Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
Los filamentos de actina son ms abundantes, ms cortos y ms flexibles que los microtbulos, a los
que veremos en el siguiente apartado. Una de sus grandes ventajas es la versatilidad con que se crean
y se destruyen, as como por su capacidad de asociarse y formar estructuras tridimensionales muy
diferentes. Esto es gracias a las denominadas protenas moduladoras de la actina, de las cuales existen
ms de 100 diferentes. Afectan a la velocidad de creacin y destruccin de filamentos, a la velocidad de
polimerizacin, as como a la disposicin tridimensional de los propios filamentos. De hecho,
prcticamente no existen ni microfilamentos, ni protenas de actina "desnudos" en el citosol, sino
siempre unidos a alguna protena moduladora.
Las protenas moduladoras se pueden clasificar en diferentes tipos : a) Afectan a la polimerizacin.
Algunas protenas, como la profilina, se unen a las protenas de actina libres y favorecen su unin a
filamentos preexistentes, mientras otras, como la timosina, inhiben su unin, evitando la polimerizacin
espontnea. b) Hay protenas moduladoras, como las fimbrina y la -actinina, que permiten
la formacin de haces de filamentos de actina mediante el establecimiento de puentes cruzados entre
filamentos, mientras otras, como la filamina, permiten la formacin de estructuras reticulares. c) Ciertas
protenas moduladoras, como la cofilina, la katanina o la gesolina, provocan la rotura y remodelacin de
los filamentos de actina; d) Tambin hay protenas que median en la interaccin de los filamentos de
actina con otras protenas relacionadas, como es el caso de la tropomiosina, que media la interaccin
entre actina y miosina. e) Las protenas de anclaje permiten la unin de los filamentos de actina a
estructuras celulares como las membranas o a otros componentes del citoesqueleto.
Existen factores adicionales que condicionan la accin de estas protenas moduladoras, como la
variacin en la concentracin de calcio, protenas como las Rho-GTPasas, la presencia de lpidos o la
mayor o menor expresin gnica de sus ARN mensajeros. Tambin hay drogas que afectan a la
polimerizacin de los filamentos de actina. Por ejemplo, las citocalasinas impiden la polimerizacin y las
faloidinas impiden la despolimerizacin.
Funciones.
Movimiento celular. Las clulas no nadan sino que se desplazan arrastrndose por el medio que las
rodea, y ello se hace por un mecanismo de reptacin, como ocurre en las clulas embrionarias durante
el desarrollo, en el desplazamiento de las amebas, en la invasin de los linfocitos de los tejidos
infectados o en los conos de crecimiento de los axones cuando buscan sus dianas. Se sabe que para el
desplazamiento celular se necesitan una serie de pasos: extensin de protusiones citoplasmticas hacia
la direccin del movimiento, adhesin de stas al sustrato y arrastre del resto de la clula mediante
traccin hacia esos puntos de anclaje. A estas protusiones se les denomina lamelipodios cuando son de
forma aplanada, filopodios cuando son finas y delgadas o lobopodios cuando son gruesas y cilndricas.
Cuando a las clulas en movimiento se las trata con citocalasinas, inhibidor de la polimerizacin de los
filamentos de actina, las protusiones desaparecen y el desplazamiento se detiene, luego indica que la
celulares que engloban a las molculas que van a ser fagocitadas dependen de la polimerizacin de de
filamentos de actina.
Citocinesis. El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de divisin celular se produce
gracias a un anillo de actina, que, ayudado por la miosinas, va estrechando su dimetro
progresivamente hasta la separacin completa de los dos citoplasmas de las clulas hijas. En este
estrangulamiento participa sobre todo la miosina II.
Establecen dominios de membrana. Los filamentos de actina tambin afectan a la movilidad
lateral de las protenas de membrana creando barreras a modo de cercas en la cara citoslica de la
membrana plasmtica que delimitan reas. Esto impide largos desplazamientos laterales por difusin
de las protenas de la membrana.
Formacin de microvellosidades. Las microvellosidades son expansiones filiformes estables que
permiten a la clula aumentar enormemente la superficie de su membrana plasmtica (en torno a un 30
%). Aparecen en muchos tipos celulares como las clulas epiteliales como las del tubo digestivo , las del
tubo contorneado proximal del rin , y otras muchas. Cada microvellosidad tiene de 1 a 2 m de longitud
y 0.1 m de dimetro, y contiene en su interior varias docenas de filamentos de actina orientados
paralelos al eje longitudinal. Estos filamentos estn interconectados por protenas como la miosina,
fimbrina y vilina, por lo que se cree que tienen cierta capacidad de movimiento. Adems, se encuentran
unidos a la membrana celular por otras protenas de enlace. En la base de las microvellosidades aparece
un entramado llamado red terminal, formado fundamentalmente por actina, espectrina, miosina II y
tropomiosina, el cual est conectado a la base de los haces de actina que forman las microvellosidades.