Bergmann Neuro of EMDR

Neurobiologa del EMDR: La exploracin del tlamo y la integracin neural
Uri Bergmann
Commack and Bellmore, New York
Los estudios recientes realizados mediante neuroimgen han revelado que en el estrs
post-traumtico (TEPT) existe una consistente reduccin en la actividad talmica con
respecto de los controles sin TEPT. Los estudios empricos realizados en la dcada
pasada han revelado que el tlamo es de capital importancia para la integracin de los
procesos perceptivos, somatosensoriales, memorsticos y cognitivos (enlace temporal
tlamo-cortical). Se propone un modelo terico que indicara que uno de los
mecanismos subyacentes de la estimulacin mediante EMDR (estimulacin dual de la
atencin/estimulacin bilateral [EDA/EBL]) sera la estimulacin talmica,
concretamente de sus ncleos ventro-lateral y centro-lateral. Se plantea la hiptesis de
que ello facilitara la reparacin e integracin de las funciones somatosensorial,
memorstica, cognitiva,las funciones del lbulo frontal y las funciones de sincronizacin
inter-hemisfrica, todas las cuales se encuentran alteradas en el TPET.
Palabras clave: EMDR; tlamo, oscilacin neural, enlace tlamo-cortico-temporal,
actividad de la banda gamma de 40 Hz (ABG).
EN
la dcada pasada, las

publicaciones descriptivas y empricas
referentes al . . estrs post-traumtico
(TEPT) existentes han dado la
impresin de que se trataba de un
trastorno que se manifestaba por la
incapacidad de integrar un suceso
traumtico plenamente en la conciencia,
motivo por el cual se produca la
intrusin de recuerdos traumticos
fragmentarios en la conciencia que se
Journal of EMDR Practice
and
Research, Volume 2, Number 4, 2008
manifestaban principalmente en forma

sensorial. Estos fragmentos sensoriales
intrusivos podan ser de naturaleza
visual, olfatoria, auditiva, cinestsica o
visceral. De acuerdo con ello, el TEPT
se manifiesta en forma de sntomas
elocuentes de recuerdos intrusivos, de
pesadillas o de diversas modalidades de
flashbacks somatosensoriales. Los
modelos especulativos previos de
EMDR ( ver ms adelante) han
abordado la facilitacin producida por
1
el EMDR para que se produzca la

aparicin tanto de reflejos de
investigacin, de activacin del lbulo
frontal, de activacin de los sistemas
REM, de reduccin de la valencia
emocional y de la conductividad
electrodrmica como tambin la
depotenciacin sinptica y la inversin
de la supresin recproca en el crtex
cingulado anterior.
Los recientes estudios realizados (ver
ms adelante) con neuroimgen han
revelado que, en el TEPT, la activacin
talmica exhibe un reduccin constante
con respecto de los controles sin TEPT,
lo que indicara que determinadas zonas
del tlamo estn operando a un nivel
bajo de funcionamiento. Los estudios
empricos llevados a cabo en la dcada
pasada han mostrado que el tlamo es de
capital importancia para el proceso de
enlace tlamo-cortico-temporal, proceso
en el que la actividad de todas las redes
funcionales del cerebro se sincroniza,
an cuando cada una de ellas oscile
inicialmente a su propia frecuencia
diferente, y se une de forma coherente
en tiempo real. Se ha demostrado, por
ello, que el tlamo, junto con sus
funciones de enlace, constituye una
plataforma sobre la cual se produce la
integracin perceptiva, somatosensorial,
cognitiva y memorstica..
De acuerdo con lo anterior, en este
comentario se explorarn
y se
establecern los paralelos existentes
entre las bases de la investigacin de la
neurobiologa del TEPT, los estudios
neurobiolgicos de EMDR, la oscilacin
neuronal sincrnica, la percepcin, la
memoria y el enlace tlamo-temporal.
Se incluir, adems, la teora propuesta
de que la estimulacin mediante EMDR
2
(EDA/EBL) podra facilitar la

activacin de los ncleos talmicos,
ventrolateral y centro-lateral, facilitando
de esta forma, la reparacin e
integracin
de
las
funciones
hemisfricas
somatosensoriales,
memorsticas,
cognitivas
y
de
sincronizacin. Se demostrar, adems,
que
la
activacin
del
ncleo
ventrolateral
podra
facilitar
la
activacin de la corteza prefrontal
dorsolateral, zona que se encuentra
alterada en el TEPT.
Modelos especulativos
de los mecanismos de
EMDR
Se han propuesto diversos modelos
que pudieran dar cuenta de cuales son
los mecanismos de accin subyacentes
de EMDR. Denny (1995) ha sugerido la
existencia de un modelo de inhibicin
en virtud del cual, por medio de un
reflejo de orientacin, quedaran
suprimidas las perturbaciones existentes
debidas a los recuerdos traumticos.
Armstrong
y
Vaughn
(1996)
propusieron un modelo de extincin
segn el cual parecera ser que el reflejo
de orientacin actuara como catalizador
de una nueva valoracin y cambio en el
modelo
neuronal
del
estmulo
incondicionado. MacCulloch y Feldman
(1996) han propuesto que, como
consecuencia de la accin de
componentes viscerales positivos de una
respuesta orientadora investigatoria, los
movimientos oculares que se producen
en el EMDR facilitaran la aparicin de
un reflejo de tranquilidad. Andrade,
Kavanagh y Baddeley (1997) han
propuesto que los movimientos oculares
and
podran ser responsables de la

interferencia producida en la viveza con
que es percibido el material traumtico
en el esquema visuoespacial de la
memoria de trabajo. Estudiando los
efectos que el EMDR produce en la
lateralizacin hemisfrica, propuso
Bergmann (1998) que la EDA/EBL
sera la responsable de facilitar la
reinicializacin
de
las
clulas
marcapasos septales, determinando as
la resincronizacin de la conectividad
funcional de los hemisferios cerebrales.
Bergmann (2000) ha indicado que la
EDA/EBL podra facilitar la activacin
de la porcin lateral del cerebelo la cual,
actuando como un rea de asociacin, se
proyectara hacia los ncleos ventrolateral y central-lateral del tlamo,
activando dichos ncleos. Se ha
mostrado que el ncleo ventro-lateral
del tlamo emite fibras de proyeccin
hacia
las
reas
prefrontales
dorsolaterales de la corteza cerebral,
activndolas, facilitando de esta forma,
la integracin de los recuerdos
traumticos en las redes semnticas
generales y en otras redes neocorticales.
Stickgold (2002) ha propuesto que la
estimulacin mediante EMDR actuara
de mediadora en la liberacin de una
oleada suficiente de acetilcolina,
facilitando con ello la activacin de
sistemas fisiolgicos similares a la fase
REM del sueo, lo que determinara que
se produjera la consiguiente reduccin
en la intensidad, tanto de los recuerdos
episdicos mediados por el hipocampo
como de la afectividad negativa
mediada por la amgdala que aparecen
en el TPET. Se concluy, en
consecuencia, que ello actuara de
mediador en la integracin de los
and
recuerdos traumticos en las redes

semnticas generales. Corrigan (2002)
postul que los estmulos auditivos,
visuales y tctiles producidos con el
EMDR facilitaran la estimulacin
bilateral de los fascculos tlamocingulado relevantes, producindose la
estimulacin y la deactivacin gradual
de la subdivisin (ventral) afectiva de la
circunvolucin cingulada anterior que
permitira, entonces, que se produjera la
estimulacin y activacin de la
subdivisin (dorsal) cognitiva y la
inhibicin recproca de la porcin
anterior del cngulo. Barrowcliff, Gray,
MacCulloch, Freeman y MacCullouch
(2003) demostraron, consecuentemente
con lo sostenido por MacCulloch y
Feldman (1996), los efectos psicofisiolgicos de reduccin del arousal que
se producen como consecuencia de los
movimientos oculares, tras haberse
estimulado dicho arousal. Barrowcliff,
Gray, Freeman y MacCullouch (2004)
observaron las reducciones que se
producan en las mediciones de la
viveza y valencia emocional de los
recuerdos emocionales que se producan
durante los movimientos oculares con
respecto de las mismas en condiciones
oculares estacionarias. Con ello sugeran
que dichos hallazgos eran consecuentes
con el modelo del reflejo tranquilizador
de MacCulloch y Feldman (1996),
yendo dichos hallazgos en apoyo de
dicho modelo. Explorando el proceso
lmbico de la formacin del recuerdo del
miedo, Rasolkhani-Kalhorn y Harper
(2006) observaron que la depotenciacin
producida en dichas sinapsis lmbicas
por la estimulacin de baja frecuencia
(EBF) conduca a un borramiento o a
una modificacin de dichos recuerdos.
3
Los autores propusieron que la EBF

podra haber sido inducida por la
estimulacin producida por el EMDR, lo
que determinara que se produjera la
depotenciacin de dichas sinapsis,
obtenindose como resultado el
apagamiento o modificacin de los
indicios existentes del recuerdo del
miedo. Kaye (2007) procedi a aislar y a
explorar los movimientos oculares que
se producen durante la sesin de
EMDR. Este autor ha propuesto que la
tarea de seguimiento ojo-dedo podra
lograr su efecto teraputico si se emplea
la monitorizacin de error para invertir
el orden de la supresin de la
subdivisin superior (dorsal) cognitiva
de la porcin anterior del cngulo por la
de la subdivisin inferior (ventral),
afectiva, facilitando as, la inversin de
esta supresin recproca. Este modelo es
consecuente con la especulacin hecha
por Corrigan (2002).
Anatoma descriptiva y funcional
En los ltimos veinte aos se ha
arrojado mucha luz en el rea de la
neurobiologa. Gran parte de la
investigacin realizada ha estado
centrada en los componentes que actan
de mediadores en el estado emocional
de la mente. En concreto, ha quedado
claramente expresada la interrelacin
que existe entre la estructura y la
funcin de la amgdala, el tlamo, la
corteza cerebral prefrontal dorsolateral
izquierda y el hipocampo. Para
comprender las disfunciones que se
producen en estas estructuras como
consecuencia del TEPT, es necesario
realizar una breve descripcin funcional
de stas.
4
La amgdala
La amgdala es un manojo de
estructuras interconectadas, en forma de
almendra, que se sita por encima del
tronco del encfalo. Est compuesta por
dos estructuras que anidan en el lbulo
temporal de los hemisferios cerebrales
izquierdo y derecho. La porcin
corticomedial de la amgdala del
hemisferio derecho est conectada
principalmente con el bulbo olfatorio, el
hipotlamo y con los ncleos viscerales
del tronco del encfalo. La porcin
basolateral de la amgdala del
hemisferio izquierdo est conectada con
el tlamo y con partes de la corteza
cerebral (Brodal, 1980,1992).
La amgdala es el punto central de
confluencia en el que toda la
informacin procedente de los sentidos
es unida y dotada de un significado
emocional. En la arquitectura cerebral,
la amgdala est preparada para
funcionar como una alarma. La llegada
de seales incompletas o confusas
procedentes de los sentidos determina
que la amgdala haga un rastreo en pos
de potenciales experiencias de peligro.
Las seales sensoriales procedentes de
los ojos, boca, piel y odos llegan en el
cerebro, primero al tlamo para ser
transmitida luego a travs de una nica
sinapsis, a la amgdala. Las seales
sensoriales procedentes de la nariz son
dirigidas directamente a la amgdala,
evitando incluso al tlamo (LeDoux,
1986, 1992, 1994). Una segunda seal
procedente del tlamo es proyectada
hacia el neocrtex- el cerebro pensante.
Esta ramificacin es la que permite que
la amgdala responda antes que el
neocrtex, que acumular informacin a
and
travs de diversos estratos de los

