Estructuras de superficie e inclusiones procariotas

Adems de las paredes celulares, las clulas procariticas pueden tener otras capas o
estructuras ms externas en contacto con el medio. Adems, contienen a menudo uno o
ms tipos de inclusiones celulares
A menudo las clulas procariticas presentan grnulos y otras inclusiones que actan
como reservas de energa o como depsitos de precursores para los componentes
macromoleculares y estructurales. Las inclusiones pueden a veces verse directamente por
microscopa ptica y suelen estar encerradas en membranas atpicas que las separan del
resto de la clula. El almacenamiento de carbono y de otras sustancias en una forma
insoluble es ventajoso para la clula porque no contribuye al estrs osmtico que se
creara si la misma cantidad de sustancia se encontrara en forma soluble en el citoplasma.
Polmeros carbonados de reserva
Una de las inclusiones ms comunes entre los procariotas consta de cido poli-fJhidroxibutrico (PHB), un compuesto lipdico formado por unidades de cido p-hidroxibutrico (Figura 4.31a). Los monmeros del PHB se unen por enlace ster formando largos
polmeros cuyas molculas se agregan formando grnulos (Figura 4.3 Ib). La longitud de
estos polmeros vara considerablemente de 4 a 18 unidades en algunos microorganismos.
Se ha acuado el trmino general de poli-p-hidroxialkanoatos (PHA) para describir esta
+clase colectiva de polmeros que pueden actuar como reserva de carbono y energa. Los
PHA se sintetizan cuando en el medio hay un exceso de carbono y se hidrolizan para su
utilizacin en la biosntesis de esqueletos carbonados o para fabricar ATP cuando las
condiciones lo requieren. Muchos procariotas, tanto pertenecientes al dominio bacterias
como a arqueas, producen PHA. Otro producto de reserva es el glucgeno, un polmero de
glucosa (vase Seccin 3.3). Como los PHA, el glucgeno es un depsito de carbono y
energa que se acumula cuando la fuente de carbono est en exceso en el medio y se
consume en condiciones de limitacin de carbono. El glucgeno se parece al almidn, que
es la principal reserva en plantas, pero se diferencian en la manera en que se unen los
monmeros de glucosa (vase Figura 3.6b).
Microbiologa

Muchas clulas procariticas secretan materiales viscosos en su superficie

que son polisacridos o protenas. Estos materiales no se consideran parte
de la pared celular porque no aportan ninguna resistencia estructural
signifcativa para la clula. Para describir estas formaciones se utilizan los
trminos cpsula y capa mucosa.
Las cpsulas y las capas mucosas pueden ser gruesas o finas, rgidas o
flexibles, dependiendo de su composicin y su grado de hidratacin. Si el
material se organiza como una matriz gruesa que no deja penetrar
pequeas partculas, como la tinta china, se denomina cpsula (Figura
4.28). Si el material es fcilmente deformable no excluir a las pequeas
partculas y resultar ms difcilmente observable; entonces se denomina
capa mucosa. Adems, las cpsulas suelen estar unidas firmemente a la

pared celular, mientras que las capas mucosas estn menos fijadas y
pueden desprenderse de la superficie celular. En las bacterias, las capas
polisacardicas pueden tener varias funciones relacionadas con la fijacin de
los microorganismos a superficies slidas

