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  • A Imprevisível e Fortuita Evoluãoo Da Vida SJGould

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    Artigo sobre a influência de processos externos na evolução.

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    (MZISTORIANATURALE A imprevisivel evolucao e fortuita vida A historia dos seres vivos ndo é necessariamente progressiva; com certeza, nao é previsivel. As criaturas da Terra evoluiram por meio Por Stephen Jay Gould guns criadores anunciam suas invengGes com ‘pompa ¢ circunstincia, Deus proclamou *Fiat Tux” ¢ inundou de brilho set: novo Universo. ‘Gutros fazem grandes descobertas em disfarces modes- tos, como fez Charles Darwin ao definir seu novo me- canismo de causalidade evolutiva em 1859. “Dei a esse principio, pelo qual cada mimiscula variacdo, se itil, € preservada, o nome de selegao natural.” ‘A selegio natural éuma toriaimensamente poderosa &, apesar disso, maravlhosamente simples, que tem resistdo de forma notivel a intensos e implacveis testes e escrui- rishi 135 anos. Em esséncia, a selegdo natural localiza ‘omecanismo da mudanga evolutiva em uma “luta” dos organismos pelo sucesso reprodutivo, levando a uma melhor adequacio das populagdes a ambientes que se ‘modificarm. (A uta é, comumente, uma descric3o me- taférica, no implicando necessariamente combate ex plicito ow armas de fogo. Entre as tiicas para 0 sucesso Feprodutivo esto varias atividades nao belicas, como 0 acasalamento mis precoce e mais freqiente, ou melhor cooperagio entre os pasceiros para a criagio dos flhos.) | selegao natural é portanto, um principio de adapta io local, nao de avango ou progresso geral Por mais poderosa que possa set como principio, a selego natural nao 2 tinica causa da mudanga evol tiva (e pode, em muitos casos, ser obscurecida por ou- tras Forgas). Esse ponto precisa ser enfatizado, porque a aplicagio equivocada comum da teoria da evolusio supde que a explicagao biolégica pode ser igualada & 64 SCIENTIICAMERICANBRASL de uma série de eventos casuais e contingentes ceriagio de motivos, freqiientemente especulativos ¢ conjeturais, sobre o valor adaptativo de qualquer ca- racteristica em seu ambiente natural (a agressividade Jhumana como positiva para a caga, a misica ea re- ligido como positivas para a coesio tribal, por exem- plo}. O proprio Darwin enfatizou muito a natureza tmulifatorial da mudanga evolutiva e advertiu contra ‘a confianga excessivamente centrada na selego natu- ral, fazendo a seguinte afirmagio em lugar de maximo destaque, bem no final de sua introdugao: *Estou com- veneido de que selegio natural foi o mais importante ~embora ni 0 tinico ~ meio de modifieas0”. Realidade versus presungao [ASELECAO NATURAL nao é plenamente sufciente pa~ ra explicar a mudanga evolutiva por dois motives. Primeiro, muitas outras causas sio fundamentais, es- pecialmente em termos de organizacio biol6gica aci- ma ¢ também abaixo do tradicional enfoque darwi- iano nos organismos em seus esforgos para serem bem-sucedidos em termas de reprodugio. No nivel mais baixo de substiuigio nos pares de base indivi- duais de DNA, a mudanga é muitas vezes neutra & porranto aleatoria. Em niveis mais altos, que envol- Fem espécies ou faunas interas, 0 equilfbrio pontua- do pode produzit tendéncias evolutivas, pela selegio de espécies, baseadas em seus indices de origem e ex- tirpagao, a0 passo que as extingSes em massa apagam partes importantes das biotas, por motivos nao rela- ESPECIAL MSTORIADA EOLUGAO eerie, rps dpm faa muller chamadaEdiscaan, que uri ceca de E00 mies Ge ares cionados as lutas pela adapracio das espécies consti- tutivas em épocas “normais™ entre esses eventos. Em segundo lugar, e