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Receptores sensoriales

Dr. Fernando D. Sarav


El sistema nervioso central (SNC) no es directamente sensible al tacto, al dolor, a la luz ni al sonido, pero
recibe continuamente informacin sobre el ambiente y el estado interno del cuerpo mediante un enorme
nmero de fibras aferentes cuya descarga es iniciada por una variedad de estmulos. Dichos estmulos
pueden dar lugar a percepciones conscientes e iniciar actos reflejos o voluntarios mediados por la
musculatura esqueltica, o ser parte de arcos reflejos neuroendocrinos inconscientes que modifican, por ej.,
la descarga simptica o la secrecin de hormonas hipofisiarias de manera independiente de la voluntad.
Los estmulos son detectados por receptores de diferentes clases, sensibles a estmulos fsicos o
qumicos. Las seales que viajan al sistema nervioso y las que se procesan en l son solamente de dos
tipos: elctricas como el potencial de accin o qumicas como los neurotransmisores liberados en las
sinapsis. Para percibir estmulos externos o internos es necesario que stos se transformen en un cdigo
inteligible para el SNC, en la forma de potenciales de accin en las fibras aferentes. La transformacin de
un estmulo en potenciales de accin ocurre en los receptores y el proceso se llama transduccin.
Los receptores pueden clasificarse en exteroceptores e interoceptores, segn detecten estmulos
externos o internos, respectivamente. Entre los exteroceptores estn los receptores de la piel, del odo
interno, de la retina y del gusto y el olfato. Los interoceptores del msculo esqueltico, tendones y
articulaciones permiten detectar la posicin de los miembros y sus modificaciones. Los interoceptores en
vsceras huecas pueden originar sensaciones conscientes: el llenado gstrico es una seal de saciedad, el
lleno vesical estimula el deseo de orinar y la distensin del recto el deseo de defecar. Otras seales
provenientes de interoceptores no alcanzan la conciencia pero permiten la regulacin de variables
fisiolgicas como la presin arterial, la ventilacin pulmonar o la osmolaridad de los lquidos corporales.

CLASES DE RECEPTORES
Los receptores tambin pueden clasificarse, segn el tipo de estmulo que normalmente los activa, en
receptores para estmulos fsicos o qumicos, cada uno con diferentes tipos.
Receptores para estmulos fsicos. Incluyen 1) Los mecanorreceptores de la piel, los msculos y
articulaciones, los vasos sanguneos y las vsceras huecas, adems de las clulas ciliadas del odo interno
(cclea y vestbulo). 2) Los termorreceptores cutneos y viscerales. 3) Los fotorreceptores de la retina.
Receptores para estmulos qumicos. Comprenden: 1) Los receptores de los sentidos qumicos
(gusto y olfato). 2) Diversas clases de quimiorreceptores y osmorreceptores en los vasos sanguneos y
algunas estructuras centrales. 3) Receptores en la piel y las vas areas que responden a estmulos qumicos
generalmente nocivos (cidos, sustancias irritantes).
Cada tipo de receptor responde con alta sensibilidad a una forma de energa y es insensible o muy
poco sensible a otras formas. Por ej., los fotorreceptores son muchsimo ms sensibles a los fotones que a
un estmulo mecnico. No obstante, un fuerte golpe en el ojo puede estimularlos y ser percibido
conscientemente como destellos de luz (ver las estrellas). La especializacin de cada receptor para un
tipo particular de estmulo y el hecho de que la estimulacin de un determinado tipo de receptor origina
siempre el mismo tipo de sensacin (luz en el ejemplo) fueron notados por Johannes Mller en 1826 y se
conocen como ley de las energas
especficas.

