alta taxa de converso alimentar, com capacidade de

333

incorporarde40a60%doalimentoingerido(Wells,1978;Mangold,
1983); rpido crescimento, atingindo taxas de crescimento dirio
entre3a10%(Leeetal.,1998;Dominguezetal.,2002),comganhos
de 0,5 a 1,0 kg/ms (GarcaGarca & Aguado Gimnez, 2002); alto
contedo proteico, aproximadamente 70 a 90% do peso seco da
composio corporal (Odor & Wells, 1987; Lee, 1994); alta
fecundidade, podendo produzir de 100 a 500 mil ovos por fmea
(Wells,1978;Mangold,1983;Iglesiasetal.,2000)efciladaptaoe
manuteno em cativeiro (VazPires et al., 2004; Rodriguez et al.,
2006).Almdestascaractersticas,apresentaciclodevidacurto,em
torno de 12 a 18 meses e aceita alimentos de baixo valor comercial
(Iglesiasetal.,2000).
OctopusinsularisLeite&Haimovici,2008(Figura2B),havia
sido anteriormente identificada como O. vulgaris; entretanto,
verificouse a presena de diferenas morfolgicas e genticas de
espcimescoletadosnoNordestedoBrasilemrelaoaO.vulgaris
provenientes do Mediterrneo e do Sul do Brasil, confirmando a
presena desta nova espcie (Leite et al., 2008). Devido sua
proximidade com O. vulgaris, esta espcie possivelmente tambm
possuapotencialparaocultivo.
uma espcie bentnica costeira de guas rasas cuja
distribuio conhecida at a presente data abrange o Nordeste e
NortedoBrasil,incluindotodasasilhasocenicasbrasileiras(Leite
et al., 2008), sendo considerada a principal espcie alvo da pesca
nestas regies (Haimovici et al., 2014). Ocupa fundos duros como
recifes, rochas, cascalho e plat biognico composto por cascalho,
areia, esponjas e algas (Haimovici et al., 2014). Possui tamanho
mdioagrande,commantoecabealargosebraosrelativamente
pequenosegrossos,comtamanhode3a5vezesocomprimentodo
mantoemaisrobustaquandocomparadacomO.vulgaris(Leiteet
al.,2008).

334


Figura2.A.Octopusvulgaris.FigurasgentilmentecedidaporTatianaLeite.

Figura2.B.Octopusinsularis.FigurasgentilmentecedidaporTatianaLeite.

CULTIVODEPOLVOS
Os cefalpodes vm sendo utilizados como organismos
modelo para pesquisas nas reas de neurocincia, fisiologia e
etologia, por isso so frequentemente mantidos sob condies de

335

laboratrio ou aqurios (Boletzky & Hanlon, 1983). O cultivo de

cefalpodes tambm tem sido realizado com fins ornamentais,
principalmentepolvosespias,devidoaorpidocrescimentoglobal
desta indstria (Vidal et al., 2014) e por estarem entre os animais
maiscarismticosemaqurios(Villanuevaetal.,2014).Almdisso,
os polvos so considerados um dos grupos de invertebrados
marinhos mais atrativos para a aquicultura (Vidal et al., 2014) por
apresentarem rpido crescimento combinado s altas taxas de
conversoalimentareporpossuremaltasfontesproteicasegrande
aproveitamento,sendo8085%dopesocorporaltotalaproveitvel
paraconsumohumano(Lee,1994).
O cultivo de cefalpodes em pequena escala atualmente
possvel para algumas espcies tais como Sepioteuthis lessoniana,
Sepia officinalis, O. maya e O. vulgaris (somente crescimento de
subadultos em gaiolas), sendo essas espcies consideradas como
modelos de cultivo ao redor do mundo e candidatas preferenciais
para a aquicultura (Vidal et al., 2014). Segundo Villanueva et al.
(2014), estas espcies foram as mais amplamente estudadas nas
ltimas dcadas e, consequentemente, as que acumularam maior
literaturacientfica.Estesautoresdestacamqueosmaioresdesafios
enfrentados atualmente para o desenvolvimento dos cultivos so o
controledareproduoeodesenvolvimentodeumadietaartificial
sustentvel.
Ocultivodepolvosencontraseemfasededesenvolvimento
e,nasltimasdcadas,diversastentativasforamrealizadasvisando
conhecerastcnicasparaaproduoemlargaescala,entretanto,o
cultivo desde a fase de ovo at subadulto tem sido realizado com
sucesso somente em escala experimental (Iglesias et al.,2000). Com
exceodeO.mayaquetemsidocultivadoemlaboratrio,inclusive
por vrias geraes consecutivas (Hanlon & Forsythe, 1985), o
cultivodepolvosrestritoengordadesubadultoscapturadosna
pesca (Mazn et al., 2007). Na Espanha, o cultivo de O. vulgaris
baseado na engorda de subadultos capturados no ambiente,
mantidos em tanques ou em gaiolas flutuantes e alimentados com
peixes,crustceosemoluscos,provenientesdafaunaacompanhante

336

dapesca,atatingiremopesocomercial(GarcaGarca&Valverde,
2006).NoBrasil,umestudofoiconduzidocomaengordadepolvos
subadultos em gaiolas flutuantes leves, econmicas e de fcil
manejo, demonstrando o potencial desta atividade para a
diversificaodamalacocultura(Teixeiraetal.,2014).

ALGUNS ASPECTOS TICOS NA MANIPULAO DE

CEFALPODES
A tica e o bem estar na manipulao de cefalpodes um
temaquetemrecebidoconsidervelatenonosltimosanos,sendo
esta classe de animais recentemente includa na legislao de bem
estarnaUnioEuropeiajuntamentecomosvertebrados(Directive
2010/63/EU (EU, 2010)). Procedimentos ticos que levem em
considerao a possibilidade destes animais em presenciarem
situaes de dor e sofrimento devem ser implementados. Desta
maneira,emsituaesdemanutenodecefalpodesparapesquisa
ouemlocaispblicos,necessriopromoverboasprticasdebem
estar animal. Assim, sugerese a utilizao da poltica dos 3 Rs:
reduction (reduo do nmero de animais em experimentos, por
exemplo),refinement(ouseja,utilizandoespciesparaasquaisos
detalhes de manejo e alimentao so bem conhecidas e
controlveis, reduzindo as chances de sofrimento e morte dos
animais) e replacement (pela substituio de cultivo de clulas
apropriadasoumodelosdecomputador,semprequepossvel)(vide
revisesMoltschaniwskyjetal.,2007;Vidaletal.,2014).
Nocultivoemlaboratrio,omanejodosanimaisutilizado
com frequncia em procedimentos como transporte, medio e/ou
pesagem, classificao e marcao, extrao de hemolinfa, entre
outros. Nestes procedimentos, os anestsicos so geralmente
utilizados a fim de facilitar o manejo, prevenir leses, reduzir o
estresse e promover o bemestar dos animais. Os anestsicos mais
comumente utilizados em cefalpodes so uretano, etanol, cloreto
de magnsio e gua fria (vide reviso de Gleadall, 2013a). A
utilizao do uretano (Messenger, 1968; Andrews & Tansey, 1981)
reduziudesdequefoiconsideradocancergeno.

337

O etanol tem sido utilizado em concentraes de 1,5 a 3%

diludo em gua do mar com sucesso na anestesia de diversos
cefalpodes (vide reviso de Gleadall, 2013a). Entretanto, alguns
autoresrelataramreaesadversasapsaimersoinicial,como,por
exemplo,tentativasdesairdotanqueeliberaodetinta(Froesch&
Marthy 1975; Andrews & Tansey, 1981). Alm disso, induo
inadequada (incompleta) pode ocorrer em temperaturas baixas
(Gleadall,2013a),devidoreduodoefeitonarcotizantedoetanol
(Mooreetal.,1964).Ocloretodemagnsio,assimcomooetanol,
um anestsico de baixo custo e de fcil acesso e manipulao. Em
cefalpodes, foi utilizado com sucesso em diversas espcies de
diferentessexos,idadesetamanhos(Messengeretal.,1985;Goreet
al., 2005; Scimeca, 2011) inclusive em anestesia de longa durao
(Mooneyetal.,2010).Ahipotermia,porsuavez,possuiavantagem
de evitar o uso de drogas qumicas e seus potenciais efeitos
(Gleadall, 2013 b), em contrapartida, pode ser difcil a manuteno
da gua na temperatura desejada, alm dos animais apresentarem
condio mais rgida do corpo dificultando operaes cirrgicas
(Andrews&Tansey,1981).Algunsautoresrelataramqueaguafria
no produz anestesia adequada (Gleadall, 2013a) e questionaram
suautilizaoemprocedimentospotencialmentedolorosos(Westet
al.,2007).

AGENTESPATOGNICOS
Estudos sobre parasitologia de cefalpodes so escassos.
Revises sobre os principais agentes patognicos em cefalpodes
foram publicadas na dcada de 90 (Hanlon & Forsythe, 1990a,b;
Hochberg, 1990); entretanto, poucos dados foram publicados nas
ltimas duas dcadas (CastellanosMartnez & Gestal, 2013). Os
principais agentes patognicos descritos na literatura so vrus,
bactriasgramnegativasdogneroVibrio,fungoseparasitos.

Vrus
Estudos recentes foram conduzidos por RodrguezCanul et
al. (2012) em O. maya para determinar a presena do vrus da

338

mancha branca (WSSV), j que esses animais alimentamse de

crustceos, podendo portanto agir como vetores do vrus. Embora
O. maya selvagens no apresentaram nenhum sinal de infeco, os
autores infectaram experimentalmente 10 polvos via oral com
camares Litopenaeus vannamei positivos para o vrus e observaram
quesetepolvoscontraramovrusquatrosemanasapsainfeco,
demonstrando a possibilidade de O. maya servir como hospedeiro
paratnicoparaovrus.

Bactrias
Infeces causadas por Vibrio spp. tm sido descritas em
vrias espcies de cefalpodes (Ford et al., 1986; Reimschuessel et
al.,1990;Fartoetal.,2003;Sangster&Smolowitz,2003;Harmsetal.,
2006; Scimeca, 2011). So detectadas principalmente na epiderme
e/ou manto causando ulceraes e, em casos mais severos, os
sistemas circulatrio e reprodutivo podem ser afetados levando
morteempoucosdias(Sangster&Smolowitz,2003).
Essas bactrias so comuns em guas costeiras e tm sido
detectadas em nveis mais elevados na parede dos tanques dos
cultivos (Elston & Lockwood, 1983; Sangster & Smolowitz, 2003)
quandocomparadoacondiesnaturais(Fordetal.,1986).Estefato
refora a possibilidade de ocorrncia de infeces secundrias a
ulceraes, especialmente se a injria for causada por colises no
ambiente de cultivo (Sangster & Smolowitz, 2003; Harms et al.,
2006). A utilizao de boas prticas de manejo pode reduzir o
estresse e evitar o aparecimento de injrias, reduzindo possveis
infecesbacterianas.
Fungos
Registros de infeces causadas por fungos so raros em
cefalpodes. Cladosporium sp. foi observado em uma espcie no
identificada de polvo (Scimeca, 2011) e em uma fmea de S.
officinalis, com infeco bacteriana local ocasionando ulcerao
(Harmset al., 2006). Similarmente s infeces bacterianas, as
infeces fngicas em cefalpodes so infeces secundrias que

339

ocorrem como resultado de um trauma ou pelo comprometimento

dosistemaimune(Harmsetal.,2006).

Parasitos
Os cefalpodes tm papel importante na transmisso de
parasitos, uma vez que podem ser hospedeiros primrios para
protozorios, Dicyemida e crustceos, bem como segundo ou
terceiro hospedeiro intermedirio para digenticos, cestoides,
acantocfalosenematoides(Hochberg,1990).Algoemtornode150
espciesdeparasitosprotozoriosemetazoriosestorelacionadas
a um total de 650 espcies de cefalpodes (Hochberg, 1990),
entretanto,essenmeropodeserbemmaior.
Os parasitos mais frequentemente em cefalpodes so os
coccdeos do gnero Aggregata (Protozoa: Apicomplexa), parasitos
intracelulares transmitidos por meio da cadeia alimentar,
comumenterelatadosemvriasespciescefalpodesmundialmente
distribudas(Hochberg,1990).Atualmente,10espciesdeAggregata
foram descritas infectando lulas, spias e polvos, sendo relatado
inclusiveemumaespciedepolvodeguasprofundas(Castellanos
Martnez&Gestal,2013).
Agreggata spp. tm ciclo de vida heteroxeno, com um
crustceo como hospedeiro intermedirio para o desenvolvimento
do estgio assexual do parasito (merogonia), enquanto os
cefalpodes so os hospedeiros definitivos, nos quais ocorrem os
estgiossexuaisdoparasito(gamogoniaeesporogonia)(Hochberg,
1990)(Figura3).Osestgiosassexuaisinfectamotratodigestriode
crustceos(Hochberg,1990)eosestgiossexuaissoencontradosno
trato digestrio de cefalpodes, principalmente o ceco, sendo que,
eminfecesmaisseveras,podeminfectarbrnquiasemusculatura
domanto(Pascualetal.,1996;Mladineo&Bocina,2007).

340

Figura 3. Ciclo de vida de Aggregata sp. A etapa de merogonia ocorre em um crustceo

decpode (hospedeiro intermedirio) e as etapas de gamogonia e esporogonia ocorrem no
polvo (hospedeiro definitivo). 1. Esporozoto; 2-6. Desenvolvimento do merozoto; 7.
Merozoto; 8-10. Desenvolvimento do macrogameta; 11. Macrogameta no momento da
fertilizao; 12-15. Desenvolvimento do microgameta 16. Microgameta; 17. Zigoto; 18-20.
Desenvolvimento do oocisto; 21. Oocisto contendo os esporocistos em desenvolvimento;
22-24. Desenvolvimento dos esporocistos; 25. Esporocistos contendo os esporozotos
(Adaptado de Hochberg,1990).

Infeces severas por Aggregata octopianae Aggregata eberthi

tem sido observados nos tratos digestrios de O. vulgaris e S.
officinalis, respectivamente, selvagens e cultivados em guas
europeias(Pascualetal.,1996;Gestal,2002a,b).Gestaletal.(2002a)
observaram diversos efeitos histopatolgicos decorrentes da
infeco por A. octopiana no trato digestrio de O. vulgaris, como
hipertrofia celular com deslocamento nuclear, inflamao,

341

fagocitose, ulcerao e destruio parcial dos rgos. Em polvos

senescentes, Pascual et al. (2010) observaram predominncia do
parasito em estgio de esporogonia infectando amplamente os
tecidos, fato que pode estar relacionado com a liberao de formas
infectantes maduras para garantir a concluso do ciclo de vida do
parasito. Alm disso, os autores observaram pouca infiltrao de
hemcitos ou reaes fibrticas nos locais de infeco,
demonstrandoqueosistemaimunolgiconestaetapadavidapode
estarcomprometido.
Acoccidiose,doenacausadaporAggregataspp.,podeafetar
negativamenteasfunesgastrointestinaiscausandodiminuioou
maufuncionamentodasenzimasdeabsoro,fenmenoconhecido
como sndrome da m absoro (Gestal et al., 2002 b). Apesar da
coccidiose no ser a principal causa de morte, provvel que a
sndrome da m absoro prejudique o desenvolvimento e
crescimentodosanimais(Gestaletal.,2002b).
Alm de Aggregata, outros parasitos tm sido relatados em
cefalpodes: outros protozorios e metazorios como Dicyemida,
Monogenea, metacercrias e digenticos adultos, cestoides,
acantocfalos, nematoides e crustceos (Overstreet & Hochberg,
1975;Hanlon&Forsythe,1990a,b;Pascualetal.,1996;Gonzlezet
al., 2003). At a presente data, estes parasitos no parecem causar
maiores problemas aos cefalpodes, entretanto, em condies de
cultivo,podeocorrerasuaproliferao,levandoainfecesseveras
eprejuzoseconmicos.

