La Energía y Los Seres Vivos.

BIOQUMICA
LA ENERGA
Y
LOS SERES VIVOS
Generalidades
Qu es la termodinmica?
La termodinmica estudia los cambios de energa que
ocurren en un sistema durante un proceso.
Cul es la utilidad de la termodinmica?

La pretensin ltima de la ciencia termodinmica reside
en llegar a predecir dichos sucesos.
Dnde ocurren los procesos termodinmicos?

En el sistema que es el objeto de estudio de la
termodinmica.
Bioqumica. Unidad 2
La Energa y los Seres Vivos
Conceptos Termodinmicos Bsicos

Cmo se define el sistema?
Est definido por un lmite que le separa de los
alrededores (el resto del Universo).
Existen diferentes tipos de sistema?

Los tipos de sistemas van a depender de las formas de
intercambio de materia y energa con los alrededores.
En principio, puede ser:
aislado (no intercambia materia ni energa),
cerrado (slo intercambia energa) o
abierto (intercambia ambas).
Bioqumica. Unidad 2

Qu atributos tienen los objetos de estudio de
la termodinmica?
Posee atributos fsicos perceptibles, los parmetros
termodinmicos o propiedades del sistema, que pueden
ser mensurables o no.
Qu tipo de propiedades se estudian?

Las propiedades pueden ser extensivas (proporcionales
a la cantidad de materia) o intensivas (independientes de
la cantidad de materia).
Bioqumica. Unidad 2

Qu es un proceso termodinmico?
Un proceso termodinmico es la evolucin de un sistema
de un estado en equilibrio a otro estado en equilibrio
diferente, pasando o no por otros estados intermedios.
Cmo se define un estado?

Un sistema se encuentra en un estado definido cuando
cada una de sus propiedades tiene un valor definido.
Cmo se estudia un cambio de estado?

Se puede definir un cambio de estado si se definen los
estados inicial y final del sistema.
Al
describir
termodinmicamente
los
estados
intermedios, en su orden de sucesin, se est definiendo
el recorrido.
Bioqumica. Unidad 2

Cmo se define el proceso?
Se define el proceso cuando se describen:
a) los lmites del sistema,
b) el cambio de estado, el recorrido o los efectos que

cada etapa del proceso produce en el sistema y
c) los efectos de cada etapa en los alrededores.
Si el recorrido es tal que se regresa el estado inicial
estamos ante un proceso cclico.
Hay leyes en la termodinmica?
Si hay cuatro principios o leyes bsicas que definen la
termodinmica.
Bioqumica. Unidad 2
Leyes de la Termodinmica: Ley Cero

Equilibrio Trmico
Dos sistemas en equilibrio trmico con un tercero estn
en equilibrio trmico entre s.
Dos sistemas en equilibrio trmico tienen la misma

temperatura.
Bioqumica. Unidad 2
Leyes de la Termodinmica: Primera Ley

La Energa en los Sistemas
Todo sistema en un estado definido posee una energa
definida.
Un cambio de estado podr expresarse energticamente,
como
DE = E2 E1
Durante el cambio de estado la energa fluye de un
sistema a otro de dos posibles formas: calor y trabajo.
Bioqumica. Unidad 2

Definicin de Calor
El calor es aquella cantidad que fluye a travs del lmite
de un sistema en un cambio de estado, debido a una
diferencia de temperaturas (entre el sistema y los
alrededores).
Este fluye del punto de mayor temperatura al punto de
menor temperatura.
Se considera positivo si los alrededores se enfran y
negativo si fluye hacia los alrededores.
Bioqumica. Unidad 2

Definicin de Trabajo
El trabajo es aquella cantidad que fluye a travs del lmite
de un sistema en un cambio de estado, que puede
convertirse completamente en el levantamiento de una
pesa en los alrededores.
Se considera positivo cuando la pesa se levanta (fluye
hacia los alrededores, o sea, se produce trabajo en los
alrededores) y negativo cuando la pesa se baja (fluye de
los alrededores al sistema, o sea, se destruye trabajo en
los alrededores).
Bioqumica. Unidad 2
10

