Notas de Clase 2012 (CARTILLA)

1.
LOS
BIOLOGOS EN EL
TIEMPO
Este ensayo trata de describir los principales
cambios que han sufrido los bilogos

vegetales y el conocimiento biolgico en
relacin con los tipos de sociedades que
hacan uso de l. En este sentido se pueden
establecer una serie de etapas histricas. Las
fechas que se dan para estas etapas son
aproximadas y en ningn caso los cambios son
abruptos y tampoco implican la finalizacin
inmediata de las etapas previas.
Los bilogos cazadores-recolectores, activos
desde el comienzo de los tiempos
Los
humanos
primitivos,
cazadoresrecolectores (o recolectores-cazadores?),
posean un conocimiento amplio y detallado
de un nmero grande de especies vegetales y
animales, usualmente en el orden de varios
cientos y hasta miles de especies. Ese
conocimiento permita clasificar a las plantas
de acuerdo a su utilidad o funcin:
comestibles, txicas, medicinales, industriales,
etc.
En la actualidad todava existen comunidades
de cazadores-recolectores que mantienen este
tipo de cultura biolgica. Entre estos ejemplos
modernos estn los bosquimanos de las
regiones desrticas de Sudfrica, algunos
aborgenes australianos y algunas tribus
indgenas del Amazonia. Estamos asistiendo a
su desaparicin que probablemente tendr
lugar en las prximas dcadas.
En estas comunidades todos los miembros
tienen en general un gran conocimiento
biolgico, pueden identificar numerosas
especies (cientos o miles) y conocen sus
propiedades. Adems del gran conocimiento
biolgico generalizado en estas sociedades,
existen individuos especialistas: shamanes o
brujos, frecuentemente con un enfoque
religioso y mdico combinado, quienes tienen

conocimiento superiores al promedio de la
comunidad.
Aparentemente entre los 10.000 y 20.000 AP,
aparecieron los proto-agricultores, que sin
cultivar, favorecan determinadas especies
(ej,eliminando competencia, usando el fuego)
y planeaban sus migraciones estacionales en
funcin de la fenologa de estas.
10.000 (30.000-7.000) aos AP: Comienzan
los bilogos agricultores
Un cambio trascendental se produjo
aproximadamente hace 10.000 aos en Oriente
Medio, y ms tarde se difundi en el resto de
Asia, Europa y frica. Este cambio consisti
en la domesticacin de los cultivos,
principalmente cereales. Alrededor de 8.000
aos atrs un cambio similar se produjo en
Amrica con la domesticacin del maz y una
serie de tubrculos.
El desarrollo de la agricultura fue
probablemente el cambio tecnolgico ms
importante para la humanidad, ya que permiti
obtener excedentes alimenticios que con el
tiempo indujeron los profundos cambios
sociales y polticos que llevaron al desarrollo
de la cultura moderna. Esta puede sintetizarse
como un proceso de especializacin cultural
progresiva en algunos miembros de la
sociedad y una transformacin profunda del
paisaje para adaptarlo a la agricultura.
Este cambio, llamado la revolucin agrcola,
se produjo despus de la domesticacin de
distintas especies de animales. Sin embargo
tuvo consecuencias polticas y sociales mucho
ms profundas sta.
En la actualidad, los bilogos agricultores
organizados de distintas formas (campesinos,
productores
agropecuarios,
ingenieros
agrnomos,
multinacionales
de
agroalimentos, etc.) son los responsables de
alimentar a gran parte de la humanidad. La
mayor parte de las tierras planas ms
productivas del mundo han sido transformadas
con ese fin. En las sociedades campesinas los
1
BIOLOGIA VEGETAL NOTAS DE CLASE 2012
agricultores representaban el 90% o ms de la

poblacin. En las sociedades modernas en
cambio estn reducidos al 5%, o menos an.
500 AC-1600 DC: Los primeros bilogos
cientficos.
La divisin de roles en las sociedades
agrcolas permiti la aparicin de individuos
especializados en razonar y acumular
conocimientos: los cientficos. Un poco
arbitrariamente puede ponerse el comienzo de
esta etapa en la Grecia clsica, donde los
grandes filsofos concentraron la suma del
conocimiento contemporneo, incluyendo las
ciencias naturales. Sin embargo, la
informacin biolgica fue manejada en mayor
cantidad y calidad por los herederos de los
shamanes o brujos: los mdicos y los
alquimistas. Durante muchos siglos estos
profesionales concentraron el mayor esfuerzo
al
conocimiento
vegetal,
apuntando
principalmente a fines teraputicos.
En muchas culturas estos profesionales se han
mantenido hasta nuestros das. Por ejemplo en
la cultura andina existen algunos grupos
tnicos que se han especializado en esto: son
los Calawayas o los Yungas, que hasta no hace
mucho todava entraban en territorio argentino
desde Bolivia.
Durante la Edad Media el conocimiento
cientfico y la herencia acadmica griega
qued confinada a los monasterios, que
tambin cumplieron un rol en el desarrollo de
la biologa.
Los mdicos, alquimistas, curanderos y
religiosos fueron los encargados de la
conservacin y el desarrollo de las ciencias
biolgicas y la biologa vegetal en particular
durante muchos siglos. El mdico belga Van
Helmont fue por ejemplo el primero en dar
una pista sobre las bases de la fotosntesis,
alrededor de 1600. Sus observaciones fueron
complementadas ms tarde (1700-1800) por el
clrigo ingls Priestley y el mdico holands
Ingenhousz.
Los
experimentos
y
razonamientos de estos cientficos permitieron
entender el proceso de fotosntesis tal como lo

aceptamos actualmente.
Siglo XVIII-presente: los bilogos estatales
Hasta el siglo 18 el conocimiento biolgico
estuvo en manos de profesionales que usaban
la biologa ms como herramienta que como
objetivo, es decir eran mdicos, curanderos, o
afines, o bien tenan su sustento asegurado de
otra manera: eran religiosos o de la nobleza.
Con la revolucin industrial y el surgimiento
de las potencias coloniales europeas tom gran
importancia un nuevo tipo de profesional de la
biologa: el bilogo estatal.
El desarrollo de la nomenclatura cientfica
tuvo lugar entre los siglos XIII y XVIII, hasta
la publicacin del Species Plantarum, por Carl
von Linn en 1753. Linn o Lineo fue un
naturalista y acadmico sueco que desarroll
las bases del sistema moderno de clasificacin
de los seres vivos.
Una de las primeras investigaciones de los
bilogos estatales fue describir la biota de
pases extraos y la obtencin de informacin
potencialmente til para distintos fines. Tal
vez el bilogo ms destacado en este rol fue
Charles
Darwin,
quin
viaj
como
acompaante en un viaje financiado por la
corona inglesa alrededor del mundo durante
cinco aos (1831-1836). Ese viaje le permiti
realizar observaciones y recopilar informacin
que resultaron esenciales para desarrollar la
teora de la evolucin.
En ese perodo surgieron los primeros
herbarios y jardines botnicos modernos
(Kew, Pars, Berln, San Petersburgo). Con el
desarrollo de los estados modernos surgieron
las universidades modernas y posteriormente
los centros de investigacin, con un
crecimiento exponencial del nmero de
bilogos estatales. De este modo la biologa se
afianz como una ciencia independiente.
Mediados siglo XX: los bilogos
controladores y bilogos privados.
En el siglo XX, particularmente en la segunda
mitad han comenzado a aparecer variantes de
2
bilogos cientficos. Algunos de ellos venden

sus servicios profesionales a grandes empresas
o a organizaciones no gubernamentales
(ONGs: UICN, WWF, FVSA, Greenpeace) en
el campo de la gestin de medio ambiente y la
biodiversidad (biologos privados).
Por otro lado, tambin en este perodo el
estado comenz a enrolar bilogos para el
control de los problemas medio ambientales y
para la proteccin de distintas reas naturales.
Surgieron una serie de especializaciones de
bilogos en los organismos de control estatal,
como Parques Nacionales, Provinciales, etc.
(bilogos controladores).
Actualmente tambin hay un nmero creciente
de bilogos dedicados a la enseanza de la
biologa. Mientras que el comienzo de la
humanidad, todos los hombres eran bilogos,
actualmente lo son apenas una pequea
fraccin. Por ello el rol de quienes ense an
biologa es particularmente trascendente y de
gran impacto potencial en la conducta de la
sociedad.
Figuras 1.1. A y B. Miguel Lillo (1862.1931) fue

probablemente el bilogo ms destacado de los
siglos XIX y XX en Tucumn. Fue empleado
estatal como profesor de qumica, pero tambin
con una fortuna personal que le permiti realizar
importantes viajes, colecciones de plantas y
desplegar una intensa actividad cientfica. Aqu en
una fotografa de la poca y un dibujo realizado
por el mismo.
3
2.CELULA
VEGETAL
Generalidades
Las clulas son las unidades estructurales y
funcionales de la vida. Los organismos ms
pequeos estn constitudos por una sola clula,
mientras que los ms grandes poseen algunos
miles de millones de clulas. Existen numerosos
tipos diferentes de clulas. Por otro lado, a la par
de esta gran diversidad, las clulas tienen una
notable similitud.
La teora celular, cuyo enunciado es simplemente
que todos los organismos estn constitudos por
clulas, junto con la teora de la evolucin, son dos
grandes conceptos unificadores de las ciencias
biolgicas desarrollados en el siglo pasado.
Cada clula es una unidad, auto-contenida, y
autosuficiente al menos en parte, encerrada en una
membrana (membrana plasmtica = membrana
celular = plasmalemma) que controla el pasaje de
sustancias hacia y desde el interior, haciendo
posible que la clula difiera quimicamente y
estructuralmente del entorno. Encerrado por esta
membrana se encuentra el citoplasma, que en la
mayor parte de las clulas incluye una serie de
corpsculos y sustancias disueltas o en suspensin.
Entre stos componentes, cada clula posee ADN,
(cido desoxiribonucleico), que contiene la
informacin
gentica
necesaria
para
el
funcionamiento y reproduccin.
Procariontes y eucariontes
Procariontes son organismos unicelulares que
carecen de ncleo diferenciado, es decir una
envoltura membranosa que rodea el ADN clular.
El ADN tampoco se encuentra asociado a
protenas formando estructuras cromosmicas.
En los eucariontes el ADN se encuentra asociado a
protenas formando cromosomas, encerrados por
una doble membrana formando un ncleo. Adems
en las clulas eucariticas existen otras estructuras
rodeadas por membranas, denominados orgnulos
celulares.
La clula vegetal
Las clulas vegetales tpicas estn constituidas por
una pared celular ms o menos rgida y un
protoplasma. El protoplasma est constituido por
el citoplasma y el ncleo. El citoplasma incluye
una serie de entidades independientes separadas
por membranas (orgnulos u organelas), distintos
sistemas de membranas y entidades no
membranosas. Todas estas estructuras estn
suspendidas en una "sopa celular", el citosol o
matriz celular. El citosol est separado de la pared
celular por una membrana celular. El citoplasma se
encuentra frecuentemente en movimiento. Este
movimiento es denominado ciclosis, que suele
mantenerse en tanto la clula se encuentre con vida
4
Figura 2.1. Esquema de una clula vegetal con sus diferentes orgnulos y estructuras celulares.
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Inventario de componentes de una clula vegetal

A. Pared celular
Laminilla media
Pared primaria
Pared secundaria
Plasmodesmas
B. Protoplasma Ncleo Membrana nuclear

Nucleoplasma
Cromatina
Nucleolo
Citoplasma
Citosol
Orgnulos con doble membrana
Mitocondrias
Plastidios
Orgnulos con una membrana
Microcuerpos
Vacuolas
Sistema de endomembranas
Retculo endoplasmtico
Dictiosomas
Vesculas
Membrana plasmtica
Citoesqueleto
Microtbulos
Microfilamentos
Ribosomas
C. Flagelos
D. Sustancias ergsticas (pueden presentarse en la pared o el protoplasma)
Cristales
Antocianinas
Grnulos de almidn
Taninos
Grasas, aceites, ceras
Cuerpos proticos
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Membrana plasmtica
La membrana plasmtica tiene una tpica
estructura de tres capas (modelo de Mosaico
Fluido), visible al microscopio electrnico. Est
compuesta predominantemente de lpidos y
protenas. Posee una serie de funciones muy
importantes:
media en el transporte de sustancia hacia y
desde el interior de la clula.
coordina la sintesis y montaje de las
fibrillas de celulosa de la pared celular.
recibe y traduce seales ambientales y
hormonales involucradas con el control
del crecimiento y el desarrollo celular.
Ncleo
El ncleo suele ser la estructura ms prominente
de la clula. Tiene dos funciones esenciales:
Controla las actividades celulares
determinando
que
protenas
son
producidas y cuando son producidas.
Almacena la informacin para controlar
esas actividades (informacin gentica),
que es trasmitida a la generacin siguiente
a travs de la divisin celular.
En las clulas eucariticas el ncleo est rodeado
por un sistema de doble membrana denominado
membrana nuclear. Esta posee un nmero grande
de poros de 30-100 nm de dimetro. Las
membranas exterior e interior estn unidas
alrededor del poro. Estos poros no son simples
agujeros sino que tienen una estructura compleja.
Cuando una clula se trata con determinados
medios de tincin es posible observar con el
microscopio ptico finos filamentos y grnulos de
cromatina, que se distingue del nucleoplasma que
llena la cavidad nuclear. La cromatina est
constituda por ADN y protena del tipo de las
histonas. Durante el proceso de divisin nuclear la
cromatina se condensa progresivamente hasta que
toma la forma de cromosomas. La informacin
hereditaria de cada organismo est codificada en
el ADN.
Plastidios
Los plastidios o plstidos, junto con la vacuola y
la pared celular, son componentes caractersticos
de las clulas vegetales. Cada plastidio se halla
rodeado por una cubierta formada por dos capas
de membrana. Internamente existe adems otro
sistema de membranas inmerso en una sustancia
basal ms o menos homognea que se denomina

estroma.
Los plastidios coloreados o cromoplastos maduros
se clasifican comunmente en base a los pigmentos
que contienen. Los cloroplastos contienen
clorofila y carotenoides. La clorofila es
responsable del color verde que poseen muchos
rganos vegetales. En las plantas superiores los
cloroplastos tienen comunmente una forma
discoide de unos 4-6 m de dimetro. Una sola
clula de mesfilo (la porcin interior de una hoja)
contiene usualmente entre 40 a 50 cloroplastos.
Un milmetro cuadrado puede contener as
alrededor de 500.000 cloroplastos. La estructura
interna de los cloroplastos es bastante compleja.
El estroma se encuentra atravezado por un sistema
de membranas aplanadas como sacos que se
denominan tilacoides, que probablemente
consituyen un slo sistema interconectado. En
ciertas zonas los tilacoides estn ordanados en
grana (singular granum), que son como pilas de
monedas que atraviezan el estroma.
Los cloroplastos son orgnulos semiautnomos
que se parecen a bacterias en muchos aspectos.
Por ejemplo poseen ADN formando anillos,
ribosomas de tamao similar a los de las bacterias.
En cierta medida los cloroplastos son capaces de
sintetizar parte de sus componentes, aunque la
mayora estn codificados en el ncleo, son
sintetizados en el citoplasma y luego importados
al cloroplasto. Los cloroplastos son el sitio donde
se realiza la fotosntesis y son lugar de
almacenamiento temporario de almidn. Adems
de glucosa fruto de la fotosntesis, en los
cloroplastos se fabrican tambin aminocidos y
cidos grasos.
Los cromoplastos son plastidios pigmentados,
que usualmente han perdido la clorofila pero han
retenido carotenoides. Son los responsables de
colores vistosos en muchas flores, hojas
senescentes y frutos.
Leucoplastos son plastidios no pigmentados.
Algunos sintetizan almidn y son denominados
amiloplastos. Otros sintetizan proteinas o aceites.
Cuando son expuestos a la luz los leucoplastos
pueden
transformarse
en
cloroplastos.
Proplastidios son plastidios pequeos, incoloros o
verde plido presentes en rganos en crecimiento,
que sirven de precursores a los dems tipos de
plastidios. Los plastidios tienen una cierta
capacidad de transformarse unos en otros
7
(interconvertibilidad) segn las condiciones del

medio en que est situado el rgano en cuestin.
Mitocondria
Como en el caso de los plastidios, las
mitocondrias se halla envueltas en dos
membranas. La membrana interna se encuentra
plegada formando sacos o invaginaciones que se
denominan
crestas,
que
incrementan
notablemente la superficie interna disponible para
la instalacin de enzimas y para las reacciones
asociadas a estas. La mitocondrias son de menores
dimensiones que los plastidios (0.5 m de
dimetro), y su forma y longitud es bastante
variable. En general las mitocondrias son apenas
visibles al microscopio ptico. Las mitocondrias
son el sitio primordial de la respiracin.
Estudios microfotogrficos han mostrado que las
mitocondrias se encuentran en un movimiento
bastante activo, fusionandose y dividiendose. Las
mitocondrias tienden a migrar y congregarse en
los lugares de la clula donde es necesaria energa.
Por ejemplo en las clulas flageladas suelen
agruparse en la base de los flagelos.
Como los plastidios, las mitocondrias son
orgnulos
semiautnomos,
que
contienen
elementos necesarios para la sntesis de algunos de
sus componentes: ARN, ADN y ribosomas
similares a los de las bacterias.
Origen
evolutivo
de
cloroplastos
y
mitocondrias
Debido a la similitud entre las bacterias, y los
cloroplastos y las mitocondrias de las clulas
eucariticas, parece muy problable que ambos
tipos de orgnulos se originaron como bacterias
que encontraron abrigo en clulas heterotrficas
grandes. Este proceso debi haberse producido en
etapas tempranas de la evolucin. Estas clulas
bacterianas
ms
pequeas
obtuvieron
probablemente un refugio, un ambiente ms
estable en la clula hospedante mayor, que a
cambio recibi entidades capaces de producir
energa ms eficientemente. Este proceso de
asociacin y adaptacin mutua puede designarse
como simbiosis. Esta nuevo tipo de clula pudo
adaptarse mejor que las primitivas formas a otros
ambientes del pasado.
Microcuerpos
Los microcuerpos, a diferencia de plastidios y
mitocondrias, estn rodeados por una membrana
simple. Tienen un tamao de 0.5-1.5 (m. Carecen

de ribosomas y ADN, y deben importar todos sus
componentes. Estn asociados frecuentemente al
retculo endoplasmtico. Un tipo especial de
microcuerpos, denominados peroxisomas, tienen
un papel muy importante en algunos ciclos
bioqumicos que se llevan a cabo en la clula,
como el ciclo del cido gliclico. Otro tipo
especial son los glioxisomas, que estn asociados
a los cloroplastos y mitocondrias en el ciclo del
glioxilato, necesario para la transformacin de
grasas en carbohidratos.
Vacuola
Junto con la presencia de plastidios y pared
celular, la vacuola es uno de los tres elementos
caractersticos que distinguen a las clulas
vegetales de las animales. Las vacuolas son
regiones rodeadas por una membrana y llenas una
solucin liquida denominada savia celular. La
membrana que rodea a las vacuolas se denomina
tonoplasto, o membrana vacuolar. En una clula
puede haber distintas vacuolas con diferentes
funciones. En especial las clulas pequeas tienen
varias vacuolas que usualemente se fusionan en
una sola vacuola central a la madurez. En una
clula madura frecuentemente el 90% del volumen
total de la clula puede estar ocupado por la
vacuola. La mayor parte del incremento de
volumen celular durante el crecimiento se debe a
incremento de volumen vacuolar. Una de las
principales consecuencias de la presencia de una
gran vacuola es el desarrollo de la presin de
turgencia, y del mantenimiento de la rigidez de los
tejidos.
El principal componente del jugo vacuolar es
agua. Los otros componentes varan de acuerdo al
tipo de clula, tipo y estado fisiolgico de la
planta. En la vacuola se almacenan sustancias de
reserva (ej. sacarosa), pigmentos (ej. los
pigmentos de las flores llamados antocianinas).
Se piensa que la vacuola se origina a partir del
retculo endoplasmtico asociada al retculo de
Golgi, en forma similar a los lisosomas de las
clulas animales.
Ribosomas
Los ribosomas son partculas de tamao pequeo,
de unos 17 a 23 nm de dimetro, compuestos de
protena y ARN en proporciones ms o menos
iguales. Los ribosomas son los sitios donde los
aminocidos de asocian en cadenas para formar
8
protenas. Los ribosmas se presentan con

frecuencia asociados al retculo endoplasmtico,
que recibe en ese caso el nombre de reticulo
endoplasmtico
rugoso.
Los
ribosomas
involucrados en la sntesis activa de protenas se
encuentran con frecuencia asociados en cadenas
denominadas poli-ribosomas.
Retculo endoplasmtico
El retculo endoplasmtico (RE) es un complejo
tridimensional de membranas de extensin
indefinida. Visto en seccin, el RE aparece como
dos membranas paralelas con un espacio
transparente y estecho que las separa, llamado
lumen. El RE se divide en RE rugoso, cuando se
encuentra asociado a ribosomas, y RE liso, cuando
carece de ribosomas.
El RE forma un sistema de vesculas
interconectadas que canaliza sustancias hacia
distintas partes de la clula. Filamento del RE
atraviesan a clulas contiguas a travs de los
plasmodesmas. El RE es tambin el principal
lugar de sntesis de membranas de la clula.
Aparato de Golgi
El trmino aparato de Golgi se aplica
colectivamente al conjunto de orgnulos
denominados dictiosomas. Los dictiosmas son
complejos de cisternas aplanadas que usualmente
se ramifican en su periferia y originan cuerpos
globulares. Las clulas de las plantas superiores
tienen dictiosomas compuestos por unas 8 de
estas membranas superpuestas. Los dicitiosomas
presentan dos caras, en una de las cuales tiene
lugar la formacin de las cisternas, mientras que
en la opuesta la maduracin de las mismas.
Los dictiosomas se encuentran involucrados con
procesos de secrecin, en particular de sustancias
constituyentes de la pared celular. Algunos
compuestos celulares son sintetizados por el RE
para luego pasar el aparato de Golgi donde son
modificados previamente a la secrecin.
El concepto de endomembranas
Las membranas de la clula son estructuras
dinmicas, mviles, que cambian constantemente
de forma y area superficial. Segn el concepto de
interrelacin de las endomembranas, todas las
membranas citoplasmticas (a excepcin de las
membranas de mitocondrias y plastidios), forman
un sistema continuo, interconectado. De acuerdo a
esta idea, el RE y el aparato de Golgi forman una
unidad funcinal. Si bien todas las membranas

celulares persisten en el tiempo, sus componentes
moleculares
estn
siendo
continuamente
reciclados a traves del sistema RE y Golgi.
Citoesqueleto
Las clulas eucariticas poseen un citoesqueleto,
una red compleja de filamentos proteicos que se
extiende internamente por el citoplasma. El
citoesqueleto est estrechamente ligado a varios
procesos, como por ejemplo la divisin celular, el
crecimiento y elongacin celular, el movimiento
de orgnulos en el interior de la clula.
El citoesqueto consiste en dos tipos de filamentos
proteicos: microtbulos y microfilamentos. Los
microtbulos son estructuras largas, cilndricas de
unos 24 nm de dimetro y de longitud variable.
Estn formados por subunidades de proteina
denominada tubulina. Los microtbulos son por
ejemplo responsables de transportar las vesculas
de los dictiosomas hacia la pared, y de ordenar las
microfibrillas de celulosa cuando son depositadas
en la pared celular. Los microfilamentos estn
compuestos de una protena llamada actina y estn
frecuentemente asociados a los microtbulos e
involucrados en procesos similares.
Sustancias ergsticas
Las sustancias ergsticas son los productos
pasivos de la actividad celular. Algunas de estas
sustancias son productos almacenados, mientras
que otras son productos de desecho. Ejemplos de
sustancias ergsticas son : almidn, cristales,
antocianinas, resinas, gomas, taninos , cuerpos
proteicos, gotas lipdicas.
Las sustancias ergsticas se encuentran en la pared
celular, en el citosol, en los orgnulos y en la
vacuola.
Se habla de metaboltos primarios cuando se trata
de sustancias que juegan un papel bsico en el
metabolismo y son con frecuencia reutilizados
(almidn). Metabolitos secundarios son aquellos
que no tienen aparentemente un papel esencial en
la actividad celular primaria (ej. alcaloides).
PARED CELULAR
La pared celular es una de las principales
caractersticas que diferencian las clulas
9
vegetales de las clulas animales. Su presencia es

la base de muchas de las caractersticas de los
vegetales como organismos. La pared vegetal
limita el tamao del protoplasma, determina su
forma, y previene la ruptura de la membrana
plasmtica cuando el protoplasma se expande
debido a la absorcin agua.
En el pasado la pared celular era considerada un
elemento exterior (una "excrecin"), en cambio
actualmente se le reconoce funciones esenciales y
especficas. La pared celular contiene una
variedad de enzimas y juega un rol importante en
la absorcin, transporte y secrecin de sustancias.
Tambin pueden servir como el lugar de actividad
digestiva o lisosmica. Adems, un papel activo
en la defensa contra patgenos, bacterias y
hongos. Ella puede recibir y procesar la
informacin de la superficie del patgeno, y
transmitirla al protoplasma. El protoplasma puede
reaccionar volviendose resistente al ataque ya sea
produciendo fitoalexinas (sustancias antibiticas
txicas para los patgenos), o desencadenando la
sntesis de sustancias como lignina y suberina, que
actan como barreras a la invasin.
Componenetes qumicos
El componente ms tpico de las paredes celulares
vegetales es la celulosa. La celulosa es un
polisacrido estructural cuyo monmero es la
glucosa. Las molculas de celulosa, que son largas
y delgadas, se unen entre si formando micelas.
Estas a su vez se agrupan en microfibrillas, de
unos 10-25 nanmetros (nm), visibles a
microscopio electrnico. La microfibrillas se
renen en macrofibrillas que ya son visibles al
microscopio ptico. Estas tienen alrededor de 0.5
micrmetros (m) de dimtro y 4 mm de largo.
Las molculas de celulosa reundas de este modo
tienen una resistencia a la traccin que supera a la
que tiene una fibra de acero de un dimetro
equivalente. Este ordenamiento en fibras le otorga
elasticidad.
La estructura de celulosa est "embebida" en una
matriz de molculas no celulsicas. Algunas de
estas molculas son polisacridos llamados
hemicelulosas y sustancias pcticas o pectinas que
estn quimicamente emparentadas.
Otro componente muy importante en las paredes
celulares en muchos tipos de clulas es la lignina,
que despus de la celulosa es la sustancia ms
abundante que se encuentra en los vegetales. A
diferencia de la celulosa, la lignina le otorga

rigidez a la pared, y por lo tanto, se encuentra en
paredes de clulas que cumplen una funcin
mecnica.
Cutina, suberina y ceras son sustancias grasas que
se encuentran en las paredes celulares de las
clulas ubicadas en tejidos exteriores del cuerpo
vegetal. La cutina se encuentra en las paredes
epidrmicas. La suberina se encuentra en las
cortezas corchosas. Ambas sustancias suelen
presentarse conjuntamente con ceras, cuya funcin
es reducir la prdida de agua.
En algunos grupos vegetales, adems de
sustancias orgnicas, en la pared celular se
depositan sustancias inorgnicas, como slice o
carbonato de calcio. Depsitos de slice son
comunes en las epidermis de las gramneas,
ciperceas y equisetceas. Carbonato de calcio se
encuentra en distintos grupos de algas y en pelos
epidrmicos de cucurbitceas.
Capas de la pared.
Las paredes celulares difieren marcadamente en su
espesor, que vara en relacin al rol que cada
clula cumple dentro de la estructura de la planta.
Las capas celulsicas que se forman inicialmente
reciben el nombre de pared primaria. La zona de
unin entre las paredes primarias de dos clulas
adyacentes se denomina laminilla o lmina
media. Posteriormente pueden depositarse varias
capas ms, hacia el interior de la clula, que
forman la pared secundaria.
Laminilla media
La laminilla media est constituda por sustancias
pcticas. Muchas veces es difcil distinguir la
laminilla media de la pared primaria, en particular
en clulas que han desarrollado paredes
secundaria engrosadas. Cuando una pared celular
se lignifica, este proceso se inicia en la laminilla
media, progresando paulatinamente hacia la pared
primaria y posteriormente la secundaria. El
colorante rojo de rutenio tie especficamente la
laminilla media.
Pared primaria
La pared primaria se deposita antes y durante el
crecimiento de la clula. Adems de celulosa,
hemicelulosas y pectina, la pared primaria tiene
enzimas y glicoprotenas. Comunmente, las
clulas que se dividen activamente o aquellas que
tienen gran actividad metablica (fotosntesis,
10
respiracin, excresin) poseen slo pared

