BIOLOGIA Y GEOLOGIA

Tema 25

Javier Prez.-

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Los cidos nucleicos. Replicacin y
Transcripcin.

(Temario segn ORDEN de 9 de septiembre de 1993)

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NDICE
1. Introduccin
2. Concepto, tipos y funciones de los cidos nucleicos
3. Composicin qumica de los cidos nucleicos.
3.1. Nucletidos y nuclesidos.
4. El cido desoxirribonucletido (ADN).
4.1. Estructura primaria.
4.2. Estructura secundaria.
4.3. Otros modelos de ADN: el ADN-A y el ADN-Z.
5. La duplicacin del ADN.
5.1. La replicacin semiconservativa.
5.2. Fases de la duplicacin del ADN.
5.2.1. La duplicacin en los procariotas.
5.2.2. La duplicacin en los eucariotas.
6. Los cidos ribonucleicos (ARN)
6.1. El ARN mensajero (ARNm).
6.2. El ARN ribosmico (ARNr).
6.3. El ARN de transferencia (ARNt).
7. Transcripcin.
7.1. Transcripcin en procariotas.
7.2. Transcripcin en eucariotas.
7.3. La retrotranscripcin en virus.
8. Conclusin
9. Bibliografa.

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1. Introduccin

n las ltimas dcadas se ha acelerado la adquisicin de conocimientos sobre

la estructura y el funcionamiento de los cidos nucleicos, ya que son estas
sustancias las que estn directamente implicadas en la transmisin de los
caracteres genticos y en su manifestacin en el organismos desarrollado. Eso
las convierte en un campo de estudio para la Medicina, por todo lo que tiene de
prevencin y curacin de enfermedades genticas, y por las aplicaciones
genticas en la lucha contra los microorganismos patgenos. Tambin las
ciencias relacionadas con la Agricultura y Ganadera intentan aprovechar los
conocimientos genticos para mejorar las variedades de plantas y animales a
explotar. La ingeniera Gentica abre nuevas posibilidades para la investigacin
farmacolgica y para la obtencin de nutrientes a bajo coste.
El presente tema trata de la estructura qumica y funcionamiento de estas
interesantes biomolculas, cuestin previa fundamental para comprender su
conexin con las lneas de investigacin arriba apuntadas.
Veremos como los cidos nucleicos (ribonucleico o ARN y desoxirribonucleico o
ADN) son las nicas biomolculas que, por su funcin, se aproximan a la esencia
de la vida. Concretamente, estudiaremos como el ADN tiene la capacidad de
perpetuacin, gracias a su duplicacin. Estas biomolculas contienen la
informacin gentica, que expresan a travs de la sntesis de protenas, de ah
que stas posean tambin capacidad de guardar informacin; las protenas en su
secuencia de aminocidos y los cidos nucleicos en la de nucletidos, pues el
orden de stos determina el de los primeros.

2. Concepto, tipos y funciones de los cidos nucleicos

os cidos nucleicos son biomolculas de la mayor importancia, formadas

por carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y fsforo. Se trata de
molculas de gran tamao por lo que se definen como polmeros constituidos por
la unin de unidades moleculares (monmeros) hidrolizables, denominadas
nucletidos.
Todos los organismos vivientes contienen dos tipos de cidos nucleicos: ADN
(cido desoxirribonucleico) y ARN (cido ribonucleico), excepto los virus que slo
poseen un tipo, bien ARN (ejemplo, el virus de la poliomelitis) o bien ADN
(ejemplo, los bacterifagos).
El ADN es el material gentico, portador de los caracteres hereditarios, por lo
que debe cumplir dos funciones:
1. Almacenar la informacin gentica: esto quiere decir que el ADN contiene
la informacin para el crecimiento y desarrollo del organismo, con las
caractersticas tpicas de su especie. Como las protenas son las biomolculas

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especficas, y las caractersticas de cada organismo son consecuencia de su
contenido proteico, el ADN de un organismo ha de contener las instrucciones
precisas para sintetizar unas protenas determinadas y no otras. Por tanto, el
ADN dirige el proceso de sntesis de protenas, y esta fabricacin transcurre
en dos fases:

Transcripcin: a partir de la informacin contenida en el ADN se

obtienen cadenas de ARN denominadas ARN mensajero (ARNm)
Traduccin: el mensaje contenido en el ARNm, correspondiente a
un gen, se une a los ribosomas donde se convierte la secuencia de
nucletidos del ARNm en una secuencia de aminocidos de una
protena.