El cambio energtico en un proceso
Si un sistema recibe calor su energa aumenta y si realiza
un trabajo en los alrededores su energa disminuye.
Por lo tanto, si el estado inicial se caracteriza por una
energa interna, E1, y el sistema recibe calor, Q, y realiza
un trabajo, W, la energa interna final, E2, va ser igual a la
energa inicial ms el aumento por el calor recibido menos
la disminucin por el trabajo realizado:
E2 = E1 + Q W
O sea que el cambio de energa, DE = E2 E1 , ser
DE = Q W
Bioqumica. Unidad 2
11

Conservacin de la Energa
La primera ley puede expresarse de varias

formas:
La variacin de energa de un sistema termodinmico
cerrado es igual a la diferencia entre la cantidad de calor
y la cantidad de trabajo intercambiados por el sistema
con sus alrededores.
O La energa no se crea ni se destruye.
O La energa del universo es constante.
Bioqumica. Unidad 2
12

Procesos reversibles e irreversibles
Proceso A. Imaginemos un Proceso A en el que se
permite la expansin de un gas, por un cambio brusco
en la presin opuesta, en un sistema adiabtico.
-
Donde
Wexp = p2 (V2 V1).
T1
T1
Wexp
V1
p1
Bioqumica. Unidad 2
V2
P2
13

Se comprime isotrmicamente el gas por otro cambio
brusco, donde
Wcom = p1 (V1 V2).
T1
T1
Wcom
V1
p1
Bioqumica. Unidad 2
V2
P2
La suma de los trabajos

realizados ser el trabajo
intercambiado durante el
ciclo (Wcic),
Wcic = Wexp + Wcom
14

Si Wcic = Wexp + Wcom entonces
Wcic = p2 (V2 V1) + p1 (V1 V2)
o tambin
Wcic = p2 (V2 V1) p1 (V2 V1)

y, por lo tanto, factorizando,
Wcic = (p2 p1) (V2 V1).
Bioqumica. Unidad 2
15

Si Wcic = (p2 p1) (V2 V1)
Ya que V2 > V1 y p2 < p1, entonces
Wcic < 0.
Esto es, se transfiere trabajo del sistema a los
alrededores; en otras palabras, se pierde energa en
forma de trabajo.
Este tipo de procesos en los que se gana o pierde
energa en forma de trabajo, a causa de un cambio
brusco en los alrededores se conoce como procesos
irreversibles.
Bioqumica. Unidad 2
16

Proceso B. Supongamos ahora un Proceso B en el que
la expansin se hace por disminucin sucesiva de
cantidades infinitesimales de peso.
Cada pequeo cambio dar un pequeo diferencial de

volumen para una presin opuesta prcticamente igual a
la anterior donde dWexp = p dV + V dp, pero el dp es
despreciable, por lo que,
V2
Wexp = p dV.
V1
Bioqumica. Unidad 2
17

La compresin ser similar
V1
Wcom = p dV.
V2
Podemos calcular el trabajo del ciclo completo al sumar
los anteriores
Wcic =
V1
V2
p dV +
p dV
V2
Bioqumica. Unidad 2
V1
18

que puede reordenarse a

V1
Wcic =
V1
p dV
V2
p dV = 0
V2
Este tipo de procesos en los que no se gana o pierde

energa en forma de trabajo, a causa de pequeos
cambios en equilibrio en los alrededores, se conoce
como procesos reversibles.
Los procesos naturales, que se dan espontneamente
son irreversibles, bruscos y no una sucesin de
pequeos equilibrios.
Bioqumica. Unidad 2
19
Leyes de la Termodinmica: Segunda Ley

Equivalencia de calor y trabajo
Supongamos la existencia de una mquina reversible en
la que se genere trabajo con base en el calor
intercambiado por la diferencia de temperatura entre dos
sistemas.
La mquina recibir energa en forma de calor (Qrev1) del
sistema con la temperatura (T1) ms caliente y entregar
energa en forma de calor (Qrev2) al sistema con la
temperatura ms fra (T2).
Wrev
T1
Bioqumica. Unidad 2
Qrev1
Qrev2
T2
20

El trabajo producido es la suma algebraica de los calores
intercambiados, esto es,
Wrev = Qrev1 + Qrev2
La energa que se convierte en trabajo es aquella parte
de Qrev1 que no fluy fuera de la mquina como Qrev2.
La eficiencia de la mquina (e) viene dada por cuanto del
calor recibido (Qrev1) se convierte en trabajo (W).
erev1 = Wrev/Qrev1
y tambin
erev1 = (Qrev1 + Qrev2)/Qrev1 = 1 + Qrev2/Qrev1
Bioqumica. Unidad 2
21

