Como hacer un cromosoma sexual

Alison E. Wright, Rebecca Dean, Fabian Zimmer Y Judith E. Mank

Los cromosomas sexuales pueden evolucionar una vez que se detiene la
recombinacin entre un par de cromosomas homlogos. Debido a los estudios
detallados utilizando sistemas clave modelo, tenemos una comprensin
matizada y una revisin de la literatura rica de lo que ocurre con los
cromosomas sexuales una vez que la recombinacin es arrestado. Sin
embargo, tres amplias preguntas siguen sin respuesta. En primer lugar, por
qu los cromosomas sexuales dejan recombinar en el primer lugar? En segundo
lugar, cmo se detiene la recombinacin? Por ltimo, por qu la propagacin
de la supresin de la recombinacin, y por lo tanto la tasa de divergencia de los
cromosomas sexuales, varan sustancialmente entre los clados? En esta
revisin, consideramos que cada una de estas tres preguntas en vez de
abordar las cuestiones fundamentales en el campo, un resumen de nuestra
comprensin actual, y poner de relieve las reas importantes para el trabajo
futuro.
Introduccin
Los cromosomas sexuales han evolucionado de forma independiente muchas
veces a lo largo de los eucariotas, y representan un notable caso de la
convergencia genmica, como cromosomas sexuales no relacionadas
comparten muchas propiedades a travs de taxones distante 1 , 2 , 3 . Los
cromosomas sexuales evolucionan despus de la recombinacin se detiene
entre un par homlogo de cromosomas 4 , 5 , que conduce a una cascada de
procesos no adaptables y adaptativos que producen claras diferencias entre los
cromosomas X y Y (W o Z y).
Debido a los estudios detallados en Drosophila 6 , 7 , 8 y mamferos 9 , 10 ,
11 , tenemos una comprensin matizada de las consecuencias de detenidos
recombinacin 1 , 4 , 7 , 8 . Los no-recombinacin de cromosomas Y y W se
convierten en altamente heterocromatnicas (vase el recuadro 1 para un
glosario) y la experiencia de los niveles profundos de la prdida de genes aun
cuando los cromosomas X y Z permanecen funcionales 1 , 12 , 13 , 14 . Los
cromosomas sexuales han sido objeto de intenso estudio y son un modelo
importante para la comprensin de las consecuencias de la supresin de la
recombinacin 12 , 15 . Est claro que la prdida de recombinacin
desencadena una serie de procesos evolutivos, incluyendo trinquete de Muller,
seleccin de la base gentica y la auto-stop, revisado en ref. 16 , que conducen
a la prdida de actividad de los genes y pseudogenization (detallado en el
recuadro 2 ). En este trabajo se hace muy claras las consecuencias evolutivas
de detener la recombinacin entre los cromosomas sexuales.

