Apuntes Biologia 2º 2011

BIOLOGA
2 BACHILLERATO
IES Fuentesnuevas
BLOQUE I
LA BASE MOLECULAR Y FISICO-QUMICA DE LA VIDA
TEMA 1. LA BASE FSICO QUMICA DE LA VIDA
Parte 1. La Materia de los seres vivos

Parte 2. Glcidos y Lpidos
Parte 3. Protenas y cidos nucleicos
TEMA 1. LA BASE FSICO-QUMICA DE LA VIDA

Parte 1. LA MATERIA DE LOS SERES VIVOS. LOS COMPUESTOS INORGNICOS
1. LAS CARACTERSTICAS DE LOS SERES VIVOS.
1.1.
1.2.
2.
NIVELES DE ORGANIZACIN DE LOS SERES VIVOS

COMPOSICIN QUMICA DE LOS SERES VIVOS
BIOELEMENTOS
Propiedades del carbono

Clasificacin de los bioelementos
Funciones de los bioelementos
3.
LAS BIOMOLCULAS
4.
EL AGUA
Estructura qumica
Propiedades fsico-qumicas
Funciones biolgicas
5.
LAS SALES MINERALES
Funciones biolgicas de las sales minerales
Biologa 2 Bachillerato
Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte I: Los compuestos inorgnicos
1. CARACTERSTICAS DE LOS SERES VIVOS

La vida se define sobre una serie de caractersticas comunes a todos los
seres vivos:
Todos los seres vivos estn formados por clulas y todas las clulas, a su
vez, estn compuestas por los mismos tipos de molculas, molculas que
intervienen en la construccin de los distintos componentes celulares, en
las reacciones metablicas o en la conservacin y transmisin de la
informacin gentica.
En todos los organismos existen distintos niveles de organizacin, de
forma que los organismos estn constituidos por clulas y stas pueden
presentar distintas estructuras y orgnulos.
Nutricin: los seres vivos tienen la capacidad de crecer a expensas de los
nutrientes que toman del medio externo. Dichos nutrientes son
transformados, a travs de una serie de reacciones metablicas, en
energa (catabolismo) y compuestos orgnicos (anabolismo o biosntesis).
Relacin con el medio ambiente y con otros organismos por medio de:
La recepcin e intercambio de seales (incluso dentro del propio
organismo existen molculas, como las hormonas, que llevan distintos
tipos de seales de un rgano a otro, y de una clula a otra dentro de un
mismo tejido).
La capacidad de elaborar respuestas a distintos tipos de estmulos tanto internos como externos.
Las clulas y los organismos tienen adems la capacidad de reproducirse y originar descendientes, que
pueden ser genticamente idnticos al individuo parental (reproduccin asexual) u originarse por el
intercambio de genes de distintos sexo (reproduccin sexual).
Estas tres ltimas caractersticas (nutricin, relacin y reproduccin) son las funciones tpicas de los seres
vivos, y se conocen como funciones vitales.
Hasta hace algunos aos, a los seres vivos se les caracterizaba a travs de sus funciones vitales,
pero hoy en da, de acuerdo con la Teora de Sistemas, tambin los podemos describir como un sistema
ordenado de molculas, ya que en definitiva los fenmenos vitales son reacciones reguladas por las
biomolculas presentes en los seres vivos.
Todos los organismos se caracterizan por poseer, entre otras, dos biomolculas: cidos nucleicos y
protenas. Por ello, una definicin moderna de ser vivo es aquella que considera a los seres vivos como
cuerpos naturales que poseen cidos nucleicos y protenas y que son capaces de sintetizar dichas
molculas por s mismos.
Las formas acelulares

Pese a todas las caractersticas que acabamos de sealar para definir a un ser vivo, existen algunas
formas de vida que se encuentran en la frontera entre lo vivo y lo inerte, son las formas acelulares de vida:
virus, tiroides y priones.
Los virus son complejos moleculares de protenas y cidos nucleicos que penetran en las clulas
que parasitan y donde se multiplican con ayuda del material de la clula husped, por lo que son parsitos
obligados. Fuera de la clula son totalmente inertes y algunos han podido ser cristalizados. Gozan por
tanto de algunas caractersticas de los seres vivos, como la capacidad de reproduccin y mutacin, por lo
que no se pueden considerar seres inertes, pero no son capaces por s mismos de fabricar sus propias
protenas y cidos nucleicos y para ellos se ven obligados a parasitar una clula.
Los viroides son molculas de ARNm (ARN monocatenario circular) que carecen de envolturas
externas. Son causantes de enfermedades en las algunas plantas (tomates, tubrculos,) ya que interfieren
en la regulacin de los genes.
Los priones son protenas causantes de enfermedades neurodegenerativas (scrapie, enfermedad de
las vacas locas,). Las protenas patgenas provocan cambios conformaciones en las protenas normales.
La dificultad para diferenciar la materia viva de la inerte es lgica su consideramos que los seres
vivos se originaran a partir de la materia inerte, por un proceso gradual que fue la evolucin biolgica.
Ahora bien, estas tres formas acelulares (virus, tiroides y priones), no son seres vivos primitivos o formas de
transicin entre la materia inerte y la materia viva, ya que son parsitos y necesitan de clulas para
sobrevivir.
1.1. NIVELES DE ORGANIZACIN EN LOS SERES VIVOS
Si algo caracteriza a los seres vivos y los diferencia de la materia inerte es su complejidad, su
elevada organizacin y su diversidad. Estas propiedades estn presentes en todos sus niveles de
organizacin y son consecuencia de una caracterstica intrnseca a la materia y que consiste en que bajo
ciertas condiciones (consumiendo energa) evoluciona hacia formas ms complejas.
El siguiente cuadro muestra los niveles de organizacin en los seres vivos, desde lo ms simple a lo
ms complejo, diferenciando los niveles abiticos (sin vida) y los biticos (con vida).
En concreto, en lo que respecta a los niveles molecular y macromolecular, la mayora de las

molculas que forman parte de los seres vivos son orgnicas, o sea, molculas formadas por cadenas de
tomos de carbono que adquieren una gran longitud y complejidad. Para comprender la enorme
diversidad de compuestos orgnicos que se podran formar, basta sealar la cantidad de palabras que se
podran escribir (no solo las que existen) en todas las lenguas con alfabeto latino.
No obstante, esta gran variedad de compuestos orgnicos parte de muy
pocos elementos estructurales sencillos que, combinados, constituyen las complejas
macromolculas. De forma que con unas pocas clases diferentes de molculas
sencillas (molculas sillares o monmeros) se pueden obtener una gran diversidad
de macromolculas. As, por ejemplo, con solo 20 aminocidos combinados en
numerosas secuencias distintas, se pueden originar miles de protenas diferentes.
Las molculas sillares o monmeros son idnticos en todos los organismos.
El hecho de que todos los seres vivos empleen estas mismas molculas, indica que
proceden de un antepasado comn, origen de la gran biodiversidad actual.
Aunque las casas sean diferentes, todos los organismos estn hechos de los
mismos ladrillos.
http://www.educa.madrid.org/web/ies.rayuela.mostoles/deptos/dbiogeo/recursos/Apuntes/ApuntesBioBach2/Tablas/TabCompQimCelulares.png
http://www.educa.madrid.org/web/ies.rayuela.mostoles/deptos/dbiogeo/recursos/Apuntes/ApuntesBioBach2/Tablas/TabCompQimCelulares.png05/11/2007 19:19:59
1.2. COMPOSICIN QUMICA DE LOS SERES VIVOS

Como hemos visto, todos los seres vivos estamos formados por los mismos tipos de molculas, que
por este motivo, se denominan biomolculas. Estas biomolculas estn formadas a su vez por una serie de
elementos qumicos o bioelementos.
Entre las molculas inorgnicas presentes en los seres vivos se encuentran principalmente el agua y
algunas sales minerales. El agua es la molcula ms abundante y es esencial para que tengan lugar los
procesos bioqumicos necesarios para la actividad vital. En cuanto a las sales minerales, pueden
encontrarse tanto en forma insoluble (como en las conchas o los caparazones de muchos animales), como
soluble (participando en procesos enzimticos o fisiolgicos).
Los constituyentes orgnicos de los seres vivos se pueden clasificar en cuatro grandes grupos o
principios inmediatos: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos (ADN y ARN). Estos ltimos, los cidos
nucleicos, contienen toda la informacin gentica de la clula y aseguran la herencia de sta y la
traduccin del cdigo gentico en las protenas necesarias para las funciones vitales.
La combinacin de los cuatro principios inmediatos orgnicos da lugar a la gran variedad de
estructuras celulares, que permiten la nutricin, el metabolismo, la percepcin y la respuesta a estmulos
externos y la divisin y la reproduccin de las clulas y los organismos.
La vida no solo es la suma de todas estas molculas independientes, sino que es el resultado de
una interaccin compleja entre dichas molculas, que origina una estructura y unas funciones que
definimos como vitales. As por ejemplo, una hoja de papel esta formada por celulosa, pero no est viva;
sin embargo, las clulas vegetales son formas vivas que presentan celulosa como uno de los constituyentes
de su pared celular.
2. BIOELEMENTOS
La materia que forma parte de los seres vivos est compuesta por molculas, tambin denominadas
biomolculas, formadas a su vez por la unin de tomos de ciertos elementos qumicos. Estos elementos
presentes en las biomolculas reciben el nombre de bioelementos o elementos biognicos, de los que
existen unos 70 diferentes.
Todos los bioelementos se encuentran incluidos en la tabla peridica, es decir, no hay elementos
exclusivos de los seres vivos. Sin embargo, los bioelementos mayoritarios no coinciden (salvo el oxgeno)
con los elementos ms abundantes de la corteza terrestre, que son el O, el Si y el Al. Los bioelementos ms
abundantes en los seres vivos son el C, el H, el O, el N, el P y el S. Estos elementos qumicos fueron
seleccionados por las propiedades que presentan:
Los seis elementos tienen capas electrnicas externas incompletas, lo que les permite formar fcilmente
enlaces covalentes y as originar las biomolculas constituyentes de las estructuras biolgicas.
Poseen un nmero atmico bajo, por lo que los electrones compartidos en la formacin de los enlaces
covalentes se hallan prximos al ncleo y las molculas originadas son estables.
Dado que el oxgeno y el nitrgeno son elementos electronegativos, muchas biomolculas son polares
y, por ello, solubles en agua, requisito imprescindible para que tengan lugar las reacciones biolgicas
fundamentales de la actividad vital.
Se pueden incorporar fcilmente a los seres vivos desde el medio externo, ya que se encuentran en
molculas (CO2, H2O, nitratos, sulfatos, fosfatos) que se pueden captar de manera sencilla. Esto
asegura el intercambio constante de materia entre los organismos vivos y su ambiente.
Propiedades del carbono

Entre los bioelementos, el carbono desempea un papel
fundamental. El carbono se localiza en el grupo 14 del sistema peridico y
tiene cuatro orbitales con electrones desapareados que se disponen en una
estructura tetradrica (configuracin tetradrica).
Los electrones desapareados del carbono le permiten formar
enlaces covalentes (simples, dobles y triples) con otros tomos de carbono,
dando lugar a la formacin de cadenas carbonadas estables de tamao y
forma variables (lineales, ramificadas y anilladas). Estas cadenas
carbonadas actan como el esqueleto molecular de las biomolculas,
permitindoles formar estructuras espaciales complejas y estables.
Por otra parte, los tomos de carbono pueden formar enlaces
covalentes con otros tomos distintos (hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y
azufre), dando lugar a diferentes grupos funcionales, que confieren
propiedades concretas a las molculas que los poseen.
CLASIFICACIN DE LOS BIOELEMENTOS
De los 70 bioelementos descritos, 25 de ellos estn presentes en todos los seres vivos y el resto solo
aparece en determinados grupos. Segn la proporcin en que se encuentran en la materia viva se
clasifican en:
Bioelementos primarios o plsticos. Son el grupo formado por el carbono (C), hidrgeno (H),
oxgeno (O), nitrgeno (N), fsforo (P) y azufre (S). Constituyen, aproximadamente el 99% del total de
la materia viva y son los componentes fundamentales de las biomolculas.
Bioelementos secundarios. Forman parte de todos los seres vivos, aunque menor proporcin que los
anteriores (a excepcin del calcio). Se incluyen en este grupo el sodio (Na), potasio (K), calcio (Ca),
magnesio (Mg) y el cloro (Cl).
Oligoelementos o elementos traza. Se encuentran en proporciones inferiores al 0,1 %, pero son
elementos imprescindibles ya que desempean funciones especiales en diferentes procesos bioqumicos
y fisiolgicos. Algunos oligoelementos, como el hierro (Fe), el cobre (Cu), el cinc (Zn), el manganeso
(Mn), el yodo (I), el nquel (Ni) y el cobalto (Co), aparecen en la mayora de los seres vivos y otros,
como el silicio (Si), el fluor (F), el cromo (Cr), el litio (Li), el boro (B), el molibdeno (Mo) y el aluminio
(Al), solo estn presentes en grupos concretos.
FUNCIONES DE LOS BIOELEMENTOS PRIMARIOS y SECUNDARIOS
Biologa 2 Bachillerato. Tema 1. Bioelementos

OLIGOELEMENTOS ESENCIALES
El ser humano no puede producir oligoelementos pero los necesita para vivir y preservar su salud. Son
sustancias que intervienen en las funciones respiratoria, digestiva, neurovegetativa y muscular, como
reguladores y equilibrantes. Todos ellos deben estar presentes en nuestra alimentacin porque, si no
ingerimos las pequeas pero importantes dosis de ellos que precisa nuestro organismo, podemos enfermar.
HIERRO: Los pulmones no podran captar el oxgeno y transportarlo a todas las clulas sin la presencia del
hierro. La carencia de ese oligoelemento puede frenar la produccin de glbulos rojos, ocasionar fatiga y
aumentar la sensibilidad a diversas afecciones respiratorias. La carne, el pescado, el hgado, los riones, el
cacao, las espinacas, las habichuelas, el perejil, los mejillones, las habas, la soja, los frutos secos y el pan
son alimentos ricos en hierro.
COBRE: Estimula el sistema inmunitario. Podemos obtenerlo en los vegetales verdes, el pescado, los
guisantes, las entejas, el hgado, los moluscos y los crustceos.
CROMO: Potencia la accin de la insulina y favorece la entrada de glucosa a las clulas. Su contenido en los
rganos del cuerpo decrece con la edad. Los berros, las algas, las carnes magras, las hortalizas, las
aceitunas y los ctricos (naranjas, limones, toronjas, etc.), el hgado y los riones son excelentes
proveedores de cromo.
YODO: Forma parte de las hormonas tiroideas, que influyen fundamentalmente en el crecimiento y
maduracin del organismo, y afecta sobre todo a la piel, el pelo, las uas, los dientes y los huesos. Las
algas, los pescados, los mariscos, lo cereales, la carne magra, los huevos, la leche, el ajo, la cebolla, el
limn, la naranja, la pia, las hortalizas de hoja verde y los frutos secos con ricos en yodo.
MANGANESO: Es necesario para los huesos y juega un papel importante en las funciones reproductoras. Se
puede encontrar en el pan integral, las hortalizas, la carne, la leche y sus derivados, los crustceos y los
frutos secos.
SELENIO: Es un potentsimo antioxidante. Adems, garantiza el buen funcionamiento de los msculos,
protege nuestro sistema cardiovascular y puede evitar la aparicin de cataratas. Est presente en las carnes
de ave, vacuno y cerdo, en los cereales integrales, la levadura de cerveza, el germen de trigo, el
ajo, el limn, la cebolla, las setas, el salmn, las verduras y los mariscos.
ZINC: Interviene en el funcionamiento de ciertas hormonas y desempea un importante papel en el
crecimiento, la produccin de insulina, las funciones psicolgicas, la formacin de espermatozoides y la
defensa del sistema inmunitario. Se halla en alimentos como las ostras, el hgado de pato, la leche, el pan
integral, las carnes de vacuno y cerdo, las legumbres, los pescados, las verduras de hoja verde y las nueces
COBALTO: Es un componente esencial de la vitamina B12. Contribuye a reducir la presin arterial y a dilatar
los vasos sanguneos, y favorece la fijacin de la glucosa en los tejidos. Podemos encontrarlo en las ostras,
las legumbres, los cereales integrales, la cscara de arroz, el ajo, la cebolla, el ssamo y el ginseng.
FLOR: Previene la aparicin de caries al mantener el esmalte de los dientes en buenas condiciones, ayuda
a frenar la aparicin de osteoporosis y tiene incidencia en el crecimiento. E pescado, los mariscos, el te, las
verduras, las hortalizas, los cereales integrales, las legumbres y la cebolla son ricos en flor.
LITIO: Acta sobre el sistema nervioso y es til en las afecciones cardiacas. Se encuentra en los cereales
integrales, las legumbres, a patata, el tomate, el nabo, el pimiento, las fresas, las frambuesas y la soja
germinada.
NQUEL: Potencia el crecimiento y es recomendable para combatir anemias, y enfermedades infecciosas, y
en general, para estados carenciales y convalecencias. Los moluscos, la levadura de cerveza, el arroz
integral y las legumbres son las principales suministradores de nquel.
SILICIO: Aumenta la elasticidad y resistencia de los huesos, previene la arteriosclerosis, retrasa el
envejecimiento y equilibra el sistema nervioso. Se encuentra en los cereales integrales, la levadura de
cerveza, el maz, la calabaza, la sanda y la cola de caballo.
Principales Elementos Qumicos de los Seres Vivos

Nombre
Smbolo
N.A. Valencia
P.A.
Electneg
%
At
%
Peso
Formas qumicas
Funcin
Hidrgeno
H
1
2
-1
+1
2.1
63
10
C-H
H+
H2 O
Protn
Agua
Agua
Iones cidos H+
Compuestos orgnicos: Saturacin de los grupos orgnicos
Carbono
C
6
12
-4
+4
2.5
10
12
C-C
C=C
CO3=
CO3H-
Carbonato
Bicarbonato
Compuestos orgnicos : Esqueleto de las molculas orgnicas

Carbonatos
Nitrgeno
N
7
14
-3
+5
3.0
1.5
3.3 C-NH2
C=N-
Amino
Oxigeno
O
8
16
-2
3.5
25
63
Alcohol
COOH
Aldehido.Cetona H2O
Azufre
S
16
32
-2
+6
2.5
0.05
0.25 C-SH
C-S-S-C
Fsforo
P
15
31
+5
2.1
0.20
0.98 PO4---
Fosfato
Uniones entre compuestos orgnicos

Enlaces ricos en energa. Tampones de pH
Sodio
Na
11
23
+1
0.9
0.03
0.11 Na+
In Sodio
In en disolucin: Principal catin extacelular
Potasio
K
19
39
+1
0.8
0.05
0.31 K+
In Potasio
In en disolucin : Principal catin intracelular
Magnesio
Mg
12
24
+2
1.2
0.01
0.04 Mg++
In Magnesio
In en disolucin
Enzimas
Calcio
Ca
20
40
+2
1.0
0.30
1.9 Ca++
In Calcio
In en disolucin Mensajero celular

In precipitado : esqueletos
Cloro
Cl
17
35
-1
3.0
0.10
0.56 Cl-
In Cloro
In en disolucin: Principal anin inorgnico
C-OH
C=O
Sulfhidrilo
Bisulfuro
Compuestos orgnicos: Grupos reacctivos con carga +
SO4=
Acido
Agua
Agua
Compuestos orgnicos : Grupos reactivos con carga -
Sulfato
Compuestos orgnicos : Enlaces reversibles
3. LAS BIOMOLCULAS
Los tomos de los diferentes bioelementos se unen entre s mediante enlaces qumicos para formar
las molculas constituyentes de los organismos vivos, que reciben el nombre de biomolculas o principios
inmediatos. Mediante diferentes tcnicas de anlisis basadas en mtodos fsicos, como la filtracin, la
destilacin, la centrifugacin y la decantacin, es posible separar las biomolculas de un ser vivo sin
destruirlas.
A pesar de la gran variedad de biomolculas (una clula contiene ms de 10.000 molculas
distintas), todas se agrupan en dos grandes clases, segn su naturaleza:
Biomolculas inorgnicas: agua y algunas sales minerales.
Biomolculas orgnicas: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos.
Algunas como las enzimas, vitaminas y hormonas, se encuadran qumicamente en los grupos de
biomolculas orgnicas.
El enlace qumico en las biomolculas

La mayora de las sustancias que existen en la naturaleza son sustancias compuestas, en las que los
tomos tienden a unirse de forma espontnea mediante un enlace qumico. Existen dos tipos bsicos de
enlaces entre tomos: inico y covalente. Adems, unas molculas se pueden unir a otras mediante
enlaces intermoleculares.
Todos estos enlaces contribuyen a la formacin de las distintas biomolculas, pero en la materia
viva son especialmente importantes los enlaces covalentes e intermoleculares.
Enlace inico: se produce entre tomos con electronegatividades (tendencia a ganar electrones) muy
diferentes; se produce por la atraccin electrosttica de cargas opuestas, resulta de la prdida de
electrones por parte de un tomo y la ganancia por parte de otros. El tomo que capta los electrones se
transforma en un in negativo o anin, y el que los pierde, en un in positivo o catin. En solucin los
iones estn libres, mientras que en estado slido unos iones se rodean de otros de carga opuesta,
formando un entramado ordenado que origina una estructura cristalina. De esta forma (slidas o
solubilizadas), se encuentran las sales minerales presentes en los seres vivos.
Enlace covalente: se produce entre tomos que comparten uno o ms pares de electrones, cuya
electronegatividad es igual o parecida. En el primer caso se originan molculas apolares (como el N2, O2 e
H2). Cuando unos tomos atraen ms que otros los electrones, se originan molculas polares, con un polo
positivo (+) y otro negativo (-), formando dipolos moleculares, como el H2O, NH3, SH2, etc.,
Enlaces intermoleculares: se establecen entre tomos de molculas distintas y por lo tanto unen
molculas. Entre los enlaces intermoleculares destacan:
Puentes o enlaces de hidrgeno: se estable entre un tomo de H y otros tomos muy electronegativos,
como F, O y N. Los tomos de H quedan prximos a otros tomos de molculas adyacentes y se
establecen pequeas fuerzas de atraccin entre ellos. Este enlace asegura la cohesin entre las
molculas de agua y contribuye a la conformacin espacial de molculas como las protenas y los
cidos nucleicos.
Interacciones inicas: se producen entre molculas que poseen grupos funcionales con cargas
elctricas distintas. Se da en las protenas.
Interacciones hidrofbicas: se deben a que las molculas apolares tienden a agruparse en un medio
acuoso. Son importantes en la formacin de las membranas celulares.
Otros: el enlace glucosdico, que une monosacridos; el enlace peptdico, que une aminocidos; el
enlace fosfodister, que une nucletidos. Son todos enlaces de tipo covalente que se establecen entre
tomos de diferentes molculas.
4. EL AGUA
El agua es un componente fundamental de los seres vivos, ya que es la molcula ms abundante
en todos los organismos (supone, aproximadamente, entre el 50 y 90 % de su peso).
La cantidad de agua presente en los seres vivos depende de tres
factores:
Especie. Los organismos acuticos contienen un porcentaje de agua muy
elevado, que puede alcanzar el 99% de su peso, mientras que los valores
ms bajos corresponden a especies adaptadas a zonas desrticas.
Edad del individuo. Las estructuras biolgicas de los individuos jvenes
presentan una mayor proporcin de agua que la de los individuos de ms
edad.
Tipo de tejido u rgano. Dado que las reacciones biolgicas se llevan a
cabo en un medio acuoso, los tejidos con mayor actividad bioqumica
contienen una proporcin de agua mayor que los ms pasivos. En cambio,
las estructuras esquelticas animales que constituyen rganos de sostn del
individuo, poseen los porcentajes ms bajos.
El agua en los organismos pluricelulares se encuentra en forma de agua
intracelular (en el interior de las clulas) aproximadamente en dos tercios del
total, y en forma de agua extracelular (en los espacios intersticiales de las
clulas o como parte del agua circulante en la sangre o en la savia vegetal) en
otro tercio.
El elevado contenido de agua en los seres vivos pone de manifiesto,
adems, la importancia de las funciones que desempea en ellos, las cuales
derivan de sus propiedades fsico-qumicas y estas, a su vez, de su estructura
qumica.
Estructura qumica del agua

La molcula de agua consta de un tomo de oxgeno y dos de hidrgeno, unidos mediante enlaces
covalentes, en los que cada tomo de hidrgeno de una molcula comparte un par de electrones con el
tomo de oxgeno.
Como la electronegatividad del oxgeno es mayor que la del hidrgeno, los pares de electrones
compartidos se ven atrados con ms fuerza por el ncleo del oxgeno que por el del hidrgeno. Esto,
unido al hecho de que el oxgeno posee cuatro electrones ms sin compartir, da lugar a dos
consecuencias:
Los enlaces no se disponen en lnea recta, sino formando un ngulo de 104,5.
El tomo de oxgeno presentan una cierta carga negativa (-) y los tomos de hidrgeno cierta carga
positiva (+), crendose una asimetra elctrica. Por esta razn, a pesar de ser elctricamente neutra en
su conjunto, la molcula de agua tiene carcter dipolar, es un dipolo elctrico.
Esta polaridad favorece que las molculas de agua prximas entre s tiendan a asociarse, de
manera que la zona con carga negativa de una de ellas es atrada por la zona con carga positiva de otra,
establecindose entre ambas un tipo de enlace denominado enlace o puente de hidrgeno, que convierte
al agua en una sustancia altamente cohesiva, ya que cada molcula de agua puede establecer cuatro
puentes de hidrgeno con otras tantas molculas.
Propiedades fsico-qumicas del agua

Las propiedades fsicas y qumicas del agua derivan de su polaridad y de la cohesin entre sus
molculas. Las ms importantes y sus consecuencias biolgicas son:
Gran poder disolvente. El agua es uno de los mejores (por no decir el mejor)
disolventes lquidos. El agua disuelve compuestos inicos y polares y dispersa
molculas anfipticas (como los cidos grasos) y de elevado peso molecular
(como las protenas).
Si se introduce en un medio acuoso un compuesto inico o polar, las
molculas de agua rodean a cada in o polo con sus zonas de carga opuesta,
fenmeno conocido como solvatacin. Como consecuencia de ello, se produce
un reparto en toda la extensin de la masa de agua, o sea, una verdadera
disolucin.
Elevada tensin superficial. En la superficie de contacto con otro medio, la
polaridad de las molculas de agua no se equilibra y la cohesin entre ellas es
mayor, lo que proporciona una especie de pelcula superficial bastante resistente.
Esta propiedad es la causante de la mayora de las deformaciones celulares y de
los movimientos citoplasmticos.
Capilaridad. La unin entre las molculas de agua mediante puentes de hidrgeno les confiere un
grado de cohesin muy alto, lo que combinado con la adhesin a la superficie de otras estructuras (debida
a su polaridad), permite que el agua pueda ascender a lo largo de conductos estrechos. Esta propiedad
resulta fundamental para el ascenso de la savia bruta por los tubos del xilema en las plantas.
Lquido prcticamente incompresible. El volumen de agua lquida no disminuye apreciablemente aunque

se apliquen presiones muy altas, debido al elevado grado de cohesin entre sus molculas. Esta propiedad
permite que el agua acte como esqueleto hidrosttico en las clulas vegetales y determina las
deformaciones citoplasmticas.
Elevado calor especfico. El calor especfico de una sustancia (Ce) es la
cantidad de calor (medida en caloras) necesaria para elevar 1 C la
temperatura de un gramo de dicha sustancia. A unos 15 C, el Ce del agua es
de 1 cal/g C, lo que comparado con otros compuestos es muy elevado. Esto
se debe a que parte de la energa comunicada al agua se emplea en romper
los puentes de hidrgeno y no en elevar la temperatura. Esto permite que el
agua sea un amortiguador trmico, o sea, el agua absorbe o libera grandes
cantidades de calor sin que haya grandes variaciones en su temperatura.
Alta conductividad. La conductividad del calor del agua es relativamente alta y evita la acumulacin
local de calor.
Elevado calor de vaporizacin. Para pasar del estado lquido al gaseoso es necesario que los puentes
de hidrgeno se rompan, lo que requiere un aporte considerable de energa. Esta energa se toma del
entorno, por lo que la evaporacin del agua absorbe mucho calor y disminuye la temperatura de su
entorno. Por eso, la formacin y evaporacin del sudor en los humanos y el jadeo en los perros son
mecanismos refrigerantes que ayudan a regular la temperatura corporal.
Mayor densidad del hielo que del agua lquida. Cuando la temperatura del agua disminuye por debajo
de 4 C, cada molcula de agua puede formar enlaces de hidrgeno con otras cuatro, y cuando la
temperatura alcanza los O C se forma una red espacial de molculas de agua que ocupa un mayor
volumen que el agua lquida, por lo que el hielo formado es menos denso y flota en ella.
Esta propiedad permite la vida acutica en los climas fros, ya que se forman capas de hielo
superficiales que actan como aislante trmico, lo que permite la supervivencia de las especies acuticas
en invierno.
Bajo grado de ionizacin. En el agua lquida existe una pequea cantidad de molculas ionizadas
(disociadas en sus iones), debido a la pequea masa del hidrgeno y a que su electrn se halla
fuertemente unido al oxgeno.
Cuando una molcula de agua se ioniza se obtienen dos iones, H3O+ y OH-, con carga opuesta y
en igual concentracin (los H3O+ suelen representarse simplemente como H+).
El producto de las concentraciones de los iones (H3O+ y OH-) es constante, y se denomina
producto inico. Su valor para el agua pura a 25 C es:
Kw = [H3O ] [OH- ] = 1 1014
10
En el agua pura las concentraciones de iones H3O+ y OH- es la misma e igual a 1 10-7, sin embargo
en una disolucin acuosa la proporcin de iones vara, pudiendo ser:
Neutras, si la concentracin de iones H3O+ y OH- es igual.
cidas, si la concentracin de iones H3O+ es mayor que la de OH-.
Bsicas, si la concentracin de iones OH- es mayor de que de H3O+.
El agua y sus productos de ionizacin participan en una serie de reacciones biolgicas importantes,
entre las que destacan las reacciones de hidrlisis, en las que una molcula de agua rompe una molcula
orgnica. La hidrlisis es el procedimiento empleado para obtener molculas sencillas a partir de
macromolculas, como sucede en la digestin.
Funciones biolgicas del agua

Las funciones que el agua desempea en los seres vivos derivan de las propiedades que acabamos
de ver. El agua en los seres vivos acta, principalmente como:
Medio de transporte de sustancias. Debido a su poder disolvente y dispersante, puede transportar
sustancias de una zona a otra de los organismos (ejemplo: sangre y savia). Adems, gracias al
transporte de sustancias las clulas pueden intercambiar materia con el medio a travs de las
membranas celulares.
Medio de reaccin. Gracias al poder disolvente, la mayora de las biomolculas estn disueltas en el
agua y pueden reaccionar entre s.
Reactivo qumico. Participa en algunas reacciones qumicas, como las reacciones de hidrlisis, en las
que se rompen enlaces introduciendo la molcula de agua.
Agente regulador de la temperatura. El agua es un excelente amortiguador trmico, debido al elevado
calor especfico, evitando cambios bruscos de temperatura en los organismos. Las reacciones
biolgicas generan calor, pero no se produce un aumento de temperatura ya que el agua lo absorbe.
Adems la alta conductividad trmica evita la acumulacin de calor en un determinado punto del
organismo. Asimismo, el elevado calor de vaporizacin facilita la regulacin de la temperatura
corporal, refrigerando el organismo al evaporarse el sudor.
Otras funciones del agua son:
Funcin estructural: proporciona turgencia a las clulas debido a su carcter incompresible. Algunos
animales (como gusanos perforadores), presentan esqueletos hidrodinmicos, que al hincharse les
permite perforar el fondo marino.
Amortigua los golpes, como el lquido cefalorraqudeo que protege al cerebro de los golpes que sufre
el crneo.
Lubrica las articulaciones, como el lquido sinovial, que evita el rozamiento de los huesos en la
articulacin.
5. LAS SALES MINERALES y SUS FUNCIONES BIOLGICAS

Los organismos vivos estn formados tambin por sales minerales, compuestos inorgnicos que
pueden encontrarse en dos formas:
En estado slido, cuando son insolubles en agua y se encuentran precipitadas, formando parte de
estructuras esquelticas, como huesos, conchas o caparazones.
En disolucin, cuando son solubles en agua y se encuentran disociadas en sus correspondientes iones
(aniones y cationes). Entres los aniones y cationes ms frecuentes figuran los siguientes:
Aniones: Cl-; CO32- ; HCO-3 ; PO34- ; SO24
Cationes: Na+; K+; Ca2+; Mg2+; Fe2+; Fe3+
Algunos cationes pueden aparecer asociados a determinadas molculas orgnicas (protenas)
como el in ferroso, que interviene en el transporte de oxgeno asociado a la hemoglobina.
11
Funciones de las sales minerales

Constitucin de estructuras esquelticas. Los huesos, las conchas, los caparazones y las espculas de
algunos organismos estn formadas por sales precipitadas, como fosfatos (Ca3(PO4)2), carbonato clcico
(CO3Ca) e incluso slice (SiO2).
Funciones fisiolgicas y bioqumicas. Muchos procesos biolgicos solo se pueden realizar con la
intervencin de determinados cationes. En el cuadro de los bioelementos se recogen los ms importantes.
Regulacin del equilibrio osmtico. Todos los medios lquidos biolgicos (sangre, plasma intersticial,
lquido cefalorraqudeo, etc.,) constituyen disoluciones de sales en agua cuyo grado de concentracin
depende de la estabilidad celular y la realizacin de algunas funciones fundamentales.
Cuando existen dos disoluciones de diferente concentracin separadas por una membrana
semipermeable que no deja pasar el soluto pero s el disolvente, se produce el paso del disolvente (agua
en los medios celulares) desde la disolucin ms diluida (hipotnica o hipoosmtica) hacia la ms
concentrada (hipertnica o hiperosmtica) a travs de la membrana. Este fenmeno se conoce como
smosis. Cuando el agua pasa a la disolucin hipertnica, esta se diluye, mientras que la disolucin
hipotnica se concentra al perder agua. El proceso continua hasta que ambas disoluciones igualan su
concentracin, es decir, se hacen isotnicas o isoosmticas (como el suero fisiolgico, de 0,9% de
concentracin salina, que es una solucin isotnica con las clulas del cuerpo humano). Para evitar el paso
del agua sera necesario aplicar una presin, denominada presin osmtica, tanto ms intensa cuanto
mayor fuera la diferencia de concentracin entre ambas disoluciones.
Como la membrana plasmtica es semipermeable, es necesario

mantener una concentracin salina dentro de la clula igual a la del medio
externo para que la clula no tenga prdida ni ganancia de agua. Cuando
esto no sucede se producen dos tipos de fenmenos osmticos:
Si la concentracin del medio intracelular es mayor que la del medio
externo, la entrada masiva de agua producir un hinchamiento,
conocido como turgencia celular. Si la clula es animal puede llegar a
estallar (lisis osmtica) y si es vegetal se hincha ligeramente ya que la
pared celular equilibra la presin osmtica, comprimindose el
citoplasma contra la pared.
Si, por el contrario, la concentracin del medio interno es
menor que en el medio externo, la clula pierde agua y
disminuye su volumen, fenmeno conocido como
plasmlisis. La clula se arruga y la prdida de agua puede
llegar a la muerte celular. En las clulas vegetales la
vacuola disminuye su tamao, arrastrando al citoplasma y
la membrana se despega de la pared.
12
Todos los seres vivos, acuticos o terrestres, estn obligados a la osmorregulacin o regulacin de
la presin osmtica. Muchos de ellos han conseguido sobrevivir en medios hipotnicos o hipertnicos
mediante mecanismos fsicos o qumicos que evitan los cambios de presin osmtica en su medio interno.
Mantenimiento del pH. En los lquidos biolgicos siempre existen unas ciertas cantidades de iones H3O+
(hidrogeniones) y OH- (hidroxilos) que proceden de la disociacin del agua y de sustancias cidas y
bsicas. (los iones H3O+ suelen representar simplemente como H+).
Cuando la [H+ ] es mayor que la [OH- ] la disolucin es cida y cuando la [H+ ] es menor que la de
[OH ] decimos que dicha disolucin es bsica. Si ambas concentraciones son igual, dicha disolucin es
neutra.
Para medir el grado de acidez de una disolucin se utiliza el trmino pH, que se define como el
logaritmo inverso de la [ H+].
pH = log
1
= - log [H+]
[H ]
As, por ejemplo, el pH de una

disolucin cuya [H+] es de 10-5 ser de 5.
La utilizacin de valores de pH
permite simplificar el manejo de los valores
exponenciales y bajo de la [H+]. Los valores
de pH pueden oscilar entre 0 y 14.
pH= 7 pH neutro
pH < 7 pH cido
pH > 7 pH bsico
Para el buen funcionamiento, las clulas requieren un pH cercano al neutro. Sin embargo, como
consecuencia de las reacciones metablicas, continuamente se estn produciendo sustancias cidas o
bsicas que varan el pH. Para evitarlo, el organismo dispone de ciertos mecanismos qumicos, los sistemas
amortiguadores o tampn, que evitan los cambios de pH, constituidos por un cido dbil y una sal del
mismo cido. Existen diversos sistemas tampn, los ms importantes son el sistema tampn bicarbonato
que mantiene el pH de los lquidos extracelulares y el sistema tampn fosfato, que acta en el medio
intracelular. (ms adelante se expone su forma de actuacin).
APNDICE TEMA 1. FSICO-QUMICA DE LAS DISPERSIONES ACUOSAS
El agua es el disolvente biolgico ideal, disuelve con facilidad una gran variedad de
constituyentes de los seres vivos, entre ellos iones, azcares y muchos aminocidos.
Debido a su gran poder disolvente, el agua se encuentra en el interior de todos los seres vivos
formando disoluciones de diversos solutos.
Una disolucin o dispersin es una mezcla homognea de molculas distintas, que son las del
disolvente o fase dispersante y las de soluto o fase dispersa.
Segn el tamao de las partculas dispersas en el agua se distinguen dos tipos de disoluciones:
Disoluciones verdaderas: cuando el tamao de las molculas de soluto es pequeo, debido a lo
cual el aspecto de la disolucin es igual que el disolvente puro. Las disoluciones verdaderas poseen
unas propiedades, llamadas coligativas que dependen de la concentracin del soluto (como el aumento
de la temperatura de ebullicin).
Forman disoluciones verdaderas las sales minerales y molculas orgnicas de bajo peso
molecular (monosacridos, disacridos, aminocidos,)
Disoluciones o dispersiones coloidales: cuando las molculas de soluto son de gran peso molecular
y tamao. No son disoluciones verdaderas porque las molculas de soluto se pueden separar por
ultracentrifugacin. En estas dispersiones los solutos son macromolculas como las protenas, los cidos
nucleicos y los polisacridos.
Las partculas dispersas pueden provocar tres fenmenos en relacin con su movimiento en el
seno del agua: difusin, dilisis y smosis.
La difusin sera el fenmeno por el cual las molculas disueltas
tienden a distribuirse uniformemente en el seno del agua. Puede ocurrir
tambin a travs de una membrana si es lo suficientemente permeable,
de manera que las molculas de soluto pueden atravesar la membrana
desde una zona de alta concentracin hacia otra de baja concentracin,
es decir, a favor del gradiente de concentracin. Un ejemplo es el
movimiento del CO2 hacia el exterior de la clula o el movimiento de los
iones de Na hacia el interior de las clulas nerviosas cuando conducen el
impulso nervioso.
La smosis es la difusin de agua a travs de una membrana
semipermeable en presencia de al menos un soluto para el que la
membrana es impermeable. La difusin de las molculas de agua se
realiza de la zona ms diluida a la ms concentrada hasta alcanzar un
equilibrio de concentraciones (equilibrio osmtico). En clase ya hemos
estudiado qu sucede cuando no se da tal equilibrio.
La dilisis es un proceso relacionado con la smosis. En este caso
pueden atravesar la membrana adems del disolvente, molculas de bajo
peso molecular y stas pasan atravesando la membrana desde la solucin
ms concentrada a la ms diluida. El movimiento se produce desde la
zona de mayor presin a la zona de menor presin, como sucede en el
rin cuando el agua y los solutos pequeos salen de los vasos sanguneos para formar la orina.
Mediante la dilisis, si se tiene una disolucin de dos tipos de sustancias, una de ellos de
elevado peso molecular y otra bajo peso molecular, se puede conseguir una separacin parcial de esta
ltima. Para ello, se prepara la disolucin en un recipiente separado, por medio de una membrana
semipermeable, de otro que contiene agua destilada. El soluto de bajo peso molecular se distribuye a
travs de la membrana hasta que se alcanza la misma concentracin en ambos recipientes, mientras que
las molculas de gran tamao no atravesarn la membrana y se quedarn en el recipiente original.
La dilisis es el fundamento de la hemodilisis que intenta sustituir la filtracin renal deteriorada.
Mediante esta tcnica se consigue eliminar las sustancias txicas de la sangre (como la urea) en caso de
insuficiencia renal.
Tema 1. La base fsico-qumica de la vida.
ACTIVIDADES TEMA 1. LA BASE FSICO-QUMICA DE LA VIDA.

PARTE 1. LA MATERIA DE LOS SERES VIVOS. LOS COMPUESTOS INORGNICOS.
1. En qu nivel de organizacin de la materia incluiras:
Protena
Pradera
Rebao de ovejas
Epidermis
Hueso
Ncleo celular
Oligoelemento
Colonia de protozoos
Bacteria
Raz
2.
Busca qu ramas cientficas de la Biologa estn relacionadas con el estudio de:

Molculas y procesos qumicos en los seres vivos
Clulas y orgnulos celulares
Tejidos
Microorganismos
Animales
Vegetacin
Caractersticas fsicas animales y plantas
Funcionamiento de rganos, aparatos y sistemas en animales y plantas
ADN y transmisin de caracteres hereditarios
Desarrollo embrionario en animales
Fsiles
Comportamiento animal
Ecosistemas
3. El Silicio es un elemento muy abundante en la corteza terrestre. Busca datos referentes a sus
propiedades fsico-qumicas y trata de explicar porqu el carbono y no el silicio, siendo tan
abundante, ha permitido la formacin de la materia viva.
4. Trata de explicar:
a) Porqu el oxgeno permite obtener tanta energa a partir de la materia orgnica?.
b) Porqu el fsforo permite almacenar energa de pronto uso?.
c) Porqu se cree que la vida apareci en el medio acuoso?.
5. Qu es un Oligoelemento?. Cita cinco ejemplos y su importancia en los seres vivos.
6. Significa lo mismo materia viva y materia orgnica?. Las molculas orgnicas se encuentran
solamente en los seres vivos?. Razona la respuesta.
7. Por qu la carne de ternera es ms blanda que la de vaca, pero esta ltima, a igualdad de peso,
proporciona ms nutrientes?.
8. Explica sucintamente si la proposicin que sigue es verdadera o falsa: Todas las clulas viven en un
medio acuoso, excepto las de los reptiles, que prefieren ambiente seco.
9. A qu se debe la fuerte cohesin entre las molculas de agua?.
10. Porqu a temperatura ambiente el agua es un lquido, siendo el SO2, un gas?.
11. Porqu el agua es un gran disolvente?. Porqu no disuelve los hidrocarburos?.
12. Explica:
a) Porqu las regiones costeras tienen un clima ms suave que las zonas interiores de los
continentes?. Qu relacin tiene esta pregunta con los seres vivos?.
b) Porqu al depositar suavemente una hoja de afeitar sobre la superficie del agua esta no se hunde?.
13. Cul es el pH de dos disoluciones en las que [H+] es 1,4 x 10-8 y 4 x 10-6?.
14. Hasta hace poco tiempo, cuando una comida copiosa provocaba acidez de estmago, al
segregarse gran cantidad de HCl, se tomaba bicarbonato sdico (HCO3Na) para su digestin.
a) Explica cmo tiene lugar el proceso de neutralizacin en el estmago
b) Actualmente no se aconseja abusar del bicarbonato, sabes por qu?.
15. Busca en algn libro las diferencias entre smosis y dilisis.
16. Lee atentamente estos experimentos y responde a las siguientes cuestiones:
Experimento 1. Extraemos un fragmento de tejido y lo introducimos en un recipiente con un medio
acuoso (medio A), dejndolo reposar cinco minutos. Retiramos el tejido del medio y al observar el
microscopio, vemos que sus clulas presentan un aspecto arrugado.
Experimento 2. Realizamos un experimento similar, introduciendo esta vez el tejido en otro medio (medio
B). Al observar las clulas al microscopio aparecen hinchadas.
a) Cmo sera el medio A y el medio B?.
b) Cmo se denomina el fenmeno que sufren las clulas en cada experimento?.
c) Explica el proceso fsico que ha sucedido en cada uno de los experimentos.
17. Porqu las hojas de lechuga se ponen turgentes cuando se dejan en agua y luego al aliar se
arrugan?.
18. Porqu las soluciones que se administran en inyeccin endovenosa deben ser isotnicas para las
glbulos rojos?. Qu podra ocurrir si as no fuera?.