2. Transmitir la informacin gentica, es decir, copiarse exactamente en cada

generacin. Antes de que una clula se divida, su ADN tiene que formar copias
exactas de s mismo para que cada clula hija reciba una copia. Este proceso se
denomina replicacin o duplicacin del ADN.
Como los seres vivos se reproducen mediante clulas (esporas, gametos) y toda
clula procede de otra, por divisin de la misma, gracias a la duplicacin del ADN
los caracteres hereditarios se transmiten de padres a hijos, generacin tras
generacin.
La funcin del ARN es expresar la informacin gentica, es decir, ejecutar las
rdenes contenidas en el ADN. Por tanto, el ARN es el encargado de sintetizar
las protenas. Adems, en algunos virus es el material hereditario.
Las funciones de los cidos nucleicos, en donde la informacin gentica se
transmite de ADN a ADN, y fluye desde el ADN al ARN y de ste a protenas,
constituyen lo que se conoce como el dogma central de la biologa
molecular (fig. 25.1). Sin embargo, dado que algunos virus tienen como material
gentico ARN, ha sido modificado en cierta medida, pero manteniendo la idea
bsica.

Figura 25.1.-

Estas funciones justifican su localizacin en la clula eucariota. El ADN se

encuentra principalmente en el ncleo, en forma de nucleoprotenas que son las
molculas constituyentes de los cromosomas; tambin hay ADN en las
mitocondrias y los cloroplastos, que son orgnulos autoduplicables. El ARN se
halla en el ncleo, formando parte del nuclolo y del jugo nuclear, y en el
citoplasma constituyendo parte de los ribosomas.

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Despus de ver la importancia para la vida de estas biomolculas, pasemos a
conocer su composicin qumica y estructura; pues de esta manera
entenderemos como se almacena la informacin gentica y cmo se puede
manipular e introducir en un ser vivo para modificar su constitucin y la de sus
descendientes. Tenemos que reconocer que el conocimiento del ADN y el
desarrollo de las tcnicas que permiten manipularlo marcarn, sin duda, una
etapa en la historia de la humanidad.

3. Composicin qumica de los cidos nucleicos

omo ya hemos indicado, existen dos tipos de cidos nucleicos: el ADN (cido
desoxirribonucleico) y el ARN (cido ribonucleico). Al igual que otras
macromolculas estn formados por subunidades ms sencillas, repetidas: los
nucletidos.
3.1. Nucletidos y nuclesidos
Los nucletidos estn formados por la asociacin de
una base nitrogenada, un azcar de cinco tomos de
carbono (pentosa) y una molcula de cido fosfrico
(H3PO4) (fig. 25.2).

Las bases nitrogenadas son compuestos

heterocclicos, esto es, sustancias que contienen
anillos formados por ms de un tipo de tomos (en
el caso de los nucletidos C y N). Las estructuras
formadas son planas. Existen dos tipos de bases
nitrogenadas:
-

Bases pirimidnicas: derivan de la pirimidina.

Son la citosina (C), timina (T) y el uracilo (U).
La timina slo est en el ADN, el uracilo en el
ARN.
Bases pricas: derivan de la purina. Tanto en
el ADN como en el ARN se encuentran la
adenina (A) y la guanina (G).

Las pentosas pueden ser de dos tipos: la -Dribofuranosa (ribosa), que se encuentra en los
nucletidos de ARN o ribonucletidos, y la -D-2desoxirribosa (desoxirribosa), presente en los
nucletidos del ADN o desoxirribonucletidos.

El cido fosfrico se encuentra en los nucletidos

como ion fosfato.

Figura 25.2.- Pentosas y bases nitrogenadas de los cidos nucleicos.

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La unin de la base nitrogenada y la pentosa da lugar a los nuclesidos. Esta
unin se produce mediante un enlace N-glucosdico (entre el C1 de la pentosa, o
C1', y el N1 o N9 de la base pirimidnica y prica, respectivamente) con la prdida
de una molcula de agua.
Los nuclesidos se nombran como adenosina, guanosina, citidina y uridina en los
ribonuclesidos y aadiendo el prefijo desoxi- en los nuclesidos del ADN
(desoxitimidina, por ejemplo).
Los nucletidos son steres fosfricos de los nuclesidos. Se forman por la
unin de una molcula de cido fosfrico (en forma de ion fosfato, PO43-), que le
confiere un fuerte carcter cido al compuesto. El enlace ster se produce entre el
grupo hidroxilo del C5' de la pentosa y el cido fosfrico (por ejemplo, el adenosin5'-monofosfato o AMP que est representado en la figura 25.3).
Los nucletidos se encuentran en los seres
vivos formando cadenas de polinucletidos
en los cidos nucleicos. En este caso se
producen uniones ster entre el -OH de la
posicin 3' de la pentosa con el cido fosfrico
del siguiente nucletido. Estos compuestos
sern estudiados con ms detalle a lo largo de
este tema.
Figura 25.3.- Estructura del AMP.