Por qu se suprime la recombinacin en el primer lugar no est tan claro, ya

que los cromosomas que determinan el sexo en muchos organismos con
determinacin gentica del sexo no progresar a heteromorphic cromosomas
sexuales. Por ejemplo, un polimorfismo de un solo nucletido nico missense
en la regin codificante de la Amhr2 locus parece controlar el sexo en el pez
globo tigre ( rupripes Takifugu ) 17 , pero la recombinacin no se limita
alrededor de este gen determinante del sexo y no hay evidencia de la
divergencia ms all este solo nucletido entre el proto-X o proto-y. Del mismo
modo, a pesar de considerable edad, los cromosomas sexuales en muchos
clados (incluidas las aves de ratites 18 , 19 , pitones 20 y ranas arbreas
europeas 21 ) han fracasado en desarrollar heteromorfismo sustancial, y siguen
siendo en gran medida idntica.
Estas observaciones indican que la supresin de la recombinacin y la
divergencia de los cromosomas sexuales no son consecuencias inevitables de
la determinacin gentica del sexo, lo que lleva a tres preguntas en el corazn
de la evolucin cromosomas sexuales. En primer lugar, por qu los
cromosomas sexuales dejan recombinar? En segundo lugar, cmo se consigue
la supresin de la recombinacin? En tercer lugar, por qu la propagacin de
la supresin de la recombinacin, y por lo tanto la tasa de divergencia de los
cromosomas sexuales, varan sustancialmente entre los clados?
Las implicaciones de estas preguntas van mucho ms all del sexo
cromosmico investigacin per se . La tasa de recombinacin durante mucho
tiempo ha sido conocido por ser un factor crtico en la capacidad de una regin
genmica de responder a la seleccin. Dobzhansky y sus colegas 22 , 23 , 24 ,
25 sealaron que detener la recombinacin puede vincular de forma
permanente coadaptados complejos de genes (supergenes recientemente
cambiado de nombre) dentro de las poblaciones. Estos supergenes se
transmiten a continuacin, como una unidad, lo que permite adaptaciones
complejas que abarcan mltiples loci. Ms recientemente, la importancia de la
recombinacin ha resurgido en la biologa evolutiva con varios ejemplos clave
en una serie de especies que implican la supresin de la recombinacin como
un componente crucial de la compleja adaptacin fenotpica 26 , 27 , 28 , 29 y
especiacin 30 . El estudio de los cromosomas sexuales, por tanto, ofrece una
va para comprender la interaccin entre la recombinacin, las fuerzas
selectivas y adaptacin, con amplias implicaciones en mltiples campos de la
gentica evolutiva.
Por qu los cromosomas sexuales dejan recombinar
El modelo de conflicto sexual de la evolucin de los cromosomas
sexuales

La teora ms comnmente aceptada de la evolucin de los cromosomas

sexuales 14 , 31 , 32 predice que la recombinacin se seleccionar en contra
en la regin entre un gen determinante del sexo y un gen cercano, con efectos
especficos del sexo ( Cuadro 2 ). Esta teora se basa en parte en los primeros
estudios sobre la gentica de coloracin en el guppy, Poecilia reticulata 33 , lo
que demuestra que muchos genes que subyacen a la coloracin masculina se Y
vinculados. Genes de coloracin son sexualmente antagnica-benefician a los
hombres a travs de un mayor xito reproductivo, pero son perjudiciales para
ambos sexos debido al aumento de la depredacin. Para los hombres, los
beneficios del aumento de las oportunidades de apareamiento son mayores
que los costos cuando las presiones de depredacin no son demasiado altos.
Por el contrario, las mujeres obtienen ningn beneficio de la visualizacin de
colores brillantes para compensar el aumento de la depredacin, ya que los
hombres no se sienten atrados por las hembras adornadas. Vinculacin entre
el alelo que confiere la masculinidad en el locus determinante del sexo y el
alelo para la coloracin brillante en un lugar cercano crea una masculinidad
supergnica-alelo determinar el sexo masculino es siempre co-heredado con el
alelo ligado, que confiere un beneficio fsico en los hombres. La unin de estos
alelos tambin resuelve el conflicto sexual sobre el color entre hombres y
mujeres, ya que el alelo coloracin ya no estar presente, y por lo tanto
seleccionado contra, en las mujeres.
Aunque el modelo de conflicto sexual de la evolucin de los cromosomas
sexuales sigue siendo ampliamente aceptada, la evidencia a favor o en contra
de ella es muy delgada. Las alternativas no adaptativos se han sugerido como
as 34 , 35 , sino tambin la falta evidencia definitiva. Clara evidencia emprica
para apoyar la teora de la evolucin sexual conflicto cromosoma sexual se
limita en parte porque las principales especies modelo para los estudios
empricos sobre la evolucin del sexo cromosmico exhibicin altamente
cromosomas X e Y derivan, lo que requiere la extrapolacin sustancial para
inferir las etapas iniciales de la divergencia.
Es importante destacar, que puede ser difcil en los sistemas antiguos para
diferenciar causa de consecuencias. Por ejemplo, el contenido de genes del
cromosoma Y se ha interpretado como apoyo a la funcin de conflicto sexual
en la evolucin de los cromosomas sexuales. El cromosoma Y en los mamferos
36 y Drosophila 37 , 38 , as como el cromosoma W anlogo en las aves 39 ,
contiene loci esencial para la aptitud especfica del sexo, que podra haber sido
sexualmente antagnica antes de convertirse limitado al sexo (ligada a la Y o
cromosoma W). Sin embargo, a pesar de los conflictos sexuales durante estos
loci podra haber catalizado el cromosoma sexual a travs de la divergencia de
seleccin para la supresin de la recombinacin (apoyando el modelo de
conflicto sexual), estos genes podra fcilmente se han trasladado despus de
la recombinacin se detuvo 40 . En apoyo de esta ltima explicacin, no hay
evidencia de una fuerte seleccin para el traslado de genes duplicados macho-