La eficiencia de la mquina (e) viene dada por cuanto del
calor recibido (Qrev1) se convierte en trabajo (W).
erev = Wrev/Qrev1
y tambin
erev = (Qrev1 + Qrev2)/Qrev1 = 1 + Qrev2/Qrev1

Tambin se puede calcular que
erev = 1 - (T2/T1).
Restando las dos ltimas expresiones tenemos que

(Qrev2/Qrev1) + (T2/T1) = 0
y reordenando
(Qrev1/T1)+ (Qrev2/T2) = 0
Bioqumica. Unidad 2
22

Restando las dos ltimas expresiones tenemos que
(Qrev2/Qrev1) + (T2/T1) = 0
y reordenando
(Qrev1/T1)+ (Qrev2/T2) = 0
Si el nmero de fuentes fuese mayor podramos deducir
que
Bioqumica. Unidad 2
dQrev/T = 0
23

La razn dQrev/T es la derivada de una funcin de estado
que se conoce como entropa y se simboliza con una S,
as
dS = dQrev/T.
Por lo tanto
Bioqumica. Unidad 2
dS = 0
24

Para un cambio infinitesimal tenemos que
dS > dQirr/T
esta se conoce como la desigualdad de Clausius.
En un sistema aislado dQirr = 0 y la desigualdad ser
dS > 0,
La cual resume la Segunda Ley de la Termodinmica,
que tambin se puede describir como:
Un sistema aislado en equilibrio estar en su mxima
entropa.
La
entropa
continuamente.
Bioqumica. Unidad 2
del
Universo
est
aumentando
25

El significado de la entropa
Generalmente se ha recurrido a los conceptos de orden y
desorden pero son arbitrarios.
La entropa es aquello que aumenta cuando un sistema
aislado sufre un cambio espontneo.
Si dos gases ideales estn en recipientes separados, en

las mismas condiciones y masa, y se abre la misma,
ambos difunden espontneamente hasta igualar
condiciones.
A
AB
AB
Este proceso es irreversible y espontneo y aumenta la

entropa
qu aument?
Bioqumica. Unidad 2
26

En realidad, podemos ver que en el segundo caso cada
gas tiene el doble de posibilidades de posicin que en el
primer caso.
A
AB
AB
Un sistema que cuente con ms microestados

disponibles para el estado macroscpico que otro es un
sistema ms entrpico.
La entropa es una medida de las posibles microestados

de un estado dado.
Bioqumica. Unidad 2
27

La prediccin de la espontaneidad
Es imposible el notar un cambio en la entropa del
Universo y menos an el medirlo.
Supongamos que en un momento dado el aumento de
entropa del Universo se deba a un slo proceso.
Tendremos como premisa
dSuni > 0,
Tambin, el cambio de entropa del universo es la suma
de los cambios del sistema y de los alrededores
dSuni = dSsis + dSalr.
Bioqumica. Unidad 2
28

Si definimos una nueva funcin de estado, la entalpa, H,
tal que
dH = dE + p dV
y entonces
T dSsis - (dEsis + (p dV)sis) > 0,

puede expresarse como
T dSsis - dHsis > 0.
Existe otra funcin de estado conocida como energa

libre de Gibbs, G, donde
dG = dH T dS,
por lo que la desigualdad puede resumirse en

- dGsis > 0
Bioqumica. Unidad 2
dGsis < 0
29

En resumen, para que un sistema a presin constante
sufra un cambio espontneo su energa libre de Gibbs
debe disminuir.
dGsis < 0
Este es un criterio de espontaneidad que depende
exclusivamente de propiedades mensurables del
sistema.
dG = dH T dS
Bioqumica. Unidad 2
30

La medicin del cambio en G
Para una sustancia A dada que se encuentre en solucin
acuosa, el valor de la energa libre de Gibbs, Ga, viene
dado por la ecuacin
Ga= Ga0 + RT ln a
donde Ga0
Bioqumica. Unidad 2
es la energa libre estndar

R
es la constante de los gases
T
es la temperatura y
a
es la concentracin de A.
31

Si ocurre una transformacin de A para producir B,
descrita por la ecuacin
A
el cambio de energa libre de Gibbs reaccin ser
DGab = Gb- Ga,

y por lo tanto
DGab = Gb0 + RT ln b - Ga0 - RT ln a
o tambin
DGab = Gb0 - Ga0 + RT ln (b/a)
Y entonces
DGab = DGab0 + RT ln (b/a).

