ISFD 174

UNIDAD 2
EVOLUCIN
La poblacin como unidad evolutiva
1- Qu es una poblacin?
Poblaciones 1
Una poblacin es un grupo de organismos de la misma especie que se cruzan entre s y que conviven en el espacio y
en el tiempo. El conocimiento de la dinmica de poblaciones es esencial para los estudios de las diversas
interacciones entre los grupos de organismos y tiene, adems, una importancia prctica enorme.
Entre las propiedades de las poblaciones, que no son propiedades de los individuos, se encuentran los patrones de
crecimiento, de mortalidad, la estructura etaria (de edades), la densidad y la distribucin espacial.
La tasa de crecimiento de una poblacin es el incremento en el nmero de individuos en una unidad dada de tiempo
por cada individuo presente.
En ausencia de inmigracin neta (movimiento de otros individuos de la especie hacia la poblacin desde cualquier otro
sitio) o de emigracin neta (la salida de individuos de la poblacin), el incremento es igual a la tasa de natalidad menos
la tasa de mortalidad. As, la tasa de crecimiento puede ser igual a cero, positiva o negativa (como lo es actualmente
para la poblacin humana en algunos pases). Esta propiedad de una poblacin es llamada su tasa de crecimiento per
cpita y se simboliza con la letra r.
El modelo ms simple de crecimiento de una poblacin cuyo nmero de individuos se incrementa a una tasa constante
es conocido como crecimiento exponencial y se lo describe con la siguiente ecuacin diferencial:
dN / dt = r * N
En esta ecuacin, r es la tasa de crecimiento per cpita (que en ausencia de inmigracin o emigracin neta es igual a
la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad), N es el nmero de individuos de la poblacin en cualquier momento
dado (t), y dN/dt es la tasa de crecimiento de la poblacin (el cambio en el nmero de individuos a lo largo del tiempo).
Un aspecto clave del crecimiento exponencial es que, aunque la tasa de crecimiento per cpita permanezca constante,
la tasa de crecimiento se incrementa cuando el tamao de la poblacin se incrementa.

Curva de crecimiento exponencial

Despus de una fase de establecimiento inicial, la poblacin se incrementa del mismo modo que una cuenta de
ahorros con inters compuesto. Aunque la tasa de incremento per cpita permanece constante, la tasa de crecimiento
de la poblacin aumenta rpidamente a medida que se incrementa el nmero de individuos reproductores. El
crecimiento exponencial es caracterstico de poblaciones pequeas con acceso a recursos abundantes.
1

http://www.fisicanet.com.ar/biologia/ecologia/ap01_poblaciones.php

El crecimiento exponencial no puede continuar sin una cada en el tamao de la poblacin. El modelo logstico, que
toma en cuenta la capacidad de carga , describe uno de los patrones de crecimiento de poblacin ms simples
observados en la naturaleza. El crecimiento logstico es representado por la ecuacin:
dtN = r * N * [(K - N) / K]
En esta ecuacin, K representa la capacidad de carga. Para muchas poblaciones, el nmero de individuos no est
determinado por el potencial reproductivo, sino por el ambiente. Un ambiente dado puede soportar slo a un nmero
limitado de individuos de una poblacin determinada en cualquier conjunto especfico de circunstancias. El tamao de
la poblacin oscila alrededor de este nmero, que se conoce como la capacidad de carga del ambiente. Es el nmero
promedio de individuos de la poblacin que el ambiente puede sostener bajo un determinado conjunto de condiciones.
Para las especies animales, la capacidad de carga puede estar determinada por la disponibilidad de alimento o por el
acceso a sitios de refugio. Para las plantas, el factor determinante puede ser el acceso a la luz solar o la disponibilidad
de agua.
El grfico de la ecuacin se asemeja, en principio, a la curva de crecimiento exponencial, elevndose lentamente
cuando N es an pequeo y luego disparndose rpidamente a medida que N se incrementa. Sin embargo, a
diferencia del crecimiento exponencial, el crecimiento logstico se hace gradualmente ms lento a medida que la
poblacin se aproxima a la capacidad de carga y, finalmente, la poblacin se estabiliza en o cerca de la capacidad de
carga. El grfico resultante es una curva en forma de S.

Curva de crecimiento logstico

Uno de los patrones de crecimiento ms simples observados en las poblaciones naturales se conoce como crecimiento
logstico y se representa con una curva sigmoide, o en forma de S. Como ocurre con el crecimiento exponencial, hay
una fase de establecimiento inicial en que el crecimiento de la poblacin es relativamente lento (1), seguido de una
fase de aceleracin rpida (2). Luego, a medida que la poblacin se aproxima a la capacidad de carga del ambiente, la
tasa de crecimiento se hace ms lenta (3 y 4) y finalmente se estabiliza (5), aunque puede haber fluctuaciones
alrededor de la capacidad de carga. Otros patrones de crecimiento observados en las poblaciones naturales son
considerablemente ms complejos.
La poblacin tambin tiene patrones de mortalidad caractersticos con un riesgo variable de muerte en diferentes
edades. Una propiedad relacionada es la estructura etaria de la poblacin, o sea, las proporciones de individuos de
edades diferentes. La estructura de edades es un factor importante para predecir el crecimiento futuro de una
poblacin.

Curvas de supervivencia representativas

2

En la ostra, la mortalidad es extremadamente elevada durante la etapa larvaria de vida libre pero, una vez que el
individuo se adhiere a un sustrato favorable, la expectativa de vida se nivela. Entre las Hydra, la tasa de mortalidad es
la misma en todas las edades. La curva punteada en la parte superior del grfico corresponde a una poblacin
hipottica en la cual todos los individuos de la especie viven durante un lapso promedio; en otras palabras, es una
poblacin en la cual todos los individuos mueren aproximadamente a la misma edad. El hecho de que la curva para los
humanos se aproxime a esta curva hipottica indicara que la poblacin humana en conjunto est alcanzando alguna
edad uniforme de mortalidad programada genticamente.
En toda poblacin hay otras dos propiedades interrelacionadas: su densidad y su patrn de distribucin espacial. La
densidad es el nmero de individuos por unidad de rea o de volumen, mientras que el patrn de distribucin espacial
describe la ubicacin espacial de los organismos.

Los tres patrones bsicos de distribucin espacial observados en las poblaciones naturales son a) al azar, b) agrupado
y c) regular
Los crculos pueden representar individuos de la misma especie, poblaciones de la misma especie o poblaciones de
especies diferentes. La determinacin de los patrones de distribucin requiere una observacin cuidadosa y el trazado
de mapas precisos, repetidos en diversas reas y en momentos diferentes.
Autor: Diana Victoria Netto.
2) Qu es una especie?
El concepto biolgico de especie2
El concepto biolgico de especie define una especie como los miembros de poblaciones que se reproducen o pueden
reproducirse entre s en la naturaleza y no de acuerdo a una apariencia similar. Aunque la apariencia es til para la
identificacin de especies, no define una especie.
La apariencia no lo es todo
Los organismos pueden parecer iguales pero ser especies diferentes. Por ejemplo, los turpiales gorjeadores (Sturnella
2

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/side_o_0/biospecies_01_sp

neglecta) y los turpiales orientales (Sturnella magna) parecen casi idnticos entre s, pero no se reproducen entre ellos
por lo tanto, son especies independientes segn esta definicin.

El turpial gorjeador (izquierda) y el turpial

oriental (derecha) parecen idnticos y sus
reas de distribucin se solapan, pero sus
cantos diferentes evitan que se
reproduzcan entre s.
Los organismos pueden parecerdiferentes y an as ser de la misma especie. Por
ejemplo, al mirar estas dos hormigas se podra pensar que son especies con un
parentesco lejano pero, en realidad, son hermanas: son dos hormigas de la
especie Pheidole barbataquedesempean tareas diferentes en la misma colonia.
Dentro de una nica especie pueden variar muchas caractersticas. Por ejemplo, las
hortensias pueden tener flores (en realidad son hojas modificadas) rosas o azules,
pero eso no quiere decir que deberamos clasificar las dos formas como especies
diferentes. De hecho, se podra hacer que una planta de flores azules se volviera
una planta de flores rosas simplemente modificando el pH del suelo y la cantidad
de aluminio absorbido por la planta.
El alcance del problema
Ya hemos sealado dos de las dificultades que plantea el concepto biolgico de especie: qu se hace con los
organismos asexuales y qu se hace con los organismos que hibridan entre s ocasionalmente. Adems, plantea otras
dificultades:

Qu significa que pueden reproducirse entre ellas? Si una poblacin de ranas estuviera dividida por una
autopista, como se muestra debajo, que impidiese que los dos grupos de ranas se reprodujesen entre ellos,
deberamos designarlos especies diferentes? Probablemente no pero, qu distancia tiene que separarlos
para que fijemos el lmite?

Las especies relacionadas son especies con una distribucin geogrfica que forma un corro que coincide en los
extremos. Las muchas subespecies de las salamandras del gnero Ensatina de California muestran sutiles
diferencias genticas y morfolgicas a lo largo de su rea de distribucin. Todas ellas se reproducen con sus
vecinos contiguos, con una excepcin: en la zona del sur de California en la que coinciden parcialmente los
extremos del rea de distribucin, E. klauberi y E. eschscholtzii no se reproducen entre ellas. Entonces, dnde
trazamos el punto de especiacin?

Las cronoespecies son etapas diferentes del mismo linaje evolutivo que existieron en diferentes momentos.
Obviamente, las cronoespecies suponen un problema para el concepto biolgico de especie: por ejemplo, no
es realmente posible (ni muy significativo) averiguar si un trilobite que vivi hace 300 millones de aos se
habra reproducido con un antepasado que vivi hace 310 millones de aos.
El linaje de trilobite evolucion gradualmente a lo largo del tiempo:

Deberamos considerar el trilobite A una especie aparte del trilobite D?, y, si es as, dnde deberamos dividir
el linaje en especies diferentes?
3) Cmo evolucionan las especies?
EL MECANISMO EVOLUTIVO SEGN LA TEORA SINTTICA3
Los cambios en el curso de la evolucin ocurren sobre los organismos individuales. Sin embargo, slo son observables
en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. Por esto, los cambios que importan a la
evolucin son aqullos heredables y la unidad de evolucin no es el individuo sino la poblacin. Se entiende por tal a
una asociacin de individuos de la misma especie que coexisten en un hbitat y, lo ms importante, que pueden
cruzarse entre s, son potencialmente interfrtiles. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo
y mixis: mezcla) los genes de los individuos que conforman una poblacin fluyen libremente entre sus integrantes
mediante el proceso de reproduccin sexual.

http://genomasur.com/lecturas/Guia14.htm

La sumatoria de los genes de los individuos que componen una poblacin es el patrimonio gnico (llamado asimismo
pool, complejo, reservorio o acervo gnico) de la misma. El pool gnico es una abstraccin: obviamente, los genes de
un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares. Las
Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproduccin sexual, determinando el
genotipo de cada individuo.
Siendo que el fenotipo es decir las caractersticas morfofisiolgicas y etolgicas de un organismo- est determinado
en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a
mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema comn.
Pero en poblaciones naturales, el pool gnico se ve enriquecido en cada generacin por nuevas variantes gnicas. Esta
variacin gentica es el producto de la mutacin, que introduce nuevos alelos y de la reproduccin sexual, que
favorece la recombinacin de los genes existentes, creando diversos genotipos. As, la existencia de variacin
genotpica (sumada a factores exgenos) acarrea la variacin fenotpica.
Como sealara Darwin, entre las variaciones individuales algunos fenotipos resultan ms ventajosos que otros frente
a determinadas condiciones ambientales. stos sern los elegidos, los favorecidos por la seleccin natural. En
efecto, es el medio quien da la medida del grado de adaptacin de cada fenotipo. Pero, qu se entiende por aptitud en
trminos evolutivos? La aptitud no es slo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente,
sino gracias a ello y adems de ello, alcanzar la posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generacin
siguiente heredar los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos en tanto las
condiciones del medio no varen- irn aumentando su frecuencia en el acervo gnico de la poblacin.
Segn la Teora Sinttica, evolucin es, precisamente, el cambio progresivo en la frecuencia de alelos de un
patrimonio gentico a lo largo del tiempo.
La Teora Sinttica coloc a la seleccin natural en un papel central, como una fuerza evolutiva que modela a los
organismos, permitiendo una creciente adaptacin al medio generacin tras generacin. Si bien la seleccin natural
elige fenotipos, lo que se transmite a la descendencia es la base gentica de aqullos. Por lo tanto, la materia prima
sobre la cual trabaja la seleccin es la variacin gentica de la poblacin. Por esto mismo, se dice que la evolucin
es oportunista; no persigue como fin la adaptacin perfecta, pues trabaja sobre la materia prima disponible en la
poblacin. Y cuanto mayor sea la variabilidad gentica de una poblacin, ms materia prima se ofrecer a la evolucin.
En su versin ms extrema, la Sntesis considera que los seres son capaces de una variabilidad gentica (y por
consiguiente fenotpica) infinita, por lo que la seleccin modela a una especie a partir de un conjunto continuo e infinito
de posibilidades. En consecuencia, el resultado de la todopoderosa seleccin sera la adaptacin casi perfecta de los
organismos a su ambiente.
La Sntesis rescata la idea de la evolucin como resultado de la acumulacin gradual de pequeos cambios
adicionales.
Cabe destacar que en el seno de la Teora Sinttica, en continua revisin, algunas de estas hiptesis el papel
siempre protagnico de la seleccin natural, la capacidad infinita de variabilidad gentica, as como el carcter gradual
del cambio evolutivo- han sido cuestionados por diferentes corrientes surgidas con posterioridad.

4) Por qu varan los individuos de una misma especie?

