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GLI ARTI:
Gli abbozzi degli arti si formano per proliferazione del mesenchima in
particolari regioni, in particolar modo, a livello degli ultimi metameri cervicali e
dei primi metameri toracici si formano abbozzi laterali che sono abbozzi degli
arti superiori che coinvolgono sia mesoderma laterale somatico, sia lepitelio
sovrastante e cio lectoderma. Per gli arti inferiori, il punto di formazione a
livello degli ultimi quattro metameri lombari fino ai primi tre metameri sacrali.
Si formano pi o meno intorno al venticinquesimo giorno. Lembrione avvolto,
ma la componente che former le strutture cefaliche quella sempre pi
lunga.
NB. Lo sviluppo dellarto inferiore sembra anche inferiore come posizione,
questo perch larto superiore precede nella sua formazione quello inferiore.
Per cui, quando abbiamo gia formazione di una struttura pi consistente
dellarto superiore, c soltanto un accenno nella formazione dellarto inferiore.
In questo caso, il mesenchima allinterno non strutturato, quindi non c
condensazione mesenchimale precoce, come invece abbiamo visto durante
formazione dei somiti. Il mesenchima qui prolifera per due motivi. difficile
cosa di fatto formi la gemma dellarto perch classicamente si dice che il
fondatore della gemma dellarto sia la CRESTA APICALE ECTODERMICA, che
sicuramente genera informazioni proliferative per il mesenchima sottostante,
producendo dei fattori di crescita dei fibroblasti, FGF, di tipo 4 e 8, per anche
vero che gia prima della formazione della cresta apicale ectodermica e
probabilmente grazie alla formazione dei campi morfogenetici formati in terza
settimana, il mesenchima sottostante la futura cresta apicale ectodermica
comincia a produrre FGF 10, per cui c questa relazione complementare tra
mesenchima e cresta apicale ectodermica che interagiscono tra loro e
comunicano lunico con laltro degli eventi differenziativi, palleggiandosi delle
informazioni. Quindi il mesenchima influenza lectoderma sovrastante che
diventa cresta apicale ectodermica e a sua volta genera delle informazioni
proliferative e posizionali al mesenchima fondativo dellarto stesso.
In sezione istologica, vediamo lectoderma di rivestimento e il mesenchima
totalmente indifferenziato ancora allinterno dellarto. NON CI SONO
CONDENSAZIONI. A questo livello, per, dal punto di vista molecolare, la
posizione dei distretti, comincia ad essere gia piuttosto complessa. Se infatti,
facciamo a livello di questarto apparentemente non differenziato, uno studio
dei geni selettori-omeotici, gi vedremo che ci sono delle aree ben delineate
dal punto di vista dei vari assi dellarto, ovvero lasse antero-posteriore,
prossimo-distale e dorso-ventrale.
In parte, sono gi dovuti al processo fondativo del nodo di Hensen, per cui
lectoderma dorsale e ventrale ha gia delle informazioni posizionali di per s,
senza bisogno dellevento fondativo n del mesenchima, n della cresta apicale
soprattutto ectoderma, che poi deve essere rimosso per apoptosi. Mentre cio
succede, la cresta apicale ectodermica, dar informazioni allectoderma dorsale
superficiale per la formazione dei PLACODI dellunghia, che si formano
sullapice delle dita e si ritira e si retrae poi leggermente dorsalmente, sulla
superficie dorsale delle dita in formazione.
Alterazione della zona ad attivit polarizzante, porta alla formazione di una
mano a sei dita, che un mano SIMMETRICA, infatti il pollice e il sesto dito si
somigliano moltissimo, perch non c sbilanciamento di secrezione dei
morfogeni e quindi niente asimmetria dellarto.
A seconda della distribuzione delle cellule e quindi della loro disposizione
spaziale, queste avranno, una combinazione di geni selettori omeotici che
UNICA di quelle regioni. Ci sono anche una serie di mutazioni a carico di geni
selettori omeotici o fattori di trascrizione, che quando sono mutati sono
coinvolti proprio in alterazioni dellassetto proprio della formazione dellarto,
perch le informazioni posizionali sono ESSENZIALI per la corretta morfogenesi
dellarte. Sottolineiamo, inoltre, che quando un gene selettore omeotico
espresso da un gruppo di cellule, questo modifica lespressione genica e queste
stesse cellule cominceranno a produrre altri fattori con azione di morfogeni e
quindi si amplifica linformazione posizionale e anche la distribuzione spaziale
di quelle che sono le sostanze che vengono secrete e quindi gradualmente le
informazioni diventano via via sempre pi precise e complesse. Di qui, c la
possibilit di errore perch se un gene selettore omeotico non correttamente
espresso, magari si genera una seconda zona ad attivit polarizzante e quindi
ci sar unespressione di fattori diffusibili che simile a quella dellasse ad
esempio antero-posteriore.
