INDICE

DEDICATORIA

PRESENTACIN

INTRODUCCIN

FUNDAMENTO TERICO:
CAPTULO I: FOTOSNTESIS OXIGNICA EN CIANOBACTERIAS ..

1.1.

10
12
13
13
14
15
15
16
17
18
18

Caractersticas de la Fotosntesis en cianobacteria ..

Fotofosforilacin ..
Fotofosforilacin cclica ..
Fotosistema .
Fase luminosa cclica .
Fase luminosa acclica ..
Fotofosforilacin acclica
Fijacin fotosinttica del CO2
Fase de carboxilacin..
Fase de reduccin ..
Fase de regeneracin .

CAPTULO II: FOTOSINTESIS ANOXIGNICA . 20

2.2.

Bacterias prpura .. 21
a. Bacterias ppura del azufre 22
b. Bacterias prpura no del azufre . 23

2.3.

Bacterias verdes 25
a. Bacterias verdes del azufre . 26
b. Bacterias verdes no del azufre 27

2.3.

Reaccin luminosa de las bacterias verdes y prpura 28

a. Cadena de transporte electrnico en las bacterias verdes . 29
b. Cadena de transporte de electrones en bacterias prpura .32

2.4.

Fotometabolismo de las halobacterias .. 34

Caractersticas y clasificacin de las Halobacterias 34
Mecanismos de fotometabolismo de las halobacterias ... 36

a. Membrana roja .. 37
b. Membrana verde 37
2.5.

Fotosntesis anoxignica en Fototrofos oxignicos . 39

CAPTULO III: COMPARACIN ENTRE FOTOSNTESIS OXIGNICA Y

ANOXIGNICA ..
1

40

3.1. Comparacin entre fotosntesis oxignica y anoxignica

41

3.2. Importancia Biolgica de las Cianobacterias .

44

3.3. Importancia Biolgica de las Bacterias prpura y verdes

46

BIBLIOGRAFIA ..

48

ANEXOS .

49

Figura 1: Sistema Fotosinttico de las cianobacterias.

Figura 2: Fase luminosa cclica .
Figura 3:Fotofosforilacin cclica.
Figura 4: Fotofosforilacin acclica.
Figura 5: Flujo acclico de electrones en los dos fotosistemas.
Figura 6: Ciclo de Calvin.
Figura 7: Fijacin del dixido de carbono.
Figura 8: Las tres fases del Ciclo de Calvin.
Figura 9: La tercera fase del ciclo de Calvin .
Figura 10: Potencial de reduccin de la Fotosintesis Anoxignica .
Figura 11: Bacteria Fotosinttica No Sulfurosa .
Figura 12: Phylum Chlorobi Gen. Chlorobium.
Figura 13: Sistema de transporte de electrones de las bacterias Fotosintticas.
Figura 14: El flujo de electrones en Bacterias verdes
Figura 15: Transporte cclico y no cclico de electrones
Figura 16: Invaginacin de la membrana
Figura 17: Flujo de electrones de bacteria prpura .
Figura 18: Halobacterim halobium .
Figura 19:Bombeo de protones dependientes de luz en las Halobaterias .
Figura 20: Longitud de onda del espectro visible de la luz .
Figura 21: estructura de la clorofila a y bacterioclorofila b.
Figura 22: Cloroplasto.
Figura 23: Unidad fotosinttica y su centro de reaccin .
Figura 24:Carotenoide .
Figura 25:Bacteria verde .
Figura 26:Bacteria roja .
Figura 27:Ficobiliproteinas .
Figura 28: Biochim Biophys .
2

Figura 29: Synechocysti sp .

Cuadro 1: Caractersticas generales de las bacterias fototrficas prpura y verdes .
Cuadro 2: Cuadro comparativo entre Fotosntesis oxignica y anoxignica .
Cuadro 3: Grupos de organismos fotosintticos eucariotas y procariotas .
Cuadro 4: Tipos de Bacterioclofilas en los grupos microbianos .
Cuadro 5: Grupos de bacterias fotosintticas de acuerdo a pigmentos que utilizan..
Tabla 1: Propiedades de las cuatro familias de bacterias fotosintticas
Tabla 2: Caractersticas de los principales grupos de bacterias fotosintticas

El presente trabajo est

dedicado a mi familia y a
al profesor que gua con
su enseanza, que son
nuestro
apoyo
y
fortaleza en esta etapa
universitaria para hacer
de
nosotros
profesionales de xito.

PRESENTACIN
La

presente

monografa

lleva

como

ttulo:

FOTOSNTESIS

ANOXIGENICA Y PIGMENTOS BACTERIANOS, cuyo objetivo es describir el

proceso fotosinttico en las bacterias en general y la intervencin de los
pigmentos bacterianos que ayudan a cumplir con esta funcin, de gran
importancia para la vida en la tierra, ya que la fotosntesis en algas aporta un
80% de oxgeno al planeta, mientras que las plantas aportan solo con un 20%.
En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos,
que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica, las cuales
comparten muchas caractersticas importantes por la que se ha considerado
necesario empezar en el Captulo I con la Fotosntesis Oxignica propia de las
plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones
es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno.
En el Captulo II se habla de la Fotosntesis Anoxignica, tambin
conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpreas y verdes, en las que el dador de electrones es el sulfuro de
hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno
sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.
El captulo III trata acerca de los Pigmentos bacterianos que
intervienen en los diferentes procesos fotosintticos para finalizar con el
captulo IV haciendo una comparacin concluyente de la Fotosntesis oxignica
y Fotosntesis Anoxignica. Se ha considerado en Anexos las imgenes,
cuadros y tablas enumeradas para su mejor ubicacin.
Esperamos nuestro trabajo signifique un aporte de nuevos
conocimientos y entendimiento de este importante tema.

INTRODUCCIN
La fotosntesis es el proceso mediante el cual las plantas
verdes combinan el dixido de carbono (CO 2) de la atmsfera con el agua y
producen materia vegetal, emitiendo al ambiente oxgeno (O 2). Este proceso de
las plantas depende de la intensidad y de la calidad de la luz. A mayor
intensidad aumenta la fotosntesis hasta un cierto nivel. La calidad de la luz, o
sea, la amplitud espectral, es ecolgicamente importante para las plantas,
siendo particularmente sensibles las plantas acuticas como las algas. Gracias
a este proceso la Fotosntesis mantiene la vida en nuestro planeta. Muchos
microorganismos son capaces de utilizar la luz como fuente de energa, por
ejemplo las Cianobacterias y las algas; quienes, junto con la plantas, son
responsables de toda la generacin biolgica de oxgeno sobre la tierra.
De cierto modo, todos los generadores biolgicos de oxgeno
descienden de estos microorganismos, puesto que los cloroplastos fueron
adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cianobacterias. Y, como se sabe,
los cloroplastos son los que contienen la clorofila, pigmento esencial de la
fotosntesis en las plantas.
Podramos decir que el oxgeno en la tierra y posteriormente la
vida en la tierra, se origina gracias a la accin Fotosinttica Oxignica de las
Cianobacterias.
Pero, qu hay con el tipo de bacterias que realiza Fotosntesis
Anoxignica? Bueno, entre este tipo de bacterias encontramos a las Bacterias
Prpuras y Verdes, que no liberan oxgeno como las antes mencionadas, sino
que liberan azufre al tener como fuente de hidrgeno al Sulfuro de
Hidrgeno(H2S).

La fotosntesis anoxignica comparte muchas caractersticas

importantes con el proceso oxignico de las plantas verdes, y el anlisis
gentico de la fotosntesis de las bacterias rojas ha contribuido de modo
notable a la comprensin de procesos fotosintticos bsicos en lo que respecta
a la produccin de ATP mediada por la luz.
Destacamos

la

importancia

de

los

pigmentos

como

componentes del aparato captador de luz que se asocian con sistemas

especiales de las membranas fotosintticas.
Dado que los animales no pueden realizar fotosntesis, se ven
obligados al consumo directo de estas molculas a partir de la ingesta de
vegetales. Como productos finales de la degradacin de las molculas
orgnicas, se devuelven al entorno ambiental el dixido de carbono y el agua,
necesarios para el reinicio del ciclo completo. Por lo tanto, la importancia de la
fotosntesis reside en su condicin de indispensable fuente energtica para la
bisfera en su totalidad, como unidad integrada a la dinmica del planeta
Tierra.

FUNDAMENTO
TERICO

CAPTULO I:
FOTOSNTESIS OXIGNICA EN
CIANOBACTERIAS

I.FOTOSNTESIS OXIGNICA EN CIANOBACTERIAS

I.1.