primaria. Estas clulas, es decir clulas vivas sin
pared secundaria son capaces de perder su
especializacin, dividirse y transformase en otros
tipos de clulas (dediferenciacin). Estas clulas
son las pueden involucrarse activamente en la
regeneracin de nuevos rganos o en la
cicatrizacin de heridas.
Usualmente la pared primaria no tiene un grosor
uniforme, sino que posee reas ms delgadas
denominadas campos de punteaduras primarias.
Estas zonas son normalmente atravesados por
cordones de citoplasma que se denominan
plamodesmas.
Pared secundaria
Muchas clulas vegetales slo poseen pared
primaria. En cambio en otras se deposita en el
interior de la pared primaria una capa de pared
secundaria. La pared secundaria se forma
normalmente en clulas que han detenido su
crecimiento. La paredes secundarias tienen gran
importancia en las clulas que tienen funcin de
sostn y de conduccin de agua. En estas clulas,
el protoplasto suele morir luego que se ha
depositado la pared secundaria. La celulosa suele
ser ms abundante en las paredes secundarias que
en la primarias y no hay pectinas. Tampoco se
encuentran enzimas ni glicoprotenas. Con
frecuencia se distinguen tres capas en la pared
secundaria, exterior, media e interna. Estas capas
difiren en la orientacin de las microfibrillas de
celulosa. Esta estructura laminar incrementa en
modo significativo la resistencia. Lignina suele
agregarse a la estructura celulsica en las clulas
de los troncos de rboles.
La pared secundaria no se deposita en las zonas
con punteduras, lo que da como resultado
depresiones muy tpicas que se observan al
microscopio.
Crecimiento de la Pared Celular
La pared celular crece tanto en espesor como en
superfice. El crecimiento es un proceso complejo
controlado por el protoplasma, que requiere el
ablandamiento de las estructuras presentes
conjuntamente con un incremento de la sntesis de
protena y de la respiracin que aporta energa en
el proceso, y aumento de la absorcin de agua. El
crecimiento de la pared esta influenciado por
hormonas vegetales, en especial las llamadas
auxinas. La mayor parte de las nuevas
microfibrillas se ubican encimas de las formadas

previamente (aposicin), pero algunas pueden
insertarse dentro de la estructura preformada
(intususcepcin).
En clulas que crecen en todo sentido las fibrillas
se disponen al azar, formando una red irregular.
Este tipo de clulas se encuentra en la mdula de
los tallo, en tejidos de almacenamiento o en
tejidos cultivados in vitro. En cambio, en clulas
que se alargan en un sentido principal las fibrillas
se ordenan transversalmente al eje de
alargamiento, y a medida que el alargamiento
tiene lugar, pueden quedar en una posicin casi
paralela a este eje. La sntesis de las microfibrillas
de celulosa no est del todo aclarada pero se sabe
que son sintetizadas por enzimas inmersas en la
membrana plasmtica y su orientacin es
controlada por microtbulos presentes en el
interior de esta membrana. Las hemicelulosas y
pectinas que forman la matriz son depositadas por
dictiosomas. En clulas en crecimiento la sntesis
de pectinas es predominante, mientras que en
clulas que no crecen el balance favorece a las
hemicelulosas.
Plasmodesmas
Los protoplastos de clulas adyacentes estn
conectados por plasmodesmas. Si bien las
perforaciones en la pared celular son visibles con
el microscopio ptico, su estructura detallada slo
se pudo conocer bien con el empleo del
microscopio electrnico. Con este instrumento se
puede ver que los plasmodesmas son canales
delgados (30-60 nm de dimetro), rodeados de
membrana plasmtica y atravezados por un tubo
de
retculo
endoplasmtico
denominado
desmotbulo. Muchos plasmodesmas se forman
durante la divisin celular.
Espacios intercelulares
Las clulas suelen tener toda o una proporcin
sustancial de su pared en contacto con otras
clulas. Sin embargo en ciertos tipos de tejidos
existen espacios intercelulares o meatos. Estos
espacios son en algunos casos muy importantes
para el funcionamiento celular. Por ejemplo las
clulas fotosintticas tienen una proporcin grande
de su superficie en contacto con espacios
intercelulares por los cuales se difunden O2 y CO2.
11
3.1. BRIOFITAS
Algas verdes, briofitas y plantas vasculares
Las plantas terrestres se originaron a partir de las
algas verdes (Chlorophyta). Existen caractersticas
citolgicas y bioqumicas que sustentan este
parentezco, compartido por briofitas, plantas
vasculares y algas verdes:
almidn como principal sustancia de reserva
almidn formado y depositado en los

plastidios
celulosa como principal componente de la

pared
formacin de un fragmoplasto y placa celular

durante la mitosis.
Las briofitas fueron las primeras plantas
verdes en colonizar la tierra, hace unos 420
millones de aos. Tres grupos de plantas:
hepticas (divisin Hepatophyta), antocerotes
(divisin Anthocerophyta) y musgos (divisin
Bryophyta) han sido denominados "briofitas" en
sentido amplio. Sin embargo el parentezco preciso
entre los tres no est claro y forman un conjunto
parafiltico (fig. 3.1.11). Durante su ciclo de vida
(fig.
3.1.10)
presentan
alternancia
de
generaciones, y su caracterstica comn es que el
gametofito es la generacin dominante,
nutricionalmente independiente del esporofito,
mientras que este ltimo est adosado al primero y
depende toda su vida de l. Por el contrario, en
todos los grupos de plantas vasculares el
esporofito es la fase conspicua y dominante. En el
gametofito se producen las gametas femeninas en
gametangios llamados arquegonios, y las
masculinas en anteridios. Ambos gametangios
estn cubiertos por capas de clulas estriles que
protegen a las gametas.Algunas especies
desarrollan estructuras especializadas portadoras
de arquegonios o de anteridios (arquegoniforos y
anteridiforos, (fig. 3.1.1). En el esporofito se
producen esporas haploides en esporangios o
cpsulas.Las hepticas son consideradas como las
briofitas ms sencillas, pues carecen de clulas
conductoras especializadas (aunque se han
encontrado en unos pocos grupos) y de estomas.
Los antocerotes carecen de clulas conductoras,
sin embargo poseen estomas, una caracterstica
comn con todas las plantas vasculares. Los
musgos a su vez poseen clulas conductoras de
agua y de nutrientes en sus gametofitos y
esporofitos (aunque no todos los gneros los
poseen).
Hepticas
Las hepticas son un grupo de unas 8000 especies

de plantas pequeas y usualmente inconspicuas,
aunque pueden formar masas muy densas en
ambientes favorables, comunmente hmedos y
sombros. El nombre heptica fue dado en la edad
media porque el talo de algunas especies tiene un
parecido con los lbulos hepticos.
Hepticas talosas: se denomina as a un grupo
que se caracteriza por tener gametofitos
aplanados, con simetra dorsiventral, ramificados
dicotmicamente, con una lnea media y rizoides
que la fijan al sustrato. Las hepticas pueden
reproducirse vegetativamente por fragmentacin.
Tambin
suelen
producir
estructuras
especializadas en forma de copa (conceptculos)
donde se producen cuerpos multicelulares
llamados yemas, (fig. 3.1.2). Estas son dispersadas
principalmente por gotas de lluvia.
Figura 3.1.1.Marchantia sp. con anteridiforos (A) y

arquegoniforos inmaduros (B).
Figura 3.1.2. Talo de Marchantia sp. con conceptculos,

estructuras de reproduccin vegetativa o yemas.
Hepticas foliosas: grupo ms numeroso que las

talosas, llamadas as debido a que su talo adquiere
12
aspecto de hojitas. Las hojas (o filoides) estn

constitudas por una capa uniestratificada de clulas
que se disponen normalmente en tres hileras sobre
un eje central: dos dorsales que se insertan
diagonalmente y una ventral de insersin
transversal.
Figura 3.1.3. Plagiochila asplenioides, heptica foliosa.
Antocerotes
Los gametofitos de los antocerotes se asemejan al
de las hepticas talosas. Sin embargo hay varios
caracteres que indican un parentezco bastante
lejano entre ambos grupos. Por ejemplo cada
clula de un antocerote tiene un nico cloroplasto
(como muchas algas verdes) en lugar de varios
cloroplastos discoides, como en las hepticas y
plantas superiores. Cada cloroplasto tiene un
pirenoide, lo cual hace la similitud con ciertas
algas verdes mayor an. Por otro lado la presencia
de estomas hace pensar en cierta afinidad con las
plantas vasculares.
por el extremo en dos valvas,

paulatinamente las esporas.
liberando
Musgos
Los musgos constituyen un grupo diverso de unas
10.000 especies. Son usualmente abundantes en
ambientes hmedos. En ciertos casos los musgos
pueden dominar totalmente grandes extensiones
de terreno, particularmente en regiones
montaosas y circumpolares. Sin embargo algunas
especies son capaces de vivir en ambientes ridos.
Varias de stas tienen la capacidad de
deshidratarse completamente,
permanecer en
estado latente por aos y reactivarse en pocos
minutos una vez rehidratados.
El gametofito de los musgos es
inicialmente filamentoso. Este filamento se
denomina protonema, que se genera a partir de
una espora que germina. El protonema produce
estructuras como yemas, a partir de las cuales
crece un gametofito folioso. Los gametofitos
pueden variar en complejidad y tamao, 0.5 mm a
50 cm de longitud.
El gametofito es usualmente erecto y con
simetra radial, no aplanado y dorsiventral como
las hepticas talosas. Posee estructuras anlogas a
hojas y tallos y rizoides que solo lo fijan al
sustrato. Las hojas son usualmente formadas por
una sola capa de clulas. Los tallos poseen un haz
central de clulas denominadas hidroides. Estas
son clulas alargadas, carentes de protoplasma,
especializadas en el tranporte de agua y solutos,
que carecen de engrosamientos en la pared celular
como las trqueas y traqueidas de las plantas
vasculares. En algunos grupos existen clulas
especializadas en la conduccin de sustancias
elaboradas, denominadas leptoides.
Figura 3.1.4. Gametofito de antocerotes con varios

esporofitos de color verde ms claro emergiendo.
El gametofito de los antocerotes es

marcadamente dorsiventral, con aspecto de roseta,
de 1-2 cm de dimetro. En el gametofito de
muchos antoceros, aparecen notables cavidades ,
que se encuentran llenas de muclago y
frecuentmente habitadas por algas cianofceas del
gnero Nostoc, que fijan nitrgeno. El esporofito
de los antoceros tiene un pie inmerso en el
gametofito, y un esporangio o cpsula emergiendo
de l, con una regin meristemtica intermedia
que genera un crecimiento activo siempre que las
condiciones sean favorables. El esporangio se abre
Figura 3.1.5. Csped de Polytrichum sp. con los

gametofitos de color verde intenso y. los esporofitos
con seda y cpsula de color rojo y naranja
13
Figura 3.1.6. Polytrichum sp. Gametofitos de color verde

intenso y esporofitos con cpsula.
parte de esta extensin son turberas, reas

pantanosas, cidas, cubiertas por una capa que puede
llegar a tener varios metros de espesor de musgos.
La capa superior es una cubierta delgada de musgos
vivos, sobre restos de materia muerta. La turba, una
vez seca puede ser empleada como combustible.
Tambin se usa extensamente en jardinera, para la
preparacin de suelo artificial y relleno de macetas,
pues tiene la capacidad de retener 20 veces su peso
en agua, manteniendo a la vez una buena aireacin.
Las "barbas del monte" del NOA, los musgos que
cubren los rboles en el bosque montano inferior,
pueden ser usados para el mismo fin.
En los ambientes de bosques y selvas, las
briofitas y en particular musgos y hepticas
foliosas, cumplen un rol muy importante
formando un sustrato sobre las superficies de
rocas y troncos, donde se pueden establecer otras
plantas. Por otro lado esta cubierta de briofitas
cumple un papel importante interceptando
precipitaciones horizontales, es decir captando
niebla y humedad aumentando el total de agua que
llega al suelo. Este fenmeno es muy importante
en las selvas nubladas del mundo como por
ejemplo las Yungas.
Figura 3.1.7. Polytrichum sp. Cpsula cubierta por la

caliptra (izquierda), cpsula abierta sin oprculo (centro),
cpsula que mantiene todava su oprculo (derecha).
En el extremo del eje principal o de ramas

laterales se producen anteridios y arquegonios.
Los esporofitos poseen una base o pie inmersa en
el gametofito y una estructura alargada
denominada seta, en el extremo de la cual se halla
una cpsula, donde se producen las esporas por
meiosis. Las cpsulas de los musgos se abre
comunmente por cambios en la humedad
atmosfrica. La forma de apertura de la cpsula es
variada y uno de los criterios empleados en la
clasificacin de los distintos grupos de musgos.
Relevancia
ecolgica
y
econmica
de las briofitas
En las regiones circumpolares los musgos, en
particular del gnero Sphagnum (Figura 3.1.9),
son capaces de dominar totalmente el paisaje. Se
estima que estos ambientes cubren alrededor del
1% de la superficie terrestre, una extensin
superior a toda superficie de Argentina. Buena
Figura 3.1.8. Tronco cubierto de briofitas en la sierra de

San Javier,en el piso de selva montana de Yungas.
Las briofitas son especialmente sensibles a

la contaminacin ambiental y atmosfrica, y
suelen estar ausentes en las grandes ciudades. Por
su sensibilidad pueden ser empleadas como
indicadores biolgicos
de
contaminacin.
14
Ciclo biolgico de una briofita
gametofitos adosados al sustrato por medio de

clulas o filamentos de clulas alargados
denominados rizoides; estos rizoides sirven
principalmente para fijar al sustrato, ya que la
absorcin de agua y sustancias inorgnicas se
produce directamente a travs de toda la
superficie del gametofito.
la clula sexual masculina (anterozoide o
espermatozoide) es flagelado y debe nadar en
agua para llegar hasta la clula sexual femenina
y fertilizarla.
la clula sexual femenina (ovoclula) se
encuentra en una estructura con forma de
botella, denominada arquegonio, con un cuello
alargado y una porcin basal engrosada, el
vientre. Las clulas del canal del cuello se
desintegran cuando el arquegonio est maduro,

dando como resultado un canal lleno de fluido a
travs del cual nadan los anterozoides.
Los anterozoides se originan en estructuras con
forma de clava, denominadas anteridios,
constitudas por una capa unicelular que encierra
numerosas clulas espermatgenas.
Luego de la fertilizacin la cigota se desarrolla
formando un embrin. Cuando ste se desarrolla
formando el esporofito, las clulas del arquegonio
crecen conjuntamente encerrndolo por un tiempo,
para luego romperse; los restos del arquegonio
agrandado durante este proceso recibe el nombre de
caliptra.
Figura 3.1.10. Ciclo biolgico de un musgo.
15
Figura 3.1.11. Esquema de las probables relaciones filogenticas entre los distintos grupos de briofitas y las
restantes plantas terrestres, y su denominacin actual (parte superior). Sobre la rama inferior aparecen los
distintos pasos evolutivos y la terminologa clsica empleada para agrupar a las briofitas en sentido amplio y
a las plantas vasculares sin semillas.
Figura 3.1.12. Dendroligotrichum dendroides, el
musgo pinito, uno de los musgos de mayor
tamao presente en la selva valdiviana de Chile y la
isla sur de Nueva Zelanda, regiones de lluvias muy
elevadas.
Figura 3.1.13. Mnium sp., un gnero de musgos que

se destaca por sus hojas notablemente desarrolladas,
formadas
por
una
sola
capa
clulas.
16
3.2 PLANTAS VASCULARES SIN

SEMILLA
Las plantas vasculares o traqueofitas presentan
tejidos de conduccin altamente especializados,
con paredes reforzadas con lignina, lo que mejora
la capacidad de conduccin de agua, y a la vez les
otorga rigidez estructural, permitiendo la
formacin de rganos altamente complejos y de
gran tamao. Adems del sistema vascular las
traqueofitas presentan tejidos epidrmicos de
aislamiento y un sistema de races absorbentes,
elementos estos que combinados han permitido la
colonizacin extensiva de los ambientes terrestres.
A diferencia de las briofitas, en las traqueofitas la
fase dominante es la fase diploide o esporoftica.
En la actualidad las traqueofitas se separan
filogenticamente en dos grandes grupos: las
licofitas y las eufilofitas (plantas con verdaderas
hojas), nombre que hace referencia a que sus
hojas generalmente son desarrolladas y con una
estructura compleja de nervios conductores. A su
vez las eufilofitas se subdividen en monilofitas
(los helechos, incluyendo tambin Equisetaceae y
Psilotaceae) y espermatofitas, (plantas con
semillas). En este texto usamos el trmino
helecho como sinnimo de monilofita. En el
pasado se us (y algunos an lo hacen) el trmino
helecho o pteridofita en un sentido ms
amplio, para denominar a todas las plantas
vasculares sin semillas, es decir el conjunto de
licofitas y monilofitas. Agrupados de esta manera,
los helechos o pteridofitas constituyen un
grupo parafiltico.
Las hojas responden a dos tipos generales:
micrfilos, rganos de estructura sencilla con una
sola nervadura y usualmente de tamao reducido,
y macrfilos (=megfilos), estructuras complejas,
con un sistema de nervaduras bien desarrollado,
que les permite en muchos casos alcanzar grandes
dimensiones.
Las licofitas y monilofitas pueden presentar dos
tipos de esporangios: eusporangios, recubiertos
por dos o ms capas de clulas a la madurez, o
ms comnmente leptosporangios, recubiertos
con una sola capa de clulas. En los esporangios
estn presentes clulas madres, que por meiosis
generan esporas. Estas esporas son dispersadas
usualmente por el viento, y cuando germinan
generan un protalo haploide, que puede ser
fotosinttico o simbitico con hongos del suelo.
Tanto licofitas como monilofitas presentan

especies que producen un solo tipo de esporas,
denominadas isosporadas (u homosporadas), o
especies que producen dos tipos de esporas, es
decir heterosporadas. Estas dos clases de
organismos presentan en consecuencia ciclos
biolgicos claramente diferentes. Tanto licofitas
como monilofitas producen
anterozoides
flagelados. Sin embargo, mientras los de las
licofitas son biflagelados, lo que indicara un
parentezco ms cercano a las briofitas, las
monilofitas los poseen multiflagelados.
Ciclos biolgicos
Ciclo isosporado (fig.3.2.12): El esporofito posee
esporangios, sobre sus hojas o en estructuras
especiales. Las esporas son liberadas por el
esporangio y germinan generando un protalo
haploide, en la mayora de los casos con un
aspecto similar a una heptica talosa. En el protalo
se forman anteridios y arquegonios. Los
anteridios liberan anterozoides que en presencia
de gotitas de agua nadan hasta los arquegonios,
orientados quimitrpicamente, y fertilizan a la
ovoclula (u oosfera), produciendo un zigoto
diploide. El zigoto se desarrolla como un
esporofito, que posee esporangios donde por
meiosis se producirn las esporas haploides para
reiniciar el ciclo.
Ciclo heterosporado (fig. 3.2.13): poseen
macrosporangios y microsporangios. Los
primeros producen microsporas que en su interior
producen un gametofito masculino que produce un
anteridio. Este libera anterozoides flagelados que
nadan hacia el gametofito femenino. El
macrosporangio produce macrosporas, en cuyo
interior se genera un gametofito femenino con
arquegonios. Dentro del arquegonio se realiza la
fecundacin de la ovoclula por parte de un
anterozoide, generndose un zigoto diploide. El
zigoto se desarrolla en un esporofito, que a la
madurez produce macro y microsporangios.
Licofitas
Las licofitas emergieron hace unos 400 millones
de aos, como los primeras plantas vasculares en
la superficie terrestre. Su mxima expansin fue
17
en el perodo Carbonfero (hace 345-290 millones

de aos), cuando como organismos de gran
tamao, con tallos de hasta 40 m de alto y 2 m de
dimetro, dominaron la tierra. Alrededor de la
mitad de los yacimientos de carbn de piedra del
mundo se originaron a partir de estas licofitas
ancestrales.
las axilas de stos. Existen actualmente algo ms

de 1000 especies, separadas en tres familias:
Lycopodiaceae, Sellaginelaceae e Isoetaceae.
Las Licopodiaceae son isosporadas, mientras que
las Selaginellaceae e Iisoetaceae son formas
heterosporadas.
Figura
3.2.1.Lycopodium
clavatum
(Lycopodiaceae), licofita con estrbilos terminales
de las Yungas de Jujuy y Salta.
Figura
3.2.3.
Sellaginela
nova-hollandiae
(Sellaginelaceae), comn en bosques de aliso.
(Abajo) Detalle de Eje caulinar con estrbilo
terminal (E) y micrfilo (M). Tomado de Boero
(1993).
Figura 3.2.2. Huperzia saururus (Lycopodiaceae),

licofita de los pastizales de neblina de NOA, entre
los 2000 y 3700 m. No forma estrbilos y los
esporangios pueden aparecer en la axila de
cualquier hoja normal.
Las licofitas modernas son en cambio
relativamente pequeas, de porte herbceo, que
poseen micrfilos, con esporangios ubicados en
Figura 3.2.4. Isotes alcalophila (Isoetaceae), es

endmica de las lagunas de Huaca Huasi (4300 m),
Cumbres Calchaques, provincia de Tucumn,
donde forma cspedes sumergidos.
18
Monilofitas o helechos
Los helechos dominaron los ambientes terrestres
luego de las licofitas, hace unos 300 millones de
aos, pero fueron paulatinamente desplazadas por
las espermatofitas. La gran mayora de las formas
actuales estn adaptadas a coexistir en ambientes
dominados por aquellas. Presentan una diversidad
morfolgica mucho mayor que las licofitas. La
mayora tienen tallos subterrneos, frecuentemente
rizomas, con un penacho de hojas, usualmente
compuestas o profundamente lobadas, con
numerosas nervaduras y que pueden alcanzar
grandes dimensiones (hasta varios metros en los
helechos arborescentes). Las hojas reciben el
nombre de frondes. Los fololos o lbulos de las
frondes son denominados pinas. Tambin existen
helechos con hojas simples o relativamente
sencillas. Dos familias, las Psilotaceae y
Equisetaceae, las tienen muy reducidas, con una
sola o ninguna nervadura, es decir micrfilos, ms
parecidas a las de las licofitas. Sin embargo
actualmente se acepta que estos dos grupos son
helechos,
altamente
modificados
morfolgicamente. Los helechos incluyen unas 40
familias, distribuidas en alrededor de 300 gneros
y 9000 especies.
La mayora de los helechos son isosporados,
produciendo un solo tipo de esporas. Al germinar
estas producen un gametofito, generalmente
bisexual, que produce los dos tipos de gametas,
oosferas en arquegonios y anterozoides en
anteridios. Por la unin de anterozoide y oosfera
se genera un zigoto. La presencia de esporas
permite a los helechos ser muy eficientes en la
dispersin a larga distancia por viento. En la
mayora de los helechos los esporangios se
encuentran agrupados en conjuntos llamados
soros, que pueden o no estar recubiertos por una
membrana protectora de origen foliar, el indusio.
La forma y posicin de los soros son carateres
muy usados para la identificacin de los helechos.
colonizadores de reas pantanosas, orillas de ros

y lagunas.
Equisetaceae
Los equisetos o cola de caballo son plantas con
tallos fotosintticos, con nudos y entrenudos muy
marcados y hojas muy reducidas. Estas se
encuentran dispuestas en forma verticilada y las
ramificaciones se disponen de la misma manera.
Los esporangios se ubican, en un nmero de 6-8,
en esporangiforos peltados, que se agrupan a su
vez
en estructuras terminales denominadas
estrbilos. Los equisetos son buenos
Figura 3.2.5. Equisetum giganteum (Equisetaceae)

Arriba: hojas escamiformes y ramas dispuestas en
verticilos sobre un tallo con nudos y entrenudos
marcados.
Abajo:
esporangios ubicados en
esporangiforos en estrbilos terminales. Es comn
en la llanura tucumana, en banquinas inundadas y
cursos de agua.
19
Helechos leptosporangiados
Los helechos leptosporangiados constituyen el
grupo ms grande y comn de helechos.
Marsileaceae y Salviniaceae, agrupadas en orden
Salvineales, a diferencia de los restantes grupos de
helechos,
son
familias
heterosporadas,
produciendo macro y microsporas. Este grupo se
caracteriza adems por presentar formas acuticas
o de ambientes peridicamente inundados.
Figura 3.2.8. Anemia phyllitidis (Schizeaceae)

especie frecuente en la sierra de San Javier. Las dos
pinas basales de la fronde son erectas y frtiles con
numerosos esporangios, mientras que las pinas
distales son exclusivamente fotosintticas.
Figura 3.2.6. Tpica prefoliacin circinada presente
en los helechos leptosporangiados.
Figura 3.2.7. Adiantum lorentzii (Pteridaceae) es

caracterstico de quebradas hmedas y sombreadas
del NOA. Presenta una nerviacin dicotmica bien
desarrollada, y soros reniformes ubicados en el
borde de la cara inferior de las pinas.
Figura 3.2.9. Marsilea sp. (Marsileaceae) helecho

heterosporado de ambientes acuticos. Se
caracteriza por poseer frondes con 4 pinas florantes.
20
Licofitas y monilofitas cumplen roles ecolgicos

destacados
en
ambientes
hmedos,
particularmente selvas nubladas y bosques
templados, en los cuales a veces dominan el
sotobosque. Desde un punto de vista econmico
en cambio su importancia es menor. Algunas
especies se emplean en medicina tradicional. Un
nmero creciente se usan como ornamentales,
particularmente adecuados como plantas de
interior.
Figura 3.2.10. Alsophila odonelliana (Cyatheaceae)

es el nico helecho arborescente del NOA. Crece en
las yungas de Jujuy y Salta. Sus estpites pueden
superar los 10 m de altura y sus frondes ms de 2 m
de largo.
Figura
3.11.
Microgramma
squamulosa
(Polypodiaceae) epfita muy comn sobre rboles
en la ciudad de Tucumn y la sierra de San Javier.
Posee tallos trepadores con numerosas races
adventicias que se adhieren fuertemente al tronco
que lo soporta. Las hojas maduras producen en el
envs, numerosos soros no recubiertos por un
indusio, que se ven en tres estadios de desarrollo en
la imagen inferior
21
Ciclo biolgico de un helecho leptosporangiado isosporado
Figura 3.2.12. Ciclo biolgico de un helecho leptosporangiado isosporado (Polypodium sp.).
Ciclo biolgico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).
Figura 3.2.13. Ciclo biolgico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).
22
3.3.GIMNOSPERMAS
La innovacin ms importante en la evolucin
de las plantas vasculares fue la aparicin de las
semillas, estructura que les permiti
convertirse en las dominantes en la mayora de
los paisajes del mundo, desde hace millones de
aos.
Las plantas con semillas, o espermatofitas se
separan en dos grandes grupos: las plantas con
semillas desnudas o gimnospermas, y las con
semillas encerradas en un recipiente o angio,
las angiospermas. De stas, las gimnospermas
fueron las primeras en aparecer en el registro
fsil, ya en el periodo carbonfero, cuando el
paisaje era dominado por la Licofitas
primitivas, hace unos 360 millones de aos. Ya
a fines de esa era geolgica aparecieron
gimnospermas pertenecientes al grupo que
conocemos como conferas, con caractersticas
esencialmente similares a las actuales.
Todas
las
gimnospermas
se
caracterizan por ser leosas, en general rboles
o arbustos, raramente trepadoras o apoyantes.
No existen formas herbceas. Se encuentran
presentes entre los 72 N y los 55 S. Algunas
especies son muy importantes y dominan
grandes extensiones en los bosques templados
y fros del hemisferio norte. Sin embargo el
nmero total de gimnospermas vivientes en la
actualidad es comparativamente pequeo, unas
820, distribuidas en alrededor de 15 gneros,
en 4 rdenes: Coniferales, Cycadales,
Ginkgoales y Gnetales.
Las
gimnospermas
son
heterosporadas. Los microesporofilos (hojas
que llevan los microsporangios) se hallan
usualmente formado estructuras compactas
denominadas estrbilos o conos. Las
microesporas (=polen) se dispersan por el
viento como sucede tambin, en la mayora de
los helechos. Los macrosporofilos (hojas que
llevan las macrosporas) con frecuencia
tambin se encuentran en estrbilos, a veces
notablemente desarrollados, pero tambin
pueden presentarse en forma solitaria. El
proceso de dispersin del polen desde los
microsporofilos hasta los macrosporofilos se
denomina polinizacin. La fertilizacin tiene
lugar de distintas maneras y suele producirse
hasta un ao despus de la polinizacin. La
posterior formacin de la semilla tambin lleva
meses o hasta un par de aos. Las
gimnospermas pueden ser monoicas o dioicas,
es decir poseer macro y microsporofilos en el

mismo pie o en pies diferentes.
Conferas
Las conferas (=Coniferales) constituyen el
grupo de gimnospermas ms importantes, tanto
desde el punto de vista ecolgico, ya que
dominan grandes extensiones de bosques
templados y fros, como desde el punto de
vista econmico, constituyendo la principal
fuente de madera y pulpa de papel en el
mundo.
Figura 3.3.1. Pinus patula (Pinaceae).

Estrbilos microsporangiados y hojas. El pino
patula, o pino llorn, originario de las
montaas de Mxico, es frecuentemente
cultivado como especie forestal en el NOA. Se
caracteriza por poseer largas hojas aciculares
pndulas.
Figura 3.3.2. Pinus elliottii (Pinaceae).