beneficio para el cromosoma Y en Drosophila 40 . Como alternativa, estos

genes pueden haber desarrollado funciones especficas del sexo despus de los
cromosomas sexuales divergentes, ya que tambin existe evidencia de que los
loci en los cromosomas sexuales se adaptan a su entorno especfico del sexo
una vez que cesa la recombinacin 41 . Por lo tanto loci ligados-Y sera ms
probable para adoptar funciones especficos andrgenos despus de la
recombinacin con el cromosoma X se detiene, pero estas funciones no
conducir s supresin de recombinacin.
Las pruebas de los sistemas de cromosomas sexuales en las primeras etapas
de divergencia tanto, es clave para entender por qu los cromosomas sexuales
evolucionan, y hay una gran cantidad de sistemas con cromosomas etapa sexo
temprana incluyendo Anolis lagartos 42 , 43 , anuros 21 , 44 , 45 , serpentea
46 , peces 47 , muchas plantas 48 , 49 , 50 , 51 , entre muchos otros 2 . Sin
embargo, aunque estos sistemas han revelado varias caractersticas
importantes de la evolucin cromosoma temprana etapa sexo, la dificultad en
la identificacin de alelos sexualmente antagnicos a nivel molecular ha
obstaculizado pruebas empricas directas del modelo de conflicto sexual. La
evidencia indirecta para el modelo de conflicto sexual proviene del pez
espinoso de tres columna vertebral ( Gasterosteus aculeatus ), donde se
fusionan el cromosoma neo-sexual en la poblacin Mar de Japn puede haber
sido impulsado, al menos en parte, por los conflictos sexuales 52 . Sin
embargo, la supresin de la recombinacin no se ha extendido en toda la
regin aadido, lo que sugiere que la vinculacin entre el locus sexual
antagnica y el determinante del sexo locus no puede explicar la actividad de
fusin 53 . Del mismo modo, un patrn de coloracin sexualmente antagonista
se ha mapeado en el cromosoma W en algunos cclidos 54 ; Sin embargo, dada
la naturaleza dinmica y polignica de la determinacin del sexo en los cclidos
55 , no est claro si W-vinculacin anterior a la evolucin de los cromosomas
sexuales o que la vinculacin del locus de la coloracin con el gen
determinante del sexo dado lugar a la supresin de la recombinacin.
Las transiciones de hermafroditismo en los cromosomas sexuales
La teora de la evolucin de los cromosomas sexuales articulado anterior
supone que la separacin de los sexos, habiendo especies gonocricas llamada
en los animales y en las plantas dioecia, es anterior a la evolucin de los
cromosomas sexuales. Debido a este supuesto, la teora es en muchos
aspectos ms aplicables a los animales, que son ms a menudo gonocrico.
Dioecia es poco frecuente en las plantas, lo que limita la evolucin de los
cromosomas sexuales al menos taxones. En las plantas de flores
(angiospermas), slo el 5-6% de todas las especies de los gneros tiene
masculinas y femeninas separadas 56 . De las angiospermas dioicas, slo un
pequeo nmero han demostrado que poseen cromosomas sexuales de los
cuales aproximadamente la mitad son homomorphic 56 , 57 . Sin embargo, sin