SISTEMAIMUNEDECEFALPODES
Os cefalpodes constituem um grupo avanado de moluscos
comsistemacirculatriofechadobemdesenvolvido,constitudopor
umcoraosistmicoedoiscoraesacessrios(coraesbranquiais)
quedistribuemahemolinfapormeiodeartriasecapilaresparatodoo
corpo,almdapresenadeumrgohematopoitico,ocorpobranco
(Ford, 1992). A hemolinfa de cefalpodes composta por uma frao
lquida, constituda pelo plasma, rico em hemocianina e que contm
diferentesfatoreshumorais,eporumafraocelular,constitudapelas

342

clulascirculantesouhemcitos.Opigmentorespiratriohemocianina
a protena mais abundande na hemolinfa, podendo representar at
98% do total de protenas hemolinfticas (Malham et al., 1998 a). Os
hemcitos, por sua vez, esto envolvidos em vrias funes como
reparao de tecidos, digesto de nutrientes, transporte e excreo
(Ford,1992).
Como em outros invertebrados, o sistema imune de
cefalpodes conta com fatores celulares e humorais, que agem
juntos na eliminao de microorganismos invasores. Os fatores
celulares so realizados pelos hemcitos que respondem pela
fagocitose,formaodecpsulasendulos,infiltraoouatividades
citotxicas, isolamento e destruio de patgenos, enquanto as
molculas dissolvidas no plasma (lectinas, aglutininas e lisozimas)
soimportantescomponentesdarespostahumoral(Ford,1992).
Em moluscos bivalves podemse diferenciar dois tipos de
hemcitos: os granulares ou granulcitos, que se caracterizam pela
presena de abundantes grnulos citoplasmticos e parecem ser as
clulas imunologicamente mais reativas e os hemcitos hialinos ou
hialincitos, desprovidos ou com nmero muito reduzido de
grnulos (VargasAlbores & Barracco, 2001). At recentemente,
apenasumtipodehemcitohaviasidoidentificadoemcefalpodes
(Malham et al., 1998a; RodrguezDomnguezet al., 2006).
Entretanto,CastellanosMartnezetal.(2014)revelaramaexistncia
de duas populaes de hemcitos em O. vulgaris. Esses autores
identificaram uma populao predominante, os granulcitos
grandes, com ncleo excntrico em forma de U e citoplasma
abundante com grnulos basoflicos e um segundo tipo de
hemcitos, os granulcitos pequenos, redondos ou ovais, com
ncleo acompanhando o formato da clula, ocupando quase sua
totalidade, e citoplasma escasso contendo grnulos em pequeno
nmerooutotalmenteausentes.
Emmoluscos,oshemcitostempapelimportantenadefesa
interna pelo reconhecimento e eliminao de material noprprio,
bemcomoreparodaconchaedeferimentos(Cheng,1975).Oreparo
de ferimentos envolve migrao e agregao de hemcitos no local

343

dainjriaparapreveniroextravasamentodehemolinfa,atqueas
clulas epiteliais cresam sobre o ferimento para completar a
cicatrizao(Chu,2000).Emcefalpodes,oshemcitossocapazes
de formar um agregado que acompanhado por vasoconstrio e
sntesedecolgenoparaajudararepararaleso(Ferl,1988).
Afagocitosedeagentesmicrobianosematerialnoprprio
umimportantemecanismoeconstituiaprimeiralinhadedefesade
invertebrados (Barracco et al., 2008). Em cefalpodes, a atividade
fagoctica foi verificada em hemcitos de Eledone cirrhosa
imunoestimuladoscomVibrioanguillarum(Malhametal.,1997)eem
hemcitosdeO.vulgarisimunoestimuladoscomzymosan(Novoaet
al.,2002;RodrguezDomnguezetal.,2006;CastellanosMartnezet
al.,2014).CastellanosMartnezetal.(2014)observaramdiferenana
habilidadedefagocitosepelosdoistiposdehemcitosidentificados
em O. vulgaris, sendo que os granulcitos grandes apresentaram
maioratividadefagoctica.
Quando a quantidade de microorganismos invasores
macia ou quando as partculas ou patgenos so de grande
tamanhoeafagocitosenopossvel,ocorreaformaodendulos
ecpsulas,respectivamente(Barraccoetal.,2008).Emcefalpodesa
formao de cpsulas foi observada em infeces causadas por
helmintosenematoidesdevidoaoseugrandetamanhomesmoem
formas larvais (Sardella et al., 2000) e em polvos infectados por
Aggregataspp.(Gestaletal.,2002a).
Alteraes no nmero, morfologia ou viabilidade dos
hemcitospodemserusadoscomoindicadoresdasade(Ellisetal.,
2011),vistoquevariaespodemocorreremanimaisparasitadosou
expostosaalgumtipodeestresse.Malhametal.(1998a)realizaram
sucessivas coletas de hemolinfa de E. cirrhosa (0, 2 e 4 horas) e
observaramaumentosignificativononmerodehemcitos2horas
apsaprimeiracoleta,decaindoaps4horas.Variaesnonmero
dehemcitosforamobservadasemE.cirrhosaexpostosaoarpor5
minutos(Malhametal.,2002).EmO.vulgaris,aumentosignificativo
naquantidadedehemcitoscirculantesfoiobservado4horasapsa
infeco com lipopolissacardeos de Escherichia coli quando

344

comparados aos animais injetados com soluo salina tamponada

comfosfato(PBS)(Locatelloetal.,2013).
Durante as reaes imunecelulares ocorre a produo e
liberao de molculas altamente txicas que auxiliam na morte e
degradao do agente invasor, ocasionando aumento do consumo
intracelular deoxignio,chamadodeburstrespiratrio,queresulta
naproduodeumavariedadedeespciesintermediriasaltamente
reativas de oxignio (ROIs) e de nitrognio (RNIs) (Barracco et al.,
2008).AproduodeROIsinvitrojfoirelatadaemhemcitosdeE.
cirrhosaimunoestimuladoscomV.anguillarum(Malhametal.,2002).
Novoaet al., (2002) observaram produo de ROIs e RNIs em
hemcitos circulantes e clulas do corpo branco de O. vulgaris
imunoestimulados com zymosan, demonstrando a capacidade de
ambasasclulasemreagircontraoagenteestranho,comotambm
observado em hemcitos de O. vulgaris imunoestimulados com
zymosan(CastellanosMartnezetal.,2014).
Os fatores humorais complementam a atividade celular.
Dentreessesfatoresdestacamseaslectinas,protenassematividade
cataltica,comcapacidadedeseligarespecificamenteacarboidratos
da superfcie de diferentes clulas, incluindo microorganismos,
causandosuaaglutinao(Barraccoetal.,2008).Apresenadeuma
lectina com especificidade lactose foi descrita em O. vulgaris
(Rgeneretal.,1985).EmO.maya,Alpucheetal.(2010)descreveram
uma lectina (OmA) homloga hemocianina do tipo A de Octopus
dofleini,comespecificidadegalactosamina,manoseefucose.Estes
autoresrelataramelevadaatividadehemaglutinantedestalectinana
presenadeeritrcitosesugeriramterumpapelnarespostaimune
peloreconhecimentoeaglutinaodeoligossacardeos.
A lisozima uma enzima liberada durante o processo de
fagocitose capaz de romper polissacardeos complexos ou
peptidoglicanas das paredes bacterianas (Barracco et al., 2008).
Maior atividade de lisozima foi observada nos hemcitos, na
hemolinfaeemvriostecidosdepolvosE.cirrhosainfectadoscomV.
anguillarum quando comparado a animais no infectados (Malham
etal.,1998b).Similarmente,Locatelloetal.(2013)observarammaior

345

atividade desta enzima no plasma de O. vulgaris aps injeo de

lipopolisacardeosdeE.coliemrelaoaanimaisinjetadoscomPBS.
A atividade de lisozima tambm foi detectada no tegumento e em
rgosdosistemacirculatriodeS.officinalis(LePabicetal.,2014).
Dentre as respostas humorais, um dos mais efetivos
mecanismos imunes de invertebrados contra agentes estranhos a
ativao do sistema prfenoloxidase. A ativao da forma inativa
(proPO) para a enzima ativa (PO) ocorre pela ao de serino
proteases, iniciando uma cascata proteoltica cujo produto final a
melanina (Barracco et al., 2008). Em cefalpodes, a PO foi
caracterizada no saco de tinta de Illex argentinus (Naraoka et al.,
2003) e Octopus ocellatus (Fan et al., 2009). Em embries de S.
officinalisnofinaldaorganognesefoidetectadaaatividadedePO,
sugerindo seu papel no sistema imune destes animais (Lacou
Labartheetal.,2009).Corroborandoestesresultados,LePabicetal.
(2014)observaramaltasatividadesdePOnotegumento,bemcomo
nosrgosdossistemasrespiratrioecirculatriodeS.officinalisnas
formas zimognica e ativa. Estes autores tambm relataram altas
atividades de PO na glndula digestiva e seus apndices e
sugeriram que este rgo pode servir como reservatrio de proPO,
entretanto, sugerem futuras investigaes para definir o real papel
da PO neste rgo, levando em considerao a detoxificao e
metabolismodehemocianina.

CONSIDERAESFINAIS
Estudos hematoimunolgicos e parasitolgicos em
cefalpodescompotencialparacultivo,tantocomfinsornamentais
ouaquicultura,sodefundamentalimportnciadevidoaocrescente
interesse por estes animais. Com o aumento dos cultivos, ocorre
consequentemente um incremento na ocorrncia de patologias
causadasporbactriase/ouparasitos,oquepodetornarseumfator
limitanteeameaarasustentabilidadedoscultivos.Oconhecimento
dasdoenaseagentespatognicosedosmecanismosdedefesaem
cefalpodes e o entendimento destas relaes vital para a

346

manuteno e sucesso dos cultivos e para o diagnstico e

desenvolvimentodetratamentosespecficos.
Vrios aspectos do sistema imune deste grupo complexo de
animais precisam ser investigados, como, por exemplo, a
identificao de protenas de reconhecimento padro e peptdeos
antimicrobianos, bem como as reaes imunecelulares, os
mecanismos lticos e degradativos e o sistema proPO. Estudos
futuros relativos infeco experimental com patgenos e resposta
inflamatria frente a diferentes floggenos normalmente utilizados
em vertebrados merecem ser realizados para compreenso da
cintica da resposta inflamatria dos hemcitos. Outra linha de
pesquisa promissora o estudo de substncias imunoestimulantes
em espcies consideradas prioritrias para a aquicultura, a fim de
conferirumamaiorimunocompetnciaemcefalpodesdeinteresse
econmico.

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353

CAPTULO18
SANIDADEDEMOLUSCOSBIVALVESEM
RELAOASBIOTOXINASMARINHAS

EdisonBarbieri1

INTRODUO
As biotoxinas marinhas so causadoras de intoxicao
associadaaoconsumodefrutosdomar,principalmentemoluscose
crustceos.Em1927,naCalifrnia, foramregistradaspelaprimeira
vez algumas intoxicaes no homem provocadas pelo consumo de
mexilhes.Nessapoca,Sommeretal.relacionaramaintoxicaoe
morte de consumidores de mexilho na Califrnia (EUA), com a
presena na gua do mar, de uma microalga chamada Alexandrium
catenella (Schantz, 1984). Posteriormente, observouse que quando
apareciam afloramentos de dinoflagelados ao redor dos mexilhes,
tambm ocorriam sintomas de enjoo e inclusive mortes de pessoas
que os haviam ingerido. Na poca houve a suspeita e logo a
comprovao, de que os dinoflagelados, alimento dos mexilhes,
eramosresponsveispelasintoxicaes.
Apartirde1976ocorremosprimeiroscasoscomprovados(N
= 63) de intoxicaes no homem relacionadas com o consumo de
mexilhes txicos procedentes da Galcia, cujas toxinas eram do
grupoPSP.Entre1978e1982,naEuropa,houvevriosregistrosde
intoxicao relacionados com o consumo de moluscos bivalves. O
fatomaisimportanteocorreuem1981,afetandoquase5.000pessoas.
Entretanto, nesses registros no foi possvel identificar, uma toxina
do grupo DSP nos mexilhes consumidos, pos no foram feitas
anlises com cromatografia lquida; porm, descartaramse causas
deorigembacteriana.

Barbieri. Sanidade de moluscos bivalves em relao as biotoxinas marinhas. In:

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355

Desde essa data no h registro de nenhum outro caso at

1986, quando foram diagnosticados sintomas em 17 pessoas que
haviam consumido mexilhes cozidos na rocha. Posteriormente,
ocorreramsucessivosnovosepisdiosmaisoumenosgravesquase
todososanos.Em1993e1994,ocorreramnovecasos,atingindoum
total de 27 pessoas, e provocando a morte de uma delas. J 1995,
outros trs casos afetaram 61 pessoas. Os moluscos bivalves
responsveis foram, outra vez, mexilhes cozidos na rocha. Em
todosessescasos,exceodoocorridoem1976,atoxinacausadora
daintoxicaoeradogrupoDSP.
No Brasil, no h dados disponveis sobre a ocorrncia e
gravidadedessasintoxicaes,oquedificultaaidentificaodessas
enfermidadesesuaassociaocomaingestodefrutosdomar.Nos
Estados Unidos, so registrados cerca de 30 casos por ano de
intoxicaoportoxinasmarinhas,sendomaiscomunsnosmesesde
vero, quando o crescimento de dinoflagelados maior. Dentre
todasastoxinas,asdogrupoPSPsoasmaisperigosas,poispodem
levar o paciente a bito. Estimase, a partir dos dados disponveis,
umbitoacadaquatroanosdentretodososcasos.

BIOINTOXICAO
A proliferao de certas algas microscpicas (microalgas),
marinhasoudeguadoce,podecausardiversosproblemasparao
homemeparaoecossistemacomoumtodo.Quandoaproliferao
dessasalgasgrande,ofenmenodesignadoporHarmfulAlgal
Blooms,ouHABs(proliferaesdealgasnocivas).
Aproliferaomassivademicroalgaspodeteraparentemente
poucos efeitos no ecossistema ou afetar fortemente diversos
organismos aquticos por mecanismos diversos como: anxia,
produo de toxinas (ictiotoxinas), efeito mecnico da estrutura
anatmicadasuaparedecelularnostecidosdelicadosdasbrnquias
(Vale, 2004). As HABs (Figura 1) tm um forte impacto negativo na
pesca,especialmentequandocausamgrandemortalidadedeespcies
cultivadas em gaiolas, como o salmo, que no podem escapar do
localondeocorreofenmeno(Landsberg,2002).

356

Figura 1. Microalgas causadoras de HABs: a) Noctiluca scintillans, causadora de

mar vermelha; b) Dinophysis acuta, produtora de DTXs e PTXs; c) Gymnodinium
catenatum, produtora de PSP; d) Pseudonitzschia spp., produtora de ASP. As fotos
no esto todas na mesma escala, mas as dimenses de cada clula esto entre
0,0050,100mm(fotos:M.A.Sampayo).Fonte:Vale,2004.

A contaminao espordica de animais filtradores, como os

moluscos bivalves por biotoxinas pode causar intoxicaes agudas
nossereshumanos,emboranoafetando,aparentemente,oanimal
contaminado. Neste caso particular, a proliferaes das algas pode
ser to pequena que no chegam a alterar a cor da gua. O
fenmeno da florao devido essencialmente a microalgas do
grupo dos dinoflagelados (Vale, 2004), que em sua maioria, so
planctnicas (livrenadadoras na gua) e cujas toxinas atingem os
homensdiretamenteatravsdemoluscosbivalves.
Chamamos de biointoxicao por moluscos bivalves (MB) aos
processos patolgicos produzidos pela ingesto desses animais
contendo em seus tecidos toxinas, sintetizadas por microalgas
planctnicas. Estes processos so diferentes das intoxicaes
provocadas pelo consumo de MB contaminados com bactrias ou
parasitos, por radiatividade ou compostos qumicos, ou ainda pela
hipersensibilidadedoconsumidor.

357

As toxinas encontradas at o momento na regio costeira do

Brasilincluemmicrocistinas,cidoocadico,palitoxina,saxitoxinas
e congneres (NeoSTX, GTX14, C1, C2) e cido domoico,
provenientes de vrias microalgas, como Microcystis aeruginosa,
Dynophysis acuminata, Ostreopsis ovata, Alexandrium tamarense,
Gymnodinium catenatum e Pseudonitzschia spp. (Proena & Mafra,
2005).

As biotoxinas causadoras das intoxicaes so substncias

sintetizadas pelo fitoplncton, pelo fitobentos ou em macroalgas.
Uma vez sintetizadas, so ingeridas pelos consumidores de do
plncton ou bentos, entre eles os MB. Estes, no seu processo de
filtraoalimentao, absorvem as biotoxinas suspensas junto a
outraspartculasorgnicaseinorgnicasnomeiomarinho,asquais
so acumuladas nos tecidos, na glndula digestiva ou no
hepatopncreas.Essacapacidadedeacumularasbiotoxinasoque
d aos moluscos bivalves relevncia especial como causa de
intoxicaodossereshumanosqueosconsumem.
Segundo Anderson (1998), vmse observando aumentos
constantes: do nmero de espcies fitoplanctnicas produtoras de
toxinas, do nmero de toxinas produzidas por algumas destas
espcies, da ocorrncia mundial de floraes de algas txicas e dos
impactos desses aumentos nos ecossistemas e na pesca, justamente
quandoadependnciadohomemsobreossistemascosteiros;para
alimentao;recreaoecomrcio,encontraseemexpanso.
Aquantidadedebiotoxinasnoplnctonvariacomoperodo
doanoealcananveldetoxicidadesnosperodosdeproliferao
intensaerpidadasmicroalgasqueassintetizam.Estaproliferao
ocorre quando as condies ambientais da gua do mar so
propcias,nestecasoaconcentraodedinoflageladospodeservista
a olho nu. Quando isso acontece, o fenmeno chamado mar
vermelha.
Portanto,aocorrnciademarsvermelhasafetadiretamente
os bancos naturais de moluscos e tambm as criaes artificiais,
principalmente porque se alimentam principalmente das partculas
queseencontramemseuentorno,emmaiorconcentraonocaso,

358

s oriundas de espcies de dinoflagelados, algumas delas, txicas

(Alonso, 1989). Por esse motivo, podese considerar os MB como
bioacumuladores de biotoxinas e, portanto, bioindicadores da
presena dessas. Ainda no se sabe o porqu dessa seletiva
acumulao.Entretanto,nemtodososdinoflageladosprodutoresde
mar vermelha so txicos para o homem: s o so aqueles que
sintetizamtoxinasesoacumuladospelosMBeconsumidos.
Assim, os MB contaminamse com as biotoxinas marinhas
por via digestiva, e o grau de contaminao depende de sua
capacidade filtradora, e esta, por sua vez, do estado fisiolgico em
queseencontra;poressemotivo,osmexilheseostrassosempre
osanimaismaisafetados,porteremmaiorcapacidadefiltradoraque
outrosmoluscos.
A acumulao de altas quantidades de biotoxinas nos MB
no afeta seu estado fisiolgico. Tampouco conhece se a toxina
originada no dinoflagelado sofre alguma transformao no interior
dos MB ou se algo semelhante ocorre ao ser ingerida pelo homem.
Ocorram ou no estas transformaes, desde que se origina no
dinoflagelado at que se manifeste sua presena no ser humano
intoxicado, ocasionam graves patologias. Essas intoxicaes
alimentares so importantes por duas razes: do ponto de vista
sanitrio,porquepodemlevaramorte;dopontodevistasocial,pela
quantidadedeprejuzoseconmicosqueprovocamnasempresasdo
setor e, por conseguinte, para as populaes que vivem desse
recurso.