circuitos cerebrales antes de proceder a
completar la percepcin e iniciar una
respuesta (LeDoux, 1986). Al activarse
la amgdala, bien sea por un estrs
externo o por ansiedad interna, el nervio
que va desde el cerebro hasta las
glndulas suprarrenales, desencadena en
sta la liberacin de adrenalina ,
mientras que el que se ha originado en el
locus coeruleus en el tronco del
encfalo, desencadenar en stas la
liberacin
de
noradrenalina,
propagndose ambas hormonas a travs
de todo el cuerpo, provocando el estado
de alerta. Estos neurotransmisores
activan los receptores del nervio vago
(Le Doux, 1986). Si bien el nervio vago
vehicula mensajes que, partiendo desde
el cerebro, permiten regular la funcin
cardiaca, como consecuencia de la
accin de la adrenalina y de la
noradrenalina, ste tambin vehicular
seales hacia el cerebro. La amgdala es
el principal lugar del cerebro hacia el
cual son vehiculadas dichas seales.
Ellas activan neuronas situadas dentro
de la propia amgdala, las cuales se
encargarn de transmitir dichas seales
hacia otras regiones cerebrales de forma
tal que se pueda reforzar el recuerdo de
lo que acaba de suceder. Parece ser que
este arousal amigdaloideo imprimira en
la memoria un grado adicional de fuerza
a la mayor parte de los momentos de
arousal emocional (Goleman, 1995).
Cuanto mayor sea el arousal
amigdaloideo, tanto ms fuerte ser la
impronta en al memoria (Le Doux,
1986).
La corteza
dorsolateral
cerebral
prefrontal

and
Parece ser que el conmutador cerebral

de apagado de la amgdala estara
localizado en el extremo opuesto de uno
de los circuitos principales del
neocrtex, concretamente en el lbulo
prefrontal izquierdo, justo por detrs de
la frente (Brodal, 1980). Parte de este
sistema de circuitos aparece tambin en
el lbulo temporal. Esta parte prefrontal
dorsolateral del cerebro, al modular la
amgdala y otras reas del sistema
lmbico, es responsable de una respuesta
ms analtica y adecuada frente a los
impulsos emocionales (Le Doux,
1986).La existencia de los circuitos que
conectan la amgdala con los lbulos
prefrontales
antes
mencionados
implicara que las seales de emocin,
ansiedad, clera y terror generadas en la
amgdala podran ser las causantes de
una menor activacin del rea
dorsolateral, perturbando la capacidad
del lbulo prefrontal de mantener la
memoria de trabajo y la homeostasis
(Selemon, Goldmanrakic &Taminga,
1995).
El hipocampo
Se ha hecho alusin al hipocampo
como la puerta de entrada del sistema
lmbico (Winson, 1985). Al igual que la
amgdala, est compuesto por dos
estructuras hipocmpicas que estn
situadas en cada uno de los dos
hemisferios cerebrales, adyacentes a las
respectivas amgdalas (Brodal, 1980,
1992). Es en esta estructura donde la
informacin procedente del neocrtex es
procesada y luego, transmitida al
sistema lmbico, lugar en que son
integrados el recuerdo y la emocin
(Reiser, 1994). De acuerdo con ello,
5
parece ser que sera quien procesara la

memoria en trminos de patrones y
conceptos perceptivos. (Le Doux, 1992;
van der Kolk, 1994). Es concretamente
el hipocampo el que reconoce la
trascendencia significativa que tiene el
ver un oso en el zoolgico que verlo en
el propio jardn (Goleman, 1995).
Diferencia, adems, el significado que
pudieran tener los sucesos ocurridos
hace mucho tiempo atrs de aquellos
ms recientes (Reiser, 1994; Winston,
1985). Van der Kolk (1994) observa
que, cuando las personas estn
sometidas a condiciones de estrs grave,
secretan hormonas endgenas del estrs
que repercuten sobre la fuerza con que
la memoria se consolida. l postula que
la secrecin masiva de hormonas
neuroendocrinas producida en el
momento del trauma desempea un
papel importante en la potenciacin (y,
por ende, en la sobreconsolidacin) a
largo plazo de los recuerdos
traumticos (pg. 259). l cita el
trabajo de Le Doux (1986, 1992, 1994)
al observar que la aparicin de este
fenmeno est mediada en gran parte
por la llegada de noradrenalina a la
amgdala. Esta estimulacin excesiva de
la amgdala interfiere con
el
funcionamiento
del
hipocampo,
produciendo una inhibicin en la
evaluacin
cognitiva
de
las
representaciones
experienciales
y
semnticas hechas. Los recuerdos son
luego almacenados en forma de
modalidades
sensoriomotoras,
de
sensaciones somticas y de imgenes
visuales (van der Kolk & van der Hart,
1989).
Para la informacin que est mediada
6
por los dems sistemas neurales, la red

neuronal hipocmpica actar, adems,
como mediador en la creacin de un
conjunto de indicadores- o enlacescon aquella informacin, de forma tal
que sta est accesible cuando se la
necesite para la evocacin de la
memoria (McClelland, McNaughton, &
OReilly, 1995). sto quedar ilustrado
ms adelante como lo ser tambin la
relacin que existe entre esta funcin y
el enlace talmico.
El cerebelo
El cerebelo, rgano de pliegues
mltiples, localizado por detrs de la
parte superior del tronco del encfalo,
parece tener un nmero de clulas
nerviosas que excedera a la poblacin
existente en la corteza cerebral (Noback
& Demarest, 1981; Shepherd, 1983;
Zagon, McLaughlin, & Smith, 1977),
convirtiendo a ste en la mayor
estructura
del
cerebro
humano
(Williams & Herrup, 1998).El cerebelo
y el enorme nmero de neuronas de que
dispone estn conectados con una
elevada ratio de axones de input y
output de 40:1 (Carpenter, 1991)y est
interconectado de forma recproca con
partes del tronco del encfalo, de reas
del sistema lmbico, de la corteza
cerebral y de los lbulos frontales
(Brodal, 1980; Larsell&Jensen, 1972;
Llinas& Sotelo, 1992). La existencia de
esta ratio tan elevada de aferencias
(input) y de eferencias (output),
asociadas
a
una
extensa
interconectividad, hacen pensar que esta
estructura estara involucrada en el
procesamiento de la informacin, en la
integracin
(Courchesne&
Allen,
and
1997)como tambin en la consideracin

como un rea adicional de asociacin en
el cerebro (Leiner, Leiner &Dow, 1986,
1991).En conformidad con ello, se
dispone actualmente de evidencia de
que , cuando un individuo lleva a cabo
procesos tales como procesamiento de
informacin(Courchesne
& Allen,
1997), asociaciones semnticas (Peterso,
Fox, Posner, Mintun, & Raichle, 1989),
memoria semntica (Andreasen y col.
1995) memoria de trabajo (Awh, Smith,
& Jonides, 1995), y labores de memoria
declarativa y episdica (Andreasen et
al., 1995), la porcin lateral del cerebelo
se ve notablemente activada. Se ha visto
que, debido a la posicin fisioanatmica que ocupa el cerebelo, que le
permite influir sobre los sistemas
atencionales conocidos, ste puede
contribuir a las operaciones de atencin,
permitiendo que sta sea desplazada de
forma rpida, precisa, suave y sin
esfuerzo (Akshoomoff &Courchesne,
1992, 1994; Courchesne y col.,1994;
Courchesne & Allen, 1997). La
importancia que este hecho tiene
respecto de la relacin que existe entre
la atencin y la activacin y funcin
talmica quedar ilustrada ms adelante.
El tlamo
Se ha descrito al tlamo como la
puerta de entrada a la corteza cerebral y,
por ende, a la conciencia. El tlamo, al
igual que casi todas las estructuras
importantes del cerebro, es bilateral. Los
dos tlamos, con forma de almendra,
estn compuestos por unos 50 grupos de
clulas nerviosas, tejido nervioso y por
fibras llamados ncleos. Con la
excepcin del olfato (olor), que se
and
proyecta primero hacia la amgdala,

todo el input sensorial externo restante
se proyecta primero hacia el tlamo. El
tlamo
se
encuentra,
adems,
interconectado recprocamente con la
corteza prefrontal, los ganglios basales,
la corteza somatosensorial, las reas de
asociacin, la corteza auditiva, la
corteza visual, el crtex motor, el
cerebelo, el tronco del encfalo y con
estructuras del sistema lmbico. El
tlamo es, por lo tanto, un centro de
retransmisin ascendente y descendente
del procesamiento de la informacin.
Sus funciones de enlace se ven activadas
por los aspectos atencionales que estn
relacionados con el arousal, con los
estados de alerta o con el inters
despertado. Como se ha observado
anteriormente y que se comentar luego
en detalle, la capacidad que tiene el
tlamo para sincronizar las diversas
agrupaciones neurales existentes a lo
largo de todo el cerebro, cada una de las
cuales oscilando a su propia frecuencia,
determina que se formen infinitas
combinaciones coherentes de redes
funcionales, hecho por el cual se le
considera como la piedra angular de la
integracin, tanto perceptiva como
cognitiva,
memorstica
o
somatosensorial.
Oscilacin neuronal, coherencia y
enlace temporal.
Para
comprender
tanto
las
disfunciones del tlamo, lbulo frontal y
de la lateralizacin hemisfrica que se
producen como consecuencia del TEPT
como as tambin las relaciones que
stas guardan con el funcionamiento del
tlamo, ser necesario realizar la
exploracin de sus caractersticas
7
funcionales en relacin con la oscilacin