Caractersticas de la Fotosntesis de las cianobacterias

Las cianobacterias inventaron una variante de la fotosntesis que
ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolucin
de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosntesis oxignica. La
fotosntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en
este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxgeno.
La explosin evolutiva y ecolgica de las cianobacterias, hace miles
de millones de aos, dio lugar a la invasin de la atmsfera por este
gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparicin
del metabolismo aerobio y la radiacin de los organismos
eucariontes.
En las Cianobacterias la Fotosntesis se realiza en las Laminillas
membranosas o Cromatforos (organelos membranosos parecidos a
los Cloroplastos de los vegetales superiores). Es de tipo Oxignica
puesto que utiliza el H2O como donador de electrones liberando O 2
atmosfrico.
Junto con el ATP y NADPH2 que son sintetizados en presencia de la
luz solar, el

CO2 es fijado

y reducido

posteriormente

en

Carbohidratos. En estas Bacterias fotosintticas no existe el PSII

(Fotosistema II) su Fotofosforilacin es de tipo Cclica con
participacin de un nico sistema pigmentario el PSI (Fotosistema I).
El proceso fotosinttico de las cianobacterias se presenta en la
Figura N 1 (vase en Anexos). La energa lumnica es captada y
transferida al centro de reaccin I, lo que provoca que un electrn
salte, siendo capturado por una protena con hierro y azufre que
presentan un Eo de -600 mV. El electrn, a travs de un flujo cclico,
es transferido al centro de reaccin I va ferredoxina, plastoquinona,
un complejo citocromo bf y una protena con Fe y S y plastocianina.
La transferencia de electrones de la quinona al complejo citocromo
bf est asociada a la translocacin de protones a travs de la
membrana.
10

Este flujo cclico de electrones puede interrumpirse para producir

poder reductor de NADPH, al cual se le transfiere los electrones de
la ferredoxina. Si se da esta situacin, el aporte externo de
electrones se realiza mediante el fotosistema II. La transferencia de
electrones al NAD+ genera un pool de plastoquinona oxidada.
Teniendo en cuenta que la plastoquinona se encuentra en la
membrana en concentraciones mucho ms elevadas que el resto de
los componentes, el sistema puede soportar un cierto flujo de
electrones al NAD+ sin aporte externo pero, finalmente, el pool de
plastoquinona necesita ser reducido. El centro de reaccin II se
encarga

de

bombear

plastoquinona-hierro,

el

electrones
cual

de

agua

finalmente

lo

un

complejo

transfiere

la

plastoquinona. El potencial redox tan positivo del centro de reaccin

P680 (E0=+850 mV) posibilita oxidar agua a oxgeno, proceso
catalizado por una manganoproteina.
Las Cianobacterias fijan el N 2 atmosfrico reducindolo a Amonio
(NH4). La fijacin del N2 atmosfrico se realiza en ellas a travs de la
Nitrogenasa (enzima fijadora del N 2 atmosfrico) quien lo fija y lo
reduce a NH4.
Por ende, las Cianobacterias poseen la capacidad de realizar la
Fotosntesis Oxignica y participar en el Ciclo del N 2. Estos dos
procesos en ellas NO son compatibles, ya que la enzima
Nitrogenasa es inhibida por el O2 molecular que se desprende por la
escisin de la molcula de H2O, por lo que durante el da solo
realizan la Fotosntesis, mientras que en la noche fijan el N 2 y lo
reducen a NH4.
En el ciclo del N2 las Cianobacterias solo intervienen en el proceso
de Amonificacin (transformacin del N2 atmosfrico en NH4).
Lo que denominamos fotosntesis en realidad son dos procesos
acoplados: la denominada Fase Luminosa en la que la energa de la
luz es transformada en energa qumica y la Fase Oscura donde se
aprovecha la energa qumica para reducir el CO 2 a hidratos de
carbono. En las plantas, algas y cianobacterias el donador de
electrones e hidrgenos es el agua y por ello se consigue la fotolisis
11

del agua obtenindose oxgeno como producto residual, por ello se

habla de fotosntesis oxignica.
Fotofosforilacin
La fotofosforilacin es un proceso de sntesis de ATP a partir de
ADP + fosfato llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana
del tilacoide, en los cloroplastos de las clulas vegetales. Es un
proceso de la Fase luminosa de la fotosntesis en que se utiliza la
energa liberada en el transporte de electrones para bombear
protones desde el estroma al interior del tilacoide con el fin de crear
un gradiente electroqumico el cual, al disiparse por la salida de
protones del tilacoide al estroma a travs de las ATP-sintasas,
acopla esta energa protn-motriz a la fosforilacin del ADP para
formar ATP. La energa necesaria la proporciona la luz que es
captada por los pigmentos fotosintticos.
Es la sntesis de ATP que se produce cuando se exponen
cloroplastos aislados a la accin de la luz, en presencia de ADP y
fosfato. La formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP y fosfato,
es el resultado del acoplamiento energtico de la fosforilacin al
proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma
forma que la fosforilacin oxidativa est acoplada al transporte de
electrones y al consumo de oxgeno en las mitocondrias.
ADP + Pi + cloroplastos + luz ATP Pi = fosfato inorgnico
Existen dos tipos de fotofosforilacin:
Fotofosforilacin acclica. Estn implicados los fotosistemas I y II;
el flujo de electrones que produce no es cclico por lo que se
sintetiza tanto ATP como NADPH. Se da en clulas eucariotas
(vegetales).

12

Fotofosforilacin cclica. Est implicado slo el fotosistema I; se

realiza un bombeo de hidrogeniones del estroma al espacio
tilacoidal, que contribuye a crear un gradiente electroqumico de
hidrogeniones y por tanto a la sntesis del ATP, sin que se produzca
NADPH. Se da en Bacterias fotosintticas, algas y vegetales
superiores, iluminadas con longitud de onda superior a 680 nm.
Un fotosistema es el conjunto mnimo de los compuestos
necesarios para llevar a cabo el proceso de fotosntesis. Es un
centro de reaccin que se sita, junto con otros muchos, en las
membranas de los tilacoides. Permite recibir la energa luminosa y
transmitirla a lo largo de una cadena de reacciones que la
transforman en energa qumica.
Las reacciones en presencia de luz constan de dos partes
realizadas por dos fotosistemas distintos, pero relacionados. Una de
estas partes es la reduccin de NADP+ a NADPH, efectuada por el
fotosistema I (PSI). La segunda parte de la reaccin es la oxidacin
de agua para producir oxgeno, la cual es realizada por el
fotosistema II (PSII). Ambos fotosistemas llevan a cabo reacciones
redox (con transferencia de electrones). Los dos fotosistemas
interaccionan mutuamente de manera indirecta a travs de la
cadena de transporte electrnico que los enlaza. La produccin de
ATP se encuentra relacionada con el proceso de transporte
electrnico de manera similar a lo que ocurre en la produccin de
ATP en el transporte electrnico en la mitocondria.
En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es
independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH;
mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al
transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs
de una cadena transportadora.

H2O + NADP+ + Pi + ADP + cloroplastos+luz

ATP+H2O
13

1
O2 + NADPH + H+ +
2

La molcula de H2O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos

electrones necesarios para la reduccin del NADP+ y el tomo de
oxgeno que se libera en forma de O 2. La molcula de H2O del
lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir
de la reaccin de ADP + Pi.
a. Fase luminosa cclica
En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma
exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones
que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. (vase Figura N 2)
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por
ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende
oxgeno. nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el
dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase
oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo
que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir
los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los
electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones
y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,
seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. (vase
Figura N 3)
Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente
saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De
forma que nicamente se producir ATP en esta fase.
La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la
acclica.

14

b. Fotofosforilacin acclica
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones
es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando
y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de
electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis
del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el
interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que
invertir su energa liberada en la sntesis de ATP.
La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los
electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones
pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al
interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de
protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las
protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los
protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica
se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los
cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los
electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De
ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la
ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa,
que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y
los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. (vase
Figura N 4).
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada
cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas
de ATP, y un NADPH + H+.

15

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y

de la oxidacin de la plastoquinona (PQH2) se generan protones
(H+); que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones
(H+) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este
gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la
sntesis de ATP, catalizada por la ATP sintasa conocida tambin
como factor de acoplamiento; ya que acopla la sntesis de ATP al
transporte de electrones y protones a travs de la membrana
tilacoidal. La ATP sintasa existe en los tilacoides del estroma y
consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se
extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma
y una porcin esfrica (cabeza) que se conoce como CF1 y que
descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las
mitocondrias donde sintetiza ATP.
El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariontes y
bacterias fotosintticas primitivas. No se produce NADPH, sino ATP
solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un
suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente
NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo
de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico
que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi. (vase
Figura N 5).
Fijacin fotosinttica del CO2
Aunque la mayora de los microorganismos puede incorporar o fijar
CO2, al menos en las reacciones anaplerticas, slo los autotrofos
utilizan CO2 como fuentes de carbono exclusiva o principal. La
reduccin e incorporacin del CO2 requiere una gran cantidad de
energa. Los autotrofos generalmente obtienen la energa mediante
la absorcin de luz durante la fotosntesis, pero algunos la obtienen
de la oxidacin de dadores de electrones inorgnicos reducidos. La
fijacin de CO2 autotrfica es fundamental para la vida sobre la tierra
ya que aporta la materia orgnica de la que dependen los
16

organismos heterotrofos. Reacciones luminosas fotosintticas y

quimilitotrofia.
Algunos microorganismos pueden fijar CO2 o convertir esta molcula
inorgnica en carbono orgnico y asimilarlo en tres rutas principales.
Casi todos los autotrofos microbianos incorporan CO 2 mediante una
ruta metablica especial que recibe diversos nombres: ciclo de
Calvin, ciclo de Calvin- Benson o ciclo reductor de las pentosas
fosfato. (Vase Figura N 6).
Aunque el ciclo de Calvin se encuentra en eucariotas fotosintticos,
est ausente en Archaea, en algunas bacterias anaerobias
obligadas,

en

algunas

bacterias

microaeroflicas.

Estos

microorganismos normalmente emplean una de las siguientes rutas.

