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Tema 5.

- PRDIDA DEL AGUA POR LA


PLANTA. TRANSPIRACIN.
- Concepto y proceso de la transpiracin
- Caractersticas morfolgicas y funcionales de los estomas
- Mecanismo del funcionamiento estomtico
- Control de la funcin estomtica

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Concepto y magnitud de la transpiracin


Prdida de agua por las plantas en forma de vapor de agua
Comn a todas las plantas terrestres
En condiciones favorables, la totalidad del volumen de una
planta puede renovarse en un solo da
Qu ventaja representa la transpiracin para la planta?

Hales (n. 1677)

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Anatoma de la hoja

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Proceso de la transpiracin
Superficies de transpiracin
Transpiracin estomtica (90 al 95%)
Transpiracin cuticular (5 al 10%)
Transpiracin lenticular

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Proceso de la transpiracin
Fuerza motora de la transpiracin
La difusin es el principal medio de transporte por lo que su
movimiento est controlado por un gradiente de concentracin de
vapor de agua
w = RT ln (HR)
Vw

w = 4.6T ln

R es la constante de los gases


T es la temperatura
Vw es el volumen parcial molar del agua lquida
HR es la humedad relativa del aire

HR
100

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Proceso de la transpiracin
La tasa de transpiracin (E) depende de dos factores :
1. Del dficit de presin de vapor
2. De la resistencia a la difusin de esta ruta.

Cwv (hoja) Cwv (aire)


E=
rs + rb

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Proceso de la transpiracin
Fuerza motora de la transpiracin

Interior celular
Lado interno del estoma
Lado externo del estoma

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Proceso de la transpiracin

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

ESTOMAS
Clula oclusiva

Poro estomtico
u ostiolo

1- Localizacin
2- Nmero
3- Tamao

Estomas

Medio
externo

Cavidad
subestomtica

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

ESTOMAS
Citoplasma
y vacuola

4- Morfologa. Tipos de estomas:


a) de gramneas

Clula
accesoria

b) de dicotiledneas

Ostiolo

Paredes
celulares
engrosadas

Paredes
celulares
engrosadas

b
Ostiolo

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS GUARDA

Salida de agua en
las clulas oclusivas

Entrada de agua en
las clulas oclusivas

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS OCLUSIVAS


1- Membrana plasmtica
ausencia de plasmodemos
2- Citoesqueleto
3- Mitocondrias

Distribucin de los
microfilamentos de actina
en clulas oclusivas de V. faba

Distribucin de los microtbulos


en clulas oclusivas de V. faba

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CARACTERSTICAS DE LAS
CLULAS OCLUSIVAS

Cloroplastos
Ncleo

4- Cloroplastos
A) Reacciones fotosintticas dependientes de la luz
Proporcionan NADPH y ATP no esencial para la funcin estomtica.
Pruebas

Orqudeas del gnero Paphiopedilum


Plantas con metabolismo cido de las crasulceas (CAM)

Fuentes de ATP para la


funcin estomtica

Fosforilacin oxidativa (mitocondrias)


luz

Fotofosforilacin (cloroplastos)

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS OCLUSIVAS


4- Cloroplastos
B) Fijacin del CO2 en clulas
oclusivas (ciclo de Calvin)

C) Grnulos de almidn

PGA: fosfoglicerato
almidn

Noche

Da

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CARACTERSTICAS DE LAS CLULAS OCLUSIVAS


5- Vacuolas
6- Pared celular
a) engrosamiento diferencial
b) micelacin radial

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Mecanismo del funcionamiento estomtico


A- Apertura estomtica
H2O
K+
ClMalato2-

Pt

H 2O

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

A) Apertura del estoma


Pruebas de la
actividad de la
H+-ATPasa en
plantas de V.
faba

1- Actividad de la H+-ATPasa

ATP-hidrolasa
ATP
H+

H+

ADP + Pi
Vm<-90 mV
pH

pH

K+

+
Kin

K+

[H+]