TRANSDUCCIN
El proceso de transformar un estmulo en una
seal aferente se produce en los receptores.
Aunque existe gran variedad de receptores,
todos los estmulos perceptibles causan la
iniciacin de un cambio elctrico local
llamado potencial de receptor. Si el
potencial de receptor se produce en el mismo
extremo distal del axn aferente (como
ocurre en los mecanorreceptores) el receptor
se denomina primario. En otros casos, la
clula receptora es diferente de la neurona

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aferente. Por ejemplo, en el aparato vestibular la aceleracin estimula clulas ciliadas que entonces liberan
un neurotransmisor que activa los axones aferentes (receptor secundario). En la retina, los fotones de luz
visible estimulan los fotorreceptores, pero stos no activan directamente los aferentes del nervio ptico,
sino por medio de otras clulas intercaladas, como las clulas bipolares (receptor terciario).
Los potenciales de receptor son graduables y proporcionales a la intensidad del estmulo (Fig. 1).
A su vez, el potencial de receptor es capaz de iniciar potenciales de accin en el axn aferente. Para que se
produzca un potencial de receptor debe variar la conductancia de la membrana, lo cual se debe
generalmente a la apertura de canales inicos que causa una despolarizacin del receptor (la excepcin son
los fotorreceptores, en los cuales los fotones provocan una reduccin de la conductancia e
hiperpolarizacin; ver VISIN). Los mecanorreceptores poseen canales inicos que se abren por
deformacin (estiramiento) de la membrana. En otros casos, como los receptores olfativos, una sustancia
olorosa acta sobre receptores acoplados a protena G de la clula receptora, lo cual aumenta la
concentracin de cAMP, el cual activa canales operados por nucletidos cclicos.

MODALIDADES SENSORIALES
Clsicamente se enuncian cinco sentidos: visin, audicin, tacto, olfato y gusto. A esta lista debe aadirse
el sentido del equilibrio, de la posicin del cuerpo (y cada una de sus partes) en el espacio, de la
temperatura y del dolor (nocicepcin). Cada uno de estos sentidos constituye una modalidad sensorial.
Normalmente existe una correspondencia entre la naturaleza del estmulo y la calidad de la percepcin. El
hecho de que la estimulacin de un determinado tipo de receptor cause siempre la misma clase de sensacin
se debe a las conexiones centrales de los axones aferentes. Por ej., los potenciales de accin en el axn de
un mecanorreceptor resultan en la percepcin de un estmulo mecnico, ya sea que se active el axn por
estimulacin del receptor o directamente con una descarga elctrica. Esto se debe a que ese axn es parte de
una va aferente para la sensibilidad somtica y est conectado con la corteza somestsica.
Si bien las diferentes modalidades sensoriales difieren entre s en sus receptores, vas y centros, a la
vez comparten un plan comn: Un estmulo fsico o qumico es detectado por un receptor, que transduce la
energa del estmulo en potenciales de accin aferentes y origina una percepcin o experiencia sensorial.
Este procesamiento implica que no se experimentan los estmulos como tales, sino como el resultado de
ciertos patrones de actividad neuronal que ellos producen, los cuales son interpretados conforme a la
estructura cerebral y la experiencia. Por ejemplo, la cclea es estimulada por ondas mecnicas ms o menos
complejas, y como resultado omos ruidos, msica o palabras. La retina es estimulada por ondas
electromagnticas de 400 a 700 nm, que son percibidas como colores, formas y movimientos.
Los colores y las palabras, como los olores y las texturas, no existen como tales fuera del cerebro,
sino que son representaciones internas que el propio cerebro construye a partir de los estmulos. Un
problema crucial en fisiologa sensorial es justamente cmo tales representaciones se construyen y se
integran para dar lugar a una experiencia sensorial compleja, como degustar un buen vino.
Adems de la modalidad sensorial, que define la calidad del estmulo, existen propiedades de ste
que pueden correlacionarse cuantitativamente con la percepcin. Estas propiedades son la intensidad, la
duracin y la localizacin del estmulo.