Atualmente, podese distinguir cinco tipos de biointoxinas

encontradas em MB, que esto relacionadas com outros tantos
grupos de toxinas. Quatro deles, as biointoxinas PSP (paralisante),
NSP (neurotxica), DSP (diarreizante) e VSP (venerupino), so
sintetizadaspordinoflageladospertencentesaosgnerosGonyaulax,
GimnodiniumePyrodinium.ExceoabiointoxinaASP(amnsica),
quesoproduzidaspordiatomcea.

359

BIOINTOXICAOPORTOXINAPARALSANTEDEFRUTOS
DO MAR (PSP PARALYTIC SHELLFISH POISONING) OU
PSPSAXITOXINA
Do grupo das biotoxinas IPIA (toxinas responsveis por
paralisia) a PSP (do ingls, paralitic shellfish poison, veneno
paralisante de moluscos) chamada de paralisante pelos efeitos
que produz. Tambm, chamada de neurotoxina, mitilotoxina ou
saxitoxina. A saxitoxina foi a primeira biotoxina descoberta e
estudada,porisso,amelhorconhecidaetipificadadestegrupo.Na
atualidade, se conhecem cerca de 20 variedades de biotoxinas
paralisantes,etodaselastmpropriedadesqumicassemelhantess
dasaxitoxina(STX).
O princpio ativo que foi estudado e tipificado at o
momento saxitoxina (STX) (Figura 2), mas j foram descobertas
outras desse grupo, como a neosaxitoxina (neoSTX) e as
gonyautoxinas(GTX).Parecequeambastransformamemsaxitoxina
nointeriordoMBgraasaodebactriasevibrios,sendomaiora
velocidadedeconversoemcondiesaerbias.Todasasbiotoxinas
desse grupo so paralisantes. Em geral so hidrossolveis,
termoestveis no meio cido, porem extremamente instveis e
facilmente oxidadas em meio alcalino ou em meio cido fraco (a
partirdepH4,5).

Figura2.EstruturaqumicadastoxinasPSP.R1=HouOH;R2eR3=HouOSO3;
R4 = NH2CO2 nas toxinas carbamato, SO3NHCO2 nas toxinas N sulfocarbamoyl,
OHnastoxinasdecarbamoyl,Hnastoxinasdeoxydecarbamoyl.Hpelomenos21
toxinascaracterizadasestruturalmente.

360

OrganismosProdutores
As saxitoxinas PSP so produzidas por certos gneros de
dinoflagelados, tais como Gonyaulax, Gimnodinium e Pyrodinium
poliedra. Algumas espcies de Gonyaulax so: G. tamarensis e G.
catenela. Em guas brasileiras, as espcies que produzem a PSP so
Alexandrium catenella e Gonyaulax catenatum. Desde 1992, todos os
anos so observadas floraes de A. catenella e detectada toxicidade
em mariscos (FAO, 2005). Em 1998, foi constatada a presena de
Gonyaulax catenatum na costa do estado de Santa Catarina (Ferrari,
2001).
Os vetores mais importantes so os MB: mitlideos
(mexilhes) e ostredeos (ostras). Em determinadas condies, os
mexilhes e as ostras podem causar intoxicaes graves. Qualquer
umas das 28 variedades que se empregam na alimentao pode
ocasionar intoxicao, mesmo que at o momento os mexilhes
procedentes do Mar Vermelho e do Mediterrneo no tenham
produzido intoxicao conhecida. Os mexilhes e as ostras filtram
diariamente de 1940 L de gua/dia e os microrganismos so
acumulados em suas glndulas digestivas. Mesmo que a
concentrao destes microrganismos na gua no seja muito
elevada,oriscodetoxicidadeexistepelacapacidadedeacumulao
pelomolusco.Aliberaodatoxinaacumuladaseproduzdeforma
maisoumenoslentadependendodaespcie.Atemperatura(tima
entre5e10C),ograudesalinidade,aintensidadedeluzeoteorde
nutrientessofatoresqueinfluemnapresenademicroorganismos
nagua.

Mecanismodeaotxica
QuaseatotalidadedosefeitosdaSTXprovocamnohomem
devese inibio difusa do impulso nos nervos perifricos e no
msculo esqueltico. Essa inibio se produz por bloqueio seletivo
do influxo de sdio pela membrana celular, impedindo a
propagaodoimpulsonervoso(Badenetal.,1995a).Aparalisiada
musculatura torcica a causa direta de morte por asfixia. So

361

necessrios teores de 1 a 4 mg de PSP para causar morte (Schantz,

1984).

Clnica
A severidade da intoxicao por PSP muito varivel,
dependendo do grau de intoxicao, sendo determinada pelo tipo
detoxina,pelaquantidadeingeridaepelataxacomqueointoxicado
capaz de eliminla. Os primeiros sintomas podem aparecer ao
redorde30minutosapsoconsumodosMB,pormpodemsurgir
horas depois. Origina um quadro fundamentalmente nervoso,
neurotxico,maisoumenosgravenosnveiscentraleperifrico.
Dependendodoquadro,asintomatologiapodeser:
Benigna:Omaisfrequentequeosprimeirossintomassejam
formigamento/dormncia (inchao, coceiras ou ardor) na
boca,lbioseaoredordalnguaerosto.Estessintomasesto
presentes na totalidade dos casos; parestesias nos extremos
dos dedos e orelhas, cefalia e tonturas, nuseas e vmitos
tambm podem ocorre (Mons et al., 1998). Sintomas
gastrointestinaissoraros.
Moderada:
Ao
aumentar
a
intoxicao,
o
formigamento/dormncia progride nos braos e pernas, e o
paciente apresenta debilidade muscular, com rigidez na
musculatura e certa incoerncia na fala. So comuns as
manifestaes do cerebelo, do tipo ataxia, falta de
coordenaomotorae/oudemitriaehipertenso(Gessneret
al.,1997).
Severa: Nas formas mais severas de intoxicao ocorrem
paralisias musculares intensas e difusas, com dificuldade
respiratria importante, sensao de falta de ar e risco de
morte iminente, acompanhadas desde o comeo de acidez
lctica(Aune,2001).Sorarasasvezesemqueaconscincia
comprometida. Quando ocorre, a morte causada por
insuficincia respiratria. Nesses casos, a evoluo muito
rpida, ocorrendo morte entre 2 e 24 horas (em mdia 8
horas) aps a ingesto (Mons et al., 1998). O prognstico

362

favorvelquandoopacientesobrevivesprimeiras24horas
(Aune,2001).

Tratamento
De acordo com AMERICAN PUBLIC HEALTH
ASSOCIATION (APHA, 1985), atualmente no existe tratamento
especfico nem antdoto eficaz para os casos de intoxicao por
biotoxinas.Porisso,otratamento,queincluilavagemgstricapara
eliminar os restos de MB, sintomtico e sempre de acordo com a
fase e gravidade do caso. Assim, o tratamento de suporte
fundamental ao paciente para manter suas funes vitais e para
controledascomplicaesdoquadro.
Quanto mais cedo tratar melhor, pois iniciandose o
tratamento nas primeiras horas da ingesto a toxina no ser
totalmenteabsorvidapelamucosagstrica,provocandoseovmito
ou realizando lavagem estomacal. Podese administrar diurticos e
bebidas alcalinas ricas em ons de sdio e potssio, uma vez que a
principal via de eliminao a renal. No caso de deficincia
respiratria, devese recorrer respirao assistida e, nos casos
extremos,traqueostomia(CDC,2003).Umanovaterapiaemnvel
hospitalar a hemoperfuso por carvo, que consiste em passar o
sanguedopacienteatravsdeumfiltroqueretmatoxina(APHA,
1995).
Os diagnsticos diferenciais, que h anos quase no era
necessrio considerar, hoje so muito importantes, em razo da
intoxicao por anticolinestersicos e pelo consumo de diversas
espcies de peixelua que contm tambm a tetradotoxina. A
distinoentreaintoxicaoporanticolinestersicosetetradotoxina
podeserdifcil,excetonoscasosemquesoevidentesosefeitosda
estimulao colinrgica, como o aumento da quantidade de saliva,
lgrimasesecreobronquial,ouamiosis.Nenhumdessessinais
apresentadonaintoxicaoporPSP.
Na intoxicao devida ingesto de diversas espcies de
peixelua, baiacu, que contm tetradotoxina, o comeo agudo, a
evoluo e a preponderncia das manifestaes neurolgicas so

363

quaseidnticasdaintoxicaoporPSP.Adiferenaseestabelecer
pelos antecedentes de consumo de pescado ou pela presena da
hipotensoarterialmoderadaousevera,ausentenaintoxicaopor
PSP(FDA/CFSAN,2003).

Dosetxica
Noexistedadoconcretosobreadosetxica.Noobstante,
estimase como dose mortal para um ser humano a compreendida
entre1.000e12.400g(apartirde5.000gsegundooutrosautores),
ouaindaentre40.000e60.000unidadesrato.Atualmente,admitese
como limite mximo permitido 80 g/100 g de produto (carne de
molusco).
A unidaderato (UR) a dose mnima que se necessita para
matar um rato num perodo de tempo estabelecido. Calculase
injetando1mldeextratotxicoporviaintraperitoneal.Atoxicidade
deumaamostraseexpressaemunidadesrato/gdehepatopncreas.
Os efeitos negativos que estas biotoxinas ocasionam so
sanitrios,econmicosesociais(comooscausadospelastoxinasdo
grupo DSP), com a diferena de que os efeitos sanitrios vo ser
mais importantes pela gravidade do quadro clnico apresentado
pelos pacientes. Entretanto, os efeitos econmicos e sociais vo ser
menoresjque,aomenosatapresentedata,onmeroedurao
destessomuitomenoresereduzidostambmnaszonasafetadas.

BIOINTOXICAO POR DSP TOXINA DIARREICA DE

FRUTOS DO MAR (DSP DIARRHEIC SHELLFISH
POISONING)
Certas espcies de dinoflagelados, principalmente os do
gnero Dinophysis, produzem uma srie de biotoxinas conhecidas
como IDIA (toxinas responsveis por intoxicao causadora de
diarria) o DSP (diarrheic shellfish poison, veneno diarrico de
moluscos), ou simplesmente toxinas diarricas ou enterotoxinas,
pelos efeitos no homem. Essas toxinas causam problemas
gastrointestinaisaoseremingeridascomosMBqueasacumulam.

364

NaEuropa,jnadcadade1960sesuspeitavadeintoxicaes
provocadas por mexilhes, que no eram atribudas a contaminao
porbactrias(Kat,1979).SapsumsurtodeintoxicaesnoJapo
em 1976, foi definitivamente afastada a hiptese bacteriana,
chegandoseconclusodequesetratavadeumcompostoqumico
termorresistente de origem marinha. A contaminao foi atribuda
algaDinophysisfortii(Yasumotoetal.,1980),aprodutoradopoliter
dinofisistoxina1ouDTX1(Murataetal.,1982).
Foramidentificadostrssubgruposdetoxinas:
Toxinasdiarreicas(dinofisistoxinas).Seucomponenteativo
o cido okadaco ou ocadaco (AO) e seus derivados
(Figura3).
Pectenotoxinas(PTX).Seucomponenteativoumgrupode
polisteres lactnicos. So toxinas principalmente
hepatotxicas(Figura4).
Lesotoxinas (ITX). So toxinas com grupos sulfato. So
quaseinsolveisemmeioaquoso,pormsomuitosolveis
em meio orgnico, sobretudo em acetona, solvente usado
parasuaextraonosMB.Seusefeitossocardiotxicosem
modelosanimais,esuaaoporadministraooralmuito
fraca(Tubaroetal.,2003).
Sabeseaindaquenosbivalvesqualquerdestastoxinaspode
existir conjugada com cidos graxos, formando os steres acilo ou
DTX3 (Marr et al., 1992). Esses steres no existem nas microalgas,
massometablitosdosbivalves(Suzukietal.,1999).

Figura3.Estruturaqumicadocidoocadico.R1=CH3,R2=H;DTX1:R1=R2=
CH3;DTX2:R1=H,R2=CH3;DTX3:R3=acilo.NasrestantesR3=OH.

365

Figura4.EstruturaqumicadaPectenotoxina.

Organismosprodutores
As enterotoxinas so produzidas principalmente por
dinoflageladosdosgnerosDinophysiseProrocentrum.

Vetores
Osvetores maisimportantessoosmitildeos(mexilhes) e
pectindeos(vieira).

Mecanismodeaotxica
As toxinas do subgrupo das dinofisistoxinas atuam no
homem estimulando a fosforizao das protenas que controlam a
secreo de sdio pelas clulas intestinais. Experimentalmente foi
demonstradoqueastoxinasnodiarricasdocomplexoDSPpodem
ter efeito txico no fgado (PTX) e no corao (YTX). O AO um
inibidorpotentedeumaclassedeenzimasasfosfatasesproteicas
dotipoPP2AePP1(BialojaneTakai,1988)elevaacumulaode
protenas hiperfosforiladas na clula, alterando numerosos
processos metablicos. A acumulao, por exemplo, de actina
hiperfosforilada leva desorganizao da estrutura celular,
causandoaperdadaformadasclulasanimaisemcultura,oque
tambm uma maneira de diagnosticar a presena desta toxina
(Amziletal.,1992).
ApericulosidadedasvariedadesgeogrficasdeDinophysise
Prorocentrum diferente quando se leva em conta a quantidade de
toxinaproduzidaeseupodertxico.Estasvariaescorrespondem
aoestadofisiolgicodosdinoflagelados,relacionandosemdvidas,
s condies do ambiente marinho, cujos parmetros ativos

366

continuam ainda sem serem determinados. Os MB que mais

facilmentesecontaminamsoosmexilhes.

Clnica
Aps 30 minutos e at 12 horas (normalmente 4 horas) da
ingestodeMBtxicoscomeaumquadroclnicocaracterizadopor
dores gastrintestinais abdominais (53%), destacandose: diarrias
(92%),nuseas(80%)evmitos(79%)(Vale,2004).Sorarosafebre
e os calafrios. Os sintomas podem durar at trs dias, sendo rara a
necessidade de hospitalizao do paciente. Os afetados se
recuperamem23dias(Yasumotoetal.,1978).

Tratamento
O tratamento sintomtico: os pacientes devem ser
hidratados at desaparecer os sintomas. Algumas toxinas deste
grupoapresentamquadrosassintomticos,assimsendocarecemde
interessesanitrio.
A toxina pode ser veiculada pelo leite materno, podendo
ocasionar desidratao do lactente, por causa das diarrias. Neste
caso, devese realizar tambm um diagnstico diferencial com
outrosquadrosgastroienterticosfebris.

Dosetxica
Ainda no foi estabelecida a dose mnima efetiva, ou
intoxicante.Segundodadosepidemiolgicosobtidoscommexilhes
contaminados, ao nvel de 12 UR (unidades rato) so suficientes
para provocar uma forma dbil de intoxicao no ser humano.
Toxinasdessetipodoorigemaquadrospatolgicosmenosgraves,
porm so as que provocam os maiores efeitos negativos do tipo
comercial.
Esses efeitos vo ser sentidos no mbito sanitrio, por sua
freqncia, extenso e permanncia nas guas, e, por conseguinte,
nos moluscos. No mbito social, repercutir numa reduo do
consumodemoluscos,nosduranteotempoqueduraoepisdio,
mas, durante muito tempo depois de seu desaparecimento. Por

367

ltimo, a proibio da extrao de moluscos de amplas zonas

marisqueiras durante longos perodos de tempo, que em muitas
ocasiescoincidemprecisamentecomaspocasdemaiorconsumo,
causar prejuzos econmicos muito elevados a produtores,
depuradoreseindustriastransformadoras.