PARTE II. GLCIDOS y LPIDOS
1.
CONCEPTO DE GLCIDO, FUNCIONES y CLASIFICACIN
2.
MONOSACRIDOS
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
2.5.
Composicin qumica y nomenclatura

Propiedades qumicas
Propiedades fsicas
Frmulas cclicas
Importancia biolgica de los monosacridos
3.
ENLACE O-GLUCOSDICO
4.
DISACRIDOS
5.
POLISACRIDOS
6.
HETERSIDOS
7.
FUNCIONES BIOLGICAS DE LOS GLCIDOS
8.
LPIDOS: CARACTERSTICAS GENERALES y CLASIFICACIN
9.
LOS CIDOS GRASOS
10. LPIDOS SAPONIFICABLES

10.1. LPIDOS SIMPLES SAPONIFICABLES
GRASAS
CERAS
10.2. LPIDOS COMPLEJOS SAPONIFICABLES
FOSFOGLICRIDOS
ESFINGOLPIDOS
11. LPIDOS INSAPONIFICABLES

TERPENOS
ESTEROIDES
PROSTAGLANDINAS
12. FUNCIONES BIOLGICAS DE LOS LPIDOS
1. CONCEPTO DE GLCIDO, FUNCIONES y CLASIFICACIN

Los glcidos son molculas orgnicas que contienen tomos de C, H y O. A menudo se les
denominan azcares, ya que muchos de ellos tienen sabor dulce y tambin reciben el nombre de hidratos
de carbono o carbohidratos, porque muchos de ellos responden a la frmula emprica Cn(H2O)n que
parece corresponder a combinaciones de carbono con agua.
Sin embargo, esta ltima denominacin resulta incorrecta, pues los glcidos son polialcoholes con
un grupo funcional carbonilo (aldehdo o cetona); es decir, son polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas.
Esta composicin qumica es comn a todos los glcidos.
Los glcidos se encuentran en todos los seres vivos, donde desempean fundamentalmente una
funcin energtica, aunque tambin existen otros glcidos no energticos que cumplen otras funciones
(estructural, reconocimiento celular, etc.)
Los glcidos se clasifican segn su complejidad en:
MONOSACRIDOS u OSAS: comprenden los glcidos ms simples y no pueden ser hidrolizados (no
hidrolizables). Contienen entre 3 y 7 tomos de carbono. En este grupo se incluyen tambin sus derivados.
Entre ellos se encuentran la glucosa, fructosa o la ribosa.
SIDOS: son glcidos compuestos por la unin de varios monosacridos ( o sus derivados). Estos
glcidos son hidrolizables, ya que pueden experimentar reacciones de hidrlisis que liberan los
monosacridos que los componen. Se subdividen en dos grupos:
Holsidos: formados nicamente por monosacridos. Segn el nmero de monosacridos que
presentan pueden ser:
- Oligosacridos: compuestos por la unin de dos a diez monosacridos. Entre ellos destacan los
disacridos, como la sacarosa, lactosa o maltosa.
- Polisacridos: formados por un elevado nmero de monosacridos. Destacan el almidn, glucgeno,
celulosa y quitina.
Hetersidos: formados por una parte glucdica (monosacridos) y otra no glucdica que recibe el
nombre de aglucn. Si la parte no glucdica es una protena hablamos de glucoprotenas y si se trata de
un lpido, de glucolpidos.
2. MONOSACRIDOS
Los monosacridos son los glcidos ms sencillos, por eso las clulas pueden utilizarlos
directamente como fuente de energa.
2.1.
Composicin qumica y nomenclatura
Los monosacridos contienen entre 3 y 7 tomos de carbono, denominndose triosas, tetrosas,

pentosas, hexosas o heptosas si el nmero de carbonos es, respectivamente, 3, 4, 5, 6, o 7.
Qumicamente los monosacridos son polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas, es decir, estn
formados por varios grupos alcohol (-OH) con un grupo aldehdo (-CHO) o cetona (-CO).
Segn el grupo funcional principal que lleven, se clasifican en :
Aldosas: tienen un grupo aldehdo en el primer carbono (C1) y grupos hidroxilo en el resto de los
carbonos.
Cetosas: tienen un grupo cetona en el segundo carbono (C2) y grupos hidroxilo en el resto.
Los monosacridos se nombran anteponiendo el prefijo aldo- o ceto- al nombre que indica el
nmero de carbonos, seguido de la terminacin osa. Por ejemplo, un monosacrido de tres tomos de
carbono cuyo grupo funcional principal es un aldehdo se denomina aldotriosa y ser cetotriosa si el grupo
funcional es una cetona.
Adems de la nomenclatura sistemtica, la forma de nombrar a los monosacridos ms utilizada es
mediante nombres vulgares o comunes, que hacen referencia a alguna caracterstica, utilizando la
terminacin osa (glucosa, fructosa, ribosa, galactosa, etc.).
FRMULAS DE LOS MONOSACRIDOS (PROYECCIN DE FISCHER)
2.2. Propiedades qumicas

Todos los monosacridos tienen carcter reductor debido a la presencia de los grupos aldehdo o
cetona, que pueden oxidarse a carboxilos.
Esta propiedad se utiliza para determinar la presencia de monosacridos en un material biolgico,
mediante diferente tipo de reacciones. Entre ellas destaca la reaccin de Fehling, en la que se emplea
sulfato de cobre (SO4Cu) en un medio alcalino (NaOH) y es reducido a xido de cobre (Cu2O),
produciendo una coloracin rojo ladrillo.
Adems el grupo aldehdo o cetona participan en la formacin de distintos enlaces:
Hemiacetlicos internos, originando formas cclicas
Enlaces glucosdicos entre monosacridos, originando disacridos y polisacridos.
2.3. Propiedades fsicas

Todos los monosacridos son slidos cristalinos y blancos, perfectamente solubles en agua, y tienen
sabor dulce.
Todos los monosacridos, a excepcin de la Dihidroxiacetona, presentan carbonos asimtricos, es
decir, carbonos unidos a cuatro radicales distintos, lo que les otorga dos propiedades fsicas muy
importantes:
Estereoisomera o isomera espacial
Actividad ptica
Estereoisomera
La estereoisomera es la existencia de molculas que presentan la misma frmula estructural pero
distinta disposicin espacial de sus tomos. Esto sucede debido a la presencia de algn tomo de
CARBONO ASIMTRICO, es decir, un carbono que est unido a cuatro radicales diferentes. Los carbonos
asimtricos son frecuentes en los glcidos y se identifican en la molcula con un asterisco (*).
carbono
asimtrico
Cada carbono asimtrico determina la existencia de dos ISOMROS ESPACIALES o

ESTEREOISMEROS (DIASTEROISMEROS), dos molculas con la misma frmula estructural pero
diferente configuracin espacial.
Vamos a verlo, con el ejemplo del gliceraldehdo, un monosacrido de tres carbonos con un grupo
aldehdo en el carbono primero.
Para representar en el plano la molcula de gliceraldehdo, se utiliza habitualmente la
PROYECCIN DE FISCHER, en la que la cadena carbonada se dispone en vertical y los grupos unidos a
los carbonos asimtricos se sitan a la derecha y a la izquierda de estos.
Los dos estreo ismeros del gliceraldehdo se representan de la forma siguiente segn la
proyeccin de Fischer:
Cada uno de los estereoismeros del gliceraldehdo recibe un nombre distinto, de manera que se
pueden distinguir dos formas espaciales:
Forma D: en la que el grupo OH del carbono asimtrico est situado hacia la derecha. Se denomina
D-gliceraldehdo.
Forma L: en la que el grupo OH del carbono asimtrico est situado hacia la izquierda. Se denomina
L-gliceraldehdo.
Pero, la mayora de los monosacridos llevan ms de un carbono asimtrico, por lo que el nmero
de ismeros espaciales o estereoismeros de cada sustancia es mayor de dos. Para poder calcular el
nmero de esteroismeros posibles de un monosacridos aplicaremos la frmula 2n, siendo n el nmero de
carbonos asimtricos.
Para todos aquellos monosacridos que posean ms de un carbono asimtrico, se ha establecido,
por convenio, que los prefijos D y L se refieran slo al carbono asimtrico ms alejado del grupo carbonilo,
es decir, el carbono asimtrico de mayor numeracin.
Formas D
Formas L
Dentro de los estereoismeros se pueden diferenciar:

ENANTIMEROS o ENANTIOMORFOS: son imgenes especulares entre s y no superponibles. Los
enantimeros conservan el mismo nombre, aadiendo la denominacin D o L.
EPMEROS: no son imgenes especulares entre s y se diferencian en la posicin de un grupo OH
diferente al que se toma como referencia para la serie D o L. No conservan el mismo nombre.
Actividad ptica
La presencia de carbonos asimtricos determina una importante propiedad de los monosacridos
en disolucin: la actividad ptica. Esta es la capacidad que poseen para desviar el plano de polarizacin
de un haz de luz polarizada que atraviesa la disolucin.
Cuando desvan el plano de polarizacin a la derecha se denominan dextrgiros y se simboliza con el
signo (+).
Cuando desvan el plano de polarizacin a la izquierda se denominan levgiros y se simboliza con el
signo (-).
Hay que aclarar que no existe relacin entre la actividad ptica, dextrgira o levgira , y el carcter
D o L de un determinado estereoismero. As el D-gliceraldehdo o la D-glucosa son dextrgiros, mientras
que la D-fructosa es levgira.
2.4. Frmulas cclicas

Las frmulas de los monosacridos en Proyeccin de Fischer (cadena lineal) son correctas para las
triosas y las tetrosas. Sin embargo, en el caso de las aldopentosas y las hexosas, no explican algunas de
sus propiedades en disolucin. Esto es debido a que estos monosacridos adoptan estructuras cclicas de
forma pentagonal o hexagonal, la denominada proyeccin de Haworth.
Estas formas cclicas se originan al reaccionar el grupo carbonilo con uno de los grupos hidroxilo.
Se obtiene as un enlace hemiacetal (en las aldosas) o hemicetal (en las cetosas). Este enlace no implica
prdida ni ganancia de tomos, sino una reorganizacin de los mismos.
Las formas cclicas resultantes pueden tener forma pentagonal, denominados los monosacridos
furanosas o hexagonal llamndose piranosas.
Como resultado de la ciclacin, el carbono del grupo carbonilo (llamado ahora carbono
anomrico), pasa a ser asimtrico y, por tanto se originan dos nuevos estereoismeros, denominados
ANMEROS:
Anmero alfa (): el OH del carbono anomrico queda por debajo del plano, en posicin TRANS
(distinto lado) respecto al CH2OH unido al penltimo carbono.
Anmero beta (): el OH del carbono anomrico queda por debajo del plano, en posicin CIS
(mismo lado) respecto al CH2OH unido al penltimo carbono.
La conformacin real de los monosacridos en disolucin vara con respecto a la propuesta por
Haworth, ya que, debido a la presencia de enlaces covalentes sencillos, las molculas no pueden ser
planas, adoptando una configuracin en silla y en bote (figura 7). La configuracin en silla es ms estable
porque existen menos repulsiones electrostticas.
2.5. Importancia biolgica de los monosacridos

Los monosacridos tienen una gran inters, por ser los monmeros constituyentes de todos los
glcidos. Tambin se presentan libres y actan como nutrientes de las clulas para la obtencin de energa,
o como metabolitos intermediarios de importantes procesos biolgicos, como la respiracin o la
fotosntesis.
Los monosacridos ms importantes son:
Triosas: son el D-gliceraldehdo y la dihidroxiacetona. Su importancia radica en que son compuestos
intermediarios del metabolismo de la glucosa y otros glcidos.
Tetrosas: destaca la D-eritrosa, que es un compuesto intermediario de la fotosntesis.
Pentosas:
D-ribosa: es un componente de nucletidos en estado libre, como el ATP y, de cidos nucleicos, como
el cido ribonucleico (ARN).
D-desoxirribosa: se encuentra en el cido desoxirribonucleico (ADN).
D-ribulosa: acta como intermediario activo en la fijacin del CO2 atmosfrico en la fotosntesis.
Hexosas:
D-glucosa: tambin llamada azcar de la uva. Es la molcula energtica ms utilizada por los seres
vivos. Se localiza en estado libre en el citoplasma celular, en el plasma sanguneo (en concentraciones
constantes) y en algunos frutos, como las uvas o los dtiles. Constituye asimismo, la unidad
componente de los polisacridos ms comunes (almidn, glucgeno y celulosa).
D-galactosa: forma parte de la lactosa (disacrido de la leche), de polisacridos complejos y de
hetersidos.
D-fructosa: se encuentra libre en las frutas o unido a la glucosa formando el disacrido sacarosa. Se
encuentra en el semen como nutriente de los espermatozoides. Las clulas hepticas la transforman en
glucosa, por lo que tiene un valor nutritivo equivalente.
3. ENLACE O-GLUCOSDICO
Los monosacridos se pueden unir entre s para formar
otros glcidos ms complejos. Esta unin se lleva a cabo al
reaccionar dos grupos hidroxilo (-OH) de dos molculas
distintas. Se produce entonces la liberacin de una
molcula de agua y la unin de los dos monosacridos por
el oxgeno de uno de los grupos hidroxilo implicados. El
enlace as creado se denomina O-glucosdico.
4. DISACRIDOS
Los disacridos estn formados por la unin de dos monosacridos mediante un enlace O-glucosdico.
La unin entre los monosacridos puede ser de dos tipos:
Enlace monocarbonlico: se establece entre dos grupos OH, en el que uno de ellos pertenece al
carbono anomrico. El disacrido resultante tiene poder reductor, ya que le queda un grupo anomrico
libre, como a los monosacridos. El disacrido que se origina puede aparecer en forma o en forma
, segn el segundo monosacrido tenga una u otra conformacin. Ejemplos de este enlace se
encuentran en la maltosa, lactosa y celobiosa.
Enlace dicarbonlico: se establece cuando los dos grupos OH implicados en el enlace son
anomricos. El disacrido resultante no tiene carcter reductor, pues no posee grupos OH anomricos
libres, como sucede en la sacarosa.
Nomenclatura
El nombre del disacrido debe indicar claramente los monosacridos constituyentes y los carbonos
que participan en el enlace O-glucosdico. Se siguen las siguientes reglas:
1. Se escribe el nombre del primer monosacrido, con la terminacin osil.
2. Se expresa entre parntesis los carbonos participantes en el enlace, separados por una flecha corta.
3. Se escribe el nombre del segundo monosacrido, con la terminacin osa, si el enlace es
monocarbonlico, o con la terminacin sido si es dicarbonlico.
Sin embargo, normalmente se emplea una denominacin ms corta, que alude a los productos
donde se encuentra. Por ejemplo, la D-galactopiranosil (14) -D-galactopiranosa recibe tambin el
nombre de lactosa, por estar presente en la leche.
Propiedades de los disacridos
Los disacridos presentan las mismas propiedades que los monosacridos: son solubles en agua,
cristalizables, blancos y tienen sabor dulce. Su capacidad reductora est condicionada por la existencia de
un grupo anomrico libre.
Disacridos ms importantes
Maltosa: -D-glucopiranosil (14) -D-glucopiranosa. La maltosa procede de la hidrlisis del almidn
y del glucgeno. Se encuentre en las semillas en germinacin (como la malta), que comienzan a emplear
la reserva de almidn acumulada.
La maltosa puede estar constituida por una glucosa y otra (la que emplea su carbono 4 en el
enlace O-glucosdico). Esta forma se denomina y esta ms estable en las disoluciones que la forma .
Lactosa: -D-galactopiranosil (14) -D-glucopiranosa. La lactosa se encuentra libre en la leche y
unida a otras molculas constituyendo algunos glucolpidos.
Sacarosa: -D-glucopiranosil (12) -D-fructofuransido. La sacarosa es el azcar de consumo
habitual, tanto de caa como de remolacha. Es uno de los principales componentes de la savia elaborada.
No tiene carcter reductor.
Celobiosa:-D-glucopiranosil (14) -D-glucopiranosa. La celobiosa se obtiene de la hidrlisis de la
celulosa.
En la pgina siguiente estn representadas las frmulas y los constituyentes de cada uno de estos
disacridos.
5. POLISACRIDOS
Los polisacridos estn formados por largas cadenas de monosacridos unidos mediante enlaces Oglucosdicos, por lo que se trata de macromolculas.
La formacin de los polisacridos a partir de monosacridos es un ejemplo de polimerizacin, en la
que se libera una molcula de agua por cada enlace O-glucosdico creado. La rotura de estos enlaces de
realiza, pues, por hidrlisis.
Propiedades
Al ser macromolculas, los polisacridos no se disuelven fcilmente en agua y pueden ser
insolubles, como la celulosa, o formar dispersiones coloidales, como el almidn. Adems no son
cristalinos, ni tienen sabor dulce. Tampoco tienen carcter reductor, ya que no poseen carbonos
anomricos con grupos hidroxilo libres.
10
Clasificacin
Segn sus componentes se distinguen dos grupos de polisacridos:
Homopolisacridos: formados por un tipo de monosacridos. Son los ms abundantes en la
naturaleza, y desarrollan dos tipos de funciones biolgicas:
De reserva energtica: presentan enlaces de tipo , y se pueden hidrolizar fcilmente liberando los
monosacridos que los componen. Los ms importantes son el almidn y el glucgeno.
Estructural: presentan enlaces de tipo , que les confieren gran resistencia a la hidrlisis. Los ms
importantes son la celulosa y la quitina.
Heteropolisacridos: formados por ms de un tipo de monosacridos. Entre ellos se encuentran los
peptidoglucanos, pectinas, agar-agar, goma arbiga, cido hialurnico y heparina.
Homopolisacridos de reserva
Se localizan, generalmente, en forma de grandes grnulos en el citoplasma celular. Los ms
importantes son el almidn, el glucgeno y los dextranos.
Almidn. Es un homopolisacrido de -D-glucopiranosa, formado por dos constituyentes distintos:
Amilosa. Est formada por largas cadenas de -D-glucopiranosa, no ramificadas, en las que las
molculas de glucosa se unen mediante enlaces (14). Las cadenas adoptan formas helicoidales y
tienen seis molculas de glucosa por vuelta.
Amilopectina. Est formada por cadenas de -D-glucopiranosa con enlaces (14), con
ramificaciones. En los puntos de ramificacin los enlaces son (16). Las ramificaciones estn
formadas por 12 unidades de glucosa y, aparecen, por trmino medio, cada 24 a 30 restos del
glucosa.
El almidn es el polisacrido de reserva en los vegetales y se acumula en los rganos de reserva,
como semillas, races y tubrculos, en forma de granos en el interior de los amiloplastos.
11
Glucgeno. Constituye el polisacrido de reserva propio de los hongos

y de los animales, en los que forma grnulos visibles y abundantes en el
hgado y en los msculos estriados.
El glucgeno es un polmero de -D-glucopiranosa con una
estructura semejante a la amilopectina, aunque con ms ramificaciones
(aproximadamente, cada ocho o diez molculas de glucosa), lo que facilita
su hodrlisis.
Dextranos. Son los polisacridos de reserva en las bacterias y levaduras
y estn compuestos por -D-glucopiranosas que dan lugar a cadenas
ramificadas, pero las uniones son variadas: (12), (13),
Homopolisacridos estructurales
Este tipo de polisacridos tienen enlaces O-glucosdicos de tipo , por lo que son difciles de
hidrolizar, caracterstica que les permite constituir estructuras biolgicas resistentes. Destacan entre ellos:
Celulosa. Es un polmero lineal de -D-glucopiranosa, con enlaces (14), formado por largas
cadenas (en ocasiones de hasta 15.000 glucosas) sin ramificar.
La celulosa es el principal
componente de las paredes celulares
de los tejidos vegetales, siendo el
compuesto orgnico ms abundante
de la biosfera. Se encuentra por tanto,
en productos de consumo humano,
como el papel, la madera o el
algodn.
La mayora de los animales no pueden utilizar la celulosa como nutriente porque carecen del
enzima celulasa, que la hidroliza. No obstante, herbvoros e insectos fitfagos (como las termitas) se nutren
con celulosa ya que, su aparato digestivo posee microorganismos simbiontes capaces de hidrolizarla.
Sin embargo, a pesar de no poderla utilizar como nutriente, la celulosa es necesaria en la dieta
humana porque forma parte de la llamada fibra alimentaria: restos de alimentos no digeribles, que pasan
al intestino grueso y estimulan los movimientos peristlticos, con lo que se facilita la eliminacin de las
heces fecales.
Quitina. Es un polmero de N-acetil--Dglucosamina, un derivado de la glucosa. La quitina

es una molcula lineal, con enlaces (14), y es el
principal componente del esquelete externo de los
insectos, crustceos y de la pared celular de los
hongos.
Heteropolisacridos
Por hidrlisis dan lugar a diferentes monosacridos o derivados de estos.
1. Origen bacteriano:
PEPTIDOGLUCANOS o MURENAS
Formados por NAG (N-acetil glucosalina) y NAM (N-acetil murmico).
Aparecen en la pared bacteriana
Destruidos por la lisozima (enzima de la saliva)
2. Origen Vegetal
PECTINAS
Formados por Metil-D-galacturonato
Aparecen en la pared de las clulas vegetales (manzana, pera, membrillo, ciruela)
Al hidratarse formar geles que se aprovechan para fabricar MERMELADAS
AGAR-AGAR
Formado por galactosa y cido sulfrico
Se obtiene de las algas rojas
Utilizado para preparar medios de cultivo
GOMA-ARBIGA
Formada por galactosa, arabinosa, cido glucurnico y ramnosa
Es segregada por las plantas para cerrar sus heridas
Utilizada para fabricar cola
3. Origen Animal (MUCOPOLISACRIDOS o PROTEOGLUCANOS )
CIDO HIALURNICO: aparece en la sustancia intercelular de tejidos
conjuntivos, seos y cartilaginosos. Abunda en lquido sinovial y humor vtreo.
CONDROITINA: aparece en la matriz extracelular del cartlago, crnea y hueso.
HEPARINA: aparece en la matriz extracelular de pulmn, hgado, y paredes
arteriales.
Acta como anticoagulante (saliva de insectos hematfagos)
6. HETERSIDOS
Son molculas formadas por la asociacin de glcidos con otras sustancias NO
glucdicas (AGLUCN).
GLUCOLPIDOS: componentes de las membranas celulares
GLUCOPROTENAS:
Peptidoglucanos
Mucopolisacridos
Mucoprotenas: sustancias muy viscosas.
Tracto digestivo: lubrican el bolo alimenticio
Tracto respiratorio: mucus
Glucoprotenas de la sangre: Inmunoglobulinas (Anticuerpos)
Glucoprotenas de las membranas celulares: funcin antignica
OTRAS:
Digitalina: utilizada en tratamiento de enfermedades cardiovasculares
Estreptomicina: antibitico
Amigdalsidos: hueso de melocotn y albaricoque
Antociansidos: responsables del color de las flores
Nucletidos: derivados de la ribosa y desoxirribosa.
12
7. FUNCIONES BIOLGICAS DE LOS GLCIDOS
13
14
8. CARACTERSTICAS GENERALES y CLASIFICACIN DE LOS LPIDOS

Los lpidos son un grupo muy heterogneo de molculas, tanto en lo que se refiere a su
composicin qumica, como a la funcin que desempean. No obstante todos los lpidos comparten una
serie de propiedades fsicas que permite agruparlos juntos:
Bsicamente estn formados por largas cadenas hidrocarburadas, que pueden estar sustituidas o no
por grupos alcohlicos, aminos, fosfatos, etc.
No son solubles en agua ni en otros disolventes polares, pero s lo son en disolventes orgnicos (no
polares), como el benceno, ter, acetona, etc.
Presentan un aspecto graso, es decir, poseen un brillo caracterstico y son untuosos al tacto.
Los lpidos contienen tomos de C, H y O, y algunos tambin de P y N. Los lpidos desarrollan
funciones muy variadas:
- Reserva energtica: como las grasas.
- Estructural: como los lpidos de membrana.
- Protectora: como las ceras.
- Vitamnica: como las vitaminas liposolubles.
- Hormonal: como las hormonas sexuales.
Clasificacin de los lpidos
Dado que los lpidos son un grupo de molculas tan diverso, su clasificacin ofrece cierta dificultad,
ya que se pueden aplicar diferentes criterios. La clasificacin ms aceptada actualmente es la que los divide
en dos grupos: lpidos saponificables e insaponificables.
Lpidos saponificables: contienen cidos grasos en su composicin, que se liberan por hidrlisis. El
trmino saponificable hace referencia a que al calentarlos en medio alcalino originan jabones.
Qumicamente son steres. Se dividen en dos grupos:
Lpidos simples: incluyen los glicridos (grasas) y las ceras. Contienen nicamente tomos de C, H y O.
Lpidos complejos: incluyen los fosfoglicridos y los esfingolpidos. Contienen adems de C, H y O,
tomos de N y P.
Lpidos insaponificables: no contienen cidos grasos en su composicin, por lo que no pueden
originar jabones. Comprenden un grupo muy variado de compuestos: terpenos, esteroides y
prostaglandinas.
15
9. LOS CIDOS GRASOS

Uno de los componentes de los lpidos saponificables son los cidos grasos. Son cidos
carboxlicos formados por largas cadenas carbonadas, con un nmero par de carbonos. Los ms comunes
son los cidos grasos de 16 a 18 carbonos.
En resumen, los cidos grasos son largas cadenas hidrocarburadas (o hidrocarbonadas) con un
grupo carboxilo en el extremo.
Pueden ser de dos tipos:
Saturados: cuando solo tienen enlaces simples en la cadena, como el cido palmtico (16 C) y el
esterico (18 C).
Insaturados: cuando presentan uno o ms dobles enlaces en la cadena, como el cido oleico, linoleico
y araquidnico. Dependiendo del nmero de dobles enlaces, se distinguen:
Monoinsaturados: presentan un doble enlace. El ms importante es el cido oleico presente en el aceite
de oliva, que se representa de forma sistemtica como 18:1 9.
Poliinsaturados: presentan ms de un doble enlace. Entre ellos se encuentran:
cido linoleico, de nombre sistemtico 18:2 6. Se encuentra presente en el aceite de semillas
(girasol, maz, etc.).
cido -linolnico, de nombre sistemtico 18:3 3. Abunda en los aceites de pescado graso (atn,
salmn, sardina,etc.).
16
Los cidos grasos que necesitan los mamferos, los consiguen mediante sntesis metablica o en la
dieta. Sin embargo, existen unos cidos grasos denominados esenciales, que el organismo no los puede
fabricar y por tanto, tiene que incorporarlos necesariamente en la dieta, por lo que en ocasiones se
designan con el trmino vitamina F. En el ser humano son el cido linoleico, linolnico y araquidnico, y su
carencia impide la sntesis de otras molculas, como las prostaglandinas.
Propiedades de los cidos grasos

A. Propiedades fsicas:
Son molculas anfipticas (del griego amphi, ambos), ya que la cadena carbonada o aliftica es
apolar, y por lo tanto insoluble en agua (hidrfoba) y, por otra parte, el grupo carboxilo (-COOH) es polar
y soluble en agua (hidrfilo). Esto permite que en cada molcula haya una parte soluble en agua,
representada por una cabeza, y otra parte insoluble en agua, representada por una cola.
Debido a esta caracterstica, al entrar en contacto con el agua, los cidos grasos orientan las
cabezas polares hacia ella, mientras que las colas apolares se sitan en la posicin opuesta. Esto da lugar
a la formacin de diferentes estructuras en empalizada, que pueden ser monocapas o bicapas o estructuras
esfricas (micelas).
Monocapas: se produce cuando los cidos grasos se sitan en la interfase entre el agua y el aire, las
colas se sitan en el medio areo (apolar) y las cabezas se introducen dentro del agua. (A)
Micelas: son agrupaciones esfricas que se forman en el agua, en las que en el interior estn las colas y
en el exterior las cabezas. (B)
Bicapas: son agrupaciones que separan dos medios acuosos, en las que las cabezas se orientan a cada
uno de esos medios y las colas se sitan enfrentadas. (C)
17
El punto de fusin de los cidos grasos aumenta con

el tamao del cido graso y disminuye con el grado de
instauracin (dobles enlaces).
Esto es debido a que los cidos grasos saturados
presentan cadenas extendidas que se pueden empaquetar
mediante interacciones de Van der Waals entre los
tomos de las cadenas vecinas. Esto provoca que a
temperatura ambiente, los cidos grasos saturados
adquieran una consistencia crea y se encuentren en
estado slido.
Por el contrario, las cadenas insaturadas
muestran ngulos que no permiten un empaquetamiento
tan fuerte como las saturadas, por lo que las
interacciones entre ellas son ms dbiles y ms fciles de
desordenar por efecto del calor. Por esta razn su punto
de fusin es ms bajo, y a temperatura ambiente son
lquidos oleosos.
Propiedades qumicas
Las propiedades qumicas dependen de la presencia del grupo carboxilo, lo que permite la
realizacin de varias reacciones que dan lugar a la formacin de steres y sales.
Forman steres mediante una reaccin de esterificacin. Los cidos grasos son capaces de formar
enlaces ster al reaccionar el grupos carboxilo (-COOH) con los grupos alcohol (-OH) de otras
molculas, con la eliminacin de una molcula de agua. Mediante este tipo de reacciones se originan
las grasas, ceras y lpidos complejos. La reaccin inversa es la hidrlisis del ster, que origina el cido
graso y el alcohol.
Formas sales, mediante la reaccin de saponificacin. Los cidos grasos reaccionan con lcalis (una
base o hidroxilo), y se obtienen las sales correspondientes de los cidos grasos, denominadas jabones.
La presencia de dobles enlaces facilita la oxidacin de los cidos grasos, sobre todo de los
poliinsaturados, lo cual puede conducir a la rotura de sus cadenas con la consiguiente formacin de
aldehdos voltiles de cadena corta responsables del olor y sabor a rancio. Este proceso de oxidacin se
contrarresta en los seres vivos con la presencia de vitamina E, que tiene carcter antioxidante.
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10. LPIDOS SAPONIFICABLES

Todos los lpidos saponificables son steres formados por la unin de cidos grasos y un alcohol.
Segn el tipo de alcohol presente se les clasifica en triglicridos o grasas, ceras, fosfoglicridos y
esfingolpidos.
10.1. LPIDOS SIMPLES SAPONIFICABLES
GRASAS (TRIACILGLICRIDOS, TRIGLICRIDOS)
Son molculas orgnicas abundantes en todos los organismos vivos. Son steres del alcohol
glicerina (propanotriol) con tres cidos grasos.
Los triglicridos se forman mediante reacciones de esterificacin. Se trata pues de sustancias
hidrolizables y en los seres vivos se hidrolizan por accin de unas enzimas llamadas lipasas, separndose
los cidos grasos y la glicerina.
Las grasas se pueden clasificar en varios tipos segn diferentes criterios:

1. Segn sean los cidos grasos iguales o distintos:
Grasas simples: si los tres cidos grasos son iguales. Se nombran con el prefijo tri- seguido del nombre
del cido graso, al que se le aade la terminacin ina. Por ejemplo, la trioleina o aceite de oliva,
donde el cido graso es el cido oleico.
Grasas mixtas: cuando los cidos grasos son distintos. Se designan segn cules sean los cidos
grasos, cambiando la terminacin ico por oil, indicando su posicin y aadiendo la palabra
glicrido.
2. Segn el punto de fusin, pueden ser:
Lquidas (aceites): con un punto de fusin inferior a 15 C, debido a que presentan una mayor
proporcin de cidos grasos insaturados, como el aceite de oliva, aceite de girasol o aceites de
pescado. Los aceites, a excepcin del pescado, predominan en las plantas.
Slidas (mantecas y sebos): poseen un punto de fusin por encima de 40 C, porque en ellas
predominan los cidos grasos saturados. Son la grasa de cerdo, buey, cordero, propias de los
animales.
Semislidas: se encuentran en un punto intermedio, como las mantequillas y las margarinas, que
contienen cidos grasos saturados e insaturados.
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3. Segn el grado de instauracin de los cidos grasos:

Grasas saturadas: presentan cidos grasos saturados en su composicin. Son las grasas animales
presentes en la carne, leche, huevos y el aceite de coco. Son perjudiciales para el organismo, ya que
elevan los niveles de colesterol en sangre.
Grasas insaturadas: presentan cidos grasos insaturados. Son los aceites vegetales (oliva y girasol) y de
los pescados azules. Son beneficiosas para la salud ya que disminuyen los niveles de colesterol
sanguneo.
Funcin biolgica
Las grasas son las molculas que generan ms cantidad de energa: un gramo de grasa
metabolizada produce 9 Kcal, ms del doble de energa que un gramos de glcido (3,75 kcal/g). Por esta
razn, y debido tambin a su insolubilidad en agua (lo que permite almacenarlas en grandes cantidades
sin afectar a la presin osmtica celular) las grasas constituyen la reserva energtica de los seres vivos,
sobre todo de los animales, donde se acumulan en el tejido adiposo formando el tocino y las mantecas de
las membranas mesentricas.
Si en la dieta se aporta un exceso de glcidos hasta que se satura la capacidad de almacenamiento
del glucgeno, dicho exceso se transforma en grasas, por eso los glcidos en exceso engordan. Por el
contrario, las grasas no podemos transformarlas en glcidos.
Las plantas tambin almacenan grasas, principalmente en frutos y semillas, pero en ellas la
principal reserva de energa es el almidn.
Las grasas desempean, adems, otras funciones y actan como amortiguadores mecnicos (grasa
de la palma de las manos y la planta de los pies), como aislantes trmicos (animales de climas fros
presentan una gruesa capa de grasa debajo de la piel) y como vehculos de transporte de las vitaminas
liposolubles (A, D, E y K).
CERAS (CRIDOS)
Las ceras o cridos son molculas estructurales que se pueden encontrar en algunos animales y,
especialmente, en las plantas.
Su composicin qumica es simple, ya que son steres de un cido graso de cadena larga y un
monoalcohol de cadena larga tambin.
Debido a su elevado grado de insolubilidad, las ceras desempean principalmente una funcin de
proteccin, ya que protegen de la humedad y evitan la prdida de agua.
Aparecen recubriendo la superficie de rganos vegetales paras evitar la evaporacin, como frutos y
hojas; y en los animales impermeabilizan algunas estructuras tegumentarias, como las plumas de las aves,
y la piel y el pelo de los mamferos.
Algunas ceras son la cera de las abejas, la lanolina de la lana y el cerumen de los odos.
20
10.2 LPIDOS COMPLEJOS SAPONIFICABLES

Son compuestos de carcter antiptico, que forman parte de las membranas celulares, por lo que
se conocen tambin como lpidos de membrana, junto con el colesterol, que es un lpido insaponificable.
FOSFOGLICRIDOS
Al igual que las grasas, los fosfoglicridos son steres de glicerina con cidos grasos, pero solo
llevan dos cidos grasos, ya que el tercer alcohol de la glicerina est unido a un cido ortofosfrico, por
eso se denominan tambin fosfolpidos. La molcula resultante se denomina cido fosfatdico, igual en
todos los fosfoglicridos. A ella se une un aminoalcohol al cido ortofosfrico, formando el fosfoglicrido
completo.
Los fosfoglicridos se caracterizan por su comportamiento antiptico, es decir, presentan una parte
polar (y, por tanto, soluble en agua) y otra apolar (insoluble). La zona polar corresponde a la porcin
donde se sita el cido ortofosfrico y el aminoalcohol, mientras que la zona apolar corresponde al resto
de la molcula (cidos grasos).
De esta propiedad deriva su funcin biolgica. Todas las membranas celulares estn formadas por
una doble capa de fosfolpidos en la que las colas apolares de ambas capas se quedan enfrentadas,
mientras que las cabezas polares se orientan hacia el medio externo e interno, ambos acuosos.
Segn el aminoalcohol presente, se diferencian varias clases de fosfoglicridos: cefalina
(fosfatidiletanolamina) si el aminoalcohol es la etanolamina; lecitina (fosfatidilcolina) si contiene colina y
fosfatidilserina si tiene serina.
21
Comportamiento anfiptico de los fosfolpidos y su disposicin en las membranas
ESFINGOLPIDOS
Los esfingolpidos tambin son componentes de las membranas celulares, y abundan en el tejido
nervioso. Al igual que los fosfoglicridos, tienen carcter antiptico.
Los esfingolpidos son steres formados por la unin del alcohol esfingosina y un cido graso
mediante un enlace amida, que da lugar a una molcula denominada ceramida, a la que se une una
molcula polar para constituir el esfingolpido completo.
Segn la naturaleza de la molcula polar que se une a la ceramida se distinguen dos clases de
esfingolpidos:
Esfingolmielinas. Presentan una molcula de fosforilcolina o fosforiletanolamina unida a la ceramida.
Son abundantes en las vainas de mielina que rodean los axones neuronales.
Glucoesfingolpidos. Su molcula polar es un glcido. Estas molculas desempean un papel
fundamental como antgenos celulares, es decir, molculas identificativas de clulas concretas que
permiten el reconocimiento entre ellas. Los antgenos se relacionan con mltiples procesos, principalmente
inmunitarios. Se diferencian dos tipos:
Cerebrsidos: si el glcido es un monosacrido (frecuentemente galactosa).
Ganglisidos: si el glcido es un oligosacrido.
22
11. LPIDOS INSAPONIFICABLES

Se incluyen en este grupo los lpidos que no contienen cidos grasos en su composicin (tampoco
son steres) y, por tanto, no pueden formar jabones mediante reacciones de saponificacin.
Aunque aparecen en menor cantidad que los lpidos saponificables, este grupo comprende algunos
compuestos biolgicamente muy activos que desempean importantes funciones.
Se distinguen tres tipos de lpidos insaponificables: terpenos, esteroides y prostaglandinas.
TERPENOS
Qumicamente, los terpenos son polmeros de la molcula de isopreno (2-metil-1,3-butadieno),
por lo que tambin se les denomina lpidos isoprenoides. Estas molculas se encuentran en las plantas.
Segn el nmero de isoprenos que componen el terpeno se clasifican en:

Monoterpenos. Contienen dos molculas de isopreno. Este grupo comprende compuestos voltiles
responsables de ciertos aromas (mentol, alcanfor, geraniol,)
Diterpenos. Estn formados por la unin de cuatro isoprenos. El fitol, componente de la clorofila, se
incluye en este grupo.
Triterpenos. Formados por seis molculas de isopreno. Entre ellos se encuentra el escaleno, un
precursor del colesterol.
Tetraterpenos. Formados por la unin de ocho molculas de isopreno. Destacan en este grupo los
carotenoides, pigmentos que participan en la fotosntesis absorbiendo energa lumnica de longitudes
de onda distintas a la que absorbe la clorofila.
Entre los carotenoides ms importantes se encuentran la xantofila (amarilla), el licopeno (rojo) y el
-caroteno (anaranjado). El -caroteno es tambin un precursor de la vitamina A, ya que la rotura del
enlace central del -caroteno origina dos molculas de esta vitamina, que interviene en la visin y protege
los tejidos epiteliales.
Politerpenos. Formados por muchas molculas de isopreno. El caucho es el politerpeno ms importante y
se encuentra en el ltex del rbol Hevea brasilensis (rbol del caucho).
23
ESTEROIDES
Constituyen un grupo de lpidos muy importante, que derivan del esterano o ciclopentano
perhidrofenantreno (CPF). Este compuesto cclico est formado por tres anillos de ciclohexano y uno de
ciclo pentano, en donde se unen diferentes radicales.
Los esteroides son sustancias muy abundantes y desempean funciones muy variadas. Se
diferencian en la existencia de dobles enlaces y en la presencia de diferentes sustituyentes en algunas
posiciones.
En los siguientes cuadros se exponen los esteroides ms importantes y sus funciones.
24
PROSTAGLANDINAS
Las prostaglandinas son lpidos presentes en la mayor parte de los tejidos animales. Se forman por
la ciclacin de cidos grasos poliinsaturados, como el cido araquidnico. Todas estas molculas poseen
una estructura qumica semejante.
Se consideran hormonas locales, ya que actan en las clulas que las sintetizan y en la adyacentes.
Las funciones de las prostaglandinas son muy variadas:
- Estimulan la agregacin de plaquetas.
- Activan las respuestas inflamatorias de los
tejidos al iniciar la vasodilatacin de los
capilares.
- Provocan la subida de la temperatura
corporal(fiebre).
- Controlan el descenso de la presin
arterial al favorecer la eliminacin de
sustancias en el rin.
- Intervienen el la contraccin del tero
durante el parto.
- Disminuyen la secrecin de jugos
gstricos.
- Regulan la secrecin de mucus protector
del tracto digestivo (estmago e intestino).
Adems de las prostaglandinas, existen
otros compuestos qumicamente relacionados
con ellas. Son los tromboxanos y los
leucotrienos, que tienen funciones fisiolgicas
variadas entre las cuales destacan las
respuestas inflamatorias.
Prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos son conocidos como eicosanoides, por ser molculas
derivadas de cidos grasos poliinsaturados de 20 tomos de carbono (eicosa=veinte).
12. FUNCIONES BIOLGICAS DE LOS LPIDOS
25
DE LA ACEITUNA AL ACEITE
La recogida
Tiene lugar entre los meses de octubre y enero, en funcin de la maduracin que se desee y del clima
de la regin. Cuanto mayor sea la madurez de la oliva, ms intenso ser el sabor y el aroma del aceite.
La recogida debe realizarse de la forma que dae menos el fruto. Las aceitunas que cayeron solas al
madurar suelen estar un poco estropeadas y producen peores aceites.
El lavado y almacenaje
Las aceitunas se lavan, con el fin de eliminar las sustancias
extraas que pudieran contaminar el aceite y transmitir
sabores extraos. Si se almacenan temporalmente,
las aceitunas necesitan estar ventiladas para evitar su
fermentacin.
La seleccin
Una vez en la almazara, la
aceituna se clasifica segn
su estado y su destino.
El prensado 1 , batido 2 y centrifugado 3

La pasta se prensa (as se extrae aceite en fro, aunque en
una cantidad mnima), luego se calienta moderadamente
(con resistencias) y, por ltimo, se centrifuga hasta obtener
los diferentes aceites de oliva virgen.
La molturacin
Las aceitunas se trituran hasta
formar una pasta que se recoge en
unos moldes circulares.
Orujo
Es el residuo de los
huesos y las pieles de
aceituna, que todava
contiene cierta cantidad
de aceite que se
extrae por medio de
disolventes. Una vez
eliminados y refinado
se mezcla con aceite
de oliva virgen y se
comercializa como
aceite de orujo de oliva.
1
2
Aceite de oliva virgen
Es el que se obtiene de la aceituna por
medios fsicos, sin ayuda de disolventes.
Segn su calidad se clasifica en:
3
Aceite lampante
No es apto para el consumo.
Presenta una excesiva acidez
(superior a 3,3) y necesita ser
refinado.
Apto para el consumo

extra
Tiene que tener una
acidez inferior a 0,8
y una determinada
puntuacin en la cata
Nuestro
de expertos.
anlisis
Apto para el consumo
Refinado
Durante el proceso el
aceite pierde su acidez,
aroma, sabor y color
caractersticos.
Aceite de oliva refinado

Acidez mxima de 2
y una puntuacin en la
cata menor que el extra.
Aceite de oliva
Es la mezcla de aceite de
oliva refinado y aceites de
oliva virgen, que le aportan su
acidez y su sabor (ms intenso
cuanto mayor es la proporcin
de aceite virgen).
OCU-COMPRA MAESTRA 319 OCTUBRE 2007
11
Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte II: glcidos y lpidos
ACTIVIDADES TEMA 1. LA BASE FSICO-QUMICA DE LA VIDA. PARTE II: GLCIDOS y LPIDOS

GLCIDOS o HIDRATOS DE CARBONO
1. Define qumicamente un glcido e indica con qu otros nombres se conocen. Porqu?.
2. Qu diferencia existe entre osa y sido?. Y entre holsido y hetersido?.
3. Qu se entiende por hidrlisis de un compuesto?. Porqu los disacridos y polisacridos son
molculas hidrolizables?.
4. Cuantos estereoismeros existen en una aldohexosa?. Y en una aldopentosa?.
5. Construye las frmulas de los epmeros de la D-Fructosa.
6. Se puede deducir se la D-eritrosa es levgira o dextrgira?.
7. Dibuja todos los pasos de la ciclacin de una D-galactosa hasta llegar a la siguiente sustancia: -DGalactopiranosa.
8. La diabetes es una enfermedad hormonal ocasionada por un mal funcionamiento de pncreas
endocrino, que no produce insulina. Esta hormona es responsable, entre otras cosas, de facilitar el
paso de glucosa a travs de la membrana celular. Qu efectos puede producir la ausencia de glucosa
en las clulas?.
9. Algunos disacridos de inters biolgico son la maltosa, sacarosa y lactosa. Fjandote en sus frmulas
contesta a las siguientes cuestiones:
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
De qu monmeros est formado cada uno de estos disacridos?.

Qu carbonos intervienen en la formacin del enlace glucosdico en cada caso?.
Son anomricos o no?.
Cules son los grupos funcionales implicados en la formacin del enlace glucosdico?.
Qu se desprende?.
Su formacin ha liberado o consumido energa?.
Cules de estos disacridos son reductores?. Porqu?.
10. Porqu el almidn, celulosa y glucgeno son polisacridos diferentes si todos estn formados por
molculas de D-glucopiranosa?.
11. Porqu la glucosa se almacena en forma de almidn en los vegetales, en vez de estar libre en la clula.
12. Porqu la celulosa no es un nutriente?. Cul es su importancia en la alimentacin?.
13. Habrs visto en anuncios publicitarios papillas infantiles compuestas a base de cereales dextrinados.
Qu significa esto?. Qu beneficio ofrece a los bebs?.
14. Cul es la importancia biolgica de los siguientes glcidos: celulosa, ribulosa, lactosa, galactosa,
quitina, gliceraldehido y N-acetil-glucosamina?.
Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte II: glcidos y lpidos
LPIDOS
15. Cul es caracterstica fundamental de los lpidos, que permite reunirlos en un grupo y cul es la que
diferencia entre los dos grupos principales?.
16. Seala a qu tipo de lpido son estas sustancias: cido clico, aceite, ganglisido, aldosterona,
xantofila, cera, progesterona, esfingomielina y vitamina A.
17. De qu depende que los cidos grasos sean slidos o lquidos?. A qu se denominan cidos grasos
esenciales y qu importancia tienen?.
18. Completa las siguientes reacciones, indicando el tipo de compuesto que se origina:
O
a) CH3-(CH2)10-C-O-CH2
O I
CH3-(CH2)10-C-O-CH
O I
CH3-(CH2)10-C-O-CH2
+ 3 NaOH
b) cido linoleico + 4 O2
19. Cmo forman los jabones emulsiones estables con las grasas. Qu sustancias hay en nuestro
organismo que tambin emulsionan las grasas?. Busca en alguna enciclopedia cmo se fabrica el
jabn casero.
20. Porqu las grasas son reservas de energa a largo plazo?. Qu las diferencia de las ceras?.
21. Cules de las siguientes molculas son anfipticas: Colesterol, vitamina A, cido lignocrico,
triacilglicrido, cefalina.
22. Porqu los lpidos saponificables simples son muy insolubles en agua mientras que los lpidos
saponificables complejos son algo solubles?.
23. Las vitaminas liposolubles A, E y K son terpenos compuestos por 5 unidades de isopreno. Porqu crees
que las industrias lcteas aaden estas vitaminas a la leche desnatada?.
24. Porqu la aspirina es antipirtica, antiinflamatoria y analgsica. Porqu la aspirina y otros
antiinflamatorios pueden provocar la aparicin de ulceras gastroduodenales.
25. Define los conceptos de: lpido, anfiptico, jabn, hidrfobo, esterificacin, manteca, micela, emulsin
y polar.
26. Lee el artculo Relacin del colesterol con el tipo de dieta, y responde a las cuestiones que se
plantean.
GLCIDOS
EJERCICIO TIPO DE ISOMERA ESPACIAL EN MONOSACRIDOS
A partir de las siguientes frmulas de monosacridos, se pide:
1. Sealar los carbonos asimtricos presentes.
2. Calcular el nmero de ismeros espaciales o estereoismeros posibles de cada uno de
ellos.
3. Indicar si pertenecen a la serie D o L
4. Formular y nombrar los enantimeros de cada uno de ellos.
5. Formular y nombrar un epmero de cada uno de ellos.
6. Formular y nombrar los anmeros de cada uno de ellos.
CHO
H C OH
HO C H
HO C H
H C OH
CH2OH
GALACTOSA
CH2OH
C= O
H C OH
HO C H
H C OH
CH2OH
SORBOSA
Actividades refuerzo
MONOSACRIDOS. ACTIVIDADES ISOMERA ESPACIAL

1. Seala los CARBONOS ASIMTRICOS y calcula el NMERO DE ESTEREOISMEROS
posibles de cada uno de los siguientes monosacridos.
2. Escribe la frmula de los ENANTIMEROS de los siguientes monosacridos:

D-eritrulosa; D-idosa; L-ribulosa: L-arabinosa y D-sedoheptulosa.
3. Qu monosacridos del ejercicio 1 son EPMEROS de los siguientes:
Actividades refuerzo
4. Seala en las siguientes frmulas, cules son ANOMROS y .
5. Existen ANMEROS y de los siguientes monosacridos?. Justifica la respuesta.

