Dieta

Dieta humana
Dieta humana
Su origen y evolucin
Editado por
S. Ungar
y Mark
F. de
Teaford
La bibliotecaPeter
de Congreso
que Cataloga
en los datos
la
publicacin
BERGIN Y GARVEY
Westport, Connecticut Londres
Dieta humana : su origen y evolucin / editado por Peter S. Ungar y Mark F. Teaford. p.
cm.
Incluye referencias bibliogrficas e ndice.
ISBN 0-89789-736-6 (alk) de papel.
1. Los pueblos prehistricos-comida. 2. La caza, prehistricos. 3. La agricultura,
prehistricos. 4. Las sociedades de caza y recoleccin. 5. Historia de la dieta. I. Ungar, Peter S.
II. Teaford, Mark Franklyn, 1951- GN799.F6H85 2002 930.1-dc21
2001043790
Biblioteca Britnica catalogacin en publicacin de datos disponible.
Copyright 2002 por Peter S. Ungar y Mark F. Teaford
Todos los derechos reservados. Ninguna porcin de este libro puede ser reproducida por
cualquier proceso o tcnica, sin el consentimiento expreso y por escrito del editor.
Catlogo de la Biblioteca del Congreso Nmero de tarjeta: 2001043790 ISBN: 0-89789-736-6
Publicado por primera vez en 2002
Bergin y Garvey, 88 Post Road West, Westport, CT 06881 una huella de Greenwood
Publishing Group, Inc. www.greenwood.com
Impreso en los Estados Unidos de Amrica
El papel utilizado en este libro cumple con el estndar de papel permanente emitido por la
Organizacin de Estndares Nacionales de Informacin (Z39.48-1984).
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Por Diane,
Rachel, que
y Maya,
y Karen,
Kelly
y
La biblioteca
de Congreso
Cataloga
en los datos
de la
publicacin
Michael
Contenido
1. Perspectives on the Evolution of Human Diet

Peter S. Ungar y Mark F. Teaford
2.
Evolution, Diet, and Health

S. Boyd Eaton, Stanley B. Eaton III y Loren Cordain han llevado
3.
La evolucin humana Post-Pleistocene: Bioarqueolog del

Transicin agrcola
Clark Spencer Larsen
4.
Early Childhood Health

Sara Stinson
inForagers
5.
Grandmothering Meat-Eating, y la evolucin de

Principios Las dietas humanas
James O'Connell, Kristen Hawkes, y
Nicholas Blurton Jones
19
37
49
6. Un modelo de dos etapas de aumento de la calidad de la dieta a

Comienzos
Evolucin de los homnidos:Papel
de
fibra
61
Nancy Lou Conklin-Brittain, Richard W. Wrangham,
Viii
Contenido
Y Catherine C. Smith
7. Las plantas de los Simios: Hay un modelo para el homnido

Orgenes de la dieta de los Homnidos?
Peter S. Rodman
77
8. Dietas: Hunter-Gatherer alimentos silvestres de seal de socorro

Enfermedades de la opulencia
111
Katharine Milton
9. La dieta de los homnidos hornacinas de indicadores qumicos Proxy
En fsiles: el ejemplo Swartkrans
123
Julia Lee-Thorp
10. Pruebas paleontolgicas para las dietas de Hominins
plio-pleistocenos africana con especial referencia a
los primeros Homo
Mark F. Teaford, Peter S. Ungar, y Frederick E. Grine
143
Bibliography
167
Index
201
About the Editors and Contributors
205
Viii
Contenido
Captulo 1
Perspectivas sobre la evolucin
de la dieta humana
Peter S. Ungar y Mark F. Teaford "somos lo que comemos". El
adagio es tan comnmente utilizados hoy en da que la gente
rara vez piensa en sus consecuencias. En esencia, "dieta" es
una clave para entender nuestro pasado, presente y futuro.
Gran parte del xito evolutivo de nuestra especie puede
atribuirse a nuestra capacidad para adquirir, proceso, y
consumir una amplia variedad de comidas. Sin embargo,
recientes cambios en nuestra dieta (por ejemplo, incremento
de la ingesta de cosas tales como grasas saturadas,
carbohidratos refinados y sodio, y una disminucin de la
ingesta de fibra nonnutrient) pueden estar en la raz de
muchos de los problemas de salud que inundar nuestros
sistemas de atencin de salud (O'Dea y Sinclair, 1983; Angel,
1984; Eaton y Konner, 1985; Hamilton, 1987; Eaton et al.,
1988a,b; Burkett y Eaton, 1989; Cohen, 1989; Eaton et al.,
1997). Adems, si queremos comprender y afrontar con xito
las presiones de la poblacin mundial y la posible escasez de alimentos
que se ciernen sobre el mundo en el prximo siglo, necesitamos que cada

bit de informacin que podemos recopilar sobre la dieta y su influencia en
nuestras vidas.
Afortunadamente, en los ltimos decenios, ha habido una verdadera explosion de datos generados por la investigacin cientfica. Esto ha
provocado una avalancha de nueva informacin para el estudio de lo que
comemos, cmo comemos y qu comemos, y ha incluido los datos de
una variedad de campos, desde los estudios de los pueblos tradicionales,
primates no humanos, y fsiles humanos
Human Diet
Restos arqueolgicos y nutricionales, la qumica, la medicina evolutiva,

y otros. El problema es que, con esta variedad de perspectivas, los
investigadores a menudo han viajado en diferentes crculos, con un grupo
no eran conscientes de la labor reciente del otro.
Nutricin etngrafos, antroplogos, fisilogos, prima- tologists
morflogos, funcional, y los paleontlogos son clave para el seguimiento
de lo que comemos y cmo comemos y por qu comemos lo que comemos.
Por un lado, tales subdivisiones de especializacin dar alguna indicacin
de la variedad de intereses y enfoques que pueden utilizarse para ejercer
presin sobre el tema de la evolucin de la dieta humana. Por otro lado,
ninguna perspectiva puede transmitir la complejidad del tema,
necesitamos
ideas
desde
todas
las
perspectivas
posibles.
Lamentablemente, por su complejidad, esta variedad de enfoques es difcil
reunir en un todo coherente, pues, como el anlisis de los datos y
aplicaciones se vuelven ms especializados, investigacin- ers se vuelven
ms concentrada y aislada.
Este libro surge de un simposio que reuni a investigacin- ers con
diferentes enfoques para el estudio de la evolucin de la dieta humana. El
simposio, titulado "Orgenes y evolucin de la dieta humana", se celebr
en el 14 Congreso Internacional de Ciencias Antropolgicas y Etnolgicas.
La idea era reunir a las personas educadas en una variedad de disciplinas
acadmicas para que podamos comenzar a construir una visin ms
completa de lo que cualquier perspectiva permitira. Como Eaton y
colaboradores (1997) escribi, "conciliar rec- ommendations nutricional
actual con la nutricin que forjaron nuestra necesidades metablicas
durante nuestra evolucin, [necesitamos] una amplia integracin de
mltiples variables dietticas".
Contenido de este volumen
Este volumen tiene dos objetivos principales. La primera es abordar la

pregunta, "Por qu estudiar la evolucin de la dieta humana?" Cmo
puede una comprensin de las preferencias alimentarias de nuestros
lejanos antepasados ayudarnos hoy? Los captulos por Eaton y
colaboradores, Larsen, Stinson y Milton cada direccin estas preguntas
directamente por el examen de los aspectos de la medicina evolutiva en lo
que se refiere a la nutricin salud. Cada uno de estos autores muestran
vnculos entre los cambios recientes en nuestras dietas, por un lado, y las
enfermedades y la malnutricin en el otro. El segundo objetivo de este
volumen es demuestran los principales mtodos utilizados para
reconstruir la dieta de nuestros primeros ancestros. Algunos trabajadores
utilizan analoga directa al modelo de la dieta de los homnidos fsiles
Perspectives on the Evolution of Human Diet
utilizando viven los pueblos tradicionales (vanse los captulos por

Stinson, O'Connell y coautores, y Milton) y primates no humanos
existentes (vanse los captulos por Conklin-Brittain y coautores, Rodman
y Milton).
Otros estudiar los huesos y dientes de ancestros humanos ellos mismos
para pistas de sus dietas (vanse los captulos por Larsen, y Teaford LeeThorp y coautores).
Dieta y Salud
Eaton, Eaton y Cordain han llevado a iniciar el debate con un examen

de la discordancia entre las dietas de nuestros antepasados y los pueblos
de los pases industrializados de hoy. Ellos argumentan que muchos de
nuestros mdicos problemas resultado de esta discordancia, como
cambios en la dieta han superado con creces la capacidad de la evolucin
gentica para mantener el ritmo de los cambios en lo que comemos hoy.
Los recientes aumentos en grasas saturadas, alto ndice glucmico carbohidratos y sodio, junto con las incorporaciones de polyunsatu
desequilibrada- calificaron de cidos grasos y otros nutrientes importantes,
puede estar relacionado con problemas de salud que aquejan a las
sociedades industrializadas.
Larsen, de la revisin de la evidencia bioarcheological detalles efectos
de la transicin a la agricultura en los huesos y dientes de nuestros
antepasados. Resultantes de los cambios en la dieta han conducido a un
deterioro general de la salud, un aumento de infecciones, enfermedades
dentales, y el estrs fisiolgico y alteraciones en el crecimiento y el
desarrollo. Esto subraya la importancia de conocer las dietas que precedi
al cultivo de cereales y la domesticacin de animales; es decir, la
reconstruccin de los alimentos que hemos evolucionado para comer.
El captulo de Stinson tambin aborda las relaciones entre la nutricin y
la salud, sino que se centra en los nios. Su examen de los !Kung y dolor
de los nios muestra que se ha desacelerado el crecimiento y las altas tasas
de mortalidad son muy correlacionados con el estado nutricional. Como
estado reproductivo depende en ltima instancia de las personas que
sobreviven hasta la edad adulta, Stinson argumenta que la medicina
evolutiva debe incluir estudios de los nios.
Reconstruccin de las dietas de los Homnidos temprano
O'Connell, Hawkes y Blurton Jones comenzar esta seccin del libro

utilizando modernas de cazadores-recolectores como anlogos para la
dieta humana ancestral. Se nota que los nios Hadza dependen en gran
medida de los alimentos vegetales gath- bles por madres y abuelas.
Human Diet
Entonces ellos argumentan que ciertos aspectos nicos de las historias de

vida humana (por ejemplo, de larga duracin, long posmenopusicas
infancias, y alta fertilities) ya podra haber estado presente en el Homo
erectus , que luego se han vinculado con un nfasis en la recoleccin y el
consumo de rganos (por ejemplo, almacenamiento subterrneo,
tubrculos) ni con la caza y el consumo de carne, como es tan a menudo
retratado en los libros de texto. Afirman que la tecnologa para producir
dig- ging palos, pruebas de fuego, y la coincidencia de la distribucin de
H. erectus y historie de forrajeo de las economas basadas en la utilizacin
del tubrculo son consistentes con la explotacin de los tubrculos.
Wrangham Conklin-Brittain, y Smith tambin sugieren que bajo- Tierra
de rganos de almacenaje podra haber sido importante los recursos
alimentarios para los primeros homnidos, pasando esta vez, sin embargo,
viven los chimpancs como ana- registros. Datos sobre la ecologa
nutricional de los chimpancs modernos son usados para especular en el
macronutient composicin de la dieta ecine australopith- y de la mezcla de
partes de la planta estos homnidos podran haber ex- ploited para obtener
estos nutrientes. Mientras que el chimpanc las necesidades proteicas son
limitados, la ingesta de fibra es elevado en comparacin con el hombre
moderno. Conklin-Brittain y coautores del proyecto australopitecinos que
habra tenido un nivel intermedio de fibra, como estaran disponibles con
la inclusin de rganos de almacenamiento subterrneo en la dieta.
Rodman tambin utiliza un enfoque comparativo, sugiriendo que la
planta fami- se encuentra consumido por todos los grandes simios vivos
probablemente tambin han sido comidos por los primeros homnidos.
Rodman desarrolla una lista de fuentes de alimentacin comunes y
establece algunos lmites que pueden ayudarnos a definir, si no limitar, los
primeros homnidos antepasado comn adaptacin diettica.
Milton redondea el anlisis de los mtodos comparativos, propos- ing
que los anlisis de la fisiologa digestiva de los seres humanos y no
humanos priwild alimentos consumidos habitualmente por liv- ing
primates no humanos y de domesticados alimentos comidos por los seres
humanos de hoy muestran algunas diferencias importantes que pueden
ayudar a explicar algunos de los problemas de salud detectados por Eaton
y colaboradores, Stinson, Larsen y otros.
Los dos ltimos captulos mirar directamente a los fsiles para evidencias de principios de la dieta de los homnidos. En primer lugar,
considera Lee-Thorp nuevos anlisis qumicos de los huesos y dientes de
los primeros homnidos. Ella describe el esprrago- ies de carbono, oxgeno
y estroncio istopos, as como los ratios de stron- tium a carbon en los
huesos y los dientes de los homnidos de frica del Sur. Tomados en
conjunto, los datos sugieren que el consumo de recursos veldt abierto (in-
cluye algunos alimentos de origen animal) por los primeros homnidos.

Por ltimo, el captulo por Teaford, Ungar, y Grine comentarios el
crneo- evidencia dental para dietas de los primeros homnidos.
Consideramos que comnmente se examinaron aspectos de la anatoma
funcional como el tamao y la forma del diente, y el espesor del esmalte y
la mandbula biomecnica. Los cambios en los dientes y mandbulas de
estas especies a travs del plio-pleistocenos mahrough sugieren cambios
en el Plioceno. Estos datos sugieren que la tendencia hacia ms duro, ms
frgil de los alimentos continu australopitecinos a travs del Pleistoceno,
mientras que la inclusin de ms suave, resistente a alimentos, como la
carne caracteriza la dieta de los primeros miembros de nuestro propio
gnero, Homo, sin duda, con la ayuda de herramientas.
Discusin
Varios de los captulos de este volumen sugieren que muchos problemas

de salud comunes se refieren a una discordancia entre lo que comemos hoy
y lo que nuestros cuerpos han evolucionado para comer. Debemos volver a
la dieta de nuestros antepasados? Si lo hacemos, que deberamos utilizar
la especie humana como un modelo de lo que debemos comer? Los
estudios aqu presentados considerar taxa rang- ing desde el ltimo
ancestro comn de simios y humanos a los simios modernos y los seres
humanos modernos. Donde en el continuum esperamos? Una respuesta
podra ser considerar las dietas apenas antes de la revolucin agrcola-el
cambio principal que llev a muchos de los problemas de salud que vemos
hoy.
El problema con este enfoque es, sin embargo, que no existe un
nico rgimen alimentario que caracteriza preagricultural pueblos. Una de
las marcas de hall- de nuestra especie es la variedad de alimentos que
podemos comer. Por lo tanto, nuestra "especie-especficos" (adaptacin
diettica Sussman, 1987) parece implicar el consumo de muchos alimentos.
Incluso en el pasado, la gente viva en una gran variedad de entornos e
hizo uso de un amplio espectro de recursos. Esta capacidad se deriva en
parte de la adaptacin biolgica y en parte de las innovaciones culturales
para adquirir, procesar, preparar y almacenar alimentos (McGee, 1984;
Stahl, 1984; Toth, 1985; Ulijaszek, 1991; Stiner y Kuhn, 1992).
Afirmamos que la clave para la comprensin de nuestra dieta inusual
amplitud descansa en el estudio de la evolucin de la dieta humana. La
evidencia sugiere que comenzamos a evolucionar nuestra capacidad nica
para tomar una amplia gama de alimentos a ms de cuatro millones de
aos, poco despus de nuestra divisin evolutiva con los chimpancs.
Esmalte dental engrosada y mandbulas, dientes ms grandes y planos, y
Human Diet
otras innovaciones biolgicas ha incrementado la variedad de alimentos

que nuestros primeros ancestros puede procesar. Las primeras
herramientas conservada sugieren que las innovaciones culturales tambin
fueron fundamentales, permitiendo el acceso a los alimentos de los
homnidos posteriores que de otro modo no habran podido adquirir o
proceso.
Si nuestra variabilidad diettica ha evolucionado a travs del tiempo,
debemos examinar la palaeobiologia de todos nuestros antepasados
inmediatos para comprenderlo. Nuestra habilidad para hacer uso de una
gama tan amplia de recursos en muchos casos ha evolucionado ms
rpidamente que nuestra biologa. Esto, a su vez, ha llevado a muchos de
los problemas de salud a que se alude en este volumen. Por lo tanto, su
importancia no puede ser exagerada. Nuestras adaptaciones dietticas han
permitido una medida de xito inigualable en el orden primates. Hemos
extendido hasta los confines de la tierra, y nuestra poblacin ha aumentado
a un ritmo sin precedentes. Estas son dos de las medidas ms comunes de
xito evolutivo. Qu otras medidas de xito evolutivo, tales como el
incremento de la esperanza de vida y la longevidad de las especies? Las
respuestas pueden depender de la dieta.
El estudio de la evolucin de la dieta humana puede ensearnos
muchas cosas acerca de lo que deberamos estar comiendo. La primera
leccin es que la variedad puede ser una buena cosa. Hemos evolucionado
para comer una amplia variedad de alimentos, por lo que ningn alimento
es una panacea. Los estudios de restos humanos desde el momento de la
transicin agrcola nos ensean que una dieta restringida slo a algunos
alimentos bsicos, como granos de cereales, es una dieta de mala calidad
que se relaciona directamente con una disminucin en su estado de salud
en general. Las dietas de moda reciente enfatizando un alimento u otro es
tambin problemtica. Por ejemplo, las dietas altas en protena han dicho
para facilitar la insuficiencia renal (Klahr, 1989; Pedrini et al., 1996;
Hammond y Janes, 1998) y la alta ingesta de soja, las dietas vegetarianas
han sido asociadas por algunos con la ampliacin del pncreas (Liener,
1994) y deficiencia de hierro (Shaw et al., 1995).
Por otra parte, la variedad no es necesariamente una buena cosa si se
deja la ONU- comprobado. Nuestra capacidad para adquirir, procesar y
consumir una amplia variedad de alimentos que viene con una carga de
eleccin. Muchos de nosotros hemos escogido a los contras (O'Dea y
Sinclair, 1983; Angel, 1984; Eaton y Konner, 1985; Hamilton, 1987; Eaton et
al., 1988a,b; Burkett y Eaton, 1989; Cohen, 1989; Eaton et al., 1997).
Problemas de salud resultantes han sido bien documentados y se resumen
en varios captulos de este libro. Estos problemas permanecen como
obstculos para futuros aumentos en nuestra vida. Al mismo tiempo,
aumenta la poblacin humana han impulsado una casi insaciable apetito

de tierras cultivables, lo que resulta en la destruccin de muchos
ambientes. Cmo podemos perseverar en la cara de esos problemas? Los
estudios de la evolucin de la dieta humana puede proporcionar algunas
de las respuestas.
Captulo 2
Evolucin, la dieta y la salud
S. Boyd Eaton, Stanley B. Eaton III y
Loren Cordain han llevado
Las necesidades nutricionales de los seres humanos contemporneos

representan el resultado final del consumo de las interacciones entre la
especie ancestral y sus in- vironments remontndose a los orgenes de la
vida en la tierra. Los primates de aspecto moderno se cree que han surgido
alrededor de cincuenta millones de aos atrs, y de apreciar la gama bsica
de primates patrones nutricionales durante este largo perodo evolutivo es
crticamente importante; slo cuando el linaje origid se han evaluado
totalmente. Estos cambios nutricionales han tenido una notable
repercusin evolutiva en el pasado y que ahora afectan a la salud de las
poblaciones humanas contemporneas. La naturaleza de estas
interacciones pueden entenderse mejor cuando las alteraciones dietticas
son medidos contra un primado fundamental de referencia.
El Primado BASELINE
Con respecto a la dieta, lo que los estudiantes de la evolucin humana y

los defensores de la medicina evolutiva ms necesitan de
paleoprimatologists es un es- timate del patrn nutricional probable que
han caracterizado los ltimos com- mon ancestro de los simios y los seres
humanos, una hipottica especies que se pensaba que existan en frica
entre 7 y 5 millones de aos atrs.
Human Diet
Si los miembros de este taxn esquivo actual eran como los chimpancs
y los bonobos, alimentos vegetales, como las frutas, hojas y tallos, gomas,
probablemente comprende al menos el 95% de su ingesta de alimentos, con
insectos, huevos y pequeos animales que constituyen el resto (Milton,
1993; Tutin y Fernndez, 1993). Los parmetros nutricionales generales de
un comer pat- tern a lo largo de estas lneas puede ser estimado modesto
con confianza, aunque ciertamente no con exactitud matemtica. Protena
contrib- uted tendra una mayor proporcin del total de energa que para
la mayora de los seres humanos contemporneas, pero con mucho ms de
fuentes vegetales que de fuentes animales (Popovich et al., 1997). La
ingesta de carbohidratos simples habra sido menor que en la actualidad,
procedentes principalmente de frutas. Poco o ninguno proceda de harina
refinada y azcar, principales fuentes de humanos actuales. No obstante,
hubiese sido relativamente ms almidn y otros carbohidratos complejos,
contribucin a la cantidad total de carbohidratos en la dieta- ergy tendra
aproximadamente igualado o, ms probablemente, algo menos de lo que
es habitual hoy en las naciones opulentas. fibra diettica habra ex- ceeded
los niveles actuales por un orden de magnitud: 200 gramos frente a 20
gramos al da (Milton, 1993). Fermentacin colnica de esta fibra, flora
intestinal, probablemente hizo una contribucin significativa a la ingesta
diaria de energa, porque la inestabilidad resultante de los cidos grasos
de cadena corta son posteriormente metabolizados por el epitelio intestinal
y, especialmente, en el hgado. Su contribucin a la energa total debe haber
sido importante, quizs el 20%- 30% de caloras diarias (Bergman, 1990).
La ingesta diaria de vitaminas y minerales, es probable que hubiera sido
considerablemente mayor que en la actualidad, con la probable excepcin
de yodo, el consumo de los cuales habra var- IED con la localizacin
geogrfica de acuerdo a ocenica la proximidad, la actividad volcnica, los
vientos y las lluvias. Como es el caso de todos los otros mamferos
terrestres de vida libre, la ingesta de sodio habra sido slo una fraccin de
los que actualmente consumen y habra sido considerablemente menor que
el de potasio (Denton et al., 1995). Disponibilidad de fitoqumicos, al igual
que la mayora de vitaminas y minerales, sera con toda probabilidad han
sido considerablemente mayor que el de los estadounidenses modernos y
otros occidentales.
La ingesta total de grasa, especialmente de suero-saturados elevan el
colesterol y cidos grasos trans, que han quedado muy por debajo de los
actuales niveles de americanos y europeos; la ingesta de colesterol habra
sido mnimo. Dentro de los cidos grasos poliinsaturados (PUFA)
categora, particin entre el omega 6 y omega 3 (ro-6 y ro-3) las familias
habran sido motivo- hbilmente igual o ligeramente inclinadas hacia el ro3s. Los cidos grasos poliinsaturados de origen vegetal son
principalmente, si no exclusivamente, de 18 carbonos o menos de longitud

de cadena; LA, cido linoleico (C18:2, ro-6) y a-linolnico (ALA, C18:3, ro3) son tpicos. En consecuencia, la ingesta de la larga cadena de C20 y C22
PUFAs, tales como el cido araquidnico (AA, C20:4, ro-6) y DHA (cido
docosahexenoic, C22:6, RA-3), habra sido baja (Eaton, 1998).
La compactacin, la caza y la expansin del cerebro
Paleodental evidencia sugiere que despus de la divergencia de

principios homi- dni desde el homnido lnea ancestral, un aumento
gradual en el consumo de ms y/o ms alimentos abrasivos, lo ms
probable es que las nueces y las semillas- ha ocurrido. Este cambio
probablemente mayor ingesta de grasa vegetal (principalmente no elevar
el colesterol srico en la naturaleza) y que probablemente habra facilitado
el acceso global a la energa alimentaria. Hace 2.5 millones de aos, hay
pruebas de que los alimentos de origen animal empez a ocupar un lugar
cada vez ms prominente en la subsistencia de nuestros antepasados.
Disminuye el tamao de los molares, menos craneal mandibular y
robustez, y alteraciones en la forma de incisivo todos sugieren un mayor
nfasis en los alimentos que requieran menos pulido y ms rasgado ing,
tales como la carne.
Una proporcin creciente de carne en la dieta que obviamente habra
proporcionado ms protena animal, quizs un factor relacionado con el
aumento de la estatura que parece haber acompaado la transicin desde
australo- pithecines a travs de Homo habilis a Homo erectus (McHenry,
1992), pero una mayor disponibilidad de grasa animal fue probablemente
una alteracin diettica ms importante. Incluso herramientas de piedra
Oldowan crudo habra permitido a los primeros humanos acceso al cerebro
y la mdula sea a partir de una amplia gama de animales obtenidos por
compactacin o caza-incluyendo algunas especies mayores que aquellos
de que los cazadores de chimpancs vidamente extraer tejido del cerebro
y la mdula sea de grasa. Los machos chimpancs hacen la mayor parte
de la caza, haciendo que ms del 90% de todas las muertes, pero
comnmente carne exchange para acceder a sexu- aliado receptivo
hembras (Stanford, 1995). Grasas canal probablemente fueron muy
apreciadas por los primeros homnidos como son observados
recientemente por cazadores-recolectores humano moderno (Stefansson,
1960). Ms grasa animal en la dieta aument la densidad calrica (que
puede haber sido otro factor relacionado con el aumento de la estatura
simultneas) y, adems, constituyen una fuente de ready-formado PUFAs
de cadena larga, incluyendo AA, docosatetrenoic cido (ATD, C22:4, RA3), y el Departamento de Asuntos Humanitarios. Estos tres cidos grasos
juntos representan ms del 90% de los AGPI de cadena larga (es decir, la
10
Human Diet
estructuralmente significativo de grasa y fisiolgicamente activa) que se

encuentran en la sustancia gris del cerebro de todas las especies de
mamferos (Sinclair, 1975).
Un aspecto importante de la evolucin humana ha sido el desarrollo de
la en- arrugando el tamao del cerebro: la capacidad craneal del Homo
sapiens es el triple que el de Australopithecus afarensis. Un primer la fuerza
selectiva conduce este aumento fue casi ciertamente la naturaleza compleja
de las interacciones sociales entre los primeros homnidos (Dunbar, 1998).
Sin embargo, no existe una razn a priori para suponer que tales
interacciones, en primer lugar, difieren mucho de las de los chimpancs y
gorilas antepasados. La complejidad social es, pues, una necesario, pero
insuficiente, la presin selectiva actuando para aumentar el tamao del
cerebro. Otro factor necesario fue probablemente una ingesta suficiente de
sustrato para permitir la formacin de tejido cerebral (Crawford, 1992). La
limitacin de las materias primas, AA, ATD, y DHA, podran haber sido
proporcionados por animal tis problemticas como la caza y/o actividades
de compactacin asumi mayor importancia en la subsistencia humana
(Eaton, 1998). La creciente complejidad de interpansion.
Dramticos, nutricionales, anatmico y cambios conductuales
acompaado de caza y la compactacin, la divisin del trabajo por sexos,
mayor rango de das, reduccin de dimorfismo sexual, disminucin del
tamao de la tripa, mayor estatura y en aumento del tamao del cerebro
(Leonard y Robertson, 1994; Aiello y Wheeler, 1995). Es importante
reconocer, sin embargo, que estos cambios fueron graduales. El H.
habilis evolucion a H. erectus en el transcurso de varios cientos de miles
de aos, y esta tasa de cambio cultural, en todos los probabilidad,
permitido por consiguiente modificacin gentica. El comportamiento,
sub- sistence y caractersticas biolgicas de los seres humanos
anatmicamente modernos Paleolitico superior difieren notablemente de
las de H. habilis, pero estos cambios desarrollada durante 2,5 millones de
aos. En contraste, consis- cuente comparablemente cambios dramticos
en el comportamiento y la subsistencia se han producido con mucha mayor
rapidez, casi seguramente overmatching la capacidad de evolucin
gentica para mantener el ritmo.
El Neoltico dieta
La adopcin de la agricultura y la ganadera, aunque quiz no explosiva suficiente para justificar que se denomin una "revolucin", sin
embargo generalmente requiere slo unos pocos miles de aos y, en
algunos casos, slo unos pocos cientos de aos. Las respuestas deben
evolutivos genticos han sido evocadas por las nuevas circunstancias, pero
dado el lmite de tiempo, slo las presiones selectivas de orden superior
11
(por ejemplo, recin apareciendo enfermedades infecciosas epidmicas capable de matar a los jvenes antes de la edad de reproduccin) habra
tenido tiempo suficiente para producir un impacto significativo en el
genoma humano.
La principal innovacin de la dieta que acompaa a la agricultura
participan los granos del cereal. Anteriormente los seres humanos
probablemente reconoci que los granos pueden ser consumidos en pocas
de escasez; con tecnologa primitiva, sin embargo, el trabajo implicado en
la molienda de cereales para hacerlas digeribles fue suficiente para
desalentar su uso rutinario. Cuando la densidad de poblacin nmada
llegado al punto que la explotacin de la caza y los alimentos vegetales se
hizo difcil o imposible y Mesoltico humanos adopt una forma de vida
ms reposado, sin embargo, la utilizacin de cereales se hizo
atractiva. Cultivo real seguida y, en la mayora de las reas, los cereales se
convirtieron en grapas. Esta partida fue nutricionales incomparables, como
ninguna otra vida libre primates rutina consumen los granos de cereales
(Milton, 1993).
La creciente dependencia de los granos de cereales como fuente de
energa diettica disminuida la amplitud y necesariamente a la reduccin
del consumo de frutas y verduras, que haban sido los principales
productos alimenticios en todo el primado y la evolucin de los homnidos.
La proporcin del total de energa alimentaria obtenida por los seres
humanos del Paleoltico de frutas y verduras (a veces tantos como cien
especies diferentes en el transcurso de un ao) vara inversamente con la
latitud, pero, excepto en las regiones subrticas, casi siempre rebasan la
tpica de la dieta contempornea. Depender de granos reducido la ingesta
de frutas y verduras, con frecuencia al 20% o menos del total de en- ergy
ingesta. Por consiguiente, el acceso a los micronutrientes (vitaminas,
minerales y fitoqumicos) previamente suministrados por frutas y
verduras se redujo sustancialmente. Por supuesto, los cereales
proporcionan tambin micro nutrientes, pero no necesariamente aquellos
a los cuales la biologa humana se convirti en ac- estn ajustadas a lo largo
de un multimillonario en aos de experiencia evolutiva, durante la cual las
hortalizas y frutas eran las abrumadoramente dominantes alimentos
vegetales.
Para los pastores, el consumo de protena animal, probablemente sigui
a unos niveles del Paleoltico, pero para la mayora de los agricultores, la
carne era menos disponible de lo que haba sido para la Piedra Agers. Este
cambio puede haber sido un factor entre los muchos (por ej., la
disponibilidad calrica promedio, la frecuencia de la escasez de alimentos,
la prevalencia de enfermedades infecciosas de la infancia, etc.) que se
tradujo en la disminucin de la estatura que acompa la transicin de
12
Human Diet
forraje a la agricultura (Cohen, 1989). Menos Carne, junto con la

preponderancia de granos de cereal, el aumento de la Ro-6:ro-3 relacin
PUFA y tambin la reduccin de la ingesta de PUFA de cadena larga
preformados, incluyendo AA, ATD, y DHA.
La fibra disponibles en el arroz y el trigo es predominantemente
insoluble, mientras que a partir de frutas y hortalizas es principalmente
soluble; por lo tanto, mientras que
Adems los cambios dietticos que ocurrieron durante el millen
agrcola- nia ha incluido la elaboracin de bebidas alcohlicas, sal
comercial produccin y la difusin gradual del cultivo de la caa de
azcar. Cada nueva en primates y homnidos, y cada experiencia ha tenido
profundas consecuencias para la salud humana.
La industria y la dieta
La era industrial y la agroindustria han distanciado an ms la nutricin

humana desde su primado y antecedentes del Paleoltico. Fresado de
rodillo ha reducido el contenido de fibra de cereales de grano alimentos a
base de modo que el total de ingesta de fibra se han desplomado a niveles
muy inferiores a los de los agricultores, cazadores-recolectores, o primates
(Eaton, 1990). Prensado en fro tiene vi- precis la extraccin de aceites
vegetales (por ejemplo, maz, girasol, crtamo) rico en ro-6 PUFA y con ello
exacerb la ro-6:ro-3 desequilibrio existente en las dietas de las naciones
ricas (Simopoulos, 1991). Los precios estructura de la carne de vacuno y
otras carnes comercial ha recompensado, hasta hace poco, las prcticas de
crianza y alimentacin que maximizan el cadver de deposicin de grasa.
Esta grasa se deposita como una reserva de energa, no con fines
estructurales, por lo que su contenido de saturados, suero de cidos grasos
elevan el colesterol est alto. No slo los animales tienen ms comercial de
carne grasa depot que sus parientes silvestres; porque ahora son
alimentados con grano en lugar de forraje, el ro-6:ro-3 de su particin
lpido es altamente antinatural, con un marcado exceso Marmer ro-6 (et al.,
1984).
Comidas populares a finales del siglo XX las naciones ricas incluyen un
pro- fusin de elementos preparados comercialmente. Los seres humanos
son las nicas especies que viven libremente a consumir estos alimentos,
cuyo origen natural es obscuro, y las entidades creadas por la industria
alimentaria suelen proporcionar inobservables de sal, harina refinada, el
azcar o los edulcorantes de maz, y los cidos grasos trans en extraordinaria de concentracin.
Otra caracterstica de la nutricin es el contemporneo- edented unprec
disponibilidad de energa alimentaria. Si hubiera alguna manera de juzgar
el esfuerzo humano necesario para obtener una determinada cantidad de
energa alimentaria, los ciudadanos de las naciones occidentales que
13
seguramente "disfrutar" el mayor esfuerzo-caloras de rentabilidad han

experimentado por los seres humanos y los seres humanos, homnido, o
ancestros primates. "Hemos optimizado el forrajeo" a un grado sin
precedentes, y mientras que una ventaja en algunos aspectos, esta
capacidad tiene implicaciones adversas para la salud. Porque el gasto
energtico y la ingesta de energa han sido mayormente desengancharse
en las naciones opulentas contemporneas, el crecimiento y el desarrollo
acelerado de manera antinatural mientras la composicin corporal
(hyperadiposity anormales y trastornos musculoesquelticos deficiencia)
se han convertido en comunes sin precedentes. Las consecuencias van
desde la resistencia a la insulina y diabetes a fracturas relacionadas con la
edad (Eaton, 1998).
Discordancia en la dieta y las enfermedades crnicas.
La alteracin de los parmetros nutricionales que diferenciar las dietas

contemporneo desde el Paleoltico y patrones de primates repercute en la
salud de muchas formas, algunas de ellas provechosamente (p. ej., menos
escasez de alimentos contribuyen a una mayor esperanza de vida), pero
muchos negativamente. Cinco ejemplos de efectos nocivos incluyen:
1. Los electrolitos y la presin arterial. Los seres humanos son los
nicos mamferos terrestres de vida libre que normalmente
consumen ms sodio que po- tassium, las nicas especies
comnmente experimentan aumento de presin arterial promedio
aumenta con la edad, y los nicos mamferos a los seres humanos (y
comAge priods superior a s mismos. Muchos grupos de cazadoresrecolectores, pastores, y rudimentarios horticulturalists que falta sal
disponibles comercialmente han sido estudiados en este cen- tury.
Estos ancestrales derechos subrogados experiencia ni aumento de la
presin arterial con la edad ni la hipertensin clnica (Eaton et al.,
1988).
2. Los granos de cereal y el cncer. Los primates no humanos distinto
de circuns- narily consumen los granos de cereales, pero desde la
introduccin de la agrcola- ture en adelante, los granos han sido el
contribuyente ms importante para la alimentacin humana la
energa, aportando del 40% al 90% de los ca- loric requisitos. Al
hacerlo, han desplazado a las frutas y vegtors durante 50 millones de
aos. Un reciente anlisis exhaustivo, en el que 150 cientficos
revisaron 4.500 estudios de investigacin, este fenmeno pone en
perspectiva (World Cancer Research Fund, el American Institute for
Cancer Research, 1997). La influencia de las variables dietticas en
18 diferentes tipos de cncer fue como- sessed. Las hortalizas fueron
14
Human Diet
encontrados para ejercer un efecto preventivo convincente para cinco

cnceres, un probable efecto preventivo para otros cuatro, y un
posible efecto preventivo durante otros siete. Para las frutas, el
anlisis revel cuatro convincentes, cuatro probables, y cuatro
preventivas posibles relaciones. Pero para los granos del cereal no
hubo conse- vincing o probables relaciones preventiva y slo un
posible efecto preventivo, y, para un cncer del esfago (granos),
posiblemente tienen un mayor riesgo.
En resumen, la mejor evidencia disponible sugiere que las
verduras y las frutas tienen mucho ms potencial del que prevenir el
cncer los granos. Esto probablemente refleja el contenido de
fitoqumica noncereal alimentos vegetales, fitoqumicos que se
convirti en biologa humana actual
Adaptado por muchos millones de aos de interrelacin evolutiva- los
buques. Los fitoqumicos de granos han interactuado con la
huvegetables y frutas en la dieta humana pueda fcilmente di- minish
nuestra resistencia al desarrollo de la enfermedad neoplsica.
3. La ingesta de energa:salida desacoplamiento y la resistencia a la
insulina. Para pri vinculado al gasto de energa, una relacin que
establece una serie de composiciones corporal apropiado para una
determinada especie. La proporcin de grasa con msculo
generalmente vara con la estacin, pero normalmente se encuentra
dentro de los lmites; hyperadiposity bastante estrecho, como ex- tas
para muchos contemporneos de los seres humanos, es rara o
inexistente para otros primates. La necesidad de hacer ejercicio fsico,
inevitable para la mayora de los seres humanos hasta la era industrial
y, especialmente, en el siglo XX, logr una importante musculatura en
el rango de corriente proporcional existente de vida libre primates no
humanos. En la actualidad, sin embargo, la obtencin de energa
alimentaria ya no depende de un esfuerzo muscular: desde la infancia,
las caloras disponibles al menor costo posible en la experiencia
humana sin gasto de energa recproca. El resultado es la relativa
deficiencia de la sarcopenia del msculo esqueltico. Para muchas
personas en las naciones ricas, las proporciones de tejido adiposo y
msculo esqueltico son manifiestamente fuera de lnea con los durante previa experiencia evolutiva.
Tanto la grasa y el msculo tomar glucosa de la sangre en respuesta
a la estimulacin por insulina, pero la capacidad del msculo en este
sentido supera con creces el de tejido adiposo por unidad de peso
(DeFronzo, 1997). Los mecanismos de control existentes para la
homeostasis de carbohidratos fueron establecidos durante el tiempo
evolutivo, durante el cual la composicin corporal ancestral casi nunca
15
se acercaron a los extremos de la hiper- adiposidad y sarcopenia

manifestada por muchos contemporneos de human. Para estos
individuos, un pulso de secrecin de insulina, en respuesta a una
comida que contiene carbohidratos, ahora produce menos reduccin
de los niveles de glucosa en sangre que se habra logrado previamente
para seres humanos con evolutivamente "adecuado" de la composicin
corporal. "extra" adicional, la secrecin pancretica de insulina es
necesaria para pro, el proceso se puede proceder a la intolerancia a la
glucosa y diabetes manifiesta. La prevalencia de la diabetes tipo 2
(relacionado con la resistencia a la insulina y, con mucho, la forma ms
comn) se ha multiplicado por diez en los Estados Unidos desde la
dcada de 1930 (American Diabetes Association, 1996), como las
arrugas de una desconexin entre la accesibilidad y la energa calrica
penditure ex- ha producido un cada vez mayor nmero de obesos
sarcopenic estadounidenses.
4. La ingesta de grasa y la cardiopata coronaria (CHD). Mientras muchos
otros componentes dietticos, conductuales y los factores genticos
influyen en la iniciacin y progresin de la enfermedad coronaria, la
hipercolesterolemia es un colaborador fundamental. Recientemente
estudiado por cazadores-recolectores tienen niveles de colesterol srico
total promedio de 125 mg/dl (Eaton et al., 1988b), un valor dentro del
rango de los primates no humanos (Eaton, 1992). Las sociedades
humanas con similares niveles de colesterol srico total promedio tiene
extremadamente bajas prevalencias de CHD. Ameri- latas y otros ricos
occidentales, por el contrario, tienen valores de colesterol srico total
promedio superior a 200 mg/dl-fuera de la gama de primates "natural".
Para estas poblaciones, la cardiopata coronaria es la causa principal de
mortalidad.
Las pruebas que vinculan la ingesta de grasa total de colesterol srico
concen- trations es incontrovertible: Los principales agentes estn
saturadas y cidos grasos trans. Para los seres humanos, el ancestral
que elevan el colesterol satu- cidos grasos nominal constituye
aproximadamente el 5% del consumo total de energa, y la ingesta de
cidos grasos trans fue insignificante. Para los estadounidenses,
colesterol, cidos grasos saturados enfoque elevar un 15% de energa
en la dieta, mientras que las grasas y los aceites vegetales hidrogenados
proporcionan una cantidad sin precedentes de grasas trans (Eaton et
al., 1997).
El ro-6:ro-3 en el actual desequilibrio de las dietas occidentales
tambin afecta a la enfermedad coronaria. Exceso de ro-6 AA en
relacin a ro-3 DHA y EPA (cido eicosapentenoic, C20:5, ro-3) afecta
adversamente a las plaquetas y las paredes arteriales para promover el
16
Human Diet
desarrollo de athero- esclerosis coronaria (Wood et al., 1992). Cuanto

ms equilibrado ro-6:ro-3 PUFA diettico ingesta de Paleoltico, el ser
humano se han minimizado este efecto.
5. La carencia de DHA y el cerebro. Aunque el hombre capacidad craneal
se triplic durante los 2,5 millones de aos despus de que el H.
habilis aparecieron por primera vez, esta tendencia se ha revertido
recientemente. Desde pico entre Cromagnons y otros seres humanos
viviendo durante el Paleolitico superior, craneal capac- lidad se ha
cado del 11% aproximadamente (Ruff et al., 1997). Este dimi- nution
ha sido paralela a una disminucin en el consumo de los alimentos de
origen animal y, en consecuencia, una disminucin de la ingesta de
PUFA de cadena larga que preformados, los bloques de construccin
necesarios para la formacin del tejido cerebral. Estos agpi pueden ser
sintetizados por los seres humanos desde sus precursores de carbono
18, LA, y ala, pero el proceso parece demasiado lento para suministrar
las cantidades de AA, ATD, y DHA necesarios para
ptimo crecimiento cerebral durante el desarrollo fetal y la infancia
(Woods et al., 1996; Salem et al., 1996). La carencia de DHA es
especialmente im- portant; primero, porque su concentracin en el
tejido cerebral supera las de AA y DTA y, segundo, porque nuestro
actual ro-6 exceso tiende a promover la formacin de larga cadena
ro-6 AA y DTA, inhib. Mientras- iting sntesis de ro-3 DHA.
Asociacin no es necesariamente causa- cin, pero las variaciones
que se han producido en el tamao del cerebro durante el tiempo
evolutivo-aumentos y disminuciones-correlacionan bien con la
ingesta de los AGPI de cadena larga preformados necesarios para la
formacin del tejido cerebral. Por lo tanto, es tentador especular
sobre una relacin causal.
Actual-6:ro ro-3 desequilibrio, junto con dieta absoluta bastante
baja ingesta de DHA desde una perspectiva de evolucin humana,
que pueden ser pertinentes para la frecuencia de la depresin
unipolar, un trastorno neuropsiquitrico debilitantes que supone
ms "aos perdidos ajustados por discapacidad" en la poblacin
mundial total de ataques al corazn, cncer de pulmn, o el SIDA
(Murray y Lopez, 1996). Prevalencia de la depresin ha aumentado
considerablemente durante el siglo XX (Klerman y Weisman, 1989;
Weisman et al., 1996), mientras que la ingesta de ro-6 PUFAs ha
aumentado con respecto al de ro-3 PUFAs, principalmente debido al
aumento del consumo de aceite vegetal y alimentacin de maz
comercial de carne de animales. Los peces son buenas fuentes de ro3 PUFAs (incluyendo DHA), nacional y el consumo de pescado se
correlaciona inversamente con los ndices nacionales de depres- sion
17
(Hibbeln y Salem, 1997). Adems, los estudios de plasma ro-6:ratios

ro-3 en pacientes con depresin revelan un associas directa con ro-3
PUFAs han mostrado mejora sintomtica (Hibbeln y Salem, 1995).
Estos hallazgos son preliminares y, por ahora, slo sugestiva, pero
su implicacin es que un ro-6:ro-3 Relacin de Diettica (y quizs
magni- tude) similar a la que se obtuvo a lo largo de la evolucin
humana- ary experiencia puede ser un componente integral de la
salud mental.
Conclusin
Las desviaciones de la supuesta base nutricional de primates ancestrales

han tenido importantes consecuencias evolutivas y parecen influir en la
salud humana en el presente. A causa de estas relaciones significativas, una
mejor comprensin del primado patrones nutricionales que sera deseable.
Las dietas del Mioceno y Plioceno, simios son particularmente relevantes,
y el objetivo sera estmate con la mayor exactitud posible la nutricin del
ltimo ancestro comn de los actuales pngidos y los seres humanos.
Con este fin, el establecimiento de relaciones entre la dentadura y el
consumo de nutrientes ser extremadamente valiosa. Mientras los
primates folivorous presumiblemente presentan variacin nutricional
interespecficas, puede haber generalizaciones acerca de las dietas que son
vlidos a travs de amplias categoras de subsistencia.
Bioarqueolog, evaluar la experiencia en algn momento de la vida
de sitios arqueolgicos y el esqueleto permanece dental, puede ayudar en
la evaluacin de primado dietas a travs del tiempo evolutivo.
Adaptaciones craneofacial, as como de la composicin isotpica y dieta
elemental "firmas" que pueden proporcionar pistas importantes (Larsen,
1997).
Otra rea de investigacin necesaria implica anlisis proximal de los
alimentos
consumidos,
en
primates,
en
general,
y
por
pngidos, especialmente. Con el fin de que estos puedan ser
convenientemente relacionados con actuales y pasadas de la nutricin
humana, el anlisis debe proporcionar los datos de peso hmedo. Tanto
macro nutrientes y micronutrientes valores composicionales ser til,
includ- ing analiza no realizan habitualmente (por ejemplo, especies de
lpidos individuales). Una vez que un cuerpo de suficiente anlisis
proximal de los alimentos vegetales, las sectas, y pequeos mamferos
consumida por los primates se ha montado, y las proporciones de tales
alimentos que componen diferentes dietas de primates estn decididos,
modelado representante promedio de ingesta nutricional para pri
La citada investigacin "lista de deseos" es una tarea difcil, pero el
18
Human Diet
potencial para aumentar la comprensin del Primado, el homnido, seres

humanos, y la evolucin humana, junto con el beneficio de la promocin
de la salud basada en principios mdicos lutionary evo-, deberan
proporcionar ms que suficiente incen
Captulo 3
La evolucin humana Post-Pleistocene:
Bioarqueolog de la transicin agrcola
Clark Spencer Larsen
Dentro de un perodo de tiempo extraordinariamente corto tras el