este serd 0 enfoque deste arti- £0, independentemente do grau de adequagio de nossa teoria geral da mudanea evolutiva, também ansiamos por documentar e entender a verdadeira trajetoria da historia da vida, Sem divida, a teoria € relevante paca explicar a trajetGria (nada nela pode ser inconsistente com a boa teoria, ¢a teoria pode prever determinados aspectos gerais do padrio geolégico da vida). Mas a trajet6ria real € subdeterminada em grande medida Por nossa teoria geral da evolugio da vida. Esse pomto precisa ser mais aprofundado, jé que se trata de um as- Peeto central (embora negligenciado) da complexidade cdo mundo. As redes e cadeias de eventos histéricos $30 to intrincadas, tio imbuidas de elementos caéticos e aleatérios, tio impossiveis de serem repetidas em seu complexo conjunto de objetos singulares (e que inte- ragem singularmente), que os modelos padronizados da simples previsdo e replicagio nao se aplicam aqui A historia pode ser explicada, com rigor satisfaré. rio seas evidéncias forem adequadas, depois que uma seqiiéncia de eventos se desenrola, mas nao pode set prevista comnenhuma precisio. Pierre-Simon Laplace, ecoando o crescente ¢ confiante determinismo do final do século XVIII, disse certa vez que seria capaz de espe- SCIENTFICAMERICAN BRASIL, 6s RRS hae Faredeexquerdada minima complsicade DOprogressa nota ropa (nem uma tnd coma dorocesse tn, Parmteniico Fos, av surge pra parce ‘squids campede mai simplemente cancel e reser Esse eso gee estates) permaraceuruto comm mt be ‘eds, Agunescisursoeasbnaineree se mover pa area, ‘sendonde asin etre deta ce dating decarleode Matas “pre ae nave parapets, mas sae abso en espro|secupad. ‘Ome bctrao des ance made posi ene apenas crescia cificar todos os estados futuros se soubesse a posicio © 0 movimento de todas as particulas do Cosmos em tum dado momento, mas a natureza da complexidade ‘universal estragalha esse sonho quimérico. A historia inclui eaos em demasia, ¢ € extremamente dependen- te de diferencas minimas e incomensuraveis nas con- digdes iniciis, que levam a resultados radicalmente ivergentes causados por disparidades insignificantes vetadas a0 conhecimento nos pontos inicias. Ea his- t6ria inclui contingéncias demais; 0s resultados atuais ssio moldados por longas cadeias de estados anteceden- ‘es imprevisives,e nao determinados - como geralmente sc supe = pelas etemas leis da Natureza. (© Homto sapiens nao apareceu na Terra ha apenas um segundo geoldico, porque a tearia evolutiva prevé esse resultado com base no enredo do progresso c crescente complexidade neurologica, Em vez disso, podemos dizer {que o surgimento dos seres humanos foi um resultado fortuito de milhares de eventos encadeados, dos quais ‘qualquer um poderia ter ocorrido de forma diferente, ‘encaminhando a historia para um trajeto altemnativo que no teria levado & conscigncia, Para citar apenas quatro entre imiimeros casos (1) Se nossa insignificante linha~ igem nio estivesse entre 0s poucos sobreviventes da pri- meira radiagio da vida animal multicelular durante a Explosio Cambriana de 530 milhoes de anos atris, ne- nhum vertebrado teria habitado a Terra. (Apenas um membro de nosso filo dos cordados, o género Pikaia, foi encontrado entre esses primeiros fésseis, Essa pe- ‘quena e simples eriatura aquatica, demonstrando sua Tigagio conosco porque possui uma notocorda, ou cor- da enrijecedora dorsal, esté entre os mais raros fsseis 65 —_-SCIENTIFCANERICANBRASIL de Burgess Shale, nossa fauna cambriana mais bem preservada.) (2) Se um pequeno € poueo promissor grupo de peixes com nadadeiras lobuladas no tivesse desenvolvido o esqueleto de suas nadadeiras com um forte eixo central capaz de suportar peso fora da gua, (0 