neural, la coherencia neural y el enlace
temporal.
Oscilacin neuronal
La oscilacin es, en trminos
generales, una fluctuacin rtmica de
avance y retroceso que aparece en todo
aspecto de los fenmenos naturales. Las
neuronas del sistema nervioso estn
dotadas de tipos particulares de
actividad elctrica intrnseca que las
imbuye de propiedades funcionales
particulares (Llinas, 2001). Al funcionar
de forma parecida a las bateras, tal
actividad elctrica se manifiesta en
forma de variaciones en el voltaje
minuto que atraviesa la membrana
neuronal
(Llinas,
1988).
Estas
variaciones en el voltaje, que se
mantienen en la vecindad local del
cuerpo neuronal y de las dendritas, se
miden en herzios (Hz). Estas frecuencias
oscilarn, dependiendo del tipo de
neurona, desde menos de 1 Hz hasta
ms de 40 Hz. Llinas (2001) advierte
que en estas ondas- y particularmente en
sus picos- del voltaje, se evocan sucesos
elctricos mayores que se conocen como
potenciales de accin. Estas descargas
elctricos originan las seales elctricas
potentes y de gran alcance que forman
la base para la comunicacin
interneuronal. Segn se avance en esta
exploracin, ir quedando claro que tal
actividad oscilatoria elctrica, con todas
sus complejas permutaciones, no
solamente es de capital importancia para
la comunicacin interneuronal y para el
funcionamiento de todas las redes, sino
que constituye, adems, el pegamento
elctrico que permite que el cerebro se
organice funcionalmente.
8
Coherencia y ritmicidad
Las neuronas que exhiben tal
comportamiento oscilatorio rtmico se
sincronizan entre s a travs de sus
potenciales de accin (Llinas, 2001),
formando
ensamblajes
diferentes,
funcionalmente coherentes (Singer,
1993, 2001). La consecuencia de largo
alcance resultante que tiene esta funcin
es que, como consecuencia de las
oscilaciones sincronizadas de las
neuronas, stas oscilan en fase, creando
de
esta
forma,
los
aspectos
(representaciones) de la percepcin y
funcionamiento humano (Braitenberg,
1978; Edelman, 1987; Palm, 1990;
Singer y col., 1997). As, por ejemplo,
en el funcionamiento cardiaco, las
neuronas sincronizan sus oscilaciones,
convirtindose en una red local de
neuronas que determinan que el corazn
se contraiga (Llinas, 2001). Las
neuronas del hipocampo sincronizan sus
oscilaciones para llevar a cabo su parte
en la funcin de la memoria
(Montgomery& Buzaki, 2007). Lo
mismo rige para los ensamblajes
neuronales
somatosensoriales
(Murty& Fetz, 1966; Steriade,
Amzica& Contreras, 1996), visuales
(Gray, 1994), motor (Kristeva-Feige,
Feige, Makeig, Ross,& Elbert, 1993),
auditivo
(DeCharms
&
Merzenich,1996; Eggermont, 1992;
Joliot, Ribary, &
Llinas,1994),
amigdaloideo (Collins, Pelletier& Pare,
2001), cortical (Vaadia y col., 1995), y
de asociacin ( Jefferys, Traub, &
Whittington,
1996)
segn
van
sincronizando respectivamente sus
oscilaciones,creando sus fragmentos de
conciencia especializados / especficos
and
de funcin.
Como se ha indicado previamente,
estas oscilaciones que aparecen en
diferentes reas del cerebro se producen
en diferentes gamas de frecuencia y se
las ha relacionado con conductas
determinadas (Basar, Basar-Eroglu,
Karakas& Schurmann, 2000; Fernndez
y col., 1998). En las cortezas parietal y
temporal, las neuronas tienden a incluir
las siguientes dos redes: una de las redes
tiende a oscilar dentro de la gama delta
(0,1-3Hz)
y
se
relaciona
funcionalmente
con
el
sueo
profundo y con aspectos del
funcionamiento inmunitario; la otra
red, que oscila dentro de la gama
theta
(3-8
Hz),se
relaciona
funcionalmente
con
aspectos
relacionados con la fase REM del
sueo y con la mediacin en
funciones de la memoria (Basar,
Basar-Eroglu,
Karakas&
Schurmann, 2001; Klimesch, 1999).
En la corteza occipital, las neuronas
tienden a oscilar dentro de la gama alfa
(812 Hz) y estn relacionadas
funcionalmente
con
aspectos
relacionados con el proceso visual
(Klimesch, 1999). En las cortezas
parietal y frontal, las neuronas tienden a
incluir las siguientes tres redes (Hari,
Salmelin, Makela, Salenius& Helle,
1997): una de las redes tiende a oscilar
dentro de la gama de frecuencia beta
baja (12-15 Hz) y se relaciona con
aspectos vinculados al foco de atencin
y a la atencin; la segunda red oscila
dentro de la gama de frecuencia beta
media (15-18 Hz) y se relaciona
funcionalmente con aspectos vinculados
a la capacidad mental, la capacidad de
asociacin, el foco de atencin y el
and
estado de alerta; la tercera red oscila

dentro de la gama de frecuencia beta alta
( por encima de los 18 Hz) y se
relaciona funcionalmente con el estado
de alerta funcional pleno. Las
interneuronas (que no son ni sensoriales
ni motoras) oscilan a lo largo de todo el
cerebro, dentro de la frecuencia gamma
(31-100 Hz). Estas neuronas, sin
embargo,
tienden,
de
manera
predominante, a oscilar a una frecuencia
de 40 Hz y actan de mediadoras en la
sincronizacin, resonancia y enlace de
las diversas redes neuronales antes
mencionadas (Collins y col., 2001;
Jefferys y c o l . , 1996; Joliot y col., 1994;
Montgomery & Buzaki, 2007; Sederberg
y col.,2007; Steriade y c ol ., 1996;
Vaadia y col., 1995).
Oscilacin neuronal y percepcin

La informacin que procede del
mundo exterior atraviesa primero los
crtices
especficos
sensorios
unimodales, responsables de crear las
representaciones internas individuales
de los estmulos observados en cada una
de las modalidades sensoriales. Los
inputs visuales, auditivos, tctiles y
olfatorios son procesados, cada uno de
ellos, por las correspondientes regiones
de la corteza sensorial unimodal (Lyons,
Sanabria, Vatakis& Spence, 2006;
Macaluso& Driver, 2005; Martin, 1991;
Squire & Kandel, 1999). Como se
comentar en detalle ms adelante,
debido a la mediacin ejercida por el
tlamo y por el sistema de circuitos de la
red neuronal tlamo-cortical, estas
representaciones sensoriales podrn ser,
luego, combinadas Llinas, Grace&
9
Yarom, 1991; Llinas& Ribary, 2001;

Singer, 1993; Steriade, Jones,& Llinas,
1990). Hacia este momento se han
producido
algunas
percepciones
conscientes, aunque, incompletas o
vestigios de las sensaciones (Schacter,
Chiu, & Ochsner, 1993). Segn fluye
esta informacin a travs del sistema de
representacin perceptual se va
formando dentro de l, el recuerdo de la
sensacin en concreto (Squire& Kandel,
1999). Desde las cortezas sensoriales, la
informacin fluye hacia otras redes
neurales. Uno de los conjuntos de vas
conduce la informacin hacia aquellas
regiones de la corteza de asociacin
donde
se
construyen
las
representaciones
multimodales
(Macaluso& Driver, 2005; Martin, 1991;
Squire & Kandel, 1999).En el caso de la
percepcin visual, la informacin es
transmitida al lbulo temporal, lugar
donde es identificado el objeto para
luego, a travs de la mediacin de las
reas del lenguaje, recibir el nombre
adecuado (Ishai, Ungerleider, Martn,
Schouten& Haxby, 1999).
Para que la formacin de recuerdos en
la memoria sea estable, se precisa de la
participacin de la red neuronal del
complejo
del
hipocampo.
La
informacin procedente de las redes de
representacin, tanto preceptales como
semnticas, fluye simultneamente hacia
el complejo hipocmpico. La red del
hipocampo acta de mediador en dos
funciones principales McClelland y col.,
1995). En un primer momento, cuando
las huellas de la memoria formadas en
las redes memorsticas perceptuales y
semnticas existentes en la corteza
cerebral son demasiado dbiles como
para apoyar la evocacin directa, la red
1
neuronal hipocmpica, en combinacin

con el efecto asociado que ha mediado
la red neuronal amigdaloidea, actuarn
de mediadores en la formacin de un
recuerdo estable en la memoria, dando
lugar a la formacin de una capacidad
de memoria a largo plazo. Los
recuerdos, sin embargo, no se
almacenan en el hipocampo. Parece ser
que, a este efecto, no existiran centros
de la memoria, o neuronas de la
memoria, capaces de almacenar los
recuerdos completos (Squire& Kandel,
1999). De acuerdo con ello, la red
neuronal del hipocampo actuara de
mediador en la creacin de un conjunto
de
indicadores
o
de
enlaces
neurolgicos para la informacin que ha
sido mediada por los dems sistemas
neurales (McClelland y col., 1995).
Dentro de estos indicadores estaran
incluidos los enlaces para todas las
modalidades sensoriales que han sido
activadas durante el suceso en cuestin
y, mediado por la activacin neuronal de
la red neuronal amigdaloidea, incluira
todo recuerdo semntico activado
inicialmente por el input sensorial, el
material que ha sido procesado por las
redes de las reas de asociacin, y las
respuestas emocionales producidas
frente a stos (McClelland y col., 1995;
Nadel&
Moscovitch,
1998;
Squire&Kandel, 1999; Stickgold, 2002).
Se denomina engrama a la suma total de
activaciones sincronizadas de las redes
neuronales que han sido necesarias para
codificar/
crear
una
percepcin
unificada (Squire& Kandel, 1999).

and
Oscilacin neuronal y memoria

Ramn y Cajal (1899) formul, con
notable perspicacia, la hiptesis de la
plasticidad sinptica que expresa
claramente lo siguiente: la fuerza de las
conexiones sinpticas no es fija, sino
que es plstica y modicable; los cambios
en la fuerza sinptica pueden verse
modificados por la actividad neural; el
aprendizaje
produce
cambios
prolongados en la fuerza de las
conexiones sinpticas a travs del
crecimiento de los procesos sinpticos
nuevos; la persistencia de los cambios
anatmicos producidos en estas sinapsis
puede servir como mecanismo de la
memoria; las neuronas deberan ser
capaces de modular la capacidad de que
disponen para comunicarse entre s; y la
persistencia de estas alteraciones
producidas en la comunicacin sinptica
bsica, propiedad funcional que se
conoce como plasticidad sinptica,
podra proporcionar los mecanismos
elementales para el almacenamiento de
la
memoria.
Las
pruebas
y
demostraciones de estas hiptesis han
tenido que esperar 75 aos.
Las formulaciones de Hebb (1949),
igualmente perspicaces, han prefigurado
las conceptualizaciones y entendimiento
modernos que se tiene actualmente en
relacin con la cognicin, la memoria y
la conciencia en general. Sus
interpretaciones conceptuales de la
sinapsis de Hebb expresan claramente
que el aprendizaje y memoria
condicionados pueden ser considerados
como el resultado de los cambios
producidos en la fuerza sinptica. Su
clara expresin del ensamblaje celular
and
describa la organizacin existente entre

los ensamblajes celulares, la cual estaba
activada por sus propiedades intrnsecas
y por la hipersincrona de sus descargas
neurales. En relacin con la memoria,
Hebb postulaba que cuando, como
consecuencia de la entrada de input
sensorial, se produca la descarga de un
ensamblaje,
su
activacin
era
representativa de la percepcin del
estmulo. Cuando la descarga se
produca en ausencia del input sensorial
correspondiente, la actividad era
representativa del concepto de estmulo.
Como quedar claro ms adelante, la
similitud que existe entre esta
conceptualizacin y la comprensin
actual que tenemos de la relacin
existente
entre
la
codificacin
perceptiva y la evocacin del recuerdo
es notable. l observ, adems, que
toda pareja o sistemas de clulas que son
activadas simultneamente, de forma
repetida, tendrn la tendencia a
asociarse, de forma tal que la
actividad de una tender a facilitar la
actividad de la otra (pg. 70)prefigurando de esta forma, la
concepcin actual nuestra de la
dinmica del ensamblaje neuronal, de la
memoria dependiente del estado y de los
factores desencadenantes de la memoria.
En estudios sobre habituacin (Bailey
& Chen, 1983; Thompson & Spencer,
1966; Tigh & Leighton, 1976), se ha
visto que, cuando se compara la
situacin post-aprendizaje frente a la
situacin
pre-aprendizaje,
el
desaprendizaje recordado de la conducta
muestra reducciones en la fuerza
sinptica de las redes de interneuronas.
En estudios sobre sensibilizacin y
condicionamiento clsico (Bailey &
1
Chen, 1983; Hawkins, Abrams, Carew,

