El tubo digestivo de los vertebrados

2. El sistema digestivo de los vertebrados es un tubo largo y sinuoso que se extiende

desde la boca hasta el ano. La cavidad digestiva no forma parte del medio interno de
un organismo, porque es una prolongacin de la superficie externa del cuerpo.
Fig. 37-2. Tubo digestivo humano: recorrido del alimento
El alimento ingresa por la boca, recorre la faringe y el esfago hasta llegar
al estmago y al intestino delgado donde ocurre la mayor parte de la digestin y la
absorcin. Los materiales no digeridos ingresan luego en el intestino grueso (colon
ascendente, transverso y descendente), se almacenan brevemente en el recto y se
eliminan a travs del ano. Los rganos accesorios del sistema digestivo son tres pares
de glndulas salivales que producen la mayor parte de la saliva (cantidades
adicionales son suministradas por glndulas pequeas, las glndulas bucales, de la
membrana mucosa que tapiza la boca), el pncreas, el hgado y
la vescula biliar.
3. En un corte transversal del tubo digestivo se pueden diferenciar
cuatro capas principales: la mucosa, la submucosa, la capa
muscular externa y la serosa. La capa muscular externa est
formada por dos capas de msculo liso, cuyas contracciones
coordinadas producen los movimientos peristlticos. En varias
zonas, la capa muscular se engruesa y forma vlvulas que
controlan el paso del alimento de un compartimiento a otro del
tubo digestivo (esfnteres).
4. La fragmentacin mecnica del alimento comienza en la boca. En muchas de
las aves, esta funcin se lleva a cabo en buches de almacenamiento que contienen
arena y grava. La mayora de los mamferos tienen dientes y unalengua que mueve y
mezcla el alimento y lo dirige hacia la parte posterior de la boca. Las secreciones de
las glndulas salivales humedecen y lubrican el alimento; en algunos casos contienen
una enzima que digiere los hidratos de carbono (amilasa).
5. El alimento parcialmente digerido abandona la boca en la forma de bolo alimenticio,
pasa a la faringe y luego al esfago (deglucin). Los lquidos y los slidos son
impulsados a lo largo del esfago por movimientos peristlticos controlados por
el sistema nervioso autnomo. La faringe es un rganocompartido entre los sistemas
digestivo y respiratorio. El esfago atraviesa eldiafragma y se abre en el estmago. La
mayor parte del sistema digestivo se aloja en la cavidad abdominal, que est
recubierta por el peritoneo.
6. Luego de atravesar el esfnter esofgico inferior, el alimento llega al estmago,
cavidad rodeada por una pared muscular fuertemente replegada. La mucosa
estomacal, relativamente gruesa, secreta cido clorhdrico y pepsingeno (que junto
con el agua constituyen el jugo gstrico). El cido clorhdrico destruye a la mayora de
los microorganismos, disgrega los componentes fibrosos e inicia la conversin del
pepsingeno en pepsina, una enzima que hidroliza protenas. El moco secretado por el
mismo estmago lo protege de la acidez. El estmago puede absorber agua, iones,
alcohol y algunos medicamentos; en su interior, el alimento se convierte en una masa
semilquida que se mueve por peristalsis a travs de otro esfnter (ploro), que
constituye el lmite con el intestino delgado. El funcionamiento del estmago se
encuentra bajo el control de los sistemas nervioso autnomo y endocrino.
7. En el intestino delgado se completa la digestin de los hidratos de carbono y las
protenas y se inicia la de las grasas. El intestino delgado es un tubo largo y muy
plegado. La presencia de pliegues en la submucosa, vellosidades en la mucosa y

microvellosidades en las clulas epiteliales le proporcionan una gran superficie de