Estrbilos ovulados y semillas. Proveniente del
NE de Estados Unidos, es el forestal ms
cultivado en el NOA.
23
Figura 3.3.3.Cedrus deodara (Pinaceae). El

cedro azul, originario del Himalaya es cultivado
con frecuencia. Como muchas Pinceas posee
hojas aciculares que pueden estar ubicadas sobre
tallos cortos, denominados braquiblastos.
La familia Cupressaceae tambin tiene
representantes gigantescos en Sudamrica. Se
trata del alerce (Fitzroya cupressoides) de los
bosques andino-patagnicos. El individuo ms
alto medido de esta especie tiene 57 m de
altura, en el Parque Nacional Los Alerces. Los
alerces son adems los rboles ms longevos
de Sudamrica. El ms viejo fechado hasta
ahora arroj una edad de 3662 aos.
Figura
3.3.5.
Cupressus
sempervirens
(Cupressaceae). Estrbilos ovulados y hojas
escamiformes imbricadas. Esta es Cuprescea
ms comn cultivada en Tucumn, conocida
como ciprs comn, originario de Europa.
Figura 3.3.4. Sequoiadendron giganteum

(Cupressaceae), de la Sierra Nevada,
California. Son los organismos ms macizos
del mundo, con 1200 m3, 2000 toneladas de
peso y ms de 3000 aos. El presente en la foto
es el tercero ms grande conocido, de 78 m de
altura y 28 m de circunferencia en la base.
24
estructura vegetativa es muy diferente,

usualmente con un estpite no ramificado y un
solo eje vegetativo apical. Se parecen a las
palmeras, y tambin a los helechos
arborescentes. Son plantas de crecimiento
extremadamente lento y varias de ellas estn
en riesgo de extincin.
Figura
3.3.6.
Podocarpus
parlatorei
(Podocarpaceae). Escama ovulfera (izquierda)
y estrbilos microesporangiados (derecha). El
pino del cerro es la nica especie de confera
nativa del NOA. Los vulos se encuentran
aislados sobre una estructura globosa,
comestible a la madurez, que facilita la
dispersin por aves.
Ginkgoales
Este grupo posee en la actualidad una sola
especie sobreviviente, originaria de la China.
Como muchas otras gimnospermas, posee las
hojas sobre braquiblastos, y hojas ovulferas
individuales. A diferencia de todas las dems
espermatofitas, sus hojas tienen nerviacin
dicotmica y son flabeladas, caracteres slo
presentes en algunos helechos. Tambin como
los helechos, produce espermatozoides
flagelados que nadan hasta la ovoclula para
fecundarla.
Figura 3.3.6. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae).

Braquiblasto con vulos y hojas.
Cycadales
Como Ginkgo, las Cycadales poseen
espermatozoides flagelados. Sin embargo su
Figura 3.3.7. Cycas revoluta (Cycadaceae),

originaria de Nueva Guinea, es comn en
muchos jardines del NOA. Planta entera (arriba),
hoja ovulifera (centro), con aspecto de hoja
normal rudimentaria, con vulos de color rojo en
la zona basal. Las hojas microesporangiadas
formado estrbilos (abajo) y hojas ovulferas se
25
encuentran en plantas diferentes, es decir son

dioicas.
Gnetales
Algunos botnicos consideran a las Gnetales
cercanas a las angiospermas, pues poseen
microsporofilos y macrosporofilos rodeados de
brcteas, en forma anloga a un perianto.
Adems poseen xilema con trqueas, mientras
que todas las dems gimnospermas poseen
solamente traqueidas. Sin embargo estudios
modernos de ADN y cladstica, apuntan a un
parentesco cercano a las pinceas.
Figura 3.3.8. Ephedra sp. Tpico arbusto de

Ephedra en un ambiente semirido de Tilcara,
Jujuy (arriba). Semillas maduras de Ephedra
(abajo). El tegumento seminal es carnoso y
coloreado, adaptado a la dispersin por aves.
El gnero Ephedra est presente en ambientes

ridos y de montaa de Argentina con
alrededor de 10 especies. Tiene hojas muy
pequeas y rpidamente caedizas. La
fotosntesis es realizada exclusivamente por los
tallos, que tienen nudos bien marcados.
Ciclo biolgico de una gimnosperma (Pinus
sp.)
(1) El esporofito maduro es rbol o arbusto
leoso de gran tamao, que produce (2)
estrbilos
o
conos
microsporangiados
(masculinos), que poseen microsporofilos
(escamas polinferas) portadores de los sacos
polnicos donde se produce la meiosis y se
generan los granos de polen. En el mismo pie
se producen (3) estrbilos ovulferos, con
macro o megaesporoflos (escamas ovulferas).
En la escama ovulfera se desarrolla un
macrosporangio que produce una clula madre
de la macrospora (4). Por meiosis se originan
cuatro megasporas de las cuales tres degeneran
y solamente una persiste. A partir de la
germinacin de esta megaspora se origina un
protalo multicelular o gametofito femenino o
macrogametofito (5). Este gametofito produce
uno o ms arquegonios reducidos que generan
una ovoclula cada uno. Cuando un grano de
polen llega a la micrpila forma un tubo
polnico que crece hasta llegar a la ovoclula
(6) y se produce la fertilizacin (7). La
fertilizacin da lugar a la formacin de un
zigoto que se desarrolla como un embrin
diploide (2n) asociado a reservas alimenticias
originadas a partir del prtalo en el
macrogametofito (8). Al germinar el embrin,
que posee numerosas hojas cotiledonares, da
lugar a una plntula con numerosas hojas. Esta
planta al crecer origina un nuevo esporofito
que al madurar, puede reiniciar el ciclo.
26
Ciclo biolgico de una gimnosperma (Pinus sp.)
Ciclo biolgico de una Gimnosperma
27
3.4. ANGIOSPERMAS
Plantas con flores
Las Angiospermas o Plantas con Flores, son
las plantas dominantes en los ambientes
terrestres. Las Angiospermas tienen un
prolongado registro fsil, desde el Cretcico
temprano, unos 135 millones de aos atrs.
Es un grupo que ha estado separado de los
restantes grupos de Espermatofitas, las
Gimnospermas, desde hace 280 millones
atrs.
La mayora de las Angiospermas entran en
dos grandes grupos, las Monocotiledneas
(plantas con un solo cotiledn y granos de
polen
usualmente
monosulcados),
constituyen alrededor de un 20%, y las
Dicotiledneas
(plantas con dos
cotiledones y granos de polen usualmente
Modernamente se acepta que existe

aproximadamente
un
4%
de
las
angiospermas que no pertenecen a ninguno
de estos dos grupos mencionados
previamente. En cambio la mayora de esas
especies pueden agruparse en un tercer
grupo denominado Magnoliidas. Las
Magnoliidas y otras familias menores, que
tampoco se incluyen dentro de Mono- o
Dicotiledneas, conservan el mayor nmero
de caracteres ancestrales o primitivos
dentro de las angiospermas.
Se estima que existen unas 250.000
especies de Angiospermas, distribuidas en
unas 350 familias. Tres de ellas son
notablemente grandes e importantes desde
el punto de vista ecolgico y econmico:
Asterceas (=Compuestas) con 23.000
PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE DICOTILEDNEAS Y MONOCOTILEDNEAS

Dicotiledneas
Monocotiledneas
Predominan las plantas leosas: rboles y

arbustos, pero hay muchas hierbas tambin.
La mayora son hierbas.
Los tejidos conductores se disponen

formando anillos concntricos en el tallo.
Los tejidos conductores se disponen

dispersos regularmente en tallo.
La raz suele tener un eje central que se

ramifica (raz pivotante).
Las races son fasciculadas.
Las hojas suelen tener pecolo y sus

nervaduras se ramifican y anastomosan
formando una red.
Las hojas no suelen tener pecolo y

envuelven al tallo. Sus nervaduras
suelen ser paralelas.
Piezas florales en nmero de cuatro o cinco,

o mltiplos de cuatro o cinco.
Piezas florales en nmero de tres, o

mltiplos de tres en cada ciclo.
Tabla 3.4.1. Principales diferencias entre Dicotiledneas y Monocotiledneas.
tricolpados o varientes de ello), que

consitituyen alrededor de un 76%.
28
especies, Fabceas (=Leguminosas) con

18.000 especies, y Poceas (=Gramneas)
con casi 10.000 especies. Aunque no son
tan importantes para el hombre ni
dominantes en el paisaje, las Orquideceas,
con casi 20.000 especies, constituyen la
segunda familia ms numerosa de todas, y
es muy relevante en los ecosistemas
selvticos tropicales.
Ciclo biolgico
Las Angiospermas, como en todas las
Espermatofitas (Plantas con Semillas),
presentan alternancia de dos generaciones
multicelulares enmascaradas, ya que el
gametofito se desarrolla por completo
dentro de las estructuras del esporofito, el
cual se encuentra organizado en un "cormo"
o sea que presenta raz y vstago (tallo +
hojas), que incluyen un sistema de
conduccin desarrollado. Al igual que las
Gimnospermas, poseen un ciclo de vida
heterosporado y los gametofitos se
desarrollan en forma endosprica (esto
quiere decir que el gametofito femenino se
desarrolla dentro de la macrospora y el
gametofito masculino en el interior de las
microsporas).
Los
esporangios
se
encuentran siempre en antfilos frtiles
(=esporofilos,
es decir estambres y
carpelos), los cuales se encuentran
formando parte de una estructura llamada
flor.
Los carpelos o megasporofilos son hojas
frtiles cerradas que constituyen el gineceo
y se encuentran diferenciados en una
superficie preparada para recibir al grano de
polen llamada estigma, un porcin alargada
(estilo) y una cavidad que alberga a los
vulos llamada ovario. Los vulos o
megasporangios estn constituidos por los
tegumentos y un tejido frtil llamado nucelo
en el cual se diferencia la clula madre de la
megaspora que por meiosis da lugar a
cuatro megasporas, tres de las cuales
degeneran persistiendo solo una. Esta
megaspora se divide mitticamente
originando ocho ncleos. Una vez formados
los tabiques quedan diferenciadas siete
clulas, una de ellas, la central, es
binucleada. Esta estructura compuesta por
siete clulas recibe el nombre de saco
embrionario y constituye el gametofito

femenino o megagametofito.
Por lo general, los estambres o
microsporofilos poseen en su porcin frtil
o antera, con cuatro microsporangios o
sacos polnicos. En el tejido frtil o
arquesporio se diferencian las clulas
madres de las microsporas las cuales por
meiosis originan cuatro microsporas o
"granos de polen". El gametofito masculino
o microgametofito est reducido a dos
clulas, una vegetativa que origina el tubo
polnico y una generativa que da lugar a los
ncleos
espermticos
o
gametas
masculinas. Una vez depositado el grano de
polen en el estigma el tubo polnico
comienza a germinar a travs de uno de los
poros. El crecimiento del mismo est
dirigido por la clula vegetativa y la
expansin es a partir de la intina. El tubo
polnico llega hasta la micrpila del vulo
donde vuelca su contenido. En las
Angiospermas se produce el fenmeno de
doble fecundacin: uno de los dos ncleos
espermticos que libera el grano de polen
fecunda a la ovoclula o gameta femenina
(produciendo el cigoto o primera clula
esporoftica) y el otro a los ncleos polares
de clula diploide del saco embrionario,
originando un tejido 3n (triploide) de
reserva llamado endosperma.
El cigoto, por mitosis, se transforma en un
embrin, que al madurar entra en estado de
latencia rodeado de restos de nucelo y/o
endosperma y los tegumentos del vulo,
que en conjunto forman la semilla. La
semilla madura es liberada convirtindose
en la unidad de dispersin y en condiciones
adecuadas germina. La estructura particular
de las flores de las Angiospermas no es la
nica diferencia que poseen con el resto de
las Espermatofitas, otros caracteres
morfolgicos distintivos son: la reduccin
del gametofito femenino a slo unas pocas
clulas y la doble fecundacin con la
formacin de un tejido nutritivo
caracterstico 3n llamado endosperma, al
tiempo que se fecunda a la ovoclula con la
consiguiente formacin del cigoto.
29
Ciclo biolgico de una Angiosperma. Tomado de Wikipedia.
30
4.1. TEJIDOS
Introduccin
El cuerpo de las plantas superiores consta
de una gran variedad de clulas que difieren
en tamao, forma y otros caracteres.
Normalmente, en el cuerpo del vegetal hay
numerosas clulas con la misma funcin
reunidas en complejos llamados tejidos.
Los tejidos meristemticos son
aquellos que conservan durante toda su vida
la capacidad de dividirse y formar clulas y
pueden subdividirse en meristemas
primarios, que conservan su carcter
mersitemtico
desde
su
desarrollo
embrionario; los meristemas secundarios
en cambio, se originan a partir de clulas de
tejidos adultos que recuperan su
capacidad de divisin.
Los tejidos definitivos son los que
constituyen la mayor parte de un vegetal
adulto y se pueden distinguir segn su
funcin
en:
parnquimas
(=fundamentales), de aislacin, de sostn,
de conduccin, de absorcin y de
secrecin.
Se denominan simples a los tejidos
constituidos por clulas similares mientras
que los que presentan dos o ms tipos de
clulas son los llamados tejidos complejos.
(meristemas apicales, responsables del

crecimiento en longitud de los distintos
rganos) mientras que los meristemas
secundariosson los que provienen de
clulas adultas que por un proceso llamado
de
dediferenciacin
adquieren
caractersticas meristemticas (meristemas
laterales: responsables del aumento del
dimetro de los distintos rganos).
Segn la posicin en el cuerpo de la planta,
se pueden distinguir a los meristemas
apicales: en los pices de tallos y races
(responsables del crecimiento en longitud);
los meristemas laterales: ubicados en
forma paralela a la superficie del rgano en
el que se presentan, representados por el
cmbium, que produce los tejidos de
conduccin y el felgeno, que produce un
tejido de aislacin, la peridermis. Los
meristemas intercalares, se ubican entre
tejidos bien diferenciados y el ejemplo ms
comn es el que se ubica en la base del
nudo de los tallos de las caas (Gramneas)
y que produce el crecimiento del entrenudo.
Las clulas meristemticas pueden dividirse
en distintos sentidos: cuando la divisin es
perpendicular a la superficie del meristema
se produce un crecimiento en superficie,
mientras que si las divisiones son paralelas,
el crecimiento
ser en volumen,
aumentando el espesor del cuerpo. En el
caso que un grupo de clulas aisladas posea
la capacidad
de dividirse reciben la
denominacin de meristemoides.
TEJIDOS MERISTEMTICOS
Estn formados por clulas jvenes que
persisten en el cuerpo de las plantas adultas
y que conservan su capacidad de divisin
mittica. Por lo general poseen paredes
delgadas,
con
vacuolas
pequeas,
numerosas mitocondrias, plstidos en
estado proplastidial y ncleo grande.
TEJIDOS ADULTOS
Segn su origen, los meristemas pueden

ser:
meristemas
primarios
(=promeristemas), que son los que
provienen siempre de clulas embrionarias
3.1. Parnquimas: las masas de clulas con

relativamente poca especializacin en
estructura o funcin, se denominan
parnquimas fundamentales, como por
Todos los tejidos adultos derivan de

meristemas, pero a diferencia de stos, han
perdido su capacidad de divisin y
adquieren formas y caractersticas propias
de la funcin de cada tejido.
31
ejemplo, la porcin central de algunos los

tallos jvenes (mdula). En el caso de estar
especializados en la acumulacin de
sustancias de reserva (como carbohidratos o
lpidos), reciben el nombre de parnquimas
reservantes, comunes en races, frutos y
algunos tallos. Probablemente los tejidos
parenquimticos con mayor grado de
especializacin son los clornquimas o
parnquimas clorofilianos que constituyen
la parte interna de las hojas (y tallos jvenes
o modificados) donde se realiza el proceso
de fotosntesis.
Tejidos de aislacin:
Epidermis: la superficie de todas las partes
blandas de las plantas est formada, en
general, por una sola capa de clulas las
capas exteriores de clulas denominada
epidermis.
Esta
epidermis
est
especializada para evitar la prdida
excesiva de agua de los tejidos subyacentes,
lo que se logra mediante una modificacin
de la composicin qumica de las paredes
externas de las clulas que la constituyen,
ya que stas son impregnadas por una
sustancia segregada por las mismas clulas
llamada cutina, un material ceroso e
impermeable que constituye una deposicin
delgada y compacta: la
cutcula. La
cutcula no es continua, ya que sobre todo
en las hojas y en tallos jvenes, presenta
poros o estomas que permiten el
intercambio gaseoso con el medio
ambiente. En algunos casos, la epidermis
posee ms de un estrato de clulas,
recibiendo el nombre de epidermis
pluriestratificada.
cuya funcin es controlar la difusin

ilimitada de agua y solutos. Ms adelante,
toda la clula se recubre interiormente de
endodermina, salvo algunas clulas que
permanecen sin deposicin, son permeables
y reciben el nombre de clulas de paso.
Peridermis:cuando los tallos jvenes crecen
considerablemente en grosor, la epidermis
es reemplazada por un conjunto de tejidos
ms resistentes: la peridermis, que se
origina por la accin de un meristema
lateral, el felgeno, que produce felodermis
(parenquimtica) hacia el interior y sber o
corcho (clulas que se suberinizan y
mueren) hacia la parte externa. Los estomas
de la epidermis son reemplazados en la
peridermis por lenticelas, cuya funcin es
tambin el intercambio gaseoso, pero con
una estructura ms compleja.
Hipodermis: tiene el aspecto y cumple la

misma funcin que una epidermis
pluriestratificada, pero es de un origen
distinto a la epidermis propiamente dicha.
Tejidos de sostn
Colnquima: es un tejido formado por
clulas siempre vivas, que puede
considerarse tambin como un parnquima
especializado en la funcin de sostn. Las
clulas de colnquima poseen las paredes
celulares muy engrosadas con celulosa y
sustancias pcticas. Estos engrosamientos
no se producen siempre en forma uniforme:
si se limitan a los ngulos de las clulas, el
colnquima recibe la denominacin de
angular; si la deposicin extra de
celulosa se produce en las paredes laterales,
ser
laminar y por ltimo, el
colnquima lagunar se produce cuando
el tejido presenta espacios intercelulares
grandes y los engrosamientos se producen
en las paredes que limitan esos espacios.
Pese a este engrosamiento, son capaces de
sufrir dilatacin y crecer, por lo que se
encuentran sobre todo en las partes jvenes
de la planta que estn en activo crecimiento.
Endodermis: es un tejido formado una capa

de clulas alargadas que limitan tejidos
internos, caracterstica de las races de las
plantas superiores (excepcionalmente en
algunos tallos y hojas), entre la corteza y
los tejidos vasculares (cilindro central), en
las que una sustancia impermeable parecida
a la suberina, llamada endodermina, se
deposita en determinadas zonas de las
paredes celulares formando una banda
continua denominada banda de Caspary,
Esclernquima: es un tejido formado por

clulas siempre muertas y a diferencia del
colnquima, las paredes secundarias de las
clulas
esclerenquimticas
tienen
engrosamientos ms o menos uniformes y
estn impregnadas de lignina,
una
sustancia que les confiere gran resistencia
mecnica (especialmente a la presin). Los
engrosamientos ocupan la mayor parte del
lumen celular, por lo que una vez finalizada
la sntesis de las sustancias que forman la
32
pared, el protoplasto muere. Se distinguen

dos tipos de clulas esclerenquimticas: las
fibras, alargadas con los extremos aguzados
y las esclereidas o clulas ptreas, ms o
menos isodiamtricas de formas variadas.
Tejidos de conduccin
El xilema y el floema se encuentran
relacionados espacialmente y constituyen el
sistema vascular de todo el cuerpo del
vegetal. Son tejidos complejos cuyas
clulas han alcanzado una importante
especializacin.
Xilema: el xilema es el tejido responsable
de transportar el agua y las sales que
absorben las races hacia todos los dems
rganos de la planta. Este movimiento,
principalmente ascendente recibe el nombre
de acrpeto. El xilema est constituido
por clulas parenquimticas (parnquima
xilemtico), por fibras esclerenquimticas
(=fibras xilemticas) y por traqueidas y
elementos de trqueas (= elementos de
vasos).
Traqueidas: clulas que mueren a la
madurez, alargadas, con los extremos
agudos que sirven para la conduccin de
agua y solutos. Debido a su funcin
conductora, sus paredes son ricas en
punteaduras
(perforaciones),
principalmente en las paredes terminales
oblicuas, para facilitar el paso en direccin
longitudinal. Tambin funcionan como
elementos de sostn ya que las paredes
secundarias
estn
engrosadas
y
lignificadas.
Elementos de trqueas: son clulas sin
citoplasma a la madurez, menos elongadas
pero de mayor lumen que las traqueidas,
con las paredes secundarias tambin
engrosadas y lignificadas. A diferencia de
stas, los elementos de trquea presentan
perforadas las paredes distales y encajan
unos con otros formando largos tubos
continuos llamados trqueas o vasos. En
las trqueas el agua se mueve libremente y
solo debe atravesar la primera y ltima
pared del primer y ltimo elemento
respectivamente. Para evitar la compresin
de los vasos debido a la fuerza de succin
de la columna de agua que sube por ellos,
estn reforzados por engrosamientos en la
pared secundaria. Al mismo tiempo, como
debe conservarse el intercambio de agua

con
las
clulas
contiguas,
los
engrosamientos son parciales y tienen
forma de espiral, de anillos, de redes y en
los vasos punteados, prcticamente toda la
pared est engrosada y slo las punteaduras
son delgadas.
Floema: es el tejido responsable de
transportar los productos de la fotosntesis
desde las hojas hacia el resto del cuerpo del
vegetal. Del mismo modo que en el xilema,
en la constitucin del floema intervienen
clulas parenquimticas y fibras. Las
clulas que caracterizan al floema son los
tubos cribosos: clulas alargadas que en las
paredes de los extremos (en algunos grupos
de plantas en las paredes laterales tambin),
presentan zonas perforadas, los campos
cribosos; cuando stos se unen forman una
gran regin perforada llamada placa
cribosa. Tanto los campos como las placas
cribosas estn tapizados por calosa, un
polisacrido estructural que es el que obtura
los poros cuando el tubo criboso deja de ser
funcional. A travs de las placas, pasan
bandas de citoplasma de una clula a otra,
obtenindose
as
una
eficiente
comunicacin. Las paredes de los tubos
cribosos estn muy poco engrosadas. En
general se consideran carentes de ncleo
(en algunos casos s poseen) y adyacentes a
ellos y de menor tamao, se disponen las
clulas llamadas acompaantes o anexas
en Angiospermas, que provienen de la
misma clula madre del tubo criboso y s
presentan ncleo. En el caso de las
Gimnospermas, estas clulas reciben el
nombre de albuminferas. Generalmente
los tubos cribosos estn activos durante un
perodo vegetativo y al morir el elemento
de tubo criboso, muere tambin la clula
acompaante.
Tejidos de absorcin
Rizodermis: recibe este nombre la
epidermis que recubre la raz, y que a
diferencia de la epidermis de los rganos
areos que est especializada en evitar la
prdida excesiva de agua, su funcin
principal es la absorcin de agua y sales del
suelo, por lo que las clulas de este tejido
carecen de cutcula. La zona denominada de
los pelos absorbentes presenta las clulas
de la rizodermis transformadas en pelos,
33
que al aumentar la superficie son muy

eficientes en la absorcin. Algunas veces
hay una diferenciacin morfolgica de las
clulas que originan los pelos y reciben el
nombre de tricoblastos.
Velamen: es un tejido constituido por
clulas muertas que rodean la raz de las
orqudeas epfitas y de otro grupo de
plantas
tambin
epfitas
(arceas).
Absorben vapor de agua (o agua) y tambin
nitrgeno del aire como si fueran un papel
secante y los transfieren a las partes ms
internas del rgano.
Tejidos de secrecin
Laticferos: se designan as a tejidos
formados por clulas o series de clulas que
contienen un lquido llamado ltex y que
constituyen sistemas que atraviesan
diferentes rganos. El ltex est formado
por una emulsin de protenas, azcares,
gomas,
resinas,
alcaloides,
aceites
esenciales y otras sustancias. De estas
sustancias, los hidrocarburos relacionados
con el caucho y las resinas, constituyen el
ltex de muchas plantas. Generalmente
estn asociados al floema, pero no es
excluyente.
Conductos
resinferos:
algunas
Gimnospermas
(pinos,
tuyas,
etc.)
presentan conductos que se originan como
espacios
intercelulares
mediante
la
separacin de clulas parenquimticas
productoras de resinas. Los conductos
quedan tapizados por estas clulas,
responsables de la sntesis de resinas. Su
presencia est asociada muchas veces a
situaciones traumticas y en relacin directa
con el xilema secundario de los tallos y
tambin, formando parte del parnquima
clorofiliano las hojas.
34
4.3. HOJA
Caractersticas y Funciones
Las hojas son los rganos fotosintticos de
la mayora de las plantas vasculares. La
funcin fundamental de las hojas es la
fotosntesis y a sta va asociada
indefectiblemente la transpiracin de
vapor de agua, proceso que es a la vez una
necesidad y un problema para las plantas.
Para cumplir con la funcin fundamental las
hojas comunmente son aplanadas, con una
gran superficie en relacin al volumen y
con simetra dorsiventral. Entre las
funciones adicionales estn el almacenaje
de agua (plantas suculentas) o sustancias
alimenticias (hojas almacenadoras de los
bulbos tunicados); proteccin, ya sea
recubriendo otros rganos (catfilos) o
como espinas; soporte, el caso de las hojas
modificadas en zarcillos.
Las hojas poseen dimensiones muy
variadas, que pueden ir de pocos milmetros
a varios metros. La hojas ms grandes se
encuentran en las Palmeras. La hojas de
grandes dimensiones presentan problemas
mecnicos para soportar el viento, por ello
muchas veces estn divididas. En las
Palmeras esto se logra por medio de bandas
de necrosis espontnea que se producen
durante el desarrollo temprano de la hoja.
Las hojas simples enteras ms grandes del
reino vegetal se presentan en la familia de
las Arceas. Algunas de las mas pequeas
en
las
Lemnceas,
una
familia
estrechamente emparentada con la anterior.
Figura 4.3.1. Xanthosoma sp. (Araceae)
Figura
4.3.2.
Spirodella
intermedia
(Lemnaceae) est constituida por una hoja
flotante de 1-3 mm, un tallo reducido a pocas
clulas y una raz de pocos cm. Esta especie se
inclua en la familia Lemnaceae.
El follaje de las plantas que cubre una

determinada porcin de suelo puede llegar a
tener una superficie varias veces mayor que
aquella. Esta proporcinse conoce como
ndice de rea foliar, que representa
basicamente los metros cuadrados de hojas
que se encuentran por encima de un metro
cuadrado de suelo. Este suele ser menor que
1 (uno) en los desiertos y ambientes ridos,
alcanzar valores mximos de 7 en pastizales
sin pastoreo y valores algo mayores an en
las selvas.
El trmino hoja se aplica en sentido amplio
tanto a plantas con semillas, pteridofitas y
briofitas. Sin embargo, los rganos
aplanados y fotosintticos de las brioftas
no son estrictamente homlogos a los de los
otros grupos y algunos autores los
denominan filidios o filoides. Por otro lado
en algunas pteridofitas pueden distinguirse
hojas muy simples con una sola nervadura
que se denominan micrfilos, mientras que
otras poseen hojas estructuralmente
complejas con un sistema desarrollado de
nervaduras y reciben el nombre de
macrfilos o megfilos. Las hojas de los
helechos reciben con frecuencia el nombre
de frondes.
Secuencia foliar durante la ontogenia
Durante las fases de desarrollo de una
planta las hojas presentan transformaciones
paulatinas tanto desde el punto de vista
35
morfolgico como funcional. Las primeras

hojas son las embrionales y reciben el
nombre de cotiledones, frecuentemente
especializadas en el almacenaje de
sustancias nutritivas. A continuacin,
usualmente mientras el tallo tiene
crecimiento subterrneo, aparecen los
catfilos, hojas escamosas y muchas veces
sin pigmentos que cumplen funciones de
proteccin. Luego, las hojas fotosintticas
reciben el nombre de nomfilos. En
muchos casos los nomfilos que aparecen a
lo largo de un tallo van ganando en
complejidad
estructural.
Las
hojas
asociadas a flores o inflorescencias reciben
el nombre hipsfilos o brcteas, cumplen
funcin de atraccin a polinizadores. Por
ltimo las hojas altamente modificadas que
forman las distintas piezas florales, y que
reciben el nombre de antfilos, tambin
sufren transformaciones y aumento de
complejidad.
Figura 2. Filotaxis.
Partes de la hoja
La morfologa foliar se describe
considerando una amplia gama de aspectos
que pueden tener importancia para
caracterizar especies u otros niveles
taxonmicos. Sin embargo, en muchos
casos es esencialmente un complemento en
la clasificacin, ya que especies
taxonmicamente muy distantes pueden
tener hojas muy parecidas.
Un nomfilo completo tiene una serie de
partes: la base foliar, es decir la zona de
insercin en el tallo. En varias familias de
plantas las hojas tienen la base formando
una vaina que envuelve al tallo. A partir de
la base foliar existe una prolongacin
normalmente angosta que recibe el nombre
de pecolo. El pecolo conecta la base o
vaina con la lmina o limbo, que es la
porcin ensanchada y especializada en el
proceso de fotosntesis. La lmina tiene a su
vez una base, la lmina propiamente dicha y
un pice que tienen formas caractersticas.
Figura 4.3.3. Esquema de un eje caulinar con

los distintos tipos de hojas.
Filotaxis
Las hojas siempre se insertan en los nudos
del tallo. Filotaxis es la disposicin de las
hojas en el tallo. Si existe una sola hoja en
cada nudo se habla de filotaxis esparcida u
hojas alternas. Si aparecen dos hojas en
cada uno se habla de hojas opuestas. Si
aparecen ms de dos hojas en cada nudo se
habla de filotaxis verticilada.
Figura 4.3.4. Partes de la hoja.
En algunos casos las hojas que se insertan