Fimbrias y pelos
Las fimbrias y los pelos bacterianos (pili) son estructuras filamentosas
formadas por protenas que se prolongan desde la superficie celular y
pueden desempear varias funciones. Las fimbrias (Figura 4.29) ayudan a
los microorganismos a fijarse sobre superficies, como las de los tejidos
animales en el caso de las bacterias patgenas, y a formar pelculas (finas
capas de clulas sobre la superficie de un medio lquido) o biofilms. Entre
los patgenos humanos, hay casos destacables en los que estas estructuras
favorecen el desarrollo de la enfermedad; esto ocurre, por ejemplo, en
especies de Salmonella (salmonelosis), Neisseria gonorrhoeae (gonorrea) y
Bordetella pertussis (tos ferina). Los pelos o pili son similares a las fimbrias
pero tpicamente son estructuras ms largas, y se presentan slo uno o
unos pocos sobre la superficie celular. Como los pelos pueden ser receptores
para algunos tipos de virus, su visualizacin por microscopa electrnica
resulta ms fcil cuando estn recubiertos por las partculas vricas (Figura
4.30). Adems de unirse a superficies, como hacen las fimbrias, los pelos
tienen funciones adicionales. Una funcin muy importante es facilitar el
intercambio gentico entre clulas procariticas en el proceso de
conjugacin, como se ver en la Seccin 11.12. Se conocen muchas clases
distintas de pelos segn su estructura y funcin. Una clase, llamada petos
de tipo TV, lleva a cabo una forma poco comn de movilidad denominada
movilidad a tirones. Los pelos de tipo IV tienen 6 nm de dimetro y se
pueden extender hasta varios micrmetros de la superficie celular. La
movilidad a tirones es una variedad de la movilidad por deslizamiento sobre
una superficie slida (Seccin 4.14) y consiste en que se logra el
desplazamiento de la clula mediante la extensin y retraccin de los pelos.
La energa para esta movilidad se obtiene de la hidrlisis de ATP. Algunas
especies de Pseudomonas y Moraxella presentan este tipo de movilidad. A
diferencia de otros pelos, los pelos de tipo IV slo aparecen en los polos de
clulas bacilares. Estos pelos se han considerado como factores de
colonizacin muy importantes para algunos patgenos humanos, como
Vibrio cholerae (clera) y Neisseria gonorrhoeae. La especial movilidad de
estos patgenos favorece posiblemente su desplazamiento por los tejidos
del hospedador. Se supone tambin que los pelos de tipo IV estn
implicados en procesos de transferencia gentica durante la conjugacin
Polifosfato y azufre
Muchos microorganismos acumulan fosfato inorgnico (P042') en forma de grnulos de
polifosfato, los cuales pueden ser degradados y usados como fuente de fosfato para la
biosntesis de cidos nucleicos y de fosfolpidos y en algunos organismos para elaborar
ATP. Con frecuencia, el fosfato es un nutriente limitante en medios naturales, de modo que
si una clula crece en exceso de fosfato resulta beneficioso acumularlo para futuros usos

en forma de polifosfato. Muchos procariotas gramnegativos pueden oxidar compuestos

reducidos del azufre, como sulfuro de hidrgeno (H2S). La oxidacin del sulfuro est ligada
a reacciones de produccin de energa (quimiolitotrofa; vanse Secciones 20.8 y 20.10) o
a la fijacin fototrfica de C02 (autotrofia; vase Seccin 20.6). En ambos casos se puede
acumular azufre elemental dentro de la clula en glbulos fcilmente visibles (Figura 4.32)
que persisten mientras est disponible la fuente de azufre reducido. Sin embargo, cuando
la fuente de azufre reducido es limitante, estos grnulos de azufre desaparecen
gradualmente a medida que el azufre es oxidado a sulfato (SO42-). Se ha demostrado que
los grnulos de azufre se forman en realidad en el periplasma de la clula ms que en el
citoplasma. El periplasma se expande primero hacia fuera para acomodar los glbulos de
S resultantes de la oxidacin del H2S. Luego, el periplasma se contrae hacia dentro
cuando el S se oxida a S042~. Es probable que alguna otra inclusin citoplsmica que
se forma en las gramnegativas siga un proceso similar. Por ejemplo, los grnulos de PHA
en clulas gramnegativas se localizan probablemente en el periplasma (Figura 4.31).
Inclusiones magnticas: magnetosomas Algunas bacterias se orientan en un campo
magntico porque poseen magnetosomas. Estas estructuras son partculas intracelulares
del mineral frrico magnetita, Fe304 (Figura 4.33), que convierten a las clulas que los
poseen en un dipolo magntico permanente sometido a la influencia de cualquier
campo magntico. Las bacterias que tienen magnetosomas exhiben
magnetotaxis, proceso mediante el cual se orientan y se desplazan
siguiendo las lneas de un campo magntico. Aunque en el trmino
magnetotaxis se incluye el sufijo -taxis, no hay pruebas de que las bacterias
magnetotcticas utilicen los sistemas sensores propios de las bacterias
quimiotcticas o foto- tcticas (Seccin 4.15). El alineamiento de los
magneto- somas en la clula les confiere simplemente propiedades
magnticas que permiten su orientacin en una direccin particular de
movimiento. La funcin de los magnetosomas es desconocida. Se ha
descrito su presencia en varios organismos acuticos que, en condiciones
de cultivo de laboratorio, crecen mejor a concentraciones bajas de 02. Esto
parece indicar que probablemente una de sus funciones sea la de guiar a las
clulas acuticas hacia el fondo (la direccin del campo magntico
terrestre), donde los niveles de 0 2 son menores. Los magnetosomas estn
rodeados por una membrana que contiene fosfolpidos, protenas y
glicoprotenas (Figura 4.33fe,c). Esta membrana no es una unidad de
membrana, como la membrana citoplasmtica (Figura 4.5), sino una
membrana atpica como la que envuelve a los grnulos de PHB (Figura
4.31). Es probable que la membrana del magnetosoma tenga como funcin
precipitar el Fe 3+ (introducido en la clula en forma soluble por agentes
quelantes) en forma de Fe304 cuando se forma el magnetosoma. La
morfologa de los magnetosomas parece especfica para cada especie, y
varan de forma, presentando aspecto cuadrado, rectangular o puntiagudo,
formando cadenas dentro de la clula (Figura 4.33).