Otros nucletidos de inters biolgico son:

El ADP (adenosn difosfato), ATP (adenosn trifosfato) -y sus variantes GDP,

GTP, etc.- forman enlaces ricos en energa en la unin fosfato-fosfato. Son
fcilmente hidrolizables y cumplen la misin de transportar la energa
almacenada en sus enlaces1.
El AMPc (adenosnmonofosfato cclico) que forma un enlace ster con el
grupo -OH en posicin 3', lo que forma un puente intramolecular. Es una
molcula que acta como segundo mensajero entre las molculas
extracelulares portadoras de informacin (neurotransmisores, hormonas,
prostaglandinas, etc.) y el interior de la clula2.
Nucletidos no nucleicos formados por la unin con otro grupo fosfato de
otro mononucletido. Por ejemplo, el coenzima A, el NAD+ (nicotn adenn
dinucletido), el FAD (flavn adenn dinucletido), etc. En este caso actan
como coenzimas3.

La sntesis y utilizacin de este tipo de "molculas energticas" se desarrolla en otros temas como el 28.
Ejemplos del papel del AMPc como segundo mensajero los encontramos en el tema 58.
3
En el tema 24 se describe el papel de los coenzimas.
2

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4. El cido desoxirribonucleico (ADN)

e trata de una macromolcula lineal formada por la polimerizacin de

desoxirribonucletidos-5'-monofosfato de adenina, guanina, citosina y
timina. En el medio acuoso celular, los largos filamentos del ADN adoptan -al igual
que ocurre en las protenas- una estructura tridimensional, aunque no tan
compleja como la de las citadas protenas ya que no presenta, en sentido estricto,
ni estructuras terciaria y cuaternaria. No obstante, puesto que el ADN puede
asociarse a determinadas protenas para su empaquetamiento, tambin alcanza
niveles de gran complejidad espacial (lo que a menudo se nombra como
estructura terciaria).
4.1. Estructura primaria
Esta estructura se corresponde con las largas cadenas de polinucletidos por
unin de desoxirribonucletidos-5'-monofosfato. El enlace se produce por
esterificacin: el grupo fosfato que se encuentra en la posicin 5' de un nucletido
esterifica al grupo -OH situado en la posicin 3' del nucletido siguiente. De esta
forma se alarga la cadena en la direccin 5' a 3'. Cada grupo fosfato forma un
puente fosfodister entre dos molculas de desoxirribosa (fig. 25.4).
Por lo tanto, apreciamos por un lado un
elemento comn a todas las cadenas, el
esqueleto de polidesorribosa-fosfato, y por
otro, un elemento diferenciador, las
diferentes bases nitrogenadas que se
asocian
a
cada
uno
de
los
desoxirribonucletidos (A, G, C o T). De
este modo, cada cadena de ADN se
diferencia de otra por su tamao y por su
secuencia de nucletidos. En esta
secuencia reside la informacin necesaria
para la sntesis de protenas.
4.2. Estructura secundaria

El modelo de doble hlice de ADN

dextrgira (forma B) propuesto por
Watson y Crick en 1953 pone de
manifiesto que la molcula de ADN est
formada
por
dos
cadenas
de
polinucletidos enfrentadas por sus bases
y unidas entre s por puentes de
hidrgeno. El modelo propuesto por estos
investigadores (fig. 25.5) tambin tuvo
como referencia otros trabajos de
Chargaff, Franklin y Wilkins:

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Figura 25.5.- Representacin esquemtica de la estructura del ADN mostrando su naturaleza

complementaria, antiparalela (A) y doble hlice (B).

la molcula de ADN es larga y rgida, no plegada como las protenas;

el contenido en bases pricas es igual al contenido en bases pirimidnicas;
el ADN es una doble hlice de 2 nm de dimetro formada por dos cadenas de
polinucletidos enrolladas alrededor de un eje imaginario: las bases
nitrogenadas se encuentran en el interior;
el enrollamiento es dextrgiro (hacia la derecha) y plectonmico, es decir,
para que se separen las dos cadenas es necesario el desenrollamiento previo;
cada pareja de nucletidos se separa de la siguiente por 0,34 nm y cada
vuelta de la doble hlice est formada por 10 pares de nucletidos (3,4 nm por
vuelta);
las dos cadenas son antiparalelas, es decir los enlaces 5'3' estn
orientados en sentidos opuestos y son complementarias, o lo que es lo
mismo, existe una correspondencia entre las bases nitrogenadas: adenina se
enlaza mediante dos puentes de hidrgeno con timina y citosina con guanina
mediante tres puentes de hidrgeno.

