Le briofite

Briofite e piante vascolari si sono evolute da un antico gruppo di alghe verdi. Posseggono clorofilla a come pigmento fotosintetico primario,
e clorofilla B e carotenoidi come pigmenti fotosintetici accessori. In tutti e tre questi gruppi il principale carboidrato di riserva lamido
depositato nel cloroplasto. Sia le briofite che le piante vascolari formano un fragmoplasto e una piastra cellulare durante i l processo di
divisione cellulare. Fra tutti gli altri organismi viventi questa caratteristica presente solo in unalga bruna e in un ristretto numero di alghe
verdi. Quindi appare possibile che le briofite e le piante vascolari siano derivate da un antico progenitore comune che invase con successo
le terre emerse. Le briofite e le piante vascolari devono essersi separate molto tempo fa. Si ritiene che il progenitore comune sia unalga
verde complessa che abbia conquistato le terre emerse pi di 430 milioni di anni fa.
Gli organismi che superano con successo la transizione dallacqua allambiente terrestre, svilupparono adattamenti tesi a prevenire
lessiccamento. Uno di questi fu la comparsa di uno strato sterile di rivestimento intorno alle cellule destinate a produrre i gameti nei
gametangi maschili e femminili, denominati rispettivamente anteridi e archegoni. Un rivestimento analogo venne prodotto intorno alle
cellule spirigene degli sporangi.
Le briofite epatiche,antocerote e muschi,sono piante piccole e non superano i due centimetri e le pi lunghe meno di 20 centimetri e sono
comuni nelle regioni umide. I muschi rappresentano la forma vegetale dominante,capace di sopportare i lunghi periodi di freddo nelle zone
antartiche. Le briofite sono assai sensibili allinquinamento atmosferico,per cui sono quasi assenti nelle aree inquinate. Molti muschi possono
rimanere in uno stato di vita latente per anni,in condizioni di secchezza e sono capaci di riprendere rapidamente le loro attivit fisiologiche
al ripristinarsi delle condizioni favorevoli di umidit. Nelle briofite vi l'assenza di tessuti vascolari come xilema e floema. Di conseguenza,non
hanno vere foglie,veri fusti e vere radici. I peduncoli o sete, della maggior parte dei funghi,contengono un cordone centrale di cellule
idroconduttrici,note come iidroidi,allungate sottili e altamente permeabili allacqua per il trasporto di acqua e soluti. Gli idroidi a maturit
mancano di protoplasti vivi,per cui appaiono vuoti. In alcuni generi di muschi,il fascio di idroidi circolato da cellule conduttrici delle sostanze
elaborate,note come leptoidi, cellule allungate provviste a maturit di protoplasti vivi ma con nuclei degenerati.
Il gametofito fissato al substrato per mezzo di singole cellule allungate o di filamenti pluricellulari detti rizoidi per ancorare le piante. Nelle
briofite,i gametofiti sono sempre troficamente indipendenti,mentre gli sporofiti dipendono da questi in misura variabile. Il gametofito la
generazione dominante. Nelle piante vascolari invece prevale la generazione sporofitica. Le briofite vivono in habitat che , almeno in certi
periodi stagionali,sono umidi. Lo spermatozoide biflagellato deve nuotare nellacqua per raggiungere la cellula uovo allinterno di un
archegonio peduncolato a forma di fiasco,con un lungo collo e una porzione basale slargata,il ventre, che racchiude una singola cellula uovo.
Le cellule del canale del collo, degenerano quando larchegonio maturo,producendo una sottile colonna fluida attraverso la quale lo
spermatozoide nuota sino alla cellula uovo. Lanteridio peduncolato consiste di uno strato di cellule sterili che circonda numerose cellule
spermatogene, ciascuna che forma uno spermatozoide biflagellato.
Lo zigote permane all'interno del ventre dellarchegonio dove si sviluppa un embrione. Il ventre subisce delle divisioni cellulari, e larchegonio
cos ingrossato prende il nome di caliptra. A maturit,lo sporofito di molte briofite formato da un piede che rimane racchiuso dentro
larchegonio da una seta o peduncolo e da una capsula o sporangio. Le cellule del giovane sporofito contengono cloroplasti e sono
fotosinteticamente attive; nella capsula avviene la meiosi e vengono prodotte spore. Le briofite vengono suddivise in Hepaticae, le epatiche
6000 specie, Anthocerotae, le antocerote 100 specie, e Musci, i muschi 9500 specie. L'unica caratteristica che hanno in comune quella di
essere piante semplici. I muschi hanno tessuti conduttori per cui potrebbero essere considerati piante vascolari ridotte. Sempre che
condividano un progenitore comune con le vascolari, mentre sembra che le epatiche e le antocerote si siano distaccate molto prima di
questa linea evolutiva.