en un mismo nudo o en una posicin
36
cercana en el tallo tienen dimensiones

marcadamente diferentes, fenmeno que
recibe el nombre de anisofilia. Por su parte
las hojas pueden ser marcadamente
diferentes si estn sometidas a condiciones
ambientales diferentes, como es caso de las
hojas areas y las acuticas, sumergidas, de
algunas plantas. Se habla en este caso de
heterofilia.
Los tejidos de conduccin de la hoja se
disponen formando filamentos que reciben
el nombre de nervaduras o venas. La
disposicin de estas nervaduras se conoce
como nerviacin o venacin. La
nerviacin tiene formas caractersticas,
siendo usualmente retinervada en las
dicotiledneas y paralelinervada en las
monocotiledneas.
La
nerviacin
dicotmica es una estructura primitiva que
se encuentra en varios helechos y en
Ginkgo biloba (Gimnosperma).
Hojas simples y compuestas
La lmina puede estar constituda por una
sola pieza o estar compuesta por varias
unidades o fololos. Estos pueden estar a su
vez subdivididos en folilulos. Las hojas
compuestas pueden tener los fololos
distribudos en forma palmada o pinnada.
Un criterio muy importante para distinguir
una hoja con varios fololos de una rama
con varias hojas est dado por la posicin
relativa de las yemas laterales.
Figura 4.3.6.Tipos de pice foliar
Figura 4.3.7. Tipos de base foliar
Figura 4.3.8.Formas comunes de hoja.
Figura 4.3.5.Hojas simples y compuestas
Apndices foliares
En la base de las hojas, en muchos grupos
de plantas, estn presentes dos pequeas
piezas laterales llamadas estpulas. En
casos excepcionales stas poseen mayor
tamao que la lmina misma. En la familia
de las Poligonceas las estpulas se
encuentran soldadas formando una cubierta
que envuelve al tallo, denominada ocrea.
En las Gramneas y otras Monocotiledneas
las hojas poseen una vaina con dos
apndices
laterales,
denominados
37
aurculas, en el punto de unin con la

lmina. Estas aurculas tienen formas
carctersticas y permiten a veces
identificar especies en estado vegetativo.
Esto es particularmente usado para
identificar
los
llamados
cereales
invernales (trigo, avena, cebada, centeno)
antes de floracin. En esa misma zona, en la
inflexin entre la vaina y la lmina existe
un apndice membranoso que recibe el
nmbre de lgula, que tambin tiene gran
utilidad taxonmica en las Gramneas. En la
base del pecolo o en la unin del pecolo
con la lmina existe en algunos grupos un
engrosamiento que recibe el nombre de
pulvnulo.
En
ciertas
familias
(Leguminosas) el pulvnulo puede ser capaz
de realizar movimientos por cambios de
turgencia, ya sea en distintos momentos del
da o como respuesta a estmulos tactiles.
Estos reciben el nombre de pulvnulo
motor.
Prefoliacin, Vernacin y Ptyxis
Se llama vernacin o prefoliacin a la
posicin y plegamiento que adopta la hoja
en
la
yema.
Figura 4.3.9. Tipos de vernacin. A: reclinada o

inflexa, con el pice curvado hacia la base; B:
conduplicada, es decir plegada a lo largo de la
nervadura central; C: Plegada, a lo largo de las
venas princiaples como un abanico; D:
Circinada, enrollada sobre si misma desde el
pice a la base; E: convoluta, enrollada
longitudinalmente sobre si misma; F: involuta,
con los bordes enrollados sobre la cara superior;
G: revoluta, con los bordes enrollados sobre la
cara inferior.
En los textos en ingls lo descripto aqu

como vernacin recibe el nombre de ptyxis,
mientras que se reserva el trmino
vernation a la posicin relativa de las
distintas piezas foliares, por ejemplo
imbricadas, cuando se hallan parcialmente

superpuestas o valvadas cuando estn en
contacto solamente por sus mrgenes (ver
tambin prefloracin en el captulo de
flor).
Profilo
La primera o dos primeras hojas que surgen
en una yema lateral reciben el nombre de
profilo y suelen ser mofolgicamente algo
diferentes de las siguientes. En las
dicotiledneas suele haber dos profilos,
mientras que en las monocotiledneas se
presenta uno solo con dos nervaduras
medias que se interpreta como resultante de
la soldadura de dos piezas en el curso de la
evolucin.
Modificaciones adaptativas de la hoja
Como se vi en raz y tallo, la hoja tambin
ha sufrido modificaciones adaptativas para
cumplir funciones especiales.
Zarcillos. Son formaciones filiformes que
permiten fijarse a distintos soportes y crecer
sustentados por ellos. La lmina de las
hojas transformadas pueden serlo total o
parcialmente, dejando algunos fololos
fotosintticos.
Espinas. Son hojas transformadas en
estructuras punzantes que actan como
repelentes de herbvoros. En algunos casos
las estpulas estn transformadas en espinas,
mientras que la lmina conserva su funcin
normal. En algunas Cactceas (ej.: Opuntia
ficus-indica) numerosas hojas de una yema
se transforman en pequeas estructuras
punzantes (janas), que se desprenden
cuando el filocladio que las posee es
disturbado. Estas hojitas modificadas
punzantes reciben el nombre de gloqudios.
Hojas almacenadoras. Las hojas pueden
cumplir funciones de reserva, como en los
bulbos tunicados (ej.: Allium cepa, la
cebolla). Estos estn formados en su mayor
parte por la base engrosada de las hojas, en
la cuales la porcin fotosinttica superior
muere a la madurez.
Hojas suculentas. La especializacin
puede ser para almacenar agua, como
sucede
en
algunas
familias
(ej.:
Portulacceas, Crasulceas) adaptadas para
la vida en condiciones de aridez.
Prulas. Las yemas invernales de los
rboles de ambientes templados y fros
suelen estar cubiertas por hojas muy poco
38
expandidas resistentes a la desecacin y al

ataque de insectos, que se desprenden
cuando la yema comienza su actividad
primaveral.
Filodio. Los filodios son pecolos
transformados
en
estructuras
fotosintetizadoras, usualmente por prdida
del limbo en el curso de la evolucin.
Hojas
carnvoras.
Existen
plantas
adaptadas a ambientes con bajo contenido
de nitrgeno en el sustrato, que compensan
su deficiencia capturando pequeos
animales. La captura la realizan hojas
modificadas con distintos mecanismos de
cierre o glndulas adhesivas que
inmovilizan a la presa. La familia
Droserceas es una de las que posee
representantes carnvoros.
Espatas. Son hojas modificadas asociadas a
una inflorescencia. Por ejemplo la vistosa
hoja roja de Anthurium o la blanca de
Zanthedeschia aethiopica son espatas, que
rodean a una inflorescencia carnosa llamada
espdice.
Estructura anatmica de la lmina
La estructura de la lmina est orientada a
dos necesidades principales, la realizacin
de la fotosntesis y la regulacin de la
prdida de agua. Est constituida por tres
tejidos principales: un tejido superficial
protector
(epidermis),
un
tejido
fotosinttico (mesfilo) y tejidos de
conduccin y sostn de la estructura (haces
vasculares).
Epidermis
La epidermis desempea dos funciones
contrapuestas: por un lado limita la prdida
de agua al exterior protegiendo de la
desecacin y por el otro permite el
intercambio gaseoso con el ambiente. Para
cumplir estas funciones la epidermis forma
una pelcula altamente impermeable que
envuelve la hoja, formada por una sola capa
de clulas recubiertas en su cara externa por
una sustancia denominada cutina, sobre la
que pueden depositarse ceras. Esta pelcula
est interrumpida por gran cantidad de
poros, denominados estomas, que permiten
el pasaje de gases, de una manera
controlada. Los estomas trabajan para
optimizar la absorcin de CO2, que se
encuentra en concentraciones relativas muy
bajas en la atmsfera (ver tabla 4.3.2) y

moderar la salida de agua, que se encuentra
en estado lquido en el interior de la hoja y
tiende a pasar al estado gaseoso presente en
la atmsfera, en la mayor parte de las
condiciones. La epidermis frecuentemente
presenta pelos o tricomas, que cumplen
funciones
variadas
de
proteccin,
principalmente contra insectos y caros
fitfagos.
Figura 4.3.10. Tpicos estomas de dicotilednea

vistos con un microscopio electrnico de
barrido.
Figura 4.3.11. Epidermis con alta densidad de

tricomas eglandulares (alargados, no producen
secreciones, tiene accin mecnica) y
glandulares (cortos, con una cabeza esfrica que
acumula secreciones anti-herbvoro).
Control estomtico
Las plantas se encuentran ante un conflicto
existencial: abrir los estomas para poder
absorber CO2 o cerrarlos para evitar la
prdida excesiva de agua. Los estomas
poseen un complicado sistema de control de
apertura y cierre para resolver este dilema y
hacer eficiente al mximo el proceso. Esto
es, ganar la mayor cantidad posible de CO2
en relacin al vapor de agua perdido. El
aparato estomtico responde a una serie de
39
estmulos internos y externos sintetizados

en la tabla 4.3.1. El mecanismo de apertura
y cierre est controlado por la salida o
entrada de iones K+, que altamente
hidratados, determinan la mayor o menor
turgencia de las clulas oclusivas.
Factor
Condicin
hdrica
CO2 interno de
la hoja
cido Abssico
Luz
Estado
Buena
Deficitaria
Elevado
Bajo
Elevado
Bajo
Intensa
Pobre u oscuridad
Respuesta
Apertura
Cierre
Cierre
Apertura
Cierre
Apertura
Apertura
Cierre
Tabla 4.3.1.Principales factores que regulan la

apertura y cierre de los estomas.
Mesfilo
El tejido fundamental que ocupa el espacio
entre ambas caras epidrmicas recibe el
nombre de mesfilo y es el responsable de
llevar a cabo toda o la mayor parte de la
actividad fotosinttica de la planta. Este
tejido recibe el nombre de parnquima
clorofiliano,
que
puede
estar
homogeneamente distribudo (por ejemplo
en las hojas de Gramneas) o estar
diferenciado en dos tipos, como parnquima
lagunar o esponjoso y parnquima en
empalizada. Ambos poseen importantes
espacios intercelulares que facilitan el
intercambio gaseoso, esencialmente ingreso
de CO2 y la liberacion de O2 y vapor de
H2O a las clulas fotosintticas. El
parnquima en empalizada suele concentrar
el 80% de los cloroplastos de la hoja,
mientras que el lagunoso posee el 20%

restante.
Haces vasculares
El tercer elemento que componen las hojas
es la red de haces vasculares que
suministran agua al sistema fotosinttico,
transportan las sustancias elaboradas al
resto de la planta y dan soporte estructural a
la lmina foliar. Los haces vasculares son
generalmente colaterales cerrados, con
floema del lado del envs y el xilema del
lado del haz. Generalmente asociados a los
haces vasculares, se encuentran tejidos de
sostn.
Absicin
La mayora de las hojas de los helechos y
angiospermas herbceas cuando senescen se
marchitan en el tallo y caen por
descomposicin o fuerzas externas. En
cambio la mayora de las hojas de
gimnospermas y angiospermas leosas
generalmente caen por la formacin de una
banda de absicin en la base del pecolo.
En esta zona existe una proporcin alta de
clulas parenquimticas de paredes
delgadas y poca densidad de tejido vascular
o de sostn. En el proceso de absicin se
forman dos capas, una capa protectora de
clulas suberificadas en contacto con el
tallo y otra capa de separacin formada
por clulas cuyas paredes sufren un proceso
de degradacin de la laminilla media.
El
proceso
de
absicin
puede
desencadenarse por distintos factores
ambientales como falta de agua, bajas
temperaturas
o
das
cortos.
40
Figura 4.3.12. Corte transversal de una hoja de dicotilendnea. Se observa dos tipos de
parnquima clorofiliano, el parenquima en empalizada, ubicado en la parte superior y el
parnquima esponjoso, con grandes lagunas. Puede verse la epidermis uniestratificada, con
clulas con citoplasma menos denso que las del parnquima fotosinttico.
Figura 4.3.13. Corte transversal de una hoja de Nerium oleander, una especie adaptada a
ambientes semiridos. Posee una epidermis pluriestratificada y con una cutcula gruesa. Los
estomas se encuentran en criptas de la epidermis inferior, con pelos. Estas criptas poseen niveles
de humedad ms elevados que permiten mantener abiertos los estomas, reduciendo la
transpiracin.
41
Figura 4.3.14. Corte transversal de una hoja de una gramnea, caa de azcar (Saccharum
officinarum). Las gramneas poseen un solo tipo de parnquima fotosinttico (homogneo). En
la epidermis superior e inmediatamente por debajo existen grandes clulas denominadas
buliformes. Estas clulas pierden mucho volumen con la deshidracin, provocando la curvatura
de la hoja sobre la cara superior, lo que reduce la superficie de evaporacin.
Figura 4.3.15. Corte transversal de una hoja acicular de pino. Estas hojas estn bien adaptadas
al estrs hdrico, con estomas deprimidos con respecto a la epidermis, que posee una cutcula
gruesa y una hipodermis esclerificada. El parnquima clorofiliano es homogneo. El haz
vascular se encuentra rodeado por una capa endodrmica. Se observan adems conductos
resinferos.
42
4.4. TALLO
Caractersicas y funciones
El tallo es el rgano que sirve de nexo entre
las
hojas,
es
decir
los
rganos
fotosintetizadores y el sistema radicular, o sea
las estructuras de absorcin y fijacin al
sustrato.
El tallo cumple entonces funciones de soporte
de las hojas, constituyendo una estructura
fuerte y flexible que permite ubicar las hojas
de modo que fotosinteticen de manera ptima;
soporte de las flores, ubicando las flores en
una posicin adecuada para la polinizacin;
soporte de los frutos, sosteniendo el peso de
los frutos y exponerlos para su dispersin. Por
otro lado cumple una funcin de conduccin
de agua y minerales, ya que los tejidos del
xilema de la raz se continan en el tallo y a
travs de ellos se distribuyen agua y solutos en
el follaje; conduccin de sustancias
nutritivas a travs del floema hacia toda la
planta, desde las hojas donde se producen los
azcares. Con frecuencia es el rgano ms
voluminoso de la planta y cumple funciones de
almacenamiento de sustancias nutritivas
(azcares simples, almidn) o agua. Por ltimo
los tallos pueden cumplir funciones de
proteccin, modificados en espinas.
Dimensiones y longevidad
El tamao de los tallos es muy variable segn
las especies y las condiciones de crecimiento.
Como ejemplo de tallos mnimos puede
mencionarse a especies de la familia de las
Lemnceas (lentejas de agua), de los
gnerosSpirodela (ver Figura 4.3.2),Lemna y
Wolfia, en los cuales el tallo practicamente ha
desaparecido,limitndose a unas pocas clulas,
y la planta entera tiene 1-3 mm. En el otro
extremo se encuentran los rboles, en los cuales
el tallo es con frecuencia el rgano ms
voluminoso. Los rboles ms grandes son las
sequoias o redwoods (Sequoiadendron
giganteum, Figura 3.3.4), que alcanzan varias
decenas de metros de altura (117 m) y
dimetros de hasta 7 m. Tambin dentro de las
gimnospermas se encuentran los rboles mas

longevos, el bristlecone pine (Pinus longaeva)
4900 aos, en Amrica del Norte y el alerce
(Fitzroya cupresoides), 3600 aos, en los
Andes de la Patagonia de Chile y Argentina.Las
angiospermas ms altas y grandes pertenecen al
gnero de los eucaliptos. Eucalyptus jacksonii,
en el sudoeste de Australia alcanza ms de 100
m de alto y alrededor de 20 m de permetro en
la base. Un ejemplar de este gnero de ms de
120m, talado en Australia hace dcadas, fue el
rbol ms alto conocido en tiempos histricos.
Los tallos ms grandes en Sudamrica
pertenecen
probablemente
alFitzroya
cupresoides. En el NOA los tallos ms grandes
pertenecen al laurel (Cinammomum porphyria)
y al cedro "tucumano" (Cedrela lilloi). El
cedro ms grande que se conoce, un ejemplar
de C. lilloi encontrado en Osma, provincia de
Salta, tiene 3 m a la altura del pecho (1.40 m) y
una altura de 25 m (Fig. 4.4.1). Es probable que
en el pasado no muy lejano halla habido rboles
ms grandes an. En relatos se menciona que la
selva entre Tucumn y la sierra de San Javier
"tena rboles tan grandes que se necesitaban 13
hombres tomados de la mano para rodearlos".
El horco molle (Blepharocalyx salicifolia = B.
gigantea) tambin presenta ejemplares de gran
tamao
Figura 4.4.1. Cedrela lilloi (Meliaceae) en la

localidad de Osma, Salta. El ejemplar viviente de
cedro ms grande conocido en la actualidad.
(Fotografa gentileza Roberto Neumann).
Una proporcin muy importante del carbono

de la tierra se encuentra en los tallos de
vegetales, en los bosques y selvas. Otra
proporcin muy importante se encuentra en los
tallos de vegetales muertos hace millones de
43
aos, formando los depsitos de carbn de

piedra. La liberacin de este carbono a la
atmsfera por combustin es una de las causas
del incremento en la concentracin en la
atmsfera. Hay quienes proponen la necesidad
de plantaciones masivas de arboles para
"secuestrar" nuevamente un parte sustancial de
este carbono y reducir su concentracin
atmosfrica. Estos proyectos cuentan con el
apoyo de ciertos sectores, con el argumento de
que permitiran en pases del tercer mundo un
desarrollo forestal importante, que se podra
asociar tambin a la creacin de nuevas reas
protegidas. Otros en cambio critican la idea,
argumentando que la reduccin de carbono
atmosfrico debera centrarse en la reduccin
de emisiones por parte de los pases
desarrollados cuya tasa de emisin per cpita
supera holgadamente a la de los pases en
desarrollo.
yemas del eje se conoce como dominancia

apical. Estos fenmenos tienen una enorme
importancia en muchas reas de la botnica y
las ciencias afines aplicadas como la
horticultura y jardinera.
Morfologa
Los tallos son rganos con simetra radial.
Comunmente es posible diferenciar en ellos dos
elementos: entrenudos (o internodios) y
nudos. El nudo es la porcin del tallo donde se
insertan las hojas. En esa regin algunos haces
vasculares, que en el entrenudo ocupan una
posicin interna, se dirigen hacia el exterior e
inervan la hoja correspondiente. En el extremo
del tallo existe usualmente una yema apical. En
ella las distintas hojas son todava pequeas
(primordios foliares) y las distancia entre llas
es mnima. Por ello, all los nudos y entrenudos
son difciles de distinguir. El alargamiento del
tallo da origen a los entrenudos. En la axila de
cada hoja existe comunmente una yema, que es
un primorido de vstago, es decir un meristema
de crecimiento que puede originar una
ramificacin lateral.
En cambio en otros casos la yema principal

tiene una accin ms leve y no suprime el
crecimiento de las yemas laterales mas que por
un perodo breve. Tambin puede suceder que
la yema principal d origen a una flor,
perdiendo su poder de controlar a las restantes.
Este patrn de crecimiento, en el cual muchos
ejes tienen una fuerza similar se denomina
simpodial.
La mayora de las yemas presentes en las axilas

de la hojas en cada nudo se encuentran
"dormidas", es decir en estado latente, sin
crecimiento activo. Sin embargo estas yemas
pueden reiniciar rapidamente su crecimiento si
la yema apical de eje es destruda o daada.
Este fenmeno se conoce como "ruptura de la
dominacia apical". El mecanismo por el cual la
yema apical de un tallo controla a las restantes
El control que ejerce la yema apical sobre las

yemas laterales est gobernado, al menos en
parte, por la produccin de cido Indolactico,
una hormona vegetal.
Existen casos en los cuales la yema apical
ejerce un control estrecho sobre las restantes
yemas del eje, impidiendo su crecimiento. Esto
da como resultado un patrn de crecimiento
monopodial. En este tipo de crecimiento las
yemas laterales slo suelen activarse cuando la
yema apical est a considerable distancia.
Ejemplos tpicos de este patrn son la mayora
de las conferas.
Por otro lado en algunas plantas crecen

predominantemente en la porcin superior del
eje principal, forma de crecimiento que se
conoce como crecimiento acrtono. Este e
caracterstico de los rboles. En cambio en
arbustos y hierbas suelen desarrollarse
activamente y hasta predominar ejes basales, lo
que se describe como crecimiento bastono.
Un tallo de crecimiento indefinido con
entrenudos
desarrollados
se
denomina
macroblasto. Existen tallos cuyo crecimiento
es definido, sus entrenudos son muy cortos y en
su extremo se desarrollan hojas (Figura 3.3.3) o
una flor que se denominan braquiblastos.
El crecimiento inicial del tallo est generado
por la yema apical. Este tipo de crecimiento es
denominado tambin terminal. Sin embargo,
44
en cierto tipos de tallos, quedan porciones de

tejido meristemtico, que es capaz de seguir
creciendo en etapas ms tardas. Estos
meristemas
se
denominan
meristemas
intercalares, y dan lugar a crecimiento
intercalar. Un ejemplo tpico de crecimiento
intercalar lo representan las caas. Tanto el
crecimiento terminal como el intercalar generan
crecimiento en longitud del tallo. Muchos tallos
tienen tambin crecimiento en grosor, como los
rboles. Este crecimiento lateral est generado
por meristemas laterales. Pero no todos los
tallos engrosados tienen este tipo de
crecimiento. En las palmeras, helechos
arborescentes (Figura 3.2.10.) y cicadceas
(Figura 3.3.7.) el crecimiento definitivo en
grosor del tallo est dado por un tipo especial
de crecimiento apical en grosor generado por un
meristema primario.
Tipos de tallos y modificaciones adaptativas
Tronco: es el trmino aplicado al tallo
engrosado y lignificado de los rboles.
Estipites: son los tallos de las palmeras,
engrosados pero sin crecimiento
secundario. Los helechos arborescentes
(pteridofitas)
y
las
cicadceas
(gimnospermas) tienen tallos sin
crecimiento secundario similares a las
palmeras.
Caas: son los tallos leosos con crecimiento
intercalar de las gramineas.
Tallos volubles: son los tallos de crecimiento
helicoidal de ciertas plantas trepadoras
(Ipomea batatas).
Estolones: son tallos de crecimiento
plagiotrpico, paralelo a la superficie
del suelo, que se presenta en muchas
plantas herbceas. En muchos casos
estos estolones son capaces de generar
races. Al penetrar el suelo stas dan
cierta independencia a los tallos
inmediatamente asociados. De este
modo, los estolones pueden actuar
como una forma de propagacin
vegetativa.
[Frutilla
(Fragaria
chiloensis),
malezas
(Cynodon
dactylon)].
Rizomas: son tallos de crecimiento

plagiotrpico pero subterrneos (pasto
ruso, sunchillo).
Tubrculos:
son tallos almacenadores
subterrneos, usualmente resultantes
del engrosamiento de rizomas (papa).
Bulbos: son tallos cortos cubiertos de hojas.
Son caractersticos de algunas familias
(lilices, amarilidceas e iridceas).
Existen distintos tipos de bulbos:
macizos (gladiolo), tunicados (cebolla),
escamosos (ajo).
Zarcillos: son tallos modificados de ciertas
plantas trepadoras (vid, Vitis vinifera,
Cissus sp.), que les permite afirmarse a
distintos tipos de soporte.
Cladodios: son tallos suculentos, fotosintticos
de crecimiento indefinido que se
presentan con frecuencia en especies de
ambientes ridos (cactceas). En ciertos
casos los tallos son aplanados con
crecimiento definido, denominndose
filocladios.
Pseudobulbos: En numerosas especies de
orqudeas epfitas los tallos estn
engrosados,
son
areos
y
fotosintticos,
como
si
fueran
cladodios, pero en su extremo tienen
una o ms hojas.
Espinas
caulinares:
Algunos
tallos
modificados se transforman en espinas.
Estas son espinas de origen caulinar.
Existen tambin espinas de origen
foliar.
Plantas acaules:. En ciertos grupos de plantas
que crecen especialmente en pastizales,
los entrenudos no se alargan nunca. El
tallo permanece siempre en un estado
extremadamente
acortado.
Estas
plantas se denominan acaules. En
muchos casos estas plantas acaules son
capaces de producir un entrenudo
alargado con una flor o inflorescencia
en el extremo. Este tallo floral con un
entrenudo nico recibe el nombre de
escapo. Un ejemplo tpico de planta
acaule es el "diente de len"
(Taraxacum officinale).
45
Anatoma
Estructura primaria
Existe bastante variacin en la estructura
primaria de los tallos, pero pueden reconocerse
tres tipos bsicos de organizacin:
1. En algunas conferas y dicotiledneas, las
clulas procambiales elongadas y los tejidos
vasculares que derivan de ellas aparecen como
un cilindro hueco. La regin exterior de ese
cilindro se denomina crtex, y la regin interior
se denomina mdula.
2. En otras conferas y dicotiledneas, los
tejidos vasculares primarios se desarrollan
como haces discretos separados dentro del
tejido fundamental. Tanto el crtex como la
mdula aparecen comunicados por parnquima
interfascicular.
Figura 4.4.4. Corte transversal de tallo de

monocotilednea
con
crecimiento
primario
(Asparragus sp.). Los haces vasculares se encutran
distribuidos ms o menos uniformemente en toda la
seccin del tallo.
Distintos tipos de Estela