4.3. Otros modelos de ADN: el ADN-A y el ADN-Z

A partir de los estudios sobre fibras de ADN, adems de la forma B, se encontr
la hlice A (fig. 25.6). Ambas son estables (aunque presentan diferentes
estabilidades segn el grado de humedad) y dextrgiras, pero se diferencian por
la posicin de las bases y su inclinacin con respecto del eje de la hlice: en la
hlice A, los pares de bases estn inclinados y desplazados hacia el exterior.

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Figura 25.6.- Comparacin de las estructuras posibles del ADN.

Los estudios en ADN sinttico han revelado la existencia de la forma Z. En este

caso, las cadenas de polidesoxirribosa-fosfato no se enrollan en forma de doble
hlice de manera regular, sino que tienen aspecto de zigzag. Adems, la hlice Z
es levgira. Se ha sugerido que determinadas secuencias de bases son las
responsables del cambio de sentido en el enrollamiento de la hlice, de forma que
la secuencia no influira slo en la expresin de los genes, sino tambin sobre su
control, ya que estas regiones de ADN-Z podran ser seales para el
reconocimiento de regiones especficas en los procesos de transcripcin y
replicacin de la informacin gentica.

5. La duplicacin del ADN

n los eucariotas, a lo largo de los cambios que tiene una clula desde que se
ha formado hasta que se divide para originar dos clulas hijas idnticas
(ciclo celular), la clula pasa por dos fases: interfase (en la que la clula crece y
sintetiza diversas sustancias) y la fase M, en la que ocurre la mitosis y la
citocinesis.
La interfase es el espacio de tiempo entre dos mitosis sucesivas. A lo largo de la
misma, se desarrollan las siguientes fases:

Fase G1: Se sintetizan las protenas necesarias para que la clula aumente de
tamao. Comienza al acabar la mitosis y dura hasta que la clula duplica su
material gentico.
En las clulas que no entran nunca en mitosis (neuronas o las fibras
musculares estriadas) recibe el nombre de G0. La clula, decimos, est en
estado de reposo.
Fase S: se produce la duplicacin del ADN y se sintetizan las histonas. Como
resultado de la duplicacin cada cromosoma queda constituido por dos
cromtidas unidas por el centrmero.
Fase G2: la clula aumenta ligeramente de tamao. Se transcriben y traducen
genes que codifican las protenas necesarias para que la clula se divida y se

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duplican los centriolos. Esta fase acaba en el momento en el que se
condensan los cromosomas para comenzar la mitosis.
Como vemos, el proceso de la duplicacin o replicacin del ADN ocurre durante la
interfase en la etapa S.
5.1. La replicacin semiconservativa
Watson y Crick ya propusieron que la doble hlice se abre y las dos cadenas de
nucletidos se separan y a partir de cada cadena se forma una cadena nueva que
es complementaria con la que ha servido de patrn. Por lo tanto cada una de las
dos dobles hlices que se obtenan tena una cadena parental y una nueva
cadena hija.
No obstante hasta las investigaciones de Meseselson y Stahl, en 1957, no se
acept el modelo semiconservativo (fig. 25.7). En sus trabajos se dieron las
siguientes etapas:

Utilizaron la bacteria Escherichia coli viviendo durante varias generaciones en

un medio que contena 15N, de este modo el ADN de la poblacin incorpor
este istopo.
Transfirieron las bacterias a un medio con 14N y dejaron que se produjeran
varias generaciones de E. coli.
Tomaron tras cada generacin una muestra de bacterias, les extrajeron el
ADN, lo centrifugaron para comprobar como se incorporaba el 14N.

Figura 25.7.- Experimento de Meselson y Stahl.

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Las molculas de ADN que contenan el 14N quedan ms arriba en el tubo de la
centrfuga que las que contiene el 15N (ms pesadas). Al analizar los resultados
obtenidos tras una divisin celular, comprobaron que el ADN recin sintetizado
ocupaba una posicin intermedia entre la que ocupaba el ADN con 14N y el ADN
con 15N, se trataba, pues, de un ADN "hbrido". Sise dejaban pasar dos
generaciones, se obtenan dos bandas una ligera con 14N y otra hbrida. Conforme
se dejaban pasar ms generaciones, el ADN hbrido era en proporcin menos
importante, con lo que se apoyaba la hiptesis semiconservativa.
5.2. Fases de la duplicacin del ADN
Tanto en procariotas como en eucariotas existen muchas similitudes en el
proceso de duplicacin del ADN. No obstante, en un primer lugar describiremos
las caractersticas principales de la replicacin de los procariotas y
posteriormente, las diferencias con los eucariotas.
5.2.1. La duplicacin en los procariotas
El proceso se divide en dos etapas: iniciacin y elongacin.
a) Fase de iniciacin:
Consiste en el desenrollamiento y apertura de la doble hlice. Se inicia en
la regin oriC o punto de iniciacin. En esta zona abundan las secuencias
GATC (fig. 25.8).