contacto con el alimento. Se divide en tres regiones: el duodeno, donde ocurre la
mayor parte de la digestin, y el yeyuno y el leon, donde tiene lugar la absorcin. Las
clulas secretoras liberan moco, que lubrica el contenido intestinal, agua que lo hidrata
y enzimas que continan la digestin. El duodeno recibe las secreciones del pncreas
y del hgado. Los ltimos pasos de la digestin son catalizados por enzimas
secretadas por las microvellosidades.
8. Las molculas simples que resultan de la digestin de los hidratos de carbono,
protenas, lpidos y otros polmeros orgnicos son absorbidas a travs de las paredes
de las vellosidades. Los monosacridos glucosa y galactosa, y la mayor parte de
los aminocidos, son absorbidos mediante transporte activo. La fructosa atraviesa
el epitelio intestinal por difusin facilitada. Varios aminocidos y pptidos pequeos
son absorbidos por otros mecanismos de transporte. Estos nutrientes ingresan en
los capilares sistmicos y la sangre los distribuye por todo el cuerpo. Las grasas,
hidrolizadas a cidos grasos y glicerol y resintetizadas, son empaquetadas en
quilomicrones que ingresan en el sistema linftico.
9. Las principales glndulas anexas son el pncreas y el hgado. El pncreas aporta la
mayor parte de la secrecin neutralizante. Secreta agua, algunos iones, amilasa y
otras enzimas que degradan grasas y protenas. El hgado sintetiza la bilis, que
contiene agua, iones y cidos biliares que contribuyen a la digestin de las grasas. La
bilis circula a travs de conductos que la conducen a la vescula biliar, donde se
acumula y se vuelca en el duodeno. Las sales de los cidos biliares emulsionan las
grasas en el intestino.
Fig. 37-9. El pncreas en el sistema digestivo humano
(a) El pncreas es una glndula anexa que produce enzimas digestivas y una
secrecin rica en bicarbonato. (b) Porcin de una clula pancretica que produce
enzimas digestivas. Otros tipos de clulas pancreticas sintetizan las
hormonasinsulina, glucagn y somatostatina, que desempean papeles centrales en la
regulacin de la glucosa sangunea.
Fig. 37-10. Funciones del hgado

Fig. 37-11. El hgado, la vescula biliar y el pncreas

Los conductos del hgado, la vescula biliar y el pncreas se fusionan en un conducto
biliar comn poco antes de alcanzar el intestino delgado, donde vacan sus contenidos
a travs de un pequeo esfnter. En la ltima porcin de este conducto se alojan
generalmente los clculos biliares, formados en su mayor parte por colesterol y sales
biliares. Estos clculos se forman cuando se altera el delicado equilibrio en las
concentraciones relativas de los componentes de la bilis.