LAS FUENTES DE VARIABILIDAD GENTICA
-

MUTACIN

Definida en sentido estricto, la mutacin es la alteracin al azar de la informacin que llevan los genes. La mutacin
puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensin variable. En cualquiera de los casos, resulta el nico
mecanismo generador de informacin heredable nueva que se conoce. (Aunque si reducimos nuestro mbito a una
sola poblacin, tambin puede aparecer informacin nueva por la inmigracin o ingreso de individuos provenientes de
otras poblaciones).
La frecuencia de mutacin puede ser modificada por diversas influencias, tales como la presencia de ciertos otros
genes, o la aplicacin de radiaciones o de sustancias qumicas, pero la naturaleza de la nueva informacin es aleatoria,
no est determinada por estas influencias.
Esa informacin nueva no es necesariamente positiva para un individuo, tambin puede resultar perjudicial o neutra. No
obstante, la aparicin de mutaciones favorables, aunque se produzcan con baja frecuencia, alcanza para que la
variacin heredable siga teniendo combustible (en los seres humanos se calcula que cada recin nacido es portador
de dos mutaciones nuevas).
De acuerdo con el grado de extensin que alcancen las mutaciones, stas pueden ser:
a.
Mutaciones gnicas: afectan a la estructura de un gen, por sustitucin, delecin o insercin de bases en uno o
ms tripletes.
b.
Mutaciones cromosmicas: afectan a la estructura de un cromosoma, por prdida o separacin de una de sus
partes que, a veces, puede volverse a unir al mismo o a otro cromosoma, con alteraciones en mayor o menor grado.
c.
Mutaciones genmicas o cariotpicas: en las que si bien los cromosomas individuales permanecen inalterados,
el cambio afecta a la dotacin cromosmica en conjunto, ya que el nmero de cromosomas aumenta o disminuye.
- RECOMBINACIN
La seleccin natural slo discrimina fenotipos y stos son el resultado de la accin cooperativa de todos los genes que
constituyen el genotipo. Para que un alelo sea seleccionado, no basta con que sea bueno en s mismo; es necesario
adems que establezca una armnica combinacin con sus compaeros de viaje. Si gen muy ventajoso compartiera
el genotipo con un alelo letal, tambin sera eliminado; por el contrario, un gen neutro podra propagarse por el slo
hecho de hallarse ligado a otro favorecido por la seleccin.
Richard Dawkins, en su libro El gen egosta, establece una analoga entre los genes y un grupo de remeros. Un
remero que se vale slo de sus propios medios no puede ganar una regata. Remar un bote es una empresa
cooperativa. El xito depender de qu tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la coordinacin que exista
entre ellos. Siguiendo la analoga de Dawkins, la recombinacin equivale a formar equipos de remeros, escogiendo sus
integrantes al azar de entre un grupo de ellos (el pool gnico). Cabe la posibilidad de que algunos equipos resulten muy
malos, pero tambin es posible que en algn momento surja un equipo que rena a los mejores.
En las poblaciones, las recombinaciones, ocurridas al azar, son el resultado de la reproduccin sexual y tienen lugar
en tres instancias:
7

a.
Recombinacin gamtica: en una poblacin panmctica, cualquier individuo en edad reproductiva puede
cruzarse con otro del sexo opuesto. Esto quiere decir que si en la poblacin hay dos mil individuos en estas
condiciones, existen, potencialmente, un milln de cruzamientos (combinaciones) diferentes.
b.
Recombinacin cromosmica: como se vio en el estudio de la meiosis, la contribucin de cromosomas
paternos o maternos al complemento haploide de las gametas es un fenmeno aleatorio. Un individuo produce gametas
que llevan informaciones sensiblemente diferentes entre s.
c.

Recombinacin gnica: es consecuencia del crossing-over.

La reproduccin sexual, por los mecanismos expuestos, permite la creacin de innumerables genotipos nuevos,
ofreciendo a las especies el beneficio de una rpida adaptacin. En esto reside su ventaja sobre la reproduccin
asexual, que transmite la combinacin gentica sin ninguna alteracin.
En ciertos casos, sin embargo, la panmixia se ve restringida. Por ejemplo, en las poblaciones pequeas es frecuente el
cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy comn la autofecundacin. Ambas son formas de incesto y limitan
la recombinacin. El efecto del incesto en una poblacin es la tendencia a la homocigosis (predominio de individuos
homocigotas). De esta manera, alelos recesivos que pudieran haberse mantenido ocultos se manifiestan
fenotpicamente. Si dichos alelos reducen la posibilidad de adaptacin de sus portadores, el incesto resulta nefasto.
Pero si, por el contrario, la poblacin ha logrado una combinacin gentica ptima para las condiciones de su hbitat, la
conservacin de la condicin homocigtica es de vital importancia.
En las poblaciones heterogamticas o panmcticas se mantiene un porcentaje alto de heterocigosis (predominio de
heterocigotas). Esto implica una gran diversidad gentica que se recombina en cada generacin. Aunque muchas de
estas recombinaciones no sean productos o genotipos ptimos, la capacidad de adaptacin y la flexibilidad evolutiva
alcanzan su mximo.
El genotipo heterocigota es, en muchos casos, ms favorable que cualquiera de los homocigotas. A esta superioridad
del heterocigota se la llama vigor hbrido o heterosis. No obstante, la poblacin mantiene un polimorfismo
balanceado de fenotipos, es decir, los homocigotas no son eliminados, ya que siempre surgen en un 50% de la cruza
de dos heterocigotas.
La heterocigosis supone, adems, una gran reserva de alelos recesivos ocultos que, por homocigosis, pueden emerger
y ser presentados a la seleccin natural. Suele ocurrir que alelos surgidos por mutacin y que permanecen ocultos y
neutros por mucho tiempo en un pool gnico, emerjan en un momento en que cambian las condiciones ambientales,
pasando a ser ventajosos (recordemos el carcter oportunista de la evolucin). Este fenmeno se conoce
como preadaptacin.

Fig. 15.1 - Mutacin y Recombinacin. Si aparece una mutacin recesiva en un organismo y ste tambin lleva un
gen B fuertemente favorecido por la seleccin, ambos genes pueden difundirse por la poblacin.
5) Cmo acta la seleccin natural?
SELECCIN NATURAL: REPRODUCCIN DIFERENCIAL
La seleccin organiza y ordena la materia prima suministrada por las mutaciones y recombinaciones y para ello se
orienta segn la direccin que marcan los cambios del ambiente. La lucha por la existencia es el instrumento que
emplea. Pero esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal, se trata ms bien de un proceso estadstico en el
que algunos individuos dejan ms descendientes que otros. Dicho proceso se denomina reproduccin diferencial y
en ello consiste la concepcin actual de la seleccin natural.
La aptitud, entonces, est determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones
siguientes, a expensas de otros alelos diferentes.
Segn este punto de vista, el organismo mayor y ms poderoso de una poblacin podra ser muy apto en cuanto a
comportamiento, pero si fuera estril, carecera de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo.
Recprocamente, un organismo dbil, enfermizo, podra ser inepto en comportamiento, pero tener una descendencia
numerosa. Claro que, generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan ms descendientes son los organismos
mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproduccin diferencial tiende a imponer en la
poblacin la informacin gentica de los fenotipos ms ventajosos.

Reproduccin diferencial. Se supone que surge una variacin en un individuo de la generacin paterna (punto negro) y
que el individuo es capaz de dejar 3 descendientes. Por otra parte, cada organismo no variante (punto blanco) es capaz
de dejar solamente 1 descendiente. Durante las generaciones siguientes el tipo variante representar una fraccin
progresivamente mayor del nmero total. Tal difusin de las variaciones, producidas por reproduccin diferencial,
constituye la seleccin natural.

TIPOS DE SELECCIN NATURAL

Seleccin direccional
Es aquella que favorece a los individuos que presentan un fenotipo extremo con respecto a la media de la
poblacin. Si esta seleccin opera en el curso de muchas generaciones dar como resultado una tendencia
evolutiva dentro de la poblacin.
Seleccin estabilizadora
Es aquella que favorece a los individuos que poseen un valor promedio para una caracterstica cualquiera. En
la naturaleza la velocidad de la evolucin suele ser muy baja, pues la seleccin natural normalmente es
estabilizadora.
Seleccin disruptiva
Es aquella que favorece en forma simultnea a individuos situados en ambos extremos fenotpicos de la
poblacin. Esto significa que dos o ms fenotipos estn mejor adaptados que el intermedio entre ellos. Este
tipo de seleccin, aparentemente, es escasa en la naturaleza.

Fuente: http://evolucion.fcien.edu.uy/Diapositivas/SeleccionNaturalA.pdf
Seleccin dependiente de la frecuencia
La seleccin dependiente de la frecuencia es el trmino dado a un proceso evolutivo cuando la aptitud de
un fenotipo depende de su frecuencia relativa respecto a los dems fenotipos de la poblacin.

En la seleccin positiva segn la frecuencia, la aptitud del fenotipo aumenta cuando se vuelve ms comn.
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En la seleccin negativa segn la frecuencia, la aptitud del fenotipo disminuye al volverse ms escaso. Esta es
un ejemplo de seleccin equilibradora.

La seleccin positiva dependiente de la frecuencia se da por ejemplo en los alelos autoincompatibles de las plantas.
Cuando dos plantas comparten los mismos alelos de autoincompatibilidad no pueden fecundarse. As, una planta con
un nuevo alelo (y por ello infrecuente) tiene ms xito en la fecundacin, y ese alelo se extiende ms rpidamente por
la poblacin. Otro ejemplo puede ser el de los patgenos humanos, como el virus de la gripe, una vez que cierta cepa
se hace frecuente, la mayora de los individuos desarrolla inmunidad contra ella, pero una infrecuente, una nueva cepa
del virus de la gripe es capaz de extenderse rpidamente entre la poblacin humana, lo que provoca una continua
evolucin de las cepas virales.
En el caso de la negativa, podemos mencionar el efecto en la evolucin de la coloracin de advertencia de los
organismos txicos o de sabor desagradable. La ventaja de esta coloracin estriba en que permite a los depredadores
aprender a evitar a las presas con ese patrn de color que anuncia que es peligroso o desagradable para l, pero los
beneficios para el organismo txico se incrementan al aumentar la proporcin de individuos que presentan la coloracin
de advertencia en la poblacin.
La seleccin sexual
La seleccin sexual es un caso especial de
seleccin natural. La seleccin sexual acta sobre la
capacidad que tiene un organismo para conseguir
(por todos los medios necesarios), o lograr copular
con, una pareja.
La seleccin hace que muchos organismos sean
capaces de hacer cualquier cosa por sexo: los pavos
reales (arriba a la izquierda) mantienen complicadas
colas, los elefantes marinos (arriba a la derecha)
luchan por los territorios, las moscas de la fruta
realizan danzas y algunas especies hacen regalos
para convencer. Despus de todo, qu grillo
mormn hembra (abajo a la derecha) podra resistirse
al regalo de un jugoso paquete de esperma? El
macho de araa de espalda roja (abajo a la izquierda)
va todava ms lejos: se arroja literalmente a las
fauces de la muerte para conseguir aparearse.
A menudo la seleccin sexual es lo bastante poderosa como para producir caracteres que deterioran la capacidad de
supervivencia del individuo. Por ejemplo, es probable que las aletas y las plumas de la cola extravagantes y coloridas
atraigan a los depredadores, adems de a los miembros interesados del sexo opuesto.
GENTICA DE POBLACIONES: LA LEY DE HARDYWEINBERG4
Hemos visto que la poblacin es el centro de estudio de las investigaciones acerca de la evolucin; la Gentica de
poblaciones es la disciplina que lleva a cabo tales investigaciones. Sus objetos de estudio son:
4

http://genomasur.com/lecturas/Guia14.htm

11

Los cambios que se producen en el patrimonio gentico de las poblaciones.

El anlisis de las causas que provocan dichos cambios.
Para encarar este estudio parte de una poblacin ideal, cuyo comportamiento es descripto por el principio de Hardy
Weinberg. ste fue enunciado en 1908, en forma simultnea e independiente por el matemtico ingls Hardy y el
mdico alemn Weinberg. Se deduce de la aplicacin de las leyes de Mendel a las poblaciones y predice lo que
ocurrir con sus frecuencias gnicas bajo ciertas condiciones.
Lo analizaremos mediante un ejemplo, para luego enunciarlo:
Consideremos una poblacin cuyos individuos presentan un rasgo regido por un par de alelos: A y a. Los genotipos
posibles sern AA, aa y Aa. Dadas las siguientes proporciones en la poblacin inicial:
N = N total de individuos = 100
Genotipos
N de
individuos

AA aa Aa
36 16 48

Qu hemos de esperar para la siguiente generacin, suponiendo que todos los individuos se cruzaran al azar?
Primero averiguararemos la frecuencia de los alelos A y a en las gametas.
Llamaremos: p a la frecuencia del alelo A
q a la frecuencia del alelo a
Como slo existen dos alelos: p + q = 1
Dado que cada individuo AA aportar un gen A y cada individuo Aa aportar un gen A o un gen a, con igual
probabilidad (50%), la frecuencia p se calcula con la siguiente frmula:
p = AA + Aa = 36 + 48 = 0,6
N

100

Con la misma frmula calculamos q:

q = aa + Aa = 16 + 48 = 0,4
N

100

Una vez halladas p y q, puede calcularse la proporcin de los genotipos en la generacin descendiente:
vulo
A
a
A
a

Espermatozoide
A
a
a
A

Cigoto
AA
aa
Aa
Aa

Frecuencia
p x p = 0,6 x 0.6 = 0,36
q x q = 0,4 x 0,4 = 0,16
p x q = 0,6 x 0,4 = 0,24
p x q = 0,6 x 0,4 = 0,24

Porcentaje
36 %
16 %
24 %
48%
24 %

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De estos simples clculos se desprende que la poblacin obtenida es genticamente igual a su predecesora inmediata;
las frecuencias de los alelos en el pool no han variado.
De aqu surge el enunciado de HardyWeinberg:
Si el apareamiento es aleatorio, si no ocurren mutaciones y si la poblacin es grande, entonces las frecuencias gnicas
de una poblacin permanecen constantes de generacin en generacin.
Una poblacin que cumpla con las condiciones de esta ley tendr un ritmo de evolucin igual a cero. Pero esto no
ocurre con ninguna poblacin natural; en ellas las frecuencias de alelos siempre estn cambiando.
El valor de la ley consiste en proporcionar un patrn que nos permite detectar los cambios y las fuerzas responsables
de los mismos. Cualquier desviacin de las condiciones que establece la ley actuar como factor de evolucin:
El apareamiento NO es al azar en la mayora de las poblaciones naturales. No todos los genotipos tienen el
mismo valor adaptativo, por lo tanto algunos resultan ms beneficiados que otros por la seleccin natural. Supongamos
que el genotipo aa cause la muerte de un tercio de sus portadores en el perodo embrionario. Los cigotos aa se
formarn pero no llegarn a la edad reproductora. Los individuos AA y Aa formarn una fraccin mayor de la poblacin
reproductora: las frecuencias gnicas se alteran. Por otro lado, las parejas se forman por criterios no aleatorios, tales
como fuerza, inteligencia, apariencia, atractivo sexual. Esta seleccin sexual es una forma ms de la seleccin natural y
har que ciertos genes se propaguen ms que otros.
Los genes mutan. La introduccin de un alelo nuevo en la poblacin produce automticamente un cambio en las
frecuencias preexistentes. Posteriormente, dicho alelo ser sometido a la seleccin natural.
El principio de HardyWeinberg no se cumple en poblaciones pequeas (menos de 100 individuos). Esto
es as porque el equilibrio de HardyWeinberg depende de las leyes de la probabilidad, que no se cumplen cuando el
nmero de casos considerados es bajo, por lo que en pequeas poblaciones pueden obtenerse frecuencias gnicas
diferentes de las esperadas.
6) Cmo surgen nuevas especies?
MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
A- Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o precopulatorios
Los mecanismos de aislamiento precopulatorios son los ms econmicos desde el punto de vista de la eficacia
biolgica de una poblacin ya que no se "malgastan" recursos en la produccin de descendencia que puede ser dbil,
inviable o estril.
I- Aislamiento temporal o de hbitat
Todos los factores que impidan el encuentro de individuos potencialmente apareables aislarn reproductivamente a los
miembros de especies distintas. Dos tipos de barreras garantizan este tipo de aislamiento reproductivo: las diferencias
de hbitat y las diferencias en la estacin de madurez sexualo de floracin.
Un ejemplo de diferencia ecolgica o de hbitat que impide el encuentro de parejas potenciales es el de dos especies
de peces del gnero Gasterosteus ("espinosillos"). Una de tales especies vive todo el ao en agua dulce,
especialmente en pequeos riachuelos. La otra, en cambio, vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y
verano emigra a los estuarios de los ros para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones estn aislados
reproductivamente debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones salinas. Un ejemplo de aislamiento
reproductivo debido a diferencias en la estacin de apareamiento lo constituyen las especies de sapos Bufo
americanus y Bufo fowleri. Los miembros de estas especies pueden ser cruzados exitosamente en el laboratorio,
13