D-lixosa; D-sicosa; D-ribulosa; D-gliceraldehdo; L-idosa.
6. Dibuja las frmulas de los ANMEROS y de cada uno de los siguientes
monosacridos, y nombra cada uno de ellos segn su estructura cclica.
BIOLOGA 2 BACHILLERATO
LPIDOS. ACTIVIDAD TIPO DE REACCIONES QUMICAS.
Completa las siguientes reacciones qumicas, escribiendo:

Frmulas y tipos de productos resultantes
Tipo de reaccin qumica llevada a cabo
a)
CH3- (CH2)18-COOH + HO-CH3

cido araqudico
b)
metanol
CH3- (CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH + NaOH

cido oleico
c)
CH3-(CH2)5-CH=CH-(CH2)7-COOH + 2 O2
cido palmitoleico
d)
cidos grasos
e)
glicerina
+ NaOH
triglicrido
f)
+ 3 H2O
triglicrido

PARTE III. PROTENAS y CIDOS NUCLEICOS
1. PROTENAS y CIDOS NUCLEICOS: BIOPOLMEROS PORTADORES DE LA INFORMACIN
GENTICA
2. PROTENAS: CONCEPTO, FUNCIONES y CLASIFICACIN
3. LOS AMINOCIDOS
Clasificacin
Propiedades de los aminocidos
4. EL ENLACE PEPTDICO
5. ESTRUCTURA DE LAS PROTENAS
Estructura primaria
Estructura secundaria
Estructura terciaria
Estructura cuaternaria
6. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS
Solubilidad
Especificidad
Desnaturalizacin
7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS

8. FUNCIONES BIOLGICAS DE LAS PROTENAS
9. LOS CIDOS NUCLEICOS: CONCEPTO, TIPOS y FUNCIONES.
10. LOS NUCLETIDOS: COMPONENTES DE LOS CIDOS NUCLEICOS
11. FUNCIONES DE LOS NUCLETIDOS
12. POLINUCLETIDOS
13. CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)
13.1. ESTRUCTURA DEL ADN. Modelo de la doble hlice
13.2. TIPOS DE ADN
13.3. DESNATURALIZACIN e HIBRIDACIN DEL ADN
14. CIDO RIBONUCLEICO (ARN)

ARN mensajero (ARNm)
ARN ribosmico (ARNr)
ARN de transferencia o ARN transferente (ARNt)
1. PROTENAS y CIDOS NUCLEICOS: BIOPOLMEROS PORTADORES DE LA INFORMACIN

GENTICA
Las protenas y los cidos nucleicos son biomolculas que presentan una serie de caractersticas
comunes, que conviene resaltar antes de empezar su estudio por separado.
Protenas y cidos nucleicos son biopolmeros o macromolculas, formadas por la unin mediante
enlaces covalentes de molculas ms sencillas (monmeros). Las protenas se forman por la
polimerizacin de aminocidos y las cidos nucleicos por la polimerizacin de nucletidos.
En las protenas y en los cidos nucleicos, el ordenamiento o la secuencia de los monmeros
(aminocidos y nucletidos) es caracterstico y particular de las distintas cadenas moleculares de las
protenas y de los cidos nucleicos, y es el que determina su funcin biolgica.
El ordenamiento de los monmeros no es arbitrario. En los cidos nucleicos existe unas instrucciones
almacenadas en forma de secuencias de nucletidos que deciden el ordenamiento de los aminocidos
de las protenas. Por esta razn, los cidos nucleicos y las protenas son biopolmeros portadores de la
informacin gentica, ya que el ordenamiento de sus monmeros no obedece al azar, sino a
instrucciones heredadas de nuestros antecesores a lo largo del proceso evolutivo.
En la clula la informacin gentica contenida en los cidos nucleicos se utiliza para fabricar
protenas.
2. PROTENAS: CONCEPTO, FUNCIONES y CLASIFICACIN

Las protenas son biomolculas orgnicas formadas, al menos, por cuatro bioelementos: C, H, O y
N; pero muchas de ellas contienen S, P y otros bioelementos (Fe, Cu, I, Mg, etc.,).
Qumicamente las protenas son polmeros de molculas relativamente sencillas, no hidrolizables,
denominadas aminocidos (aa).
La unin de aminocidos origina pptidos, que segn su tamao molecular pueden ser:
Oligopptidos: formados por no ms de 10 aminocidos.
Polipptidos: formados por ms de 10 aminocidos.
Las protenas son polipptidos, formados por ms de 50 aminocidos o con un peso molecular
mayor de 5.000 daltons, normalmente entre 6.000 y 106 daltons, por lo que se trata de macromolculas.
Las protenas se clasifican en dos grandes grupos:
Holoprotenas: formadas exclusivamente por aminocidos.
Heteroprotenas: formadas por aminocidos ms otros componentes no proteicos. La parte no proteica
se la designa como el grupo prosttico, y dependiendo de su naturaleza qumica se pueden diferenciar:
Glucoprotenas: el grupo prosttico es un glcido.
Lipoprotenas: el grupo prosttico es un lpido.
Fosfoprotenas: el grupo prosttico es un cido fosfrico.
Nucleoprotenas: cuando contienen nucletidos.
Cromoprotenas: si el grupo prosttico es un pigmento.
Las protenas son los compuestos orgnicos ms abundantes de la materia viva, constituyendo
alrededor del 50% de su peso seco. Las funciones que desempean son muy variadas:
Estructural: las protenas son el principal material de construccin de los seres vivos, formando parte de
casi todas sus estructuras: desde la membrana celular hasta ser el principal componente del tejido
conjuntivo (colgeno), el pelo o las uas (queratina).
Enzimtica: las reacciones metablicas estn catalizadas y controladas por unas protenas,
denominadas enzimas.
Inmunolgica: los anticuerpos, que intervienen en la defensa del organismo frente a los agentes
patgenos, son protenas.
Hormonal: algunas hormonas, como la insulina y el glucagn, que regulan la concentracin de
glucosa en sangre, son protenas.
Transporte: pueden transportar gases, como la hemoglobina que transporta el oxgeno, o lpidos, como
las lipoprotenas de la sangre.
Movimiento: las protenas son elementos esenciales en el movimiento muscular, ya que la actina y la
miosina de las clulas musculares, son las responsables de la contraccin de los msculos.
De reserva: algunas protenas sirve de reserva de aminocidos durante el desarrollo biolgico, como la
ovoalbmina del huevo, la casena de la leche o la gliadina del trigo.
Homeosttica: ciertas protenas mantienen el equilibrio osmtico del medio celular y extracelular.
3. LOS AMINOCIDOS
Los aminocidos son los componentes de las protenas. Qumicamente son cidos orgnicos que
presentan un grupo amino (-NH2), un grupo carboxilo (-COOH) y un tomo de hidrgeno (H) unidos
covalentemente a un carbono central, que se designa como carbono . El enlace que le queda al carbono
est ocupado por un grupo lateral o un grupo R (de radical) que vara en los distintos aminocidos.
Existen 20 aminocidos proteicos o -aminocidos, que son los constituyentes bsicos de las
protenas. Adems, hay otros 150 aminocidos que se encuentran libres o combinados en las clulas y en
los tejidos, pero que no se encuentran en las protenas, y se conocen como aminocidos no proteicos.
Algunos de ellos son intermediarios de las reacciones metablicas (citrulina y ornitina) o forman parte de
las paredes bacterianas, como el cido-D-glutmico.
Clasificacin
Los aminocidos se clasifican atendiendo a las caractersticas de su grupo radical, segn su
ionizacin, polaridad y reactividad, en:
Neutros polares: no tienen carga elctrica neta, y su grupo R contiene grupos polares (alcohol, tiol o
amida), por lo que son solubles en agua.
Neutros apolares: no tienen carga elctrica neta, y su grupo R est formado por largas cadenas
hidrocarbonadas, lo que hace que sean poco solubles en agua.
cidos: cuando el grupo R lleva un grupo cido, de manera que a pH neutro, tienen carga negativa.
Bsicos: cuando el grupo R lleva un grupo bsico (amino), de tal modo que a pH neutro, tienen carga
elctrica positiva.
La mayora de los aminocidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, pero algunos no pueden
ser sintetizados y deben obtenerse de la dieta, son los denominados aminocidos esenciales. Los
aminocidos esenciales son diferentes para cada especie. En la especie humana los aminocidos
esenciales son diez: Thr, Lys, Arg, His, Val, Leu, Ile, Met, Phe y Trp.
PROPIEDADES DE LOS AMINOCIDOS

Las propiedades de los aminocidos estn determinadas por el radical, que es distinto en cada
aminocido, y determina sus propiedades fsicas y qumicas.
Los aminocidos son slidos, solubles en agua (excepto los hidrfobos), cristalizables, incoloros o
poco coloreados y con un punto de fusin alto, por encima de 200 C.
Adems de las propiedades mencionadas, hay dos propiedades que conviene destacar:
Estereoisomera y actividad ptica: al igual que los monosacridos, los aminocidos poseen al
menos un carbono asimtrico, que es el carbono , excepto la glicina que no tiene ninguno. Debido a
esto, los aminocidos presentan estereoisomera y actividad ptica.
Los aminocidos pueden presentar dos configuraciones espaciales, D y L, dependiendo de la
posicin del grupo amino (-NH2), a la derecha e izquierda, respectivamente del carbono . Estas dos
configuraciones espaciales se denominan estereoismeros. Ambos estereismeros son
imgenes
especulares y no superponibles. Todos los aminocidos proteicos son de la serie L, pues las clulas los
sintetizan utilizando enzimas estereoespecficas.
Los aminocidos muestran, adems, actividad ptica, denominndose dextrgiros (+) o levgiros
(-), segn desven la luz polarizada hacia la derecha o hacia la izquierda. De la misma forma que los
glcidos, la disposicin D o L es independiente de la actividad ptica: un L-aminocido puede ser
dextrgiro o levgiro.
Carcter anftero: la presencia de los grupos carboxilo y amino confiere a los aminocidos un
comportamiento cido-base o comportamiento anftero, que significa que se comportan como cidos o
bases dependiendo el pH del medio acuoso en el que estn disueltos.
Cuando los aminocidos se encuentran disueltos en agua (pH=7) los grupos amino aceptan
protones, comportndose como bases, y quedan cargados positivamente (NH3+) y los grupos carboxilo,
desprenden protones, comportndose como cidos, y quedan cargados negativamente (COO-), por lo que
los aminocidos estn doblemente ionizados y forman iones hbridos, que se denominan formas dipolares
o zwitteriones, y poseen igual nmero de cargas positivas y negativas.
El valor del pH en el que un aminocido tiende a adoptar la forma dipolar neutra se denomina
punto isoelctrico, y es diferente para cada aminocido.
Cuando el valor del pH del medio se desva del punto isoelctrico, el aminocido se comportar
como cido o base (en medio cido como base y en medio alcalino como cido), permitiendo la
regulacin del pH.
4. EL ENLACE PEPTDICO
Los aminocidos se pueden unir entre s mediante el denominado enlace peptdico (un enlace
amida de tipo covalente).
El enlace peptdico se establece entre el grupo carboxilo (-COOH) de un aminocido y el grupo
amino (-NH2) de otro, liberndose una molcula de agua. La unin de dos aminocidos origina un
compuesto que denominamos dipptido.
Los tomos de C, N y O que forman parte del enlace comparten

electrones, lo que hace que aparezcan dos formas resonantes. Se puede as
afirmar, que el enlace peptdico tiene un carcter parcial de doble enlace.
Este hecho impide que se efecten torsiones alrededor del enlace
peptdico, lo que determina que los tomos de C, N y O se siten en el mismo plano. Solamente se
pueden efectuar torsiones alrededor en los carbonos . El dipptido presenta un grupo amino y un grupo
carboxilo libres, los cuales pueden unirse a otros aminocidos, y as sucesivamente. De esta forma se
originan cadenas de aminocidos (cadenas peptdicas), de longitud variable, que segn el nmero de
aminocidos se denominan tripptidos, tetrapptidos, etc., hasta polipptidos.
El resultado es que la cadena peptdica presenta una forma ms o menos en zig-zag. En los enlaces
peptdicos no participan los radicales de los aminocidos, que quedan colgando de la cadena peptdica.
Por convenio, el extremo amino se considera el comienzo de la cadena peptdico y el grupo

carboxilo el final.
amino
carboxilo
Como al establecer cada enlace peptdico se libera una molcula de agua, tambin ser posible la
reaccin contraria; es decir, la ruptura de dichos enlaces por accin de agua; los pptidos son polmeros
hidrolizables y su hidrlisis total origina aminocidos.
5. ESTRUCTURA DE LAS PROTENAS

Cada protena est compuesta por una
o varias cadenas polipeptdicas y, aunque solo
hay 20 aminocidos, en cada clula existen
miles de protenas distintas con funciones
caractersticas.
Las cadenas polipeptdicas no son
molculas lineales, sino que se pliegan en el
espacio y adquieren una forma caracterstica,
que determina su funcin biolgica. La
conformacin o la estructura de una protena es
la disposicin espacial que adoptan las cadenas
polipeptdicas.
La compleja estructura de las protenas puede estudiarse en diferentes niveles de complejidad,
conocidos como estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. Cada nivel informa de la
disposicin espacial del nivel anterior.
ESTRUCTURA PRIMARIA
La estructura primaria de una protena es la secuencia de aminocidos de la cadena polipeptdica,
es decir, el nmero, tipo y orden de los aminocidos que constituyen la protena.
La secuencia de aminocidos es diferente en cada protena y determina la conformacin
tridimensional de la protena y, por tanto, su funcin biolgica.
Siempre existe un extremo con un aminocido cuyo grupo amino est libre y otro extremo con un
aminocido con un grupo carboxilo libre. Por convenio, lo aminocidos se numeran comenzando por el
que posee el extremo amino libre.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
La estructura secundaria de una protena es la forma en que la secuencia de aminocidos se pliega
en el espacio.
A medida que los aminocidos se van uniendo para formar la cadena polipeptdica, giran y
adoptan una disposicin espacial lo ms estable posible, que es la estructura secundaria.
Existen dos tipos bsicos de estructura secundaria: -hlice y la lmina plegada o lmina . En las
protenas coexisten ambos, aunque uno de ellos puede predominar sobre el otro.
Estructura en -hlice: el nombre alude a la -queratina, protena muy abundante en las clulas de la
epidermis. La estructura en -hlice se produce cuando una cadena polipeptdica gira sobre s misma, de
manera que la molcula adopta una disposicin en hlice, donde los radicales se sitan hacia el exterior.
La -hlice se mantiene estable gracias a la formacin de puentes de hidrgeno entre los grupos
NH y CO de los enlaces peptdicos que quedan enfrentados. Si los puentes de hidrgeno se rompen, la
estructura secundaria se pierde.
Lmina plegada o lmina : este tipo de estructura est presente en la -queratina, presente en uas,
pelos y plumas. Las cadenas polipeptdicas se disponen en paralelo y se pliegan formando una especie de
fuelle o lmina plegada en zigzag, quedando unidas transversalmente mediante puentes de hidrgeno
anlogos a los que estabilizan la -hlice. Las cadenas laterales de los aminocidos se disponen
alternativamente por encima y debajo de la lmina plegada.
ESTRUCTURA TERCIARIA
Las protenas no se disponen linealmente en el espacio, sino que sufren
nuevos plegamientos que hacen que la molcula adopte una disposicin
espacial tridimensional estable denominada estructura terciaria.
La estructura terciaria se mantiene estable gracias a la formacin de
diferentes enlaces entre los radicales de los aminocidos, que pueden ser:
Puentes disulfuro: son enlaces covalente fuertes entre dos grupos SH
pertenecientes de dos molculas de cisteina.
Fuerzas electrostticas: son enlaces de tipo inica entre grupos con cargas
elctricas opuestas.
Puentes de hidrgeno: se establecen entre grupos polares no inicos en los
que existen cargas parciales en su cadena lateral.
Fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofbicas: son las uniones ms
dbiles y se producen entre aminocidos polares.
En general, existen dos tipos de estructuras terciarias en las protenas:
Globulares: poseen un alto grado de plegamiento y dan lugar a estructuras
con forma de esfera.
Las protenas globulares suelen ser solubles en agua y presentan funciones enzimticas, de transporte u
hormonales.
Las protenas globulares suelen tener diferentes fragmentos con -hlice y lminas , pero las
disposiciones suelen disponerse en la periferia y las hlices en el centro de la molcula. Adems, las
protenas globulares se doblan de tal manera que, en solucin acuosa, los restos hidrfilos quedan hacia el
exterior y los hidrfobos hacia el interior y, por el contrario, en un ambiente lipdico, los restos hidrfilos
quedan en el interior y los hidrfobos en el exterior.
Filamentosas: el plegamiento de la cadena polipeptdica es menor, por lo que estas estructuras
presentan formas alargadas.
Las protenas filamentosas son insolubles en agua y disoluciones salinas y suelen tener funcin
estructural, como la queratina, el colgeno o la elastina.
Protena filamentosa
Protena globular
10
ESTRUCTURA CUATERNARIA
Cuando una protena est formada por varias cadenas polipeptdicas, adquiere un nivel estructural
superior, la estructura cuaternaria.
Cada cadena polipeptdica es una subunidad de la protena o protmero, y la estructura
cuaternaria es, sencillamente, la disposicin relativa de las subunidades proteicas entre s.
La unin entre las subunidades se realiza mediante los mismos enlaces que mantienen la estructura
terciaria.
Dependiendo del nmero de subunidades tendremos dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc.
Un ejemplo de estructura cuaternaria es la hemoglobina, formada por cuatro subunidades de
globina (dos y dos ) unidas a una parte no proteica (el grupo hemo).
6. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS

Las propiedades de las protenas estn determinadas por su composicin qumica y estructura.
Solubilidad
Normalmente las protenas fibrilares o filamentosas son insolubles en agua, mientras que las
protenas globulares son solubles. La solubilidad de estas protenas se debe a que los radicales polares se
localizan en la periferia de la protena en contacto con las molculas de agua, formndose una capa de
solvatacin de agua alrededor de cada protena que impide la unin entre ellas.
Debido a su elevada masa molecular, cuando las protenas son solubles forman dispersiones
coloidales en el agua y no se difunden generalmente a travs de las membranas biolgicas.
La solubilidad se puede ver afectada por diferentes factores, como el pH, la temperatura o la
concentracin salina. As por ejemplo, al aadir sales al agua, estas compiten con las cargas de los
aminocidos por las molculas de agua, se rompe la capa de solvatacin que rodea a cada protena, y
estas acaban precipitando.
Especificidad
A diferencia de las biomolculas estudiadas hasta ahora, las
protenas son molculas especficas, es decir, cada especie posee
algunas protenas que otros organismos no tienen. Incluso protenas
que presentan la misma funcin y una estructura tridimensional muy
semejante suelen tener una secuencia de aminocidos algo diferente
en cada especie. Este hecho permite llevar a cabo estudios
11
filogenticos y establecer el grado de parentesco entre especies, analizando las semejanzas que existen
entre algunas de sus protenas.
Adems, incluso dentro de la misma especie, los individuos se diferencian por las protenas que
tienen.
La especificidad de las protenas es la causa del rechazo en el transplante de rganos y en las
transfusiones sanguneas.
Desnaturalizacin
La funcin biolgica de una protena depende de su estructura tridimensional, tambin denominada
conformacin. Cualquier cambio que suponga una alteracin de esta conformacin, afecta a la
funcionalidad de una protena.
Cuando una protena sufre una alteracin en su estructura o conformacin y deja de ser funcional,
hablamos de desnaturalizacin. Los factores que pueden producir la desnaturalizacin de las protenas son
variados: aumento de temperatura, variaciones de pH, cambios en la concentracin salina, etc.
En la desnaturalizacin proteica, no se rompen los enlaces peptdicos, pero s los enlaces que
mantienen la estructura terciaria y secundaria, alterndose el plegamiento de las cadenas peptdicas, y
adquiriendo la protena una conformacin abierta.
La desnaturalizacin puede ser:
Irreversible: cuando los factores responsables han sido tan intensos o tan duraderos que la protena no
puede recuperar su forma original. Un ejemplo es la coagulacin por el calor de la clara del huevo,
por desnaturalizacin de la ovoalbmina.
Reversible: si los factores responsables actan con escasa intensidad y durante poco tiempo, la protena
recupera su conformacin original cuando cesa la accin de los factores responsables de la
desnaturalizacin. Un ejemplo sera el moldeado del cabello, debido a la desnaturalizacin de la
queratina.
12
7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS

1. HOLOPROTENAS: formadas exclusivamente por aminocidos
A) PROTENAS FILAMENTOSAS: insolubles en agua. Aparecen principalmente en animales.
Colgeno: tejido conjuntivo, cartlago y hueso
Queratina: cabello, uas, plumas, cuernos, pezuas,...
Elastina: tendones, vasos sanguneos
B) PROTENAS GLOBULARES: solubles en agua o disoluciones polares.
Histonas: asociadas al ADN
Prolaminas*: semillas vegetales ( zena del maz, gliadina del trigo, hordena de la cebada)
Glutenas*: orizanina del arroz, glutenina del trigo. ( * Insolubles en agua )
Albminas: seroalbmina de la sangre, ovoalbmina del huevo, lactoalbmina de la leche, globina de
la hemoglobina
Globulinas: ovoglobulina del huevo, lactoglobulina de la leche, gammaglobulinas o inmunoglobulinas
(anticuerpos)
2. HETEROPROTENAS: formadas por una parte proteica de aminocidos y un grupo prosttico (no
proteico)
A) CROMOPROTENAS: el grupo prosttico es una sustancia coloreada.
PORFIRINAS: el grupo prosttico es un anillo
tetrapirrlico o porfirina. En el centro de este anillo
aparece un catin metlico:
Grupo hemo: catin Fe2+ . Hemoglobina, Mioglobina
(transportan O2), Citocromo C (transporta electrones)
Grupo hemino: catin Fe3+. Peroxidasas, Catalasas.
NO PORFIRINAS:
Hemocianina: contiene Cu, aparece en crustceos y
moluscos
Hemeritrina: contiene Fe, aparece en anlidos y braquipodos
B) GLUCOPROTENAS: el grupo prosttico es un glcido
Hormonas: FSH, LH, TSH
Proteoglucanos: liquido sinovial, tendones, huesos y cartlagos
Glucoprotenas de las membranas celulares
Inmunoglobulinas (anticuerpos)
C) LIPOPROTENAS: grupo prosttico formado por cidos grasos
Lipoprotenas de las membranas celulares
Lipoprotenas de la sangre: transportan lpidos
D) FOSFOPROTENAS: el grupo prosttico es el cido fosfrico (H3PO4).
Casena: en la leche
Vitelina: en el huevo
E) NUCLEOPROTENAS: el grupo prosttico es un cido nucleico. Son nucleoprotenas las asociaciones de
histonas o protaminas con ADN.
8. FUNCIONES BIOLGICAS DE LAS PROTENAS
13
14
9. LOS CIDOS NUCLEICOS: CONCEPTO, TIPOS y FUNCIONES.

N y P.
Los cidos nucleicos son biomolculas de la mayor importancia biolgica, formadas por C, H, O,
Son macromolculas o polmeros formados por la unin de molculas hidrolizables denominadas

nucletidos.
Todos los seres vivos contienen dos tipos de cidos nucleicos:
- ADN o DNA (cido desoxirribonucleico). Se encuentra en el ncleo celular y en algunos orgnulos,
como las mitocondrias y los cloroplastos.
- ARN o RNA (cido ribonucleico). Se encuentra en el ncleo y en el citoplasma, formando parte de los
ribosomas.
Los virus poseen solamente un tipo de cido nucleico, bien ADN o ARN.
El ADN es el material gentico, portador de los caracteres hereditarios, que cumple dos funciones
en los seres vivos:
Almacena la informacin gentica, lo que significa que:
El ADN contiene la informacin para el crecimiento y desarrollo de un ser vivo, con las
caractersticas tpicas de su especie.
El ADN contiene las instrucciones para sintetizas protenas, y por tanto dirige la sntesis de protenas
en la clula.
Transmite la informacin gentica en cada generacin, copindose exactamente antes de que la clula
se divida, mediante el proceso de replicacin o duplicacin del ADN.
La funcin del ARN es expresar la informacin gentica, es decir,
ejecutar las rdenes contenidas en el ADN. Por tanto, el ARN es el encargado
de sintetizar las protenas.
En la clula la informacin gentica se transmite de ADN a ADN, y fluye
del ADN al ARN y de ste a las protenas. Este flujo de informacin se conoce
como el dogma central de la biologa molecular.
ADN ARN Protenas
10. LOS NUCLETIDOS:

NUCLEICOS
COMPONENTES
DE
LOS
CIDOS
Los componentes de los cidos nucleicos son los NUCLETIDOS. Los

nucletidos estn formados por tres componentes: cido fosfrico, una pentosa
y una base nitrogenada, por lo que se trata de molculas hidrolizables.
La pentosa puede ser de dos tipos:
Ribosa (-D-ribofuranosa): forma parte de los nucletidos del ARN
denominados ribonucletidos.
Desoxirribosa (-2-desoxi-D-ribofuranosa): forma parte de los nucletidos
del ADN o desoxirribonucletidos.
Las bases nitrogenadas de los nucletidos son derivadas de dos compuestos
heterocclicos: purina y pirimidina, por lo que se clasifican en:
Bases pricas: derivan de la purina. Las ms importantes son:
Adenina (A): se encuentra tanto en el ADN como en el ARN.
Guanina (G): se encuentra tanto en el ADN como en el ARN.
Bases pirimidnicas: derivan de la pirimidina. Las ms importantes son:
Citosina (C): se halla tanto en el ADN como en el ARN.
Timina (T): se encuentra slo en el ADN.
Uracilo (U): se encuentra slo en el ARN.
15
La unin entre una base nitrogenada (prica o pirimidnica) y una molcula de pentosa, origina un
NUCLESIDO. La unin entre ambos componentes se lleva a cabo mediante un enlace de tipo covalente,
denominado enlace N-glucosdico, que se establece entre el nitrgeno 1 de las bases pirimidnicas o e 9
de las base pricas y el tomo 1de la pentosa.
Base nitrogenada + Pentosa = Nuclesido
Los ribonuclesidos se designan con el nombre de la base nitrogenada, hacindola termina en
osina si es una base prica, y en idina si se trata de una base pirimidnica. Los desoxirribonuclesidos se
nombran igual, pero anteponiendo el prefijo desoxi-.
La unin entre un nuclesido y un cido fosfrico origina un NUCLOTIDO. Los nucletidos son
steres fosfricos de los nuclesidos, de manera que entre el cido fosfrico y el grupo OH del carbono
5de la pentosa se forma un enlace ster con la liberacin de una molcula de agua.
Los nucletidos se nombran habitualmente con el nombre del nuclesido, eliminando la letra -a
final y aadiendo el nmero de fosfatos unidos( monofosfato, difosfato, trifosfato). Frecuentemente se
suelen emplear siglas para designarlos, como AMP que significa adenosn monofosfato.
16
17
11. FUNCIONES DE LOS NUCLETIDOS

Los nucletidos son molculas de gran inters biolgico, ya que, adems de constituir los cidos
nucleicos, llevan a cabo diferentes funciones en los seres vivos. Algunas de ellas son:
Molculas acumuladoras y donantes de energa.

La energa desprendida en las reacciones metablicas se utiliza para fabricar nucletidos que
actan como monedas energticas en la clula. Los dos principales son el ADP (adenosn difostato) y el
ATP (adenosn trifosfato), que almacenan la energa en los enlaces fosfato-fosfato.
Este tipo de enlaces son enlaces de alta energa, lo que quiere decir que se requiere una gran
cantidad de energa para su formacin, y por tanto su rotura libera la misma cantidad de energa
(8 kcal/mol).
La energa desprendida en las reacciones metablicas se emplea para fabricar ATP a partir de ADP,
y cuando se necesita energa se utiliza la almacenada en el ATP que se convierte de nuevo en ADP. De esta
manera, el sistema ADP/ATP constituye una forma eficaz de transferir energa entre reacciones metablicas.
Mensajeros qumicos
El adenosn monofosfato cclico (AMPc) desempea un papel clave en el desencadenamiento de las
respuestas celulares ante estmulos del medio.
Las hormonas y los neurotransmisores son molculas mensajeras que se encuentran en el medio
celular y se unen a ciertos receptores de las membranas celulares. Esto favorece la sntesis del AMPc, que
acta como mensajero qumico dentro de la clula, permitiendo la ejecucin de varios procesos
bioqumicos, que en ltima instancia, originan una respuesta celular.
18
Coenzimas
Existen ciertos nucletidos que actan como coenzimas (molculas necesarias para muchas
enzimas) en algunas reacciones metablicas importantes. Este es el caso de:
Nicotnamn-adenn-dinucletido (NAD+). Es un derivado de la vitamina PP o nicotinamida.
Nicotnamn-adenn-dinucletido fosfato (NADP+)
Flavn-adenn-dinucletido (FAD). Es un derivado de la riboflavina o vitamina B2.
Estos tres coenzimas participan en reacciones de deshidrogenacin, fundamentales en el
metabolismo celular. Captan protones y electrones de molculas oxidadas y los ceden fcilmente a otras
molculas. Al captar protones y electrones quedan como NADH, NADPH y FADH2 (formas reducidas).
12. POLINUCLETIDOS
La unin de un gran nmero de nucletidos, mediante enlaces covalentes, formando largas
cadenas de nucletidos, da lugar a los polinucletidos o cidos nucleicos.
La unin entre nucletidos se realiza mediante enlaces o puentes fosfodister (enlace nucleotdico),
que se establecen entre el grupo fosfato unido al carbono 5 de un nucletido y el grupo hidroxilo del
carbono 3 de una pentosa.
Como la unin de los nucletidos se produce entre pentosas y fosfatos, las bases nitrogenadas no
participan en los enlaces. Se establecen as largas cadenas sin ramificar formadas por la secuencia
pentosa-fosfato-pentosa-fosfato, en las que las bases nitrogenadas quedan colgando lateralmente de
las pentosas. As el esqueleto de los polinucletidos lo constituyen los grupos alternantes de pentosas y
fosfatos y la secuencia de bases nitrogenadas es la que proporciona la especificidad a la cadena
polipeptdica formada, y por tanto, la que determina la informacin gentica.
En todos los polinucletidos existe un extremo (denomina extremo 3) con una pentosa con el
grupo OH del carbono 3 libre, y otro extremo (llamado extremo 5), donde se localiza un grupo fosfato
libre unido al carbono 5 de otra pentosa.
Para indicar la composicin del polinucletido se suele indicar la secuencia de bases nitrogenadas
y los extremos 5y 3.
Ya hemos visto que existen dos tipos de cidos nucleicos o polinucletidos:
ADN, que es un polinucletido compuesto de desoxirribonucletidos de A, G, C y T.
ARN, que es un polinucletido compuesto de ribonucletidos de A, G, C y U.
19
20
13. CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)

Como ya hemos visto, el ADN est formado por la unin de desoxirribonucletidos, es decir,
nucletidos que contienen desoxirribosa. En cuanto a las bases nitrogenadas pueden ser adenina, guanina,
citosina y timina, pero nunca uracilo.
Con excepcin de algunos virus (como el X174), el ADN est constituido por dos largas cadenas
de nucletidos unidas entre s en toda su longitud. Esta doble cadena puede disponerse en forma lineal
(ADN del ncleo de las clulas eucariotas) o en forma circular (ADN de las clulas procariotas, de ciertos
virus y de las mitocondrias y cloroplastos).
La molcula de ADN porta la informacin gentica necesaria para el crecimiento y desarrollo
biolgico de un individuo y contiene los mensajes e instrucciones para que las clulas realicen sus
funciones. Es decir, lleva codificada la informacin a partir de la cual se forma un organismo vivo, por lo
que constituye el material gentico.
13.1. ESTRUCTURA DEL ADN
El ADN es una molcula altamente estructurada en la que, de
manera semejante a las protenas, se distinguen varios niveles de
complejidad: estructura primaria, estructura secundaria y estructura
terciaria.
Estructura primaria
La estructura primaria viene determinada por la secuencia de
nucletidos de una cadena de polinucletidos.
En uno de los extremos de dicha cadena existe un fosfato libre
(extremo 5) y en el otro un grupo OH libre del carbono 3 de una
pentosa (extremo 3). Como todos los nucletidos contienen
desoxirribosa, la diferencia entre las molculas de ADN radica en el
orden de las bases nitrogenadas que cuelgan de las pentosas.
Por tanto, la secuencia precisa en la que aparecen los cuatro
tipos de bases (A, G, C y T) del ADN es la que determina las
caractersticas biolgicas del individuo.
Estructura secundaria
La estructura secundaria del ADN informa de la disposicin especial de las dos cadenas de
polinucletidos que forman una molcula de ADN.
Basndose en estudios de difraccin de rayos X, James Watson y Francis Crick propusieron en
1953 un modelo molecular aceptado en la actualidad, que permite explicar las propiedades fsicoqumicas y biolgicas del ADN: el modelo de la doble hlice.
Previamente al modelo de la doble hlice propuesto por Watson y Crick, hubo varios
descubrimientos realizados por otros investigadores, que aportaron datos sobre la estructura del ADN.
Entre ellos, destacan:
1950, E. Chargaff. Despus de estudiar gran variedad de muestras de ADN de diferentes especies,
observa que siempre exista la misma cantidad de bases nitrogenadas pricas y pirimidnicas. Descubri
que el nmero de adeninas era igual de al timinas, y el de guaninas al de citosinas. Estos resultados
constituyeron la denominada ley de equivalencia de bases de Chargaff.
1953, Rosalin Franklin y Maurice Wilkins. Aplicando el mtodo de difraccin de rayos X al ADN,
dedujeron que esta molcula posee una estructura helicoidal con dos periodicidades, una cada 0,34
nm y otra cada 3,4 nm.
21
Modelo de la doble hlice de ADN. Watson y Crick, 1953

A partir de estos datos, Watson y Crick elaboraron su modelo de estructura tridimensional del ADN
(modelo de la doble hlice), que presenta las siguientes caractersticas:
El ADN est constituido por dos cadenas de polinucletidos unidas entre s en toda su longitud.
Las dos cadenas son antiparalelas, lo que significa que el extremo 3de una de ellas se enfrenta al
5de la otra.
La unin entre las cadenas se realiza mediante puentes de hidrgeno entre las bases nitrogenadas de
ambas: concretamente, la adenina forma dos puentes de hidrgeno con la timina y la guanina tres con
la citosina. Resulta evidente que las dos cadenas no son idnticas, sino complementarias, ya que cada
una de ellas tiene la secuencia de bases complementaria a la otra. (Si se conoce una secuencia es
posible deducir inmediatamente la complementaria).
Las dos cadenas estn enrolladas en espiral formando una doble hlice alrededor de un eje imaginario.
Las bases nitrogenadas quedan en el interior de la doble hlice, mientras que los esqueletos pentosafosfato se sitan en la parte externa. De esta forma, las cargas negativas de los grupos fosfato se unen
a las cargas positivas de otras molculas o de cationes, estabilizando la estructura.
Los planos de las bases nitrogenadas enfrentados son paralelos entre s y perpendiculares al eje de la
hlice.
El enrollamiento de la doble hlice es dextrgiro, es decir, giran en el sentido de las agujas del reloj, y
adems plectonmico, o sea, las cadenas no se pueden separar sin desenrollarlas.
La anchura de la doble hlice es de 2 nm, mientras que la longitud de cada vuelta es de 3,4 nm y cada
0,34 nm se encuentra un par de bases complementarias. Puede deducirse, por tanto, que existen 10
pares de nucletidos por cada vuelta.
22
23
Otros modelos de doble hlice

La estructura secundaria del ADN descrita por Watson y Crick se conoce como B-ADN, y es la ms
abundante en la naturaleza. Pero existen otras estructuras secundarias descubiertas posteriormente:
A-ADN: es una doble hlice
dextrgira, cuya hlice es ms
ancha y ms corta, mide 2,3 nm
y en cada vuelta hay 11 pares de
bases. Los pares de bases estn
inclinados respecto al eje central.
Z-ADN: la doble hlice es
levgira y cada vuelta mide 3,8
nm y contiene 12 pares de
bases. Presenta un aspecto en
zig-zag. Este tipo de hlice se
debe a que las bases pricas
alternan repetidamente con las
pirimidnicas, como sucede en
las secuencias CGCG o CACA.
Estructura terciaria
La estructura en doble hlice del ADN sufre nuevos
plegamientos que dan lugar a un tercer nivel estructural: la
estructura terciaria. Es necesario por dos razones:
Las largas cadenas de ADN deben acoplarse en el reducido
espacio disponible en el interior celular.
La regulacin de la actividad del ADN dependen en gran
medida del grado de plegamiento que sufra la molcula.
La estructura terciaria es compleja y sabemos que
existen protenas (como las histonas) asociadas al ADN que
organizan la estructura y permiten su empaquetamiento en el
interior celular. El resultado final es la formacin de cromatina y
cromosomas, que estudiaremos en el ncleo celular.
13.2. TIPOS DE ADN

Dependiendo del nmero de cadenas de polinucletidos y su forma de empaquetamiento, el ADN
en los organismos puede ser:
Clulas eucariotas: ADN bicatenario (ADN2C ADNbc) lineal, dos cadenas dispuestas en lnea, como en
el ncleo de las clulas eucariotas.
Clulas procariotas: ADN bicatenario circular y superenrrollado, dos cadenas que se disponen
formando un crculo cerrado, como en las bacterias (y tambin en mitocondrias y cloroplastos).
Virus: ADN monocatenario (ADN1C ADNmc) o ADN bicatenario lineal o circular.
24
13.3. DESNATURALIZACIN e HIBRIDACIN DEL ADN

La molcula de ADN es muy estable en condiciones normales, debido a los numerosos puentes de
hidrgeno que unen las bases nitrogenadas de las dos cadenas polinucleotdicas. Sin embargo, la
estructura en doble hlice se puede perder, separndose las dos cadenas o hebras, cuando se alteran las
condiciones de pH (por encima de 13) o se calienta a temperaturas en torno a 100 C. Este fenmeno se
conoce como desnaturalizacin del ADN.
La desnaturalizacin se produce al romperse los puentes de hidrgeno que unen las dos cadenas
de polinucletidos, ambas cadenas se separan y se enrollan individualmente al azar.
La temperatura a la que el 50% de la doble hlice est separada se denomina temperatura de
fusin (Tm). Su valor depende del nmero de pares guanosina-citosina que haya en la molcula, de tal
manera que si este es elevado la Tm ser elevada, ya que el nmero de puentes de hidrgeno que se debe
romper es mayor, y por tanto se necesita ms energa para hacerlo.
La desnaturalizacin del ADN es un proceso reversible, ya que si las hebras se mantienen a una
temperatura en torno a los 65 C durante un periodo de tiempo prolongado, forman una nueva doble
hlice con total funcionalidad. Este proceso se denomina renaturalizacin o hibridacin del ADN.
Tcnicas de hibridacin
De la misma forma que dos hebras de un mismo ADN se pueden renaturalizar en condiciones de
pH y temperatura adecuadas, tambin se puede conseguir que dos hebras de distinta procedencia lo
hagan.
As, se pueden obtener molculas hbridas a partir de dos hebras de cualquier tipo de ADN,
siempre que entre ambas exista una secuencia complementaria. Cuanto ms relacionados estn los ADN,
mayor porcentaje de renaturalizacin se producir. En una misma especie, el porcentaje de hibridacin
ser mayor entre individuos emparentados. En diferentes especies, habr mayor hibridacin cuanto ms
relacionadas evolutivamente estn las especies. Por ejemplo, si se forma un hbrido entre ADN de ratn y
ADN humano, el porcentaje de hibridacin se encuentra en torno al 25%.
Las tcnicas de hibridacin pueden servir para detectar secuencias complementarias, localizar
genes relacionados entre distintas poblaciones o diagnosticar enfermedades genticas producidas por la
alteracin en la secuencia de ADN .
25
14. CIDO RIBONUCLEICO (ARN)

El ARN, al igual que el ADN, es un polinucletido no ramificado, formados por una serie de
nucletidos unidos por enlaces ster fosfricos.
A diferencia del ADN, el ARN lleva ribosa como pentosa y como bases nitrogenadas adenina,
guanina, citosina y uracilo (no leva timina). El uracilo, como sucede con la timina en el ADN, se puede
emparejar con la adenina.
A excepcin de algunos virus (reovirus), el ARN est formado por una nica cadena de nucletidos,
aunque en algunos tipos de ARN las bases se pueden emparejar originando tramos de ARN bicatenarios,
originados por el plegamiento de la cadena sobre s misma.
Las cadenas de ARN son ms cortas que las de ADN y pueden aparecer tanto en el ncleo como
en el citoplasma celular.
El ARN es la molcula encargada de fabricar las protenas especficas de un organismo,
transmitiendo el mensaje codificado por el ADN. As, mientras el ADN contiene informacin, el ARN la
utiliza para que se produzcan las protenas especficas del individuo.
Este proceso es sumamente complejo (lo estudiaremos en el tema 5) y requiere la intervencin de
varios tipos de ARN:
ARN mensajero o ARNm
ARN ribosmico o ARNr
ARN transferente o ARNt
ARN mensajero (ARNm)

El ARNm es una copia de parte del ADN (de un gen o un grupo de genes que vayan a expresarse),
cuya informacin ser utilizada por los ribosomas para fabricar protenas con una secuencia concreta de
aminocidos.
El ARNm es lineal, sin zonas bicatenarias y constituye del 2 al 5% del ARN. Su funcin es llevar el
mensaje gentico del ADN hasta los ribosomas.
El ARNm se forma mediante un proceso denominado transcripcin, a partir de cualquiera de las
dos cadenas del ADN. Cada vez que se necesita fabricar una protena, la clula fabrica el ARNm
correspondiente, ya que esta molcula tiene una vida muy corta (es destruida por ribonucleasas) y si no
fuera as habra una superproduccin de protenas.
La informacin contenida en el ARNm se presenta en una secuencia de bases nitrogenadas. Cada
grupo de tres bases del ARNm que codifica para un aminocido se denomina triplete o codn.
5 ... AUG G C A U G C C G A A U A UAA... 3

ARN ribosmico (ARNr)
Tripletes o codones
El ARNr forma parte de los ribosomas y participa, por tanto, es el proceso de unin de los
aminocidos para sintetizar las protenas.
La cadena de nucletidos del ARNr, a diferencia del ARNm, est muy plegada, con muchos tramos
bicatenarios. Se encuentra asociado a protenas y de esta asociacin se forman los ribosomas. Constituye
entre el 80-85% del ARN celular total.
Las clulas procariotas y eucariotas tienen cadenas de ARNr ligeramente distintas, que se
diferencian por su coeficiente de sedimentacin, tal como se aprecia en el siguiente cuadro:
Subunidad
ribosmica
menor
Subunidad
ribosmica
mayor
Procariotas
Eucariotas
16 S
18 S
5S
23 S
5S
5,8 S
28 S
26
ARN de transferencia o ARN transferente (ARNt)

Las molculas de ARNt estn formadas por cadenas muy cortas (entre 70 y 90 nucletidos). Su
estructura secundaria es muy caracterstica, ya que existen tramos de doble cadena, por emparejamiento
de bases. Estos tramos se denominan brazos y hay cuatro en cada molcula. En los extremos de los brazos
existen zonas sin emparejar que se denominan bucles, y cada uno de ellos desempea una funcin
particular.
El extremo 3de la cadena siempre tiene la secuencia de bases CCA y es por donde se unen los
aminocidos. En el extremo 5siempre existe G.
La estructura extendida del ARNt tiene forma de hoja de trbol, aunque en realidad los brazos se
pliegan formando una estructura acodada que recibe el nombre de estructura de boomerang.
El ARNt constituye, aproximadamente, el 15% del ARN total.
El ARNt se encarga de transportar los aminocidos presentes en el citoplasma hasta los ribosomas,
donde se unirn para formar protenas. Cada molcula de ARNt transporta un aminocido concreto. Las
diferencias entre las molculas de ARNt son debidas a una secuela de tres bases nitrogenadas, el
anticodn, que vara en los distintos ARNt y es la zona por donde se unen al ARNm.
Existen ms molculas de ARNt diferentes que aminocidos, por lo que un aminocido puede ser
transportado por diferentes molculas de ARNt.
Expresin de la informacin gentica
original papers
NATURE | VOL 421 | 23 JANUARY 2003 | www.nature.com/nature
2003 Nature Publishing Group
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original papers
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2003 Nature Publishing Group
NATURE | VOL 421 | 23 JANUARY 2003 | www.nature.com/nature
GENMICA y PROTEONMICA
Genmica
La Genmica es un rea de la Biologa cuyo objetivo es el estudio de los genomas. El Genoma es el
conjunto de genes que especifican todos los caracteres que pueden ser expresados en un organismo. Es el
juego completo de instrucciones hereditarias para la construccin y mantenimiento de un organismo en
determinadas condiciones medioambientales. El trmino Genmica fue introducido en 1986,
considerando el genoma como una unidad funcional y para distinguir el estudio de genomas completos, o
de grandes regiones del mismo, de estudios genticos ms tradicionales centrados en un gen o un pequeo
grupo de genes relacionados funcional o estructuralmente.
A mediados de los aos ochenta se dispona de la secuencia completa de algunos virus y orgnulos
celulares. Los avances en las tcnicas de secuenciacin y anlisis informtico de secuencias permitieron el
abordaje de proyectos de secuenciacin de organismos ms complejos. A partir de 1995 se produjo un
incremento exponencial en la aparicin de secuencias de genomas completos, iniciado con los de las
bacterias Haemophilus influenzae y Mycoplasma genitalium . En 1996 se dio a conocer la primera
secuencia de un organismo eucariota, Saccharomyces cerevisiae , y en 1998 se finaliz la secuenciacin de
un organismo eucariota pluricelular, Caenorhabditis elegans . En 2003 se public la secuencia completa del
genoma humano, un hito indiscutible por la apertura a nuevas investigaciones y aplicaciones en el rea de
la Biomedicina. Hasta la fecha se han publicado la secuencia completa de cientos de organismos,
incluyendo, adems de los mencionados, numerosos microorganismos, animales y plantas modelo como
Drosophila melanogaster , Rattus norvegicus o Arabidopsis thaliana .
El conocimiento de estas secuencias no es ms que el primer paso de lo que se ha dado en llamar
Genmica Funcional, la posibilidad de caracterizar la funcin de los genes descubiertos en estos
organismos mediante diferentes estrategias globales como el anlisis de los perfiles de expresin gnica
mediante microarrays, anlisis fenotpicos de mutantes o el anlisis de interacciones protecas. En paralelo,
la caracterizacin en diferentes poblaciones de microsatlites o polimorfismos de nucletidos (SNPs)
asociados a determinados fenotipos abre enormes expectativas en la investigacin biomdica.
Proteonmica
La Protemica es un rea de la Biologa cuyo objetivo es el estudio de los proteomas. Un proteoma es el
conjunto de protenas expresadas por un genoma, una clula o un tejido. El trmino Proteoma fue utilizado
por primera vez en 1995. Hubo dos factores decisivos para el desarrollo de la protemica:
Por un lado la secuenciacin de los genomas a gran escala (se conoce la secuencia de los genes pero no
su funcin).
Y por otro lado, el desarrollo de tcnicas de separacin y anlisis de protenas (Electroforesis
Bidimensional y Espectrometra de Masas).
La secuenciacin del genoma humano ha permitido conocer el nmero de genes que poseemos y que dicho
nmero no es muy diferente del de otros organismos. La complejidad de los organismos parece radicar en
las protenas ya que un gen puede dar lugar a diferentes formas proteicas. Las protenas van a sufrir
diferentes modificaciones post-traduccionales para realizar su funcin. Adems las protenas van a
interaccionar con otras protenas formando complejos proteicos.
La protemica proporciona un conjunto de herramientas muy poderosas para el estudio a gran escala de la
funcin de los genes a nivel de protena. La aplicacin de la protemica tiene un enorme potencial en el
rea de la biomedicina para el desarrollo de frmacos (anticancergenos, para el sistema nervioso, aparato
cardiovascular, antimicrobianos, etc) mtodos de diagnstico, desarrollo de vacunas, etc.
Genmica, proteonmica y medicina

La secuenciacin del genoma humano, junto con el desarrollo de nuevas tecnologas micas de
alto rendimiento (genmica, proteonmica, metabolmica), estn aumentando de manera esencial el
conocimiento de la enfermedad humana y estableciendo unas bases para la medicina personalizada (MP).
La medicina personalizada (MP) es una modalidad de la medicina que utiliza la informacin de los
genes, protenas y metabolitos de cada paciente para prevenir, diagnosticar y tratar la enfermedad.
Emplea la informacin del genoma de un individuo (y los datos que se derivan, expresin de
protenas, presencia de metabolitos) en pruebas de diagnstico tiles y tratamientos especficos para cada
enfermedad y para cada paciente.
La medicina genmica hace uso de la informacin genmica y de las tecnologas complementarias
(bioinformtica) para determinar el riesgo y la predisposicin a la enfermedad, diagnstico y pronstico y la
seleccin y priorizacin de las opciones teraputicas.
Mientras que la farmacogentica se centra en el estudio de cmo un gen (o un nmero pequeo de
genes) afecta al metabolismo, la farmacogentica lo hace en el estudio de cmo la variacin gentica del
genoma afecta al metabolismo y respuesta frente a los frmacos.
La medicina personalizada utiliza test moleculares para dividir a los pacientes segn su respuesta a
un tratamiento y mejora la eficacia del tratamiento seleccionando a los individuos que responden bien o
excluyendo a los que van a tener un efecto adverso.
ACTIVIDADES TEMA 1. LA BASE FSICO-QUMICA DE LA VIDA

PARTE III: PROTENAS y CIDOS NUCLEICOS
PROTENAS
1.
a)
b)
c)
Utilizando como ejemplo la frmula del aminocido alanina, indica:

Qu es un carbono asimtrico?.
Cuntos y qu C asimtricos tiene la molcula de la figura?.
Qu propiedades poseen las molculas que tienen C asimtricos?.
2. Los aminocidos son compuestos anfteros, qu significa dicha propiedad?. A qu se debe?. Se

podran separar los distintos aminocidos de una mezcla en funcin de su carga elctrica?. Razona la
respuesta.
3. Si el punto isoelctrico de la alanina es 6, indicar la carga y estructura qumica de este aminocido a
pH 6, pH 2 y pH 9.
4. Se dispone de una disolucin acuosa de alanina y treonina cuyos puntos isoelctricos son 6,02 y 6,6
respectivamente. Explica razonadamente qu aminocido se dirigir hacia el nodo y cul hacia el
ctodo si el pH de la solucin es 6,3. Razona la respuesta.
5.
a)
b)
c)
Con respecto al esquema adjunto:

Qu tipo de enlace observas?.
Tiene ese enlace capacidad de rotacin?. Raznalo.
Son esos enlaces responsables de la estructura secundaria de las macromolculas de las que forman
parte?. Raznalo.
6. Escribe la frmula desarrollada del siguiente pptido:

H2N - Phe - Ser - Cis - Lys - COOH
7. La tripsina es un enzima que hidroliza los enlaces peptdicos en los que el grupo carboxlico lo aporta
una lisina o una arginina. Cul ser el resultado de la hidrlisis por medio de la tripsina sobre estos
pptidos?.
a) H2N - Lys - Met - Ala - Arg - Met - Val - COOH
b) COOH - Lys - Arg - Met - Cys - Lys - Phe - NH2
8.
a)
b)
c)
Indica qu enlaces mantienen las siguientes estructuras proteicas:

Hlices estabilizadas
Estructuras globulares
Estructura cuaternaria
9. De qu depende la actividad biolgica y la especificidad de una protena?.