un anlisis gentico detallado, los cromosomas sexuales homomrficas son

difciles de identificar. Como resultado, puede haber muchas especies crpticas
homomrficas donde los cromosomas sexuales son indistinguibles y cariotipos
y estn esperando para ser descubierto.
En las plantas y otros sistemas en los cromosomas sexuales estn asociados al
cambio del hermafroditismo de sexos separados, la formacin de los
cromosomas sexuales puede tomar una ruta ligeramente diferente que en las
especies con sexos separados ancestrales. En este caso, el modelo dominante
58 predice que las mutaciones macho y hembra estriles separadas en el
mismo cromosoma causan el cambio de hermafroditismo a dioecia a travs de
una fase intermedia de gynodioecy. Una vez que estas mutaciones se han
producido y alcanzado suficiente frecuencia en la poblacin, la supresin de la
recombinacin entre ellas impide la inversin de nuevo a hermafroditismo, que
conduce a la evolucin de los cromosomas sexuales. La evidencia reciente de
la fresa salvaje 59 y papaya 49 , 60 ha proporcionado informacin sobre estas
primeras etapas de la evolucin de los cromosomas sexuales en las plantas y
la disponibilidad de herramientas genmicas nos ayudar a entender cmo se
suprime la recombinacin entre alelos femineizante y masculinizantes.
Cmo se recombinacin detenido entre los cromosomas sexuales
Independientemente de por qu cromosomas sexuales se originan, el proceso
de la evolucin de los cromosomas sexuales requiere recombinacin detencin
entre la naciente X e Y en los hombres, o Z y W en las mujeres. Por lo tanto, la
evolucin de los cromosomas sexuales en el nivel ms bsico requiere patrones
de recombinacin especficas de sexo en los cromosomas sexuales.
Recombinacin vara sustancialmente en hombres y mujeres, tanto en
frecuencia como en puntos de acceso especficos, se hace referencia como
heterochiasmy. Un ejemplo extremo de esto es achiasmy, donde la
recombinacin se produce slo en un sexo 61 .

Achiasmy puede preceder o seguir aparicin de un sexo naciente determinar

locus 62 , 63 , y, en cualquier caso, puede acelerar el cromosoma divergencia
sexo. Por ejemplo, en una especie achiasmate, la aparicin de un factor
determinante del sexo naciente conduce a la supresin de recombinacin
instantnea a lo largo de toda la longitud de los cromosomas sexuales. Del
mismo modo, cuando achiasmy sigue rpidamente despus de la aparicin de
un factor determinante del sexo naciente, la supresin de la recombinacin
tambin se produce a lo largo de toda la longitud de los cromosomas sexuales.
Slo cuando achiasmy evoluciona en sistemas con cromosomas sexuales
altamente diferenciados no puede esperar para fomentar el cromosoma
divergencia sexo. Como resultado, los cromosomas sexuales de especies