Quindi i geni selettori omeotici non solo determinano la posizione, ma in base
alla posizione che assumono, modificano lassetto di informazione genica,
dando ulteriormente anche altre informazioni.
Nellarto ci sono un contingente dorsale ed uno ventrale. Il contingente
ventrale dar origine ai muscoli flessori, mentre quello dorsale dar origine ai
muscoli estensori dellarto. Importante per la migrazione dei mioblasti
sempre la vascolarizzazione e anche la cresta apicale ectodermica e del
mesenchima che produce una matrice in cui questi mioblasti riescono a
migrare e soprattutto producono un fattore, HGF, fattore di crescita
epatocitario che non agisce solo sul fegato, ma anche come chemo-attraente
per le cellule del miotomo, tant che vero che quando questo gene alterato,
c alterazione della migrazione delle cellule allinterno dellarto e anche del
diaframma.
cui, queste strutture che si formano, che sono orientate in modo identico,
quando si formano le articolazioni del gomito e del ginocchio, il gomito e il
ginocchio puntano entrambi verso lesterno. In settima settimana, assistiamo
ad una rotazione di 90 degli arti, ma in senso opposto. Gli arti superiori
ruotano verso lesterno, tanto che troveremo il pollice in posizione anteriore,
mentre invece gli arti posteriori ruoteranno verso linterno, per cui lalluce si
posizioner, invece, nella parte pi intera e saranno i due alluci affrontati.
Quindi differente orientamento dei due arti.
A livello della testa, tutto strutturato in maniera differente. Quando si forma il
mesoderma, il mesoderma parassiale forma dei somitomeri che non
diventeranno somiti; il mesoderma ai lati di quello parassiale non forma il
mesoderma intermedio; il mesoderma laterale non forma un celoma, ma si
formano degli archi faringei per la formazione delle strutture facciali. Quindi la
connotazione dei territori cranio-facciali completamente diversa rispetto a
quello che succede negli altri territori corporei. Anche in questo caso,
ovviamente, lo sviluppo per associato al differenziamento del mesoderma,
ma a livello degli archi faringei, entrano a far parte in modo massiccio anche le
cellule della cresta neurale, che nella regione faccia-collo, si comporteranno
anche come componente connettivale, tanto da essere definita: ectomesenchima. Quindi la componente strutturale scheletrica, sia del neurocranio
che dello splancnocranio, deriveranno essenzialmente sia dalle cellule della
cresta neurale, sia parzialmente dal mesoderma parassiale dei somitomeri e
dei somiti occipitali. Questi ultimi, infatti, non entreranno granch a far parte
delle strutture vertebrali, ma collaboreranno di pi con quella che la porzione
bassa delle strutture della faccia e del collo. Il neurocranio formato da un
neurocranio membranoso ed uno cartilagineo. Quello membranoso formato
da ossa che si formano per ossificazione diretta e sono le ossa che avvolgono la
volta del cranio: osso parietale e osso frontale. Per la formazione della base del
cranio, invece, c un condrocranio, quindi si formano delle strutture
cartilaginee separate grazie al differenziamento soprattutto delle componenti
del mesoderma parassiale dei somiti occipitali: queste si organizzeranno e
fonderanno insieme per formare lo sfenoide e letmoide.
Splancnocranio membranoso: tutte le ossa della faccia, in gran parte si
specificano come ossa membranose, ossificazione diretta. Ma c piccola nota
per lossificazione della mandibola ossificazione MANTELLARE: la mandibola
ossifica per ossificazione intramembranosa, ma ossifica allintorno di un
abbozzo cartilagineo che si forma allinterno del primo arco faringeo e che la
cartilagine di Meckel, che non forma la mandibola per ossificazione
endocondrale, bens si retrae e va incontro a fenomeni di regressione, ossifica
nella sua porzione distale (come abbiamo potuto dire anche a proposito
dellorecchio, formando lincudine e il martello), per la posizione della
cartilagine di Meckel fondamentale per lacquisizione da parte del
mesenchima della competenza in differenziamento di cellule, gli osteoblasti. La
cartilagine non ossifica per ossificazione endocondrale, per d delle