produciendohbridos vigorosos y frtiles. No obstante, tales apareamientos no ocurren en la naturaleza pese a que las
distribuciones geogrficas de ambas especies se superponen. La causa de esta ausencia de apareamientos
interespecficos es que B. americanus se aparea a principios del verano y B. fowleri lo hace hacia finales de esa
estacin.[9] Algunas especies de plantas, tales como Tradescantia canaliculata y T. subaspera por ejemplo, son
simptricas en toda su distribucin geogrfica y, no obstante, se hallan reproductivamente aisladas entre s debido a
que florecen en estaciones diferentes. Adems, una de estas especies crece en zonas soleadas y la otra en zonas de
sombra intensa.
II- Aislamiento sexual, etolgico
Los rituales diferentes de cortejo en las especies de animales crean barreras reproductivas sumamente potentes,
denominadas aislamiento sexual o por comportamiento, las cuales mantienen aisladas a las especies emparentadas en
la mayora de los grupos del reino animal. En las especies dioicas, los machos y las hembras han de buscarse, estar
juntos, realizar los complejos rituales de cortejo y apareamiento y finalmente copular o bien soltar en el ambiente sus
gametos para hacer posible la fecundacin.
Las danzas nupciales, los cantos de los machos para atraer a las hembras o las caricias en la pareja, son ejemplos de
comportamientos tpicos del cortejo que permiten, a la vez que conocerse, aislarse reproductivamente. Esto se debe a
que cada una de las etapas del cortejo, depende del comportamiento del congnere. El macho solo pasar a una
segunda etapa de exhibicin si la hembra muestra determinada respuesta en su comportamiento, y pasar a una
tercera solo cuando ella realice un segundo comportamiento clave. Sucesivamente, los comportamientos de ambos se
van encadenando, coordinando, sincronizando en el tiempo y determinando finalmente la cpula o la liberacin de los
gametos al medio ambiente. Ningn animal que no est fisiolgicamente apto para la fertilizacin podr completar esta
exigente cadena de comportamiento. De hecho, la ms leve diferencia entre los patrones de cortejo entre dos especies
es condicin suficiente para evitar el apareamiento. A modo de ejemplo, el patrn especfico del canto acta como un
mecanismo de aislamiento entre distintas especies de langostas del gnero Chorthippus, y en las cigarras del
gnero Magicicada, en las cuales el sonido de su canto se emite a diferentes frecuencias si las especies aparecen en
simpatra.
Incluso en el caso de que las diferencias morfolgicas entre las dos especies sean mnimas, las diferencias en el
comportamiento pueden ser suficientes para evitar la cpula. De este modo, por ejemplo, Drosophila melanogaster y D.
simulans, consideradas especies gemelas debido a su gran parecido morfolgico, no se aparean entre s aunque se
cren y mantengan conjuntamente en el laboratorio. Drosophila ananassae y D. pallidosa son dos especies gemelas
de Melanesia. En la naturaleza rara vez se producen hbridos, aunque en laboratorio s se obtienen descendientes
frtiles. Los estudios de comportamiento sexual indican que los machos cortejan a las hembras de las dos especies
pero las hembras muestran una preferencia muy acusada por los machos de su propia especie a los que aceptan con
facilidad. Se ha encontrado, en el cromosoma 2 del genoma de estas especies, que cada una de ellas tiene una regin
reguladora diferente que afecta a la conducta de eleccin de las hembras.
Un factor causal importante en el aislamiento sexual de las especies de insectos son las feromonas. La funcin de
estos compuestos es bsicamente la de permitir la identificacin de los individuos de la misma especie y de distinto o
del mismo sexo por medio del olfato. Cuando las feromonas son voltiles funcionan como seal qumica de largo
alcance. En otros casos su alcance es reducido y deben percibirse a corta distancia o por contacto. En las especies del
grupo melanogaster de Drosophila, las feromonas de las hembras son mezclas de diferentes compuestos, habiendo
casos en que hay un claro dimorfismo en el tipo y/o en la cantidad de compuestos presentes en cada sexo. Como
tambin hay diferencias de cantidad y de calidad entre especies relacionadas, se supone que las feromonas pueden
servir para discriminar a individuos de otras especies. Un ejemplo claro del papel de las feromonas en el aislamiento
sexual lo ofrece la "polilla del maz" del gnero Ostrinia. En Europa existen dos especies gemelas de este gnero que
se cruzan entre s muy raramente. Las hembras de ambas especies producen feromonas que llevan un compuesto
voltil con dos ismeros, E y Z. Mientras una especie produce en un 99% el ismero E, las hembras de la otra
producen en un 99% el ismero Z. Esta produccin est controlada por un solo locus, y el hbrido interespecfico es
intermedio en la produccin de ismeros. Los machos, por su parte, detectan casi exclusivamente el ismero que
emiten las hembras de su propia especie, de forma que la hibridacin, aunque posible, es muy infrecuente. La
percepcin de las feromonas en los machos de Ostrinia est controlada por un sologen, el cual es distinto al que
controla la produccin de ismeros. Los machos hbridos, producidos al cruzar ambas especies entre s, muestran una
14

respuesta intermedia ante los olores de uno y otro tipo. En este caso, han bastado solo dos loci para generar un
aislamiento etolgico efectivo entre poblaciones que, por lo dems, son genticamente muy prximas.[16]
El aislamiento sexual entre dos especies puede ser asimtrico; es decir, que los apareamientos que producen
descendencia slo admiten que una de las dos especies funcione como progenitor femenino y la otra como masculino,
mientras que el cruzamiento recproco no puede realizarse. As, ms de la mitad de los lobos muestreados en la regin
de los Grandes Lagos de Norteamrica exhiben secuencias de ADN mitocondrial de coyotes. Sin embargo, nunca se
encuentran en las poblaciones de coyotes secuencias de ADN mitocondrial de lobos. Probablemente esto refleja una
asimetra en los apareamientos interespecficos debida a la diferencia en tamao entre las dos especies: los machos de
lobo, aprovechando su mayor tamao, se aparean con hembras de coyote, pero las hembras de lobo y los machos de
coyote no se cruzan.
III- Aislamiento mecnico
Los miembros de una pareja intentan el apareamiento pero no se lleva a cabo la fecundacin debido a que los genitales
no se complementan. La relacin entre el aislamiento reproductivo de las especies y la forma de sus rganos genitales
fue sealada por primera vez en 1844 por el entomlogo francsLon Dufour. Las rgidas armaduras de los insectos
funcionaran de forma anloga a una llave y su cerradura, porque slo permiten el cruzamiento de individuos con
estructuras estrictamente complementarias, es decir, de machos y hembras de la misma especie (se
dicen coespecficos).
La evolucin habra conducido al desarrollo de rganos genitales de caractersticas crecientemente divergentes y
complejas, con la funcin de proporcionar un aislamiento mecnico entre las especies. Ciertas caractersticas de los
rganos genitales los habran convertido, a menudo, en mecanismos de aislamiento. Sin embargo, numerosos estudios
muestran que rganos anatmicamente muy diferentes pueden resultar funcionalmente compatibles, lo cual hace
pensar en que otros factores tambin determinaron la forma que tomaron estas complicadas estructuras.
Gran cantidad de especies de angiospermas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de
los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la fecundacin y la
formacin de las semillas. De hecho, los granos de polen de estas especies no se pueden dispersar de una flor a otra
por s solos, o por accin del viento, por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproduccin
sexual. Los polinizadores son muy variados y, segn cul sea la especie en cuestin, pueden
ser moscas, mosquitos, abejas, avispas,mariposas, colepteros y aves (especialmente colibres).
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de
manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigmasean rozados o tocados con
cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida
seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan
reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores
de la misma especie. Las flores zofilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el
nctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, adems, polen viscoso o adherente. En el curso de la
evolucin de las angiospermas se ha producido una diferenciacin muy intensa de los medios de atraccin y reclamo,
as como de la forma de la flor; gracias a ello un nmero cada vez ms grande de animales ha podido colaborar en la
polinizacin. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso
de la evolucin, al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales antfilos y las flores zofilas, con
evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas mames implic una precisin creciente en la atraccin de slo
determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez ms segura, lo que
result en un ahorro progresivo en la produccin de polen. De hecho, la relacin entre el nmero de granos de polen y
el nmero de vulos producidos por una flor es del orden de un milln para las plantas anemfilas, mientras que en las
orqudeas -plantas entomfilas por excelencia- es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la
competencia con otros animales antfilos result disminuida y la polinizacin orientada o especializada en una sola
especie pas a ser, en ltima instancia, ventajosa para ellos.
El desarrollo evolutivo de las angiospermas zofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas slo
puede comprenderse como una coevolucin condicionada por relaciones recprocas. La adaptacin entre s de este tipo
de plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.[27] El aislamiento
mecnico como barrera a la hibridacin ocurre tambin en plantas y est precisamente relacionado con la adaptacin
15

y coevolucin de cada especie a la atraccin de un determinado tipo de polinizador (en el caso que
la polinizacin seazooflica) a travs de un conjunto de caracteres morfofisiolgicos y bioqumicos de las flores
(llamados sndrome floral), de modo tal que el traslado del polen hacia otras especies no ocurre.
B- Mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento o postcopulatorios
I- Impedimento de la fertilizacin
En los arrecifes marinos el desove sincrnico de muchas especies permitira un fenmeno de hibridacin interespecfica
ya que todos los gametos de cientos de individuos de decenas de especies son liberados en el agua al mismo tiempo.
Aproximadamente una tercera parte de todos los cruzamientos posibles entre especies son compatibles, en el sentido
que los gametos se fusionan y dan origen a individuos hbridos. Esta hibridacin aparentemente desempea un papel
fundamental en la evolucin de las especies coralinas. No obstante, los posibles cruzamientos restantes son
incompatibles. En los erizos de mar del gnero Strongylocentrotus se ha observado que la concentracin de
espermatozoides que permite el 100% de la fecundacin de los vulos de la misma especie, slo logra fecundar como
mximo al 1,5% de los vulos de otra especie. Esta imposibilidad de dar descendencia hbrida, a pesar de que los
gametos se hallan al mismo tiempo en el mismo lugar, se debe a un fenmeno conocido como incompatibilidad
gamtica el cual es muy frecuente entre los invertebrados marinos y cuyas causas fisiolgicas no se comprenden
plenamente.
En algunos cruzamientos de Drosophila se ha observado que en la vagina de la hembra se produce una reaccin con
posterioridad a la inseminacin que da lugar a la tumefaccin de dicho rgano y evita -por consiguiente- la fecundacin
del vulo por esperma de otra especie.
En las plantas, los granos de polen de una especie pueden germinar en el estigma y crecer en el estilode otra especie.
No obstante, el crecimiento de los tubos polnicos puede ser detenido en algn punto entre el estigma y los vulos, de
modo que la fecundacin no se lleva a cabo. Este mecanismo de aislamiento reproductivo es muy frecuente entre
las Angiospermas y recibe el nombre deincompatibilidad cruzada o incongruencia. Existe una relacin entre
la autoincompatibilidad y el fenmeno de incompatibilidad cruzada. As, en general, los cruzamientos entre individuos
de una especie autocompatible (AC) con individuos de una especie autoincompatible (AI) dan descendencia hbrida.
Por el contrario, el cruzamiento recproco (o sea, AI x AC) no produce descendencia debido a que los tubos polnicos
no logran llegar hasta los vulos. Este fenmeno se conoce comoincompatibilidad unilateral, el cual ocurre, adems,
cuando se cruzan dos especies AC o dos especies AI entre s.
II- Mortalidad de los cigotos e inviabilidad de los hbridos
El vulo es fecundado pero el cigoto no se desarrolla o bien se desarrolla y origina un individuo con menor viabilidad.
Tanto en plantas como en animales se han observado numerosos ejemplos de este tipo de incompatibilidad. As,
cuando se realizan cruzamientos entre especies del gnero Rana, se observan resultados muy dispares segn las
especies involucradas. En algunos cruzamientos no se observa segmentacin del cigoto (es decir, la inviabilidad del
hbrido es extrema y se produce desde la primera mitosis); en otros, se produce con normalidad la segmentacin as
como los estadios deblstula, pero falla la gastrulacin. Finalmente, en otros cruzamientos, los estadios iniciales son
normales pero ocurren fallos en las fases finales del desarrollo embrionario. Esto indica que estas especies se han
diferenciado para los genes o complejos gnicos que gobiernan el desarrollo embrionario y, tales diferencias
determinan la inviabilidad de sus hbridos. En los mosquitos del gnero Culex se obtuvieron resultados muy parecidos,
pero las diferencias se producan entre los cruzamientos recprocos, por lo que se concluy que las mismas son el
efecto de la interaccin entre los genes del ncleo de las clulas (heredado de ambos padres) y los genes de
los orgnulos citoplasmticos (heredados solamente desde el progenitor femenino a travs del citoplasma del vulo).[5]
En las angiospermas, el desarrollo exitoso del embrin depende del funcionamiento normal delendosperma con el que
est asociado.[43] El colapso del desarrollo del endosperma y el subsecuente aborto embrionario ha sido observado en
muchos cruzamientos interploides (es decir, los que se verifican entre poblaciones con distinto nivel de ploida), intra o
interespecficos,[43] [44] [45] [46] [47] y en ciertos cruzamientos entre especies con el mismo nivel de ploida. De hecho, el
colapso del endosperma, y el subsecuente aborto del embrin hbrido, es el mecanismo de aislamiento reproductivo
postfertilizacin ms frecuente entre las angiospermas.
16