Figura 25.8.-

El punto de iniciacin es reconocido por las helicasa que rompen los enlaces
de hidrgeno entre las bases de ADN y ste se abre como una cremallera.
La accin de las enzimas girasa y las topoisomerasas (I y II) evitan que la
doble hlice se rompa al abrirse.
Las protenas estabilizadoras SSB se unen a las hebras molde e impiden que
se vuelva a enrollar.
Alrededor de la regin oriC se ha formado una horquilla o burbuja de
replicacin en la que se va a sintetizar las nuevas hebras de ADN. Esta

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"burbuja" se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentidos, de
ah que se diga que la replicacin es bidireccional.
b) Fase de elongacin:
Las enzimas que intervienen son las ADN polimerasas (I, II y III), que unen entre
s los nucletidos para formar las nuevas cadenas de ADN, y las exonucleasas,
que eliminan los nucletidos mal apareados, as como fragmentos de ARN (fig.
25.9).

Para la sntesis del nuevo ADN se necesita un fragmento de unos 10

nucletidos de ARN denominado cebador que tiene un extremo 3' libre al que
se van uniendo los nuevos nucletidos. En la sntesis de este cebador
interviene la enzima primasa (ARN polimerasa).
La ADN polimerasa III recorre las hebras en la direccin 3'
5' y va uniendo
los nuevos nucletidos en el extremo 3'.
Puesto que las dos cadenas de ADN son antiparalelas, la sntesis de la nueva
hebra orientada en la direccin 3'
5' se realiza sin interrupciones.
Sin embargo, la sntesis de la hebra 5' a 3' es discontinua en pequeos
fragmentos de ARN (fragmentos de Okazaki). Cada uno de los fragmentos
requiere un cebador de ARN sintetizado por una ARN polimerasa cada ciertos
intervalos. La ADN polimerasa I va eliminando el cebador y sustituyndolo por
ADN. Finalmente, la ADN ligasa suelta todos los fragmentos obtenidos.
Por ltimo, la ADN polimerasa acta como exonucleasa y elimina todos los
nucletidos mal apareados (correccin de errores). Aquellos errores que
queden sin corregir podrn tener alguna importancia evolutiva.

Figura 25.9.- Mecanismos de duplicacin del ADN en bacterias.

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5.2.2. La duplicacin en los eucariotas
La replicacin del ADN en los organismos eucariontes es muy parecida a la de los
procariontes, salvo diferencias derivadas, en parte, de la mayor complejidad del
material gentico de los eucariotas. Las principales diferencias son:

Los cromosomas de los eucariontes contienen molculas de ADN muy largas.

Para abreviar el proceso, la replicacin se inicia de manera simultnea en
varios puntos de cada cromosoma denominados replicones.

Existen cinco tipos de ADN polimerasas (, , , y ), que se reparten todas

las tareas de la elongacin (replicacin de la hebra lder y la retardada] y
correccin de errores. La interviene en la replicacin del ADN mitocondrial.

En los cromosomas de los organismos eucariontes el ADN se encuentra

asociado a las histonas, protenas bsicas que no tienen los procariontes, y
que durante la replicacin se duplican. Las histonas, junto con el ADN, forman
un nucleosoma. Parece ser que los nuevos nucleosomas se incorporan a la
hebra retardada, mientras que los viejos se quedan en la conductora.

El proceso de replicacin del ADN se va completando normalmente hasta

llegar al extremo del cromosoma, el telmero. Cuando se elimina el ltimo
ARN cebador la hebra retardada quedar incompleta, ya que la ADN
polimerasa no podr rellenar el hueco, al ser incapaz de sintetizar en direccin
3'
5'. Para poder completar esta cadena, la polimerasa necesitara un
extremo hidroxilo 3' libre donde iniciar un nuevo fragmento. Este hecho hace
que el telmero se vaya acortando un poco cada vez que la clula se divide,
fenmeno que se asocia a los procesos de envejecimiento y muerte celular.