Una ruta reducida del cido tricarboxlico es utilizada por algunas
Archaea

(Thermoproteus,

Sulfolobus)

por

bacterias

como

Chirorobium y Desulfobacter.
La ruta del acetil-CoA se encuentra en metangenos, sulfatoreductores, y en bacterias que pueden formar acetato a partir del
CO2, durante la fermentacin (acetgenos).
Debido a su gran importancia, nos centraremos aqu en el ciclo de
Calvin. Rutas alterantivas para la fijacin de CO 2.
El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma del cloroplasto de
auttrofos microbianos eucariticos. Las cianobacterias, algunas
bacterias nitrificantes y tiobacilos poseen carboxisomas, cuerpos de
inclusin polidricos que contienen la enzima ribulosa-1.5 bisfosfato
carboxilasa y que podran constituir el sitio donde se fija el CO 2 o
almacena la carboxilasa y otras protenas.
Resulta ms fcil comprender el ciclo si se divide en tres fases:
carboxilacin, reduccin y regeneracin.
a. Fase de carboxilacin
La fijacin del dixido de carbono la realiza la enzima ribulosa 1,5bisfosfato carboxilasa o ribulosabisfosfato, carboxilasa/oxigenasa
17

(rubisco), la cual cataliaza la adicin del CO 2 a la ribulosa 1,5bisfosfato (RuBP), formando dos molculas de 3-fosfoglicerato
(PGA). (vase figura 7)
b. Fase de reduccin
Una vez que se ha formado el PGA mediante carboxilacin, es
reducido a gliceraldehdo 3-fosfato. La reduccin, llevada a cabo por
dos enzimas es bsicamente la inversin de una parte de la ruta
glucoltica, aunque la gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa se
diferencia de la enzima glucoltica en que utiliza NADH + en lugar de
NAD+. (Vase Figura N 8).
c. Fase de regeneracin
La tercera fase del ciclo de Calvin regenera RuBP (Ribulosa
bifosfato) y produce hidratos de carbono tales como gliceraldehdo 3fosfato, fructosa y glucosa. Esta parte del ciclo es similar a la ruta de
las pentosas fosfato y en ella participan las reacciones de la
transcetolasa y la transaldolasa. El ciclo se completa cuando la
fosforribuloquinasa forma de nuevo RuBP. (Figura N 9).
Para sintetizar fructosa 6-fosfato o glucosa 6-fosfato a partir de CO 2,
el ciclo debe operar seis veces para producir la hexosa deseada y
formar en nuevo las seis molculas de RuBP.
5 RuBP + 6 CO2 12 PGA 6 RuBP + Fructosa 6-P

Para incorporar una molcula de CO2 a la materia orgnica son

necesarias tres molculas de ATP y dos de NADPH. La formacin de
glucosa a partir del CO2 puede resumirse mediante la siguiente
ecuacin:
6CO2 +18ATP +12NADPH +12H+ +12H2OGlucosa +18ADP +18P1 +12NADP+

18

En los quimioautotrofos, el ATP y el NADPH son aportados por las

reacciones luminosas fotosintticas o por la oxidacin de molculas
inorgnicas. Los azcares formados en el ciclo de Calvin pueden
utilizarse posteriormente para sintetizar otras molculas esenciales.

19

CAPTULO II:
FOTOSINTESIS
ANOXIGENICA

20

II.

FOTOSNTESIS ANOXIGNICA
Los fototrofos anoxignicos convierten la energa de la luz en energa
qumica necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las
plantas, algas y cianobacterias en este proceso de transformacin de la
energa no se produce oxgeno y por ello se le llama fotosntesis
anoxignica. Este proceso presenta diferentes tipos de bacterioclorofila,
utiliza solamente un fotosistema y no emplea H2O como dador de
electrones. Este proceso es tpico de las bacterias fottrofas (bacterias
prpuras y verdes) que realizan la fotosntesis en condiciones estrictamente
anaerbias.
Al existir un fotosistema la energa absorbida de la luz se utiliza para
transportar un electrn desde la clorofila a la cadena de transporte de
electrones que finalmente cede el electrn a la misma clorofila. En esta
cadena de transporte de electrones se genera la energa necesaria para
sintetizar ATP. Sin embargo, el transporte de electrones es cclico (el
donador primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la
misma clorofila) no existiendo por lo tanto reduccin de NADP a NADPH.
Esta reduccin se lleva a cabo mediante transporte inverso de electrones
gracias a los electrones donados por el hidrgeno gaseoso (H2) o el sulfuro
de hidrgeno (H2S). En cualquier caso nunca se produce O 2. (Vase
Figura N 10).
II.1.

BACTERIAS PRPURAS
Incluidas en el Phylum Proteobacteria. Unicelulares, mviles por
flagelos. Metablicamente muy verstiles:

Condiciones anaerobias y luz: fijan N2 y crecen

fotoautotrficamente o fotoheterotrficamente.
Condiciones aerobias: quimiohetertrofas.

21

Las bacterias prpuras o bacterias prpuras fotosintticas

Son proteobacterias fottrofas, esto es, capaces de producir energa
a travs de la fotosntesis. Poseen pigmentos de bacterioclorofila a o
b, junto con varios carotenoides. Estos les proporcionan unos
colores que incluyen el prpura, rojo, marrn y naranja. La
fotosntesis tiene lugar en centros reactivos sobre la membrana
celular, la cual se dobla dentro de la clula para formar sacos, tubos
u hojas, incrementando la superficie disponible.
Como la mayora de las dems bacterias fotosintticas, las bacterias
prpuras no producen oxgeno porque el agente reductor implicado
en la fotosntesis no es el agua. Se dividen en dos subgrupos: del
azufre y no del azufre, que se pueden diferenciar en el siguiente
cuadro:

Anaerobiosis estricta
Fotosntesis predominante
Fuente de eCapacidad de oxidad

DEL AZUFRE
+
Autotrfica
H2S, H2

NO DEL AZUFRE
Heterotrfica
Materia orgnica, H2

Escasa

Amplia

Aguas dulces ricas en

Aguas ricas en H2S

materia orgnica y sin

comp. Orgnicos
Capacidad de oxidad H2S
Hbitat

H2S

a.

Bacteria prpura del azufre

En algunas, llamadas bacterias prpuras del azufre, el agente

reductor es sulfuro o azufre. En el pasado los distintos grupos eran

consideradas familias, pero los rboles de ARN indican que las
bacterias prpuras comprenden una variedad de grupos separados,
cada uno ms relacionado con proteobacterias no-fotosintticas que
con los otros grupos.
Las bacterias prpuras del azufre se incluyen en el subgrupo gamma
y forman el orden Chromatiales. La semejanza entre la maquinaria
fotosinttica en estas diversas lneas indica que tuvieron un origen
22

comn, bien de algn antepasado comn o conseguida por

transferencia lateral.
Bacterias rojas del azufre: Chromatium Chromatium es un gnero
de bacterias Gram-negativas encontradas en agua. Metablicamente
se clasifican dentro de las bacterias prpuras (o rojas) del azufre con
capacidad fotosinttica.
b.

Bacteria prpura no del azufre

Las bacterias prpuras no del azufre, tpicamente el agente

reductor es hidrgeno aunque algunas pueden utilizar otros

compuestos en cantidades pequeas, se incluyen entre los
subgrupos de proteobacterias alfa y beta, comprendiendo:
Rhodospirillales
Rhodospirillaceae es una familia de proteobacterias. La mayora son
bacterias prpuras no del azufre, produciendo energa a travs de la
fotosntesis (inicialmente todas las bacterias prpuras no del azufre
se incluan aqu). Se encuentran a menudo en ambientes acuticos
anaerobios, tales como fango y agua estancada, aunque tambin
pueden sobrevivir en presencia de aire.
Esta familia tambin incluye a Magnetospirillum, que contiene
minsculas cadenas de la magnetita. stas les permiten detectar el
campo magntico de la tierra, que corre tanto hacia abajo como de
norte a sur, para volver al fondo de una charca (magnetotaxis).
Cadenas similares de magnetita se han encontrado en meteoritos
marcianos, lo que ha llevado a sugerir la existencia de vida en Marte.
Rhodospirillaceae (por ejemplo, Rhodospirillum).
Acetobacteraceae (por ejemplo, Rhodopila).
Rhizobiales

23

Bradyrhizobiaceae (por ejemplo, Rhodopseudomonas).

Las Bradyrhizobiaceae son una familia de bacterias, con diez
gneros;

incluyendo

bacterias

asociadas

plantas

como

Bradyrhizobium, un gnero de rhizobia que establecen simbiosis con

algunas leguminosas. Tambin con animales como Afipia felis,
formalmente causante de la enfermedad por araazo de gato. Otras
son de vida libre, como Rhodopseudomonas, una bacteria
fotosinttica prpura hallada en aguas marinas y en suelos. (vase
Figura N 11)
Rhodobiaceae (por ejemplo, Rhodobium).
Rhodobium es un gnero de bacterias prpuras no del azufre. Los
rboles de ARN los separan de las dems familias, por lo que se
clasifican en la suya propia, Rhodobiaceae. Las clulas tienen
forma de bacilo y se reproducen por gemacin como muchos otros
miembros de Rhizobiales. R. orientis, la especie tpica, fue aislada
del agua del mar en 1995. Es capaz de la produccin fotosinttica de
hidrgeno usando la enzima nitrogenasa.
Hyphomicrobiaceae (por ejemplo, Rhodomicrobium).
Otras familias:
Rhodocyclaceae (por ejemplo, Rhodocyclus).
Rhodocyclaceae es una familia de bacterias Gram negativas que se
incluye en su propio orden, Rhodocyclales, en el subgrupo beta de
Proteobacteria. Incluye muchos gneros previamente asignados a la
familia Pseudomonadaceae. La familia contiene principalmente
bacterias con forma de bacilo, aerobias y desnitrificantes, que
exhiben capacidades metablicas muy verstiles. La mayora de las
especies viven en hbitats acuticos y prefieren condiciones
24

oligotrficas. Muchas proliferan en aguas residuales y juegan un

importante papel en la biorremediacin, por ejemplo, Zoogloea.
El gnero que da nombre al grupo, Rhodocyclus es bastante atpico
en el grupo, pues el nico fototrofo entre ellos. Rhodocyclus sp.
Realizan la fotosntesis anoxgenica bajo condiciones anxicas de
forma similar a otros gneros de proteobacterias alpha. La especie
Rhodocyclus purpureus tambin se diferencia de los otros miembros
de la familia (incluyendo otras especies Rhodocyclus) por la forma
anular de su clula que lleva los dos extremos de la clula hasta casi
tocarse y que ha inspirado su nombre.
Rhodobacteraceae (por ejemplo, Rhodobacter ).
Comamonadaceae (por ejemplo, Rhodoferax).