Pleistoceno- cuando el clima, la vegetacin y la fauna se convirti
esencialmente moderna de las poblaciones humanas en todo el mundo
aprob el cultivo de la planta como una estrategia de subsistencia- egy. El
cambio de cultivo forrajero se produjeron en al menos siete- dif erentes
centros de domesticacin de todo el mundo, y las circunstancias para el
cambio son diferentes de un lugar a otro (Smith, 1995). Quizs la
generalizacin de la extincin de la megafauna y varios otros recursos a
fines del pleistoceno podra haber sido un impulso para la poblacin
humana para comenzar a desarrollar enteramente nuevos medios de
adquisicin de alimentos a fin de satisfacer las protenas, grasas, y los
requisitos de energa. Alternativamente, el nuevo en- simplemente
vironments creado circunstancias para nuevas variedades de plantas y
animales que naturalmente se prestaban a la domesticacin de los seres
humanos. Cualquiera que sea la causa de este cambio notable en prcticas
de subsistencia, el cambio en los medios de adquirir alimentos de la
recoleccin a la produccin tuvo profundas implicaciones para la
nutricin, la salud, la ecologa y el comportamiento de los seres humanos.
Este captulo se centra en la creciente historial de investigacin basada
en el estudio de los antiguos esqueletos en todo el mundo y cmo estos
esqueletos ayudan a documentar e interpretar biologa humana y salud en
la post-pleistoceno
20
Human Diet
Mundo. Una pregunta es: Cul fue el impacto de este importante

cambio diettico en los seres humanos, especialmente respecto de su
bienestar y calidad de vida? Para la mayora de las personas que han hecho
esta pregunta-acadmicos y no acadmicos por igual- la adopcin de una
agricultura lifeway represent una mejora en la condicin humana,
formando los cimientos de la "civilizacin" y la modernidad.
Concretamente, una vez adoptado el hombre ilustrado la agricultura, la
vida ha mejorado. La agricultura folk trabajado menos duro, tena ms
tiempo libre y gozan de mejor salud que sus antepasados hicieron de
forrajeo. Igualmente importante, la gente ya no se mueven constantemente;
ms bien, con una base agrcola tenan el lujo de vivir en pueblos y
ciudades, donde se puede disfrutar de los placeres de la civilizacin. Esta
fue la es- sential "gran salto hacia adelante, el anticipo que catapultaron nos
sacaron de la mano-a-boca, da a da la existencia de cazadores-recolectores
como los !Kung y dolor y en la compleja, culta, alfabetizados la existencia
de los seres humanos modernos" (Allport, 2000: 219).
Durante las ltimas dcadas, un gran cuerpo de evidencia ha accumulacionadas para mostrar que la mencionada dicotoma entre anteriores
foragers y posteriormente los agricultores es demasiado simplista y en
gran medida incorrecta. Nuestra comprensin de cazadores-recolectores
en particular est ahora mucho mejor informados por una gran riqueza de
datos arqueolgicos y etnogrficos (Kelly, 1995). Es decir, pasado y
presente de las picadoras de forraje-son mucho ms complejos y variados
que estaba previamente realizado. De hecho, la declaracin hecha por
Robert Braidwood (1960: 148), que "[b]ntes de la revolucin agrcola la
mayora de los hombres que han pasado sus momentos de vigilia en busca
de su prxima comida, excepto cuando podan gorge tras una gran matar"
parece ingenuo, en el mejor de los casos.
Hace un par de dcadas, un grupo de antroplogos comenzaron a quese
(por ejemplo, Cohen, 1977; Lee y DeVore, 1968). Desde mi perspectiva, sin
embargo, el registro que ha proporcionado el panorama ms amplio para
evaluar la calidad de vida y bienestar que se basa en el estudio de los restos
seos humanos arqueolgico anterior y posterior la transicin agrcola.
Comenzando especialmente con la conferencia organizada por Mark
Cohen y George Armelagos en 1982 (Cohen y Armelagos, 1984), y
continuando hasta el da de hoy, un conjunto de datos procedentes de una
variedad de ajustes sobre la base de miles de esqueletos humanos
arqueolgico ha sido construido. El anlisis de esta creciente historial ha
comenzado a proporcionar una comprensin de la modificacin de la dieta
y sus implicaciones para la salud humana en el mundo post-pleistoceno.
Este bioarcheological evidencia proporciona la profundidad en el tiempo
necesario para evaluar las tendencias a largo plazo en la salud. Este
profundo contexto temporal es una fuerza importante que la Antropologa
Post-Pleistocene Human Evolution
21
aporta en los debates relativos a la nueva imagen de la transicin agrcola

y la historia de la condicin humana.
A fin de abordar la pregunta anterior, este captulo est organizado en
torno a los cuatro temas siguientes: (1) la composicin de los alimentos y
la calidad nutricional; (2) la masticacin y craneofacial; (3) cambio de
sedentarismo y salud; y (4) la carga de trabajo y actividad. Para cada tema,
los mtodos empleados por bioarcheologists y otros estn resumidos y,
cuando proceda, los anlisis son discutidos.
La composicin de los alimentos y la calidad de la nutricin
Qumica Bioarcheological
Informacin valiosa sobre aspectos particulares de la composicin de la

dieta se obtiene a travs de anlisis de istopos estables de carbono y
nitrgeno desde el hueso. Las investigaciones de campo y de laboratorio
indican que las ratios de 12C a 13C (expresada como S13C valores) en hueso y otros tejidos reflejan
las proporciones en la dieta (Schoeninger, 1995). La variabilidad de los valores de las relaciones isotpicas del
(Calvin- Benson), C4 (Hatch-Slack)

o metabolismo cido de las crasulceas (CAM). En promedio, las plantas
C4-las adaptadas a climas secos y calientes-S13C valores que son alrededor
de 14 partes por milln (%0) menos negativas que las plantas C3 (plantas
de climas templados) y sus consumidores. Las plantas con fotosntesis
CAM pathways (la mayora de los cactus y suculentas) coinciden los
valores de las plantas C3 y C4.
Aunque ya existen numerosos valores determinados istopos de
carbono de esqueletos arqueolgicos de todo el mundo, la ms exhaustiva
los conocimientos sobre cambios dietticos basados en anlisis de istopos
es la configuracin del Nuevo Mundo, donde el maz, una planta C4, era
un alimento dominante en las dietas nativas. El maz ha jugado un papel
fundamental en el surgimiento de las sociedades complejas prehistorically
en el hemisferio occidental, y su consumo tienen importantes
consecuencias para la salud a lo largo de. El estudio isotpico de cientos de
muestras de hueso desde la parte oriental de Amrica del Norte se muestra
cuando el maz fue aprobado y, cuando se convirti en una parte central
de la dieta (San Ambrosio, 1987; Larsen, 1997). Anlisis de ratios de
istopos estables de carbono indi- cates que el maz juega un mnimo (o
no) en funcin de las dietas nativas antes acerca de A.D. 800. A partir de esa
fecha, el maz se convirti rpidamente en un foco de la dieta,
especialmente despus de a.d. 1000. Documentacin isotpica de maz de
consumo se ha establecido tambin en otras regiones del Nuevo Mundo,
incluyendo el sudoeste Norteamericano, California, Mesoamrica
(especialmente en el Maya), y en otros lugares.
En el Viejo Mundo, el maz es un alimento post-siglo xv, pero el consumo
de otros cultgenos C4 ha sido identificado en humanos arqueolgicos
carbono representa tres trayectos fotosintticos vegetales: C3
22
Human Diet
Permanece. stas incluyen el mijo en Europa central (Murray y

Schoeninger, 1988) y el norte de China (Schwarcz y Schoeninger, 1991) y el
sorgo en Nubia (Blanco y Schwarcz, 1989).
Estudio de las proporciones de los istopos estables de nitrgeno, 14N y
15N, en arceo- gica esqueletos tambin revela patrones significativos de la variabilidad de la dieta en el pasado,
especialmente en lo que se refiere a consumo de marine versus terres- juicio de alimentos, debido a las diferencias
en la forma en que el nitrgeno entra en el biolgicos de arena en estos diferentes entornos ecolgicos. Por lo
inferior al de plantas marinas

(Schwarcz y Schoeninger, 1991). Estas diferencias se pasa a la cadena
alimentaria desde la planta a consumir animales carnvoros, lo que se
traduce en una dife- encia de alrededor de 20 %o entre los marinos y otros
organismos acuticos (como las de los lagos y ros) y organismos terrestres.
Las comparaciones de S15N valores en poblaciones costeras revelan que
los patrones dietticos estn muy localizados, con grupos que viven por lo
menos de 5 a 10 km tierra adentro, habiendo disminuido
considerablemente el consumo de alimentos marinos (Hutchinson et al.,
1998). Neoltico en varios entornos costeros, datos isotpicos revelan que
el consumo de alimentos se limita a los recursos terrestres (agrcolas), a
pesar de la proximidad a los recursos marinos (Papathanasiou et al., 2000).
general, S15N valores para plantas terrestres son 4 %0
La salud bucal
Uno de los cambios ms profundos que ocurren con el forrajeo de

agricultura de transicin fue la disminucin generalizada de la salud oral,
la cual fue casi ciertamente vinculada a un aumento en el consumo de
hidratos de carbono vegetal. Especialmente obvio es el notable incremento
de la caries dental en la mayora de los lugares donde se ha producido la
transicin. La caries dental es una enfermedad caracterizada por la
coordinacin del proceso de desmineralizacin de los tejidos duros
dentales por cidos orgnicos producidos por la fermentacin bacteriana
de los carbohidratos, especialmente azcares (Larsen, 1997). Caries dental
se manifiesta como fosos (o cavidades) en los dientes, que varan en
tamao, desde apenas perceptible la decoloracin del esmalte a grandes
cavitaciones o prdida sustancial de materia de la corona (Figura 3.1).
Con pocas excepciones, las comparaciones de los dientes de la
prehistoria foragers y granjeros de muchos valores en todo el mundo
revelan un patrn consistente de aumento en la frecuencia de lesiones
cariadas (Larsen, 1995 y comentarios citados en ellos). Norteamrica
oriental ofrece una perspectiva importante sobre el impacto del aumento
del consumo de hidratos de carbono en los seres humanos, especialmente
porque tantas muestras dentales han sido estudiadas desde esta regin. En
esta regin, pre-poblaciones de maz tienen generalmente menos del 5% de
dientes cariadas, mientras que las poblaciones de maz que tienen ms de
15% en promedio (Larsen, 1997).
23
Figura 3.1.
Lesiones cariadas en dientes mandibulares.
Tomo nota de que el aumento de la caries dental no sea universal. En

este sentido, una importante excepcin a este patrn ha sido documentada
en el sudeste de Asia. Estudio de diversas prehistricos agricultores de
arroz en el sudeste asitico no muestra aparente asociacin entre el
consumo de arroz y caries dental (Dommett et al., 2000). Es decir, no hay
dis- cernible incremento en la frecuencia de lesiones cariadas cuando el
arroz es introducido a la dieta.
Uno de los indicadores importantes de la enfermedad periodontal en remains esqueltica es la prdida de dientes antemortem (Figura 3.2). Los
resultados de la enfermedad periodontal en un debilitamiento del hueso
alveolar apoyar las estructuras dentarias, y como los huesos y los dientes,
resorbs aflojar y son exfoliadas.
Aunque la evidencia no es tan abrumadora como para caries dental,
existe un patrn de aumento que corresponde con prdida antemortem
cariogenesis en las poblaciones agrcolas de diversos ajustes, como Nubia,
el este de Amrica del Norte, Europa occidental y Asia meridional (revistos en Larsen, 1995).
24
Human Diet
Figura 3.2
Caso extremo de prdida de dientes antemortem.
Crecimiento y Desarrollo
La transicin del forraje para la agricultura entra un cambio a un

subsis- tence espectro que se convirti en estrecho. La reduccin de
amplitud dietaria implic una reduccin de la disponibilidad de protena
animal en combinacin con un aumento de la dependencia de un nmero
limitado de plantas domesticadas. Para la mayora de las reas, la adopcin
de cultgenos -las denominadas fuentes alimenticias- supone una
dependencia de una o pocas plantas, como el arroz en Asia, el trigo en las
regiones templadas de Asia y Europa, mijo o sorgo en frica, y el maz en
el Nuevo Mundo. Estas plantas, especialmente cuando sirven como parte
esencial de la dieta, ofrecen una mala base nutricional. Con respecto al
25
maz, por ejemplo, presencia de fitato reduce la biodisponibilidad del

hierro, y la deficiencia de aminocidos esenciales (lisina, isoleucina y
triptfano) da como resultado un crecimiento deficiente (Organizacin
para la Agricultura y la Alimentacin, 1970). La niacina (vita- min B3) es
qumicamente dependiente en el maz, lo que se traduce en la reduccin de
la biodisponibilidad de este nutriente esencial. Tambin es baja la
absorcin de hierro en las dietas a base de maz. Cereales elaborados en
otras partes del mundo tambin se defi- cientes en hierro (por ejemplo, el
mijo y el trigo). Incluso en el formulario no molidos, el arroz es deficiente
en protenas. Esta deficiencia tambin sirve para inhibir la vitamina una
actividad (Wolf, 1980). As, poblaciones dependen en gran medida de esta
planta muestran una tendencia a que los altos niveles de anemia por
deficiencia de hierro y acortan la estatura.
El esqueleto de los indicadores de la deficiencia de hierro y crecimiento
deficiente consistentemente muestran un patrn de mala salud en el
pasado las poblaciones agrcolas. Muchas series arqueolgicos tienen una
elevada prevalencia de cribra orbitalia y hiperostosis porica. Estas son
las lesiones asociadas con el aumento de la produccin de glbulos rojos
debido a la anemia por deficiencia de hierro (Figura 3.3). Los cambios seos
son causados por la expansin de los tejidos que forman la sangre,
principalmente en el crneo, lo que se traduce en una sustitucin del
exterior (ectocranial) Tabla de hueso compacto con exposicin de hueso
diploic. Esto da al hueso sur- enfrentan un tamiz con apariencia y textura,
desde graves a la ligera porosidad.
Serie del esqueleto de la cuenca del Mediterrneo oriental, Nubia, el este
de Amrica del Norte, Amrica Central y el sur de Asia express
relativamente alta prevalencia de estas lesiones (Cohen y Armelagos, 1984;
Steckel y Rose, en prensa). Algunas de las poblaciones de forrajeo tambin
tienen altas frecuencias, incluidas varias a lo largo de la costa del Pacfico
de Amrica del Norte (Cybulski, 1977; Walker, 1986), por ejemplo. Sin
embargo, en estos valores, infecciones parasitarias-otra causa de anemia
por deficiencia de hierro es probablemente un factor ms importante que
contribuye a la dieta per se. Adems, no todas las poblaciones agrcolas de
valores arqueolgicos muestran niveles elevados de hiperostosis porica
o cribra orbitalia.
Las tasas de crecimiento son un indicador especialmente sensible de
mala calidad nutricional. Los nios que viven en circunstancias de una
mala dieta muestran un crecimiento ms lento que en los nios con una
dieta adecuada. Por ejemplo, basndose en el estudio de esqueletos
arqueolgicos desde la parte baja del valle del ro Illinois, crecimiento del
fmur parece haber sido impedido en incipiente turalists agrcola- en
comparacin con las anteriores foragers (Cook, 1984). Asimismo, circumferencias de los huesos largos se reduce en la agricultura versus las
26
Human Diet
poblaciones en Illinois central (Goodman et al., 1984).

Se ha prestado mucha atencin al estudio del desarrollo del esmalte en
las poblaciones desnutridas, tanto vivos como extintos. Cuando
Figura 3.3
Cribra orbitalia (superior) y de hiperostosis porica (abajo).
27
Figura 3.4
Hipoplasia del esmalte (ranuras en los dientes).
Comparando las picadoras de forraje con los agricultores, en general hay

una mayor frecuencia de defectos del esmalte relativas a perodos de
interrupcin del crecimiento. El tipo ms comn de defectos observados
en restos arqueolgicos son lineales hypoplasias esmalte (Figura 3.4).
Aparecen como deficiencia de esmalte en forma de bandas o lneas de
fosos, principalmente en el borde lateral de la antemel defectos no son
especficos en que las causas especficas de los trastornos son desconocidos
en la mayora de los contextos arqueolgicos, pero suele implicar o
malnutricin o algn tipo de enfermedad infecciosa o una combinacin de
los dos factores (Larsen, 1997). Los estudios de poblaciones que viven a
menudo destacan la malnutricin severa como la causa principal.
Los patrones temporales con el desplazamiento del forraje para la
agricultura indi- cate aumenta para poblaciones especficas en el este de
Amrica del Norte, en el sur de Asia, el Cercano Oriente y Amrica del Sur.
Ciertamente, hay excepciones a este patrn, pero, en general, la evidencia
indica una mayor ocurrencia de defectos en las poblaciones con una base
de subsistencia agrcolas (Larsen, 1995).
La masticacin
Los ltimos diez mil aos, hemos sido testigos de la cacera gracilization
investigaciones ha docu- carse un patrn consistente de reduccin
28
Human Diet
acortamiento craneales y faciales con el desplazamiento del forraje para la

agricultura en el Nuevo Mundo (p. ej., Mxico, sureste de Estados Unidos)
y el Viejo Mundo (p. ej., Nubia, Europa occidental, Japn, Oriente
Prximo) configuracin (Larsen, 1995, 1997). Estos cambios surgi como
consecuencia del cambio de la masticacin dura, resistente al masticar
alimentos blandos, alimentos preparados. La textura suave se relaciona
con largos perodos de cook- ing y la ebullicin de los alimentos en
recipientes de cermica.
Con la reduccin en el tamao de la cara, existe una tendencia hacia el
aumento de la aglomeracin de diente y diversas formas de maloclusin.
La maloclusin es una condicin compleja, influenciada por una variedad
de extrnseco (nongenetic) y factores intrnsecos (gentica). La tendencia
temporal de la mayor frecuencia de alteraciones oclusales en el pasado
parece ser debido a los cambios en el consumo de disco de textura a los
alimentos de textura suave. La asociacin entre el consumo de alimentos
de textura suave y craneofacial- ga morphol ha sido bien documentado en
estudios experimentales comparando animales alimentados con alimentos
blandos con animales alimentados con alimentos duros (revisado en
Corruccini, 1991; Larsen, 1997). En un estudio de, por ejemplo, minipigs
Ciochon y colaboradores (1997) encontraron consistentemente menor los
rostros y las mandbulas en las dietas blandas anifed versus los animales
alimentados con dietas duro.
Apiamiento dental o facial gracilization por s solos no indican la mala
salud. Sin embargo, existe un vnculo entre el hacinamiento y el aumento
de la incidencia de dientes enfermos y pobres funcin masticatoria,
factores que contribuyen ciertamente a la imagen general del deterioro de
la salud en el sustrato de cultivo (por ejemplo, la transicin Hanihara, 1981;
Calcagno y Gibson, 1991). Existe una significativa reduccin en el tamao
del diente humano en los ltimos diez mil aos (puntal et al., 1991;
Calcagno y Gibson, 1991). No obstante, la reduccin no est en el mismo
grado que la reduccin de la cara y los maxilares, creando as menos
espacio para la denticin. Es esta dis- crepancy causas probables que
mucho del apiamiento dental observada en las poblaciones humanas, del
pasado y del presente.
Sedentarismo Y SALUD
En general, las poblaciones agrcolas estn ms concentradas, superiores

en nmero y menos mviles que las poblaciones de forrajeo. Claramente,
algunos cazadores-recolectores en el pasado arqueolgico fueron
relativamente sedentario (por ejemplo, Chumash, de la regin de las Islas
del Canal de Santa Brbara de Califorsome agricultores fueron (y contine
siendo) relativamente mo- la bilis (Kelly, 1995). Una de las tendencias
importantes de la poblacin durante el Holoceno es la profunda aumento
29
de sedentarismo en muchas regiones del mundo. El aumento de la

poblacin, y el acompaamiento de sedentarismo, tuvo consecuencias
especficas para la salud. Es decir, los estudios de poblaciones que viven
muestran que en circunstancias de mayor tamao de la poblacin y la
muchedumbre- ing, se establecen las condiciones que son propicias para el
mantenimiento y la propagacin de enfermedades infecciosas.
Comparaciones diacrnicas de lesiones seas inespecfica denominada
periostio reacciones o periostitis han sido especialmente informativo sobre
los patrones de salud de la comunidad en las sociedades del pasado. Las
lesiones son en su mayora placas seas o irregular de la expansin del
hueso.
Las tendencias temporales muestran un patrn general de aumento de
la prevalencia en muchos entornos donde el Estado ha sido estudiado, por
ejemplo, en Nubia, el este de Amrica del Norte, Europa occidental y
Amrica del Sur (Cohen y Armelagos, 1984; Steckel y Rose, en prensa;
Larsen, 1995, 1997). Para la mayora de los ajustes, el aumento de la
prevalencia de periostio reacciones se relaciona con la poblacin de
agregacin y sedentarismo, que estableci- lishes condiciones propicias para
que las malas condiciones de saneamiento, aumento del riesgo de
infeccin, y la propagacin de enfermedades infecciosas. As, para este
salud indicador, el incremento de la prevalencia no es debido al cambio
en la dieta per se, sino que la alteracin en el patrn de asentamiento y el
estilo de vida.
Hay indicios de que ciertas enfermedades infecciosas no estaban
presentes en los humanos hasta relativamente tarde en la prehistoria. Por
ejemplo, Stewart (1940) observaron ms de medio siglo atrs que
treponemato- sis, el grupo de enfermedades endmicas y que incluye
ambas formas de sfilis venrea, no estaba presente en Amrica del Norte
hasta unos pocos siglos antes de la llegada de los europeos. Esta conclusin
ha sido corroborada por la investigacin reciente en una variedad de
configuraciones (Larsen, 1994). Adems, la tuberculosis es ahora
claramente identificadas en la mayora de la poblaciones finales de la
prehistoria en las Amricas.
Es importante destacar que el aumento de la multitud-basado agen- te
infeccioso de la enfermedad no fue un resultado directo de un cambio en
la dieta, sino que fue consecuencia de una alteracin de las condiciones de
vida. La independencia de la dieta y la enfermedad esqueltica es
subrayada por la tendencia temporal de la infeccin sea incrementada
identificados en la regin de las Islas del Canal de Santa Brbara por LamBert y Walker (1991). En este escenario, el aumento del tamao de la
poblacin y la disminucin de la movilidad se tradujo en una elevada
prevalencia de periostitis, pero las poblaciones de esta regin fueron
exclusivamente las picadoras de forraje. Otro punto importante de estos
30
Human Diet
resultados es que el aumento de la morbilidad fue debido tanto al deterioro

del estado nutricional provocado por un cambio en la dieta y la presencia
de otros factores de estrs (por ejemplo, la anemia por deficiencia de hierro,
la enfermedad, la guerra, la desorganizacin social). De hecho, una dieta
deficiente y la enfermedad son sinrgicos-la presencia combinada de
ambos una dieta deficiente y la infeccin es peor que la presencia de una
dieta deficiente o infeccin por s solos.
La carga de trabajo y actividad
Patologa y actividad
La osteoartritis (enfermedad articular degenerativa) es uno de los

concomitantes biolgicos clave de actividad fsica. Es un trastorno que
involucra cambios degenerativos de los tejidos duros articular, cartlago y
hueso. Skeletally, la afeccin se manifiesta como la proliferacin de hueso
nuevo a lo largo de mrgenes (lipping conjunta) o la prdida de hueso en
las superficies articulares (porosidad o ebur- nacin) (Figura 3.5).
Numerosos factores influyen en el desorden, pero me- chanical desgaste,
acumuladas a lo largo de toda una vida de actividad es el principal
contribuyente. A diferencia de algunos de los otros indicadores de salud
que se examinan en este captulo, no hay una clara pauta de aumento o
disminucin en perspectiva diacrnica estudiaron muestras del esqueleto
que representa el sustrato de cultivo- transicin. En algunos contextos, el
estado disminuye (por ejemplo, el sudeste de EE.UU.) o aumenta (por
ejemplo, en la regin oriental de Estados Unidos) en frecuencia (puentes,
1992). La falta de un patrn temporal definitiva probablemente refleja el
hecho de que la actividad est influido en forma muy localizada, que
correspon de investigatores a entender as como posibles factores de
comportamiento especficos en determinadas regiones geogrficas.
Robustez y la adaptacin estructural
Es bien sabido que el tamao y la estructura del tejido seo son

altamente re- sponsive exigencias mecnicas. Las poblaciones de humanos
sometidos a m- chanically actividades exigentes tienen generalmente ms
grande y robusto de huesos de poblaciones que son menos activas (Larsen,
1997). Las comparaciones de cazadores-recolectores con agricultores en
diversos entornos de todo el mundo muestran que los primeros son ms
robustos que los ltimos, prcticamente en cualquier manera robustez
pueden ser medidos.
Porque los huesos largos (por ejemplo, el fmur, la tibia y el hmero)
son tubulares, pueden modelarse como vigas huecas y sometidos a anlisis
mecnico de la misma manera como materiales de construccin civil y
analizados de la difisis mechanifibers, o el eje del hueso largo. Por lo tanto,
31
una difisis de huesos largos, como en el caso de un fmur con una

distribucin ms al exterior del hueso tiene relativamente mayor fuerza o
capacidad para resistir
Figura 3.5
Lipping marginales (superior) y eburnation (abajo), representando a la osteoartritis.
32
Human Diet
Torsin y flexin durante periodos de elevada demanda mecnica, como

caminar o correr. En trminos simples, entonces, los huesos que se amplia
son ms fuertes que los huesos que son estrechos. Esta caracterstica de la
fuerza no es cualitativa, sino, simplemente, que indica la capacidad del
hueso para resistir las fuerzas.
El forrajeo de transicin a la agricultura slo se ha investigado en un
puado de casos, y casi todos los de Amrica del Norte. Como la
osteoartritis, el anlisis de las tendencias temporales son contradictorios en
compari- hijo de regiones. Larsen y Ruff (1994, 2001) han analizado una
serie temporal de Georgia y Florida y concluy que las medidas de la
resistencia de los huesos llamados segundo momentos de reageneralmente disminuyen con el paso del forraje a la agricultura. Estos
hallazgos son consistentes con el patrn temporal de la osteoartritis. En
contraste, los puentes y los compaeros de trabajo (puentes, 1989; puentes
et al., 2000) encontr un patrn de aumento de mea- Sures de la fortaleza
de los huesos en Alabama, Illinois, que interpretan a reflejan un incremento
en la demanda de mecnicos. Como sucede con la osteoartritis, estas
diferencias reflejan casi ciertamente contrastando las adaptaciones
agrcolas en las dos zonas del este americano. En el caso de Georgia, la
poblaciones son costeros y fuertemente dependiente de alimentos
marinos. En Alabama, Illinois, a fines agrcolas prehistricos poblaciones
no utilizar alimentos marinos (aunque varios peces fueron explotados
desde los ros cercanos).
Por ltimo, Barondess (1998) no ha encontrado ningn cambio en properties biomecnico en su comparacin de las picadoras de forraje y los
agricultores en el estado de Nueva York. As, al menos en esta
configuracin, no se observ ningn cambio en el patrn de actividad o el
volumen de trabajo, al menos como los comportamientos asociados
impacto morphol- ga del esqueleto. Este hallazgo apoya an ms para
llegar a la conclusin de que la actividad y su impacto en el esqueleto es
probablemente localizada.
La relacin de dos momentos de la segunda zona, Ix e IY, en el fmur
midshaft es especialmente informativo sobre el grado de movilidad en los
ltimos grupos humanos. El ndice, Ix/iy, ha sido demostrado por Ruff
(1987) para ser un indicador sensible de la movilidad, tales como la que
afecta a los viajes a larga distancia. Las comparaciones de poblaciones que
van desde las picadoras de forraje de gran movilidad de pueblos
industriales sedentarios revelan que las poblaciones que se encuentran
seden- rio tienden a tener valores de la relacin que estn cercanos a 1,0 de
la poblaciones que son mviles. Esto refleja el hecho de que fsicamente
activo, las poblaciones mviles con mayor flexin anterior-posterior
destaca sobre el fmur tienden a tener un relativamente el fmur midshaft
alargadas en la parte frontal a la espalda (anterior-posterior) direccin (que
33
mide la resistencia a la flexin, ix) que en el de lado a lado (medial-lateral)

direccin (que mide la resistencia a la flexin, iy). En otras palabras, los
grupos mviles (foragers) han comprimido midshafts femoral, mientras
que los grupos sedentarios (agrcolas- tas, industrial) han redondeado
midshafts femoral. Estos hallazgos indican que aunque adaptaciones de
comportamiento varan ampliamente entre la poblacin, incluso dentro de
grupos especficos o estrategias de subsistencia, hay una tendencia clara y
consistente de modelado esqueltico que refleja decreas- cin de la
movilidad en el forrajeo de transicin a la agricultura. Curiosamente, el differencias en el ndice de movilidad entre hembras y machos disminuye en
el cambio de cultivo forrajero, sugiriendo que ambos sexos cada vez ms
sedentarios en la transicin (Ruff, 1987).
Discusin
Este captulo presenta un cuerpo de evidencia que sugiere que el cambio

de forraje a la agricultura era generalmente negativas, al menos con
respecto a los costos de la salud. Esta conclusin se basa en parte en la
importante encontrar- turas presentadas por diversos bioarcheologists en
sus estudios de restos seos de todo el mundo presentaron en Cohen y
Armelagos (1984), Paleopatologa en los orgenes de la agricultura. Los
contribuyentes al volumen presentado pruebas esqueltico mostrando las
tendencias temporales en materia de salud comparando las picadoras de
forraje y los agricultores. Contrariamente a la nocin tradicional de que el
auge de la agricultura en el mundo post-pleistoceno es en general un posible para el desarrollo de la humanidad, la mayora de los contribuyentes al
libro registr un deterioro de la salud en el cambio de forraje a la
agricultura.
Aunque los autores en el libro de Cohen y Armelagos evalu los mismos
tipos de datos, los resultados han sido cuestionados porque un sistema de
codificacin estandarizado para diversas condiciones patolgicas no se
utiliz. Esto hace difcil la comparacin directa de los estudios (vase la
discusin en Steckel y Rose, en prensa). Sin embargo, otra investigacin
bioarcheological sobre la transicin ha tendido a apoyar las conclusiones
presentadas en el Cohen y Armelagos volumen (ver resea en Larsen,
1995).
Evidencia reciente del hemisferio occidental apoya la conclusin general
de que la salud se deterior con la adopcin de una agricultura lifeway. En
este sentido, Steckel y Rose han dirigido un gran esfuerzo rative collabo- la
participacin de un grupo de historiadores, economistas y antroplogos
fsicos para hacer frente a las tendencias a largo plazo en la salud en el
hemisferio occidental por el estudio de los restos arqueolgicos de Norte,
Centro y Sur Amrica (Steckel y Rose, en prensa). Este estudio utiliz un
formato comn de presentacin de datos, utilizando una gama de variables
34
Human Diet
(por ejemplo, caries, hypoplasias, anemia, enfermedad degenerativa de las

articulaciones, etc.) e incluy el anlisis de unos diez mil prehistrico e
histrico de Americanos Nativos de esqueletos que datan de alrededor de
4000 A.C. hasta el siglo XIX.1 Es importante, es compatible con las
anteriores conclusiones presentadas en el libro de Cohen y Armelagos que
la salud de los nativos americanos comenzaron a dee mucho antes de la
llegada de los europeos.
Un problema clave permanece en nuestra creciente comprensin de
post- Pleistoceno evolucin humana en lo que se refiere a los costos
biolgicos del cambio de forraje a la agricultura. Es decir, fuera de la esfera
hemi- Occidental, la documentacin de los bioarcheological forrajeando a
la agricultura en el mundo en transicin est escasamente informado. Por
vastas regiones de Europa, frica y Asia, sabemos relativamente poco
acerca de los costes sanitarios de la transicin a la agricultura.1 En Asia
oriental, hay indicios de cambios de estado con la adopcin de la
agricultura, tales como aumento en las anormalidades dentales oclusales y
hacinamiento, factores que promueven la caries dental (por ejemplo,
Hanihara et al., 1981; revisin de Larsen, 1997). Sin embargo, como se
seal anteriormente, no existe un claro vnculo entre el consumo de
cultgenos (arroz) y de la caries dental en el sudeste asitico (Dommett et
al., 2000).
Jackes y colaboradores (1997) han cuestionado la nocin de que el
cambio de forraje a la agricultura result en disminucin de salud
universal y si el modelo se aplica a Europa. Se nota que algunos estudios
han docu- carse cambio biolgico en Europa occidental en la transicin
Mesolithic-Neolithic, el crtico perodo de tiempo cuando los primeros
poblaciones neolticas adopt la agricultura. En su estudio de restos
procedentes de Portugal, Jackes y colaboradores (1997) documentan un
declive en patologa odontolgica, contrariamente a los otros ajustes. El
punto importante aqu es que, fuera de algunas regiones del Viejo Mundo
(p. ej., Nubia, y otros estudios y Amelagos Cohen, 1984), sabemos muy
poco sobre el impacto de la agricultura sobre la salud humana de la
mayora de Europa, Asia y frica. Bioarcheologists debe tratar de estudiar
las colecciones de restos humanos en estas rela- mente las reas vrgenes
del planeta.
1 La salud de los antiguos aborgenes de Australia es relativamente mejor conocido

que el de la antigua Europa, Asia y frica (Webb, 1995). Sin embargo, antes de la llegada
de los primeros europeos en 1788, la poblacin nativa fue foragers exclusi- clusivamente.
As, pues, la cuestin de la repercusin de la agricultura en la prehistoria no es un
problema para esta regin del globo.
35
Conclusiones
El cambio de forraje a la agricultura era uno de los ms profundos, si no

el ms profundo de los cambios en la dieta visto en la historia del
gnero Homo. Esta transicin slo tuvo lugar en los ltimos diez mil aos.
Considerando que nuestro gnero ha sido de alrededor de unos tres
millones de aos, el perodo de tiempo que se examinan en este captulo es
una muy pequea parte de nuestra historia. Esta rpida transicin es an
ms notable a la luz del hecho de que las ventajas de la agricultura y la
produccin de alimentos-alimentar bocas ms por unidad de superficie de
tierra-compensan con creces las desventajas examinadas en este captulo.
Por lo tanto, volver a mi pregunta original, cul fue el impacto de la
transicin del forraje para la agricultura en la salud y el bienestar humano?
La respuesta parece ser un descenso general en la salud debido a un cambio
a una mala calidad de la dieta y estilo de vida asociado cambios trados por
la creciente sedentarismo y el hacinamiento de la poblacin. Por lo tanto,
el deterioro en la salud, donde se ha documentado refleja factores
ocasionados por el cambio de dieta (por ejemplo, la caries dental) y por las
condiciones de vida (por ejemplo, reacciones de periostio). El anlisis
estructural de la morfologa de las distintas configuraciones indica que los
seres humanos en un sentido biomecnico adaptada a los nuevos retos y
alterando lifeways.
El registro es especialmente atractivo para el Nuevo Mundo. Sin
embargo, en otro lugar del mundo, la mayora de Europa, Asia y frica (el
registro es mucho menos completa. Los eruditos deben comenzar a emitir
su atencin ms plenamente a los esqueletos del Viejo Mundo, con el fin
de construir una imagen prehensive ms com- de la historia global de la
salud.
Agradecimientos
Una versin anterior de este captulo fue presentado en el 14 Congreso

Internacional de Ciencias Antropolgicas y Etnolgicas en 1998 en
Williamsburg, Virginia. Agradezco a Peter Unger y Mark Teaford por
invitarme a participar en el simposio sobre la evolucin de la dieta humana
y del presente volumen. La investigacin de este captulo fue apoyada
principalmente por el financiamiento de la Fundacin Nacional de Ciencia.
Notas 2 2
2 El proyecto de salud y nutricin en el hemisferio occidental, tambin contiene una
amplia muestra de Euro-Americans (n = 1304) y los afroamericanos (n = 1380) que fue
utilizado para evaluar las tendencias de salud en otros grupos importantes en la era
post-Colombinos Amricas (Steckel y Rose, en prensa). Adems de Cohen y Armelagos
(1984) y Steckel y Rose (en prensa), se remite al lector a Cohen (1989) y Larsen (1995,
44
Human Diet
2000) para las discusiones del cambio biolgico humano y la salud en el forrajeo de
transicin a la agricultura.
Captulo 4
La salud de la primera infancia en
Foragers
Sara Stinson
En el debate sobre la evolucin de la dieta humana, una gran cantidad de

atencin se ha centrado en las dietas de los das pasados y presentes
foragers. Cabra esperar que el ser humano se muestran adaptaciones
biolgicas a una dieta basada en plantas y animales silvestres, desde un
modo de vida forrajero representa ms del 99% de la historia de la
evolucin humana. Al considerar las implicaciones sanitarias de forraje en
las dietas, la mayor parte de la atencin se ha centrado en la salud de los
adultos. Los adultos en grupos de forraje son frecuentemente descritas
como sanos y bien alimentados (Hill et al., 1984; Lee, 1979). Las dietas de
foragers tambin han demostrado tener propiedades nutricionales que
ayuden a prevenir muchas de las enfermedades crnicas, tales como
corazn dis- facilidad y el cncer, que constituyen las principales causas de
mortalidad entre los adultos en los pases industrializados de hoy (Eaton y
Konner, 1985; Eaton et al., 1997).
Las implicaciones sanitarias de forraje de la dieta de los nios han
recibido mucha menos atencin. La salud de los nios es una preocupacin
importante en cualquier debate sobre la evolucin de la dieta humana
porque la salud infantil tiene ramificaciones importantes para el bienestar
de adultos. Bsicamente, la supervivencia a travs de la infancia es
necesaria para el xito reproductivo. Las tasas de mortalidad son ms altas
en la infancia y niez temprana que en ningn otro momento, excepto la
edad y, por lo tanto, podramos esperar que exista una gran oportunidad
38
Human Diet
Dieta para actuar como una base para la seleccin natural durante la
infancia. Aun cuando su mala salud infantil no es el resultado de la
mortalidad en la infancia, puede tener consecuencias negativas ms
adelante en la vida, como una reduccin de la capacidad para realizar
actividades de uso intensivo de energa o una reduccin de la capacidad
para tener hijos con xito (Martorell, 1989).
El propsito de este captulo es examinar dos indicadores de salud
infantil temprano- el cap en la actual foragers: mortalidad infantil y el
crecimiento de los nios. Idealmente, sera posible utilizar estos
nicamente como indicadores de la salud- la plenitud de la dieta, pero,
como se ver ms adelante en este captulo, la mortalidad y el crecimiento
son obviamente afectados por otros factores aparte de la dieta.
La mortalidad infantil en las picadoras de forraje
Hoy en da foragers tienen altas tasas de mortalidad infantil y de la

niez. Los datos resumidos por Kelly (1995), alrededor de una docena de
grupos forager muestran tasas de mortalidad en el primer ao de vida del
8% al 34%. Como se muestra en la Figura 4.1, un adicional de 12% a 18%
de los nios muere a comienzos childhe edades de uno y cinco aos). Las
tasas de mortalidad infantil en las picadoras de forraje son virtualmente
idnticos a los horticulturalists y pastores (Hewlett, 1991). El cosechador
grupos revisados por Hewlett tienen una mayor tasa de mortalidad antes
de los 15 aos de edad (43,4%) en comparacin con horticulturalists (39,3%)
o pastores (34,0%). Todas estas tasas de mortalidad son astronmicas
cuando se comparan con las tasas de mortalidad infantil (0,7%), la
mortalidad en la primera infancia (0,03%), o la mortalidad total antes de
los 15 aos de edad (0,8%), tpicos de los pases occidentales
industrializados como los Estados Unidos (Hoyert et al., 1999). Todos
nosotros estaramos desalentados si nuestros hijos tenan la probabilidad
de muerte temprana en la vida que es una vivencia habitual para los
miembros de estos grupos.
Aunque las tasas de mortalidad son ms directa entre los indicadores de
salud, que no son especficas en trminos de identificar los problemas de
salud. Es difcil determinar en qu medida la elevada mortalidad infantil y
las tasas de mortalidad infantil observada en las picadoras de forraje son
el resultado de problemas dietticos. Los estudios que examinan las causas
de mortalidad infantil y en la niez mort al., 1986) y en tres de esas muertes,
malnutricin, seguido de la muerte de la madre, presum- hbilmente
porque el nio todava era la enfermera. El sarampin, diarrea y convulsiones representaron casi el 50% de las muertes infantiles entre la aka.
Howell (1979) inform que casi el 90% de las muertes de nios menores de
15 aos entre los Dobe !Kung probablemente fueron debidas a
enfermedades infecciosas. Las causas de dolor de la mortalidad infantil
Early Childhood Health in Foragers

durante el perodo de tiempo antes de que
39
40
Human Diet
Figura 4.1.
Infancia
Edad 1-4
ACHE KUCHIN IKUNG TRO HERERO

Infantil y de las tasas de mortalidad en la niez temprana, Kuchin Ache, y !Kung
foragers, mixtos y hortcolas de forrajeo Tro, y Herero, pastores. Todas estas
poblaciones sufren por la elevada mortalidad infantil y la mortalidad en la niez. Datos
para la Ache son de Hill y Hurtado (1996), para Kuchin de Roth (1981), para el !Kung de
Howell (1979), para el tro de Gage et al. (1984), y para Herero de Harpending y
Pennington (1991).
A:
Oh
LU
Oh
LLI
O.
Contacto permanente con Euro-Americans eran bastante diferentes (Hill y

Hurtado, 1996). La violencia representaron ms del 50% de las muertes de
nios de cero a tres aos, y casi el 75% de las muertes de nios entre las
edades de 4 y 14 aos. Enfermedad representaron aproximadamente 25%
y 15%, respectivamente, de muertes en estos dos grupos de edad. La
malnutricin no es dada como causa de la muerte, pero en muchos casos
las enfermedades diarreicas son la causa de mortalidad estaban vinculados
por los informantes para el destete y la introduccin de alimentos slidos.
La informacin sobre las causas de defuncin indica que la malnutri
obvio que la desnutricin no es un factor que contribuye en muchas

muertes. La relacin sinrgica entre la nutricin y la agen-
41
42
Human Diet
Cin hace extremadamente difcil seprate sus contribuciones relativas a

la mala salud de la niez temprana (Martorell y Habicht 1986, y ref- erences
en ella). Las enfermedades diarreicas pueden resultar de patgenos
presentes en los alimentos suplementarios introducidos cuando la leche
maternal sola es insuficiente para apoyar las necesidades nutricionales. Un
estado nutricional deficiente disminuye la funcin inmune, y as hacer los
nios ms suscepus, la desnutricin es un frecuente contribuyente a las
muertes por enfermedades infecciosas.
El crecimiento en la niez temprana FORAGERS
El crecimiento en los primeros aos de la infancia es un indicador de

salud que ha sido vinculado ms directamente que las tasas de mortalidad
de la dieta y el estado nutricional. El patrn tpico de crecimiento
observado en las poblaciones que sufren de malnutricin leve a moderada
es que la longitud de los lactantes est cerca de datos de referencia
internacional, pero los nios mayores son ms breves, y en algunos casos
son excesivamente delgada (Martorell y Habicht, 1986 y sus referencias).
La figura 4.2 ilustra este patrn de altura utilizando datos de uno regional
y cuatro muestras nacionales consideraciones proporcin vara de leve a
moderadamente desnutridos. El crecimiento de mediciones se expresan en
trminos de la talla para la edad, la estatura media a una edad
determinada. Talla-por-edad se considera como un indicador del estado
nutricional a largo plazo porque la altura actual de un individuo es el resultado de muchos aos de crecimiento (Grupo de Trabajo de la OMS,
1986). Para los cinco grupos se ilustra en la figura, talla-por-edad es el ms
cercano al internacional de datos de referencia en el primer ao de vida y
luego disminuye en relacin con los datos de referencia. En la poblacin
ms corta se ilustra en la figura, talla-por-edad disminuye a ms de 2,5
desviaciones estndar por debajo de los datos de referencia internacional
a la edad de cuatro aos, lo que equivale a una altura por debajo del tercer
percentil de la poblacin de referencia.
La figura 4.3 ilustra el peso para la estatura en estas mismas poblaciones.
Aunque existe cierto debate sobre el tema, el peso para la talla es frequently considerado para ser un mejor indicador de estado nutricional
actual que es talla-por-edad desde el peso puede ser rpidamente gan o
perdi (Victora, 1992; Waterlow et al., 1977; Grupo de Trabajo de la OMS,
1986). Como se muestra en la figura, los nios en algunas poblaciones en
mantener la misma relacin peso-estatura como en la poblacin de
referencia, mientras que en otras poblaciones, los nios se convierten en
bastante delgada. En ningn caso, sin embargo, es el peso para la talla ms
desviaciones estndar por debajo de la referencia internacional datos de
talla-por-edad.
43
Figura 4.2.
Talla-por-edad en poblaciones seleccionadas que una porcin de los nios son de leve a
moderadamente desnutridos. La lnea cero representa la mediana de referencia
internacional EE.UU. sobre la base de datos de nios. Las alturas son presentados como
desviaciones estndar de la media estadounidense (puntaje Z). La altura es ms
parecido al de los datos de referencia internacional en el primer ao de vida, pero a
edades mayores, la mayora de los nios son mucho ms cortos. Datos de Mal desde
Dettwyler (1991) y de varias aldeas rurales. Los datos de otros pases son inditas y
proceden de las encuestas nacionales amablemente suministrada por Macro
International, las Encuestas Demogrficas y de salud, ESTADOS UNIDOS.
Lamentablemente, hay pocos datos publicados sobre el tamao corporal

en nios de forraje, pero los datos existentes indican que el beb y los
patrones de crecimiento de la niez temprana en las picadoras de forraje
son frecuentemente es similar a los observados en los grupos que sufren
nonforaging leve a moderada- trition undernu. Truswell y Hansen (1976),
informa sobre sus estudios de los !Kung a finales de la dcada de 1960,
encontr que aproximadamente el 40% de los !Kung bebs menores de 1
ao se ubicaron por debajo del tercer percentil de los datos de referencia
para el peso y el 50% se ubicaron por debajo del tercer percentil de los datos
de referencia para la longitud. Despus de la edad de un ao,
aproximadamente el 80% estaban por debajo de la tercera pernd desde un
60% hasta casi el 90% se ubicaron por debajo del tercer percentil de datos
de referencia para peso (vase la figura 4.4). Anlogamente, el esprrago
de los EE.UU.
44
Human Diet
Figura 4.3.
Peso-talla en poblaciones seleccionadas que una porcin de los nios son de leve a
moderadamente desnutridos. La lnea cero representa la mediana de referencia
internacional EE.UU. sobre la base de datos de nios. Peso para la talla se presenta como
desviaciones estndar de la media estadounidense (puntaje Z). Los nios en algunas
poblaciones mantienen su peso-estatura similar a los datos de referencia, pero en otras
poblaciones, los nios mayores de un ao son delgados en comparacin con los datos
de referencia. Datos de Mal desde Dettwyler (1991) y de varias aldeas rurales. Los datos
de otros pases son inditas y proceden de las encuestas nacionales amablemente
suministrada por Macro International, las Encuestas Demogrficas y de salud,
ESTADOS UNIDOS.
Quinto percentil de altura y en o ligeramente por encima de los EE.UU.

quinto percentil de peso (Hill y Hurtado, 1996). En comparacin con las
poblaciones pres de Ache y !Kung los nios son muy similares a las de los
nios ms pequeos se muestra en la figura, los de Nigeria y Pakistn.
Si bien los datos de altura han sido descritos por !Kung y Ache nios,
esos datos son raros, y los datos sobre peso son todo lo que est disponible
para la mayora de grupos de forraje solamente los datos de peso estn
disponibles. Esto es lamentable porque el peso-por-edad es ms difcil de
interpretar que la talla para la edad o peso para la estatura. En esencia, bajo
peso para la edad pueden ser el resultado de alguna combinacin de
pequeo tamao del cuerpo (baja talla-por-edad) y delgadez (bajo peso
para la talla). Sin embargo, desde forager hijos generalmente no son
descritos como ser excesivamente delgada, parece razonable
45
Figura 4.4Percentage de !Kung nios que eran ms pequeos

que el tercer percentil de datos de referencia internacional para la altura y peso en
los finales de los 1960s. Un gran porcentaje de !Kung nios eran muy pequeas en
comparacin con datos de referencia internacional. Los datos provienen de Truswell
y Hansen (1976).
100
Bajo1 1-5
6-12
13-19
Edad (aos)
Interpretar el bajo peso para la edad, segn lo indica el tamao de cuerpo

pequeo global en lugar de delgadez excesiva. La figura 4.5 muestra la
media de peso-por-edad en chile. En algunos grupos de edad-sexo, sus
pesos estn por encima de los valores de referencia, mientras que en otros
grupos de edad-sexo estn muy por debajo de los valores de referencia.
Los nios inuit son consis- tently cercana o superior a los valores de
referencia. Estos datos indican considerar forager grupos. Mientras los
nios inuit son similares a datos de referencia internacional, los dems
grupos forager mostrar evidencia de dficit de crecimiento sustancial en la
infancia.
Son varias preguntas planteadas por estas comparaciones con datos de
referencia internacional. Las primeras tienen relacin con los datos de
referencia, que se basan en el crecimiento de los nios de EE.UU. Podran
o deberan los nios en diversas
46
Human Diet
Figura 4.5
Peso-por-edad en nios de forraje. La lnea cero representa la mediana de referencia
internacional EE.UU. sobre la base de datos de nios. Peso-por-edad se presenta como
desviaciones estndar de la media estadounidense (puntaje Z). Los puntajes Z para
nios de forraje se calcularon basndose en el promedio de los pesos para cada grupo
de edad-sexo. Los nios en algunas poblaciones de forraje tienen pesos muy por debajo
de los valores de referencia, mientras que en otras poblaciones sus pesos estn mucho
ms cerca de los valores de referencia. Datos para Hadza, !Kung, dolores de cabeza, y
Hiwi son de Kaplan et al. (2000); los datos de los Inuit son del sinfn et al. (1980).
Se espera que las poblaciones muestran el mismo patrn de crecimiento en