III- Esterilidad de los hbridos

El hbrido presenta una viabilidad normal pero es deficiente en cuanto a la reproduccin o estril. Esto queda bien
demostrado en el caso de la mula y en el de muchos otros hbridos muy conocidos. La esterilidad puede deberse a la
interaccin entre los genes de las dos especies involucradas, a desequilibrios cromosmicos debido al diferente
nmero cromosmico de las especies parentales, o bien a interacciones ncleo-citoplasmticas como el caso
de Culex descrito previamente.
Burdganos y mulas son los hbridos resultantes del cruzamiento entre un caballo y una asna o entre una yegua y un
burro, respectivamente. Estos animales casi siempre son estriles debido a las diferencias en el nmero de
cromosomas entre las especies parentales. Tanto los caballos como los burros pertenecen al
gnero Equus, pero Equus caballus tiene 64 cromosomas mientras que Equus asinus tiene slo 62. Esto hace que al
combinarse individuos de ambas especies se originen cras (mula o burdgano) con 63 cromosomas, es decir, no
forman pares; por lo que los cromosomas de una mula no se pueden dividir en forma equitativa durante la meiosis. La
ausencia de una separacin equitativa origina gametos cromosmicamente desbalanceados (con mayor o menor
nmero de cromosomas), los cuales no son viables, lo que determina la esterilidad del individuo que los produce. La
mula o el burdgano son animales creados por el hombre, ya que en estado natural las especies parentales se ignoran
y no se aparean. De hecho, para obtener mulas o burdganos es necesario entrenar a los progenitores para que
acepten copular entre s, o bien lograrlo mediante inseminacin artificial.
La esterilidad de muchos de los hbridos interespecficos entre las angiospermas es un fenmeno ampliamente
reconocido y estudiado. Varias causas genticas, genmicas y la interaccin entre los factores nucleares y los
citoplasmticos pueden determinar la esterilidad en los hbridos interespecficos en las plantas, como ser descrito en
la seccin correspondiente. No obstante, es de destacar que -al contrario de lo que ocurre entre los animales- la
hibridacin en las plantas es un estmulo para la creacin de nuevas especies. As, aunque el hbrido sea estril, puede
mantenerse en la naturaleza indefinidamente por medio de cualquier mecanismo de multiplicacin asexual, ya sea
por propagacin vegetativa o por apomixis (es decir, reproduccin asexual a travs de semillas). Ms an, la
hibridacin interespecfica puede estar asociada con la poliploida y, de ese modo, originar nuevas especies que se
denominan alopoliploides (Rosa canina, por ejemplo, es el resultado de mltiples hibridaciones; o el trigo que es una
alohexaploide que presenta los genomas de tres especies diferentes).
LA ESPECIACIN
Los pequeos cambios que ocurren dentro de las poblaciones la microevolucin- pueden conducir al surgimiento de
nuevas especies, fenmeno denominado especiacin.
Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran
reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial de esta definicin es el aislamiento
reproductivo. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin
entrecruzarse.
En trminos de gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico netamente
separado de los reservorios gnicos de otras especies.
En la especiacin, entonces, se presentan dos cuestiones importantes:
Una cuestin central es cmo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva
aparte.
Otra cuestin subsidiaria es cmo dos especies, a menudo muy similares entre s, habitan el mismo lugar al
mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas.
17

Veamos cmo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiacin conocidas: la especiacin
aloptrica y la especiacin simptrica.
1. ESPECIACIN ALOPTRICA
Este tipo de especiacin se inicia con la separacin de los individuos de una poblacin a causa de la aparicin de una
barrera geogrfica.
Las barreras geogrficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para la aparicin de especies
nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccion de Pangea. Otras barreras son menos obvias que los ocanos.
La aparicin de reas pantanosas entre dos hbitats puede ser una barrera efectiva; unos pocos metros de tierra seca
pueden aislar a dos poblaciones de caracoles.
En qu forma el aislamiento geogrfico conduce a la formacin de nuevas especies?
Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo gentico se produzca separadamente en cada una de
las poblaciones, dando lugar a un desarrollo independiente. Incluso el punto de partida para esta evolucin ser
distinto: habr genes del patrimonio gentico original que estn ms representados en un grupo que en el otro y
viceversa. Adems las mutaciones y combinaciones que ocurran estarn sometidas a diferentes presiones de
seleccin, ya que los biotopos sern distintos. Primero surgirn dos razas distintas y tras un largo perodo de
aislamiento llegarn a establecerse dos subespecies. Los cambios en el medio ambiente impulsarn a ambas
subespecies a emigrar y colonizar nuevas reas, e irn experimentando cada vez mayores divergencias genticas,
hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies aloptricas (del
griego allos: diferente y del latn patria: hogar).

Fig. 15.3 Especiacin aloptrica

Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio comn, ya no sera posible el
entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geogrfico ha favorecido la divergencia y la especiacin, empiezan a
actuar un sinnmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los
mecanismos de aislamiento actan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los lmites entre las especies.
18

Cualquier combinacin favorable alcanzada en una de las especies se diluira si el flujo gentico se restableciera entre
ellas.

2.

ESPECIACIN SIMPTRICA

Es un tipo de especiacin que puede ocurrir sin aislamiento geogrfico (del griego sym: junto y del latn patria: hogar).
Los nicos mecanismos de especiacin simptrica conocidos hasta el momento consisten en una hibridacin seguida
de poliploida ,o bien en una autopoliploida , y se verifican en vegetales.
El genetista ruso Karpetschenko realiz el experimento de cruzar plantas de distintas especies: rbanos y coles. De
estos cruzamientos obtuvo algunos hbridos en la f1, pero casi todos resultaron estriles. Slo unos cuantos llegaron a
producir semillas y de stas se desarrollaron plantas que se comportaron como una nueva especie (con algunas
caractersticas del rbano, otras de la col y otras intermedias, y que no se cruzaban con las especies progenitoras).
Cmo fue posible? Ambas especies paternas poseen 2n=18 cromosomas; cada una de sus gametas tiene por lo tanto
n=9 cromosomas. As pues, los hbridos f1 tendrn 2n=18 cromosomas: 9 proceden del rbano y 9 de la col. Estos
cromosomas han de formar pares de homlogos y, puesto que no lo son, la meiosis se produce con dificultad. Sin
embargo, hay algunos casos aislados en los que la meiosis de los hbridos f1 se desarrolla de modo diferente. Pudo
observarse que en la formacin de los granos de polen no se llegaba a producir la primera meiosis, que normalmente
reduce el nmero de cromosomas a la mitad. As, los 9 cromosomas del rbano y los 9 de la col permanecan juntos y
en la segunda divisin meitica daban lugar a dos granos de polen, cada uno con 18 cromosomas. Naturalmente, esto
puede ocurrir tambin en la formacin de vulos. Los hbridos f2 tenan 36 cromosomas: 18 del rbano y 18 de la col.
Por lo tanto eran tetraploides y precisamente por eso podan efectuar una meiosis normal, puesto que los 18
cromosomas de la col formaban ahora 9 parejas de cromosomas homlogos y lo mismo ocurra con los provenientes
del rbano. La poliploida es un ejemplo de mutacin genmica.

Fig. 15.5 Especiacin simptrica. Hbrido poliploide de col y rbano (cruza de Karpetschenko)
Sin duda Karpetschenko haba producido una nueva especie y no hay nada de artificial en su experimento: ms o
menos la mitad de las 235.000 especies de plantas con flor tuvieron un origen poliploide y muchas especies agrcolas
importantes, entre ellas el trigo, son poliploides hbridos.

19

3. ESPECIACIN PARAPTRIDA
En la especiacin paraptrica no hay ninguna barrera extrnseca concreta para el flujo
gnico. La poblacin es continua pero, an as, el apareamiento no es aleatorio. Es
ms probable que los individuos se apareen con sus vecinos geogrficos que con
individuos de otra zona del rea de distribucin de la poblacin. En este tipo de
especiacin puede haber divergencia debido a una disminucin del flujo gnico dentro
de la poblacin o a presiones selectivas que varan a lo largo del rea de distribucin
de la poblacin.
Puede que estemos observando los primeros pasos de especiacin paraptrica de la gramneaAnthoxanthum
odoratum (a la derecha).
Algunas de estas plantas viven cerca de minas donde el suelo se ha contaminado con metales pesados. Las plantas de
los alrededores de las minas han estado sometidas a una seleccin natural de los genotipos tolerantes a los metales
pesados, mientras que las plantas vecinas que no viven en suelo contaminado no han estado sometidas a seleccin
para este carcter. Los dos tipos de plantas estn lo bastante cerca como para que los individuos tolerantes y los no
tolerantes pudieran fecundarse mutuamente, por lo que parece que cumplen el primer requisito de la especiacin
paraptrica, el de la poblacin continua. Sin embargo, los dos tipos de plantas han desarrollado momentos de floracin
diferentes. Este cambio podra ser el primer paso en el corte total del flujo gnico entre los dos grupos.
7) Hay otros mecanismos evolutivos?
DERIVA GNICA
La deriva gentica, junto con la seleccin natural, la migracin y la mutacin, es uno de los mecanismos bsicos de la
evolucin.
En cada generacin, algunos individuos, pueden dejar ms descendientes que otros (y genes, por supuesto). Estos
genes de la generacin siguiente pueden ser genes de individuos afortunados (con suerte), no necesariamente
individuos ms saludables o mejores. Esto es la deriva gentica. Si se produjera en TODAS las poblaciones no evitara
las extravagancias del cambio.

Antes hemos usado este dibujo hipottico. La deriva gentica afecta las caractersticas genticas de una poblacin
pero, no como la seleccin natural, a travs de un proceso completamente azaroso. Aunque la deriva gentica es un
mecanismo de la evolucin, no funciona para producir adaptaciones.
Error de muestreo y Evolucin
La deriva gentica, uno de los mecanismos bsicos de la evolucin, es simplemente el equivalente evolutivo a un error
de muestreo.
20

Imagine un juego en el que tiene una bolsa con 100 bolitas, 50 son marrones y 50 verdes. Saca 10 bolitas de la bolsa.
Luego imagine que la bolsa es llenada con 100 bolitas, con la misma proporcin de verdes y marrones que sealamos
al principio. El juego puede parecerse al siguiente esquema:

Est claro que la proporcin de bolitas verdes y marrones variar alrededor de 5:5, 6:4, 7:3, 4:6.
Esto muestra cmo es la deriva en una poblacin. Debido a algunos factores azarosos, los genes en una generacin no
se presentan en proporciones idnticas en la generacin siguiente, y a esto lo llamamos evolucin. Tambin es posible
que la frecuencia de genes para el color marrn se incremente en una poblacin de escarabajos, sin la ayuda de la
seleccin natural. Aunque esto tambin es evolucin, sta ser debida a un cambio, pero sin seleccin.
La deriva gentica tiene importantes efectos en la evolucin
1) Reduce la variacin gentica en las poblaciones, reduciendo potencialmente la capacidad de la poblacin de
desarrollar una respuesta a nuevas presiones selectivas.
2) Acta rpidamente y tiene efectos ms drsticos en poblaciones pequeas. Este efecto es especialmente importante
en especies en peligro y raras.
3) Contribuye a la especiacin. Por ejemplo, una poblacin pequea y aislada puede separarse de una poblacin ms
grande a travs de la deriva gentica.
Efectos de la deriva gentica
Como en un error de muestreo, la deriva gentica puede originar prdida de variabilidad gentica en las poblaciones.
Disminucin de la variabilidad: Imagine que el porcentaje esperado de la bolsa de bolitas presenta las siguientes
relaciones: 5:5, 6:4, 7:3, 4:6, 8:2, 10:0, 10:0, 10:0, 10:0, 10:0... Por qu esperamos la relacin 10:0 ? Porque si las
bolitas verdes fueron extradas previamente, no podremos volver atrs. A partir de ahora, slo podremos extraer bolitas
marrones. El dibujo de abajo ilustra este proceso, comenzando con la cuarta extraccin.

Lo mismo puede suceder en las poblaciones. Si el gen para el color verde sale de la poblacin por accin de la deriva,
el gen se va por las buenas, a menos que una mutacin o el flujo gnico reintroduzca el gen verde.
21

La situacin 10:0 ilustra uno de los ms importantes efectos de la deriva gentica : reducir el porcentaje de variabilidad
gentica en una poblacin. Y con menos variabilidad gentica, hay menos material para que acte la seleccin natural.
Si los genes verdes salen de la poblacin por accin de la deriva, y la poblacin termina en una situacin en la que
sera ms ventajoso tener los genes verdes, la poblacin entonces, tiene mala suerte.
La seleccin no puede aumentar la frecuencia del gen verde, porque no tiene material para seleccionar. La seleccin
slo acta sobre las variaciones que estn presentes en la poblacin, no puede crear variaciones.
El impacto de la deriva en pequeas poblaciones
El ejemplo de la bolsa de bolitas tambin puede ilustrar por qu la deriva afecta ms a las pequeas poblaciones.
Imagina que la bolsa slo tiene 20 bolitas (una bolsita) y que slo sacamos 4 bolitas para representar la frecuencia
gentica de la generacin siguiente. Podra suceder algo como lo que se ve en el dibujo de abajo:

Observe como ha cambiado rpida y drsticamente la proporcin de las bolitas verdes y marrones. El mismo proceso
se da en pequeas poblaciones. En todas las poblaciones puede darse la deriva, pero en las ms pequeas la deriva
es ms rpida y tiene efectos ms drsticos. Esto puede ser un problema para especies en peligro que tienen
poblaciones de pequeo tamao.
Cuello de botella y efecto del fundador
La deriva gentica puede causar la prdida de variabilidad gentica en pequeas poblaciones. El cuello de botella se
produce cuando el tamao de una poblacin se ha reducido en una generacin. Porque la deriva gentica acta ms
rpidamente para reducir la variabilidad gentica en poblaciones pequeas, sometida a un cuello de botella puede
reducirse mucho la variabilidad gentica, aunque el cuello de botella no se produzca por varias generaciones. Esto
puede observarse en las bolsas de bolitas del dibujo, en la generacin 2, un pequeo muestreo origina un cuello de
botella.

Reducir la variabilidad gentica significa que la poblacin puede no ser capaz de adaptarse a nuevas presiones de
seleccin, como los cambios climticos o la proporcin de recursos disponibles, porque la variabilidad gentica sobre la
que la seleccin acta se ha perdido por la deriva.

22

Un ejemplo de cuello de botella

Los elefantes marinos del norte han sufrido una reduccin de su
variabilidad gentica, a partir de una poblacin cuello de botella sobre la
que los humanos ejercieron su influencia en 1890.La caza redujo el
tamao de su poblacin a unos 20 individuos, para fines del siglo XIX.
Actualmente su poblacin se ha recuperado, supera los 30.000, pero sus
genes an llevan las huellas del cuello de botella: tienen mucha menos
variabilidad gentica que las poblaciones de elefantes marinos del sur
que no fueron tan intensamente cazados.
Efecto del fundador
El efecto del fundador sucede cuando se inicia una nueva colonia a partir de unos pocos miembros de una poblacin
original. El tamao de esta pequea poblacin significa que la colonia puede:
- Presentar menos variabilidad gentica que la poblacin original.
- Mostrar una frecuencia no al azar de genes con respecto a la poblacin original.
Por ejemplo, la poblacin Afrikaner de habitantes alemanes en frica del Sur desciende principalmente de unos pocos
colonos. En la actualidad, la poblacin Afrikaner tiene una frecuencia extremadamente alta de los genes que causan la
enfermedad de Huntington, porque los colonos alemanes originales eran portadores de una frecuencia alta de ese gen.
Este efecto es fcil de reconocer en enfermedades de origen gentico, aunque el efecto del fundador afecta la
frecuencia de toda clase de genes.
8) Qu es una adaptacin?
Una adaptacin es un rasgo que es comn en una poblacin porque le provee alguna mejora funcional. Las
adaptaciones producidas por seleccin natural son las que estn en las mejores condiciones de llevar a cabo su
funcin.
Las adaptaciones pueden tomar varias formas: un comportamiento que lleva a
evadir mejor a los depredadores, una protena que funciona mejor a
temperatura corporal, o un rasgo anatmico que posibilita al organismo
acceder a un recurso valioso y nuevo, todas estas pueden ser adaptaciones.
Algunas de las cosas que ms nos impresionan en la naturaleza son
adaptaciones.
El mimetismo de los insectos en hojas es una adaptacin para evadir depredadores. Este ejemplo de la foto es un
Insecto(katido de Costa Rica).
El arbusto de creosote es una planta originaria del desierto que produce
toxinas que evitan que crezcan otras plantas en las cercanas, reduciendo la
competencia por los nutrientes y el agua.