& Kandel, 1983; Kandel, Brunelli, Byrne,
& Castellucci,1976) se ha visto que,
cuando se compara la situacin postaprendizaje con respecto de la situacin
pre-aprendizaje,
el
aprendizaje
recordado de la conducta muestra
incrementos en la fuerza sinptica de las
redes de interneuronas. Estos estudios,
en su conjunto, ilustran que, en
diferentes momentos, el mismo conjunto
de conexiones sinpticas puede ser
modulado en direcciones opuestas por
las diferentes formas de aprendizaje,
obtenindose como resultado que el
mismo conjunto de conexiones puede
participar como mediador de diferentes
tipos de memoria. Las sinapsis que
aumentan su fuerza sirven como
mediacin de memoria para ciertos tipos
de
aprendizajepor
ejemplo,
sensibilizacin y condicionamiento
clsico.
Las sinapsis que reducen su fuerza
sirven como procesos de mediacin para
otros tipos de aprendizajepor ejemplo,
la habituacin (desaprendizaje).
Los recuerdos consisten por tanto, en
cambios en la fuerza sinptica que se
produce en los ensamblajes neuronales,
siendo almacenados como tales
(Squire& Kandel, 1999). Como se ha
comentado anteriormente, no existe
ningn centro independiente de la
memoria
en
el
que
queden
almacenados los recuerdos de manera
permanente. Se dispone de una lnea
bastante
larga
de
evidencia
(Herrmann, Munk, & Engel, 2004;
Jokisch& Jensen, 2007; McClelland et al.,
1995; Montgomery& Buszaki, 2007;
Mulligan & Lozito, 2006; Nadel &
Moscovitch, 1998; Osipova et al., 2006;
1
Prince, Daselaar& Cabeza, 2005;

Sederberg et al., 2007; Slotnick,2004) que
indica que los recuerdos se almacenan
en los mismos ensamblajes de las
estructuras cerebrales que estaban
implicados en la percepcin y
procesamiento inicial de lo que an
estaba pendiente de ser recordado. Por
ello, las regiones cerebrales en la corteza
que estaban implicadas en la percepcin
y procesamiento del color, tamao,
forma y dems atributos diversos del
objeto estarn prximas, cuando no son
idnticas, a las regiones que son
importantes
para
el
recuerdo.
Aparentemente, el recuerdo consistira
en la reactivacin de la mayor parte de
los
componentes
(ensamblajes
neuronales sincronizados) del engrama
que fue empleado para codificar la
experiencia que se estaba intentando
recordar (Squire&Kandel, 1999). Para
facilitar la reactivacin de tales
engramas (es decir, para recordar algo)
es necesaria la activacin del hipocampo
y de otras reas de la regin
parahipocmpica. Por ello, la formacin
del hipocampo tiene una funcin
integradora, (McClelland,1994, 1996;
Squire & Kandel, 1999), que une los
diversos ensamblajes neuronales que
fueron
establecidos
de
manera
independiente en las diversas regiones
corticales a travs de todo el cerebro de
forma tal que, en ltima instancia, estos
ensamblajes sean activados nuevamente en
forma de una red sincronizada (Montgomery & Buzaki, 2007; Prince et al.,
2005). Sin embargo, para unir, en tiempo
real, a los diversos ensamblajes
neuronales antes mencionados, que
funcionan cada uno de ellos, a su propia
frecuencia respectiva, se necesita del
and
tlamo y de la actividad de la banda

gamma de 40 Hz (ABG) (Llinas, 2001;
Llinas & Ribary, 2001; Singer, 1993,
2001).
Unin tlamocrtico-temporal
El circuito bsico de la conciencia
Considerando
que
los
inputs
sensoriales generan una representacin
fragmentada
de
la
experiencia
consciente, el concepto de unidad
perceptual estar vinculado con aquellos
mecanismos que permitan que los
diferentes componentes sensoriales sean
reunidos en una imagen global o en una
experiencia. A este proceso se le ha
denominado en los ltimos aos, enlaceproceso que est implementado por la
conjuncin temporal en donde se
produce la sincronizacin simultnea en
tiempo real (Bienenstock & von der
Malsburg, 1986; Gray & Singer, 1989;
Llinas, 1988; Llinas & Ribary, 2001;
Singer, 1993). Parece ser que esta
interaccin dinmica existente entre los
ensamblajes neuronales, que est basada
en la coherencia temporal, sera capaz
de generar estructuras funcionales
flexiblemente disolutivas, capaces de
cambios tan rpidos como las
percepciones que generan. stas
confieren al cerebro la capacidad para
remapear y reconfigurar de forma
constante y repetida, sus ensamblajes
neurales, segn sean las necesidades.
Por ello, el supuesto principal sobre el
cual est basado este comentario es que
las propiedades elctricas intrnsecas de
las neuronas junto con los sucesos
dinmicos que se derivan de su
conectividad, determinan que se
and
produzcan estados resonantes globales

que nosotros experimentamos en las
formas de percepcin integrada, de
cogniciones y de la memoria.
Introspeccin y emulacin de la
realidad
Se ha propuesto que el cerebro es, en
esencia, un sistema cerrado (Llinas, 2001;
Llinas & Pare, 1996; Lli- nas & Ribary,
2001) que, sobre la base de las
propiedades elctricas intrnsecas de los
componentes neuronales y de la
interconectividad existente entre ellos,
es capaz de llevar a cabo actividades
auto-generadas. Visto desde tal
perspectiva, el sistema nervioso central
(SNC) constituye un sistema emulador
de la realidad (Llinas & Pare, 1996;
Llinas & Ribary, 2001), y los
parmetros que definen esta realidad
interna quedan delineados por los
sentidos externos. La hiptesis de que el
cerebro es un sistema cerrado se deriva
de la observacin segn la cual el input
talmico procedente de la corteza
cerebral es significativamente mayor
que aquel que procede del sistema
sensorial perifrico. En otras palabras, la
mayora de las clulas existentes en el
SNC seran inter-neuronas tlamocorticales (ni sensoriales ni motoras),
que no estn comunicadas con el mundo
exterior. Estos estudios indican que las
neuronas
dotadas
de
actividad
oscilatoria intrnseca existentes en esta
red sinptica compleja, seran las
responsables de que el cerebro fuera
capaz de generar por s solo, estados
oscilatorios dinmicos, responsables de
conformar los sucesos funcionales
provocados
por
los
estmulos
1
sensoriales, sugiriendo con ello que esta

actividad tlamo-cortical sera la base
para la conciencias
(Llinas, 2001;
Llinas & Pare,1991; Llinas & Ribary,
2001).
perceptual externa y/o interna, coherente

e integrada (Llinas, Leznick, & Urbano,
2003; Steriade, CurroDossi, & Contreras,
1993).
Actividad de la banda gamma de

40-Hz (GBA)
Unin tlamo-crtico-temporal de los

ncleos
talmicos
especficos
e
inespecficos
Investigaciones recientes realizadas en

el campo de la neurociencia empleando
magnetoencefalografa indican que la
actividad oscilatoria de 40 Hz generada
por las interneuronas talmicas y
corticales es prevalente a travs de todo
el SNC activado de los mamferos,
presentando un alto grado de
organizacin espacial (Collins et al.,
2001; Jefferys et al., 1996; Joliot et
al.,1994; Montgomery & Buzaki, 2007;
Steriade et al.,1996; Vaadia et al., 1995).
De acuerdo con ello,las interneuronas
existents a los diferentes niveles
corticales, especialmente las localizadas
en los ncleos reticulares talmicos
seran las responsables de las
oscilaciones gamma que aparecen en los
sitios talmicos y corticales alejados.
Se ha propuesto que esta actividad de
40 Hz sera un reflejo de las propiedades
resonantes del sistema tlamo-cortical
que, en s mismo, est dotado de una
actividad oscilatoria de 40 Hz. En
consecuencia, la actividad oscilatoria de
la banda gamma de 40 Hz actuara de
mediador en el mapeo global realizado a
nivel temporal, realizado a travs de
rastreo, establecimiento de dianas y
sincronizacin de las actividades de los
diferentes ensamblajes neuronales, cada
uno de los cuales oscila a su propia
frecuencia, creando uan resonancia de la
red y unindolas en una conciencia
1
En la figura 1 aparece un esquema del

circuito tlamo-cortical que parece ser
que favorece la unin temporal.
Las oscilaciones de la banda gamma (
en la fig. 1 aparecen en el lado izquierdo
del circuito), producidas en las neuronas
de los ncleos talmicos ventrolaterales
especficos en respuesta a los estmulos
producidos por la atencin interna y
externa, por el arousal o por la
percepcin, se proyectan hacia la corteza
cerebral, estableciendo una resonancia
cortical y una activacin directa de las
interneuronas de 40 Hz existentes en el
ncleo reticular talmico y en el estrato
IV de la corteza cerebral. Mediante su
proyeccin hacia la capa IV de la
corteza cerebral, el sistema tlamocortical ventrolateral especfico codifica
la actividad sensorial y motora que
actuar sobre el cerebro. El sistema
especfico parece ser que incluye tales
ncleos, tanto sensoriales como
motores, que existen principal, aunque
no exclusivamente, en la capa IV de la
corteza cerebral. La reentrada en el
tlamo
de
estas
oscilaciones
ventrolaterales especficas se produce a
travs de las clulas piramidales
colaterales de la capa VI (existentes en
el tlamo), produciendo un feedback
(retroalimentacin) talmico que va a
los ncleos reticular talmico y
and
ventrolateral (Llinas et al., 1991; Llinas

& Ribary, 2001; Singer, 1993; Steri- ade et
al., 1990).
En el sistema de circuitos (que
aparece en el lado derecho de la fig. 1),
las oscilaciones de la banda gamma
producidas en los ncleos talmicos
centrolaterales, no especficos, se
proyectan hacia la corteza cerebral,
estableciendo una resonancia cortical y
la activacin directa de las nterneuronas
de 40 Hz existentes en el ncleo
reticular talmico y en capas VI y I de la
corteza cerebral. El sistema tlamocortical centro-lateral, no especfico,
mediante las fibras de proyeccin
dirigidas hacia las capas VI y I de la
corteza cerebral, rastrea y codifica los
aspectos interoceptivos ( de la memoria,
atencin y de otros fenmenos

and
subjetivos internos) dentro del SNC. La

reentrada en el tlamo de estas
oscilaciones
centro-laterales,
no
especficas, se produce a travs de las
capas V o VI hacia el ncleo reticular
talmico y hacia el ncleo centro-lateral.
El retorno combinado de las
oscilaciones de la banda gamma (de
ambos circuitos) hacia los ncleos
reticulares produce una sumacin
concurrente (una asociacin) de la
informacin codificada, especfica e
inespecfica.
FIGURA 1. Circuitos tlamo-corticales propuestos para servir al enlace temporal. (A)