Los tejidos vasculares primarios, xilema y
floema, y la mdula cuando est presente,
forman el cilindro central o estela.
Considerando en especial la posicin de xilema
y floema se reconocen distintos tipos de estela:
Figura 4.4.3. Corte transversal de tallo de

dicotilendnea con crecimiento primario de alfalfa
(Medicago sativa). Los haces vasculares se
encuentran formando un crculo en la periferia del
tallo.
3. En el tallo de la mayora de las

monocotiledneas y de algunas dicotiledneas
herbceas la organizacin de haces vasculares y
parnquima interfascicular es ms compleja. En
vez de aparecer como un slo anillo de haces
vasculares, stos suelen aparecer como varios
anillos o como un sistema de haces dispersos en
el tejido fundamental.
Figura 4.4.2. Esquemas de los diferentes tipos de
estela.
46
Protostela: es la forma ms sencilla y

probablemente ms primitiva. Un cilindro
central slido de xilema de seccin circular est
rodeado de floema. No hay mdula. En la
polistela hay varios de estos cilindros de xilema
rodeados de floema. Estas son estructuras
presentes en pteridfitos. Una variante ms
evolucionada sera la plectostela, presente en
licopodiceas.
Actinostela: Una variante de la protostela, con
disposicin radial de xilema y floema, presente
en pteridfitos primitivos.
Sifonostela: Los tejidos vasculares se presentan
con un espacio medular o con clulas
parenquimticas en el centro.
Dictiostela: Es una variante de la sifonostela,
en la cual la estructura original de sta se
encuentra alterada por la presencia de trazas
foliares.
Eustela: Aqu la sifonostela original se halla
modificada por la presencia de lagunas foliares
y parnquima interfascicular. En la atactostela
los haces vasculares de xilema interno y floema
externo se encuentrans distribudos ms o
menos homogeneamente en la seccin.
Estructura secundaria
En los helechos, la mayora de las
monocotiledneas y muchas dicotiledneas
hebceas, el crecimiento en grosor de tallo y
raz cesan cuando se produce la maduracin de
los tejidos primarios. En cambio,en numerosas
dicotiledneas
leosas
y
todas
las
gimnospermas el crecimiento contina
indefinidamente an en rganos que no se estan
elongando,.Este
incremento
en
grosor,
denominado crecimiento secundario, es el
resultante de la actividad de dos meristemas
laterales: el cmbium y el felgeno.
En el cmbium,a diferencia de los meristemas
apicales, las clulas estn altamente
vacuolizadas. Existen dos tipos de clulas, las
iniciales fusiformes, que dan origen a las
clulas del sistema axial, y las iniciales
radiales, que dan origen a los radios
medulares. El cmbium vascular genera hacia
afuera, floema, y hacia adentro, xilema. El
cmbium va quedando en posicin ms

perifrica a medida que va agregando capas de
tejido xilemtico y la parte central del tallo
crece,. Para adaptarse a este cambio, el anillo de
cmbium
debe
ir
incrementando
su
circunferencia.
Figura 4.4.5. Tallo de dicotilednea con crecimiento

secundario con xilema resultante de tres aos de
crecimiento (Tilia sp.).
Figura 4.4.6. Corte transversal de tallo de una

gimnosperma (Pinus sp.) mostrando los anillos de
crecimiento.
En las regiones templadas y

subtropicales el cambium vascular est en
estado de dormicin durante el invierno y se
reactiva durante la primavera. En esta
reactivacin las clulas cambiales absorben
agua, se expanden radialmente y se dividen
periclinalmente. Durante esta expansin las
paredes celulares se vuelven ms delgadas.
Como resultado de este proceso, todos los
tejidos hacia afuera del cambium pueden ser
separados ms facilmente del tallo. Esta
reactivacin del cambium vascular est
47
gobernada a su vez por la reactivacin de las

yemas caulinares, que comienzan a producir
hormonas de crecimiento (auxinas) que se
desplazan baspetamente, estimulando la
actividad cambial.
Durante el perodo de mxima
actividad del cambium, mxima fotosntesis y
consecuentemente gran transpiracin del
follaje, se producen clulas xilemticas de
grandes dimensiones, capaces de transportar
volmenes de agua suficientes para sustener la
demanda transpiratoria.
Paulatinamente, durante las etapas
finales de la estacin de crecimiento, la
actividad fotosinttica y transpiratoria se reduce
y el cambium comienza a generar clulas ms
pequeas y con paredes celulares ms gruesas.
Este cambio en la estructura de las clulas se
manifiesta a nivel micro y macroscpico por la
formacin de los llamados anillos de
crecimiento (Figuras 4.4.5. y 4.4.6.). Estos
pueden ser usados para determinar la edad de
los troncos y tambin para estimar las
condiciones de crecimiento durante el ao en
que el anillo en cuestin se gener. Esto ha
permitido estimar las condiciones de
temperatura y/o humedad en pocas pasadas de
la historia, en momentos en los cuales no
existan registros meteorolgicos. De esta
manera en Europa se han realizado
reconstrucciones climticas que llegan a 8.000
aos AP (Antes del Presente). Estas llegan a
3500 aos atrs en la Patagonia. En el NOA, se
est avanzando en la reconstruccin climtica
de los ltimos siglos, unos 400-600 AP.
Las disciplinas que se dedican al
estudio de los anillos de crecimiento de los
rboles se denominan dendrocronologa y
dendroecologa.
Al aumentar la edad del rbol, la zona
central del xilema comienza a perder
funcionalidad y cesa el transporte de agua. En
muchas dicotiledneas al producirse esta
situacin las clulas de parnquima xilemtico
empiezan a crecen por las puntuaciones y
penetran en el lumen de las clulas de los vasos
ocupndololos por completo. En una segunda
etapa estas clulas cambian su metabolismo y
comienzan a producir polifenoles y taninos, con
actividad antifngica limitando el riesgo de
putrefaccin, y provocando en ltima instancia

la muerte de las propias clulas. Este fenmeno
se denomina tilosis. Frecuentemente, este
proceso determina un marcado cambio de color
en el tejido xilemtico central. El tallo queda
entonces con una regin central oscura de
tejidos que ya no son conductores, ms
resistente mecanicamente y a la pudricin, que
se denomina duramen. Los tejidos xilemticos
perifricos ms claros, reciben del nombre de
albura y son los que realizan el transporte de
agua y sales. (Fig. 4.4.7).
Figura
4.4.7.
Tronco
de
Handroanthus
impetiginosus (=Tabebuia impetiginosa; lapacho
rosado, Bignoniaceae) cortado transversalmente.
Luego del corte los tejidos se han deshidratado y
contrado diferencialmente. Por las tensiones
generadas se ha producido la separacin de las capas
ms externas. Las zonas de rotura corresponden al
felgeno y al cambium, cuyas clulas se desgarran
facilmente por tener las paredes celulares muy
delgadas, carcterstica tpica de las clulas
meristemticas.
48
4.5. RAIZ
Concepto, funciones
En la mayora de las plantas vasculares la raz
constituye la porcin subterrnea del cuerpo
vegetativo, cuyas principales funciones son
anclaje al suelo y absorcin de agua y
minerales. Otras dos funciones estn
usualmente asociadas a las races: almacenaje
de sustancias de reserva, y conduccin de agua,
minerales y carbohidratos. La mayora de las
races
son
importantes
rganos
de
almacenamiento, y algunas, como por ejemplo
la zanahoria, remolacha y batata estn
especialmente desarrolladas para el almacenaje
de sustancias de reserva. Sustancias
alimenticias sintetizadas en las partes areas, en
las porciones fotosintetizadoras de la planta se
mueven a travs del tejido de conduccin
(floema) hacia la raz. Cierta proporcin de
estas sustancias alimenticias son consumidas
por la propia raz para su mantenimiento y
crecimiento, pero una proporcin importante
suele ser almacenada para ser "digerida"
parcialmente
despus
y
transportada
nuevamente a las partes areas. En las plantas
bianuales (plantas que completan su ciclo de
vida en dos aos), como la zanahoria y la
remolacha, grandes cantidades de reservas se
acumulan en la raz durante el primer ao y son
empleadas durante el segundo para producir
flores, frutos y semillas. Agua y minerales
(iones inorgnicos), absorbidos por la raz se
mueven por el xilema hacia las partes areas.
Adems, las races son fuentes muy importantes
de hormonas vegetales, en particular hormonas
que estimulan la divisin celular (citocininas) y
el alargamiento celular (giberelinas), o que
reducen el crecimiento y alargamiento celular, y
la transpiracin (cido abscsico). Estas
sustancias cumplen un rol esencial en la
comunicacin de mensajes entre la raz y las
partes areas, que dependen de estas hormonas
para su crecimiento, desarrollo y prevencin de
estrs hdrico.
Origen: races normales y adventicias

Los
sistemas
radicales
se
clasifican
generalmente en dos tipos bsicos. En el primer
tipo todo el sistema es derivado del crecimiento
y ramificacin lateral de la raz embrionaria y
se denomina sistema primario, normal, o
embrional. Este tipo se encuentra tpicamente
en dicotiledneas y gimnospermas. En un
segundo tipo, el sistema primario es suplantado
por un sistema adventicio. Este tipo es
caracterstico de las monocotiledneas, pero
tambin puede presentarse en dicotiledneas.
Las pteridofitas tambin poseen un sistema
radical exclusivamente adventicio. Un sistema
adventicio se desarrolla a partir de primordios
radicales que se desarrollan sobre un tallo o
ms raramente una hoja. Adventicio es un
trmino que significa llegado desde el
exterior y en morfologa se aplica usualmente
a cualquier rgano que se encuentra en una
posicin atpica. Sin embargo, esta es la
situacin tpica en grandes grupos como las
monocotiledneas, en los cuales la situacin
normal es que la raz embrionaria muera y sea
reemplazada por races que se originan en el
tallo. Aunque el trmino adventicio no parece
lo ms apropiado en ese caso, el uso lo ha
impuesto.
Races pivotantes y races fasciculadas
La primera raz de una planta se origina en el
embrin, y es usualmente denominada raz
primaria. En muchas gimnospermas y
dicotilendneas
la
raz
primaria
suele
transformarse en una raz tpica, pivotante o
axonomorfa y suele crecer directamente hacia
abajo, dando lugar a ramificaciones o races
laterales. Este tipo de sistema se denomina
alorrizo. Las races adventicias en cambio suelen
dar lugar a un sistema de races fibrosas o
fasciculadas, en el cual ninguna es ms
prominente que las otras. Este sistema radicular se
describe como homorrizo.Los sistemas radicales
fibrosos suelen formar un entrelazado muy estable
49
en las capas superficiales del suelo, dando

generalmente una buena proteccin contra la
erosin superficial. Los sistemas alorrizos por su
parte, pueden contribuir a la estabilidad del suelo
en laderas.
Regiones de la raz
En forma macroscpica pueden distinguirse una
serie de partes en una raz: se denomina cuello de
la raz a la porcin por la cual esta se une al tallo,
y que usualmente se encuentra cerca del nivel del
suelo. El eje principal de la raz suele
denominarse cuerpo y las races laterales se
denominan ramificaciones.
Zonas de la raz
En el extremo o pice de la raz tambin pueden
distinguirse una serie de zonas (figura 1). A veces
stas son visibles a simple vista, pero con
frecuencia es necesario recurrir a una lupa o
microscopio. El extremo de la raz est cubierto
por cofia o caliptra, una masa de clulas que
protege el punto de crecimiento o meristema y
favorece la penetracin. A medida que la raz se
alarga y empuja a travs del suelo las clulas de la
cofia mueren y se desprenden, formando una
masa lubricante de aspecto gelatinoso. Las clulas
perdidas por la cofia son continuamente
reemplazadas por nuevas clulas generadas por el
meristema. La sustancia que forma esta gelatina
es rica en polisacridos hidratados, en su mayor
parte de naturaleza pectnica, que es secretada por
las clulas de la cofia. Adems de proteger el
meristema apical, la cofia cumple un importante
rol controlando la respuesta a la fuerza de
gravedad (gravitropismo). Cuando se elimina la
cofia sin daar el meristema, usando tcnicas de
microciruga, el pice radical pierde la capacidad
de responder al estmulo gravitrpico. El
mecanismo sensor de la gravedad parece estar
constituido por granos de almidn, llamados
estatolitos, cuya migracin y deposicin en un
lado particular de la clula determina la respuesta
gravitrpica.Luego del meristema, que ocupa
una porcin bastante pequea, existe una zona
donde se producen abundantes divisiones
celulares, seguida de una zona de
alargamiento, que usualmente tiene algunos
milmetros de longitud. Por encima de esta
regin la raz ya no se alarga. Por lo tanto el
crecimiento en longitud est restringido a una

regin pequea cerca del pice.
El crecimiento de las races en el suelo
es un proceso relativamente continuo que slo
se frena cuando las condiciones son adversas:
suelo muy seco, muy fro o muy compacto. El
crecimiento
permite
ir
explorando
constantemente nuevas zonas y aprovechando
en consecuencia nuevas fuentes de nutrientes y
agua. Durante su crecimiento las races suelen
buscar los puntos de menor resistencia, y con
frecuencia siguen los canales dejados por races
muertas y descompuestas con anterioridad.
Figura 4.5.1. Zonas de la raz: (1) zona

meristemtica cubierta por la cofia, (2) zona de
alargamiento, (3) zona de absorcin y maduracin,
50
(4) zona suberificada. Modificado de Raven et al.

1992.
Por encima de la zona de alargamiento existe

una zona de maduracin, donde los tejidos
internos de la raz maduran. En esta zona
tambin se generan los pelos radicales, por ello
tambin suele ser llamada tambin zona de
absorcin. Los pelos radicales tienen en
general una vida limitada a unos pocos das,
siendo reemplazados por nuevos pelos que se
van generando en la porcin ms joven. Por
encima de la zona cubierta por pelos se presenta
una porcin suberificada, cuya capacidad de
absorcin suele ser mucho ms restringida. En
esta regin, donde el crecimiento en longitud ya
ha concluido, pueden presentarse las
ramificaciones laterales. En la mayora de las
plantas con semillas las races laterales se
originan endgenamente (es decir en zonas
internas), a partir del periciclo (una capa de
tejido meristemtico que rodea al cilindro
central).
Anatoma de la raiz
Un corte longitudinal del pice de la raz
permite apreciar una serie de zonas definidas.
En el extremo distal se encuentra la cofia,
recubriendo al meristema apical. Este se halla
formado por un grupo de clulas
(angiospermas, gimnospermas), o por una sola
clula tetradrica (helechos). En sentido
proximal encontramos grupos de clulas
derivadas del meristema, que continan
dividindose
activamente,
en
sectores
claramente definidos que dan origen a las
distintas zonas: epidermis, cortex (=corteza) y
cilindro central.
Un corte transversal de la raz (Figura 4.5.2.)
revela dos zonas claramente diferenciadas: una
zona interna llamado cilindro central, donde se
encuentran los tejidos de conduccin rodeados
por la endodermis; el cilindro central est
delimitado por el periciclo, uni a
pluriestratificado (Gimnospermas y algunas
Angiospermas, entre ellas algunas gramneas).
Se encuentra rodeado por una zona externa,
formada por un tejido parenquimtico llamado
cortex, limitado por la rizodemis con pelos

absorbentes en las porciones jvenes de la raz.
En las zonas ms viejas la epidermis se
suberifica, o puede llegar a desaparecer al ser
reemplazada por una capa de clulas
suberificadas
ms
profundas
llamada
exodermis. La epidermis suberificada o la
exodermis son mucho menos permeables al
agua que las clulas rizodrmicas con pelos
absorbentes. En papa se ha observado que las
porciones de raz joven con pelos absorbentes
tiene una capacidad de absorcin de nutrientes
4 veces mayor que las porciones viejas.
En el cilindro central los tejidos
conductores, xilema y floema se hallan
intercalados, formado bandas. El crecimiento
secundario de la raz se produce en
dicotiledneas y gimnospermas por la
diferenciacin de una banda de cambium entre
las bandas de floema y xilema. El cambium
genera, en forma anloga a lo que sucede en el
tallo, xilema hacia el interior y floema hacia el
exterior. Con el tiempo, el resultado de este
proceso es una estructura secundaria con anillos
anuales esencialmente idntica a la que se
observa en los tallos con crecimiento
secundario.
Endodermis, apoplasma, simplasma y
absorcin de agua
El agua y las sales minerales pueden atravesar
las paredes y membranas celulares de los pelos
absorbentes, penetrando al citoplasma. A
travs de los plasmodesmas pueden pasar a
otras clulas y as distribuirse en toda la
planta. Por otro lado, el agua y las sales
pueden mantenerse en las paredes celulares,
sin atravesar membranas y sin entrar en
contacto directo con el citoplasma. Estas dos
posibilidades implican la existencia de dos
espacios dentro de una planta. Uno de ellos
controlado por membranas, es decir al cual
penetran sustancias que sufren en cierta
medida una seleccin por parte de membranas
semipermeables, y otro al cual se accede sin
atravesar ninguna membrana. El espacio
interno es la porcin usualmente ms rica en
nutrientes y materia orgnica, est controlado
por membranas y recibe el nombre de
51
simplasma. Por su parte el espacio

conformado por las paredes y espacios
intercelulares se denomina apoplasma.
La presencia de la endodermis con su banda
de Caspari implica sin embargo, que para
poder penetrar al cilindro central tanto agua
como sales se vean obligadas a atravesar la
membrana plasmtica de estas clulas. La
deposicin de endodermina, impermeable al
agua y solutos determina que la circulacin
apoplstica a travs de las paredes se vea
interrumpida en esa zona. La endodermina es
una sustancia lipdica qumicamente afn a la
suberina y cutina.
La existencia de un lmite continuo al flujo
apoplstico determina tambin que la raz
pueda funcionar en cierto modo como un
osmmetro. Si la concentracin de solutos es
mayor en el cilindro central que en el exterior,
situacin que se da usualmente, se produce un
flujo de agua desde el exterior, es decir desde
el suelo, hacia el interior del cilindro central y
consecuentemente desde abajo hacia arriba,
hacia el follaje. Esta presin positiva que
bombea agua hacia arriba se conoce como

presin radical. Es uno de los factores que
permiten el ascenso de la savia no elaborada
desde las races hacia el follaje.
Dimensiones de los sistemas radiculares
La extensin del sistema radical, es decir
cunto penetra en profundidad y cunto se
extiende lateralmente, depende de diversos
factores, como humedad, temperatura y
composicin del suelo. La mayor parte de las
races "activas", es decir aquellas que participan
ms activamente en la absorcin de agua y
minerales se encuentran en el primer metro de
profundidad. Las races activas de la mayora
de los rboles se encuentran en los 15 cm
superficiales. Algunos rboles, por ejemplo los
sauces, suelen producir races pivotantes poco
profundas. Otros en cambio, como los pinos,
suelen producirlas muy profundas, lo cual hace
muy difcil transplantarlos pasada cierta edad.
El rcord de penetracin en profundidad de
races ha sido citado para el mesquite (Prosopis
juliflora), cuyas races se encontraron a 53 m de
Figura 4.5.2. Corte transversal de una raz mostrando las vas de entrada de agua desde el suelo hacia el
cilindro central: (1) va apoplstica atravesando paredes celulares hasta llegar a la endodermis, (2) va
simplstica, (3) va tanto simplstica como apoplstica.
52
profundidad en una mina en Arizona (Estados

Unidos). Parientes cercanos del mesquite son
los algarrobos (Prosopis alba,P. nigra), cuyas
races se han encontrado hasta 30 m de
profundidad en perforaciones para pozos de
agua en los Valles Calchaques. En las zonas
ridas las races profundas cumplen un rol
esencial en la estrategia de adaptacin al
ambiente de la mayora de los rboles y
arbustos. El aprovechamiento del agua en
horizontes profundos del suelo tambin es muy
importante en algunas regiones tropicales
hmedas.
En una extensin enorme de
Amazonia (alrededor de 2 millones de km2), las
races presentes entre 2 y 8 m de profundidad
son fundamentales para mantener la selva con
todo su follaje transpirante durante 3-5 meses al
ao, cuando las lluvias no alcanzan a cubrir la
demanda de agua.
Las races de la alfalfa (Medicago
sativa) pueden extenderse hasta ms de 6 m de
profundidad. La extensin lateral de las races
suele superar la proyeccin de la copa. Las
races del maz (Zea mays) pueden alcanzar 1.5
m de profundidad y 1 m de radio alrededor de
la planta.
Un aspecto muy importante de las
races es su superficie de absorcin. Uno de los
estudios ms detallados en este sentido
realizado en una planta centeno (Secale
cereale), ha mostrado que la superficie total del
sistema radical de una planta era de 639 m2,
aproximadamente 130 veces el rea foliar, y
ocupaban un volumen total de slo 6 litros de
suelo. La mayor parte de la superficie de
absorcin de un sistema radical est dada por
los pelos radicales, que en la planta de centeno
de nuestro ejemplo totalizaron unos 14 x 109
(catorce mil millones) con una superficie de
400 m2. Si todos estos pelos se alinearan uno
detrs de otro superaran los 10.000 km. Esta
zona de races nuevas y en crecimiento es la
que posee mayor capacidad de absorber agua y
minerales. Por esa razn cuando se transplanta
una planta a otro lugar es conveniente hacerlo
con la mayor cantidad posible de suelo. Si la
planta es simplemente arrancada de su lugar, la
mayora de sus races activas quedan all y la
planta tiene
sobrevivir.
menos
probabilidades
de
El sistema radical y las partes areas tienen

dimensiones tales que para una especie y
condiciones ambientales determinadas siguen
una proporcin mas o menos fija. Por ejemplo
en el trbol blanco (Trifolium repens) la
proporcin tallo/raz es aproximadamente 2/1,
mientras que en el trebol del cucaso (T.
ambiguum) es de 1/3. Por ello el trbol del
Cucaso puede vivir mejor en ambientes secos.
Cuando esta proporcin es alterada por causas
externas, la planta tiende a restablecerla. Si el
ganado consume el follaje, la planta da
prioridad a la regeneracin de ste en
detrimento de ms races, hasta que la
proporcin original se restablece. Como ya se
dijo, cuando se transplanta una planta, una parte
sustancial de las races es destruida. En su
nuevo lugar, la planta suele invertir un
considerable tiempo y energa regenerando el
sistema de races antes de reiniciar el
crecimiento del follaje.
La capa de suelo que rodea a la raz y se halla
ntimamente adherida a ella, conteniendo
clulas muertas de la cofia y abundantes
microorganismos es denominada rizsfera. As
como la atmsfera es una capa que recubre toda
la tierra, la rizsfera es una capa que cubre la
mayor parte de la superficie de los continentes.
Por el hecho de crecer en el suelo las races en
general son ms difciles de estudiar que los
otros rganos. Eliminar el suelo implica con
frecuencia daar la raz irreversiblemente o al
menos alterarla de modo marcado. Eliminar el
suelo para estudiar una raz es proceso
engorroso en el caso de plantas pequeas y
sencillamente imposible en el caso de rboles
de ciertas dimensiones. Por estas razones las
races han sido menos estudiadas y son menos
conocidas que los otros rganos vegetales. Con
frecuencia
es
difcil
herborizarlas
correctamente. Esto, sumando a las dificultades
para extraerlas ha determinado que las races
estn pobremente representadas en los
herbarios.
53
Modificaciones adaptativas de la raz

La mayora de las races cumplen funcin de
almacenamiento de sustancias alimenticias en
alguna etapa de la vida de una planta. Sin
embargo en algunos casos, estn especializadas
para esta funcin. Estas races suelen ser de
consistencia carnosa debido a que poseen
abundante parnquima almacenador. Estas
races se denominan reservantes o tuberosas.
Los ejemplos ms comunes han sido
nombrados anteriormente: batata (Ipomea
batatas), zanahoria (Daucus carota), remolacha
azucarera (Beta vulgaris; en este caso el tallo
tambin suele formar una porcin del rgano
almacenador).
El
yacn
(Smallanthus
sonchifolius) y la ahipa (Pachyrhizus ahipa)
son dos especies originarias de la regin andina
con races almacenadoras comestibles que
cumplen la curiosa funcin de frutos en la
dieta.
Comnmente
las
races
son
subterrneas, sin embargo existen muchos casos
de races areas o epgeas. Con frecuencia
stas poseen cloroplastos y son capaces de
realizar fotosntesis, recibiendo el nombre de
races fotosintticas. Las plantas epfitas de las
familias de Orqudeas y Bromeliceas suelen
poseer races areas.
Dentro de las plantas vasculares existe un
nmero importante de especies que viven como
parsitas de otras. Estas especies parsitas
poseen races especializadas que penetran en
los tejidos de otras para extraer agua y
nutrientes. Estas races se denominan
haustorios. Como ejemplos de plantas que
poseen haustorios pueden mencionarse a la
cuscuta (Cuscuta sp.) y la liga (Ligaria
cuneifolia).
En reas inundadas o pantanosas la
concentracin de oxgeno en el suelo suele ser
extremadamente
baja,
dificultando
la
respiracin de las races. Algunas especies
superan este problema produciendo races
modificadas que crecen en sentido vertical
(gravitropismo negativo) hasta la superficie del
agua.
Estas
races
se
denominan
pneumatforos. Existen varias especies de
arboles denominados mangles (ej.: Avicennia
germinans), tpicas de reas costeras

(manglares) en las regiones tropicales que se
caracterizan por poseer este tipo de races.
Algunas races tienen la capacidad de generar
yemas apicales y dar lugar al crecimiento de
tallos, se habla en este caso de races
gemferas. La raz almacenadora de la batata
tiene aptitud gemfera. Algunos rboles, por
ejemplo algunos lamos (Populus sp.) o el
arrayn (Eugenia uniflora) poseen races
laterales gemferas que cumplen un activo rol
en la propagacin vegetativa de la especie.
Algunas especies con races de este tipo pueden
transformarse en malezas difciles de erradicar.
En ciertos casos como en el lapacho
(Handroanthus
impetiginosus
=Tabebuia
avellanedae), la aptitud gemfera se desarrolla
una vez que la raz ha sido daada
mecnicamente.
En ciertas especies sin crecimiento en grosor
del tallo, en especial en bosques y selvas
lluviosas, suelen producirse races adventicias a
distintos niveles del tallo que suelen reforzar la
resistencia mecnica del mismo. Estas races se
denominan flcreas. Son comunes en especies
de helechos arborescentes y en algunas especies
palmeras y en Pandanus sp. Otras races de
sostn que actan en forma similar se
encuentran tambin en maz y en muchas
especies de gomero (Ficus sp.). Estas ltimas
reciben el nombre de races columnares.
Tambin cumplen una funcin de sostn las
races tabulares, que forman una especie de
contrafuerte en la base de tallo de algunas
especies de rboles tropicales.
En numerosas plantas bulbosas o rizomatosas
existen races contrctiles. Estas cumplen la
funcin enterrar paulatinamente a los bulbos o
rizomas, evitando que queden en superficie. La
contraccin se produce por un crecimiento en
grosor que provoca un acortamiento.
Races simbiticas
Ndulos radiculares.
Como se mencion ms arriba, una de las
funciones principales de las races es absorber
54
agua y minerales nutritivos disueltos en ella.

Uno de los minerales ms importantes en la
nutricin vegetal es el nitrgeno (N), que es un
componente esencial en la constitucin de las
protenas. Con frecuencia el N es un elemento
escaso en los suelos y su escasez relativa limita
el crecimiento vegetal. En cambio, es muy
abundante en la atmsfera terrestre. Las plantas
vasculares no son capaces de utilizar el N del
aire, mientras que distintas bacterias y
cianobacterias si pueden hacerlo. Este proceso
llamado fijacin de nitrgeno, es un proceso
que requiere mucha energa qumica. Algunas
especies de bacterias fijadoras de N han
desarrollado una asociacin con especies
vegetales, en la cual el vegetal proporciona un
medio adecuado para la vida de las bacterias,
con abundante aporte de sustancias energticas,
y la bacteria por su parte transfiere una
proporcin sustancial del N fijado a la planta
hospedante. Esta relacin de beneficio mutuo
entre dos organismos diferentes se denomina
simbiosis. Las bacterias invaden porciones de
la raz del hospedante, dando lugar al desarrollo
de ndulos radicales. Las bacterias fijadoras
ms importantes en trminos agronmicos
pertenecen a los gneros Rhizobium y
Bradirhizobium, que forman simbiosis con la
mayora de las especies de la familia de las
Leguminosas, por ejemplo poroto (Phaseolus
sp.), soja (Glycine max), tipa (Tipuana tipu).
Otro grupo de bacterias filamentosas del gnero
Franckia, clasificadas taxonmicamente como
Actinomicetes tambin forman asociaciones
simbiticas y ndulos en rboles y rbustos del
gnero Alnus (alisos). En Tucumn existe un
representante del gnero (Alnus acuminata),
conocido comnmente como aliso del cerro,
que produce este tipo de ndulos.
Si bien los primeros beneficiarios de la
simbiosis son los participantes, tarde o
temprano el nitrgeno fijado se incorpora al
suelo y puede ser aprovechado por otros
organismos. Por ello los suelos colonizados por
plantas con bacterias fijadoras asociadas suelen
incrementar su fertilidad significativamente.
Micorrizas
Ms comn todava que la asociacin entre
bacterias y vegetales superiores es la existente
entre hongos y vegetales superiores, que se
denomina micorriza. Los hongos carecen la
capacidad de fijar nitrgeno como las bacterias.
En cambio, son capaces de explorar volmenes
muy importantes de suelo y solubilizar
nutrientes que de otro modo no estaran
disponibles para las plantas. Como en la
simbiosis bacteriana, la planta suministra
hidratos de carbono, mientras que el hongo
aporta minerales, en particular fsforo, y
tambin zinc, manganeso y cobre, todos
elementos esenciales para el crecimiento
vegetal. Tambin se ha observado que las
micorrizas pueden contribuir a mejorar la
absorcin de agua por parte de la raz.
Existen dos tipos principales de micorrizas:
endomicorrizas y ectomicorrizas. Las
endomicorrizas se caracterizan porque el hongo
penetra las clulas corticales de la raz y forma
dentro de ellas estructuras ramificadas
denominadas arbsculos o hinchamientos
denominados vesculas. Con frecuencia este
tipo de micorriza es denominadas vesicularesarbusculares o VA.
Este tipo, VA, aparece en la mayora de las
plantas herbceas y muchas leosas, muchos
helechos y briofitas. En este tipo de micorrizas
forman ramificaciones entre y en el interior de
las clulas. De esta manera se incrementa la
superficie de intercambio entre los simbiontes.
En las races viejas, las hifas desarrollan
vesculas terminales que acumulan lpidos
cuando maduran. Algunas leguminosas forman
una simbiosis tripartita que involucra:
micorrizas VA, ndulos bacterianos y la planta.
Por ejemplo Glycine max (soja) se asocia con
Glomus fasciculatum (hongo zigomycete) y
Bradirhyzobium japonicum (bacteria fijadora de
nitrgeno). Este tipo de asociacin permite un
mejor suministro de fsforo y nitrgeno a la
planta.
Las endomicorrizas son muy comunes en los
rboles de las regiones tropicales, donde se
estima que la mayora de las especies poseen
este tipo de asociacin. Las ectomicorrizas se
encuentran particularmente en ciertos grupos de
55
rboles y arbustos de las regiones templadas.

Por ejemplo en la familias que incluyen a los
robles y en las de los pinos. En las
ectomicorrizas el hongo no penetra en las
clulas de la raz del hospedante sino que las
rodea. Con frecuencia en las races con
ectomicorrizas los pelos absorbentes estn
ausentes, y la funcin de los mismos es
desempeada por el hongo.
fundamental para la orqudea al punto tal que

en la naturaleza las semillas de orqudeas son
capaces de germinar y desarrollarse slo
cuando se establece una asociacin con un
hongo simbionte, que la provee de nutrientes
en las etapas iniciales de desarrollo. Recin
ms tardamente la orqudea es capaz de
fotosintetizar y volverse autosuficiente
energticamente.
Otro tipo particular de micorriza se presenta en

las Orqudeas. En esta familia de plantas el
micelio del hongo crece en parte en el interior
de las clulas de la raz, en forma similar a las
endomicorrizas. El rol del hongo es
Tambin se han descripto formas combinadas

como ecto-endomicorrizas, que son menos
comunes.
Figura 4.5.3. Visin esquemtica de los distintos tipos de micorrizas en un corte transversal de raz. Se
presentan los taxones caractersticos involucrados en cada tipo. V: vescula fngica; A: arbsculo; Sp: espora. En
trazo grueso aparecen las estructuras del hongo. Tomado de Larcher 1995.
56
APENDICE: SUELOS Y NUTRIENTES MINERALES

LOS HORIZONTES DEL SUELO
El suelo es una mezcla compleja que combina elementos vivos, materia orgnica en descomposicin y
minerales con distinto grado de alteracin. En un suelo se reconocen dos cualidades: la textura, que
est dada por el tamao de las partculas predominantes que lo componen (de mayor a menor tamao,
grava, arena, limo, arcilla); y la estructura, que est por la mayor o menor unin entre los distintos
materiales, formando terrones. En el suelo se pueden distinguir distintas capas u horizontes,
determinados por su cercana a la superficie, la edad del suelo, el clima en el cual se ha formado, la
vegetacin que crece sobre l y el material original en su formacin. La figura 1 muestra un perfil
tpico de suelo en la llanura tucumana.
El Horizonte A es una capa donde se acumula
materia orgnica, por ello su color oscuro. Se
encuentra en el la mayor parte de la actividad
biolgica, races, lombrices, bacterias, hongos,
etc.
El horizonte E es una capa de eluviacin o
"lavado" que ha perdido materia orgnica y
arcillas, por eso es mas claro y de textura ms
gruesa.
El
horizonte
"B"
es
un horizonte
iluviado o de acumulacin, ya que es all
donde se acumula lo que se lav del "E".
El horizonte "C" es el material originario o
material parental, a partir del cual se forman
los horizontes superiores. En este caso se trata
loess, materiales finos depositados por el
viento.
Figura 1. Gentileza M. Puchulu, Ctedra de
Edafologa. Facultad de Cs. Naturales e I.M.Lillo.
Por encima del horizonte A puede presentarse un horizonte con gran cantidad de materia organica en
descomposicin, hojarasca, ramas, etc., y se habla de un horizonte O, por organico.
LOS NUTRIENTES MINERALES Y LAS PLANTAS
Elemento
Macronutrientes
Nitrogeno
Fsforo
Azfre
Potasio
Calcio
Magnesio
Hierro
Micronutrientes
Zinc, cobre, molibdeno,
cloro, cobalto, nquel,
selenio, sodio,
Forma usual de
absorcin
Funciones relevantes en las plantas
NO3H1PO4SO42K+
Ca2+
Mg2+
Fe2+
Constituye protenas, bases nitrogrenadas, clorofila.