23

La ecolocacin en los murcilagos es una adaptacin para atrapar insectos.

Qu
cosas
no
son
adaptaciones?
Muchas.
Un
ejemplo:
las
estructuras
vestigiales.
Las estructuras vestigiales son rasgos que fueron adaptativos para un
organismo ancestral, pero han llegado a ser no funcionales, porque el
ambiente del organismo ha cambiado. Las especies de peces que viven
cuevas totalmente oscuras tienen ojos no funcionales que son vestigiales. Cuando sus ancestros se adaptaron
totalmente a vivir en las cuevas, no hubo seleccin natural que mantuviera la funcin de los ojos de los peces. Es decir
que los peces con mejor visin no eran ms competentes que los de peor visin. Actualmente, estos peces tienen ojos
pero no son funcionales, y no son una adaptacin, son slo el producto de la historia evolutiva de los peces.
Los bilogos tienen mucho para decir acerca de qu es y qu no es una
adaptacin.

Cualquier cosa no es una adaptacin

Aunque los seres vivos muestran algunas asombrosas adaptaciones, algunas caractersticas de las especies no son
adaptaciones. Es adecuado sealar que las explicaciones adaptativas no son adecuadas para todo, desde la forma del
ptalo de una flor, la manera en que su perro da vueltas antes de tirarse a dormir, o el cabello de su vecina pelirroja.
Hay otras explicaciones para considerar:
1) El resultado de la historia: Por qu la secuencia de bases GGC codifica el aminocido glicina en una protena ,y no
para otro aminocido? Porque el inicio y la herencia de este rasgo provienen de nuestro ancestro comn. No hay nada
especial acerca de la relacin entre la glicina y el codn GGC. Es slo un accidente histrico.
2) Es un producto: Por qu la sangre es roja? Es un resultado de la composicin qumica de la sangre, que causa que
refleje la luz roja. La composicin qumica de la sangre puede ser una adaptacin, pero la coloracin roja no es en s
misma una adaptacin.
3) Una adaptacin antigua o rasgo vestigial: Pueden existir, en la actualidad, adaptaciones a ambientes antiguos. Por
ejemplo, los cientficos han supuesto que el fruto grande y de cscara dura del rbol de la calabaza o higuera (que
crece en Amrica Central y el norte de Amrica del Sur), es una adaptacin, que se conserva actualmente, para la
distribucin de semillas a travs de grandes mamferos como los extintos mastodontes. Los mastodontes eran
ancestros de los elefantes que se extinguieron hace 10.000 aos. Si la hiptesis es correcta, estas caractersticas de
los frutos no pueden ser consideradas adaptaciones para la distribucin de las semillas, porque esos mamferos ya no
existen.
4) El resultado de la deriva gentica: Algunos bilogos sostienen que la deriva gentica es responsable de cmo las
variaciones genticas se mantienen por seleccin natural si son adaptativas, y si son neutrales se mantienen
genticamente.
Teora neutralista: La importancia de la seleccin y la deriva
Puede parecer que en cualquier lugar que miremos, hay evidencia de la seleccin natural: los organismos parecen
estar bellamente adaptados a sus ambientes. Pero la Teora neutralista de la evolucin molecular sugiere que la
mayora de las variaciones genticas en las poblaciones son el resultado de la mutacin y la deriva gentica y no de la
seleccin.
24

Bsicamente, la teora sostiene que si una poblacin es portadora de varias versiones diferentes de un gen, lo ms
probable es que cada una de estas sea tan buena como las otras para llevar a cabo su trabajo, en otras palabras, las
variaciones son neutrales, por lo tanto si llevas la versin A o la B del gen , esto no afecta tu aptitud.
La teora neutralista es fcilmente mal interpretada. No sugiere que:
- Los organismos no estn adaptados al ambiente.
- Que todas las variaciones morfolgicas son neutrales.
- Que toda la variacin gentica es neutral.
- Que la seleccin natural es poco importante (insignificante) para constituir el genoma.
El punto central de la teora neutralista es simplemente que cuando vemos varias versiones diferentes de un gen en
una poblacin, lo que ha sucedido es que sus frecuencias han sido afectadas por la deriva. Los datos que apoyan y
refutan la teora neutralista son complicados. Todava se hallan en investigacin muchos tpicos.
Exaptaciones
Una exaptacin es un ejemplo de una caracterstica que ha evolucionado, pero que no es considerada una adaptacin.
Stephen Gould y Elizabeth Vrba propusieron vocabulario para permitirle a los bilogos hablar acerca de estas
caractersticas que no son adaptaciones:
Adaptacin es un rasgo producido por seleccin natural para su funcin actual (como la ecolocacin en los
murcilagos).
Exaptacin es un rasgo que lleva a cabo una funcin pero que no fue producido a travs de la seleccin natural para su
uso actual. Quizs el rasgo fue producido por seleccin natural para una funcin diferente de la actual y actualmente es
funcional y fue cooptado para su funcin actual. Por ejemplo, las plumas pueden haber incrementado en un contexto de
seleccin por aislamiento, y slo ms tarde fueron cooptadas para el vuelo. En este caso, la forma general de las
plumas es una adaptacin para el aislamiento y una exaptacin para el vuelo.

Qu califica como una adaptacin?

Una adaptacin es un rasgo producido por seleccin natural para su funcin actual. Basado en esta definicin podemos
hacer predicciones especficas (Si X es una adaptacin para una funcin particular, entonces podemos predecir que
) y ver si nuestras predicciones concuerdan con nuestras observaciones. Como ejemplo, consideremos la hiptesis:
las plumas son una adaptacin para el vuelo de las aves. Hay evidencia consistente, que apoye, esta hiptesis?
25

Heredable: Si el rasgo ha sido formado por seleccin natural, tiene que

estar codificado genticamente, porque la seleccin natural no puede
actuar sobre rasgos que no se transmitan a la descendencia. Las plumas
son heredables?. S. Los pichones (baby birds) de las aves crecen hasta
tener plumas como las de sus progenitores.

Funcional: Si ha sido moldeado por seleccin natural para una tarea

especfica, el rasgo debe llevar a cabo esa funcin actualmente. La
funcin de las plumas es hacer posible el vuelo? En el caso del vuelo de
las aves la respuesta es obvia. Las aves con plumas son ms capaces de
volar que aquellas que no las tienen.

Adaptativo: Si el rasgo ha sido formado por seleccin natural, debe incrementar la aptitud del
organismo que lo tiene, porque la seleccin natural slo incrementa la frecuencia de rasgos que
aumentan la aptitud del portador.Las aves con plumas son ms aptas que aquellas que no las tienen?
Las aves sin plumas dejan menos descendencia que las que tienen plumas.

Podemos experimentar para testear cada uno de estos criterios de la adaptacin.

Por definicin el rasgo debe haber sido producido por seleccin natural. Tambin
debemos tener en cuenta cuestiones histricas que pueden haber afectado el
incremento en la frecuencia de rasgos. Las plumas aumentaron en relacin a la
seleccin natural para el vuelo?.

Funcin actual: El rasgo se hace ms frecuente cuando

la funcin se incrementa? Aumentan las plumas cuando
el vuelo se hace ms comn?. La respuesta es NO. Los parientes fsiles ms cercanos de las aves,
dinosaurios bpedos llamados terpodos, parecen haber tenido plumas pero no podan volar.

Quizs la forma bsica de las plumas no es una adaptacin para el vuelo aunque actualmente sirve para llevar a cabo
esa funcin. Puede ser una exaptacin para el vuelo y una adaptacin para otras funciones (como el aislamiento).
Respondiendo a preguntas como estas los bilogos buscan escenarios alternativos para evolucin inicial de las plumas.
La ltima pregunta enfatiza la importancia del conocimiento de la historia de los organismos a travs de fsiles como el
Archaeopteryx y la reconstruccin de las filogenias. No es suficiente saber que las plumas son funcionales en la
actualidad. Debemos saber qu sucedi cuando comenzaron a evolucionar, quienes estudian y realizan la
reconstruccin de la filogenia de los organismos, piensan que es importante conocer las etapas ancestrales de los
caracteres.
9) Existe relacin entre la evolucin de diferentes organismos?
El trmino coevolucin es usado para describir casos donde dos o ms especies son afectadas por la evolucin
recprocamente. Un ejemplo: un cambio evolutivo en la morfologa de una planta puede afectar la morfologa de un
herbvoro que se alimenta de esa planta, lo que tambin puede afectar la evolucin de la planta y a su vez afectar la
evolucin del herbvoro y asi
La coevolucin se produce cuando diferentes especies tienen interacciones ecolgicas unas con otras.
Estas relaciones ecolgicas incluyen:
1) predador/presa, parsito/hospedador.
2) especies competitivas.
3) especies mutualistas o cooperativas.
26

Las plantas y los insectos representan un caso clsico de coevolucin, pero no siempre
es una relacin mutualista. Algunas plantas y sus polinizadores son tan dependientes
unas de otros y sus relaciones son tan exclusivas, que los bilogos tienen buenas
razones para pensar que la coincidencia entre los dos es el resultado de un proceso
coevolutivo.
Tambin podemos ver correspondencia entre plantas e insectos en la que no est
involucrada la polinizacin. Algunas especies de Acacia de Amrica Central tienen
espinas huecas y poros en la base de sus hojas que secretan nctar (foto).
Estas espinas huecas son el sitio exclusivo donde anidan algunas especies de
hormigas que beben el nctar. Pero las hormigas no slo se benefician de la planta,
tambin
la
defienden
contra
los
herbvoros.
Este sistema, probablemente, es producto de la coevolucin: las plantas no podran haber desarrollado espinas huecas
o poros de nctar sin que su evolucin haya sido afectada por la evolucin de las hormigas, y las hormigas no podran
haber desarrollado un comportamiento de defensa de los herbvoros sin que su evolucin haya sido afectada por la de
las plantas.
Un caso de coevolucin:
Las ardillas rojas, los pjaros de pico cruzado y los pinos
Ardillas rojas

Pjaros de pico cruzado

Pinos

El escenario: Las Montaas Rocosas

La trama:
En la mayora de las Montaas Rocosas las ardillas rojas son el predador ms importante de las semillas de los pinos.
Ellas recolectan las pias de los rboles y las guardan para el invierno. Sin embargo ,los pinos no estn indefensos, las
ardillas tienen una poca difcil cuando las pias son ms pesadas pero tienen pocas semillas.
Los pjaros de pico cruzado viven en estas zonas y tambin comen las semillas de los pinos, pero las ardillas
consiguen las semillas primero y a los pjaros les quedan pocas.
En unos pocos lugares aislados, no hay ardillas rojas, y los pjaros de pico cruzado son los importantes predadores de
las semillas de los pinos. Tambin en estos casos, los pinos no estn indefensos, los pjaros tienen ms dificultad en
obtener las semillas de las pias grandes y de mayor peso. Pero los pjaros tiene una forma de contra atacar: Los
pjaros de pico cruzado con picos ms cortos, menos curvados y ms profundos son ms capaces para extraer las
semillas de pias resistentes.
El escenario est planteado, pero queda la pregunta tuvo lugar la coevolucin?
Para mostrar coevolucin, necesitamos evidencia que la presa (los rboles) han evolucionado en respuesta al predador
(las ardillas o los pjaros), y que el predador ha evolucionado en respuesta a la presa. Craig Benkman, William
Holiman, y Julie Smith (2001) realizaron observaciones que apoyan la hiptesis de la coevolucin.
Basado en su hiptesis, los cientficos que hicieron ese estudio formularon algunas predicciones:
27

1) Debe haber diferencias geogrficas en las pias: Si los rboles han evolucionado en respuesta a los predadores de
sus semillas, donde las ardillas son el principal predador, los rboles deberan tener defensas ms fuertes contra la
predacin de la ardillas, y donde los pjaros son el predador ms importante, los rboles deberan tener defensas ms
fuertes contra la predacin de los pjaros. Estos cambios se verifican con las observaciones. Donde hay ardillas las
pias son ms pesadas y con menos semillas, pero de menor tamao (foto de la izquierda). Donde hay pjaros de pico
cruzado, las pias son ms livianas y con ms semillas, pero son ms pesadas (foto de la derecha).

Pias adaptadas a las

ardillas, son ms fciles de
comer para los pjaros.

Pias adaptadas a los

pjaros, son ms fciles
de comer para las
ardillas.

2) Las diferencias geogrficas en los predadores suelen corresponder con diferencias en la presa: Si los pjaros de
pico cruzado han evolucionado en respuesta a los rboles de pino, deberamos observar diferencias geogrficas en los
pjaros, donde las pias son ms pesadas los pjaros deben tener picos menos curvos, (foto de la izquierda) que
donde las pias son ms livianas. Esto tambin se verifica con las observaciones.

El pico es menos curvo en la

hembra del pico cruzado rojo.

El pico es ms curvo en el
macho del pico cruzado rojo.

Tambin tenemos evidencia de que los rboles se han adaptado a los pjaros, y a las ardillas, y de que los pjaros se
han adaptado a los rboles, sin embargo, hay que sealar que no tenemos evidencia de que las ardillas se hayan
adaptado a los rboles.