achiasmate tienden a tener un solo estrato heteromorphic, como la aparicin

de un nuevo determinante del sexo alelo hace que todo el cromosoma sexual
para comenzar a divergir 64 .
En las especies donde ambos sexos se recombinan, se necesita algn
mecanismo para bloquear la recombinacin entre el gen de la determinacin
del sexo y los genes cercanos con efectos especficos del sexo en el sexo
heterogamtico. Inversiones cromosmicas que abarcan el locus determinante
del sexo y los loci cercanos sexualmente antagnica a menudo se supone para
detener la recombinacin y, por tanto, para conducir cromosoma sexual
divergencia 65 . Hay pruebas circunstanciales que implican inversiones en la
evolucin de los cromosomas sexuales. Por ejemplo, los cromosomas sexuales
en muchas plantas y animales muestran evidencia de estratos, cmulos
espaciales de XY o ZW ortlogos con estimaciones de divergencia similares
( Fig. 1 ) 10 , 20 , 48 , 66 , 67 , 68 . Estas agrupaciones espaciales son
consistentes con inversin de eventos de recombinacin detener
instantneamente para todos los loci abarcados. Sin embargo, los informes de
cromosomas sexuales nacientes sugieren que la supresin de recombinacin es
inicialmente heterognea a travs de los cromosomas sexuales 53 , 69 , 70 , lo
que implica que la supresin de la recombinacin evoluciona inicialmente por
otro, el mecanismo de desigual, incompatible con inversiones de gran escala.
La recombinacin es dinmico y heterogneo, y la tasa de recombinacin vara
ampliamente en todo el genoma y entre los sexos 63 , 71 . Para las especies,
donde ambos sexos se recombinan, las tasas de recombinacin especficos del
sexo locales pueden ser importantes inicialmente en la divergencia de los
cromosomas sexuales, aunque el mecanismo de heterochiasmy especfico del
sexo todava no se conoce ( Cuadro 3 ). Es importante destacar que,
independientemente del mecanismo, una vez que la recombinacin se ha
detenido en el sexo heterogametic, la seleccin para mantener el orden de
genes es abolida 72 y las inversiones son menos propensos a ser seleccionado
en contra. La seleccin relajada contra las inversiones sugiere que las
inversiones podran seguir supresin de la recombinacin. Por lo tanto, no
queda claro si las inversiones catalizan o son una consecuencia de detener la
recombinacin entre cromosomas sexuales.
Los trabajos recientes sobre la evolucin de recombinacin ha sugerido que las
caractersticas de secuencia, es decir, motivos de unin y los rasgos
estructurales, pueden exhibir dinmica evolutiva a corto plazo que pueden
conducir a los rpidos cambios en las tasas de recombinacin locales 73 , 74 ,
75 . A pesar de que no est presente en todas las especies de 76 , 77 , cuando
se asocian con la recombinacin, los rpidos cambios en estos motivos
conducen a diferencias en las tasas de recombinacin en ubicaciones
especficas del genoma entre especies estrechamente relacionadas 73 , 78 , 79
, e incluso entre las poblaciones de la misma especie 71 , 74 , 80 . El papel de

las modificaciones estructurales y motivos de unin en la evolucin de los

cromosomas sexuales, as como otros mecanismos genticos y epigenticos
(que se detallan en la ref. 81 ), todava tienen que ser exploradas, pero estos
mecanismos ofrecen alternativas plausibles a las inversiones en la conduccin
de supresin de la recombinacin.
Por qu los cromosomas sexuales divergen a tasas tan diferentes
homomrficas cromosomas sexuales son comunes con curiosidad
Muchos organismos con determinacin gentica del sexo carecen de
cromosomas sexuales heteromorfos, lo que indica que la regin no
recombinante no se ha extendido de manera significativa ms all del sexo
determinar locus. Ejemplos de sistemas de animales con cromosomas sexuales
homomrficas incluyen el pez globo 17 , las aves de ratites 18 , 19 , pitones 20
y ranas de rbol europeos 21 . Adems, muchas especies dioicas de plantas
con flores poseen cromosomas sexuales homomrficas 82 . Los motivos por los
cromosomas sexuales no hayan quedado en gran medida indiferenciado no se
conocen bien, pero aqu nos sugieren cinco explicaciones posibles.
Aos
En primer lugar, algunos cromosomas sexuales homomrficas son jvenes y
pueden estar en las primeras etapas de la degeneracin, por ejemplo en la
papaya 49 , 60 . Sin embargo, en muchas especies, los cromosomas sexuales
son viejas y an no han degenerado, como por ejemplo en las ranas europeas
rbol 21 , pitones 20 y aves de ratites 19 . Por lo tanto, hay que concluir que la
edad no es siempre un indicador preciso del tamao relativo de la regin no
recombinante, y por lo tanto de la diferencia global de los cromosomas
sexuales.
la longitud relativa de la fase haploide
Algunos organismos tienen una fase haploide de largo, lo que resulta en una
fuerte actuacin de purificacin de seleccin haploides para mantener la
actividad de los genes en el cromosoma Y 70 , 83 , 84 . En las especies donde
la seleccin haploide es ms limitado, muchos genes en el cromosoma Y o W
estn protegidas en la fase diploide por la copia en el cromosoma X o Z, y la
depuracin de seleccin slo podrn actuar sobre genes sensibles a dosis
suficientes para mantener la actividad de los genes. Por lo tanto, podramos
esperar ms lenta degeneracin W o Y en las especies donde la seleccin
haploide es ms generalizada, como las algas y las plantas, en comparacin
con las especies donde est menos extendida, tales como animales. Del mismo
modo, algunos animales tienen una fase haploide mucho ms reducido en
mujeres que en hombres, y esto podra retardar la degeneracin W cromosoma
comparacin con la de cromosomas Y 63 .