Forma cidos nucleicos, ATP
Cofactor enzimtico, forma parte de protenas
Principal electrolito celular
Paredes celulares, estabilizante de membranas
Paredes celulares, componente de clorofila
Cofactor enzimtico, metabolismo respiratorio celular
Cofactores enzimticos
57
4.6.FLOR
La flor es un eje o rama modificada para la
reproduccin. Podemos definirla como un
vstago con entrenudos muy cortos, o sea un
braquiblasto, que lleva antfilos, estriles y
frtiles. stos ltimos, los esporofilos son los
encargados de producir las esporas.
Verticilos florales
El eje de la flor, generalmente ensanchado,
recibe el nombre de receptculo. Es la
prolongacin del tallo y presenta una sucesin
de entrenudos breves en cuyos nudos se
insertan los antfilos. stos pueden
disponerse en forma espiralada, o sea un
antfilo por nudo (ej. Magnolia) o ms
frecuentemente en ciclos o verticilos, cuando
dos o ms antfilos nacen de un mismo nudo.
El nmero de verticilos o ciclos de las flores
cclicas es variable. Lo ms frecuente es que
existan de 4 o 5 en cada flor (flores tetra y
pentacclicas respectivamente). De los
mismos uno corresponde, desde el interior
hacia el exterior, a las hojas carpelares, uno o
dos a los estambres y uno o dos a las hojas
perinticas.
En las flores espirocclicas (ej.
Cactceas), algunas piezas se disponen en
forma espiralada y otras en forma cclica.
La flor es completa si posee todos los
verticilos (Figura 4.6.1), y es incompleta si
falta algunos de ellos.
El nmero de piezas florales es de 3 en
cada ciclo en las Monocotiledneas (flores
trmeras), y generalmente 5, ms raramene 4,
y hasta 6 en las Dicotiledneas (flores
tetrmeras,
pentmeras
y
hexmeras
respectivamente).
Figura 4.6.1. Esquema de una flor completa.

Perianto
Los verticilos estriles, cliz y corola,
constituyen el perianto. En algunos casos no
estn presentes, y se habla entonces de flores
aclamdeas o desnudas. Cuando estn
presentes pueden darse dos casos:
flores monoclamdeas, cuando hay un
solo ciclo perintico representado por
el cliz que puede ser verde o
coloreado.
flores diclamdeas, cuando poseen los
dos ciclos perinticos o sea cliz y
corola.
En ese segundo caso se distinguen:
flores heteroclamdeas, cuando tienen
cliz y corola de diferente color.
flores homoclamdeas, cuando no hay
diferenciacin entre cliz y corola. En
este caso se habla de perigonio.
Las piezas del perigonio se denominan
tpalos. Cuando los tpalos son de color
verdoso, es decir que tienen aspecto de cliz,
se dice que la flor presenta perigonio calicino.
Si en cambio los tpalos se asemejan una
corola, se dice que la flor tiene perigonio
corolino.
Cliz
58
El cliz es el ciclo externo del perianto,

constituido por spalos, es generalmente
verde y su funcin es la proteccin de los
dems ciclos florales, principalmente en el
estado de botn floral o capullo, cuando los
antfilos frtiles an se encuentran
inmaduros. A veces es coloreado y se asemeja
a la corola. En este caso se denomina
petaloide. Los spalos pueden estar libres
entre s (cliz dialispalo) o soldados (cliz
gamospalo). En este ltimo caso forman un
tubo en cuyo borde superior suelen
distinguirse los lbulos, segmentos o dientes
que corresponden a los spalos soldados.
Con respecto a la duracin del cliz,
este puede ser caduco, o sea que cae en la
antesis (apertura de la flor), como en la
amapola (Papaver sp.); o persistente, es decir
que permanece en el fruto y pudiendo
participar luego en la constitucin del mismo
(Ej. frutilla, Fragaria sp.).
Corola
La corola es el ciclo interno del perianto
constituida por los ptalos, es generalmente
coloreada y su funcin principal es la de
atraer a los polinizadores. Raramente se
parece a un cliz y en ese caso se denomina
sepaloide. Al igual que las piezas de cliz, los
ptalos pueden estar libres entre si (corola
dialiptala) o soldados (corola gamoptala).
Corolas dialiptalas tpicas son las de
las
Crucferas
y
las
Leguminosas
papilionadas. En el primero de los casos,
como por ejemplo el rabanito (Raphanus
sativus) y el alel (Mathiola incana), los
cuatro ptalos se disponen en forma de cruz.
En el caso de las Leguminosas papilionadas,
como el ceibo (Erythrina spp.) o la arveja
(Pisum sativum), las flores poseen 5 ptalos,
el superior y ms grande se denomina
estandarte, los dos laterales alas y los dos
inferiores que se encuentran soldados
constituyen la quilla (Figura 4.6.2).
Figura 4.6.2. Flor papilionada tpica de

Pisum sativum (arveja), con los ptalos
separados (izquierda) y en su posicin natural
en la flor (derecha).
Las distintas formas que adoptan las corolas
gamoptalas son importantes en la taxonoma
de algunos grupos de plantas. Los tipos ms
comunes son los siguientes (Figura 4.6.3):
Rotcea: tubo corto y limbo (parte
extendida) en forma de rueda o
estrella (Ej. Primula, Solanum).
Personada: corola bilabiada, cuyo
labio inferior tiene una abolladura que
cierra la garganta corolina (Ej.
Conejito, Anthirrinummajus).
Tubulosa: su forma es practicamente
cilndrica
(Ej.
paln-paln,
Nicotianaglauca; flores del disco de
las Compuestas).
Campanulada: en forma de campana
(Ej. Campanula sp.).
Hipocrateriforme: tubo largo y
angosto, limbo plano y extendido (Ej.
Petunia sp.).
Infundibuliforme: en forma de
embudo (Ej. campanilla, Ipomoea sp.).
Urceolada: en forma de olla, con tubo
largo y ventricoso y el limbo poco
desarrollado (Ej. huevito de gallo,
Salpichroaoriganifolia).
Labiada: poseen dos labios, ms raro
uno (Ej. Salvia sp.).
Ligulada: poseen un tubo de longitud
variable que se contina en un limbo
mas o menos expandido en forma de
lengua (Ej. flores marginales de los
59
captulos de algunas Compuestas

como la margarita, Chrysanthemum
sp. y el girasol, Helianthus annuus).
Figura 4.6.4. Tipos de prefloracin.
Figura 4.6.3. Tipos de corola gamoptala.

La duracin de la corola es variable,
en muchos casos es breve, y por lo general se
marchita y cae despus de la polinizacin.
La disposicin de las piezas del cliz y
la corola en el pimpollo o botn floral
constituyen la prefloracin, de la cual hay
distintos tipos(Figura 4.6.4):
Valvar: las piezas de un mismo
verticilo slo se tocan los bordes.
Contorta o torcida: todas las piezas
se cubren en parte. Cada pieza cubre a
la inmediata y es cubierta por la
precedente, Es decir tiene un lado
interno y otro externo.
Imbricada: hay una pieza interna que
no es cubierta por ninguna de las
otras, una interna que es cubierto en
ambos mrgenes y las otras cubiertas
en uno de los mrgenes solamente.
VERTICILOS FRTILES
Androceo
Es el verticilo floral compuesto por los
estambres
o
microsporofilos.
En
Dicotiledneas que conservan caracteres
primitivos (Ej. Magnolia grandiflora), los
estambres tienen forma de hoja con los
microsporangios dispuestos sobre la cara
adaxial de las mismas.
Un estambre tpico de Angiosperma
consta de dos partes: una frtil, la antera y
una estril, el filamento (Fig. 5).
Generalmente una antera est constituida por
dos tecas (ditcicas), separadas entre s por un
tejido estril, el conectivo. En el filamento y
conectivo existe un solo haz vascular.
Figura 4.6.5. Estambres y tipos de insercin

de las anteras en el filamento.
En Malvceas, por ejemplo, las
anteras son monotcicas, es decir tienen una
sola teca.
En un corte transversal de una antera
joven (Figura 4.6.6) se observa que cada teca
60
est constituida por dos microsporangios

osacos polnicos que contienen las clulas
madres de los granos de polen. Estos se hallan
separados entre s por un tabique constituido,
en gran parte, por tejido parenquimtico.
Figura 4.6.6. Esquema de corte transversal de

una antera y de un grano de polen (escalas
diferentes).
Desde adentro hacia fuera, la pared de
los microsporangios consta de las siguientes
capas o estratos:
Tapete: rodea a las clulas madres de los
granos de polen, sus clulas poseen bastante
citoplasma y uno o varios ncleos. Tiene
como funcin nutrir a las microsporas en
formacin. Segn su comportamiento se
diferencia el tapete secretor cuando las
clulas mantienen su individualidad mientras
mientras viven y el tapete ameboidal,en el
que las paredes celulares se destruyen, de
modo que los citoplasmas y los ncleos
forman una masa que rodea a las microsporas.
Estratos parietales: rodeando al tapete hay
una serie de capas de clulas que constituyen
los estratos parietales. Estas clulas son
aplanadas y tienen una corta vida ya que son
aplastadas y mueren durante la maduracin de
la antera.
Endotecio: se halla inmediatamente debajo
de la epidermis, se diferencia como estrato
mecnico a la madurez de la antera. Consta de
una o varias capas de clulas.
Exotecio: es el estrato ms externo y consta
de tpicas clulas epidrmicas cubiertas con
cutcula.
Segn el nmero de estambres que

poseen las flores se clasifican en monandras,
diandras o poliandras si tienen uno, dos o
ms estambres respectivamente.
Segn el nmero de estambres en
relacin con el nmero de piezas en cada
verticilo del perianto, las flores pueden ser:
Isostmonas: el nmero de estambres es
igual al de los ptalos.
Diplostmonas: el nmero de estambres es
igual al doble del nmero de ptalos.
Meyostmonas: el nmero de estambres es
menor que el nmero de ptalos.
Segn la longitud de los estambres se
diferencian los siguientes tipos de androceos
(Figura 4.6.7):
Didnamos: cuando hay dos estambres ms
largos por ejemplo en Labiadas (peperina y
menta, Mentha spp.; salvia, Salvia sp.) y
Bignoniceas (lapacho rosado, Handroanthus
impetiginosus = Tabebuia avellanedae).
Tetradnamos: cuando son 4 estambres ms
largos que los restantes, por ejemplo en
Crucferas (berro, Rorippa nasturtiumaquaticum; rabanito, Raphanus sativus.)
Figura 4.6.7. Tipos de androceo segn la

longitud del filamento y la posicin relativa
de los estambres.
Los estambres
pueden estar
fusionados de diversas maneras (Figura
4.6.8):
Androceo sinantreo: estambres unidos por
las anteras. Ej. Compuestas.
Androceo monadelfo: la unin se realiza por
los filamentos formando un solo haz. Ej.
Malvceas, rosa china, Hybiscus rosasinensis).
Androceo diadelfo: los filamentos se hallan
soldados entre si formando dos grupos (9
soldados y uno libre). Ej. Leguminosas
papilionadas: arvejilla, Lathyrus odorata;
poroto, Phaseolus vulgaris.
61
Androceo poliadelfo: los estambres se hallan

unidos por los filamentos formando varios
haces o manojos. Ej. Citrus sp.
Androceo sinfiandro: los estambres se
hallan unidos entre si por antera y filamento.
Ej. palo borracho, Ceiba insignis; zapallo,
Cucurbita maxima.
Por otra parte los estambres pueden
unirse con la corola (estambres epiptalos),
en forma total o slo en la base (Ej. jazmn
magno, Plumeria rubra; campanilla, Ipomoea
sp.). Tambin pueden estar soldados con el
gineceo, formando una columna llamada
ginostemo (Ej. orqudeas).
Segn el lugar en que el filamento se une a la
antera, sta puede ser (Figura 4.6.5):
Basifija: unida por la base.
Apicifija: unida por el pice.
Dorsifija: unida por el dorso.
Verstil: la antera est sujeta al filamento
slo por un punto y oscila alrededor de ste.
La apertura de las tecas para dejar en libertad
al polen, es la dehiscencia de la antera, que
puede ocurrir de diversas maneras (Figura
4.6.9): Dehiscencia longitudinal: se abre por
una lnea lateral que sigue el eje mayor de la
teca. Dehiscencia poricida, por medio de
poros generalmente ubicados en el pice de
las tecas. Dehiscencia valvar, por aberturas
que se producen en cada teca a modo de
valvas.
Figura 4.6.8. Distintos tipos de unin de los

estambres.
Figura 4.6.9. Distintos tipos de dehiscencia

de las anteras.
Estructura del grano de polen
Los granos de polen pueden tener
formas variables (esfrica, elipsoidal, etc.) y
normalmente estn protegidos por una capa
externa constituida por varias subcapas, la
exina (Figura 4.6.6), muy resistente y
formada
por
sustancias
terpenoides
(esporopolenina) que protege el contenido
vivo del polen. En la superficie de la exina
existen diversas esculturaciones, as como
repliegues (colpos) donde la pared es ms
delgada y tambin poros abiertos o con un
pequeo tapn u oprculo. Mas internamente,
y adosada a la exina, hay una segunda capa,
62
la intina, de naturaleza celulsica y pctica y

cuya funcin ser formar el tubo polnico que
saldr por los poros o colpos. Las diversas
formas de los granos de polen, sus distintas
esculturaciones, el nmero de colpos o poros,
etc., permiten identificar a los grupos a los
que pertenecen las especies que los producen.
Adems las caractersticas qumicas de la
exina hacen que el polen deje un claro
registro fsil que resulta muy til en estudios
paleobotnicos, geolgicos, y ecolgicos. El
grano de polen maduro est formado por dos
clulas. Una de ellas, la mayor (Figura 4.6.6),
es la llamada clula vegetativa, y la mas
pequea es la clula generativa, que
producir luego los gametos masculinos.
Gineceo
Es el verticilo floral frtil mas interno
y est constitudo por hojas modificadas
llamadas carpelos o megasporofilos.
Producen
megasporangios
llamados
vulos,que se ubican en la cara adaxial de los
carpelos y a su vez producen en su interior
megasporas. Uno de los caracteres distintivos
de las Angiospermas es tener los vulos
encerrados por los megasporofilos o carpelos,
debido a ello los granos de polen no germinan
directamente sobre ellos, sino que lo hacen a
cierta distancia sobre el estigma. En las
Gimnospermas los vulos se encuentran
"desnudos" debido a que el carpelo no se
halla plegado sobre si mismo y no los encierra
por lo que los granos de polen germinan
directamente sobre ellos.
Un gineceo es unicarpelar cuando
est formado por un solo carpelo y es
pluricarpelar cuando est constitudo por
ms de uno.
Gineceo apocrpico o dialicarpelar
es aquel que se halla formado por varios
carpelos libres entre s y gineceo sincrpico o
gamocarpelar es el que se encuentra formado
por varios carpelos soldados entre s.
En las flores ms evolucionadas en el
gineceo se diferencia una parte proximal
frtil, el ovario, que lleva los vulos, una
parte distal que recibe el polen, el estigma y
una porcin intermedia estril llamada estilo a
travs del cual llega el tubo polnico hasta el

vulo (Figura 4.6.10).
El estilo puede tener distintas
posiciones con respecto al ovario (Figura
4.6.11). Es terminal cuando contina al ovario
en su parte superior. En otros casos se
encuentra alojado en una depresin del
ovario, en este caso se trata de un estilo
ginobsico. El estigma es ssil o sentado
cuando el estilo se halla ausente.
Una flor puede ser epgina, hipgina
o pergina si las piezas del perianto y los
estambres nacen o aparentan nacer por arriba,
por debajo o alrededor del
ovario
respectivamente (Figura 4.6.12).
Figura 4.6.10. Partes del gineceo.
Figura 4.6.11. Tipos de gineceo: ginobsico

(izquierda), ssil (derecha).
Muchas flores poseen hipanto que es
una estructura en forma de tubo o copa que
rodea al ovario y resulta de la prolongacin
del receptculo o por fusin de los verticilos
externos al gineceo.
63
Basal: la placenta se halla restringida a la

base interna del ovario.
Apical, la placenta se encuentra en la parte
superior de la cavidad ovrica.
Figura 4.6.12. Tipos de flor segn la posicin

relativa del ovario y el hipanto (h).
Si el hipanto cubre por completo al ovario
soldndose a l, el ovario es nfero y la flor se
denomina epgina. Si el hipanto est libre del
gineceo el ovario es spero y la flor es
pergina (Figura 4.6.12). Cuando no hay
hipanto, las piezas de los restantes verticilos
nacen por debajo del gineceo, el ovario es
spero y la flor hipgina.
Los vulos se hallan unidos a los
carpelos en una zona especializada llamada
placenta. Las distintas formas en que sta se
dispone se denomina placentacin y puede ser
(Figura 4.6.13):
Marginal: los vulos se disponen en doble
hilera en los mrgenes de los carpelos libres.
Parietal: las placentas se hallan formadas por
las mrgenes de los carpelos contiguos. En
este caso el ovario es unilocular.
Axilar: las placentas estn formadas por las
dos mrgenes del mismo carpelo que se ponen
en contacto en el centro del ovario. El ovario
tiene entonces tantos lculos como carpelos.
Central: deriva de una placentacin axilar en
la cual los septos o tabiques han desaparecido.
Los vulos quedan unidos a una columna
central.
Figura 4.6.13. Tipos de placentacin.
Estructura del vulo o megasporangio

(Figura 4.6.14)
Muchos vulos poseen un solo
tegumento pero otros poseen dos: la primina
y la secundinaque rodean el nucelo,que
constituye el cuerpo del vulo, y que se
interrumpen en un punto para dar lugar a una
abertura llamada micrpila. El vulo se halla
unido a la placenta por medio de un pie
llamado funculoel cual se halla recorrido por
un haz vascular hasta un punto llamado
chalaza. Dentro del nucelo se halla incluido
el saco embrionario constituido por 7
clulas: la ovoclula u osfera (gameta
femenina) rodeada por 2 clulas llamadas
sinrgidas, una clula central binucleada
(losncleos polares) y 3 clulas situadas en el
polo contrario a la ovoclula, las antpodas.
64
Figura 4.6.14. Estructura de un vulo

antropo.
Figura 4.6.15. Tipos de vulos. (a) orttropo;

(b) antropo; (c) campiltropo.
Si el funiculo, chalaza y micrpila se hallan
orientados sobre un mismo eje se habla de un
vulo orttropo. Si estos se hallan formando
un ngulo de casi 180, con la chalaza
formando el vrtice se llama al vulo
antropo, la forma ms comn. Una forma
intermedia con rotacin parcial es el vulo
campiltropo.
Flor y sexualidad
Una flor es perfecta (bisexual o
hermafrodita) si posee los dos verticilos
frtiles y es imperfecta o diclina si solo
presenta uno de ellos. En este caso es
carpelada o pistilada (femenina) si no hay
estambres o si stos son estriles, y es
estaminada (masculina) si el gineceo est

ausente o atrofiado.
Cuando las flores son imperfectas y se
disponen sobre un mismo individuo, la planta
es diclinomonoica (ej. Maz, Zea mays). Es
diclinodioica cuando las flores imperfectas
estn dispuestas sobre individuos diferentes,
uno carpelado o pistilado y otro estaminado
(Ej. sauce, Salix spp.).
Son especies polgamas aquellas que tienen
flores perfectas e imperfectas. Estas pueden
ser polgamo - dioicas si se presentan flores
carpeladas y perfectas en un individuo y
estaminadas y perfectas sobre otro diferente, y
polgamo - monoicas si tienen flores
perfectas e imperfectas en el mismo
individuo.
Dentro de las Angiospermas la mayor
proporcin de especies (71%) poseen flores
bisexuales o hermafroditas, sin embargo
existen varias otras alternativas detalladas en
la tabla 4.6.1.
SIMETRA FLORAL Y DIAGRAMA FLORAL
Flor simtrica es aquella que puede
ser atravesada por lo menos por un plano
vertical
en dos mitades simtricamente
iguales. Dentro de las simtricas hay dos tipos
principales: zigomorfa o bilateral y
actinomorfas o radiadas, segn existan uno
o dos planos que dividan a la flor en dos
mitades especularmente simtricas.
Raramente existen tambin flores
asimtricas, que no aceptan ningn plano de
simetra (Ej. achira, Canna sp.).
El diagrama floral es una manera de
representar esquemticamente en un plano los
diferentes ciclos que forman la flor y las
relaciones
que
existen
entre
ellos,
particularmente si se encuentran soldados o
en contacto entre s y sus posiciones relativas.
La frmula floral es una manera
abreviada de expresar por medio de smbolos,
letras y nmeros la estructura de la flor.
65
Expresin del sexo
Sexo en la flor
Sexo en el
individuo
Frecuencia
aproximada
Hermafroditismo
71 %
Monoecia
5%
Ginomonoecia
y /
4%
Andromonoecia
y /
2%
Dioecia
5%
Ginodioecia
y /
y /
7%
Poligamia
y / /
y / /
4%
Tabla 4.6.1. Frecuencia aproximada de las diversas formas de expresin del sexo en las
angiospermas..
66
Agente
polenizador
Tipo de flor
Colepteros: se
piensa que fueron
los polenizadores
de las primeras
angiospermas.
grandes o en
inflorescencias
grandes
Himenpteros:
son el grupo ms
importante de
polinizadores.
con
plataformas
de aterrizaje,
con
estructuras
complejas
Dpteros
--
Lepidpteros
nocturnos
corola
alargada,
tubulosa
corola
alargada,
tubulosa
grandes o
numerosas, a
veces
colgantes
grandes, a
veces
colgantes
pequeas,
inconspicuas
Lepidpteros
diurnos
Pjaros
Murcilagos
Viento
Color de los
ptalos
Nectar
Retribucin
abundan
te
muy
perfumadas,
fragancia a
fruta, picante,
fermentacin
poco o
nulo
polen, piezas
florales; el
ovario suele
estar
protegido
(nfero)
--
perfumes
agradables
abundan
te
polen, nctar.
--
olor
desagradable
abundan
te
nctar
blanco,
amarillo
plido
--
perfume
intenso
durante la
noche
abundan
te
nctar
rojo, naranja
o amarillo
brillante
--
perfume dulce
durante el da
abundan
te
nctar
rojo, naranja,
brillante
--
sin perfume
muy
abundan
te
nctar
Blanco,
amarillo
plido
--
perfume fuerte
a fruta o
fermentacin
muy
abundan
te
nctar, polen,
piezas
florales
Verde,
marrn, poco
vistosos
muy
abundan
te no
pegajos
o
sin perfume
ausente
--
blancas o de
color plido
brillantes,
azules,
amarillas,
blancas,
reflejan UV,
con guas de
polen; rara
vez rojas
colores
oscuros, o
blanquecinos
plidos
Polen
Perfume
Tabla 4.6.2. Caractersticas florales segn el tipo de polinizacin.
POLINIZACIN
Polinizacin es el proceso de transporte
del polen entre los estambres y el estigma.
En las Gimnospermas este proceso se da
exclusivamente por accin del viento. Este
tipo se denomina anemofilia. Aunque en
las Angiospermas existen especies
anemfilas, la gran mayora de ellas

tieneinteracciones, a veces notablemente
complejas con distintos tipos de animales
y se habla de zoofilia. Los insectos
(entomofilia) son los polinizadores ms
importantes. Pjaros (ornitofilia) y en
menor
medida
murcilagos
67
(quiropterofilia) tambin cumplen ese rol

en determinados grupos de plantas.
A lo largo de millones de aos
polinizadores y plantas han establecido
relaciones con frecuencia muy estrechas, y
se han influido mutuamente, resultando en
un proceso de coevolucin. La tabla 4.6.2
sintetiza los distintos tipos de polinizacin
y las caractersticas (sndromes) que
poseen las plantas segn el tipo de
polinizadores a que se encuentran
adaptadas.
INFLORESCENCIAS
Todo sistema de de ramificaciones que

remata en flores se llama inflorescencia y
el comienzo de la misma est dado por el
lugar de insercin del ltimo nomfilo. Las
inflorescencias son casos particulares de los
distintos modos de ramificacin y en ellas
suelen desarrollarse la mayora de las
yemas ubicadas en las axilas de las hojas
tectrices, por lo que el sistema de ramas se
puede volver muy complejo y presentar
gran variedad de formas.
Desde el punto de vista evolutivo, la
existencia de inflorescencias puede
interpretarse por su atractivo mayor para
los polinizadores.
Segn su sistema de ramificacin
se clasifican en: racimosas, de
crecimiento
indeterminado,
que
usualmente culminan en una yema activa y
que en ciertas ocasiones puede reasumir el
crecimiento como yema vegetativa;
cimosas, con crecimiento determinado,
cuya yema terminal muere o se transforma
en una flor. En las inflorescencias cimosas
el crecimiento es continuado por yemas
laterales, que a su vez se transforman en

flores. En ciertos casos este tipo de
crecimiento determina una infloresecencia
con una apariencia de indeterminada, es
decir racimosa.
Para interpretar adecuadamente las
inflorescencias es muy importante tener en
cuenta:
la posicin de las brcteas u hojas
tectrices.
la posicin de de las yemas, flores
y frutos resultantes
la secuencia de floracin, es decir
si sta se produce desde la base
hacia el pice de la rama en
cuestin o a la inversa.
En una inflorescencia pueden
distinguirse, adems de las flores, las
siguientes regiones: el pednculo, que es
la parte del tallo que soporta al raquis o al
receptculo comn, y que se inicia en el
ltimo nomfilo, terminando al aparecer
los primeros pedicelos o ramificaciones
del raquis. El eje o raquis es la parte del
tallo donde se insertan las flores. Cuando
es aplanado, como en los captulos, se
denomina receptculo. El pedicelo es la
ramificacin que sostiene a cada flor. A
veces es muy corto o nulo y la flor resulta
sentada o ssil. Los hipsfilos o brcteas
pueden ser verdes o coloreados y son las
hojas tectrices de las yemas que
producirn las ramificaciones de las
inflorescencias o las flores mismas. En
algunos casos estn modificadas para
atraer polinizadores, proteger a las flores y
frutos, etc., y entonces reciben nombres
especiales como espatas en las Arceas
ypalmeras; glumas y glumelas en las
Gramneas, involucros en las Compuestas,
etc.
68
(Ej. cala; Zantedeschia aethiopica). El

amento puede definirse como un racimo o
espiga pndula (Ej. sauce llorn, Salix
babylonica). La espiguilla es una
inflorescencia tpica de las Gramneas o
Poaceae, constituida por un par de brcteas
(glumas) de toda la unidad y brcteas que
protegen a cada flor, la palea y la lemma.
Usualmente la espiguilla es la unidad que
integra inflorescencias ms complejas. Por
ejemplo la espiga de espiguillas o espiga
compuesta es la inflorescencia del trigo
(Triticum aestivum) y el centeno (Secale
cereale).
Figura 4.6.16. Inflorescencias racimosas.