28

EVOLUCIN Y MANTENIMIENTO DEL MELANISMO INDUSTRIAL EN LOS LEPIDOPTERA

Michael E. N. Majerus
Department of Genetics, University of Cambridge.
Downing Street; Cambridge CB2 3EH, Reino Unido.
Correo electrnico: menm@mole.bio.cam.ac.uk
Resumen
La presencia de formas oscuras en muchas especies de lepidpteros en regiones urbanas afectadas por la
contaminacin se denomina melanismo industrial. Desde hace mucho tiempo, los casos de melanismo industrial han
sido citados como unos de los mejores ejemplos de evolucin en accin. Una especie, Biston betularia, ha dominado el
estudio de este fenmeno. No obstante, esta especie es inusual, ya que mientras que la forma completamente
melnica de B. betularia fue registrada por primera vez tras el comienzo de la revolucin industrial, en la mayora de las
especies que muestran melanismo industrial ya existan formas melnicas antes de la industrializacin. Adems,
incluso en B. betularia an estn siendo desvelados los detalles ecolgicos cruciales para una comprensin total de la
evolucin del melanismo. Los factores que afectan al melanismo industrial en otro centenar de especies britnicas han
recibido escasa atencin, debido a la suposicin de que su historia evolutiva es similar a la de B. betularia. Actualmente
se est acumulando evidencia de que, con frecuencia, esto no es as. A medida que los melanismos industriales se
hacen ms raros, tras la legislacin contra la contaminacin, estas especies merecen especial atencin antes de que
desaparezcan sus formas melnicas.
Palabras clave: Melanismo industrial, Lepidoptera, Polimorfismo, Evolucin en accin, Biston betularia, Seleccin de
hbitat, Melanismo no industrial.
INTRODUCCIN
La evolucin del melanismo industrial en los Lepidoptera, en general, y en la gemetra del abedul, Biston betularia, en
particular, es el ejemplo ms citado de evolucin en accin. El reciente estudio de poblaciones naturales en Inglaterra y
Amrica ha descubierto que se han producido cambios evolutivos similares en diferentes subespecies de B. betularia
(Fig. 1) en dos lugares independientes, lo cual ha proporcionando experimentos naturales replicados (Grant et al., 1996,
1998). En ambas poblaciones surgieron formas melnicas tras los cambios ambientales producidos por la
contaminacin industrial. La frecuencia de las formas melnicas alcanz un mximo de un 90% alrededor de 1960
(Owen, 1961) y ha disminuido posteriormente a menos del 20%, tras la promulgacin de la legislacin contra la
contaminacin (Grant et al., 1996, 1998). La principal causa selectiva del incremento del melanismo en B. betularia,
propuesta por primera vez por Tutt (1896) y confirmada por los experimentos clsicos de Kettlewell (1955a, 1956), fue
la depredacin diferencial por aves. En las regiones industriales, las formas melnicas se volvieron ms crpticas que
las no melnicas, en sus lugares de reposo sobre los rboles desprovistos de lquenes y tiznados de holln, mientras
que las formas no melnicas siguieron siendo ms crpticas en las localidades rurales donde los rboles retenan una
rica flora liqunica.

29

El caso de B. betularia ha sido tremendamente importante

para la Ecologa Evolutiva. No slo proporciona uno de los
mejores ejemplos observados de cambio evolutivo debido
a seleccin natural, sino que ha demostrado que la
seleccin natural puede ser una fuerza poderosa, ya que
la forma melnica carbonaria debe tener 1,5 veces la
eficacia biolgica de la forma no melnica typica para dar
cuenta de la rapidez de su auge inicial (Haldane, 1924).
Adems, ahora se ha demostrado que dicha evolucin es
reversible y replicable (Grant et al., 1996, 1998; Cook et
al., en prensa).
No obstante, incluso en B. betularia, el insecto con formas
melnicas ms estudiado, no se han desvelado por
completo los detalles de los factores interactuantes que
Fig. 1.- Comparacin de las formas britnicas (lado izquierdo) y
afectan a la evolucin y el mantenimiento del polimorfismo americanas (lado derecho) de Biston betularia. Aunque la forma
melnico. Basndose en un modelo de eficacia biolgica y tpica de B. b. cognataria (arriba a la derecha) es
migracin (Mani, 1980), Many & Majerus (1993) han considerablemente ms oscura que la forma tpica de B. b.
predicho que, en Gran Bretaa, carbonaria se extinguir betularia, las formas insularia de Gran Bretaa y Amrica son
virtualmente en el ao 2019, quedando reducida esta casi indistinguibles, y las formas melnicas, carbonaria y
forma a la categora de una mutacin recurrente. Otros swettaria, son indistinguibles (ilustracin de Derek Whitley,
datos ms recientes de Manchester, donde se registr por cortesa del profesor Bruce Grant).
primera vez carbonaria en 1848 (Edleston, 1864),
sugieren que esa prediccin puede ser incluso demasiado optimista (Cook et al., en prensa). Parece, pues, oportuno
revisar lo que se conoce y lo que se ignora sobre este caso, mientras existe an alguna oportunidad de estudiar su
declive.
Biston betularia es slo una de unas 200 especies britnicas de Lepidoptera con formas melnicas, aunque slo unas
pocas muestran un melanismo de caractersticas similares (White, 1877; Kettlewell, 1973; Majerus, 1998). An as, el
caso de B. betularia, en su formulacin ms simplista, se extrapola frecuentemente a otros Lepidoptera melnicos de
Gran Bretaa y de otros lugares. Dicha extrapolacin, basada en la depredacin diferencial por aves en un ambiente
cambiante, es inapropiada debido a que la evolucin inicial del melanismo en muchos Lepidoptera no ha sido influida
por la industrializacin. En consecuencia, esta revisin comienza con una nueva clasificacin del melanismo, adaptada
de Kettlewell (1973). Despus se considerar en detalle el caso de B. betularia, antes de discutir otros casos de
melanismo industrial.
UNA CLASIFICACIN DEL MELANISMO EN LOS LEPIDOPTERA
El melanismo en B. betularia es inusual porque constituye uno de los pocos ejemplos en los Lepidoptera en que las
formas melnicas no estaban presentes en frecuencia apreciable antes de la revolucin industrial. En la mayora de las
especies, las formas melnicas ya existan en algunas poblaciones antes de que las sustancias industriales
contaminantes comenzasen a afectar de modo perceptible a los ambientes naturales. En algunas de estas especies, la
frecuencia de las formas melnicas, y su oscuridad, han aumentado posteriormente en las regiones industriales. En
otras, los melanismos han existido largo tiempo, y todava existen en las poblaciones, independientemente del influjo de
la industrializacin. En consecuencia, pueden definirse tres grandes clases de melanismo en los Lepidoptera.
Melanismo industrial
El melanismo industrial es el aumento proporcional de pigmentos melnicos en los miembros de una poblacin, bien
sea como resultado de un aumento en la frecuencia de distintas formas melnicas, bien como consecuencia de un
oscurecimiento general de algunas o todas las formas dentro de una poblacin, donde este aumento est asociado a
los efectos de la contaminacin industrial (Majerus, 1998).
Se reconocen tres subclases de melanismo industrial: (1) polimorfismo melnico industrial completo, en el cual las
formas melnicas han alcanzado frecuencias significativas slo tras, y como consecuencia de, la industrializacin, (2)
polimorfismo melnico industrial parcial, en el que las formas melnicas presentes antes de la industrializacin se
30

han extendido geogrficamente, o aumentado en frecuencia, desde, y como consecuencia de, la industrializacin, y (3)
melanismo industrial polignico, en el cual el color medio de fondo de algunas poblaciones se ha vuelto
gradualmente ms oscuro como consecuencia de los efectos de la industrializacin sobre el ambiente. En estas
especies, se asume que el oscurecimiento del color de fondo es heredable y est controlado por cierto nmero de
genes.
Melanismo no industrial en Lepidoptera crpticos
Esta clase agrupa normalmente a Lepidoptera nocturnos que dependen de la cripsis para su defensa diurna, y en los
cuales la existencia y frecuencia de formas melnicas es independiente de los efectos de la industrializacin. Adems,
incluye el melanismo de algunos Lepidoptera diurnos.
Si se hacen algunas modificaciones a la clasificacin de Kettlewell (1973), pueden distinguirse ocho subclases, segn
las caractersticas geogrficas de las poblaciones que muestran el melanismo, o los factores selectivos ms probables
para su explicacin (Tabla 1).
La comprensin de la evolucin y la gentica del melanismo no industrial puede resultar crucial para la investigacin del
melanismo industrial, ya que en muchos casos la fuente de formas melnicas industriales pueden haber sido
melanismos que evolucionaron al margen de los efectos de la industrializacin (Kettlewell, 1973; Majerus, 1998). A
pesar de esto, se ignora el control gentico del melanismo en muchas especies con melanismo no industrial. Adems,
slo en un puado de las numerosas especies implicadas se ha realizado trabajo experimental riguroso, en el campo y
en el laboratorio, para descubrir o verificar las causas evolutivas del melanismo.
Melanismo en Lepidoptera con coloracin de advertencia
Kettlewell (1973) seala que muchas especies diurnas de Lepidoptera que tienen coloracin vistosa poseen formas
melnicas. Se distinguen tres subclases: (1) melanismo recesivo, implica la existencia de formas melnicas en
muchas especies aposemticas, con un control de aqullas por alelos recesivos raros, probablemente perjudiciales y
mantenidos por mutacin recurrente, (2) melanismo mimtico, en el que especies comestibles poseen formas
melnicas que son imitadoras batesianas de especies no comestibles, y (3) melanismo sexual, en el cual las formas
melnicas han evolucionado como resultado de la seleccin sexual.
Es improbable que exista una interaccin evolutiva fuerte entre estas subclases de melanismo y el melanismo industrial
en los Lepidoptera, aunque se conocen interacciones entre industrializacin, melanismo trmico y otros factores
selectivos en algunos Coleoptera aposemticos, como Adalia bipunctata (Majerus, 1998).
POLIMORFISMO MELNICO INDUSTRIAL COMPLETO
El caso de B. betularia
B. betularia es el ejemplo clsico de polimorfismo melnico industrial completo. Este caso se cita frecuentemente como
el mejor ejemplo de 'evolucin en accin'. Generalmente la historia que le cuenta, a menudo de modo muy breve, es
que la forma negra de B. betularia surgi en el siglo XIX en partes industriales de Gran Bretaa, y aument su
frecuencia debido a que estaba mejor camuflada en los rboles, desprovistos de lquenes y tiznados de holln, que la
forma no melnica. En consecuencia, era depredada con menor intensidad por las aves (Tutt, 1896), un punto de vista
confirmado en los aos 50 por el trabajo de Kettlewell en bosques de reas contaminadas y no contaminadas
(Kettlewell, 1955a, 1956).
Las razones para la posicin privilegiada de este ejemplo son fciles de comprender. En primer lugar, los cambios en
algunas poblaciones fueron rpidos y visualmente dramticos. Una especie de polilla blanca y negra, relativamente
invariable, se volvi totalmente negra en algunas poblaciones en un periodo de slo 50 aos. En segundo lugar, se
observ que el cambio estaba asociado a un factor ambiental especfico, el oscurecimiento de la corteza de los rboles
debido a la contaminacin atmosfrica. En tercer lugar, un factor selectivo simple y fcil de entender, la depredacin
diferencial por aves, pareca suficiente para explicar el cambio evolutivo. Cuarto, la rapidez del aumento de la forma
melnica indicaba diferencias selectivas de bastante mayor magnitud que las imaginadas por los primeros darvinistas.
Por ltimo, pudo presenciarse el cambio. Como escribi Sewall Wright (1978), el de B. betularia es: "el caso ms claro
en que se ha observado un proceso evolutivo conspicuo".
En los 40 aos transcurridos desde el trabajo pionero de Kettlewell, muchos bilogos evolutivos han estudiado el
melanismo en B. betularia. Sus hallazgos muestran que el relato abreviado es inexacto o incompleto en lo que respecta
a muchas de sus partes componentes. Cuando se consideran los detalles de la gentica, el comportamiento y la
31

ecologa de la polilla, el panorama resultante es de mayor complejidad e inters que la simple historia que suele
contarse.
Los componentes de la historia normalmente mencionados figuran en la tabla 2, y se han considerado detalladamente
en otros trabajos (Majerus, 1989). En este artculo, solamente se revisarn las variaciones importantes entre el relato
abreviado y los hechos.
Las formas de B. betularia y su herencia
Biston betularia no tiene simplemente dos formas discretas. Existen formas intermedias entre typica y carbonaria, que
comprenden un grupo de formas conocido colectivamente como insularia. El estudio acerca de las formas insularia ha
sido comparativamente escaso, a pesar de que en muchas poblaciones la frecuencia de las formas insularia supera
actualmente a la de carbonaria, y ha aumentado en algunos lugares a expensas de carbonaria tras la reduccin de la
contaminacin (Brakefield, 1990; Majerus, 1998).
Tabla
1
Subclases de melanismo no industrial en los Lepidoptera (para una consideracin detallada del melanismo no industrial
vase Kettlewell, 1973, o Majerus, 1998).
Subclase
melanismo

de
Naturaleza del melanismo

Ejemplos

Propiedades trmicas de las superficies oscuras

respecto a las claras. Los Lepidoptera muy
melnicos se calientan y enfran ms rpido que
sus contrapartidas ms claras. En climas rticos
o templados, las formas melnicas de especies
diurnas son activas en momentos en que las no
melnicas no son capaces.

Muchas especies de altas latitudes y altitudes. El

anlisis comparativo en Colias demuestra que
las especies rticas tienen mayor melanizacin
(Watt, 1968). En Pieris protodice occidentalis el
melanismo vara estacionalmente por razones
de termorregulacin (Kinsolver & Wiernasz,
1991). En Pharnassius phoebus la melanizacin
afecta a la actividad; mayor melanizacin del
tercio basal de las alas permite un aumento en
el tiempo de vuelo (Guppy, 1986). Argynnis
paphia tiene una forma melnica, valesina,
limitada a un sexo, que es menos atractiva a los
machos, pero que tiene una ventaja trmica al
volar en condiciones ms fras, pues obtiene
ms alimento y ms tiempo para ovopositar
(Magnus, 1958).

Melanismo rural o Evolucion en respuesta a la heterogeneidad en

de eleccin de el color de los lugares potenciales de reposo.
sustrato
Esta heterogeneidad puede existir dentro del
mismo hbitat, y conducir al polimorfismo y a
preferencias de sustrato tpicas de cada forma, o
a una escala mayor, y conducir a la aparicin de
razas locales o geogrficas.

Panolis flammea, con preferencias de sustrato

(Majerus, 1982), Gnophos obscuratus, Euxoa
tritici, Agrotis vestigialis, A. cinerea y A. ripae, en
las que el grado del melanismo est relacionado
con el color del suelo (Kettlewell, 1973; Majerus,
1998).