EE.UU. chilcould se refiere a lo que puede denominarse el potencial
gentico de crecimiento de una poblacin. Seran los nios con diferente
carga gentica crecer hasta ser el mismo tamao como los nios
estadounidenses si fueron criados en las mismas circunstancias
ambientales? Los estudios que comparan el crecimiento de los nios ricos
de diferentes grupos tnicos principales indican que no se ha procedido a
difieren en sus patrones de crecimiento, al menos antes de la pubertad
(Figura 4.6). Estos estudios sugieren que no hay diferencias genticas en
crecimiento sustancial en la temprana infancia, han sido la justificacin
para el uso de un conjunto de datos de referencia para comparaciones de
crecimiento internacional (Martorell y Habicht, 1986). Hay muchas
poblaciones en el mundo, sin embargo, para los que no existan
representantes de los ricos. Para estas poblaciones, an no sabemos si
podran crecer como nios en los EE.UU.
47
Figura 4.6
Alturas de bien y menos bien muchachos a la edad de 7,5 aos en poblaciones
seleccionadas en comparacin con datos de referencia internacional EE.UU. sobre la
base de los nios. Para estas poblaciones, no existen diferencias importantes en la niez
temprana del crecimiento entre los nios ricos. Datos de Nigeria y la India son de
Eveleth y Tanner (1976), en el caso de Jamaica desde Ashcroft et al. (1966), de Costa Rica
desde Villarejos et al. (1971), para China de Lin et al. (1992), y para Guatemala de
Johnston et al. (1975), y Bogin y MacVean (1978).
Referencia Nigeria, Jamaica, Costa Rica, Guatemala, la India, China
Aunque no sabemos si los nios en la mayora de las poblaciones de

forrajeo crecera exactamente como los nios estadounidenses crecen si
fueron criados en el mismo ambiente natural, tenemos indicios de que su
patrn de crecimiento, cuando el plomo- cin ms o menos su forma de
vida tradicional de forrajeo pueden cambiar cuando cambian las
circunstancias ambientales. Como se muestra en la Figura 4.7, el perPorcentaje de jvenes !Kung nios cuyas alturas estaban por debajo del
quinto percentil de EE.UU. disminuy considerablemente desde finales de
1960 hasta mediados del decenio de 1970, ya que pas de una dieta de
forrajeo a una dieta mixta de alimentos silvestres y domsticas y Wilmsen
(Hausman, 1985). Ache de nios adoptados por familias estadounidenses
son mucho ms altos que los nios criados en su ambiente tradicional (Hill
y Hurtado, 1996). Estos hallazgos indican que los patrones de crecimiento
de las poblaciones de forrajeo no siempre indican su potencial gentico de
crecimiento.
48
Human Diet
Figura 4.7
Aumento de la altura y el peso de los jvenes !Kung nios entre finales de la dcada de
1960 cuando su dieta se basaba principalmente en la caza y la recoleccin y mediados
de la dcada de 1970 cuando estaban comiendo una dieta mixta de alimentos silvestres
y domsticas. Los datos provienen de Hausman y Wilmsen (1985).
La segunda cuestin planteada por comparaciones con datos de

referencia internacional- ence EE.UU. sobre la base de los nios se deben
los nios en diversas poblaciones muestran pautas de crecimiento
similares a las de los nios de EE.UU.? Muchos han argumentado que las
altas tasas de crecimiento y gran tamao corporal de los nios en los pases
ricos af no debe ser presentada como un ideal porque estn asociados con
dietas que conducen a numerosos problemas de salud ms adelante en la
vida (vase, por ejemplo, Walker et al., 1994). Tambin se ha sugerido que
la dificultad no est asociado con la delgadez excesiva debe considerarse
una adaptacin a entornos con recursos nutricionales marginales, porque
los individuos ms pequeos necesitan menos nutrientes (Seckler, 1980;
Stini, 1971), o que el pequeo tamao del cuerpo es ventajoso para los
foragers porque aumenta el xito de caza (Lee, 1979).
En el otro lado del argumento es la evidencia de que el pequeo tamao
del cuerpo realmente podra ser perjudicial y que el proceso de convertirse
en pequeos ciertamente es perjudicial. Las principales desventajas
documentados de pequeo tamao corporal de adultos tienen una
capacidad reducida para realizar trabajos exigentes de energa y las
49
posibles limitaciones en la capacidad de una mujer para tener hijos

(Martorell, 1989). Desde esta perspectiva de crecimiento a comienzos
childcan dficits tienen consecuencias que duran hasta la edad adulta
(Martorell, 1995). Las deficiencias en el desarrollo cognitivo tambin son
comunes en las poblaciones en la que crecimiento lento en la niez
temprana es frecuente, aunque el ex- tienda en que ello pueda atribuirse
directamente a un crecimiento lento (en lugar de la pobreza experimentada
por estas poblaciones) no es clara. El deficiente estado nutricional y altas
tasas de enfermedades que conducen a un crecimiento lento en los
primeros aos de la infancia son ciertamente insalubres (Beaton, 1989;
Martorell, 1989). No existen poblaciones humanas vivientes que combinan
un lento crecimiento en los primeros aos de la infancia con medidas
indicando altos niveles de salud, tales como las bajas tasas de mortalidad.
Si bien las tasas de crecimiento de los nios de EE.UU. no puede ser
ptimo, ni son las lentas tasas de crecimiento de la niez temprana tpico
de muchas poblaciones de forraje indicativo de la buena salud en los
primeros aos de vida.
Hasta qu punto la pobre crecimiento infantil de foragers el resultado
de problemas dietticos? A primera vista, el patrn de la lactancia materna
entre las picadoras de forraje parece ser uno de los que deben promover
un buen crecimiento. El estudio clsico de Konner y Worthman (1980)
describe un patrn de contacto prcticamente constante entre la madre y el
beb, con muy frecuentes episodios de enfermera de corta duracin. Ms
datos sobre grupos de forraje indican un patrn similar de enfermera a
demanda, aunque la edad del destete no es siempre tan tarde como los
!Kung promedio de cuatro aos (Hrdy, 1999). Esto es en contraste con los
patrones de lactancia entre al menos algunas agrupaciones agrcolas,
donde la disponibilidad de alternativas a los alimentos infantiles y los
horarios de trabajo la mujer significa que los bebs se deja con frecuencia
con otros cuidadores mientras sus madres hacer el trabajo agrcola (por
ejemplo, Levine, 1988). Sin embargo, adems de esta informacin sobre la
frecuencia de la lactancia materna, no tenemos datos concretos sobre la
ingesta en la dieta de los nios pequeos en grupos de forrajeo. De hecho,
es notoriamente difcil recopilar mediciones precisas de la ingesta
individual de alimentos a causa de los trastornos de comportamiento
normal que cualquier intento de ese tipo exige. Los estudios de dieta de
forraje han re- minti sobre la medicin del total de alimentos llevados al
campamento y estimar la ingesta per cpita dividiendo el total de
nutrientes por el nmero de personas en el grupo. En general,
estos estudios no indican deficiencias importantes en la dieta media (Hill
et al., 1984; Lee, 1979), pero una adecuada dieta media no significa
necesariamente que la ingesta nutricional de los nios jvenes es
satisfactoria. Incluso en los casos en que se dispone de abundante comida,
50
Human Diet
CONCLUSIONS
los nios pequeos pueden no tener nutrientes aceptable debido a factores
como la desigualdad de la distribucin de alimentos, la creencia de que
ciertos alimentos son inapropiados para los nios pequeos, y las
expectativas que los nios deban ser re- responsable de alimentarse (vase
Dettwyler, 1991, para los ejemplos de las zonas rurales de Mali).
Sus altos niveles de mortalidad infantil y la tasa de mortalidad infantil y
bajas tasas de crecimiento de la niez temprana sugieren que los nios en
poblaciones forager contemporneo frecuentemente sufren de mala salud.
El hecho de que forager patrones de mortalidad y de crecimiento son
similares a los de poblaciones consideradas sufren desnutricin leve a
moderada sug- bre sugiere que los problemas nutricionales en la infancia
no son infrecuentes entre las picadoras de forraje. Esto no quiere decir que
la mala salud de la niez es totalmente el resultado de una nutricin
deficiente. Enfermedad y acceso inadecuado a la atencin de la salud son
sin duda los principales contribuyentes.
Por supuesto, hay limitaciones a los datos presentados en este captulo.
Los datos sobre poblaciones de forraje son escasos, con la ms completa
informacin procedente de los !Kung y dolor de cabeza. Obviamente, no
podemos extrapolar a partir de varios casos bien estudiados a todos los
presentes las picadoras de forraje. Tambin es difcil extrapolar de
contemporneo para picadoras de forraje picadoras de forraje pasado,
entre los cuales la seleccin para la adaptacin diettica presumiblemente
ocurri. Debemos tener en mente que las picadoras de forraje
contemporneo casi ciertamente no representan la gama completa de las
picadoras de forraje en el pasado y, como resultado, ms all de los
patrones dietticos bien podran haber sido diferentes de los actuales. Si
bien la preponderancia de datos bioarcheological indica que la salud
disminuyeron con la transicin del forraje para la agricultura (vase el
captulo 3), estos mismos datos documento que las condiciones sanitarias
de las picadoras de forraje prehistrico estaban muy lejos de ser ideal
(Cohen y Armelagos, 1984). As, la mala salud infantil observada en
muchos contemporneos foragers fue probablemente tpico de foragers
pasado tan bien. La mala salud resultando en altas tasas de mortalidad
temprana en la vida producira una gran oportunidad para la seleccin
natural para operar en este punto del ciclo de vida. Dado este hecho, podra
ser fruto para buscar evidencia de adaptacin a las condiciones de la niez
temprana cuando consideramos la evolucin de la dieta humana.
Captulo 5
Grandmothering Meat-Eating, y la
evolucin de las dietas humanas
temprana
James O'Connell, Kristen Hawkes, y
Nicholas Blurton Jones
Comer carne ha sido identificado como la principal fuerza motriz de la

evolucin de los primeros seres humanos (Isaac, 1978; Washburn y
Lancaster, 1968). Acceso regular a grandes, ricas en nutrientes, canales a
travs de una combinacin de hombre de la caza mayor y la compactacin
se cree que han fomentado lo que muchos consideran como el patrn de
comportamiento humano bsico: forrajeo central, una divisin sexual del
trabajo entre los adultos, las familias nucleares, paterna, de
aprovisionamiento y de largos perodos de dependencia juvenil. Aunque
hay buenas razones para ser escpticos de esta proposicin, sigue
disfrutando de una aceptacin generalizada, en parte porque de aparente
apoyo del registro arqueolgico, en parte por falta de un al- ternative
plausibles. Aqu hacemos una revisin y crtica de algunos de sus
elementos principales y, a continuacin, delinear un modelo muy distinto,
uno que realiza cambios en el forrajeo de la mujer y prcticas de
distribucin de alimentos y los ajustes relacionados con la historia de vida
de los agentes de cambio fundamentales a comienzos de la historia
humana.
CARNIVORY, descendencia provisioning,

Y la evolucin humana.
La apelacin de carnivory como un catalizador evolutivo radica en la

com- mon suposicin de que es esencial para el aprovisionamiento de
paterna en la crianza de los nios.
50
Human Diet
Entre los foragers. La madre es visto como incapaz de soportar, alimentar

y criar nios totalmente en su propio, en gran parte debido a su prolongada
juve- dependencia del Nilo; y se lo dice a depender de su cnyuge para nutritional crtico apoyo, especialmente en forma de carne (por ejemplo,
Washburn y Lancaster, 1968). En efecto, segn este argumento, el
prolongado perodo de desarrollo infantil tpico de los humanos modernos
no pueden haber evolucionado sin este apoyo paternal.
En los ltimos aos, esta propuesta ha recibido el apoyo de la coincidencia entre las fechas para la primera aparicin de los primeros Homo
erectus de frica (vase tambin Homo ergaster [Wood, 1992]) y aquellos
asociados con la mejor conocidos sitios arqueolgicos plio-pleistocenos
(Isaac, 1997; Leakey, 1971), todos los cuales entran en el 1,5/1.9 millones de
aos (Ma), rango de edad (Feibal et al., 1989; Blanco, 1995). H. erectus
temprana representa una fuerte salida de homnidos anteriores formas en
su mayor tamao corporal, sim- plified Anatoma digestiva, y ampli
considerablemente su alcance geogrfico (madera y Collard,
1999a,b), colectivamente leer como evidencia clara de un cambio
importante en la dieta. La carne procedente de animales de gran tamao es
ampliamente identificado como el elemento nuevo, principalmente en la
base de datos: sitios arqueolgicos de esta edad a menudo contienen los
huesos de ungulados grandes en estrecha asociacin con herramientas de
piedra. Aunque las opiniones difieren sobre si estos animales fueron
adquiridos por la caza o la compactacin, la mayora est de acuerdo en
que los primeros humanos eran los principales agentes de la acumulacin.
Despus de Isaac (1978), muchos sostienen que los sitios as definidos son
"Lugares Centrales", similar a los campamentos base ocupada por
cazadores modernos, lugares para que la carne y la mdula sea son
regularmente transportados, probablemente por los machos homnidos
para su distribucin a los mates y cras (Rose y Marshall, 1996; Oliver,
1994). Paterg es un elemento central de la mayora de versiones de este
argumento. Incluso aquellos que no estn de acuerdo con ciertos aspectos
de acuerdo con la idea de que la carne era una parte importante de la dieta
humana temprana, crucial para el surgimiento y posterior xito evolutivo
de H. erectus (p. ej., Blumenschine,1991; Rogers et al., 1994).
Su amplio atractivo, no obstante, hay varios importantes problemas
con este argumento. En primer lugar, aunque distintos de los humanos
primates hunt, ninguno mostrar los correlatos evolutivo propuesto. Los
chimpancs son especialmente activas como depredadores, la mayora de
la caza se realiza por los varones, y la carne obtenida es compartida. Sin
embargo las consecuencias esperadas de forrajeo central, las familias
nucleares, y paterna de aprovisionamiento no seguir (por ejemplo,
Stanford, 1998).
Meat-Eating, Grandmothering, and Early Human Diets
51
Segundo, los datos cuantitativos sobre el hombre moderno foragers

muestran que la caza mayor y la compactacin son a menudo muy poco
fiable, estrategias de aprovisionamiento, incluso en zonas ridas del frica
tropical, donde se cree que ambas prcticas han evolucionado. Entre los
Hadza de Tanzania, por ejemplo, hombres armados con arcos y flechas
envenenadas operan en un juego-rica sabana madera- hbitat terrestre de
xito en la adquisicin de grandes animales de rapia en una edad de aver
anual solo una vez cada treinta das-hunter (Hawkes et al., 1991). Pueden
pasar semanas entre mata, incluso en bandas con varios activos cazadores.
Claramente, esto no es una tctica efectiva para la alimentacin de nios
pequeos. Aunque los datos experimentales indican que hombres Hadza
probablemente podra servir a este objetivo de forma ms eficaz teniendo
pequeo juego o alimentos vegetales (Hawkes et al., 1991), deciden no, lo
que sugiere que su inters en la caza mayor sirve de algo aparte de
garantizar la descendencia- vorship survi. Sea lo que sea, la asistencia
diaria de los nios debe venir de otro lado. Observaciones similares sobre
la ineficacia de la caza mayor de hombres como una estrategia de
aprovisionamiento se han hecho sobre otros grupos de forrajeo moderno
para los cuales se dispone de datos cuantitativos (Hawkes, 1993; Lee, 1979;
Marshall, 1976).
Si el cazador humano temprano-carroeros gozan de mayores tasas de
xito y fueron correspondientemente ms efectivo al provisioning depende
de varios factores, en particular la tasa de encuentro para las grandes
presas (animales cazados y/o limpiados), la probabilidad de captura una
vez encontrado, y la cantidad de tejidos comestibles adquiridos por
canal. Modelado integral de estas variables an no se ha realizado (vase
Blumenschine, 1987, para un comienzo til), pero parece razonable
especular que no hicieron ni siquiera as como los Hadza, principalmente
porque carecen de las armas de proyectiles que permiten los Hadza a ser
tan buenos como lo son tanto en la caza y la compactacin de
enfrentamiento (O'Connell et al., 1988).
Los datos arqueolgicos se dice a veces que contradiga esta conclusin.
Bunn (1982; Bunn y Kroll, 1986), por ejemplo, sostiene que la bien conocida
assemblage de FLK Zinjanthropus, que contiene los restos de al menos
cuarenta y ocho grandes ungulados, acumulado en menos de dos aos, lo
que supone una tasa de adquisicin de canal mnimo de 20-25 por ao en
este sitio solamente. Suponiendo que los primeros humanos
eran principalmente responsables de estos restos, que la mayora de las
carcasas representados fueron tomadas en tasa comumption al menos
igual, posiblemente mucho mayor, que inform de la moderna Hadza es
implcita. Como muchos han ob- sirvi, sin embargo, la base para Bunn
calcula la tasa de deposicin de despojos es dbil: otras interpretaciones
52
Human Diet
ms plausibles implican mucho ms pe- riod de acumulacin,

posiblemente hasta varios siglos (Kroll, 1994; Lyman y Fox, 1989; Potts,
1988). Si la mayora de las carcasas representados aqu y en otros sitios
contemporneos tambin haban sido fuertemente asolados por otros
depredadores en el momento en que los homnidos tom el control
(Blumenschine y Marean, 1993; Marean et al., 1992), y luego un descenso
espordico, incluso ms grande que la ingesta de tejidos animales que
disfrutan los Hadza moderno est indicado, uno que es demasiado bajo
para apoyar efectivamente la descendencia pro- visiones.
Por ltimo, y quizs lo ms importante, la reciente investigacin
arqueolgica sugiere fuertemente que el patrn de adquisicin de despojos
representado en plio-pleistocenos Olduvai y Turkana Oriental tiene una
antigedad mucho mayor de lo que antes se sospechaba. Informes de
Kanjera en el sur de Kenya en- dicate que un homnido-crearon grandes
ensamblajes faunsticos comparable a la de FLK Zinjanthropus fue
depositado all tan temprano como 2,2 Ma (Plummer et al., 1999):
ensambles similares tambin pueden indicarse en Etiopa por 2,6 Ma
(Asfaw et al. 1999; de Heinzelin et al., 1999; Semaw et al., 1997). Si en un
anlisis ms detenido de estos primeros assemblages efectivamente
demostrar haber sido depositados por los mismos procesos relacionados
con los homnidos aproximadamente en los mismos porcentajes en los
sitios ms tarde, entonces la idea de que la carne- comer en esta escala
desempean un papel importante en la pronta descendencia el
aprovisionamiento y la correspondiente evolucin temprana de H. erectus
africanos se vuelve insostenible: la 400,000-800,000 ao distancia entre
causa y efecto putativo es simplemente demasiado grande.
Hacia una hiptesis alternativa:
El forrajeo de la mujer y el compartir la comida y sus
consecuencias evolutivas
En los ltimos cinco aos, dos alternativas a este argumento se han

desarrollado, tanto centrando la atencin en las consecuencias de los
cambios de la mujer- para el envejecimiento y las prcticas de intercambio
de alimentos (Blurton Jones et al., 1999; Hawkes et al., 1997, 1998, 2000;
O'Connell et al., 1999; Wrangham et al., 1999). Aqu vamos a considerar la
alternativa basada en nuestro trabajo con los Hadza.
Varias observaciones importantes surgen de esta investigacin. En
primer lugar, aunque los nios Hadza se encuentra activo, productivo
foragers desde una edad temprana (Blurton Blurton Jones, 1993; Jones et
al., 1989, 1994; Hawkes et al., 1995), tienen una gran dificultad en las finales
de la estacin seca (Agosto a Octubre), cuando los recursos que pueden
53
tomar para s mismos en cantidad, principalmente frutas, no suelen estar

disponibles. Las madres responden por pro- visiones con los alimentos que
ellos mismos pueden adquirir diariamente y a tasas relativamente
elevadas, pero que los nios no pueden, en gran parte debido a los costes
de manipulacin. Los tubrculos, que requieren una considerable fuerza
en la parte superior del cuerpo y la resistencia para recopilar y, en muchos
casos, la capacidad para controlar un incendio en el procesamiento, son un
buen ejemplo. Las mujeres pueden adquirir varias especies a tasas de
alrededor de 1.000 a 1.500 kcal/h, suficiente para satisfacer sus propias
necesidades y las de al menos otra persona en el curso de una media
jornada de forrajeo y, lo que es ms importante, con poco da a da de la
varianza de los retornos (Hawkes et al., 1989, 1995, 1997; Vincent, 1985).
Menores Los nios toman menos especies por s mismos, a tasas de un
orden de magnitud inferiores a los obtenidos por los adultos, demasiado
bajos para satisfacer incluso sus modestas exigencias (Blurton Jones et al.,
1989, 1994, 1996). El efecto de las madres forag- ing sobre el bienestar de
los nios est demostrada por un simple pero importante correlacin:
cambios de peso entre estos ltimos varan directamente y de forma
significativa con el tiempo su no-madre lactante pasa la recoleccin de
alimentos (Hawkes et al., 1997).
El aprovisionamiento de este tipo tiene al menos dos consecuencias
importantes. En primer lugar, permite que los Hadza para operar en
hbitats no podan ocupar si, como entre otros primates, los jvenes
animales destetados fueron responsables para alimentarse. Segundo,
permite a otro adulto ayudar en el proceso de aprovisionamiento,
permitiendo a la madre a iniciar el prximo embarazo temprano. Aunque
pro- ventional sabidura atribuye esta funcin al esposo o padre, datos
cuantitativos examinados anteriormente indican que l no realiza
eficazmente, al menos no a travs de la caza mayor y la compactacin. En
su lugar, asistencia crtica se suministra generalmente por una mujer
posmenopusica, generalmente la abuela. Las mujeres Hadza superiores
representan una porcin significativa de la poblacin femenina adulta
(~40%), forraje largas horas cada da, disfrutar de altos rendimientos para
el esfuerzo y la disposicin de sus nietos de forma eficaz, especialmente
cuando sus hijas lactantes recin nacidos (Hawkes et al., 1989, 1997). Su
apoyo es crucial tanto para sus hijas", fecundidad y su gran supervivencia
infantiles, con importantes implicaciones en girar para grand- madres
propia idoneidad. De nuevo, una simple correlacin demuestra sus efectos:
cambios de peso en los jvenes nios destetados de madres lactantes no
varan con la madre de forrajeo de esfuerzo, pero con la abuela.
Observaciones similares sobre la importancia de las abuelas" influencia en
el bienestar nutricional de sus nietos y de la supervivencia en otros lugares
54
Human Diet
son re- portado por Mace (2000).

La conexin con historias de la vida humana
Estas observaciones sugieren una hiptesis para explicar las diferencias

en el promedio de longevidad de adultos que distinguen a los seres
humanos de otras hominoids (Blurton Jones et al., 1999; Hawkes et al.,
1997, 1998, 2000). Nio- teniendo carreras en los seres humanos y los simios
son similares en longitud, pero los seres humanos sobreviven mucho ms
despus de la menopausia. La dependencia de los nios destetados en la
comida de los adultos habra permitido derechos ancestrales grandmothers a afectar su idoneidad en maneras que otros simios no poda,
aumentando la intensidad de seleccin contra la senectud, reducir las tasas
de mortalidad de adultos, y as alargar la vida activa adulta promedio.
Llamamiento a Charnov's (1993) los trabajos recientes sobre la teora de
la historia de vida nos permite desarrollar esta hiptesis an ms. Es un
hecho ampliamente reconocido que las historias de vida difieren
considerablemente entre los mamferos: Algunos crecen rpido y
mueren jvenes, otros maduran lentamente y viven largas vidas adultas
(Harvey y Lee, 1988). Charnov utiliza tcnicas de optimizacin para
modelar los vnculos entre la mortalidad de adultos y otros aspectos de la
vida de la historia. En concreto, sugiere que la disminucin en las tasas de
mortalidad de adultos son propensos a favor de un retraso en la edad de la
primera reproduccin, principalmente para obtener los beneficios de un
largo periodo de crecimiento, el tamao corporal, el adulto mayor y el
aumento de productividad generalmente asociado con l. El tamao
corporal, a su vez, conduce generalmente a la produccin de neonatos,
mayor edad posterior al destete, y un aumento correspondiente en la
interbirth intervalos. En resumen, ms la esperanza de vida de los adultos
generalmente favorece la edad posterior al vencimiento, el tamao
corporal, y la ms grande pero menos descendencia.
Si Charnov's modelo refleja correctamente la interaccin de variables
clave, y si "grandmothering" tiene un efecto positivo sobre las hijas de
fecundidad y supervivencia del nietos sugeridas anteriormente, entonces
debe ajustar estos vnculos ampliamente observado en forma previsible
entre seres humanos relativa a otros hominoids. Nuestro mayor
promedio de vida adulta abarca an debe predecir la edad posterior al
vencimiento, pero contrariamente al patrn en otros simios, abuelas' ayuda
debera permitir a sus hijas para destetar antes y para produring sus aos
frtiles.
Comparacin de medias para picadoras de forraje humano moderno y
salvaje la poblacin de chimpancs, gorilas y orangutanes produce
55
resultados congruentes con estas expectativas (Tabla 5.1; lvarez, 2000;

Hawkes et al., 1998). Especialmente sorprendentes son los valores de ab,
definido como el producto de una, el perodo medio de crecimiento
autnomo (destete a travs de la edad en la madurez) y b, la tasa de
produccin secundaria. Todo lo dems igual, esto debera aproximarse a
una constante: En Charnov's trminos, debera conducir a un aumento
inferior b, manteniendo su producto aproximadamente la misma. Los
valores de no humanos hominoids son realmente similares, pero para los
humanos, la cifra es tres veces ms alto, debido en gran medida a nuestra
disproportionately alta tasa de produccin de descendencia, impulsada,
a su vez, creemos, por el fiable, da a da los esfuerzos de
aprovisionamiento de mujeres mayores que ya no estn produciendo los
bebs mismos.
Un escenario evolutivo
Nuestras observaciones sobre la mujer Hadza forrajeo y reparto de

alimentos nos llevan a proponer un conjunto de hiptesis estrechamente
relacionados sobre el surgimiento de este distintivo patrn humano
(Hawkes et al., 1997; O'Connell et al., 1999). Imagine un ancestral homnido
con caractersticas de historia de vida
Table 5.1
Promedio de vida seleccionado vales historia variables (despus Hawkes et al. 1998 y las fuentes citadas en ellas). Todos vales
edad expresada en aos. Media vida de adulto = promedio de esperanza de vida al nacer en el simio salvaje y moderno de
poblaciones de cazadores-recolectores; la edad en la madurez = la edad al primer parto menos de gestacin; a = perodo de
crecimiento independiente, el destete hasta la madurez; b = tasa anual de la hija de la produccin.
Media Vida adulta
La edad en la
madurez
La edad del destete
Un
Ab
Los orangutanes
Los gorilas
17.9
13.9
14.3
9.3
6.0
3.0
8.3
6.3
0.52
0.79
Los chimpancs
Los seres
humanos
17.9
32.9
13.0
17.3
4.8
8.2
14.5
0.063
0.126
0.087
0,142
2.8
0.70
2.05
56
Human Diet
Los patrones de forrajeo y similares a las de los chimpancs modernos. La

edad en la madurez fue de alrededor de 10-12 aos; la fecundidad era
relativamente baja. Los nios a veces son alimentados por la madre y los
hermanos mayores, especialmente con los elementos que no se han podido
recopilar por s mismos, pero, en general, la importancia de estos alimentos
fue baja. La fecundidad en las mujeres mayores disminuy bruscamente
en tndem con la senescencia en otros aspectos de la fisiologa; la duracin
mxima de su vida era de unos 50 aos. No hubo un patrn de vida
extendido post- menopusica.
Ahora imagine un cambio en el entorno que ha reducido la
disponibilidad de alimentos que los menores ms jvenes podran tomar
para s mismos. Los recursos que dieron altos retornos a los adultos, pero
no menores, segua disponible, no obstante, las madres podran haber
utilizado slo si ellos abastecido sus jvenes cras destetadas ms
intensamente. Las mujeres mayores al final de su propia fecundidad, sin
jvenes animales destetados de sus propios, podran haber ayudado en
este proceso. El ms fuerte el sexo femenino, la edad ms ayuda que podra
proporcionar y mayor la ventaja resultante para la madre y la fertilidad de
la descendencia de la supervivencia. Seleccin contra la senescencia en
todos los aspectos de la fisiologa distinta de la fecundidad habra
aumentado; reducir las tasas de mortalidad de adultos y adulto mayor
expectativa de vida habra seguido en consecuencia. La mayor expectativa
de vida que tambin ha aumentado la probabilidad de reproducirse antes
de morir, a la vez que favorecen un largo periodo de crecimiento antes de
la primera reproduccin, coherente con los mamferos y priatterns general.
El nico aspecto de la historia de vida no se ve afectado por estos cambios
habran sido la duracin del periodo frtil, cualquier extensin que hubiera
impedido la asistencia a nuestros nietos.
Las conexiones con el homnido fsil, registros
arqueolgicos y paleoambientales
Caractersticas de la historia de vida de los homnidos fsiles son

comnmente calculado por referencia al tamao del cerebro, erupcin
dentaria, patrones de programacin epiphysial cierre, el peso corporal y la
talla (Smith y Tompkins, 1995). Con estos criterios, australopitecinos y
"primeros Homo" (cf. El H. habilis y H. rudolfensis) generalmente son vistos
como monos han tenido historias de vida, comHomo" a los
australopitecinos descansa en parte en estos simi- larities [Madera y
Collard,1999a,b]).
Estos mismos criterios claramente identificacin temprana de H. erectus
africano como el primer homnido con una vida nonpongid historia,
aunque las opiniones difieren en su larity simi- con el de los modernos H.
57
sapiens. Algunos ven el tamao del cerebro y erupcin dental listas como
indicando un adulto promedio de vida y la edad en la madurez
intermedate entre la de los australopitecinos y los seres humanos
modernos (Sacher, 1975; Smith, 1993); otros ven el crecimiento de los
huesos largos y epiphysial tasas de cierre y algunos de los mismos los datos
dentales como consistente con tasas de maduracin humana moderna y,
por consiguiente, abarca la vida adulta (Clegg y Aiello, 1999; Tardieu,
1998). De cualquier manera, el aparecer- ance de comienzos de H. erectus
africano, sin duda, marca un importante paso del patrn de la historia de
vida de los grandes simios. El brusco aumento en las estimaciones de peso
corporal y estatura, especialmente la estimacin de aumento de 70% en el
peso corporal de las mujeres adultas en relacin a versiones anteriores de
los homnidos, es coherente con esta inferencia.
Si temprano H. erectus africano muestra tambin la prolongada vida til
post- menopusica y relativamente temprana edad de destete anticipado
por nuestro escenario evolutivo sigue siendo incierto. En principio, debera
ser posible controlar la edad al destete por referencia a las modificaciones
en la composicin de oligoelementos (especialmente 18O y 13C) en
dientes formada a travs del perodo de destete (p. ej., Wright y Schwarcz,
1998). La investigacin diseada para explorar esta posibilidad est siendo
iniciado. Vida posmenopusicas es ms difcil de evaluar en el registro
fsil, pero dada la aparente- de este atributo servativeness (los perodos
frtiles en los chimpancs y los seres humanos son esencialmente los
mismos [Hill y Hurtado, 1996; Schultz, 1969]), parece ms sencillo de
asumir el mismo perodo en todos los fsiles de los homnidos, incluidos
los H. erectus. Dado el aumento en el promedio de los adultos inferido de
vida para el ltimo, una prolongada vida til posmenopusicas est
implcito.
Vnculos con los cambios en el clima y el medio ambiente
Nuestra hiptesis nos lleva a esperar que los cambios en la historia de

vida de H. erectus fueron impulsados por una disminucin en
la disponibilidad de recursos alimentarios fcilmente tomado por los nios
(por ejemplo, frutas). Tal disminucin debera ser generalmente asociados
con las tendencias a largo plazo hacia el refrigerador, secador, ms climas
estacionales. En frica tropical, fresco, seco en invierno habra sido
especialmente crtico: alimentos vegetales accesible para los seres humanos
son limitadas en esta temporada, y aquellos que estn disponibles (por
ejemplo, semillas, nueces, almacenamiento subterrneo o- gans) suelen
tener grandes costes de procesamiento, hacindolas difciles para que los
nios adquieran y/o proceso de forma comestible (Blurton Jones et al.,
58
Human Diet
1989, 1994; Hawkes et al., 1995).

Los datos procedentes de una amplia gama de fuentes (por ejemplo, los
sedimentos marinos profundos, la qumica del suelo, el polen, las faunas
fsiles) indican sistemticamente que los 1.9-1.7 Ma bracketing del perodo
de tiempo de la primera aparicin de H. erectus Africano estuvo marcada
por una inusualmente pronunciada hacia el refrigerador, secador, ms las
condiciones estacionales y una tendencia relacionada hacia la apertura,
menos arbolada comunidades vegetales (Cerling, 1992; deMenocal, 1995;
Reed, 1997; Spencer, 1997). Especialmente notable aqu est la evidencia de
extinciones asociado entre frugvora primates en diversas localidades de
frica oriental despus de 1,8 Ma, probablemente relacionada con la
restriccin de hbitats de bosque cerrado (Reed, 1997).
Vnculos con cambios en la dieta
Nuestra hiptesis tambin nos lleva a esperar que la historia de vida se

indican cambios de H. erectus estaban asociados con la explotacin de
previamente inutilizadas o recursos poco utilizados, elementos que
fueron especialmente adecuado como aprovisionamiento de alimentos.
Para cumplir este propsito, tales recursos deben haber sido: (1) disponible
para el pblico en general, especialmente en la temporada seca, (2) capaz
de producir rendimientos suficientemente alto para sostener el
coleccionista y al menos otra persona, (3) lo suficientemente fiable para
proporcionar esas devoluciones con poca o ninguna variacin diaria, y (4)
abierta a la explotacin por parte de los adultos pero no a los nios ms
pequeos.
Muchos recursos satisfagan estos criterios, especialmente ciertas
variedades de pequeo juego, mariscos, nueces, semillas, y los rganos de
almacenamiento subterrneo (USOs, o tubrculos) de las plantas. Aunque
ninguno estn especialmente bien representados en la arqueologa
temprana de H. erectus, esto puede reflejar problemas de preserva- cin,
la falta de atencin a su recuperacin por los arquelogos, o ambos.
Los mejores candidatos para el aumento de la explotacin puede
ser USOs (Coursey, 1973; Hatley y Kappelman, 1980; Wrangham et al.,
1999). Los tubrculos son encontrados en muchas formas a travs de una
amplia gama de hbitats, a menudo representan hasta el 20% de especies
de plantas locales y algunas veces ocurren en densidades mayores a una
tonelada mtrica por hectrea (Raunkiaer, 1934; Thoms, 1989). Contenido
de carbohidratos vara dentro y entre los taxa, pero generalmente
representa el 50%-90% del peso seco.
Las formas silvestres de tubrculos son ampliamente explotados por los
seres humanos en hbitats tropicales templadas a travs de todos los
59
continentes (Coursey, 1967; Hladik y Dounias, 1993; 1990; Malaisse Johns,

y sus padres, 1985; O'Connell et al., 1983; Thoms, 1989; Wandsnider, 1997).
Los datos de frica, Australia y Amrica del Norte, los valores indican el
regreso de 1,000-6,000 kcal/hora, que normalmente se traduce en unos
8,000-12,000 kcal/ forager-da, todas con muy baja da a da varianza-fcil
suficiente para respaldar al menos dos consumidores (Blurton Jones et al.,
1994, 1999; Couture et al., 1986; Hawkes et al., 1995; O'Connell et al., 1983;
Thoms, 1989; Vincent, 1985).
A pesar de estas atractivas caractersticas, usos presentes ciertos
problemas a los futuros consumidores: pueden ser defendidas
mecnicamente o qumicamente y su contenido de carbohidratos puede
ser difcil de digerir
Sin preconsumption procesamiento (Coursey, 1973; Thoms, 1989). Estas
consideraciones limitan el acceso de los nios a los tubrculos entre cabaa
moderna al., 1995). Los mismos factores probablemente tambin limitar el
uso del tubrculo entre priChimps raramente toman ellos; babuinos
hacerlo slo en muy rido en- vironments e incluso entonces, slo formas
de destino que los menores pueden manejar fcilmente en sus propios
(McGrew ", 1992; Blanquear et al., 1992).
La evidencia arqueolgica de la tuber explotacin es a menudo limitada
y en directo. An as, podemos sealar al menos cuatro lneas de evidencia
consistente con el aumento en el uso de tubrculos comenzando con la
apariencia de H. erectus:
Distribucin geogrfica. H. erectus ocupaba un rango mucho ms amplio
de habi- stats que las anteriores y fue el primer homnido en dispersarse
fuera de frica. Los primeros ejemplos se encuentran tan lejanas como
Java y tan al norte como latitud 50 grados (Dennell y Roebroeks,1996;
Gabunia et al., 2000; Swisher et al., 1994). El cambio brusco en la
distribucin fuertemente implica el acceso a una nueva fuente de
alimento. Todos los nuevos hbitats ocupados probablemente han
ofrecido los tubrculos en variedad y cantidad; 50 grados norte es el
lmite aproximado de la dependencia de los tubrculos como un
alimento bsico entre etnografico cazadores conocidos en hbitats
continentales (Thoms, 1989).
Herramientas de excavacin. explotacin eficiente de profundamente
enterradas USOs requiere, como mnimo, de una herramienta de
excavacin. Los ejemplos ms antiguos conocidos hasta la fecha unos 1,7
Ma (cerebro, 1988).
Pruebas de fuego. La cocina es esencial para el uso de tubrculos y
defendi qumicamente importantes para la conversin de los
carbohidratos complejos que contienen normalmente, ms sencilla, ms
60
Human Diet
fcilmente digeribles. Aunque altamente controversial, las primeras

fechas para humanamente controlado incendios, adecuados para el
procesamiento de tubrculos, caen dentro del rango de 1,4-1,6 Ma
(Bellomo 1994; Rowlett, 1999). La capacidad de controlar el fuego puede
ser el factor clave que distingue el uso de recursos del H. erectus que depithecines australo, al menos algunos de los que se cree que han
participado en el tubrculo de la explotacin (vase el captulo 6).
Anatoma digestiva. La reduccin en el tamao del tracto digestivo y
molar sur- rea facial asociada con brevedad H. erectus apuntan
claramente a un mayor uso de recursos que requieren menos
procesamiento post-consumo (Aiello y Wheeler, 1995; Suwa et al., 1996),
lo cual implica una gama ms limitada de alimentos explotados o el
aumento de la inversin en el procesamiento preconsumption.
Tubrculo cocinar es un buen ejemplo de esta estrategia.
Resumen
La aparicin temprana de H. erectus africanos constituye un importante

umbral lutionary evo--en muchos sentidos, el primer paso definitivo lejos
de homnido ancestral patrones de historia de vida y ecologa. Aunque la
sabidura se identifica convencionales de comer carne como la fuerza
impulsora detrs de este movimiento, cada vez ms, la investigacin
reciente indica que es improbable que este ha sido el caso: Carnivory (1) no
produce patrones humanos de mat- ing y reproduccin en chimpancs, (2)
no proporcionan la Essen- cial raciones diarias necesarias para apoyar el
destete precoz y retraso en la madurez humana moderna, picadoras de
forraje (3) no parece haber sido ms capaz de proporcionar ese apoyo en el
plio-pleistocenos, y (4) (si el rey podra) no coinciden con la primera
aparicin de H. erectus. Aunque la evolucin de esta forma de homnidos
fue casi ciertamente correlacionadas con, y probablemente impulsado por
un significativo cambio en la dieta, el hombre de la caza mayor y la
compactacin y relacionados con el consumo de carne parece poco
probable que haya sido el catalizador. Otras alternativas ms merecen una
seria consideracin.
Trabajos recientes con los Hadza llama la atencin sobre el importante
papel de la mujer y de forrajeo compartir de alimentos en apoyo de los
nios pequeos, par- particularmente en las temporadas de escasez
cuando los alimentos que stos puedan adquirir y proceso en sus
propios estn en oferta limitada. Estudios detallados de la asignacin de
tiempo de las mujeres, el forrajeo de devoluciones y cambios en el peso del
nio elija el efecto positivo de las madres de las cras de aprovisionamiento
de la supervivencia. Los mismos datos tambin subrayan la importancia
de la abuela de apoyo cuando la madre est ocupada con una nursling.
Esto, a su vez, sugiere una hiptesis para la evolucin de la larga
61
expectativa de vida posmenopusicas que nos diferencian de otros

primates. Enmarcar la hiptesis en trminos de Charnov's historia de vida
modelo agrega dimensiones importantes. Referencia inicial a perti- nente
paleoambiental, fsil, etnogrficos y arqueolgicos produce resultados de
datos consistentes con las expectativas: Cambios en varios aspectos de la
historia de vida de los homnidos se correlacion con la aparicin
temprana de H. erectus africanos coinciden con predecir los cambios en el
clima y la vegetacin, as como en H. erectus ecologa. El desarrollo ulterior
de esta lnea de argumento es claramente en orden.
Captulo 6
Un modelo de dos etapas de aumento de
la calidad de la dieta en la temprana
evolucin humana: el papel de la fibra
Nancy Lou Conklin-Brittain, Richard W. Wrangham, y
Catherine C. Smith
Existe considerable evidencia de que los humanos modernos

evolucionaron a partir de un chimpanc-como ancestor (Pilbeam, 1996).
Por consiguiente, el Pan ha ser- provienen de un importante e instructivo
para el modelado analgico moderno muchos aspectos de las primeras
etapas de la biologa y comportamiento de los homnidos. Aqu utilizamos
nuestros datos sobre la ecologa nutricional de los chimpancs modernos
para especular en tanto la composicin de macronutrientes de la dieta
australopithecine y de la mezcla de partes de la planta estos homnidos
podran haber explotado para obtener estos nutrientes. Estas
especulaciones son informados por morfologa y esmalte dental
australopithecine qumica, as como por la naturaleza y la composicin
de la dieta consumida por el Homo sapiens.
Aunque los chimpancs modernos comer carne, 1981; Teleki (Stanford,
1998), vamos a considerar slo el componente vegetal de la dieta de los
chimpancs; alimentos vegetales proporciona la gran mayora (~99%) de
los alimentos ingeridos por estos primates durante nuestros largos aos de
estudio en el Bosque Nacional Kibale, en Uganda. Los chimpancs
observadas en otros lugares sobre el terreno han sido estimadas para
comer tanto como el 3% de la dieta en forma de carne, pero poco de esto
va a las mujeres o menores (Wrangham et al., 1989). Por consiguiente, la
carne parece tener relativamente poca repercusin general sobre la calidad
nutricional de la dieta de los chimpancs.
62
Human Diet
Nuestro objetivo es salvar la brecha entre la dieta a los chimpancs y los

primeros Homo, concretamente proponer opciones de comida para el
australopithecine- grado los homnidos. Milton (1987) y otros (Leonard y
Robertson, 1997; Aiello y Wheeler, 1995; Wrangham et al., 1999) han sugerido
que los primeros Homo de alguna manera eludi las restricciones
nutricionales que afectan a los simios. Estas limitaciones se refieren al
hecho de que, en general, los grandes mamferos herbvoros consumen
dietas relativamente alta en fibra (de baja calidad) en comparacin a los
herbvoros ms pequeos, mientras que los humanos modernos, a pesar
de ser ms grande que los chimpancs, consumen un nmero
relativamente bajo de fibra, dieta de alta calidad (Milton, 1999b).
Sugerimos que los australopitecinos obtuvieron una dieta de calidad
intermedia, estableciendo el escenario para comienzos del Homo para
incorporar mejoras adicionales. En este captulo, vamos a explicar cmo
los rganos de almacenamiento subterrneo (usos) de las plantas se espera
mejorar la calidad de un chimpanc-como la dieta por reducir globalmente
el contenido en fibra y por lo tanto representan una forma clave en la cual
los primeros homnidos podran haber mejorado la calidad de la dieta y la
previsibilidad.
El contenido de fibra es la principal medida utilizaremos aqu para
definir la calidad de la dieta. Idealmente, nos gustara discutir tambin los
compuestos secundarios de las plantas (alcaloides, taninos, terpenoides,
etc.), pero prcticamente no hay quan- titative datos sobre la ingesta de
compuestos vegetales secundarias de los seres humanos. La influencia de
la fibra sobre la calidad de la dieta es doble. Primero, los mamferos
consumen un peso muy limitado de comida cada da, por ejemplo, oscila
entre el 3% y el 5% del peso corporal adulto herbvoros (Van Soest, 1994).
Cuanto mayor sea el porcentaje de fibra que contiene el nmero finito de
gramos a un animal es capaz de comer por da, la disminucin del
porcentaje de nutrientes presentes. As pues, la fibra diluye los nutrientes
con material indigesto. Segundo, es- especialmente cuando la fibra
insoluble est formado por las paredes celulares de la planta creciente,
irreversiblemente bonos con una cierta cantidad de protenas, almidn y
otros nutrientes presentes en las paredes celulares de las plantas (Van
Soest, 1994). Desde la fibra insoluble se encuentra muy mal digerida, no
liberar muchos de los nutrientes tan atrapado, reduciendo as la
disponibilidad total de los nutrientes. En resumen, no slo es la fibra en s
bastante indigesto, pero tambin disminuye la disponibilidad de
nutrientes atrapados dentro de su matriz.
A Two-Stage Model of Increased Dietary Quality
63
La fibra en la dieta de monos y simios
Recientemente hemos completado un estudio comparando la dieta de