II.2.

BACTERIAS VERDES
Pequeo grupo de bacterias similares fisiolgica, nutricional y
ecolgicamente a las bacterias rojas.
Las bacterias verdes del azufre o Chlorobi constituyen un pequeo
grupo de bacterias que realizan la fotosntesis anoxignica.
Caractersticas Generales

Son Anoxifotobacterias que utilizan como donadores de

electrones SH2 y a veces SO4 2La mayora auttrofos.

Morfologa muy variada: cadenas de cocobacilos, formando

entramados.
Ms antiguas que las Cianobacterias.
Muy alejadas filogenticamente de los otros dos grupos de

anoxifotobacterias, Bacterias Prpura y Heliobacterias.

Poseen Bacterioclorofila a junto a c, d, o e y Carotenoides de

color verde.
El aparato fotosinttico est localizado en Clorosomas y
membrana plasmtica.
25

Viven a grandes profundidades.

Algunas forman Consorcios con bacterias quimiorganotrofas.
Gneros
representativos:
Chlorobium,
Pelochromatium,
Pelodictyon.
a. Bacterias verdes del azufre
Son fotolitoauttrofas obligadas que usan sulfuro de hidrgeno

(H2S) o azufre (S) como donantes de electrones. Las estructuras

donde se almacenan los pigmentos fotosintticos estn unidas a la
membrana y se conocen como clorosomas o vesculas clorobiales.
Estos clorosomas contienen bacterioclorofila "c", "d" y "e".
Estas bacterias se encuentran en las zonas ricas en azufre y
anaerobias de los lagos. Algunas de estas bacterias contienen
vesculas que les permiten ajustar la profundidad para conseguir una
cantidad ptima de luz y H 2S ya que estas bacterias son
generalmente inmviles (se conoce una especie que tiene un
flagelo). Otras especies no tienen vesculas y se las encuentra en el
fango rico en azufre en el fondo de los lagos y lagunas. Estas
bacterias son bien diversas morfolgicamente y se pueden presentar
como bacilos, cocos y vibrios. Algunas crecen solas, otras en
cadenas y pueden ser de color verde grama o marrn chocolate.
Una especie de bacteria verde del azufre ha sido encontrada
viviendo en una fumarola de la costa de Mxico a una profundidad
de 2.500 metros bajo la superficie del Ocano Pacfico. A esta
profundidad, las bacterias, denominadas GSB1, viven del dbil
resplandor del respiradero termal puesto que ninguna luz del sol
puede penetrar a tal profundidad.
Las bacterias verdes del azufre se clasifican en la familia
Chlorobiaceae que, al no estar estrechamente emparentada con
ninguna otra, se incluye en su propio filo, Chlorobi. El grupo ms
prximo es Bacteroidetes. (vase Figura 12)
b. Bacterias verdes no del azufre
Las bacterias verdes no del azufre (Chloroflexi) son un filo de
26

bacterias

que

obtienen

energa

mediante

fotosntesis.

Su

denominacin se debe a su pigmento verde, que se encuentra

generalmente

asociado

estructuras

membranosas

internas

llamadas clorosomas.
Las bacterias de este grupo son aerobias facultativas, pero no
producen

oxgeno

durante

la

fotosntesis,

pues

contienen

bacterioclorofila y realizan fotosntesis anoxignica. Su va de fijacin

del carbono tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas. El
nombre de bacterias no del azufre no es muy adecuado porque
pueden utilizar compuestos reducidos de azufre como donadores de
electrones. Tienden a formar colonias encerradas en envolturas
tpicamente filamentosas, y se mueven mediante deslizamiento
sobre superficies. Algunas especies son termfilas.
Caractersticas Generales

II.3.

Lnea filogentica propia, muy distante de las bacterias verdes del

Azufre. Es una lnea evolutiva muy antigua.

Poseen bacterioclorofila a o c.
Utilizan sustancias orgnicas como donadores de electrones.
Poseen Clorosomas.
Viven en aguas termales donde forman biopelculas.
Gneros representativos: Chloroflexus, Chloronema.

Reaccin Luminosa en bacterias Verdes y Prpuras

Las bacterias fotosintticas verdes y prpuras se diferencian de las
cianobacterias y de los fotosintetizadores eucariotas en varios
aspectos fundamentales. (Vase Cuadro N 1 en anexos).

27

En particular, las bacterias verdes y prpuras no utilizan agua como

fuente de electrones ni producen O2 mediante fotosntesis, es decir,
son anoxignicas.
En la reaccin luminosa fotosinttica de las bacterias prpuras no se
produce NADPH directamente. Las bacterias verdes pueden reducir
el NAD+ directamente durante la reaccin luminosa. Para sintetizar
NADH y NADPH, las bacterias

verdes y prpuras deben usar

dadores de electrones tales como el hidrgeno, el sulfuro de

hidrgeno, el azufre elemental y compuestos orgnicos que tienen
potenciales de reduccin ms negativos que el agua y que, por
tanto, son ms fciles de oxidar (son mejores dadores de
electrones).
Por ltimo, las bacterias verdes y prpuras poseen pigmentos
fotosintticos ligeramente diferentes, las bacterioclorofilas muchas
de las cuales tienen mximo de absorcin en longitudes de onda
ms largas. (vase Figura N 13).
Las bacterioclorofilas a y b tienen mximos en 775 y 790 nm,
respectivamente. In vivo, los mximos estn en 830 a 890 nm
(bacterioclorofila a) y 1020 a 1040 nm (Bchl b). Este desplazamiento
de los mximos de absorcin a la regin infrarroja adapta mejor a
estas bacterias a sus nichos ecolgicos.
Actualmente, hay cuatro grupos de bacterias verdes y prpuras
fotosintticas, cada una de las cuales contiene varios gneros:
bacterias verdes sulfricas (Chlorobium), bacterias verdes no
sulfreas (Chloroflexus), bacterias prpuras sulfreas (Chromatium),
y

bacterias

prpuras

no

sulfreas

(Rhodospirillum,

Rhodopseudomonas).
Muchas de las diferencias observadas en las bacterias verdes y
prpuras se deben a la falta del fotosistema II. Por ello no pueden
usar agua como dador de electrones en el transporte de electrones
no cclico. Consecuentemente, sin el fotosistema II, no pueden
producir O2 a partir de H2O mediante la fotosntesis y estn limitadas
a la fotofosforilacin cclica. De hecho, casi todas las bacterias
prpuras y verdes sulfreas son anaerobios estrictos. Cuando se
28

excita la clorofila P870 especial del centro de reaccin, cede un

electrn a la bacteriofeofitina.
A continuacin, los electrones fluyen a las quinonas y, a travs de
una cadena transportadora de electrones, de nuevo a la P870
impulsando as la sntesis de ATP. Es destacable que aun que tanto
las bacterias verdes como las prpuras carecen de dos fotosistemas,
presentan fotosistemas diferentes, as, las prpuras tienen un
aparato fotosinttico similar al fotosistema II, mientras que las verdes
sulfreas tienen un sistema similar al fotosistema I.
a. Cadena de transporte electrnico en bacterias verdes
Las bacterias verdes presentan un aparato fotosinttico
diferente de las bacterias prpura. En primer lugar, el mismo no se
encuentra localizado en investigaciones de la membrana, sino en
vesculas, denominadas clorosomas, localizadas debajo de la
membrana

citoplasmtica.

Los

clorosomas

contienen

bacterioclorofila c, d o e (absorcin entre 700 y 755nm) y,

adicionalmente, muchos de los carotenoides y protenas. En este
sistema, las vesculas pigmentales absorben la luz y transfieren la
energa al centro de reaccin, denominado P840, que est
localizado en la membrana citoplasmtica.
La proporcin entre la bacterioclorofila de las vesculas y la
bacterioclorofila de los centros de reaccin es de 1 a 1000, mucho
ms alta que en el caso de las bacterias prpura; por tanto, los
clorosomas son captadores muy eficientes de luz, incluso en
condiciones de iluminacin muy dbil.
Estas bacterias tienen un fotosistema del tipo PSI, con un pico de
absorcin a 840 nm. Puede tener bacterioclorofilas de los tipos c, d,
e. Los electrones abandonan PSI unidos a una ferrosulfoprotena
soluble, de pequeo tamao, la ferredoxina, que se desplaza por la
cara interna citoslica- y son transferidos a la coenzima Q por la
enzima ferredoxina-coenzima Q oxidorreductasa y, a continuacin

29

siguen un camino similar al anterior; en este caso el citocromo de

tipo c que devuelve el electrn al fotosistema es el c553.
La diferencia fundamental con el caso anterior es que el potencial
redox de la ferredoxina es menor que el del NAD+, por lo que esa
ferrosulfoprotena puede reducir directamente al NAD+ (o al NADP+,
que tiene igual potencial redox).
En este sistema, el flujo de electrones (vase Figura N 14) implica
la transferencia de un electrn desde el centro de reaccin a una
protena de hierro y azufre.
A diferencia de las bacterias prpuras, el siguiente intermediario, una
ferredoxina, puede desviar el electrn hacia el NAD +. En este caso la
reduccin del citocromo c555, que es el que a su vez vuelve a reducir
al centro de reaccin, se consigue mediante un dador externo de
electrones como, por ejemplo, el SH 2. En las bacterias verdes, al
igual que sucede en la fotosntesis oxignica, la reduccin del NAD +
es consecuencia directa del proceso fotosinttico. La excepcin es
Chloroflexus, cuyo aceptor primario de electrones presenta un
potencial redox que impide reducir directamente el NAD +.
Las bacterias verdes y prpuras se enfrentan a un nuevo problema
debido a que tambin requieren NADH o NADPH para la
incorporacin de CO2. Pueden sintetizar NADH al menos de tres
formas. Si estn creciendo en presencia de gas hidrgeno, que tiene
un potencial de reduccin ms negativo que el del NAD +, pueden
usar directamente el hidrogeno para sintetizar NADH. Al igual que
los quimiolitotrofos, muchas bacterias prpuras fotosistemas utilizan
ATP o la fuerza motriz de protones para invertir el flujo de electrones
en una cadena transportadora de electrones, y transferidos de
dadores inorgnicos u orgnicos al NAD+.