10. Qu enlaces se rompen al someter a una protena a una temperatura elevada?. Cmo se denomina
este proceso?. Qu repercusin tiene en la funcionalidad de la protena?.
11. Cul es la causa de que las protenas filamentosas sean insolubles en agua?.
12. Porqu las protenas animales tienen mayor valor biolgico que las vegetales?.
13. Cita las funciones biolgicas de las siguientes protenas:
a) Ovoalbminas
b) Glucoprotenas
c) Cromoprotenas
d) Actina y miosina
e) Queratinas
CIDOS NUCLEICOS
14. Observa el modelo molecular de la derecha y responde a las cuestiones:
a) A qu molcula corresponde?.
b) Cules son los monmeros que lo forman?.
c) Qu nombre reciben estos?.
d) Qu molculas constituyen estos monmeros?.
15. Qu diferencia existe entre un nuclesido y un nucletido?.
16. La figura representa una molcula muy importante para los seres vivos. Cmo se denomina?. Qu
funcin desarrolla en la clula?. Qu tipo de enlaces qumicos presenta esta molcula que la
diferencian de otras similares?. Indcalos en la frmula.
17. cidos nucleicos:

a) Nombra las unidades estructurales que los forman y los enlaces que las unen.
b) Explica las diferencias qumicas y estructurales de los dos tipos de cidos nucleicos.
c) Menciona al menos una localizacin de cada tipo de cido nucleico.
18. Dibuja el trinucletido dAMP-dTMP-dCMP y seala todos los enlaces de tipo ster que hay. Para
facilitar el dibujo, simboliza las bases nitrogenadas con las letras A, T y C. Dibuja de la misma forma la
hebra complementaria. Recuerda que son antiparalelas.
19. Indica a qu tipo de cido nucleico corresponden las siguientes secuencias de bases nitrogenadas:
a) 5...CCGATC...3
b) 3...GGATCC...5
c) 3...UACCGA...5
d) 5...ACCGGC...3
20. En una ADN bicatenario se ha hallado que en el total de bases nitrogenadas hay un 23 % de adenina.
Cules son los porcentajes de las dems bases?.
21. En un cido nucleico se ha encontrado el siguiente porcentaje de bases nitrogenadas:
Adenina 22%
Guanina 19%
Citosina 26%
Uracilo 33%
Se trata de ADN o ARN?. Es de una sola hebra o de doble hebra?.
22. Cul es la secuencia de ADN complementaria de 5 TACCTCAT....3?.
23. La secuencia de bases de una molcula de ARNm es: A-A-U-U-U-G-C-C-A
a) Escribe la doble cadena de nucletidos del ADN de la que se copi.
b) Indica cul de las dos sirvi de molde.
c) Escribe los anticodones correspondientes.
24. Observa el esquema:
a) A qu estructura corresponde?.
b) Explica su funcin.
I.E.S Fuentesnuevas
Departamento de Ciencias Naturales
ACTIVIDADES GENTICA
1. Escribe qu secuencias de ADN son complementarias a las siguientes:

a)
b)
c)
d)
3 ....T T A G C G G C T A C G C C T A ....5
5 ....A C C G T C G T A C C G T T C G ....3
5 ....C G T A A C G T T C G A C C G T .....5
3 ....A T T C G T T A C C G T A T T C C ...3
2. Escribe las secuencias de ARN complementarias a las anteriores secuencias de ADN.

3. Escribe las secuencias de ADN que han dado lugar a las siguientes secuencias de ARN
(escribe las dos cadenas de ADN, indicando su sentido y cul es la cadena con sentido).
a) 5... A U C G C G C G G C U U A C G ....3
b) 3... C G C U U A A C G C U A A C U ....5
c) 5... U A C G C U A C C U U G C A C .....3
4. Las siguientes composiciones corresponden a diferentes cadenas de A.D.N.:
- Cadena 1: A=30%; G=24%; T=20%; C=26%
- Cadena 2: A=15%; G=60%; T=20%; C=5%
- Cadena 3: A=45%; G=10%; T=35%; C=10%
- Cadena 4: A=20%; G=40%; T=30%; C=10%
a) Calcula la composicin de las bases nitrogenadas de las cadenas de A.D.N.
complementarias.
b) Calcula la composicin de las bases nitrogenadas de las cadenas de A.R.N. que resulten
de la transcripcin de las cadenas de A.D.N. complementarias.
5. Escribe las secuencias de aminocidos que son codificadas por los siguientes fragmentos de
ADN:
a) 5... T A A G C T A C G T A C ... 3
b) 3... G C C T T A G C C A T C ... 5
c) 5... T T A C C G T A T C G G ... 3
d) 3... A T A C T G G T T A C C ... 5
6. Escribe las secuencias de A.D.N. que codifiquen para la sntesis de los siguientes pptidos:
a) H2N...Pro-Asp-Ser-Trp...COOH
b) HOOC...Ile-Leu-Val-Tyr...NH2
c) H2N...Tyr-Thr-Ser-Val...COOH
ACTIVIDADES SECUENCIACIN DEL ADN
Se han secuenciado dos muestras de ADN, una mediante el mtodo enzimtico de Sanger
(muestra A) y otra mediante secuenciacin automtica (muestra B). Determina en cada caso
cul es la secuencia de bases nitrogenadas de cada una de las muestras, indicando el
sentido de la cadena.
Muestra A
Muestra B
SECUENCIACION ADN SOLUCION
BLOQUE II
LA CLULA, MORFOLOGA Y FUNCIN
TEMA 2. LA CLULA: ORGANIZACIN Y ESTRUCTURA

TEMA 3. CICLO CELULAR Y DIVISIN CELULAR
TEMA 4. NUTRICIN CELULAR: METABOLISMO
TEMA 2. LA CLULA: ORGANIZACIN y ESTRUCTURA

1. INTRODUCCIN A LA CLULA: LA TEORA CELULAR
2. LA ORGANIZACIN CELULAR
3. LA ORGANIZACIN PROCARIOTA
4. LA ORGANIZACIN EUCARIOTA
5. LA MEMBRANA PLASMTICA
Composicin qumica
Estructura de la membrana: modelo de mosaico fluido.
Funciones de la membrana celular
6. LA PARED CELULAR
Composicin y estructura
Funciones de la pared celular
7. CITOPLASMA
7.1. CITOSOL o HIALOPLASMA
7.2. EL CITOESQUELETO
7.3. CENTRIOLOS, CILIOS y FLAGELOS
7.4. RIBOSOMAS
7.5. LOS ORGNULOS MEMBRANOSOS
7.5.1. Retculo endoplsmico (RE)
7.5.2. Aparato o complejo de Golgi
7.5.3. Lisosomas
7.5.4. Vacuolas
7.5.5. Peroxisomas
7.5.6. Mitocondrias
7.5.7. Cloroplastos
8. EL NCLEO CELULAR
8.1. CARACTERSTICAS GENERALES
8.2. ESTRUCTURA y COMPOSICIN DEL NCLEO INTERFSICO
Envoltura nuclear
Nucleoplasma
Nucleolo
Cromatina
8.3. LOS CROMOSOMAS
Estructura y composicin
Cariotipo
Clulas diploides y haploides
I.E.S. Fuentesnuevas Biologa 2 Bachillerato Tema 2. La clula: organizacin y estructura
1. INTRODUCCIN A LA CLULA: LA TEORA CELULAR

El primero en observar clulas fue el cientfico ingls Robert Hooke en 1665 sobre una
preparacin de corcho y con un microscopio muy rudimentario. El corcho, observado en aumento, pareca
estar constituido por pequeas celdillas rodeadas por una pared rgida. Fue Hooke el primero en acuar el
trmino clula para referirse a estas estructuras. Sin embargo no lleg a reconocer la verdadera estructura
de las clulas y, en realidad, lo que vio en el corcho no eran clulas sino sus paredes celulares muertas.
El primero que observ clulas vivas fue Antn van Leeuwenhoek entre finales del s.XVII y
principios del XVIII, describi los glbulos rojos y observ espermatozoides, protozoos e incluso bacterias,
todo ello con microscopios muy rudimentarios (en realidad simples lupas) fabricados por l mismo.
Los progresos en el estudio de las clulas (Citologa) dependen muy directamente del
desarrollo de la microscopa; por ello hubo que esperar casi dos siglos hasta que se empez a entender la
verdadera significacin de las clulas. En 1831 ya se conoca la existencia del ncleo celular; en 1839 se
haba descrito minuciosamente el proceso mittico y en ese mismo ao naca la Teora celular, atribuida a
Schleiden y Schwann, que introduca el concepto fundamental de que la clula es la unidad bsica de
todos los seres vivos. Este principio fue ampliado finalmente por Virchow en 1859 con lo que la Teora
celular qued definitivamente establecida. Se puede resumir en tres principios:
1.- Todos los organismos vivos estn constituidos por una o varias clulas; la clula es, por
tanto, la unidad vital de los seres vivos.
2.- Las clulas son capaces de una existencia independiente; las clulas son, por tanto, la
unidad anatmica y fisiolgica de los seres vivos.
3.- Toda clula proviene de otra clula ya existente; la clula es, por tanto, la unidad gentica
de los seres vivos.
Hasta finales del s.XIX se consideraba que el tejido nervioso constitua una excepcin a la
teora celular ya que se crea que no estaba formado por clulas independientes sino por una red o retculo
de fibras y clulas interconectadas en la que no era posible diferenciar los elementos celulares, las
neuronas. Fue Ramn y Cajal quien resolvi este problema al enunciar su teora de la neurona en la que se
demostraba que las neuronas eran elementos independientes y constituan la unidad anatmica y funcional
del sistema nervioso. De esta manera, la teora celular qued definitivamente generalizada a todas las
clulas, tanto vegetales como animales.
2. LA ORGANIZACIN CELULAR
En todos los seres vivos , las biomolculas se encuentran reunidas en conjuntos organizados a los
que llamamos clulas. Las clulas son las asociaciones ms simples de biomolculas que son capaces de
mantenerse estables frente al medio, para lo cual realizan las funciones de nutricin y relacin, y adems
se pueden perpetuar en el tiempo gracias a la capacidad de reproduccin. La clula es, por tanto, la
unidad bsica de un ser vivo, tanto a nivel estructural, como funcional y gentico.
Todas las clulas presentan una serie de componentes comunes:
Membrana plasmtica: delgada membrana superficial que separa el contenido interno de la clula del
exterior, y adems regula el intercambio de molculas entre la clula y el medio.
Citoplasma: es el interior celular, baado por un liquido viscoso, donde se desarrollan numerosas
reacciones metablicas. En el seno del citoplasma se encuentran dispersos diversas estructuras
conocidas como orgnulos celulares.
Material gentico: est representado por el ADN, que dirige las actividades celulares y posibilita la
transmisin de los caracteres hereditarios a la descendencia.
A pesar de estas caractersticas universales, no todas las clulas presentan el mismo nivel de
complejidad, pudindose distinguir dos modelos diferentes de organizacin celular: clulas procariotas y
clulas eucariotas. Las clulas procariotas son las ms sencillas y fueron las primeras en aparecer hace
3.600 m.a. Durante ms de 1.500 m.a fueron el nico tipo de clulas existentes en el planeta, hasta que
por endosimbiosis surgieron hace unos 2.000 m.a las primeras clulas eucariotas.
3. LA ORGANIZACIN PROCARIOTA
Las clulas procariotas son mucho ms sencillas que las eucariotas y se sitan en la base evolutiva.
La estructura procariota es caracterstica y exclusiva de las bacterias, que constituyen el Reino Monera.
La mayora de las clulas procariotas son de pequeo tamao, desde menos de una micra (m)
hasta unas pocas micras, equivalentes en tamao a algunos orgnulos celulares eucariotas como
mitocondrias o cloroplastos.
Bsicamente, una clula procariota tpica presenta la siguiente estructura:
Una pared celular rgida que rodea a la membrana y responsable de la forma celular. La composicin
de la pared es diferente a la pared de las clulas vegetales, abundando los peptidoglucanos. Las nicas
clulas procariotas desprovistas de pared son los micoplasmas, que son los organismos celulares ms
pequeos (0,1 a 0,8 m de dimetro).
Una membrana plasmtica que delimita el citoplasma celular y que presenta unas invaginaciones
denominadas mesosomas, donde se localizan las enzimas respiratorias.
El citoplasma de aspecto granuloso, con ribosomas ms pequeos que los eucariotas, con un
coeficiente de sedimentacin de 70 S, e inclusiones formadas por materiales de reserva (glcidos,
nitrgeno, fsforo, etc.).
La zona del nucleoide, situada en el centro de la clula, que contiene el material gentico no rodeado
por ninguna membrana, por lo que los procariotas no presentan un verdadero ncleo. El material gentico
est formado por una molcula de ADN circular, lo que se denomina cromosoma bacteriano, y otras
pequeas molculas de ADN bicatenario circular denominadas plsmidos.
Algunos tipos de bacterias contienen adems otros elementos, como flagelos, pelos y fimbrias,
cpsula y capas mucosas.
4. LA ORGANIZACIN EUCARIOTA
A excepcin de las bacterias, el resto de los seres vivos (reinos Protoctistas, Hongos, Animales y
Plantas), presentan una organizacin eucariota.
Las clulas eucariotas son ms complejas y de mayor tamao que las procariotas, con un dimetro
que oscila entre los 10 y 30 mm, aunque puede variar ampliamente. Tambin presentan una gran variedad
de formas, en relacin con su modo de vida si se trata de organismos unicelulares o con la funcin que
desempea el tejido al que pertenecen, si se trata de seres pluricelulares.
Una de las caractersticas ms notables de la clula eucariota es la compartimentalizacin, es
decir, la existencia de diversos compartimentos u orgnulos delimitados por membranas que permiten que
distintas funciones se lleven a cabo es diferentes partes de la clula.
La estructura de una clula eucariota tpica consta de los siguientes elementos:
La membrana plasmtica, que constituye el lmite externo de la clula y regula en transporte e
intercambio de sustancias con el medio externo. Adems es esencial en el intercambio de seales con otras
clulas, ya que dispone de molculas receptoras que responden a distintos estmulos.
En ocasiones, rodeando a la membrana existe una pared celular rgida, fundamentalmente de celulosa
en las clulas vegetales y de quitina en el caso de algunos hongos. Las clulas animales poseen un
glicoclix adherido a la membrana que contribuye a la cohesin de los tejidos.
El citoplasma celular contiene los orgnulos celulares y est ocupado por un entramado de filamentos
protecos que constituyen el citoesqueleto o esqueleto celular, implicado tambin en la formacin de cilios
y flagelos, los movimientos celulares y la divisin celular. Las clulas animales poseen unos orgnulos, los
centriolos, formados por filamentos del citoesqueleto.
Los ribosomas presentan un coeficiente de sedimentacin de 80 S, mayor que en las clulas
procariotas.
En el interior del citoplasma existe un sistema interna de membranas complejo constituido por el
Retculo Endoplsmico (conectado a la membrana nuclear) y el Complejo de Golgi, orgnulos
relacionados con la biosntesis de molculas y su distribucin en el interior de la clula, as como la
secrecin de sustancias al exterior. Otros orgnulos membranosos son las vacuolas, muy desarrolladas en
las clulas vegetales, y los lisosomas, que contienen enzimas digestivas para la degradacin de sustancias
en el interior de las vacuolas digestivas.
Presentan dos orgnulos relacionados con la obtencin de energa, las mitocondrias y los
cloroplastos, estos ltimos exclusivos de las clulas vegetales. En las mitocondrias se realiza la respiracin
celular y en los cloroplastos la fotosntesis.
Todas las clulas eucariotas presentan ncleo delimitado por una doble membrana porosa. En su
interior se encuentra la cromatina, constituida por ADN asociado a histonas (protenas) y el nucleolo donde
se fabrican las subunidades de los ribosomas.
As pues, aunque la organizacin bsica de todas las clulas eucariotas es semejante, se pueden
distinguir dos grandes tipos, clulas animales y vegetales.
5. LA MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica es una delgada envoltura que rodea y limita completamente a la clula,
permitiendo que el contenido celular tenga una composicin distinta a la del medio. La membrana
plasmtica separa el interior del exterior celular y controla el intercambio de sustancias entre la clula y su
medio.
La estructura de la membrana es la misma en todas las clulas. En cortes ultrafinos visualizados al
microscopio electrnico aparece como dos bandas oscuras separadas por una clara, con un espesor de
7,5, nm. Esta organizacin es comn, adems, al resto de membranas biolgicas limitantes de los
orgnulos celulares por lo que se denomina unidad de membrana.
COMPOSICIN QUMICA
Las membranas biolgicas estn constituidas mayoritariamente por lpidos (40%) y protenas (60%),
junto a una pequea proporcin de glcidos.
a) Lpidos de membrana: todos ellos son antipticos, por lo que se orientan en presencia de agua.
Fosfolpidos: son los lpidos ms abundantes. Poseen una zona hidrfila, que constituye las
denominadas cabezas polares y otra zona hidrfoba, que forma la cola apolar.
Glucolpidos. Semejantes a los fosofolpidos. Aparecen solo en la cara externa de la membrana.
Colesterol. Abunda en las clulas animales.
b) Protenas de membrana: tambin son molculas antipticas, de manera que las zonas polares
sobresalen en las superficies de las membranas, mientras que las regiones apolares se encuentran en el
interior hidrfobo. Segn su grado de asociacin con los lpidos, se clasifican en:
Integrales: constituyen alrededor del 70% de las protenas y estn ntimamente asociadas a los lpidos.
Algunas protenas presentan hidratos de carbono unidos a ellas (glucoprotenas) y se disponen en la
cara externa de la membrana.
Perifricas: estn dbilmente asociadas a los lpidos. Aparecen principalmente en la cara interna.
c) Glcidos de membrana: estn unidos a los lpidos o a las protenas, en forma de glucolpidos o
glucoprotenas, y se encuentran sobresaliendo en la cara externa de la membrana. Forman una capa
perifrica que recibe el nombra de glucoclix, glicoclix o cubierta celular, que interviene en los
procesos de reconocimiento y comunicacin celular, y proporciona proteccin mecnica y qumica a la
superficie celular.
En el exterior del glucoclix se sita una capa secretada por la clula denominada matriz
extracelular, rica en colgeno, elastina y otras protenas, que permite la adhesin de las clulas y el
mantenimiento de los tejidos.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA: MODELO DE MOSAICO FLUIDO.
Despus de conocida la composicin de las membranas celulares, se propusieron diferentes
modelos para explicar cmo estn organizados sus componentes. En 1972, Singer y Nicholson, sealaron
que la membrana no era una estructura rgida como se pensaba, sino fluida, y permita el movimiento de
las protenas que podan encontrarse embebidas o asociadas a la bicapa de lpidos. Propusieron as un
modelo, conocido como el modelo de mosaico fluido, vigente en la actualidad.
Los lpidos de membrana, debido a su carcter antiptico, se disponen formando una doble capa o
bicapa lipdica, donde la parte polar de la molcula se coloca hacia fuera, en contacto con el agua,
mientras que la parte no polar se orienta hacia el interior de la bicapa, evitando as el contacto con el
agua.
La bicapa lipdica es impermeable a las molculas solubles en agua, de manera que acta como
barrera entre la clula y el medio y adems es una estructura fluida, ya que los lpidos se pueden desplazar
libremente dentro de la bicapa mediante distintos movimientos (difusin lateral, flexin, rotacin y flip-flop).
La fluidez de la bicapa depende del grado de insaturacin de sus cadenas hidrocarburadas (a mayor
insaturacin mayor fluidez), y a la
presencia de colesterol, que inmoviliza
parte de las cadenas hidrocarburadas de
los fosfolpidos.
Las
protenas
integrales
se
encuentran
dispersas,
atravesando
totalmente o parcialmente la doble capa
de lpidos, con una disposicin en
mosaico. Las protenas perifricas se
sitan sobre la superficie de la bicapa.
Debido a la disposicin de los lpidos y protenas, las membranas celulares aparecen al
microscopio electrnico con tres bandas: una banda central clara correspondiente a la bicapa lipdica, y
otras dos bandas externas oscuras correspondientes a las regiones polares de las protenas, que sobresalen
de la bicapa.
As pues, el armazn bsico de las membranas biolgicas est formado por la bicapa lipdica, que
acta de barrera, mientras que las protenas desempean funciones especficas actuando como receptoras
de mensajes, transportadores de sustancias o enzimas.
Membrana al m.o.
FUNCIONES DE LA MEMBRANA CELULAR
La funcin principal de la membrana es actuar de lmite celular,, y por tanto, separar el citoplasma
y sus orgnulos del medio externo. Este papel no es pasivo, ya que la membrana acta de barrera selectiva
que regula el intercambio y transporte de sustancias entre el interior celular y el medio. La membrana
celular adems, cumple otras funciones:
Es responsable de la formacin y control del gradiente electroqumico (diferencia de carga elctrica)
entre el interior y el exterior celular.
Intercambia seales con el medio externo y con otras clulas.
Interviene en la divisin del citoplasma o citocinesis.
Esta relacionada con la inmunidad celular, ya que en la membrana se localizan algunas molculas con
propiedades antignicas, responsables por ejemplo del rechazo en el transplante de tejidos y rganos.
Est relacionada con la captacin de sustancias (endocitosis) y con la secrecin de sustancias al

exterior (exocitosis). Estos procesos implican la creacin y destruccin de membrana celular.
6. LA PARED CELULAR
Las clulas vegetales poseen una envoltura externa a la membrana plasmtica, altamente
organizada y rgida, que constituye la pared celular.
Composicin y estructura
La pared celular tiene dos componentes
mayoritarios:
Un componente cristalino, constituido por fibras de
celulosa.
Un componente amorfo, formado por una matriz de
pectinas, hemicelulosa, glucoprotenas, agua, sales
minerales y, en algunos casos, ligninas.
En las clulas diferenciadas, la pared celular
aparece como una estructura gruesa compuesta por varias
capas, que se van depositando a medida que se produce el
crecimiento celular:
Lmina media. Es la capa ms externa y la
primera en formarse despus de la divisin
celular, y puede ser compartida por dos clulas
adyacentes. Est formada por pectinas y
protenas, unidas a iones de Ca2+.
Pared primaria. Es una gruesa capa presente en
todas las clulas vegetales situada por debajo de
la lmina media. Est formada por largas fibras
de celulosa entrecruzadas y cohesionadas por
hemicelulosa y pectinas.
Pared secundaria. Aparece en algunas tipos
especiales de clulas vegetales (tejidos de
soporte y vasculares) cuando finaliza el
crecimiento celular y las clulas se hacen
adultas. Se sita por debajo de la pared
primaria, y consta de una mayor cantidad de
fibras de celulosa que se ordenan paralelamente dando lugar a varias capas con distintas
orientaciones. Carece de pectinas, y en ocasiones entran a formar parte de su composicin otras
polmeros, como la lignina (xilema y esclernquima), ceras y cutina (haz de las hojas) o suberina
(corcho).
La pared celular de las clulas vegetales no es continua , ya que presenta una serie de canales
denominados plasmodesmos, que permiten la comunicacin y el intercambio de fluidos y molculas. Los
plasmodesmos pueden encontrarse en ocasiones en depresiones de la pared primaria (menos engrosada) y
donde est ausente la pared secundaria. En este caso se llaman punteaduras.
-
Confiere rigidez al organismo y contribuye al mantenimiento de la forma celular.

Evita la rotura celular por choque osmtico, permitiendo a las clulas vegetales vivir en un medio
hipotnico.
Une las clulas adyacentes, conectando las clulas de los tejidos vegetales.
Posibilita el intercambio de fluidos y la comunicacin intercelular.
Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos, gracias a la cutina y a la suberina, evitando

prdidas de agua.
Sirve de barrera frente al paso de agentes patgenos.
7. CITOPLASMA
El citoplasma es todo el contenido celular, comprendido entre la membrana plasmtica y la
membrana nuclear. Est constituido por tres componentes: citosol o hialoplasma, el citoesqueleto y los
diversos orgnulos celulares.
7.1. CITOSOL o HIALOPLASMA
Es el lquido acuoso que baa el citoplasma. Contiene gran cantidad de sustancias disueltas:
glucosa, aminocidos, sales minerales, protenas, etc. y su consistencia puede pasar de fluida (sol) a
viscosa (gel).
En el citosol se desarrollan ciertas reacciones metablicas, como la glucolisis, la sntesis de
glicgeno y las fermentaciones. Adems en el citosol se pueden almacenar sustancias en forma de
grnulos, denominadas inclusiones, como por ejemplo los depsitos de glicgeno, las gotas de grasa y
algunos pigmentos.
En este medio es donde se encuentran inmersos los orgnulos celulares y el citoesqueleto.
7.2. EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto est formado por una red de filamentos de protenas, que se extiende por todo el
citoplasma, sirviendo de soporte interno celular.
El citoesqueleto determina la forma de la clula, su organizacin interna y su movimiento.
Est formado por tres tipos de filamentos:
Microfilamentos. Son los filamentos ms delgados y estn

compuestos por la protena actina. Los microfilamentos de
actina intervienen en varios procesos, tales como la contraccin
muscular, la emisin de pseudpodos que posibilitan la
fagocitosis y el movimiento ameboide y la formacin del anillo
contrctil que provoca el estrangulamiento de la clula al final
de la divisin celular. Adems mantienen la morfologa de las
microvellosidades del epitelio intestinal.
Filamentos intermedios. Presentan un dimetro intermedio entre

los microfilamentos y los microtbulos, y abundan especialmente
en las clulas animales. Tienen una funcin estructural, como
por ejemplo los filamentos de queratina que proporcionan
fuerza mecnica a las clulas epiteliales y los neurofilamentos
que dan resistencia a los axones de las neuronas.
Microtbulos. Son los filamentos ms gruesos, de 25 nm. de

dimetro, y estn formados por la polimerizacin de la protena tubulina. Son cilindros huecos y se
originan a partir de un punto o centro organizador de los microtbulos (MTOC) o centrosoma.
Los microtbulos se pueden encontrar dispersos por todo el citoplasma, constituyendo parte del
citoesqueleto, o bien formar estructuras estables como los centrolos que estudiaremos ms adelante.
Los microtbulos abundan en la mayora de las clulas y desempean varias funciones:
Contribuyen al mantenimiento de la forma celular y a la organizacin del citoesqueleto.
Participan en el transporte de orgnulos y partculas en el interior celular, actuando como carriles
internos de la clula.
Constituyen los elementos del huso acromtico durante la divisin celular que permite el movimiento de
los cromosomas.
Son los elementos estructurales de los centrolos y conforman el esqueleto interno de los cilios y
flagelos.
7.3. CENTRIOLOS, CILIOS y FLAGELOS

Los centrolos, cilios y flagelos son estructuras estables formadas por microtbulos semejantes a los
que constituyen el citoesqueleto, por eso se les considera orgnulos microtubulares.
Centrolos y centrosoma
Son dos cilindros que aparecen en el interior del centrosoma o citocentro y no estn rodeados por
ninguna membrana. No estn presentes en las clulas de los vegetales superiores.
Cada centrolo est formado por nueve tripletes de microtbulos, que se unen mediante una
protena, la nexina.
Los centrolos se originan por duplicacin de otros preexistentes, de forma que el nuevo centrolo se
dispone perpendicular al original.
Los centrolos estn rodeados por un material denso o material pericentriolar (centrosfera), de
donde irradian unos microtbulos en todas las direcciones, que constituyen el ster. El conjunto formado
por los dos centrolos, el material pericentriolar y el ster recibe el nombre de centrosoma o citocentro. En
las clulas vegetales carentes de centrolos, los centrosomas aparecen como zonas densas de material
amorfo.
Los centrolos intervienen en la organizacin de los cilios y flagelos y del huso acromtico, pero el
material pericentriolar es el autntico centro organizador de los microtbulos del citoesqueleto.
Centriolos
Centrosoma
Cilios y flagelos
Son apndices mviles que aparecen en muchas clulas, que presentan una estructura comn
formada por tres elementos: el axonema, la placa basal y el corpsculo basal. El axonema presenta nueve
pares de microtbulos dispuestos alrededor de un par de microtbulos centrales (9+2), y el corpsculo
basal nueve tripletes (9+0).
La diferencias entre los cilios y flagelos reside en la longitud, los flagelos son ms largos y menos
numerosos en las clulas. Adems el mecanismo de movimiento es distinto, los flagelos se mueven
describiendo ondas simples, mientras que los cirios presentan un movimiento ms complejo de propulsin y
retraccin.
Su funcin es la de provocar el desplazamiento de clulas aisladas (espermatozoides, protozoos), o
el movimiento del lquido extracelular sobre la superficie de la clula o el arrastre de partculas (epitelio
ciliar de la trquea)
10
7.4. RIBOSOMAS
Los ribosomas son pequeos grnulos, que estn presentes en todo tipo de clulas, y en ellos se
fabrican las protenas en la fase de traduccin de la informacin gentica.
No son orgnulos membranosos, y debido a su tamao (200 de dimetro), solo son observables
al microscopio electrnico. Los ribosomas de las clulas eucariotas (80 S) son mayores que los de las
procariotas (70 S).
Estn compuestos por varias molculas de ARN ribosmico (ARNr), asociadas a diferentes
protenas.
Cada ribosoma est constituido por dos subunidades, una mayor (60 S en eucariotas y 50 S en
procariotas) y otra menor (40 S en eucariotas y 30 S en procariotas). Las subunidades se originan por
separado en el nucleolo y luego se combinan en el citoplasma cuando van a fabricar protenas, para ello
entre las dos subunidades queda un pequeo espacio donde se coloca el ARN mensajero (ARNm),
portador de la informacin gentica para la sntesis de protenas.
Los ribosomas se pueden localizar dispersos en el citosol o unidos a la cara externa del retculo
endoplsmico rugoso. Tambin aparecen en el interior de mitocondrias y cloroplastos. Suelen presentarse
agrupados, formando polirribosomas o polisomas, donde todos los ribosomas traducen la misma molcula
de ARN mensajero.
Polirribosoma
7.5. LOS ORGNULOS MEMBRANOSOS

En la clula eucariota se pueden distinguir dos tipos de orgnulos con membrana atendiendo a su
estructura y funcin:
El retculo endoplsmico, el complejo de Golgi y las vesculas, que estn formados por membranas
simples e intervienen en la sntesis, clasificacin y empaquetamiento de sustancias, as como en la digestin

celular (lisosomas) y en la regulacin osmtica (vacuolas).
Se denomina sistemas de endomembranas al conjunto de orgnulos que estn relacionados entre
s y con la membrana nuclear. Sus principales componentes son el retculo endoplsmico, el complejo de
Golgi y la membrana nuclear. Debido a la conexin entre sus componentes, el sistema endomembranoso
se podra considerar una red de cavidades que dividen el citoplasma en dos compartimentos: uno
encerrado en el interior de las membranas y el otro situado fuera de ellas.
Las mitocondrias, peroxisomas y los cloroplastos, implicados en el metabolismo energtico, y
constituidos, a excepcin de los peroxisomas, por una doble mebrana. Las mitocondrias y los cloroplastos
presentan ADN propio y ribosomas 70 S, por lo que se les ha atribuido un origen endosimbitico y
proceden de antiguas bacterias aerobias y cianobacterias respectivamente.
11
7.5.1. RETCULO ENDOPLSMICO (RE)

Es el componente ms desarrollado del sistema de endomembranas celulares, y est formado por
una serie de cavidades membranosas irregulares aplastadas y comunicadas entre s.
Se distinguen dos tipos de retculo, aunque estn ampliamente intercomunicados:
Retculo endoplsmico rugoso (RER): localizado cerca del ncleo y formado por cavidades
membranosas con forma de saco (sculos), que presentan ribosomas adheridos a su cara externa.
Retculo endoplsmico liso (REL): ms alejado del ncleo, y formado por estructuras membranosas
tubulares (tbulos). Carece de ribosomas adosados.
Funciones biolgicas
Acta de soporte mecnico, al dividir en compartimentos el

contenido acoso del citoplasma.
Sirve de sistema de transporte intracelular de diferentes sustancias.
Sntesis de lpidos: en el REL se fabrican los lpidos de membrana
(fosfolpidos y colesterol) que luego son distribuidos por las
diferentes estructuras membranosas de la clula.
Sntesis de protenas: en los ribosomas del RER se fabrican
protenas, que luego penetran en el interior de los sacos del
retculo. Algunas de ellas pasan al REL y se transforman en lipoprotenas, y otras son transportadas
hasta el Aparato de Golgi para transformarse en glucoprotenas.
Detoxificacin: el REL es capaz de metabolizar algunas toxinas liposolubles, transformndolas en
compuestos menos txicos e hidrosolubles, para facilitar su eliminacin por el organismo.
12
7.5.2. APARATO o COMPLEJO DE GOLGI

El aparato de Golgi es complejo membranoso que se suele situar cerca del ncleo, prximo al
retculo endoplsmico, y en las clulas animales alrededor de los centrolos.
Est formado por un conjunto de unidades, denominadas dictiosomas, en cada una de las cuales
se distinguen los siguientes elementos:
Cisternas: vesculas aplanadas y agrupadas en pilas.
Vesculas de transicin: pequeas vesculas ntimamente asociadas a las cisternas, que sirven de
vehculo de transporte de sustancias. Se sitan en la cara del dictiosoma ms prxima al RER (cara cis o
de formacin)
Vesculas de secrecin: son vesculas de mayor tamao que se sitan en la cara del dictiosoma
orientada a la membrana plasmtica (cara trans o de maduracin).
Funcin biolgica
El aparato de Golgi se encarga de dirigir el trfico de macromolculas, evitando la mezcla al azar
de los centenares de enzimas, lo que producira un caos metablico en la clula. Adems es el encargado
de fabricar los lisosomas primarios, interviene en la secrecin celular y participan en la formacin de la
pared celular vegetal.
Su misin fundamental es la de transportar y concentrar las protenas procedentes del RER, as
como la de glucosilar (unir oligosacridos) las protenas y lpidos para producir glucoprotenas y
glucolpidos.
As a la cara cis o de formacin de los dictiosomas van llegando protenas procedentes del RER
encerradas en pequeas vesculas de transicin. Las protenas van atravesando el dictiosoma de cisterna en
cisterna, trnasportadas por otras vesculas, se les van aadiendo nuevos glcidos y poco a poco maduran.
Una vez completada su maduracin, son clasificadas por grupos segn su destino, y ms tarde emitidas
por la cara trans o de maduracin encerradas en vesculas. Algunas forman vesculas de secrecin que
expulsan las protenas al exterior; otras forman los lisosomas y otras se unen a la membrana sirviendo de
material de reparacin.
13
7.5.3. LISOSOMAS
Los lisosomas son vesculas membranosas que estn presentes en todas las clulas eucariotas, y en
cuyo interior contienen gran cantidad de enzimas hidrolticas o hidrolasas cidas (porque actan a un pH
cido) y que son capaces de digerir la mayora de las macromolculas biolgicas, por lo que la funcin de
estos orgnulos es digestiva.
Una caracterstica de la membrana de los lisosomas es que presentan una gran cantidad de
glucoprotenas que les protegen del ataque de sus propias hidrolasas.
Segn su origen, los lisosomas se clasifican en dos tipos:
LISOSOMAS PRIMARIOS: son los que no han intervenido en el proceso digestivo. Proceden de las
cisternas del aparato de Golgi. Estos lisosomas pueden verter su contenido fuera de la clula mediante
exocitosis y digerir as material extracelular, lo que se denomina digestin extracelular. As por ejemplo, los
las clulas seas van remodelando el hueso, y los espermatozoides pueden penetrar en las envolturas del
vulo gracias a un gran lisosoma primario llamado acrosoma.
En otras ocasiones los lisosomas primarios se fusionan con otras vesculas portadoras de materiales
exgenos o endgenos y se convierten en lisosomas secundarios.
LISOSOMAS SECUNDARIOS: son vesculas que realizan la digestin intracelular. En funcin del
material sobre el que actan pueden clasificarse en:
Vacuolas digestivas o heterofgicas. Resultan de la fusin de los lisosomas primarios con vesculas
endocticas que contienen materiales (nutrientes o microorganismos) que han sido incorporados a la
clula por endocitosis. En el interior de las vacuolas digestivas las enzimas hidrolticas ejercen su accin
digestiva, y los productos de la digestin son aprovechados por la clula. Cuando la digestin es
incompleta, queda una pequea formacin con sustancias no digeridas denominada cuerpo residual,
que puede ser eliminada de la clula por exocitosis.
Este tipo de digestin colabora en la nutricin celular y en la defensa contra microorganismos
patgenos, como virus y bacterias.
Autolisosomas o vacuolas autofgicas. Proceden de la fusin de lisosomas primarios con vesculas
originadas en el interior de la clula (autofagosomas) que rodean restos celulares u orgnulos
inservibles. Las vacuolas autofgicas eliminan materiales intiles y destruyen zonas lesionadas de la
clula, asegurando el recambio de los componentes celulares y evitando la degeneracin celular.
Adems tambin degradan el exceso de macromolculas producidas por la clula. Intervienen tambin
en procesos de metamorfosis, en los que se producen transformaciones de tejidos. Las vacuolas
autofgicas aseguran, a su vez, la nutricin celular en condiciones de ayuno, en el que las clulas
consumen sus propios materiales. Si la digestin es incompleta tambin se originan cuerpos residuales.
14
7.5.4. VACUOLAS
Las vacuolas son orgnulos rodeados de membrana y
con un elevado contenido de agua, en los que se acumulan
diversas sustancias.
Aunque tambin existen en las clulas animales, estn
mucho ms desarrolladas en las vegetales, donde el conjunto
recibe el nombre de vacuoma.
Las vacuolas proceden de vesculas derivadas del RE y
del aparato de Golgi. Su membrana recibe el nombre de
tonoplasto. El tamao y forma de las vacuolas vara segn el
grado de desarrollo de la clula, de manera que a medida que
la clula crece y envejece las vacuolas aumentan de tamao y
se unen gradualmente, por lo que muchas clulas adultas
presentan una gran vacuola que ocupa la parte central del citoplasma (en algunos casos hasta el 90% del
volumen celular).
Las funciones que desarrollan en las clulas vegetales son muy variadas:
Sirven de almacn de reserva para diversos iones y sustancias, como glcidos, aminocidos, protenas,
pigmentos, as como productos txicos (alcaloides y compuestos aromticos que sirven de defensa
contra depredadores) y de desecho.
Contribuyen al mantenimiento de la turgencia celular y con ello se consigue aumentar el tamao de la
clula de forma econmica acumulando agua. Esto incrementa la superficie celular y por tanto la
capacidad de intercambio de sustancias con el medio.
Contienen enzimas lisosmicas.
7.5.5. PEROXISOMAS
Inicialmente se los denomin microcuerpos, y se trata de
pequeas vesculas que contienen enzimas de oxidacin
(peroxidasas y catalasas). Su membrana se origina a partir del REL.
Estn presentes en todas las clulas eucariotas.
Los peroxisomas estn implicados en reacciones de
oxidacin y desempean un papel muy importante en la
detoxificacin, gracias a las enzimas que contienen.
Las oxidasas oxidan una gran variedad de compuestos,
como aminocidos, cidos grasos y purines, originando como
subproducto perxido de hidrgeno (agua oxigenada).
RH2 + O2 R + H2O2 (perxido de hidrgeno)
Las catalasas posteriormente utilizan el perxido de hidrgeno para oxidar diversos compuestos
txicos, como el etanol, los fenoles o el in superxido.
H2O2 + CH3 CH2OH CH3 CHO + 2 H2O
Etanol
Acetaldehido
Este tipo de reacciones son muy importantes en el hgado y en el rin, de manera que cerca de la
mitad del etanol ingerido es oxidado a acetaldehdo por las catalasas.
Si existe exceso de perxido de hidrgeno, daino para la clula, es transformado tambin por las
catalasas en agua y oxigeno.
2 H2O2 2 H2O + O2
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7.5.6. MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgnulos rodeados por dos membranas, presentes en todas las clulas
eucariotas. Son capaces de dividirse por s mismas por estrangulacin. En ellas se realiza el metabolismo
respiratorio energtico, cuya finalidad es la obtencin de energa.
Presentan un tamao y forma variables, aunque generalmente son cilndricas o alargadas, y su
dimetro oscila entre 0,5 y 1 m, y tienen una longitud mxima de 7 m.
El nmero de mitocondrias vara con el tipo de clula, y abundan en las clulas que precisan de
una elevado cantidad de energa, como las fibras musculares, hepatocitos o los ovocitos.
De fuera hacia dentro, en las mitocondrias se pueden distinguir los siguientes elementos:
Membrana mitocondrial externa: es lisa y permeable, gracias a la presencia de porina.
Espacio perimitocondrial: se localiza entre las dos membranas y tiene una composicin semejante al
citosol.
Membrana mitocondrial interna: presenta una serie de pliegues, dirigidos hacia el interior,
denominados crestas mitocondriales. Es ms impermeable a los iones que la membrana externa. En
ella se encuentran las cadenas de transporte electrnico y las ATP sintetasas, denominadas partculas
elementales F1, que constan de una cabeza dirigida hacia el interior de la mitocondria y un pequeo
pednculo.
Matriz mitocondrial: contiene ADN mitocondrial circular, ARN y ribosomas de coeficiente de
sedimentacin semejante al de las bacterias. Incluye, adems, diversas enzimas que intervienen en el
ciclo de Krebs y en la -oxidacin de los cidos grasos y transportadores de electrones, como el NADH.
Funcin biolgica
La funcin de las mitocondrias es la obtencin de energa para la clula, por lo que se pueden
considerar como las centrales energticas celulares. Esta funcin se halla compartimentada en la matriz
mitocondrial y en la membrana mitocondrial interna, donde suceden diversos procesos.
En la matriz mitocondrial tienen lugar:
La -oxidacin de los cidos grasos y la descarboxilacin oxidativa del cido pirvico. Ambos procesos
generan Acetil-CoA y molculas reducidas (NADH + H+ y FADH2 ).
El ciclo de Krebs, donde mediante un ciclo de reacciones qumicas se oxida el Acetil-CoA a CO2,
obtenindose intermediarios metablicos y molculas reducidas (NADH + H+ y FADH2 ).
En la membrana mitocondrial interna se realiza la cadena de transporte electrnico, cuya funcin es
transportar electrones desde las molculas reducidas anteriores hasta el oxgeno. Este transporte de
electrones genera una energa que es utilizada por las ATPasas de las crestas mitocondriales para sintetizar
ATP mediante el proceso de fosforilacin oxidativa.
16
7.5.7. CLOROPLASTOS
Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgnulos membranosos caractersticos de las
clulas vegetales que se denominan plastos o plastidios.
Los plastos son orgnulos con doble membrana capaces de sintetizar y acumular diferentes
sustancias. Pueden ser de tres tipos:
Leucoplastos: son plastos incoloros, que almacenan sustancias de reserva, como almidn grasas, etc.
Abundan sobre todo en las races y en los rizomas.
Cromoplastos: son plastos coloreados que contienen abundantes pigmentos carotenoides (carotenos y
xantofilas), responsables del color caracterstico de frutos como el tomate, zanahoria, limn, etc., y de
las flores.
Cloroplastos: son orgnulos verdes que fabrican y acumulan clorofila, que estn relacionados con el
metabolismo fotosinttico. Su forma tamao y distribucin vara de unas clulas a otras y con las
especies: las clulas de las algas suelen poseer un solo cloroplasto muy voluminoso y las plantas
superiores contienen entre 20 y 40 cloroplastos por clula, y su forma ms frecuente es ovoide. Los
cloroplastos son ms grandes que las mitocondrias: su tamao oscila entre 2 y 10 m.
Estructura de los cloroplastos

La estructura de un cloroplastos consta de tres elementos caractersticos:
Envoltura. Formada por una membrana plastidial externa, muy permeable, y una membrana plastidial
interna menos permeable. Ambas membranas son continuas y delimitan completamente al cloroplasto. Las
dos membranas estn separadas por un espacio intermembranoso.
Estroma. Es la regin rodeada por la membrana plastidial interna. El estroma contiene ADN circular
doble, ribosomas 70 S, granos de almidn e inclusiones lipdicas. En l se localizan enzimas implicadas la
fijacin del CO2 , como la ribulosa 1,5-difosfato-carboxilasa oxidasa (RuBisCo) y otras que participan en el
ciclo de Calvin.
Tilacoides y grana. Se encuentran inmersos en el estroma. Son una serie de sacos membranosos que se
disponen paralelos al eje mayor del cloroplasto. Se pueden presentar de dos formas:
> Tilacoides de los grana: pequeos sacos lenticulares que se apilan formando grupos llamados grana.
> Tilacoides del estroma o lamelas: vesculas alargadas que atraviesan el estroma conectando los grana
entre s.
Todo el sistema de tilacoides estn interconectado y forma un compartimento interno que recibe el
nombre de espacio tilacoidal.
Las membranas de los tilacoides contienen los pigmentos fotosintticos, principalmente clorofilas,
carotenoides y otros pigmentos asociados. Los pigmentos fotosintticos se asocian en dichas membranas
con protenas formando los fotosistemas, que actan como rganos captadores de luz que despreden
electrones. Adems en las membranas tilacoidales se localizan las cadenas de transporte electrnico y las
ATPasas implicadas en el proceso de fotofosforilacin.
17
Funcin de los cloroplastos

Los cloroplastos son los orgnulos donde tiene lugar la fotosntesis oxignica. En la fotosntesis, la
clula vegetal utiliza la luz como fuente de energa, el CO2 como fuente de carbono y el H2O como
donador de electrones y fabrica materia orgnica desprendiendo oxgeno.
La fotosntesis abarca dos fases:
Fase luminosa: sucede en la membrana de los tilacoides y se producen una serie de reacciones que
convierten la luz en energa qumica (ATP) y poder reductor (NADPH + H+). Para ello es imprescindible
la presencia de pigmentos que absorben la luz y de H2O que cede electrones.
Fase oscura: sucede en el estroma y tiene lugar la fijacin del CO2 y su reduccin a molculas
orgnicas mediante el Ciclo de Calvin, utilizando el ATP y el NADPH obtenidos en la fase anterior. Las
molculas orgnicas obtenidas se almacenan en forma de polisacridos, principalmente almidn.
Todas estas reacciones suceden sin la presencia de luz.
18
8. EL NCLEO CELULAR
8.1. CARACTERSTICAS GENERALES
El ncleo es una estructura membranosa caracterstica de las clulas eucariotas, que alberga la
informacin gentica (ADN) y fabrica el ARN, antes de su salida al citoplasma, donde se producir la
sntesis de protenas. Esta separacin espacial supuso un acontecimiento de especial importancia en el
transcurso de la evolucin, ya que dio lugar a la clula eucariota, la unidad funcional de los seres vivos
superiores.
En las clulas eucariotas el ncleo acta como centro de control: interviene activamente en el
desarrollo y divisin de la clula, y regula la organizacin, diferenciacin y especializacin celular.
La mayora de las clulas poseen un solo ncleo, que ocupa por trmino medio un 10% del
volumen celular. Excepcionalmente, existen clulas plurinucleadas, que segn su origen, pueden ser de dos
tipos: sincitios, que resultan de la unin de varias clulas uninucleadas, como las fibras musculares; o
plasmodios, originados por sucesivas divisiones del ncleo, sin que se divida el citoplasma, como sucede
en los huevos de los insectos.
La morfologa del ncleo es muy variada; aunque predominan las formas esfricas u ovales, es
posible encontrar ncleos fusiformes, aplanados, arrosariados, ramificados e incluso fragmentados.
El ncleo se localiza, por lo general, en el centro de la clula. En algunos casos, sin embargo,
puede aparecer desplazado por otros orgnulos, como en las clulas vegetales, que est apartado por la
vacuola, o en las clulas secretoras, que se encuentra en la base.
El tamao del ncleo est en relacin directa con el citoplasma, de manera que si el volumen de
uno aumenta, tambin lo har el otro. La relacin entre el volumen del ncleo y del citoplasma es lo que
se denomina relacin nucleoplasmtica (RNP), que se expresa de la siguiente manera:
RNP =
Vn
Vc Vn
Vn = volumen del ncleo
Vc = volumen celular
La relacin nucleoplasmtica es constante para cada clula y depende de la funcin celular.