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

ATP

A) Apertura del estoma

cido
mlico
eH+

K+

K+

ClH+

ClH+

2
OAA

HCO3-

PEP
carboxilasa

PEP

+
alcalinizacin

3-PGA

H+

ADP + Pi

Malato2-

2- Aumento de la
concentracin
de iones

3-PGA: 3-fosfoglicerato
PEP: fosfoenolpiruvato
OAA: oxalacetato
2:
malato deshidrogenasa

H+

H+

Almidn

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

ATP

A) Apertura del estoma


3- Entrada de los
iones en la
vacuola

H+

H+

ADP + Pi

cido
mlico

Malato2-

K+

K+

ClH+

ClH+

H+
cido
mlico
3-PGA

Almidn

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Mecanismo del funcionamiento estomtico

B- Cierre estomtico

H2O

K+
ClMalato2-

Pt

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

B) Cierre del estoma

ATP
H+

1- Salida de iones
2- Prevencin de
la apertura del
estoma
3- Salida de iones
de la vacuola

H+

ADP + Pi

K+

Cl-

K+
canales S
ClMalato 2-

ClMalato 2-

Malato 2Vm>-20 mV

pH
K+
VK

K+

+
Kout

K+

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

B) Cierre del estoma


ATP

4- Reduccin de la
concentracin
de malato
5- Sntesis de almidn a
partir de:

H+

H+

ADP + Pi

Almidn

K+

K+

3-PGA
PEP

a) malato
b) sacarosa sintetizada
en el mesfilo
c) productos del ciclo
de Calvin realizado
por los cloroplastos
de las clulas oclusivas

ClMalato 2-

CO2
CO2
piruvato

3: enzima mlica

ClMalato 2-

3
K+

K+

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

C) Posibles mecanismos de apertura y cierre de los estomas:


Mecanismo 1

- Dependiente de la actividad de la ATP-hidrolasa


- Solutos osmorreguladores: K+, Cl- y malato 2-

Mecanismo 2

- Dependiente de la asimilacin fotosinttica del CO2


- Soluto osmorregulador: sacarosa (almidn, fotosntesis
clulas oclusivas o mesfilo)

Luz azul

Hidrlisis del almidn


Malato

Luz roja

Fotosntesis
Sacarosa

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CONTROL DE LA FUNCIN ESTOMTICA

Factores relacionados con la


demanda fotosinttica de CO2

Factores relacionados con el


Suministro y contenido de
H2O en la planta

- Luz
- Concentracin intercelular de CO2 (Ci)

- Humedad relativa del aire (HR)


- Potencial hdrico del suelo (w suelo)
- Potencial hdrico de las hojas (w hoja)

- Fitohormonas (auxinas y citoquininas)


Otros factores que controlan
los movimientos estomticos

- Contaminantes gaseosos
- Temperatura

ABA

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

LA LUZ

1- Sistemas de fotopercepcin
Estmulo

Receptor

PAR

clorofila

luz azul

2- Efecto de la radiacin fotosintticamente


activa (PAR)
a) Indirecto (sobre las clulas del
mesfilo)
PAR

+ Tasa fotosinttica

b) Directo (sobre las clulas guarda)


PAR

+ Produccin de ATP
y NADPH

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

LA LUZ

1- Pruebas del efecto de la luz azul sobre la apertura de los estomas


Espectro de accin de la luz azul
sobre la apertura estomtica

Commelina comunis

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

LA LUZ

2- Mecanismo de accin de la luz azul en la apertura estomtica


Posibles fotorreceptores: a) la zeaxantina, b) las fototropinas I y II
Espectro accin

Espectro absorcin

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

LA LUZ

2- Mecanismo de accin de la luz azul en la apertura estomtica


Posibles fotorreceptores: a) la zeaxantina, b) las fototropinas I y II

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

[CO2]

[CO2]i

apertura del estoma

[CO2]i

cierre del estoma

1- Sistema/s de percepcin de la
concentracin intercelular de
CO2 (Ci). Caractersticas:
a) No depende exclusivamente
de la fotosntesis
b) Radica en las clulas oclusivas