chimpan- zees con tres especies simptricas cercopithecine frugvoras en
el Bosque de Kibale (Uganda Wrangham et al., 1998; Conklin-Brittain et al.,
1998). Las cuatro especies estudiadas fueron el chimpanc (Pan
troglodytes), mon- Tecla azul (Cercopithecus mitis), C. ascanius redtail
(mono) y el gris-cheeked mangabey (Lophocebus albigena). Las cuatro
especies fueron estudiadas en rangos superpuestos plenamente y de forma
simultnea, es decir, en las mismas condiciones de la disponibilidad de
alimentos.
Seis de las principales categoras de alimentos vegetales se registraron:
pulpa de fruta madura, ONU- pulpa de frutas maduras, semillas, hojas,
flores y mdula. Hubo poco ms de la dieta- vuelta en listas de especies
entre los chimpancs y cercopithecines. Semillas y hojas de varias especies
fueron consumidos por los monos, mientras que la mdula de ms especies
era consumida por los chimpancs. Incluso dentro de las categoras de
frutas, hubo pocas especies coinciden (Wrangham et al., 1998).
La proporcin de cada tipo de alimento en cada una de las especies de
primates' dieta anual se muestra en Conklin-Brittain et al. (1998). En
resumen, los chimpancs eran especialistas de fruta madura (alrededor del
75% del tiempo dedicado a la alimentacin), mientras los monos dividir su
tiempo equitativamente entre fruta madura, la fruta inmadura, semillas y
hojas. Las opciones de alimentacin en chimpancs coincidi tambin con
la disponibilidad de fruta madura muy de cerca, mientras que las de los
monos no lo hicieron. Cuando la fruta madura no estaba disponible, el
principal alimento de suplencia de los chimpancs se tallo herbceo piths
(Wrangham et al., 1991). La suplencia de monos alimentos vari entre
especies (redtails: fruta inmadura y semillas; blues: hojas; mangabeys:
dieta diversa en todo momento) (Wrangham et al., 1998).
Dado que los chimpancs y los monos coman distintos elementos, nos
conside- bles cmo estas diferencias afectan sus niveles de ingesta de
macronutrientes
(Conklin-Brittain
et
al.,
1998).
Hemos
calculado ponderado aver mensual- edades de diferentes nutrientes. El
coeficiente de ponderacin es la per- Porcentaje de tiempo dedicado a la
alimentacin en los diferentes alimentos. En nuestro estudio los primados
consumida principalmente tipos de alimentos que requieren poco
manipulacin, de manera que el tiempo alimentndose pareca no ser
influidas por el forrajeo/tiempo de manipulacin.
Hemos encontrado algunas similitudes entre las cuatro primates. Por
ejemplo, el crudo de lpidos o de contenido de grasa de las diferentes dietas
de primates no fue significativamente diferente entre las especies, y era
muy bajo, incluso en los niveles pico de consumo. Los lpidos Pico fue de
64
Human Diet
slo alrededor del 8,5% de la materia seca (MS) y la ingesta promedio anual
fue de slo 2,5%, aproximadamente, del DM (Conklin- Brittain et al., 1997).
Como punto de referencia, la ingesta de grasa humana prob- hbilmente
no necesita ser ms de cerca del 5% de la DM, lo suficiente como para
proporcionar los cidos grasos esenciales (cido linoleico y a-linolnico) y
vitaminas liposolubles (Mann y Skeaff, 1998; RDA, 1989). Moderno y
occidentalizado que consumen los seres humanos lejos de grasa en exceso
de necesidad o recomendaciones (Butrum et al., 1988), p. ej., 15%-25% de
DM (usualmente referido como el 30%-45% de las caloras consumidas)
(Mann y Skeaff, 1998; RDA, 1989).
Tambin hemos encontrado diferencias significativas entre las dietas de
primates. La protena cruda (PC) fue mayor en el contenido que en mono
chimpanc dietas (porcentaje anual de promedios de DM: ~15% de los
monos, el 9,5% de los chimpancs) (Conklin-Brittain et al., 1998; ConklinBrittain et al., 1997). El valor de 9,5% de DM es coherente con Oftedal's
(1991) sug- gestion que los primates tienen necesidades de protenas
relativamente baja en comparacin con otros mamferos, quizs porque
tienen tasas de crecimiento ms lentas (Caso, 1978). Como punto de
referencia, se cree que el hombre adulto necesita un mximo de 9,5% de
protena en una base MS, suponiendo una dieta que contenga 5% de grasa,
que es similar a la de los chimpancs salvajes" (RDA, 1989). Con- sequently,
los chimpancs' dieta vegetal probablemente no era deficiente en pro- tein.
El alto contenido de protena de la dieta del mono fue el resultado de la
ingestin de hojas como una cada desde las hojas son por lo general los
alimentos ricos en protenas (Conklin- Brittain et al., 1998). Los
chimpancs, por otro lado, consume la mdula como reserva alimentaria,
que contena en promedio baja a moderada en protenas. Hipotetizamos
que los chimpancs comieron piths porque eran altos en uno de los ms
fciles de digerir las fracciones de fibra insoluble (hemi-celulosa),
contribuyendo as a sus carbohidratos y energa en tomar (Wrangham et
al., 1991).
Total de carbohidratos no estructurales incluyen los azcares simples,
as como los carbohidratos complejos de almidn y ms fibras solubles. La
mayora de almidn se digieren fcilmente. Fibras solubles incluyen
pectinas, gomas, beta-glucanos y otros polisacridos no amilceos, as
como el almidn resistente. Los seres humanos pueden digerir (via hindfermentacin intestinal) de 0% a 100% de fibras solubles (Bourquin et al.,
1996; Eastwood et al., 1986; Siragusa et al., 1988), dependiendo de la fibra.
Asumimos que porque chimpann y Demment, 1988), ellos pueden
digerir/fermentan ms fibras solubles, por lo que incluimos fibras solubles
en la categora de carbohidratos digeribles por los chimpancs. Los
chimpancs demostraron significativa estacionalidad, aumentando su
65
total de carbo no estructurales- la ingesta de hidratos durante tiempos de

alta disponibilidad de fruta madura (Conklin- Brittain et al., 1998). Esto
coincide con lo que se considera el ms saludables de la dieta humana, que
contiene grandes cantidades de hidratos de carbono complejos- y slo
pequeas cantidades de grasa y protena (Butrum et al., 1988).
Fibra detergente neutro (FDN) tambin se conoce como el total de fibra
insoluble o total de carbohidratos estructurales. Esta categora qumica
mostr sorprendente similitud en la dieta entre los cuatro primates; todos
ellos consumen alrededor del 32% de DM a lo largo de todo el ao sobre la
base de promedios ponderados que tome en cuenta la selectividad
(Conklin-Brittain et al., 1998); el 33,6% fue el promedio anual contenido de
fibra de la dieta de los chimpancs. Esto fue sorprendente, ya que los
monos son pequeos, alrededor del 10%-20% del peso corporal de los
chimpancs. En general, las especies animales ms pequeos consumen
dietas bajas en fibra que aquellos animales de mayor tamao (Cork, 1994;
Demment y van Soest, 1985; Parra, 1979). Por lo tanto, en comparacin con
el mon- claves, el chimpanc dieta era relativamente bajo contenido de
fibra (Conklin-Brittain et al., 1998), posiblemente ya empezando a burlar el
tamao del cuerpo limitaciones discutido por Milton (1999b). En
comparacin con el hombre moderno, sin embargo, el chimpanc dieta
todava era extremadamente alta en fibra (que se analizan ms adelante en
este captulo).
Con el propsito de comparar la calidad de diferentes partes de la planta
con- tributacin a la dieta de los chimpancs, promedios simples para la
composicin qumica de los alimentos se resumen en el cuadro 6.1.
Ninguna planta fue alta en los lpidos; las semillas fueron los ms
altos, pero el 8,4% no es alto comparado con el de las semillas consumidas
por-comedores de semillas especializadas como el mono saki (donde los
valores de lpidos puede alcanzar el 35%; Norconk et al., 1998). Las hojas,
que eran principalmente jvenes, tena la ms alta de protena cruda. Piths
contenidas en promedio menos de la mitad de la cantidad de protena en
las hojas. Flores, al igual que las hojas, son altos en protenas, pero slo
fueron comidos sporadi- mente debido a la disponibilidad. El promedio de
frutos maduros tienen exactamente el mismo contenido de protena como
la ingesta promedio anual para los chimpancs. La fruta madura es el
"dulce", y fueron la segunda piths dulces. Fruta madura tambin fue la ms
baja en fibra, pero 33,6% es bastante alta para una pulpa de frutas
nacionales, especialmente en comparacin con el sector de las frutas y
hortalizas. Frutas silvestres fue mucho ms baja en azcares simples que
cualquiera de las frutas u hortalizas domsticas y era mucho ms alta en
fibra. Los seres humanos modernos han seleccionado claramente para
simples, azcares y dulces contra la fibra mientras su domesticacin de
66
Human Diet
plantas alimenticias.
Los valores de fibra para el mercado nacional de frutas y hortalizas se
estiman a partir de fibra bruta valores proporcionados por vatio y Merrill
(1963). Crudo fi- ber es una medida que raramente se usan ms, pero NDF
valores no han sido publicados para muchos nacionales de frutas y
hortalizas. Fibra Bruta subestima el contenido de fibra en promedio un
factor de dos o tres (Van Soest, 1994). Ser conservador, por lo tanto,
utilizamos dos correccin como un factor en el valor promedio de las 10
frutas y hortalizas 11.
Para resumir, todos de nuestro estudio especies consumieron un
contenido bajo en grasa y alto contenido de fibra en la dieta en
comparacin con el hombre moderno (por ejemplo, Georgiou y Arquitt,
1992). Los chimpancs' fue mayor en la dieta total de carbohidratos no
estructurales de las dietas cercopithecine y por lo tanto era superior en
calidad al aumentar la disponibilidad de fruta madura. Adems, los
chimpancs mantuvo una constante y moderadamente baja ingesta
proteica, debido a su enfoque sobre las frutas con cscara como reserva de
alimentos.
HOMINID ECOLOGA NUTRICIONAL
En esta seccin vamos a examinar cmo y cuando la dieta humana

evolucion de un chimpanc-como la dieta. Sugerimos que lo que el
cerebro humano y
Table 6.1
Qumica de alimentos silvestres Categoras consumida por los primates, como porcentaje de la materia seca (MS).
Tambin se incluyen los promedios nacionales de frutas y hortalizas, como un porcentaje de la DM
Tema
Los lpidos
Alimentos de chimpancs salvajes

Fruta madura
La fruta inmadura
Leaf
32
35
75
4.9
3.1.
1.4
18
19
Flores
Alimentos domesticados humano
Fruto interno*
Hortalizas domsticas**
Las semillas
Mdula
CP
SS
Los NDF
9.5
13.9
8.0
5.3
33.6
38.7
40.7
8.4
1.2
12.0
22.1
14.3
9.6
9.8
11.6
46.1
44.1
18
2.5
20.8
8.5
35.5
10
2.6
2.3
5.1.
17.6
42.8
25.6
10.6
11
20.1
As urce: Wild vales se determinaron en el Laboratorio de Ecologa nutricional, Departamento de Antropologa, Universidad de Harvard;
Los valores internos del mismo laboratorio o de vatios y Merrill (1963).

CP = protena cruda, SS = azcares simples, FDN = fibra detergente neutro, n = nmero de especies incluidas *Macintosh Apple, Manzana
Granny Smith, pera, pltano, uva, mango, meln, naranja, pia, fresa **la zanahoria, pepino, berenjena, lechuga iceberg, setas, cebollas,
patatas, pimiento rojo, verano squach, tomate, calabacn
67
Cuerpos necesitan es un bajo de fibra y un alto contenido de nutrientes de

la dieta en comparacin con wild chim- panzees, y nuestra hiptesis es que
una tendencia clave repetidamente caracterizar las transiciones
evolucionarias ha producido una progresiva reduccin en fibra contienda. Por lo tanto, proponemos la hiptesis de que esas reducciones se
produjeron en primer lugar de un chimpanc-como antepasado a un
australopithecine temprano; el segundo, de una tarde a un
australopithecine forager Paleoltico; y finalmente, como ya est
justificada, desde el Paleoltico foragers a seres humanos basada en la
agricultura.
Fibra diettica puede reducirse de tres maneras. Primero, los alimentos
vegetales que son ms bajos en fibra puede ser seleccionado. Sugerimos
que esto ocurri con el consumo de poca fibra USOs por parte de los
australopitecos. En segundo lugar, la fibra bajo los alimentos de origen
animal, como la carne, puede ser consumida en lugar de alimentos
vegetales con alto contenido de fibra (con el beneficio adicional de
proporcionar una fuente de nutrientes de fcil digestin [Milton, 1999b]).
El consumo de carne ha sido probablemente importante, puesto que el
gnero Homo ha evolucionado. Por ltimo, el contenido de fibra pueden
reducirse mediante la preparacin de los alimentos y tcnicas de
procesamiento, tales como cocinar. Aunque la antigedad de estas tcnicas
no es conocido por algunos, tambin pueden volver a los orgenes
del Homo (Wrangham et al., 1999). As, en el simio-humano comparacin,
todos los tres mecanismos para reducir la ingesta de fibra son sugeridos
han sido importantes.
Como requisito previo para considerar la dieta australopithecine,
primero nos dis- cuss hipottico de cazadores-recolectores antiguos dietas,
as como la moderna pero tradicional, o no forneos, las dietas humanas.
Dieta Hunter-Gatherer paleoltico
En el Paleoltico, prescripcin, Eaton et al. (1988b) reconstruir una

paleoltico forager dieta basada en valores promedio de cazadoresrecolectores dietas actuales disponibles en la literatura. Los datos
provinieron de slo seis grupos, que en su mayora viven en hbitats
marginales. Uno de los estudios fue sobre los !Kung, cuya dieta fue
grabado en un solo mes (Lee, 1969), y uno de ellos fue sobre los esquimales
(Eaton et al., 1988b). A pesar de estas limitaciones, la dieta la hiptesis por
Eaton et al. (1988b) ofrece una oportunidad para examinar cmo la
nutricin de cazadores-recolectores pueden haber cambiado, en
comparacin con una dieta de chimpancs ancestrales.
La dieta de forraje reconstruido por Eaton et al. contiene 35% de carne y
65% de los alimentos vegetales (salvaje). Cmo a menudo
68
Human Diet
antiguas poblaciones Homo habra obtenido un alto consumo de carne es

incierta (vase, por ejemplo, O'Connell et al., 1999; Wrangham et al., 1999).
Muchas de las recientes o sociedades de cazadores-recolectores
contemporneos han sido efectivamente inform anlogamente a
consumir grandes cantidades de carne (Kelly, 1995), pero la fiabilidad de
dichos datos es limitada, en parte porque las estimaciones rara vez
incluyen la ingesta de alimentos consumidos fuera del campamento (F.
Marlowe, comunicacin personal). Incertidumbres adicionales se derivan
de influencias relativamente recientes, tales como las mejoras en la
tecnologa de caza, la adquisicin de perros de caza, y los cambios en la
densidad de fauna desde el Paleoltico hasta la actualidad. Con estas
limitaciones en mente, el cuadro 6.2 presenta la "receta" modelo dieta
paleoltica. Para que los resultados comparables a nuestros datos sobre la
dieta de los chimpancs, hemos calculado el porcentaje de cada nutriente
principal al total de gramos consumidos.
La ingesta de protenas en la dieta del Paleoltico "receta" es al menos
tres veces mayor que la requerida por los modernos Homo sapiens. Tambin
es mayor que el recomendado para primates omnvoros (NRC 1978, NRC,
2001). La ingesta de grasa es tambin alta en comparacin a la dieta
chimpan- zee y requerido por los seres humanos, aunque los autores
utilizan los valores nutricionales de la carne de animales silvestres, que es
mucho ms simple carne nacional (Eaton et al., 1988). Pues ni protenas ni
grasas muestra una tendencia consistentes en el tiempo evolutivo (a partir
de los chimpancs modernos human), sus valores reconstruidos en la
dieta paleoltica tienen poco significado para nuestro intento de
comprender los grandes patrones de evolucin de la dieta.
El contenido de fibra, sin embargo, proporciona una oportunidad
interesante para la comparacin. El componente vegetal de la dieta de los
cazadores-recolectores del Paleoltico fue calculada por Eaton et al. (1988b)
para contener 150 g de fibra diaria o el 18,5% de la DM. Esta hiptesis de
alto contenido en fibra de la dieta del paleoltico est apoyada por estudios
(Kliks coprolite, 1975).
Esta estimacin es sustancialmente superior a la de los humanos
modernos (Tabla 6.3). Slo dos valores publicados por dietas basadas en la
agricultura han sido tan altos. Bingham y Cummings (1980) inform de
que los ugandeses moderna
69
Tabla 6.2
Propone la ingesta de macronutrientes media diaria de los seres humanos del
Paleoltico tardo
Gramos
% de
La energa total
% del total de
gramos
consumidos
Protena
Fat
Carbohidratos
250
70
340
33 [(250g x 4 kcal/g)/3000]
21 [(70g x 9 kcal/g)/3000]
46 [(340g x 4 kcal/g)/3000]
30.9
8.6
42.0
La fibra total
Total de
gramos
150
18.5
810
El total de energa consumida = 3.000 kcal; los valores son dados por ciento de la materia seca
(Eaton et al.
1988b).
Tabla 6.3
Los niveles de macronutrientes en una Modera pero tradicional dieta diaria consumida
por los hombres de la tribu Oto en los bosques de la Repblica Democrtica del Congo
A. Lluvioso
Gramos
% de
La energa total
% del total de
gramos
Consumido
Protena
Fat
Carbohidratos
38.5
60,9
325.3
7.7 [(38,5g x 4 kcal/g)/2000]

27.4 [(60,9g x 9 kcal/g)/2000]
65.0 [(325.3g x 4 kcal/g)/2000]
9.3
13.1
69.8
La fibra total
Total de
gramos
41.0
465,0
8.8
B. Seque
Protena
Fat
Carbohidratos
La fibra total
Total de
gramos
Gramos
87.6
24.2
325.3
41.0
478.1
% de
La energa total
17.5 [(87.6g x 4 kcal/g)/2000]
10.9 [(24,2g x 9 kcal/g)/2000]
65.0 [(325.3g x 4 kcal/g)/2000]
-
% del total de
gramos
Consumido
18.4
5.1.
68.5
8.6
Inform que el total de energa consumida = 2000 kcal. Por ciento de dieta son Vales DM. Una
temporada de lluvias en el municipio. B. La temporada seca en el campamento de caza. Los datos
originales de Pagezy (1990) se expresaron como porcentajes de la dieta peso fresco. Calculamos el
contenido basado en tabla de Leung vales et al. (1968) y Watt y Merrill (1963) y convierte todos los
datos a porcentaje de DM, para hacer el consumo comparable a la del chimpanc, la dieta y la
propuesta de la dieta del Paleoltico.
Consumir 150 gramos de fibra al da, pero en publicaciones posteriores
70
Human Diet
Bingham (1992) redujo ese nivel a 70 g. Lo hizo porque su anlisis original

utiliza los valores del "mtodo" de Southgate Anlisis de fibra, que tiende
a sobrestimar los niveles de fibra en la mayora de las plantas, y en
particular en el grapado de Uganda, pltano banana. Otro de alto valor,
tambin dado por Bingham (1985), fue igualmente redujo posteriormente;
130 g de fibra/da para los modernos kenianos se redujo a 86 g/da
(Bingham, 1992).
Hemos visto que un herbvoro silvestre (especficamente frugvoros)
dieta, como la de los chimpancs en el Bosque de Kibale, es alta en fibra
porque la mayora de los alimentos vegetales silvestres son altos en fibra
(Tabla 6.1). La prescripcin "Paleoltico" dieta, por el contrario, contiene
slo alrededor de la mitad de la fibra de la chimen aunque 150 g de fibra
(~18% de MS de consumo) es alta comparada con la de los seres humanos
basada en la agricultura, es baja comparada con la de los chimpancs
(Tabla 6.1).
Dieta Hunter-Gatherer moderna
Las dietas modernas, occidentalizados suelen incluir slo 10-20 gramos

de fibra por da (Johnson y Marlett, 1986; Georgiou y Arquitt, 1992),
aunque el Instituto Nacional del Cncer recomienda 35 g (Bourquin et al.,
1996). Esta baja ingesta de fibra tambin est vinculada a varias
condiciones patolgicas, as que puede ser ms til considerar un moderno
pero tradicionales de la dieta de las selvas tropicales de la Repblica
Democrtica del Congo, donde el nico componente de la dieta
domesticada es cas- Sava, un tubrculo muy baja en fibra (Pagezy, 1990).
El resto de la dieta es un comodn o juego o alimentos vegetales silvestres
(Tabla 6.3).
Los niveles de ingesta de grasa en "B", el campamento de caza, se
encontraban en el nivel del 5%, mencionado anteriormente como
adecuados para los seres humanos. Los hombres en el campamento comen
ms juego y pescado, aproximadamente el 20% de consumo de MS, pero
su dieta todava estaba dominada por la yuca en estas comparaciones. Los
niveles de fibra ha descendido del 33,6% NDF sobre chimpancs a 18,5%
para una hipottica antigua dieta de cazadores-recolectores y ahora a
alrededor de 9% para este moderno pero tradicionales de la dieta. Este
tradicional dieta contena carne pero estaba dominada por la yuca, un
cultivo de races baja en fibra.
Las dietas modernas Non-Westernized
Estamos prximos a considerar moderno pero tradicional dietas

humanas que quizs representan principios dietas agrcola, pero que
todava no estn occidentalizados. La composicin de estas dietas refuerza
la progresin de xito- clusivamente menor de fibra en la dieta. Figura 6.1
compara siete tales dietas contra los primates Kibale, la propuesta de los
71
cazadores-recolectores del Paleoltico, dieta y una dieta occidental,

concretamente de EE.UU. Las mujeres universitarias (Ethangatta et al.,
1996; Grewal y Hira, 1995; Walker, 1995; Georgiou y Arquitt, 1992; DeLisle
et al., 1991; Pagezy, 1990; Eaton et al., 1988a; Rosetta, 1986; Hassan y
Ahmad, 1984). A continuacin hemos insertado en este com- parison
nuestro proyecta los niveles de nutrientes de la dieta australopithecine.
El contenido en protenas de todas estas dietas es adecuada o alta y no
muestra tendencias consistentes a travs del tiempo o a travs de
estrategias de subsistencia. La reconstruccin de la dieta del Paleoltico
destaca por ser quizs exageradamente alta en protena como un aoredondo la dieta. El contenido de grasa oscila entre el mnimo
recomendado de 3%-4% en algunas de las dietas no occidentalizados (y en
todos los primates Kibale dietas) a aproximadamente el 17% de DM para
EE.UU. Las mujeres universitarias. Incluso la alta carne dieta paleoltica
contiene slo un 8,6% de grasa. Hay sugestin del aumento de la ingesta
de grasa a travs del tiempo o a travs de estrategias de subsistencia.
Entre las dietas modernas el contenido de fibra refleja el carbo
dominante- fuente de hidratos; las dietas a base de arroz o de trigo refinada
tienen dietas basadas en la
La figura 6.1.
Cambios de nutrientes a lo largo del tiempo o las estrategias de subsistencia. Datos de
ape/ monkey desde Conklin-Brittain et al. (1998); "los australopitecos" desde nuestra
conjetura; "Paleoltico" a partir de la dieta propuesta por Eaton et al. (1988); no
occidentalizada de Ethangatta et al. (1996); Grewal y Hira (1995), Walker (1995); DeLisle
et al. (1991); Pagezy (1990), Rosetta (1986); y Hassan Ahmad (1984); y las mujeres
estadounidenses de Georgiou y Arquitt (1992).
72
Human Diet
Menor ingesta de fibra. Evidentemente, todas las dietas modernas son

mucho ms bajos en fibra que el chimpanc o hipottica dieta paleoltica y
de los 40 g/da consumidos por el oto tribu, que parece ser un tpico en
fibra- tomar para no occidentalizada de personas (Bingham, 1992).
Tambin es importante sealar que dos de las dietas no occidentalizados
eran considerados marlear sugerencia de disminuir el consumo de fibra a
travs del tiempo o a travs de estrategias de subsistencia (Figura 6.1).
Alimentacin y Nutricin AUSTRALOPITHECINE
ECOLOGA
Milton (1999b) ha examinado en detalle la estructura intestinal, la

plasticidad y la cintica de extant simios y los seres humanos modernos.
Ella lleg a la conclusin de que la dieta de los ancestrales
australopithecine era de calidad similar al de chim- panzees. En otras
palabras, ninguna especie australopithecine desde el ltimo com- mon
ancestor (ACV) de los simios y los seres humanos a los primeros
Homo habra mejorado considerablemente la calidad de su dieta en
comparacin con el LCA. Esta ha sido la opinin tradicional (por ejemplo,
Aiello y Wheeler 1995).
La variacin en la concentracin de fibra diettica vegetal entre temas
sugiere una hiptesis alternativa, sin embargo. Proponemos que la
australopith- ecines mejor significativamente la calidad de su dieta en
comparacin con sus antepasados simios forestal como consecuencia de un
cambio en la dieta vegetal. Nuestra propuesta comienza sealando que los
australopitecinos no poda esperarse que han mantenido un chimpanccomo la dieta porque estaban viviendo en un entorno de diferentes de los
chimpancs, concretamente uno en el cual chimpan- zee-come frutas y
piths habra sido menos disponible (Potts, 1998). Un chimpanc comn
respuesta a la escasez estacional de frutas es confiar en el consumo de piths
de vegetacin terrestre (THV) (Wrangham et al., 1991). Dado que estos
piths no eran abundantes en las ms secas y ms bosques abiertos
habitadas por los australopitecinos, proponemos que estos primeros
homnidos habran adoptado alternativas.
rganos de almacenamiento subterrneo para Australopithecine
Alimentos de reserva
El proceso podra haber comenzado cuando, durante los perodos de

escasez de fruta, muy temprano australopitecinos tendan hacia partes del
hbitat que les han suministrado agua y plantas ms similar al bosque
THV. Estos hbitats se han incluido los humedales, pantanos, marismas y
las mrgenes de los ros. Una vez all e intentar cosechar los densos tallos
de plantas de humedales (justo como los gorilas; Yamagiwa et al., 1992;
73
Blanco et al., 1995), estos homnidos podran tambin haber comido la

superficie de cormos, bulbos y rizomas caractersticos de algunas de estas
plantas, especialmente de los carrizos, juncos y totoras. A partir de ah,
sera un pequeo paso para confiar ms en USOs.
La idea de que los USOs representaba una novela, keystone recursos
dietticos para los primeros homnidos no es nueva. Hatley y Kappelman
(1980) sugiere que puede haber agregado USOs australopitecinos (races,
tubrculos, bulbos, rizomas) a su dieta, una fuente de alimento
subexplotadas por simios, pasado y presente. Un escenario similar es
descrito por Wrangham et al. (1999), que relatan la ecolgica, botnica,
paleontologa y razones antropolgicas USOs habra hecho una suplencia
viables especialmente alimentos para los primeros homnidos. Adems del
hecho de que la biomasa de USOs es superior en los bosques secos y
sabanas de hbitats en los bosques pluviales, tales o- gans concentrar y
almacenar los nutrientes y agua subterrnea cuando las condiciones son
malas para el crecimiento de la planta por encima del suelo; esto significa
que USOs son especialmente nutritivos en aquellos momentos del ao en
que la mayora de las partes de la planta encima de la tierra son menos
abundantes y menos nutritivos. rganos de almacenamiento de la planta
son ms a menudo en el stano, a menudo bastante profundo, a fin de
evitar la depredacin. El hecho de que la mayora de los usos son as
unavail- capaz de la mayora de los taxa de mamferos (Wrangham et al.,
1999), con la excepcin de suids y ratas topo, habra significado que
competiciones- cin de estos recursos habra sido baja para cualquier
homnido capaz de extraer de ellos. Por ltimo, tanto los modernos
cazadores-recolectores en climas tropicales y sabanas babuinos geladas y
dependen en gran medida de USOs durante el perodo de caresta.
Suponiendo que australopitecinos evolucionaron a partir de un simio
frugvoras como el chimpanc, cules habran sido las consecuencias
nutricionales de consumir races en lugar de mdula como alimentos de
reserva? Ya hemos visto que la mdula contiene 44% de fibra (Tabla 6.1). Y
tambin sabemos que el nei- ther chimpancs ni los seres humanos
necesitan una alta ingesta proteica (RDA, 1980; Conklin-Brittain et al.,
1998), pero que el total de carbohidratos no estructurales figura importante
en el chimpanc selectividad (Wrangham et al., 1991). Teniendo en cuenta
estas variables, races y tubrculos silvestres agregar cualquier cosa a la
dieta piths puede proporcionar? Para evaluar la factibilidad de
australopitecinos nutricionales consumiendo USOs, examinamos el
contenido de macronutrientes de races y tubrculos silvestres.
La Tabla 6.4 compara el contenido en nutrientes de veintiocho wild
woodidomestic races y tubrculos (Leung et al., 1968). El hollejo
consumida por los chimpancs Kibale, del cuadro 6.1, y el promedio anual
de la dieta de los chimpancs tambin se incluyen en la Tabla 6.4 para la
74
Human Diet
comparacin.
Tabla 6.4
Qumica nutricional de rganos de Almacenamiento Subterrneo, incluyendo bosques
y sabanas salvajes africanos especies
%CP
%grasa
%CNC
%fibra
rganos de Almacenamiento
Subterrneo
Salvaje, n = 28
8.3 8.8
Gama
1.0-39.2
4.0 4.3.
0.3-19.8
65,9 16,4
17.4-92.5
16.2 8.5
3.8-38.0
Domstica, n = 19
Gama
7.0 3.4
1.4-14.4
1,7 4,6
0.3-20.0
82.1 10.2
53.8-92.9
10,8 14,0
2.3-63.3
9.6 6.2
1.4-20.4
1.2 1.6
0,2-7,0
31,9 13,8
11.1-68.9
44.1 14.3
24.5-79.3
9.5 3.1.
5.3-15.4
2.5 2.1.
38.8 7.6
31.1-48.5
33,6 4,5
20.7-37.6
El chimpanc
alimentos
La mdula, n = 19
Gama
Dieta completa, n =
12 Gama
0.6-8.2
CP = protena cruda, TNC = total de carbohidratos no estructurales.
Veinticinco de las races y tubrculos silvestres fueron plantas

comestibles de Zambia un hbitat de bosques abiertos y tres races fueron
desde los Hadza, en un medio ambiente de sabana. Las races y tubrculos
domesticados eran datos de diversos hbitats tropicales.
En promedio, las races y tubrculos silvestres son marginales en la
protena, pero hay toda una gama de valores, ofreciendo la posibilidad de
seleccin. Grasa era probablemente adecuada. Los valores de fibra se
determina utilizando un mtodo anticuado de fibra cruda (anlisis) y los
valores se han corregido por un factor de dos, como se ha descrito
anteriormente. Tres sera el mayor factor de correccin razonable y se
habra traducido en valores de fibra de alrededor de 24% en lugar del 16%.
No obstante, el 24% es mucho menor que la encontrada en el chimpanc
Kibale dieta como un todo. En particular, es considerablemente inferior al
44% en piths, el chimpanc alimentos de reserva. Por lo tanto, incluidas las
races o tubrculos en la dieta, disminuir la ingesta de fibra de un potencial
consumidor y aumentar el contenido de nutrientes de la dieta,
especialmente la fraccin glucdica. Nuestras estimaciones de cmo esto ha
influido en la dieta global se muestran en la Figura 6.1.
Discusin
Si las races y tubrculos subterrneos eran un importante operacio- nes

nutricionales a la dieta de los australopitecos, que habra proporcionado
una dieta adecuada, incluso si se consumen como alimento principal
75
durante perodos de supra- Tierra de escasez de alimentos. Que esos

recursos eran explotados por los australopitecinos es apoyado por los
singulares adaptaciones masticatorio caracterstico de este grado de
homnidos. Post-megadontia canina y bajas, redondeadas, gruesas
cspides esmaltados son todos compatibles con los desafos fsicos
impuesta a la denticin por el consumo de usos (Hatley y Kappelman,
1980; Wood, 1995; Teaford et al., este volumen). La slida arquitectura
gnathic de estos homnidos tambin est en consonancia con la pesada
masticar que habra sido necesario para dilacerar USOs. Por ltimo, los
patrones microwear dental exhibidos por estos homnidos, que indican
que los pequeos, duros y/o rugosidad objetos estaban siendo pro- sumed
(Grine y Kay, 1988; Teaford et al., este volumen), tambin son consistentes
con la tramitacin de estos recursos vegetales subterrneos.
No hay ninguna indicacin de que los australopitecos habra necesitado
suplementos proteicos adicionales para traer su ingesta proteica a niveles
seguros. Lo que es ms importante, los menores valores de fibra resultante
de un uso significativo de la dieta habra mejorado la calidad general de su
dieta. No pretendemos dar a entender que la necesidad de disminuir la
fibra en la dieta es una fuerza motriz en la evolucin de la dieta de los
homnidos, que suponemos fue impulsada por un cambio en los patrones
de disponibilidad de alimentos. La adicin de australopithecine USOs a la
dieta y el consiguiente aumento en el contenido de nutrientes de la dieta,
sin embargo, habra permitido un aumento neto de energa comosimilation. El escenario sera establecer para Homo para reducir an ms
los niveles de fibra y mejorar el contenido de nutrientes de su dieta.
Cules podran ser las consecuencias de esta mejora de la calidad de la
dieta, especifi- camente de la mayor disponibilidad de carbohidratos, para
la australopithas distintas consecuencias evolutivas. En primer lugar, estos
homnidos podra haber usado esta energa adicional para lograr una tasa
de crecimiento ms rpida. Lamentablemente, nuestra capacidad para
estimar la tasa de crecimiento de elementos aislados y fragmentarios fsil
es extremadamente limitado, pero en este momento no parece que este
grado de homnido se cualquier crecimiento mas rpido que
el pan (especialmente en las comparaciones de las hembras, el sexo
"ecolgica") (McHenry, 1994; Kappelman, 1996; McHenry y Berger, 1998).
Otra posibilidad es que estos primeros homnidos actualiz su energa
bud- obtiene y utiliza esta energa a la gama ms lejos. La prueba
irrefutable de que en apoyo de esta afirmacin proviene del recin
descubierto Australopithecus garhi, que posee una morfologa de las
extremidades traseras sugestivos de mayor alcance (Asfaw et al., 1999).
Alternativamente, el excedente de energa podra haber permitido a un
reducido tamao de la tripa y el aumento de tamao del cerebro, a raz de
los argu- mentos presentados por Aiello y Wheeler (1995). De hecho, hay
76
Human Diet
considlater australopitecinos posean cerebros ms grandes que el

chimpanc-quizs el 20% mayor (vase, por ejemplo, capacidad craneal o
cociente encephalization (EQ) estima en 1971 Tobias, especialmente de los
chimpancs; 1994; Kappelman McHenry, 1996; Falk et al., 2000; Conroy et
al., 2000).
Debates clsicos de aumento de tamao del cerebro, tanto en el Homo y
aus- tralopithecines, siempre se menciona como habilitador de la carne
(por ejemplo, Conroy et al., 2000, p. 396). Nuestra discusin se presenta
una hiptesis alternativa y quizs complementaria que el aumento
encephalization fue posible mediante la inclusin de usos de menor de
fibra en la dieta.
Conclusiones
Hemos demostrado que el chimpanc Kibale es una dieta con bajo

contenido de grasa, y hemos llegado a la conclusin de que sus necesidades
de protenas son bajos a moderados, ya que sobreviven bien en una dieta
que contiene 9,5% de protena cruda (DM Hill et al., 2001). En
estos aspectos, su dieta no es particularmente diferente de algunas de las
poblaciones humanas modernas. Sin embargo, el chimpanc ingesta de
fibra es muy alto en comparacin con el hombre moderno, haciendo de su
dieta calidad considerablemente inferior. En consonancia con esta
tendencia en la reduccin de la fibra de los chimpancs a los seres
humanos, nos sugieren que las dietas australopithecine tena un nivel
proyectado de fibra intermedia en la Figura 6.1. La inclusin de una
variedad de usos habra sido responsable de esta hiptesis de menor
contenido de fibra diettica en dietas australopithecine comparado a los
chimpancs. Sugerimos que una mayor dependencia en USOs podra
haber sido un importante aporte nutricional para aumentar la
disponibilidad de energa para australopitecinos com- ther reducciones en
la concentracin de fibra y el aumento de la ingesta de energa durante la
posterior evolucin del gnero Homo.
Captulo 7
Las plantas de los Simios: Hay un
homnido modelo para los orgenes de la
dieta de los Homnidos?
Peter S. Rodman
Reconstruir el origen de la dieta de los homnidos ha sido examinada de

forma ms eficaz mediante la aplicacin de anlisis comparativo detallado
al denti- ciones y estructuras masticatorio de los primates vivos y fsiles.
La edi- tores de este volumen han sido particularmente importantes
contribuyentes a esta labor (Teaford y Ungar, 2000; Unger, 2002). Ellos,
entre otros (p. ej., Kay, 1977, 1984; Lucas et al., 1985), se han desarrollado
gradualmente sophis- ticated tcnicas para examinar las relaciones entre el
tamao y la forma de los dientes, sub-partes de la arcada, toda la
dentadura, la morfologa de la superficie de la dentadura, y, en particular,
el alteraciones de las superficies dentales por diferentes patrones de dieta
en la vida pri4a, 1996b; Ungar y Teaford, 1996). Hay una larga historia de
atencin a la estructura y composicin qumica de alimentos de primates
(Agrawal et al., 1997; Hill y Lucas, 1996; Lucas et al., 1997; Lucas y Teaford,
1994) y de las estructuras digestivas asociadas con las dietas en que viven
los primates (Chivers y Hladik, 1980; Milton, 1987; Milton, 1988; Demment
y Remis, 2000). Estudio de la ecologa de la alimentacin de primates no
humanos parece proporcionar una slida base comparativa para
reconstruir la historia de primado dietas con la promesa de arrojar luz
sobre los orgenes de la dieta humana (Milton, 1993) e incluso quizs sobre
aspectos nutricionales de la salud humana (Milton, 2000 y captulo
78
Human Diet
8 en este volumen). Por supuesto, cualquier intento de utilizar anlisis

comparativos de los primates para comprender las dietas saludables dietas
humanas deben tener en mente que una considerable evolucin cultural
ha intervenido entre lo que podra haber sido una dieta humana en la
historia evolutiva y lo que vemos como una dieta humana en el mundo de
hoy (Milton, 1999b; Stahl, 1984). De hecho, la diversidad de la dieta en la
cual los seres humanos persisten, incluso en condiciones sanos, sugiere
que probablemente no hay una sola dieta saludable, tampoco hay mucha
probabilidad de que podemos descubrir una estrecha gama de dietas que
proporcionar el nivel mximo de salud para todos los seres humanos.
Este captulo no aborda la naturaleza de la dieta humana directamente. En
cambio, tengo la intencin de utilizar el anlisis comparativo de las dietas
de nuestros parientes ms cercanos, los grandes simios, a ver si podra
haber sido cualquier cosa fuera de lo comn, derivada de la dieta de los
homnidos al comienzo de la historia humana.
Un gran clado de s i m i o s . . .
La lgica de anlisis comparativo en los estudios evolutivos sugiere que

el examen de las dietas de cerca, los parientes vivos pueden arrojar luz
sobre la dieta de sus antepasados comunes. La anterior separacin de
orangutanes en el clado africano, incluidos los proto-humanos, est bien
establecido (Goodman et al., 1998; Ruvolo, 1997). La evidencia de fsiles
para la separacin sigue siendo difcil de interpretar en el mejor de los
casos, pero el autapomorphies de dientes, cara y extremidades inferiores
de Pongo y las claras sinapomorfias de gorila y Pan (Huxley, 1870), as
como la gran separacin geogrfica del sudeste de Asia, de frica, indican
una divergencia anterior de los orangutanes del resto de nosotros.
Biomolecular estudios confirman que los orangutanes pertenecen a un
clado al clado africano, y fechamiento molecular siempre ha colocado la
divergencia de Pongo en algn otro lugar antes de 10 millones de aos
antes del presente (mybp) (Sarich y Cronin, 1976).
. . . y el clado africano
Divergencia dentro del clado africano ha ocurrido claramente, aunque

deing contina. Los fsiles an no esclarecer la historia o el tiempo de
divergencia filogentica entre simios africanos, hay pocos, si los hubiere,
de los plazos pertinentes. Morfologa tiende a asociar Pan troglodytes, P.
paniscus y Gorila gorila en un clado separado de los seres humanos, pero
las molculas proporcionan diferentes, a veces contradictorios, los
resultados de los diferentes investigadores. Los estudios moleculares indi-
Plants of the Apes
79
cate una separacin entre los cuatro pases africanos mybp phyla de cinco
a ocho. Los fsiles de los homnidos que datan de mybp 4.6 o versiones
anteriores no contradicen el reloj molecular y la primitiva caras y dientes
de aquellos primeros homnidos sugieren una ms tarde que
anteriormente escindido de gorila y Pan.
Los grandes simios vivos proporcionan modelos tiles para los
primeros hominid dieta? La filogentica de vida hominoids sugiere dos
preguntas importantes acerca de las dietas de los simios vis--vis la dieta
del antepasado humano. Primero, es la dieta de los orangutanes
esencialmente la misma que la dieta de los simios vivos de frica? Si es as,
una conclusin general ser que no hay ninguna dieta especia- les de
simios africanos, aunque posiblemente no hay una dieta especial de todos
los
grandes
simios,
y
que
la
dieta
de
los
primeros homnidos, probablemente era un genPongo y el clado africano
difiere en alguna manera perceptible, cules son los diferentes,
posiblemente derivado, primitivas caractersticas de las dietas africanas
que probablemente fueron compartidas por los homnidos ancestrales? La
respuesta a la primera pregunta parece ser "no." una conclusin de este
captulo ser que hay poca necesidad de proseguir con la segunda
pregunta.
Simios eatplants. A pesar de otros alimentos incidental, la dieta de los
grandes simios se compone principalmente de las partes de la planta. Rara
vez se comen otras cosas, tales como insectos y carne, en comparacin con
el diario, incluso cada hora, tarifa de partes de la planta. Los chimpancs,
que por algunos anlisis filogenticos tienen una estrecha relacin con los
seres humanos (Ruvolo, 1997), la caza de vertebrados y conciting, tanto a
los chimpancs y los humanos que los mira. Varan en la presencia y
cantidad de poblacin a poblacin, as como de una temporada a otra
dentro de una poblacin, de cualquier modo, y no son grapas o
componentes significativos de la ingesta diaria. Mientras que las segundas
observaciones pueden no excluye un especial papel nutricional de la fauna
en la dieta de pan o los primeros antepasados homnidos, la amplia
variacin indica que ni chimpancs bonobos son faunivores ni obligar. Es
improbable que el ancestro comn habra compartido ninguna especial
adaptacin morfolgica o fisiolgica para faunivory desde ninguna de
estas adaptaciones son evidentes en Pan, Gorila, o Pongo. Otros han
abordado esta cuestin con mucho ms cuidado desde perspectivas
diferentes y lleg a esta conclusin (Milton, 1987; Milton, 1993; Milton,
1999b; Milton, 2000; Teaford y Ungar, 2000; captulo 8 en este volumen).
Mi enfoque a las cuestiones centrales sobre los grandes simios y el origen de las dietas de los homnidos es examinar la composicin de la dieta
80
Human Diet
de los grandes simios por taxn vegetal y planta y describir con la mayor
precisin posible la superposicin de taxonoma de la componente floral
de las dietas de los cuatro grandes simios. La precisin taxonmica es
fundamental en este esfuerzo. Una gran parte del valor de esta
investigacin ha sido de reconciliacin y normalizacin detalles
taxonmicos de listas de plantas y la correccin de errores publicada en
planta para permitir la clasificacin de seguros de las comparaciones entre
estudios y sitios. Los resultados detallados de estas revisiones taxonmicas
disponibles bajo peticin para cualquiera que desee utilizar la base de
datos.
Mtodos
Fuentes de datos
Listas de plantas y partes consumidas por los grandes simios vinieron

de veinte- nueve sitios en treinta y seis estudios (Tabla 7.1 y Figura 7.1),
incluyendo 23 sitios para los gorilas, chimpancs, bonobos y orangutanes
y seis sitios para (Figura 7.1). La mayora de las listas se han publicado o
presentado en disertaciones, pero en algunos casos los investigadores
amablemente proporcionado ONU- resultados publicados. Estos son
reportados como comunicaciones personales.
Identificaciones taxonmicas. El mtodo preciso para identificar los taxa
de plantas en cada estudio es importante e incluye al menos las siguientes
variaciones:
1. Nombres de plantas indgenas informaron a los alimentos por parte
de los asistentes locales fiables (pero no directamente observado),
convierten a Amrica binomina segn una lista de la
correspondencia existente entre Amrica y nombres locales.
2. Los nombres locales de alimentos observados durante un estudio
particular, de nuevo con
3. Las identificaciones en el campo por observadores refirindose a
colecciones locales previamente identificados de alguna manera u
otra.
4. Amrica nombres asignados a especmenes recolectados durante el
estudio en los herbarios que botnicos familiarizados con la flora de
la zona de estudio; o
5. La identificacin por los herbarios de alistar la ayuda de expertos
en la familia de cada espcimen.
La equivalencia de los nombres indgenas y cientficos y consistencia de
identificaciones identificaciones indgenas entre los asistentes locales son
Plants of the Apes
81
im- portant para muchos de nosotros, porque a menudo hemos invocado

el nombre y uno o ms asistentes para identificar las especies de plantas.
El tema ha sido analiz formalmente por Richards (1996). A menudo
tenemos poca informacin acerca de la consistencia y el error por
informantes locales o entre varias personas locales, desde quienes cuentan
con asistentes locales rara vez evalan esta fuente de error. He decidido
aceptar el criterio de cada investigador. Lo contrario es ms all del alcance
de este papel.
Los eptetos de especies sin duda a menudo son asignados a menos-queperfecta muestras sin el espcimen particular siendo examinado por el (los)
experto(s) reinante en el taxn. Si es as, lo ms probable es que morfologas
similares pertenecientes a distintas especies pueden tener asignado el
mismo nombre dentro de los sitios o entre sitios. Si es as, la diversidad de
especies dentro de sitios o de cada ape puede ser subestimado, y especies
coinciden
entre
sitios
y
entre
los
monos
puede
ser sobreestimado. asignaciones genricas son probablemente fiables, de
cualquier modo, las asignaciones familiares y son fiables. Los futuros
anlisis a menor lev- els ser importante y posiblemente el ms revelador,
pero el anlisis actual se basa fundamentalmente en la identificacin de
familias de plantas.
Las partes de la planta. Las identificaciones de las partes de las plantas a
partir de diversos estudios de involucrar aqu a un conjunto de siete,
incluyendo:
Fruto: la pulpa o mesocarpio del fruto de una planta. Algunos investigatores no podan o no separar la ingestin de pasta solo a partir de la
ingestin de la pulpa y la semilla, y en algunos casos, es probable que
las semillas hayan sido digerido.
Semilla: La semilla de la planta si se consumen en lugar de eliminarse
antes o despus de pasar por el intestino. De nuevo, realmente consumir
las semillas debera implicar la semilla fue digerida, pero la distincin
entre las semillas y el fruto no es consistente entre los estudios. Semillas y
frutos pueden combinarse para comparaciones, ya que hay tan pocos
taxones identificados slo para semillas. Flor: probablemente no existe
mucha variacin entre las identificaciones de esta parte, aunque la forma
de algunas flores es confuso y podra confundirse con frutos por el
nonexpert (p. ej., Rodman 1973, para "frutos" de Dillenia).
Hoja: muchos investigadores independientes y jvenes hojas maduras, por
buenas razones, pero aqu puedo combinar todas las hojas en una sola
categora, ya que no todos los investigadores hicieron la distincin.
Mdula: Este tema tiene un significado especial en algunos estudios de simios
africanos (Blanco et al., 1995; Wrangham et al., 1993). En otros estudios, la
82
Human Diet
mdula comprende los tallos de muchas plantas, y he clasificado los

tallos de hojas y pecolos como mdula ya que a menudo no se
distinguen.
Corteza: la estructura real consumida generalmente no es toda la corteza, sino que
es la capa interna (el cambium o, ms precisamente, el floema) de la corteza,
pero para algunas plantas es toda la corteza. Estas distinciones son raramente
hechas, aunque algunos investigadores describen los detalles de consumo
mientras que clasificar el tema simplemente como la corteza.
Otros: El resto de las partes de la planta, incluyendo, con ms frecuencia,
las races y la madera muerta.
Tabla 7.1Sites y fuentes de listas de plantas analizadas en este captulo la

posicin pas
KARISOKE
Bwindi,
HOKOU BAI
CAMPO
NDAKAN
Rwanda
Uganda,
Repblica
Centroafricana
Camern
homnido especies
referencias
01 28' S, 29 29' EGorilla g.

beringei
01 04' S, 29 38' EGorilla g.
03 52' N, beringei
16 30' EGorilla g.
gorila
Watts, 1984; McNeilage, en prensa; Schaller, 1963

Berry, 1998
Remis, 1994; Goldsmith 1996
02 23' N, 10 3' EGorilla g.

gorila
03 22' N, 16
10' EGorilla g.
gorila
Calvert, 1985b
Fay, 1997
02 21' N, 16 16' EGorilla g.

gorila
D. Doran, comunicacin personal, 12/01/2000
02 16' S, 28 45' Pan graurri

EGorilla g. t. schweinfurthii
Casimir, 1975; Yumoto et al. 1994
ITEBERO
D. R. Congo
01 42' S, 27 55' Pan graurri

EGorilla g. t. schweinfurthii
Yamagiwa, 1994
LOPE
Gabn
00 10' S, 11 35' EGorilla g.

gorilla Pan t. troglodytes
Tutin, 1994
NDOKI
R. P. Congo
02 18' N, 16 22' EGorilla g.