Cuando la RNP alcanza un valor mnimo se inicia la divisin celular.
8.2. ESTRUCTURA y COMPOSICIN DEL NCLEO DEL NCLEO INTERFSICO
La estructura y composicin del ncleo vara a lo largo de la vida de una clula (ciclo celular),
diferencindose dos perodos: perodo de divisin o mitosis, durante el que una clula se divida para
originar clulas hijas, y perodo de interfase o de no divisin, durante el cual el ADN se transcribe y la
clula realiza su actividad normal. A continuacin vamos a estudiar la estructura y composicin del ncleo
en interfase o ncleo interfsico.
El ncleo interfsico consta de los siguientes componentes: envoltura nuclear, nucleoplasma,
nucleolo y cromatina.
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Envoltura nuclear
La envoltura nuclear deriva del RE y est formada por dos membranas concntricas, externa e
interna, separadas por un espacio perinuclear. La membrana externa est conectada y se continua con el
retculo endoplsmico rugoso. Por debajo de la membrana nuclear interna se observa una lmina nuclear
fibrosa formada por filamentos intermedios, que interviene en la organizacin de la cromatina y en su
desaparicin y nueva formacin durante la mitosis.
Ambas membranas se comunican por medio de poros nucleares (80 nm de dimetro), a travs de
los cuales se produce el intercambio de molculas grandes, como el ARN y las protenas, entre el ncleo y
el citoplasma.
Cada poro est rodeado por un anillo de bloques de protenas dispuestos en forma octogonal. En
el centro del anillo contiene un material amorfo y denso formado por finas fibrillas. Todo el conjunto
constituye el complejo del poro, lo que significa que los poros nucleares no son simples aberturas, sino que
seleccionan especficamente las molculas que lo atraviesan.
Desde el interior nuclear, a travs de los poros, pasan al citoplasma molculas de ARN mensajero y
las subunidades de los ribosomas, mientras que desde el citoplasma pasan al ncleo nucletidos, protenas
ribosmicas y enzimas implicadas en la duplicacin y transcripcin.
Nucleoplasma
El nucleoplasma, tambin llamado carioplasma, el es medio interno acuoso donde se encuentran
inmersos los dems componentes del ncleo. Est compuesto por protenas, principalmente enzimas
relacionadas con la duplicacin del ADN y la transcripcin a ARN.
Nucleolo
El nucleolo es una estructura esfrica visible en el interior del ncleo interfsico, que carece de
membrana. Su funcin principal es la sntesis y ensamblaje de las subunidades de los ribosomas. Algunas
clulas presentan ms de un nucleolo.
El nucleolo est compuesto de protenas y cidos nucleicos, ADN (1- 3%) y ARN (10 30%).
Estructuralmente, en cada nucleolo se distinguen dos zonas:
Zona fibrilar: ocupa la parte central. Contiene ADN y ARN. El ADN nucleolar que contiene los genes
para la sntesis de ARNr y puede formar parte de cromosomas distintos constituye el organizador
nucleolar, y contnuamente se est transcribiendo a molculas de ARNr, originando unas estructuras
plumosas.
Zona granular: ocupa la parte perifrica. En esta zona las molculas de ARNr se combinan con
protenas para originar las subunidades ribosmicas 60 S y 40 S, que posteriormente emigrarn al
citoplasma atravesando los poros nucleares y se unirn formando ribosomas completos.
20
Nucleolo y formacin de ribosomas

Estructuras plumosas del organizador nucleolar
Cromatina
La cromatina est compuesta por ADN plegado, asociado a protenas bsicas: las histonas.
En la cromatina el ADN se asocia a las histonas y forma unos complejos denominados
nucleosomas. Cada nucleosoma contiene ocho molculas de histonas que forman un ncleo central
cilndrico, donde se enrolla la molcula de ADN, que da dos vueltas alrededor de dicho cilindro.
Se podra decir que los nucleosomas son las unidades estructurales de la cromatina. Al observar
una fibra elemental de cromatina al microscopio electrnico se distingue una fibra de cuentas
ensartadas, semejante a un collar (estructura de collar de perlas). Cada una de las cuentas equivale a un
nucleosoma (ADN-histonas), y entre cada unidad hay un fragmento de ADN libre que correspondera al
hilo del collar.
La cadena de nucleosomas es la unidad o fibra elemental de cromatina, de unos 10 nm de grosor.
Esta fibra elemental se enrolla helicoidalmente hasta formar un solenoide o fibra de 30 nm, que contiene
seis nucleosomas por cada vuelta de hlice. La fibra de 30 nm es la cromatina tal como se visualiza al
microscopio electrnico.
A su vez las fibras de 30 nm se pliegan en el ncleo formando bucles radiales, que se van
compactando y enrollando sucesivamente durante la divisin del ncleo, hasta formar los cromosomas
metafsicos.
21
Eucromatina y heterocromatina
Cromatina y collar de perlas
Tipos de cromatina
Eucromatina. De aspecto laxo o difuso, corresponde a zonas de cromatina activas (aproximadamente,
el 10% de la cromatina celular), donde se produce la transcripcin.
Heterocromatina. De aspecto ms denso, son zonas de cromatina condensada (el 90% del total), que
corresponde a zonas inactivas que no se transcriben. A su vez se distinguen dos tipos de heterocromatina:
constitutiva, que aparece condensada siempre durante todo el ciclo celular, y cuyo ADN no se transcribe
nunca; y facultativa, cuya condensacin depende del estado de desarrollo del organismo y del tipo de
clula, y cuyos genes se inactivan a lo largo de la diferenciacin celular. La heterocromatina facultativa es
escasa en tejidos embrionarios y aumenta cuando se especializan las clulas.
8.3. LOS CROMOSOMAS
Cuando una clula se divide por mitosis, la cromatina se
condensa, originando los cromosomas. Los cromosomas son
estructuras cilndricas que representan el mximo grado de
empaquetamiento del ADN, y por tanto, de la cromatina.
Durante la metafase de la mitosis, cada cromosoma est
formado por dos partes o cromtidas iguales (que se corresponden
con dos filamentos de cromatina idnticos), y unidas por un
estrechamiento denominado centrmero.
Los extremos de las cromtidas se denominan telmeros, y
en ellos se encuentran secuencias repetitivas de ADN cuya funcin
es asegurar la integridad del cromosoma y evitar la prdida de
informacin gentica en la duplicacin.
El centrmero recibe tambin el nombre de constriccin
primaria, y en l se encuentran el cinetocoro, que es una placa de
22
protenas donde se conectan los microtbulos del huso acromtico durante la mitosis.
Existen otras zonas de estrechamiento, denominadas constricciones secundarias, algunas de las
cuales corresponden a los organizadores nucleolares y por tanto contienen genes para la sntesis de ARN
ribosmico. Estas constricciones son constantes en su posicin y tamao, por lo que
resultan tiles para identificar los cromosomas.
Algunos cromosomas (cromosomas-SAT) presentan zonas esfricas
denominadas satlites separadas del resto del cromosoma por una constriccin
secundaria.
El centrmero divide cada cromtida en dos brazos, los brazos
cromosmicos. Segn la posicin del centrmero y la longitud de los brazos, los
cromosomas se dividen en cuatro tipos:
Metacntricos: centrmero central y brazos iguales. Durante la anafase
aparecen en forma de V.
Submetacntricos: un brazo ms largo que el otro. Durante la anafase
aparecen en forma de L.
Acrocntricos: cromosomas con forma de bastn, con un brazo muy corto y
otro muy largo. Durante la anafase mantienen su forma cilndrica.
Telocntricos: cromosomas con el centrmero situado en uno de los extremos,
por lo que solo presenta un brazo distinguible.
Cariotipo
El cariotipo es el conjunto de rasgos caractersticos de los cromosomas de cada especie (tamao,
forma, nmero, etc.). Cada cromosoma o pareja de cromosomas se designa con un nmero, excepto los
cromosomas sexuales que se denominan con las letras X e Y. As pues el cariotipo de una clula presenta
dos tipos de cromosomas:
Autosomas: cromosomas ordinarios, iguales en individuos masculinos y femeninos, que no deciden el
sexo del individuo.
Heterocromosomas o cromosomas sexuales: son normalmente una pareja de cromosomas, diferente
segn el sexo. As en la especie humana, se distinguen dos cromosomas sexuales: el cromosoma X y el
cromosoma Y. El primero est presente en los dos sexos, y el segundo es propio del sexo masculino.
As pues en la especie humana el cariotipo femenino esta formado por 44 autosomas + XX, y el
masculino es 44 autosomas + XY.
La representacin grfica del cariotipo, ordenados los cromosomas de mayor a menor, se
denomina idiograma o cariograma.
23
Clulas diploides y haploides

El nmero de cromosomas es constante en cada especie, y segn esto, las clulas pertenecientes a
una especie determinada pueden ser de dos tipos:
Diploides (2n): presentan dos cromosomas iguales (en forma y tamao) de cada tipo, denominados
cromosomas homlogos, ambos tienen los genes para los mismos caracteres. Estas clulas presentan
por tanto dos series o dotaciones de cromosomas, cada una de ellas heredada de un progenitor.
Haploides (n): presentan solo una serie o dotacin de cromosomas, todos diferentes entre s, por lo que
no presentan cromosomas homlogos.
As pues, en una clula diploide, los cromosomas estn en parejas y hay dos genes para cada
carcter (genes alelos), mientras que en una haploide todos los cromosomas son distintos y hay un solo
gen para cada carcter.
Por ejemplo, en la especie humana, las clulas somticas (no intervienen en la reproduccin) tienen
46 cromosomas, pero como son 2n, en realidad se trata de 23 parejas. Los gametos humanos (vulos y
espermatozoides), al ser n, tienen 23 cromosomas todos distintos.
Algunos organismos tienen clulas poliploides, en las que el nmero de cromosomas de cada tipo
es mayor de dos.
CARIOTIPO HUMANO
Los grupos que comprende el cariotipo humano son los

siguientes:
- Cromosomas grandes
Grupo A, (cromosomas 1, 2 y 3), meta y submetacntricos
Grupo B, (cromosomas 4 y 5), submetacntricos
- Cromosomas medianos
Grupo C, (cromosomas 7, 8, 9, 10, 11, 12 y adems los
cromosomas X),
submetacntricos
Grupo D, (cromosomas 13, 14 y 15) acrocntricos
- Cromosomas pequeos
Grupo E, (cromosomas 16, 17 y 18) submetacntricos
Grupo F, (cromosomas 19 y 20) metacntricos
Grupo G, (cromosomas 21 y 22) acrocntricos
Por acuerdo los cromosomas sexuales X e Y se
separan de sus grupos correspondientes y se ponen juntos
aparte al final del cariotipo.
I.E.S. Fuentesnuevas Biologa 2 Bachillerato
TEMA 2. LA CLULA: ESTRUCTURA y FUNCIN

1. Cuntas veces es ms grande el volumen de una clula eucariota globosa de 20 de dimetro que
una bacteria tipo coco de 2 de dimetro?.
2. Un hepatocito humano posee un volumen aproximado de 5.000 m3. Sabiendo que el porcentaje de
volumen celular ocupado por el ncleo de esta clula es del 6%, calcula la relacin nucleoplasmtica
(RNP).
3. Qu estructura u orgnulo celular desempea las siguientes funciones dentro de la clula:
a) Fabrica las protenas
b) Dirige el funcionamiento de la clula
c) Forma los lisosomas
d) Fabrica los lpidos de membrana
e) Selecciona las sustancias dentro de la clula
f) Da forma a las clulas animales
g) Realiza la fotosntesis
h) Almacena sustancias de reserva
y) Forma los cilios y flagelos
j) Distribuye las sustancias fabricadas en el retculo endoplsmico
k) Almacena granos de almidn
l) Fabrica el ARN ribosmico
m) Digiere nutrientes que toma la clula del medio externo
4. Identifica la letra entrecomillada de los siguientes ejercicios:
4.1 La A es una lmina que separa los medios intra y extracelular. Qumicamente est constituida por
una bicapa de B donde se incrustan las C. Esta lmina posee unas terminaciones glucdicas, muy
ramificadas que forman el D. En las clulas vegetales, adems de la lmina anteriormente citada, hay
una envoltura gruesa: la E, formada principalmente por F.
4.2. Los A son orgnulos celulares constituidos por dos B de diferente tamao. Poseen agua, protenas
y C. Varios de estos orgnulos se suelen unir una cadena de ARN mensajero, y a este conjunto se le
denomina D. Los orgnulos en cuestin se encuentran libres en el E, o unidos a la membrana externa
del F que, en este caso, recibe el nombre de G.
4.3. Los cilios y flagelos de las clulas animales derivan de unos orgnulos cilndricos denominados A, y
cuando estos se encuentran agrupados se disponen perpendicularmente formando el B. Este conjunto
est rodeado por la C, de la que parten unos filamentos que se disponen radialmente: el D. Cada E
est formado por F grupos de 2 3 microtbulos. Esta disposicin contrasta con la de los G y H que,
adems tienen Y microtbulos centrales.
4.4. Rodeando al ncleo celular o al centrosoma se suele encontrar un orgnulo celular denominado A,
que est formado por unos sculos aplanados que se originan del B, y que se agrupan formando los
C. Este orgnulo forma vesculas cargadas de enzimas, los D, que se unen a los fagosomas y, con
stos, constituyen las E.
4.5. Las A estn separadas del B por una doble membrana. La interna se invagina formando las C. El
espacio interno o D es rico en enzimas, posee E circular y unos ribosomas denominados F.
4.6. Los A son unos orgnulos que no se encuentran en las clulas B. Presentan una doble membrana y
en su interior hay un tercer tipo de membrana que se dispone formando saquitos discoidales llamados C.
El espacio interno o D contiene enzimas, polisacridos. ADN F y pequeos G que fabrican protenas.
4.7. El A es el que controla y gobierna todas las funciones celulares de la clula. Est constituido por una
membrana (prolongacin del B) que presentan una serie de C que comunican el medio interno de este
o D con el E. Tambin posee uno o varios F. Dispersas en su interior se encuentran unas masas
densas de ADN unidas a protenas, que son los filamentos de G.
4.8. Los A son los componentes celulares responsables de la informacin gentica. En metafase se
observan formados por dos B idnticas unidas por el C, que divide a los A en dos partes llamadas
E, si son muy desiguales F y si uno de ellos no se aprecia se denomina
G.
5. Ordena de mayor a menor tamao las siguientes formas vivas: virus; ribosoma; ncleo; mitocondrias;
vulo humano; glbulo rojo; bacteria.
6. Por ultracentrifugacin es posible separar los diferentes componentes celulares y, generalmente, cuanto
mayor sea el tamao de la estructura celular menor ser la fuerza centrfuga necesaria para sedimentarla.
En qu orden sedimentarn los siguientes componentes celulares?: mitocondrias, lisosomas, ncleos,
protenas y ribosomas.
7. Responde verdadero o falso a las siguientes cuestiones y explica el por qu:
a) Los ribosomas estn formados por ADN, ARN y protenas.
b) El retculo endoplsmico siempre tiene adosado ribosomas a su cara externa.
c) Las vesculas de Golgi contienen protenas que provienen del retculo endoplsmico.
d) Los lisosomas son orgnulos exclusivos de las clulas vegetales que contienen enzimas formadas por
el ergatoplasma.
e) En las mitocondrias hay ADN monocatenario circular.
f) La clorofila se encuentra dispersa en el estroma de los cloroplastos.
g) La estructura del cilio es similar a la del flagelo.
h) El conjunto de centrosoma, centrosfera y ster se llama centriolo.
i) Los peroxisomas son orgnulos ricos en una hormona llamada peroxidasa.
8. En el interior de ciertos orgnulos, ms pequeos que las mitocondrias, hay gran cantidad de enzimas
que utilizan el oxgeno celular como aceptor de electrones y, como consecuencia, se forma una sustancia
txica que debe ser eliminada. Esta sustancia es rpidamente reducida mediante una enzima cuya
actuacin produce agua y oxgeno.
a) De qu sustancia txica se trata?.
b) Cmo se llama la enzima que transforma esta sustancia?.
c) Cules son los orgnulos a los que se refiere el prrafo anterior?.
9. De las estructuras y orgnulos que se citan a continuacin, hay algunos que no los poseen las clulas
vegetales, otros de los que carecen, y los hay presentes en ambos tipos de clulas. Indica dnde aparecen
cada uno de ellos: cloroplastos, mitocondrias, granos de glucgeno, ribosomas, pared celular, cilios,
cromosomas, vacuolas, granos de almidn, centriolos, aparato de Golgi, peroxisomas, nucleolo.
Cuestiones de selectividad
Dibuja, mediante un esquema, la estructura de una mitocondria. Indica sus componentes y explica las
funciones biolgicas de este orgnulo./ Estructura y funcin del retculo endoplsmico.
Indica qu orgnulos estn delimitados por doble membrana. Todas las clulas contienen dichos
orgnulos?. Razona la respuesta./ A partir de un dibujo del ncleo, se pide identificarlo, identificar sus
partes y describir su funcin. Es posible hallarlo en todas las clulas?.
Estructura y funciones del citoesqueleto./A partir de un dibujo del Modelo de Mosaico fluido de la
membrana plasmtica se pide: Identificar las molculas sealadas y definir su naturaleza qumica;
Sealar las funciones principales de la membrana.
De las siguientes estructuras, indica las que son caractersticas de clulas animales, las que corresponde
a clulas vegetales y las que son comunes a ambas, razonando la respuesta: a) Membrana plasmtica,
b) Pared celular. c) Cloroplastos. d) Mitocondrias. e) Centrosoma. f) Vacuolas. /Desarrolla la siguiente
propuesta: Cromatina y cromosomas son dos estados del mismo material nucleosmico.
Indique si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas, razonando la respuesta: a) Los
componentes dominantes de los ribosomas son: agua, fosofolpidos y polisacridos. b) Solo algunos
ribosomas estn adheridos a biomembranas. c) Todos los ribosomas tienen el mismo coeficiente de
sedimentacin. D) Las dos subunidades de los ribosomas son funcionales cuando estn separadas.
Clasifica los orgnulos de una clula eucariota segn sean membranosos, no membranosos o
energticos. Dibuja un esquema del Aparato de Golgi, denomina sus partes y explica las principales
funciones de dicha estructura endomembranosa.
Representa mediante un dibujo, la arquitectura molecular de la membrana plasmtica y denomina sus
componentes. Estimas que puede establecerse alguna relacin entre la membrana plasmtica y los
lisosomas?. Razona la respuesta.
Describe, con ayuda de un esquema, la estructura y principales caractersticas de una clula eucariota
animal. Indica un proceso fisiolgico celular en el que participe el centrosoma./Dibuje una clula
bacteriana y otra vegetal e indique las principales diferencias entre ellas.
Teniendo en cuenta que el retculo endoplasmtico (RE) es una estructura membranosa intracelular,
contesta a las siguientes cuestiones: a) Qu dos propiedades del RE coexisten en la clula?. Si tuviera
que observar una clula al microscopio electrnico, qu caracterstica morfolgica le permitira
diferenciar una modalidad de la otra?. Qu funciones bsicas desarrolla cada una de los dos tipos de
RE?. Estima que el RE es exclusivo de clulas animales, de vegetales o de ambos tipos de clulas?.
Razone la respuesta.
TEMA 3. LA REPRODUCCIN CELULAR

1. EL CICLO CELULAR
1.1. LA INTERFASE. MUERTE CELULAR.
1.2. LA MITOSIS
1.3. LA CITOCINESIS o CITODIRESIS
2. LA MEIOSIS
3. MITOSIS, MEIOSIS y REPRODUCCIN
4. DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS y MEIOSIS
5. MEIOSIS y CICLOS BIOLGICOS
Biologa y Geologa 2 Bachillerato
Tema 3. La reproduccin celular
1. EL CICLO CELULAR
El aumento en tamao de los seres vivos superiores slo es posible por un aumento en el nmero
de clulas que los forman. Cuando una clula adquiere un tamao adecuado, se divide para originar dos
clulas hijas.
El ciclo celular es el tiempo que transcurre desde que una clula se forma por divisin de una
preexistente hasta que se divide y origina dos clulas hijas.
La duracin del ciclo es muy variable, como se expone en el siguiente cuadro:
El ciclo celular se divide en dos fases muy definidas: Interfase y mitosis o fase M.
1.1. LA INTERFASE
Es la fase ms larga del ciclo celular, ya que ocupa casi el 94 % de l, y transcurre entre dos
mitosis, razn por la que tambin se la denomina intermitosis. En ella la clula aumenta de tamao,
expresa su mensaje gentico y realiza una intensa actividad biosinttica a todos los niveles.
Desde el punto de vista citolgico, la interfase se caracteriza por la ausencia de cromosomas
visibles, visualizndose solo la cromatina.
En la interfase se distinguen tres etapas:
FASE G1: este perodo transcurre entre el final de una mitosis y el inicio de la sntesis o duplicacin del
ADN. En ella la clula aumenta de volumen hasta alcanzar el tamao de su forma celular tpica, aumenta
el nmero de orgnulos celulares y fabrica y acumula las sustancias necesarias para la divisin celular.
En un cierto momento de esta fase se alcanza el punto de no retorno o punto R, en el cual la clula
ya est obligada a realizar todo el proceso. Una vez sobrepasado dicho punto la clula continua el ciclo
hacia la fase siguiente.
Previamente al punto R hay una fase de reposo o fase G0, y su duracin depende de numerosos
estmulos externos (nutrientes, cambios de temperatura, alteraciones de la membrana, ...). Hay clulas que
permanecen de por vida en el estado G0, y que han sufrido un importante proceso de diferenciacin, como
las neuronas y las fibras musculares estriadas.
Al final de la etapa G1, se produce una activa sntesis de protenas (histonas y no histonas) y
nucletidos y enzimas necesarios para la duplicacin del ADN.
FASE S: en esta etapa se duplica el ADN del ncleo, y como resultado de ello, cada cromosoma que se
origine en la mitosis estar formado por dos cromtidas idnticas (cada una con una molcula de ADN)
unidas por el centrmero. Primero de replica la eucromatina y despus la heterocromatina, ms
condensada.
La duracin de esta fase depende del tipo de clula y la temperatura. En los mamferos dura unas
siete horas.
FASE G2: tiene una duracin muy corta (alrededor de tres horas en mamferos), y en ella la clula aumenta
ligeramente de tamao. Se transcriben y traducen genes que codifican las protenas necesarias para la
divisin celular y se duplican los centrolos. Al final de esta fase las clulas se redondean. La fase G2
finaliza en el momento en que se inicia la condensacin de los cromosomas para comenzar la mitosis.
Etapas del ciclo celular y mecanismos de control a

lo largo del ciclo celular
FACTORES QUE CONTROLAN EL CICLO CELULAR

A lo largo del ciclo celular existen una serie de puntos de control que actan como frenos, que
impiden a la clula continuar el ciclo si no est lo suficientemente preparada. Los tres principales puntos de
control se encuentran:
Al final de la etapa G1. El punto R o de no retorno es el primer punto de control del ciclo celular, donde
la clula evala si est preparada para dividirse o no.
Al final de la etapa G2. La clula evala si est preparada para entrar en mitosis. Este punto de control
acta como mecanismo de seguridad que garantiza que solamente entren en mitosis aquellas clulas
que hayan completado la duplicacin de todo su material gentico.
Durante la mitosis, en la metafase, existe un tercer punto de control, en el que la clula no continuar
la mitosis si los cromosomas no estn perfectamente alineados en el huso acromtico, antes de
empezar a separarse por sus cromtidas.
En el control del ciclo celular intervienen diferentes factores que interactan entre s, que pueden
hacer que la clula detenga su crecimiento y divisin. Algunos de los principales factores que controlan el
ciclo celular son:
1. ENZIMAS: intervienen dos protenas clave, las ciclinas y las protenas quinasas dependientes de
ciclinas (Cdk). Las protenas quinasas (Cdk) se asocian con distintas ciclinas en las diferentes etapas
del ciclo celular, formando el complejo CdK-ciclina. La activacin de este complejo dispara
procesos que conducen a la clula a travs de las distintas etapas del ciclo. La degradacin de las
ciclinas inactiva el complejo.
2. FACTORES DE CRECIMIENTO (GF): son diferentes protenas que actan como hormonas, que
activan los genes que intervienen en la proliferacin celular, entre ellos los protooncogenes, que
inducen a la clula a entrar en la Fase S y en divisin.
3. FACTORES GENTICOS: existen diferentes genes que controlan el ciclo celular, entre ellos:
Protooncogenes: intervienen en el crecimiento y la divisin celular.
Genes supresores de tumores: detienen el ciclo celular, impidiendo la proliferacin celular y por
tanto las formacin de tumores.
Gen p53: paraliza el ciclo celular ante cualquier alteracin del ADN. (leer artculo
sobre gen p53)
Gen p27
Una mutacin en estos genes provocaran una divisin incontrolada de las clulas y la
formacin de tumores cancerosos. En muchos casos la presencia de genes alterados conduce a la
proliferacin descontrolada de las clulas que se encuentra en el origen de todo cncer.
4. OTROS FACTORES:
Tamao celular: el crecimiento estimula a la clula a dividirse.
Contacto con otras clulas: el contacto con otras clulas impide el crecimiento celular y por
tanto inhibe la divisin.
Edad: a mayor edad, menor ser el nmero de veces que las clulas se dividan en un cultivo.
Oxigenacin: la falta de oxigenacin puede producir la muerte celular por necrosis.
LA MUERTE CELULAR
Las clulas no se multiplican indefinidamente, dependiendo del tipo celular se da un nmero
limitado de divisiones. Cuando esto sucede la clula entra en una fase de senescencia (Fase G0) hasta que
muere de forma programada, mediante un mecanismo denominado apoptosis celular. La apoptosis es un
proceso necesario, ya que permite la renovacin celular, de manera que las clulas muertas son
reemplazadas por nuevas clulas jvenes. Dicho proceso ha de estar controlado, tanto por factores
externos del medio, como por factores internos de la propia clula. Si este control deja de producirse
origina un descontrol en el ciclo celular que conduce a algunas patologas, como el Cncer, Alzheimer,
Parkinson y la Cardiopata isqumica.
Cuando las clulas mueren por un dao irreparable (infeccin, falta de O 2, lesin grave, presencia
de toxinas,...) hablamos de necrosis celular, que provoca inflamacin en la zona y esta acaba cicatrizando.
Las dos formas de muerte celular, apoptosis y necrosis, originan diferentes fenmenos en la clula,
tal y como muestra la figura:
1.2. MITOSIS
La Mitosis o Fase M es una perodo de gran actividad celular. En l se produce la divisin nuclear o
cariocinesis, y los cromosomas duplicados se distribuyen de manera idntica en cada una de las clulas
hijas mediante un estructura formada por microtbulos denominada huso acromtico.
Al final de la mitosis se originan dos clulas hijas idnticas genticamente y con la misma dotacin
cromosmica que la clula madre.
Etapas de la mitosis (cambios que se producen)

PROFASE:
Condensacin de las fibras de cromatina y formacin de los cromosomas. Cada cromosoma se
formar a partir de dos fibras de cromatina idnticas genticamente, generando cada una de ellas las dos
cromtidas del cromosoma.
Desaparicin progresiva del nucleolo
Formacin de una nueva pareja de centrolos, de manera que las dos parejas de centrolos se
desplazan a ambos polos de la clula quedando unidas por los filamentos del HUSO ACROMTICO o
HUSO MITTICO. Entre las fibras del huso acromtico se pueden diferenciar dos tipos:
Fibras polares: van de un polo a otro de la clula
Fibras cromosmicas: se unen a los cromosomas por el cinetocoro
Entrada de agua en el ncleo celular, lo que provoca que se hinche y la membrana nuclear acabe
rompindose, de manera que al final de la profase el ncleo ha desaparecido como estructura.
METAFASE:
Las fibras cromosmicas del huso acromtico se alargan y provocan que los cromosomas se dispongan
en el centro del huso acromtico, formando la PLACA ECUATORIAL.
Durante la metafase los cromosomas alcanzan su mximo grado de condensacin, denominndose
cromosomas metafsicos, cada uno de ellos con dos cromtidas, tal y como hemos estudiado.
ANAFASE:
Las fibras del huso acromtico se acortan, provocando la separacin de las dos cromtidas de cada
cromosoma (cromtidas hermanas).
Al final de la anafase existen dos grupos de cromtidas hermanas, uno a cada lado de la clula. Estas
cromtidas, constituyen en s cromosomas de una sola cromtida (cromosomas anafsicos). Los dos grupos
de cromtidas son genticamente idnticos.
TELOFASE:
Cada grupo de cromtidas o cromosomas anafsicos se va rodeando de fragmentos de membrana
nuclear procedentes del retculo endoplsmico.
Los cromosomas se van estirando y poco a poco se vuelven a convertir en filamentos de cromatina.
Progresivamente se va formando un nuevo nucleolo, alrededor de cada nuevo ncleo.
El huso acromtico desaparece.
Al final de la telofase la clula presentar dos ncleos claramente diferenciados, pero genticamente
idnticos.
1.3. CITOCINESIS o CITODIRESIS

La divisin celular no termina con la mitosis, con ella se ha repartido la dotacin gentica de la
clula, pero an es necesario que el citoplasma se divida entre las dos clulas hijas y se repartan los
orgnulos celulares de la manera ms equitativa posible. Este proceso es la citocinesis o citodiresis, y
ocurre de forma diferente en las clulas animales y vegetales. Est sincronizada con la mitosis y se realiza al
final de la telofase.
a) Clulas animales: la divisin del citoplasma se realiza por estrangulamiento. En el centro de la clula
se origina una especie de anillo contrctil que estrangula a la clula hasta que se cierra y provoca la
separacin de las clulas hijas.
b) Clulas vegetales: la divisin de citoplasma se produce por tabicacin. Entre los dos ncleos formados
se origina una especie de tabique (fragmoplasto) a partir de vesculas del Aparato de Golgi, que
separar las dos clulas hijas.
2. MEIOSIS ( R! )
La meiosis es una forma de divisin o reproduccin celular mediante la cual, una clula madre se
divide dos veces consecutivamente originando cuatro clulas hijas, con la mitad de cromosomas que la
clula madre de la que proceden y genticamente distintas entre s.
La meiosis solamente se produce en clulas diploides (clulas 2N), originando clulas hijas
haploides (clulas N). En nuestro organismo las nicas clulas que se dividen por meiosis son las clulas
madre de los gametos, espermatogonias y ovogonias, (clulas2N), generando as los espermatozoides y
vulos (clulas N).
Fases de la meiosis
MEIOSIS I o Fase reduccional (1 divisin). Se generan dos clulas con la mitad de cromosomas que la
clula madre
PROFASE I: es la etapa ms larga de la meiosis. Se distinguen los siguientes perodos:
Leptotene: las cromtidas se condensan para formar cromosomas.
Zigotene: los cromosomas homlogos se disponen por parejas (apareamiento de cromosomas
homlogos) y se unen en determinadas zonas denominadas sinapsis.
Paquitene: es cuando se produce la mxima condensacin de los cromosomas. Se produce el
intercambio de informacin gentica (RECOMBINACIN GENTICA) entre cromtidas NO hermanas
de cromosomas homolgos, mediante un fenmeno fsico denominada SOBRECRUZAMIENTO o
ENTRECRUZAMIENTO.
Diplotene: los cromosomas homlogos de cada pareja comienzan a separarse. Cada cromosoma
tendr cromtidas genticamente distintas debido a la recombinacin gentica.
Diacinesis: los cromosomas homlogos de cada pareja han completado su separacin. Se rompe la
membrana nuclear y se forma el huso acromtico.
METAFASE I: los cromosomas homlogos se colocan por parejas en el centro de la clula formando la
PLACA ECUATORIAL.
ANAFASE I: se separan los cromosomas homlogos de cada pareja, se forman dos grupos de
cromosomas, cada uno con DOS cromtidas, y genticamente distintos, uno a cada lado de la clula.
Recuerda que las dos cromtidas de cada cromosoma son genticamente distintas.
TELOFASE I: al final de esta etapa se originan dos clulas hijas con la mitad de cromosomas que la
clula madre de la que proceden y genticamente distintas. Adems son clulas N, ya que NO presentan
parejas de cromosomas homlogos.
MEIOSIS II (2 divisin). Se trata de una mitosis normal, con sus correspondientes etapas (PROFASE II,
METAFASE II,...). Al final de esta segunda divisin se originarn cuatro clulas, dos por cada una de las
que se formaron en la 1 divisin, todas ellas haploides (clulas N), con la mitad de cromosomas que la
clula madre original y genticamente diferentes.
3. MITOSIS, MEIOSIS y REPRODUCCIN

Tanto la mitosis como la meiosis son dos tipos de divisin celular, sin embargo tienen una funcin
diferente:
La mitosis interviene en el crecimiento, la renovacin celular y la regeneracin de tejidos daados en
los organismos pluricelulares, y en la reproduccin asexual de los organismos.
La meiosis es imprescindible en la reproduccin sexual, ya que gracias a ella se originan las clulas
reproductoras o gametos. Adems permite mantener el nmero de cromosomas generacin tras
generacin y aporta un aumento de la variabilidad gentica gracias a la recombinacin gentica entre
cromosomas homlogos y a la distribucin al azar de los cromosomas entre los gamitos (la
fecundacin al azar de los gamitos sera el tercer factor que aumenta la variabilidad gentica).
4. DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS y MEIOSIS

MITOSIS
Se produce UNA DIVISION celular
MEIOSIS
Se producen DOS DIVISONES celulares
consecutivas, sin interfase por medio.
La clula madre origina DOS clulas hijas idnticas La clula madre origina CUATRO clulas hijas
entre s, y con igual nmero de cromosomas que la diferentes genticamente y con la mitad de
clula madre
cromosomas que la clula madre
En la PROFASE I se produce el
La PROFASE se realiza SIN SOBRECRUZAMIENTO.
SOBRECRUZAMIENTO de cromosomas homlogos
NO hay RECOMBINACIN GENTICA.
y la RECOMBINACIN GENTICA
En METAFASE NO se emparejan los cromosomas
En METAFASE I se EMPAREJAN los cromosomas
homlgos
homlogos
En ANAFASE I se separan los cromosomas
En ANAFASE se dividen los cromosomas por sus
homlogos de cada pareja, formndose grupos de
cromtidas, generando cromosomas con una sola
cromosomas con dos cromtidas a cada lado de la
cromtida
clula
La mitosis es la forma de divisin de las CLULAS
La meiosis es la forma de divisin que origina las
SOMTICAS
CLULAS REPRODUCTORAS o GAMETOS
Afecta a clulas 2N y N
Afecta solamente a clulas 2N, originando clulas N
5. MEIOSIS y CICLOS BIOLGICOS
CICLO DIPLONTE: Meiosis GAMETOGNICA Formacin gametos

ADULTO (2N)
R!
Gametos (N)
Fecundacin
ZIGOTO (2N)
CICLO HAPLONTE: Meiosis ZIGTICA Sucede despus de la formacin del

zigoto
ADULTO (N)
Gametos (N)
Fecundacin
R!
ZIGOTO (2N)
CICLO DIPLOHAPLONTE: Meiosis ESPOROGNICA Formacin de esporas

ESPOROFITO (2N)
R!
Esporas (N)
ZIGOTO (2N)
Fecundacin
Gametos (N)
GAMETOFITO (N)
Mitosis y citocinesis vegetal
Mitosis y citocinesis animal
Las dos cromtidas del cromosoma profsico
Fibras (microtbulos)
del ster
Nuevo centrolo
en formacin
Fibras polares
o continuas
Envoltura nuclear
fragmentada
PRINCIPIO DE LA PROFASE
PROFASE
Cromosomas
dispuestos
en la placa
ecuatorial
Fibras cromosmicas
constituidas
por microtbulos
cinetocricos
PROFASE
Semihuso
Interzona
Cromosomas
orientados por
las fibras del huso
Semihuso
FINAL DE LA PROFASE
METAFASE
Complejo
centriolar
Fibras
(microtbulos)
interzonales
Semihuso
acortado
PRINCIPIO DE LA ANAFASE
Inicio de la
nueva envoltura
nuclear
Interzona
alargada
Surco de divisin
Cilindros
de sustancia
densa
Semihuso
acortado
FINAL DE LA ANAFASE
INICIO DE LA TELOFASE
Cilindros
de sustancia
densa
Anillo contrctil
FINAL DE LA TELOFASE
Mitosis y citocinesis por estrangulacin de una clula 2 n en que n 5 2.
Cromosomas
homlogos
Inicio de la sinapsis
Ndulo de recombinacin produciendo un entrecruzamiento

Bivalente
Centrmero
PROFASE I
Bivalente
(5 ttrada)
Paquiteno
Zigoteno
Leptoteno
METAFASE I
Diacinesis
Diploteno
ANAFASE I
Quiasma:
unin temporal
resultante de un
entrecruzamiento.
Aparece en la
desinapsis.
TELOFASE I
Las dos cromtidas hermanas

de un solo cromosoma
Bivalente: las cuatro cromtidas
de los dos cromosomas homlogos
unidos
Citocinesis e intercinesis
PROFASE II
METAFASE II
ANAFASE II
n
TELOFASE II
Meiosis de una clula 2 n en que n 5 2.
Gen P53, asesino y polica