6. Los cidos ribonucleicos (ARN)

asi de manera simultnea al descubrimiento del ADN, otros investigadores

descubrieron una sustancia similar, que result ser el cido ribonucleico
(ARN). El ARN est formado por la unin de ribonucletidos (contienen ribosa)
de adenina, guanina, citosina y uracilo (no contiene timina), mediante enlaces
fosfodister en sentido 5'
3'. Adems de las cuatro bases (A C, G, U) pueden
aparecer otras, que en la mayora de los casos son sus derivados metilados (por
ejemplo, dimetilguanina, metilinosina, pseudouracilo, inosina, dihidrouracilo,
ribotimidina, etc.).
En la mayor parte de los organismos, el ARN es monocatenario, salvo en
algunos virus, en los que es bicatenario. En los monocatenarios, algunas zonas
de su molcula, denominadas horquillas, pueden presentar estructura de doble
hlice como resultado de la formacin de enlaces de hidrgeno entre bases
complementarias. Cuando las zonas complementarias estn separadas por
regiones no complementarias se forman bucles.

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La funcin del ARN en prcticamente todos los organismos es extraer la
informacin del ADN y dirigir la sntesis de protenas a partir de esta informacin.
Todos los ARN se forman a partir del ADN, tomando un parte de l como molde,
lo que hace que ambos sean complementarios En los virus que carecen de ADN
(reovirus o el de la polio), el ARN realiza las funciones de almacenar y transmitir la
informacin gentica.
Existen diferentes tipos de ARN: ARN mensajero, ARN ribosmico, ARN
transferente y ARN nucleolar, los cuales tienen la misma composicin qumica,
pero distinta estructura y funcin. Todos ellos los pasamos a describir a
continuacin.
6.1. El ARN mensajero (ARNm)
Constituye entre el 2% y el 5% del total de ARN. Presenta una estructura lineal,
salvo en algunas zonas de la cadena, donde se forman horquillas debido a la
existencia de complementariedad entre las bases.
Su funcin es copiar la informacin gentica del ADN (transcripcin) y llevarla
hasta los ribosomas, que son los orgnulos donde se realiza la sntesis de las
protenas. Cada ARN mensajero se sintetiza tomando como molde una porcin de
ADN, y es complementario a l. En los eucariotas, el ARNm se denomina
monocistrnico, ya que porta informacin para que se sintetice una protena. En
los procariotas, cada molcula de ARNm contiene informacin separada para la
sntesis de varias protenas distintas, y se denomina policistrnico.
El ARNm tiene una vida muy corta, de algunos minutos, ya que es rpidamente
destruido por la accin de unas enzimas llamadas ribonucleasas, pues de lo
contrario el proceso de sntesis proteica continuara indefinidamente.
Existen tambin algunas diferencias de inters entre el ARNm de procariotas y
eucariotas:
En los procariotas el extremo 5' contiene un grupo trifosfato, mientras que los
eucariotas poseen una especie de "caperuza" compuesta por metil-guanosina
unida al grupo trifosfato y en el extremo 3' una cola formada por unos 150-200
adeninas (poliA).
En los ARNm de eucariotas hay regiones que contienen secuencias de
nucletidos que codifican protenas (exones), intercaladas con otras
secuencias que no contienen informacin para la sntesis de protenas
(intrones). Por lo que se requiere un proceso de maduracin antes de que el
ARNm sea funcional.

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6.2. El ARN ribosmico (ARNr)
Las molculas de ARNr son largas y monocatenarias, aunque en algunas
regiones presentan bases nitrogenadas complementarias apareadas. Como
consecuencia, en esas zonas ARNr tiene una estructura de doble cadena.
Tambin se denomina ARN estructural, ya que varias molculas de este ARN,
asociadas conjunto de protenas bsicas (ms de 70), forman un ribosoma
(orgnulos en los que se sintetizan las protenas).
6.3. El ARN de transferencia (ARNt)
Su funcin es transportar los aminocidos hasta los ribosomas, para que all se
unan y formen las protenas.
Est constituido por un nmero de
nucletidos que oscila entre 70 y 90.
Algunas zonas de la molcula presentan
una estructura en forma de doble hlice,
y en donde no existe apareamiento de
bases se forman bucles (fig. 25.10). Si la
molcula de ARNt se dispone en un
plano, su aspecto recuerda al que tiene
una hoja de trbol, pero vista en tres
dimensiones su forma es parecida a la de
la letra L.

Figura 25.10.- Estructura del ARNt.

Una de las caractersticas del ARNt es la presencia de nucletidos con bases

nitrogenadas diferentes (10% del total) a las normales (los ejemplos ya se han
mencionado anteriormente).
Existen hasta 50 tipos distintos de ARNt, pero todos tienen algunas caractersticas
similares:

En el extremo 5' hay un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre

existe guanina y un cido fosfrico libre.