BIOINTOXICAO POR AZP, OU AZASPIRCIDO

(AZASPIRACIDPOISONING)
A toxina AZP (Figura 5), azaspiracid poisoning, foi
registrada pela primeira vez em 1995, na Holanda, devido ao
consumo de mexilhes contaminados provenientes da Irlanda
(McMahon & Silke, 1996). Na prpria Irlanda tambm j se
registraramintoxicaesdevidasAZP(McMahon&Silke,1998).A
toxina um politer cido contendo um anel azaspiro pouco
comum,dondederivaoseunome:azaspircido1ouAZA1(Satake
etal.,1998).

Figura5.EstruturaqumicadoAZP.

Organismosprodutores
A espcie produtora parece ser Protoperidinium crassipes, um
gnero que at agora nunca tinha sido relacionado produo de
biotoxinas.

Mecanismodeaotxica
No altera o potencial de membrana celular, por isso no
neurotxico; altera a concentrao de Factina, tendo; portanto, o
citoesqueletocomoumdosalvos;aumentaonveldeonsdeclcio
nocitoplasmacelular(Romnetal.,2002).

368

Clnica
uma sndrome exclusivamente gastrointestinal idntica
DSP: nuseas, vmitos, diarreia abundante e dores abdominais
(Vale,2004).

Vetor
Osprincipaisvetoressoosmitildeos(mexilhes).

BIOINTOXICAO POR ASP TOXINA AMNSICA DE

FRUTOSDOMAR(ASPAMNESICSHELLFISHPOISONING).
Esta toxina foi detectada pela primeira vez no Canad, em
1987, quando o consumo de mexilho contaminado provocou a
intoxicao de 153 pessoas, das quais 103 foram hospitalizadas. O
fatoserepetiunovamentenoCanadem1988enacostaoestedos
EstadosUnidosem1992.

Toxina
AprincipalsubstnciaresponsvelpelaintoxicaoporASP
(amnesic shellfish poisoning, sndrome aminsico por marisco) o
cido domico (Figura 6), sintetizado por certas espcies de
diatomceas.

Figura6.EstruturaqumicadatoxinaASP:cidodomico.

Organismoprodutor
Oprodutordocompostoumadiatomceamarinha:Pseudo
nitzschiapungens(Batesetal.,1989).
A toxina est presente em algumas variedades da Diatomea
nitzschia. Em 1995, na costa espanhola, foram detectadas

369

diatomceas produtoras do cido domico, mais precisamente a

espcieNistzchiaspp.(Nitzschiapungens,queseacumulaemvieiras
emexilhonoCanadAtlnticodurantesuamultiplicao).

Vetores
Osvetoresmaisimportantessoosmexilhesevieiras.

Mecanismodeaotxica
O cido domico atua como antagonista do glutamato,
neurotransmissordosistemanervosocentral.Ocidodomicoum
aminocido neuroexcitatrio, que potencializa a ao de
aminocidos excitatrios naturais, como o glutamato. Atua nos
receptores do glutamato no nvel do sistema nervoso central,
induzindodespolarizaodamembranapssinptica(Todd,1993).

Clnica

A intoxicao por ASP se manifesta nas primeiras 24 horas

que se seguem ao consumo de MB contaminados, geralmente com
um quadro gastroentertico caracterizado por nuseas, vmitos e
diarreia.Pormnasprimeiras48horaspodemseobservarsintomas
neurolgicos, que vo desde cefalia, confuso e at (nas pessoas
maisvelhas),perdadamemria,particularmenteseveraemalguns
casos.Empacientesidosossurgiramaindalesescerebrais,comae
morte (Vieira, 2004). Observouse uma associao entre perda de
memria e idade: os pacientes com menos de 40 anos tiveram
predominantemente diarria e os doentes acima de 50 anos, perda
dememria(Todd,1993).

Dosetxica
Asautoridadescanadensesanalisamocidodomicoemmexilhes
e amijoas, provenientes de cultivos, constatando em seus tecidos
nveissuperioresa20g/g.

Tratamento
Noseconheceaindanenhumtipodetratamento.

370

BIOINTOXICAO POR NSP, OU TOXINA NEUROTXICA

DE FRUTOS DO MAR (NSP NEUROTOXIC SHELLFISH
POISONING)
A NSP, embora conhecida h bastante tempo, parece
restringirseregiodoGolfodoMxico,CaribeeFlorida,embora
esporadicamente j tenha causado intoxicaes na Nova Zelndia
(Vale,2004).AcontaminaodosMBcausadapelodinoflagelado
Ptychodiscusbrevis,produtordetoxinashemolticaseneurotxicas.
Soconhecidasconjuntamentecomobrevetoxinas(Figura7).
As brevetoxinas dividemse em dois grupos de politeres: os
anlogos da brevetoxina PbTx1 contm um esqueleto de 10 anis
fundidos, os anlogos da brevetoxina PbTx2, 11 anis fundidos
(Badenetal.,1995b).

Figura7.Estruturaqumicadabrevetoxina.

Organismosprodutores
SosintetizadaspelodinoflageladoPtychodiscusbrevis.

Mecanismodeaotxica
As brevetoxinas atuam por ativao persistente do canal de
sdio,originandodescargaseltricascontnuas(Badenetal.,1995a).
Quando ocorrem mars vermelhas de Ptychodiscus brevis,
verificamse grandes mortalidade de peixes e complicaes
respiratrias,naspopulaeshumanascosteiras,atravsdainalao
doaerossolmarinho,comefeitosirritantessobreamucosa.

Clnica
Trs horas aps o consumo de MB que contenha NSP
produzse um quadro neurolgico leve, caracterizado por

371

parestesiasnabocaededos,ataxia,bradicardia,sensaodecalore
frio, midriasis (dilatao das pupilas), e diarria leve (Pumarola &
Piedrola, 1983). Estes sintomas constituem a chamada sndrome de
NSP. A recuperao rpida e, dependendo da dose ingerida,
alcanada em dois dias. No ocorre paralisia muscular, e no se
conhecem casos fatais (Baden et al., 1995a). Poderia ser necessrio
fazer o diagnstico diferencial com a intoxicao por ciguatera,
devidooconsumodopeixebaiacucontaminadoporsubstnciasdo
grupo da ciguatoxina, sintetizada tambm por dinoflagelados. O
peixe baiacu tem seu hbitat nos mares das regies tropicais e
subtropicais. At o momento no foi registrado no Brasil, a
ocorrnciadessedinoflageladoenemdeintoxicaoporNSP.

BIOINTOXICAO
POR
VENERUPINO,
OU
VSP
(VENERUPINESHELLFISHPOISON)

Constitui um srio problema de sade pblica em certas

regiesdoJapo.

EstruturaqumicadoVSP
Anaturezaqumicanototalmenteconhecida.

Organismosprodutores.
VariedadesdodinoflageladoProrocentrumminimum.

Mecanismodeaotxica
Ocasionam no homem um quadro hemorrgico e
hepatotxico.

Clnica
Amanifestaodaintoxicaosedapsumperodode24
48 horas, com anorexia, halitose, nuseas, vmitos, dores gstricas,
constipao e cefalia. O quadro clnico pode complicarse, pois o
pacienteficainquietoeaumentaahematemesiseosangramentodas
mucosas oral e nasal. Nos casos graves podem ocorrer ictercia,

372

petquias e enquimoses nos letais, leso heptica aguda, excitao

extrema,delrioecoma(APHA,1995).

MTODOS ANALTICOS PARA DETERMINAO DAS

BIOTOXINAS

OsmtodosanalticosqueserealizamnosMBparadetectar
equantificarastoxinassoqumicosebiolgicos.

Mtodosqumicos
S podem ser realizados em centros especializados e em
funodabiotoxinasanalisada:
ParatoxinasDSP,soosseguintes:
Cromatografialquidadealtaresoluo.Baseiasenareaodas
toxinas diarricas com 9antracildiazometano ou com l
antracilnitrilo, para obter um derivado fluorescente que se
injeta e se separa no cromatgrafo o qual ser detectado
fluorimtricamente.Omaiorinconvenientedestemtodoo
deserdificilmentereproduzvel.
Cromatografia gasosa. Baseiase na formao de derivados
sililados, os quais so injetados no cromatgrafo a 315 C e
fluxo de nitrognio de 30 mL/min. No pode ser utilizado
como mtodo de controle rotineiro, pelo elevado peso
molecular das toxinas e a possibilidade de que se formem
mltiplosderivados.
H tambm um teste de imunoensaio disponvel
comercialmente para a DSP (limite de deteco para o cido
ocadico=1fg/100gdealimento;0,01ppm)(Hallegraeffetal.,1995).
Os testes de radioimunoinsaio (RIA) para o cido ocadido foi
desenvolvidoporLevineetal.(1988)

ParatoxinasPSP:
Colorimtricos. Baseados em reaes de alfadicetonas com
guanidinas e outros compostos com grupos guanidinio, ou

373

tambm em reaes com compostos nitroaromticos para

formarcompostoscoloridos.
Fluorimtricos. Baseados no fato de que as toxinas do
substnciasfluorescentesemcondiesdeoxidao.
Cromatografia lquida de alta resoluo. Permite separar
diferentestoxinas.

ParaatoxinaASP:
Os mtodos empregados no Canad baseiamse em HPLC,
metodologia que foi validada por um estudo intercolaborativo
(Lawrence et al., 1991) e adotada como mtodo oficial pela AOAC
(1995b). Alm de metodologias baseadas em HPLC, esto sendo
tambm desenvolvidos e comercializados imunoensaios para esta
toxina(Garthwaite,1998).

Mtodosbiolgicos
So os mais usados e oficialmente reconhecidos em nvel
nacionaleinternacional.Quaseatotalidadedospasesmembrosda
UE recorrem a este tipo de bioensaio como referncia em suas
legislaes.
Estemtodosebaseianapatologiaqueatoxinapodecausar
em um rato com um peso determinado que (pode chegar at
provocarlhe a morte) quando se lhe injeta intraperitonealmente 1
mLdoextratotxicoenotempoquetranscorredesdeainjeoato
aparecimentodossintomasouoinstanteemqueseproduzamorte.
No caso de discrepncia de resultados entre ambos os
mtodos, qumico e biolgico o de referncia deve ser o mtodo
biolgico.

PREVENOECONTROLE
OcontroledatoxicidadedosMBfeitodiretamentenacarne
do organismo, j que os nveis determinados na gua marina no
correspondem aos encontrados nos tecidos dos MB. O controle
efetivo realizado, antes que os MB sejam encaminhados para o
mercado.

374

Juntamente com o controle dos MB deve ser realizado o

diagnstico precoce no ser humano e notificado com urgncia s
autoridades sanitrias. Estas intoxicaes so alimentares, por isso,
estosujeitasanotificaoobrigatriaeurgente.Afinalidadedeste
procedimento evitar a intoxicao de mais pessoas, retirando do
mercadoosprodutoscontaminadospelasbiotoxinas.
Entretanto,comomedidapreventivanecessriocolocarem
prticaaintensificaodosistemadevigilnciaque,emprincipiode
forma rotineira, realize anlises das guas marinhas coletadas em
pontos prdeterminados e com freqncia pr estabelecida para
determinar espcies e concentraes celulares potencialmente
txicas.
Quandoosresultadosdasanlisesindicamndicesperigosos
e/ou que as circunstncias ecolgicas sejam favorveis para a
multiplicao de dinoflagelados txicos, devese entrar em fase de
alerta, multiplicando os pontos de amostragem e a freqncia das
coletas, para evidenciar o possvel aumento da intensidade de
dinoflageladosporunidadedevolume.Esteprocedimentodeveser
completado com o recolhimento de amostras de MB, que sero
objetodeexamedocontedoestomacal,testedebioensaio,outros.
Arapideznaexecuodesteplanoeaagilidadenacomunicaodos
resultados obtidos garantem a defesa adequada de sade pblica,
atquesejamadotadasmedidasdecontrolemaiseficazes.
Os MB, por serem produzidos em meio de difcil manejo,
comoomar,estosujeitosatodososfatoresnegativosquepodem
ocorrer na gua em que vivem, sendo suscetveis de estarem
contaminados, por isso, antes de serem consumidos devem ser
submetidos a um processo de saneamento ou higienizao
(depurao)quegarantasuasalubridade.Adepuraodemoluscos
tem a vantagem de que, ao no utilizar agentes fsicos, qumicos
nem outro tipo diretamente sobre o produto, no ir alterar suas
caractersticas organolpticas (sabor, cor, outros) nem suas
estruturas qumicas, conservando todas as suas propriedades
nutritivas.Todasasbiotoxinasseacumulamnostecidosdosanimais
marinhosporassimilaodosagentestoxicognicosingeridos,eso

375

eliminados lentamente quando seu meio ambiente est livre deles

duranteumtempogeralmentelongo.
Podeseconcluirqueobivalvemantmvaloresdetoxicidade
durantemesese,inclusive,nochegamadesaparecerporcompleto
antes de ocorrer o novo episdio txico, geralmente no vero e
outono (na Europa). Com freqncia, na Europa, tal manifestao
txicatemlugarduranteooutonoepodemchegaratinvernosem
queatoxinatenhadesaparecidototalmentedobivalve.
Este fenmeno de persistncia pode ser comprovado em
mexilhes escandinavos que adquiriram elevado nvel de toxinas
DSP durante o outono e que no foram capazes de eliminar estas
substncias antes das glidas temperaturas das guas nrdicas
durante o inverno e primavera seguintes. Outro exemplo dessa
persistncia a intoxicao de mexilhes por DSP ocorrida na
Noruega em outubro de 1984, quando os bivalves conservaram as
biotoxinasatomsdeabrilde1985.

CONSIDERAESFINAIS
Segundo a Diviso de Doenas de Transmisso Hdrica e
Alimentar,doCentrodeVigilnciaEpidemiolgicadaSecretariade
Estado da Sade de So Paulo as medidas de controle podem ser
acessadas no site: http://www.cve.saude.sp.gov.br/htm/hidrica/
Frutos_mar.htm.Umresumodelasencontraseadiante:
1) notificao de surtos a ocorrncia de surtos (2 ou mais casos)
requer a notificao imediata s autoridades de vigilncia
epidemiolgica municipal, regional ou central, para que se
desencadeie a investigao das fontes comuns e o controle da
transmisso atravs de medidas preventivas. Um caso, por sua
gravidade e associao a alimentos de risco, deve ser notificado e
investigado. Orientaes podero ser obtidas junto Central de
VigilnciaEpidemiolgicaDisqueCVE,notelefone0800555466.
2) medidas preventivas evitar o consumo de frutos do mar de
locaisondehconcentraooucrescimentoexcessivodealgasouda
chamadamarvermelha;nocomerbarbatanasoufrutosdomar
utilizados como iscas; pessoas imunodeprimidas, em geral, devem

376

evitaroconsumodefrutosdomar;lembrarqueastoxinasmarinhas
no so destrudas pelo calor; as autoridades locais devem
monitorar o crescimento de dinoflagelados e evitar ou proibir a
pescanosperodosderisco;avigilnciasanitriadevemonitoraras
reas de risco e a vigilncia epidemiolgica fornece suporte para a
investigaodecasoseidentificaodascausas.
3) medidas em epidemias investigao e identificao dos
produtos, alertas populao, controle/proibio da coleta e
comercializaodebivalvesemreasderisco.

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379

CAPTULO19
AVANOSDAFISIOLOGIADOESTRESSEESUAS
IMPLICAESEMESPCIESNATIVAS

ElisabethCriscuoloUrbinati1
FbioSabbadinZanuzzo
MnicaSerra
CarlaPatrciaBejoWolkers
RafaelEstevanSabioni

OESTRESSENAPRODUODEPEIXES
Importnciadapesquisaemfisiologia
A sobrevivncia o objetivo principal de todos os
organismos e a percepo do perigo, tanto fsico quanto social,
crtico para essa finalidade. As adaptaes a estas circunstncias
podemseragrupadasgrosseiramentecomorespostasdelutaefuga,
que caracterizam as respostas de estresse. Esta reao foi descrita
pela primeira vez na dcada de 1920, pelo fisiologista Walter
Cannon, que descreveu que uma cadeia de reaes que ocorre
rapidamente no interior do corpo mobiliza os recursos do
organismo para lidar com as circunstncias ameaadoras. Desde
ento,afisiologiadoestressevemsendointensamenteestudadaeo
conhecimentodisponvelevidenciaquocomplexaamanifestao
de um organismo animal frente a condies desafiadoras. A
regulao central da cascata do estresse integra, direta ou
indiretamente, mltiplos sistemas fisiolgicos. reas como a
neuroendocrinoimunologia so reconhecidas, atualmente, como de
importnciacrticanahomeostasiabiolgica,somticaecentral.
Estecaptuloenfocaosavanosobtidosnestagrandereado
conhecimento,comfocoemestudoscomespciesnativasdepeixes

Urbinati et al. Avanos da fisiologia do estresse e suas implicaes em espcies

nativas.In:TavaresDias,M.&Mariano,W.S.(Org.).AquiculturanoBrasil:novas
perspectivas.SoCarlos,EditoraPedro&Joo,2015.