Nishihara, 1995, Moutsambote et al. 1994
MT. ASSERIK
BELINGA 1988
Senegal
Gabn
12 53' N, 12 46' WPan t.

verus
01 10' N, 13
10' EGorilla g.
McGrew "et al.

Tutin y Fernndez, 1985
82
KAHUZI
Repblica
Centroafricana
Repblica
Centroafricana
D. R. Congo
MONDIKA
SEMLIKI
UGALLA
GOMBE
MAHALE
KIBALE
Guinea Ecuatorial
OKOROBIKO
Uganda
Tanzania
Tanzania
Tanzania
en Uganda
01 30' N, 09 53' EPan t.

troglodytes
00 50' N, 30 20' EPan t.
schweinfurthii
05
19' S, 30 37' EPan t.
schweinfurthii
04
40' S, 29 38' EPan t.
schweinfurthii
06 07' S, 29 44' t.
schweinfurthii
EPan
00 34' N, 30 22'
EPan t.
schweinfurthii
NGOGO
LOMAKO
Uganda
D. R. Congo
00 30' N, 30 26' EPan t.

schweinfurthii
00 51' N, 21 05'
00 11' N, 22 28' EPan
paniscus
01 52' S, 22 57' EPan
01 22' S, 23 56' paniscus
00 24' N y 117 16'
EPongo P. pygmaeus
WAMBA
YALOSIDI
LILUNGU
paniscus
Kano,
MENTOKO
1983
83
D. R. Congo
D. R. Congo
D. R. Congo
Kalimantan del Este,
Indonesia
ULE SEGAMA Sabah, Malasia
SUNGAI WAIN Kalimantan del Este,
Indonesia
Tanjung Putting Kalimantan Central,
Indonesia
KETAMBE
Aceh, norte de Sumatra,
Indonesia
GUNGUNG
Kalimantan Occidental,
PALUNG en
Indonesia
Sabater-Pi, 1979
Kevin Hunt, comunicacin personal, 9/14/2000
Moore, 1994
Wrangham, 1975
Nishida y Uehara, 1983
Richard Wrangham, comunicacin personal,
9/18/2000
Mitani, en prensa; Ghiglieri, 1984
y Badrian EPan paniscus Malenky, 1984
Idani, 1994
Sabater-Pi EPan y Vea, 1994
Rodman, 1973; Rodman et al., datos inditos
05 11' N y 117 54'

EPongo
pygmaeus
01 10' S,P.116
50' EPongo
P. pygmaeus
MacKinnon, 1974
A. Russon, comunicacin personal, 9/16/2000
2 45' S, 111 57' EPongo

P. pygmaeus
Galdikas, 19778
3 40' N, 98 00' EPongo

p. abelii
Manullang, 1999; Rijksen, 1978; Unger, 1995
01 13' N, 110 07' EPongo

P. pygmaeus
Cheryl Knott, comunicacin personal, 1999

10/15/2000
Figure 7.1
Africa ecuatorial y Malesia, indicando las ubicaciones de veintinueve estudios de simios de qu listas de plantas alimentarias han
sido analizados en este estudio.
84
85
86
Human Diet
Ninguna de estas categoras es inequvoca o completamente consistente

entre los estudios. El grado de coherencia depende totalmente del detalle
dado por investigadores originales. La resolucin y la informacin estara
mejor si todas las partes han sido claramente identificados de la misma
manera en todos los estudios, pero esto no se ha hecho y no se fija
exclusivamente con- salida entrada de investigadores originales o detalles
adicionales de investigacin de campo. Sin duda una leccin de intentar
compilar el trabajo de varios estudios es que quienes llevan a cabo estudios
sobre el terreno deberan adoptar algunos stan
Conciliar y normalizar la taxonoma
He introducido un registro por parte de planta para cada especie

identificada en cada estudio. Cada registro consta de 61 tems, incluyendo
el expediente nmero, familia, gnero y especie de la planta y un "1" o "0"
para detectar la presencia o ausencia de cada una de las siete partes de la
planta para cada uno de los cuatro monos y "1" o "0" para detectar la
presencia o ausencia en cada uno de los 29 sitios. Cada una de las distintas
especies de "no identificado" fue introducido como un registro separado;
"no identificados" especies incluidas cualquier especie indicada como "no
identificados", como "<nombre de especies>?" como "cf. <nombre de
especies>", o como cualquier otro indicacin de la incertidumbre. Si el
investigador grab varias diferentes especies o morfotipos con nmeros
(por ejemplo, "Ficus sp. 1, Ficus sp. 2 . . "), estos eran introducidos como
diferentes registros inicialmente para el propsito del conde- cin de
especies en cada sitio, pero slo una especie no identificada por gnero y
otro gnero no identificados por familia permaneci en el juego como era
que se resume en los niveles superiores de la clasificacin.
Los registros fueron ordenados por gnero y especie e inspeccionarse
visualmente y digitalmente para descubrir los nombres que difieren
ligeramente. Con frecuencia se producen errores de ortografa en las actas
publicadas, y he introducido nuevos errores al transcribir listas en mi base
de datos. Errores comunes de re incluyen omitiendo las vocales (por
ejemplo, omitiendo la "i" en terminaciones tales como "-ia"), doblando
consonantes que no debe ser duplicado o omitir consonantes que debera
duplicarse, y sustituyendo las vocales diferentes para cada uno de los
dems. Las discrepancias entre los lugares comunes y los investigadores
en"-um" y "-um" para ""). Las discrepancias fueron resueltas con
referencia a la palabra varias bases de datos electrnicas (Dallwitz, 1980;
Dallwitz et al., 1993 en adelante; Dallwitz et al., 2000; en adelante Farr et
al., 1979; Farr y Zijlstra, 1996; Royal Botanic Gardens et al., 1998; Watson
onward y Dallwitz, 1991; Watson y Dallwitz, de 1992 en adelante). Si varios
Plants of the Apes
87
deletreos de un nombre muy similar ocurri en las listas originales, pero

slo una ortografa coincidentes en, por ejemplo, la lista de taxa en el
ndice Internacional de Nombres de Plantas (Royal Botanic Gardens et al.,
1998 en adelante), este ltimo se utiliz la ortografa.
Una vez que la consistencia interna de nombres parecan adecuadas,
revis las listas de especies los eptetos y nombres de gneros contra las
mayores listas de nombres de plantas poda obtener. Nombres registrados
para los alimentos de simios que no coinciden con ningn nombre
existentes en un compendio fueron verificados. Prcticamente en todos los
casos, podra determinar que el interrogado plant name inform est en
uso, pero omitidas en las listas de referencia, o podra concluir
razonablemente que la ortografa con confianza en mi base de datos casi
igualar un nombre existente en una lista estndar de la familia a la que la
planta haba sido originalmente asignado. Si es as, he corregido el nombre
de la especie o gnero para todos los registros de la base de datos.
Investigadores originales han asignado algunos nombres de especies
existentes a los gneros que no aproxi- mate nombres de referencias
estndar, pero tienen asignadas las especies a las familias en las que los
eptetos de especies utilizadas. Ocasionalmente el nombre inform podra
encontrarse como un sinnimo u otros anticuados o extinta nombre dentro
de una familia, y a menudo el nombre de la especie podra encontrarse
como- firmaron a un solo gnero existente en la misma familia. En
cualquier caso, he asignado la especie del gnero ms probable. La
correccin anterior es muy probable que sea vlido. Las ltimas
correcciones son menos satisfactorios, pero si una especie epteto haba
sido asignado slo un gnero de la familia, me sent seguro de que
sustituyendo el nombre genrico utilizado para la comunicaron especies
era fiable. De lo contrario, la especie y el gnero se convierten en "no
identificados".
Anlisis
Los resultados presentados aqu son principalmente descriptivos. La

naturaleza de los datos que no se preste a pruebas paramtricas. Mtodos
de evaluacin de confianza en las respuestas a las pocas preguntas
centrales son abordados en conjunc- cin con los resultados que se
presentan como respuestas a esas preguntas.
Resultados
La diversidad de las especies vegetales entre los sitios y los simios
Diversidad de plantas en diferentes sitios. La base de datos completa con-
Plants of the Apes
88
sists actualmente de 2.948 registros que ordenar a 1.760 especies en 770

gneros y 144 familias. La tabla 7.2 enumera las familias, gneros y especies
reportadas para cada sitio, con sitios clasificados de mayor nmero de
especies por familia a menor. La diversidad total medido por familias,
gneros, total o total de especies, as como por el nmero de gneros por
familia y el nmero de especies por gnero estn altamente
correlacionados con especies por familia (mnimo
Tabla 7.2Plant taxa enumerados

por el sitio
Gnero
s
Las familias del

sitio
88
Sungai Wain
Ndoki
54
47
Wamba
Gunung Palung
Mahale
38
53
64
Kahuzi
Mentoko
Tanjung Putting
Gombe
38
34
54
51
Mondika
Lomako
Lilungu
Karisoke
Hokou Bai
Lope
38
28
44
27
42
36
Especie
Gneros especie por especie y
s
Total
identificad por Familia
Familia
Gnero
Total
o
identifi
cado
201
125
2.30
3.72
1.62
173
154
2,55
3,68
1,44
124
120
98
121
156
111
114
98
121
153
138
183
196
129
80
176
2.58
2.28
2,44
3.63
3.45
3,06
83
63
98
82
59
96
106
63
2.18
1.85
110
78
60
100
53
110
78
59
98
53
83
73
116
102
154
145
120
130
107
75
116
71
105
89
100
61
100
63
71
79
1,81
2.16
2,05
2.14
2.27
1.96
2.05
3.05
3.00
2,85
2.84
86
75
2.08
2,82
2.68
2.64
2.63
2.50
2.47
1.41
1.51
1,26
1.40
1.62
1,57
1.32
1,37
1.25
1.16
1.34
1.22
1.19
Kibale Ndakan 35 77
49
90
Ule
Ketambe Segama 35
57
44
30
80
59
Belinga
52
86
31
24
42
31
17
13
22
16
Semliki
70
90
56
74
58
20
86
36
42
31
33
21
16
42
77
73
Ngg
Itebero 12 20
Mt. Asserik
Campo 24 36
Yalosidi Okorobiko
Ugalla 23 33
Bwindi
89
valores promedio 37
43
37
85
119
51
113
2.20
1,84
2.43
2,43
105
67
1,63
1.82
1.97
1.67
1.65
2,40
2.39
2.37
2.33
2.31
28
27
41
41
1,50
1,35
37
33
24
12
47
31
1,29
1,43
1.29
1.23
1,16
1,71
1,61
1,54
1,43
1.41
1.31
1,27
1,96
2,47
1.10
1,32
1,47 84
48
1.31
1.20 71
55
1.40
1.40 120
113
1,14
1,19 50
36
1,19
1,00 33
33
1.09
1.06 17
14
1,09
1,31 102
67
90
Human Diet
Rs = 0,66, p < 0,02) como se ve ms o menos por la inspeccin de la tabla

7.2. Uno podra estar preocupado por el hecho de que la variacin en la
naturaleza de los estudios (duracin, la intensidad del esfuerzo para
identificar alimentos vegetales, etc.) podra contribuir ms a las diferencias
y similitudes entre los sitios o los simios de la variacin en los sitios o los
simios. Algunas comparaciones permiten confiar en que la variacin en la
diversidad reportada es real. En primer lugar, aunque los estudios en Mt.
Asserik, Semliki, y Ugalla fueron breves en comparacin a largo plazo para
la investigacin en Gombe y Mahale, los antiguos sitios son todos ellos una
gran sabana seca, lo cual es inusual para el hbitat de los chimpancs
(Moore, 1994; McGrew "et al., 1988; Hunt, comunicacin personal). As, la
diversidad de taxa de plantas deberan ser menores en estos sitios, que lo
es. Segundo, variacin entre sitios asiticos tambin indica la realidad
biolgica en los datos de la tabla 7.2, porque cuatro sitios cerca del ecuador
(Gunung Palung, Tanjung Putting, Sungai Wain, y Mentoko) tienen
mayores medidas de diversidad de especies vegetales que los dos sitios
con algo de latitudes ms altas (Ulu Segama y Ketambe).
La diversidad de plantas y dietas de los simios. tabla 7.3 enumera famireside, gneros y especies para cada uno de los simios. Los resultados de
todos los sitios para cada especie se combinan. Los nmeros absolutos de
cada nivel taxonmico son ms bajas de los bonobos, y mayor para los
gorilas. Los datos de esta tabla se traducen en una representacin de las
dietas de los simios en la Figura 7.2, que muestra los porcentajes de todas
las especies vegetales de las que cada planta est tomado por lo menos una
vez por cada una de las especies de mono. Una obvia impresin desde las
comparaciones visuales en esta figura es una gran similitud en proporciones de familias de diversas partes que se toman. Los tres Ag)
orangutanes en las proporciones ms altas de las familias de plantas de las
que se toman las hojas, aunque; G. gorila destaca por la gran proporcin
de especies del que toma las hojas. G. gorila es tambin el nico de los
cuatro monos que lleva fruto de menos del 60% de todas las familias a
partir de la cual se alimenta. Com- parisons a nivel de gnero y familia de
plantas producen ms las diferencias extremas entre los gorilas y otros
simios (Tabla 7.3). Los gorilas tomar sale de una mayor proporcin de taxa
de plantas superiores de las frutas. Lo contrario es cierto para
pan y pongo. Esto no es una sorpresa, pero el resultado sobre la base de una
amplia enumeracin de taxa de plantas desde todos los sitios conocidos
subraya la idea de que independientemente de la diversidad de frutas en
la dieta de los gorilas en muchos sitios de las tierras bajas, el gorila es ms
un folivore que cualquiera de los otros grandes simios.
El cuadro 7.4 muestra las medidas de la diversidad en los alimentos de
Plants of the Apes
91
origen vegetal para los simios simis y generalmente ms altos para oranguSe broncea. Puede ser interesante que la diversidad en la dieta de los
bonobos contrasta con la clasificacin de la diversidad de sitios donde P.
paniscus ha sido estudiado (Tabla 7.2). Wamba, Lomako y Lilungu todos
caen por encima de la mediana para ape sitios. Filas Yalosidi bastante bajo
en la lista de los sitios, sin embargo, y por lo tanto difiere marcadamente
de los otros sitios, ya sea porque los bonobos en Yalosidi son ms
selectivos, la diversidad vegetal en Yalosidi es inferior, o el estudio en
Yalosidi ha sido menos intensa que en los otros tres lugares.
Representacin familiar entre sitios y entre simios. Quince familias accuenta con el 50% de todas las especies vegetales presentes en la muestra.
El cuadro 7.5 muestra estas familias y cmo estn representados entre los
veinte y nueve sitios de estudio y las cuatro especies de monos. Los
porcentajes acumulados de las especies de estas familias para cada sitio,
para cada uno de los grandes simios, y la muestra como un todo, se
presentan los sitios clasificados por el porcentaje del total de especies
representaron en cada sitio por el top 15 familias para toda la muestra. Las
15 familias en esta serie estn muy familiarizados en estudios de primates
ya que todos son bien conocidas las fuentes de comida para los primates
en general. Moraceae son claramente los ms speciose de toda la muestra,
representando el 6,8% de todas las especies incluidas en la muestra, pero
en la mayora, de 0,2% en cualquier sitio. Este dis- crepancy refleja la gran
diversidad de higos y la diferenciacin entre las comunidades de higos de
una ubicacin a otra. Euphorbiaceae son com- mon en la totalidad de la
muestra, representando el 5,3% de todas las especies, consis- tently altas
proporciones en los lugares de Asia, y sorprendentemente altas
proporciones en algunos lugares de Africa, incluyendo Wamba, Semliki, y
Yalosidi. Varios sitios se destacan como inusual en esta medida de
composicin vegetal de ape dietas. La parte superior de las familias para
toda la muestra representan menos del 30% de las especies en Kibale,
Bwindi, Kahuzi y Campo.
La superposicin entre los componentes de la dieta de los Simios
Una cuestin central en este anlisis es la medida en que Pongo

pygmaeus se asemeja o difiere de los simios africanos. Muchos diferentes se
pueden hacer comparaciones entre los simios con respecto a la composicin de sus dietas como se describe por los datos presentados aqu. Como
un primer paso en la comparacin para este proyecto, I evalu la
superposicin entre los cuatro grandes simios a nivel familiar. Hay dos
aspectos a los com- parison: verdadera superposicin en el uso de familias
y utilizacin de instalaciones fami- se encuentra en relacin con la
Plants of the Apes
92
distribucin de esas familias ecuatorial entre el sudeste de Asia y frica

ecuatorial.
Solapamiento de familia. La pregunta es simple, "qu proporcin de todas
las familias cada uno de los grandes simios comparten unos con otros?"
La Figura 7.3 presenta esta informacin para todo el conjunto de familias
de plantas y simios,
Tabla 7.3Enumeration de taxa de plantas por especies de la edad y la planta

planta
todos
No. Gneros total identificado

familias Ref
No. El total de especies de

gorila IdentifiedGorilla
105
66
24
16
86 hojas
48
41
57
360
199
347
192
662
366 de fruta de
551
37
19
239
93
84
37
18
231
91
83
108
106
55
21
354
157
111 la corteza
150
todos
94
77
semilla 382
22
32
66
32
27
53
348
226
46
340
220
46
52
17
287 La
130
96
133Pan
troglodytes
571
50 Flor
177
59
40
125
49
175
58
40
123
semilla 305
Flor
92
mdula
otros
hojas
mdula
otros 56
631
421 de fruta de
62
58
261
87
57 La corteza
de
167
58
55
236 La
80
157
Pan paniscus
todos
169
119
semilla 160
Flor
hojas
10
9
30
21
13
70
corteza 25
otros
0
19
0
4
118
21
13
70
21
0
36
todos
86
70
283
198
261
190
620
442 de fruta
semillas
hojas
37
17
49
69
22 Flor
97
105
26
136
54
13
79
26 la mdula
62
66
39
103 Corteza
80
26
otros 59
13
32
36
69
21
86
24
52
64
93
57
44
167
257
179 de fruta de
227
26
13
86
31 12 21
Cscara
0
47
24
13
78
0
40 Pongo
pygmaeu
425s
326
35
Figure 7.2
Por ciento de todas las especies

especies
Por ciento de todas las
La utilizacin de partes de la planta. Para cada una de las especies de los grandes simios, las barras indican el
porcentaje de todas las especies identificadas a partir de la cual cada planta ha sido registrada como una comida.
Plants of the Apes
95
Cuadro 7.4
Diversidad de taxones en la dieta de cuatro grandes simios
Gorila gorila
Pan troglodytes
Pan paniscus
Pongo pygmaeus
Gneros por
familia
Especies por
familia
Especies por
gnero
3.43
3.70.
2.96
3.29
6.30
6.71
4.51
7.21
1.84
1.81
1.52
2.19
Independiente de la parte tomada de cada familia de plantas. Figura 7.3E

muestra el porcentaje de todas las familias que utilizan cada uno de los
simios para cualquier planta. Los porcentajes que vienen de la misma base
de datos utilizada para derivar la Tabla 7.3, con G. gorila incluyendo los
ms altos y P. paniscus el menor nmero total de familias. Figura 7.3a para
7.3D muestran la superposicin de G. gorila, P. troglodytes, P.
paniscus y Pongo pygmaeus con cada uno de los otros simios como el
porcentaje de familias compartida del mximo nmero de familias
que podran ser compartidos en cada pareja. El nmero mximo de
familias que podran ser compartidos es, por supuesto, el total menor de
familias en cada uno de los pares. As, por ejemplo, G. gorila utiliza piezas
de un total de 105 familias, pero tarda en partes de 50, o el 87,7% de las 57
familias utilizados por P. paniscus. Medida de esta manera, no hay duda
de que los simios africanos se superponen unos con otros ms que cada
uno hace con P. pygmaeus, lo cual no es sorprendente, ya que las familias
disponibles para los simios africanos y asiticos no son exactamente los mismos.
En esta comparacin, es interesante que mayor solapamiento entre frica y Asia
est entre P. paniscus y P. pygmaeus (Figura 7.3D), y que dentro de frica, la
mayor superposicin entre G. gorila y P. paniscus (Figura 7.3a y 7.3C).
Patrones de superposicin entre simios por parte de plantas utilizadas
para cada familia se presentan de manera similar en la Figura 7.4, que
consta de un grfico para cada una de las siete partes de la planta. En cada
grfico, superposicin de nuevo presentaron como proporcin del total
de familias ms pequeas para el par de especies. Adems, en cada grfico,
una barra indica la proporcin de cada ape indicando la proporcin total
de todas sus familias a partir de la cual se adopta esa planta. En todos los
casos, excepto en uno, esta es la proporcin ms alta de cada juego. G.
Plants of the Apes
96
gorila comparte una mayor proporcin de familias como fuentes de fruta

con P. paniscus a la proporcin de las familias en su conjunto total que da
fruto. Una vez ms, est claro que frica hominoids compartir ms
96
Tabla 7.5Families
que comprende el 50% de las especies (las entradas son
porcentajes).SITEMORACEAEEUPHORBIACEAECAESALPINIOIDEAEANNONACEAEAPOCYNACEAERUBIA
CEAEPALMAESAPOTACEAEP APILION OIDE
AECOMPOSITAEANACARDIACEAESAPINDACEAESTERCULIACEAEMELIACEAEGUTTIFERAEKarisoke0.01.
41.41.41.45.65.65.65.641.741.741.743.143.144.4Bwindi0.12.02.02.02.03.93.97.87.819.319.321.223.123.125.1Hokou
Bai0,02.713.419.724.225.927.733.136.736.738.442.947.447.450.0Campo0.01.91.93.75.65.616.716.720.420.420.420.422.322.
322.3Mondika0,04.311.917.224.825.828.035.539.839.842.045.246.346.346.3Ndakan0.10.95.210.320.621.527.432.635.135.1
36.038.540.341.143.7Kahuzi0.12.52,54.14.18.9
9.711.312.120.120.120.120.121.723.3Itebero0,14.67.911.211.211.219.021.221.221.223.523.523.526.832.4Lope0.12.37.315.0
16.725.527.231.033.833.838.239.340.441.043.7Ndoke0,14.715.619.224.727.428.331.032.832.834.738.341.942.844.7Mt.
Asserik0.10.19.914.719.622.022.022.024.524.536.736.741.644.046.4Belinga0,04.38.515.519.825.428.231.031.031.036.736.7
36.738.139.5Okorobiko0.12.78.08.013.315.918.526.429.129.136.939.642.242.244.8Semliki0.110.621.221.226.426.431.731.7
31.731.736.942.252.752.752.7Ugalla0,04.212.529.237.545.950.050.054.254.254.254.254.254.254.2Gombe0,14.96.99.013.11
7.117.819.227.330.132.134.837.637.638.916.17.611.215.716.217.726.830.932.435.437.437.939.0 Mahale0,13.
97
Kibale0,22.63.34.96.510.51
1.313.715.317.619.222.424.8
28.028.0Ngogo0.30.33.419.
119.119.119.128.428.428.43
4.740.944.144.144.1Lomak
o0.10.117.221.129.034.335.6
38.238.238.238.240.943.546.
151.4Wamba0,07.120.524.0
36.738.842.344.448.649.350.
051.456.457.862.0Yalosidi0
.19.212.218.224.324.330.436
.439.539.539.539.542.542.54
5.5Lilungu0,07.719.724.03
3.436.841.144.544.544.544.5
46.247.949.652.2Mentoko0
.29.512.018.018.821.422.223
.923.923.928.130.730.734.13
4.9Ulu
Segama0.12.29.417.617.617
.618.719.720.720.722.831.03
1.038.242.4Sungai
Wain0.110.414.419.320.822
.234.138.039.539.542.944.44
6.948.850.8Tanjung
Putting0.16.09.014.317.819.
019.623.824.924.929.731.43
2.635.040.9Ketambe0.28.38
.313.813.813.817.418.320.22
0.222.025.627.432.034.7Gu
nung
Palung0,18.311.517.519.72
0.821.323.524.024.028.430.6
32.734.939.3SPECIESG.
gorila5.38.612.516.619.923.
726.630.532.037.539.641.54
3.444.646.5Pan
troglodytes7.811.415.819.3
22.526.828.131.236.338.741.
243.646.147.248.3P.
paniscus3.19.722.225.735.4
39.742.846.348.649.049.451.
054.556.860.3Pongo
pygmaeus9.517.621.025.52
7.328.733.236.037.137.141.3
44.045.348.150.6Nmero
de
especies1199482666358535
350494743403633Proporci
n del nmero total de
especies6.85.34.73.83.63.33
.03.02.82.82.72.42.32.01.9pr
oporcin acumulada del
total de
especies6.812.116.820.524.
127.430.433.436.339.041.74
98
Human Diet
Figura 7.3
General de la utilizacin de plantas solapamiento entre los cuatro grandes simios. A a
D: Las barras indican los porcentajes de familias de plantas compartidas por cada uno
de los grandes simios el uno con el otro. Estas superposiciones son calculados usando
el total menor de familias en cada par de simios como el denominador. E: Las barras
muestran las proporciones de todas las familias de plantas utilizadas por cada uno de
los simios.
Las familias con cada otro para todas las partes de la planta, sino que se
superponen a las familias que son fuentes de hojas, corteza y mdula para
P. pygmaeus y G. gorila son notablemente altas proporciones (compartidas
son ms iguales a las proporciones del conjunto para P. pygmaeus que para
otras partes de la planta).
Simios y angiospermas
La principal pregunta que se plantea en este serpentean a travs del
bosque de plantas de los simios es si las dietas de los orangutanes pueden
de alguna manera ser diferenciadas de dietas de simios africanos como un
clado. La respuesta a la pregunta determina la medida en que podemos
esperar algo acerca de la eleccin de alimentos en frica que ha
caracterizado los primeros homnidos, as como estar simios africanos.
Comparando el uso de especies vegetales entre el frica ecuatorial y
Malesia en la forma realizada hasta la fecha muestra que los simios
africanos no difieren de los orangutanes, aunque, por lo menos
subjetivamente, ninguna de las diferencias es particularmente notable. La
diferencia entre los gorilas y procedido a ambas especies (Pan) parecen
Plants of the Apes
99
tan interesantes como aquellas entre africanos gnero y pongo. La falta de

importantes dife- entiation resulta ms claro si consideramos la utilizacin
de familias vegetales en proporcin a la aparicin de aquellas familias en
las dos regiones. No tengo informacin sobre todas las familias, pero las
angiospermas han sido codificadas por regin geogrfica dentro de las
familias de plantas de floracin (FFP) base de datos (Dallwitz et al., 2000
en adelante), de modo que es posible separar a las familias que se producen
en el frica ecuatorial, en Malesia solamente, y en ambas regiones. Si las
familias son seleccionadas en proporcin a su presencia en las dos regiones
por los simios, la evidencia indica que los simios son la seleccin de igual
modo de las familias disponibles. Esto puede ser por una de estas dos
razones. Quizs hominoids seleccionar determinadas familias en ambos
lugares o, simplemente, se alimentan de los productos de las plantas ms
o menos en proporcin a la ocurrencia de esas familias, ya sea en frica o
en Asia.
En el FFP database 359 familias de angiospermas son codificadas como
ocurre en el frica ecuatorial, Malesia, o en ambas regiones. Ya sabemos
que los simios tomar partes de solamente 144 familias diferentes (nombre
segn las asignaciones familiares en el FFP) o casi exactamente el 40% de
los fami- mentiras que se sabe que ocurren en las regiones ecuatoriales del
Viejo Mundo. Una parte de la respuesta a la pregunta es que hacer
hominoids seleccione entre las familias que podran estar disponibles para
ellos como los alimentos. Parece existir un homnido dieta consistente de
partes de 40% de las posibles familias de plantas en las regiones tropicales
del Viejo Mundo. Si esta dieta es diferente de una dieta catarrhine general
no es conocido a partir de esta simple observacin, aunque las
observaciones directas en frica sugieren que es diferente en la calidad
(Conklin-Brittain et al., 1998; Wrangham et al., 1998; captulo 6 en este
volumen).
Un segundo paso en contestar la cuestin es preguntarse si los grandes
simios como seleccionar un grupo de familias en proporcin a su presencia
en las dos regiones. En otras palabras, en el caso de las angiospermas las
fuentes de alimentos de los cuatro monos estn separados en los que slo
se producen en frica, Asia, o en ambas regiones, las proporciones son las
mismas que las proporciones de todas las familias de angiospermas en las
mismas categoras? Figura 7.5a presenta los datos comparando las familias
de plantas de los simios africanos como un grupo con los de P.
pygmaeus. Una simple prueba de x2 de proporciones revela que las dos
distribuciones no son las mismas (x2 = 8,80 con 2 d.f., p = 0,025). Inspeccin de las celdas individuales de la tabla para la prueba, sin embargo,
muestra que la proporcin de familias de angiospermas compartida entre
los grandes simios africanos y asiticos no difieren de las proporciones de
Plants of the Apes
100
familias de angiospermas compartida entre las dos regiones (x2 = 1,63 con
2 d.f., p = 0,40). Fur- thermore, una simple comparacin de las
distribuciones de las angiospermas fami- mentiras del gnero Pan (ambas
especies) con Pongo para las dos regiones (Fig. 7.5B) no muestra ninguna
diferencia (X2 = 2,53 con 2 d.f., p = 0,56). Por ltimo, com- parison de
familias de angiospermas utilizada por Gorilla con aquellos de Pongo en
Figure 7.4
Solapamiento de utilizacin de la planta por planta entre los cuatro grandes simios con proporciones calculadas
utilizando el total menor de familias en cada uno de los pares. En cada barra de histograma, el solapamiento de una
especie con s mismo muestra la proporcin de todas las familias utilizados por esa especie de ape como una fuente
de alimento.
100
P. troglodytes Gorilla P.paniscus Pongo
Gorila P. troglodytes P.paniscus Pongo
M Gorila gorila Pan

troglodytes Pan pa
nisc ^ Pongo
pygmaeus
Figura 7.5Proportions de familias de angiospermas (barras abiertas) que se producen en

el frica ecuatorial, tanto en el frica ecuatorial y en Malesia Malesia, y solamente, en
comparacin con las proporciones de las familias utilizaron por (A) los simios africanos,
tanto Pongo
y los simios africanos, y pongo slo; (B) slo Pan, pongo y Pan, y pongo slo; y c) slo
gorila, pongo y gorila, y pongo slo (barras rellenas de cada histograma).
80%
Un
0%
Simios africanos / simios africanos y pongo / Malesian Flora slo
Pongo / AfricanoFlora slo
Comparte Malesian
Flora
40
B
%8
0%
40
80%
Pan / Flora Africana Pan y pongo Pongo slo Malesian / /

African-Malesian
Flora slo
Flora compartidos
/ Gorila gorila flora africana y pongo / Pongo / Malesian AfricanC
40%
Malesian
Flora compartidos
0%
Flora slo
Simios' familias dan a las familias de las

angiospermas
0%
Plants of the Apes
103
De la misma manera (Fig. 7.5C) revela una fuerte distribucin diferente de la

distribucin de las familias de angiospermas, entre las regiones (x2 = 18,32 con
2 d.f., p = 0.00021). Esta ltima diferencia se debe enteramente a disproportionately alto uso de familias africanas por gorila. un anteproyecto de interpretacin de estas pocas incursiones en el uso de las plantas comparativa es
que los grandes simios son bsicamente los mismos en la seleccin de familias
de angiospermas, pero que G. gorila est especialmente adaptado para un
nuevo nicho de alimentacin en frica. Adaptacin especial de G. gorila no es
una sorpresa, habida cuenta de todo lo que se sabe de la dieta de esta enorme
capacidad de APE.
Grupos de sitios y la geografa de listas de alimentos
Una conclusin a partir de los resultados anteriores, puede ser que la

alimentacin de los grandes simios ms o menos de lo que est disponible para
ellos en lugar de seleccionar un conjunto de plantas a la que cada uno de ellos
estn especialmente adaptados. Si esto es as, la planta listas desde diferentes
sitios no deben converger, sino que deben reflejar las diferencias de las plantas
disponibles en los sitios. Me he acercado a esta hiptesis utilizando
informacin sobre plantas incluidos o no incluidos en el diets de los simios
en cada uno de los 29 sitios como variables en un anlisis de cluster de los
sitios. Los datos constan de observaciones de 117 familias que se usa o no se
usa en ms de un sitio. Cada familia- das es una variable binaria. Las familias
ocurridos en veinte a dos o ms sitios o en siete o menos sitios fueron tratadas
como asimtrica en el anlisis. Variables binarias asimtricos son aquellos cuya
presencia o ausencia es un evento raro, y slo la presencia es de importancia.
Las familias que ocurren en un solo sitio (n = 27) transmitir ninguna
informacin y se omiten en el anlisis. Las familias que ocurren en ocho a 21
sitios son tratados como variables binarias simtrica, para lo cual ambos
presencia y ausencia conty nueve sitios, y sus selecciones son consideradas
ahora como la otra, varin simios seleccione entre las familias ms o menos
como estn disponibles en los sitios, sus selecciones debe agrupar los sitios de
acuerdo a la similitud y la diferencia entre los sitios. En otras palabras, si stos
no son especialmente selectivos a la hora de elegir entre las familias, debemos
esperar los sitios para clster en cierta manera sensata relacionada con la
geografa y el hbitat.
La figura 7.6 muestra los resultados del anlisis jerrquico de un grupo
promedio no ponderado simple mtodo de clustering, en los que la distancia
entre los dos grupos se define como la distancia media entre cada uno de sus
miembros, tal como se implementa en consejo (Hintze, 2000). Inspeccin
104
Human Diet
Figura 7.6
Grupos jerrquicos de 29 sitios de grandes simios con 117 familias de plantas como variables
binarias (presente o ausente). La tcnica de agrupamiento (clustering) es un estndar
promedio no ponderado de la agrupacin. Comparar los grupos con las ubicaciones de los
sitios en la Figura 7.1.
Revela cuatro divisiones principales: Los sitios de Asia sudoriental

(Ketambe, Gunung Palung, Tanjung Putting, Sungai Wain, Ulu Segama y
Mentoko), gorila de montaa sitios (Karisoke, Kahuzi y Bwindi) y
boscosas chim- panzee sitios (Kibale, Mahale, y Gombe), y el resto de sitios
africanos (n = 17). Evidentemente, cada uno de los tres primeros grupos,
es "razonable" geographi- camente (Figura 7.1) y ecolgico. Dentro de los
lugares de Asia, en el norte de Sumatra Ketambe est separado de los cinco
lugares en la isla de Borneo, y dentro del grupo en la isla de Borneo, el ms
oriental de los sitios (Ulu Segama y Mentoko) estn separados del resto.
Sungai Wain est un poco fuera de lugar, pero tambin es un sitio poblado
por rehabilitant orangutanes. En un sentido, es impres- sive que Sungai
Wain clusters tan estrechamente con el resto de los sitios Bornean. Que no
admite la inferencia de que estos simios seleccione los alimentos
disponibles para ellos. En el sureste de Asia, es evidente que la eleccin de
Plants of the Apes
105
las familias
Los alimentos refleja la variacin geogrfica en los sitios, no seleccin especial
por un alimentador especializados.
Dentro del gran grupo de diecisiete restantes sitios africanos claro,
existen varias agrupaciones geogrficas y ecolgicas. Un nivel inferior
clusr sitios desde la misma reserva en la punta sur de la C.A.R. (Ndakan,
Ndoki, Mondika, y Bai Hokou) cluster juntos. Los cuatro sitios de estudios
de estudios de P. paniscus, todos ubicados en el sur de drenaje del Ro
Congo, cerca del clster. Los dos sitios donde tanto G. g. Gorila y P. t.
schweinfurthii coexisten en Gabn (Lope y Belinga) estn emparejados.
Itebero es un sitio de llanura ubicada en la misma reserva como Kahuzi,
pero en ambiente muy diferentes. G. g. grauri y P. t. schweinfurthii ocurren
en ambos sitios, pero Itebero segrega claramente de otros sitios de los
alrededores, as como de otros sitios de las tierras bajas; es nico en su
combinacin de ubicacin y la ecologa, y las familias de cho- sen como
alimentos por los simios en ese sitio marcarlo como inusual. Monte
Asserik, el nico sitio del frica Occidental y el nico sitio desde el que se
comunican los datos para P. t. verus, clusters con un surtido ms eclcticos
de los dems, pero este subgrupo incluye tanto aquellos que estn
geogrficamente ms cercano (Campo y Okorobiko) y aquellos que
son ecolgicamente ms similar de chim- panzees Semliki Ugalla (y).
Ngogo por todas las expectativas previas con el clster debe otros
exuberantes sitios de frica Oriental de chimpanc estudios y
especialmente con Kibale, puesto que es parte de un rea contigua de
Kibale. Datos de Ngogo son inusualmente limitado porque slo las 20
principales fuentes de fruta son notificados por Mitani y Watts (Mitani y
Watts, 2001), y las observaciones de unhabituated Ghiglieri chimpancs en
Ngogo fueron altamente sesgada hacia los grandes rboles frutales
(Ghiglieri, 1984). El conjunto de datos de Ngogo pueden no reflejar las
opciones de los simios residente tanto como la naturaleza de los informes
de sus comidas hasta ahora.
El anlisis cluster hace sentido geogrfico y ecolgico. Es como si uno
tena una lista de posibles familias de plantas alimenticias en la mano y, a
continuacin, seleccionados aquellos que estaban disponibles en cada
sitio, lo que se traduce en un conjunto de alimentos que reflejan con
bastante exactitud la geografa y ecologa de las ubicaciones, aunque slo
una parte de todas las plantas existentes en la lista. La ap- cercano puede
ser oblicua, pero tanto la congruencia de los monos y simios africanos
Asitico-Africano excepto una especializacin en G. gorila y la falta de
selectividad de familias de plantas que se han oscurecido las agrupaciones
ecolgicas y geogrficas evidentes apuntan a una conclusin: no hay
ningn patrn de dieta especial de los grandes simios africanos, y en todos
106
Human Diet
los grandes simios, los animales elegir qu est presente donde se
alimentan, en lugar de seleccionar un conjunto ms reducido de alimentos
en cada sitio.
107
Human Diet
A Tree of Apes
Un anlisis final apoya la conclusin de que la seleccin de la dieta de
los grandes simios es homognea, no heterogneos, y por lo tanto no
reflejar- ing subspecialization dentro del departamento de grandes simios.
Apliqu un simivariables. La figura 7.7 muestra la simple rbol resultante.
Filogenia o convergencia puede reflejarse en la asociacin de P.
troglodytes con G. gorila; pero su asociacin en este anlisis tambin puede
reflejar el nmero razonable de estudios de sym- patric chimpancs y gorilas en el
que la disponibilidad de alimentos sera el mismo para los dos (n = 5; en el cuadro
7.2). Es evidente que no hay sentido filogentico a la asociacin de P. paniscus y P.
pygmaeus ni a su esplndida la separacin de los dems. Con algunos
gimnstica mental uno podra construir un post hoc hiptesis ecolgicas
para la asociacin, pero en el contexto de este anlisis, la implicacin del
rbol es simple: los cuatro grandes simios interdigitate, independiente de
origen asitico o africano. En
Figura 7.7
rbol jerrquico de relaciones de los grandes simios, sobre la base de todas las familias que
fueron usados por dos o tres de las cuatro especies para cualquier parte de alimentos (n = 34
familias). Las familias son tratadas como variables binarias (presente o ausente). La tcnica
de agrupamiento (clustering) es un estndar promedio no ponderado de la agrupacin.
Un esfuerzo para determinar cun slido es la interdigitacin de los monos

puede ser, he intentado agrupar los cuatro monos utilizando un conjunto
de 256 gneros compartidos por dos o tres de los simios, y el resultado fue
similar. Cambiar el clustering tcnica tuvo poco efecto, aunque era posible
producir un rbol que agrupan Pongo con P. troglodytes y G. gorila P.
108
Human Diet
paniscus, dejando a un lado. Desde la lista de familias de P. paniscus es corto,
parece posible que la posicin de P. paniscus podra ser resultado de la falta
de informacin. He intentado extraer aleatoriamente la mitad de las
familias que no aparecen en la lista de P. paniscus (acortando las listas
correspondientes a los otros tres monos, aunque no modifica la lista de P.
paniscus), pero el resultado es idntico al que se muestra en la Figura 7.7.
No parece que hasta el momento no haba manera de doblar los datos para
aislar Pongo de nuestros primos africanos us- ing informacin sobre taxa
de plantas en su dieta. Cuatro de ellos, con alguna pequea diferencia de
G. gorila refleja probablemente opciones de hoja de fuentes en frica,
constituyen un conjunto homogneo. Los grandes simios son los grandes
simios, dietarily, y es muy probable que los primeros homnidos era
simplemente un ancestro de esta gran grupo indiferenciado, aprovechando
cualquier subconjunto de familias de plantas Africanas fue dejado por
casualidad durante sus primeras iso- bianos, dondequiera que puedan
haber sido.
Discusin y conclusiones
La investigacin directa de la composicin qumica y la estructura de

las dietas de co- chimpancs y monos cercopithecoid existentes en el
Bosque de Kibale ha demostrado ya tres puntos de importancia crtica
(Conklin- Brittain et al., 1998; Wrangham et al., 1998): En primer lugar, la
dieta de los homi- noid difiere de la dieta de la cercopithecoids; en segundo
lugar, la dieta del homnido es menos txico y de lo contrario es de mayor
calidad que la dieta de los cercopithecoids; y tercero, que nuestras
predicciones acerca de esta diferencia estaban equivocados. Habra sido
deseable que el chimpanc grande podra manejar ms txicos, menor
calidad de la dieta, mientras que el ms pequeo cercopithecoids habran
sido obligados a buscar la ingesta de mayor calidad. Estos resultados se
aplican a los trabajos actuales porque sugieren una divergencia temprana
de adaptacin diettica entre las dos ramas de Catarrhini. Es probable que
el subconjunto de familias utilizada por hominoids (slo el 40% de todas
las familias de angiospermas disponibles en sus regiones) pasar a ser
caracterizado por las cualidades que Wrangham Conklin y han encontrado
en las dietas de los chimpancs de Kibale. Provisionalmente, con la
salvedad de que slo esta un estudio ha demostrado que el resultado, existe
un claro homnido dieta. Las observaciones de los tres y tres
cercopithecoids hominoids que coexisten en Ketambe muestran que
existe uniformidad de plantas alimentarias compris- miento de las dietas
de cada superfamilia, sino una diferenciacin clara de la planta
Opciones de los dos superfamilies (Rodman y Manullang inditos de la
Plants of the Apes
109
fecha). Estos resultados brindan ms apoyo a la conclusin de que existe

una verdadera homnido dieta que es distinta a la de un general catarrhine
dieta, y ciertamente distinta dentro del amplio conjunto de dietas de
primates. Tambin sug- mente que Hylobates es parte de la dieta
homnido establecida, aunque ser de gran inters para descubrir dnde
Hylobates cae en un anlisis ms amplio que el presentado aqu.
Hay un subconjunto de plantas que constituyen la dieta de los grandes
simios, pero la seleccin entre los miembros de ese subconjunto parece ser
bastante libre. Hay poca especializacin entre los cuatro grandes simios.
Similar- lidad de Pongo al pan, y en la mayora de aspectos de
Pongo de gorila, lleva a la conclusin de que no hay ninguna dieta especial
de los simios africanos dentro del espectro de homnido. Puesto que
parece ser cierto, lo ms probable es que la dieta de los primeros
homnidos era la misma, y que ms se asemeja a la dieta de pan y pongo.
En el pasado se pensaba que los orgenes de los homnidos se asociaron con
cambios radicales en el hbitat y el nicho de alimentacin (Jolly, 1970; Peters,
1981). Alimentando la especializacin puede haber sido parte de la diferenciacin
inicial de ancestros humanos de algunos antepasados del Plioceno de
gorila y Pan, y Teaford y Ungar (2000) hacen de este caso de detalles de la
estructura y el desgaste de una muestra pequea de dientes de los
primeros homnidos. La evidencia reciente de que los primeros homnidos
oc- cupied hbitat boscoso en lugar de abrir radicalmente diferentes
hbitat hace esas situaciones anteriores menos necesarias, si no menos
probable. La homogeneidad de homnido dietas mostradas aqu sugiere
que es al menos igual de probable que los primeros homnidos homnido
conserv el patrn alimentario, mientras que per- haps obtenerlo de una
manera diferente (Rodman y McHenry, 1980). Cmo dietas similares
pueden ser obtenidos de maneras muy diferentes por primates
coexistente est bien ilustrada por la coexistencia de cola de cerdo y
macacos de cola larga del sudeste de Asia (Rodero, 1979; Rodman, 1990).
Independientemente de los detalles de la especulacin anterior, este
anlisis de plantas de los simios tentativamente sugiere que no hay
ninguna en especial homnido modelo para la dieta humana. Incluso si,
como parece ser el caso, la dieta de los grandes simios difieren de otros
primates, el rango de posibles dietas en la que los simios pueden vivir es
bastante grande. Como ha sido cuidadosamente realizado por Milton
(2000), slo muy conclusiones generales sobre las dietas humanas pueden
ser extradas de estudios comparativos de los primates no humanos o
incluso de las dietas de nuestros primos ms cercanos, los grandes simios.
Agradecimientos
Estoy agradecido a Anne Russon, Kevin Hunt, Richard Wrangham,
110
Human Diet
Diane Doran, y Cheryl Knott para proporcionar listas de plantas inditos
para su
Los sitios de estudio. Estoy especialmente agradecido a Cheryl Knott para
aadir las partes de las plantas para su lista de especies de plantas para
utilizar en este anlisis. Michelle Goldsmith amablemente nos envi un
formulario electrnico de la gran mesa de planta speem especialmente para
revisar mi lista de familias cerca del final para detectar aquellos que
pudieran tener problemas debido a las variaciones en el uso de la planta
de las taxonomas. Me han pegado con las familias, sensu strictu, del FFP,
base de datos y su aporte fue vital para hacer mi asignacin de gneros a
familias precisa, utilizando el FFP como stanhe simios y analiza comosociated con ellos. Ellen Farr me aconsej a partir de tiempo al tiempo en
taxonoma vegetal como me he referido al ndice Nominem Genericorum
(ING). ella amablemente me envi una lista de texto de todos los nombres
genricos en ING para utilizar para la comprobacin de nombres en la base
de datos. Por ltimo, es un placer reconocer mi deuda a muchos
trabajadores de campo cuyo tiempo, energa, sangre, sudor, lgrimas y
buena salud han proporcionado las listas de plantas utilizadas por los
grandes simios y otros primates. Anlisis comparativos con frecuencia
reducen los aos de trabajo de campo a pocos puntos de datos sin
reconocer adecuadamente el costo extremadamente alto de obtenerlos.
Aunque los placeres del campo de trabajo son muchos, los especimenes
voucher son difciles de encontrar y casi siempre se ubican en el otro lado
de un velo de espinas. Obtener Identificaciones exactas puede tomar aos
de tenaz persecucin de la asistencia de los expertos adecuados. Espero
que la siguiente generacin incluye los trabajadores de campo como
intrpido como las reconocidas anteriormente y todos los autores de los
estudios de campo que he tenido el privilegio de acceso.
Captulo 8
Dietas: Hunter-Gatherer
alimentos silvestres seal de
alivio de enfermedades de la
opulencia
Katharine Milton
Existe un consenso general de que muchos problemas de salud crnicos,

observ por primera vez en las naciones occidentales, pero cada vez ms
prevalente en todo el mundo, se refieren a la dieta (Burkitt y Trowell, 1981;
Roe, 1979; Prasad et al., 1998; Bray y Popkin,1998; Lampe, 1999). Hay
mucho menos consenso, sin embargo, acerca de los factores dietticos
implicados en dichos problemas de salud. Esta falta de entendimiento ha
abierto la puerta a una proliferacin de diferentes rec- ommendations
como a la mejor dieta para los seres humanos modernos. Para aclaracin,
permtaseme sealar que todos los seres vivos hoy son miembros de la
misma especie, el Homo sapiens sapiens, y como tal, todas estn
completamente "modernos" de los seres humanos.
Cada vez ms, el consumidor promedio ha llegado a considerar el
supermercado estadounidense como un campo minado de
contradictorios y potencialmente peligrosos etary di- decisiones: baja en
grasa, altos en grasa, sin grasa, sin carne, alta carne, menos grasos de la
carne; sin huevos, un huevo a la semana, un nmero ilimitado de huevos;
menos carbohidratos, ms cereales integrales, sin productos de cereales;
ms frutas, menos azcar; y as sucesivamente. Demasiada informacin
confusa est disponible, tambin se presta mucha atencin por parte de la
prensa popular y pblico a las dietas de moda y encontrar la dieta

preliminar- turas, y demasiado poca atencin se presta a serias
recomendaciones dietticas adelantados por entidades tales como el
Consejo Nacional de Investigaciones y el Departamento de Agricultura de
Estados Unidos (USDA). Claramente, hay mucho margen para mejorar.
112
Human Diet
Es difcil comentar sobre "la mejor dieta" para el hombre moderno,

porque ha habido y hay tantos diferentes dietas pero exitosos en nuestra
especie. Los seres humanos pueden prosperar en dietas que consisten casi
exclusivamente de las materias grasas y protenas de mamferos marinos
(por ejemplo, esquimales del rtico; Ho et al., 1972), as como las dietas
compuesta en gran parte de unas pocas especies vegetales silvestres (por
ejemplo, los aborgenes australianos del Desierto Occidental; Gould, 1980)
y hay un nmero casi infinito de combinaciones dietticas exitosas entre
estos dos extremos. Pero en el oeste y ms occidentalizados naciones de
hoy, tambin es evidente que algunas de las caractersticas de la dieta o
algunos factores que interactan con la dieta, de alguna manera, han
logrado salir del paso con la biologa humana moderna. Parece que
relativamente recientes cambios en ciertas caractersticas de la dieta
humana moderna (por ejemplo, coccin de la mayora de los alimentos, la
confianza excesiva en un solo grano de cultivos domesticados o root,
melocotonero selectivo para "mejorar" las verduras, frutas o carne, el
consumo elevado de comidas altamente procesadas, aumento de la grasa
y el azcar en la dieta) puede, en un sentido evolutivo, se han producido
de manera tan rpida y recientemente que a ellos (Kliks huadapt, l978; de
Burkitt y Trowell, 1981; Eaton y Konner, 1985; Prasad et al., 1998).
Qu sabemos acerca de la dieta de los
primeros seres humanos?
Presentar evidencia fsil coloca los primeros seres humanos en torno a

2,4 mya (Groves, 1999). Sin embargo, las pruebas para la agricultura est
fechada en slo unos doce mil aos atrs. Esto significa que para la
mayora de la existencia humana miembros de nuestro gnero (Homo) y
especies (Homo sapiens) han vivido como cazadores-recolectores, es decir,
personas que utilizan slo plantas y animales silvestres, como alimentos.
Se han hecho varios intentos para reconstruir las caractersticas del
promedio diario de macro y micro nutrientes para cazadores-recolectores
del Paleoltico (Eaton y Konner, 1985; Eaton et al., 1998; Cordain han
llevado et al., 1999). La lgica detrs de esos intentos parece ser la creencia
de que a lo largo de los aproximadamente 2,4 millones de aos de
existencia humana, la biologa humana ha convertido de alguna manera
adaptarse a algn tipo de "dieta paleoltica", y que descubriendo y
siguiendo una dieta como esta de hoy, podramos ser capaces de prevenir
muchas enfermedades de la prosperidad" (p. ej., enfermedad coronaria,
hipertensin arterial, arteriosclerosis, diabetes tipo II, varios tipos de
cncer, obesidad, trastornos alimentarios, etc.).
Hay un nmero de problemas con ese enfoque. Un problema es que
Hunter-Gatherer Diets
113
cazadores-recolectores ancestrales no todos comen la misma dieta. Los

datos de los estudios etnogrficos del siglo xix y xx cazadoresrecolectores, as como cuentas histricas y el registro arqueolgico,
sugieren que cazadores-recolectores ancestrales disfrutaron de una rica
variedad de difeEnt dietas (Smyth, 1878; Ho et al., 1972; Lee, 1979; Gould, 1980; Hayden,
1981; Kuhnlein y Turner, 1991; Milton, 2000). As, estimaciones de
proporciones de nutrientes para la "dieta paleoltica" son hypotheti- cal, en
el mejor de los casos. De hecho, no sabemos mucho acerca de la variedad
de alimentos consumidos por cazadores-recolectores del Paleoltico en casi
cualquier entorno, en cualquier momento, aunque parece probable que los
perodos de relativa abundancia de alimentos alternados con perodos
estacionales de una baja disponibilidad de alimentos en la mayora de los
casos.
Quizs ms importante, sin embargo, es el hecho de que
independientemente de lo que sociedades de cazadores-recolectores del
Paleoltico estaban comiendo, hay poca evidencia para sugerir que los
requerimientos nutricionales humanos o humanos fisiologa digestiva
fueron significativamente afectados por tales dietas en cualquier punto
huiate a los seres humanos de sus parientes vivos ms cercanos, los
grandes simios. Los identificados son en gran parte (aunque no
exclusivamente) reglamenta- cin mutaciones tales como sntesis de lactasa
en la edad adulta, y la singular las presiones selectivas que favorecen tales
mutaciones asociadas a la dieta de los seres humanos parecen bastante bien
entendido. Quizs lo ms significativo, la mayora, o quizs todas estas
mutaciones parecen haber surgido dentro de los ltimos doce aos arena
edu--es decir, bien tras el advenimiento de la agricultura y la
domesticacin de animales y, por lo tanto, no estn asociados con el
Paleoltico cazadores- recolectores o sus dietas.
Alimentos ha desempeado un papel importante en la evolucin
humana, pero en una manera diferente que parece generalmente
apreciado. Los seres humanos tienen una historia evolutiva como primates
antropoides que se remonta a ms de treinta millones de aos, de una
historia humana que dan forma a las necesidades de nutrientes y las
caractersticas de la fisiologa digestiva humana mucho antes de que
existieran los seres humanos o incluso proto-humanos. Debido a estos
rasgos heredados, ancestral hu- mans no eran libres de comer lo que
queran que su patrn de morfologa intestinal, pasaje cintica, la
denticin, el tamao corporal, y muchos otros fea- tures establecer
limitaciones sobre los tipos de alimentos que podra explotar con xito. En
otro lugar he sostenido que en el homnido lnea, debido a la influencia de
estos rasgos hereditarios, la calidad de la dieta debe mantenerse alta para
114
Human Diet
un physi- camente activa y altamente social lifestyle (Milton, 1999a).