INTENSIDAD DEL ESTMULO


La intensidad es percibida por dos
mecanismos. 1) Para un receptor individual,
un estmulo ms intenso provoca un
potencial de receptor de mayor amplitud. La
respuesta local es de tipo analgico, ms
amplia a mayor intensidad. Se trata de una
modulacin por amplitud (AM). Por otra
parte, los potenciales de accin no son
graduables, pues responden a la ley de todo o
nada. Lo que ocurre es que un potencial de
receptor de mayor amplitud ocasiona la
descarga de un nmero mayor de
potenciales de accin en el tiempo. Ahora la
seal es codificada por la frecuencia de las
seales (frecuencia modulada). El SNC

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interpreta un aumento de la frecuencia de los potenciales de accin como un incremento en la magnitud


del estmulo (Fig. 2). 2) Adicionalmente, para un grupo de receptores prximos entre s, la intensidad puede
sealarse segn el nmero de receptores activados. Cuando aumenta la intensidad del estmulo, se
reclutan receptores que previamente no eran activados, o lo eran slo en forma subliminal. Junto con la
frecuencia de descarga de cada axn, un mayor nmero de aferentes activos tambin es interpretado como
un incremento en la intensidad del estmulo.
Psicofsica. La psicofsica es la disciplina que estudia la relacin entre la intensidad de un estmulo
y su percepcin subjetiva. La mnima intensidad de un estmulo que es perceptible se denomina umbral
sensorial. Un umbral sensorial absoluto puede determinarse experimentalmente mediante el mtodo de
lmites: se estimula con intensidad creciente o decreciente, y el individuo informa cundo el estmulo se
vuelve imperceptible. Ms a menudo se emplea el mtodo de amplitud aleatoria. Al sujeto se le aplican
estmulos cuya amplitud vara al azar. Como un estmulo muy dbil puede ser percibido conscientemente a
veces y otras no, se considera que el umbral sensorial corresponde a la intensidad de un estmulo que es
percibido 50 % de las veces (Fig. 3). El umbral absoluto puede modificarse segn el contexto. Por
ejemplo, en un soldado en batalla o en una
parturienta el umbral para el dolor es ms
elevado. Por el contrario, el umbral puede
reducirse en un sujeto ansioso o
atemorizado.
La
discriminacin
entre
estmulos de diferente intensidad depende
en parte de la magnitud del estmulo de
referencia. Por ej., es fcil distinguir un
peso de 1 kg de un peso de 2 kg, pero no
es tan fcil distinguir un peso de 30 kg de
otro de 31 kg, aunque la diferencia es, en
ambos casos, de 1 kg. La denominada ley
de Weber (1834) establece que la mnima
diferencia perceptible (S) es funcin del
estmulo de referencia S multiplicado por
una constante: S = k . S. Esto significa
que la mnima diferencia perceptible es una fraccin constante del estmulo de referencia. Por ej., si S =
0.1 o 10 %, es posible distinguir entre un peso de 2 kg y otro de 2.2 kg, pero si el peso de referencia fuera
de 30 kg, S sera de 3 kg.
Adems del umbral absoluto y del umbral de discriminacin (mnima diferencia perceptible), la
psicofsica estudia la relacin entre la magnitud del estmulo y la intensidad de la sensacin subjetiva
resultante. Esta relacin se denomina funcin de transferencia. La primera formulacin de la funcin de
transferencia se bas en una relacin logartmica, pero hoy se admite que la funcin de transferencia es
generalmente de tipo exponencial:

I = k (S Su)n
donde I es la intensidad de la percepcin, S la magnitud del estmulo aplicado, Su el umbral de sensibilidad
y n un exponente variable segn la modalidad sensorial. En el caso ms simple, n = 1 y la intensidad guarda
una relacin lineal con la magnitud. As ocurre, por ej., con las sensaciones provenientes de
mecanorreceptores cutneos. En otros casos, como en la audicin, n < 1 y la relacin se aplana para
estmulos ms intensos. En la Fig. 4 se muestra la relacin entre intensidad y respuesta para exponentes 1,
0.8 y 0.5.
Se denomina rango dinmico del receptor a la diferencia entre el mnimo y el mximo estmulo
que puede codificar. El mximo estmulo codificable causar la descarga de potenciales de accin a la
mxima frecuencia con que pueda producirlos la fibra (Por ej., 500/s). Estmulos de mayor magnitud
saturan el receptor y no pueden percibirse como ms intensos. En otras palabras, existe un lmite de
frecuencia que no puede superarse. Los exponentes menores de 1 son caractersticos de los sistemas
sensoriales con gran rango dinmico, como el auditivo, donde la intensidad mxima perceptible es diez
millones de veces superior a la mnima. Como la frecuencia de descarga aferente no puede variar sino entre
cero y 500/s, la frecuencia vara al principio ms rpidamente, pero estmulos muy intensos causan

Intensidad de la sensacin
(% del mximo)

100

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aumentos fraccionales progresivamente menores


en la frecuencia de descarga aferente. El SNC
interpreta los cambios de frecuencia de manera
diferente para estmulos de baja intensidad
(detecta cambios menores) que para cambios de
frecuencia para estmulos muy intensos.

n= 1

80

60

DURACIN DEL ESTMULO.

n = 0.8
40

20

n = 0.5

0
0

20

40

60

Intensidad del estmulo


(unidades arbitrarias)

80

100

El inicio, la finalizacin y los cambios de


intensidad que pueda sufrir un estmulo son
codificados por modificacin en la frecuencia de
descarga aferente del receptor. Existen receptores,
como el corpsculo de Pacini (ver SOMESTESIA)
que frente a un estmulo sostenido en el tiempo
solamente inician potenciales de accin al
iniciarse el estmulo y al terminar ste. Son
receptores de adaptacin rpida que sirven para
detectar cambios. La informacin sobre la
aparicin o desaparicin de un estmulo ambiental

es importante para el SNC.


Otros receptores, como los aferentes Ia de los husos musculares (ver REFLEJOS SOMTICOS)
muestran una mayor frecuencia de descarga al aplicarse el estmulo, que luego se reduce pero sin
desaparecer. La respuesta inicial rpida depende de la tasa de aplicacin del estmulo y se denomina fsica.
La respuesta sostenida depende de la magnitud del estmulo y se llama tnica. Los receptores que pueden
mantener una frecuencia aumentada mientras dura el estmulo se califican como de adaptacin lenta.
Sirven para sealar estmulos persistentes (Fig. 5).
La coexistencia de receptores de adaptacin rpida que sealan cambios, con receptores de
adaptacin lenta que informan sobre la tasa de aplicacin de un estmulo y sobre su persistencia, le permite
al SNC extraer e integrar la informacin
relevante sobre las propiedades temporales
de dicho estmulo.

LOCALIZACIN DEL ESTMULO


Adems de identificar la modalidad
sensorial, la intensidad y la duracin del
estmulo, en muchos casos es importante
localizar la fuente en el espacio.
En el caso de la sensibilidad
cutnea, la localizacin es posible porque
cada receptor es sensible a estmulos
solamente en cierta rea de la piel. El rea
cuya estimulacin activa un receptor se
llama campo receptivo y generalmente el
receptor tiene mxima sensibilidad en el
centro del campo receptivo. Los campos
receptivos de varios receptores prximos
entre s pueden superponerse. Las vas
aferentes de la somestesia muestran una
segregacin de las fibras segn la regin del cuerpo de la cual procedan, de modo que en los relevos
sinpticos y en la corteza somestsica existen mapas somatotpicos que permiten al SNC localizar el lugar
donde se aplic el estmulo. Los propioceptores de msculos, ligamentos y articulaciones tambin se
organizan segn mapas somatotpicos.
Por su parte, en la visin es posible localizar un estmulo en el espacio porque dicho estmulo
activar fotorreceptores de una determinada rea de la retina, que corresponde a una regin del campo
visual. La va ptica conserva este mapa retiniano, lo que se denomina organizacin retinotpica.