Le epatiche : classe Hepaticae
Le epatiche sono piccole piante di dimensioni inferiori a quelle dei muschi. Il loro nome dovuto al gametofito di alcune di esse che ha una
forma simile a quella del fegato. I gametofiti di alcune epatiche sono talli appiattiti,cio corpi vegetali indifferenziati con una superficie
inferiore e una superiore, che si accrescono mediante un sistema apicale. I gametofiti si sviluppano direttamente dalle spore e sono provvisti
di foglioline. I rizoidi sono unicellulari. Le epatiche tallose sono prive di foglie e si trovano lungo gli argini umidi e ombreggianti dei corsi
dacqua. Il tallo ha uno spessore di 30 cellule e circa 10 nelle porzioni pi sottili, differenziato in una sottile regione superiore o dorsale,ricca
di clorofilla,suddivisa in aree sopraelevate,ciascuna delle quali delinea i confini di una sottostante camera aerifera,comunicante con l'esterno
tramite un ampio poro. Poi in una regione inferiore o ventrale,pi spessa e incolore che presenta due tipi di rizoidi e delle file di squame.
Una delle epatiche pi comuni la Marchantia.
La Marchantia vive su suolo e rocce umidi. I suoi gametofiti a ramificazione dicotomica,sono lunghi da uno a pochi cm; i gametangi si trovano
su strutture dette gametofori ed i gametofiti sono unisessuali. Gli anteridi si sviluppano su strutture peduncolate a forma di disco
denominate anteridiofori , mentre gli archegoni si trovano su strutture peduncolate a forma di ombrello dette archegoniofori. Lo sporangio
maturo contiene cellule allungate dette elateri, provviste di ispessimenti parietali capaci di assorbire acqua. Le pareti di queste cellule sono
sensibili a minime variazioni di umidit e provocano dei movimenti di torsione che facilitano la dispersione delle spore dopo che la capsula
si aperta per deiscenza in numerosi segmenti simili a petali. Il principale mezzo di riproduzione vegetativa costituito dalla
frammentazione. Un altro sistema la produzione di gemme o propaguli. In Marchantia le gemme vengono prodotte in speciali strutture a
forma di coppa dette scodellette propagulifere, localizzate sulla superficie dorsale del gametofito.

Epatiche fogliose
Le epatiche fogliose sono abbondanti nelle zone tropicali e subtropicali con grande piovosit e umidit. Di solito ben ramificate, formano
dei piccoli ammassi. Le foglie consistono di uno strato di cellule non differenziate,spesso bilobate e si accrescono spesso p er mezzo di due
distinti punti apicali di crescita. In Frullania, che cresce sulla scorza degli alberi, le foglie sono formate da un ampio lobo dorsale non suddiviso
e da un piccolo lobo ventrale a elmetto. Gli anterozoidi sono contenuti nellandroceo sulla porzione inferiore di una foglia modificata. I
giovani sporofiti,cos come gli archegoni da cui essi si sviluppano, sono circondati da una caratteristica guaina tubulare detta perianzio.
Le antocerote: classe Anthocerotae
Nella classe Anthocerotae il genere pi comune Anthoceros, diffuso in habitat umidi e ombreggiati. Il gametofito somiglia superficialmente
a quello delle epatiche tallose. In ogni sua cellula presente un solo grande cloroplasto e ciascun cloroplasto contiene un pirenoide. I
gametofiti hanno una forma a Rosetta ed ampie cavit ripiene di mucillagine ospitano cianobatteri del genere Nostoc che fissano l'azoto
atmosferico e forniscono composti azotati alla pianta ospite. I gametofiti sono unisessuali ed altri bisessuali. Gli anteridi sono riuniti in
camere e sullo stesso gametofito si possono sviluppare numerosi sporofiti. Lo sporofito di Anthoceros costituito da un piede e da un lungo
sporangio cilindrico e fra il piede e lo sporangio si differenzia un meristema e lo sporofito continua ad allungarsi. Esso verde per la presenza
di cellule fotosintetiche e la sua superficie ricoperta da cuticola e possiede stomi. Lo sporangio si scinde longitudinalmente in due valve a
forma di nastro.
I muschi: classe Musci
I muschi appartengono alla classe Musci suddivisa in tre sottoclassi: Bryidae o veri muschi, Sphagnidae gli sfagni, Andreaeidae i muschi del
granito.
I veri muschi
In tutti i muschi il gametofito rappresentato da due fasi distinte: il protonema, prodotto direttamente dalla germinazione delle spore, e il
gametofito foglioso. Nei veri muschi il protonema un filamento ramificato , monostratificato e somiglia a unalga verde filamentosa. Alcune
ramificazioni penetrano nel substrato e si trasformano in rizoidi,mentre altre producono strutture simili a gemme che si sviluppano in
gametofiti fogliosi. Il gametofito provvisto di foglie e di solito eretto e si sviluppa da una cellula iniziale apicale ed all'inizio vengono
prodotte tre file di foglie. I gametofiti hanno lunghezza variabile,sono sempre presenti rizoidi pluricellulari e le foglie sono costituite da un
singolo strato di cellule. Nel fusticino di molti muschi presente un cordone centrale di cellule idroconduttrici, gli idroidi e in alcuni generi
circondato da cellule conduttrici delle sostanze elaborate,i leptoidi. Due forme di crescita sono comuni: nella prima tipica dei muschi a
cuscino, i gametofiti sono eretti e poco ramificati e di solito portano gli sporofiti in posizione apicale. Nel secondo tipo i gametofiti sono
molto ramificati,dassetto piumoso e con portamento strisciante.