381

de produo, dando nfase aos avanos obtidos em aspectos

imunolgicosedecomportamentodoestresse.
Oestresseumacondiodequebradoequilbriofisiolgico
por ao de um estmulo (intrnseco ou extrnseco) definido como
estressor (Wendelaar Bonga, 1997), quando ocorrem mudanas
fisiolgicasecomportamentaistpicas,quevariamdeacordocomo
grau e a extenso da exposio do peixe ao agente estressor. um
fenmeno comum no ambiente de criao. O sucesso da
piscicultura,comotodasasatividadesqueenvolvemcriaoanimal,
depende da manuteno de condies adequadas de sade e bem
estar dos indivduos. Estas condies, por outro lado, s so
possveis quando a homeostase biolgica preservada. Assim, o
conhecimentodosmecanismosqueinfluenciamessacondiodeve
auxiliar o desenvolvimento e aperfeioamento de tcnicas que
reduzemasperdaseaumentamaprodutividade.
Ao longo da cadeia produtiva, a exposio dos peixes a
fatores estressores ocorre de forma rotineira e inevitvel, com
reflexos a curto, mdio e longo prazos, e pode levar, ao final,
reduo do desempenho biolgico, aumento da susceptibilidade s
doenasemortedospeixes,dependendodaintensidadeeduraco
daexposio(Urbinatietal.,2014b).Osestressores,geradoresdestas
condies, podem ser fsicos, qumicos e/ou biolgicos/sociais
(Barton, 2002). Entre os fsicos, destacamse os procedimentos
comuns de manejo, entre os qumicos as mudanas de composio
do meio aqutico resultantes da prpria criao ou por ao do
homem, e entre os biolgicos/sociais a densidade de estocagem,
presena de predadores, o estabelecimento de hierarquia social e a
interaocommacrooumicroorganismos.
O conjunto de respostas desencadeadas por um estressor
controlado por um complexo sistema neuroendcrino, com dois
componentes principais: o sistema simpticocromafim e o eixo
hipotlamopituitriainterrenal (Figura 1 AB), embora o sistema
estejasobinflunciadeinmerosoutroshormnios(Urbinatietal.,
2014b). No primeiro componente, o sistema nervoso simptico,
ativado pela percepo da presena do estressor, atua sobre as
382

clulas cromafins do rim ceflico que secretam as catecolaminas,

adrenalina e noradrenalina (sistema simpticocromafim), e, no
segundo, os sinais do estressor ativam ncleos do hipotlamo,
modulador central do estresse, que secretam o hormnio liberador
decorticotrofina,CRH,queinduzaglndulapituitriaaproduziro
hormnio corticotropina, ACTH, o qual, por fim, estimula o tecido
interrenal, tambm no rim ceflico, a produzir o cortisol (eixo
hipotlamopituitriainterrenal HPI), responsvel pela ao nas
clulasalvo.OeixoHPIsedesenvolvecedoempeixes.Porexemplo,
asclulasquecompoemestetecidoforamidentificadasemmatrinx
Brycon amazonicus, 36 horas aps a ecloso, sugerindo que esta
espciejestaptaaproduzirocortisolnestafasedavida(Ganeco,
2007).

Figura1.Esquemarepresentativodosistemasimpticoclulascromafins
(A)edoeixohipotlamopituitriatecidointerrenal(B)empeixes.

Diferentescomponentesdarespostadeestresseocorremseo
processoseprolonganotempo(Figura2).Oseixoseviasativados,
de forma aguda, a partir das alteraes hormonais (resposta
primria)promovemalteraesemfunesmetablicasecelulares,
383

alteraes osmorregulatrias e na funo imunolgica (resposta

secundria), que caracterizam a capacidade adaptativa do animal
para enfrentar os estressores. Entretanto, medida que a
estimulaopermanecesobreoanimal,arespostacrnicaseinstala
(resposta terciria). A manuteno da secreo aumentada do
hormnio do estresse, o cortisol, promove uma redistribuio de
energia para funes prioritrias de sobrevivncia, o que afeta o
animalcomoumtodo,prejudicandoseudesempenhobiolgico,seu
padro comportamental, e as funes normais do sistema
imunolgicoquefacilitamainfestaodospeixesporpatgenos.

Figura2.Percepodosagentesestressorespelosistemanervosocentrale
seus efeitos fisiolgicos, primrios, secundrios e tercirios. Adaptado de
Nardoccietal.(2014).

Os mecanismos e respostas que envolvem o quadro de

estresse, dos invertebrados at o homem, possuem relaes
complexasebempreservadasevolutivamente,queabrangemdesde
uma variedade de estmulos e diferentes reaes, variveis entre
espcies e indivduos, at a ligao destas respostas com o
384

desenvolvimento de enfermidades. Existem evidncias de que esta

interaoentreossistemasimunolgicoeendcrinodeveseauma
origem evolutiva comum, e est atualmente bem estabelecida
devido a pesquisas envolvendo respostas imunolgicas em
diferentes situaes estressantes, assim como a presena de
hormniosrelacionadosrespostadeestresseemclulasdosistema
imunolgico(Ottaviani&Francheshi,1996;Tort,2011).

Os peixes, um dos grupos de vertebrados mais antigos do

planeta, apesar de no possurem neocrtex, apresentam uma
grande capacidade de compreender, responder e se adaptar ao seu
ambiente, caractersticas que se devem plasticidade cerebral,
conquistada ao longo do processo evolutivo, e que garantem s
inmeras espcies a manuteno da homeostase e o bem estar
(Papoutsoglou, 2012). Sabese, ainda, que os peixes possuem um
sistema sensorial extremamente sensvel e so capazes no apenas
deidentificaronveldequalidadedoambiente,masdecomunicar
seentresi(Harrisonetal.,2011).Sodotadostambmdepercepo
de dor, sentimento de medo, aprendizagem e memria (Brown &
Laland,2008).Oimportantepapeldocrebroedeseusreflexosno
comportamentoefisiologiaaindapoucoconsideradonoprocesso
produtivonapiscicultura,principalmenteemsistemasintensivose,
com o aumento de demanda, grande o desafio para conciliar a
necessidade de lucro com as necessidades de bem estar de cada
espcie,sobretudonasnativas,aindapoucodomesticadas.

AGENTESESTRESSORES
Os agentes estressores na piscicultura podem ser desde
procedimentos rotineiros de manejo, como alimentao e nutrio,
qualidade do meio aqutico e condies sutis de barulho,
iluminaoevibrao(Urbinatietal.,2012b).Exemplosdosfatores
estressores na piscicultura e os efeitos nos peixes esto
representadosnaFigura3.
Osestressoresdemanejosoasprincipaisfontesdeestresse
napisciculturaesoprovenientesdecaptura,biometria,transporte,
vacinao,reproduoatificial,entreoutros.Diferentesestudoscom
385

espcies nativas j caracterizaram as respostas de estresse de

transporte (Carneiro & Urbinati, 2001; Urbinati et al., 2004;
Takahashi et al., 2006; Fagundes & Urbinati, 2008; Bendhack &
Urbinati, 2009; Gonalves et al., 2010; Serra et al., 2011; Zanuzzo et
al.,2012;Abreuetal.,2014),dedensidadedeestocagem(Carneiro&
Urbinati,2002a;Gomesetal.,2003a,b;Rochaetal.,2004;Montedor
etal.,submetido),deexposioarea(Billeretal.,2008),decaptura
(Barcellos et al., 2001; Abreu et al., 2009; Hoshiba et al., 2009), de
interaosocial(Ferraz&Gomes,2009;Wolkersetal.,2012;Wolkers
et al., 2014; Barreto et al., 2014; Serra et al., 2015) e da reproduo
induzida(Zanuzzoetal.,2015;Zanuzzoetal.,submetido).
Por outro lado, alguns mtodos j foram testados como
redutoresdoestressecomoousodesal(Carneiro&Urbinati,2001;
Garcia et al., 2007), sulfato de clcio (Bendhack & Urbinati, 2009),
anestsico (Carneiro & Urbinati, 2002b; Faanha & Gomes, 2005;
Gomesetal.,2011),Ltriptofano,precursordeserotonina(Hoshiba,
2011; Wolkers et al., 2012; Montedor et al., submetido) e de
imunoestimulantes como o 1,3 glucano (BillerTakahashi et al.,
2014;Sabioni,2014)eAloevera(Zanuzzoetal.,2012;Zanuzzo,2014;
Zanuzzoetal.,2015).
Dentre os estressores, tambm destacamos o manejo
alimentar e nutricional, de natureza qualitativa e quantitativa.
Dietasdesbalanceadaspodemacarretardeformidadesmorfolgicas
e anatmicas, reduo do crescimento, estresse e reduo da
resistncia a doenas (Roberts, 2003). A fonte de protenas,
composio de aminocidos, quantidade de lipdeos, carboidratos,
vitaminas e minerais, alm da espcie cultivada, temperatura de
cultivo, granulometria e processamento da rao, devem ser
considerados para a escolha da dieta que promova a sade dos
peixes.

386

Figura 3. Fonte de estressores e efeitos do estresse crnico em

peixes.

A definio da estratgia apropriada (quantidade e

frequnciadoarraoamento)contribueparaevitarproblemascoma
qualidade da gua e consequente estresse dos peixes, e evitar
subnutrioquegeraestresseoxidativoeimunossupresso(Lietal.,
2014). Estratgias de restrio alimentar vm sendo usadas com
sucessoparadiminuirocustodeproduoemelhoraraqualidade
da gua na criao de espcies nativas (Takahashi et al., 2011;
Takahashi et al., 2014; Urbinati et al., 2014a; Favero et al.,
submetido). Estudo com o pacu Piaractus mesopotamicus (Gimbo et
al., 2015) mostrou, aps 30 dias de restrio, aumento do cortisol,
emboraospeixesnotenhamperdidoacapacidadederespondera
desafio com a bactria Aeromonas hydrophila. Contudo, estudos
adicionais so necessrios para melhor compreenso das repostas

387

fisiolgicas de estresse e imunolgicas em peixes submetidos

restrioalimentar.
As condies do ambiente como temperatura, luz, som,
vibraoequalidadedeguasofundamentaisparaasadeebem
estar do plantel. A qualidade de gua se caracteriza como a
principaldelaseenvolveconcentraodeoxignio,principalcausa
de mortalidade (Boyd & Tucker, 1998), gs carbnico, resduos
nitrogenados e metablicos (amnia, fosforo e materia orgnica),
pH, salinidade, dureza e poluentes. Esses estressores ativam a
cascatadoestresseepodeminviabilizaraproduo.Mesmocoma
aplicao de algumas estratgias para mitigar os efeitos deletrios
do estresse, a preveno com boas prticas de manejo ainda
considerado ideal e fundamental para a reduo da quantidade de
estressores,etambmdotempodeexposiodosanimais.

RESPOSTAIMUNOLGICAAOESTRESSE
Umadascondiesmaisgravesdacronicidadedoestresse
a reduo da resistncia dos peixes infestao por patgenos do
meio. A perda da capacidade adaptativa na manuteno da
homeostasebiolgicadesviaousodaenergiaparaaesprioritrias
desobrevivnciaeosistemaimunolgicopassaaserdeficitrio.
O sistema imunolgico se divide em dois componentes, o
inato(noespecfico)e oadaptativo(especficooudememria). O
inato representado pelo conjunto de respostas que compe a
primeira barreira do organismo contra infeces, sem depender de
exposio prvia a agentes etiolgicos (Magnadottir, 2006;Rauta et
al., 2012; Secombes & Wang, 2012). Este sistema, por sua vez,
representadoporclulasefatoreshumorais.Asprincipaisclulasdo
sistema inato de peixes so clulas capazes de fagocitar e destruir
agentes infecciosos, como os neutrfilos, moncitos e macrfagos.
Contudo,opapeldessasclulasvaialmdafagocitoseemortedos
patgenos.Elassoclulasessenciaisparaaimunidade,necessrias
paraconstruiremodularasrespostasinataeadaptativa(Kantariet
al., 2008). Os neutrfilos e macrfagos tm grande importncia na
defesa do organismo, pois fagocitam e destroem os patgenos
388

invasores,principalmenteporaodasespciesreativasdeoxignio
(EROs) produzidas durante a atividade respiratria das clulas,
estimuladapelapresenademicrorganismos(Secombesetal.,1996).
Durante a fagocitose, ocorre aumento do consumo do oxignio
molecular,resultantedareduodooxignioemnionsuperxido,
o qual, pela ao da enzima superxido dismutase (SOD), forma
perxido de hidrognio (H2O2). O H2O2, por ao da enzima
mieloperoxidase (MPO) liberada pelos leuccitos granulares, se
transformaemhipocloritocomconsequenteproduodecloramina.
Os radicais reativos produzidos so agentes oxidantes que atuam
nas membranas de microrganismos e contribuem para sua
destruio(Verlhac&Gabaudan,1997;Verlhacetal.,1998).
Alm de clulas, vrias molculas esto envolvidas nos
mecanismosdedefesainata,conhecidascomomediadoresqumicos
solveis, estando presentes no soro, na forma inativa ou de
precursores,esuasconcentraeselevamserapidamentedurantea
infeco (Verlhac et al., 1996). Dentre esses mediadores, o sistema
complemento representa o principal efetor da resposta immune
inata, formado por um conjunto de protenas envolvidas em uma
cascata de reaes que, quando ativadas, participam de respostas
inespecficas (via alternativa) e/ou adquiridas (via clssica). O
sistemacomplementodestriospatgenospelaformaodeporos
na superfcie da membrana celular do patgeno e desempenha um
importante papel nas reaes inflamatrias, atraindo clulas
fagocticas para o local da leso. As protenas de complemento
podem estimular a fagocitose, um processo que mediado por
receptores do complemento na superfcie de clulas fagocticas
(Nikoskelainen et al., 2002; Boshra et al., 2006; Nakao et al., 2011).
Empeixes,aatividadedaviaalternativamaisrapidaecomumdo
queemmamferos,indicandoaimportnciadarespostainatanestes
animais(Yano,1996).
A lisozima outro importante componente do sistema
imunolgiconoespecfico,encontradoemvriasespciesdepeixes
(Grinde et al., 1988). Esta enzima apresenta atividade ltica contra
bactrias grampositiva e gramnegativa, e est presente no muco
389

(Fast et al., 2002; Palaksha et al., 2008), tecidos linfoides, plasma e

outrosfluidoscorporaisdepeixes.Aatividadedalisozimavariade
acordo com a idade, sexo, estao do ano, temperatura e pH da
gua, infeco, grau de estresse, agentes qumicos e
imunoestimulantes(Saurabh&Sahoo,2008).
Apesar da resposta de estresse ser geralmente associada
diminuiodafunodosistemaimunolgicoedacapacidadedos
peixesdesedefenderemdepatgenos,sabeseque,dependendoda
intensidade e durao do evento, ocorre tanto ativao como
inibio das funes imunolgicas. Inicialmnente ocorre ativao,
principalmente provocada por catecolaminas e pelo CRH e,
posteriormente,inibioprovocadapelaliberaodocortisol(Tort,
2011).Emcasodeestresseagudo,observaseaumentononmerode
receptoresdeglicocorticoidesnosleuccitosdorimceflico(Maule
& Schreck, 1991; VerburgVan Kemenade et al., 2009), assim como
aumento da resposta infamatria, infiltrao de leuccitos e
expresso gnica de citocinas, molculas que so as principais
reguladorasdasrespostasimunolgicas(Dhabhar,2002).
Alguns estudos abordaram a influncia dos hormnios do
estressenadistribuiodeclulasbrancasentreoscompartimentos
corporais de peixes, indicando alteraes em nmero e padro de
distribuio de leuccitos em estresse agudo (Dhabhar, 2002),
provavelmente pela necessidade de mobilizao de clulas para
locaisafetados,paramaioreficinciadaresposta.Comacronicidade
do estresse e permanncia da ativao do eixo HPI, ocorre
diminuio geral do nmero de clulas brancas circulantes, reflexo
daaodiretadocortisoledapossvelmigraoepermannciadas
mesmas nos rgos de maior demanda (Tort, 2011). Uma
caractersticadadinmicadasclulasdedefesaduranteoestresse,j
bem estabelecida, o quadro de linfopenia e neutrofilia. Vrios
estudos associam situaes de estresse agudo com o aumento do
nmero de neutrfilos e diminuio do nmero de linfcitos
(Plytyczetal.,1989;Martinsetal.,2004;Sabioni,2014),oquetornaa
anlise da quantidade e distribuio destas clulas um dado

390

complementarnoestudodoestresseesuasimplicaesnafisiologia
depeixes.
Da mesma forma que os componentes celulares da
imunidadeinatasoinfluenciadospeloestresseagudoecrnico,os
componentes humorais tambm podem sofrer alteraes,
dependentesdaorigemeduraodosestressores.Porseoriginarde
macrfagos e granulcitos, a lisozima pode ter sua concentrao
elevadaemestresseagudoereduzidaemestressecrnico(Demers
&Bayne,1997;Ruaneetal.,2000,Eslamlooetal.,2014).Igualmente,
as protenas do sistema complemento apresentam maior atividade
emestresseagudoereduoemestressecrnico(Ruaneetal.,2000;
Maurietal.,2011;Eslamlooetal.,2014)ousevero,comohipxiaou
choquetrmico(Welkeretal.,2007;Ndongetal.,2007).
Em espcies nativas, os estudos relacionando condio de
estresse, imunidade e uso de substncias com ao
imunoestimulantesvemseavolumando.Estesestudostemtestadoo
uso das vitaminas C e E (Belo et al., 2005; Menezes et al., 2006;
Abreu & Urbinati, 2006; Garcia et al., 2009; Belo et al., 2012),
probiticos e prebiticos (Dias et al., 2012; Gomes et al., 2009;
Mourio et al., 2012) e imunoestimulantes como o 1,3 glucano
(Abreu, 2007; BillerTakahashi et al., 2014; Sabioni, 2014; Chagas et
al.,2012,2013;Abreuetal.,2014),levamisol(Sadoetal.,2010;Biller
Takahashi,2013;PahorFilho,2015),saponinadequilaia(Fernandes,
2014), alho Allium sativum (Martins et al., 2002), carboquelato de
cromo (Castro et al., 2014) e a planta babosa Aloe vera (Zanuzzo et
al.,2012;Zanuzzoetal.,2015).