Bioqumica. Unidad 2
32

El valor del cambio estndar de energa libre se puede
calcular de las condiciones de equilibrio.
Cuando se ha llegado al equilibrio el cambio de energa
libre de Gibbs, DGab, es cero por lo que
DGab0 = - RT ln (beq/aeq)
o tambin
DGab0 = - RT ln Keq
donde Keq es la constante de equilibrio para la reaccin.
Bioqumica. Unidad 2
33
Condiciones Termodinmicas de los Sistemas

Existen tres tipos generales de sistemas: los que estn
en equilibrio, los que presentan estado estacionario y los
que estn en desequilibrio.
Equilibrio
El equilibrio es el caso ms simple de sistema
termodinmico y el menos comn.
No hay cambios en la energa libre.
No cambian la entalpa o la entropa del sistema.
Bioqumica. Unidad 2
34

Estado Estacionario
Las condiciones tambin se pueden mantener en el

sistema conocido como estado estacionario; donde los
cambios se compensan con gasto de energa libre y
produccin de entropa.
La tendencia natural de los sistemas
es buscar el equilibrio.
En este sistema se mantiene un
equilibrio a un costo en los
alrededores, el sistema no es
afectado pero los alrededores si.
Bioqumica. Unidad 2
35

Desequilibrio
Un cambio brusco en el medio provoca el desequilibrio

en un sistema, pero este inmediatamente buscar
retornar al equilibrio.
Cuando el desequilibrio es muy pronunciado el retorno al
equilibrio original puede resultar energtica o
mecansticamente muy difcil.
El sistema no buscar volver al equilibrio original sino un
nuevo tipo de equilibrio; an cuando este implique
cambios estructurales.
Bioqumica. Unidad 2
36
En conclusin, el estado de desequilibrio, si se debe a

fuerzas de gran magnitud, puede llevar a la bsqueda
de nuevos equilibrios en lugar del retorno al equilibrio
original.
Bioqumica. Unidad 2
37
Termodinmica y la Vida
Podemos suponer que la presin y la temperatura son
constantes en los procesos biolgicos.
Los procesos ocurren en sistema abiertos an cuando,
en algunos casos, podamos suponer el aislamiento
parcial por un tiempo limitado.
La mayora de las reacciones individuales forman parte
de sistemas concatenados de reacciones (cclicos o no).
En estos sistemas la concentracin de las especies
qumicas depender de condiciones temporales cuyo
control es ejercido por procesos que pueden o no estar
directamente relacionados al sistema que se est
controlando.
Bioqumica. Unidad 2
38
Obviamente, los sistemas biolgicos no estn en
condiciones de equilibrio termodinmico sino de
desequilibrio o en el mejor de los casos, estados cuasiestacionarios.
En los sistemas biolgicos: "los estados son alejados
del equilibrio (acumulacin de sustancias) y se crean
fuerzas (gradientes de actividad o concentracin) que
generan flujos (reacciones qumicas) tendientes a
equilibrarlos".
En 1947, Prigogine, postul que si sobre un sistema