El extremo 3' est formado por tres bases nitrogenadas (C-C-A) sin aparear,
siendo ste el lugar por donde el ARNt se une al aminocido que va a
transportar hasta el ribosoma.

En el brazo A existe un triplete de bases nitrogenadas, llamado anticodn,

diferente para cada ARNt en funcin del aminocido que va a transportar;
este es complementario del correspondiente triplete codn del ARNm.

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Adems de estas tres zonas especficas los ARNt tienen otras dos: el brazo T
(por llevar timina), que es el lugar por donde se fija al ribosoma y el brazo D, que
es la zona por donde se une a la enzima que cataliza su unin con el aminocido
(aminoacil-tARN sintetasa).
6.4. El ARN nucleolar (ARNn)
Se encuentra asociado a diferentes protenas formando el nucleolo. Se origina en
el ncleo a partir de diferentes segmentos del ADN denominados organizadores
nucleolares. Una vez formado -su tamao es 45 S- se fragmenta y da origen a los
diferentes tipos de ARNr: ARNr 28 S, ARNr 5,8 S (ambos de la subunidad grande)
y ARNr 18 S (de la subunidad pequea).
6.5. Otros tipos de ARN
Adems de las clases anteriores de ARN existen otros tipos, que se localizan
tanto en el ncleo como en el citoplasma. Algunos de ellos tienen complejas
estructuras tridimensionales y ejercen una funcin cataltica, por lo que reciben
el nombre de ribozimas. Otros se asocian con protenas para formar
ribonucleoprotenas, algunas de las cuales modifican los ARNm para hacerlos
funcionales.
Existen algunos ARN que son autocatalticos, es decir, son capaces de
escindirse en varios fragmentos por s mismos, sin ayuda de ninguna enzima.
Por otra parte, existen otros tipos de ARN denominados ARN-U que se
caracterizan por su alto contenido en uridina. Se asocia a protenas del ncleo
para formar ribonucleoprotenas pequeas nucleares (RNPpn) que desempean
un papel importante en el corte y empalme del ARNm eucariota o en la obtencin
del ARNr a partir del ARNn.

7. Transcripcin

a transcripcin es el paso de una secuencia de ADN a una secuencia de

ARN, ya sea ARNm, ARNr o ARNt. Para ello intervienen el ADN;
ribonucletidos trifosfato de A, C, G y U; las ARN polimerasas y los cofactores y
. Al igual que ocurre en la duplicacin, se dan diferencias entre procariotas y
eucariotas.
7.1. Transcripcin en procariotas
En el caso de la sntesis de ARNm se distinguen las siguientes etapas (fig. 25.11):
a) Iniciacin: en primer lugar, la ARN polimerasa se asocia con el cofactor que
permite a esa enzima reconocer y asociarse a una regin concreta del ADN
denominada promotor, que a veces es comn a varios genes. En esta regin

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se han distinguido dos secuencias de consenso, iguales o parecidas a
TTGACA y TATAAT, que se encuentran a distintas distancias del punto de
inicio. Se han descubierto tambin secuencias intensificadoras, que
favorecen la transcripcin.
A continuacin, la ARN polimerasa pasa a una configuracin abierta y
desenrolla, aproximadamente, una vuelta de hlice permitiendo la
polimerizacin de ARN a partir de slo una de las hebras que se utiliza como
patrn. Posteriormente, se separa el cofactor .
b) Elongacin: el proceso continua a
razn de unos 40 nucletidos por
segundo. A medida que la ARN
polimerasa recorre la hebra del ADN
patrn hacia su extremo 5' a 3'.
c) Finalizacin: presenta dos variantes,
segn si precisa o no el cofactor . La
finalizacin se produce al llegar a una
secuencia rica en G y C que posibilita
la autocomplementariedad de la cola
del ARN, lo que da lugar a un bucle
final que provoca su separacin del
ADN. Entonces, ste vuelve a formar la
doble hlice y la ARN polimerasa se
separa.

Figura 25.11.- Esquema de la transcripcin y situacin

de las enzimas en procariotas.
d)

Maduracin: si se sintetiza ARNm no la hay. Pero, si es transcrito ARNr o

ARNt, hay un transcrito primario que luego tiene un proceso de corte y
empalme.