A maturit la maggior parte dei gametofiti fogliosi produce gametangi,allapice dellasse principale o su ramificazioni laterali. In alcuni generi
i gametofiti sono unisessuali,mentre in altri generi anteridi e archegoni vengono prodotti dalla stessa pianta. Gli sporofiti impiegano da 6 a
18 mesi per raggiungere la maturit e si originano sui gametofiti. Le capsule sono sorrette da un peduncolo o seta. Alla base della seta
presente un corto piede,la seta si allunga nel corso dello sviluppo. Lo sporofito nei muschi presenta una minore dipendenza trofica dal
gametofito. provvisto di stomi e la seta provvista di idroidi accompagnati da leptoidi. A maturit lo sporofito perde la capacit di
effettuare la fotosintesi e assume un colore prima giallo,poi arancione ed infine bruno. Alla fine il coperchio o opercolo della capsula si apre
rivelando una serie di denti,il peristoma, e si formano in seguito alla fenditura di uno strato di cellule in prossimit dellapice. Ciascuna
capsula diffonde fino a 50 milioni di spore aploidi,ciascuna delle quali pu dare origine a nuovo gametofito.
Nel ciclo vitale di un vero muschio della classe Bryidae, le spore vengono liberate dalla capsula,in seguito al distacco di un piccolo opercolo.
La spora aploide germina,producendo il gametofito foglioso. Gli spermatozoidi,liberati dallanteridio maturo, possono giungere in prossimit
dellarchegonio, attratti chemio tatticamente nel canale del collo. All'interno uno degli spermatozoidi si fonde con la cellula uovo e produce
lo zigote. Questo si divide per mitosi formando lo sporofito. Contemporaneamente il ventre dellarchegonio si divide formando la caliptra.
Lo sporofito consiste di una capsula sorretta da una seta e di un piede,mediante il quale lo sporofito trae nutrimento dal gametofito. La
meiosi avviene allinterno della capsula e porta alla formazione di spore diploidi.
Sfagni
Gli sfagni appartenenti al genere Sphagnum, i fusti del gametofito portano ciuffi di rami,cinque per nodo,in prossimit dellapice del fusto.
Nei terreni paludosi, formano densi ammassi di colore verde brillante o talvolta rossiccio. I gametofiti si originano da un protonema laminare
che produce gemme dalle quali si originano i gametofiti fogliosi. Le foglie mancano di nervature e sono costituite di grosse cellule morte
circondate da sottili cellule vive,verdi o talvolta rossicce. Le cellule morte sono provviste di pori che si riempiono di acqua tanto facilmente.
Le capsule di un colore che va dal rosso al marrone scuro,sono sorrette da un peduncolo detto pseudopolio . Lo stesso sporofito ha una seta
molto corta. La dispersione delle spore spettacolare. Quando la capsula matura,i suoi tessuti interni si contraggono e ci provoca l'entrata
di aria,attraverso gli stomi che non possono chiudersi. Si produce un aumento della pressione interna che provoca il distacco dellopercolo
accompagnato da un percettibile scoppio. Il distacco provoca la fuoriuscita di gas che trascina fuori una nuvoletta di spore. Gli sfaghi formano
estese torbiere nelle regioni fredde e temperate della Terra contribuendo a determinare lacidita dellambiente liberando ioni H+ . La torba
su forma in seguito allaccumulo e alla compressione del muschio stesso, nonch di canne,graminacee che crescono tra gli sfagni. In Irlanda,la
torba secca ampiamente usata come combustibile e per il riscaldamento.
Muschi del granito
Il genere Andreaea comprende piccoli muschi rupicoli riuniti in ciuffi di colore verde nerastro o rosso Bruno scuro., nelle regioni montane o
artiche su rocce granitiche. Il gametofito deriva da un protonema tozzo e lobato. Lo sporofito manda a di una vera e propria seta ed portato
al di sopra delle foglie da un peduncolo formato da tessuto gametofitico detto pseudopolio. Le piccole capsule presentano quattro linee
verticali di cellule pi deboli,lungo le quali la capsula si fessura. Le quattro valve risultanti sono molto sensibili allumidita e si aprono quando

questa diminuisce e le spore possono essere trasportate dal vento. Questo meccanismo di liberazione delle spore mediante fenditure della
capsula diverso da quello di qualsiasi altro muschio.