MALN AZNREZ 27/01/2008
Es la estrella de los genes, un supergn temido y amado al tiempo, porque de su actuacin depende que se
desarrollen, o no, algunos de los cnceres ms frecuentes. Polica y asesino, a p53 le persiguen mdicos,
investigadores y grandes laboratorios. Ahora se ha descubierto que tambin puede influir en el
envejecimiento.
Es una historia fascinante. Una historia en la que un malo, malsimo, un perfecto asesino, se convierte de
repente en bueno, buensimo, en un magistral guardin del bien. Pero, como el famoso protagonista de
Stevenson, sigue siendo al mismo tiempo Dr. Jekyll y Mr. Hyde, a ratos asesino, a ratos polica. Tambin es
una historia con un toque calvinista de la que, en algn momento, se desprende la idea de que todo lo bueno
esconde su parte de maldad. Y es una historia con suspense, porque en el aire flota un posible premio Nobel
difcil de adjudicar. Por si fuera poco, en-globa bajo el mismo techo a dos de los ogros del siglo: el cncer y
el envejecimiento.
Aunque lo parezca, no es un relato policiaco. Es slo la trayectoria apasionante de un gen, el ms famoso de
todos los genes, un supergn. Porque p53, que as se llama el protagonista, ha conseguido traspasar la barrera
investigadora de genetistas, bioqumicos, bilogos moleculares y mdicos, para saltar a los medios de
comunicacin no especializados.
Se le conoce como el guardin del genoma, el polica de los oncogenes, el gen asesino, el gen protagonista y
muchas cosas ms. Todava es joven, no ha cumplido an 30 aos, lo que en investigacin es una nadera, y
por eso sorprende su rpida fama. En 1993 fue declarado el gen ms importante del ao y, desde entonces,
no ha hecho ms que ganar terreno. Es el nico gen al que se dedica en exclusiva un congreso internacional
cada dos aos. Se le ha estudiado, y se le estudia, en todos los aspectos que puedan imaginarse, y su posible
manipulacin es una diana codiciada por los grandes laboratorios farmacuticos del mundo que buscan
contrarreloj un frmaco que se perfila cercano.
Qu le hace tan fascinante? El investigador Manuel Serrano, jefe del grupo de Supresin Tumoral del
Centro Nacional de Investigaciones Oncolgicas (CNIO), que lleva aos trabajando en p53, lo tiene
clarsimo. Es un gen clave; por eso es la estrella de los genes. La explicacin de Serrano, como la de tantos
investigadores que en todo el mundo se dedican al gen estrella, es sencilla: p53 es clave, porque es el gen
que con ms frecuencia se encuentra mutado en el cncer.
Para que haya un cncer p53 tiene que estar inactivado, y lo est en el 55% de los cnceres ms comunes:
mama, colon, pulmn, vejiga, linfoma. P53 es un gen que se activa slo en situacin de estrs, cuando hay
dao en una clula. Es un detector de situaciones peligrosas, un sensor; por eso se le llama guardin o
polica, porque cualquier alteracin que haya en la clula, y hay muchas asociadas al cncer, lo activa.
Entonces, p53 bloquea o mata la clula alterada, impide su proliferacin o divisin celular. En definitiva,
imposibilita la propagacin de la clula daada por apoptosis (suicidio celular) o porque la mantiene
bloqueada sin dejarla reproducirse, explica Serrano. Crucial a la hora de prevenir el cncer, p53 es un gen
anticanceroso que en circunstancias normales nos defiende de la enfermedad.
Cuando fue descubierto, en 1979 (su nombre se debe a que la protena que lo codifica tiene un peso
molecular aproximado de 53.000), entr enseguida a formar parte de la lista de los genes malos, los
oncogenes o genes causantes del cncer. Pero, en 1989, pas a integrar el grupo de los buenos, el de los
supresores tumorales que inhiben o detienen la divisin celular el cncer se produce por una acumulacin
de daos genticos originados por clulas que se multiplican sin control. Pas que su primera
identificacin se hizo con una de sus formas mutadas, y nocivas, no con su estado natural.
Esta curiosa doble funcin puede tener la culpa de que an no se haya concedido el Nobel a los supresores
tumorales, como se hizo en su da con los oncogenes. Quiz porque, como se pregunta Serrano, a quin se
lo dan?, a los tres investigadores que descubrieron una versin mutada y pensaron que era un oncogn, o a
quien, una dcada despus, se dio cuenta de que era un gen supresor?
P53 es igual en todos los humanos? S, en general, pero no es idntico; hay minsculas variaciones que
tienen un pequeo impacto en su funcin, dice Serrano, que aade: Una cosa es clara: un cncer no puede
existir con p53 funcionando a tope. Y el investigador seala un hecho importante recientemente descubierto
que viene a aadir brillo al gen estrella. Sabamos que p53 est relacionado con el cncer, y ahora se ha
demostrado que tambin lo est con el envejecimiento. Y es en esta faceta en la que el grupo de Serrano,
junto con el de Mara Blasco, tambin del CNIO, investiga con notables resultados publicados en Nature.
Su laboratorio ha fabricado unos superratones modificados genticamente, con ms p53, que son ms
resistentes al cncer. Eso era lo esperado, pero la novedad fue ver que esos animales envejecan ms
lentamente, vivan un poco ms. Eso nos hizo pensar que p53 tambin poda estar protegiendo del
envejecimiento. Una forma de explicarlo sencillamente es decir que el dao causado en la clula, del tipo que
sea de alta intensidad, asociado al cncer, o de baja intensidad, asociado al envejecimiento, es el
responsable de que haya cncer y haya envejecimiento. Y p53 estara noqueando ese dao, disminuyndolo.
En resumen: p53 protege del cncer, pero tambin hace que el envejecimiento se retrase.
As que el famoso gen no slo es vital para que, haciendo de polica o asesino, nuestro organismo desarrolle,
o no, alguno de los cnceres ms habituales, sino que, adems, si pudiramos aumentarlo sin contrapartidas
perversas, podra ralentizar nuestro envejecimiento. Dos pjaros de un tiro. Se puede hacer? Manuel
Serrano sonre: Es el sueo! Y pensamos que manipulando unos pocos genes podra aumentarse
muchsimo la longevidad.
Hasta llegar a los superratones del laboratorio de Serrano, se haba demostrado que ratones manipulados
genticamente con p53 por investigadores estadounidenses estaban protegidos del cncer, pero envejecan
prematuramente. Eso hizo pensar que el beneficio anticanceroso de p53 tena su contrapartida perversa
obligada: ms envejecimiento. Pero el equipo de Serrano demostr que sus ratones, adems de estar
protegidos del cncer, vivan ms tiempo. De alguna manera, dice el investigador, la resistencia al cncer
y al envejecimiento tienen que estar sincronizada. Los ratones, en su entorno natural, para el que han sido
seleccionados por la evolucin, viven muy poco tiempo: seis meses. Los humanos somos de los mamferos
ms longevos, tenemos una de las mejores resistencias al cncer y al envejecimiento, pero la maquinaria
molecular de un ratn y un humano es la misma. Eso quiere decir que en esta maquinaria tiene que haber
alguna manera de sincronizar ambas cosas, y p53 podra ser el medio. Si se aumenta la potencia de p53, se
est luchando contra el envejecimiento y aumentando la resistencia al cncer simultneamente.
En esta lnea, Serrano recuerda que los genomas de un chimpanc y un humano son prcticamente idnticos
en el 99,8%. Sin embargo, la vida mxima de un chimpanc es de 60 aos y el humano rara vez sobrepasa
los 110. La media de un chimpanc es de 40 aos, y la de un humano, de 80. Debe de haber algo muy sutil
en nuestros genes que cambia el hecho de vivir 50 aos a vivir 100. Entonces, junto con el equipo de Mara
Blasco, nos disponemos a hacer unas manipulaciones genticas para ver si somos capaces de aumentar la
longevidad en los ratones mucho ms. se es nuestro desafo. Si conseguimos que un ratn que en el entorno
privilegiado de un laboratorio llega a vivir tres aos pase a vivir seis, sera una prueba de que la longevidad
es algo flexible y sabramos cmo aumentarla.
Manipular el p53 para estar ms jvenes? sa sera otra posibilidad, prevenir o ralentizar el
envejecimiento, pero por ahora es slo una simple posibilidad, aunque se intuye cercana, dice Serrano.
Nosotros usamos p53, que es la estrella del cncer, pero la estrella de la longevidad es la telomerasa, y
ahora, combinando ambos genes, hemos visto que los ratones viven mucho ms tiempo. Pero ste es un
proyecto que dirige Mara Blasco.
Mara Blasco, jefa del grupo de Telmeros y Telomerasa del CNIO, lo sabe casi todo sobre el llamado gen
de la inmortalidad. No en balde, ha sido una de las investigadoras pioneras en el panorama internacional de
la telomerasa, una enzima que, cuando se le pone a una clula normal, la convierte en inmortal, ya que se
encarga de mantener los telmeros, unas estructuras que estn al final de los cromosomas y que con la edad
se van perdiendo. Y cuando alguien se queda sin telmeros en las clulas, no hay divisin posible de stas.
No existe vida sin telmeros; si a una especie se le quita la telomerasa, desaparece. Es algo fundamental
para la vida y tambin para la clula tumoral, apostilla Blasco.
As que parece obligado preguntar a la biloga molecular si en esta batalla que tienen emprendida,
conjuntamente contra el cncer y el envejecimiento, es slo cuestin de ponerle telomerasa a un ratn para
hacerlo inmortal. La respuesta es no, porque la telomerasa hace que haya ms cncer. Para que haya un
tumor, tiene que activarse la telomerasa, y si un ratn tiene ms telomerasa de lo normal, por ejemplo,
haciendo ratones transgnicos, sabemos que tendr ms tumores. Lo que hemos hecho es utilizar los
superratones de Manuel, porque el p53 protege del cncer y alarga en un 18% la vida de los ratones, y si a
eso le aadimos el gen de la inmortalidad, la telomerasa, conseguimos que estos ratones multitransgnicos
vivan una media de un 50% ms, sin cncer, lo que son palabras mayores. Eso es lo que hemos descubierto
ahora.
Palabras mayores. Porque esta prolongacin de vida, de un 50%, en los superratones es la ms larga que se
ha descrito en mamferos. Ms de lo que se consigue con la restriccin calrica, que es uno de los
mecanismos ms importantes para alargar la vida. No hemos conseguido todava hacer ratones inmortales,
lo que quiere decir que probablemente haya ms cosas, y se es el siguiente paso. sta es la primera vez que
se revela un efecto de la telomerasa en la longevidad. En ningn organismo, ni gusano, ni levadura, se haba
visto; slo en clulas, asegura Blasco, sin ocultar su satisfaccin.
Se saba que la telomerasa es un gen que tiene que ver con el envejecimiento y que, cuando se quita, el
organismo envejece antes. Pero lo que no se saba, al menos nadie lo haba demostrado hasta ahora, es que,
cuando se aumenta, tambin aumenta de forma notable la vida del ratn, que es un mamfero. Y hemos visto
que si eliminamos el cncer y a la vez aumentamos la telomerasa, conseguimos alargar mucho ms su vida,
dice Blasco, que aade que en humanos, muy probablemente pasara lo mismo. Con seguridad, los dos
procesos, cncer y envejecimiento, han coevolucionado. Nos hace mucha ilusin ir extendiendo la vida en
ratones, porque probablemente haya que tocar pocas cosas para cambiarla. Esto no es un mero juego
gentico; si conseguimos identificar la combinacin de genes que alargan la vida de un ratn, podremos
pensar en disear nuevos frmacos que hagan lo mismo en humanos.
Los deseos de Blasco son en estos momentos el sueo de cientos de investigadores en todo el mundo, pero
sus trabajos pueden parecer todava muy bsicos y alejados de resultados, a corto o medio plazo, para
tratamientos oncolgicos. Pero no es as. P53 se ha convertido en una de las ms perseguidas dianas de los
grandes laboratorios farmacuticos que buscan aceleradamente un frmaco inteligente capaz de actuar en la
curacin del cncer. Y ya se perfilan resultados.
En este terreno se hallara Nutlin, un compuesto activador de p53 (fabricado por Roche) que se est
probando en humanos y que entra en el apartado de las llamadas drogas inteligentesest diseada
especficamente, se conoce su estructura tridimensional y cmo activa p53 con todo tipo de detalles. Pero
por el momento es todava una droga, con problemas pendientes de solucin para llegar a la categora de
frmaco, y no se utiliza en tratamientos oncolgicos, pero los expertos confan en que podr hacerse pronto.
La idea al utilizar esta droga, u otras similares, es activar p53 en los tumores donde es funcional pero est
dormido, dice Manuel Serrano, que se declara optimista en cuanto al tiempo que falta para poder usar estos
nuevos frmacos.
Un poco ms cauto, Miguel ngel Piris, director del programa de Patologa Molecular del CNIO, reconoce
que hay diversos compuestos como Nutlin que buscan activar p53 y se encuentran ya en ensayos clnicos
para testar su utilidad en pacientes. Pero una cosa es que en el laboratorio sean tiles para las clulas, e
incluso tumores inducidos en ratones, y otra que tengamos un protocolo razonable para tratar pacientes.
Adems, los ensayos clnicos con drogas nuevas estn muy regulados y requiere bastante tiempo alcanzar
datos slidos que justifiquen su uso clnico.
Todava es pronto para hablar de frmacos, pero donde ya se utiliza habitualmente p53 es en el diagnstico
de algunos tumores como el de mama, donde cerca de un 20% o 30% de casos han perdido p53 frente a otros
que no.
Cul es el inters de identificar mutaciones de p53? En muchos casos, porque identifican formas de cncer
que son ms agresivas y que posiblemente requieran una terapia distinta, dado que el cncer progresa ms
rpidamente y son pacientes que van a tener una respuesta ms pobre a la terapia, afirma Piris, que trabaja
en linfomas. Es un factor de pronstico, pero no es un factor predictivo. Nos permite identificar a pacientes
que van a tener una evolucin clnica ms agresiva, pero, en la mayora de los casos, lo que no sabemos
todava es cmo tratar adecuadamente a estos enfermos.
Los tipos de tumores en los que la mutacin de p53 es ms frecuente son los de ovario, esfago, colorrectal,
cabeza y cuello, y pulmn. Y los pronsticos ms desfavorables estn asociados a los de pulmn, vejiga,
linfomas y sarcomas. Pero Piris, que forma parte de un grupo internacional que acumula datos sobre
mutaciones de p53 desde hace casi veinte aos (en 500 casos de linfoma han visto que la mutacin estaba
presente en el 20% de los casos, y eso se correlacionaba con un pronstico desfavorable), es optimista.
Hasta hace poco, no sabamos siquiera que existieran mutaciones frecuentes en este gen o qu funcin tena
en las clulas normales o neoplsicas. Ahora conocemos ms acerca de su funcin y cmo se inactiva,
bastante acerca de la frecuencia de las mutaciones, y experimentalmente cmo se puede bloquear el efecto de
esas mutaciones. Espero que en un futuro seamos capaces de recorrer de forma rpida el camino que va del
conocimiento a la terapia.
Dado que el organismo humano est siempre expuesto a daos exgenos, adems de los endgenos en
nuestras clulas hay a veces errores accidentales, es bueno saber si se conocen agentes externos, como el
alcohol, el tabaco, los insecticidas o la contaminacin industrial, que faciliten la mutacin de p53. Lo cierto
es que tanto el tabaco como la radiacin ultravioleta han sido incriminados como potenciales mutgenos de
p53. El cncer de pulmn en los fumadores tiene un patrn caracterstico de mutaciones de p53 que sugiere
dao al ADN debido a los efectos de los carcingenos del tabaco. Un fenmeno parecido se observa en las
mutaciones de p53 en los tumores cutneos atribuidos a la radiacin solar, afirma Piris, que aade sonriente:
Pero si pudiramos inducir la activacin de p53 nativo no el mutado que ejerce como oncogn,
desaparecera el problema.
Doble juego, asesino y guardin.
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ACTIVIDADES UNIDAD 3. LA REPRODUCCIN CELULAR

1. Desde que una clula se origina hasta que se divide en dos clulas hijas, hay dos etapas claramente
diferenciadas en el ciclo celular.
a) Qu nombre recibe cada una de esas etapas?.
b) En qu fases se divide cada etapa?.
c) En qu momentos del ciclo celular hay cambos en la cantidad de ADN?.
d) Pon un ejemplo de clula que no experimente divisin celular una vez que ha alcanzado la
diferenciacin.
2. Relaciona los conceptos de ambas columnas:
Clula somtica
Clula haploide
Fase M
Duplicacin del ADN
Cromosoma anafsico
Clula diploide
Gameto
Divisin celular
Fase Go
Una cromtida
Cromosoma metafsico
Dos cromtidas
Fase S
Diferenciacin celular
3. La colchicina es una droga que inhibe la polimerizacin de la tubulina y, por tanto, la formacin de
microtbulos. Qu efectos tendr sobre la mitosis?.
4. Cuntas clulas se formarn despus de 30 mitosis consecutivas, sufridas por todas y cada una de
las clulas resultantes de una clula inicial?.
5. Las clulas hepticas de cierta especie animal poseen dos cromosomas metacntricos y dos
telocntricos.
a) Pueden tener los vulos de las hembras de esta especie, solamente dos
cromosomas metacntricos?
b) Y las clulas renales?
6. Se sabe que, en los eucariotas, cada cromtida est constituida por una sola molcula de ADN.
Indica el nmero de estas molculas de ADN en las siguientes clulas de una especie con 2n = 6.
a) Un espermatozoide.
b) Una clula en metafase mittica.
c) Una clula en periodo G1.
d) Una clula en periodo G2.
e) Una clula en profase de la segunda divisin meitica.
7. Cmo se genera la variabilidad gentica en la reproduccin sexual?.
DIBUJOS y ESQUEMAS
8. Dibuja una clula 2n = 4 en anafase mittica.
9. Dibuja una clula 2n = 6 en estado de profase y anafase mitticas y en profase I y anafase I
meiticas.
10. En qu etapa de la mitosis se encuentran las siguientes clulas:

A
11. La clula representada se encuentra en una etapa de la Meiosis. Indica de qu etapa se trata. Qu
diferencia encuentras entre esta misma etapa en Mitosis y Meiosis?.
12. La grfica representa la variacin en el contenido de ADN durante el ciclo celular. Responde:
a) Qu ocurre en el intervalo de tiempo 2 a 3?. Cmo se denomina la fase que transcurre en ese
intervalo?.
b) La grfica corresponde a un ciclo mittico o meitico?. Porqu?.
ACTIVIDADES DE REFUERZO TEMA 3. REPRODUCCIN CELULAR

1. Observa la grafica y contesta:
a) Qu representa la grfica?. Explica cmo
cambia el contenido de ADN desde la fase
A hasta la G.
b) Qu funcin tiene el cambio de
contenido de ADN?. Suponiendo que los
cromosomas se vieran visibles a lo largo
de todo el ciclo, en qu fases desde la C
a la G, de la grfica 1 encontraras las
estructuras cromosmicas (1 a 4) que se
muestran en la figura 2?.
2. Las figuras (A-O) representan diferentes etapas de la meiosis masculina de una planta 2n = 6.
Establece el orden correcto en que suceden.
3. El esquema representa de forma muy simplificada varios aspectos del comportamiento cromosmico
en la primera divisin meitica en un organismo 2n = 8. Identifica los procesos numerados 1, 2 y 3.
4. En la figura aparecen tres clulas anafsicas (A, B y C) de una especie animal 2n = 6. En qu
divisin se encuentran cada una de ellas (mitosis, 1 divisin meitica, 2 divisin meitica)?.
Razona la respuesta.
5. En la figura aparecen tres clulas (A, B y C) de una especie animal 2n = 6. En qu fase de la

mitosis o de la meiosis est cada una de ellas?. Razona la respuesta.
6. En siguiente esquema representan una fase concreta del proceso meitico. Explica razonadamente
de qu fase y de qu divisin se trata. Cuntos quiasmas se han producido como mnimo en este
meiosis?. Cuntos cromosomas tendr el organismo adulto al que pertenece esta clula?.
TEMA 4. LA NUTRICIN CELULAR: EL METABOLISMO

1. VISIN GLOBAL DE LA NUTRICIN CELULAR
2. CAPTURA e INGESTIN DEL ALIMENTO: EL INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS ENTRE EL INTERIOR y EL
EXTERIOR DE LA CLULA
2.1. INTERCAMBIO DE PEQUEAS MOLCULAS e IONES A TRAVS DE LA MEMBRANA
Transporte pasivo
Transporte activo
2.2. INTERCAMBIO DE MACROMOLCULAS y PARTCULAS
Endocitosis
Exocitosis
3. INTRODUCCIN AL METABOLISMO CELULAR

3.1. CARACTERSTICAS DE LAS REACCIONES METABLICAS
3.2. CATABOLISMO Y ANABOLISMO
3.3. TIPOS DE METABOLISMO
3.4. LA ENERGA EN LAS REACCIONES METABLICAS: LA IMPORTANCIA DEL ATP
4. REGULACIN DE LAS REACCIONES METABLICAS: LAS ENZIMAS

4.1. CONCEPTO DE CATLISIS y DE ENZIMA
4.2. ACCIN ENZIMTICA
4.3. CINTICA ENZIMTICA
4.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA VELOCIDAD DE LAS REACCIONES ENZIMTICAS
4.5. MECANISMOS PARA AUMENTAR LA EFICACIA ENZIMTICA
4.6. REGULACIN DE LA ACTIVIDAD ENZIMTICA
4.7. CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS
5. CATABOLISMO
5.1. INTRODUCCIN AL CATABOLISMO: LA OXIDACIN
5.2. CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS
5.2.1. LA GLUCLISIS
5.2.2. LA RESPIRACIN AEROBIA
Formacin del acetil-CoA

El ciclo de Krebs
La cadena respiratoria
Balance energtico de la oxidacin completa de la glucosa
5.2.3. LA FERMENTACIN
Fermentacin lctica
Fermentacin alcohlica
5.3. CATABOLISMO DE LPIDOS
-oxidacin de los cidos grasos
5.4. CATABOLISMO DE PROTENAS

5.5. CATABOLISMO DE CIDOS NUCLEICOS
6. ANABOLISMO
6.1. LA FOTOSNTESIS
6.1.1. LOS PIGMENTOS FOTOSINTTICOS Y LOS FOTOSISTEMAS
6.1.2. MECANISMO GENERAL DE LA FOTOSNTESIS
Fase luminosa
Fase oscura
6.1.3. BALANCE GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

6.1.4. FOTOSNTESIS BACTERIANA
6.1.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS
6.1.6. IMPORTANCIA DE LA FOTOSNTESIS
6.2. LA QUIMIOSNTESIS
6.3. OTRAS RUTAS ANABLICAS
Tema 4. La nutricin celular: el metabolismo
1. VISIN GLOBAL DE LA NUTRICIN CELULAR

Mediante las funciones de nutricin, la clula toma materia y energa del medio, y las transforma
con dos objetivos: fabricacin de nuevos materiales celulares y obtencin de energa para realizar
diferentes trabajos.
En consecuencia, la nutricin celular comprende los siguientes procesos: entrada de materiales
(ingestin y digestin), transformacin de los mismos (metabolismo) y eliminacin de productos (excrecin y
secrecin).
Ingestin y digestin. La ingestin es la entrada de nutrientes en la clula por diferentes mecanismos
que veremos ms adelante. Las molculas de gran tamao y las partculas, e incluso restos
celulares y clulas enteras quedan englobadas en vesculas endocticas y son digeridas, tal y como
hemos visto en el tema anterior, por los lisosomas. Las molculas pequeas no precisan de
digestin.
Metabolismo. El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas enzimticas que sufren los
nutrientes en el interior de las clulas, con los dos objetivos antes indicados. Las molculas de las
diferentes sustancias contienen energa qumica, almacenada en forma de enlaces, de modo que
las reacciones metablicas implica, conjuntamente, transformaciones de materia y energa, y cada
una de ellas est catalizada por un enzima especfica.
Excrecin y secrecin. En ambos procesos, la clula elimina al exterior productos del metabolismo,
por diferentes mecanismos. Se habla de excrecin cuando se trata de productos de desecho y de
secrecin cuando las sustancias eliminadas tienen utilidad para otras clulas.
2. CAPTURA e INGESTIN DEL ALIMENTO: EL INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS ENTRE EL

INTERIOR y EL EXTERIOR DE LA CLULA
Gracias a la membrana, la clula mantiene una composicin diferente en su citosol, y en cada uno
de sus orgnulos, a la que existe en el exterior. Pero la membrana no puede ser una barrera
completamente impermeable, por lo que las clulas han tenido que desarrollar sistemas de permeabilidad
selectiva para transportar nutrientes esenciales, excretar productos residuales del metabolismo y regular las
concentraciones intracelulares de iones.
2.1. INTERCAMBIO DE PEQUEAS MOLCULAS e IONES A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA
De forma general, la membrana celular, debido a la presencia de la doble capa de fosfolpidos,
permite el paso de molculas hidrofbicas por simple difusin. Sin embargo, es impermeable a iones y
molculas orgnicas polares, que pasan al interior por mecanismos de transporte especficos en los que
intervienen protenas.
Las membranas de cada orgnulo tienen sus propias protenas de membrana que determinan qu
tipo de sustancias pueden entrar o salir.
El intercambio de pequeas molculas e iones a travs de la membrana puede ser por transporte
pasivo o activo.
Transporte pasivo
El transporte pasivo es un proceso de difusin que ocurre espontneamente y sin gasto de energa.
Siempre sucede a favor de gradiente de concentracin (de la zona de mayor a la de menor concentracin)
o a favor de un gradiente elctrico (las cargas de distinto signo se atraen). La combinacin de ambos
gradientes constituye el gradiente electroqumico.
El transporte pasivo puede tener lugar por difusin simple o difusin facilitada.
Difusin simple. Algunas molculas se difunden libremente a travs de la doble capa de fosfolpidos, sin
la intervencin de las protenas. Pasan as molculas pequeas y solubles en lpidos. Concretamente
molculas no polares, como el O2 y el CO2, y molculas polares sin carga, como el H2O, etanol y la urea.
Difusin facilitada. La bicapa lipdica es impermeable a los iones y a las molculas polares ms o
menos grandes, como la glucosa o los aminocidos. El transporte de dichas molculas solo es posible
mediante unas protenas transmembrana, que pueden ser de dos tipos: protenas de canal y protenas
transportadoras o permeasas.
Protenas de canal. Son protenas que forman canales o poros que atraviesan la membrana,
permitiendo el paso de iones (Na+, K+, Cl-, Ca2+), por lo que tambin se denominan canales inicos.
La mayora de estos canales son muy estrechos y solo permiten el paso de iones de manera selectiva, es
decir, cada canal deja pasar un tipo de in. Muchos de ellos no permanecen continuamente abiertos, y
su apertura y cierre estn regulados por diferentes mecanismos: algunos se abren por la interaccin de
una molcula seal o ligando (canales regulados por ligando) y otros, como los responsables de la
excitacin elctrica de las clulas nerviosas y musculares, se abren en respuesta a un cambio en el
potencial de membrana (canales regulados por voltaje).
Protenas transportadoras o permeasas. Este tipo de protenas se unen a la molcula que van a
transportar en una parte de la membrana y la liberan en la otra, mediante un cambio conformacional
reversible (modelo ping-pong). Cada transportador se encarga de transportar especficamente una
determinada molcula o in, de modo semejante a como la hace un enzima con un sustrato especfico.
Transporte activo
Se realiza en contra de gradiente electroqumico, y por tanto, lleva un consumo de energa. En
todos los casos, el transporte activo tiene lugar mediante protenas transportadoras que estn acopladas a
una fuente de energa metablica, como es la hidrlisis del ATP, actuando como una bomba direccional.
Las ms importantes transportan cationes de Na+, K+, Ca2+ o H+. En las clulas animales destaca
especialmente la llamada bomba de Na+-K+.
Bomba de Na+-K+
La bomba de Na+-K+ es un sistema de transporte que acopla el transporte de Na+ hacia el exterior
de la membrana con el tranporte de K+ hacia el interior, ambos en contra de su gradiente. El proceso de
transporte se realiza con consumo de ATP, de manera que por cada molcula de ATP consumida se
bombean tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior. Con ello se consigue, que al bombear tres
cargas positivas hacia fuera y dos hacia dentro, se genera una diferencia de potencial elctrico a ambos
lados de la membrana, de manera que el interior est cargado negativamente respecto al exterior. Esta
diferencia de potencial permite mantener el potencial de membrana de las clulas musculares y nerviosas,
lo que hace que sean elctricamente excitables. La bomba de Na+-K + consume, aproximadamente, el 30
por 100 del ATP de la clula.
2.2. INTERCAMBIO DE MACROLCULAS Y PARTCULAS

Muchas macromolculas, as como partculas, no pueden pasar a travs de las membranas
plasmticas por los mecanismos que hemos visto. La entrada de estos materiales se realiza mediante
endocitosis y su salida por exocitosis.
Endocitosis
Mediante la endocitosis, las clulas eucariotas pueden captar continuamente fluidos y molculas,
as como grandes partculas y clulas enteras. Para ello, el material que se ha de capturar es rodeado
progresivamente por una pequea porcin de membrana plasmtica, donde se produce un hundimiento o
depresin. Despus se formar una vescula endoctica, que quedar en el citoplasma para su posterior
utilizacin, y sern los lisosomas los encargados de digerir su contenido.
Existen dos tipos de endocitosis: pinocitosis y fagocitosis. La mayora de las clulas eucariticas
ingieren continuamente lquidos y solutos por pinocitosis, mientras que la fagocitosis queda restringida a los
protozoos y a clulas especializadas como los macrfagos y algunos leucocitos, que eliminan microbios,
clulas deterioradas y clulas cancerosas.
Pinocitosis. Consiste en la ingestin de fluidos y sustancias disueltas mediante la formacin de vesculas
pinocticas. Se realiza continuamente en las clulas eucariticas e implica prdidas de membrana
plasmtica (a veces hasta el 100% en una hora). Normalmente tiene lugar en regiones especializadas de la
membrana, que estn revestidas por una protena denominada clatrina. En algunos casos existen, adems,
receptores especficos en la membrana a los que se unen de forma especfica las molculas que van a ser
capturadas. Tiene la ventaja de que as se pueden capturar y concentrar, de forma selectiva, ciertas
molculas especficas, como hormonas, factores de crecimiento, colesterol y otros componentes.
Fagocitosis. Es la ingestin de grandes partculas de tipo variado, incluso, restos celulares o clulas
enteras y microorganismos, utilizando grandes vesculas llamadas fagosomas. Este proceso lo utilizan los
protozoos para ingerir grandes cantidades de partculas variadas.
En los organismos pluricelulares superiores realizan la fagocitosis unas pocas clulas especializadas
con fines distintos a la nutricin: las clulas fagocitarias. Entre ellos se encuentran los macrfagos y los
neutrfilos, que ingieren y destruyen microorganismos invasores y eliminan clulas viejas o lesionadas y
restos celulares. Para ello proyectan hacia el exterior zonas de la membrana plasmtica (pseudpodos) que
rodean al microorganismo y terminan englobndolo, formando un fagosoma.
Exocitosis
Es un proceso, en cierto modo, contrario a la endocitosis. Se lleva a cabo mediante la fusin de
vesculas del interior de la clula con la membrana plasmtica. De este modo, las vesculas de exocitosis
aportan los componentes de su membrana (fundamentalmente protenas y lpidos) a la membrana
plasmtica, compensando las prdidas de fragmentos de membrana por endocitosis.
Mediante la exocitosis, las clulas eliminan al exterior productos de desecho o secretan molculas,
como hormonas o compuestos que forman la matriz extracelular.
3. INTRODUCCIN AL METABOLISMO CELULAR

3.1. CARACTERSTICAS DE LAS REACCIONES METABLICAS
El metabolismo es el conjunto de reacciones qumicas que ocurren en el organismo en el interior de
las clulas. En todo momento en una clula suceden miles de reacciones qumicas, de manera muy rpida
y ordenada, ajustadas a las necesidades que tenga la clula en cada instante. Estas reacciones solo son
posibles a temperatura ambiente gracias a las enzimas.
El nmero de reacciones qumicas es tan elevado que parece imposible su comprensin. Sin
embargo, existen una serie de caractersticas generales, aplicables a todas ellas, que permiten clarificar los
procesos metablicos.
Los compuestos que penetran en la clula experimenta una serie de reacciones qumicas sucesivas, cada
una controlada por una enzima diferente. Estas secuencias ordenadas de reacciones son las rutas
metablicas. Las molculas que participan en dichas rutas reciben el nombre de metabolitos. En estas rutas
el producto final de una reaccin constituye la molcula de partida de la siguiente. Las rutas metablicas
son variadas, ramificndose y conectndose una con otras.
Existen rutas metablicas convergentes y divergentes. En las primeras se obtiene el mismo producto final
a partir de distintas molculas de partida. En las segundas, una nica molcula origina diferentes
productos. Una misma molcula puede formar parte de una ruta convergente y de otra divergente,
originndose itinerarios metablicos, en ocasiones, muy complicados. Algunas rutas son cclicas, de
manera que los productos de la ltima reaccin son tambin sustratos de la reaccin inicial.
Pese a la enorme variedad de seres vivos existentes, las rutas metablicas ms importantes, como las
empleadas en la obtencin de energa o para la sntesis de los grandes grupos de molculas, son comunes
en la mayora de los organismos. Esto constituye un apoyo a la hiptesis del origen nico de los seres vivos.
Todas las reacciones metablicas son catalizadas, es decir, precisan de la presencia de ciertas
molculas, denominadas enzimas, para llevarse a cabo. Para cada una de las reacciones existe una
enzima diferente que permite su realizacin.
Las reacciones metablicas pueden clasificarse en dos grandes grupos: catablicas y anablicas. Las
primeras son degradativas, es decir, en ellas se pasa de molculas ms complejas a otras ms sencillas. Su
finalidad es la obtencin de energa. Las reacciones anablicas son, por el contrario, constructivas y, por
tanto, sirven para la sntesis de nuevas molculas. En ellas es necesario un aporte de energa.
3.2. CATABOLISMO y ANABOLISMO

El metabolismo, tal como acabamos de ver, puede estudiarse como la suma de dos conjuntos de
reacciones: catablicas y anablicas.
Catabolismo
El catabolismo es el conjunto de reacciones metablicas en
las que los compuestos orgnicos se degradan en molculas ms
sencillas y menos energticas, lo que conlleva una liberacin de
energa. Se trata pues de reacciones exergnicas. Se pasa de
polmeros a monmeros y de monmeros a compuestos orgnicos
ms pequeos o inorgnicos.
En general, estas reacciones implican la rotura de enlaces
covalentes y la oxidacin de compuestos. La energa que se
desprende es utilizada por la clula para fabricar intermediarios ricos
en energa, principalmente en forma de ATP o de mediadores
reducidos (NADH, NADPH, FADH2, etc.).
Cada tipo de molcula (glcido, lpido, protena) ser
degradada en una ruta catablica especfica, y dichas rutas
desembocan en rutas catablicas centrales, por lo que las rutas
catablicas son convergentes. As, en el catabolismo aerobio se
pueden distinguir tres fases principales:
Fase I. Los polmeros o macromolculas se descomponen, por
hidrlisis, en sus respectivos monmeros.
Fase II. Los productos de la fase anterior se degradan en
molculas ms simples, las cuales se transforman, mediante una
serie de reacciones en una molcula denominada acetil-CoA. As
pues el acetil Co-A puede ser considerado como una encrucijada
metablica, donde confluye el catabolismo de glcidos, protenas
y cidos nucleicos.
Fase III. El acetil Co-A se oxida totalmente a CO2 y H2O.
Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos de biosntesis, por los cuales a partir de molculas

sencillas se originan compuestos ms complejos y ms energticos. Se trata pues, de reacciones de sntesis,
que son endergnicas y por lo tanto, hay un consumo de energa procedente de las rutas catablicas o de
procesos de captacin de energa luminosa (como en la fotosntesis).
Las reacciones anablicas incluyen la formacin de

enlaces covalentes y la reduccin de molculas. A partir de
molculas inorgnicas o molculas orgnicas sencillas, se
sintetizan monmeros y a partir de ellos, los polmeros. El
objetivo final del anabolismo es la fabricacin de materiales
de construccin y de sustancias de reserva.
Las rutas anablicas son divergentes, ya que a partir
de unas pocas molculas precursoras sencillas se sintetiza
una gran variedad de macromolculas. En el anabolismo
tambin se podran distinguir tres fases: una primera fase,
de sntesis de molculas precursoras pequeas; una
segunda fase, donde dichas molculas se utilizan para
formar monmeros; y una tercera fase, en la que los
monmeros se emplean para la sntesis de polmeros
(polisacridos, grasas, protenas).
El anabolismo y el catabolismo, aunque son
procesos opuestos, estn interconectados y suceden de
forma simultnea. Aunque sus caminos no son idnticos,
existen rutas metablicas comunes a ambos, y se
denominan rutas anfiblicas, como el ciclo de Krebs, que
puede utilizarse con fines anablicos y catablicos.
3.3. TIPOS DE METABOLISMO
Toda clula necesita tomar del exterior alguna forma de energa que pueda aprovechar, as como
alguna forma de materia a partir de la cual fabrique su propia materia. Existen diferentes tipos de
metabolismo atendiendo a estas necesidades:
3.4. LA ENERGA EN LAS REACCIONES METABLICAS: IMPORTANCIA DEL ATP

Las clulas obtienen la energa, tal y como hemos
visto, degradando los compuestos orgnicos mediante
reacciones de oxidacin y en otras ocasiones (como las
clulas fotosintticas) a partir de la luz. En estos procesos
exergnicos, la energa liberada se utilizara en procesos
endergnicos o trabajos que precisen energa, como la
sntesis de nuevas molculas, el transporte activo de
sustancias a travs de la membrana y los movimientos
celulares.
As pues, la energa desprendida en las reacciones
exergnicas se puede aprovechar para que ocurran otras
reacciones, que en el mismo sentido son energticamente
desfavorables. Esta propiedad se conoce con el nombre
de acoplamiento energtico entre reacciones. Es tan fundamental, que sin ella, el metabolismo celular sera
imposible. En general, por cada reaccin endergnica que se produce en la clula existe otra exergnica
que, acoplada a la primera, sirve de fuente de energa.
La molcula que va a actuar como moneda de cambio energtico en las clulas para que se
produzca el acoplamiento energtico es el ATP.
El ATP
El ATP o adenosn trifosfato es un nucletido que acta como moneda de energa dentro de la
clula. Est formado por una adenina y una cadena de tres grupos fosfato, entre los cuales se establecen
enlaces de alta energa. El ATP almacena grandes cantidades de energa en los enlaces P~P, pero
durante muy poco tiempo, ya que es una molcula que no puede almacenarse (una persona consume unos
45 kg de ATP al da, pero en cada instante la cantidad de ATP es menor de 1 g.).
Cuando una clula obtiene energa, bien a partir de la luz o bien por oxidacin de molculas que
toma del exterior, utiliza parte de esa energa para fabricar ATP a partir del ADP y fosfato inorgnico.
ADP + Pi + energa ATP + H2O
Cuando la clula necesita realizar algn proceso endergnico, lo acopla a la hidrlisis del ATP
para dar ADP y fosfato inorgnico, liberndose unas 7 kcal por mol de ATP.
ATP + H2O ADP + Pi + energa (7,3 kcal/mol)
As el sistema ATP/ADP sirve como sistema universal de intercambio de energa, haciendo de
intermediario entre los procesos exergnicos o productores de energa y los endergnicos o consumidores
de energa.
Las enzimas que catalizan la hidrlisis del ATP reciben el nombre general de ATPasas y participan
en procesos como movimientos celulares o intercambios de sustancias a travs de la membrana.
Para activar un compuesto y que aumente su energa til y pueda hacer reacciones que, por s solo,
seran endergnicas, se le suele transferir un grupo fosfato procedente de la hidrlisis del ATP. Este proceso
se denomina fosforilacin. El compuesto, al resultar fosforilado, recibe parte de la energa almacenada en
el ATP y queda ms reactivo. Este mecanismo es tpico de reacciones de condensacin, que resultaran muy
endergnicas si tuvieran que juntarse las molculas en su estado normal.
Mecanismos de sntesis de ATP
Como el ATP no puede acumularse en grandes cantidades, no sirve de reserva de energa. Las
reservas celulares son sustancias orgnicas, como glcidos y grasas, de donde ha de ser liberada para
recargar el ADP en ATP. En otras ocasiones el ATP se forma a partir de compuestos fosfatados los que
ceden un grupo fosfato directamente al ADP. En el caso de las clulas fotosintticas, la energa de la luz se
emplea para fabricar ATP. As pues, son varios los mecanismos de formacin de ATP, que se pueden
englobar en dos categoras:
Fosforilacin a nivel de sustrato: cuando un grupo fosfato procedente de una molcula fosfatada es
transferido al ADP para formar ATP en una nica reaccin qumica.
Fosforilacin asociada a una cadena de electrones: cuando la energa liberada por el transporte
electrnico, realizado a favor de gradiente de potenciales de oxido-reduccin, es acoplada a la
fosforilacin del ADP. Existen dos fosforilaciones de este tipo:
> Fosforilacin oxidativa: que se lleva a cabo en la respiracin aerobia al oxidar compuestos
orgnicos, y es el principal mecanismo de sntesis de ATP en las clulas aerobias.
> Fotofosforilacin: que se lleva a cabo en la fase luminosa de la fotosntesis y en ella se sintetiza ATP
aprovechando la energa luminosa.
4. LA REGULACIN DE LAS REACCIONES METABLICAS: LAS ENZIMAS.

4.1. CONCEPTO DE CATLISIS y DE ENZIMA
Las clulas desarrollan su actividad por medio de un complejo entramado de reacciones qumicas
orgnicas. Si estas reacciones se produjeran sin catalizadores, seran tan lentas que prcticamente no se
llevaran a cabo. Los catalizadores son sustancias que aceleran una reaccin qumica hasta hacerla
instantnea o casi instantnea. Los catalizadores biolgicos o biocatalizadores son las enzimas. Las
enzimas actan disminuyendo la energa de activacin necesaria para que se produzca la reaccin,
unindose temporalmente con las molculas que estn reaccionando.
Para comprender el funcionamiento de las enzimas, vamos a estudiar algunos conceptos sobre
catlisis qumica.
Cualquier reaccin qumica se inicia con la rotura de ciertos enlaces entre tomos que constituyen
las molculas de los reactivos, para formar, posteriormente, los nuevos enlaces que originan las molculas
de los productos. Este estado en que los enlaces de los reactivos estn debilitados, pero en el que an no
se han formado los nuevos, se conoce como estado de transicin o estado activado. Para alcanzar dicho
estado, es preciso comunicar a los reactivos cierta energa, denominada energa de activacin. Dicha
energa aadida hace aumentar la energa cintica de las molculas, o sea, las activa, y tiene dos efectos
importantes:
Vencer las fuerzas de repulsin entre los electrones que envuelven a las molculas que van a
reaccionar.
Romper los enlaces qumicos de las molculas que reaccionan y hacer posible la formacin de nuevos
enlaces.
As pues, solamente las molculas activadas podrn reaccionar, y por tanto cuanto mayor sea la
proporcin de molculas activadas en una reaccin, ms rpida se desarrollar esta.
En las reacciones espontneas, la energa de activacin es tan baja que se obtiene de la propia
energa cintica de las molculas o de la luz que incide en el lugar de la reaccin. En las reacciones no
espontneas, esta energa es tan alta que no se produce si no se aplica calor.
En qumica, existen dos formas de conseguir que una reaccin transcurra ms rpidamente:
aplicando calor o utilizando un catalizador.
Los catalizadores actan disminuyendo la energa de activacin necesaria para que las molculas
reaccionen, y para ello se unen temporalmente a dichas molculas, o sea, a los reactivos o sustratos. Esa
unin temporal se traduce en un acercamiento ntimo de las molculas que reaccionan y puede debilitar
sus enlaces qumicos, con lo que se facilita la formacin de otros nuevos enlaces. Como consecuencia de
todo ello, los catalizadores al combinarse con los reactivos producen un estado de transicin de menor
energa de activacin que la reaccin no catalizada, as pues, es menor la energa inicial que debe usarse
para empezar la reaccin y, por ello, habr una mayor proporcin de molculas activadas y la reaccin
transcurrir ms deprisa. Como el catalizador no se modifica durante el proceso, puede reutilizarse
continuamente.
Para entender todo este proceso, vamos a considerar una reaccin qumica tal que
S
S representa la molcula o molculas reaccionantes (sustratos o reactivos), que constituyen el

estado inicial y P representa el o los productos de la reaccin, que constituyen el estado final. Pero hay una
barrera de energa que los separa, la energa de activacin (Ea), que corresponde al estado de transicin.
Sin la energa de activacin, A no existira, pues no sera estable y se habra transformado en P.
S [ Estado de transicin ] P
Sustratos
Productos
10
Aunque en el laboratorio la energa de activacin se puede conseguir con calor, las reacciones en
las clulas se llevan a cabo a baja temperatura, de manera que solucionan el problema mediante el uso de
unos catalizadores especiales o biocatalizadores, que denominamos enzimas (E). Las enzimas se combinan
con los sustratos de forma reversible, formando el complejo enzima-sustrato (ES), que representa el estado
de transicin con menor energa de activacin que la reaccin no catalizada. Posteriormente el complejo
enzima-sustrato se escinde, liberando la enzima (E) sin alterar y los productos (P) de la reaccin.
E+S
[ ES ]
E+P
4.2. ACCIN ENZIMTICA

Las enzimas son catalizadores muy potentes y eficaces. Las reacciones orgnicas son muy complejas
y es habitual que en el laboratorio se formen subproductos. Las reacciones enzimticas son tan especficas
que no se forman productos secundarios y su velocidad es ms de una milln de veces superior a la de la
reaccin sin catalizar.
Para entender la catlisis enzimtica, conviene resumir las caractersticas de las enzimas y de su
actividad:
Todos los enzimas son protenas, a excepcin de ciertas molculas de ARN con actividad cataltica,
denominadas ribozimas.
Como catalizadores, las enzimas actan en pequeas cantidades y se recuperan despus de la
reaccin.
La caracterstica ms sobresaliente de las enzimas es su elevada especificidad. Esta es doble y explica
que no se formen subproductos:
Especificidad de sustrato. Sustrato es la molcula sobre la que el enzima ejerce su accin
cataltica.
Especificidad de accin. Cada reaccin est catalizada por un enzima especfico.
La accin enzimtica se caracteriza por la formacin de un complejo enzima-sustrato que representa el
estado de transicin.
El enzima y el sustrato se unen mediante fuerzas dbiles (puentes de hidrgeno, interacciones
electrostticas, interacciones hidrofbicas, etc.) en un lugar especfico del enzima denominado centro
activo. El centro activo es una pequea regin del enzima que contiene los componentes moleculares
11
por los que se une al sustrato. Generalmente se trata de una pequea depresin situada sobre la
superficie de la enzima.
La unin entre el enzima y el sustrato para formar el complejo ES se ha
explicado tradicionalmente mediante el modelo de la llave y la cerradura: el
sustrato se une al centro activo y encaja como la llave y la cerradura. Sin embargo,
se ha observado que los centros activos de algunos enzimas cambian su forma
como respuesta a la presencia del sustrato, hasta que encajan. As pues, el sustrato
induce la forma del enzima para que se produzca el ajuste, por lo que ha este
modelo se le ha denominado de ajuste inducido. El proceso sera comparable a
cmo se adapta un guante de goma a la mano. El guante vaco tiene una forma
parecida a la mano, pero no la forma exacta de la persona que lo va a usar, la
cual solo se adquiere una vez puesto en la mano.
La complementariedad entre el centro activo del enzima y el sustrato explica la
especificidad de la unin entre el enzima y el sustrato.
Los enzimas presentan las caractersticas de estructura y propiedades expuestas para las protenas.
Pueden ser holoprotenas y heteroprotenas. Algunos enzimas actan con la ayuda de molculas no
proteicas, denominadas cofactores. En estos casos la protena enzimtica recibe el nombre de
apoenzima y el conjunto apoenzima y cofactor se denomina holoenzima. Los cofactores pueden ser:
Inorgnicos: como iones metlicos (Mg2+, Fe2+, Zn2+, Ca2+, etc).
Orgnicos: en este caso se denominan coenzimas. Las coenzimas son molculas orgnicas
complejas, y no suelen ser especficos de una sola apoenzima, es decir, un mismo coenzima puede
actuar como cofactor de muchas enzimas diferentes. Los coenzimas suelen unirse dbilmente con la
protena enzimtica, pero en otros casos se hallan unidos estrechamente, en cuyo caso se habla de
grupo prosttico.
La naturaleza de los coenzimas es muy variada. Pueden actuar como coenzimas:
Vitaminas: como las derivadas del complejo vitamnico B.
Adenosn fosfatos: ATP y ADP.
Piridn nucletidos: NAD y NADP.
Flavn nucletidos: FMN y FAD.
Coenzima A.
4.3. CINTICA ENZIMTICA

La cintica enzimtica estudia la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas. La velocidad
de una reaccin (cintica) se define como la cantidad de materia transformada en funcin del tiempo, y se
mide por la desaparicin del sustrato o por la aparicin del producto, en funcin del tiempo y por mtodos
muy variables.
En una reaccin, la velocidad depende, entre otros factores, de la concentracin del sustrato. En
1913, Michaelis y Menten propusieron una ecuacin que relaciona la velocidad de reaccin con la
concentracin del sustrato. Segn ellos, la reaccin enzimtica se realiza, tal y como hemos visto, de la
siguiente manera:
E+S
[ ES ]
E+P
12
Segn esto, la enzima (E) se puede encontrar bajo dos formas: libre y combinada con el sustrato. La
velocidad de la reaccin ser mxima cuando todo el enzima est en la forma ES y la cantidad de enzima
libre sea muy pequea. Estas condiciones se dan cuando la concentracin de sustrato es muy alta, ya que
los enzimas libres que van apareciendo estn intactos y se combinan de nuevo inmediatamente con otra
molcula de sustrato, formndose nuevos complejos ES.
Si representramos grficamente la velocidad (V) de la reaccin enzimtica respecto a la
concentracin de sustrato (S), se obtiene una curva hiperblica tpica. Al principio, la velocidad aumenta
mucho segn aumente la concentracin de sustrato, pero llega un punto en que ya no aumenta ms por
mucho que aumente la [S], es cuando el enzima est saturada de sustrato, y por tanto no quedan enzimas
libres. La ecuacin de dicha curva es la ecuacin de Michaelis-Menten:
v=
Vmax [S]
K M + [S]
Este dato experimental corrobora la hiptesis de Michaelis-Menten: si realmente se forma el

complejo ES, cuando la [S] es suficientemente grande, todo el enzima disponible se encuentra en forma de
complejo ES y la velocidad de la reaccin es mxima.
Uno de los valores que ms se utilizan para caracterizar a los enzimas es la denominada constante
de Michaelis (KM), que se define como la concentracin de sustrato a la cual se alcanza la mitad de la
velocidad mxima (Vmax). La KM se mide en moles/l, oscilando entre 10-2 y 10-5 moles/l.
El valor de KM se puede determinar grficamente y cada enzima posee una KM caracterstica para
cada sustrato. Por tanto, esta constante indica la afinidad del enzima por el sustrato, de forma que una KM
baja indica que con una baja concentracin de sustrato se consigue la mitad de la velocidad mxima y por
tanto el enzima tiene una gran afinidad por el sustrato.
4.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA VELOCIDAD DE LAS REACCIONES ENZIMTICAS
Entre los factores que pueden modificar la velocidad de las reacciones enzimticas se pueden citar
los siguientes:
X Concentracin de sustrato. Como hemos visto, al aumentar la concentracin de sustrato aumenta la
velocidad de la reaccin hasta un mximo, a partir de ese momento, un aumento de la concentracin de
sustrato no supone un aumento en la velocidad de la reaccin, ya que no quedan enzimas libres al estar
saturadas de sustrato.
X El pH. Cada enzima tiene un pH ptimo. Los valores por encima o por debajo de este valor ptimo
provocan un descenso de la velocidad enzimtica, debido a cambios en los radicales que forman el centro
activo. Por debajo de un pH mnimo y por encima de un pH mximo, se produce la desnaturalizacin de la
enzima y su actividad se anula por completo. El pH ptimo suele ser bastante prximo al fisiolgico,
aunque hay enzimas que actan a pH con valores extremos, como las enzimas digestivas: la pepsina a pH
cido (1,5.2,5) y la tripsina a pH bsico (8-11).
13
La temperatura. Como en el caso anterior, existe tambin una temperatura ptima en la que la
actividad enzimtica es mxima. Las temperaturas inferiores a este valor ptimo provocan una disminucin
de la vibracin molecular que hace ms lento el proceso, mientras que temperaturas superiores a la ptima
pueden provocar la desnaturalizacin de la enzima y la prdida total de funcionalidad. En la especie
humana la temperatura ptima es la temperatura corporal.
4.5. MECANISMOS PARA AUMENTAR LA EFICACIA ENZIMTICA

Los procesos metablicos que tienen lugar en las clulas se llevan a cabo mediante reacciones
encadenadas a travs de rutas metablicas, de forma que el producto final de una reaccin es el sustrato
de la siguiente. Estas rutas pueden ser largas, por lo que el tiempo para llevarlas a cabo sera elevado.
Para que las reacciones se produzcan de forma ptima, existen mecanismos que permiten aumentar la
eficacia de la accin enzimtica. Algunos de estos mecanismos son los siguientes:
Compartimentacin celular. Las enzimas implicadas en algunos procesos metablicos importantes se
localizan juntas dentro del mismo orgnulo celular, y as se encuentran en mayor concentracin que
dispersas por el citoplasma, y adems se asegura que se encuentran en las condiciones ambientales (pH,
concentracin de iones, etc) adecuadas para su actividad enzimtica.
Reacciones en cascada. En este caso el producto de una reaccin acta como enzima de otra reaccin,
cuyo producto, a su vez, es la enzima de una nueva reaccin, y as sucesivamente. Estas reacciones en
cascada aumentan la eficacia de la actividad enzimtica, ya que el nmero de molculas obtenidas
aumenta en cada paso de forma considerable. Esto es lo que sucede, por ejemplo, en la coagulacin
sangunea, en la que la red de fibrina debe formarse rpidamente para evitar la prdida de sangre.
Complejos multienzimticos. Los complejos multienzimticos son agrupaciones de enzimas que llevan a
cabo reacciones consecutivas de una ruta metablica, lo que permite realizar el proceso completo con
gran rapidez, ya que nada ms obtener un producto, este puede actuar como sustrato de una nueva
reaccin al estar en contacto con la enzima correspondiente. Un ejemplo es el de la piruvatodeshidrogenasa que descarboxila, oxida y activa el cido pirvico para formar acetil-CoA que ingresar en
el ciclo de Krebs.
14
4.6. REGULACIN DE LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