Evolucin de los seres humanos parecen tener se basan cada vez ms en
el poder del cerebro como el elemento clave en su estrategia diettica,
utilizando innovaciones tecnolgicas y sociales para proteger y procesar
los alimentos antes de la ingestin. Expan- sin del tamao del cerebro
humano y una creciente dependencia de la cultural (asomatic)
comportamientos seguros y preparacin de los alimentos, a su vez, buffer
hu- mans de muchas presiones selectivas relacionadas con la dieta que
otros animales deben resolver en gran medida a travs de la adaptacin
gentica (Milton y Demment,
1988; Milton, 2000). Es importante entender aqu que es la trayectoria de
comportamiento adoptadas por los seres humanos para asegurar la alta
calidad de los alimentos-, en lugar de simplemente los alimentos mismosque, en esencia, ha hecho que los seres humanos derechos.
Comparativa y los datos experimentales muestran que los humanos
modernos, com- mon chimpancs, gorilas y orangutanes muestran
estrecha similitud en la mayora de las caractersticas de la Anatoma del
intestino, as como patrn de cintica digestiva (Milton, 1986, 1987;
Milton, 1988; Demment y Caton, 1997; Milton, 1999a,b). Esas similitudes
sorprendentes respaldan la opinin de que la nutricin internacional
requisitos, gut, anatoma y fisiologa fueron poco afectados por la fase de
cazadores-recolectores de la existencia humana. Por esta razn, si modffer
las consecuencias -algunas de las cuales aparecen reflejadas en las
"enfermedades de la opulencia" ahora que afecta a muchos seres humanos
modernos (Milton, 2000).
Anlisis comparativo de las dietas de primates
A la vista de todo lo anterior, parecera que una mejor comprensin de

la composicin nutricional de los alimentos vegetales en la dieta de
primates silvestres existentes podra aumentar nuestra comprensin de la
dieta humana moderna re- requisitos. Aunque los nutrientes necesarios
para que los seres humanos han sido bastante bien establecidos desde los
aos 1930 y 1940, las cantidades necesarias son objeto de constante
revisin a medida que se dispone de nuevos datos (Lieberman, 1987), lo
que sugiere que hay ms que aprender en esta rea.
Como la mayora de los primates son arbreos y los alimentos vegetales
que comen en el natu, frutas y flores de tropiMilton, 1979, 1999a; Da Silva,
1994; 1997; Conklin-Brittain Heiduck, y Wrangham, 2000). Cuando esta
informacin es com
115
Frutas silvestres
La mayora de los monos y simios son fruto considerable en su dieta.

Estas frutas silvestres son ms nutritivos que cultivan frutas, tienen una
ligeramente
Alto contenido de protenas, as como un mayor contenido de ciertas
vitaminas y minerales (Milton, 1999a; y Conklin-Brittain Wrangham, 2000;
Nelson et al., 2000). Por ejemplo, en trminos de protenas, el contenido de
protena cruda promedio de peso seco de 18 especies silvestres de frutas
consumidas panameo por diversas especies de monos fue de 6,5 2,6%,
mientras que de 17 especies de frutas cultivadas del tipo que se vende en
los supermercados de los Estados Unidos fue de 5,2 2,6% (Milton, 1999a).
Contenido de protena cruda promedio de peso seco de 50 especies
silvestres de frutas consumidas por los chimpancs en Uganda fue de 10,7
5,4% (Conklin-Brittain y Wrangham, 2000), mientras que ocho especies
silvestres de frutas consumidas por los gorilas de tierras bajas en el
Camern mostr una protena cruda peso seco de 6,3 0,6% (Calvert,
1985a,b). Por esta razn, una fruta silvestre eater debe net ms protenas de
lo que sera el caso si se tratara de comer la misma cantidad de frutas
cultivadas.
A diferencia de cultivar frutas, frutos silvestres a menudo contienen
Diminutos insectos y larvas que son consumidos por alimentar a los monos
y simios. Estos diminutos par- tculos de materia animal probablemente no
son tiles fuentes de protenas per se, pero pueden servir como una fuente
importante de ciertos micronutrientes esenciales tales como B12 y quizs
tambin el suplemento especial de aminocidos, los cuales tienden a ser
bajas en frutas, tanto silvestres como cultivadas (Milton, 1999a,b).
Otra diferencia importante entre los frutos silvestres y cultivadas es que
el azcar en la pulpa de frutas silvestres tiende a ser dominado por hexosas
(fructosa y glucosa), mientras que el de frutas cultivadas tiende a ser muy
alta en sacarosa, un disacrido (Baker et al., 1998). Como sacarosa se
desglosan por sacarasa en glucosa y fructosa antes de que pueda ser
absorbida, el differencias en azcar la composicin entre frutos silvestres
y cultivadas podra parecer trivial. Sin embargo, las dietas ricas en sacarosa
Occidental han sido sugeridas para relacionar a los numerosos problemas
de salud. La diferencia en el azcar de la composicin entre frutos
silvestres y cultivadas pueden afectar las caractersticas de mol- ecule
transporte y absorcin (Vanderhoof, 1998) y quizs la produccin de
insulina. Claramente los seres humanos provienen de un pasado evolutivo
en que hexosas-dominado, no sacarosa-dominado, frutos consumidos, y
fisiologa digestiva humana debera por lo tanto ser mejor adaptada a un
sustrato de carbo-hidratos similar al de frutas silvestres.
116
Human Diet
Frutas silvestres difieren tambin en otro importante respecto de sus

homlogos vated culti-, ya que generalmente tienen un contenido
relativamente alto de material tosco-woody semillas, pieles gruesas, hebras
fibrosas y, a veces, considerable, la pectina (Milton, 1991 y observacin
personal). Frutas silvestres, por tanto, proporcionan un alto coeficiente de
indigesta (O) para digerir lentamente (o rpidamente digerible digerir)
material, rasgos que podran ralentizar el azcar di- gestion y absorcin
(Vanderhoof 1998).
Micronutrientes
Micronutrientes (vitaminas y minerales) de admisin es actualmente

del fuerte inters mdico y nutricional. Muchos problemas que antes
estaban asociados con la malnutricin y el desarrollo del nio en los pases
del tercer mundo ahora se cree que afecta, al menos en parte, una ingesta
inadecuada de parMicronutrient deficiencias no se limitan a los pases del
tercer mundo. Muchos estadounidenses toman en niveles subptimos de
determinados minerales o vitaminas), y esta carencia puede referirse a
diversos problemas de salud (Pao y Mickle, 1981; Murphy et al., 1992;
Block et al., 1992; Ames et al., 1995).
Los datos comparativos indican que los alimentos de especies vegetales
silvestres, frutos y hojas, a menudo muestran los valores ms altos y ms
variacin interespecfica en su contenido de determinados minerales que
cultivan frutas y verduras. Por ejemplo, Nelson et al. (2000) analizaron las
concentraciones de minerales para seis de las especies silvestres de la
adolescente y cuatro especies de frutas cultivadas en Samoa Americana.
Cuatro de los ocho minerales examinados (Cu, Fe, Na y Ca) mostraron
valores significativamente mayores en frutos silvestres; frutos silvestres
tambin mostr una mayor variacin interespecfica en el contenido de
minerales en relacin con frutas cultivadas (Nelson et al., 2000).
Una pequea muestra de panameos silvestres frutas consumidas por
varias especies de monos mostraron mayores valores promedio de Ca, P,
K y Fe que en culti- vated frutos en los Estados Unidos, mientras que Wild
deja panameo mostr un mayor contenido de Ca que cultiva las verduras
del supermercado estadounidense. Verduras silvestres consumida por el
Kekchi pueblo de Guatemala haba generalmente mayores valores
nutritivos que cultivan alimentos vegetales cultivados en su jardn (Booth
et al., 1992). Estos y otros datos comparativo sugieren que, como clase, los
alimentos de especies vegetales silvestres, independientemente de la
configuracin regional, a menudo muestran los valores ms altos y ms
variacin interespecfica en su contenido de muchos minerales
importantes que cultivan alimentos vegetales.
La mayora de primates silvestres comer un nmero de diferentes
117
alimentos vegetales cada da y en el transcurso de un ciclo anual podr

tomar alimentos de 150 o ms especies vegetales (Milton, 1987). Tomando
alimentos de una variedad de diferentes especies vegetales y comer partes
de la planta de distintos tipos (por ejemplo, hojas y frutas), monos y simios
obtener una dieta de mayor calidad que en general sera el caso si la
alimentacin se concentraron en slo una o dos especies vegetales por da
(Nagy y Milton, 1979; Milton, 1987).
En trminos de las vitaminas, la vitamina C es de particular inters
porque, ONU- como la mayora de los mamferos que pueden sintetizar
sus propios ascorbato internamente, todos los antropoides, incluidos los
humanos, carecen de la enzima L-gulonolactone oxidase (GLO, EC
1.1.3.8), que cataliza el paso final en el ascorbato
Sntesis de glucosa (Milton y Jenness, 1987). Por esta razn, monos, simios y
seres humanos debe tener una fuente alimentaria de vitamina C.
Los alimentos de especies vegetales silvestres consumidos por primates
panameo contienen cantidades notables de vitamina C (Milton y Jenness,
1987). Por ejemplo, comer un tpico de hojas y frutas de dieta, 7 kg de
monos aulladores (Alouatta palliata) se estima tardar en unos 600 mg de
vitamina C por da. Los grandes simios y aqu estamos hablando de
animales tan grande o mayor que muchos de los humanos modernos estn
comiendo dietas calcula que contienen de 2 a tanto como 6 o ms
gramos de vitamina C por da (Milton y Jenness,
1987) . En contraste, la vitamina C recomendada para las dietas aver- edad
adulto americano es de 60-70 mg por da.
La vitamina C es ampliamente considerado como un potente
antioxidante (Ames, 1998; Prasad et al., 1998; Bengmark, l998). Los
procesos fisiolgicos de primates silvestres parecen realizarse con
cantidades generosas de vita fresca- min C continuamente presente en el
cuerpo. Con excepcin de la vitamina C, informacin es escasa en el
contenido vitamnico de los alimentos vegetales silvestres y monos
antropoides comer, sino que probablemente son ricos en vitamina E y la
provitamina-A- como la vitamina C, considerados como potentes
antioxidantes, as como de vitamina K y cido flico (Potter y
Hotchkiss, 1995; Booth y Suttie, 1998).
Como los antropoides tienden a llenar cada da en gran parte de los
alimentos vegetales, generalmente ingieren cantidades mucho mayores de
muchas vitaminas y minerales en una base de peso corporal de la mayora
de los humanos modernos. No humanos prihigher niveles de ciertos
micronutrientes de mod- ern los seres humanos, o es su alta ingesta diaria
en el medio silvestre un subproducto inevitable de su dieta a base de
vegetales en gran medida que en realidad no sirve para nada im- portant
funciones fisiolgicas? Si estos niveles de micronutrientes no cumplen
118
Human Diet
importantes funciones, por qu los seres humanos no se benefician

igualmente de similares niveles altos de vitaminas y minerales? Los
alimentos de especies vegetales silvestres tambin contienen una multitud
de otros compuestos biolgicamente activos, aparte de los nutrientes
(Prasad et al., 1998). Los efectos fisiolgicos de estos otros compuestos en
respecto a los nutrientes vegetales son poco conocidas, pero podra afectar
a utilizacin de nutrientes u otras funciones. Estos temas parecen de
relevancia para la investigacin futura en trminos de mejorar nuestro
entendimiento de los requerimientos nutricionales humanos.
Los cidos grasos
Las dietas de la mayora de los monos y simios tienden a ser bajos en

grasa. Por ejemplo, se estima que la ingesta de grasa contribuyen slo
alrededor del 17% de la energa diaria a la dieta de los monos aulladores
silvestres (Chamberlain et al., 1993), y las dietas vegetarianas en gran parte
de muchos otros primates silvestres tambin se calcula que sean bajos en
grasa derivada de la energa. Se recomienda que las grasas de la dieta no
Superior al 30% de la ingesta diaria de energa en la dieta estadounidense,
aunque la mayora de los americanos toman en ms energa de grasa cada
da que la recomendada (es decir, >36% de caloras) (Eaton y Shostak,
1986; Horrobin, 1989; Murphy et al., 1992). La dieta de los monos
aulladores panameo silvestre contiene saturados e insaturados (S) (P) las
grasas en bastante igual proporcin- ciones (P/S ratio = 0,85), con una
proporcin cercana al 1,0 P/S proporcin recomendada para los seres
humanos modernos (Chamberlain et al., 1993). En contraste con los monos
aulladores salvajes, los estadounidenses tienen ratios de P/S de alrededor
de 0,4.
Las partes de la planta de Panam-bsicamente de manera oportunista
seleccin de alimentos vegetales silvestres monos comer rutinariamente
tambin contienen cantidades notables de cido alfa-linolnico (ALA, 18:3
n-3), as como el cido linoleico (LA, 18:2, n-6). Los cidos linoleico y alfalinolnico son cadena de 18 carbonos poli- cidos grasos insaturados.
Estos dos cidos grasos no pueden ser sintetizados internamente y
requieren una fuente dietaria. Una vez ingerido, la y ALA pueden ser
modificados en diferentes cidos grasos poliinsaturados de cadena larga
considera como absolutamente esencial para muchas funciones
corporales crticas (Adam, 1989; Horrobin, 1989). El ALA/la relacin de
la mayora de los salvajes muestras variaron de entre 0,26 a 0,40, pero
ocasionalmente, esta proporcin fue mucho mayor (es decir, 5.65, 6.47)
(Chamberlain et al., 1993). La integracin sistemtica de notables
cantidades de ALA, as como de la diferencia a las dietas de los monos y
119
simios salvajes de las de la mayora de los estadounidenses. Gran parte de

los estadounidenses comen grasas saturadas es grasa animal o aceite de
semillas monocotiledneas. La mayora de aceites de semillas son altos en
Los ngeles, pero baja en ALA ; los pocos aceites de semillas de ala alta
(por ejemplo, la soja, canola) tienden a ser bajas en Los ngeles (Adam,
1989; Horrobin, 1989).
Un nmero de estadounidenses comen verduras cultivadas son ricos
(>50% del contenido total de cidos grasos) en ALA (p. ej., col china, el
blanco y el rojo el repollo, la col rizada, las coles de bruselas, perejil)
(Adam, 1989). Pero la mayora Ameri- latas no comer grandes cantidades
de estos alimentos frescos o cocinados, y la coccin tiende a destruir el ala
(Adam, 1989). La dieta de los Ancestros humanos, como las dietas de los
monos y simios existentes, probablemente contenan cantidades notables
de ala y Los ngeles. Por esta razn, semejante ingesta de cidos grasos
esenciales es probable que sea ms compatible con la biologa humana. En
consonancia con esta sugerencia, la adicin de ALA y a la frmula infantil
ha sido recientemente recomendado, aunque la proporcin de ALA/LA
y tipos de aceites ms adecuados para este propsito son an un tema de
debate (Lien, 1994; Crozier, 1994).
Fibra diettica
El fuertemente las dietas basadas en vegetales de la mayora de los

primates superiores tienden a ser altas en fibra diettica.
Aproximadamente el 44% del consumo diario de masa seca
De 7 kg mono aullador, por ejemplo, est compuesto de fibra (unos 88
g/d) (Chamberlain et al., 1993). Actualmente, la evidencia sugiere un
promedio de fibra diettica en el rango de 20 a 40 g/d en la mayora de las
poblaciones estudiadas en todo el mundo (Jenkins, 1988). Sin embargo, hoy
en da algunas de las poblaciones rurales de frica se calcula que
consumen 70-90 gramos de fibra por da (Jenkins, 1988). Los cidos grasos
producidos en la fermentacin de fibra puede proporcionar >10% de la
energa diaria necesaria para algunas personas, y los datos recientes
sugieren que importantes beneficios para la salud pueden ser conferidos
por determinados productos de fermentacin como cido buteric
(Vanderhoof 1998).
Datos de rehidratar coprolites humana estimada en unos diez mil aos
de antigedad muestran que estas personas, que estaban consumiendo lo
que parecan ser de grano grueso, las dietas con alto contenido de residuos,
parecen haber adoptado >130 g de fibra vegetal por da (Kliks, 1978). Hay
pocas razones para suponer que la capacidad digestiva de los humanos
hace diez mil aos, difieren en un grado significativo de los seres humanos
120
Human Diet
de hoy en da- todos estn anatmicamente moderno Homo sapiens

sapiens. Pero una dieta contienen- cin de unos cientos de gramos de fibra
dietaria parece inadecuado para la moderna anatoma y fisiologa del
intestino humano (Milton, 1986; Milton y Demment,
1988) .
Protena
Carpenter (1994) ha discutido pasado muchas ideas equivocadas sobre

las necesidades de protenas de los seres humanos, en particular las
relativas a la necesidad de prestaciones o de grandes cantidades de
protena animal en la dieta humana. El adulto promedio American parece
requerir menos de un gramo de protena de alta calidad por kilogramo de
peso corporal por da (0,75 g/kg promedio requisito diario de protena de
referencia; el Consejo Nacional de Investigacin,
1989) Para satisfacer los requisitos de protenas (Potter y Hotchkiss, 1995).
Cuando uno piensa en protena, hojas y frutos silvestres no suelen
Me vienen a la mente. Si uno examina las dietas de los grandes
antropoides, de cualquier modo, es evidente que las hojas y los frutos
aparecen para satisfacer a la mayora, o quizs todas sus necesidades
diarias de protena. Las hojas jvenes consumidos por los monos salvajes
en Panam muestran un promedio de peso seco de contenido de protena
cruda de 12,4% 4,2; flores demasiado a menudo son altas en protena (9%10% a 20%- 25% de protena cruda (peso en seco) de Milton, 1979, 1980).
Aunque no particularmente fuertes en la protena, frutas silvestres
promedio 6,5% 2,6 protena; n = 18 especies frutales panameo
silvestres).
Aunque muchos de los granos cultivados, as como algunas nueces y
semillas son baja en uno o ms aminocidos esenciales que los seres
humanos requieren (Wardlaw y Insel, 1995), perfiles de aminocidos para
los diez principales aminocidos de hoja joven
Protena y protena animal son muy similares (efecto muar, 1994).
Independientemente de la calidad de la protena, sin embargo, la protena
vegetal generalmente es digerido con menor eficiencia que la protena
animal, un hecho que podra reflejar la influencia de compuestos
secundarios en la digestin de las protenas. Estudios de asimilacin
indicara que el 20% o ms del total de N en partes de plantas silvestres no
est disponible para el primado del alimentador (Milton et al., 1980). Tal
vez por esta razn, muchos primates tomar ms gramos de protena
vegetal cada da que parece necesario en base al peso corporal (Milton et
al., 1980).
En contraste con primates silvestres, los estadounidenses obtienen
121
considerables pro diario, independientemente de la temporada, y no

mrmol (O'Dea, 1991). Debido a que una gran proporcin de grasa
animal salvaje es estructural, tambin es relativamente rico en largas
cadenas de cidos grasos poliinsaturados, en lugar de grasas saturadas
(Naughton et al., 1986; O'Dea, 1991).
Evidencia arqueolgica indica que incluso los primeros seres humanos
comenzaron a incorporar en la mdula sea, carne y otros productos
animales de vertebrados silvestres en la dieta (Blumenschine, 1992;
Marean y Assafa, l999). Utilizando materia animal silvestre para
satisfacer las necesidades diarias de protenas, cidos grasos sential es-,
algo de energa, y muchos micronutrientes habra libera espacio en el
intestino de los alimentos vegetales ricos en hidratos de carbono (el
princiose) para el cerebro humano cada vez ms grandes (Milton, 1999b).
Descripcin general
Las dietas diarias de los monos y simios, difieren en varios aspectos de

las de la mayora de los humanos modernos. La mayora de primates
silvestres comer una variedad de alimentos vegetales frescos cada da, y
los antropoides ms grandes suelen consumir poca materia animal. La
mayora de los alimentos vegetales consumidos por los monos y simios
provienen de especies de rboles de dosel dicotiledneas. En contraste,
muchas de las poblaciones humanas modernas derivan casi todos de su
diario de energa de un solo grano de cereal cocido un monocotiledeas
pasto (Calloway et al., 1992; Widdowson, 1992). La mayora de los cereales
cultivados, as como root cultivares son nutricionalmente inferior a la de
los alimentos vegetales consumidos por primates silvestres (Sakai, l983;
Coursey, 1983; Widdowson, 1992; Wardlaw y Insel, 1995), y los granos de
cereales, como el trigo, el centeno y la cebada, contienen fibra insoluble
que muy bien (Vanderhoof 1998). Frutas y hortalizas frescas cultivadas
tambin difieren desde el punto de vista nutricional de sus congneres
silvestres. Adems, los seres humanos modernos no suelen comer grandes
cantidades o muchas variedades de alimentos vegetales crudos frescos
cada da y tener en la parte inferior
Cantidades de muchos micronutrientes, as como menos fibra diettica y
no nutrientes fitoqumicos, sobre una base de peso corporal que la mayora
de los primates silvestres.
Como se seal anteriormente, existe considerable inters en
comprender mejor- ing factores dietticos que pueden referirse a
"enfermedades de la opulencia." como instancia de apelacin- ing como la
nocin de la "dieta paleoltica" es como una panacea para los problemas de
salud, los datos sugieren que uno no tiene que ser un cazador Paleoltico-
122
Human Diet
Recolector a escapar de ellos. Informacin sobre la dieta y la salud de los

ltimos pueblos tradicionales y contemporneas, cazadores-recolectores y
agricultores en pequea escala que tambin comer alimentos silvestres,
demuestran que todas esas sociedades son en gran parte libre de
enfermedades de la opulencia si la dieta diaria se compone principalmente
de alimentos animales salvajes, los alimentos de especies vegetales
silvestres, o una sola culti- vated carbohidrato almidonado
complementado con alimentos vegetales y animales salvajes (Lee, 1968; Ho
et al., 1972; Truswell, l977; Neel, 1977; Walker, 2000). Por lo tanto, no se
trata de una especial dieta paleoltica o sociedades protraditional
macronutrientes que deletrear la diferencia entre su salud y la nuestra en
este sentido (Milton, 2000).
Sugiero que es la relativamente baja densidad de energa digestible de
la mayora de alimentos silvestres, vegetales y animales, en combinacin con
ciertos pan- caractersticas humanas de la fisiologa digestiva que han
jugado el papel decisivo en la ausencia de enfermedades de la opulencia
de cazador-recolector y otras sociedades tradicionales, tanto en el pasado
como en el presente (Milton, 2000). Como el intestino humano slo puede
contener una cantidad limitada de alimentos en cualquier momento, y
como tiempo de trnsito de los alimentos por el intestino humano es
prolongado (con un promedio de 62 horas con dietas bajas en fibra y 40
horas con las dietas con alto contenido de fibra; Wrick et al.
1983) , hay un claro lmite superior a la cuanta de la mayora de los
alimentos silvestres el intestino humano puede procesar por da (Milton y
Demment, 1988; Milton, 2000).
La tecnologa reciente ha eludido esta barrera natural al exceso de la
ingesta de energa en los seres humanos por el procesamiento,
condensacin, refinacin, y otros- wise alterando tanto las plantas y
alimentos de origen animal, de tal forma que mucha ms energa puede ser
ingerida por da, lo que no era posible comer alimentos silvestres. En las
operacio- nes, como se ha subrayado en repetidas ocasiones, la mayora de
los occidentales llevan una vida sedentaria en com- parison con ms
pueblos tradicionales, que suelen realizar actividades fsicas, a menudo
extenuante, para ocho o ms horas por da (Milton,
1984) . Disminuir la incidencia de enfermedades de la opulencia parecera
implicar girando ms alimentos similares en composicin a los alimentos
de primates silvestres, cazadores-recolectores, y ms tradicional de las
sociedades rurales; es decir, natural, sin procesar, alimentos,
particularmente ms frutas y verduras frescas,
As como alimentado con hierba en lugar de ganado alimentado con grano
y ms physi- camente un estilo de vida activo.
123
Agradecimientos
El documento presentado en el 1998 Williamburg simposio sobre los

orgenes y la evolucin de la dieta humana fue publicada en 1999 en
la Nutricin (Milton, 1999b). He sealado en este documento, as como un
breve resumen- Mara, tambin publicado en nutricin, para preparar este
captulo. Los lectores desean- ing ms informacin sobre aspectos
especficos de anlisis de nutrientes que se mencionan en este captulo se
refiere al documento de 1999.
Captulo 9
La dieta de los homnidos nichos de
Proxy Indicadores qumicos en
fsiles: el ejemplo Swartkrans
Julia Lee-Thorp
Es un axioma que el nicho de la dieta de un animal es un determinante

clave de muchos aspectos importantes de su biologa. Para los
paleoantroplogos, informacin acerca de las dietas de los homnidos
diettica y comparaciones entre diferentes especies proporcionan amplias
pistas sobre la biologa y nicho ecolgico, y, adems, ayudar a arrojar luz
sobre los caminos evolutivos. La historia de nuestros antepasados' dietas
cambiantes est inextricablemente vinculado con el de cmo nuestra
especie, Homo sapiens, desarrollado. Adems, un inters en la "natural", o
"ancestral", dieta humana, si realmente existe tal singuith dietas de estilo
occidental han sido implicadas en numerosas enfermedades de estilo de
vida moderno. Sin embargo, el carcter de las dietas de los homnidos ha
resultado difcil porque los homnidos y los seres humanos modernos son
la quintaesencia de generalistas. Los primeros homnidos, adems, dejaron
pocas huellas de sus actividades antes de la creacin de reconocible, telas
de instrumentos de piedra, las industrias, y estas huellas que existen son a
menudo controvertido y difcil de interpretar.
Esto es particularmente cierto para los sudafricanos homnido
temprano sitios, que son cavidades crsicas compuesto por una secuencia
de grandes sedimen- rio episodios conocidos como miembros, que carecen
de estratigrafa convencionales e informacin contextual (cerebro, 1981).
Material ha cado en estas trampas naturales y tornarse brecciated
calcificada (O). Cada
124
Human Diet
Miembro contiene material que, a pesar de que refleja un particuence de

ms de una especie de homnidos en el mismo miembro, pero la falta de
sitios conhominid; dificultades similares ex- ist para muchos de los sitios
de los homnidos de frica oriental, donde ms de un homnido taxn
estaba presente en el paisaje al mismo tiempo.
Estas dificultades han alentado el desarrollo pionero de directo de
varios nuevos instrumentos para investigar pronta dietas humanas. Ellos
representan de- partures desde los enfoques convencionales que han
dependido en gran medida de la morfologa comparativo de fsiles y de
otros primates. Un ejemplo fue la aplicacin de estudios microwear molar
oclusal para estudiar las diferencias en la textura y consistencia de la dieta
entre los diversos taxa (Grine, 1981; Grine y Kay, 1988).
Australopithecus o Paranthropus robustus) mostraron cuantitativamente
ms picaduras que anteriormente El Australopithecus Africanus, que, junto
con la potente arquitectura facial y caracteres dentales, sugiri que el
antiguo concentrarse en mayor medida en los pequeos objetos duros
como frutas duras. Un desarrollo ms reciente, el cual constituye el foco
de este captulo, es una serie de estudios basados en trazadores
qumicos en los huesos y los dientes de los fsiles y de la fauna con las que
estn asociados. Las principales ventajas de chemi- cal tcnicas, en
general, comprenden que ellos proporcionan un reflejo directo de lo que
en realidad se come en lugar de lo que fue desechado, pueden
proporcionar un medio para eludir muchos de los sesgos tafonmicos
associ- ciada con informacin contextual de las clases de materiales como
anivel de individuos y, por lo tanto, la variabilidad interindividual y
diferencias interespecficas pueden ser evaluados.
Los enfoques descritos aqu son estables de carbono (13C/12C) y
oxgeno (18O/16O) ratios isotpicas, oligoelemento (SR/Ca) ratios, y
estroncio iso- cazn ratios (87Sr/86Sr) en el esmalte de los dientes y
huesos fsiles. El enfoque es el sitio de Swartkrans, donde las cuatro
tcnicas han sido aplicadas en una serie de estudios que no siempre
utilizan exactamente el mismo modelo de material. Estas tcnicas se basan
en principios independientes, como se describe ms adelante en este
captulo, pero todos requieren una comprensin slida de tejido
calcificado fsil qumica. Ningn enfoque es sin inconvenientes, y la
interpretacin de la composicin isotpica y oligoelemento composicin
an est sujeta a la de desarrollo. Esto es quizs menos en el caso de 13C/12C,
debido a que los caminos estn relativamente bien entendido, y muchos estudios exitosos de los vertebrados
dietas y hbitats de todo el mundo y que se remonta a
El Mioceno han sido publicados. Nuestra comprensin de los otros

trazadores es menos completa. Por ltimo, una de las preocupaciones
primordiales al tratar con todas las seales qumicas en fsiles es la
Hominid Dietary Niches
125
alteracin de la seal original, o diagesis. Me proporcione un breve

resumen de los puntos ms sobresalientes de diagesis como se aplican
a los estudios de Swartkrans, sin intentar hacer un examen exhaustiva.
SWARTKRANS
Swartkrans es uno de un tro de sitios de excavacin que contienen

material de inters arqueolgico y paleontolgico, en el valle de
Sterkfontein, provincia de Gauteng (antiguamente el Transvaal) de
Sudfrica (Figura 9.1). El elevado nmero de sitios de edad similar en esta
zona es debida a la aparicin de una amplia banda de Dolomita Malmani
(Transvaal Super- Grupo) se extiende desde Botswana en el oeste hacia el
escarpe en el noreste. En Swartkrans, la banda de dolomita est a menos
de 10 km de ancho, con cuarcitas y esquistos del Grupo de Pretoria del
Transvaal secuencia al noroeste, y las cuarcitas, pizarras y conglomerados
de la formacin cuarcita Krugersdorp de Witwatersrand supergrupo, al
sudeste (Sillen et al., 1998). El sitio se presenta en una ladera rocosa con
vistas a un valle, a travs de los cuales fluye la corriente Blaaubank.
Aunque gran parte de la zona est cultivada, la vegetacin natural es
"Bankenveld", una de las praderas abiertas (Acocks, 1975). Una banda
estrecha de la vegetacin riberea de fronteras en el arroyo, y la mayora
de la vegetacin leosa est restringido a las reas protegidas en los
acantilados.
El sitio ha sido excavado desde hace ms de veinte aos (cerebro, 1981;
Cerebro et al., 1988; Cerebro, 1993). La fuertemente calcificado de
sedimentos se han asignado al menos cinco episodios de sedimentacin o
miembros, en cada caso por separado, al menos, como muchos episodios
de erosin, lo que ha redundado en una cuestin extremadamente
compleja estratigrafa. Los depsitos que contengan los homnidos son
miembros de 1 a 3, con fechas entre ~1.7 y 1.8 (1 miembro) y ~1.0 (3
miembro) millones de aos. El intervalo de tiempo cubierto por cada
miembro no es conocido, pero el cerebro se ha argumentado a favor de una
rpida tasa de deposicin, quizs en el orden de varios miles de aos
(cerebro, 1993). Los miembros 1-3 contienen herramientas de la Edad de
Piedra temprana, una serie de herramientas de hueso trabajado, de
homnidos fsiles asignados a P. robustus y primeros Homo, y un ensamble
de fauna plio-pleistocenos relativamente grande en el que chro- nologa se
basa principalmente (Vrba, 1975; Cerebro, 1993). El Paranthropus dista
superan
a
las
de
Homo. Clarke
asignada
originalmente
el Homo especmenes analizados ms adelante en este captulo
para Homo erectus (cf. SK 27, SK 2635 y SK 80) (Clarke, 1977a,b), pero tras
la madera y Collard (1999), puedo usar la terminologa Homo ergaster. La
naturaleza y
Figura 9.1.
Mapa compuesto mostrando (a) Ubicacin del Valle Sterkfontein en el sur de frica y la
extensin de la regin las lluvias de verano, (b) la geologa del valle con los sitios de los
homnidos de Sterkfontein, Swartkrans y Kromdraai dentro de la banda central de
la Dolomita Malmani formacin y, por ltimo, c) detalles del sitio de Swartkrans mostrando
la secuencia Blaaubank, tres transectos de muestreo de 87Sr/86Sr, y el propio sitio. Las secciones (B) y (c) sean
rediseados de Sillen et al. (1998).
127
Formulario del sitio han cambiado fsicamente a travs del perodo de

formacin. A pesar de que actu como una trampa natural durante gran
parte de la acumulacin de sedimentos, cerebro argumentan sobre la base
de la distribucin espacial de huesos quemados y artefactos que pueden
haber funcionado ms en la forma de un refugio durante estados 3 veces
(cerebro et al., 1988, cerebro, 1993).
Tejido calcificado y qumica diagesis
El proceso de fosilizacin conserva los huesos y los dientes, pero lleva

consigo un componente inevitable de los cambios qumicos. Hueso de
vertebrados se compone de dos fases principales; la fase orgnica,
alrededor del 25%-30% por peso, se compone principalmente de la
protena colgeno, mientras que la fase mineral, alrededor del 70%-75%
por peso, es un muy mal,1 nonstoichio cristalina- mtrico, la apatita
biolgica. Esta ltima es una estructura de fosfato de calcio con una celda
unidad hexagonal, en las cuales puede ser sustituida como iones de
carbonato y alcalinotrreos metales como el estroncio y bario (LeGeros,
1991). Las sustituciones proporcionan el material bsico para iso- tema y
anlisis de elementos traza, aunque fosfato estructural constituye la base
para la mayora de las determinaciones de la relacin isotpica de oxgeno.
Despus de la muerte, la fase orgnica desaparece con relativa rapidez en
escalas de tiempo geolgicas, mientras que el mineral se vuelve ms
cristalino y resistentes. Este proceso se produce principalmente a travs de
recristalizacin y crecimiento de cristales, en el cual los iones de
hidratacin capas asociadas con los cristalitos, lquidos corporales o externos fuentes, puede ser incorporado, o por Ostwald la maduracin, en la
que los cristales ms grandes "scavenge" ms pequeos (Eanes y Posner,
1970). La dentina del diente es algo similar al hueso en qumica mineral y
se somete a procesos similares, aunque las proporciones ms altas de fase
orgnica y an peor de la cristalinidad de la apatita hace ms susceptibles
al cambio.
Esmalte de diente maduro difiere de varias maneras; la fase orgnica
(enamelin y amelogen phosphoproteins, presente en muy pequeas
cantidades; ~1%) proporciona una plantilla para la gran apatito cristalitos
que se organizan en las varillas del esmalte (Glimcher y Levine, 1966; Bonar
et al., 1991; LeGeros, 1991). El nmero de sustituciones dentro de la apatita
del esmalte es mucho menor que los de hueso (LeGeros, 1991), y como resultado el esmalte es ms cristalino, ms denso y ms resistentes en la vida
y la muerte. Los estudios de estructura qumica basada en infrarrojo con
transformada de Fourier- la espectroscopia infrarroja (Lee-Thorp y van der
Merwe, 1991; y Lee-Thorp Sponheimer, 1999a), carbonato predecible
13C/12C (Lee-Thorp y van der Merwe, 1987; Koch et al., 1994) y 18S/16S
128
Human Diet
entre las distribuciones de fauna (Bocherens et al., 1996; Kohn et al., 1996;
Sponheimer y Lee- Thorp, 1999b), y la variacin estacional predecible en
fosfato 18S/16S
A lo largo de toothrows (Bryant et al., 1996b; Fricke y O'Neil, 1996), han
demostrado que el esmalte que conserva su estructura original y
propiedades isotpicas durante millones de aos, en contraste con el
hueso. Otra diferencia es que las seales en el esmalte proporcionan
bsicamente tomar instantneas de la dieta relacionadas con el periodo
de mineralizacin, mientras que el hueso representa una perspectiva se
integran a lo largo de varios aos.
Los cambios fsicos y qumicos que ocurren despus de la muerte y
entierro de un animal son conocidos colectivamente como diagesis. La
medida en que ocurre diagesis, y cmo podra alterar u ocultar las
seales biolgicas originales, debe ser cuidadosamente evaluada y
adecuadamente en todos los estudios de nosotros- ing seales qumicas
(Nelson et al., 1986; 1989; Lee-Thorp Sillen, 1989; Sillen y Sealy, 1995; Koch
et al., 1994, 1997; Bryant et al., 1996; Fricke y O'Neil, 1996). El objetivo en
esos casos ya no deteriologically sensata y patrones vlidos de la extrados
o elemento traza seales isotpicas se mantienen en los fsiles. Un nmero
de criterios existen para este objetivo, generalmente sobre la base de
comparaciones con patrones modernos en las cadenas alimentarias y los
ecosistemas. Procedimientos para eliminar muy alterado o intrusivas
fases minerales son similares en principio a todos los enfoques, ya que
estn basadas en las diferencias en la solubilidad del apatites y tpico de
impurezas o fases diagenicos (Sullivan y Krueger, 1981; Lee-Thorp y
van der Merwe, 1987, 1991; Sillen y LeGeros, 1991). Sin embargo, existen
algunas diferencias como se describe en este captulo. Evaluacin de la
eficacia de estos procedimientos se basa en qumica (stanue LeGeros,
1991). Los estudios examinados aqu han dependido en gran medida de
infra-rojos o espectrometra de masas espectrometra infrarroja de
transformada de Fourier a char- acterize apatites Sillen fsil (1989; Sillen
y LeGeros, 1991; Lee-Thorp y van der Merwe, 1991; Michel et al., 1995; y
Lee-Thorp Sponheimer, 1999b).
Para 13C/12C 2 y 18S/16S, anlisis de fases minerales ms solubles (simple de carbonatos y soluble,
apatites diagenicos) han sido eliminados a travs de diversas variantes de un procedimiento de pretratamiento
cido dbil (Sullivan y Krueger, 1981; Lee-Thorp, 1989; Koch et al., 1997; Lee- Thorp et al., 1997; Sponheimer, 1999)
y la fiabilidad de las seales como- sessed mediante anlisis de fauna asociada con el conocido navegando y dietas
de pastoreo y, por tanto, previsible valores isotpicos. El material de muestreo preferido ha sido el esmalte de los
dientes despus de que se demostr que para proveer informacin confiable S13C seales para animales de dietas
conocidas, incluso durante largos perodos de tiempo (Lee-Thorp y van der Merwe, 1987; Morgan et al., 1994;
al., 1997). El esmalte de los dientes, aunque resistentes, no es immutable, y la presencia de fluoroapatites diagenicos en algn medio
Cerling et
129
Los fsiles africanos (Kohn et al., 1999) no se presta para el lavado cido.
Daos en el esmalte del diente fsil ha sido minimizado como resultado de
microsampling recientemente desarrollado tcnicas (Sponheimer, 1999).
S18o los datos se producen simultneamente con S13C, de manera que el
mismo anlisis se han utilizado los procedimientos de pretratamiento. A
diferencia de los fosfatos, carbonatos, sin embargo, el oxgeno es conocido
por ser intercambiables con agua, argumentando a favor de la prudencia,
y la evaluacin de S18O DATOS faunsticos es ms difcil porque los
controles no son evidentes. Un enfoque ha sido demostrar el
mantenimiento de la variabilidad estacional S18o seal, tal y como se
muestra en el esmalte de quidos fsiles de fosfato (Bryant et al., 1996) y
ms recientemente para el carbonato de esmalte S18o de una variedad de
fauna Oligoceno en Norteamrica (Feranec y MacFadden, 2000). Despus
de observar que el hipoptamo S18O siempre es baja en comparacin con
otras especies en una serie de pases africanos a mediados-pleistoceno
ensambles faunsticos, Bocherens et al. (1996) sugiere su uso como un
cheque por diagesis.
Hipoptamos, sin embargo, no siempre estn presentes. Sponheimer y
Lee- Thorp (1999a) demostraron que s18o patrones predecibles, segn las
expectativas, se mantuvo ecolgico para una amplia variedad de fauna en
sitios del Pleistoceno. Una complicacin de importancia si telas distribubution faunstica de S18o datos de carbonato del esmalte se usa para
evaluar re- responsabilidad o para recopilar informacin, es que parece
ms vigorosa del pretratamiento procedimientos utilizados anteriormente
(por ejemplo, Lee-Thorp y van der Merwe, 1987) alter S18o datos en
esmalte fsil hasta un 2%0, en comparacin con los mtodos actualmente
en uso ms suave (Koch et al., 1997; Lee-Thorp et al., 1997). Esto significa
que s18o datos obtenidos por estos dos mtodos similares no son
estrictamente comparables.
El mineral seo sigue siendo el tradicional material de muestra para el
anlisis de oligoelementos, que se han centrado principalmente en Sr/Ca.
Esto es porque la mayora de los dientes (con la excepcin de la erupcin
de los dientes posteriores, tales como C y M3 en humanos) se desarrollan
temprano en la vida cuando la discriminacin en contra de estroncio en
favor de calcio no se ha desarrollado plenamente (Sillen, 1992). El
reconocimiento de estroncio alteracin en huesos fsiles (por ejemplo,
Booz y Hampel, 1978; Sillen, 1981; Nelson et al., 1986), condujo al
desarrollo de bastante ms complejas estratagemas para abordar el
problema y permitir la extraccin de biolgicamente Sor significativa el
enfoque explota las diferentes caractersticas de solubilidad apatites
diagenicos y minerales y biolgicos- tite apa y medidas [SR], [ba] y [CA]
slo de aquellas fases de solucin, o cido lava, mostrando las
130
Human Diet
caractersticas biolgicas (minerales, 1986; Sillen Sillen y LeGeros, 1991).