Diagrama de los dos sistemas tlamo-corticales. (Izq.) Proyecciones de ncleos
sensoriales o motores especficos hacia la capa IV de la corteza, que producen oscilacin
cortical por activacin directa e inhibicin de la pro-alimentacin a travs de las
interneuronas inhibitorias de 40 Hz. Las ramas colaterales de estas proyecciones
producen una inhibicin de la retroalimentacin talmica a travs del ncleo reticular.
La va de retorno (flecha circular a la derecha) permite la reentrada de esta oscilacin en
los ncleos talmicos, reticular y especfico, a travs de las clulas piramidales de la
capa V. (Der.) La segunda asa muestra las proyecciones de los ncleos intralaminares
no especficos hacia la capa ms superficial de la corteza, emitiendo ramificaciones
hacia el ncleo reticular. Se propone un estrato de las asas especficas e inespecficas para
generar el enlace temporal. (B) Diagrama del complejo intralaminar nuclear, que figura en forma
de masa neuronal circular ( sombreado con puntos). Otros ncleos del tlamo aparecen con un
sombreado. Proyecciones del complejo intralaminar nuclear hacia toda la capa I del nocortex.
Nota: Adaptado de Llinas, R., & Ribary, U. (1993). Coherent 40 Hz oscillation
characterizes dream state in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 90,
20782081. Copyright 1993
National Academy of Sciences, USA.
necesario para que se genere un
funcionamiento de los hemisferios que
Estos estudios permiten concluir que
sea coherente desde el punto de vista
la sumacin de estos dos circuitos
cognitivo,
perceptual,
emocional,
tlamo-corticales,
dominantes
y
somatosensorial,
memorstico,
y
globales, son los responsables de la
sincronizado. Por ello, en cada momento
produccin del enlace temporal,
de la conciencia, es el sistema de
1
and
circuitos tlamo-cortical especfico

elque proporciona el contenido que se
relaciona con el mundo exterior,
mientras que el sistema de circuitos
tlamo-cortical no-especfico es el que
proporciona el contexto ( estado de
alerta interoceptiva subjetiva. Llinas y
col. (2003) observan que de esta
manera,
los
inputs
oscilatorios,
especficos y no-especficos, al sumar de
manera sincrnica, la actividad proximal
y distal....... a lo largo de toda la corteza
cerebral, proporcionan un mecanismo
para el enlace temporal global (pg.
454).
El cerebelo y el tlamo
El cerebelo, rgano de pliegues
mltiples, se conecta a travs de
proyecciones aferentes y eferentes con
el tronco del encfalo, los lbulos
frontales, el tlamo, el hipotlamo y el
sistema lmbico (Leiner, Leiner & Dow,
1991; Schmahmann& Pandya, 1997).
Dos vas directas que van del cerebelo a
la corteza cerebral han sido rastreadas
anatmicamente. Una de las vas
conecta el cerebelo con el tlamo y,
luego, con la corteza prefrontal. La otra
va conecta el cerebelo con el
hipotlamo y, luego, con la estructura
ms antigua del sistema lmbico del
cerebro (Heal& Matthews, 2002; Leiner
y col., 1991; Middleton& Strick, 1997)
Existe un acuerdo general de que los
ncleos dentados del cerebelo envan
sus fibras eferentes hacia dos regiones
principales del tlamo, activndolas: los
ncleos ventrolateral y central-lateral
(Chan-Palay,1977; Leiner et al., 1991;
Steriade et al., 1990). Estos dos ncleos
talmicos difieren en cuanto a las fibras
and
de proyeccin que se dirigen a la corteza

cerebral. El ncleo central-lateral, que es
un
ncleo
intralaminar,
posee
proyecciones ms difusa y podra
proporcionar el sustrato necesario a
travs del cual el cerebelo podra
contribuir al arousal cortical, al estado
de alerta, a la atencin y a otras formas
interoceptivas de la conciencia (Leiner y
col., 1991). El ncleo ventrolateral
talmico, en cambio, proporcionara una
va ms especfica para transmitir
informacin y activar determinadas
columnas de la corteza cerebral; en
concreto, los lbulos frontales (Heal &
Matthews, 2002; Leiner y col., 1991;
Middleton &Strick, 1997; Steriade et al.,
1990). Como se ha comentado
previamente, parece ser que la actividad
complementaria de ambos ncleos
talmicos proporcionara la base para el
enlace temporal en el cerebro.
El cerebelo recibe input y se activa
por la prctica totalidad del sistema
sensorial (Parsons y col., 1997; Welker,
1987), incluidos los sistemas vestibular,
propioceptivo, visual, auditivo, tctil y
somatosensorial (Donga & Dessen,
1993; Naito, Lee, Beykirch, &
Honrubia, 1995; Welker, 1987).
Neuroimgen talmica
Funcin talmica y niveles de arousal
Como se ha observado anteriormente,
las funciones de enlace que ejerce el
tlamo se ven activadas por cuestiones
que estn relacionadas con la atencin y
con el arousal. El arousal y la atencin
dependen de sistemas anatmicos
diferentes (Luria, 1973); el sistema del
1
arousal es principalmente de naturaleza

subcortical, mientras que el de la
atencin es de naturaleza cortical. Sin
embargo, los dos sistemas comparten un
sustrato anatmico comn, importante
que est representado por el tlamo.
Portas y col., (1998) recurrieron a la
resonancia magntica funcional para
estudiar la relacin existente entre el
tlamo, el arousal y la atencin. Los
resultados obtenidos mostraron que la
actividad talmica (particularmente la
del ncleo ventrolateral) era menor
(regulacin decreciente) cuando se
requera de atencin en los estados de
arousal elevado. Por ello, se ha visto que
si bien los niveles elevados de arousal
producen una reduccin en el
funcionamiento talmico, sta es
significativamente menor que la
producida por el trauma.
Funcin talmica y TEPT

Lanius, Williamson, y Densmore
(2001) y Lanius, Williamson, y Hopper
(2003) identificaron en los pacientes que
padecan de TEPT una menor activacin
talmica, replicando as
hallazgos
similares obtenidos por Bremer, Staib, y
Kaloupek (1999) and Liberzon, Taylor, and Amdur (1999). Considerando el
papel fundamental que desempea el
tlamo en el enlace, esta menor
activacin talmica acarreara como
consecuencia,
deterioros
en
la
conectividad de las diversas redes
neuronales dinmicas que se manifiestan
por fallos en las siguientes funciones:
1. Integracin somatosensorial, que se
manifiesta en forma de fragmentacin
1
de los recuerdos olfatorios, auditivos,

del sabor (oral), de episodios de
flashbacks visuales y de sensaciones
cinestsicas (corporales) perturbadoras.
2. Integracin cognitiva, que se
manifiesta como auto-culpabilizacin
distorsionada y como vergenza.
3. Integracin de la memoria, que se
manifiesta
como
memoria
sobreconsolidada de episodios que se
asocia a memoria semntica deteriorada.
4. Integracin hemisfrica dinmica,
que se manifiesta en forma de una
notable lateralizacin hemisfrica con su
estado enardecido (kindled)
e
hiperemotivo concomitante, del sistema
nervioso.
Nuroimgenes de la lateralidad y
estudios electroencefalogficos
Los estudios sobre la lateralizacin
hemisfrica realizados han mostrado de
manera constante (en pacientes con
TEPT con respecto de los controles) que
existe una actividad incrementada de
manera significativa del hemisferio
cerebral derecho con respecto del
izquierdo (Lanius y col.,., 2004; Pagani
y col., 2005; Schiffer, Teicher, &
Papanicolaou, 1997; Teicher y col..,
1997).
Propper, Pierce, Geisler, Christman,
and Bellorado (2007) y Propper y
Christman informan (en este artculo) de
los efectos que los movimientos
oculares producen en la coherencia
interhemisfrica
del
electroencefalograma
(EEG),
observando que los movimientos
oculares bilaterales conducan a una
coherencia interhemisfrica gamma
reducida del EEG en la corteza
and
prefrontal anterior. Al interpretar estos

resultados en relacin con el EMDR, es
necesario tener en cuenta lo siguiente:
en este caso se trataba de un estudio
sobre los efectos producidos por los
movimientos oculares sobre la memoria
episdica y sobre la coherencia
interhemisfrica de la banda gamma
realizado con una poblacin que no
padeca de TEPT; al no tratarse de un
estudio sobre el TEPT, la neurobiologa
que aparecera ( actividad de la banda
gamma, coherencia hemisfrica) sera,
probablemente, diferente; al examinar
los efectos que los movimientos
oculares producen cuando se est el
tratamiento del TEPT, es muy probable
que rindiera un resultado neurobiolgico
totalmente diferente.
Existe un consenso cada vez mayor
(Aboitz, Lopez, & Montiel, 2003;
Engel, Konig, Kreiter, & Singer, 1991;
Quigley y col., 2003) en relacin al
hecho de que el cuerpo calloso, por la
capacidad de que dispone de facilitar la
oscilacin sincrnica de las redes neurales
bilaterales y su conectividad funcional
dinmica, acta como mediador en la
coherencia interhemisfrica (equilibrio).
Como se ha comentado anterior, es el
tlamo quien desempea un papel que es
primordial para la mediacin de la
existencia de oscilaciones sincrnicas a lo
largo de todo el cerebro empleando el
EMD debiendo, por tanto, estar
implicado de manera crtica en el
funcionamiento oscilatorio sincrnico
del cuerpo calloso.
descripcin de varios estudios de

neuroimgen del TEPT que estn
relacionados con la hiptesis planteada
en este artculo. Dentro de los hallazgos
ms replicados en el TEPT se encuentra
la actividad reducida de la corteza
prefrontal dorsolateral ( con respecto de
los controles no traumatizados) (BA 9 y
10) (Bremner et al., 1999; Lanius et al.,
2001,2003; Shin, McNally, & Kosslyn,
1999; Shin, Whalen,& Pitman, 2001). Se
sabe que estas estructuras ejercen
funciones
de
procesamiento
de
modulacin de diversas emociones clave
(Selemon y col., 1995).
Se ha propuesto que, (en el TEPT), la
actividad emocional que necesita ser
modulada por los lbulos frontales est
mediada parcialmente por una amgdala
sobreactiva, hecho que ha sido
observado en los estudios de
neuroimgen realizado( Liberman y col.,
1999; Rauch y col., 1999; Shin y col.,
1999; Shin, Wright, & Cannistraro,
2005). La menor activacin de la corteza
prefrontal dorsolateral izquierda que
aparece en el TEPT es consecuente con
la respuesta de hiperactivacin (hiperarousal)
observada.
Existen
estudios en los que se ha
encontrado
una
correlacin
negativa entre las activaciones de
la corteza prefrontal dorsolateral
y de la amgdala (Frewen & Lanius,
2006; Gilboa, Shalev, & Laor, 2004; Shin
et al., 2005).
Estudios
adicionales
neuroimgen en el TEPT
Es necesario hacer una breve

descripcin de varios estudios de
neuroimgen del EMDR que estn
relacionados con la hiptesis planteada
Es
necesario
hacer
una
de
breve

and
Estudios de neuroimgen en EMDR
en este artculo. Los estudios de

neuroimgen de tratamientos con
EMDR en los que se ha obtenido xito
han mostrado de manera constante que
existe una activacin incrementada del
lbulo frontal (Lansing, Amen, Hanks,
& Rudy, 2006; Levin, Lazrove, & van
der Kolk, 1999; Oh & Choi, 2007; Pagani
et al., 2007).
EMDR y el tlamo
Como se ha comentado previamente,
el tlamo recibe aferencias y se activa
por prcticamente, la totalidad de los
sistemas sensoriales, incluidos los
aparatos vestibular, propioceptivo,
visual, auditivo, tctil y somatosensorial.
De acuerdo con ello, se ha propuesto
que la estimulacin mediante EMDR
(visual, auditiva y tctil) constituira una
estimulacin constante y marcada del
cerebelo (Bergmann, 2000).
Las fibras eferentes que se dirigen
hacia el hipotlamo y hacia los ncleos
reticulares localizados en el tronco del
encfalo permiten al cerebelo transmitir
informacin a las estructuras del sistema
lmbico.Las fibras aferentes procedentes
del hipotlamo y de los ncleos
reticulares del tronco del encfalo
permiten que ste reciba informacin
procedente del sistema lmbico. Por la
activacin
concomitante
de
las
eferencias de cada uno de los ncleos
dentados del cerebelo enva, luego, su
informacin procesada a travs de sus
fibras eferentes, produciendo la
activacin de dos regiones principales
del tlamo: los ncleos ventrolateral y
centrolateral.
Como se ha comenta previamente, los
estudios de neuroimgen de alta
2
resolucin recientes han mostrado que,