INTERAES ENTRE ESTRESSE E COMPORTAMENTO DE

PEIXES
Ainteraoentrecomportamentoeestresseumaviademo
dupla. Interaes agressivas podem desencadear resposta de
estresse no peixe. Em contrapartida, os hormnios liberados pelo
estresse,principalmenteocortisol,eseusefeitosfisiolgicospodem
modular alteraes comportamentais (Serra et al., 2015). O
conhecimento dessas interaes pode fornecer ferramentas teis
391

tanto para a deteco do estresse pela observao do

comportamento, quanto na diminuio do estresse na piscicultura
aosereduzirinteraesestressantes.
Interaes agressivas, como brigas para disputa de recursos
(alimento, territrio, parceiros reprodutivos) ou a formao de
hierarquias de dominncia (com alguma posio na escala que
promove estresse) podem ser estressores que desencadeiam o
estresse. Em situao aguda, como uma briga entre dois peixes,
ocorreliberaodecatecolaminasecortisolemtodososanimaisque
esto interagindo, e o incremento metablico necessrio para a
disputa (verli et al., 1999). Esse tipo de estresse agudo no to
deletrio para o animal, a no ser que ocorra com uma frequncia
muito grande. Algumas espcies nativas so bastante agressivas e
territoriais, e as condies de cativeiro agravam esse
comportamento. Em cativeiro, os animais no podem escolher os
companheiros de grupo, e no h a possibilidade de migrar ou
formar territrios como fariam em vida livre. Esse aumento de
contato em espcies que no viveriam em grupo naturalmente, e
muitasdelassendocarnvoras,poderesultar emaltafrequnciade
brigas. Brycon amazonicus um peixe com esse comportamento
agressivo. Desde a fase larval (Hoshiba, 2007; Hoshiba, 2011), se
estendendo pelo menos at a fase juvenil (Wolkers et al., 2012;
Wolkers et al., 2014; Serra et al., 2015), a espcie apresenta
comportamento agressivo intenso. Nesta espcie, essas interaes
so ainda mais preocupantes, pois, embora onvora, ela possui
vriasfileirasdedentes(Howes,1982;Santosetal.,2006)easbrigas
resultam no apenas em estresse como tambm em injrias que
podemlevarospeixesmorte.
Outras espcies de interesse para a piscicultura, como o
dourado Salminus brasiliensis e a trara Hoplias malabaricus, so
carnvoros e vivem de forma solitria (no formam cardumes);
durante a fase larval e juvenil, h grande perda de animais por
canibalismo (Vieira & Lopes, 2005; Weingartner & Zaniboni Filho,
2005). A despeito da agressividade, o comportamento dessas
espcies no tem sido estudado; a pesquisa de tcnicas que
392

minimizemaagressividadepoderesultaremmaiorprodutividade,
principalmentenalarvicultura.Parra(2003)observouquedosagens
maisaltasdetriiodotironinaadicionadaguadeimersodosovos
de dourado aumentaram o crescimento, entretanto a taxa de
sobrevivncia foi menor, provavelmente por aumento de
canibalismo;emdosagensmaisbaixas(0,05e0,1ppm)dohormnio
houve reduo do canibalismo e aumento da sobrevivncia das
larvas.
Outros grupos de interesse para a aquicultura, como bagres,
vm sendo estudados quanto ao comportamento agressivo tendo
comomodeloespciesdohemisfrionorte(bagredocanal,Ictalurus
punctatus;Lochmannetal.,1998;bagreeuropeuSilurusglanis,Slavk
etal.,2012)edafrica(bagreAfricano,Clariasgariepinus,Almazn
Ruedaetal.,2004;Martinsetal.,2008).Entretanto,emboradiversas
espcies nativas de bagres (e.g., pintado Pseudoplatystoma coruscans,
cachara Pseudoplatystoma fasciatum, entre outros) sejam produzidas
pela piscicultura, o comportamento agressivo de juvenis e adultos
no vem sendo estudado, e o conhecimento sobre brigas e
canibalismo nessas fases apenas anedtico. Por se tratarem de
espciescarnvoraseque,emvidalivre,novivemoano todoem
cardumes, o adensamento na criao pode deflagrar brigas e
canibalismo. O comportamento agressivo dessas espcies ,
portanto, um campo a ser explorado, principalmente tcnicas que
reduzamaagressividade,oestresseeasperdasdecorrentesdessas
interaes.
Poroutrolado,muitasespciesquevivememgruposformam
hierarquias de dominncia, onde o status dos membros do grupo
fica estabelecido e as brigas, se no cessam, reduzem muito
(Huntingford & Chellappa, 2006). O indivduo dominante o
detentorprioritriodosrecursos,esuaposioreconhecidapelos
outros membros do grupo (subordinados). Em algumas espcies, a
distinoentredominantesesubordinadosvisualmenteclarapara
o produtor ou pesquisador, como no cicldeo prola Geophagus
brasiliensis, em que o subordinado apresenta colorao mais escura
que o dominante (Miyai et al., 2011). Entretanto, em determinadas
393

estruturas hierrquicas alguma posio pode ser cronicamente

estressada.Dominantes(sesuaposioconstantementedesafiada)
ou subordinados (se o acesso a recursos muito limitado ou se o
dominante reafirma sua posio com ataques frequentes) podem
apresentarelevaocrnicadecortisol(Sapolsky,2005),quemais
deletria.Assim,emboraaformaodehierarquiasdentrodogrupo
possa reduzir o nmero de ataques, tambm pode resultar em
estressecrnicoparaalgunsindivduos.
As alteraes comportamentais esto na linha de frente das
respostas dos peixes para lidarem com o estresse (Beitinger, 1990).
Por ocorrerem mais inicialmente durante a resposta e serem fceis
de acessar e noinvasivas (por observao), so uma boa
ferramenta para deteco do estado dos peixes (Huntingford et al.,
2006). Alteraes no padro de movimentao, colorao e tomada
decomidapodemserindicativosdeestresseempeixes.Almdisso,
situaes estressantes podem reduzir ou inibir completamente
comportamentos reprodutivos, enquanto o estresse materno e em
fases iniciais do desenvolvimento podem afetar o comportamento
exploratriodospeixesnafaseadulta.
Oestressereduzoapetite(WendelaarBonga,1997);portanto,
areduodocomportamentoalimentar(movimentaodosanimais
durante a alimentao, ou a ocorrncia de sobras de comida no
tanque)podeserumindicativodequeosanimaisestoestressados.
Tanto a retomada da alimentao quanto a velocidade de
aproximao do alimento aps um evento estressor so utilizadas
como indicativos de recuperao em peixes (verli et al., 2006).
Entretanto, alguns fatores devem ser levados em considerao.
Diferentes espcies possuem diferentes hbitos alimentares, e
primeiramente devese observar se esses hbitos so levados em
considerao. Por exemplo, espcies bentnicas preferem alimento
que afunda (Kristiansen & Fern, 2007), e caso sejam alimentadas
comraoextrusadapodehaversobrasdealimentonoporqueos
animaisestoestressados,esimporqueaformadealimentaono
adequada.

394

Diversos estressores como alteraes na qualidade da gua,

presena de patgenos e poluentes, densidade e manejos podem
alterar o padro de movimentao dos peixes (ver Martins et al.,
2012). Embora ainda no incio, a deteco de mudanas no padro
demovimentao,principalmenteportelemetriaacstica,pareceser
promissoranessesentido.Emtrutasarcoris,aalteraonanatao
dos animais devido s diferenas na condio de estocagem foi
detectada por esse mtodo (Anras & Lagardre, 2004). Outras
tcnicas,comoousodecmeraseanlisedasimagensporsoftwares
especficos, so mais problemticas devido a dificuldades como
luminosidade e turbidez da gua (Zion, 2012). Mesmo sem o uso
desse tipo de tecnologia, o produtor pode observar alteraes no
padro de movimento normalmente demonstrado pelos peixes e
ficaratentoaalgumestressorquepossaseracausadessamudana.
Ocomportamentodospeixestambmpodeseralteradodevido
aoestressematernoprdesova.Oestressedafmeapoderesultarem
alteraes no padro de locomoo, explorao e proximidade de
outrosindivduosdogrupodaprole(Epsmarketal.,2008;Giesinget
al.,2010).Essasalteraescomportamentais,quepodemseprolongar
em estgios posteriores da vida do animal, podem resultar em lotes
de peixes mais hesitantes na explorao do ambiente e captura do
alimento.Areproduoemcativeiroespecialmentemaisestressante
para espcies que demandam induo hormonal, uma vez que as
fmeas passam por captura, exposio area para injeo e tambm
extruso dos ovos (Zanuzzo et al., 2015). Portanto, o cuidado no
manejoduranteareproduoimportantenoapenaspelocuidado
com o bem estar dos reprodutores, como tambm para evitar
alteraescomportamentaisnaprole.

BEMESTARXDOREMPEIXES
O aumento no uso de peixes na aquicultura e na pesquisa
cientfica traz a tona uma importante questo em relao ao bem
estar e s questes ticas envolvidas no uso destes animais.
Recentemente, a discusso acerca da capacidade dos peixes em
sentir dor tem atrado considervel ateno no meio cientfico. De
395

um lado, alguns pesquisadores sugerem que a ausncia de

estruturas enceflicas, como o neocrtex, impediria os peixes de
sentirdor(Rose,2002;Rose,2007;Arlinghausetal.,2007;Roseetal.,
2012), enquanto, por outro lado, uma srie de estudos vem
aumentandoasevidnciasdepercepodadornestesanimais.
A presena de nociceptores a primeira caracterstica
essencialparaadetecodeumestmulopotencialmentedoloroso.
Em peixes, a presena de terminaes nervosas livres na pele,
semelhantes aos nociceptores, foi descrita pela primeira vez na
dcada de 1970 (Whitear, 1971), mas apenas recentemente foram
demonstradasevidnciasfuncionaisdaativaodestesnociceptores.
EmtrutaarcorisOncorhynchusmykissforamencontradasfibrasdo
tipo A, A e C, que tambm presentes nos mamferos (Sneddon,
2002; Sneddon, 2003b; Sneddon, 2003c), que respondem como
nociceptoresaosestmulosnocivos,sendoativadaspelaaplicaode
estmulos nocivos como presso, calor e qumicos irritantes (cido
actico)(Sneddon,2002;Sneddon,2003a,b,Sneddon,2004).
Outra caracterstica essencial para a percepo de dor o
processamento dos sinais nociceptivos na medula espinal e no
encfalo.Ospeixesapresentamumaorganizaodasviasespinhais
semelhante dos mamferos, incluindo os tratos espinotalmicos,
espinomesenceflicos,espinoreticulareseespinolmbicos(Chandroo
et al., 2004a) e o trato trigeminal. Embora no haja dados
experimentais demonstrando que as informaes nociceptivas
trafegam por estes tratos, dados eletrofisiolgicos demonstrando a
presenadeatividade,medidapormeiodospotenciaisevocados,no
telecfalo (Dunlop & Laming, 2005; Nordgreen, 2007), medula
espinal,cerebeloetetoptico(Dunlop&Lamming,2005)depeixes
aps estimulao nociva cutnea, sugerem que os sinais
nociceptivosperifricosatingemoencfaloparaseremprocessados.
Oencfalodospeixes,assimcomodetodososvertebrados,obedece
aumaestruturabsica,comapresenadetelencfalo,mesencfalo,
diencfaloetroncocerebral(Striedter,2005),incluindoamaiorparte
das regies envolvidas no processamento da dor. Embora no
possuamneocrtex,otelencfalodostelesteossedesenvolveuem
396

uma estrutura altamente diferenciada com uma capacidade

altamente desenvolvida de processamento de informaes
sensoriais, sendo intensamente interconectado com outras regies
enceflicas como o mesencfalo e odiencfalo (Rink & Wullimann,
2004),apresentandoatividadeapsaestimulaonociva(Dunlop&
Laming,2005),econtendoestruturasqueguardamhomologiacoma
amgada (telencfalo dorsomedial) e o hipocampo (telencfalo
dorsolateral) de mamferos (Portavella et al., 2002; Portavella et al.,
2004).Ospeixespossuem,ainda,umhipotlamoqueestenvolvido
em funes sexuais e no comportamento social e integra sinais de
origemtelenceflicarelacionadasarespostasdemedo(Chandrooet
al., 2004). H, tambm, evidncias da participao da regio
dorsomedial do telencfalo na modulao da analgesia induzida
pelo estresse no peixe nativo piauu Leporinus macrocephalus
(Wolkers et al., 2015b), sugerindo que essa regio pode
desempenhar um papel semelhante amgdala dos mamferos na
modulaodanocicepo.

Quando submetidos a estmulos nocivos, os peixes

demonstram uma ampla variedade de respostas fisiolgicas e
comportamentaisespcieespecficas(Sneddonetal.,2003a;Newby
&Stevens, 2008;Reilly etal.,2008;Roquesetal.,2010;Alvesetal.,
2013). Dentre estas respostas comportamentais, destacamse
comportamentos atpicos (arrastar as partes do corpo afetadas nas
paredes ou substrato) (Sneddon, 2003a), aumento das taxas
ventilatrias(Sneddon,2003a;Newby&Stevens,2008;Alvesetal.,
2012), perda do equilbrio (Newby & Stevens, 2008) e aumento da
atividadenatatria(Roquesetal.,2010,Alvesetal.,2012;Wolkerset
al., 2013), alm da liberao de muco pelas clulas das brnquias e
alteraesnostransportadoresdeonsdamembrana(Roquesetal.,
2010). Os peixes tambm so capazes de aprender a evitar os
estmulosnocivos,associandoosaumareaparticulardoaqurioe
evitando retornar a esta rea aps o estmulo (Dunlop et al., 2006;
Millisopp & Laming, 2007). Alm disso, esta aprendizagem de
esquivaflexvel.Acolocaodeumcoespecficoaoladodareade
choque (Dunlop et al., 2006) e jejum (Millisopp & Laming, 2007)
397

aumentam a probabilidade do peixe se manter na rea para se

aproximar do coespecfico ou receber alimento, a despeito da
presenadoestmulonocivo.

Os peixes possuem, ainda, um sistema opioide funcional

semelhanteaodeoutrosvertebrados,comtodososprincipaistipos
de receptores opioides (delta, kappa e mu), com estrutura proteica
semelhante aos dos receptores de mamferos (Buatti & Pasternak,
1981;Vellascoetal.,2009;Dreborg,2011)eamplamentedistribudos
nas regies relacionadas ao processamento de informaes
sensoriais (GonzalezNunez & Rodriguez, 2009). Substncias
semelhantes encefalina tambm foram encontradas em vrias
regies do encfalo de vrias espcies de peixes (Finger, 1981;
Schulmanetal.,1981;Reiner&Northcutt,1987;Vecinoetal.,1992),
compadrodedistribuiosemelhanteaoobservadoemmamferos
(Vecino et al., 1992), alm da presena de neurnios e fibras
contendoendorfina(Vallarino,1985).Adespeitodaexistnciade
um sistema opioide funcional, pouco conhecido a respeito da
analgesiaempeixes.Aaplicaodesubstnciasanalgsicasopioides
como a morfina (Sneddon et al., 2003a; Newby et al., 2007) e o
tramadol (Chervova & Lapshin, 2000) reduz as respostas
comportamentaisefisiolgicasdesencadeadaspeloestmulonocivo.
Almdisso,situaesestressantessocapazesdeativarumsistema
analgsico endgeno em peixes, de maneira similar ao observado
emmamferos.Umlongoperododesubordinaosocial(Ashleyet
al.,2009),apresenadesubstnciadealarmedecoespecfico(Alves
etal.,2013)earestriodeespaoreduzemasrespostasaoestmulo
nocivo, sendo este efeito bloqueado pelo prtratamento com
naloxona (antagonista no seletivo de receptores opioides) em
alguns casos, sugerindo analgesia endgena de origem opioide
induzida pelo estresse (substncia de alarme, Alves et al., 2012 e 5
min de restrio, Wolkers et al., 2013). Alm disso, evidncias
indicamqueaanalgesiainduzidapeloestressederestriotambm
pode ter o envolvimento de substncias canabinides j que o uso
do bloqueador do receptor CB1 (AM251) tambm inibe esta
analgesia(Wolkersetal.,2015a).
398


Emboraaindanosejapossvelafirmardefinitivamenteque
os peixes so sensveis dor, a possibilidade de dor e sofrimento
deveserlevadaemconsideraoquandoasprticasdemanejoso
definidas,tantonaaquiculturaepescaquantonapesquisacientfica,
principalmente se os procedimentos utilizados podem resultar em
lesotecidualpotencialmentedolorosa,visandosempreobemestar
dosanimais.