Las bacterias verdes sulfreas, como Chlorobium, parecen realizar

una forma sencilla de flujo de electrones fotosinttico no cclico para
reducir el NAD+. Las bacterias verdes (Chlorobium y relacionados)
pueden

emplear

diversos donadores
30

de

electrones:

sulfuro,

tiosulfato, azufre elemental y diversos compuestos orgnicos, para

llevar a cabo la reduccin de la clorofila oxidada. Evidentemente,
ajustan el flujo de electrones a travs de las vas cclica (produce
slo ATP sin consumir poder reductor externo) y no cclica (produce
slo NADPH usando un donador externo de electrones) para
maximizar la eficiencia del sistema en funcin de sus necesidades
metablicas.
El esquema de la cadena de transporte electrnico de estas
bacterias es el siguiente: (vase Figura N 15).
Las bacterias fotosintticas verdes que producen azufre (sulfurosas),
como Chlorobium, viven en ambientes carentes de oxgeno, como
en el fondo de algunos lagos ricos en materia orgnica. Estos
organismos le dan el color verde caracterstico a estas aguas. As
encontramos

tambin

bacterias

prpuras sulfurosas, como

Chromatium, que viven en ambientes tambin carentes de oxgeno y

que utilizan compuestos con azufre en su metabolismo. stas se
encuentran tambin en algunos lagos y en manantiales de aguas
termales sulfurosas. Finalmente tenemos a las bacterias prpuras no
sulfurosas, que tienen la peculiaridad de utilizar la luz en ausencia
de oxgeno, como las bacterias verdes y las prpuras sulfurosas,
pero adems pueden utilizar al oxgeno durante los periodos de
oscuridad. Estas bacterias poseen en su interior una complicada
organizacin de molculas encargadas de captar la luz solar y
conservar la energa proporcionada por esta forma de energa
qumica. La luz que es aprovechada es la luz visible y gran parte de
la cual es empleada tambin por las plantas verdes, de tal forma que
los pigmentos encargados de captar la luz lo hacen en las regiones
del espectro de la luz visible que no son utilizadas por las plantas.
Estas molculas se conocen como pigmentos antena y, dado que la
intensidad de la luz que llega a las profundidades donde se
encuentran estas bacterias es muy baja, su captacin debe ser muy
eficiente para as aprovechar la energa al mximo.
Estos microorganismos cuentan con estructuras internas que
contienen las molculas que captan la luz de tan baja intensidad.
31

Estas estructuras se conocen como cromatforos y contienen

molculas de clorofila tpica de estas bacterias, que son las que
captan la luz y retienen la energa que sta proporciona.
b. Cadena de transporte electrnico en bacterias prpuras.
Las bacterias prpuras presentan bacterioclorofilas a o b.
Adems de absorber luz en la banda correspondiente a la
bacterioclorofila (800-890nm y 1020-1040nm), tambin absorben en
una segunda regin entre 400 y 500nm debido a la presencia de los
carotenoides responsables del color rojo, prpura o marrn de las
bacterias fototrofas. Estos pigmentos protegen a las bacterias del
efecto txico de la fotooxidacin y, adems, transfieren la energa
absorbida a la bacterioclorofila. Invaginaciones de la membrana
proporcionan espacio para la localizacin del aparato fotosinttico,
que incluye los elementos reseados en la Figura N 16 (Anexos).
Un elemento esencial del aparato fotosinttico es el centro de
captacin de la luz (CL), que incluye ms del 90% de la
bacterioclorofila, juntamente con carotenoides y muchas protenas.
Estos centros transfieren la energa luminosa a los centros de
reaccin. Cada centro de reaccin puede estar asociado a muchos
CL (entre 20 y 490). El centro de reaccin, denominado P870, es un
complejo que incluye 4 molculas de bacterioclorofila (dos de ellas
activas

fotoqumicamente),

molculas

de

bacteriofeofitina

(bacterioclorofila libre de magnesio) y una protena con tres

subunidades diferentes. Este centro de reaccin se encuentra
asociado a un complejo de hierro-ubiquinona. Estos dos complejos,
integrados en la membrana, se encuentran asociados a otro
complejo, tambin anclado en la membrana, denominado citocromo
bc1. Al aparato fotosinttico pertenece tambin la ubiquinona y el
citocromo c2, molculas que se mueven libremente en la membrana.
En presencia de luz, cada quntum absorbido provoca que un
electrn se transloque del par de bacterioclorofilas activas del centro
de reaccin a la bacteriofeofitina, va una bacterioclorofila secundaria
32

(E0= - 600mV), pasando posteriormente al complejo ubiquinonahierro (E0= - 180mV). De aqu, el flujo de electrones sigue va
complejo citocromo bc1 y citocromo c2 (E0= + 300mV), el cual vuelve
a reducir otra vez al complejo P870. (vase Figura N 17).
Este transporte de electrones cclico genera un gradiente de pH en
la membrana, estimndose que por cada electrn que circula son
expulsados al exterior dos protones que son utilizados para generar
ATP mediante la ATP-asa. Del anlisis del fotosistema de las
bacterias prpura se deduce que no existe ninguna posible
desviacin del flujo de electrones entre la bacteriofeofitina (E0= 600mV) y el complejo ubiquinona-hierro (E0= - 180mV). Ello implica
que el flujo de electrones no puede desviarse hacia el NAD + (E0= 320mV), por lo que la reduccin del mismo se realiza utilizando el
SH2 (Cromaticeas) o sustratos orgnicos (Rodospirilceas). Si el
potencial redox del dador de hidrgeno lo permite, el mismo se oxida
en una reaccin dependiente del NAD +. Para los dems sustratos
(incluido H2), el NAD+ se reduce a travs de una cadena de
transporte inverso de electrones, a expensas del ATP generado en el
proceso fotosinttico.
El flujo de electrones que se genera no posibilita la reduccin directa
del NAD+, ya que el aceptor primario de electrones (Fe-Q) tiene un
potencial ms positivo que el par NAD + /NADH. Ello no sucede as
en el sistema de bacterias verdes.
El gradiente de hidrogeniones as creado puede ser empleado por la
bacteria para sintetizar ATP a travs de la ATPasa F de su
membrana. Observe que los electrones abandonan el fotosistema
con un potencial redox mayor que el correspondiente al par NAD
/NADH (-0,32 V, en condiciones estndar), por lo que la transferencia
de electrones desde la coenzima Q reducida al NAD es un proceso
endergnico.
II.4.

Fotometabolismo De Las Halobacterias

33

Las halobacterias son arqueobacterias adaptadas a vivir en

ambientes de alta concentracin salina. No se desarrollan a
concentraciones de NACl inferiores a 2.5

M,

siendo ptima para su

crecimiento una concentracin de 5 M de NaCl.

Se trata siempre de organismos organtrofos, siendo la mayora de
las especies aerobios obligados. Utilizan aminocidos y cidos
orgnicos como fuente de energa, y requieren diferentes factores de
crecimiento (fundamentalmente vitaminas) para un desarrollo
ptimo.
Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son
aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxgeno.
Los

pigmentos

prpuras

conocidos

como

retinal

(pigmento

encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas. La

bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y protenas de
la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente
de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en
presencia

de la luz, pero

en

ausencia de clorofila. Este

comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teora

quimio-osmtica de Mitchell, en la funcin de sintetizar ATP.
Caractersticas y clasificacin de las Halobacterias
Las

halobacterias

(o

halomebacterias)

son

una

clase

de

arqueobacterias que se encuentran en el agua saturada o casi

saturada de sal. Tambin son llamados halfilos, aunque este
nombre tambin se refiere a otros organismos que viven en medios
con alta concentracin salina. Crean mareas.
Los Halfilos estn todos en el mismo nivel taxonmico:
Flum

Euryarchaeota,

Halobacteriales,

Clase

Halobacteria,

Orden

Familia Halobacteriaceae.

La Familia Halobacteriaceae comprende 14 gneros diferentes.