Melanismo
trmico

Melanismo de alta
latitud
(cf.
melanismo
septentrional de
Kettewell, 1973)

Evoluciona por las ventajas trmicas, por el Orthosia gothica, Diarsia mendica, Eupithecia
aumento de cripsis debida a que los diseos venosata, Xestia santographa, Paradiarsia
disruptivos son ineficaces cuando el ngulo de glareola, Hepialus humuli y muchas otras.
incidencia solar es bajo (Kettlewell, 1973), o
porque las especies que vuelan en verano no
pueden volar en condiciones nubladas y las
32

formas oscuras son ms difciles de ver en vuelo

que las formas claras (Kettlewell, 1973; Majerus,
1998). En algunas especies existen razas
geogrficas melnicas monomrficas; en otras
existe polimorfismo (Kettlewell & Berry, 1969;
Kettlewell, 1973).
Melanismo
costas
occidentales

de (En el Norte de Europa) Melanismos que

aparecen a lo largo de las costas occidentales,
con una disminucin hacia el interior. Las
razones evolutivas son inciertas; se han
sugerido varias alternativas: (1) como la
nubosidad es alta en las regiones costeras
orientadas hacia los vientos dominantes, puede
existir una ventaja trmica, (2) las cualidades
protectoras de los pigmentos melnicos frente a
la abrasin pueden reducir el desgaste de las
alas debido a la abrasin por la arena, (3) es un
dispositivo antidepredacin resultante de una
mayor cripsis cuando las polillas descansan
sobre rocas oscurecidas por las salpicaduras
marinas o la gran pluviosidad, o (4) las formas
oscuras pueden mostrar mayor tolerancia a la
sal que las claras (Kettewell, 1973; Majerus,
1998). En Gran Bretaa, este melanismo parece
estar controlado polignicamente. El fenmeno
ocurre probablemente en otras regiones
palerticas en las que las condiciones son
similares. No se ha realizado trabajo
experimental.

Hadena perplexa, Camptogramma bilineata y

Hadena confusa. Las formas melnicas de
costas
occidentales
pueden
haber
experimentado especiacin; varias especies de
noctuidos de color oscuro estn confinadas a
hbitats costeros, como Hadena caesia mananii
y Polymixis xanthomista statices.

Melanismo pluvial Aumento de la cripsis en regiones boscosas con Diversos Noctuidae y Geometridae.
gran pluviosidad, como la Isla del Sur, Nueva
Zelanda (Hudson, 1928), el Himalaya y los
Montes Olmpicos, EE.UU., donde la pluviosidad
supera los 500 cm al ao, y en los que la
intensidad luminosa es baja y los sustratos son
oscuros por la humedad (Kettewell, 1973). No se
ha realizado trabajo experimental.
Melanismo
asociado
rboles
resistentes
fuego

Las formas melnicas obtienen mayor cripsis Catocala spp. en los pinares occidentales,
con sobre los sustratos quemados.
EE.UU (Kettlewell, 1973). Cleora tulbaghata en
Sudfrica, donde se ha introducido desde
al
Australia un rbol resistente al fuego, Acacia
cyclops (Kettlewell, 1973). En Pachycnemia
hippocastanaria en Gran Bretaa, el melanismo
est relacionado positivamente con la cantidad
de brezal quemado como consecuencia de
fuegos accidentales (Majerus, 1981).

Melanismo
ancestral

Melanismo en regiones de bosques autctonos Alcis repandata, Gonodontis bidentata, Phigalia

de de conferas, por ejemplo, los pinares pilosaria, Peribatodes rhomboidaria, Semiothisa
33

conferas
(melanismo
relicto)

caledonianos, Escocia. En las condiciones de liturata y otras.

luminosidad escasa del dosel, las formas
melnicas son menos visibles en vuelo que las
no melnicas (Kettlewell, 1973; Majerus,
1989,1998). En esos hbitats, las formas
melnicas pueden haber evolucionado una
seleccin de hbitat y haberse extendido
posteriormente desde los bosques ancestrales a
las plantaciones forestales y a regiones
contaminadas donde su melanismo ha sido
ventajoso (Majerus, 1989).

Melanismo contra En especies presentes a altas densidades, el

imgenes
de melanismo evolucion como dispositivo
bsqueda (me- antidepredacin, para combatir a las especies
lanismo
que forman imgenes de bsqueda. La
aposttico)
existencia de formas melnicas tiene que ver
menos con el ser negro u oscuro que con ser
diferente a las formas previamente existentes
(Majerus, 1989, 1998).

Ejemplos probables: Chloroclysta trunctata,

Thera obeliscata, Hydriomena furcata, Erannis
defoliaria, Noctua pronuba, Orthosia incerta,
Agrochola lychnidis, Cosmia trapezina,
Mespamea secalis y Mespamea secalella.

Tabla 2
Componentes de la historia abreviada 'para libros de texto' de Biston betularia (adaptado de Majerus, 1989).
1. Biston betularia tiene dos formas distintas; una, typica, es blanca con punteado negro, la otra, carbonaria, es casi
completamente negra.
2. Las dos formas de B. betularia estn genticamente controladas por un solo gen con dos alelos, con el alelo
carbonaria completamente dominante frente al alelo typica.
3. Biston betularia es nocturna y descansa sobre los troncos de los rboles durante el da.
4. Las aves encuentran a B. betularia sobre los troncos y se las comen.
5. La facilidad con la que las aves encuentran a B. betularia sobre los troncos depende del grado de camuflaje de las
polillas.
6. La forma typica de B. betularia est mejor camuflada que carbonaria sobre los troncos cubiertos de lquenes en
regiones no contaminadas, mientras que carbonaria est mejor camuflada en regiones industriales en las que los
troncos han perdido los lquenes y han sido ennegrecidos por la contaminacin atmosfrica.
7. La frecuencia de las formas typica y carbonaria de B. betularia en un rea particular es resultado de los niveles
relativos de depredacin por aves sobre cada forma en dicho rea, as como de la migracin hacia ese rea de polillas
desde regiones con distinta frecuencia de cada forma.
El complejo de formas insularia est controlado al menos por tres alelos adicionales del locus gnico que controla
carbonaria. Todos son ms o menos recesivos frente a carbonaria y dominantes respecto a typica (Clarke & Sheppard,
1964; Less & Creed, 1977; Steward, 1977a), y su dominancia aumenta con su oscuridad (Fig. 2). Existe cierta evidencia
de que en el siglo XIX la dominancia de carbonaria sobre typica era incompleta, y de que la seleccin natural actu
sobre modificadores que afectaban a la oscuridad de los heterocigotos en las fases iniciales del auge de carbonaria
(Kettlewell, 1958a, 1973), de forma que la dominancia completa evolucion del modo imaginado por Fisher (1930). Esta
evidencia, que no carece de crticos (Bishop et al., 1978; Lees, 1981; Mikkola, 1984), se basa en observaciones de
especmenes victorianos similares a los carbonaria modernos, pero con pequeas manchas de escamas blancas en el
centro de las alas. Dado que carbonaria est actualmente declinando en muchas poblaciones britnicas, la seleccin
natural puede estar actualmente reduciendo la dominancia gentica de carbonaria sobre typica (Majerus, 1998). Sera
de enorme valor el someter a anlisis gentico, mediante cruces controlados con especmenes typica tanto de origen
34

industrial como no industrial, a individuos que se ajustasen a la descripcin de los presuntos heterocigotos carbonaria
victorianos de Kettlewell.

Fig. 2.- Herencia de las formas typica, insularia y carbonaria de Biston betularia. La herencia implica cinco
alelos de un nico gen. La dominancia no es completa (adaptado de Lees, 1981, con datos adicionales de
Majerus, no publicados).
El comportamiento diurno de B. betularia
Gran parte del trabajo experimental sobre la eficacia biolgica relativa de las formas de B. betularia en hbitats
naturales ha consistido en la colocacin de mariposas vivas o muertas sobre troncos de rboles y en el registro de la
proporcin de cada forma que desapareca por depredacin de aves, bien observada o inferida (Kettlewell, 1955a,
1956; Bishop, 1972). Sin embargo, la exactitud cuantitativa de las estimas de eficacia biolgica obtenidas de dicho
modo es cuestionable debido a que la gemetra del abedul rara vez reposa durante el da en lugares expuestos de los
troncos (Mikkola, 1979, 1984; Howlett & Majerus, 1987; Liebert & Brakefield, 1987).
El mayor conjunto de datos conocido sobre los lugares de reposo de B. betularia silvestres encontradas en posiciones
naturales es de slo 54 polillas, recogido a lo largo de un periodo de 35 aos (Tabla 3). Estos datos sugieren que la
parte inferior de ramas y ramitas laterales en la copa son los sitios habituales de descanso, lo cual corrobora los
resultados de los experimentos que han investigado las posiciones de reposo de machos (Mikkola, 1979, 1984) y
hembras (Liebert & Brakefield, 1987) de B. betularia en cautividad, y confirma las propias observaciones de Kettlewell
(1958b): "mientras realizaba sueltas a gran escala de ambas formas en la naturaleza, al alba, he podido observar en
muchas ocasiones a esta especie en su posicin de reposo habitual, que es la parte inferior de las ramas grandes de
los rboles y, con menor frecuencia, sobre los troncos".
Tabla
3
Lugares de reposo de B. betularia encontradas en la naturaleza entre 1964 y 1998 (de Majerus, 1998, con datos
adicionales).

Tronco expuesto
Tronco no expuesto
Unin tronco-rama
Ramas

typica

insularia

carbonaria

3
2
10
9

1
1
5
4

2
4
6
7

Si se asume que la eficacia biolgica relativa de las formas de B. betularia depende de su cripsis, su lugar de reposo
diurno es decisivo para la estimacin de las diferencias de eficacia biolgica entre formas. En regiones expuestas a
escasa contaminacin atmosfrica, los lquenes foliosos aparecen principalmente sobre los lados menos sombreados y
ms hmedos de los troncos, superficies superiores de las ramas principales y, ms generalmente, dentro de la copa
(Liebert & Brakefield, 1987). Tambin los lquenes crustceos aparecen sobre dichas superficies, aunque dominan
sobre los troncos y las superficies inferiores de las ramas principales. En reas afectadas por altos niveles de
contaminacin casi no existen lquenes sobre los rboles y, normalmente, slo aparece Lecanora conizaeoides, que
tambin falta en los lugares ms contaminados (Cook et al., 1990). Estos son los dos extremos. Los patrones de
35

recolonizacin de los lquenes es pertinente en la actualidad, como resultado de la reduccin en los niveles de
contaminacin. La recolonizacin inicial de los rboles, denudados por la contaminacin pasada, se produce por el
crecimiento de nuevas ramas en la copa, con baja contaminacin residual y una intensidad luminosa comparativamente
alta (Brakefield, 1987). Las ltimas zonas recolonizadas de los rboles son los troncos, como resultado del lavado de
las partculas contaminantes. En consecuencia, las estimaciones de eficacia biolgica de cada forma pueden diferir
notablemente dependiendo del lugar del rbol sobre el que se dispongan las polillas.
En la mayor parte de los experimentos de depredacin, las polillas se situaron sobre el tronco de un modo concreto, por
lo comn en la posicin en que parecan ms crpticas. Esta prctica puede criticarse por dos razones. En primer lugar,
porque tales mtodos hacen la asuncin implcita de que las aves depredadoras ven lo mismo que los humanos y, en
segundo lugar, porque asume que todas las polillas descansarn en lugares que maximizan su cripsis.
La asuncin de que las aves ven como los humanos es claramente falsa. Casi todas las aves tienen al menos cuatro
tipos de conos visuales, uno de los cuales es sensible a la luz ultravioleta, a la que nosotros somos virtualmente ciegos
(Chen & Goldsmith, 1986; Jacobs, 1992). En realidad, los anlisis sugieren que las aves son ms sensibles al
ultravioleta que a la luz en la parte 'visible' del espectro electromagntico (400-700 nm), con una sensibilidad mxima
alrededor de los 370 nm (Burkhardt & Maier, 1989). No slo ven bien en el ultravioleta, sino que las aves pueden
tambin discriminar diferentes longitudes de onda dentro de ese rango (Emmerton & Delius, 1980). Adems, las aves
tienen gotitas oleosas de tamao variable frente a sus conos, que pueden actuar como filtros y les proporcionan mayor
capacidad de discriminacin de los colores que la que nosotros tenemos (Partridge, 1989). Aunque todava se ignoran
muchos de los detalles de la visin de las aves, resulta claro que tienen una mayor agudeza visual que los humanos.
Esto significa que deben reevaluarse los estudios de depredacin de B. betularia por aves, diseados por humanos con
la asuncin de que las aves ven como nosotros.
Parte del razonamiento subyacente a la prctica de situar polillas en posiciones que maximizan su cripsis es la idea de
que las formas de B. betularia se comportan de modo diferente, y que cada forma adopta la posicin que maximiza su
propio camuflaje. As, carbonaria debera reposar preferentemente sobre fondos oscuros homogneos, mientras que
typica debera haber retenido un comportamiento ancestral de reposo sobre fondos ms claros y heterogneos.
Utilizando polillas de origen desconocido y barriles forrados con superficies iguales de cartn blanco y negro, Kettlewell
(1955b) demostr que typica reposaba preferentemente sobre las superficies blancas, y que carbonaria prefera las
negras. Algunos estudios han obtenido resultados similares (Boardman et al., 1974; Kettlewell & Conn, 1977), pero no
otros (Mikkola, 1984; Howlett & Majerus, 1987; Jones, 1993). Majerus (1989) ha revisado estos resultados
contradictorios. El mecanismo de conflicto-contraste de Kettlewell (1955b) para la seleccin de sustrato debe ser
rechazado ante la demostracin, por Grant & Howlett (1988), de variacin interfamiliar en dichas preferencias. Tambin
resulta improbable una explicacin gentica de la seleccin de sustrato en B. betularia especfica de cada forma,
basada en el ligamiento entre los alelos morfolgicos y etolgicos apropiados, debido al poco tiempo disponible desde
la aparicin de carbonaria para que la seleccin natural haya promovido dicho ligamiento. En su lugar, Majerus (1989)
propuso que, en aquellos sitios donde carbonaria ha conseguido mayor frecuencia, se ha extendido una mutacin que
indujo a las polillas a reposar sobre fondos oscuros, de la cual se beneficiara la mayor parte de la poblacin. A la
inversa, en las poblaciones en las que carbonaria permaneci escasa, las polillas han retenido el comportamiento
ancestral de reposo sobre sustratos claros. As, se pueden imaginar tres tipos de poblaciones: (1) tipo a, en las cuales
nunca se ha extendido un alelo de preferencia por sustratos oscuros, (2) tipo b, en las cuales dicho alelo ha surgido y
constituye un polimorfismo transitorio a medida que se extiende hacia su fijacin o eliminacin, segn el aumento o
descenso de la frecuencia de carbonaria; en estas poblaciones algunas polillas preferirn sustratos claros y otras
oscuros, pero las preferencias no estarn demasiado ligadas a ninguna forma, y (3) tipo c, en las cuales el alelo para la
preferencia de sustratos oscuros se ha fijado y todas las polillas prefieren superficies oscuras. La evidencia en apoyo
de esta hiptesis procede de pruebas que muestran diferencias entre poblaciones en el grado de preferencia por
fondos claros u oscuros, y en las que las poblaciones de regiones industriales generalmente muestran mayores
preferencias por sustratos oscuros, al tiempo que no muestran ninguna evidencia de preferencias de sustrato tpicas de
cada forma (Jones, 1993).
Majerus (1989) argumenta que la preferencia observada de typica por lugares de descanso blancos y de carbonaria por
lugares negros puede explicarse si Kettlewell (1955b) hubiese utilizado polillas de diferentes poblaciones, por ejemplo
typica de poblaciones rurales (tipo a) y carbonaria de poblaciones industriales (tipo c). La misma teora pudiera explicar
otros resultados aparentemente contradictorios (Majerus, 1998).
36