Las
flores
estn
representadas
esquemticamente por crculos. El tamao
de los crculos indica el grado de
desarrollo. La flecha en el extremo indica
una yema terminal activa.
Inflorescencias racimosas
El racimo es la inflorescencia racimosa
bsica, en la cual cada flor tiene su propio
pedicelo que nace en la axila de una hoja
tectriz y las flores maduran de abajo hacia
arriba (Ej. arvejilla, Lathyrus odorata). A
veces el raquis del racimo aparece
ramificado, constituyendo un racimo
compuesto o pancula. La espiga es
similar a un racimo slo que las flores son
ssiles, es decir carentes de pedicelo. El
espdice puede considerarse una espiga
cuyo eje es engrosado y carnoso, que se
encuentra asociado a una brctea
frecuentemente
coloreada.
Es
la
inflorescencia caracterstica de las Arceas
En el corimbo los pedicelos de las flores

basales son ms alargados, de manera que
todas las flores quedan casi a una misma
altura (Ej. corona de novia, Spiraea
cantoniensis). En la umbela todos los
pedicelos son aproximadamente iguales,
pero el eje principal de la inflorescencia
est totalmente reducido, de modo que
ellos salen casi de un mismo punto.
Existen umbela de umblulas, es decir una
umbela compuesta. Esta la inflorescencia
caracterstica de las Umbelferas o
Apiaceae (Ej. zanahoria, Daucus carota).
En el captulo el eje de la inflorescencia
est engrosado, dejando una superficie
plana, convexa o cncava rodeada de
brcteas, sobre la cual se insertan las
flores. stas tienen un sentido de floracin
centrpeto.
Es
la
inflorescencia
caracterstica de la familia de las
Compuestas o Asteraceae (Ej. girasol,
Helianthus annuus).
A pesar de la diversidad, puede observarse
que todas las variantes responden al patrn
del racimo tpico, ya que de ste podra
pasarse al corimbo por modificacin de la
longitud de los pedicelos; del corimbo a la
umbela, por acortamiento de los entrenudos
69
del raquis, y de sta al captulo, por

reduccin mxima de los pedicelos.
Inflorescencias cimosas
En estas inflorescencias la ramificacin es
del tipo simpodial, de modo que el eje
principal termina su crecimiento, ya sea
porque muere o porque origina una flor, y
las ramas que de l se derivan se ramifican
tambin de modo simpodial. Las cimas
tienen aspecto distinto segn sea el
nmero de yemas laterales que se
desarrollan: si solo lo hace una de ellas, se
tiene un monocasio, que cuando se
ramifica hacia un solo lado se denomina
cincinio, o cima escorpioide, mientras
que cuando la ramificacin se alterna de
un lado al otro recibe el nombre de cima
helicoide (Ej. Hemerocallis sp.). Cuando
aparecen dos ramas por debajo de la flor
terminal, se la llama dicasio (Ej.
Kalanchoe sp.)y si existen varias
pleiocasio (ej. malvn, Pelargonium
hortorum). En este ltimo caso se
denominan cimas umbeliformes pues son
similares a las umbelas pero su sentido de
floracin es de adentro hacia fuera. Un
tipo particular de cima es el ciatio,
caracterstico del gnero Euphorbia, que
posee flores unisexuales, frecuentemente
sin perianto. Las flores pistiladas estn
reducidas a un ovario con estigma trfido,
mientras que las estaminadas son apenas
un estambre articulado al receptculo de la
inflorescencia. Estas flores se encuentran
sobre un receptculo cncavo en forma de
copa y con frecuencia acompaadas de
hipsfilos vistosos.
Figura 4.6.17. Inflorescencias cimosas.
Otra inflorescencia cimosa similar es el

scono caracterstica del gnero Ficus.
Consiste en un receptculo comn,
globoso, ahuecado y suculento, que lleva
en su interior flores diclinas. Generalmente
las flores estaminadas se ubican cerca del
poro u ostolo; las carpeladas ocupan el
resto del receptculo y son las primeras en
abrir.
Con frecuencia algunas inflorescencias son
mixtas y puede haber en ellas partes
racimosas y otras cimosas combinadas de
diverso modo. As puede haber cimas de
captulos en algunas Compuestas o
racimos de cimas.
70
4.7. FRUTO
INTRODUCIN
El fruto es un rgano tpico de las
Angiospermas, resultante del desarrollo del
ovario. En su forma ms sencilla, el fruto es
simplemente un ovario desarrollado y maduro
luego de la fecundacin (frutos genuinos) pero
muchas veces el ovario es acompaado por
otras estructurasflorales o extraflorales (frutos
complejos). Del mismo modo que las flores
han evolucionado en relacin a sus agentes
polinizadores los frutos han evolucionado
adaptndose a los distintos agentes dispersores.
Al definir el fruto como un ovario
transformado luego de la fecundacin se
excluye de considerar como frutos a las
estructuras que acompaan a las semillas de las
Gimnospermas. Sin embargo, muchos autores
las agrupan en seminferas y estrobilferas. En
el primer grupo las hojas carpelares suelen estar
poco desarrolladas, muchas veces consiste en
un simple pedicelo que soporta las semillas. En
las estrobilferas las hojas carpelares se insertan
sobre un eje y se encuentran asociadas a
escamas tectrices.
En los frutos genuinos es muy relevante
el desarrollo de cada una de las capas de tejido
carpelar. Una hoja carpelar posee originalmente
una epidermis superior (o interior), un mesfilo
y una epidermis inferior (o exterior). Al
desarrollarse el fruto la epidermis superior da
origen al endocarpio, el mesfilo al
mesocarpio y la epidermis inferior al
exocarpio. Cada una de estas capas sufre
cambios variados que otorgan caractersticas
especficas a cada fruto yen conjunto
constituyen lo que se se denomina pericarpio,
al cual pueden agregarse, con distintos grados
de concrescencia y modificacin, otras piezas
florales o extraflorales. Esta complejidad de
variantes ha dado lugar a clasificaciones de los
frutos que son en parte morfolgicas y en parte
relacionadas con el mecanismo de dispersin de
las semillas. Estas clasificaciones no siempre
muestran coherencia.
CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIN DE LOS

FRUTOS
Los frutos son rganos notablemente

diversos lo cual ha derivado en una gran
variedad de nombres para designarlos, muchos
de los cuales se continan aplicando por
razones histricas. Debido a sto, la
clasificacin de los mismos puede calificarse de
artificial, es decir que no sigue necesariamente
criterios de parentesco entre especies. Especies
de familias distintas pueden tener frutos
similares y especies dentro de una familia
pueden tener frutos muy diferentes. Sin
embargo los frutos son con frecuencia un
elemento muy importante para clasificar a las
plantas.
Existen una serie de criterios para
clasificar los frutos, entre los ms importantes
estn:
si derivan de una sola flor (monotalmicos)
o de una inflorescencia (politalmicos).
si incluyen solamente tejidos del ovario
(genuinos) o tambin otras estructuras
florales o extraflorales (complejos).
si deriva de un ovario uni o gamocarpelar
(unipistilado)
o
dialicarpelar
(pluripistilado).
si son carnosos o secos.
si se abren a la madurez (dehiscentes) o
permanecen cerrados (indehiscentes).
Los frutos monotalmicos unipistilados,
tambin llamados simples, constituyen el grupo
ms numeroso y variado. Entre ellos
encontramos:
FRUTOS SECOS DEHISCENTES
Legumbre: fruto monocarpelar de dehiscencia
sutural doble, comn en muchas leguminosas
(poroto, arveja, soja).
Folculo: es monocarpelar de dehiscencia
sutural simple (ej. Zanthoxylon coco,
cochucho; Anadenantheracolubrina var. cebil,
cebil colorado).
Silcua: formado por dos carpelos, se parece
superficialmente a la legumbre, pero posee un
falso tabique llamado replum de origen
71
placentario y un marco sobre el cual se insertan

las semillas (ej. muchas Crucferas, repollo,
alel). Presenta dehiscencia placentfraga o
sea que el fruto se abre por medio de dos
hendiduras paralelas, muy prximas a las
placentas.
Cpsula: formado a partir de un ovario
spero, constituido por dos o ms carpelos.
Segn su dehiscencia puede ser:
Septicida: cuando la apertura ocurre por
separacin de las paredes carpelares que
forman los septos, es decir los tabiques que
separan los lculos. Proviene de ovarios con
placentacin axilar. Loculicida: la rajadura
se produce a lo largo de la vena media de los
carpelos. Puede darse en frutos uniloculares
(Ej. Viola odorata, violeta; Viola tricolor,
pensamiento)
o pluriloculares
(Allium
cepa,cebolla). El fruto puede permanecer
entero
o
fragmentarse
en
valvas,
correspondiendo cada una a las mitades de dos
carpelos contiguos; cuando la placentacin es
axilar, cada valva presenta el septo en su parte
media.
Septfraga: cuando la ruptura tiene lugar en
los septos o tabiques, sobre planos paralelos al
eje del fruto. Las porciones internas y las
semillas quedan unidas a una columna central
(Ej. Cedrela lilloi, cedro tucumano).
Poricida: implica la formacin de orificios
para salida de las semillas.(Ej.: Antirrhinum
majus,
conejito; Papaver
somniferum,
amapola)
FRUTOS SECOS INDEHISCENTES

Aquenio: fruto uniseminado, con el pericarpio
coriceo. (ej. Ciperceas). Cuando el pericarpio
es membranoso se lo designa utrculo.
Cariopse: el tegumento y pericarpo estn
soldados entre si y a la semilla. Es el fruto
tpico de las Gramneas.
Legumbre indehiscente: a diferencia de la
forma dehiscente, permanece cerrada (ej.:
Prosopis spp., algarrobos). El man (Arachis
hypogaea) tambin posee una legumbre
indehiscente, que a la madurez se entierra.
Smara: aquenio alado (Tipuana tipu, tipa
blanca).
Esquizocarpo: fruto seco que se fracciona en

porciones monospermas (mericarpos).
Existen casos en los cuales el fruto deriva de
un ovario nfero y reciben nombres
particulares:
Cipsela: es un aquenio procedente de un
ovario nfero (ej. Helianthus annuus, girasol).
Cuando la cipsela va unida a un papus piloso
recibe el nombre de tricosura (ej. Taraxacum
officinale, diente de len).
Nuez: aquenio de ovario infero con pericarpio
lignificado (ej. Corylus avellana, avellano).
FRUTOS CARNOSOS
Baya: es el tpico fruto carnoso, de epicarpio
membranoso, meso y endocarpo
carnosos
(ej. Lycopersicon esculentum, tomate).
Hesperidio es una variante de baya con
epicarpio grlanduloso, mesocarpio corchoso y
endocarpio jugoso (ej. Citrus sinensis,
naranja).
Drupa: es otra variante de la baya,
conepicarpio
membranoso,
mesocarpio
carnoso, pero endocarpo leoso (ej. Prunus
persica, durazno).
Cuando los frutos carnosos derivan de un
ovario nfero aparechen otros tips:
Pomo: baya derivada de un ovario nfero
donde la mayor parte de la porcin comestible
deriva del receptculo floral (ej. Malus pumila,
manzana).
Pepnide: epicarpio lignificado soldado a la
base de los restantes ciclos florales, con meso y
endocarpo carnosos, pluriseminado (ej.
Citrullus vulgaris, sanda).
Drupa involucrada: la porcin carnosa de esta
fruta est constituda por receptculo floral,
involucro, epi y mesocarpio. El endocarpio en
cambio es leoso (ej. Juglans regia, nogal).
FRUTOS CARNOSOS DERIVADOS DE UNA
INFLORESCENCIA
Scono: el receptculo es cncavo y en su

interior se insertan los ovarios de numerosas
flores que se transforman en aquenios (ej.
Ficus carica, higo).
72
Sorosio: el receptculo es convexo o alargado

y sobre l se disponen bayas (ej. Morus alba,
mora; Anana comosus, anan).
POLINIZACIN Y DESARROLLO DEL FRUTO
El desarrollo del fruto se inicia en
muchos casos antes de la fertilizacin, cuando
el polen comienza a crecer en el estigma. El
polen posee hormonas (usualmente auxinas)
que desencadenan una respuesta en los tejidos
del ovario, que empiezan a crecer y a su vez
generan sus propias hormonas, frecuentemente
etileno, que acelera la cada de los ptalos.
Muchas veces el desarrollo del fruto requiere
que se produzca la fertilizacin y el desarrollo
de semillas. Si las semillas no se desarrollan o
slo unas pocas lo hacen, el fruto no crece o
queda deformado. En ciertas especies, el
crecimiento de las semillas no es necesario, y el
desarrollo del fruto se produce con
independencia de stas. Estos frutos sin
semillas se llaman partenocrpicos (banana,
uvas de corinto, sultaninas). Los frutos
partenocrpicos suelen tener claras ventajas
comerciales.
MADURACIN DE LOS FRUTOS
Cuando los frutos carnosos maduran,
sufren una serie de cambios caractersticos,
desencadenados por otra hormona vegetal, el
gas etileno. entre los cambios causados por el
etileno estn la degradacin de almidn que se
transforma en azcares, ablandamiento del
fruto causado por la degradacin de las
sustancias pcticas de la laminilla media.
Se han modificado geneticamente algunas
especies cultivadas en modo tal que no
producen etileno espontaneamente. De este
modo sus frutos no maduran hasta que el
etileno es aportado artificialmente. El primer
tomate de este tipo fue liberado para el
consumo comercial en USA en 1994. Sin
embargo la calidad de estos tomates no ha sido
adecuada y no han tenido gran xito en el
mercado.
LA DISPERSIN DE LOS FRUTOS
La dispersin de los frutos es
generalmente un proceso esencial para lograr
un establecimiento y propagacin efectiva de

cada especie. Un factor esencial en la
dispersin es el agente dispersor. Segn ste se
habla de:
anemocoria: dispersin por viento.
hidrocoria: dispersin por agua.
zoocoria: dispersin por animales.
antropocoria: dispersin por el hombre.
LA MADURACIN Y DISPERSIN DE LOS
FRUTOS Y SEMILLAS SILVESTRES EN LOS
BOSQUES DEL NOA
Las especies leosas del NOA

presentan un comportamiento estacional, con
una mayor abundancia de fructificacin durante
la estacin hmeda. Pero existe una
diferenciacin segn el mecanismo de
dispersin. Durante la estacin lluviosa
(diciembre-marzo) maduran y caen o son
consumidos preferentemente los frutos carnosos
(dispersados en especial por aves: chal-chal,
arrayan, mato). Mientras que las especies
anemcoras (tipa, jacaranda, cedro tucumano)
se dispersan durante el perodo seco, desde
fines de invierno a fines de primavera.
IMPORTANCIA ECONMICA DE LOS FRUTOS
Los frutos se encuentran entre los
productos agrcolas ms importantes. Cumplen
un papel importante como fuente de
carbohidratos, aunque relativamente menor
comparado con los cereales. Botanicamente, los
cereales tambin son "frutos" (aquenios),
aunque las sustancias alimenticias se
encuentran principalmente en los tejidos
seminales. Aunque su valor energtico por
unidad de peso en los frutos carnosos es menor
que en las semillas, su papel en la dieta es muy
importante como fuente de minerales, vitaminas
y fibra. La tabla 1 muestra una lista de los
frutos de mayor produccin cultivados en el
mundo.
El fruto comercial ms importante en la
provincia de Tucumn es el limn (Citrus
limonia), del que se producen ms de 1.000.000
toneladas. Unos 6.500.000.000 limones cada
ao.
73
Fruta
Uva
Naranja
Nombre cientfico
Vitis vinifera
Citrus sinensis
Familia
Vitaceae
Rutaceae
Banana
Musa spp.
Musaceae
Tomate
Lycopersicon esculentum Solanaceae
Tipo de fruto
Baya
Baya
(hesperidio)
Baya
(clamidobaya)
Baya
Manzana
Coco
Durazno &
nectarines
Sanda
Mango
Pera
Anan
Dtil
Mandarina
Malus domestica
Cocos nucifera
Prunus persica
Rosaceae
Palmeras
Rosaceae
Pomo
Drupa
Drupa
Citrillus vulgaris
Mangifera indica
Pyrus communis
Anana comosus
Phoenix datylifera
Citrus reticulata
Cucurbitaceae
Anacardiaceae
Rosaceae
Bromeliaceae
Palmeras
Rutaceae
Usos principales
Produccin de vino, consumo fresco
Produccin de jugo, consumo fresco
Consumo fresco
Consumo fresco, enlatado, procesamiento como
pasta o salsa.
Consumo fresco
Consumo fresco, deshidratado y molido
Consumo fresco, enlatado
Pepnide
Consumo fresco
Drupa
Consumo fresco, procesamiento industrial
Pomo
Sorosio
Drupa
Consumo deshidratado
Baya
Consumo fresco
(hesperidio)
Palta
Persea americana
Lauraceae
Baya
Consumo fresco, procesamiento como pasta
Frutilla
Fragaria (varios hibridos) Rosaceae
Conocarpo
Consumo fresco, procesamiento como pulpa
Tabla 1. Los principales frutos comerciales consumidos por el hombre.
Figura 4.7.1. Produccin de etileno. Desarrollo del fruto de frutilla desde la antesis hasta la madurez. Al
producirse la polinizacin se genera un pico de gas etileno que produce la cada de los ptalos. Posteriormente los
carpelos se desarrollan en aqunios, cuya produccin de hormonas estimula el desarrollo del receptculo. Cuando
el receptculo alcanza su tamao final se empieza a producir gas etileno que dispara una serie de transformaciones:
degradacin de la clorofila, aumento de las antocianinas, reduccin de los cidos orgnicos, aumento de los
azcares solubles, degradacin de la pectina, generacin de steres voltiles perfumados.
74
4.8. SEMILLA
Caractersticas generales
La semilla es el rgano de las plantas con flores
que se desarrolla a partir del vulo fecundado.
Es una etapa extremadamente importante en la
vida de un vegetal, esencial para la dispersin y
reproduccin de la especie. Esencialmente una
semilla est constituida por un embrin,
sustancias de reserva, y una cubierta
protectora. La cubierta es un elemento
destinado a proteger al embrin y las reservas
de los distintos factores fsicos y biolgicos
hasta que se inicia la germinacin. Las
sustancias de reserva permiten al embrin
desarrollarse y crecer hasta producir estructuras
fotosintticas y alcanzar autosuficiencia. En
este sentido las semillas sufren dos tendencias
contrapuestas: por un lado mayores reservas
aseguran una mejor para la plntula cuando
inicia el desarrollo, pero por otro implicar
mayor peso y volumen que dificultan la
dispersin y aumentan la probabilidad de ser
destruidas por los diversos organismos que se
alimentan a base de semillas.
El tamao de las semillas
Las sustancias de reservas determinan en gran
medida el tamao y volumen alcanzado por una
semilla. Las semillas ms grandes perteneces a
la familia de las palmeras que pueden alcanzar
un peso de algunos kilogramos. El ejemplo ms
notable es probablemente el coco de las islas
Seycheles (Lodovicea maldivica) que puede
alcanzar 20 kg. Sin embargo la mayora de las
semillas suelen pesar menos de un gramo. As
por ejemplo una sola planta de amaranto
(Amaranthus sps.) puede producir unas 50.000
semillas. En el extremo inferior las semillas
pueden pesar apenas algunos microgramos,
como en el caso de las semillas de orqudeas.
Una sola cpsula de orqudea puede contener
fcilmente 1-2 millones de semillas. Existe
generalmente una relacin inversa entre tamao
y nmero de semillas por planta.
Importancia econmica
Las semillas constituyen una fuente de energa
para numerosos organismos, principalmente
hongos, insectos y vertebrados. Entre ellos se
encuentra el hombre, que es el principal
consumidor mundial de semillas. Las semillas
de los cereales (gramneas) y legumbres
(leguminosas) son la base de la alimentacin
humana.
En la tabla 4.8.1 aparece una lista de las
principales semillas consumidas por el hombre
y de algunas de las restantes especies
alimenticias que se cultivan en escala similar a
nivel mundial.
Las partes de las semillas
1. Cubiertas seminales.
Las cubiertas seminales se originan en los
tegumentos del vulo que sufren cambios
durante la formacin del embrin y las
sustancias alimenticias. Si el vulo tiene dos
tegumentos (primina y secundina), las capas
derivadas se denominan testa, la capa externa
usualmente ms resistente, y tegmen,
comnmente ms delgada y menos resistente.
En general la dureza y resistencia de las
cubiertas estn en funcin del medio de
dispersin de la semilla.
En muchos casos la cubierta seminal se
encuentra formando pelos, excrecencias,
ganchos, alas, etc.
En la cubierta seminal se observan
cicatrices asociadas a su origen como vulo.
Estas cicatrices son:
La micrpila, un pequeo poro que existe ya en
el vulo. Suele observarse como una depresin.
El hilo, que es la cicatriz dejada en la zona de
unin luego de desprenderse del funculo.
Suele ser una zona particularmente permeable
al agua.
El rafe, que es un resalto presente en el
tegumento en las semillas derivadas de vulos
antropos, en la zona de contacto con el
funculo.
75
En algunas semillas se presentan

excrecencias particulares que reciben el nombre
de arilo, ariloide y carncula. Todas estas
estructuras suelen tener un rol muy importante
en la dispersin de las semillas, usualmente
realizada por animales.
El arilo es una excrecencia carnosa del
tegumento externo que puede presentarse
cubriendo parcial o totalmente la semilla. Segn
la ubicacin se puede hablar de arilo micropilar,
arilo rafeal, arilo general.
Ariloide es un trmino que modernamente se
est empleando para referirse a pequeas
excrecencias del tegumento, o elaiosomas, que
son atractivos para las hormigas que intervienen
en su dispersin.
Carncula es un tipo particular de arlo
desarrollado a partir de la zona micropilar.
Estrofiolo es otro tipo particular en el cual es
desarrollo se produce en la zona del funculo o
del rafe.
2. El embrin
En el embrin maduro se distinguen
una serie de partes:
La plmula, que es el eje caulinar
embrionario, usualmente poco desarrollado, con
o sin pequeos primordios foliares no
expandidos. En las gramneas la plmula se
encuentra envuelta por una membrana que se
denomina coleoptile.
El o los cotiledones, que son las
primeras hojas, originadas en el embrin.
Suelen ser morfologicamente diferentes de los
nomfilos y adaptados a distintas funciones
dentro de la semilla: almacenamiento de
sustancias de reserva, absorcin haustorial de
sustancias
alimenticias
almacenadas
y
fotosntesis durante las primeras etapas de la
plntula.
La radcula, que es la raz embrional,
usualmente el primer rgano que sale de la
cubierta seminal. En el caso de las gramneas, la
radcula se encuentra cubierta por una
membrana denominada coleorriza.
La porcin de eje caulinar que se
encuentra por encima del nudo cotiledonar,
entre los cotiledones y el pice caulinar, se
denomina epictile. Es la porcin que se elonga
cuando los cotiledones quedan dentro de las

cubiertas seminales.
La porcin de eje caulinar ubicada entre
el nudo cotiledonar y el pice radical se
denomina hipoctile. Esta porcin se alarga en
las semillas que exponen sus cotiledones a la
luz.
3. Las substancias de reserva
El endosperma o albumen es el tejido
nutricio de la semilla, que se origina como
resultado de la unin de los ncleos polares del
saco embrionario con el ncleo trofognico del
tubo polnico. Como fruto de la fusin de tres
ncleos haploides el endosperma posee un
complemento cromosmico triploide. Durante
su desarrollo el endosperma suele absorber las
sustancias presentes en el nucelo. Las semillas
que posee un endosperma desarrollado se
denominan albuminadas. Las semillas de
gramneas son un ejemplo tpico de semillas
albuminadas.
En la mayor parte de los casos aunque
el endosperma est bien desarrollado, una cierta
porcin de las reservas se almacena ya en el
embrin. En otros casos el endosperma solo
tiene un desarrollo transitorio, y la mayor parte
o totalidad de las reservas alimenticias se
traslocan al embrin mismo, especialmente los
cotiledones. Se habla en esta situacin de
semillas exalbuminadas. Muchas especies de
leguminosas son ejemplos caractersticos de
semillas exalbuminadas.
Por otro lado, existen semillas en las
cuales una buena parte de las sustancias
alimenticias se acumulan en los tejidos del
nucelo. En este caso se las denomina
perispermadas. Ejemplos tpicos de semillas
perispermadas
se
encuentran
en
las
quenopodiceas, como la quinoa (Chenopodium
quinoa).
En las gimnospermas no existe doble
fecundacin como en las angiospermas. En ese
caso las sustancias nutritivas se acumulan en el
protalo haploide, y se habla de semillas
protaladas.
76
adventicia. Embriona adventicia puede dar

lugar a la formacin de ms de un embrin
en cada semilla, lo que se conoce como
poliembriona
adventicia.
La
poliembriona es comn en los citrus (Citrus
sps.) y en el mango (Mangifera indica).
La poliembriona puede darse tambin
como resultado de la fertilizacin de ms de una
osfera, fenmeno bastante comn en las
conferas.
Figura 4.8.1: Semilla de gramnea con sus

partes. Arriba: corte transversal; Abajo: vista
exterior.
Apomixis.
En la mayora de las especies las
semillas se producen como resultado de la
fecundacin del vulo. Sin embargo en un
nmero bastante importante de especies se
produce la formacin de semillas sin que
intervenga polen o sin que haya una unin de
gametas. Se habla en este caso de apomixis. En
la apomixis el embrin de la semilla se genera
por distintos procesos, que pueden ser:
A partir de ovoclulas no fecundadas,
pudiendo ser estas haploides o diploides. Se
habla entonces de partenognesis.
A partir de una clula del saco embrionario
que no es la ovoclula (las antpodas o las
sinrgidas), en cuyo caso se denomina
apogamia.
A partir de clulas de la nucela o de los
tegumentos, que se dediferencian originando
un embrin. Se llama este tipo embriona
Origen y formacin del embrin

Las
etapas
tempranas
de
la
embriogenia (desarrollo del embrin) son muy
similares
en
dicotilendneas
y
monocotilendneas. La formacin del embrin
comienza con la divisin del zigoto fertilizado,
dentro del saco embionario del vulo. Las
primeras divisiones son transversales con
respecto al eje longitudinal del cigoto. Con ellas
se establece una polaridad, hacia el extremo de
la chalaza se origina el embrin mismo,
mientras que hacia el extremo de la micrpila se
origina el suspensor. El suspensor es una
estructura que ancla el embrin a la micrpila.
Posteriormente se produce una
proliferacin de divisiones, que dan al embrin
una forma ms o menos esfrica. En
organismos como Pinus (gimnosperma) o
Selanginella (pteridofita) el suspensor cumple
el rol de empujar el embrin en desarrollo
hacia el interior de los tejidos nutritivos
(protalo). En las plantas con flores el suspensor
tiene adems un papel imprtante en la absorcin
de nutrientes del endosperma y probablemente
en la sntesis de ciertas protenas que son
utilizadas por el embrin.
Cuando recin se forma el embrin
consiste de una masa de clulas relativamente
indiferenciadas. Sin embargo, rpidamente se
producen cambios en la estructura interna que
resulta en el desarrollo de sistemas de tejidos.
Por divisiones periclinales se genera la
protodermis, que ser la futura epidermis.
Posteriormente cambios en la vacuolizacin de
distintas zonas dan como resultado la
diferenciacin en procambium (el origen del
77
sistema vascular) y el meristema basal (que

originar los restantes tejidos).
Usualmente se distinguen distintos estados en
el desarrollo del embrin que reciben nombres
particulares. La etapa del embrin con forma
esfrica antes del desarrollo de los cotiledones
se llama etapa globular. En las dicotiledneas
al desarrollarse los cotiledones se habla de la
etapa en forma de corazn, que en las
monocotiledneas es de forma cilndrica.
Luego, al alargarse el eje radical se describe
como la etapa torpedo.
En las primeras etapas del desarrollo
del embrin las divisiones celulares se producen
en toda la estructura, pero a medida que
progresa el proceso, las divisiones comienzan a
restringirse a los meristemas apicales.
Durante el desarrollo del embrin hay un
masivo pasaje de nutrientes de la planta madre a
los tejidos de la futura semilla, que determina
una acumulacin de sustancias en el
perisperma, endosperma o los cotiledones.
Por ltimo el funculo que conecta el
vulo con los tejidos del fruto se separa, total o
parcialmente, interrumpiendo el flujo de
sustancias. El vulo se transforma entonces en
una entidad aislada nutricionalmente, que
comienza a perder agua. Los tegumentos del
vulo se secan y endurecen, formando una
armadura protectora.
Germinacin y plntula
El primer signo de que la semilla est
germinando es comnmente el alargamiento de
la radcula, que atraviesa el tegumento seminal.
El desarrollo diferencial de los distintos rganos
permite
clasificar
distintos
tipos
de
germinacin. Considerando la posicin y
funcin de los cotiledones es posible diferenciar
dos grandes tipos: 1- germinacin hipgea, en
la cual el hipoctile no se alarga y los
cotiledones permanecen dentro del tegumento y
frecuentemente bajo el nivel del suelo (Vicia
faba, n.v. haba), y 2- germinacin epgea, en la
cual el hipoctile se alarga, los cotiledones
emergen y frecuentemente se vuelven foliosos y
fotosintticos (Phaseolus vulgaris, n.v. poroto).
En algunas semillas con endosperma (ej.:

Ricinus communis, n.v. trtago), mientras ste
es consumido, es elevado junto con los
cotiledones hasta que la expansin de los
mismos termina desprendiendo sus restos. En
cambio en muchas semillas endospermadas
(gramneas como Zea mays
o liliceas como Allium cepa, n.v. cebolla) de
las monocotiledneas el endosperma permanece
cubierto por el tegumento, enterrado o en la
superficie del suelo, mientras que el cotiledn
va absorbiendo las sustancias nutritivas. Una
estrategia
intermedia
encontramos
en
Peperomia (piperceas), que mantiene un
cotiledn en contacto con el endosperma,
actuando como haustorio, mientras que el otro
es epgeo y fotosinttico.
Requerimientos para la germinacin
El crecimiento del embrin se frena
hasta que la semilla madura y es dispersada. El
reinicio del crecimiento del embrin o
germinacin es dependiente de varios factores,
internos y externos. Entre los factores externos
o ambientales ms importantes estn:
disponibilidad de agua, oxigeno y temperatura.
En muchos casos tambin es importante la luz.
La mayor parte de las semillas maduras
estn normalmente en un estado deshidratado,
con slo 5-20% de su peso total como agua. La
germinacin no es posible hasta que las
semillas absorben agua, un proceso llamado
imbibicin. La capacidad de imbibicin de los
coloides de la semilla es muy poderosa, a tal
punto que algunas semillas son capaces de
tomar agua directamente de la atmsfera si esta
se encuentra cercana a saturacin (quinoa,
Chenopodium quinoa).
Durante las primeras etapas de la
germinacin la respiracin es anaerbica, pues
las cubiertas seminales dificultan la entrada de
oxgeno. Sin embargo esto no puede continuar
indefinidamente y para avanzar en la
germinacin
las
semillas
normalmente
requieren un buen nivel de oxigeno.
Muchas especies germinan en un rango
amplio de temperaturas, sin embargo
usualmente hay un umbral por debajo del cual
78
no germinan, tpico para cada especie: mnimo:

0-5C; ptimo: 25-30C; mximo: 45-48C.
A veces, an cuando las condiciones
externas son favorables, algunos semillas no
germinan. Se dice entonces que estn
dormidas. Las causas de dormicin pueden ser
muy variadas (Ej. impermeabilidad de las
cubiertas; inmadurez del embrin; sustancias
inhibidoras). La dormicin es de gran
importancia para la supervivencia de muchas
especies, que pueden permanecer durante
mucho tiempo en el suelo, formando un banco
de semillas, hasta que las condiciones internas
o
externas
cambian,
estimulando
la
germinacin.
Cuando una semilla no germina por
estar deshidratada, de dice que la semilla est
quiescente, y reiniciar su crecimiento cuando
se hidrate. Quiescencia es direrente de
dormincin, ya que en la segunda no se produce

la germinacin aunque la condiciones sean
adecuadas.
Longevidad de las semillas
Durante las ltimas etapas de desarrollo de la
semilla dentro del fruto se produce usualmente
una deshidratacin marcada de los tejidos
seminales, que suele hacerse ms marcada al
separarse la semilla de la planta. Es este estado,
las funciones vitales de la semilla suelen estar
reducidas a un mnimo y le permiten sobrevivir
durante perodos ms o menos prolongados,
antes de iniciar la germinacin. Existen datos
comprobados de semillas que han permanecido
quiescentes durante mucho tiempo, mientras
que otros reportes son dudosos (Tabla 4.8.2).
Figura 4.8.3: Germinacin hipgea y epgea (tomado de Bewley & Black, 1994, modificado)
79
Figura 4.8.2: Distintos tipos de semillas de dicotiledneas con sus partes (Tomado de Dimitri y Orfila,
1987.)
Figura 4.8.4: Distintos tipos de germinacin en semillas con endosperma almacenador.