Son aerobios hetertroficos que habitan ambientes hipersalinos y no
crecern en las concentraciones de ClNa menores de 1.5 molar.
34

Requieren tambin concentraciones altas de magnesio para

sobrevivir. Algunos gneros no slo son haloflicos, sino tambin
alcalfilos.
Es decir, crecen mejor en valores de pH por encima de 9. Estas
bacterias organotrficas requieren iones Na+ para estabilizar su
pared celular de glicoprotena.
La concentracin de sal externa alta es equilibrada por la
acumulacin intracelular de iones de K+.
Los halfilos extremos viven en ambientes naturales como el Mar
Muerto, el Great Salt Lake o estanques de agua de mar en
evaporacin, donde la concentracin de sal es muy alta (tan alto
como 5 molar o 25 por ciento ClNa), ya que requieren
obligatoriamente sal para crecer y no lo harn en concentraciones de
sal bajas. Su pared celular, ribosomas y enzimas se estabilizan con
Na+. Halobacterium halobium, la especie prevaleciente en el Great
Salt Lake, se adapta al ambiente de alta salinidad por medio del
desarrollo de una "membrana prpura", que realmente son parches
de pigmento captador de luz en la membrana plasmtica. Este
pigmento es un tipo de rodopsina llamado bacteriorrodopsina que
reacciona con la luz produciendo un gradiente de protones en la
membrana que permite la sntesis de ATP. ste es el nico ejemplo
en la naturaleza de fotofosforilacin no fotosinttica.
Estos organismos son hetertrofos que normalmente respiran por
medios aerobios. La alta concentracin de NaCl en su ambiente
limita la disponibilidad de O2 para la respiracin pero ellos pueden
complementar su capacidad productora de ATP convirtiendo energa
luminosa en ATP usando la bacteriorrodopsina. Cuando el oxgeno
est presente en el ambiente, sus membranas plasmticas son rojas
(alto contenido en carotenoide), pero sin oxgeno, las membranas se
vuelven purpreas (bacteriorrodopsina).
El crecimiento en ambientes hipersalinos condicionan la fisiologa de
estos microorganismos, los cuales, para mantener una presin
osmtica intracelular superior a la del medio externo (situacin
35

comn en el mundo bacteriano), bombean K + al interior de la clula

(la concentracin intracelular de este ion suele ser de 3M) El Na +
tambin es requerido para el mantenimiento de la estructura de su
pared celular.
Se clasifican segn su tolerancia a la concentracin de ClNa:

Halfilos Moderados: 3 a 15% ClNa .

Halfilos Medios:
9 a 24% ClNa .
Halfilos Extremos: 18 a 30% ClNa

El representante tpico de este grupo es Halobacterium salinarium

que es un halfilo extremo que crece de forma ptima a
concentraciones 4-5 M de ClNa (no lo hace por debajo de
concentraciones de ClNa 3 M). Esta microfotografa de una
preparacin por congelacin muestra la estructura de la superficie de
la membrana de la clula y revela parches lisos de "membrana
prpura"

(bacteriorrodopsina)

empotrados

en

la

membrana

plasmtica. Algunas especies de Halobacterium utilizan hidratos de

carbono, pero este hecho es poco frecuente. Tambin en este
gnero

se

han

encontrado

especies

capaces

de

crecer

anaerobiamente, bien fermentado azucares bien respirando. En este

ltimo caso utilizan nitrato, azufre elemental o tiosulfato como
aceptor terminal de electrones.
Mecanismos de Fotometabolismo de las Halobacterias
Algunas especies de haloarqueas presentan en su membrana
citoplasmtica pigmentos retinales tales como la bacteriorrodopsina
(BR) y la halorrodopsina que permiten al microorganismo utilizar la
energa luminosa para generar gradientes de protones y cloruro
respectivamente.

Estos

gradientes

son

utilizados

por

el

microorganismo para realizar distintos procesos bioenergticos.

Ambos pigmentos estn constituidos por un tipo de protena
asociadas con una molcula de retinal y se localizan en la
membrana citoplasmtica.

36

Pero mientras la halorrodopsina se encuentra dispersa por la

membrana, la bacteriorrodopsina se concentra en regiones o
parches. As pues encontramos:
a.

Membrana roja
Compuesta esencialmente por lpidos y protenas. En ella se
localizan los pigmentos carotenoides, la halorrodopsina y el resto de
los

componentes

habituales

de

la

membrana

(ATPasa,

transportadores de sustancias, transporte electrnico, etc.).

b.

Membrana prpura
Compuesta exclusivamente por bacteriorrodopsina y lpidos. La
membrana prpura es una membrana transductora de energa
luminosa que forma parte de la membrana citoplasmtica (en forma
de parches o manchas) de algunos microorganismos halfilos
extremos pertenecientes al dominio Archaea. Contiene un solo tipo
de protena, la bacteriorrodopsina (BR), que consiste en una
cromoprotena capaz de utilizar la energa luminosa para bombear
H+ del interior al exterior de la clula, generando as un gradiente
electroqumico de H+ o fuerza protn-motriz. Las clulas son
capaces de utilizar esta fuerza protn-motriz para sintetizar ATP y
realizar otras funciones vitales que requieren un gasto energtico.
Se considera que se trata del mecanismo ms sencillo que se
conoce de fototrofa, es decir de transformacin de la energa
luminosa en un tipo de energa metablicamente utilizable.
La membrana de las halobacterias presenta ciertas particularidades,
como la presencia de carotenoides que protegen a la c lula de
la

agresin

fotoqumica.

Estos carotenoides, denominados

bacteriorruberinas, de color anaranjado a rojizo, confieren a la clula

un color rojo. Adicionalmente, la pigmentacin se ve potenciada por
una molcula purpura cuya sntesis se induce cuando la presin
parcial de oxigeno se reduce: se trata de la bacteriorrodopcina,
denominada de esta forma por su similitud estructural con el
pigmento visual del ojo, la rodopsina .Al igual que esta, la
37

bacteriorrodopcina consiste en una protena unida a retinal a travs

de la membrana citoplasmtica. (vaseFigura N 18)
Al disminuir la presin parcial de oxgeno, el color de las clulas de
Halobacterium de anaranjado-rojizo a un color rojo intenso, debido a
la sntesis de bacteriorrodopsina. Si se asla la membrana
citoplasmtica de clulas que han crecido en ambientes con baja
concentracin de O2, la membrana purpura se encuentra cubriendo
regiones de la membrana citoplasmtica, lo cual sugiere que la
bacteriorrodopsina es acumulada en la membrana preexistente
mientras que se va reduciendo la concentracin de O 2. La capacidad
de la bacteriorrodopsina de captar luz es utilizada por las clulas
para llevar a cabo un proceso nico, que posibilita la sin tesis de ATP
a expensas de la luz en ausencia de clorofilas. En presencia de luz
(la bacteriorrodopsina presenta un mximo de absorcin a 570 nm),
el

cromforo

retinal,

que

normalmente

se

encuentran

en

conformacin trans, pasa a conformacin cis (vase fig. 19), lo que

lleva a la transferencia de protones al exterior de la clula.
La forma cis tiene tendencia a estabilizarse en la oscuridad,
captando protones del citoplasma. Este ciclo crea un gradiente
electroqumico a travs de la membrana citoplasmtica, el cual
puede ser utilizado para la sntesis de ATP. La energa generada por
esta reaccin no permite soportar el crecimiento mximo de
halobacterium en ausencia de una fuente orgnica de energa, pero
puede mantener un crecimiento lento en condiciones anaerobias
desfavorables para la obtencin de energa a expensas de materia
orgnica y tambin posibilita mantener la viabilidad de las clulas en
condiciones anaerobias y en ausencia de fuentes alternativas de
energa. Adicionalmente, el gradiente de protones creado tambin
sirve para bombear Na+ / H+, y para facilitar la entrada de
nutrientes, incluido el K+ necesario para el equilibrio osmtico.
II.5.

FOTOSINTESIS ANOXIGNICA EN FOTOTROFOS OXIGNICOS

38

Los fotosistemas I y II funcionan normalmente juntos en el proceso

oxignico. Sin embargo, bajo ciertas condiciones muchas algas y
algunas cianobacterias son capaces de efectuar fotofosforilacin
cclica usando slo el fotosistema I y obteniendo el poder reductor
de fuentes distintas al agua. Esto es, de hecho, una fotosntesis
anoxignica como la que hacen las bacterias rojas y las verdes. Esta
alteracin requiere la presencia de condiciones anxicas as como
una sustancia reductora, del tipo de H 2 o H2S. En estas
circunstancias, los electrones para la reduccin del C02 no proceden
del agua sino de la sustancia reductora. En las algas, el reductor es
generalmente el H2; tras un perodo de adaptacin a condiciones
anxicas, se produce la enzima hidrogenasa y se usa para oxidar el
H2, que reduce directamente el NADP+ a NADPH.
Varias cianobacterias pueden usar H 2S como donador de electrones
para la fotosntesis anoxignica. Cuando se usa H 2S se oxida a
azufre elemental (S) y se depositan fuera de la clula grnulos de
azufre similares a los producidos por las bacterias verdes del azufre
La cianobacteria filamentosa Oscillatoria limnetica, que vive en
charcas salinas ricas en sulfuras, puede llevar a cabo fotosntesis
anoxignica junto con las bacterias fotosintticas rojas y verdes y
produce azufre como un producto de oxidacin de sulfuras. En
cultivos de O. limnetica, el flujo de electrones por el fotosistema II
resulta notablemente inhibido por la presencia de H 2S, por lo que el
organismo necesita fotosntesis anoxignica para sobrevivir.
Desde un punto de vista evolutivo, la existencia de fotofosforilacin
cclica indica una estrecha relacin entre la fotosntesis de las
plantas

verdes

la

bacteriana.

Aunque

organismos

como

Oscillatoria limnetica que realizan fotosntesis oxignica han

adquirido el fotosistema II y por tanto la capacidad para desdoblar el
H2O an conservan la capacidad de usar solo el fotosistema I bajo
ciertas condiciones.

39

CAPITULO III:
COMPARACIN ENTRE
FOTOSINTESIS OXIGNICA Y
ANOXIGNICA

40

III.