vertebrados talvez nunca tivessem se tornado terres- tres. (3) Se um grande corpo extraterrestre nao tivesse chocado contra a Terra hi 65 milhoes de anos, talvez 0s dinossauros ainda fossem dominantes ¢ os mami: feros,insignificantes (situagio que prevaleceu durante (05100 milhées de anos anteriores). (4) Se uma pequena Jinhagem de primaras nao tivesse desenvolvido postu ra ereta nas ressecadas savanas da Africa hi cerca de apenas 2a 4 milhées de anos, nossos ancestrais pode- riam ter terminado em uma linhagem de macacos que, como os chimpanzés e gorilas de hoje em dia, reriam se tornado ecologicamente marginais e provavelmen- te estariam fadados a extingao, apesar de sua notavel ‘complexidade comportamental. ortanto, para compreender 05 eventos e as generali- dads da trajet6ria da vida, devemos ir além dos prin- cipios da teoria evolutiva e fazer um exame paleonto- ligico dos padroes contingentes da historia da vida em nosso planeta ~ a tinica versio realizada entre milhies de alternativas plaustveis que por acaso ni se concreti- zaram, Essa visio da historia da vida €radicalmente con- ‘tia aos modelos convencionais deteeministas da cincia ccidental, minando as mais profundas tradigdes sociais © esperanas psicolGgicas da cultura do Ocidente em uma historia que culmina nos humanos como a expresso mais clevada da vida e os supostos guards da Terra oh het) Dversiadearatbmice Aamlzoogrind ror vila masta gue amitima dria em fames anatomic nie em ners Ge erpecee)¢ kangada mtocado natitermstcolia oven pues pastries mosvam aeingbo ‘amar dessesprievos exereris um ear sucess entra gars scbrevvnts Osucssa maid pla prolera de exp, mas noel deservnena de neva anaes Hjem ster tas spies doe en qulqu epoca aero emboraestajam rests 8 sipymas anataoiasbiscas SPECIAL MSTORIADA EvOLUGRO = ee van aon nes wes prea ee ewan eventos cova rot etal a iopeinuion pani pret le on igaararricrors Para compreender a trajet6ria da vida, devemos ir além dos princfpios da teoria evolutiva e fazer um exame paleontolégico dos padres contingentes na Terra A Giéncia pode entender os fatos da Natureza e ceal- mente se esforga para isso, mas toda cigneia tem um cmbasamento social e todo cientista registra “certezas” ddominantes, mesmo quando almeja a maxima objetivi- dade. O proprio Darwin, nas titimas linhas de A ori- gems das espécies, expressou mais uma preferéncia social vitoriana do que um registro da Natureza a0 escrever: “Como a selegdo natural trabalha unicamente pot e para o bem de cada ser, todos os dons fisicos e mentais tenderdo a progredir na direcio da perfeigio” A trajet6ria da vida certamente inclu muitas ca- racteristicas previsiveis com base nas les da Natureza, mas esses aspectos so muito amplos e gerais para for necer a “justiga” que buscamos a fim de validar os resultados particulares da evolugio ~rosas, cogumelos, pessoas e assim por diante. Os organismos se adaptam 408 principio fisicos esio restringidos por eles. E de ccausar pouca surpresa, por exemplo, que, dadas as leis da gravidade, os maiores vertebrados maritimos {as baleias) excedam em tamanho os maiores animais terrestres (elefanres hoje em dia, dinossauros no passa do), que, por sua vez, sio muito maiores que os mais volumosos vertebrados voadores que jé existiram (os prerossauros do Mesoz6ico). Leis ecoldgicas previsiveis governam a estrutura- ‘cio das comunidades por principios de fluxo de ener- gia e termodinamica (mais biomassa na presa do que nos predadores, por exemplo). As tendéncias evolut vas, uma vez iniciadas, podem ter previsibilidade local (“corridas armamentistas” em que tanto predadores ‘quanto presas aperfeigoam defesas e armas, por exem- plo~ um padrio que Geerat J. Vermei, da Universidade