la compensacin de dosis cromosoma sexual

Despus de la recombinacin se ha detenido entre los cromosomas sexuales, la
Y no recombinante o el cromosoma W decae 85 . Una consecuencia de esto es
que la degeneracin dosis gnica se reduce en los cromosomas X y Z en
relacin con los autosomas en el sexo heterogamtico. Este desequilibrio en la
expresin de genes a menudo se piensa que es perjudicial, y altera la
bioqumica estequiometra de interactuar productos gnicos. Estos efectos
perjudiciales se plantearon la hiptesis de que conducir la evolucin de los
mecanismos de compensacin de la dosis con el fin de restaurar ancestrales
diploides niveles de expresin 86 . La extensin de la compensacin de dosis
vara significativamente a travs de taxones 87 , y aunque algunas especies
exhiben una compensacin completa de los cromosomas sexuales de
dosificacin, muchos otros muestran una compensacin incompleta (revisado
en las referencias 87 , 88 , que se muestra en la Fig. 2 ). Los factores
subyacentes a esta variacin no son del todo claro y pueden incluir conflicto
sexual sobre la expresin gnica ptima 89 , as como la variacin en el
tamao efectivo de la poblacin y las tasas de mutacin hombres sesgada.
Gran parte de nuestra comprensin del cromosoma Y descomposicin proviene
de los cromosomas neo-sexo en Drosophila y la regin aadido X de los
euterios. En ambos casos, un sistema existente de compensacin de la dosis
completa se extendi rpidamente en el cromosoma X ampliado 90 , 91 . La
difusin de un mecanismo existente de compensacin de dosis en un
cromosoma neo-sexo reducira el poder de purificacin de seleccin para
mantener la actividad de los genes en la dosificacin sensibles ortlogos neo-Y,
a su vez conduce a una aceleracin de la neo-cromosoma Y descomposicin.
La lenta tasa de descomposicin de genes observado recientemente en el
cromosoma W en las aves 92 ofrece un marcado contraste con la Drosophila y
euterios Y, y recientemente se ha sugerido que esta diferencia se debe en gran
parte a los efectos opuestos de la mutacin sesgo masculino en Y y W los
cromosomas 1 , 93 . Sin embargo, las aves slo tienen compensacin de dosis
incompleta cromosoma sexual 87 , que plantea dudas sobre la generalidad de
las lecciones de los Drosophila cromosomas neo-sexo y la regin euterios
agregado de X, as como lo que sugiere que la dicotoma entre Drosophila y los
euterios frente aves no podra ser heterogamety (XY frente ZW), sino ms bien
completa frente a la dosis de compensacin incompleta. Trabajos recientes en
los espinosos, un sistema heterogamtico macho con dosis de compensacin
incompleta, indica que la depuracin de seleccin sigue siendo fuerte en la
dosificacin sensibles genes Y 94 . Por lo tanto, puede ser que en los sistemas
con compensacin de dosis incompleta, Y o W degeneracin pueden retardarse
a travs de la purificacin de seleccin que actan sobre los genes sensibles de
dosificacin, y que la condicin de compensacin de la dosis pueden ser un