en pacientes que padecen de TPET,
existe una menor activacin talmica.
Esta
reduccin
acarrea
como
consecuencia deficiencias en la
conectividad funcional de las diversas
redes neuronales dinmicas que se
ponen de manifiesto a travs de fallos
en: la integracin somatosensorial
(fragmentacin
y
existencia
de
flashbacks en todas las modalidades
sensoriales); integracin cognitiva (autoculpabilizacin
distorsionada);
integracin dela memoria (recuerdos
episdicos sobreconsolidados que se
asocian
a
memoria
semntica
deteriorada); e integracin hemisfrica
dinmica ( lateralizacin hemisfrica
notable y estado enardecido e
hiperemocional
concomitante
del
sistema nervioso).
Por ello, gracias a la capacidad que
tiene el EMDR para actuar de mediador
en la activacin de los ncleos
talmicos, ventrolateral, especfico y
centrolateral, inespecfico, es posible la
reparacin de la oscilacin neuronal
sincrnica y, por ende, del enlace
temporal tlamo-cortical.Ello permite,
desde el punto de vista clnico, reparar
la
funcin
de
integracin
somatosensorial,
cognitiva
y
memorstica.
Se ha observado previamente que
parece ser que el cuerpo calloso, por la
capacidad de que dispone de facilitar la
oscilacin sincrnica de las redes
neurales bilaterales y de su conectividad
funcional dinmica, actuara de
mediador en la consecucin de la
coherencia interhemisfrica equilibrio).
Los estudios neurobiolgicos realizados
en relacin con el TEPT han demostrado
and
de manera constante la existencia de una

marcada
lateralizacin
derecha.
Parecera, entonces, ms que plausible
suponer que, al repararse el tlamo y su
funcin primordial de oscilacin
sincrnica y enlace, podra ste mediar
en la reparacin del cuerpo calloso y de
la lateralizacin.
A ello se aade que las fibras de
proyeccin del ncleo ventrolateral
talmico, al activar las cortezas
cerebrales dorsolaterales (hallazgo ms
consistente obtenido con neuroimgen
en EMDR), podran facilitar la
integracin de los recuerdos traumticos
en las redes semnticas y en otras redes
neocorticales.
Sugerencias
investigaciones
para
futuras
Con el fin de estudiar empricamente

este modelo, diversas lneas de
investigacin han demostrado ser
productivas.
En
el
TEPT,
la
neuroimgen de alta resolucin- como
es el caso de la investigacin realizada
por Lanius, Williamson, y Densmore
(2001) y p o r Lanius, Williamson, and
Hopper (2003)puede ser empleada
para explorar la funcin talmica, tanto
antes como despus del tratamiento con
EMDR.
El
empleo, tanto
de
provocacin de sntomas conducida por
guin como de paradigmas de pruebas
de
concentracin
clnicamente
estandariazados, como es el de Lansing
y col. (2006), permitiran investigar los
efectos que sobre la activacin talmica
tiene el EMDR.
Las mismas tcnicas y paradigmas
podran ser empleados para explorar el
and
efecto que el EMDR tiene sobre la

lateralizacin hemisfrica. Los estudios
de electroencefalografa cualitativa
(EEGC), como la empleada por Teicher
y col., (1997), puede ser igualmente
empleada. A ello se aade que la
replicacin de estudios previos de
EMDR realizados con EEGC podran
permitir
estudiar
y
documentar
adicionalmente los efectos que el
EMDR tiene sobre la reparacin de la
lateralizacin.Los
estudios
con
magnetoencefalografa
pueden
ser
empleados en el TEPT para explorar la
actividad de la banda gamma de 40 Hz,
tanto antes como despus del
tratamiento con EMDR. Existen
diversos aspectos del funcionamiento
talmico y tlamo-cortical que pueden
ser estudiados mediante la provocacin
de
sntomas,
la
concentracin
estandarizada
y los paradigmas
cognitivos.
Conclusin
Los modelos previos de EMDR han
postulado mecanismos de accin
neurales en relacin con la reduccin de
las
perturbaciones
afectivas,
la
activacin del lbulo frontal, la
activacin del sistema REM y la
reparacin de la memoria, la supresin/
inhibicin recproca del cngulo anterior
y la depotenciacin de los circuitos del
sistema lmbico. Este estudio ha
propuesto cuatro mtodos adicionales
para la reparacin de procesos
relacionados con
la lateralidad
hemisfrica, la integracin de la
memoria, la integracin somatosensorial
y la integracin cognitiva, que resultan
de la sincronizacin de las redes
2
neuronales dinmicas. Por ltimo, a

travs de la ejemplificacin del tlamo
y del enlace temporal tlamo-cortical
como plataforma sobre la cual se
producen la integracin perceptual,
somatosensorial, cognitiva como as
tambin la integracin de la memoria, se
ofrece un marco dominante de
conciencia que permite integrar y
encajar con modelos, tanto previos
como futuros, de EMDR.
Bibliografa
Aboitiz, F., Lopez, J., & Montiel, J.
(2003). Long distance communication
in the human brain: Time constraints for
inter-hemispheric synchrony and the
origin of brain lateralization. Biological
Research, 36, 8999.
Akshoomoff, N. A., & Courchesne, E.
(1992). A new role of the cerebellum in
cognitive operations. Behavioral Neuroscience, 106, 731738.
Akshoomoff, N. A., & Courchesne, E.
(1994). Intramodal- ity shifting attention
in children with damage to the cerebellum.
Journal
of
Cognitive
Neuroscience, 6, 388399.
Andrade, J., Kavanagh, D., &
Baddeley, A. (1997). Eye movements
and visual imagery: A working memory
ap- proach to the treatment of posttraumatic stress disorder. British
Journal of Clinical Psychology, 36,
209223.
Andreasen, N. C., OLeary, D. S.,
Arndt, S., Cizadlo, T., Hur- tig, R.,
Rezai, G. L., Watkins, L. L., Boles, P.,
& Hichwa,
R. D. (1995). Short-term and longterm verbal memory: A positron
2
emission
tomography
study.
Proceedings of the National Academy of
Sciences, 92, 51115115.
Armstrong, M. S., & Vaughan, K.
(1996). An orienting response model
of eye movement desensitization.
Journal of Behavior Therapy &
Experimental Psychiatry, 27, 2132.
Awh, E., Smith, E. E., & Jonides, J.
(1995). Human rehearsal process and
the frontal lobes: PET evidence. Annals
of the New York Academy of Sciences,
1769, 97117.
Bailey, C. H., & Chen, M. (1983).
Morphological
basis of long-term
habituation and sensitization in aplysia.
Sci- ence, 220, 9193.
Barrowcliff, A., Gray, N., Freeman,
T., & MacCulloch, M. (2004). Eyemovements reduce the vividness,
emotional valence and electrodermal
arousal associated with nega- tive
autobiographical memories. Journal of
Forensic Psy- chiatry & Psychology,
15(2), 325345.
Barrowcliff,
A.,
Gray,
N.,
MacCulloch, S., Freeman, T.,
& MacCulloch, M. (2003). Horizontal
rhythmical eye movements consistently
diminish the arousal provoked by
auditory stimuli.
British Journal of
Clinical Psychology,
42, 289302.
Basar, E., Basar-Eroglu, C., Karakas,
S., & Schrmann, M. (2000). Brain
oscillations in perception and memory.
International
Journal
of
Psychophysiology, 35(23), 95124.
Basar, E., Basar-Eroglu, C., Karakas,
S., & Schrmann, M. (2001). Gamma,
alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes. International
Journal of Psycho- physiology, 39, 241
and
248.
Bergmann, U. (1998). Speculations on
the neurobiology of
EMDR. Traumatology, 4(1), 416.
Bergmann, U. (2000). Further
thoughts on the neurobiology of
EMDR: The role of the cerebellum in
ac- celerated information processing.
Traumatology, 6(3),
175200.
Bienenstock, E., & von der Malsburg,
C. (1986). Statistical coding and shortterm synaptic plasticity: A scheme for
knowledge representation in the brain.
In E. Bienen- stock, F. Fogelman, & G.
Weisbuch (Eds.), Disordered systems
and biological organization (pp. 247
272). Les Houches, France: Springer.
Braitenberg,
V.
(1978).
Cell
assemblies in the cerebral cortex. In R.
Heim & G. Palm (Eds.), Architectonics
of the cerebral cortex. Lecture notes in
biomathematics 21, theoretical
approaches in complex systems (pp.
171188). Berlin: Springer.
Bremner, J. D., Staib, L., & Kaloupek,
D. (1999). Neural correlates of exposure
to traumatic pictures and sound in
Vietnam combat veterans with and
without posttraumatic stress disorder:
A positron emission tomography study.
Biological Psychiatry, 45, 806816.
Brodal, A. (1980). Neurological
anatomy in relation to clinical medicine.
New York: Oxford University Press.
Brodal, P. (1992). The central nervous
system: Structure and function. New
York: Oxford University Press.
Carpenter, M. D. (1991). Cortex of
neuroanatomy (4th ed.).
Baltimore: Williams & Wilkins.
Chan-Palay, V. (1977). Cerebellar
dentate nucleus: Organiza- tion,
and
cytology and transmitters. Heidelberg:

Springer.
Collins, D. R., Pelletier, J. G. & Pare,
D. (2001). Slow and fast (gamma)
neuronal oscillations in the perirhinal
cortex and lateral amygdala. Journal of
Neurophysiology,
85,
16611672.
Corrigan, F. (2002). Mindfulness,
dissociation, EMDR, and the anterior
cingulate
cortex:
A
hypothesis.
Contemporary Hypnosis, 19(1), 817.
Courchesne, E., & Allen, G. (1997).
Prediction
and prepara- tion,
fundamental
functions
of
the
cerebellum. Learning
& Memory, 4(1), 135.
Courchesne, E., Townsend, J.,
Akshoomoff, N. A., Saitoh, O., YeungCourchesne, R., Lincoln, A., et al.
(1994). Impair- ment in shifting
attention in autistic and cerebellar patients. Behavioral Neuroscience, 108,
848865.
De Charms, R. C., & Merzenich, M.
M.
(1996).
Primary
cortical
representation of sounds by the
coordination of action-potential timing.
Nature, 381, 610613.
Denny, N. (1995). An orienting
reflex/external inhibition model of
EMDR and thought field therapy.
Traumatol- ogy, 1(1). Retrieved May,
1995,
from
http://www.fsu.
edu/~trauma/
Donga, R., & Dessen, D. (1993). An
unrelayed projection of jaw-muscle
spindle afferents to the cerebellum.
Brain Research, 626, 347350.
Edelman, G. M. (1987). Neural
Darwinism: The theory of neuronal
group selection. New York: Basic
Books.
2
Eggermont, J. J. (1992). Neural