7.2. Transcripcin en eucariotas.

En primer lugar, hay que resaltar que existen tres tipos de ARN polimerasa, segn
el tipo de ARN que se quiere sintetizar.
Por otra parte, hay que destacar que los genes estn fragmentados de forma que
hay que eliminar las secuencias sin sentido, intrones, y se empalmen las
secuencias con sentido, exones. Existen algunas excepciones, como las
histonas, que no presentan intrones.
Finalmente, hay que recordar que en los eucariotas, el ADN est unido a histonas
formando nucleosomas. Se ha observado que en genes que se transcriben

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continuamente (como los ARNr) el ADN est siempre extendido, mientras que en
otros est, aparentemente, en forma de nucleosomas, o incluso en otros, hay
transicin a la forma extendida slo durante la transcripcin.
En el caso de los ARNm se distinguen las siguientes etapas (fig. 25.12):

Fig. 25.12.Transcripcin en
eucariotas

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a) Iniciacin: la ARN polimerasa II se fija a la regin del ADN promotora. En
sta hay dos secuencias de consenso (CAAT y TATA) a distintas distancias
del punto de inicio.
b) Elongacin: el proceso de sntesis contina en el sentido de 5' a 3'. Al cabo
de 30 nucletidos transcritos se aade una caperuza constituida por metilguanosn-trifosfato invertida unida al extremo 5'.
c) Finalizacin: parece ser que est relacionada con la secuencia TTATTT. A
continuacin interviene la enzima poli A polimerasa que aade, al extremo
final 3', un segmento de unos 200 ribonucletidos de adenina (cola poli A) al
transcrito primario tambin llamado ARN heterogneo nuclear (ARNhn).
d) Maduracin: se produce en el ncleo. Se encarga la enzima
ribonucleoprotena pequea nuclear (RNPpn) (que est formada por
protena y ARNpn). El ARNpn contiene unas secuencias que son
complementarias de las de los dos extremos de los intrones. Al asociarse, el
intrn se curva y se desprende. A continuacin las ARN ligasas especficas
empalman los exones (este proceso se denomina "splicing") (figura 11).
El ARNt y el ARNr presentan tambin procesos de maduracin. En el ARNt
cabe destacar la adicin del triplete CCA en el extremo 3'. Por otra parte, la
maduracin del ARNr se inicia con el ARNn.
7.3. La retrotranscripcin en virus
Los retrovirus (como el virus del SIDA) poseen un genoma constituido por una
cadena de ARN sencilla. Cuando se encuentran en la etapa de virus infectantes
poseen una envoltura proteica (cpsida) que alberga la hebra de ARN y la enzima
retrotranscriptasa. Sin embargo, tambin adoptan la forma de provirus estando
formados por una doble hebra de ADN que est integrada en un cromosoma de la
clula infectada. Se sabe que las radiaciones electromagnticas, variaciones de
temperatura o determinadas sustancias qumicas pueden activar este provirus.
Cuando el retrovirus penetra en la clula la retrotranscriptasa viral utiliza el ARN
vrico como molde para sintetizar una cadena de ADN copia (ADNc) con
secuencia complementaria. De esta manera, la doble hlice de ADN se integra en
el genoma celular convirtindose en un provirus.

8. Conclusin

e podra decir que la revolucin ms importante en la biologa moderna es la

llamada "Revolucin Gentica". El impacto del conocimiento ntimo de
nuestra informacin gentica ha transformado casi todos los aspectos de la
actividad humana y en especial a la medicina. La revolucin gentica comenz ya
hace muchos aos pero hay una fecha que define el verdadero punto de cambio

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en el desarrollo de lo que hoy conocemos como gentica molecular. El 25 de abril
de 1953, se publica la "Estructura Molecular de los Acidos Nucleicos" por los Drs.
James Watson y Francis Crick.
A partir de este punto, el desarrollo de la gentica molecular ha permitido que se
entienda no slo el fenmeno gentico, tambin muchos de los procesos
asociados a la salud y a la enfermedad.
La pasada mitad del siglo pasado ha sido testigo de una evolucin avasallante en
el conocimiento dentro del rea de las ciencias de la vida y un crecimiento en el
entendimiento del fenmeno biolgico, todo esto basado mayormente en los
conceptos y herramientas provenientes de la gentica molecular. De la misma
manera podemos evaluar el impacto que todos estos desarrollos y conocimientos
han tenido en la naturaleza biolgica de los seres humanos.

9. Bibliografa.
-

Curtis H., (2008) Biologa. Editorial Panamericana.

Herrez, A. (2012) Biologa Molecular e Ingeniera Gentica. Editorial

Elsevier.

Lehninger, A.L., Nelson, D.L. y Cox, M.M. (2006). Principios de Bioqumica.

Editorial Omega. Barcelona.

Stryer, L. (2002). Bioqumica (Vol I y II). Editorial Revert. Barcelona.

Watson, J. D. (2006) Biologa molecular del gen. Editorial Panamericana.

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