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

2- Hiptesis sobre el mecanismo de accin de Ci sobre las clulas guarda


a) Hiptesis de Raschke (1973)

-fosfoenolpiruvato
carboxilasa
PEP
HCO-3

malato
deshidrogenasa
OAA

H+ Pi

cido mlico

malato 2- + H+

NADH+ H+

pH
NAD+

+
CO2

ClMalato 2-

ClMalato 2Canales aninicos


tipo-S

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

2- Hiptesis sobre el mecanismo de accin de Ci sobre las clulas guarda


b) Hiptesis de Zeiger (1995)
PAR

[CO2] baja

H+

[CO2] alta

ADP + Pi

pH
H+

H+

H+

[H+]

Violaxantina

pH

pH

ATP

zeaxantina
inactiva

zeaxantina
activa

Luz azul

Mensajeros
secundarios

Apertura del
estoma

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CONTROL DE LA FUNCIN ESTOMTICA


Factores relacionados con la
demanda fotosinttica de CO2

Factores relacionados con el


Suministro y contenido de
H2O en la planta

- Luz
- Concentracin intercelular de CO2 (Ci)

- Humedad relativa del aire (HR)


- Potencial hdrico del suelo (w suelo)
- Potencial hdrico de las hojas (w hoja)

- Fitohormonas (auxinas y citoquininas)


Otros factores que controlan
los movimientos estomticos

- Contaminantes gaseosos
- Temperatura

ABA

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

HUMEDAD RELATIVA DEL AIRE (HR)

HR

HR

tasa de traspiracin

HR

HR

cierre del estoma

Efecto del descenso acusado en la HR sobre las clulas oclusivas


HR

H2O

Pt

H2O

Pt
Clula oclusiva

Clulas
epidrmicas

Mecanismo
hidropasivo
de cierre de
los estomas

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

w DEL SUELO Y DE LA PLANTA

Deficiencia
hdrica

- w del suelo
- w de la planta

Concentracin de cido
abscsico ([ABA]) en el
apoplasto de las hojas

RACES

REDISTRIBUCIN DEL ABA


EXISTENTE EN EL MESFILO

Deshidratacin leve-media

SNTESIS
DE ABA

Deshidratacin severa

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Raz-ABA

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

w DEL SUELO Y DE LA PLANTA

Deficiencia
hdrica

- w del suelo
- w de la planta

Concentracin de cido
abscsico ([ABA]) en el
apoplasto de las hojas

RACES

REDISTRIBUCIN DEL ABA


EXISTENTE EN EL MESFILO

Deshidratacin leve-media

SNTESIS
DE ABA

Deshidratacin severa
ABA x 200

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

CONTROL DE LA FUNCIN ESTOMTICA


Factores relacionados con la
demanda fotosinttica de CO2

Factores relacionados con el


Suministro y contenido de
H2O en la planta

- Luz
- Concentracin intercelular de CO2 (Ci)

- Humedad relativa del aire (HR)


- Potencial hdrico del suelo (w suelo)

ABA

- Potencial hdrico de las hojas (w hoja)

- Fitohormonas (auxinas y citoquininas)-Apertura


Otros factores que controlan
los movimientos estomticos

- Contaminantes gaseosos (SO2, xidos de N)


- Temperatura

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

Tema 5.- PRDIDA DEL AGUA POR LA PLANTA. TRANSPIRACIN.

RESUMEN
- La transpiracin es la prdida de agua por las plantas en forma de
vapor de agua. Tiene lugar por los estomas.
- Los estomas estn constituidos por dos clulas de guardia que
poseen caractersticas particulares.
- La transpiracin depende del dficit de presin de vapor y de las
resistencias existentes
- La apertura y cierre de los estomas tiene lugar por dos mecanismos:
-El primero es activado por la luz azul, depende de la actividad
ATP-asa y el principal soluto osmorregulador es el K.
-El segundo es activado por la luz roja, depende de la fotosntesis
y el soluto osmorregulador es la sacarosa.
- Tanto la funcin estomtica como la transpiracin se ven afectadas
por diferentes factores tanto internos como externos.