Las miles de reacciones que ocurren en el interior de las clulas estn rigurosamente controladas ya
que las necesidades celulares son cambiantes, y por tanto, la velocidad de las reacciones enzimticas debe
variar de acuerdo con ellas. La regulacin de la actividad enzimtica se basa en el principio de economa
celular por el que solamente permanecen activas las enzimas precisas en cada momento, evitando as la
fabricacin innecesaria de productos, cuya acumulacin, adems, puede tener efectos negativos.
Los mecanismos de regulacin empleados son la activacin y la inhibicin enzimtica y el
alosterismo.
X Activacin enzimtica. Se basa en la presencia de ciertos iones y molculas que actan como
activadores y permiten que ciertas enzimas que se mantenan inactivas lleven a cabo su accin, es decir, se
activen. Como activadores pueden actuar algunos cationes, como el Mg2+ o Ca2+, y en otras ocasiones, el
propio sustrato es el que activa la enzima, de manera que el sustrato activa su propia metabolizacin.
X Inhibicin enzimtica. Los inhibidores enzimticos son sustancias que disminuyen o anulan la actividad
de un enzima. La enzima, previamente activa, deja de actuar en presencia del inhibidor, el cual puede ser
algn in o alguna molcula orgnica y, muy frecuentemente, el producto final de la reaccin.
En este ltimo caso, en el que la enzima se inhibe cuando ya no es necesario obtener ms cantidad
de producto y la seal es el propio producto, se habla de inhibicin feed-back o retroinhibicin.
La inhibicin puede ser irreversible, cuando el inhibidor, que se denomina en este caso veneno
metablico, se une covalentemente a la enzima, alterando su estructura e inutilizndola
permanentemente. Un ejemplo es el cianuro, que
acta sobre la citocromo-oxidasa que interviene en la
respiracin aerobia, razn por la que este compuesto
es un potente veneno.
La inhibicin reversible, mucho ms comn,
tiene lugar cuando la enzima vuelve a tener actividad
una vez eliminada la sustancia inhibidora. En este
caso, la unin del inhibidor con la enzima se realiza
mediante enlaces no covalentes ms fciles de
romper. Si el inhibidor se une al centro activo de la
enzima impidiendo, por tanto, la unin del sustrato, se
habla de inhibicin competitiva ya que el inhibidor y el
15
sustrato compiten por el centro activo. Si el inhibidor se une a otra zona de la enzima distinta del centro
activo y modifica la estructura del enzima dificultando la unin del sustrato, se habla de inhibicin no
competitiva.
X Alosterismo. El alosterismo es un sistema de regulacin enzimtica muy preciso. Las enzimas alostricas
catalizan algunas reacciones importantes como, por ejemplo, el primer paso de una ruta metablica o un
punto de ramificacin de diferentes rutas metablicas.
Estas enzimas estn formadas por varias subunidades (tienen estructura cuaternaria) y poseen varios
centros de regulacin, es decir, tienen varios sitios para la unin de activadores e inhibidores. Adems
adoptan dos conformaciones distintas, la forma R (de alta afinidad por el sustrato) y la forma T (de baja
afinidad por el sustrato). La forma R se estabiliza cuando los centros reguladores estn ocupados por
activadores y por el contrario, los inhibidores alostricos estabilizan la forma T. Entre las subunidades de un
mismo enzima existe una cooperacin, de manera que la activacin o inhibicin de una de ellas provoca el
mismo efecto en las dems. Esto permite una regulacin ms rpida y con menor cantidad de activadores
e inhibidores.
La cintica de estas enzimas es distinta al resto, como puede observarse en la grfica de la
velocidad de reaccin frente a la concentracin de sustrato, que es una curva sigmoidea.
16
4.7. CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS

Se conocen alrededor de 2000 enzimas. En la nomenclatura tradicional, se nombran mediante
trminos que aluden al sustrato y al tipo de reaccin catalizada, aadiendo el sufijo asa.
La nomenclatura recomendada por la Comisin Internacional de Enzimas (IEC) se basa en un
cdigo de cuatro nmeros que hace referencia a la clase en que est incluida, a la subclase, a la
subdivisin y a la enzima concreta de que se trate. Esta nomenclatura no resulta cmoda y se utiliza con
menos frecuencia que la tradicional.
Segn el tipo de reaccin que catalizan, las enzimas se clasifican en seis clases, segn el cuadro:
17
5. CATABOLISMO
5.1. INTRODUCCIN AL CATABOLISMO: LA OXIDACIN
El catabolismo es el conjunto de reacciones de degradacin de molculas orgnicas complejas. Las
reacciones catablicas tienen lugar en todos los seres vivos, auttrofos y hetertrofos, y su finalidad es
proporcionar energa utilizable por la clula, poder reductor y precursores metablicos.
Las reacciones catablicas ms importantes consisten en la oxidacin de molculas orgnicas no
hidrolizables, como monosacridos, cidos grasos, glicerina, etc. As el catabolismo se puede considerar
como un proceso de degradacin oxidativa de molculas orgnicas, cuya finalidad es la obtencin de
energa contenida en los enlaces qumicos de dichas molculas.
Reacciones REDOX
La oxidacin es una prdida de electrones y en las clulas, las sustancias orgnicas suelen oxidarse
por deshidrogenacin (prdida de tomos de hidrgeno, o sea, de e- y H+), lo que implica la existencia de
alguna sustancia que capte dichos electrones y protones y que, por tanto se reduzca, por lo que estas
reacciones son del tipo oxidacin-reduccin o reacciones REDOX. As, las oxidaciones se dan siempre
simultneamente con reacciones de reduccin. El compuesto (A-H) que se oxida cede el hidrgeno y/o los
electrones a otro que se reduce (B) captndolos.
En el catabolismo, los tomos de hidrgeno perdidos por una molcula al oxidarse son captados
por los transportadores de hidrgeno (nucletidos como el NAD+, el NADP+ o el FAD+). Posteriormente
estos los cedern al compuesto que se reduce.
Formas de oxidacin
La oxidacin de los compuestos biolgicos se puede realizar de dos formas distintas:

Mediante la fermentacin. Consiste en una oxidacin incompleta de los compuestos orgnicos en la
que el aceptor final de los electrones es otro compuesto orgnico. El ATP se forma por fosforilacin a
nivel de sustrato. Tiene lugar en el citoplasma.
Mediante la respiracin celular. Es un proceso de oxidacin completa de compuestos orgnicos en el
que el aceptor final de electrones es un compuesto inorgnico. Segn cul sea el aceptor, puede ser:
> Respiracin aerobia: si el aceptor final de electrones es el oxgeno. El ATP se forma por fosforilacin
asociada a una cadena de electrones (fosforilacin oxidativa). En las clulas eucariotas tiene lugar en
las mitocondrias.
> Respiracin anaerobia: si el aceptor final de electrones es otro compuesto inorgnico, distinto del
oxgeno, como el NO3-, SO42-, etc. El ATP se origina por fosforilacin oxidativa. La realizan algunas
bacterias.
18
5.2. EL CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS

Tanto si la oxidacin se realiza por respiracin como por fermentacin, la degradacin inicial de la
glucosa se produce mediante un proceso denominado gluclisis. La gluclisis tiene lugar en el citosol y
consiste en una serie de reacciones que conforman una ruta catablica en la que una molcula de glucosa
(seis carbonos) se transforma en dos molculas de cido pirvico (tres carbonos).
La gluclisis es, por tanto, una ruta central del catabolismo de la glucosa, comn a todo tipo de
organismos, tanto aerobios como fermentadores. La diferencia entre unos y otros radica en el destino
posterior del cido pirvico formado:
En condiciones aerobias, el cido pirvico se oxida hasta CO2 y H2O.
En condiciones anaerobias, el cido pirvico sigue otros caminos que conducen a las diferentes
fermentaciones.
5.2.1. LA GLUCLISIS
La gluclisis es, probablemente una de las rutas
metablicas ms antiguas, ya que se pudo dar en un
ambiente anaerobio como el de la atmsfera primitiva y
servir de mecanismo de obtencin de energa.
Consiste en una ruta metablica que degrada
cada molcula de glucosa en dos molcula de cido
pirvico, obtenindose como balance energtico dos
molculas de NADH y dos molculas de ATP. Tiene lugar
en el citosol
Las diez reacciones que componen la gluclisis se
pueden agrupar para su estudio en dos etapas o fases:
Fase preparatoria: se activa la glucosa mediante
fosforilacin y posteriormente se descomponen en dos
molculas de gliceraldehido-3-fosfato (de 3 carbonos).
En esta fase, por cada molcula inicial de glucosa se
consumen dos ATP.
Fase de produccin de energa: consiste en la
transformacin del gliceraldehido-3-fosfato en cido
pirvico, mediante una serie de reacciones en las que
destacan los siguientes hechos:
Oxidacin
del
gliceraldehido-3-fosfato,
liberndose dos tomos de hidrgeno por cada
molcula consumida. Los protones y electrones
de los tomos de hidrgeno son captados por el
NAD+, reducindose a NADH + H+ (cada NAD+
capta dos electrones y un protn).
Transferencia
del
grupo
fosfato,
desde
metabolitos intermediarios a molculas de ADP, dando lugar a la sntesis de dos molculas de ATP
por gliceraldehido mediante fosforilacin a nivel de sustrato.
Como por cada molcula de glucosa se forman dos de gliceraldehido-3-fosfato, en conjunto se
obtienen 4 ATP y 2 (NADH + H+). Pero al haberse gastado 2 ATP en la primera fase, el balance global es
la ganancia de 2 ATP y 2 (NADH + H+) por molcula de glucosa consumida.
19
5.2.2. LA RESPIRACIN AEROBIA

Mediante la respiracin celular, el cido pirvico formado durante la gluclisis se oxida
completamente a CO2 y H2O, en presencia de oxgeno.
Las etapas de la respiracin aerobia son tres:
1. Formacin de acetil Co A
2. Ciclo de Krebs
3. Cadena respiratoria
1. Formacin de acetil- CoA

El cido pirvico formado en la gluclisis en el citoplasma celular pasa a la matriz mitocondrial,
atravesando las membranas mitocondriales externa e interna.
En el interior de la matriz, el cido pirvico experimenta una descarboxilacin oxidativa, catalizada
por un complejo enzimtico llamado piruvato-deshidrogenasa. Este oxidacin se produce en dos etapas:
El grupo carboxilo se elimina en forma de CO2.
Oxidacin del grupo ceto a grupo carboxilo. La energa liberada en este oxidacin queda atrapada
en el enlace de alta energa entre el resto acetilo y la coenzima A (CoA) que interviene en la reaccin, y
se origina acetil-CoA. Esta oxidacin proporciona la formacin de una molcula de NADH + H+.
As, por cada molcula de glucosa inicial se producen 2 acetil-CoA, 2 CO2 y 2 (NADH + H+).
Los cidos grasos y los aminocidos tambin pueden transformarse en acetil-CoA, por rutas
metablicas distintas que veremos ms adelante, y as se incorporan a la respiracin aerobia.
2. El ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs o de los cidos tricarboxlicos (CAT) es una conjunto cclico de reacciones que
produce la oxidacin completa del acetil-CoA hasta CO2. Los electrones cedidos en esta oxidacin son
captados por las coenzimas FAD y NAD+, liberndose las correspondientes molculas reducidas, FADH2 y
NADH + H+.
El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y tiene distintos objetivos:
Obtencin de poder reductor: NADH y FADH2.
Obtencin de precursores metablicos.
Obtencin de energa en forma de GTP por fosforilacin a nivel de sustrato.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs al unirse con una molcula de cido oxalactico
(4 carbonos), separndose el CoA y obtenindose una molcula de cido ctrico (6 carbonos). A
continuacin tiene lugar una serie de reacciones encadenadas, en las que unos cidos orgnicos se
transforman en otros, regenerndose al final el cido oxalactico con lo que el proceso puede continuar.
Por cada vuelta completa del ciclo de Krebs (molcula de acetil-CoA que ingresa en el ciclo) se
obtiene como balance:
Una molcula de GTP (convertible en ATP).
Tres molculas de (NADH + H+) y una de FADH2, que permiten, posteriormente, la formacin de
molculas de ATP en la cadena respiratoria.
Dos molculas de CO2, que corresponde a los carbonos de una molcula de acetil-CoA
completamente oxidados.
Como se necesitan dos vueltas al ciclo de Krebs para terminar la oxidacin de una molcula de
glucosa, el rendimiento energtico del ciclo de Krebs ser: 2 ATP, 6 (NADH+ + H+) y 2 FADH2.
20
3. La cadena respiratoria
La molcula de glucosa que inici la gluclisis se encuentra completamente oxidada. Parte de su
energa se ha utilizado en la sntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energa se encuentra en los
electrones que fueron aceptados por el NAD+ y el FAD. Estos electrones, procedentes de la gluclisis, la
oxidacin del cido pirvico y el ciclo de Krebs, se encuentran an en un nivel energtico alto.
Las formas reducidas del NAD+ y el FAD (NADH y FADH2) tienen un elevado poder reductor y
transfieren sus electrones al oxgeno molecular (O2) a travs de una cadena de transporte de electrones o
cadena respiratoria.
Este proceso de transporte de electrones libera gran cantidad de energa libre que se emplea en la
formacin del ATP a partir de ADP + Pi, en la llamada fosforilacin oxidativa.
Transporte electrnico
En este proceso, los electrones presentes en las molculas de NADH y FADH2, son cedidos a
molculas transportadoras y pasan de unas a otras a favor de un gradiente de potenciales de
oxidorreduccin hasta el O2, que acta como compuesto aceptor final de electrones.
La cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria que interviene en la respiracin
mitocondrial est formada por un conjunto de molculas, asociadas a la membrana interna, capaces de
oxidarse y reducirse, es decir, de aceptar electrones de una molcula anterior y cedrselos a la siguiente.
Para que este proceso tenga lugar espontneamente, las molculas transportadoras deben estar situadas
segn un gradiente de potenciales de oxidorreduccin, de manera que, al pasar de una molcula de la
cadena a la siguiente, los electrones descienden a niveles energticos inferiores. Este descenso a niveles
energticos ms bajos libera energa, que ser empleada posteriormente en la sntesis de ATP por
fosforilacin oxidativa.
Los transportadores de electrones de la cadena respiratoria se agrupan en cuatro grandes
complejos supramoleculares que estn insertos en la membrana mitocondiral interna:
Complejo I o Complejo NADH-deshidrogena
Complejo II o Ubiquinona o Coenzima Q
Complejo III o Complejo citocromo b-c1
Complejo IV o Complejo citocromo-oxidasa
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Fosforilacin oxidativa: hiptesis quimiosmtica

Como hemos visto, la energa liberada en la cadena de transporte de electrones se emplea para
fabricar ATP a partir de ADP + Pi, en un proceso denominado fosforilacin oxidativa.
El mecanismo por el que se sintetiza ATP mediante este proceso se explica por la hiptesis
quimiosmtica o teora del acoplamiento quimiosmtico, y fue propuesto por Peter Mitchell en 1961.
Segn la hiptesis quimiosmtica, la energa que los electrones van perdiendo al pasar por los
complejos transportadores se emplea en bombear protones (H+) a travs de la membrana mitocondrial
interna, que se acumulan en el espacio intermembranal de la mitocondria.
La acumulacin de protones entre las dos membranas mitocondriales origina una diferencia de
concentracin de protones, y tambin una separacin de cargas elctricas, entre la matriz mitocondrial y el
espacio intermembrana, lo que se denomina gradiente electroqumico. Este gradiente electroqumico es
capaz de generar una fuerza protn-motriz de unos 230 mV que proporciona energa aprovechable para
hacer funcionar cualquier proceso que est acoplado a un canal por el que puedan circular los protones a
favor de gradiente hacia la matriz. La fuerza protn motriz constituye el motor energtico de la fosforilacin
del ADP en la sntesis de ATP.
En la membrana mitocondrial interna se encuentran situadas las enzimas ATP sintetasas que
contienen un canal en su interior, a travs del cual los protones pueden volver a entrar en la matriz
mitocondrial. El paso de los protones permite que las ATP sintetasas acten para formar ATP.
Por cada tres protones que pasan por las ATP sintetasas se forma una molcula de ATP a partir de
ADP y Pi. Como el flujo de protones es impulsado por el gradiente electroqumico, este proceso tiene
carcter quimiosmtico.
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Balance energtico de la cadena respiratoria

En la fosforilacin oxidativa, cada par de electrones que son cedidos desde el NADH hasta la
molcula de oxgeno proporciona energa para formar tres molculas de ATP. Cuando los electrones
proceden del FADH2, se obtienen dos molculas de ATP, ya que las molculas de FADH2 entran en la
cadena en un nivel energtico menor.
BALANCE ENERGTICO GLOBAL de la OXIDACIN COMPLETA DE LA GLUCOSA
Si se considera la produccin neta de ATP en las etapas de la gluclisis hasta su conversin en
acetil-CoA y su posterior oxidacin, la oxidacin completa de la molcula produce 36 molculas de ATP.
Esta produccin de ATP representa un rendimiento del 40% de la energa contenida en una
molcula de glucosa, y equivale a 266 kilocaloras obtenidas por la clula por mol de glucosa consumida.
La clula viva es por lo tanto, considerablemente ms eficaz que cualquier motor, que puede perder hasta
el 75 % de la energa que se le proporciona. La mayor eficacia de la clula se debe principalmente a que
la liberacin de energa se produce en una serie de reacciones en cadena, en cada una de las cuales tiene
lugar un cambio de energa pequeo.
De los 36 ATP producidos, solamente dos molculas de ATP y dos de GTP, se producen por
fosforilacin a nivel de sustrato. Los 32 ATP restantes se originan por fosforilacin oxidativa, a partir del
NADH y FADH2.
Los NADH formados fuera de la mitocondria (producidos en la gluclisis), no pueden atravesar
directamente la membrana mitocondrial interna, pero sus electrones se pueden incorporar a la cadena
respiratoria gracias al funcionamiento de las llamadas lanzaderas de sustrato. Se conocen dos tipos:
Lanzadera del glicerol-fosfato: se encuentra en las clulas del cerebro y msculo esqueltico. Los
electrones del NADH pasan al FADH2 mitocondrial, con lo que la cadena respiratoria slo rendirn
2 ATP.
Lanzadera del malato-aspartato: predomina en el hgado y en el corazn. Los electrones del NADH del
citosol se transfieren al NADH mitocondrial y rendirn 3 ATP en la cadena respiratoria.
23
24
5.2.3. LA FERMENTACIN
La fermentacin es un proceso de oxidacin incompleta de los compuestos orgnicos, ya que no se
libera toda la energa qumica que contienen. El objetivo final de la fermentacin es la obtencin de
energa en forma de ATP, mediante la fosforilacin a nivel de sustrato, por lo que no interviene la cadena
respiratoria.
La fermentacin es un proceso anaerobio, por lo que el aceptor final de electrones es un
compuesto orgnico, de manera que como productos finales se obtienen diversas sustancias orgnicas ms
sencillas.
El rendimiento energtico de las fermentaciones es muy bajo comparado con la respiracin
aerobia, ya que al tratarse de una oxidacin incompleta, los productos orgnicos obtenidos an conservan
un contenido energtico considerable. Adems la obtencin de ATP es por fosforilacin a nivel de sustrato,
lo que implica el consumo previo de ATP en las reacciones iniciales de activacin.
La fermentacin es realiza principalmente por diversos microorganismos (levaduras y bacterias) que
pueden vivir en condiciones anaerobias, pero tambin en las plantas y animales cuando escasea el oxgeno
las clulas pueden utilizar la fermentacin para producir energa.
Los sustratos de la fermentacin son, generalmente glcidos, en particular glucosa. No obstante,
las bacterias responsables de la putrefaccin de la materia orgnica son capaces de llevar a cabo una
fermentacin de protenas y aminocidos, en cuyo caso se habla de fermentacin ptrida o putrefaccin y
se obtienen como productos indol, cadaverina o escatol, responsables del olor de la materia orgnica en
descomposicin.
Las fermentaciones de los glcidos comienzan con la gluclisis y a continuacin en una segunda
fase el cido pirvico es transformado en diferentes productos finales, variables segn el tipo de
fermentacin. Por lo tanto tienen lugar dos etapas:
Etapa de oxidacin de la glucosa hasta cido pirvico (gluclisis). Se consume NAD+ y se produce
NADH.
Etapa de reduccin del cido pirvico para dar los productos finales. Se genera el NAD+, necesario
para proseguir la glucolisis.
La reduccin del cido pirvico da lugar a los productos finales. Si se origina cido lctico tiene
lugar la fermentacin lctica, mientras que si se produce etanol y CO2 se trata de la fermentacin
alcohlica.
Fermentacin lctica
Consiste en la degradacin anaerobia de la glucosa a cido lctico. En una primera etapa la
glucosa se oxida a dos molculas de cido pirvico, generndose NADH. Posteriormente el cido pirvico,
al aceptar los electrones del NADH, se reduce a cido lctico. El rendimiento energtico es de 2 molculas
de ATP, obtenidas por fosforilacin a nivel de sustrato.
Son muchas las bacterias que realizan este tipo de fermentacin, entre las cuales destacan los
lactobacilos (Lactobacillus), que se encuentran en la leche y tambin en el intestino. El queso, yogur y otras
leches acidificadas son productos obtenidos por fermentacin lctica. Tambin se emplea esta
fermentacin como mtodo de conservacin de ciertos productos vegetales o crnicos como algunos
embutidos.
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La fermentacin lctica descrita es lo que se conoce como fermentacin homolctica, ya que el

cido lctico es el nico producto final. Pero hay bacterias (Lactobacillus bifidus, Lecuonostoc) que hacen
una fermentacin ligeramente diferente, denominada heterolctica, en que se adems de cido lctico se
producen otras sustancias.
La fermentacin lctica es un proceso que sucede en las fibras musculares cuando no reciben
suficientemente aporte de oxgeno. El cido lctico al precipitar en las fibras musculares contradas provoca
el dolor caracterstico de las agujetas. Cuando el aporte de oxgeno vuelve a ser abundante, el cido
lctico se reconvierte en pirvico.
Fermentacin alcohlica o etlica

Consiste en la degradacin anaerobia de glucosa a etanol, originndose CO2 como subproducto.
La glucosa se oxida a cido pirvico, generando NADH. Posteriormente suceden dos procesos:
Descarboxilacin del cido pirvico, que origina acetaldehdo y se libera CO2.
Reduccin del acetaldehdo a etanol, gracias al enzima alcohol-deshidrogenasa, y consumiendo los
NADH producidos en la glucolisis.
El rendimiento energtico es de 2 ATP, como en la fermentacin lctica.
La fermentacin alcohlica es realizada principalmente por las levaduras y entre ellos la ms

conocida y utilizada es Saccharomyces cerevisiae. Ciertas cepas seleccionadas de esta levadura son
utilizadas en la produccin de vino y cerveza y otras en la fabricacin del pan.
Saccharomyces cerevisiae sigue un metabolismo fermentativo en condiciones anaerobias, pero
cuando hay oxgeno realiza la respiracin aerobia, y no produce alcohol. Este fenmeno se conoce como
efecto Pasteur, y es importante en la industria de bebidas alcohlicas, pues para que la produccin de
alcohol sea correcta las levaduras deben desarrollarse en ausencia de oxgeno.
5.3. CATABOLISMO DE LPIDOS

Por su importancia como reservas energticas, nos vamos a centrar en el catabolismo de las grasas
o triglicridos.
Las grasas son molculas muy adecuadas como combustible de reserva, pues su catabolismo libera
mucha energa, son insolubles en agua y, como tienen poca reactividad qumica, no provocan reacciones
indeseadas en la clula. Muchas clulas almacenan en su citoplasma molculas de grasa en forma de
pequeas gotitas, como en los tejidos adiposos.
No obstante, estas mismas caractersticas hacen que su degradacin no sea tan fcil, por lo que
cuando la clula necesita un aporte energtico utiliza los glcidos como combustibles, y solamente si
necesita un mayor aporte de lo habitual, degrada las grasas. La movilizacin de las grasas es ms lenta
que las reservas glucdicas, y adems el transporte de las mismas, desde el tejido adiposo a otros lugares,
requiere la utilizacin de molculas especiales.
El catabolismo de las grasas empieza por su hidrlisis, realizada por las enzimas lipasas,
obtenindose glicerina y cidos grasos.
triglicrido + agua glicerina + cidos grasos
La glicerina se convierte fcilmente en gliceraldehido-3-fosfato y continan la ruta de la gluclisis.
Los cidos grasas siguen una ruta catablica especial denominada - oxidacin.
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-oxidacin de los cidos grasos

Los cidos grasos constituyen una fuente de carbono y energa muy importante, ya que su
degradacin proporciona a la clula muchas ms molculas de ATP por unidad de peso que la glucosa.
La -oxidacin consiste en un proceso de oxidacin que da lugar a molculas de acetil-CoA. Esta
oxidacin se produce en la matriz mitocondrial. El acetil-CoA generado se incorporar al ciclo de Krebs y,
posteriormente se llevar a cabo la fosforilacin oxidativa.
La degradacin de los cidos grasos implica realmente dos procesos:
1. Activacin del cido graso en el citosol. El cido graso se une a la CoA mediante un enlace ster para
formar acil-CoA, que es la forma activa del cido graso. En esta reaccin se consume una molcula de
ATP.
El acil-CoA penetra en el interior de la mitocondria atravesando las membranas mitocondriales,
ayudado por una molcula transportadora llamada carnitina.
2. -oxidacin propiamente dicha. En el interior de la matriz mitocondrial el acil-CoA experimenta un ciclo
de reacciones que va escindiendo dos tomos de carbono a partir del extremo carboxilo. La -oxidacin se
desarrolla en cuatro etapas:
1. Deshidrogenacin. El acil-CoA se oxida por deshidrogenacin, originndose una molcula con doble
enlace y los tomos de hidrgeno se utilizan para formar FADH2 a partir del FAD.
2. Hidratacin. Se aade una molcula de agua al doble enlace generado antes, originndose una grupo
alcohol.
3. Oxidacin. El grupo alcohol se oxida a cetona y los tomos de hidrgeno se utilizan para formar
NADH + H+ a partir del NAD+.
4. Tilisis. Se rompe el enlace que une los carbonos y por la incorporacin de una molcula de CoA y
se origina una molcula de acil-CoA con dos carbonos menos y otra de acetil-CoA. La nueva molcula
de cil-CoA experimentar un nuevo proceso de -oxidacin.
As en cada -oxidacin, el acil-CoA (cido graso activado) perder dos carbonos, por lo que para
oxidar completamente un cido graso activado (acil-CoA) sern necesarias varias -oxidaciones, o lo que
es lo mismo, varias vueltas en este ciclo de reacciones, por lo que el proceso de oxidacin total de un
cido graso se suele representar mediante una hlice, denominada hlice de Lynen. En cada vuelta de
dicha hlice, es decir, en cada -oxidacin, se obtienen los siguientes productos:
1 acil-CoA con dos carbonos menos
1 acetil-CoA, que se incorpora al ciclo de Krebs para su degradacin aerobia.
1 FADH2 y 1 NADH + H, que se oxidan en la cadena respiratoria, de forma que los protones y
electrones son finalmente captados por el O2, originndose agua. El proceso genera ATP por
fosforilacin oxidativa.
En consecuencia, los productos finales del catabolismo de los cidos grasos son CO2, H2O y ATP.
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5.4. CATABOLISMO DE PROTENAS

Las protenas y los aminocidos, no son buenos carburantes metablicos, ya desempean otras
funciones (estructural, reguladora, transportadora, etc.). Sin embargo, si no hay suficiente aporte de
glcidos y lpidos (dieta de ayuno), los aminocidos se pueden utilizar para obtener energa. Asimismo en
las dietas excesivamente ricas en protenas, en las que hay un excedente de aminocidos o en la
degradacin normal de protenas para su renovacin, si hay exceso de algn aminocido.
El catabolismo de las protenas empieza por la hidrlisis de los enlaces peptdicos, liberando los
aminocidos constituyentes.
Posteriormente los aminocidos sufren una degradacin, que consiste en dos etapas:
1. Eliminacin del grupo amino. El grupo amino se transfiere (transaminacin) desde el aminocido hasta
una molcula aceptora, que generalmente es el -cetoglutarato (a-KG), que se transforma en glutamato.
Estas reacciones estn catalizadas por las transaminasas y suceden en el hgado. Posteriormente se elimina
el grupo amino del glutamato (desaminacin oxidativa) en forma de amonaco o in amonio. Dicha
reaccin se lleva a cabo en el hgado y en los riones, y est catalizada por la enzima glutamatodeshidrogenasa. El amonaco posteriormente es eliminado en diversas formar: urea en los animales
ureotlicos (mamferos, anfibios, peces de agua salada): cido rico en los animales uricotlicos (insectos,
aves y reptiles); y directamente como amonaco en los animales amoniotlicos (invertebrados acuticos y
peces de agua dulce).
2. Oxidacin e la cadena carbonada. La molcula carbonada que se origina tras la eliminacin del grupo
amino, se incorpora a otras rutas metablicas, tanto catablicas como anablicas, distinguindose los
aminocidos glucognicos, que se degradan a cido pirvico y otros compuesto y se pueden utilizar para
fabricar glucosa) y los cetognicos, que se utilizan para formar acetil-CoA, que en el hgado se puede
transformar en unos compuestos llamados cuerpos cetnicos.
5.5. CATABOLISMO DE CIDOS NUCLEICOS

Los cidos nucleicos, ADN y ARN, son hidrolizados por enzimas nucleasas, liberndose nucletidos.
Estos, a su vez, se descomponen en la pentosa, el fosfato y la base nitrogenada que los constituyen, y
pueden ser reutilizados en la sntesis de nuevos nucletidos o sino son catabolizados.
En la degradacin de las bases pirimidnas (C, U y T) se origina CO2 y NH3, y en la de las bases
pricas (A y G) se origina cido rico y alantona o cido alantoico, segn el animal que se trate.
6. ANABOLISMO
El anabolismo es el conjunto de procesos bioqumicos mediante los cuales las clulas sintetizan la
mayora de las sustancias que las constituyen.
Se pueden considerar dos grandes grupos de procesos anablicos. Unos permiten la obtencin de
molculas orgnicas a partir de molculas inorgnicas y son, por tanto, exclusivos de organismos
auttrofos. Segn empleen como fuente primaria de energa la luz o la energa desprendida de de la
oxidacin de ciertas molculas, se diferencian la fotosntesis y la quimiosntesis, respectivamente.
Otros procesos anablicos consisten en la sntesis de molculas orgnicas a partir de otras,
tambin orgnicas, y los realizan todos los seres vivos, tanto auttrofos como hetertrofos.
6.1. LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso anablico por el cual las plantas, las algas y algunas bacterias pueden
transformar la energa de la luz en energa qumica, almacenarla en forma de ATP y poder reductor, y
luego utilizarla para sintetizar molculas orgnicas.
La vida en el planeta depende de los organismos fotosintticos pues estos pueden sintetizar materia
orgnica de novo. Por ello, constituyen la base fundamental de las cadenas trficas, es decir, son los
productores primarios de los ecosistemas.
28
Las plantas verdes, algas y cianobacterias llevan a cabo la fotosntesis mediante un proceso que
libera oxgeno como producto final, y por esta razn se llama oxignica. El oxgeno molecular liberado
procede de la fotlisis del agua, que acta como donador de electrones.
Por en contrario, en la fotosnteis anoxignica, proceso llevado a cabo por el resto de bacterias
fotosintticas, no se utiliza el agua como donador de electrones y, como consecuencia, no se libera
oxgeno como producto final.
Primeramente, vamos a estudiar la fotosntesis oxignica, que se realiza en el interior de los
cloroplastos de las clulas vegetales.
6.1.1. LOS PIGMENTOS FOTOSINTTICOS Y LOS FOTOSISTEMAS
Para que los organismos fotosintticos pueden utilizar la energa de la luz, primero tienen que
absorberla. Para ello, cuentan con unas sustancias, los pigmentos fotosintticos. En las plantas verdes, los
pigmentos son la clorofila y los carotenoides. En las cianobacterias se encuentran tambin las ficobilinas, y
en algunas algas aparecen entre otros, la ficocianina y la ficoeritrina.
La clorofila es un compuesto que contiene un anillo tetrapirrlico, en cuyo interior hay un tomo de
magnesio, y una cadena lateral de un alcohol llamado fitol. Las ms importantes son la clorofila a y la
clorofila b.
Los carotenoides, llamados tambin pigmentos accesorios, son lpidos de tipo isoprenoide, y
absorben la luz a diferente longitud de onda que las clorofilas. Los ms importantes son el -caroteno y la
xantofila.
Las clorofilas y los carotenoides se encuentran asociados a protenas, en
las membranas tilacoidales de los cloroplastos, formando unas estructuras
denominadas fotosistemas.
En el interior de cada fotosistema se pueden diferenciar dos zonas: el
complejo antena, formado por cientos de clorofilas y carotenoides, que se
encargar de absorber la luz. Al hacerlo se excitan y transmiten la energa se
excitacin a una zona denominada centro de reaccin, formado por una
molcula especial de clorofila, que al recibir dicha energa libera electrones.
Existen dos tipos de molculas especiales de clorofila, conocidas como P700 y P680,
y cada una presenta una mxima eficacia a diferente longitud de onda.
Debido a esto, en las membranas de los tilacoides se pueden diferenciar
dos tipos de fotosistemas:
Fotosistema I (PSI): se localiza preferentemente en los tilacoides del estroma. El centro de reaccin
contiene dos molculas de clorofila a del tipo P700, ya que su mxima absorcin de produce a una
longitud de onda de 700 nm.
Fotosistema II (PSII): se localiza en los tilacoides de los grana. Su centro de reaccin contiene dos
molculas de clorofila a del tipo P680, ya que su mxima absorcin es a una longitud de onda de 680
nm.
6.1.2. MECANISMO GENERAL DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis consta de dos fases, cada una de ellas sucede en un lugar
diferente de los cloroplastos.
Fase luminosa o lumnica. Se lleva a cabo en los tilacoides. Comprende un
conjunto de reacciones dependientes de la luz, cuyo objetivo es absorcin y
transformacin de la energa luminosa en energa qumica, en forma de ATP y
NADPH.
Fase oscura o biosinttica. No necesita luz y se lleva a cabo en el estroma. En
esta etapa se produce la biosntesis de compuestos orgnicos a partir de
CO2, utilizando el ATP y el NADPH obtenidos en la fase anterior.
29
FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS

En la fase luminosa, la energa luminosa se convierte en energa qumica, originndose dos tipos de
molculas: el transportador de energa, ATP y el transportador de electrones, NADPH.
La fase luminosa tiene lugar en la membrana de los tilacoides, que es donde se encuentran las
estructuras moleculares que intervienen:
Los fotosistemas, PSI y PSII. Son los que absorben la energa luminosa y desprenden electrones hacia la
cadena de transporte de electrones.
La cadena de transporte de electrones, semejante a la de las mitocondrias. Los transportadores de
electrones que participan en la cadena son: la Plastoquinona (PQ), el complejo citocromo b6-f y la
Plastocianina (PC). Existen dos formas de transporte de electrones:
Transporte no cclico o acclico
Transporte cclico
La ATP sintasa, que genera ATP con la energa liberada en el transporte de electrones por la membrana
tilacoidal.
Transporte no cclico de electrones y fotofosforilacin no cclica (fase luminosa acclica)

El transporte no cclico de electrones permite utilizar la energa luminosa para producir ATP y
NADPH. En este transporte intervienen los dos fotosistemas (PSI y PSII), de manera que se produce un flujo
lineal de electrones desde el agua hasta el NADPH. El esquema que representa el transporte no cclico de
electrones es lo que se conoce como esquema Z.
Bsicamente lo que sucede es que los dos fotosistemas al absorber la luz (fotones) emiten
electrones, que pasan del PSII al PSI a lo largo de una cadena de transporte de electrones. El paso de los
electrones desde un fotosistema a otro a lo largo de la cadena de transporte libera energa, que se utiliza
para sintetizar ATP a partir de ADP y P, en un proceso conocido como FOTOFOSFORILACIN. Todo este
proceso sucede de la forma siguiente:
El PSII al recibir dos fotones libera dos electrones que son recogidos por la plastoquinona (PQ). Los dos
electrones que pierde el PSII son repuestos por el agua, para ello las molculas de agua que se
encuentran en el interior del tilacoide son destruidas por accin de la luz, liberndose O2, protones y
electrones. Este proceso se denomina FOTLISIS del AGUA. Por cada molcula de H2O destruida:
H2O
O2 + 2 H+ + 2 e-
La plastoquinona (PQ) al recibir los dos electrones del PSII se activa y capta dos protones del estroma,
reducindose de PQ a PQH2. Los dos electrones recogidos por la PQ los transfiere al citocromo b6-f y
los protones captados se introducen hacia el interior del tilacoide. Esto provoca que el sistema formado
por la Plastoquinona y el Citocromo b6-f acte como una bomba de protones, que bombea protones
del estroma hacia el interior del tilacoide.
Si tenemos en cuenta que las molculas de H2O al destruirse liberan H+ hacia el interior del tilacoide, y
que la Plastoquinona bombea tambin H+ hacia el interior del tilacoide desde el estroma, esto produce
un gradiente electroqumico entre el interior del tilacoide y el estroma, de manera que la [H+] aumenta
dentro del tilacoide respecto al estroma, lo que provoca un flujo de H+ desde el interior de los tilacoides
hacia el estroma, esos H+ salen de los tilacoides a travs de las ATP sintasas, activndolas y
provocando la sntesis de ATP a partir de ADP y P. Este proceso se conoce como
FOTOFOSFORILACIN. Como media, por cada tres H+ que atraviesan las ATP sintasas se genera una
molcula de ATP.
Los electrones recogidos por la citocromo b6-f son recogidos por la plastocianina (PC), y esta hace
llegar a los electrones al PSI. El PSI al igual que el PSII absorbe fotones, cada dos fotones que absorbe
libera dos electrones, esos electrones que pierde son los repuestos por la Plastocianina. Los electrones
liberados por el PSI son recogidos por la enzima ferredoxina NADP-reductasa, que se activa, capta dos
H+ del estroma y reduce el NADP a NADPH + H+. A este proceso se le conoce como
FOTORREDUCCIN del NADP.
30
Esquema del transporte acclico de lectrones y la fotofosforilacin acclica
Transporte cclico de electrones y fotofosforilacin cclica (fase luminosa cclica)

En esta fase solamente interviene el fotosistema I (PSI), y se genera un transporte de electrones
cclico. Al no intervenir el PSII no hay fotlisis del agua, por lo que no se desprende oxgeno. Tampoco hay
reduccin del NADP, y solo se obtiene ATP.
El PSI puede funcionar independientemente del PSII, cuando la longitud de onda de la luz es
superior de 680 nm. Al absorber la luz, libera electrones, estos son recogidos por la ferredoxina que los
pasa al citocromo b6-f por medio de la plastoquinona. Del citocromo b6-f los electrones vuelven al PSI por
medio de la plastocianina. Al igual que en el transporte acclico, la plastoquinona bombea protones hacia
el interior del tilacoide, que salen al estroma atravesando las ATP sintasas, generandose as ATP.
La finalidad de la fase cclica es subsanar el dficit de ATP que se produce en la fase acclica. La
reduccin de una molcula de CO2 en la fase oscura requiere de dos molculas de NADPH y tres de ATP.
En la fase acclica se forma algo ms de una molcula de ATP por cada molcula de agua destruida, por
lo que es necesaria una sntesis adicional de ATP, que se consigue mediante el transporte acclico. Este
transporte permite utilizar la energa luminosa para generar ATP sin formar NADPH.
31
FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS

En la fase oscura o biosinttica, se utiliza el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa, para
sintetizar materia orgnica a partir de compuestos inorgnicos. Como fuente de carbono se utiliza el CO2,
como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y como fuente de azufre los sulfatos.
Como todas las molculas tienen un esqueleto carbonado, es importante conocer el mecanismo
que permite la incorporacin de CO2 a los compuestos orgnicos. Este proceso se llama asimilacin o
fijacin del CO2.
El CO2 es asimilado mediante una ruta cclica, que fue descubierta por Melvin Calvin en la dcada
de 1950, denominada, por ello, ciclo de Calvin.
Ciclo de Calvin o ciclo de las pentosas

El Ciclo de Calvin consta de tres fases:
1. Fijacin del CO2.
2. Reduccin
del
tomo
de
carbono
procedente del CO2.
3. Regeneracin de la ribulosa-1-5-difosfato.
32
1. Fijacin del CO2. El CO2 se incorpora al ciclo, unindose a una pentosa, la ribulosa-1-5-difosfato. Esta
reaccin est catalizada por la enzima ribulosa-1-5-difosfato carboxilasa oxidasa, tambin llamada
rubisco, considerada la enzima ms abundante del planeta.
La unin entre ambas origina un compuesto inestable, que se disocia en dos molculas de tres
carbonos, el cido- 3-fosfoglicrico.
2. Reduccin del tomo de carbono procedente del CO2. La reduccin del tomo de carbono incorporado
tiene lugar en dos reacciones diferentes, una fosforilacin y la reduccin propiamente dicha, etapas que
requieren la accin del ATP y el NADPH respectivamente.
El resultado de estas dos reacciones es la transformacin del cido-3-fosfoglicrico en la molcula
de gliceraldehido-3-fosfato. Como son dos cidos fosfoglicricos los que se transforman, se originan dos
molculas de gliceraldehido-3-fosfato.
El gliceraldehido-3-fosfato puede tener tres destinos distintos:
Utilizarse para la sntesis de glucosa y otras hexosas.
Seguir la ruta de la gluclisis para formar cido pirvico.
Utilizarse en la regeneracin de la ribulosa-1-5-difosfato para cerrar el ciclo de Calvin.
3. Regeneracin de la ribulosa-1-5-difosfato. Para que el ciclo de Calvin pueda seguir funcionando y
contine fijando CO2 es preciso recuperar la ribulosa-1-5-difosfato. En esta etapa, a partir del
gliceraldehido-3-fostato se originan una serie de intermediarios de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos,
y al final se obtiene ribulosa-5-fosfato, que por fosforilacin con ATP, se convierte en ribulosa-1-5difosfato, y ser la aceptora de nuevas molculas de CO2.
Estequiometra del ciclo de Calvin

En cada vuelta del ciclo de Calvin, se fija 1 tomo de carbono procedente del CO2. Vamos a
calcular el gasto de ATP y NADPH que tiene que realizar un organismos auttrofo para fabricar una
molcula de glucosa de seis carbonos.
Para fabricar una molcula de glucosa se han de incorporar 6 molculas de CO2, y se necesitan
otras 6 de ribulosa y por tanto esto implicara dar 6 vueltas al ciclo de Calvin.
33
En esquema, sera necesario lo siguiente:
Por tanto, para obtener 1 molcula de glucosa a partir de CO2, los organismos fotosintticos
gastan 12 molculas de NADPH y 18 molculas de ATP.
6.1.3. BALANCE GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS
Cuantas molculas de CO2, H2O, ATP, NADPH y fotones (h) hacen faltan para fabricar una molcula de
glucosa?. cuantas molculas de O2 se desprenden?
1. Cuntas molculas CO2 son necesarias?
Por cada molcula de GLUCOSA (C6H12O6) son necesarias 6 molculas de CO2. Esas 6 molculas se
utilizan de la forma siguiente:
los 6 C son utilizados para fabricar una molcula de GLUCOSA (ya que tiene 6 C)
los 6 O2, que equivalen a 12 O, se utilizan as:
6 O se utilizan para fabricar una molcula de GLUCOSA (ya que tiene 6 O)
6 O se reducen y generan H2O. Como son 6 O se producirn 6 molculas de H2O
2. Cuntas molculas de ATP y NADPH + H+ se necesitan?
Segn el ciclo de Calvin, cada CO2 fijado y reducido consume 3 ATP y 2 (NADPH + H+). Como se
consumen 6 CO2, el total de ATP y NADPH consumidos sern
6 CO2
18 ATP + 12 (NADPH + H+)
3. Cuntas molculas de H2O se necesitan?.

Los tomos de H del (NADPH + H+) que se forma en la fase luminosa proceden del H2O. Como se
necesitan 12 (NADPH + H+) para formar una molcula de GLUCOSA, eso quiere decir que se consumen
12 molculas de H2O, una por cada NADPH + H+.
En resumen, hasta ahora tenemos que, para fabricar una molcula de GLUCOSA se consumen 6
CO2 + 12 H2O + 18 ATP + 12 (NADPH + H+) y se obtiene 1 GLUCOSA, se desprenden 6 O2 y se
forman 6 H2O.
BALANCE GLOBAL
18 ATP
18 (ADP + P)
6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
(GLUCOSA)
12 (NADPH + H+)
12 NADP+
34
4. Cuantos fotones (h) son necesarios?.