interaction in cat primary auditory
cortex. Dependence on recording depth,
elec- trode separation, and age. Journal
of Neurophysiology, 68,
12161228.
Engel, A. K., Knig, P., Kreiter, A.
K., & Singer, W. (1991).
Interhemispheric synchronization of
oscillatory neural responses in cat visual
cortex. Science, 252, 11771179.
Fernandez, T., Harmony, T., Silva, J.,
Galin, L., Diaz- Comas, L., Bosch, J.,
Rodriguez, M., Fernandez-Bouzas, A.,
Yez, G., Otero, G., & Marosi, E. (1998).
Relationship
of
specific
EEG
frequencies at specific brain areas with
performance. Neuroreport, 9(16), 3680
3687.
Frewen, P. A., & Lanius, R. A.
(2006). Neurobiology of dissociation:
Unity and disunity in mind-body-brain.
In R. A. Chefetz (Ed.), Dissociative
disorders: An expand- ing window into
the psychobiology of the mind. Psychiatric Clinics of North America, 29(1),
113128.
Gilboa, A., Shalev, A. Y., & Laor, L.
(2004). Functional connectivity of the
prefrontal cortex and the amygdala in
posttraumatic stress disorder. Biological
Psychiatry, 55(3),
263272.
Goleman, D. (1995). Emotional
intelligence. New York: Ban- tam
Books.
Gray, C. M. (1994). Synchronous
oscillations in neuronal systems:
Mechanisms and functions. Journal of
Computa- tional Neuroscience, 1, 11
38.
Gray, C. M., & Singer, W. (1989).
Stimulus-specific
neuronal
2
oscillations in orientation columns of cat

visual cortex. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the
United States of America, 86, 1698
1702.Hari, R., Salmelin, S., Makela, J.
P., Salenius, S., & Helle, M. (1997)
Magnetoencephalographic
cortical
rhythms. In- ternational Journal of
Psychophysiology, 26, 51 62.
Hawkins, R. D., Abrams, D. W.,
Carew, T. J., & Kandel, E. R. (1983). A
cellular mechanism of classical
conditioning in aplysia: Activitydependant application of presynaptic
facilitation. Science, 219, 400405.
Heal, R., & Matthews, P. (2002).
Evidence of a cerebrocerebellar
network: An fMRI study of functional
integration during visuospatiomotor
sequence learning. Annals of the New
York Academy of Sciences, 978, 517
518.
Hebb, D. O. (1949). The organization
of behavior: A neuropsy- chological
theory. New York: Wiley.
Herrmann, C. S., Munk, M. H. J., &
Engel, A. K. (2004). Cog- nitive
functions of gamma band activity:
Memory match and utilization. Trends
in Cognitive Sciences, 8(8), 347355.
Ishai, A., Ungerleider, L. G., Martin, A.,
Schouten, J. L., & Haxby, J. V. (1999).
Distributed representation of ob- jects in
the human ventral visual pathway.
Proceedings
of the National Academy of Sciences
of the United States of
America, 96, 93799384.
Jefferys, J.G.R., Traub, R. D., &
Whittington, M. A. (1996).
Neuronal networks for induced 40
Hz rhythms. Trends in Neurosciences,
19, 202208.
and
Jokisch, D., & Jensen, O. (2007).

Modulation of gamma and alpha activity
during a working memory task engaging the dorsal or ventral stream. Journal
of Neuroscience,
27(12), 32243251.
Joliot, M., Ribary, U., & Llinas, R.
(1994). Human oscillatory brain
activity near 40 Hz coexists with cognitive temporal binding. Proceedings
of the National Academy of Sciences
of the United States of America, 91,
1174811751.
Kandel, E. R., Brunelli, M., Byrne, J.,
& Castellucci, V. (1976). A common
presynaptic locus for the synaptic
changes
underlying
short-term
habituation and sensitization of the
Gill withdrawal reflex in aplysia.
Biology,
40, 465582.
Kay, B. (2007). Reversing reciprocal
suppression in the anterior cingulate
cortex: A hypothetical model to explain
EMDR effectiveness. Journal of EMDR
Practice and Re- search, 1(2), 8899.
Klimesch, W. (1999). EEG alpha and
theta oscillations re- flect cognitive and
memory performance: A review and
analysis.
Brain Research Reviews,
29(23), 169195.
Kowal, J. A. (1998). QEEG analysis
of treating PTSD and bu- limia nervosa
using EMDR. Journal of Neurotherapy,
9(4),
114115.
Kristeva-Feige, R., Feige, B., Makeig,
S., Ross, B., & Elbert, T. (1993).
Oscillatory brain activity during a motor
task. Neuroreport, 4, 12911294.
Lanius, R. A., Williamson, P. C., &
Densmore, M. (2001).
Neural correlates of traumatic
and
memories in posttraumatic stress

disorder:
A
functional
MRI
investigation. American Journal of
Psychiatry, 158, 19201922.
Lanius, R.A., Williamson, P. C.,
Densmore, M., Boksman, K., Neufeld,
R. W., Gati, J. S., & Menon, R. S.
(2004). The nature of traumatic
memories: A 4-T fMRI functional
connectivity analysis. American Journal
of Psychiatry, 160,
19.
Lanius, R. A., Williamson, P. C., &
Hopper, J. (2003). Recall of emotional
states in posttraumatic stress disorder:
An fMRI investigation. Biological
Psychiatry, 53, 204210.
Lansing, K., Amen, D. G., Hanks, C.,
& Rudy, L. (2006).
High resolution brain SPECT imaging
and EMDR in police officers with
PTSD. Journal of Neurosciences and
Clinical Neurosciences, 17(4), 526532.
Larsell, O., & Jansen, J. (1972). The
comparative anatomy and histology of
the cerebellum: Vol. 3. Minneapolis:
University of Minnesota Press.
LeDoux, J. (1986). Sensory systems
and emotions. Integra- tive Psychiatry,
4, 237248.
LeDoux, J. (1992). Emotions and the
limbic system con- cept. Concepts in
LeDoux, J. (1994). Emotion, memory
and the brain. Scien- tific American,
270, 5057.
Leiner, H. C., Leiner, A. L., and Dow,
R. S. (1986). Does the cerebellum
contribute to mental skills? Behavioral
Neuro- science, 100, 443454.
Leiner, H. C., Leiner, A. L., & Dow,
R. S. (1991). The human cerebrocerebellar system: Its computing,
2
cognitive
and
language
skills.
Behavioral Brain Research, 44, 113
128.
Levin, P., Lazrove, S., & van der
Kolk, B. (1999). What psychological
testing and neuroimaging tell us about
the treatment of posttraumatic stress
disorder by eye
movement
desensitization
and
reprocessing.
Journal of Anxiety Disorders, 13(12),
159172.
Liberzon, I., Taylor, S. F., & Amdur,
R. (1999). Brain activation in PTSD in
response to trauma-related stimuli.
Biological Psychiatry, 45, 817826.
Llinas, R. R. (1988). The intrinsic
electrophysiological properties of
mammalian neurons: Insights into
central nervous system function.
Science, 242, 16541664.
Llinas, R. R. (2001). I of the vortex.
Cambridge, MA: MIT Press.
Llinas, R. R., Grace, A. A., & Yarom,
Y. (1991).
In vitro neurons in
mammalian cortical layer 4 exhibit
intrinsic activity in the 10 to 50 Hz
frequency range. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the
United States of America, 88, 897901.
Llinas, R. R., Leznik, E., & Urbano,
F. J. (2003). Temporal binding via
cortical coincidence detection
of
specific and nonspecific thalamocortical inputs: A voltage depen- dent
high imaging study in mouse brain
slices. Proceed- ings of the National
Academy of Sciences, 99(1), 449454.
Llinas, R. R., & Pare, D. (1991). Of
dreaming
and
wakefulness.
Llinas, R. R., & Pare, D. (1996). The
brain as a closed system modulated by
the senses. In R. Llinas & P. Churchland
2
(Eds.), The mind-brain continuum (pp.

118). Cambridge, MA: MIT Press.
Llinas, R., & Ribary, U. (1993).
Coherent 40 Hz oscillation characterizes
dream state in humans. Proceedings of
the National Academy of Sciences, USA,
90, 20782081.Llinas, R. R., & Ribary,
U. (2001). Consciousness and the brain:
The thalamo-cortical dialogue in health
and disease. An- nals of the New York
Academy of Sciences, 929, 166175.
Llinas, R., & Sotelo, C. (1992). The
cerebellum revisited. New
York: Springer Publishing.
Luria, A. R. (1973). The working
brain.
Harmondsworth,
England:
Penguin Books.
Lyons, G., Sanabria, D., Vatakis, A.,
& Spence, C. (2006).
The modulation of crossmodal
integration by unimodal perceptual
grouping: A visuotactile apparent
motion study. Experimental Brain
Research, 174(3), 510516.
Macaluso, E., & Driver, J. (2005).
Multisensory spatial interactions: A
window onto functional integration in
the
human
brain.
Trends
in
Neurosciences, 28(5), 264271.
MacCulloch, M. J., & Feldman, P.
(1996). Eye movement treatment
utilizes the positive visceral element of
the investigatory reflex to inhibit the
memories of posttraumatic stress
disorder: A theoretical analysis. British
Jour- nal of Psychiatry, 169, 571579.
Martin, J. H. (1991). Coding and
processing of sensory information. In
E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M.
Jessell (Eds.), Principles of neural
science (3rd ed., pp. 329366). New
York: Elsevier.
McClelland,
J. L. (1994). The
and
organization of memory: A parallel

distributed processing perspective.
Revue Nu- rologique, 150(89), 570
579.
McClelland, J. L. (1996). Role of the
hippocampus in learning and memory:
A computational analysis. In T. Ono, B.
L. McNaughton, S. Molitchnikoff, E. T.
Rolls,
& H. Nichijo (Eds.), Perception,
memory
and emotion: Frontier in
neuroscience (pp. 601613). Oxford:
Elsevier Science.
McClelland, J. L., McNaughton, B.
L., & OReilly, R. C. (1995). Why there
are complementary learning systems in
the hippocampus and neocortex:
Insights from the successes and failures
of connectionist models of learning
and memory. Psychological Review,
102, 419 457.
Middleton, F. A., & Strick, P. L.
(1997). Cerebellar output channels.
International Review of Neurobiology,
41, 6182. Montgomery, S. M., &
Buszaki, G. (2007). Gamma oscillations
dynamically
couple
hippocampal CA3 and CA1 regions
during memory task performance. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 104(36),
1449514500.
Mulligan, N. W., & Lozito, J. P.
(2006). An asymmetry be- tween
memory encoding and retrieval.
Psychological Sci- ence, 17(1), 711.
Murthy, V. N., & Fetz, E. E. (1996).
Synchronization of neurons during local
field potential oscillations in sensorimotor cortex of awake monkeys.
Journal of Neurophysi- ology, 76, 3968
3982.
Nadel, L., & Moscovitch, M. (1998).
and
Hippocampal con- tributions to cortical