a California em Davis, chamou de “escalada” e doc ‘mentou no aumento da forga tanto das garras dos ca- ‘anguejos quanto nas conchas de suas press gastropods ao longo do tempo). Mas as leis da Natureza no nos ‘contam por que existem caranguejos e caramujos, por ue os insetos dominam o mundo mulkcelular e por que ‘os vertebrados,¢ nio as persistentes alga, existem como a forma de vida mais complexa da Terr. Em relagao a visio convencional da histéria da vida ‘como tum processo no minimo previsivel de avango gra dual da complexidade ao longo do tempo, trés elementos do registro palcontolégico destacam-se como oposigio ¢ devem, portanto, funcionar como temas organizadores até final deste artigo: a constancia de uma complexida- dde modal a0 longo da historia da vidas a concentragio-de eventos importantes em surtos breves, entremeados por longos periodos derelativa estabilidade; eo papel das im- Posigies externas, principalmente as extingBes em mas- $a, no rompimento dos padrBes das épocas “norma Esses trés elementos, combinados com temas mais gerais decaos € contingéncia, exigem uma nova estrutura para « conceitualizagio e o delineamento da histéria da vida, este artigo termina, portanto, com sugestées para uma iconogratia diferente da evolugio. SCIENTIFICAMERICAN BRASIL ° \ vos fet 22 Emotes 48 lynne za moines Beugese 2.ereale Pointe 23 mae Be toeegen 2 Barges Senge ssefee 8.asentogrphe Sp aegeie 2 ng Acorns ‘Amentira do “progresso” © PRINCIPAL FATO PALEONTOLOGICO sobre as origens da vida aponta para a previsibilidade no inicio e muito potco para as trajetérias particula- tes posteriores. A Terra tem 4,6 bilhies de anos, ‘mas as mais antigas rochas datam de ceca de 3,9 bilhdes de anos, porque a superficie do planeta se fundi: no inicio de sua histéria, como conse- Gjiéncia de um bombardeio de grandes quanti- dades de poeira césmica durante a coalescéncia do sistema solar e rambém do calor gerado pela destruigao radioativa de isétopos de vida curta. Essas ochas mais antgas foram muito metamor foseadas pelo calor pela pressio subseqiente para preservar fésseis(embora alguns cientstas tnterpretem a proporgio de is6topos de earbono nessas rochas como sinal de produgdo orginica). As rochas mais antigas suficientemente intactas para rete fosses celulares ~ sedimentos africa- hos eaustralianos datados de 3, blhdes de anos ~ de fato preservam células procariéticas (bac- térias¢ ciandfitas) estromatdlitos (sedimentos capturados ¢ presos por essas células em Aguas marinhi \s). Portanto, a vida na Terra desen- volveu-se rapidamente e€ tio antiga quanto po- deria ser. Esse fato por si parece indicar uma ine- vitabilidade, ou ao menos uma previsiblidade, para a origem da vida a partic dos componentes {guimicos originais da atmosfera e do oceano. Ninguém pode duvidar de que criaturas mais com- plexas surgiram depois desse inicio procariético ~ pei ‘meiro células eucariticas,talvez ha cerca de 2 bilhies de anos, depois animais multicelulares, cerca de 600 milhes de anos atris, com transmisso das formas mais complexas, passando de invertebrados para ver tebrados marinhos e, finalmente (se desejarmos, mes- mo que seja por bairtismo, brindar a arquitetura neu- ral como eritério principal), para répteis, mamiferos € humanos. Essa é a seqiiéncia representada nas velhas ilustragdes e textos como “era dos invertebrados”, se- guida pela “era dos peixes”, “era dos répte dos mamiferos” ¢ “era do homem” (para acrescentar ‘ antigo viés do género a todos 0s outros preconceitos implicados nessa seqiiéncia) Nao nego 0s fatos do pardgrafo anterior, mas que- ro argumentar que nosso desejo convencional de ver a historia como progressiva e de enxergar os humanos como previsivelmente