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Dinmica del desarrollo: Para comprender los experimentos realizados

a nivel del proceso segmentario del embrin es importante considerar


el concepto diferenciacin celular. La diferenciacin es la
adquisicin por parte de una clula, mediante diferentes mecanismos
(como
la
incorporacin
de
morfgenos
especficos,
heterocromatinizacin diferencial del material gentico, etc) de una
funcin especifica. El proceso de diferenciacin, a su vez, se puede
subclasificar en especificacin y determinacin (solamente se
va a hablar de especificacin)
Especificacin:
- Autnoma: cada clula en particular posee una serie de
morfgenos heredados del cigoto en forma especfica, lo que le
permite autodiferenciarse en un tipo celular particular, sin
importar las relaciones intercelulares ni su medio de desarrollo.
Es decir, este tipo de clulas son nicamente precursoras de un
linaje celular especfico (lo contrario a totipotencialidad, donde
una clula puede diferenciarse en mltiples tipos celulares
diferentes mediante los estmulos correctos). Esto es lo que se
describe como especificacin en mosaico (o desarrollo en
mosaico), donde cada una del total de clulas que conforman el
mosaico se especificaran en un tipo celular particular
(autodiferenciacin - > es muy importante considerar que cada
clula se va a especificar sin importar lo que le pase a las otras,
por eso auto diferenciacin. Una clula por ejemplo posee
los morfgenos para especificarse en clula glandular y se va a
diferenciar en eso. Otra clula tiene los morfgenos para
diferenciarse en una clula de epitelio gstrico y se va a
diferenciar en eso. Tambin es muy importante considerar que
si sacas la clula que tiene los morfgenos que la llevan a ser
una clula epitelial no va a haber otra que la reemplace, esa
clula es especifica, si no esta, no hay otra que pueda cumplir
su funcin)
- Condicional: En lo que respecta a este tipo de diferenciacin, es
de vital importancia tener en cuenta las relaciones clula-clula.
Por ello de describe al proceso de diferenciacin como
desarrollo regulatorio, es decir todas las clulas del embrin
en su periodo de desarrollo temprano son totipotenciales
(pueden diferenciarse en todos los linajes celulares), pero las
interacciones entre clulas y entre su matriz es lo que lleva a
que una clula se diferencie en un tipo celular particular
(Volviendo al ejemplo citado antes, si sacas una clula del
epitelio gstrico, se va a reconocer que falta una clula y otra
va a diferenciarse en esa que falta)
Tcnicas de experimentacin:
Defecto experimental: se daa una porcin del embrin y se analiza
el desarrollo del embrin daado (utilizado por Roux) // Aislamiento
experimental: se quita una porcin del embrin y luego se observa el
desarrollo del embrin parcial (utilizado por Driesch).

Anlisis experimental:
Weismann, en la explicacin de la teora del plasma general, elabora
una hiptesis basada en que las clulas embrionarias se especifican
segn el modelo de diferenciacin autnoma. El cigoto contiene todo
el conjunto morfognico para la diferenciacin. Las clulas adquieren
estos morfgenos de forma diferencial y adquieren capacidad para
especificarse
en
un
tipo
especifico
(desarrollo
en
mosaico//preformismo).
Roux tomo esta hiptesis y mediante la tcnica defecto experimental
destruyo con una aguja caliente algunas clulas de un embrin de
rana. Validando la hiptesis de su antecesor, Roux observo que las
clulas restantes lograban autoespecificarse en tipos celulares
particulares. Por esta razn concluy que los embriones de rana eran
un mosaico de partes que se autodiferenciaban, y que cada clula
reciba un grupo especfico de determinantes que lo llevaba a la
consecuente diferenciacin, sin importar si las dems blastmeras se
estaban diferenciando o estaban muertas.
Driesch, sin embargo, en su investigacin con erizos de mar obtuvo
resultados distintos. Separ blastmeras de erizos de mar entre si
mediante la agitacin energtica (tcnica aislamiento experimental)
y, para su sorpresa, de cada una de las blastmeras del embrin de 2
clulas se desarrollaba una larva completa. Lo mismo suceda cuando
separaba blastmeras de embriones conformados por 4 y 8 clulas.
Otro experimento que realiz Driesch con el embrin de la misma
especie mediante el cambio de los planos de clivaje segmentarios. l
cambio la direccin del tercer plano de clivaje de embriones
tempranos al comprimirlos (los dos primeros planos de clivaje son
normalmente meridionales. El investigador dio el mismo plano de
clivaje en la tercera divisin, dividiendo el embrin en cuatro clulas
superiores y cuatro inferiores). Esto ocasion la reorganizacin de los
ncleos, provocando que un ncleo que estara normalmente en la
regin destinada a formar en endodermo, ahora estuviera en la regin
del ectodermo presuntivo.
Si se ha producido la segregacin de morfgenos y determinantes
nucleares (como habra sido propuesto por Weismann y Roux) el
embrin resultante debera estar extraamente desordenado. Sin
embargo Driesch obtuvo larvas normales.
Las consecuencias de estos experimentos para la embriologa fueron
trascendentales. Driesch demostr que el potencial esperado de una
blastmera aislada (todos los tipos celulares que podran llegar a
formarse a partir de este) es totipotencial, es decir capacidad de
formar otros destinos celulares mayores que su destino esperado. De
acuerdo con Weismann y Roux, el potencial y el destino esperados de
una blastmera tendran que ser idnticos, debido a que son clulas
precursoras de linajes especficos, sin considerarse ubicacin.
Tambin concluyo que el destino de una clula depende nicamente
de su localizacin en el embrin, mediante las relaciones clula-clula

// clula- MEC. Esto refuta la idea de preformismo postulada por Roux,


donde el destino de una clula se encuentra preformado,
preestablecido morfogenicamente. La regulacin de la diferenciacin
celular se encuentra en las relaciones intercelulares mencionadas.
Las diferencias entre los experimentos de Roux y de Driesch fueron
demostrados por McClendon, quien demostr mediante la
experimentacin que las blastmeras de ranas aisladas se
comportaban como las clulas separadas del erizo de mar. Por lo
tanto el desarrollo de tipo mosaico de las primeras dos blastmeras
de rana en los estudios de Roux eran un artefacto del defecto
experimental. Algo en o sobre la blastmera muerta todava
informaba a las clulas vivas que sta exista. Por lo tanto, aunque los
estudios de Roux y Weismann fueron los primeros, su proposicin de
que la diferenciacin es causada por la segregacin de determinantes
nucleares (unipotecialidad y preformismo) pronto se demostr que
era incorrecta.