factor importante diferencias en las tasas de cromosomas sexuales

degeneracin subyacente.
el cambio de sexo
El cambio de sexo, discordancia entre el sexo fenotpico y genotpico de un
individuo, puede ser importante en la supresin de la recombinacin y la
evolucin de los cromosomas sexuales. En muchos vertebrados ectotherm,
como los anfibios 95 , 96 y peces telesteos 97 , resultados de reversin sexual
en individuos reproductivamente viables. Curiosamente, porque los patrones
de recombinacin suelen seguir el sexo fenotpico pero no genotpica, la
recombinacin puede ocurrir a lo largo de toda la longitud de los cromosomas
sexuales en individuos con fenotipos que no coinciden con su complemento de
los cromosomas sexuales. Incluso cuando a muy baja frecuencia en la
poblacin, el cambio de sexo puede prevenir el cromosoma divergencia sexo y
dar lugar a muy viejos cromosomas sexuales homomrficas 98 , como se ha
demostrado en las ranas 21 , 99 , 100 .
conflicto sexual
Sexualmente alelos antagnicos son centrales para el modelo de conflicto
sexual de sexo evolucin del cromosoma 32 , y los sistemas con ms
experiencia sexual conflicto rpida expansin ms de la regin no
recombinante, simplemente porque ms loci dentro del genoma, y por
extensin prxima a la determinante del sexo locus, llevar a alelos sexual
antagnicos 101 . Cromosomas sexuales heteromorfos podran ser, por tanto,
espera que ocurran con ms frecuencia en los linajes con altos niveles de
conflicto sexual y / o dimorfismo sexual. Sin embargo, el conflicto sexual
tambin podra desencadenar facturacin de cromosomas sexuales 102 , 103 ,
reiniciando as el proceso de divergencia de los cromosomas sexuales. Por lo
tanto, no est claro si deberamos esperar una relacin directa entre el grado
de conflicto sexual y el tamao de la regin no recombinante.
conclusin
Tres grandes cuestiones relativas a la evolucin de los cromosomas sexuales
siguen sin respuesta. Para responder a ellos, ser importante para moverse
ms all de los principales sistemas de modelos, y desarrollar nuevos sistemas
de estudio en etapas anteriores de la divergencia de los cromosomas sexuales.
Conduce conflicto sexual evolucin de los cromosomas sexuales? El papel del
conflicto sexual en el impulso de la evolucin de los cromosomas sexuales,
aunque ampliamente aceptada, sigue siendo fundamentalmente desconocido,
en gran parte debido a las dificultades en la identificacin de alelos sexual
antagnicos directamente. Con el fin de responder a esta pregunta, es
importante desarrollar nuevos sistemas de estudio con cromosomas sexuales

mucho ms jvenes. Fundamentalmente, estos sistemas de estudio tambin

tendrn que tener algn rasgo fenotpico o rasgos que son conocidos por ser
sexualmente antagnica, con la arquitectura gentica subyacente conocida.
Por otra parte, la evolucin experimental de conflicto sexual puede resultar til
en el estudio de los cambios en las tasas de recombinacin especficas del
sexo.
Cmo se suprime la recombinacin entre los cromosomas sexuales? Los
mecanismos que subyacen a la supresin de la recombinacin an no se
conocen. Inversiones a menudo se supone para facilitar el sexo divergencia
cromosoma travs de la supresin de la recombinacin, pero esta hiptesis se
contradice con la heterogeneidad en la divergencia observada en los sistemas
de cromosomas sexuales jvenes. Por otra parte, en los sistemas de
cromosomas sexuales de edad, puede ser imposible determinar si las
inversiones catalizan la evolucin de los cromosomas sexuales o son una
consecuencia de la supresin de la recombinacin logrado a travs de otros
medios. Esta dificultad en la diferenciacin de causa y efecto sugiere de nuevo
que los sistemas de estudio con cromosomas sexuales nacientes son cruciales
para la comprensin de la causa de la supresin de la recombinacin.
Por qu las tasas de sexo cromosoma divergencia varan de manera
significativa entre los grupos? La evidencia preliminar sugiere que la presencia
o ausencia de compensacin de la dosis completa, la longitud relativa de la
fase haploide en el ciclo de vida, y la prevalencia y la fertilidad del sexo
invierten individuos podran ser los mayores predictores de la potencia de la
depuracin de seleccin para mantener la actividad de los genes en el
cromosoma sexual limitada, y por lo tanto la tasa de prdida de genes una vez
que la recombinacin se ha detenido. La omnipresencia de conflicto sexual a lo
largo del genoma tambin puede ser importante. Desenredar el papel de estas
caractersticas diferentes en la explicacin de la tasa de sexo cromosoma
divergencia requerir conjuntos de datos comparativos muy a gran escala y
mtodos filogenticos. El trabajo en esta direccin ha comenzado 104 , pero se
necesita mucho ms trabajo.