Algunos procariotas son planctnicos, es decir, viven flotando en las

columnas de agua de los lagos y los ocanos porque poseen vesculas de

gas. Estas estructuras confieren flotabilidad a las clulas, permitiendo que

se posi cionen en las columnas de agua a diferentes alturas en funcin de
las condiciones ambientales. Los ejemplos ms llamativos de bacterias con
vacuolas gaseosas son las cianobacterias, que forman acumulaciones
masivas en los lagos y otros ambientes acuticos (Figura 4.34). Estas
clulas suben a la superficie y son arrastradas por los vientos en grandes
masas. Varias bacterias fottrofas rojas y verdes poseen tambin vesculas
gaseosas (vanse Secciones 15.2 y 16.15), as como algunas bacterias no
fottrofas que viven en lagos y estanques. Algunas arqueas tambin
presentan vacuolas de gas, pero estas formaciones estn ausentes en los
eucariotas.
Estructura general de las vesculas de gas
Las vesculas de gas son estructuras fusiformes llenas de gas y formadas
por protenas. Son estructuras huecas, pero rgidas, y de longitud y dimetro
variable. En organismos diferentes la longitud alcanza de 300 a ms de
1.000 nm, y la anchura vara de 45 a 120 nm, pero en un organismo
determinado las dimensiones son ms o menos constantes (Figura 4.35).
El nmero de vesculas puede variar de unas cuantas a varios cientos por
clula. La membrana de estas vesculas de gas se compone de protena,
tiene una anchura de cerca de 2 nm y es impermeable al agua y a los
solutos pero permeable a gases. La presencia de vesculas puede detectarse
por microscopa ptica, donde los grupos de vesculas se denominan
vacuolas de gas y aparecen como inclusiones irregulares y brillantes, o bien
por microscopa electrnica (Figura 4.36a y b).
Estructura molecular de las vesculas de gas.
Cada vescula de gas se compone de dos protenas diferentes (Figura 4.37).
La protena principal se denomina GvpA y es una protena pequea, muy
hidrofbica y muy rgida. La rigidez es esencial para que la estructura de las
vesculas de gas resista las presiones que se ejercen sobre ella desde fuera.
GvpA es la protena estructural y constituye hasta el 97% de la protena
total de la vescula. La protena minoritaria, llamada GvpC, sirve para
reforzar las vesculas de gas. Las vesculas de gas se forman cuando varias
copias de GvpA se alinean en paralelo formando una superf ci compacta e
impermeable al agua. Esta capa se presenta reforzada por GvpC, que
entrelaza y mantiene unidas a las molculas de GvpA, como si fuera una
grapa, en una estructura reticulada (Figura 4.37). La forma final de la
vescula de gas depende de cmo se dispongan exactamente GpvA y GpvC
para formar la vescula, pudiendo variar desde un aspecto largo y fino a una
forma corta y achatada (comprense las Figuras 4.35 y 4.36b). Cmo
influyen las vesculas gaseosas en la densidad de flotacin y cual es su
ventaja ecolgica? La composicin y la presin del gas que las vesculas
gaseosas encierran es la misma que la del gas del medio en el que est
suspendido el organismo. Sin embargo, como las vesculas hinchadas de gas
presentan una densidad aproximada del 5-20% de la que posee el resto de
las clulas, disminuyen la densidad celular y, por tanto, aumentan su
flotabilidad. En el caso de organismos fottrofos esta estrategia es muy
beneficiosa, ya que en una columna de agua les permite ajustar

verticalmente su posicin a regiones donde la intensidad de la luz sea

ptima para la fotosntesis.

Tipos de mezcladores (ventajas y desventajas) para slidos y Ejemplos de aglutinantes

para tabletas; de la Mtra. Hake.