10. La neutralizacin de la acidez de los jugos gstricos que

llegan al duodeno es esencial, porque las enzimas que actan
en el intestino presentan una actividad ptima a valores
de pH comprendidos entre 7 y 8. La actividad digestiva del
intestino tambin est coordinada y regulada por hormonas
provenientes del duodeno. Al llegar el jugo gstrico, la secretina
estimula la secrecin de lquidos alcalinos en el pncreas y el
hgado. Ante la presencia de grasas y aminocidos, la
colecistocinina estimula la liberacin de enzimas pancreticas y el vaciamiento de la
vescula biliar. El pptido inhibidor gstrico inhibe la motilidad gstrica y la secrecin
de gastrina. El intestino se encuentra regulado por el sistema nerviosoautnomo.
11. El intestino grueso contina con la absorcin de agua, sodio y otros minerales.
Aloja bacterias simbiticas que degradan el alimento an no digerido y sintetizan
aminocidos y vitaminas que el organismo humano aprovecha. Elapndice es un
pequeo saco ciego que no tiene ninguna funcin digestiva conocida aunque s
inmunitaria. Todo aquello que no fue digerido o absorbido se elimina como materia
fecal (compuesta por agua, bacterias, fibras de celulosa y otras sustancias
indigeribles). Estos desechos se almacenan brevemente en el recto y luego se
eliminan por el ano.
La regulacin de la glucosa sangunea
12. En los vertebrados, la concentracin de glucosa en la sangre permanece constante
gracias a las actividades del pncreas y el hgado. En el hgado,
laglucogenognesis convierte el exceso de monosacridos en glucgeno, que se
almacena en los hepatocitos. Si hay exceso de glucgeno, los monosacridos son
metabolizados por la va de la gluclisis, que origina acetil-CoA y otros productos. La
acetil-CoA se puede convertir en glicerol y cidos grasos, y formar grasas que son
almacenadas en los hepatocitos, o puede ser incorporada a los aminocidos a travs
de la transaminacin. El hgado degrada los aminocidos en exceso y los convierte en
piruvato y luego en glucosa por medio de la gluconeognesis. El nitrgeno de los
aminocidos se excreta en forma de urea a travs de los riones. Cuando el cuerpo
requiere glucosa, la obtiene a partir del glucgeno, mediante la glucogenlisis.
13. La absorcin o la liberacin de glucosa por parte del hgado est determinada
principalmente por hormonas que mantienen constante la glucemia: insulina, glucagn
y somatostatina (producidas por el
pncreas),adrenalina (mdula suprarrenal), cortisol (corteza suprarrenal)
y hormona del crecimiento (hipfisis).
Algunos requerimientos nutricionales
14. Los requerimientos energticos del cuerpo se pueden satisfacer por una
combinacin de carbohidratos, protenas o grasas. La sntesis de protenas requiere
veinte tipos diferentes de aminocidos. El organismo humano puede sintetizar slo
doce; los ocho restantes, llamados aminocidos esenciales, los obtiene de la dieta.
Para la sntesis de grasa y prostaglandinas, los mamferos necesitan ciertos cidos
grasos poliinsaturados que no pueden sintetizar y tambin deben obtenerse de la
dieta.
15. El organismo tiene, adems, un requerimiento diettico de varias sustancias
inorgnicas: calcio y fsforo (componentes de los huesos), yodo (hormona tiroidea),
hierro (hemoglobina y citocromos), sodio, cloro y potasio (balance inico), magnesio
(msculo), flor (dientes), cobre, cinc y selenio.
Sistema Circulatorio

Un tejido fluido: la sangre

3. Algo ms del 50% del volumen de la sangre humana corresponde al plasma; el
resto son clulas (glbulos rojos, glbulos blancos y plaquetas) que en conjunto
constituyen el hematocrito. El 90% del plasma es agua, el resto son nutrientes,
sustancias de desecho, sales y protenas plasmticas (albmina, fibringeno y
globulinas). Las sales, las protenas y la hemoglobina mantienen la constancia
del pH sanguneo.
4. En el embrin, las clulas de la sangre se forman en el hgado y en el bazo; luego
del nacimiento se sintetizan en la mdula sea (excepto los linfocitos). Todas las
clulas se originan a partir de clulas madre. Los glbulos rojos o eritrocitos carecen
de estructuras celulares y contienen casi exclusivamente hemoglobina, pigmento al
que se une el oxgeno. Los glbulos blancos o leucocitos participan en la defensa
contra virus, bacterias y partculas extraas. Las plaquetas son fragmentos de clulas
inusualmente grandes, no contienen ncleos y participan en la coagulacin de la
sangre y la obturacin de roturas en los vasos sanguneos.
5. En los invertebrados, la coagulacin se produce cuando se contraen los msculos
de las paredes del cuerpo y una placa de clulas sanguneas obtura la zona. En los
vertebrados, los vasos de la zona afectada se contraen y el aporte de sangre se
reduce, luego se forma un cogulo. En el proceso de coagulacin participan las
plaquetas y alrededor de quince factores. La hemofilia, trastorno en el que est
impedida una coagulacin normal, es de origen gentico. La forma ms comn de esta
enfermedad se debe a la ausencia del factor VIII de la coagulacin.
Una bomba poderosa: el corazn
6. El corazn es un msculo con una enorme fuerza de contraccin, que acta como
una verdadera bomba. Cuando se contrae, la cavidad interna se reduce, lapresin
sangunea aumenta y la sangre es expulsada. El corazn de los vertebrados est
dividido en cmaras: las aurculas y los ventrculos.
7. El corazn humano est separado en dos partes funcionalmente distintas, el
"corazn derecho" y el "corazn izquierdo", cada uno provisto de una aurcula y un
ventrculo comunicados entre s. Sus paredes estn formadas por tejido muscular
cardaco. La sangre desoxigenada, que proviene de los tejidos corporales, ingresa en
la aurcula derecha a travs de las venas cavas superior e inferior, luego pasa al
ventrculo derecho y es bombeada al circuito pulmonar a travs de la arteria pulmonar.
La sangre oxigenada, que proviene de los pulmones, ingresa en la aurcula izquierda a
travs de las venas pulmonares, pasa al ventrculo izquierdo y es bombeada hacia el
circuito sistmico a travs de la arteria aorta. Ambas aurculas se contraen en forma
simultnea y lo mismo ocurre con ambos ventrculos.
8. El corazn de todos los vertebrados posee vlvulas que garantizan la circulacin
unidireccional de la sangre y se abren o se cierran debido a la diferencia de presin
entre las cmaras. Durante la contraccin o sstoleventricular, se abre la vlvula
ubicada entre el ventrculo y la arteria aorta (vlvula artica) y se cierra la
correspondiente vlvula auriculoventricular (vlvula mitral). Durante la relajacin
o distole ventricular, la vlvula artica se cierra y la mitral se abre. Un proceso similar
se verifica en el lado derecho del corazn, pero las conexiones vasculares y las
vlvulas involucradas son diferentes.
9. El latido del corazn de los mamferos est controlado por una regin especializada
de la aurcula derecha, el ndulo sinoauricular. Este ndulo est formado por clulas
musculares cardacas modificadas que producen potenciales de accin espontneos y
rtmicos. Los potenciales se dirigen al resto de las clulas musculares auriculares y les