MTODOS UTILIZADOS COMO INDICADORES DE

ESTRESSE
ComomostraaFigura2,arespostadeestressesubdividida
em resposta primria (liberao de catecolaminas e cortisol),
resposta secundria (aumento da glicemia, aumento da frequncia
respiratria, alterao do balano hidromineral, reduo da
imunidade, entre outros) e resposta terciria (diminuio no
crescimento,falhareprodutiva,falhaimunolgica,perdadeapetite)
(WendelaarBonga,1997).Qualquerumadestasalteraespode,em
tese, ser um indicativo de estresse em peixes; entretanto, alguns
parmetros so mais confiveis que outros, uma vez que algumas
dessasalteraesfisiolgicaspodemocorreremsituaesquenoa
respostadeestresse.
A elevao de catecolaminas e cortisol um indicador
confivel de estresse. Entretanto, a concentrao de catecolaminas
raramente analisada, pois o aumento durante o estresse muito
rpido e sua meia vida muito curta; assim, se a coleta no for
muito rpida, o aumento de catecolaminas circulantes no
detectado. As catecolaminas so armazenadas em grnulos nas
clulascromafins,eprontamenteliberadasemqualquersituaode
alerta (Wendelaar Bonga, 1997). Assim, se o peixe no estiver
previamente canulado, a manipulao para coleta de sangue
promovernovaliberaodecatecolaminas,dificultandoadistino
entrearespostaaoestressorearespostamanipulaodacoleta.O
aumento do cortisol , de longe, o indicador de estresse mais
utilizado. Sua liberao depende de sntese, uma vez que um
esteroide, que atravessa membranas livremente, no sendo,
399

portanto, estocado nas clulas que os sintetizam. Assim, o pico de

liberaodocortisolpodelevardeminutosaatumahoraparaser
atingido (Mommsen et al., 1999). O efeito da manipulao para
coleta de sangue dos peixes dificilmente ser notado nesse
parmetroseacoletaforfeitadentrodepoucosminutos.Ocortisol
circulante pode ser medido a partir do sangue (plasma ou soro),
aps extrao de tecidos (em animais muito pequenos ou em pool
de larvas e ovos), ou mesmo por mtodos no invasivos, como na
gua ou nas fezes (Pottinger, 2008). O uso do cortisol como
parmetro de estresse deve, no entanto, observar alguns fatores
importantes.Asecreodocortisolsegueumritmocircadiano,com
aumentos naturais regulares ao longo do dia, que no tm relao
comoestresse,comoocorrenomatrinxB.amazonicus(Serraetal.,
2015) que apresenta dois picos de secreo ao longo do dia. Alm
disso, ocorrem variaes sazonais e de espcie para espcie
(Mommsen et al., 1999). Ainda, diferentes espcies apresentam
diferentes nveis basais e psestresse de cortisol. Por exemplo, os
nveisbasaisdecortisolempintadoP.corruscanssoemtornode10
ng/mL (Fagundes & Urbinati, 2008); do matrinx em torno de 20
ng/mL (Bendhack & Urbinati, 2009), assim como o do pacu P.
mesopotamicus(Billeretal.,2008);enquantonopiauL.fridericionvel
basalobservadofoiemtornode100ng/mL(Serraetal.,2011).
Osparmetrosqueavaliamarespostasecundriatambmso
utilizados na anlise do estresse, embora usualmente sejam dados
que complementamosdadosdocortisol.A respostasecundriade
estresse inclui o aumento da glicemia, principalmente devido
glicogenlise promovida pelas catecolaminas, e em parte por
gliconeogneseapartirdeoutrossubstratos,comoaminocidos,por
aodocortisol(WendelaarBonga,1997).Valeressaltar,noentanto,
que, assim como o cortisol, a glicemia pode ser afetada por fatores
outros que no o estresse, como refeio ou jejum. Outra resposta
secundria, o aumento da frequncia ventilatria (nmero de
batimentosopercularesdopeixe),podeserumindicativoinicialde
respostadeestresse.Entretanto,esseaumentoocorreemrespostas
catecolaminas (Wendelaar Bonga, 1997), por isso esse parmetro
400

pode apresentar reduo mesmo que os nveis de cortisol ainda

estejam aumentando (Barreto & Volpato, 2004). Portanto, a
frequncia ventilatria deve ser utilizada como um indicador da
resposta inicial, e como dado complementar, e no como nico
indicativo de estresse, uma vez que nem sempre pode ser
correlacionada ao cortisol. Outro parmetro que vem sendo
estudado como indicador de estresse o aumento da sntese de
protenasdechoquetrmico(HSPs),emboradeformalimitada,em
funodoaltocustodaanlise.AinduodasntesedasHSPs,em
diferentes tecidos, j foi correlacionada com o estresse em peixes
(Iwamaetal.,1998).Empacu,aelevaodocortisolcirculanteaps
umimplanteintraperitonealdehidrocortisonaresultouemaumento
da expresso da HSP70, o que sugere que o aumento da expresso
dessa protena possa ser utilizado como indicador de estresse na
espcie (Benavidez, 2013). Embora ainda pouco utilizado, esse
parmetropodeserumaalternativafuturaemespciesnativas.
Embora o estresse auxilie o animal a lidar com uma situao
desfavorvel, se essa resposta se sustentar por um perodo
prolongado efeitosdeletrioscomeamasurgir(respostaterciria).
O estresse crnico pode resultar em falha na reproduo, menor
crescimento (Schreck, 2000), reduo do apetite (Beitinger, 1990) e
aparecimentodedoenas(Davisetal.,2003).Oaparecimentodesses
sintomas indica que a resposta de estresse se instalou h algum
tempo e a sade e o bem estar dos peixes esto em risco. Por esse
motivo, as respostas tercirias geralmente no so bons indicativos
de estresse, exceto em casos em que o estresse crnico o foco do
estudo. Se essas respostas forem observadas, medidas imediatas
para identificar e reduzir o estressor devem ser tomadas, ou o
estressecrnicopoderesultarnamortedospeixes.

IMPORTNCIA DAS CARACTERSTICAS BIOLGICAS

ESPECFICASNARESPOSTADEESTRESSE
A grande variedade de espcies nativas com potencial para
pisciculturaresultaemumavastaofertadepeixesparacriao,mas
tambmtrazconsigoanecessidadedegeraodetecnologiaparaa
401

sua produo. Infelizmente,a padronizao de tcnicas aplicada s

diferentes espcies, embora barateie a produo (mesmo tipo de
tanque, equipamentos e alimento sendo utilizados em diferentes
criaes) nem sempre ir corresponder s necessidades biolgicas
especficas a serem atendidas. Por exemplo, as respostas
encontradasempeixessubmetidosaadensamentovariammuitode
um estudo para outro, por causa da variabilidade entre espcies,
com algumas sendo mais tolerantes do que outras reduo de
espao (Huntington et al., 2006). Outros fatores como a nutrio
requerida, comportamento, ciclo reprodutivo, qualidade da gua e
fatores ambientais potencialmente estressantes podem variar entre
diferentesespcies.
Espcies bem estabelecidas na produo j foram estudadas
quanto nutrio, mas espcies de peixes com potencial para
aquicultura, cuja tecnologia ainda est sendo estabelecida, podem
acabar recebendodietascomfaltademicronutrientesessenciais,por
exemplo (Huntingford et al., 2006). O regime de luz requerido
tambm diferente entre espcies. No apenas h diferenas entre
animais de latitudes distintas (onde a durao do perodo de luz
diferente), como tambm o hbito dos peixes e sua distribuio na
coluna dgua podem resultar em respostas diferentes
luminosidade. Enquanto larvas de bacalhau do Atlntico Gadus
morhua, espcie que vive em zonas polares a temperadas, cresceram
maisquandomantidosemregimedeluzconstanteecomiluminao
dealtaintensidade(Puvanendran&Brown,2002),juvenisdepintado
tenderamaternveismaisaltosdecortisolehematcritoenmerode
clulasvermelhasdosanguesignificativamentemaioresaps24hem
luz contnua, o que sugere um estresse prolongado nessa condio
(Fagundes&Urbinati,2008).
Em relao aos parmetros de qualidade de gua, h uma
grande variao nos nveis de tolerncia para oxignio dissolvido,
temperatura,pH,nveisdecompostosnitrogenados(amnia,nitrito
e nitrato) entre diferentes espcies nativas. Esses requerimentos
devem ser observados uma vez que as caractersticas do solo de
viveiros escavados, da fonte de gua e da forma de aerao e
402

renovaodaguadostanquespodetornarmaispropciacriao
deumaespcieemdetrimentodeoutra.
Alguns parmetros so mais semelhantes entre espcies com
parentesco mais prximo, como por exemplo, o comportamento.
Cicldeos, tanto africanos quanto os nativos de nosso pas, por
exemplo, tendem a ser territoriais e viver em pequenos grupos com
hierarquia, mesmo vivendo em ambientes to diferentes e distantes.
O apaiari (Astronotus ocellatus), nativo da bacia Amaznica (Silva,
2005), apresenta comportamento territorial e forma grupos com
hierarquias (Beeching, 1997). Da mesma forma, o acarbandeira
(Pterophyllumscalare),outrocicldeoprovenientedabaciaAmaznica,
tambm defende agressivamente territrios (Chellappa et al., 1999).
Esse comportamento muito semelhante ao comportamento
territorial dos cicldeos africanos, como por exemplo, a tilpia
mossambica(Oreochromismossambicus)(Turner,1986).
Arespostadeestressedediferentesespciestambmpodeser
distinta,mesmoemmanejossemelhantes.JuvenisdepiauL.friderici
recuperaramosnveisbasaisdecortisol2hapsumtransportede4
h(Serraetal.,2011).Emoutrasespciescomoomatrinx(Carneiro
etal.,2002),otambaqui(Gomesetal.,2003)eopacu(Takahashiet
al.,2006)osnveisbasaisdecortisolforamnormalizados24hapso
transporte. J em bagres, enquanto pintados retornaram aos nveis
basaisdecortisol1hapsoestressordecapturaeexposioarea
(Fagundes & Urbinati, 2008), jundis Rhamdia quelem no tiveram
essa recuperao 24 h aps captura e transferncia de tanques
(Barcellos et al., 2001). A diferena na amplitude de resposta de
estresse e tempo de recuperao faz de algumas espcies boas
candidatasaocultivoporsuaresistncia,enquantooutrasinspiram
maiorescuidadosnomanejo.
No apenas as diferenas entre espcies pode modular a
resposta a estressores, como a magnitude da resposta de estresse
dependedapercepodaquelasituaopeloindivduo(Galhardoet
al., 2011). A percepo de um estressor depende das experincias
prvias do animal e de como ele avalia a nova situao
considerando a memria de eventos passados e as possveis
403

estratgias disponveis para lidar com esse distrbio (Ursin &

Eriksen,2004).Portanto,oqueestressanteparaumindivduopode
se mostrar um estmulo incuo para outro, dependendo das
experincias passadas; alm disso, um mesmo animal pode
responder diferentemente a um mesmo estressor em estgios e
contextosdistintosaolongodavida(Galhardo&Oliveira,2009).

CONSIDERAESFINAIS
Embora no seja vivel a reestruturao da produo para
cada espcie, a adequao relativa necessidade, pelo menos de
gruposdeespciescomcaractersticasbiolgicassemelhantes,pode
auxiliar na reduo do estresse para os peixes. Entretanto, essas
adaptaes tero melhores resultados uma vez que estudos mais
aprofundados estabeleam pacotes tecnolgicos para as espcies
nativasdeinteresseparaaquicultura.

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AUTORES

AdrianaKazueTakako
Universidade Federal de Tocantins (UFT), Colegiado de Biologia,
AraguanaTOBrasil.
Email:adrianaktakako@gmail.com

AdrianoTeixeiradeOliveira
InstitutoFederaldoAmazonas(IFAM),PresidenteFigueiredoAM
Brasil.
Email:adriano.oliveira@ifam.edu.br

AlanCristianDozoMartins
UniversidadedoEstadodoAmap(UEAP),MacapAPBrasil.
Email:cristian.ap@outlook.com

AlexandreAiresdeFreitas
EmbrapaAquiculturaePesca,PalmasTOBrasil
Email:alexandre.freitas@embrapa.br

AlexandreNizioMaria
EmbrapaTabuleirosCosteiros,AracajuSEBrasil.
Email:alexandre.maria@embrapa.br

AlexandreRenatoPintoBrasiliense
UniversidadedoEstadodoAmap(UEAP),MacapAPBrasil.
Email:arbrasiliense@hotmail.com

AlexssandroGefersonBecker
PsdoutorandodoCentrodeCinciasdoMar,CCMAR/
UniversidadedoAlgarve/FaroPortugal/
Email:alexssandrobecker@gmail.com

AlfeuFerrazFilho
InstitutoFederaldoAmazonas(IFAM),ManausAMBrasil.
Email:alfeu.filho@hotmail.com

AlineCristinaZago
Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biocincias,
DepartamentodeParasitologia.CampusdeBotucatu.BotucatuSP
Brasil.
Email:alinecristhina@yahoo.com.br

AlitieneMouraLemosPereira
EmbrapaTabuleirosCosteiros,ParnabaPIBrasil.
Email:alitiene.pereira@embrapa.br

417

AnaLciaGomes
UniversidadeFederaldoAmazonas(UFAM),Departamentode
Biologia,ManausAMBrasil.
Email:anapaima@gmail.com

AnaLciaSalaro
Universidade Federal de Viosa, Departamento de Biologia Animal,
ViosaMGBrasil.
Email:salaro@ufv.br

AndersonDominguesGomes
UniversidadeFederaldoParan,CuritibaPRBrasil
email:andersondgo@hotmail.com

AntonielsonSilvaCastelo
UniversidadedoEstadodoAmap(UEAP),MacapAPBrasil.
Email:antonielsonsc@hotmail.com

AraceliHackbarth
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:arinhahack@yahoo.com.br

ArleneSobrinhoVentura
Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS), Dourados
MSBrasil.
Email:arlenesventura@gmail.com

BeatrizCardosoRoriz
Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), Dourados MS
Brasil.
Email:beatrizroriz@hotmail.com

BernardoBaldisserotto
DepartamentodeFisiologiaeFarmacologia/UniversidadeFederalde
SantaMaria/SantaMariaRS,Brasil
Email:bbaldisserotto@hotmail.com

BertaMariaHeinzmann
DepartamentodeFarmciaIndustrial/UniversidadeFederaldeSanta
Maria/SantaMariaRS,Brasil
Email:berta.heinzmann@gmail.com

BrennaCetinaFerreiradeCarvalho
mestrandaemRecursosNaturaisdaAmaznia/UniversidadeFederal
doOestedoPar/SantarmBrasil
Email:brenna_ferreira@hotmail.com

418

BrunaMarjaraPicanodaSilva
UniversidadeFederaldoAmap(UNIFAP),MacapAPBrasil.
Email:brunismarjara@hotmail.com

BrunoCorreadaSilva
Empresa de Pesquisa Agropecuria e Extenso Rural de Santa
Catarina, Centro de Desenvolvimento em Aquicultura e Pesca
(CEDAP),FlorianpolisSCBrasil.
Email:brunosilva@epagri.sc.gov.br

CamilaAparecidaPigoSoares
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo,SoCarlosSPBrasil.
Email:capigao@gmail.com

CarlaPatrciaBejoWolkers
Faculdade de Cincias Integradas do Pontal, UFU Universidade
FederaldeUberlndia.Av.JooNavesdevila,2121,CampusSanta
Mnica,CX593,38408100,Uberlndia,MG,Brasil.
Email:carlawolkers@yahoo.com.br

ClaudineidaCruz
CentroUniversitriodaFundaoEducacionaldeBarretos(UNIFEB),
BarretosSPBrasil.
Email:claudineicruz@gmail.com

DanielAbreuVasconcelosCampelo
UniversidadeEstadualdeMaring,MaringPRBrasil.
Email:danielcampelo.agro@gmail.com

DaniellaAparecidadeJesusPaula
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Medicina
Veterinria,LavrasMGBrasil.
Email:daniufla2002@yahoo.com.br

DaniellyVelosoBlanck
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:dany.peixegen@gmail.com

EdisonBarbieri
InstitutodePesca(APTASAASP),GovernodoEstadodeSoPaulo,
CananeiaSPBrasil.
Email:edisonbarbieri@yahoo.com.br