82
Nombre Vulgar
Nombre Cientfico
Familia
Organo Consumido
Trigo
Gramneas
semilla
Triticum aestivum
Maiz
Gramneas
semilla
Zea mays
Arroz
Gramneas
semilla
Oriza sativa
Papa
Solanceas
tubrculo
Solanum tuberosum
Cebada
Gramneas
semilla
Hordeum vulgare
Batata
Convolvulceas
raz tuberosa
Ipomea batatas
Mandioca
Euforbiceas
raz tuberosa
Manihot esculenta
Soja
Leguminosas
semilla
Glycine max
Vid
Vitceas
fruto
Vitis vinifera
Avena
Gramneas
semilla
Avena sativa
Sorgo
Gramneas
semilla
Sorghum sudanense
Tabla 4.8.1. Los cultivos ms importantes en la alimentacin humana ordenados por tonelaje producido.
Especies
Localidad
edad
status de la
semilla
comentarios
Almacenadas en
seco
cebada
Tumba de Tutankamon
ca. 3350 aos
no viable
trigo
varias tumbas egipcias
3000 aos o ms
trigo
Tebas, Egipto
4000-5000 aos
no viable
trigo
Feyum, Egipto
6400 aos
no viable
Canna compacta
(achera)
Ruinas de Santa Rosa de

Tastil, Argentina
ca. 600 aos
viable
Albizzia julibrissin
Colectada en China,
almacenada en el museo
britnico
200 aos
viable en
1940
Cassia multijuga
Museo de Historia
Natural, Pars
158 aos
viable
muy carbonizada
reportes de estado viable,
pero fuente de los granos y
edad nunca autenticados
algo de estructura celular
conservada, pero degradada
al rehidratar.
idem.
incluidas en una drupa de
nogal formado un cascabel.
Se dato la drupa con C14,
edad de las semilla
probablemente similar
germinacin iniciada
accidentalmente, plntulas
viables fueron producidas
historia desde coleccin hasta
siembra totalmente
documentada
Enterradas en suelo
o sumergidas en
lodo
Dudoso. Edad determinada
indirectamente de datos
Lupinus articus
Miller Creek, Alaska
>10.000 aos
viable
geolgicos que podran estar
errados
Semillas encontradas en un
bote sumergido que se dat.
Nelumbo nucifera
Kemigawa, Japn
3000 aos
viable
Las semillas no se dataron y
(loto)
pudieron haberse depositado
ms tarde.
Yacimiento
Estratos datados. Las semillas
Chenopodium album
arqueolgico en
>1700 aos
viable
no se dataron, pudieron
Dinamarca
haberse depositado despus.
Tabla 4.8.2. Un anlisis de los reportes sobre longevidad de semillas en estado quiescente (tomado de Bewley &
Black, 1994).
83
5.1. ECORREGIONES DE
TUCUMAN Y EL NOA
Alfredo Grau & Silvia Pacheco
Para poder ordenar sus ideas y tratando de
entender la distribucin de los seres vivos y sus
causas, los bilogos usan el concepto de
ecorregin. Una ecorregin es un territorio
geogrficamente definido en el que
predominan
condiciones
climticas
y
geomorfolgicos relativamente uniformes que
determinan la presencia de grupos de especies
vegetales caractersticos. Las ecorregiones son
anlogas y frecuentemente idnticas al
concepto
ms
antiguo
de
regiones
fitogeogrficas, ya que en su origen se usaban
principalmente para los vegetales.
Es importante sealar sin embargo que esta
divisin en ecorregiones es solamente un
modelo que permite ordenar las ideas. Por su
parte las plantas tratan de sobrevivir en todos
los lugares a donde llegan sus semillas, muchas
veces sin respetar estos modelos tericos e
ideales de distribucin que han confeccionado
los bilogos.
En Argentina se distinguen 13 ecorregiones
terrestres: Altoandina, Puna, Monte, Chaco,
Yungas, Selva Paranaense, Espinal, Pampa,
Campos y malezales, Esteros del Iber, Estepa
Patagnica y Bosques Patagnicos. Varias de
stas se subdividen en subregiones. Las cinco
primeras estn presentes en el Noroeste de
Argentina y cuatro en la provincia de Tucumn
(Figura 5.1.2).
Superpuesto a este sistema de ecorregiones se
encuentran los ambientes transformados por el
hombre, de los cuales los cultivos constituyen
la mayor parte. Otro factor transformador del
paisaje muy importante es la ganadera
extensiva, que con frecuencia est asociada al
uso recurrente del fuego. En Tucumn, la
provincia ms densamente poblada de la
Argentina, alrededor de la mitad de la
superficie est transformada en cultivos,
campos de pastoreo, ciudades y caminos, que
en una imagen satelital puede verse como un

diseo de lneas y cuadriculados geomtricos
(Figura 5.1.3).
Altoandina
Ocupa las porciones ms altas de los Andes y
cordones montaosos paralelos, usualmente
por encima de 3500 m. En Tucumn est
presente en las cadenas del Aconquija, Cerro
Muoz y las Cumbres Calchaques. El clima es
fro, con valores extremos que pueden ser
inferiores a -20C, gran amplitud trmica
diaria
y
anual,
y
precipitaciones
frecuentemente en forma slida (nieve,
granizo) que no suelen superar los 300 mm
anuales. La vegetacin est dominada por
pastizales bajos particularmente del gnero
Festuca (Figura 5.1.4) y plantas en cojn
(Adesmia spp., Azorella compacta). En las
zonas donde se concentra agua suelen formarse
vegas con una cubierta densa de juncceas,
ciperceas y gramneas (Figura 5.1.5).
Puna
Ocupa las altiplanicies y cuencas cerradas,
muchas de ellas conteniendo salares, en el
sector noroeste de Jujuy, Salta y Catamarca,
entre 3300 y 4500 m. No est presente en
Tucumn. Las precipitaciones oscilan entre
100 y 300 mm anuales, pero la mayor
evapotranspiracin y el mayor contenido salino
de los suelos hacen que las plantas estn
sometidas a mayor estrs que la ecorregin
altoandina, resultando en el predominio de
especies diferentes. Predomina la estepa
arbustiva
baja dominada por tola
(Parastrephia spp.), tolilla (Fabiana spp.) y
aagua (Adesmia spp.) (Figuras 5.1.6 y 5.1.7).
Monte
84
Es una extensa regin que en el norte de

Argentina ocupa los valles y bolsones
intermontanos con sentido predominante nortesur. En Tucumn ocupa el valle del ro Santa
Mara. Las lluvias oscilan entre 80 y 300 mm
anuales, con heladas invernales y temperaturas
elevadas en verano. La vegetacin dominante
es la estepa arbustiva alta con abundancia de
dominada por Zigofilceas (Figura 5.1.8),
particularmente jarilla (Larrea divaricata y L.
cuneifolia). En algunos sectores de destacan
cardones (Trichocereus atacamensis y T.
terscheckii). En las laderas rocosas suelen
establecerse
comunidades
densas
de
bromeliceas (Deuterochonia y Dyckia)
(Figura 5.1.9). En los cauces de ros
temporarios
o
permanentes
aparecen
leguminosas
arbreas
como
algarrobo
(Prosopis alba y P. nigra) y arca (Acacia
visco).
Chaco rido y Chaco Serrano

Es una vasta llanura con suave pendiente hacia
el este. Esta llanura es el resultado del relleno
sedimentaria de una gran fosa tectnica chacopampeana con materiales elicos (loess) y
materiales de origen aluvial y fluvial
provenientes de las montaas. En las montaas
bajas y zonas suavemente onduladas al este de
las serranas principales del NOA tambin est
presente como Chaco Serrano. La temperatura
media anual vara entre 18 y 23. Las
precipitaciones oscilan entre 400 y 700 mm
anuales. El tipo de vegetacin caracterstico es
el bosque xerfilo (Figuras 5.1.10 y 5.1.11) de
quebracho colorado santiagueo (Schinopsis
lorentzii), quebracho serrano (S. haenkeana), y
quebracho blanco (Aspidosperma quebrachoblanco), a los que se agregan yuchn (Ceiba
chodatii), varias cactceas (Trichocereus
terscheckii, Stetsonia coryne, Opuntia quimilo)
y arbustos de los gneros Acacia y Capparis.
En las zonas deprimidas predominan
algarrobos (Prosopis spp.) y chaar (Geoffroea
decorticans).
En la provincia de Tucumn la cuenca de
Tapia-Trancas est ocupada en su mayor parte
por Chaco Serrano, mientras que todo el sector
Este de la provincia presentaba originalmente
Chaco rido. Esta zona se encuentra
actualmente muy transformada en campos de
cultivo, principalmente soja, trigo, maz, y

campos de pastoreo.
Yungas
Esta ecorregin es tambin conocida como
Selva tucumano-oranense o Selva tucumanoboliviana. Es el extremo austral de una franja
de selvas y bosques de montaa que se
extienden en las laderas orientales hmedas de
los Andes desde Colombia hasta Catamarca.
La altitud oscila entre los 300 y los 3500 m de
altitud. Las precipitaciones oscilan entre 800 y
2000 milmetros anuales, con mximos a 3000
mm algunos aos, que caen en un 80% en el
perodo
diciembre-marzo.
La
niebla
(precipitacin
horizontal)
tambin
contribuye aumentando significativamente la
precipitacin efectiva. Suele diferenciarse en
pisos altitudinales:
1) Selva de Transicin o Pedemontana. En
Tucumn ocupaba las llanuras en contacto con
las montaas, donde lo rboles dominantes
eran el cebil colorado (Anadenanthera
colubrina), el pacar o timb (Enterolobium
contortisiliquum) y la tipa (Tipuana tipu).
Actualmente esta selva ha sido casi totalmente
transformada en cultivos de caa de azcar,
limn y hortalizas. En el norte de Salta todava
existen algunos sectores con este tipo de selva,
en este caso dominados por el palo blanco
(Calycophyllum multiflorum) y el palo amarillo
(Phyllostylon rhamnoides), que actualmente se
encuentran en proceso de transformacin a
campos agrcolas.
2) Selvas de Montaa (Yungas propiamente
dichas). Ocupa las laderas de las montaas
hasta 1500-1800 m de altura. All se producen
las mayores precipitaciones anuales. Dominan
rboles de hoja perenne, como el laurel
(Cinnamomum porphyria) el horco molle
(Blepharocalix salicifolia). Tambin son
importantes el cedro (Cedrela lilloi) y el nogal
criollo (Juglans australis) (Figura 5.1.12).
Bosques de Montaa, arbustales y pastizales de
neblina. Entre 1500 y hasta 3500 m aparece un
mosaico de bosques templados dominados por
aliso del cerro (Alnus acuminata) (Figura
5.1.13) o pino del cerro (Podocarpus
parlatorei), tambin hay bosquecitos de
queoa
(Polylepis
australis),
arbustos
particularmente de la familia de las compuestas
(gneros Baccharis, Eupatorium, Senecio) y
pastizales dominados por los gneros Festuca
85
y Stipa (Figura 5.1.14). Ciertamente los

pastizales son una formacin muy distinta de
las selvas y bosques, por ello algunos autores
prefieren considerarlos una ecorregin
diferente, similar al Pramo, presente en los
Andes de Ecuador y Colombia.
El Noroeste Argentino, con su topografa muy
variada, grandes desniveles y notable
diferencia en precipitaciones, sumada a la
accin del hombre a travs del ganado y el
fuego, ha dado lugar a una variedad notable
de ambientes y paisaje muy contrastantes, a
veces separados por distancias muy breves. Un
ejemplo de estos contrastes puede verse en la
figura 5.1.15. La figura 5.1.1 esquematiza la
distribucin de las distintas ecorregiones en

funcin de la altitud (que afecta la
temperatura) y precipitaciones.
Literatura
Burkart R et al. (Editores) 1999. Eco-Regiones
de la Argentina. Administracin de
Parques Nacionales. 43pp.
Brown AD et al. (Editores) 2005. La situacin
ambiental argentina 2005. Fundacin
Vida Silvestre Argentina. Buenos
Aires. 587 pp.
Cabrera AL 1971. Fitogeografa de la
Repblica Argentina. Bol. Soc. Arg.
Botnica 14:1-42
Figura 5.1.1. Esquema de distribucin de las ecorregiones en el NOA en funcin de la altitud (que
implica
un
gradiente
amplio
de
temperatura),
y
las
precipitaciones
.
86
Figura 5.1.2. Ecorregiones y reas transformadas en los principales cultivos en la provincia de

Tucumn.
87
Figura 5.1.3. Imagen satelital en falso color ilustrando los distintos tipos de cobertura vegetal
presentes en la provincia de Tucumn. Puede distinguirse claramente el mosaico regular de
cultivos a ambos lados de las ruta 38 y 9, y en la mayor parte del Este, mientras que las
montaas en el Oeste estn muy poco transformadas.
88
Figura 5.1.4. Ecorregin Altoandina:Pastizal de Festuca ortophylla (iro) formando crculos

caractersticos, 4400 m, cerro Muoz, Taf del Valle.
Figura 5.1.5. Ecorregin Altoandina:Vega en las Cumbres Calchaques, nacientes del arroyo
Alazn, 4400 m, Tucumn.
89
Figura 6. Ecorregin Punea: tpica estepa arbustiva punea dominada por Adesmia sp. y
Tetraglochyn cristatum en la zona de Tres Cruces, Jujuy, 3500m.
Figura 5.1.7. Ecorregin Punea: Estepa arbustiva punea dominada por Fabiana densa
(tolilla) en la zona de Yavi, Jujuy, 3700m.
90
Figura 5.1.8. Ecorregin del Monte:Jarillal dominado por Larrea divaricata en las afueras de
Santa Mara, 1700 m, Catamarca.
Figura 5.1.9. Ecorregin del Monte: Cardones (Trichocereus terscheckii) y cojines de

bromeliceas (Dyckia y Deuterochonia) en La Chilca, 1100 m, Catamarca.
91
Figura 5.1.10. Ecorregin Chaquea: Bosque de Schinopsis marginata con cactceas en el

sector norte de la sierra de San Javier, 700 m, Tucumn.
Figura 5.1.11. Ecorregin Chaquea: Bosque chaqueo con Ceiba chodatii (=Chorisia insignis,
derecha) y Cochlospermum tetraporum, ro Juramento, 1000 m, Salta.
92
Figura 5.1.12. Ecorregin Yunguea: Selva de montaa dominada por Cinnamomum porphyria
(=Phoebe porphyria), Blepharocalyx salicifolia y Cedrela lilloi, Sierra de Santa Ana, 1200 m,
Tucumn.
Figura 5.1.13. Ecorregin Yunguea:Bosques de montaa dominados por Alnus acuminata

alternados con pastizales intensamente pastoreados, El Rincn, 2400 m, Tucumn.
93
Figura 5.1.14. Ecorregin Yunguea:Pastizales de neblina dominados por Festuca hieronymii,

Carapunco, Valle de Taf, 2800 m, Tucumn.
Figura 5.1.15. Ecorregin Yunguea: Pastizal de neblina con cardones (Trichocereus

terscheckii, caracterstico de ambientes chaqueos) en una ladera expuesta al NE, al lado de
selva de yungas dominada por Cedrela lilloi y Juglans australis en la ladera expuesta al SE,
cuesta de Anfama, 1500 m.
94
5.4. LAS PLANTAS Y EL

CAMBIO GLOBAL
Las plantas y la atmsfera
Elemento o
sustancia
Proporcin
(%)
Comentarios
21
oxidante, muy reactivo
O3
<0.01
Ozono, otra forma molecular del oxgeno,

filtra rayos UV nocivos en la alta atmsfera,
oxidante ms fuerte que el O2 y perjudicial
en la superficie terrestre
Nitrgeno
N2
78
inerte, muy poco reactivo, slo puede ser

fijado por procariontes y descargas elctricas
Dixido de
carbono
CO2
0.0384
Se fija por fotosntesis en vegetales; en los

cuerpos de agua, tiene efecto invernadero
Agua
H2O
1; Variable
segn
temperatura
Condensado en gotitas formando nubes

refleja intensamente los rayos solares
Metano
CH4
<0.001
xidos de
nitrgeno
NOx
<0.001
Oxigeno
O2
Subproducto del metabolismo bacteriano,

muy fuerte efecto invernadero
Accin txica sobre los vegetales, fuerte
efecto invernadero
Tabla 4.3.2. Composicin atmosfrica.
La concentracin de CO2 se expresa en partes por milln (ppm), o micromoles/mol, o

en %.
Concentracin de CO2: 0,0384 % = 384 mol.mol-1 = 384 ppm
Aumento de la concentracin de CO2
La concentracin de CO2 atmosfrico est incrementndose
Quema de combustibles fsiles
Expansin agrcola; deforestacin
Aumento de la concentracin de CO2 en la atmsfera, medido en el observatorio de
Mauna Loa. La fluctuacin anual de invierno a verano se debe a la fijacin que efecta
la vegetacin.
95
Figura 4.3.16. La concentracin de CO2 atmosfrico est aumentando, desde unos 270 ppm (0,027%),
antes de la revolucin industrial, hasta ms de 380 (0,038%) actualmente. Este grfico muestra los datos
obtenidos en la cumbre del volcn Mauna Loa, en la isla de Hawaii, a 4000 m de altura, que se considera
una buena referencia por no estar influida por las fuentes antrpicas de CO2.
CO2 y estomas
Respuesta de los estomas a distintos factores internos y externos

Factor
Condicin hdrica
CO2 interno
Estado
Respuesta
Buena
Apertura
Deficitaria
Cierre
Elevado
Cierre
Bajo
Apertura
Elevado
Cierre
Bajo
Apertura
Intensa
Apertura
Pobre o nula
Cierre
cido Abscico
Luz
96
En general puede decirse que el incremento de CO2 atmosfrico permite a las plantas
ahorrar agua ya que pueden absorber la misma cantidad manteniendo los estomas menos
abiertos. Aumenta la eficiencia en el uso del agua y aumenta la productividad.
Efecto morfogentico del CO2: el incremento de disminuye la densidad estomtica
F. I. WOODWARD (1987) Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2
from pre-industrial levels. Nature 327, 617 - 618
Se encontr una reduccin del 40% en la densidad estomtica de 8 especies de
rboles de clima templado coleccionados durante los ltimos 200 aos.
Esta reduccin se pudo confirmar experimentalmente en algunas de las
especies cultivndolas en cmaras con una atmsfera controlada
Cambios en la vegetacin terrestre
El cambio anual en superficie es pequeo, (<1%) ya que la deforestacin en los trpicos
se ve compensada en buena medida por la reforestacin que se produce en las zonas
templadas (y otras regiones). Sin embargo, la transformacin de bosques tropicales y
subtropicales en cultivos libera gran cantidad de CO2 a la atmsfera que requiere varios
aos de fijacin para ser compensado.
Comparacin de la deforestacin en el mundo. Emisiones de carbono en Gg/ao (1Gg
=1000 toneladas)
Global Tropical
970,000
Latinoamrica
460,000
Brasil Amazonas
220,000
Colombia
30,500
Argentina
20,875
Mxico
19,066
Los frentes de deforestacin en el norte de Argentina
97
Comparacin de las emisiones de CO2 de los distintos sectores productivos en la

Argentina. Ntese que la agricultura aumenta cuando se considera el CO2 equivalente
debido a la importancia del metano con gran accin invernadero.
Cambios en la cobertura boscosa de Tucumn

La cobertura boscosa de las reas montaosas de Tucumn, donde se producen las
precipitaciones ms elevadas, no ha sufrido prdidas significativas en los ltimos 35
aos. Por el contrario, los bosques se han incrementado, conjuntamente con la cobertura
vegetal en general.
El gran proceso de transformacin del pedemonte en reas de cultivo, principalmente
caa y citrus, ya estaba concluido pasada la mitad del siglo XX.
En cambio la deforestacin ha sido muy importante en el este de la provincia, en la zona
con bosques chaqueos secos, donde los bosques chaqueos han desaparecido. Este
proceso de deforestacin contina en las provincias de Salta y Santiago.
98
CO2 y efecto invernadero
Posibles lneas de accin
Reducir las emisiones de CO2

Aumentar la fijacin de CO2 por parte de las plantas
Qu podemos hacer?
Plantar rboles
Bonos de carbono
Algunos nmeros
16.5 toneladas CO2/persona/ao (consume per capita, promedio global)
C x 3,66 = CO2
1 m3 gas = 1 kg CO2
1 l gasoil = 2,7 kg CO2
99
1 l nafta = 2,2 kg CO2

Lapacho (Handroanthus = Tabebuia) 30 cm DAP 1380 kg CO2
12 lapachos=emisiones anuales de 1 persona
Cedro (Cedrela lilloi)60 cm DAP 1570 kg CO2
Algarrobo (Prosopis spp.) 30 cm DAP 1098 kg CO2
En el NOA existen grandes extensiones forestables con Prosopis. Las zonas forestables
con Cederla son menos, y se encuentran principalmente en zonas montaosas, que ya
tienen bosque en su mayor parte.
Bonos de Carbono
El mercado de compra de carbono ha crecido exponencialmente desde su creacin en
1996.
Estimacin del mercado mundial de carbono segn el Banco Mundial
Volumen
2005
2006
2007
MtCO2
718
1,745
2,983
Millones de U$D
10,908
31,235
64,035
Plantas y capa de ozono.

El ozono en las capas altas de la atmsfera tiene un efecto benfico, filtrando los rayos
ultravioleta.
Los Clorofluorocarbonos (CFC) que se han empleado durante muchos aos como gas de
refrigeracin favorecen la descomposicin del Ozono en la alta atmsfera, creando lo
que se conoce como el agujero de ozono.
Desde hace algunos aos se han tomado medidas para limitar el uso de estos
compuestos (los CFC) y otros compuestos qumicos como el bromuro de metilo
(esterilizante agrcola) y la capa de ozono est retornando lentamente a la normalidad.
El aumento de la radiacin ultravioleta podra tener efectos negativos sobre los
animales.
Las plantas tienen un buen repertorio de compuestos qumicos (carotenoides,
flavonoides) que filtran de manera eficiente los rayos ultravioleta, an en los lugares
donde esta radiacin es elevada.
100
Tendencias globales de los principales gases con efecto invernadero en los ltimos aos.
Efecto del ozono en la superficie terrestre
Cerca de la superficie terrestre, en la troposfera, el ozono se forma cuando la luz solar
causa reacciones qumicas complejas que involucran los xidos de nitrgeno (NOx) e
hidrocarburos voltiles, que se originan principalmente por la quema de combustibles
derivados del petrleo.
Las plantas tambin producen este tipo de hidrocarburos voltiles en cierta proporcin.
El ozono penetra a las hojas a travs de los estomas y acta como un oxidante muy
fuerte, causando daos que pueden llegar a la necrosis foliar. Sin embargo estos
sntomas son difciles de diferenciar de senescencia normal u otras necrosis patolgicas.
El ozono tiene accin negativa en concentraciones muy bajas (ppb: partes por billn)
Las monocotiledneas son en general ms tolerantes que las dicotiledneas a la accin
del ozono.
101

Notas de Clase 2012 (CARTILLA)

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1.

cambios que han sufrido los bilogos

religioso y mdico combinado, quienes tienen

agricultores representaban el 90% o ms de la

entender el proceso de fotosntesis tal como lo

bilogos cientficos. Algunos de ellos venden

Figuras 1.1. A y B. Miguel Lillo (1862.1931) fue

Inventario de componentes de una clula vegetal

B. Protoplasma Ncleo Membrana nuclear

basal ms o menos homognea que se denomina

(interconvertibilidad) segn las condiciones del

simple. Tienen un tamao de 0.5-1.5 (m. Carecen

protenas. Los ribosmas se presentan con

unidad funcinal. Si bien todas las membranas

vegetales de las clulas animales. Su presencia es

diferencia de la celulosa, la lignina le otorga

respiracin, excresin) poseen slo pared

microfibrillas se ubican encimas de las formadas

almidn como principal sustancia de reserva

almidn formado y depositado en los

celulosa como principal componente de la

formacin de un fragmoplasto y placa celular

Las hepticas son un grupo de unas 8000 especies

Figura 3.1.1.Marchantia sp. con anteridiforos (A) y

Figura 3.1.2. Talo de Marchantia sp. con conceptculos,

Hepticas foliosas: grupo ms numeroso que las

aspecto de hojitas. Las hojas (o filoides) estn

Figura 3.1.3. Plagiochila asplenioides, heptica foliosa.

por el extremo en dos valvas,

Figura 3.1.4. Gametofito de antocerotes con varios

El gametofito de los antocerotes es

Figura 3.1.5. Csped de Polytrichum sp. con los

Figura 3.1.6. Polytrichum sp. Gametofitos de color verde

parte de esta extensin son turberas, reas

Figura 3.1.7. Polytrichum sp. Cpsula cubierta por la

En el extremo del eje principal o de ramas

Figura 3.1.8. Tronco cubierto de briofitas en la sierra de

Las briofitas son especialmente sensibles a

Ciclo biolgico de una briofita

gametofitos adosados al sustrato por medio de

desintegran cuando el arquegonio est maduro,

Figura 3.1.10. Ciclo biolgico de un musgo.

Figura 3.1.13. Mnium sp., un gnero de musgos que

3.2 PLANTAS VASCULARES SIN

Tanto licofitas como monilofitas presentan

en el perodo Carbonfero (hace 345-290 millones

las axilas de stos. Existen actualmente algo ms

Figura 3.2.2. Huperzia saururus (Lycopodiaceae),

Figura 3.2.4. Isotes alcalophila (Isoetaceae), es

colonizadores de reas pantanosas, orillas de ros

Figura 3.2.5. Equisetum giganteum (Equisetaceae)

Figura 3.2.8. Anemia phyllitidis (Schizeaceae)

Figura 3.2.7. Adiantum lorentzii (Pteridaceae) es

Figura 3.2.9. Marsilea sp. (Marsileaceae) helecho

Licofitas y monilofitas cumplen roles ecolgicos

Figura 3.2.10. Alsophila odonelliana (Cyatheaceae)

Ciclo biolgico de un helecho leptosporangiado isosporado

Figura 3.2.12. Ciclo biolgico de un helecho leptosporangiado isosporado (Polypodium sp.).

Ciclo biolgico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

Figura 3.2.13. Ciclo biolgico de una licofita heterosporada (Selaginella sp.).

es decir poseer macro y microsporofilos en el

Figura 3.3.1. Pinus patula (Pinaceae).

Figura 3.3.2. Pinus elliottii (Pinaceae).