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Tanto en la piel como en la retina, la capacidad de distinguir dos estmulos simultneos como
diferentes depende del nmero de receptores por unidad de superficie (densidad de receptores). Por
ejemplo, en las yemas de los dedos se distinguen estmulos muy prximos entre s por la alta densidad de
receptores, mientras que en la espalda la baja densidad de receptores hace que los estmulos deban estar
distanciados varios cm para ser percibidos como diferentes. De forma similar, la retina muestra mxima
capacidad de discriminacin en la fvea, donde los fotorreceptores tienen mxima densidad.

ORGANIZACIN GENERAL DE LOS SISTEMAS SENSORIALES


Si bien experimentalmente se puede estudiar la respuesta de un receptor aislado, las experiencias
sensoriales normales resultan de la respuesta conjunta de una poblacin de receptores, cuyas actividades
individuales son procesadas simultneamente (en paralelo) e integradas en una nica experiencia sensorial.
Adems del procesamiento en paralelo, la actividad de poblaciones de receptores es procesada
secuencialmente (en serie) en los diversos relevos de cada va sensorial. Los relevos son sitios de
procesamiento precoz, de modo que la seal que llega a la corteza receptiva primaria ya ha sido
considerablemente elaborada y transformada. Una de las funciones de los relevos (que contina en la
corteza) es la extraccin de propiedades particulares de un estmulo. Por ej., para la visin, algunas
neuronas responden a la presencia de
bordes, otras al color, y otras al
movimiento. Las propiedades as
analizadas deben luego integrarse en
reas corticales de mayor orden para
reconstruir
una
representacin
completa de la imagen original.
Finalmente, existen reas de
integracin polimodal (principalmente
en el lbulo parietal) que reciben
informacin de varias modalidades
sensoriales
y
permiten
la
representacin de una experiencia
global.
Los relevos de las vas
sensoriales tambin contribuyen a la
nitidez de la percepcin mediante el
aumento del contraste entre las zonas
estimuladas y las que no lo son (Fig.
6). Esto se realiza principalmente
mediante interneuronas estimuladas
por los aferentes activados (inhibicin aferente) o por las neuronas de segundo o tercer orden activadas por
ellos (inhibicin recurrente). La propia corteza sensitiva puede aumentar el contraste mediante vas
descendentes que activan interneuronas inhibitorias en los ncleos de relevo, al tiempo que favorecen la
transmisin en la va preferencialmente activada.

BIBLIOGRAFA SELECTA
Connors BW. Sensory transduction. En Boron WF, Boulpaep EM (Ed), Medical Physiology. Philadelphia:
Saunders, 2003, pp. 324-358.
Gardner EP, Martin JH. Coding of sensory information. En Kandel ER y col (Ed), Principles of Neural
Science, 4th Ed. New York: McGraw-Hill, 2000, pp. 411-429.
Hudspeth AJ, Logothetis NK. Sensory systems. Curr Opin Neurobiol 10: 613-641, 2000.
Johnson KO y col. Neural coding and the basic law of Psychophysics. Neuroscientist 8: 111-121, 2002.
Junge D y col. Sensory transduction and neural coding. En Greger R, Windhorst U (Ed), Comprehensive
Human Physiology. Berlin: Springer, 1996, pp. 295-306.
Lumpkin DA, Bautista DM. Feeling the pressure in mammalian somatosensation. Curr Opin Neurobiol
15:382-388, 2005.
Nuez A, Malmierca E. Corticofugal modulation of sensory information. Adv Anat Embryol Cell Biol
187:1-74, 2007.
Wark B y col. Sensory adaptation. Curr Opin Neurobiol 17: 423-429, 2007.

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