COMPARACIN ENTRE FOTOSINTESIS OXIGNICA Y ANOXIGNICA

Observando el Cuadro N 2 (vase Anexos)

y segn los conceptos

anteriormente dados podemos deducir lo siguiente:

Todas las bacterias fotosintticas oxignicas descienden de

Cyanobacterias,

mientras

que

las

bacterias

fotosinticas

anoxignicas pertenecen a las Bacterias prpuras, a las verdes del

azufre, a las bacterias verdes del no azufre o a Heliobacteria.
La capacidad de obtener energa a partir de la luz se encuentra distribuida en grupos de bacterias que difieren tanto morfolgica como
filogenticamente.

Esto

ltimo

se

viene

corroborando

con

la

caracterizacin de nuevos grupos de bacterias fotosintticas, incluso de

algunos microorganismos aerobios que pueden clasificarse dentro del
gnero Pseudomonas (recurdese que los grupos clsicos de bacterias
fotosintticas incluyen microorganismos exclusivamente anaerobios).
Segn los compuestos preferidos como dador de hidrgeno, el tipo de
pigmentos y otras propiedades, las bacterias fotosintticas pueden clasificarse en cuatro familias: Rodospirilceas, Cromaticeas, Clorobiceas
y Cloroflexceas. En la tabla 1 ( vase Anexos) se resumen algunas de
las propiedades de las cuatro familias. Una primera caracterstica
permite agrupar a las cuatro familias de dos en dos: la utilizacin
generalizada de compuestos reducidos de azufre o de azufre elemental
como agente reductor. Esta es una propiedad de las Cromaticeas y de
las Clorobiceas, y viene acompaada de la incapacidad de crecer
aerobiamente en la oscuridad. Estas dos familias presentan un
metabolismo energtico completamente al margen de la presencia de
materia orgnica en el medio, pueden depositar azufre en forma de
grnulos citoplasmticos como consecuencia de la utilizacin de
sulfhdrico como dador de hidrgeno, y crecen en medios con
concentraciones de este compuesto que son inhibidoras para las otras
dos familias. Por el contrario, estas ltimas (las Rodospirilceas y las

41

Cloroflexceas) incluyen representantes que parecen tener un metabolismo ms "flexible" :

todos ellos pueden utilizar sustratos orgnicos

como dadores de hidrgeno para la fotosntesis, pero muchos de ellos

pueden utilizar tambin compuestos reducidos de azufre. Adems, pueden prescindir de la luz y crecer aerobiamente en la oscuridad en funcin
de la materia orgnica presente en el medio.

Bioqumicamente, la fotosntesis anoxgena es muy diferente de la

fotosntesis oxignica. Las Cyanobacteria (y por extensin los
cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es
utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros
reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protn es
generada usando un flujo cclico de electrones y quinona. En las
bacterias fotosintticas anoxignicas el flujo de electrones es cclico,
transferiendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la
fotosntesis, al nico centro de la reaccin. Se genera la fuerza
motiva protn usando solamente quinona. En Heliobacteria y en las
bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando
la protena ferredoxina, una reaccin energticamente favorable. En
las bacterias prpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de
electrones debido al potencial qumico ms bajo de este centro de
reaccin. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la
fuerza motiva de un protn para conducir la produccin de ATP va
una ATPasa.
Los microorganismos no pueden obtener su energa nicamente de
la oxidacin de compuestos inorgnicos y orgnicos, sino que
muchos pueden capturar la energa luminosa y utilizarla para
sintetizar ATP y NADH o NADPH. Este proceso es atrapada y
convertida en energa qumica recibe el nombre de fotosntesis.
Las bacterias fotosintticas realizan una parte muy importante de la
transformacin y generacin de la materia orgnica de lagos y ros.

42

Su existencia es determinante en el frgil equilibrio energtico de

este planeta. Estudiarlas es de gran importancia. En Mxico existen
ya algunos grupos interesados en estos microorganismos y en sus
mecanismos de transformacin y conservacin de la energa solar.
Un organismo fotosinttico generalmente incorpora y reduce CO2,
reacciones stas que se consideran parte de este proceso. La
fotosntesis es uno de los procesos metablicos ms importantes
que ocurren en nuestro planeta debido a que casi toda nuestra
energa procede en ltimo trmino de la energa solar.
La energa solar proporciona a los organismos fotosntesis el ATP y
el NADPH necesarios para sintetizar la materia orgnica requerida
para el crecimiento. A su vez, estos organismos sirven como base de
la mayora de las cadenas alimentarias de la biosfera.
La fotosntesis tambin es responsable de reponer nuestras
provisiones de O2, un proceso crucial que es realizado por diversos
organismos, tanto eucariotas como procariotas.
Aunque la mayora de las personas asocian la fotosntesis a las
plantas superiores ms evidentes, ms de la mitad (80%) de la
fotosntesis de nuestro planeta es realizada por microorganismos.
Existen diversidad de organismos Fotosintticos, organizados tres
grupos de bacterias Gram negativas fotosintticas:
o Cianobacterias.
o Bacterias rojas del azufre y no del azufre
o Bacterias verdes.
Estos organismos pueden vivir utilizando CO2 como nica fuente de
carbono y algunos son capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico.
(Vase Cuadro N 3)

43

 Si bien los criterios mencionados anteriormente permiten agrupar las

cuatro familias de bacterias fotosintticas en dos grupos de dos, la
consideracin del tipo de pigmentos que presentan y de la estrategia
que siguen para generar poder reductor, en funcin del fotosistema
que poseen, permite hacer una agrupacin distinta de la anterior.
(vase Cuadro N 5) . As, las bacterias prpuras incluyen a las
Rodospirilceas y las Cromaticeas, mientras que las bacterias
verdes incluyen a las Clorobiceas y a las Cloroflexceas. Teniendo
en cuenta que en este captulo se hace referencia a las
caractersticas del metabolismo fototrfico, las familias de bacterias
fotosintticas se agrupan aqu segn los tipos de pigmentos y
fotosistemas que presentan, y no en funcin del dador de hidrgeno
o de la capacidad de crecimiento quimioheterotrfico.
Tambin hay que hacer referencia a las heliobacterias, un grupo de
bacterias

fotosintticas

bacterioclorofila

anoxignicas
que

parecen

que
estar

disponen

de

filogenticamente

relacionadas con los clostridios. De hecho, dos especies del gnero

Hciobacterum

producen

endosperas

que

contienen

cido

dipicolnico y una elevada concentracin de Ca++. (vase Tabla

N 2)

3.2. IMPORTANCIA BIOLGICA DE LAS CIANOBACTERIAS

Las cianobacterias son organismos antiguos que se caracterizan por
conjugar el proceso de la fotosntesis oxgenica con una estructura
celular tpicamente bacteriana. Al ser responsables de la primera
acumulacin de oxgeno en la atmsfera, las cianobacterias han
tenido una enorme relevancia en la evolucin de nuestro planeta y
de la vida en l.
En la actualidad presentan una amplia distribucin ecolgica,
encontrndose en ambientes muy variados, tanto terrestres como
martimos, e incluso en los ms extremos, siendo la fotoautotrofia,

44

con fijacin de CO2 a travs del ciclo de Calvin, su principal forma de

vida, y contribuyendo de manera importante a la productividad
primaria global de la Tierra. Muchas cianobacterias son capaces de
fijar el nitrgeno atmosfrico, siendo, a su vez, capaces de hacerlo
en condiciones de aerobiosis (de hecho, ciertas cianobacterias
representan los mayores fijadores en amplias zonas ocenicas
contribuyendo de forma importante a la cantidad total de nitrgeno
fijado en vida libre).
La existencia conjunta de la fotosntesis y de la fijacin de nitrgeno
ha requerido el diseo de estrategias que hagan posible el
funcionamiento de ambos procesos antagnicos desde el punto de
vista de sus requerimientos ambientales. Entre tales estrategias la
separacin en el tiempo o en el espacio de ambas funciones permite
el desarrollo normal de la clula en condiciones de bajos niveles de
nitrgeno combinado. En este sentido, merece particular mencin la
capacidad de algunas especies filamentosas de desarrollar unas
clulas llamadas heterocistos, enormemente especializadas en la
fijacin del nitrgeno en ambientes aerbicos.
Por lo que respecta a la fisiologa de este grupo, la misma es
notablemente sencilla. Como fuente de nitrgeno utilizando nitrato o
amonio.

No

obstante,

es

importante

resaltar

que

muchas

cianobacterias fijan nitrgeno elemental. Aun cuando muchas

especies son fototrofas obligadas, incapaces de crecer en la
oscuridad a expensas de materia orgnica, algunas pueden asimilar
compuestos orgnicos sencillos, tales como la glucosa o el acetato.
No obstante, ello solo tiene lugar en presencia de luz. Parece que
las cianobacterias son incapaces de producir ATP mediante la
oxidacin decompuestos pero, si el ATP es obtenido mediante
fotofosforilacion,

algunos

compuestos

orgnicos

pueden

ser

utilizados como fuente de carbono.

Es tambin importante mencionar que algunas cianobacterias
pueden llevar tambin a cabo una fotosntesis anoxigenica. En estas
circunstancias funciona solamente el fotosistema I, y el SH2 funciona
como dador de electrones.
45

3.3. IMPORTANCIA BIOLGICA DE LAS BACTERIAS PRPURAS Y

VERDES
Las Bacterias Fotosnteticas rojas son procariotas y algunas
especies son adecuadas para la manipulacin gentica. Especies
del gnero Rhodobacter, especialmente R. capsulatus y R.
shaeroides, han sido los principales sistemas de investigacin
gentica en fotosntesis bacteriana. En R. capsulatus la mayor parte
de los genes implicados en la fotosntesis estn agrupados en varios
operones que ocupan en el cromosoma una regin de 40 45 kb
llamada agrupacin gentica fotosinttica. Estos genes codifican
protenas responsables de la biosntesis de bacterioclorofilas (neges
bch) y de carotenoides (genes crt), as como polipptidos que unen
molculas de pigmento en los centros de reaccin y los complejos
captadores de luz (genes puf y puh).
Como es de suponer, en las bacterias fototrofas la sntesis adecuada
de bacterioclorofila, carotenoides y protenas especficas que se
unen a los pigmentos debe ser un proceso muy coordinado. Cuando
se sintetizan nuevos complejos fotosintticos deben encontrarse
dentro de la clula las proporciones correctas de cada uno de los
componentes para un ensamblaje final adecuado. El anlisis
bioqumico y gentico de la fotosntesis en Rhodobacter capsulatus
ha demostrado la existencia de esta expresin coordinada de los
componentes fotosintticos debido a que los operones se disponen
formando

supeoperones.