actan
constantemente
fuerzas
que
produzcan
desequilibrios pequeos (de manera que siempre exista
una relacin lineal entre las fuerzas y los flujos), el
sistema tender al estado estacionario.
Bioqumica. Unidad 2
39
Este estado se mantendr con la mnima produccin de
entropa y el mnimo gasto de energa libre. Esto
establece un principio de economa energtica.
Es muy tentador el suponer que los procesos biolgicos
ocurren en sistemas en estado estacionario pero en
general no es as.
En una fibra muscular cardiaca existe una aplicacin
continua de corriente a la membrana que se mantiene en
relacin directa al potencial de membrana hasta que se
alcanza un punto crtico (umbral o potencial de disparo)
donde se da una brusca variacin del potencial que
permite la contraccin de la fibra. En este caso la
relacin entre fuerzas y flujos no es lineal.
Bioqumica. Unidad 2
40
Obviamente, el alcance de este nuevo equilibrio requiere
menor produccin de entropa y menor gasto de energa
libre que el retorno al equilibrio anterior.
Esto es, el principio de economa sigue rigiendo y lo
hace hasta tal extremo que provoca el abandono del
estado original de equilibrio.
En resumen, en la mayora de los procesos biolgicos se
dan acumulaciones de sustancias que crean gradientes
de actividad que llevan el sistema al desequilibrio.
Bioqumica. Unidad 2
41
As, se producen fuerzas que tienden al mnimo gasto de
energa libre y a la mnima produccin de entropa. Estas
fuerzas podrn hacer que el sistema retorne al equilibrio
original o que se generen nuevos estados de equilibrio.
Esto ltimo depender de cual de las dos alternativas
sea ms acorde al principio de economa energtica.
Bioqumica. Unidad 2
42
El ATP como Intermediario Comn

El ATP (trifosfato de adenosina) es un nucletido
NH2
N
N
N
O
O
P
P
O O O O
P
O O
O-H2C
H
H
OH
Bioqumica. Unidad 2
OH
43

Esta sustancia posee cuatro grupos ionizables (uno de
pKa 6,5 y tres de pKa 2,3).
NH2
N
N
N
O
O
P
P
O O O O
P
O O
pKa 6,5
O-H2C
H
H
H
OH
OH
pKa 2.3
Bioqumica. Unidad 2
44

En condiciones celulares normales (pH cercano a 7,0) su
carga es de -4.
Se encuentra generalmente estabilizada por iones Mg+2.
NH2
N
N
N
N
O
O
P
P
O O O O
Mg+2
Bioqumica. Unidad 2
O
P
O O
Mg+2
O-H2C
H
H
H
OH
OH
45

Este compuesto se hidroliza produciendo ADP (difosfato
de adenosina) y fosfato, liberando 7,3 Kcal/mol.
NH2
N
N
N
N
O
O
P
O O
OH
P
O O
O-H2C
P
O O
H
OH
Bioqumica. Unidad 2
OH
46

La energa liberada en dicha hidrlisis se debe a:
la disminucin de la repulsin entre cargas,
el aumento de grados de libertad al generarse los
productos y,
a la mayor estabilizacin de los productos por
resonancia e isomerizacin.
Este compuesto participa en el traspaso de energa entre
reacciones exergnicas y endergnicas.
La energa de las reacciones en los seres vivos se
transmite por intermediarios comunes.
Bioqumica. Unidad 2
47

El ATP es un buen ejemplo de intermediario comn.
Formndose en una reaccin exergnica.
NAD
NADH
C
H
OH
CH2OPO-32
OPO3
HPO4-2
MgADP
OH
H
MgATP
-2
C
H
OH
OH
CH2OPO3-2
CH2OPO3-2
Bioqumica. Unidad 2
CH2OPO-32
C
H
OPO3-2
48

Luego se acopla
endergnica.
O
con
otra
reaccin
O
O
C
MgATP 2
MgADP
H3N
C
CH2
CH2
CH2
OPO3 -2
O
NH3
HPO4 -2
H3N
CH2
CH2
CH2
CH2
C
O
CH2
H3N
O
C
H3N
normalmente
OPO3-2
Bioqumica. Unidad 2
NH2
49

El ATP posee un valor medio entre las energas de los
compuestos biolgicos. Esto lo hace un magnfico
intermediario comn en los procesos biolgicos.
Compuesto
Fosfoenolpiruvato
Fosfocreatina
Acetilfosfato
Acetilcoenzima A
ATP
ADP
Fructosa-6-fosfato
Glucosa-6-fosfato
L-glicerol-3-fosfato
Bioqumica. Unidad 2
Energa de hidrlisis
(Kcal/mol)
- 14,8
- 10,3
- 10,1
- 7,5
- 7,3
- 6,5
- 3,8
- 3,3
- 2,2
50
Reacciones redox en los seres vivos