dominantes distorceu bastante nossa interpretagio sobre a trajetoria da vida, colocan- do erroneamente em posigio central um fendmeno um tanto secundério, que surge apenas como conseqiigncia lateral de um ponto de parti fisicamente restrito. A ca- racteristca mais notivel da vida tem sido a estabilidade de seu modo bacteriano, do inicio dos registros fsseis até hoje e, com quase toda a certeza, por todo o futuro en- quanto a Terra subsistr. Trata-e realmente da “era das bactéras” ~ como foi no inicio, € agora e sempre sera. Por motivos relacionados & quimica da or Vida e a fisica da auto-organizacio, os prim: es vivos surgiram no limite inferior da complexidade concebivel e preservavel da vida. Chamemos esse limi- te inferior de “parede esquerda” em uma arquitetura da complexidade. Como existe tio pouco espaco entre a parede esquerda e os primeiros modos bacterianos de vida no registro fossil, ha apenas uma diregao para erescimento futuro ~ rumo & maior complexidade, & dlireita, Assim, de vez em quando, uma criatura mais complexa se desenvolve e estende a faina da diversi dade da vida na tinica diregdo disponivel, Em termos técnicos, a distribuigio da complexidade desloca-se para a direita por meio dessas adigdes ocasionais. Mas as adigBes sto raras ¢ episédicas. Elas nem chegam a constituir uma série evolutiva, mas formam tuma segiiéncia de incongruentes e variados grupos taxonémicos relacionados de forma longingua, em ge- ral representados como célula eucariética, medusa, tri- lobita, nautildide, euripterideo (parente avantajado do sradural, peixe, anfibio como 0 Exyops, dinossauro, mamifero ¢ser humano. Essa sequigncia nao pode ser interpretada como a principal ou a tendéncia dda historia da vida. E melhor pensar em uma criatura ‘casional chegando aos trambolhdes & regio vazia & direita do espaco da complexidade. Ao longo de todo «esse tempo, 0 modo bacteriano cresceu e manteve sua posicio constante. As bacterias representam o grande sucesso da historia da trajetéria da vida. Elas ocupam dominio mais amplo de ambientes © possuem variabili- dade bioquimica maior do que qualquer ourro grupo. las sio adaptivels, indestrtiveise surpreendentemente diversificadas. Nao podemos nem imaginar como uma intervengio antropogénica poderia causar sua extingao, embora nos preocupemos com o impacto que causa mos sobre quase todas as outras formas de vida. O niimero de eélulas de Escherichia coli no intestino de cada ser humano excede o niimero de humanos que ja Viveram no planeta. E possivel admitir que a complewificagio da vida ‘como tum todo represente uma pseudorendéncia basea- da na restrigao da parede esquerda, mas ainda assim defender a idéia de que a evolugo dentro de alguns ‘grupos favorece de forma diferencial a complexidade, quando a linhagem fundadora comega a uma distan- cia suficiente da parede esquerda para permitir 0 mo- vimento em ambas as diregbes. Testes empiricos dessa interessante hipétese estio sé comegando (3 medida ‘© interesse pelo assunto eresce entre os paleont6- Jogos), ¢ ainda nio existem casos suficientes para que na gnde evra raphmere e deseretvey ra aura davis sina multe duane operas Camiran (530 ines anos rs) Acris ness gu iota enconradasnafarade Banger She, roCanas, Camano més Inca algunas omasconacies(espajase tramuiSpdes) quscbeweram Mas rmutas ats (tascono gene inaraocersnocataiener2 ‘rota mat ceteos os anmaiscoamtranc) do ‘iverampor muito tenga eat pects em tarot aatmins (em lap as sbrevvtes) qu epresertagbesclissieas do hid vita eeam es aves preconento vio da le como ga ‘He negara um prinepia central progress e canon Nenu ets pr Charles Kg ‘arumndmer da Netone Gzeraph Se 8420 rnaio penser nade Barges Sal "aslogo que os pes