imponen el ritmo cardaco. Un segundo marcapasos (el ndulo auriculoventricular)

controla la contraccin ventricular por mecanismos similares a los mencionados para
el ndulo sinoauricular, pero normalmente se encuentra subordinado a este ltimo. La
regulacin nerviosa del latido cardaco es ejercida por el sistema nervioso autnomo,
que acta principalmente sobre los ndulos marcapasos.
10. El corazn produce hormonas y enzimas que regulan su propio funcionamiento y el
de otros rganos. Algunas de estas sustancias son laangiotensina II (agente
vasoconstrictor), el xido ntrico (neurotransmisor) y elfactor natriurtico
auricular (disminuye el volumen sanguneo mediante laexcrecin de agua y sodio).
Fig. 36-7. El corazn humano
La sangre que retorna de la circulacin sistmica a travs de las venas cavas superior
e inferior ingresa en la aurcula derecha y luego en el ventrculo derecho, que la
impulsa a travs de las arterias pulmonares hacia los pulmones, donde se oxigena. La
sangre de los pulmones ingresa en la aurcula izquierda mediante las venas
pulmonares y posteriormente en el ventrculo izquierdo, que la enva por la aorta hacia
los tejidos del cuerpo.
Los vasos sanguneos
11. La sangre abandona el corazn por arterias grandes, hasta
llegar a arterias ramificadas ms pequeas; luego pasa a
las arteriolas y por ltimo a los capilares. Desde all, contina su
recorrido por las vnulas y luego por venas ms grandes hasta
regresar al corazn. Las arterias poseen una pared muscular
gruesa y elstica, apta para resistir y mantener la presin
sangunea. Las venas poseen una pared ms delgada y distensible, que les confiere
baja resistencia pero elevada capacidad para actuar como reservorios de sangre.
Existen varios sistemas porta, conectados entre s por venas o arterias, en los que la
sangre fluye a lo largo de dos sistemas capilares distintos interconectados por venas o
por arterias.
Presin sangunea y perfusin
12. La presin sangunea es una medida de la fuerza por unidad de rea que ejerce la
sangre sobre las paredes de los vasos sanguneos. Se genera por la accin de
bombeo del corazn y cambia con la frecuencia y la fuerza de contraccin cardacas,
la resistencia que oponen los vasos y el volumen de sangre circulante. Es mxima en
la aorta y mnima en las grandes venas que llegan al corazn. Cuando el msculo
liso de las arteriolas se contrae, su luz y el flujo hacia el lecho capilar disminuyen.
13. Cuando el msculo liso se relaja, la arteriola aumenta su luz (vasodilatacin) y el
flujo de sangre a los capilares se incrementa. Estos msculos lisos reciben inervacin
autonmica y son regulados por la adrenalina, la noradrenalina, el xido ntrico, la
angiotensina II y otras sustancias endgenas. La perfusin a distintos tejidos est
regulada mediante la constriccin y/o la dilatacin selectiva de las arteriolas.
14. Las actividades de los nervios que controlan el msculo liso de los vasos
sanguneos, el ritmo cardaco y la potencia del latido estn coordinadas por el centro
de regulacin cardiovascular, ubicado en el bulbo raqudeo. Este control mantiene en
equilibrio la presin sangunea y el grado de perfusin de los distintos tejidos. Las
arterias cartidas, la aorta, las venas cavas y el corazn poseen receptores de presin
(barorreceptores) y quimiorreceptores de oxgeno, dixido de carbono y pH. Toda esta
informacin es enviada al centro de regulacin, que la integra y desencadena una
respuesta refleja que tiende a normalizar las eventuales alteraciones.