plasticity. Neuropharmacology, 37,
431 439.
Naito, Y. A., Lee, W. S., Beykirch,
K., & Honrubia, V. (1995).
Projections
of
the
individual
vestibular end-organs in the brain-stem.
Hearing Research, 87,141155.
Nicosia, G. (1994, June). A
mechanism for dissociation sug- gested
by the quantitative
analysis of
electroencephalography.
Paper
presented at the International EMDR
Annual Conference, Sunnyvale, CA.
Noback, C. R., & Demarest, R. J.
(1981). The human nervous system:
Basic principles of neurobiology (3rd
ed.). New York: McGraw-Hill.
Oh, D. H., & Choi, J. (2007). Changes
in the regional cerebral perfusion after
eye movement desensitization and
processing. Journal of EMDR Practice
and Research, 1(1),
2430.
Osipova,
D.,
Takamisha,
A.,
Oostenveld, R., Fernandez, G., Maris,
E., & Jansen, O. (2006). Theta and
gamma oscillations predict encoding
and retrieval of declarative memory.
Journal of Neuroscience, 26(28), 7523
7531.
Pagani, M., Hogberg, G., Salmaso, D.,
Nardo, D., Sundin, O., Jonsson, C.,
Soares,
J., Aberg-Wistedt, A.,
Jacobsson, H., Larsson, S. A., &
Hallstrom, T. (2007). Effects of EMDR
psychotherapy on 99mTc-HMPAO
distribution in occupation-related posttraumatic stress disorder. Nu- clear
Medicine Communications, 28(10),
757765.
Pagani, M., Hgberg, G., Salmaso, D.,
Trnell, B., Sanchez- Crespo, A.,
2
Soares, J.,
berg-Wistedt, A.,
Jacobsson, H., Hllstrm, T., Larsson,
S. A., Sundin, O. (2005). Re- gional
cerebral blood flow during auditory
recall in 47 subjects exposed to
assaultive and non-assaultive trauma
and developing or not post-traumatic
stress disorder. Eu- ropean Archives of
Psychiatry and Clinical Neuroscience,
255,
359365.
Palm, G. (1990). Cell assemblies as a
guideline for brain research. Concepts
in Neuroscience, 1, 133147.
Parsons, L. M., Bower, J. M., Gao, J.,
Xiong, J., Li, J., & Fox, P. (1997).
Lateral cerebellar hemispheres actively
sup- port sensory acquisition and
discrimination rather than motor control.
Learning & Memory, 4(1), 4962.
Peterson, S. E., Fox, P. T., Poser, M.
I., Mintun, M., & Ra- ichle, M. E.
(1989). Positron emission tomographic
stud- ies of the processing of single
words.
Journal
of
Cognitive
Portas, C. M., Rees, G., Howseman,
A. M., Josephs, O., Turner, R., & Frith,
C. D. (1998). A specific role for the
thalamus in mediating the interaction of
attention and arousal in humans. Journal
of Neurosciences, 18(21),
89798989.
Prince, S. E., Daselaar, S. M., &
Cabeza, R. (2005). Neural correlates of
relational memory: Successful encoding
and retrieval of semantic and perceptual
associations. Journal of Neuroscience,
25(5), 12031210.
Propper, R. E., Pierce, J., Geisler, M.
W., Christman, S. D.,
& Bellorado, N. (2007). Effect of
bilateral eye movements on frontal
2
interhemispheric gamma EEG coherence: Implications for EMDR therapy.

Journal of Nervous and Mental Disease,
195, 785788.
Quigley, M., Cordes, D., Turski, P.,
Moritz, C., Haughton, B., Seth, R., &
Meyerand, M. E. (2003). Role of the
cor- pus callosum in functional
connectivity. American Jour- nal of
Neuroradiology, 24, 208212.
Ramon y Cajal, S. (1899). Textura
del systemo nervioso del hombre y de
los vertebrados [Texture of the nervous
system of man and vertebrates].
Madrid, Spain: N. Moya.
Rasolkhani-Kalhorn, T., & Harper, M.
(2006). EMDR and low frequency
stimulation of the brain. Traumatology,
12(1), 924.
Rauch, S., van der Kolk, B., Fisler, R.,
Alpert, N., Orr, S., Savage, C., et al.
(1996). A symptom provocation study
of posttraumatic stress disorder using
positron emission tomography and
script-driven imagery. Archives of General Psychiatry, 53, 380387.
Reiser, M. (1994). Memory in mind
and brain: What dream imagery reveals.
New Haven, CT: Yale University
Press.
Schacter, D. L., Chiu, C.-Y. P., &
Ochsner, K. N. (1993).
Implicit memory: A selective review.
Annual Reviews of
Schiffer, F., Teicher, M., &
Papanicolaou, A. (1997). Evoked
potential evidence for right brain
activity during recall of traumatic
memories. Journal of Neuropsychiatry
and Clinical Neurosciences, 7, 169175.
Schmahmann, J. D., & Pandya, D. N.
(1997). The cerebrocerebellar system.
and
International Review of Neurobiology,

41, 3160.
Sederberg, P. B., Schulze-Bonhage,
A., Madsen, J. R., Brom- field, E. B.,
Litt, B., Brandt, A., & Kahana, M. J.
(2007).
Gamma
oscillations
distinguished true from false memories. Psychological Science, 18(11),
927932.
Selemon, L., Goldmanrakic, P., &
Tamminga, C. (1995).
Prefrontal cortex and working
memory. American
Jour- nal of
Psychiatry, 152(1), 516.
Shepherd,
G.
M.
(1983).
Neurobiology. New York: Oxford
University Press.
Shin, L. M., McNally, R. J., &
Kosslyn, S. M. (1999). Re- gional
cerebral blood flow of script-driven
imagery in childhood sexual abuserelated PTSD: A PET investigation.
American Journal of Psychiatry, 156(4),
575584.
Shin, L. M., Whalen, P. J., & Pitman,
R. K. (2001). An fMRI study on anterior
cingulate function in posttraumatic
stress disorder. Biological Psychiatry,
50, 932942.
Shin, L. M., Wright, C. I., &
Cannistraro, D. A. (2005). A functional magnetic resonance imaging
study of amygdala and medial prefrontal
cortex responses to overtly presented
fearful faces in posttraumatic stress
disorder.
Archives
of
General
Psychiatry, 62, 273281.
Singer, W. (1993). Synchronization
of cortical activity and its putative role
in information processing and learning.
Annual Review of Physiology, 55, 349
374.
Singer, W. (2001). Consciousness and
and
the binding problem.

Annals of the New York Academy of
Sciences, 929, 123146. Singer, W.,
Engel, A. K., Kreiter, A. K., Munk, M.
H. J., Neuenschwander, S., &
Roelfsema, P. R. (1997). Neu- ronal
assemblies: Necessity, signature and
detectability.
Trends in Cognitive Science, 1(7),
252261.
Slotnick, S. D. (2004). Visual memory
and visual perception recruit common
neural substrates. Behavioral and
Cogni- tive Neuroscience Reviews, 3(4),
207221.
Squire, L. R., & Kandel, E. R. (1999).
Memory: From mind to molecules. New
York: Scientific American Library.
Steriade, M., Amzica, F., & Contreras,
D. (1996). Synchronization of fast (3040 Hz) spontaneous
cortical rhythms during brain
activation. Journal of Neuroscience, 16,
392417.
Steriade, M., CurroDossi, R., &
Contreras,
F.
(1993).
Electrophysiological
properties
of
intralaminar thalamocortical cells
discharging rhythmic 40 Hz spite bursts
at
1000 Hz during waking and rapid eye
movement sleep.
Steriade, M., Jones, E. G., & Llinas,
R. R. (1990). Thalamic oscillations and
signaling. New York: Wiley.
Stickgold, R. (2002). EMDR: A
putative neurobiological mechanism of
action. Journal of Clinical Psychology,
58(1),
6175.
Teicher, M. H., Ito, Y., Glod, C.,
Anderson, S., Dumont, N., &
2
Ackerman, E. (1997). Preliminary

evidence for ab- normal cortical
development in physically and sexually
abused children, using EEG coherence
and MRI. Annals of the New York
Academy of Sciences, 821, 160175.
Thompson, R. F., & Spencer, W. A.
(1966).
Habituation:
A
model
phenomenon for the study of the neural
substrates of behavior. Psychological
Review, 173, 1643.
Tigh, T. J., & Leaton, R. N. (1976).
Habituation: Perspectives from child
development, animal behavior and
neurophysiology. Hillsdale, NJ:
Erlbaum.
Vaadia, E., Haalman, I. Abeles, M.,
Bergman, H., Prut, Y., Slovin, H., &
Aertsen, A. (1995). Dynamics of
neuronal interactions in monkey cortex
in relation to behavioural events.
Nature, 373, 515518.
van der Kolk, B. A. (1994). The body
keeps the score: Mem- ory and the
evolving psychobiology of PTSD.
Harvard Review of Psychiatry, 1, 253
265.
van der Kolk, B., van der Hart, O.
(1989). The intrusive past: The
flexibility of memory and the engraving
of trauma. American Imago, 48, 425
454.
Welker, W. (1987).
Spatial
organization of the somato- sensory
projections to granule cell cerebellar
cortex: Functional and connectional
implications of fractured somatotrophy.
In J. S. King (Ed.), New concepts in
cerebellar neurobiology (pp. 239
280). New York: Liss.
Williams, R. W., & Herrup, K.
(1988). The control of neu- ron number.
Annual Review of Neuroscience, 11,
3
423453. Winson, J. (1985). Brain and

psyche: The biology of the unconscious. New York: Doubleday/Anchor
Press.
Zagon, I. S., McLaughlin, P. J., &
Smith, S. (1977). Neural populations in
the human cerebellum: Estimations from
isolated cell nuclei. Brain Research,
127, 279282.
La correspondencia relacionada con
este artculo deber dirigirse a:
Dr. Uri Bergmann, 353 Veterans
Memorial Highway, Suite
301, Commack, NY 11725. E-mail:
UBergmann@att.net

and

Bergmann Neuro of EMDR

Transféré par

Informations du document

Titre original

Copyright

Formats disponibles

Partager ce document

Partager ou intégrer le document

Options de partage

Avez-vous trouvé ce document utile ?

Ce contenu est-il inapproprié ?

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Bergmann Neuro of EMDR

Transféré par

Droits d'auteur :

Formats disponibles

Neurobiologa del EMDR: La exploracin del tlamo y la integracin neural

la dcada pasada, las

manifestaban principalmente en forma

el EMDR para que se produzca la

(EDA/EBL) podra facilitar la

podran ser responsables de la

recuerdos traumticos en las redes

Los autores propusieron que la EBF

travs de diversos estratos de los

Journal of EMDR Practice

Parece ser que el conmutador cerebral

parece ser que sera quien procesara la

por los dems sistemas neurales, la red

1997)como tambin en la consideracin

proyecta primero hacia la amgdala,

funcionales en relacin con la oscilacin

estado de alerta; la tercera red oscila

Oscilacin neuronal y percepcin

Yarom, 1991; Llinas& Ribary, 2001;

neuronal hipocmpica, en combinacin

Journal of EMDR Practice

Oscilacin neuronal y memoria

describa la organizacin existente entre

Chen, 1983; Hawkins, Abrams, Carew,

Prince, Daselaar& Cabeza, 2005;

tlamo y de la actividad de la banda

produzcan estados resonantes globales

sensoriales, sugiriendo con ello que esta

perceptual externa y/o interna, coherente

Actividad de la banda gamma de

Unin tlamo-crtico-temporal de los

Investigaciones recientes realizadas en

En la figura 1 aparece un esquema del

ventrolateral (Llinas et al., 1991; Llinas

Journal of EMDR Practice

subjetivos internos) dentro del SNC. La

FIGURA 1. Circuitos tlamo-corticales propuestos para servir al enlace temporal. (A)

circuitos tlamo-cortical especfico

de proyeccin que se dirigen a la corteza

arousal es principalmente de naturaleza

Funcin talmica y TEPT

de los recuerdos olfatorios, auditivos,

prefrontal anterior. Al interpretar estos

descripcin de varios estudios de

Es necesario hacer una breve

Journal of EMDR Practice

Estudios de neuroimgen en EMDR

en este artculo. Los estudios de

resolucin recientes han mostrado que,

de manera constante la existencia de una

Con el fin de estudiar empricamente

efecto que el EMDR tiene sobre la

neuronales dinmicas. Por ltimo, a

cytology and transmitters. Heidelberg:

Eggermont, J. J. (1992). Neural

oscillations in orientation columns of cat

Jokisch, D., & Jensen, O. (2007).

memories in posttrau- matic stress

(Eds.), The mind-brain continuum (pp.

organization of memory: A parallel

Hippocampal con- tributions to cortical

interhemispheric gamma EEG coherence: Implications for EMDR therapy.

International Review of Neurobiology,