Los procesos biolgicos utilizan las reacciones redox
para utilizar la energa de los nutrientes.
En s, en los procesos electrolticos se genera una cada
de potencial (Eh) que da lugar a un trabajo (W) tal que
W = n F Eh
En realidad ese trabajo es resultado de la transferencia

de electrones de la solucin (es) al electrodo metlico
(em). Esto es,
W = RT ln ([em]/[ es])
Bioqumica. Unidad 2
51

De donde
Eh = (RT/nF) ln ([em]/[ es])

que tambin puede expresarse como
Eh = (RT/nF) ln ([em] - (RT/nF) ln ([es])
y dado que [em] es constante y [es] se establece por una

relacin entre las especies oxidadas [Oxi] y reducidas
[Red], tal que
[es] = K ([Red]/[Oxi])
Bioqumica. Unidad 2
52

entonces
Eh = (RT/nF) ln ([em]/K) - (RT/nF) ln ([Red]/[Oxi])
o tambin
Eh = Em - (RT/nF) ln ([Red]/[Oxi])
donde Em es el potencial en equilibrio.
La energa til de un proceso redox depender de las
concentraciones de las especies oxidadas y reducidas.
La transferencia electrnica ser utilizada para generar
trabajo con dichas reacciones qumicas.
Bioqumica. Unidad 2
53
Reacciones Redox Comunes

Transferencia de hidruros
En este caso dos electrones se transfieren
acompaados de un protn (hidruro), liberndose un
protn al medio. Un ejemplo clsico lo constituyen las
reacciones en que interviene el dinucletido de
nicotinamida y adenina (NAD+).
NAD+ + R2(CH)OH
O
NADH + R2CO + H+
:H
H
C
+
N
NH2
R
Bioqumica. Unidad 2
NH2
R
54

Transferencia de electrones
Tambin puede ocurrir la transferencia directa de
electrones como sucede con los intercambios entre
los citocromos en la cadena respiratoria.
Cit b(Fe+2) + Cit c1(Fe+3)
Bioqumica. Unidad 2
Cit b(Fe+3) + Cit c1(Fe+2).
55

Transferencia de tomos de hidrgeno
Las flavoprotenas que contiene el mononucletido de flavina
(FMN), pueden participar en la transferencia de tomos de
hidrgeno (electrn con protn). Como se ejemplifica en la
transformacin de glicolato en glioxilato.
HO2C-CH2OH + FMN
FMNH2 + HO2C-CHO
H
O
H3 C
H3 C
H3 C
H3 C
NH
H3 C
N
NH
H3 C
NH
Bioqumica. Unidad 2
56

Transferencia de electrones por tomos de hidrgeno
A diferencia del caso anterior, aqu el protn que acompaa al
electrn durante la transferencia es posteriormente eliminado.
Un ejemplo lo constituye la reaccin entre el ubiquinol (QH2) y el
citocromo b.
QH2 + 2 Cit b(Fe+3)
Q + 2 H+ + 2 Cit b(Fe+2).
OH
-2H+ - e
H3CO
CH3
H3CO
H CH3
CH2(C=CCH2)610H
OH
- e
H3CO
CH3
H3CO
H CH3
CH2(C=CCH2)610H
O
O
H3CO
CH3
H3CO
H CH3
CH2(C=CCH2)610H
O
Bioqumica. Unidad 2
57

Transferencia con oxgeno
En este caso el sustrato es el donador y el oxgeno un
aceptor, como sucede en el ltimo paso de la cadena
respiratoria con el citocromo aa3.
Cit aa3(2Cu+1) + O2+ 2 H+
Cit aa3(2Cu+2) + H2O
Bioqumica. Unidad 2
58

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Wcom = p1 (V1 V2).

La suma de los trabajos

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Wcic = p2 (V2 V1) p1 (V2 V1)

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Cada pequeo cambio dar un pequeo diferencial de

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Este tipo de procesos en los que no se gana o pierde

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Leyes de la Termodinmica: Segunda Ley

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Leyes de la Termodinmica: Segunda Ley

erev1 = (Qrev1 + Qrev2)/Qrev1 = 1 + Qrev2/Qrev1

La Energa y los Seres Vivos

Leyes de la Termodinmica: Segunda Ley

erev = (Qrev1 + Qrev2)/Qrev1 = 1 + Qrev2/Qrev1

Restando las dos ltimas expresiones tenemos que

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Leyes de la Termodinmica: Segunda Ley

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