Las preferencias de sustrato son cruciales para interpretar otros resultados experimentales en B. betularia. Por ejemplo,
los niveles de eliminacin selectiva de typica en Birmingham y de carbonaria en Dorset en los experimentos de marcaje
y recaptura de Kettlewell (1956) seran artificiales si las polillas liberadas procediesen de poblaciones con diferente
preferencia en el lugar de reposo. Dado que Kettlewell observ que carbonaria estaba ausente de su lugar experimental
en Dorset, las carbonaria que l utiliz all deben haber procedido de otro lugar.
Una tercera crtica va dirigida a los investigadores que, para sus experimentos de depredacin, colocan polillas muertas
en posiciones 'naturales' en lugar de utilizar polillas capaces de seleccionar su propia ubicacin, como hizo Kettlewell
(1955a, 1956). Estos investigadores asumen que su juicio es tan bueno como el de una polilla cuyo comportamiento ha
sido moldeado por seleccin natural durante milenios, y para la cual una decisin errnea puede resultar letal. Sera
muy conveniente la realizacin de experimentos para evaluar el grado relativo de cripsis de las polillas muertas situadas
sobre troncos en posiciones 'naturales' y el de polillas vivas con posibilidad de elegir su lugar de reposo.
La dinmica geogrfica de la frecuencia de melanismos
La reciprocidad de los resultados de Kettlewell (1955a, 1956) en Birmingham y en Dorset proporciona evidencias
slidas de que la eficacia biolgica de las formas de B. betularia difiere en ambientes contaminados y no contaminados.
Otros estudios han demostrado diferencias de eficacia biolgica similares (para una revisin vase Kettlewell, 1973;
Lees, 1981; Majerus, 1998).
En uno de los estudios ms amplios, Bishop (1972) estudi un transecto desde el Sudoeste de Merseyside al Norte de
Gales. Cuantific la eficacia biolgica relativa de las formas a lo largo de esa clina, sobre la base de sus conocimientos
de la ecologa y la gentica, y utiliz un modelo de ordenador que incorporaba toda la informacin obtenida para
simular el auge y la dispersin de carbonaria a lo largo del transecto desde su aparicin al comienzo del siglo XIX (Fig.
3). Despus compar la posicin predicha por el modelo para la clina en 1970 con la frecuencia observada de las
formas a lo largo del transecto. La correspondencia entre la frecuencia observada y simulada no fue buena (Fig. 4), ya
que aunque el modelo predijo que la frecuencia de carbonaria disminuira hacia el Sudoeste de Liverpool, la posicin
predicha de dicho descenso estaba ms prxima a Liverpool de lo observado. Adems, la tasa de declive en los datos
observados fue ms rpida de lo
predicho.
El ajuste entre las frecuencias simuladas
y observadas para este transecto puede
mejorarse significativamente si se
introducen grandes ventajas no visuales
para carbonaria (Mani, 1980, 1982). Sin
embargo, la pobreza del ajuste de la
simulacin de Bishop a las frecuencias
observadas tambin puede deberse a
errores cuantitativos en la eficacia
biolgica relativa obtenida a partir de
experimentos de depredacin, debido a
que las polillas fueron situadas sobre los Fig. 3.- Diagrama de flujo del modelo utilizado por Bishop (1972) para predecir la
troncos, no bajo las ramas laterales o frecuencia actual de carbonaria a lo largo de la clina Liverpool-Norte de Gales. La
ramillas, donde es probable que, en la clina se dividi en 27 unidades de 2 km y el modelo se iter durante 160
sombra intensa, carbonaria sea ms generaciones.
-6
crptica y goce de mayor eficacia * Se utiliz una frecuencia gnica inicial del alelo carbonaria de 10 .
** Tambin se incorpor una ventaja variable del heterocigoto entre el 5 y el 15%.
biolgica (Howlett & Majerus, 1987). Los
resultados de los experimentos de depredacin en bosques de reas contaminadas y no contaminadas confirman esta
opinin, aunque el conjunto de datos es pequeo (Howlett & Majerus, 1987). Si esto se confirma, puede explicar parte
de la falta de ajuste entre la frecuencia simulada por Bishop y la observada, ya que el efecto ser un aumento de la
eficacia biolgica relativa de carbonaria a lo largo de la clina, lo cual empujar apreciablemente hacia el Este la posicin
predicha del descenso en la frecuencia de carbonaria. Majerus (1998) seala adems que la evolucin de una
preferencia por los sustratos oscuros en poblaciones industriales, frente a las rurales, puede explicar la otra
discordancia entre la simulacin de Bishop (1972) y la frecuencia observada. Si han evolucionado preferencias
37

especficas de cada poblacin, las formas ms raras en cada extremo de la clina podran tener preferencias de sustrato
inapropiadas para su color y sufriran mayor eliminacin selectiva, lo cual agudizara la clina.

Fig. 4.- Simulacin por ordenador del descenso de la forma carbonaria de Biston betularia a distancias crecientes de Liverpool
(lnea continua). Los crculos negros indican la frecuencia observada en muestras de campo (tomado de Bishop, 1972).

La frecuencia de carbonaria nunca ha alcanzado el 100% en ninguna poblacin estudiada. Esto se atribuye a dos
factores. En primer lugar, dado que typica es recesiva frente a carbonaria, la erradicacin final del alelo para typica ser
lenta incluso cuando la seleccin natural en su contra sea alta, puesto que los alelos typica quedarn ocultos a los
efectos de la seleccin dentro de los heterocigotos. En segundo lugar, los individuos migradores que portan el alelo
typica invadirn las regiones industriales desde otras menos contaminadas.
En apoyo de la importancia de la migracin en B. betularia, existe evidencia circunstancial procedente de
comparaciones entre las distribuciones de frecuencia de formas melnicas de sta y otras dos especies, Gonodontis
bidentata y Phigalia pilosaria. De estas especies, B. betularia se considera la ms dispersiva y G. bidentata la ms
sedentaria. Los cambios en la frecuencia melnica a escala geogrfica son ms rpidos en G. bidentata, intermedios en
P. pilosaria y ms graduales en B. betularia, como se esperara de acuerdo con modelos de equilibrio seleccinmigracin (Bishop et al., 1978; Conroy & Bishop, 1980; Lees, 1981).
Aunque circunstancial, esta evidencia indica que la migracin ejerce una influencia importante sobre la frecuencia de
las formas melnicas en diferentes regiones. No obstante, debe sealarse que el conocimiento de las tasas de
migracin en todas estas especies se basa en datos incompletos, y casi exclusivamente en experimentos de marcaje y
recaptura con machos adultos. Como afirma Brakefield (1987), basar las tasas de migracin simplemente en el vuelo
de los adultos puede haber conducido a serias subestimaciones ya que las larvas de primer instar, suspendidas en
hilos de seda, pueden dispersarse a largas distancias (Kettlewell, 1973). En realidad, la velocidad de movimiento de
carbonaria en su radiacin desde Manchester tras 1848 sugiere tasas de migracin ocasionalmente superiores a la de
2 km por generacin, normalmente citada (vase, no obstante, Brakefield & Liebert, 1990). Por ejemplo, en slo 49
aos, en el siglo XIX, carbonaria se extendi unos 300 km desde Manchester al New Forest (Majerus, 1998).
Melanismo en B. betularia fuera de Gran Bretaa
El polimorfismo melnico en B. betularia no est limitado a Gran Bretaa. En Holanda, carbonaria fue registrada por
primera vez en 1867 (Heylaerts, 1870) y estaba extendida en 1900, al igual que todo el conjunto de formas insularia
(Brakefield, 1990). La comparacin de la frecuencia de carbonaria con la industrializacin y la flora epifita muestra
relaciones similares a las de Gran Bretaa (Brakefield, 1990; Fig. 5). Sin embargo, la frecuencia de carbonaria en
Holanda no ha alcanzado los mximos niveles registrados en Gran Bretaa, pues nunca ha superado el 75%, e
insularia es generalmente ms comn en Holanda que en Gran Bretaa. En Luxemburgo, durante los aos 70,
carbonaria supona un 70% de las poblaciones en los distritos industriales del Norte, pero slo el 30% en Las Ardenas.
En 1989-1993, la frecuencia de carbonaria ha disminuido significativamente en ambas regiones (Majerus, 1998). Tanto
carbonaria como insularia son comunes en regiones industriales de Blgica y del Norte de Francia, y en Alemania
carbonaria ya era comn en las regiones industriales en 1900 (Kettlewell, 1973). Tambin se han documentado altas
frecuencias de formas melnicas en regiones industriales de Dinamarca (Hoffmeyer, 1949), Suecia, Finlandia
(Kettlewell, 1973) y Checoslovaquia (Novak & Spitzer, 1986). En Checoslovaquia, Novak & Spitzer (1986) demostraron
una relacin positiva significativa entre la frecuencia de carbonaria y el grado de contaminacin atmosfrica.

38

Fig. 5.- Frecuencia de las formas de B. betularia en regiones de Holanda, en muestras tomadas por Lempke, 1969-1973 (tomado
de Brakefield, 1990). El mapa del recuadro indica los niveles de flora epifita en los aos 60: punteado = ninguna, blanco = escasa,
rayado = normal (tomado de Barkman, 1969).

El melanismo industrial tambin se ha registrado en la subespecie americana, B. betularia cognataria. La forma

melnica completa, swettaria, es indistinguible de carbonaria y tambin se hereda como un dominante unifactorial
(West, 1977). La forma swettaria se encontr por primera vez en 1906 cerca de Filadelfia (Owen, 1961). En algunas
partes de Michigan, la frecuencia de swettaria aument hasta un 90% en 1960. La forma swettaria ha sido hallada en
otros puntos de Norteamrica, tales como Illinois, Massachusetts, Delaware, Montreal, Toronto y el Sur de Ontario
(Owen, 1961; Kettlewell, 1973; Sargent, 1974; West, 1977).
Existe una tercera subespecie, B. betularia parva, en Japn. El melanismo no ha evolucionado en dicha subespecie
porque no aparece en regiones afectadas de modo importante por la contaminacin industrial (Asami & Grant, 1995).
El declive del melanismo en la gemetra del abedul
El declive actual de carbonaria en Gran Bretaa ha seguido al Acta del Aire Limpio de los 50, y a las leyes
anticontaminacin posteriores. A diferencia del auge de carbonaria, este descenso ha sido bien documentado (Cook et
al., 1970, en prensa; Whittle et al., 1976; Howlett & Majerus, 1987; Mani & Majerus, 1993; Grant et al., 1995, 1996,
1998). La frecuencia anual de carbonaria entre 1959 y 1995, para una localidad en The Wirral, Merseyside, se muestra
en la figura 6. El patrn de disminucin coincide con lo esperado, ya que existe un retraso en el comienzo del declive de
carbonaria tras la reduccin en los niveles de contaminacin. Se interpreta que dicho retraso representa el periodo
necesario para el aclarado de las superficies de los rboles, por crecimiento de nuevas ramas no tiznadas, por lavado
del holln y por recolonizacin de los epifitos.
En Holanda y en los Estados Unidos se han
registrado disminuciones similares. En Holanda,
carbonaria est siendo reemplazada tanto por
typica como por la ms oscura de las formas
insularia (Brakefield, 1990). En Michigan, el
descenso en la frecuencia de swettaria refleja
fielmente el descenso de The Wirral. En ambos
casos, dicha disminucin ha ido desde ms del
90% a menos del 20% (Grant et al., 1996; Fig. 6). Fig. 6.- Comparacin de las formas de Biston betularia de Europa y de
Aunque se carece de datos globales, se conocen Amrica. Crculos negros = frecuencia de la forma melnica (carbonaria)
declives similares en la frecuencia de formas en Caldy Common, The Wirral, Inglaterra. Diamantes negros = frecuencia
de la forma melnica (swettaria) en la George Reserve, Michigan, EE.UU.
melnicas en otras partes de Amrica (Grant et Los crculos blancos indican las predicciones tericas basadas en un
al., 1998).
coeficiente de seleccin constante de 0,153 contra el alelo melnico
Grant y sus colaboradores informan de que, en (cortesa del profesor Bruce Grant).
ambas regiones, la cada en la frecuencia de
formas melnicas se relaciona bien con el descenso en SO2 y partculas en suspensin. Comentan que en ninguna
localidad parece haber habido un aumento apreciable de la flora liqunica en ese periodo. Sin embargo, dado que las
39

evaluaciones de los lquenes fueron anecdticas, ms que sistemticas, y que pueden no haberse examinado las
copas, este comentario debera considerarse provisional. Ms an, cuando otros autores han registrado un aumento de
los lquenes tras la legislacin contra la contaminacin (Hawksworth & McManus, 1989; Bates et al., 1990; Cook et al.,
1990).
Las observaciones y experimentos de Kettlewell sobre B. betularia tuvieron una influencia considerable en la Biologa
Evolutiva, ya que movieron el principal mecanismo de evolucin biolgica desde la teora al reino de los hechos. La
reciente inversin en la fortuna de carbonaria ha brindado la oportunidad de cubrir un hueco importante en el
conocimiento cientfico. Aunque se dice a menudo de B. betularia que hemos sido testigos de la evolucin del
melanismo, de hecho existen muy pocos datos precisos del aumento en frecuencia de carbonaria. En el momento en
que los cientficos comenzaron a examinar el caso en detalle, ya haba ocurrido la mayor parte del incremento. El
declive de carbonaria tras las leyes de aire limpio ha planteado la oportunidad de seguir de cerca el cambio de
frecuencia y evaluar si los cambios observados pueden explicarse plenamente sobre la base de la comprensin actual
del comportamiento y ecologa de esta polilla.
CONCLUSIN
El melanismo industrial en los Lepidoptera, y en B. betularia en particular, es indudablemente ms complejo de lo que
usualmente se dice. La depredacin diferencial por aves, junto con la migracin, han sido los principales responsables
del auge y cada de carbonaria. La opinin de que la seleccin no visual juega o ha jugado un papel importante en la
evolucin del melanismo industrial en Gran Bretaa carece de apoyo. La falta de concordancia entre las simulaciones y
la frecuencia observada son, me parece, debidas ms a una falta de comprensin del comportamiento de descanso de
las polillas y a la interaccin con sus depredadores que a factores selectivos an no identificados. Esta opinin no es
respaldada por todos los bilogos evolutivos y podra resultar incorrecta. No obstante, si ha de ser descartada, la
investigacin sobre B. betularia y otros casos debe continuar y ampliarse. En 1996 (New York Times, 12-XI-1996)
Futuyma dijo sobre la historia de B. betularia: "No conocemos an la historia completa, pero debera ser posible
averiguar cul es". Si las predicciones recientes sobre el declive de carbonaria (Mani & Majerus, 1993; Cook et al., en
prensa) se cumplen, la apreciacin de Futuyma podra ser excesivamente optimista pues quedan aproximadamente
dos dcadas antes de que carbonaria haya desaparecido del pas en el que es mejor conocida.

40