EdsandraCamposChagas
EmbrapaAmazniaOcidental,ManausAMBrasil.
Email:edsandra.chagas@embrapa.br

419

ElenMoniquedeOliveiraSousa
Universidade Federal do Oeste do Par (UFOPA), Instituto de
CinciaseTecnologiadasguas(ICTA),SantarnPABrasil.
Email:monique.olis@hotmail.com

ElianeTieObaYoshioka
EmbrapaAmap,MacapAMBrasil.
Email:eliane.yoshioka@embrapa.br

ElisabethCriscuoloUrbinati
Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias, UNESP Univ
Estadual Paulista UNESP. Via de Acesso Prof. Paulo Donato
Castelane,14.884900,Jaboticabal,SoPaulo.
Email:bethurb@fcav.unesp.br

EmillyKatalineRodriguesPessoa
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Centro de
Biocincias,LaboratriodeIctiologia,NatalRNBrasil.
Email:emillykataline.ufrn@hotmail.com

ErikadaSilvaMaciel
CentroUniversitrioLuteranodePalmas(CEULP/ULBRA),Palmas
TOBrasil
Email:erikasmaciel@ceulp.edu.br

EstefniadeSouzaAndrade
Universidade Federal de Lavras. Departamento de Medicina
Veterinria,CampusUniversitrio.LavrasMGBrasil.
Email:esandrade@bol.com.br

FabiodeJesusCastro
Universidade Federal do Tocantins (UFT), Campus Universitrio de
Araguana,AraguanaTOBrasil.
Email:fabiojcastro@uft.edu.br

FbioMendonaDiniz
EmbrapaMeioNorte,TeresinaPIBrasil.
Email:fabio.diniz@embrapa.br

FbioSabbadinZanuzzo
Centro de Aquicultura da Unesp (CAUNESP),UNESP Univ
Estadual Paulista UNESP. Via de Acesso Prof. Paulo Donato
Castelane,14.884900,Jaboticabal,SoPaulo.
Email:fabioszanuzzo@gmail.com

FabolaHelenadosSantosFogaa
EmbrapaMeioNorte,ParnabaPIBrasil.
Email:fabiola.fogaca@embrapa.br

420

FelipedoNascimentoVieira
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Laboratrio de
Camaresmarinhos,BarradaLagoaSCBrasil.
Email:felipe.vieria@ufsc.br

FernandaDiasdeMoraes
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:fer.diasmoraes@gmail.com

FernandaMenezesFrana
Polo Regional do Vale do Paraba/Apta, Pindamonhangaba SP
Brasil.
Email:fernandaranicultura@hotmail.com

FernandoFabrizzi
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:ferfabrizzi@hotmail.com

FlaviaSantannaRios
Universidade Federal do Paran (UFP), Departamento de Biologia
Celular.CuritibaPRBrasil.
Email:flaviasrios@ufpr.br

FlvioRuasdeMoraes
Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho (UNESP),
DepartamentodePatologiaVeterinria,JaboticabalSPBrasil.
Email:fruasmoraes@gmail.com

FrancinePerriVenturini
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:francineventurini@gmail.com

GabrielaTomasJernimo
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Laboratrio de
SanidadedeOrganismosAquticos,LagunaSCBrasil.
Email:gabrielatj@gmail.com

GabryellaGomesRodrigues
Universidade Federal do Tocantins (UFT). Campus Universitrio de
Araguana.AraguanaTOBrasil.
Email:gaby.g2@hotmail.com

GalileuCrovattoVeras
UniversidadeFederaldoPar(UFPA),InstitutodeEstudosCosteiros,
BraganaPABrasil.
Email:galileu@ufpa.br

421

GeraldoBernardino
Universidade Federal do Amazonas (UFAM), Departamento de
Biologia,ManausAMBrasil.
Email:gbsecpesca@ig.com.br

GilbertoMoraes
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:gibaufscar@gmail.com

GustavoA.Rojas
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:matamba2@yahoo.com.br

HellenChristinadeAlmeidaKatoGarcia
EmbrapaAquiculturaePesca,PalmasTOBrasil
Email:hellen.almeida@embrapa.br

HugoNapoleoPereiradaSilva
mestrando em Recursos Aquticos Continentais Amaznicos/
UniversidadeFederaldoOestedoPar/SantarmPA,Brasil/
Email:hugonapoleao@ymail.com

IveMarchioniAvilez
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:iveavilez@yahoo.com

JacksonPantojaLima
Instituto Federal de Educao, Cincia e Tecnologia do Amazonas
(IFAM),PresidenteFigueiredoAMBrasil.
Email:jackson.lima@ifam.edu.br

JaydioneLuizMarcon
Universidade Federal do Amazonas (UFAM), Instituto de Biologia,
LaboratriodeFisiologia,ManausAMBrasil.
Email:jlmarcon@ufam.edu.br

JaneLopesMello
Universidade Federal do Maranho, Centro de Cincias Agrrias e
Ambientais(UFMA),ChapadinhaMABrasil.
Email:janemellolopes@hotmail.com

JannaLaelydosSantosMaia
mestranda em Recursos Aquticos Continentais Amaznicos/
UniversidadeFederaldoOestedoPar/SantarmPA,Brasil/
Email:janna_maia@hotmail.com

422

JenerAlexandreSampaioZuanon
UniversidadeFederaldeViosa,ViosaMGBrasil.
Email:jenerzuanon@gmail.com

JooAvelarMagalhes
EmbrapaMeioNorte,ParnabaPIBrasil.
Email:joao.magalhaes@embrapa.br

JoaquimAlbertoLeitedosSantosJunior
InstitutoFederaldoAmazonas(IFAM),PresidenteFigueiredoAM
Brasil.
Email:alsjr@hotmail.com

JosCludioEpaminondasdosSantos
Centro Integrado de Recursos Pesqueiros e Aquicultura de Trs
Marias,CompanhiadeDesenvolvimentodosValesdoSoFranciscoe
doParnaba(Codevasp),TrsMariasMGBrasil.
Email:jose.claudio@codevasf.gov.br

JosLuizPedreiraMourio
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Laboratrio de
Sanidade de Organismos Aquticos (AQUOS), Florianpolis SC
Brasil.
Email:mourino@lcm.ufsc.br

JulietaRodiniEngrciadeMoraes
Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias e Centro de
Aquicultura(Caunesp),JaboticabalSPBrasil.
Email:julietaengracia@gmail.com

KatinaRoumbedakis
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Laboratrio de
Sanidade de Organismos Aquticos (AQUOS), Florianpolis SC
Brasil.
Email:katina.roumbedakis@gmail.com

KleberCamposMirandaFilho
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Departamento de
Zootecnia,LaboratriodeAquacultura(LAQUA),BeloHorinzonte
MGBrasil
Email:kleber08@gmail.com

LeandroFernandesDamasceno
EmbrapaAmap,MacapAPBrasil.
Email:leandro.damasceno@embrapa.br

LeniseVargasFloresdaSilva
Instituto de Cincias e Tecnologia das guas/ Universidade Federal
doOestedoPar/SantarmPA,Brasil
Email:lenise.silva@ufopa.edu.br

423

LidianeFranceschini
Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biocincias,
DepartamentodeParasitologia,BotucatuSPBrasil.
Email:lidianefranceschini@yahoo.com.br

LucianaArajoMontenegro
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Centro de
Biocincias,LaboratriodeIctiologiaRNBrasil.
Email:luciannamontennegro@yahoo.com.br

LucianaC.Almeida
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:recadolucianaalmeida@gmail.com

LuisDavidSolisMurgas
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Medicina
Veterinria,LavrasMGBrasil.
Email:lsmurgas@dmv.ufla.br

LuizaDyFonsecaCosta
UniversidadeFederaldoRioGrande(FURG),Laboratriode
Hidroqumica,CampusCarreirosRioGrandeBrasil
Email:luiza_dy@hotmail.com

MarcelaAlvesSantuci
Universidade Federal do Tocantins (UFT), Campus de Araguana,
AraguanaTOBrasil.
Email:ma.santuci@bol.com.br

MarceloDuartePontes
Fundao Instituto de Pesca do Estado do Rio de Janeiro, Rio de
JaneiroRJBrasil.
Email:marcelodpontes@gmail.com

MrciaMayumiIshikawa
EmbrapaMeioAmbiente,JaguarinaSPBrasil.
Email:marcia.ishikawa@embrapa.br

MrcioLusPontesBernardodaSilva
Agncia Estadual de Defesa Agropecuria do Maranho, So Lus
MABrasil.
Email:marcioufrpe@hotmail.com

MarcosFerreiraBrabo
UniversidadeFederaldoPar(UFPA),InstitutodeEstudosCosteiros,
BraganaPABrasil.
Email:mbrabo@ufpa.br

424

MarcosTavaresDias
EmbrapaAmap,LaboratriodeSanidadedeOrganismosAquticos,
MacapAPBrasil.
Email:marcos.tavares@embrapa.br

MariaUrbanaCorreaNunes
EmbrapaTabuleirosCosteiros,AracajuSEBrasil.
Email:mariaurbana.nunes@embrapa.br

MarianaForgati
UniversidadeFederaldoParan(UFP),ProgramadePsGraduao
emBiologiaCelulareMolecular,CuritibaPRBrasil.
Email:mforgati@gmail.com

MarisaNarcisoFernandes
UniversidadeFederaldeSoCarlos(UFSCar),SoCalosSPBrasil.
Email:dmnf@ufscar.br

MaurcioLateraMartins
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Laboratrio de
Sanidade de Organismos Aquticos (AQUOS), Florianpolis SC
Brasil.
Email:mauricio.martins@ufsc.br

MauroAlvesdaCunha
DepartamentodeFisiologiaeFarmacologia/UniversidadeFederalde
SantaMaria/SantaMariaRS,Brasil
Email:mauroalves_@hotmail.com

MnicaRodriguesFerreiraMachado
Universidade Federal de Gois (UFG), Campus Jati, Jati GO
Brasil.
Email:monicavet2@hotmail.com

MnicaSerra
Centro de Aquicultura da Unesp (CAUNESP),UNESP Univ
Estadual Paulista UNESP. Via de Acesso Prof. Paulo Donato
Castelane,14.884900,Jaboticabal,SoPaulo.
Email:monicaserra.bio04@gmail.com

NatliadaCostaMarchiori
Empresa de Pesquisa Agropecuria e Extenso Rural (EPAGRI),
CamboriSCBrasil.
Email:namarchiori@gmail.com

NatliaSayuriShiogiri
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), So Carlos SP
Brasil.
Email:shiogiri@gmail.com

425

NaisandraBezerradaSilva
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Centro de
Biocincias,LaboratriodeIctiologiaRNBrasil.
Email:naisandra@ufrnet.br

NirleiHirachyCostaBarros
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Centro de
Biocincias,LaboratriodeIctiologiaRNBrasil.
Email:nirleyhirachy@hotmail.com

NorhaBolivar
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Laboratrio de
Sanidade de Organismos Aquticos (AQUOS), Florianpolis SC
Brasil.
Email:norhabolivar@yahoo.com

PauloCsarFalangheCarneiro
EmbrapaTabuleirosCosteiros,AracajuSEBrasil.
Email:paulo.carneiro@embrapa.br

PauloHenriqueRochaAride
Instituto Federal de Educao, Cincia e Tecnologia do Amazonas
(IFAM),PresidenteFigueiredoAMBrasil.
Email:aride@ifam.edu.br

PatrciaOliveiraMaciel
EmbrapaPescaeAquicultura,PalmasTOBrasil.
Email:patricia.maciel@embrapa.br

PriscilaAdrianaRossi
Universidade Federal de So Carlos (UFSCar), Departamento de
GenticaeEvoluo(DGE),SoCarlosSPBrasil.
Email:prirossi.bio05@gmail.com

RadsonRogertondosSantosAlves
SecretariaExecutivadePescaeAquiculturadoEstadodoAmazonas/
SEPA/SEPROR.ManausAMBrasil.
Email:gbsecpesca@ig.com.br

RafaelEstevanSabioni
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz ESALQ,
Universidade de So Paulo USP. Av. Pdua Dias, Vila
Independncia,13418260,Piracicaba,SP,Brasil.
Email:rsabioni@gmail.com

RafaelladeAguiarCosta
Universidade Federal do Amap (UNIFAP), Programa de Ps
GraduaoemBiodiversidadeTropical,Macap,APBrasil.
Email:rafa.aguiar@gmail.com

426

RayzaLimaArajo
Instituto Federal do Amazonas (IFAM). Campus Presidente
Figueiredo.PresidenteFigueiredoAMBrasil.
Email:rayza.araujo@ifam.edu.br

ReinaldoJosdaSilva
Universidade Estadual Paulista (UNESP), Instituto de Biocincias,
DepartamentodeParasitologia,BotucatuSPBrasil.
Email:reinaldo@ibb.unesp.br

RicardoBezerradeOliveira
InstitutodeCinciasdaEducao/UniversidadeFederaldoOestedo
Par/SantarmPA,Brasil
Email:rbo@ufpa.br

RodrigoGarfalloGarcia
UniversidadeFederaldaGrandeDourados(UFGD),DouradosMS
Brasil.
Email:rodrigogarcia@ufgd.edu.br

RodrigoMacielCalvet
Instituto Federal de Educao, Cincia e Tecnologia do Maranh
(IFMA),CaxiasMABrasil.
Email:rodrigocalvet@hotmail.com

RodrigoNumerianodeSousa
mestre em Recursos Aquticos Continentais Amaznicos/
UniversidadeFederaldoOestedoPar/SantarmPA,Brasil/
Email:rodrigonumeriano@uol.com.br

RodrigoYudiFujimoto
EmbrapaTabuleirosCosteiros,AracajuSEBrasil.
Email:rodrigo.fujimoto@embrapa.br

RodrigoTakata
FundaoInstitutodePescadoEstadodoRiodeJaneiro,Laboratrio
deReproduoeLarviculturadePeixes,CordeiroRJBrasil.
Email:takatarodrigo@gmail.com

RonaldKennedyLuz
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Laboratrio de
Aquicultura,BeloHorizonteMGBrasil.
Email:luzrk@yahoo.com

RosaHelenaVerasMouro
Instituto de Sade Coletiva/ Universidade Federal do Oeste do
Par/SantarmPA,Brasil
Email:mouraorhv@yahoo.com.br

427

SandraMariaPereiradaSilva
Polo Regional do Vale do Paraba/Apta, Pindamonhangaba SP
Brasil.
Email:sandrasilva@apta.sp.gov.br

SandroEstevanMoron
Universidade Federal do Tocantins (UFT), Campus Universitrio de
Araguana.AraguanaTOBrasil.
Email:sandromoron@uft.edu.br

SandroLorisAquinoPereira
EmbrapaRoraima,BoaVistaRRBrasil.
Email:sandro.loris@embrapa.br

SantiagoBenitesdePdua
AquivetSadeAqutica,SoJosdoRioPretoSPBrasil.
Email:santiagopadua@aquivet.com.br

ScheilaAnnelisePereira
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Laboratrio de
Sanidade de Organismos Aquticos (AQUOS), Florianpolis SC
Brasil.
Email:chepereira@gmail.com

SergioHenriqueCanelloSchalch
Polo Regional do Vale do Paraba/Apta, Pindamonhangaba SP
Brasil.
Email:sschalch@hotmail.com

SathyabamaChellappa
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN), Centro de
Biocincias,LaboratriodeIctiologiaRNBrasil.
Email:chellappa.sathyabama63@gmail.com

SuelenMirandadosSantos
InstitutoFederaldoAmazonas(IFAM),PresidenteFigueiredoAM
Brasil.
Email:suelen.santos@ifam.edu.br

ThasDanyelleSantosArajo
UniversidadeFederaldoPiau(UFPI),CampusMinistroReisVelloso,
ParnabaPIBrasil.
Email:thaisdanyl@hotmail.com

ValriaGelli
InstitutodePescaAPTA,GovernodoEstadodeSoPaulo,Ncleo
dePesquisadoLitoralNorteSul.SPBrasil.
Email:valeriagelli@pesca.gov.br

428

ValriaRossettoBarrivieraFuruya
UniversidadeEstadualdePontaGrossa,PontaGrossaPRBrasil.
Email:vrbfuruya@uepg.br

VivianedeOliveiraFelizardo
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Medicina
Veterinria,LavrasMGBrasil.
Email:viviofbio@yahoo.com.br

WagnerdosSantosMariano
Universidade Federal do Tocantins (UFT), Campus Universitrio de
Araguana.AraguanaTOBrasil.
DoutorandodaREDEBIONORTE/UNIFAP,MacapAPBrasil.
Email:wagnermariano@uft.edu.br

WaldineteLobato
mestranda em Recursos Aquticos Continentais Amaznicos/
UniversidadeFederaldoOestedoPar/SantarmPA,Brasil
Email:waldi_stm@hotmail.com

WalterQuadrosSeiffert
Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC), Centro de Cincias
Agrrias,FlorianpolisSCBrasil.
Email:walter.seiffert@ufsc.br

WilsonMassamituFuruya
UniversidadeEstadualdePontaGrossa,PontaGrossaPRBrasil.
Email:wmfuruya@uepg.br

429