Altamente soluble fases no cumple estos criterios, que incluyen la
correcta relacin Ca/PO4, no se utilizan en la evaluacin posterior. Sr/Ca
patrones en la fauna asociada, principalmente aquellos que manifiestan
nivel trfico esperada reduccin de estroncio, se utilizan
Como controles. Para el propsito de estroncio 87Sr/86Sr 3 anlisis ha sido
extrada de la misma manera, utilizando soluciones agrupadas para
producir mea- surable cantidades de estroncio (Sealy y Sillen, 1988; Sillen
y Sealy, 1995). Principalmente porque 87Sr/86Sr estudios de los fsiles de Swartkrans desplegado del Sr/CA, la aplicacin que se describen a continuacin tambin se bas principalmente en el hueso, pero
no hay principios impidiendo su aplicacin de esmalte.
En resumen, un nmero de estudios han demostrado que el istopo

estable robusta y fiable de seales puede obtenerse a partir de carbonato
de esmalte, y que en algunos sitios de fsiles, pero no todos,
biolgicamente significativos niveles de Sr/Ca y 87Sr/86Sr puede
extraerse mediante los procedimientos de pretratamiento apropiada.
Los istopos de carbono EN EL ECOSISTEMA SWARTKRANS
ANTIGUA
La Fundacin para la reconstruccin de la dieta de los taxones fsiles

utilizando istopos estables de carbono (S13C) radica en el anlisis
isotpico de discriminacin durante la fotosntesis de las plantas en la
base de la cadena alimenticia. En African savan- nas, rboles, matorrales,
arbustos y hierbas ( plantas C3) discriminar ms de marca- edly contra 13C
durante la fijacin del CO2 que las gramneas y algunas ciperceas ( plantas
C4), resultando en distintamente baje S13C en las plantas C3 que en las
plantas C4 (O'Leary, 1981; Smith y Epstein, 1971). Moderno gramneas C4
tienen valores promedio de -12,5%o (Vogel et al., 1978; Ehleringer et al.,
1997), mientras que los rboles, arbustos, forbs y sus partes comestibles
(semillas, frutos, nueces, hojas y rizomas) tienen valores promedio de
alrededor de -26. 5%o (Smith y Epstein, 1971). S13C en los tejidos de los
animales herbvoros reflejan los valores relativos de las aportaciones de
carbono derivado de C3 y C4 Fuentes de vegetacin (Vogel, 1978; Cerling
y Harris, 1999). Adems se produce fraccionamiento en ani13C refleja la
dieta de su principal presa; de hecho, para el mineral de huesos y dientes,
los valores de depredador y presa son muy similares (Figura 9.2) (LeeThorp, 1989). Estos modelos de flujo de carbono han sido desarrollados a
partir de observaciones extensas de S13C en mod- ern la fauna, sino una
adaptacin a los nuevos datos son necesarios. El CO2 atmosfrico
actual es de alrededor de 1,5%o inferior a lo que de otro modo sera, como
consecuencia del "efecto" de combustibles fsiles (Friedli et al., 1986) y,
por lo tanto, todos los modernos ecosistemas son anomalously
131
empobrecido en 13C. Despus de este ajuste, los valores modernos para

la fauna con dietas predecibles, por ejemplo, navegadores, son muy
similares a los de sus homlogos de fsiles, pero generalmente hay una
pequea diferencia restante es el que ms probabilidades asociadas con
algunos de- cordar de diagesis. Es muy pequeo en comparacin con
las grandes distinciones
Figura 9.2
Un simple modelo de flujo de carbn istopo caminos en un ecosistema de sabana africana,
con 813C vales tpico de apatito en mod- ern animales. Todos 813C vales indicadas se han
ajustado por +1,5%o para restar el " efecto" de combustibles fsiles.
Entre C3 y C4-alimentadores, que se mantienen ms o menos intactas, en

el registro fsil. Estas distinciones proporcionan una manera de establecer
si un individuo encaja en el espectro isotpica de carbono en una antigua
red alimentaria, relativa al conocido C3 y C4-alimentadores, as como
proporcionar informacin sobre el propio entorno (Lee-Thorp et al., 1994;
2000; Koch, 1998; Cerling et al., 1997; y Lee-Thorp Sponheimer, 1999c).
El 813C resultados para una serie de especies de Estados 1 se muestran
en la Figura 9.3. Cerebro (1981) mostraron que la fauna de los miembros 1
y 2, incluidos los homnidos, probablemente fueron presa de los grandes
predadores, ms que el resultado de las actividades de caza de los
homnidos o borrado, y se han formulado diversas hiptesis acerca de los
depredadores que podran haber sido las responsables. Navega y pastan
herbvoros show espera C3- baja dominada (813C) y C4 (superior
dominado por 813C) patrn, respectivamente, en ambos miembros. Entre
los primates, Papio robinsoni y Papio (Dinopithecus ingens) (mostrado
colectivamente como Papio sp.) claramente comieron comidas a base de
132
Human Diet
C3,
mientras
que
Theropithecus
oswaldi confi
algo
variablemente alimentos
en
C4.
En
Estados
1, (Procavia
Hyrax), Paranthropus, Homo, leopardo (Panthera pardus) y Crocuta todos
reflejan principalmente de carbono C3
Figura 9.3
Distribucin de 513C vales muestra como medias y desviaciones estndar de los conjuntos
faunsticos en Swartkrans miembros 1 y 2, respectivamente. Vales para
Homo y Paranthropus se muestran en estados 1 y para el Paranthropus en Estados 2. Los datos
provienen de Lee-Thorp et al (1994), y Lee-Thorp et al. (2000).
Origen pero con alguna entrada de C4. Dietas de leopardo pas a

concntrate ms en C4 presa en estados 2 (no se muestra), prestando
apoyo a la pro- posal del cerebro que se desplazaron sus atenciones
depredadoras de los homnidos a Antidorcas bondi, un pequeo antlope
de pastoreo (incluido en la clase de pastoreo (cerebro), 1981; Lee-Thorp et
al., 2000).
Los valores de Homo y Paranthropus son casi idnticas, lo que sugiere
que tanto los homnidos tenan una mezcla similar de C3 y C4-based de
alimentos en su dieta (~75% y 25%, respectivamente) (Lee-Thorp et al.,
133
2000). El 813C patrn puede explicarse solamente por el consumo directo

de pasto suficiente (como hojas, rizomas, o semillas) para formar el 25%
de carbono, consumpate dietticas, sin embargo, que el
Paranthropus y Homo tenan la misma dieta. Para
El Paranthropus, esmalte oclusal microwear estudios no admiten comer- ing de
hojas de hierba que se rascaba fitolitas (Grine, 1981), pero Homo microwear
esmalte todava no ha sido sometido a un anlisis similar. Adems, las
semillas de gramneas C4 se restringen estacional y antieconmico
paquetes que son difciles de recolectar sin herramientas especializadas.
Uno des- explor la posibilidad es el consumo de C4 ciperceas habitan
zonas hmedas o bordes de pan, algunas de las cuales pueden haber
tenido races comestibles. Este punto se volvi ms adelante en este
captulo. En la actualidad, la evidencia, sin embargo, parece razonable
concluir que, al menos, una buena parte del 25% de contribucin de
carbono C4 se deriva de los alimentos de origen animal. Los alimentos de
origen animal pueden tambin han sido incorporados en el componente
C3, pero es imposible evaluar las proporciones. Aunque sorprendente
para Homo, en el caso de Paranthropus, este hallazgo implica omnivory y
contraria a cuotas que australopitecinos robustos eran vegetarianos
especializados en uno u otra clase de alimentos de origen vegetal.
Los istopos de oxgeno en SWARTKRANS fsiles.
La comprensin actual de la variabilidad interespecfica de 18O/16o en los

huesos y dientes de fauna dentro de un ensamble es incompleta, pero esta herramienta encierra una gran promesa
como una fuente de informacin acerca de estar relacionadas con el agua, thermophysiology haviors- y,
posiblemente, las dietas de animales extintos. La mayora de las investigaciones sobre s18o en tejidos calcificado de
mamferos se ha dirigido en oxgeno extrado de los iones fosfato altamente estable en la estructura de la apatita,
hacia la derivacin de proxies (Longinelli paleotemperature continental, 1984). Se ha demostrado recientemente
que valores fiables tambin pueden obtenerse a partir de carbonato de esmalte en fsiles, a pesar de las
preocupaciones acerca de la posibilidad de recambio listo de carbonato de oxgeno (Bocherens et al., 1996; Kohn et
al., 1996; Cerling et al., 1997; Sponheimer y Lee- Thorp, 1999a; Feranec y MacFadden, 2000). S18o composicin de
esmalte de carbonato y fosfato, que son altamente correlacionadas (Bryant et al., 1996a; Iacumin et al., 1996), est
directamente relacionado con el agua en el cuerpo, el cual es a su vez una funcin de S18O de oxgeno total al entrar
y salir del cuerpo de mamferos (Luz et al., 1984; Bryant y Froelich, 1995).
S18O de agua meterica y, por ende, de agua potable, de superficie

material vara con la temperatura y la latitud (Dansgard, 1964), pero en
cualquier ubicacin, la principal variable de insumos son agua lquida en
los alimentos y el agua y oxgeno fijado en los alimentos. El agua de las
hojas es enriquecido en 18s debido a la evapotranspiracin preferencial de
H216S (Gonfiantini et al., 1965; Yakir, 1992), y S18O de oxgeno fijado en
materia de plantas orgnico, como cel- lulose, est estrechamente
vinculada a la composicin del agua de las hojas con Positiva fuerte
134
Human Diet
Fraccionamiento (Epstein et al., 1977; Sternberg, 1989). Para bound Vales

oxgeno en las fuentes de alimentos, tales como las protenas y las grasas,
son menos conocidas, pero hay algunos indicios que sugieren que pueden
estar agotadas en 18O. Las principales variaciones en las salidas son debido a las cantidades relativas de
agua perdida a travs de agua lquida (como la orina y el sudor) versus 18O agotada vapores de las membranas
mucosas. Por lo tanto, beber el comportamiento y termo--las adaptaciones fisiolgicas y la dieta puede afectar
y, por lo tanto, 818Oenamel. Varios nuevos estudios han

sealado la existencia de coherente y intraespecfica patterning
interespecficas dentro de un ecosistema (Kohn, 1996; y Lee-Thorp
Sponheimer, 2000), incluyendo los valores de faunivores
significativamente menor.
818S es mostrado conspirado contra 813C para una submuestra de la
fauna Swartkrans Miembro 1 en la Figura 9.4. Porque el cido riguroso
pretreatments utilizados anteriormente (Lee-Thorp, 1989) parecen haber
cambiado 818O valores por variequate nmeros de algunas clases (por
ejemplo, los herbvoros) estn disponible para la comparacin. (Esta
restriccin no se aplica a 813C, valores
18Adie agua
Figura 9.4.
Distribucin de 818O y 813C valores para una submuestra de la fauna de estados 1, muestra
como promedio y desviacin estndar como puntos individuales (crculos rellenos). 818S se
inform con relacin a SMOW y 813C relativa a PDB. A menos que se indique lo contrario,
el nmero de muestras por medio de clculos son n = 3. 813C se informaron datos de LeeThorp et al. (2000); 818O los datos son nuevos.
Que son todos comparables.) mayor S18O vales son observados para el
babuino gigante, P. (D.) ingens, exploracin, Tragelaphus strepsiceros
135
kudu, y el nico (Connochaetes grazer). P. robinsoni, y con un alcance ms

limitado, T. oswaldi, muestran relativamente menor S18O vales que otros
herbvoros en sus respectivas S13C "clases". Todos faunivores son
relativamente bajos, pero Crocuta, Megantereon, y hienas brunnea estn
agotadas, y que la mayora de los leopardos, P. pardus, menos.
Tanto Paranthropus y Homo colocar ms de lleno en el medio y se solapan
con los leopardos. Una muy pequea submuestra de Paranthropus se
muestra (n = 2), y la aparente variabilidad es debido a la inclusin de SK
876, que tiene muy bajo S18O (27,1%o) (tambin cae hacia el extremo
superior de la gama Paranthropus S13C). Dado el pequeo tamao de la
muestra, no se encontraron diferencias significativas en ambos S13C o s18o
son evidentes para los dos homnidos. Estas intermedio a bajo S18o
resultados de los homnidos son algo ambiguas y sugieren una seal
mezclada con contribuciones de comportamientos tales como los altos
requerimientos de agua y las dietas que incluyen faunivory o root/rganos
de almacenamiento subterrneo. Sin embargo, 518O distingue el gigante
babuino claramente del P. robinsoni e implica una clara diferencia en la
ecologa. Una explicacin plausible es que P. (D.) ingens obtuvo una alta
proporcin de los requerimientos de agua de la planta del agua de las
hojas.
Estroncio/calcio RATIOS EN SWARTKRANS ESTADOS 1
El calcio es un elemento en principio mineral de huesos y dientes, pero

qumicamente similar estroncio puede sustituir en cierta medida para el
calcio en apatites biolgica. Los mamferos discriminan contra Sr
comparado a Ca en el intestino y excretan preferentemente Sr,
un fenmeno conocido como "biopurification de calcio" (Lengeman, 1963).
El resultado es que mucho menores proporciones de Sr relativa a no ocurrir
en tejidos calcificado en comparacin a Sr/Ca en los alimentos, y el Sr/Ca
se reduce paulatinamente en los niveles trficos superiores. Esta
observacin fue reconocido pronto como una posible herramienta para
detectar el nivel trfico o la cantidad de los alimentos de origen animal en
la dieta (Toots y Voorhies, 1965). Ahora se reconoce, sin embargo, que
conud- ing variabilidad dentro y entre plantas individuales (Runia, 1987;
Hall, 1995) y animales (Sealy y Sillen, 1988). Races, rizomas y tallos tienen
niveles elevados de SR/Ca, similar al Sr disponibles y Ca en el suelo,
comparado con hojas. Por lo tanto, la hoja-comiendo herbvoros deben
tener menor Sr/Ca en el hueso frente a herbvoros que comen ms material
de vstago, y los animales que se alimentan de las partes subterrneas
deberan tener mayor Sr/Ca (Sillen et al., 1995). Esta variabilidad dificulta
hacer inferencias sobre los niveles trficos, porque un
El carnvoro ha reducido Sr/Ca en comparacin con su particular slo las
136
Human Diet
especies presa. Identificados los pares de presa-depredador siga el patrn

de reduccin trfico de SR/Ca. Adems, un alto nivel de variabilidad
(hasta un 30% pueden existir para cada especie en una comida moderna
web (Sillen, 1992).
Las mediciones de SR/Ca en la fauna fsil y los homnidos de
Swartkrans Estados 1 (Figura 9.5) muestran que, a pesar de la variabilidad
tpica en modProcavia (hyrax) y Hystrix (puercoespn), como es el caso de
una comida moderna web en el suroeste de Cape (Sealy y Sillen, 1988).
Los dos carnvoros medido, Panthera pardus y hienas, muestran menor
Sr/Ca en comparacin con la mayora de los dems animales, incluidos
los primates, pero muy similar a la navegacin, T. strepsiceros kudu. Sr/ca
para el Paranthropus es relativamente baja, entre los carnvoros y la
mayora de los herbvoros, un patrn que se consider incompatible con
el de la raz, el rizoma o semilla-comiendo herbvoro, y ms consistentes
con omnivory (Sillen, 1992). Sin embargo, otras posibilidades incluyen la
especializacin de un hmedo microhbitats donde Sr/Ca es tpicamente
baja (una avenida que se analizan ms adelante en este captulo), mientras
que las contribuciones de frugivory folivory o no se han abordado. Sr y
los niveles de Ca en el fruto, y frugvora fauna, todava no han sido
evaluados adecuadamente. Tambin podran impartir bajar Sr/Ca, dado
que la hoja-eaters (kudu) son bajos, y fruta Sr/Ca debe seguir una pauta
similar porque la variabilidad es intraplant
Figura 9.5
Distribucin de SR/Ca en perfil de solubilidad lava 11-15 de huesos de fauna en el miembro
1 Swartkrans web de comida. Se vuelve a dibujar el diagrama de Sillen (1992).
Relacionados con fenmenos de transporte (Runia, 1987). Sr/Ca en dos

Homo inParanthropus. SK 27 cae en el extremo superior de la gama, el
137
Paranthropus y SK 847 est ligeramente por encima del rango (Sillen et al.,
1995). Si bien es cierto que un pequeo tamao muestral, este resultado
podra ser tomado como una sugerencia de que el Homo dietas podran
haber incluido ms alimentos altos en Sr/Ca, por ejemplo, races y rganos
de almacenamiento subterrneo.
Los istopos de estroncio en SWARTKRANS ESTADOS 1
A diferencia de los istopos estables de iluminacin, la diferencia de

masa entre 87Sr y 86Sr es demasiado pequea para causar fraccionamiento en fsica y qumica de reacciones;
por lo tanto, 87Sr/86Sr en tejidos calcificados est directamente relacionado con la abundancia en el bioma,
derivada en ltima instancia de
estroncio disponibles en suelos locales. 87Sr/86Sr
de
proveedores ha sido aplicado en arqueologa para la reconstruccin de los movimientos de personas en la

prehistoria y momentos histricos (por ejemplo, Ericson, 1985; Ezzo et al., 1997; Sealy et al., 1995). El uso de esta
herramienta en Swartkrans, para indicar la preferencia de escenarios de forrajeo de los homnidos (Sillen et al.,
1998), representa la primera aplicacin en paleoantropologa. Inicialmente, 87Sr/86Sr estaba decidida a abordar las
cuestiones derivadas de la Swartkrans Sr/Ca datos, incluyendo si la inusualmente bajo coeficiente de variacin
muestra (n = 10) podra referirse a la

limitada gama de forrajeo, y/o si su rela- mente baja Sr/Ca podra indicar
una preferencia por mojado, Ro-hbitat asociados (Sillen, 1992). En
Swartkrans, 87Sr/86Sr en los estados 1 breccia se asemeja a la que en la actualidad Blaaubank stream, y es
(CV) observado para SR/Ca en el Paranthropus
corriente signifiin agua y Breccia, probablemente debido a la lixiviacin del diferencial de una forma soluble, 87Srcarbonato empobrecido fase en el substrato dolomtica. Baja 87Sr/86Sr delimita una zona de influencia de la
secuencia de las plantas y de los animales en el Greenbelt fluvial (Figura 9.6).
Con la notable excepcin de los roedores fluviales , cuyo moderno

homlogos Mystromys ocupar exclusivamente vegetacin riberea y
muestran baja streamside 87Sr/86Sr, todos los Estados 1 fauna analizadas tienen rela- mente alto
87Sr/86Sr valores (Figura 9.6), sugiriendo que iban y alimentados en el veld lejos del ro inmediatos alrededores
y Homo individuos todos cayeron en el veld

"abierta" (Figura 9.6), con una sola excepcin, SK 876, cuyos huesos 87Sr/86Sr
(Sillen et al., 1998). El Paranthropus
es significativamente menor que el de los otros homnidos. 87Sr/86Sr se mide tambin en el M2 como una prueba
del esmalte diagesis en el hueso, y
138
Human Diet
Figura 9.6
Distribucin de istopos de estroncio vales en Swartkrans. 87Sr/86Sr vales para el ecosistema
modernos se muestran junto a los resultados de hueso fsil y el esmalte dental, y Breccia, de Estados 1. La figura es redibujada desde
Sillen et al. (1988).
0.
742.

0.740
0,738
PlantsW
transecto.
139
Plantas
l hue
so
esmalte
0.736
0.734
^ 0.732
Jn.
L.
0.730
(o
Fe
0,726
0,722
0.720
0.728
0.724
Fue demostrado ser incluso menor. Si diagesis estaba implicado en el

bajo valor, uno esperara que el hueso habra sido ms altamente alterados
por la breccia matrix que el esmalte. Desde el esmalte no experimente
ninguna facturacin y M2 La mineralizacin ocurre a una edad temprana
(en los seres humanos, de 2 a 8 aos de edad), Sillen et al. (1998)
argument que los resultados sugieren que este individuo, un macho
adulto, haban llegado desde otro lugar. La otra explicacin, que SK 876
slo forrajeado en la correa fluviales, se considera menos probable. Aparte
de este caso, los resultados de los dos gneros de homnidos son muy
similares, lo que sugiere que no dependa de los recursos ribereos, sino
que explotaron los recursos abiertos.
Sntesis
Antes de intentar una sntesis de cmo estas diferentes lneas de indicios
qumicos pueden ser interpretados conjuntamente, cabe sealar que el
140
Human Diet
Los anlisis descritos anteriormente han sido realizadas en diferentes

especmenes y muestras de materiales. En los casos en que el mismo
ejemplar ha sido muestreados, el material de muestra difiere. El tejido
preferido para anlisis de istopos estables de iluminacin es el esmalte,
mientras que para SR/Ca estudios, y posteriormente stron- tium istopos,
hueso ha sido, en gran parte debido al desarrollo de la tcnica de
"solubilidad del perfil". Aunque los mtodos para eliminar o sortear
diagenetically alterado componentes son esencialmente similar, en
principio, la dependencia sobre el esmalte, por un lado, y el hueso en el
otro no significa que las diferentes etapas de la vida se han muestreado.
Dientes min- eralizing en etapas ms maduras son preferidos, pero no
siempre est disponible para el muestreo. La diferencia en el material de
muestra no debe ser un problema si la dieta de juveniles y adultos son
esencialmente similares, pero no introducir otra variable. Adems, a pesar
de los puntos fuertes de la "tcnica" del perfil de solubilidad y las
similitudes en los patrones a mod- ern ecosistemas, el 87Sr/86Sr y SR/Ca, los datos
fueron obtenidos de hueso, conocidas por ser sensibles a la recristalizacin, y los resultados no se han replicado en
otros lugares de similar edad materiales fsiles. Por lo tanto, los resultados deben ser tratados con cautela, y esto
debera tenerse en cuenta en el examen de la siguiente sntesis.
Los istopos de carbono la evidencia demuestra claramente que

tanto Paranthropus y Homo concentrado en comidas a base de C3, pero
tambin incluy aproximadamente un 25% de aportaciones de C4-based
de alimentos en su dieta. Estos pueden haber sido de- rived directamente
de las hierbas o de los alimentos de origen animal. Sin embargo, picadas
en lugar de rayas de fitolitas Paranthropus son evidentes en las superficies
del esmalte (Grine, 1981). La falta de forrajeo fluviales sugerido por
el 87Sr/86Sr datos conspira contra una clase de (posiblemente) y menos comestibles ricos de fitolitas las
plantas C4, es decir, ciperceas, que crecen en zonas hmedas. Intermedio
a bajo Sr/ca para el Paranthropus son consistentes con omnivory, aunque la
hoja o fruto/semilla-comer tambin puede haber contribuido. Las
explicaciones para el intermedio a bajo S18o para ambos homnidos, como
observa tambin para faunivores y otros primates, incluyen la alta bebida
diariamente requisitos, faunivory, e inclusin de races y bulbos de la
dieta, o una combinacin de estos. Tomados en conjunto, los datos
sugieren que el Paranthropus subsistan en open veld alimentos que, entre
otras cosas, incluan alimentos de origen animal como pequeos
vertebrados e insectos.
Informacin para Homo es menos completa, porque menos personas
han sido analizados, pero un escenario equivalente parece probable, ya que
comparten similares S13C, S18O, Sr/Ca, y 87Sr/86la Hna. El ligeramente
elevados Sr/Ca datos para el Homo muy pequea muestra (n = 2),
posiblemente, sugerencia que alguna clase de alimentos ms altos en
141
Sr/Ca, como races y bulbos, pueden haber sido favorecidas, como se

sugiere en otro lugar por O'Connell et al. (1999). Por el contrario, alimentos
bajos en Sr/Ca, como hojas o animales eran reducidos.
Aunque claras diferencias dentro de cualquiera de estos poderes seran
demn18o diferencias entre las dos babuinos, P. (D.) ingens y P.
robinsoni, solapamiento, como se muestra aqu para los dos homnidos, no
demuestre lo contrario, es decir, que su consumo ecologa era el
mismo. Dentro de la vari- ou categoras de alimentos, por
ejemplo, enterradas las plantas C3, dietary nfasis en distintas
permutaciones como vainas leguminosas versus frutos carnosos
producira similar S13C, S18O, Sr/Ca, y 87Sr/86Sr valores. (Diferencias
seran aparentes slo en S15N, pero fsil apatites no contienen nitrgeno.)
Sin embargo, la superposicin en los cuatro proxies diettica para ambos
homnidos es sorprendente, y sugiere que no hay grandes diferencias
entre ellos la dieta. Las diferencias pueden haber sido ms bien los de
nfasis o grado. El resultado pone de relieve, una vez ms, que los
homnidos fueron generalistas, y que rgido "encasillar" debera ser
evitado.
El Paranthropus a menudo ha sido asignado a una "dura/hard-objetovegetariano" nicho diettica, al menos en parte porque
simptrica Homo siempre ha sido considerada como una especie
omnvora y la carne-eater, y una separacin de esta naturaleza parece
necesaria para satisfacer el principio de exclusin competitivas. Otra
razn es que una analoga diettico extrados de los grandes simios, con
su abrumadora concentracin en alimentos vegetales, se aplica
frecuentemente a las dietas de los primeros homnidos, especialmente el
australo- pithecines. Si bien estos modelos han sido muy tiles, puede
haber algunas desventajas. Para uno, de acuerdo a las observaciones de
los animales comparten una gran variedad de hbitats, moderno
considerable solapamiento dietario es comn y el nicho de la separacin
puede con frecuencia slo se vuelven aparentes en los detalles, o durante
los perodos de escasez. Por ejemplo, la dieta se documentaron
importantes solapamientos entre cazadores-recolectores modernos,
chimpancs y babuinos en frica oriental y meridional (Peters y O'Brien,
1981), la dieta y las diferencias entre los gorilas de las tierras bajas
occidentales (Gorilla g. Gorila) y chimpancs (Pan troglodytes) en la
Repblica Centroafricana son slo aparentes durante los perodos de
escasez de fruta (Remis, 1997). En segundo lugar, la densidad de
poblacin humana muy probable sigue siendo bastante baja hasta finales
del Plioceno y Pleistoceno temprano para minimizar posibles
competiciones- cin de problemas. La pertinencia de los
homnido/chimpanc anal diettica- ga es apoyado por apelike tronco, y
142
Human Diet
por lo tanto gut, proporciones de Australopithecus afarensis, mientras

que las dietas que contienen fibra inferior ms aniHomo proporciones
corporales (Aiello y Wheeler, 1995; Milton, 1999a). El estado entre ellos,
sin embargo, no est tan claro, y al menos una diferencia importante entre
los australopitecinos y tipo chimpanc-ecologa diettica haban surgido
por tres millones de aos. Es evidente que el A. africanus homnidos en
Makapansgat fueron regularmente
Explotando parches de hierba para alimentos (Lee-Thorp y Sponheimer,
1999c), un patrn que permanecieron estables durante millones de aos
despus. Chim- panzees, sin embargo, no explotar reas verdes para
alimentos, aunque pueden habitar zonas boscosas con GRASS abierto
significativas (Schoeninger et al., 1999). En algn punto, australopitecinos
dio un paso importante en otro mbito de forrajeo que nunca fue tomada
por los chimpancs.
El ejemplo ilustra que Swartkrans enfoques basados en chemi- cal
seales son herramientas tiles para aclarar aspectos de las dietas y premencionados rangos forrajeros de los homnidos, que no son fcilmente
tratadas por otros medios. Las combinaciones de estas herramientas
prometen ser ms poderoso. Una direccin futura de investigacin es
probable que incluya las relaciones entre Sr/Ca y s18o en plantas y
animales y la utilizacin de esmalte como material de muestra en lugar de
hueso. Con la continua miniaturizacin de tamaos de muestra requeridos,
serie microsampling de filas de dientes y podran proporcionar
informacin sobre la variabilidad estacional en diversas fauna fsil y los
homnidos para todas las variables. El desarrollo de estas combinaciones
nos permitira abordar ms sutiles cuestiones acerca de los nichos de la
dieta de los homnidos.
Agradecimientos
Me agradecen las contribuciones por mis colegas Bob Brain, Andrew

Sillen, Matt Sponheimer, Francis Thackeray, y Nikolaas van der Merwe a
esta labor. La South African National Research Foun
Notas
1. La cristalinidad es un trmino que denota tanto el tamao y nmero de
imperfecciones provocando tensiones en estructuras cristalinas.
2. Por convencin, ratios de istopos estables se expresan como 8 en partes por mil
relativa a las normas internacionales, segn la expresin: 813C = (Rs/Rref - 1) x 1.000,
o 818S = (Rs/Rref - 1) x 1.000, donde R = relacin de pesado a ligero iso- topes. Las
normas utilizadas aqu son PDB (Peedee belemnite) para carbono y SMOW (estndar
significa agua del ocano) de oxgeno.
3. Los istopos de estroncio generalmente no son reportados en la notacin 8, sino

como una relacin, es decir, 87Sr/86la Hna.
143
Captulo 10
Pruebas paleontolgicas para las
dietas de Hominins plio-pleistocenos
africana con especial referencia a los
primeros Homo
Mark F. Teaford, Peter S. Ungar, y
Frederick E. Grine
Muchos investigadores han subrayado la importancia de bipedality en

escenarios de los orgenes de la humanidad (Lovejoy, 1975; Susman et al.,
1984). El enfoque sobre la bipedacin ha generado numerosos anlisis de
australopith postcrania, mientras que los anlisis de diferencias dietticas
rela- han recibido relativamente poca atencin. Esto es sorprendente,
porque las primeras hominin taxa es diferencias dietticas y no
necesariamente diferencias locomotor que probablemente los distinguen
unos de otros. Testimonio el clsico de contrastes entre robusto y grcil
australopiths (Robinson, 1956; Grine, 1981).
Otra impresin general parece ser que todos hominins anterior a la
robusta australopiths simplemente eran omnvoros generalizados con
poca o ninguna dieta significativas diferencias entre ellos. Recientemente
hemos demostrado que es improbable que esto sea cierto (Teaford y Ungar,
2000), ya que parece que ha habido un aumento gradual en la flexibilidad
de la dieta como uno se mueve de Ardipithecus ramidus a Australopithecus
Africanus. Probablemente esto contrasta con la situacin de la robusta
australopiths, que parecen ser ms especializada con el tiempo y, sin embargo,
pueden haber tenido la capacidad de consumir una amplia variedad de alimentos
que las formas ms grcil.
Dnde los primeros miembros de nuestro gnero encajan en este
rgimen diettico? Publicaciones recientes se han centrado en el nmero
de especies de
144
Human Diet
Primeros Homo (Chamberlain y Wood, 1987; Grine et al., 1996; Lieberman

et al., 1996; Wood, 1992; Wood y Collard, 1999a, b), y sobre los posibles
cambios en la dieta el origen de nuestro gnero (Aiello y Wheeler, 1995;
Hill et al., 1992; Lee-Thorp et al., 2000; Milton, 1999a; Potts, 1988, 1996;
Sillen et al., 1995). Pero no ha habido estudios recientes del craniodental
anatoma funcional de los primeros Homo. Quizs esto no es sorprendente.
Los miembros de nuestro gnero suelen depender de herramientas (Oakley, 1963),
y si ese era el caso de primeros Homo, y herramientas que se utilizaron para
adquirir y procesar alimentos, sera mucho ms difcil evaluar el
significado adaptativo de variacin en la mor- phology craniodental. Las
presiones selectivas en individuos con morfologas diferentes puede
ser difcil de determinar.
En un vistazo rpido, semejante argumento podra parecer a hacer ms
anlisis innecesarios. Sin embargo, dos puntos bsicos de dejar la puerta
abierta a nuevos conocimientos morfolgicos. En primer lugar, no
tenemos manera de saber cun comunes e importantes herramientas eran
primeros Homo. Si las primeras formas de uso de la herramienta a principios de
Homo todava eran similares a las de los chimpancs modernos, las
diferencias morfolgicas del anterior primado mininhuman australopiths
podra ser til a los usuarios suelen utilizar herramientas para ayudar en
la alimentacin ac- quisition y procesamiento. As, por ejemplo, los
orangutanes y los chimpancs han demostrado modificar palos para
sondear en busca de alimento (McGrew ", 1994). Una de las principales
diferencias entre las herramientas hechas por primates no humanos y las
realizadas por los seres humanos ms tarde es que los primeros suelen
estar hechas de materiales perecederos. Por lo que las posibilidades son
buenas que las primeras formas de uso de la herramienta hominin
involucrados herramientas perecederas. Si es as, estaran virtu- aliado
imposibles de detectar en el registro fsil (Mann, 1981). Asimismo, incluso
si el australopiths usado herramientas de piedra o de hueso, que
probablemente sera suficiente para hacer primitivas interpretaciones
funcionales dificulta. Esto puede cambiar a medida que se analiza se
vuelven ms sofisticados (Backwell y D'Errico, 2000), pero no importa lo
forman las primeras herramientas pueden haber tomado, algunas
preguntas cruciales siguen sin ser contestadas acerca de ellos. Fueron
utilizados para una gran variedad de alimentos, o slo unos pocos?
Cmo se utilizan? Eran simplemente ayudas a la ingestin de los
alimentos como la carne, permitiendo que se cortan en pequeas
porciones suficientes para ser masticadas? O actuaron como sub- stitutes
durante la masticacin; es decir, cortar los alimentos en pequeas piezas
suficientes para requerir poco o ningn masticar?
Trabajos recientes en una amplia gama de disciplinas, tales como
Paleontological Evidence for Early Hominin Diets
145
estudios paleoenviron- mentales (Potts, 1998; Vrba, 1995), la ecologa

conductual (O'Connell et al., 1999), la primatologa (Conklin-Brittain et al.,
1998), estudios nutricionales (Aiello y Wheeler, 1995; Leonard y
Robertson, 1997;
Milton, 1999a), y los anlisis isotpicos (Lee-Thorp y Sponheimer, 1999c;
Lee-Thorp et al., 2000), ha reavivado el inters en la pronta hominin dietas.
Ms especficamente, los anlisis de los primeros miembros del gnero
Homo han trado la idea de que la carne ha desempeado un papel
significativo en un cambio de la dieta australopiths a los primeros
miembros de nuestro gnero (Milton, 1999a). Ese cambio de
comportamiento puede ser documentado mediante el anlisis
morfolgico? Este captulo trata de responder a estas preguntas analizando
la morfologa del Homo craniodental temprana a la luz de la morfologa
de sus predecesores. La mayora de la evidencia ha venido de anlisis del
tamao del diente, de la forma del diente, el esmalte estructura y la
mandbula, y biomecnica. Tomados en conjunto, sugieren un cambio
diettico desde comienzos australopiths al gnero Homo, pero tambin
sugieren que el cambio tuvo lugar despus de la aparicin inicial de los fsiles
atribuidos a nuestro gnero. Esto tambin puede tener implicaciones para
comienzos hominin taxonoma.
Tamao de diente
Tamao incisivo
Jolly (1970) seal que haba australopiths incisivos comTheropithecus

relativamente pequeas de hoy en da. Aunque esta idea ha sido objeto de
algunas controversias (Dunbar, 1976), las ideas de Jolly stimu- lacionadas
con una considerable investigacin sobre los orgenes de hominin
adaptaciones y en tamao incisivo relativa en una amplia variedad de
primates vivos y fsiles. Hylander (1975), por ejemplo, examin la relacin
de longitud de fila incisivo (en relacin al tamao del cuerpo) en un rango
de vida antropoides y encontraron que las especies con mayor incisivos
tienden a consumir ms frutas, ms dura, mientras que aquellos con los
dientes delanteros ms pequeos tienden a alimentarse de comidas ms
pequeas o aquellas que requieran menos extensa preparacin incisal, tales
como bayas u hojas. Desde entonces, numerosos trabajadores han buscado
en tamao a principios de hominins incisivo y otros primates fsiles para
obtener pistas sobre la dieta.
Incisivos tamao podra darnos algunas pistas para la dieta de los
dientes y el uso de principios australopiths, y tenemos un peso constante
estimaciones de inde- dent estudios para muchos de estos taxones
(Jungers, 1988; McHenry, 1992; y Coffing McHenry, 2000). Una regresin
146
del incisivo central maxilar amplitud en el tamao del cuerpo para las
especies que representan una variedad de gneros catarrhine muestra una
separacin de cercopithecines (con relativamente mayor en- cisors) por
encima de la lnea y colobines debajo (Figura 10.1). Ms frugvora
chimpancs y orangutanes caen por encima de la lnea, mientras que
Gibbons y gorilas caer cerca de la lnea, con incisivos relativamente menor.
Figure 10.1
Log IA MD Dimetro (mm)
Tamao relativo de los incisivos maxilares en catarrhines primero. Las lneas discontinuas indican los lmites de confianza
del 95% para el trazado de la regresin de mnimos cuadrados. MD = mesiodistal. Datos de son Coffing et al. (1994),
(1988), Jungers Leakey et al. (1995), Ungar y Grine (1991), Wood (1991).
147
De hecho, para los vivos vales frugvoras grandes simios caen por encima
de los lmites de confianza del 95% esperado para el tamao incisivo
catarrhines moderno. Los valores humanos caen por debajo de los lmites de
confianza del 95%, lo que indica que tenemos incisivos muy pequeo en
relacin con el tamao del cuerpo.
Incisivo relativa para los tres tamaos gracile australopiths son
observacin- hbilmente similares y caer muy cerca de la lnea de
regresin, al igual que el gorilla y gibbon. Por el contrario, el robusto
australopiths caen por debajo de la lnea de regresin y fuera de los lmites
de confianza del 95%. Estos resultados son similares a los reportados por
Kay (1984) y sugieren que la robusta y grcil australopiths utilizaron sus
incisivos diferentemente en la ingestin, aunque todos ellos
probablemente usaron estos dientes menos que el chimpanc o el
orangutn.
Estos datos nos dan una idea de si un taxn a menudo come alimentos
que requieren preparacin incisal. Por ejemplo, lar gibbons evidentemente
tienen mucho menor incisivos de orangutanes porque dependen de las
frutas ms pequeas que requieren poca preparacin incisal (Ungar, 1994b;
Ungar, 1996; Ungar y Grine, 1991). Desde esta perspectiva, el australopiths
probablemente poner menos nfasis en alimentos que requieren uso
incisivo sustanciales, tales como aquellos con cscaras gruesas y aquellos
con carne adheridos a las semillas grandes y duras. Las estimaciones del
peso corporal y tamao de datos incisivo, A. ramidus Australopithecus
garhi, y Kenyanthropus platyops debera ofrecer an ms ideas.
Primeros Homo proporciona un interesante contraste con la
australopiths. Los primeros miembros del gnero, las que generalmente se
atribuye a Homo habilis y Homo rudolfensis, haba incisivos centrales maxilares
relativamente ms grande que cualquiera de los australopiths. Concedido, el
tamao de muestra para primeros Homo son vergonzosamente pequea (n = 2
para el H. habilis y n = 1 para H. rudolfensis), pero esta evidencia sugiere que
ellos usaron sus incisivos dif- que la australopiths ferently, quizs por la
ingesta de diferentes alimentos o pasar ms tiempo de preparar o ingerir
alimentos. Cuando Homo ergaster es llevada a la imagen (de nuevo, con
una muestra de n = 2), otro cambio en la funcin se sugiere-H.
ergaster utiliza su relativamente pequeo en- cisors diferente a los
anteriores miembros de nuestro gnero.
Tamao molar
Uno de los rasgos caractersticos de la australopiths es sus grandes

molares relativamente plana (Kay, 1985; McHenry, 1984; Robinson, 1956;
Wolpoff, 1973; Wood y Abbott, 1983). Ciertamente, hay diferencias en la
148
Human Diet
cantidad de alivio oclusal entre grcil y robusto (australopiths Grine, 1981;

vase ms adelante), pero en comparacin con la mayora de otros
primates, todos los molares australopith son bajos-cusped y enorme. Esta
tendencia de gran tamao molar es evidente incluso en los primeros
australopiths. Una parcela del rea de diente postcanine mandibular (MD
x BL para P4 - M3) revela que la mayora de estos primeros hominin
taxones tienen dientes ms grandes que los de los orangutanes modernos
(figura 10.2). Como se ha sealado con frecuencia en la literatura, la robusta
australopiths alcanz valores extremos para rea de diente postcanine en
marcado contraste con los miembros del gnero Homo, que muestran un
descenso constante en esta medicin a travs del tiempo (figura 10.2).
Obviamente, los valores absolutos para tamao de dientes slo cuentan
parte de la historia, como las interpretaciones son afectados por las
diferencias en el tamao del cuerpo. Para algunos taxones, como
Ardipithecus, anlisis no puede ir ms lejos porque no hay estimaciones
fiables del tamao corporal. Sin embargo, aquellas especies para las cuales
tenemos estimaciones de tamao corporal producen una imagen intrigante
de hominin cambios dentales a travs del tiempo. McHenry (1988, 1992),
"megadontia cuociente" es ahora un estndar por el cual postcanine
relativa se mide el tamao del diente. Si se computa a la
brevedad (Australopithecus anamensis hominins y A. afarensis), sus molares
parecen relativamente grande para un homnido, pero menor que los de A.
africanus, o la robusta australopiths (figura 10.3). Lo mismo podra decirse
de los dientes de los primeros miembros de nuestro gnero (H. habilis y H.
rudolfensis). Pero con la transicin al Homo ergaster, postcanine diente se
reduce a aproximadamente el nivel exhib- ited por modernos H. sapiens.
Y McHenry Coffing (2000) han hecho nota del patrn de transicin entre
los distintos australopiths y principios de especies del gnero
Homo. Bsicamente, el australopiths muestran un incremento gradual en
la mejilla tamao del diente a travs del tiempo, mientras que los miembros
de nuestro gnero muestran una disminucin gradual en la mejilla tamao
del diente. Esto se gener- aliado verdadero para tamao de diente absoluta
y relativa. La nica excepcin puede ser H. rudolfensis, que tiene dientes
maxilares que tienden a ser absolutamente ms grande que las de la
mayora de los anteriores australopiths grcil. Por supuesto, los dientes de
la mejilla de H. rudolfensis podra resultar relativamente menor cuando el
tamao del cuerpo es tomado en cuenta, pero las estimaciones del peso
corporal para H. rudolfensis son tenues, en el mejor de los casos, porque no
hay ningn asociado postcranial crneo- dental y restos de esta especie, a
pesar de la implicacin de que femora como KNM-ER 1472 y KNM-ER
1481 deben ser asignados a ella (Wood, 1992). Es igualmente posible que
estos huesos podran haber pertenecido a H. ergaster. La asociacin de
149
Human Diet
elementos con Paranthopus postcranial boisei es igualmente problemtica.

Aunque los huesos postcranial individuales y un esqueleto parcial se han
vinculado a esta especie, la evidencia para hacerlo est lejos de
ser convincente (Wood, 1991). Por lo tanto, las declaraciones sobre el diente
relativo tamao en estos taxones deben tenerse cau- tiously (figuras 10.2 y
10.3).
Al considerar lo que todas estas diferencias podran significar,
necesitamos re- miembro un punto planteado por Lucas et al. (1986); es
decir, que las variaciones en el tamao del diente son un medio de
adaptacin a los cambios en el exterior - caract.
Figure 10.3
rea Postcanine mandibular (P4 - M3)
Resumi las zonas del diente postcanine mandibular (P4 - M3) del Mioceno, monos y simios hominins existentes. Los datos
provienen de Coffing et al. (1994), Leakey et al. (1995), blanco et al. (1994), Wood (1991).
Figure 10.3
Los cocientes de hominins Megadontia extant y primates. Los datos provienen de McHenry y Coffing (2000) y Wood
(1991).
Figure 10.3
151
Teristics de alimentos, tales como el tamao, la forma y la aspereza.

Evidentemente, algunas de estas caractersticas de los alimentos sufri
cambios durante la evolucin de los primeros dientes postcanine
hominins, como pas en la australopiths relativamente grande y
relativamente menor en primeros Homo. tamao de diente, por s solo, no
puede detectar el cambio inicial a una dieta hominin, al menos no con las
muestras a mano. Sin embargo, la transicin a comienzos Homo sugiere
que (1) un cambio importante puede haber acompaado los primeros evocin de nuestro gnero, pero (2) que el cambio puede haber ocurrido con
la aparicin de H. ergaster, ms que la aparicin de H. habilis y H.
rudolfensis.
Otra manera de examinar postcanine tamao del diente es mirar la
relacin de las reas de M1 y M3 (figura 10.4). Lucas et al. (1986) mostraron
que esta relacin era inversamente proporcional al porcentaje de hojas,
flores y brotes en la dieta. As pues, los antropoides con un alto coeficiente
de M1 a M3 consumen ms fruta que aquellas con bajos niveles de M1 a
M3 ratio. Cuando esta relacin se calcula para los primeros y algunos
hominoids hominins Mioceno, una clara separacin es evidente, a la
brevedad, entre ellas hominins Ardipithecus, mostrando porcentajes mayores
que los simios del Mioceno. Mea- surements para comienzos del Homo dan
resultados mixtos. H. rudolfensis muestra un valor ligeramente menor que
para el australopiths, mientras que el H. habilis muestra un valor
ligeramente superior a los de los australopiths. Inters- ingly, H.
ergaster muestra un valor dentro del rango de los grandes simios
modernos, y moderno Homo sapiens muestra un valor slo superado
por Pan moderno.
Indica esto progresivamente ms fruta en la dieta de los primeros
hominins? Para comenzar a responder esta pregunta, debemos mirar a los
anlisis de la forma del diente.
La forma del diente
Las variaciones en la forma del diente son un medio de adaptacin a los

cambios en las caractersticas internas de alimentos, como su fuerza,
dureza y deformabilidad (Lucas et al., 1986; Lucas, 1994; Teaford y lanzas
y Crompton, 1996; Strait, 1997; Yamashita, 1998). Porque los alimentos son
estructuras complejas, es imposible describir todas las internas- char
acteristics que podra haber enfrentado los dientes de los primeros
hominins. Sin embargo, otro enfoque es el de describir las funciones de los
dientes.
Por ejemplo, los alimentos duros (es decir, aquellos que son difciles de
fractura) generalmente son esquiladas entre los bordes de ataque de las
152
crestas afiladas. Por el contrario, duro y quebradizo alimentos (es decir,

aquellos que son fciles de fractura pero difcil de penetrar) son aplastadas
entre las superficies planas. Como tal, recprocamente cncavo, altamente
crested dientes tienen la capacidad de procesar eficientemente duracin
de elementos como exoesqueletos de insectos y hojas, mientras que
rounder
Figure 10.4
(Mi rea / M3 de rea) X

100
Coeficientes de M1 a M3 zonas, definidas como los productos de mxima buccolingual mesiodistal y dimetros. Los datos
provienen de Alpagut et al. (1990, 1996), Andrews (1978), iniciado y Gleg (1998), Coffing et al. (1994), de Bonis y Melentis
(1984), Leakey et al. (1995, 1998), Mahler (1973), blanco et al. (1994), Wood (1991).
153
Y adulan cusped dientes se adaptan mejor a una dieta ms frugvora. Kay

(1984) dise un " cociente de esquila" (SQ) como una medida relativa de
la potencial de cizalla de molares. Ms folivorous especies tienen el altoest cocientes de esquila, seguidos por aquellos que prefieren frutas
blandas, quebradizo, duro y alimentadores de objeto tienen el nivel ms
bajo de esquila cocientes (Kay, 1984; Meldrum y Kay, 1997).
Entre los primeros hominins, A. africanus tena ms de alivio oclusal
que Paranthropus robustus, sugiriendo una dieta diferencia entre estas
especies (Grine, 1981). Cociente de esquila preliminar estudios apoyan esta
idea reafirmando que la australopiths, como grupo, haba relativamente
plana, blunt molares y carecan de la esquila largos saltos vistos en algunos
extant hominoids (Ungar et al., 1999). De hecho, todos los P. robustus caen
por debajo de los valores promedios de especies para cualquier extant ape,
como hace el A. africanus significa, aunque algunos individuos
generalmente atribuidas a A. africanus tienen valores SQ aproximar el
chimpanc promedio (figura 10.5). Por supuesto, una de las principales
limitaciones de cizallamiento convencionales estudios de cresta es que
ellos dependen de unworn dientes para anlisis. Este es un gran problema
porque la mayora de los dientes fsiles no son unworn, muy por el
contrario. Por ejemplo, Ungar y sus colegas (1999) encontraron menos de
diez unworn segundos molares inferiores (los dientes esquila utilizado en
la mayora de estudios de Crest) en todo el sur de frica muestra
australopith plio-pleistocenos. El problema es an peor para los primeros
Homo, donde ejemplos fsiles son mucho menores. Aunque parece que
el H. habilis y H. rudolfensis haba algo ms que el alivio oclusal
australopiths, esta diferencia es difcil de evaluar dado cur- alquiler
mtodos de cuantificacin de alivio oclusal.
Por s misma, el anlisis de la forma del diente indica que los primeros
hominins habra tenido dificultades para romper las duras, pliant
alimentos blandos, como las chaquetas de la semilla y las venas y los tallos
de las hojas, aunque se prob- hbilmente fueron capaces de procesar las
yemas, flores y brotes. Se en- mentado alivio oclusal han permitido que
el H. habilis y H. rudolfensis para procesar alimentos ms duras?
Probablemente no, a menos que los alimentos slo estaban mar- ginally
ms duras que aquellos que se consumen por el australopiths.
Curiosamente, segn lo sugerido por Lucas y Peters (2000), otro difcil
pliant comida hominins habra tenido dificultades para procesar es la
carne. En otras palabras, los comienzos no fueron dentally hominins
preadapted comer carne-que simplemente no tenan la fuerte
recprocamente cncavo- cizalla cuchillas necesarias para retener y reducir
dichos alimentos. Por supuesto, esto como- sumes que toda la carne tiene
el mismo grado de dureza. Este puede no ser el caso. Los estudios de las
154
Human Diet
propiedades fsicas de los alimentos hasta ahora han fo- cused sobre restos
de plantas, con slo una breve mencin de la dureza de los materiales como
la piel (Lucas y Peters, 2000; Lucas y Teaford, 1994). Variacin de la
resistencia entre los tejidos animales bien podran existir debido a
155
Figura 10.5Sudafricano hominin

V P* temprana
robustusesquila
A. cocientes (SQs), en comparacin con
8 1
promedios
de
ape
existentes.
Los
datos
provienen
de Ungar et al. (1999). Descripcin
-6 , -8 , africanus l Extant
detallada de los mtodos utilizados para calcular SQs se puede encontrar en otros
6lugares (Ungar
y Kay, 1995;hominoids
Kay y Ungar, 1997).
10 ,
4-
12
Zr
Las variaciones en la distribucin y la densidad de la matriz de colgeno.