Los

transcritos

de

los

operones

relacionados con la biosntesis de los pigmentos (bch y crt) en vez

de terminar al final de un operon se alargan por los promotores y
genes estructurales que codifican los polipptidos de los complejos
fotosintticos constituyendo largos transcritos que codifican ms de
una protena. Los superoperones de la fotosntesis permiten as la
transcripcin de muchos genes funcionalmente relacionados cuyos
productos interactan y forman los complejos fotosintticos que

46

eventualmente se incorporan a la membrana. La seal reguladora

que controla la transcripcin del agrupamiento gentico fotosinttico
en estos organismos es el O2. El oxgeno molecular reprime la
sntesis de pigmentos de tal modo que la fotosntesis en los
fototrofos anoxignicos slo ocurre bajo condiciones anxicas. El
oxgeno controla la expresin gnica mediante interaccin con una
protena regulatoria que evita la transcripcin del agrupamiento
gnico fotosinttico hasta que se reestablezcan las condiciones
anxicas.
La

fotosntesis

anoxignica

comparte

muchas

caractersticas

importantes con el proceso oxignico de las plantas verdes, y el

anlisis gentico de la fotosntesis de las bacterias rojas ha
contribuido de modo notable a la comprensin de procesos
fotosintticos bsicos en lo que respecta a la produccin de ATP
mediada por la luz. La notable versatilidad nurticional de las
bacterias rojas ha permitido aislar mutantes incapaces de realizar
fotosntesis (tales mutantes pueden crecer en la oscuridad por
respiracin o fermentacin). Algunos mutantes no fotosintticos de
Rhodobacter capsulatus y R. shaeroides se han usado para
identificar y manipular genticamente los genes clave relacionados
con la fotosntesis.

47

BIBLIOGRAFIA

MADIGAN M.T.; MARTINKO J. M. PARKER J.: BROCK BIOLOGIA DE LOS

MICROORGANISMOS. Octava edicin revisada. PRENTICE HALL
IBERIA, Madrid, 1999. Pginas 477 - 642
RAMON PARS I FARRAS; ANTONIO JUREZ GIMNEZ: BIOQUMICA DE
LOS MICROORGANISMOS. Editorial REVERT S.A. Barcelona.
Pginas 306 320.
MARY K. CAMPBELL, SHAWN O. FARRELL: BIOQUMICA. Cuarta Edicin.
THOMSON EDITORES S.A. Impreso en Mxico. Pginas 615 640.
DONALD VOET, JUDITH G. VOET: BIOQUMICA 3ra. Edicin. Editorial Mdica
Panamericana. Impreso en argentina. Pginas 912- 915.

48

ANEXOS

49

Figura N 1: Sistema fotosinttico de las Cianobacteria.

P680, centro de reaccin II; P700, centro de reaccin I; PQA-Fe, complejo

plastoquinonahierro; PQ, plastoquinona; cit bf, citocromo bf; PC; plastoquinona; Fd,
ferredoxina; Fe-S, protena azufre y hierro.

Figura 2: Fase luminos cclica

Figura 3: Fotofosforilacin cclica

50

Figura N 4: Fotofosforilacin acclica

51

Figura 5: Flujo acclico de electrones en los dos fotosistemas

Figura 6: Ciclo de Calvin

52

Figura 7: Fijacin del dixido de carbono

Figura 8: Las tres fases del ciclo de Calvin: Carboxilacin, reduccin y

regeneracin

53

Figura 9: La tercera fase del Ciclo de Calvin regenera RuBP

Figura N 10. Potencial de Reduccin de la Fotosntesis Anoxignica

54

Figura 11

Figura 12

Phylum Chlorobi. Fotoauttrofos anaerobios. Gen. Chlorobium

Figura N 13. Sistema de transporte de electrones en las bacterias
fotosintticas

55

Figura N 14. El flujo de electrones que se genera en el aparato fotosinttico

de las bacterias verdes posibilita la reduccin directa del NAD+.

Figura N 15. Transporte cclico y no cclico de electrones

Figura 16: Invaginaciones de la membrana donde se localiza el aparato

fotosinttico

56

Figura17: Flujo de electrones en el aparato fotosinttico de las bacterias

prpuras. CL, centro de captacin de la luz; P780 centro de reaccin; BCl
bacterioclorofila, Bff Bacteriofeotitina; Fe-Q complejo de hierro ubiquinona,
cit citocromo.

57

Figura N 18 . Fotosntesis de
Halobacterium halobium

Figura N 19. Bombeo de protones dependiente de la luz en las halobacterias.

La excitacin producida por la luz provoca que el retinal en estado trans pase a la forma cis, lo
que a su vez provoca la expulsin de un protn hacia el exterior. La forma cis vuelve a la trans
en un proceso no fotodependiente y que incorpora un protn del citoplasma. El gradiente
protnico puede utilizarse para sintetizar ATP mediante la ATP-asa. P-protena a la que est
unida el retinal a travs del residuo lisina (lys).

Figura 20: Longitudes de onda del espectro visible de la luz.

58

Figura 21: muestra la estructura de la clorofila a, que es la clorofila principal

de las plantas superiores, la mayor parte de las algas y las cianobacterias.
La clorofila a es de color verde porque absorbe con preferencia la luz roja y
azul y transmite luz verde. La Bacterioclorofila a de las bacterias rojas
presenta absorcin mxima de 800 y 850-880 nm.

Figura 22: detalles de la estructura

del cloroplasto para indicar que los
repliegues de las membranas del
tilacoide definen un espacio
interno llamado estroma y forman
apilamientos llamados grana.

Figura 23: Unidad fotosinttica y su

centro de reaccin.

Figura 24

Figura 25: ficocianinas son color azul y

junto con el verde de la Chl a, son las
responsables del color azul-verde de las
bacterias.

Figura 26: Algas de pigmento rojo.

Figura 27: Ficobiliproteinas

Figura 28: Biochim Biophys

Acta (2009) 1787(4):272-279.

Figura 29: Synechocysti sp

Cuadro N 1: Caractersticas generales de las bacterias fototrficas prpuras

y verdes.

Cuadro N 2: Cuadro comparativo entre Fotosntesis oxigenica y

anoxigenica
Tipo Fotosntesis
Reaccin
general
Gas producido
Fuente de H
Producto
energtico

Anoxignica
CO2+H2Scarbohidratos+S2
S2
H 2S
ATP

Oxignica
CO2+H2Ocarbohidrato
s+O2
O2 (gas)
H 2O
ATP, NADPH

Pigmentos
fotosintetizador
es
Microorganismo
s

Bacteriocloro
fila a b

Bacteriocloro
fila a

Clorofila a,
ficobiliprotenas

Bacterias
prpura

Bacterias
verdes

Cyanoprocariontes

Cuadro N .3. Grupos de organismos Fotosintticas Eucariotas y

Procariotas.
Organismos eucariotas
Plantas superiores
Algas
verdes,
rojas
multicelulares

pardas

Algas unicelulares
(p. ej. Euglenoides,
dinoflagelados, diatomeas)

Organismos procariotas
Cianobacterias
Bacterias verdes del azufre
Bacterias verdes no sulfreas
Bacterias prpuras del azufre
Bacterias prpuras no sulfreas
Prochloron

Cuadro N 4. Tipos de Bacterioclorofilas en los grupos microbianos.

en el infrarrojo
mximo de absorcin
in vivo (nm)

Pigmento

Bacteriana grupo

Bacterioclorofila a

Las bacterias prpuras

805, 830-890
(= Proteobacteria ),
thermophilum
Chloracidobacterium
Prpura bacterias
835-850, 1020-1040

Bacterioclorofila b

745-755

Bacterioclorofila d

azufre, las bacterias

verdes , Chloroflexi ,
"Cab. thermophilum"
Verdes no sulfricas
bacterias
Verde azufre bacterias

Bacterioclorofila e
Bacterioclorofila g

Verde azufre bacterias

Heliobacteria

719-726
670, 788

Bacterioclorofila c

Bacterioclorofila c s

740
705-740

Bacterioclorofilas a, b son bacteriochlorinas, con dos anillos de pirrol reducido (B y D),

bacterioclorofilas c, d, e se clorinas, con una reduccin de pirrol ring "(D), mientras que
bacterioclorofila g es nico.

Cuadro N 5: Grupos de Bacterias fotosintticas agrupadas de

acuerdo a los pigmentos que utilizan.

TABLA 1: Propiedades de las cuatro familias de bacterias fototrficas.

Bacterias prpura
Bacterias verdes
Rodospirilceas (no
Cromaticeas
Clorobiceas
Cloroflexceas (no
Propiedades
Tipo de

del azufre)

(del azufre)

(del azufre)

del azufre)

bacterioclorofila.
H2S como dador de H.
Acmulo de grnulos

aob

aob

c, d o e, a

c, d o e, a

-(algunas +)

de azufre, utilizndolo

como reductor.
Utilizacin de
sustratos orgnicos
como dadores de H.
Crecimiento aerobio en
la oscuridad.

Tabla N 2