esluemronhuma cen sussgiene esta autem ses na tenhim esopared nom prac de eau uandosurgemorverabads tress [pain 3], bose veto pe, mesa qutoretomo da inhagens de vertados rete omar para reper [pal] Avena Sempre femina comes mans ~apesarde os pws nvrebras rps ia esarem erestrdo flr comeshmsroe seja feita uma generalizagdo. Mas os dois primeiros estudos ~ de Daniel W. MeShea, da Universidade de Michigan, sobre vertebrados mamiferos, e de George F. Boyajian, da Universidade da Pensilvania, sobre li nihas de sutura dos amonitas ~ demonstram que ne- nmhuma tendéneia evolutiva favorece a complexidade ‘Além disso, quando consideramos que para cada modo de vida envolvendo complexidade maior ha pro- vavelmente um estilo igualmente vantajoso baseado em maior simplicidade de forma (como freqientemente encontrado nos parasitas, por exemplo), entio a evo. lugio preferencial na direyao da complexidade parece improvavel a priori. Nossa impressio de que a vida se desenvolve rumo a uma complexidade maior é prova velmente apenas um preconceito inspirado em um enfor que barrista de nds mesmos, do qual também decorre © excesso de atensio que concentramos em criaturas que se tomiam mais complexas, ao passo que ignoramos ou- tras tantaslinhagens que se adapram igualmente bem a0 se tornar mais simples em sua forma. O parasita mor- fologicamente degenerado,a salvo em seu hospedeiro, tem tanta perspectiva de ser bem-sucedide em termos de evolugio quanto seu parente magnificamente cla borado que luta com as pedradas flechadas do feroz destino em um Arido mundo externo. Degraus, nao rampas “MISMO QUE A COM@LEXIDADE seja apenas um desvio da pared esquerda limitante, poderiamos encarar as ten- déncias nessa diregio como mais previsiveis e carac- teristicas da trajetdria da vida como um todo, c2s0 os incrementos em complexidade tivessem acontevido de forma persistente ¢ gradualmente cumulativa a0 longo do tempo. Mas nada acerca da historia da vida é mais «stranho em relagio a essa expectativa comum (e fsa) que o padro real de estabilidade ampliada e movimentos «pisédicosnipidos, como revelado no registro fs 70 SCIENTIACAMERICANERASL ‘A vida permaneceu quase exclusivamente unicelular durante os primeiros cinco sextos de sua histéria ~ desde (0s primeiros fsses registrados ha 3,5 bilhdes de anos até 0s primeiros animais multicelulares bem docimen- tados menos de 600 milhdes de anos atrds. (Algumas algas multicelulares simples evoluiram ha mais de 1 bilhdo de anos, mas esses organismos pertencem a0 reino vegetal e nao tém ligagio genealégica com os animais.) Esse longo periodo de vida unicelular inclui, com certeza, a transigao vitalmente importante de simples células procariéticas sem organelas para cé- Julas eucariéticas com niicleos, mitocéndrias e outras complexidades da arquitetura inteacelular ~ mas nio ha registro de organizagio multicelular animal por 3 bilhdes de anos. Se a complexidade € assim t20 bo: € 2 multicelularidade representa sua fase inicial, na opinido corrente, entao a vida com certeza levou um bom rempo para dar esse passo crucial, Essas demoras constituem fortes evidéncias contra o progresso geral como o principal rema da historia da vida, mesmo que ppossam ser explicadas de forma plausivel pela falta de oxigénio atmosférico ao longo da maior parte do perfodo Pré-cambriano, ou pela ineapacidade da vida unicelalar de atingie alguns limiares estrururais que atuam como pré-requisitos para a multicelularidade Mais curioso ainda é que todos os principais es- ‘agios da organizagio da arquitetura multicelular da vida animal ocorreram em um curto periodo, que co- ‘mega hi menos de 600 milhdes de anos e termina cet

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