Adems, los efectos fsicos de la coccin o descomposicin podra
representar la carne menos duro y ms fcilmente procesado por hominins.
Si es as, podra significar que el australopiths eran capaces de la
transformacin de la carne, en ocasiones, como parte de una dieta variable.
Esto podra ser un mayor apoyo a la idea de que scav- enging jug un papel
importante en la vida hominin temprana. Sin embargo, dado el piso, Romo
dientes del australopiths, hay buenas probabilidades de que pasan mucho
ms tiempo en procesar los objetos duros, quebradizos. Procesamiento de
frutas blandas sera ciertamente posible, dependiendo de la dureza de los
frutos. Si fueran difciles, que tambin tendra que ser precisamente en
rodajas y retenido entre los dientes. De nuevo, pronto hominins, incluidos
los primeros Homo, sera muy
156
Human Diet
En este ineficiente. Si esos alimentos no eran difciles, entonces el hominins

ciertamente pueden procesarlos. H. ergaster y H. erectus eran an ms
pobremente equipados para manejar los alimentos duros. Con sus molares
ms pequeos y ms delgados esmalte, incluso objetos duros que podran
presentar problemas. As, a travs de scav- enging, caza, o alguna
combinacin de ellos, H. ergaster Se prob- hbilmente forzados a usar
herramientas para ayudar en el consumo de carne.
En suma, Mioceno simios muestran una serie de adaptaciones,
incluyendo folivory, comer frutas blandas y duras objeto de alimentacin.
Esta gama de especializaciones supera al de vida, y especialmente el
hominoids hominins temprana. Mientras esquila longitud de cresta
estudios slo han sido realizados en algunas de las primeras hominins, la
evidencia indica que los haba australopiths molares relativamente plana
en comparacin con muchos vivos y fsiles simios. Los miembros del
gnero Homo podra haber tenido un poco ms re- lief oclusal en sus
molares. Estos dientes estaban bien adaptadas para descomponer los
alimentos duros, quebradizos, incluidas algunas frutas y frutos secos, y
alimentos blandos, dbiles, tales como flores y capullos; pero, nuevamente,
como grupo, el plio-pleistocenos hominins no estaban bien adaptados para
romper las duras pliant alimentos como los tallos, las vainas blandas, y
carne.
Estructura del esmalte
Otra rea de inters con respecto a la anatoma funcional del sistema

ticatory mas- es el espesor del esmalte. A pesar de los dif- rencias
metodolgicas entre los estudios (Beynon et al., 1991; Beynon y Wood,
1986; Grine y Martin, 1988; Macho, 1994; Macho y Thackeray, 1992; Martin,
1985; Spoor et al., 1993), existe un consenso general de que el esmalte
australopiths haba relativamente gruesos en comparacin con la vida de
los primates, y que muchos de los simios del Mioceno tuvo tambin un
grueso esmalte (Andrews y Martin, 1991; Beynon y Wood, 1986; Gantt,
1986; Grine y Martin, 1988; Kay, 1985; Macho y Thackeray, 1992; Robinson,
1956; Schwartz et al., 1998). Esta perspectiva est siendo gradualmente
refinada como podemos vislumbrar ms taxa y muestras ms grandes. Por
ejemplo, Conroy et al. (1992) han sealado que haba Otavipithecus blanco
y esmalte delgado et al. (1994) han hecho la misma observacin
de Ardipithecus. En el primer caso, sin embargo, carecemos de mediciones
fiables (Grine et al., en prensa), y en el segundo nos falta una evaluacin
sensata de relativo espesor del esmalte. An as, las cifras citadas de
Ardipithecus (1.1-1.2 mm) son mucho menores que los reportados por
australopiths (2-3 mm).
157
A pesar de la complicacin del tamao corporal, la cuestin sigue siendo

que, en di- rect comparaciones entre grcil y robusto, el robusto
australopiths australopiths generalmente tienen ms grueso esmalte
(Grine y Martin, 1988; Macho y Thackeray, 1992; Schwartz et al., 1998).
Lamentablemente, los primeros miembros de nuestro propio gnero son
ms difciles de colocar en esta imagen. Las medidas aisladas de esmalte
espesor a partir de diversas fuentes (Ramrez-Rozzi, 1998; Tobias, 1991) son
difciles de separar de los valores para la australopiths, pero los intentos de
cuantificacin (Beynon y madera, 1986) han indicado que el Homo
temprano tiene ms delgados que el esmalte de los robustos australopiths.
Adems, el examen de los resultados de Beynon y madera muestra que los
especmenes
tradicionalmente
asignado
a H.
ergaster o H.
erectus generalmente muestran el esmalte ms delgado de cualquier molar
de los especmenes estudiados por ellos. Cuando el tamao corporal de
estas especies es tenida en cuenta, las diferencias en el espesor del esmalte
relativa sera probablemente ms pronunciada. Esto sugiere que un cambio
de relativamente ms grueso a diluyente esmalte fue ciertamente
manifiesta por H. ergaster.
Entonces, qu podra ser la importancia funcional de espesor del
esmalte? Las ms frecuentemente citadas son las correlaciones entre el
consumo de alimentos duros o abrasivos, productos alimentarios y grueso
esmalte molar (Dumont, 1995; Kay, 1981). Hay muchos posibles factores
(Dumont, 1995; Macho y Thackeray, 1992; Macho y Berner, 1993; Martin,
1983), por lo tanto, no es de extraar que la correlacin entre el espesor del
esmalte y la dieta no es perfecto (Maas y Dumont, 1999). Adems, grueso
esmalte por s mismo no necesariamente brindar proteccin contra objetos
duros, que comnmente causan la fractura de esmalte (Teaford et al., 1996).
La mejor proteccin contra la que se prism o crystallite decussation
o entretejido. Maas (1993, 1994), Rensberger (1997, 2000) y otros (Dumont,
1995; Strait, 1997) han demostrado que el prisma y crystallite orientaciones
pueden dar indicios de detalles intrincados de la funcin dental y que
puede ser un eficaz decussation crack-mecanismo de detencin en muchos
animales. Slo referencias anecdticas de este fenmeno en simios y
Mioceno temprano hominins ha realizado hasta ahora, en gran medida
porque los trabajos ms detallados generalmente requiere el corte y
grabado de los dientes. An as, despus de algunas discusiones y debates
(Beynon y Wood, 1986; Gantt, 1986; Grine y Martin, 1988), el consenso
parece ser que s tienen un grado significativo de prism decussation. Esto,
ms su un grueso esmalte, probablemente les deja con un medio eficiente
de resistir la rotura de dientes durante el consumo de objetos duros.
158
Human Diet
Biomecnica mandibular
Por ltimo, existen otras lneas de evidencia que se puede examinar para
buscar evidencia de la dieta. Fragmentos mandibulares se encuentran entre
los ms com- mon huesos fsiles hominin restos hallados en los sitios, y la
arquitectura de este hueso ha sido adaptada para resistir presiones y
tensiones associ- ciada con el procesamiento oral del alimento. Por lo tanto,
su morfologa debe reflejar algunos
Aspecto de la dieta. Anlisis de australopith biomecnica mandibular se
han centrado en el corpus de tamao y forma.
Las comparaciones con extant hominoids han demostrado que el A.
afarensis y A. africanus tienen relativamente amplio corpus mandibular,
como hizo P. boisei y P. robustus (Hylander, 1988; Daegling y Grine, 1991).
La figura 10.6 muestra los valores de ndice de robustez mandibular
existentes, algunos de los grandes simios y los simios del Mioceno
australopiths. Los primeros hominins muestran relativamente gruesos
corpora mandibular que existan grandes simios y Mioceno catarrhines
trficos, que sugiere un cambio en la antigua. Curiosamente, los primeros
miembros del gnero Homo tambin muestran robustez valores
superiores a los del mismo moderno y simios del Mioceno (figura 10.6).
Incluso se muestran valores mayores que los de algunos de los
australopiths.
Ambas interpretaciones funcionales y no funcionales se han ofrecido
para explicar estos tipos de diferencias. Por ejemplo, puede ser
simplemente que un amplio corpus mandibular es un efecto de grandes
dientes maxilares o una reduccin de canino (Chamberlain y Wood, 1985;
Wood, 1978). Esta no es una explicacin probable, sin embargo, como
australopiths an relativamente amplio hombre
Parece ms probable que la forma mandibular australopith corpora se
relaciona con las exigencias funcionales de la masticacin. Manrpora
engrosada alrededor de sus ejes longitudinales. Destaca Wishboning estn
concentradas en la snfisis (Hylander, 1984). As pues, la torsin es
probablemente una de las ms importante explicacin del engrosamiento
mandibular. Como resultado de la torsin del corpus fuerza de mordedura
y la actividad muscular durante la masticacin, australopith morphol
mandibular- ga probablemente refleja tensiones elevadas asociadas con
mecnicos inusuales demandas. Y Grine Daegling (1991) sugieren que
australopiths pueden haber consumido alimentos gruesa y fibrosa que
requiere la carga repetitiva. Aunque esto no explica por qu no tiene
espesor colobines crpora, s sugiere una diferencia fundamental entre
australopiths y viven los grandes simios que puede reflejar un cambio en
la dieta en las primeras hominins.
Estudios
de
corpus
en
forma Ardipithecus probablemente
159
proporcionarn nuevas pistas sobre las diferencias en la arquitectura

mandibular entre los grandes simios y posteriormente australopiths. Sin
embargo, el corpus robustez valores para A. anamensis (medido por
debajo de Mx) promedio de 53,5 (M. Leakey, datos inditos). Estos valores
caen en el rango superior de extant hominoids (Pan = 39.2-57.8; Gorilla =
43.5-59.7; Pongo = 35.7-52.0) y en el extremo inferior de la gama de
combustibles hominins posteriores (p. ej., A. afarensis = 48.4-68.9.
Figure 10.6
Corpus amplitud / Corpus altura x 100 (debajo de

MI)
Corpus mandibular forma para el Mioceno, hominins hominoids y simios existentes. Datos de Daegling y Grine (1991), Smith
(1980), Wood (1991), y la madera y Collard (1999).
159
El A. africanus = 54.8-79.0) (Figura 10.6) (Daegling y Grine, 1991; Lockwood

et al., 2000; Wood, 1991; Wood y Collard, 1999). Sobre la base de datos
similares, madera y Aiello (1998) han reconocido cuatro grupos de
principios hominins: (1) un "generalizado" grupo de simios (A. Afarensis y
A. africanus), escalado, como los antropoides modernos, (2) un "grupo
supersimian" (P. robustus y P. boisei), con las mandbulas mucho ms simians de la misma masa corporal, (3) un grupo de "early Homo" (H.
habilis y H. rudolfensis), escalado entre modernos y simios antropoides, y (4) un
homnido group (H. ergaster y H. erectus), escalado como hominoids
moderno. Si bien los datos sobre rendimiento robustez mandibular grupos
similares, dos puntos adicionales son dignas de mencin. En primer
lugar, A. anamensis caera por debajo del simio generalizada regresin. As,
podra formar una transicin entre el Mioceno simios y hominins,
suponiendo que el PAT- gaviotines mantenga cierto con muestras mayores
y estimaciones fiables de la masa corporal de los simios del Mioceno.
Segundo, el H. habilis, H. rudolfensis, H. erectus y H. ergaster todos
conservan valores relativamente altos de robustez mandibular,
aunque H. erectus y H. ergaster puede mostrar el comienzo del declive que
contina a travs de H. neanderthalensis y H. sapiens (Fig. 10.6).
En suma, la arquitectura del cuerpo mandibular, sugiere que el
australopiths diferan de los simios vivos en su capacidad para disipar
tensiones masticatorio. Esto, a su vez, sugieren diferencias dietticas entre
estos taxones, con el endurecimiento de los alimentos que consume
australopiths. Entre australopiths mandibular, la gama de robustez se nota
tambin dignos. Australopithecus anamensis es intermedio entre los
simios africanos y posteriormente australopiths, mientras los otros
principios australopiths exhiben una progresin filogentica y temporal de
aumentar la robustez mandibular, culminando en el Paranthropus
robustus P. aethiopicus, y P. boisei. Curiosamente, el H. habilis, H.
rudolfensis y H. ergaster ex- hibit niveles de robustez mandibular superior
a A. afarensis y simiA. africanus. Por el contrario, los bajos niveles en H.
sapiens han sido durante mucho tiempo pens que se derivan de una dieta
que hace relativamente poco mechani- cal demandas sobre el aparato
masticatorio (madera y Aiello, 1998; Wood y Collard, 1999a,b).
Discusin
La primera, la australopiths hominins, exhibi un mosaico nico de

craniodental caractersticas en comparacin con la vida hominoids y
simios del Mioceno. Se haba reducido a un tamao moderado incisivos;
molares grandes y planas con poco potencial de cizallamiento; una relacin
de primero a tercer molar que est bajo com
160
Human Diet
Esmalte dental grueso; y amplio corpus mandibular. Este conjunto de

rasgos distintivos sugiere un cambio en la dieta o cerca del tallo de la
hominin clade. El comparativamente pequeo de los incisivos
australopiths probablemente les impidi especializado en grandes frutos
descascarillado o aquellos que requieren un amplio incisal preparacin.
Esmaltado grueso, aplanado molares habra tenido gran dificultad para
propagar fisuras a travs de duracin de alimentos, sugieren que la
hominins no estaban bien adaptadas para comer frutas, hojas duras, o la
carne. Sin embargo, el mismo molares habra servido para aplastar- ing, y
su un grueso esmalte habra resistido la abrasin y frac No
sorprendentemente, su corpora mandibular, probablemente habra
conferido una ventaja para resistir el fracaso dadas las altas cargas
oclusales. Durante gran parte de su historia, sin embargo, el australopiths
sufri un cambio en la dieta (que se analizan ms adelante en este captulo)
(Teaford y Ungar, 2000), el efecto neto de los cuales fue un paquete
adaptable en forma posterior que permite fcil acceso a objetos duros,
adems de alimentos blandos que no fueron particularmente difciles. Los
primeros hominins tambin podra haber comido tanto abrasivos y no
abrasivos- alimentos. Estas habilidades les habra dejado bien adaptadas
para la vida en una gran variedad de hbitats, que van desde el bosque de
galera a sabana abierta.
Anlisis de los primeros Homo se ven obstaculizadas por los pequeos
tamaos de muestra, pero si podemos confiar en la evidencia que tenemos,
qu podra decirnos? morfologa craniodental indican que hubo un
brusco cambio de dieta entre los australopiths y los primeros miembros de
nuestro gnero? Con toda probabilidad, no hubo. Cul es la evidencia
muestran que hubo un mosaico de craniodental cambios en nuestro gnero
repartidas en al menos un milln de aos. Cada uno llevaba consigo ciertas
ventajas, o cambios en las capacidades, pero todos estos cambios no
ocurren simultneamente. Por lo tanto, la aparicin del gnero Homo no
fue marcada por un cambio dramtico en todo el aparato masticatorio. En
su lugar, algunos rasgos ha cambiado, mientras que otros se mantuvieron
al mismo nivel. Los cambios que se produzcan, son lo suficientemente sutil
que la madera y Collard (1999a) han sugerido que el H. habilis y H.
rudolfensis son prcticamente indistinguibles de los australopiths y podra
ser mejor tratada como tal. Desde esa perspectiva, la idea de una
"caracterstica" australopith patrn alimentario contrastan con un patrn
alimentario para comienzos del Homo probablemente es ingenuo.
Entonces, qu puede decirse acerca de la evolucin de la dieta durante el
perodo de aproximadamente 4,5 a 1 millones de aos?
La mayor parte de la evidencia para A. ramidus an no est disponible,
pero a pesar de su delgada esmalte molar y absolutamente menor en
161
comparacin con los de los dientes posteriores, muestra hominins tamao

molar proporciones que alude a dietary cambios por venir. A.
anamensis muestra los primeros indicios de grueso esmalte molar en un
hominin, y sus molares eran de tamao intermedio entre la de los grandes
simios modernos y posteriormente hominins. Simi- mente, su cuerpo
mandibular es intermedio en robustez entre aquellos de la vida de los
grandes simios y posteriormente australopiths. Esta combinacin de
caractersticas sugiere que A. anamensis podra haber sido la primera
hominin resistir eficazmente a las demandas funcionales de duro y quizs
objetos abrasivos en su dieta, si o no tales artculos se consumen
frecuentemente o slo una importante fuente de alimento
ocasional. Australopithecus afarensis era probablemente similar a A.
anamensis en el espesor del esmalte, pero evidentemente no muestran un
aumento de tamao en relacin molar mandibular y robustez. Por lo tanto,
difcil y tal vez alimentos abrasivos pueden ser incluso ms importantes
componentes de su dieta. Australopithecus Africanus muestra otro aumento
en tamao de diente postcanine mandibular y robustez, lo que de por s
parecen indicar un aumento en el tamao y la aspereza de los alimentos.
Su microwear molar, sin embargo, no indican el grado de oponer uno
podra esperar de un clsico duro-alimentador Grine objeto (1981, 1986).
As, incluso el A. africanus evidentemente no hizo especial- ize objetos
duros, sino ms bien ha subrayado la amplitud dietaria. En prome--, la
robusta australopiths, P. robustus, P. boisei, y P. aethiopicus, muestran una
combinacin nica de craniodental especializaciones, incluyendo
pequeos incisivos, molares masivo, grueso esmalte, y una robusta
mandbula. Todos indican una dieta enfatizando los objetos duros y
abrasivos que requieren poca preparacin incisal (pero vea ms adelante
en este captulo). Curiosamente, el robusto australopiths s muestran la
pronunciada picaduras en sus molares- char acteristic clsica de hardobjeto Grine alimentadores (1981, 1986).
La aparicin del Homo pueden haber sido acompaada de una ligera
reduccin en el espesor del esmalte, especialmente cuando se la compara
con la "hiper- gruesa" los niveles encontrados en las contemporneas
australopiths robusta y un posible incremento relativo tamao incisivo.
Esto es junto con la principal- tenance mandibular de robustez en los
niveles que se observan en el A. africanus y mod- erate molar tamaos
aproximar los de A. afarensis. La posible reduccin en el espesor del esmalte
puede indicar una proporcin menor de objetos duros en la dieta de los primeros
Homo , en comparacin con el slido australopiths. Por supuesto, un
cambio en la proporcin de alimentos duros no es necesariamente la nica
causa de los cambios en la robustez mandibular. As, el mantenimiento de
niveles de robustez mandibular a principios de Homo slo podra
162
Human Diet
significar que las cargas mximas en el procesamiento de alimentos duros

elementos siguen siendo los mismos o que puede haber habido un
aumento en la proporcin de alimentos duros (es decir, aquellos que
requieren carga repetitiva). El ligero incremento en el molar de alivio
oclusal mostrada por los primeros Homo (en comparacin con el
australopiths) podran haber dado una ligera mejora en la capacidad de
procesar alimentos tan difciles. Los incisivos ms grandes tambin
podran haber ayudado en esta tarea por cortar alimentos duros en
pequeas piezas suficientes para permitir la masticacin suficiente para
tragar. Obviamente, la nica manera de que esta strat- egy tendra xito si
el alimento en cuestin era fcilmente digerible. Las dems variables
intangibles en esta reconstruccin es el uso de la herramienta, sin embargo,
que tambin podra haber ayudado en el procesamiento de alimentos
duros.
El mismo tambin podra decirse de H. ergaster, donde todava hay ms
cambios
hacia H.
sapiens craniodental
similares
caractersticas.
Especficamente, la mo australopiths, incisivo y tamao y grosor del
esmalte relativa puede tambin han disminuido. La proporcin de M1 a
M3 tamao tambin empieza a subir hacia los niveles exhibidos por H.
sapiens y es bastante similar al valor de la moderna Pongo. Pero, como en el
odo- lier miembros de nuestro gnero, mandibular robustez permanece en
el nivel exhibido por el A. africanus este conjunto de cambios morfolgicos
aloja- panying el origen de H. ergaster puede haber sido ayudados por una
creciente dependencia de herramientas, lo que habra facilitado
una importante transicin de la dieta desde el H. habilis y H.
rudolfensis a H. ergaster.
En suma, la dieta probablemente fue un factor importante en el origen y
la evolucin temprana de nuestra familia. Los primeros australopiths
mostrar una nica suite de caractersticas relacionadas con la dieta a
diferencia de los simios del Mioceno o viven hominoids. Estas
caractersticas sugieren que los primeros hominins puede haber
comenzado a EX periment con ms duro, ms quebradizo alimentos a
expensas de la ms suave, ms duras en una etapa temprana. Esto no
significa que todos los australopiths especializados fueron objeto duro
alimentadores. Esto simplemente significa que, con el tiempo, adquirieron
la capacidad de alimentarse de objetos duros. Muchos primates modernos
necesitan consumir alimentos de reserva crtica en ciertas pocas del ao
(Conklin- Brittain et al., 1998), y bien puede ser que las primeras slo
australopiths recurrieron al consumo de objetos duros, en tales situaciones,
mientras que la robusta australopiths invocado mucho ms regularmente.
Esto no quiere decir que slo coman australopiths robusto objetos duros
(Sillen, 1992; Lee-Thorp et al., 1994), pero el anlisis morfolgico y
163
microwear sugieren que estos no eran simplemente los alimentos

necesarios de respaldo slo en ciertos casos. En su lugar, probablemente
eran un hecho cotidiano de la vida, el alimento bsico de su dieta.
La dieta tambin desempe un papel crucial en las primeras etapas de
la evolucin de nuestro gnero, aunque quiz no en la forma en
que tradicionalmente
se
presentan.
Los
primeros
miembros
de Homo australopiths se asemejaba a la de muchas maneras, pero al
menos algunos comenzaron la tendencia decreciente de tamao molar que
continu a travs de H. ergaster y H. sapiens. Mientras esto ocurra, su
capacidad para hacer frente a una gran variedad de alimentos puede
tambin han disminuido, a menos que, como se sugiri anteriormente, la
disminucin de sus capacidades dentales fueron contrarrestadas por una
exis- cin de dependencia de herramientas. De hecho, la evidencia indica
que craniodental, durante este perodo, el H. habilis y/o H.
rudolfensis deben haber alcanzado un umbral crtico donde se tuvo que
recurrir a herramientas para sobrevivir. Punto de inflexin que bien podra
haber sido un proceso de dos pasos, en lugar de un salto gigante para la
humanidad. El primer paso fue prob- hbilmente adoptadas por el H.
habilis y H. rudolfensis/o con el uso de herramientas para una variedad de
tareas. Crudo copos Oldowan perecederos y herramientas podran haber
sido utilizados para la adquisicin y el procesamiento de algunas plantas,
como bajo- Tierra de rganos de almacenaje. Ellos tambin podran haber
ayudado a los incisivos en corte- ting alimentos, incluyendo carnes duras,
en trozos manejables. En esencia, herramientas habra permitido Homo
temprano para mantener una dieta variable a pesar de los cambios en el
aparato masticatorio. Herramientas pueden haber facilitado una relajacin
de las presiones selectivas para grandes molares, ms grueso esmalte, y
otras especializaciones de objetos duros.
La necesidad de herramientas se hizo an ms urgente para H.
ergaster como tamao molar y quizs incluso relativa incisivo y espesor de
esmalte de tamao- mentado. Probablemente esto fue acentuado por el
aumento de requerimientos nutricionales para el desarrollo de un cerebro
ms grande (Aiello y Wheeler, 1995). La nica forma de satisfacer esas
necesidades con el craniodental equipa- miento de H. ergaster, era a travs
de una mayor dependencia de alta calidad, fciles de digerir los alimentos, como la
carne (Milton, 1987, 1999a; Milton y Demment, 1988; Speth, 1989). La nica
manera de lograrlo era mediante el uso de herramientas (p. ej., Blumenschine y
Cavallo, 1992; de Heinzelin et al., 1999).
Por lo tanto, existe un interesante contraste entre el cambio diettico de
simios del Mioceno a la brevedad hominins y el cambio de la dieta
del Homo australopiths. La antigua no implican un incremento en el
consumo de alimentos duros (es decir, aquellos que son difciles de
164
Human Diet
fractura), porque no eran anatmicamente preadapted australopiths para

comer carne. En su lugar, ellos estaban bien equipados para procesar una
amplia gama de alimentos, hasta el punto donde fueron probablemente no
depende de herramientas. Por el contrario, los primeros miembros de
nuestro gnero inici una tendencia que continuado a travs de H.
sapiens. Esto implic disminucin craniodental ca- pabilities.
Normalmente, esta tendencia podra haber ido de la mano con la
disminucin de la flexibilidad de la dieta. Los primeros miembros de
nuestro gnero, sin embargo, evit que el resultado utilizando
herramientas para muchas tareas, lo principal- tencin amplitud dietaria.
Obviamente, se necesita algo ms que herramientas para realizar algunas
de estas tareas. Por ejemplo, en la caza, social y habilidades cogni- tiva
tendra que estar bien afinadas (Milton, 1987). Como los ser- havior
patrones son relativamente alejados de los cambios evolutivos en
craniodental anatoma, hemos dejado para los dems trabajadores.
A primera vista, la posibilidad de diferencias interespecficas en la dieta
entre los primeros hominins puede parecer contrario a los recientes
trabajos de istopos sug- gesting que el A. africanus, P. robustus, y los
primeros Homo todos tenan similar proporciones de plantas C3 y C4
(Sponheimer subyacente en sus dietas y
Lee-Thorp, 1999c; Lee-Thorp et al., 1994, 2000). Sin embargo, un examen
ms detenido revela que tanto las perspectivas pueden ser aadir a nuestro
entendimiento de la complejidad de este problema. La craniodental
evidencia ha demostrado que existen diferencias significativas en las
capacidades de la dieta entre los primeros hominins. Esto permitira
fcilmente particiones de nicho entre las especies, y tambin hara posible
la coexistencia de mltiples especies. Dos lneas de evidencia a partir de
los istopos trabajo echo estos hallazgos. Primero, todos los anlisis
isotpicos hasta la fecha han sugerido que las plantas C3 constituyen el
fundamento de principios hominin dietas. Esas plantas son mucho ms
di4 las plantas y, por lo tanto, reiterar la posibilidad de particin de nicho
hominin sutil entre especies. Segundo, el nfasis en el C3 hominin dieta
podra ser el resultado de alimentarse de las plantas C3, o piensos- ing en
animales que comen plantas C3 (Lee-Thorp et al., 2000). El crneo- dental
evidencia sugiere que la robusta australopiths conservaba la capacidad de
alimentar directamente sobre las plantas, en la medida en que incluso un
disco abrasivo y tuercas de races podra ser una parte importante de su
dieta. Por el contrario, Homo parece haber dos opciones diferentes o
utilizar herramientas para ayudar significativamente en la adquisicin y
procesamiento de las plantas C3 o lugar empha ms pesados- sis en el
consumo de alimentadores de C3. As, como Lee-Thorp et al. (2000) han
sealado, los datos isotpicos no significa necesariamente que la pronta
165
hominins dietas eran idnticas. Esto simplemente significa que "sus dietas
isotopically contena una mezcla similar de alimentos" (Lee-Thorp et al.,
2000). Hay innumerables maneras de obtener esa mezcla y an conservan
el grado de diferencias de dieta sugerida por el craniodental pruebas.
Por ltimo, los investigadores han intentado relacionar patrones de
hominin evolucin a los patrones de cambio climtico durante algn
tiempo (vase Foley, 1987; Potts, 1996, 1998; Stanley, 1992; Vrba, 1995, para
exmenes). El objetivo de gran parte de la labor reciente ciertamente ha
sido sobre el origen del gnero Homo. Pero primero, pueden los cambios
dietticos en los primeros hominins tambin estar vinculada a esos
cambios? Aunque hay algunas pruebas de cambios climticos a gran escala
en la cuenca del Mediterrneo (Bernor, 1983) e inusual volumen faunsticos
en partes de Asia occidental (Barry, 1995), no hay grandes cambios
evidentes en el frica subsahariana hasta despus de las primeras
hominins han llegado a la escena (es decir, no hasta 1,5-2,5 Ma). Existe la
lenta e inexorable de enfriamiento y secado del Mioceno, pero quizs el
cruas Potts (1998) ha sealado, "en general, las ms antiguas hominins
estaban asociados con una diversa gama de hbitats". Estos incluyen
mrgenes de lagos y ros, bosques, montes y sabanas. As, la variabilidad
climtica y hbitat parecen ser las ms evidentes se correlaciona con el
origen del hominins.
En cuanto al origen de nuestro gnero, no parece haber duda de que un
importante episodio de enfriamiento global producido en unos 2,5 Ma
(Shackleton et al., 1984; Vrba, 1988). Sin embargo, el impacto de ese cambio
climtico en la flora y la fauna de frica ha sido el tema de discusin y
debate. En algunas cuentas, la refrigeracin y el secado de ese perodo
traducido en importantes cambios faunsticos en frica, como la aparicin
y desaparicin de taxones podra ser fcilmente correlacionado con los
cambios climticos (cerebro, 1981; Vrba, 1988; Vrba et al., 1995). Por otras
cuentas, el perodo de rotacin de fauna no era uniforme, o fast
(Behrensmeyer et al., 1997; Cerling, 1992; Hill, 1995; McKee, 1996; Turner,
1995; Blanco, 1995). Porque el periodo de tiempo de 2,5 a 1,6 Ma es crucial
para el origen de nuestro gnero y la desaparicin de Paranthropus, uno
puede legtimamente preguntarse, "si ambas criaturas eran omnvoros,
por qu un gnero aparecen y otras desaparecen durante el mismo
periodo de tiempo?" La respuesta prob- hbilmente radica en el hecho de
que lo que es bueno para una especie omnvora no es necesariamente
bueno para otro. En este caso, el Paranthropus fue capaz de comer muchos
alimentos diferentes, pero si un elemento crtico en su dieta, como algo
duro o abrasivo, desapareci en el rostro de los cambios climticos, la
extincin an podra ocurrir. Por ejemplo, durante este perodo de tiempo,
C4 las praderas se estaban difundiendo en toda frica oriental (Cerling,
166
Human Diet
1992), a pesar de fluctuaciones peridicas en el clima. Si la crtica

alimentarios para el Paranthropus fueron encontradas en los hbitats ms
cerradas, entonces no habr escape extinc- cin. Por el contrario, uno de los
rasgos distintivos de los primeros Homo fue adaptar su capacidad.
Inicialmente, sus adaptaciones biolgicas (especialmente sus
caractersticas craniodental) le permitira hacer frente a todas las
eventualidades. Pero como su kit de herramienta craniodental cambiado,
la cultura comenz a tomar el relevo en los primeros pasos hacia la
adaptabilidad sin precedentes que hemos llegado a confiar.
Potts (1998) ha subrayado que la versatilidad del aparato locomotor era
una importante adaptacin de los primeros hominins en el rostro de
variadas condiciones ambientales. Creemos que esta perspectiva debe
extenderse a las adaptaciones dietticas de los primeros hominins tambin.
En esa tierra de variable portunities op-, el kit de herramientas
craniodental generalizado de los primeros hominins y los kits de
herramienta biolgica y cultural de Homo temprano, puede tener distintas
ventajas, permitiendo que nuestros antepasados la flexibilidad necesaria
para hacer frente a corto y largo plazo de las variaciones climticas y los
cambios resultantes en la rela disponibilidad del cdigo fuente.
Agradecimientos
Estamos agradecidos a los gobiernos de Etiopa, Kenia y Tanzania, y

especialmente a los museos nacionales de Etiopa, Kenya y la Repblica
Unida de Tanzana, permiso para estudio temprano hominin especmenes
en su cuidado.
Tambin agradecemos a los curadores de la Universidad de
Witswatersrand y el Transvaal Museum para permiso de estudio
temprano hominin materiales procedentes de Sudfrica. Este trabajo fue
apoyado por la National Science fundamento otorga SBR 9727175
9804882, y 9601766.
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ndice
Ache, 38-48 passim, llegada de la

agricultura. Vase la revolucin neoltica,
cambiar la dieta y Aka, 38
Alouatta palliata. Ver monos aulladores
anemia, 25
Ardipithecus ramidus, 147-48, 155, 157,160
Los aborgenes australianos, 112
australopitecinos, 62, 72-76. Vase
tambin bajo los nombres de gnero
Australopithecus especficas; los nombres
especficos de gnero Australopithecus
Paranthropus aethiopicus. Ver Paranthropus
aethiopicus Australopithecus afarensis, 140,
148, 157-59, 161

Australopithecus Africanus, 124
El Australopithecus anamensis
140,148,153,157-59, 161-63 , 157-61, 148
Australopithecus boisei. Ver Paranthropus
boisei Australopithecus gahri, 75, 147 El
Australopithecus robustus. Ver Paranthropus
robustus
Babuinos, 59, 131, 140 Bioarqueolog,
presin sangunea, 19-35, 79-108 13

bonobos, passim el tamao del cerebro y
la expansin, 9-10, 75
Cncer, 13
Los hidratos de carbono, el consumo de,
64, 73,115
El anlisis de istopos de carbono, 13133. Ver tambin anlisis de istopos
estables de istopos de carbono la
discriminacin en las plantas C3 y C4,
Caries 130-31, 22-23
202
Index
Cercopithecoids. Ver monos del Viejo

Mundo
Cercopithecus ascanius, 62-63 Cercopithecus
mitis, 62-63, el consumo de granos de
cereales, 11, 13, 25
CHD. Ver enfermedad coronaria, estado
de salud de los nios, de 37 a 48
chimpancs, 59, 61-76 passim, 78
Cambio climtico, 57-58, 164-65, 59 de
coccin, 118 enfermedades coronarias, 15
Cribra orbitalia, 25-26
Enfermedad degenerativa de las
articulaciones. Ver osteoartritis
: caries dental, 22-23; el hacinamiento, 28;
microwear anlisis, 75, 124, 133, 163. Ver
tambin depresin dientes, Diabetes 16, 14
Diagesis y tejidos calcificado, 127-30
Las enfermedades diarreicas, el 40
Anatoma digestiva, 59, 114, 121 palos de
excavacin. Consulte las herramientas, y la
adquisicin de alimentos
Alimentos domsticos, composicin
qumica- cin, 65-66, 74, 114-20
Primeros Homo. Ver Homo habilis, Homo
rudolfensis electrolitos, 13
Hipoplasia del esmalte: 27; estructura,
156;
Espesor, 75, 155-56, 160-63
Encephalization cociente. Ver el tamao
del cerebro y la expansin del EQ. Ver el
tamao del cerebro y la expansin
Esquimal, 112
Alimentos de reserva, 63-64, 74, 162, el
consumo de grasa, 9, 12, 15-16, 63, 70-71,
117-18
El consumo de cidos grasos. Ver
el consumo de grasa
El consumo de fibra, 62, 64-72, 115,118-19
Fuego. Ver cocinar FLK Zinjanthropus sitio,
51-52 Alimentos: interna y externateristics caract., 151-55, 159-62; textura, 28
El forrajeo, 52-53
Fosilizacin, huesos y dientes, fruta 127-
28: composicin qumica de 114

Gibbons, 108
Los gorilas, passim 78-108, 140 157 Gorila
gorila. Ver gorilas abuelas, 54-56 el
crecimiento y el desarrollo, 24-27, 40
homo, 56-57
Hadza, 43, 50-56, 74 Hiwi, 43
El Homo erectus, 10, 50, 56-60, 67,
75, 125, 131-33, 137-40, 147-53, 155-56
passim, Homo ergaster 159-65. Ver el
Homo erectus Homo habilis, 10, 15, 56-57,
147-53, 159-65
El Homo neandertalensis, 159 Homo
rudolfensis, 147-53, 159-65 monos
aulladores, 117, 119 de la dieta humana:
modernas de cazadores-recolectores, 70,
121; no-occidental moderna occidental,
58, 12, 111-12, 121-22: evidencia
arqueolgica de caza, 50-52; por
chimpancs, 50 caza-hiptesis de
compactacin, 49-52 Hylobates.
Ver Gibbons
Respuesta inmune, incisivo, 145-47 40
tamao de la era industrial, 12
enfermedades infecciosas, 29
La insulina, resistencia, 14 Inuit,
43
Anlisis isotpicos. Ver anlisis de
istopos estables
La biomecnica de
mandbula. Ver biomecnica
mandibular
Kenyanthropus platyops Kibale,
147, 61-65, 69-70, 73 !Kung,

Dobe, 38-48 passim
ltimo ancestro comn, necesidades
nutricionales, 7-8, 72 Duracin,
homnido, Lophocebus albigena 53-54, 62
Maloclusin Malnourisment, 4048, 28
Index
Biomecnica mandibular, 156-62: Las
tasas de procesamiento de carne en canal,
51, 120, 120; consumo; el contenido de
cidos grasos, 9 (vase tambin el consumo
de grasa)
Megadontia, 148 la
menopausia, 57
Mesoltico, 34
El consumo de micronutrientes, 11 116 -17
El consumo de
minerales. Ver micronutrientes tamao
Molar, 147-51: adulto, la mortalidad de
lactantes y de nios; 54, 38-40
Neandertals. Ver el Homo neandertalensis
Revolucin neoltica, cambiar la dieta, 1011, y 19-35
Anlisis de istopos de
nitrgeno. Ver anlisis de istopos
estables de la enfermera. Consulte
la lactancia materna
Los monos del Viejo Mundo, el
forrajeo ptimo de 107, 12, 54
Los orangutanes, passim 78-108, 157, 162,
30 Otavipithecus osteoartritis, 155 Anlisis
de istopos de oxgeno, 133-35.
Ver tambin anlisis de istopos
estables
Dieta del Paleoltico, la discordancia
hiptesis, 7-17, 67-68, 112-13, 19-35 Pan
paniscus Paleopatologa. Vase bonobos, Pan
troglogytes. Ver chimpancs Papio.
Ver babuinos Paranthropus
aethiopicus, boisei Paranthropus 159, 161, 161,
165, 157-59 Paranthropus robustus, 124-25,
131
La enfermedad periodontal, 24 plantas:
distincin de piezas, 81; diversidad de
ape y dietas, 87-91; la variacin geogrfica
de, 103-5; superposicin de ape el
consumo de 91-98 passim; taxonoma
de, 80
Los cidos grasos poliinsaturados. Ver
el consumo de grasa
203
Pongo pygmaeus. Ver orangutanes
hiperostosis hiperostosis, 25-26, el

consumo de protenas, 8, 50, 63-64, 68, 7071, 115,119-20 Provisioning, 49-50, 53
AGPI. Ver el consumo de grasa
La sarcopenia, 14
Los recursos de la sabana, 73, 138, 164-65,
la evidencia arqueolgica de
compactacin, 50
Sedentarismo, enfermedades infecciosas
y, 28-30
Cociente de esquila, esqueltico 153-54:
biomecnica, 32; robustez, 30
Anlisis de istopos estables, 21-22, 57,
124,127-35, 137-41, 163-64, 135-38 anlisis
de estroncio
Swartkrans, 125-27, 130-41 passim;
excavacin, 125-127, 125-26; ubicacin
de
Taxonoma. Ver Plantas: taxonoma de los
dientes. Ver Dental; herramientas de
dientes, y la adquisicin de alimentos, 59,
144, 163
Diente: prdida, antemortem, 27; forma,
151, 153-55; tamao, 28, 75, 145-51, 160-62.
Vase tambin el anlisis de trazas de
elementos dentales, 129-30, 135
Los tubrculos. Consulte Almacenamiento
Subterrneo, el consumo de rganos
rganos de almacenamiento subterrneo,
el consumo de, 52-60, 67, 72
La desnutricin, 40-48
Mujer, 70 colegios de U.S.
USOs. Consulte Almacenamiento
Subterrneo, el consumo de rganos
El consumo de vitaminas. Ver el consumo
de micronutrientes,
Acerca de los redactores y colaboradores
Nicholas Blurton Jones, Departamentos de Psiquiatra y antropologa de la

Universidad de California, Los Angeles, California
Nancy Lou Conklin-Brittain, Museo Peabody, Universidad de Harvard,
Cambridge, Massachusetts
Loren Cordain han llevado, departamento de salud y ejercicio de la ciencia
en la Universidad del Estado de Colorado, en Fort Collins, Colorado
S. Boyd Eaton, departamentos de radiologa y antropologa de la
Universidad de Emory, en Atlanta, Georgia
Stanley B. III, Departamento de Ciencia de Eaton, Charlotte Lockhart
Academia, Kennesaw, Georgia
Frederick E. Grine, Departamentos de Antropologa y Ciencias anatmicas,
SUNY Stony Brook, Stony Brook, Nueva York
Kristen Hawkes, Departamento de Antropologa, Universidad de Utah, Salt
Lake City, Utah
206
About the Editors and Contributors
Clark Spencer Larsen, Departamento de Antropologa, Ohio State Univer-
sity, Columbus, Ohio

Julia Lee-Thorp, Departamento de Arqueologa de la Universidad de Ciudad
del Cabo, Cape Town, Sudfrica
Katharine Milton, Departamento de Ciencia, Poltica y Gerencia Ambiental,
Universidad de California, Berkeley, California
James O'Connell, Departamento de Antropologa, Universidad de Utah, Salt
Lake City, Utah
Peter S. Rodman, Departamento de Antropologa, Universidad de
California, en Davis, California
Catherine C. Smith, Museo Peabody, Universidad de Harvard, Cambridge,
Massachusetts
Sara Stinson, Departamento de Antropologa de la Universidad de Queens,
en Flushing, Nueva York
Mark F. Teaford, Departamento de Biologa Celular y Anatoma de la
Universidad Johns Hopkins, Baltimore, Maryland
Peter S. Ungar, Departamento de Antropologa, Universidad de Arkansas en
Fayetteville, Arkansas
Richard W. Wrangham, Departamento de Antropologa, university de
Harvard, Cambridge, Massachusetts

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Dieta humana

1. Perspectives on the Evolution of Human Diet

Evolution, Diet, and Health

La evolucin humana Post-Pleistocene: Bioarqueolog del

Early Childhood Health

Grandmothering Meat-Eating, y la evolucin de

6. Un modelo de dos etapas de aumento de la calidad de la dieta a

7. Las plantas de los Simios: Hay un modelo para el homnido

8. Dietas: Hunter-Gatherer alimentos silvestres de seal de socorro

About the Editors and Contributors

que se ciernen sobre el mundo en el prximo siglo, necesitamos que cada

Restos arqueolgicos y nutricionales, la qumica, la medicina evolutiva,

Este volumen tiene dos objetivos principales. La primera es abordar la

Perspectives on the Evolution of Human Diet

utilizando viven los pueblos tradicionales (vanse los captulos por

Eaton, Eaton y Cordain han llevado a iniciar el debate con un examen

O'Connell, Hawkes y Blurton Jones comenzar esta seccin del libro

Entonces ellos argumentan que ciertos aspectos nicos de las historias de

Perspectives on the Evolution of Human Diet

cluye algunos alimentos de origen animal) por los primeros homnidos.

Varios de los captulos de este volumen sugieren que muchos problemas

otras innovaciones biolgicas ha incrementado la variedad de alimentos

Perspectives on the Evolution of Human Diet

aumenta la poblacin humana han impulsado una casi insaciable apetito

Las necesidades nutricionales de los seres humanos contemporneos

Con respecto a la dieta, lo que los estudiantes de la evolucin humana y

Evolution, Diet, and Health

principalmente, si no exclusivamente, de 18 carbonos o menos de longitud

Paleodental evidencia sugiere que despus de la divergencia de

estructuralmente significativo de grasa y fisiolgicamente activa) que se

Evolution, Diet, and Health

forraje a la agricultura (Cohen, 1989). Menos Carne, junto con la

La era industrial y la agroindustria han distanciado an ms la nutricin

Evolution, Diet, and Health

seguramente "disfrutar" el mayor esfuerzo-caloras de rentabilidad han

La alteracin de los parmetros nutricionales que diferenciar las dietas

encontrados para ejercer un efecto preventivo convincente para cinco

Evolution, Diet, and Health

se acercaron a los extremos de la hiper- adiposidad y sarcopenia

desarrollo de athero- esclerosis coronaria (Wood et al., 1992). Cuanto

Evolution, Diet, and Health

(Hibbeln y Salem, 1997). Adems, los estudios de plasma ro-6:ratios

Las desviaciones de la supuesta base nutricional de primates ancestrales

potencial para aumentar la comprensin del Primado, el homnido, seres

Dentro de un perodo de tiempo extraordinariamente corto tras el

Mundo. Una pregunta es: Cul fue el impacto de este importante

Post-Pleistocene Human Evolution

aporta en los debates relativos a la nueva imagen de la transicin agrcola

Informacin valiosa sobre aspectos particulares de la composicin de la

(Calvin- Benson), C4 (Hatch-Slack)

Permanece. stas incluyen el mijo en Europa central (Murray y

inferior al de plantas marinas

Uno de los cambios ms profundos que ocurren con el forrajeo de

Post-Pleistocene Human Evolution

Tomo nota de que el aumento de la caries dental no sea universal. En

La transicin del forraje para la agricultura entra un cambio a un

Post-Pleistocene Human Evolution

maz, por ejemplo, presencia de fitato reduce la biodisponibilidad del

poblaciones en Illinois central (Goodman et al., 1984).

Post-Pleistocene Human Evolution

Comparando las picadoras de forraje con los agricultores, en general hay

acortamiento craneales y faciales con el desplazamiento del forraje para la

En general, las poblaciones agrcolas estn ms concentradas, superiores

Post-Pleistocene Human Evolution