15. Los capilares son el principal sitio de intercambio de sustancias entre la sangre y
los tejidos. Tienen paredes muy delgadas, constituidas por una sola capa de clulas
que forman el endotelio. La luz de los capilares tambin es muy pequea. La presin
sangunea produce la salida por filtracin del lquido plasmtico hacia los tejidos. La
presin onctica, ejercida por las protenas de la sangre y otras molculas, produce el
reingreso de lquido al sistema vascular.
En los capilares, el balance entre la presin sangunea y la presin onctica genera un
pasaje de lquido desde el plasma hasta el intersticio y viceversa. En el grfico, las
flechas en lnea de puntos indican la diferencia entre ambas presiones. La pared del
capilar es selectivamente permeable y la presin sangunea hace salir el lquido
plasmtico de los capilares por filtracin. Las protenas plasmticas de alto peso
molecular, retenidas en el capilar, generan una presin osmtica (onctica)
virtualmente constante a lo largo de todo el capilar. La presin sangunea disminuye a
lo largo del tubo y, cuando su valor es menor que el de la presin onctica, se invierte
el flujo del lquido plasmtico, que comienza a reingresar desde el intersticio hacia la
luz del capilar. En la mayora de los capilares se intercambia un 2% del plasma
circulante.
Un sistema recolector: el sistema linftico
16. En los vertebrados tetrpodos, el excedente de lquido y las
protenas filtradas retornan al sistema circulatorio mediante el
sistema linftico. Los vasos que forman este sistema se
agrandan progresivamente. Los ms grandes presentan una capa de msculo liso que
les permite contraerse y un sistema de vlvulas que asegura el trnsito del lquido en
un solo sentido. Los capilares linfticos son conductos sin salida, que se ubican en el
espacio intercelular y no forman parte de un circuito continuo.
17. El lquido que transporta el sistema linftico se llama linfa. Este lquido conduce al
torrente sanguneo las grasas absorbidas en el tubo digestivo. Algunos vertebrados no
mamferos poseen "corazones linfticos" capaces de propulsar la linfa. En los
mamferos, la linfa se mueve por la contraccin de los vasos linfticos y por la accin
de los msculos del cuerpo. Los ndulos o ganglios linfticos son masas de tejido
esponjoso, distribuidas en todo el sistema linftico. En ellos proliferan los linfocitos y se
eliminan los restos celulares y las partculas extraas.
Fig. 36-15. El sistema linftico humano
El sistema linftico humano est formado por una red de vasos linfticos y ndulos
linfticos. La linfa reingresa en el torrente sanguneo mediante el conducto torcico,
que se vaca en la venasubclavia izquierda, y mediante el conducto linftico derecho,
que se vaca en la vena subclavia derecha. Estas dos venas se vacan en la vena
cava superior.