Los fotones se absorben en la FASE LUMINOSA, por cada molcula de H2O que se descompone
(FOTLISIS del AGUA) hacen falta 4 FOTONES (dos por cada FOTOSISTEMA). Como se consumen y
descomponen 12 H2O, se necesitan en total 48 FOTONES.
6.1.4. FOTOSNTESIS BACTERIANA

Las bacterias fotosintticas, al no contener cloroplastos, los pigmentos fotosintticos y los
transportadores de electrones se localizan en invaginaciones de la membrana.
Los pigmentos fotosintticos, salvo en las cianobacterias, son las bacterioclorofilas, ligeramente
diferentes a las clorofilas.
La mayora de las bacterias fotosintticas tienen exclusivamente un fotosistema y obtienen el ATP
por fotosfosforilacin cclica. La obtencin de poder reductor no est ligada al proceso fotosinttico.
Al carecer de fotosistema II, estos microorganismos no pueden utilizar el agua como donador de
electrones y, en consecuencia, no se desprende oxgeno en la fotosntesis, por lo que es anoxignica.
Solamente las cianobacterias realizan una fotosntesis prcticamente idntica a la de las plantas
verdes, la fotosntesis oxignica.
6.1.5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS
La actividad fotosinttica constituye un pilar bsico en la fisiologa de los organismos que la llevan a
cabo. Su adecuada realizacin es fundamental para su supervivencia y por ello es un proceso muy bien
regulado. En esta regulacin intervienen varios factores.
1. La luz. Por lo general, al aumentar la intensidad luminosa, aumenta la actividad fotosinttica. No
obstante, las distintas especies de plantas estn adoptadas a intensidades de luz diferentes; por eso hay
plantas adaptadas a zonas de penumbra y otras que precisan una luz muy intensa.
Si la intensidad luminosa supera ciertos lmites, se produce el fenmenos de la fotooxidacin, y los
pigmentos fotosintticos se oxidan de forma irreversible. Para la misma intensidad, las adaptadas a climas
tropicales presentan mayor rendimiento que las plantas de climas templados, y nunca llegan a la
saturacin lumnica.
2. La concentracin de CO2. La eficacia de la fotosntesis aumenta al aumentar la concentracin de CO2,
hasta un valor mximo en que se estabiliza, debido a la saturacin de la enzima rubisco en el ciclo de
Calvin.
3. La temperatura. Todas las reacciones metablicas, y por tanto la fotosntesis, se aceleran al aumentar la
temperatura, hasta un valor determinado. A partir de este se desnaturalizan las enzimas y el proceso se
detiene. Cada especie tiene una temperatura ptima en la que la eficacia de la fotosntesis es mxima.
4. La humedad. El grado de humedad en el suelo y en el aire son factores que condicionan el rendimiento
fotosinttico. Si el aire tiene poca humedad, las plastas cierran los estomas para evitar prdidas de agua y
esto dificulta la captacin del CO2.
35
5. La concentracin de oxgeno. Cuando la concentracin de O2 es muy elevada la eficacia de la

fotosntesis disminuye debido a un proceso denominado fotorrespiracin.
La fotorrespiracin es un fenmeno que afecta a las plantas de climas templados (como Espaa),
denominadas tambin plantas C3, y sucede cuando el clima se vuelve ms clido y las plantas cierran sus
estomas para evitar la desecacin, aumentando as los niveles de O2 en el interior de la hoja.
La enzima rubisco, adems de catalizar la fijacin del CO2, tiene actividad oxidasa, oxida a la
ribulosa-difosfato incorporndole el O2, lo que tras varias reacciones, origina CO2 y H2O, lo que
representan un saldo negativo para la economa de la planta.
Se piensa que la fotorrespiracin es un proceso que protege a las plantas de la fotooxidacin.
Fotorrespiracin y plantas C4
Las plantas de climas tropicales, donde el clima es mucho
ms clido han resuelto este problema porque captan el CO2 de
forma distinta. En sus hojas tienen dos tipos de clulas cargadas
de cloroplastos donde realizan la fotosntesis, las clulas del
mesfilo y las clulas perivasculares (estn alrededor de los
nervios de las hojas). El CO2 que entra por los estomas de las
hojas es fijado en las clulas del mesfilo por una molcula de
tres carbonos, el cido fosfoenolpirvico (PEPA) y se convierte en
una molcula de cuatro carbonos (por eso las plantas a las
tropicales se las designa como C4), el oxalacetato. Este se
transforma en otra sustancia, el cido mlico que sale de las
clulas del mesfilo, se introduce en las clulas perivasculares y
desprende CO2 que es fijado por la ribulosa, convirtindose el
mlico en cido pirvico, que regresa a las clulas del mesfilo y
se transforma de nuevo en PEPA. As pues el cido mlico se
convierte en una sustancia que est continuamente bombeando
CO2 y por lo tanto los niveles de CO2 en las clulas
perivasculares se mantienen ms elevados que los de oxgeno,
evitando as la fotorrespiracin.
Esta va C4 de fijacin del carbono, llamada ciclo de Hatch-Slack, tiene un mayor consumo de ATP
y NADPH que la fijacin del CO2 de la forma habitual, pero compensa con creces las prdidas que
producira la fotorrespiracin.
36
6.1.6. IMPORTANCIA DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso de enorme importancia hay en da en la Biosfera, pero a lo largo de la
evolucin ha sido crucial en la transformacin de la atmsfera primitiva.
A nivel de la Biosfera, es fundamental porque:
Es el principal mecanismo de BIOSNTESIS de materia orgnica a partir de compuestos inorgnicos. La
materia orgnica fabricada por los organismos fotosintticos pasa de unos seres vivos a otros mediante
las cadenas trficas.
Permite el equilibrio ecolgico entre los organismos auttrofos y hetertrofos.
Transforma la energa luminosa en energa qumica, que es la utilizada por los seres vivos.
Libera oxgeno, utilizada en la respiracin aerobia para oxidar la materia orgnica.
A nivel evolutivo, la fotosntesis fue el proceso responsable del cambio de la atmsfera primitiva
reductora a una atmsfera oxidante, a medida que las cianobacterias, hace 2.000 millones aos,
liberaban oxgeno al realizar una fotosntesis oxignica. La aparicin del oxgeno atmosfrico supuso el fin
de la sntesis abitica de materia orgnica, la aparicin de organismos aerobios y la formacin de la capa
de ozono protectora de la radiacin ultravioleta.
6.2. QUIMIOSNTESIS
La quimiosntesis es un tipo de metabolismo exclusivo de procariotas, en concreto de las bacterias
quimiosintticas o quimilitotrofas.
Estas bacterias son auttrofas, por lo que fabrican compuestos orgnicas a partir de la materia
inorgnica que toman del medio, y para ello utilizan la energa que se desprende de la oxidacin de
compuestos inorgnicos (amonaco, nitritos, sulfuros, in ferroso, hidrgeno, etc.). Segn esto, la
quimiosntesis se puede dividir en dos fases:
> Obtencin de energa. La energa desprendida en la oxidacin de compuestos inorgnicos se utiliza
para fabricar ATP y NADH.
> Produccin de materia orgnica. EL ATP y NADH obtenidos en la fase anterior se utilizan para la
sntesis de materia orgnica por medio del ciclo de Calvin.
Las bacterias quimiosintticas se clasifican por el tipo de oxidacin que realizan:

Bacterias nitrificantes: oxidan compuestos de nitrgeno. Se distinguen dos gneros, Nitrosomas y
Nitrobacter, que se complementan y comparten el mismo hbitat y estn ampliamente distribuidas en el
agua y en el suelo.
Sulfobacterias: oxidan azufre o compuestos reducidos de azufre, como H2S o el tiosulfato.
Ferrobacterias: oxidan el hierro ferroso a hierro frrico. Abundan en ciertas charcas de agua dulce con
sales reducidas de hierro.
Bacterias del hidrgeno: oxidan el H2, produciendo agua. Son frecuentes en hbitats donde se
producen fermentaciones que liberan hidrgeno como producto final.
37
6.3. OTRAS RUTAS ANABLICAS
Gluconeognesis
La gluconeognesis es una ruta metablica por la que tiene lugar la sntesis de glucosa a partir de
precursores ms sencillos, y es una ruta inversa a la gluclisis.
La clula utiliza esta ruta metablica cuando necesita glucosa y no dispone de ella, de manera que
los metabolitos intermedios que se producen en la gluclisis se utilizan para fabricar glucosa.
La gluconeognesis es un proceso energticamente desfavorable, y consume unos 6 ATP por
molcula de glucosa que se fabrica.
Esta ruta tiene lugar preferentemente en el hgado y en parte en el rin, y mediante ella es posible
sintetizar glucosa a partir de cido lctico, aminocidos o algn metabolito del ciclo de Krebs. As pues,
evita un excesiva acumulacin de cido lctico en el msculo cuando no hay suficiente oxigenacin.
Biosntesis de cidos grasos y triglicridos

Los cidos grasos son el componente fundamente de todos los lpidos saponificables, por ello su
formacin es una etapa importante en la sntesis de lpidos.
Los cidos grasos se sintetizan a partir del acetil-CoA que se fabrica en la mitocondria. El acetilCoA sale al citosol y sufre unas reacciones de condensacin, deshidratacin y reduccin que conducen a la
sntesis de cidos grasos. El complejo enzimtico que lleva a cabo todo el proceso es el cido grasosintetasa.
Las grasas o triglicridos posteriormente se formarn por esterificacin de tres molculas de cidos
grasos con una de glicerina. Para que se produzca ambos compuestos deben estar activados, los cidos
grasos se activan unindose a la coenzima A (CoA) y la glicerina a un grupo fosfato.
Los triglicridos se fabrican en el citoplasma de las clulas hepticas y en los adipocitos.
Biosntesis de aminocidos
Los aminocidos son indispensables para cualquier ser vivo, ya que son los componentes de las
protenas y adems son importantes precursores en la sntesis de otras molculas, como hormonas,
neurotransmisores, pigmentos, etc.
La biosntesis de aminocidos tiene lugar en el citoplasma, y en ella intervienen dos procesos: la
sntesis del esqueleto carbonado, a partir de precursores metablicos; y la incorporacin del grupo amino
mediante reacciones de transaminacin.
Los aminocidos suelen agruparse por familias segn el precursor metablico del que parte la
sntesis del esqueleto carbonado, as se habla de aminocidos de la familia del aspartato, de la familia del
glutamato, de la familia del cido pirvico, etc.
Las plantas y las bacterias quimiosintticas pueden fabricar el grupo amino a partir de compuestos
inorgnicos, como el nitrato, amonaco, etc. Pero los animales y otros organismos hetertrofos, solo
podemos sintetizar nuevos aminocidos a partir de los aminocidos adquiridos en la dieta, por medio de
transaminaciones. Las reacciones de transaminacin estn catalizadas por las transaminasas del hgado.
Aquellos aminocidos que no se pueden fabricar a partir de otros se denominan aminocidos
esenciales, y en el ser humano son nueve.
Esquema de la nutricin celular
BIOLOGA 2 METABOLISMO CELULAR
FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
FOTORREDUCCIN DEL NADP
Estroma
PC
Interior
tilacoide
FOTLISIS DEL AGUA
FOTOFOSFORILACIN
Tema 4: La nutricin celular. El metabolismo
ACTIVIDADES TEMA 4. LA NUTRICIN CELULAR: EL METABOLISMO

TRANSPORTE, ATP y METABOLISMO
1. Qu quiere decir que la permeabilidad de la membrana es selectiva y cul es la causa
de ello?.
2. Qu tipos de protenas de transporte hay en la membrana plasmtica?. En qu
proceso interviene cada una de ellas.
3. Si una clula se encuentra rodeada por un lquido cuya concentracin de O2 y de
aminocidos es inferior a la del contenido celular, podran entrar dichas sustancias en
la clula?. Razona la respuesta.
4. Si en una clula se impide la sntesis de ATP, podra quedar afectada alguna de las
funciones de la membrana plasmtica?. Porqu?.
5. Completa el cuadro:
CATABOLISMO
ANABOLISMO
Energa:
Consume/Desprende
Materia:
Degrada/Sintetiza
Reacciones:
Oxidacin/Reduccin
6. Qu diferencias y semejanzas existen, respecto a los procesos metablicos que
realizan, entre las clulas auttrofas y hetertrofas?. Y entre las fotosintticas y
quimiosintticas?.
7. Qu quiere decir que el acetil-CoA es una encrucijada metablica?.
8. Por qu una determinada via catablica no es exactamente la inversa de su
correspondiente anablica?.
9. Considerando que la energa es el dinero con que se pagan los trabajos celulares,
establece la relacin entre las siguientes molculas energticas y sus equivalentes en
trminos monetarios, razonando la respuesta:
Almidn, glucgeno, grasas
Glucosa
ATP
Dinero de bolsillo
Libreta a plazo fijo
Cuenta corriente
10. Cmo se puede aumentar la velocidad de cualquier reaccin y cmo se realiza en los
seres vivos?.
11. Tanto en la respiracin mitocondrial como en la fase luminosa de la fotosntesis hay

enzimas que trabajan con NADH o NADPH, una cadena de transporte de electrones y
ATP-sintetasas, pero hay ciertas diferencias. Responde a las cuestiones del siguiente
cuadro:
RESPIRACIN
FOTOSNTESIS
a) La cadena transportadora de electrones est en:

b) El transportador de hidrgenos es:
c) Se produce oxidacin del NADH o reduccin del
NADP+?.
d) Los protones (H+) son aportados por:
e) Los protones (H+) son introducidos en:
f) Los protones (H+) se unen a ......... para producir:
g) La parte globosa de la ATP-sintetasa est dirigida hacia:
h) La sntesis de ATP se denomina:
CUESTIONES DE SELECTIVIDAD
Respecto al metabolismo intermediario:
a) Indique los posibles orgenes del acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs para
condensarse con el oxalacetato
b) A qu molcula da lugar dicha condensacin?.
c) Indique el compartimento subcelular en el que ocurre esta reaccin
Comenta brevemente y calcula el balance energtico de la degradacin total a CO 2 y
H2O de una molcula de glucosa.
Explica en los siguientes procesos metablicos: a) Gluclisis; b) Ciclo de Krebs; c)
Fosforilacin oxidativa; cules son los productos finales que se obtienen en ellos e indica
en qu compartimentos celulares y en que subestructuras de los mismos tienen lugar.
Explique los factores que modulan la actividad de la fotosntesis vegetal.
Referido a la fotosntesis:
a) Cul es la ecuacin global que la describe?.
b) Dnde se localiza la cadena de transportadores de electrones?.
c) Cul es el dador final de electrones en la fotofosforilacin cclica?. Y en la
acclica?.
d) Cul es el compuesto aceptor del CO2 en el ciclo de Calvin?.
La incubacin de clulas con cianuro interrumpe el consumo respiratorio de oxgeno. Al
respecto, contestar las preguntas siguientes, razonando la respuesta:
a) Qu proceso metablico se inhibe por el cianuro?.
b) Cul es la funcin principal del proceso inhibido?.
c) En qu orgnulo celular y en qu estructura de dicho orgnulo ocurre?.
ENZIMAS y CINTICA ENZIMTICA
CATABOLISMO
FOTOSNTESIS
ACTIVIDADES REFUERZO TEMA 4. METABOLISMO
Las siguientes figuras representan diversos procesos metablicos estudiados en clase.
representada, averigua:
Qu representa?.
En qu estructura y subestructura celular tiene lugar?.
Nombra los procesos o fases indicados con nmeros (Fig. 1, 4) o letras (Fig. 2, 3).
Nombra los compuestos sealados con nmeros (Fig 3, 5, 6).
De cada figura
Fig. 2
Fig. 4
Fig. 3
Fig. 5
Fig. 5
Fig. 6
BLOQUE III
HERENCIA Y GENTICA MOLECULAR
TEMA 5. LA HERENCIA Y GENTICA MOLECULAR
TEMA 5. LA HERENCIA y GENTICA MOLECULAR

1. GENTICA: CONCEPTOS BSICOS
2. EXPERIMENTOS y LEYES DE MENDEL
3. TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA
4. MODIFICACIONES A LAS PROPORCIONES DE LAS LEYES DE MENDEL
5. DETERMINACIN GENTICA DEL SEXO
6. HERENCIA LIGADA AL SEXO
7. EL ADN COMO PORTADOR DE LA INFORMACIN GENTICA
8. LA DUPLICACIN DEL ADN
8.1.
8.2.
8.3.
HIPTESIS PROPUESTAS PARA LA DUPLICACIN

MECANISMO DE DUPLICACIN DEL ADN
SISTEMAS DE REPARACIN DEL ADN
9. LA EXPRESIN DEL MENSAJE GENTICO

9.1.
9.2.
LA TRANSCRIPCIN
TRADUCCIN o BIOSNTESIS DE PROTENAS
10. EL CDIGO GENTICO

11. REGULACIN DE LA EXPRESIN DE LOS GENES
12. MUTACIONES
13. INGENIERA GENTICA
Tema 5. Herencia y Gentica Molecular
1. GENTICA: CONCEPTOS BSICOS

Gentica: es la ciencia que estudia la herencia biolgica, es decir, la transmisin de los caracteres
morfolgicos y fisiolgicos que pasan de un individuo a sus descendientes. Existen dos grandes vas de
investigacin para explicar todos estos fenmenos relacionados con la herencia biolgica:
Gentica clsica o mendeliana: estudia la herencia a travs de experimentos de reproduccin, partiendo
de los caracteres observables (fenotipo), comprueba su transmisin por herencia a los descendientes, y a
partir de proporciones matemticas intenta averiguar cul es la informacin biolgica de los individuos
(genotipo).
Gentica molecular: estudia las molculas que contienen la informacin biolgica (ADN) y los procesos
bioqumicos de transmisin y manifestacin. El sentido de su estudio es inverso a la Gentica clsica,
partiendo de la informacin (genotipo), se deduce cmo sern los caracteres (fenotipo).
Gen: es la unidad de material hereditario. Es un fragmento de cido nucleico, generalmente ADN (salvo
en algunos virus, en los que es ARN), que lleva la informacin para un carcter. Mendel desconoca su
naturaleza, y los denomin caracteres hereditarios.
Se encuentran localizados en los cromosomas, y la posicin que ocupan se denomina locus.
A los genes se les designa con smbolos, generalmente con letra cursiva. La letra que se utiliza suele
ser la inicial del carcter. Otro tipo de notacin es el uso de superndices, que permite simbolizar ms de
dos genes que informan sobre el mismo carcter.
Alelos: cada uno de los genes que informa sobre el mismo carcter. En los individuos diploides, cada
caracteristica hereditaria viene determinada por dos copias del mismo gen, a cada copia se le denomina
alelo, y cada uno se hereda de un progenitor. Los alelos se localizan en cada miembro de la pareja de
cromosomas homlogos.
Homocigtico o raza pura: son los individuos que para un carcter poseen los alelos iguales.
Heterocigtico o raza hbrida: individuo que poseen para una carcter los alelos diferentes.
Genotipo: conjunto de genes que presenta un individuo para una o varias caractersticas, y que ha
heredado de sus progenitores.
Fenotipo: es la manifestacin externa del genotipo, es decir, la suma de los caracteres observables en
un individuo. El fenotipo depende del genotipo y de la influencia del ambiente:
Fenotipo = Genotipo + Ambiente
Por ejemplo, dos plantas con igual genotipo se desarrollan de forma diferente, si una est al sol y
otra a la sombra.
Herencia dominante: se dice que un carcter tiene herencia dominante cuando en los individuos
hbridos, solo se manifiesta uno de los dos alelos que rigen sobre ese carcter. El alelo que se manifiesta se
denomina alelo dominante, y el que queda oculto alelo recesivo. Los alelos recesivos solamente se
manifiestan en los individuos que son de raza pura para esa caracterstica.
2. EXPERIMENTOS Y LEYES DE MENDEL

Gregor Johann Mendel naci en 1822 en Heinzendorf (Austria) e ingres en el monasterio
agustino de Brno en 1843 para continuar su educacin. Asisti durante dos aos a la Universidad de
Viena, donde se form slidamente en Matemticas, Fsica y Ciencias Naturales. De vuelta al monasterio,
emprendi sus experimentos con plantas de guisante (Pisum sativum).
Realiz miles de cruzamientos, recogiendo una cantidad ingente de datos sobre las frecuencias con
se transmita cada una de las caractersticas de la planta. A partir de estos datos postul una serie de leyes
sobre la herencia de los caracteres biolgicos.
Mendel public sus descubrimientos en 1866, en una revista de poca difusin y en un momento en
que el inters cientfico estaba muy polarizado sobre la teoras evolucionista de Darwin. La constancia de
los factores hereditarios de Mendel no pareca compatible con la evolucin de las especies, y lo que en
realidad constitua su explicacin cientfica fue ignorada. Pasaron treinta y cuatro aos, en una de las
coincidencias ms sorprendentes de la investigacin cientfica, tres autores por separado, el holands De
Vries, el alemn Correns, y el austraco Tschermak, redescubrieron en el mismo ao (1900) los hallazgos
de Mendel.
Primer experimento y Primera Ley de Mendel

Mendel trabaj fijndose en siete caracteres, cada uno de los cuales
poda tener dos manifestaciones o caractersticas diferentes:
Forma de la semilla
Color de los cotiledones
Color de la cubierta
Forma de la legumbre
Color de la legumbre no madura
Posicin de la flor
Longitud del tallo
En su primer tipo de experimentos se fij cmo se transmitan cada una de
estas caractersticas por separado en la descendencia.
Escogi plantas de guisantes con semillas amarillas y
plantas con semillas verdes, y se cercior de que se trataban de
razas puras. Como la planta de guisante se reproduce normalmente
por autofecundacin, lo primero que comprob es que siempre que
se autofecundaban plantas nacidas de semillas amarillas, daban
semillas amarillas, y si se trataba de la variedad de semillas verdes,
siempre daban frutos con semillas verdes. Cruz ambas variedades,
cortando los estambres de las flores de una de las variedades antes
de que maduraran y las fecundaba artificialmente con el polen
recogido de las flores de otra variedad. Esperaba que aparecieran
los nuevos frutos con sus semillas y anotaba sus caractersticas.
Recogidas todas las semillas del cruzamiento, observ que todas
ellas eran de color amarillo.
De este experimento se deduce la primera ley de Mendel, llamada Ley de la uniformidad: Todos
los descendientes del cruce entre dos razas puras son iguales entre s.
Segundo experimento y Segunda Ley de Mendel
Surgi entonces la dificultad de encontrar una explicacin cientfica al resultado anterior. Haba que
dar explicacin a una interesante pregunta: haba desaparecido el otro carcter?. Para comprobarlo,
plant los guisantes del cruzamiento anterior, y dej las plantas resultantes se autofecundaran, y el
resultado fue la aparicin de las dos clases de semillas, amarillas
y verdes, en una proporcin de 3 a 1 a favor de la variedad
amarilla, que es la que haba aparecido en todos los individuos
de la primera generacin.
El hecho de que aparecieran variedades de semilla verde
indicaba que las plantas que se haban autofecundado tenan
informacin para esa caracterstica. Si en ellas no se manifestaba,
deba ser porque la otra informacin (semilla amarilla) era
dominante. A la caracterstica que se manifiesta, Mendel la
denomin carcter dominante, y la que no se manifiesta carcter
recesivo. A las partculas o sustancias responsables de transmitir
dichas caractersticas las denomin factores hereditarios (lo que
hoy llamamos genes).
A partir de este segundo experimento, dedujo la segunda ley, llamada Ley de la segregacin: Los
dos factores hereditarios que informan para un mismo carcter, no se fusionan o mezclan, sino que
permanecen diferenciados durante toda la vida del individuo y se segregan, es decir, se separan y reparten
en el momento de la formacin de los gametos.
Tercer experimento y Tercera Ley de Mendel

En su tercer tipo de experimento Mendel estudi la descendencia entre plantas que diferan en dos
caracteres independientes, para estudiar si existan interrelaciones entre ellos, es decir, si uno influyen en la
manifestacin de otro.
Realiz cruces entre plantas de guisante que siempre daban
semillas amarillas y lisas y plantas de raza pura que daban semillas
verdes y rugosas. Obtuvo una descendencia homognea amarilla y lisa.
Luego permiti la autofecundacin de estas plantas, y de las 566
semillas recogidas, encontr que 3l5 eran semillas amarillas y lisas, 108
verdes y lisas, 101 amarillas y rugosas y 32 verdes y rugosas.
Dividiendo todos estos resultados por el menor se obtiene:
Amarillas lisas
315/32= 9/16
Amarillas rugosas
108/32 = 3/16
Verdes lisas
101/32 = 3/16
Verdes rugosas
32/32 = 1/16
La proporcin entre ellas es de 9:3:3:1, la misma proporcin que se obtiene si se combinan al azar
cuatro tipo de factores hereditarios totalmente independientes entre s, y de forma que haya dos que
inhiban la manifestacin de otros dos, que son sus antagnicos.
Basndose en sus experimentos, se deduce la tercera ley de Mendel, llamada Ley de la
independencia de los factores hereditarios: Cada uno de los factores hereditarios no antagnicos se
transmiten a la descendencia con absoluta independencia de los dems.
Aciertos de los experimentos de Mendel:
Utilizar una especie autgama, lo que permite obtener fcilmente razas puras para algunos caracteres
Elegir caracteres cualitativos fcilmente visibles
Iniciar sus experimentos fijndose en un solo carcter
Dar un tratamiento estadstico a los datos
Tener la suerte de seleccionar para su tercer experimento caracteres no ligados
3. TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA

Cuando se redescubrieron los trabajos de Mendel en 1900, dos investigadores por separado, W. S.
Sutton en estados Unidos, y T. Boveri en Alemania observaron que el comportamiento de los cromosomas
durante la meiosis era equivalente al de los genes de Mendel. Por ello, desde 1902 se estableci la teora
de que los genes estaban localizados en los cromosomas. Esta afirmacin constituye la base de la Teora
cromosmica de la herencia. En poco tiempo, algunos experimentos confirmaron esta hiptesis.
En 1.910, Thomas H. Morgan, de la Universidad de Columbia (EE.UU), trabajando con Drosophila
melanogaster, descubri que haba algunos genes que se heredaban juntos, lo que contrastaba con la
tercer ley de Mendel. Concluy que deban estar en el mismo cromosoma y prximos entre s,
denominndose por ello genes ligados. En otros experimentos descubri que dichos genes se heredan de
forma independiente, pero apareca en la descendencia con una frecuencia que no se ajustaba a los
resultados de Mendel, lo que le hizo suponer que los genes se disponen linealmente en los cromosomas, y
stos se pueden entrecruzar e intercambiarse fragmentos.
As pues el contenido de la Teora cromosmica de la herencia se resume en estas afirmaciones:
1.Los factores hereditarios o genes se encuentran situados en los cromosomas.
2.Cada gen ocupa un lugar determinado en un cromosoma concreto. Este lugar se denomina locus
(en plural loci). Los alelos se encuentran en los loci de los cromosomas homlogos, por esta razn existe un
par de alelos para cada carcter
3.La ordenacin de los genes es lineal, de forma que aquellos que se encuentren prximos tienden
a heredarse juntos, y se denominan genes ligados.
4.Los genes de un mismo cromosoma se pueden heredar de forma independiente por
recombinacin debido a un intercambio de material entre cromosomas o sobrecruzamiento.
4. MODIFICACIONES A LAS PROPORCIONES DE LAS LEYES DE MENDEL

Existen algunos casos en los que las Leyes de Mendel parecen no
cumplirse. En realidad, esto no es as, sino que las relaciones entre genes o el
propio efecto gnico alteran los resultados.
Entre estos casos se pueden citar los siguientes:
EPISTASIA. Consiste en la influencia que existe entre genes diferentes que
afectan a la expresin del mismo fenotipo. En ella, un gen (episttico) suprime la
accin de otro gen no allico (hiposttico). As la proporcin 9:3:3:1 se ve
alterada.
HERENCIA INTERMEDIA. Se produce cuando en un hbrido, los dos alelos
tienen la misma fuerza para manifestarse, por lo que aparece un fenotipo
intermedio entre las dos razas puras.
CODOMINANCIA. Se da cuando dos alelos son equipotentes, de manera que en los hbridos se
manifiestan los dos caracteres. Por ejemplo la herencia de los grupos sanguneos, los individuos IAIA son del
grupo A, los individuos IBIB son del grupo B, y los individuos IAIB son del grupo AB.
GENES LETALES. Un gen letal es aquel que produce la muerte de un individuo antes de que alcance su
madurez sexual. Lgicamente, los individuos que mueren no son incluidos en la descendencia y, por tanto
las frecuencias se ven alteradas.
ALELISMO MULTIPLE. Se produce cuando para un mismo carcter existen varios alelos (ms de dos)
que constituyen una serie allica. Estos mltiples alelos siguen las leyes mendelianas, pero al existir ms de
dos alternativas, los fenotipos que aparecen son ms variados. Un ejemplo son los grupos sanguneos ABO
en el ser humano.
HERENCIA CUANTITATIVA, CONTNUA o POLIGNICA. Los caracteres habitualmente estudiados
sonde tipo cualitativo, es decir, presentan pocas alternativas, y estas son claras y fciles de observar. Los
caracteres cuantitativos son los que presentan diferentes graduaciones entre dos valores extremos. Por
ejemplo, la altura, el peso, el coeficiente de inteligencia,... El carcter cuantitativo depende de varios genes
que contribuyen en determinada proporcin. A estos genes se les denomina poligenes (Herencia
polignica), cada uno de ellos produce un efecto pequeo. Un ejemplo es el color de la piel, que depende
de tres o cuatro pares de genes, adems el ambiente ayuda a que se d una serie de tonalidades.
5. DETERMINACIN GENTICA DEL SEXO

Un aspecto importante del fenotipo de un organismo es su sexo, que en la mayora de los casos se
halla controlado por genes, situados en cromosomas especficos (cromosomas sexuales), aunque tambin
existen organismos en los que el sexo depende de factores ambientales.
Determinacin cromosmica
En numerosos organismos, entre ellos la especie humana, la determinacin del sexo se realiza por
la presencia de cromosomas especiales, llamados cromosomas sexuales o heterocromosomas, que se
diferencian del resto, que son los autosomas o cromosomas autosmicos. Existen tres sistemas distintos de
determinacin cromosmica:
Sistema XX/XY. El sexo femenino presenta dos cromosomas iguales (XX) y todos los gametos que
producen llevan el cromosoma X (sexo homogamtico), y el masculino presenta un cromosoma de cada
tipo (XY) y por tanto la mitad de sus gametos llevan el cromosoma X y la otra mitad el cromosoma Y (sexo
heterogamtico). Es el tipo de determinacin de la especie humana y de otros muchos animales
(mamferos, equinodermos, moluscos y gran nmero de artrpodos).
Sistema ZZ/ZW. Las hembras son el sexo heterogamtico (ZW) y los machos el homogamtico (ZZ). Es
propia de las aves, algunos anfibios y reptiles y de las mariposas.
Sistema XX/XO o ZZ/ZO. Se caracteriza por que uno de los dos sexos solo tiene un cromosoma sexual.
Se da en muchos insectos.
Determinacin por haplodiploida

En algunos insectos sociales (abejas, avispas, hormigas) no existen cromosomas sexuales, y el sexo
est determinado por el nmero de dotaciones cromosmicas. As los individuos diploides (2n) son
hembras y los haploides (n) son machos. Las hembras se desarrollan a partir de vulos fecundados y los
machos a partir de vulos sin fecundar por partenognesis.
Determinacin gnica
En algunas plantas, y tambin en algunos animales, el sexo depende de una o varias parejas de
genes. Un ejemplo muy estudiado es el de la planta Ecballium elaterium (pepinillo del diablo), en la que el
sexo depende de una serie allica (a0>a+>ad), en donde el alelo a0 determina el sexo masculino, el alelo
a+ determina caracterstica hermafroditas y el alelo ad determina caractersticas femeninas.
Determinacin ambiental
En algunos animales, la determinacin del sexo depende de circunstancias ambientales, como la
temperatura. As entre los grandes saurios (cocodrilos, caimanes y aligtores) el sexo est determinado por
la temperatura a la que se incuban los huevos, si es superior a 27 C se obtendrn machos y si es inferior
nacern hembras.
6. HERENCIA LIGADA AL SEXO

Hay caractersticas que no se expresan en la misma proporcin en los dos sexos. Esto se debe a
que los genes responsables de ellas se encuentran localizados en uno de los dos cromosomas sexuales. Los
caracteres cuyo alelos estn localizados en los cromosomas sexuales se dice que estn ligados al sexo.
El cromosoma X y el cromosoma Y, a pesar de ser distintos, tiene
regiones que se aparean y entrecruzan durante la meiosis (segmento homlogo)
y otras que no lo hacen (segmento diferencial). Los alelos localizados en el
segmento homlogo o apareante estn parcialmente ligados al sexo, y los que
se localizan en el segmento diferencial estn totalmente ligados al sexo.
Los casos ms llamativos de herencia ligada al sexo son:

Herencia ligada al cromosoma Y. Todos los genes que se encuentren en el segmento diferencial del
cromosoma Y son heredados nicamente por los hijos varones. Se llama herencia holndrica, ya que se
manifiesta solo en los varones, como la presencia de pelos en las orejas o la ictiosis (piel gruesa, oscura y
spera).
Herencia ligada al cromosoma X. Se debe a genes localizados en el
segmento diferencial del cromosoma X. La condicin aparece generalmente
en los varones, mientras que en las mujeres, que lleven el gen, aunque son
fenotpicamente normales, pueden transmitir el carcter a sus hijos. Dos
ejemplos bien conocidos son el daltonismo y la hemofilia, enfermedades
provocadas por un gen recesito localizado en el segmento diferencial del
cromosoma X. Para que una mujer padezca la enfermedad debe ser
homocigtica recesiva, mientras que los hombres, que son hemicigticos,
basta para que la padezcan que el gen se encuentre en el nico
cromosoma X.
El daltonismo es un defecto visual que hace que la persona
afectada tenga dificultades para distinguir con claridad el color rojo del
verde.
La hemofilia es una enfermedad que provoca problemas en la
coagulacin de la sangre debido a la falta de alguno de los factores de
coagulacin (factor VIII).
Herencia influida por el sexo
Hay ciertas caractersticas que se expresan dependiendo del sexo del individuo. Generalmente se
comportan as los caracteres influidos por el ambiente hormonal del individuo.
As, la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de cuernos en algunas razas ovinas,
estn determinadas por genes localizados en la regin homloga de las cromosomas sexuales o bien en
autosomas, y cuya manifestacin depende del sexo.
GENOTIPO: AaBb
PARENTALES
Ms frecuencia
Igual frecuencia
Menos frecuencia
RECOMBINANTES
7. EL ADN COMO PORTADOR DE LA INFORMACIN GENTICA

A principios del siglo XX se produjeron grandes avances en gentica, una vez, que se
redescubrieron los trabajos de Mendel. As fue a principios de este siglo cuando se formularon la teora
cromosmica de la herencia, que postulaba que las caractersticas hereditarias deban localizarse en los
cromosomas, y la teora neodarvinista que reformaba la teora de la evolucin de Darwin a partir de los
conocimientos de gentica. Pues bien, a pesar de todos estos avances, an no se tena claro cul era la
naturaleza de los genes. Se saba que los cromosomas, que contenan los genes, estaban formados por
protenas y ADN, y pareca que eran las protenas, debido a su compleja organizacin y a sus propiedades
catalticas, las que podan contener la informacin gentica.
Algunos datos a favor del ADN como portador del mensaje gentico podran ser:
La presencia de ADN en ncleo y en los cromosomas

La cantidad de ADN en las clulas de los individuos de una misma especie es constante
Al aumentar la complejidad de un organismo, aumenta su contenido de ADN
El ADN absorbe la luz UV de 360 nm, causante de las mutaciones.
Tres experimentos cruciales en toda esta historia fueron los que despejaron las dudas: Griffith
(1.928), Avery y col. (1.944) y Hersey y Chase (1.952). (Figuran como apndice del tema)
Fueron los experimentos de Avery y sus colaboradores los que identificaron al ADN como la
molcula portadora de la informacin gentica. Aos despus los experimentos de Chargaff y Watson y
Crick demostraron la composicin y estructura del ADN.
El nacimiento de la Gentica molecular comenzara a partir de entonces, al conocer la estructura
del ADN y su papel biolgico.
8. LA DUPLICACIN DEL ADN

Todos los seres vivos somos temporales, tarde o temprano nos llega la muerte. Para que la especie
no se extinga, es preciso que nos reproduzcamos, dando lugar a nuevos individuos que continen viviendo.
Para originar estos nuevos individuos es necesario formar nuevas copias de ADN, a partir del ADN
progenitor, que pasarn a los nuevos individuos. Cuando una clula se divide transmite su informacin
gentica a las clulas hijas, para lo cual duplica previamente su ADN mediante el mecanismo denominado
replicacin o duplicacin. La estructura del ADN es idnea para este proceso, al estar formado por dos
hebras, la replicacin del ADN implicara la separacin de las mismas, actuando cada una de molde para
la construccin de nuevas cadenas, segn la complementariedad de las bases. As la secuencia de
nucletidos se duplica con exactitud y la informacin gentica permanece constante.
8.1. HIPTESIS PROPUESTAS PARA LA DUPLICACIN
Se han propuesto tres hiptesis para explicar como se producira la replicacin del ADN:
Conservativa: la doble hlice original permanecera intacta, originndose una doble hlice
completamente nueva.
Semiconservativa: cada nueva molcula de ADN est formada por una cadena vieja y otra nueva (fue
la propuesta por Watson y Crick).
Dispersiva: cada nueva molcula de ADN estara formada por fragmentos de cadenas viejas y nuevas.
Para comprobar cul de las tres hiptesis era correcta, dos investigadores, Meselson y Stahl (1.958)
realizaron varios experimentos. Cultivaron E.coli (la bacteria ms utilizada en Gentica) en un medio con
nitrgeno pesado (N15). Despus lo pasaron a un medio con nitrgeno normal (N14) y compararon la
densidad de los ADN aparecidos en sucesivas generaciones. Tras sus experimentos y otros similares
realizados en otros organismos, los resultados apoyan la hiptesis semiconservativa. A continuacin figura
la interpretacin de los resultados.
8.2. MECANISMO DE DUPLICACIN DEL ADN

Conocer el mecanismo de replicacin de ADN ha supuesto multitud de estudios y experimentos.
Algunos de los investigadores ms importantes que han participado en ellos, han sido:
Kornberg (1.956). Fue discpulo de Severo Ochoa. Aisl de Escherichia coli la enzima ADNpolimerasa. Esta enzima es capaz de fabricar ADN in vitro. Actan aadiendo nucletidos al extremo de
una cadena de nucletidos, llamada ADN cebador.
Cairns (1.963). Descubri la existencia de un punto origen de la replicacin del ADN en bacterias, y
confirm mediante sus estudios la hiptesis semiconservativa.
Okazaki (1.968). Fue el primero en explicar la duplicacin bidireccional, como a partir de un
determinado punto la replicacin progresa en dos direcciones.
FASES DE LA DUPLICACIN. La duplicacin presentan ciertas diferencias en procariotas (bacterias) y
eucariotas. Vamos a estudiar el proceso en procariotas, que en sus aspectos bsicos es comn a
eucariotas, y luego hablaremos de las diferencias entre ambos.
Duplicacin en Procariotas
1. INICIACIN. La replicacin comienza en un punto concreto de la molcula de ADN, una secuencia de
nucletidos denominada OriC o Punto de iniciacin. En este punto se abre la doble hlice, para ello acta
un enzima, denominada HELICASA, que rompe los puentes de hidrgeno que unen las dos cadenas de
nucletidos. Debido a este desenrollamiento de ADN, se producen superenrollamientos en el resto de la
molcula, capaces de detener la duplicacin, lo que hace preciso el concurso de unas enzimas,
denominadas TOPOISOMERASAS, que eliminan las tensiones de las cadenas (actan por un mecanismo
de corte y empalme).
10
Una vez que han comenzado a separarse las cadenas de nucletidos es necesario mantenerlas
separadas, para ello actan unas protenas que estabilizan la separacin de las dos hebras, se denominan
PROTENAS SSB. Se inicia as la formacin de la horquilla de replicacin, actuando las helicasas en
ambos sentidos, de manera que el proceso es bidireccional. Las dos horquillas se replicacin originadas
forman una BURBUJA DE REPLICACION.
Para que acten las ADN-polimerasas necesitan de un cebador, es decir, un pequeo fragmento de
nucletidos a los que poder unir los nuevos nucletidos que van a constituir las nuevas cadenas de ADN.
Esos fragmentos de nucletidos que actan de cebadores son pequeos fragmentos de ARN (de 10
nucletidos) denominados PRIMER, y que son sintetizados por una ARN-polimerasa, denominada PRIMASA.
2. ELONGACIN. Una vez sintetizados los primer, actan la ADN-polimerasa lII, que comienza a fabricar
una hebra de ADN a partir del cebador, en sentido S- 3, a partir de nucletidos 3 P. La energa necesaria
para la sntesis es proporcionada por los propios nucletidos, que pierden dos grupos fosfato. Esta nueva
hebra es de crecimiento continuo, y se denomina hebra conductora. A medida que las helicasas acten y
sigan abriendo la horquilla de replicacin, esta hebra ir creciendo, por la accin de la ADN-pol III que ir
aadiendo nuevos nucletidos, complementarios a los de la cadena molde.
En la otra hebra, al estar orientada en sentido contrario, la replicacin se produce de forma
discontinua, a base de pequeos fragmentos formados por cientos de nucletidos de ADN, denominados
fragmentos de Okazaki. En la sntesis de esta hebra, denominada hebra retardada, porque tarda ms en
crecer que la hebra conductora, intervienen varias enzimas:
ARN-pol: fabrica cebadores
ADN-pol lII: fabrica los fragmentos nuevos de ADN (fragmentos de Okazaki)
ADN-pol I: retira los fragmentos de ARN y rellena los huecos con fragmentos de ADN
ADN-ligasa: empalma los fragmentos de ADN (fragmentos de Okazaki), para formar la hebra
retardada, que crece por lo tanto de forma discontinuo.
3. TERMINACIN. El proceso de replicacin termina cuando la ADN-pol llega hasta la secuencia de
terminacin (Ter C). Las nuevas hlices terminan de formarse y se separan, originndose dos molculas de
ADN.
Duplicacin en Eucariotas
La duplicacin en eucariotas es diez veces ms lento que en procariotas, debido al mayor tamao
de las molculas de ADN y a la presencia de histonas. Para que el proceso sea ms rpido, existen varios
puntos de iniciacin, de manera que se originan varias unidades de replicacin (REPLICONES) que actan
de forma coordinada, progresando la sntesis de nuevas cadenas de ADN hasta que se ponen en contacto
unas con otras.
Las histonas sobre las que est enrollado el ADN se quedan con la hebra patrn de la hebra
conductora, de manera que la hebra que sirve de molde a la retardada y esta misma se enrollan sobre
nuevas histonas.
11
SISTEMAS DE REPARACIN DEL ADN

Es muy importante que en el proceso de replicacin del ADN, el ADN formado no tenga errores de
copia, ya que podra dar lugar a mutaciones importantes, como las que provocan la formacin de tumores.
En los procariotas se ha calculado que aproximadamente cada 107 nucletidos se produce un error, y en
eucariotas la probabilidad es ms pequea, cada 1010 nucletidos.
Para que el ADN conserve escrupulosamente la informacin gentica a travs de inmunerables
divisiones celulares existen tres procesos que cooperan para asegurar la alta fidelidad de la replicacin.
Dos de ellos se encargan de prevenir errores: seleccionar nucletidos y corregir pruebas, y un tercero se
encarga de la correccin de posibles errores.
La seleccin de nucletidos es llevada a cabo por la ADN polimerasa III
La correccin de pruebas la lleva a cabo la ADN polimerasa I. La existencia de un nucletido
desemparejado detiene la adicin del siguiente, y la ADN-pol I retira dicho nucletido y busca la pareja
adecuada.
La correccin de errores es ms complicada. Las enzimas recorren las hebras de ADN y reconocen los
nucletidos mal emparejados, los eliminan y sustituyen por otros correctos.
Hay que tener en cuenta, que no todos los errores de la replicacin de los mensajes genticos son
perjudiciales. Algunos no tienen consecuencias para el organismo y otros son ventajosos, y constituyen una
fuente importante de la variacin gentica necesaria para que tenga lugar la evolucin.
9. LA EXPRESION DEL MENSAJE GENETICO

Francis Crick, en 1970, enunci el dogma central de la Biologa molecular: la informacin
gentica contenida en el ADN es transcrita en forma de ARN y traducida a protenas. En ADN contiene la
informacin gentica en forma de una determinada secuencia de nucletidos, es decir, contiene las
instrucciones sobre cmo debe funcionar la clula. Las protenas ejecutan tales instrucciones. Para ello la
informacin contenida en el ADN se copia a una secuencia de ARN (transcripcin) denominada ARN
mensajero (ARNm), que en los ribosomas al ser ledo se traduce a protenas (traduccin).
9.1.LA TRANSCRIPCIN
La transcripcin es la sntesis de ARN a partir de fragmentos de ADN. La llevan a cabo unas
enzimas, las ARN polmerasas (ARN-pol), que utilizan como molde una hebra de ADN. Las ARN
polimerasas recorren el ADN en sentido 3- 5y aaden nucletidos con bases complementadas a las de la
hebra del ADN que se transcribe. La molcula de ARN crece en sentido 5 3.
As pues en la transcripcin intervienen:
ADN: que acta de molde
Ribonucletidos trifosfato (ATP,GTP,CTP,UTP)
ARN-polimerasas
Fases de la transcripcin
1. INICIACIN. La transcripcin comienza cuando la ARN-pol se asocia con el cofactor sigma (), que
permite a esta enzima reconocer y unirse a una secuencia concreta del ADN, denominada promotor,
que acta se seal de inicio. A continuacin la ARN-polimerasa, abre la doble hlice y comienza a
aadir nucletidos complementarios a una de las hebras de ADN, que actuar de patrn.
2. ELONGACIN. La ARN-pol avanza a lo largo de cadena patrn de ADN, hacia su extremo 5,
aadiendo nucletidos (unos 40 por segundo), y sintetiza una hebra de ARN en direccin 5 3.
3. FINALIZACIN. La finalizacin se produce al llegar a una secuencia rica en G y C, que acta se seal
de terminacin. Se cierra el bucle de ADN y se separa la ARN polimerasa.
12
Transcripcin en eucariotas (Maduracin del ARN)

En procariotas el ARNm transcrito no precisa de maduracin, pero en eucariotas, los genes estn
fragmentados, es decir, tienen fragmentos que no se transcriben (intrones) y fragmentos que s lo hacen
(exones). As en el proceso de maduracin es necesario eliminar las secuencias sin sentido o intrones y
empalmar las secuencias con sentido o exones.
En la transcripcion en eucariotas intervienen tres tipos de ARN-pol, cada una de ellas transcribe un
tipo de ARN distinto.
Las fases de la transcripcin son similares a procariotas, primero la ARN-pol se une a la regin
promotora y empieza a aadir nucletidos. Cuando se llevan transcritos unos 30 nucletidos, al extremo
5 se le aade una caperuza (Gppp). Al finalizar la sntesis al extremo final se le aade un segmento de
200 nucletidos de adenina (cola poli A). Este ARN transcrito se denomina pre-ARN o ARN heterogneo
nuclear (ARNhn).
Ahora tiene que madurar, para ello, un enzima provoca que se curven los intrones y se desprendan,
y otra acta empalmando los exones, para formar un ARNm maduro.
Transcripcin
Maduracion del ARN en eucariotas
13
9.2. TRADUCCIN o SNTESIS DE PROTENAS

En la biosntesis de protenas se pueden distinguir las siguientes etapas:
1. Activacin de los aminocidos.
2. Traduccin: iniciacin de la sntesis, elongacin o alargamiento de la cadena polipeptdica y finalizacin
de la sntesis.
1. Activacin de los aminocidos:
Los aminocidos en presencia de la enzima aminoacil-ARNt sintetasa y de ATP, se unen a un ARNt
especfico y da lugar a un aminoacil-ARNt. Despus de la unin de aminocido al ARNt, se libera la
enzima, AMP y PPi (Pirofosfato inorgnico).
2. Traduccin:
INICIACIN: el ARNm, se une a la subunidad menor de los ribosomas gracias a una secuencia inicial
llamada regin lder (esta secuencia no se va a traducir). A stos se asocia el aminoacil ARNt (o sea, una
molcula de ARNt que lleva un aminocido en uno de sus extremos). Los ARNt tienen en una de sus asas
un triplete de nucletidos, llamado anticodn, que se asociar al primer triplete o codn del ARNm, segn
la complementariedad de las bases (o sea, si el primer codn es AUG, el ARNt que se asocia es el que
lleva UAC, que se corresponde segn la clave gentica con la metionina).
A este grupo de molculas se une la subunidad mayor de los ribosomas, formndose el complejo
ribosomal. Este complejo posee dos sitios de unin:
Centro P (centro peptidil): donde se sita el primer aminoacil-ARNt.
Centro A (centro aceptor): donde se sitan los nuevos aminoacil-ARNt que vayan llegando.
Esta fase est catalizada por protenas llamadas factores de iniciacin (IF).
ELONGACIN: al centro A llega el segundo aminoacil-ARNt. El primer aminocido que se
encontraba en centro P se va a unir a ese segundo amnocido mediante un enlace peptdica. Esta unin
es catalizada por el enzima peptidil-transferasa. El centro P queda, pues, ocupado por un ARNt sin
aminocido, este ARNt saldr de ribosoma. Se produce entonces la translocacin ribosomal, que quiere
decir que el ribosoma avanza tres nucletidos del ARNm, (o sea, un codn), y el ARNt con dos
aminocidos que est en el ribosoma queda en el centro P, y por lo tanto el centro A queda libre para la
llegada de otro aminoacil-ARNt. As poco a poco, a medida que los ribosomas avanzan por el ARNm se
va formando una cadena polipeptdica (o sea, una cadena de varios aminocidos). Esta fase est
catalizada por los factores de elongacin (EF).
FINALIZACIN DE LA SNTESIS: despus de que los ribosomas hayan recorrido la secuencia de
nucletidos del ARNm, el final de la sntesis tiene lugar cuando el sitio A del ribosoma llega a un codn de
terminacin para el que no existe ningn ARNt complementario. Esos codones o tripletes sin sentido son
tres: UAA, UAG y UGA. Ahora sobre el sitio A se sitan unas protenas llamadas factores de liberacin que
catalizan la separacin de la cadena polipeptdica del ribosoma. A continuacin se separan el ARNm, y
las dos subunidades de los ribosomas.
BIOLOGA 2 BACHILLERATO. ESQUEMAS GENTICA MOLECULAR

DUPLICACIN o REPLICACION ADN
Horquillas de replicacin
Burbuja de replicacin y duplicacin bidireccional
BIOLOGA 2 BACHILLERATO. ESQUEMAS GENTICA MOLECULAR

TRANSCRIPCIN Y TRADUCCIN
Maduracin ARN eucariota
Sntesis de cadena de ARN
Etapas transcripcin
Traduccin
NH
ELONGACIN
3'
NH2
NH2
Met
Met
UG
A
INICIACIN
5'
UGA
AUG
P
UCA
A
NH2
Met
Met
Met
Ser
Ser
Ser
5'
AUG
P
AUG
5'
UCA
A
UCA
P
CCG
A
FINALIZACIN
3'
5'
UAU
etc.
AUA
NH2
HOOC
UAU
UGA
CGG
CCG
A
AUG
Primera translocacin
Pro
UCA
P
CCG
A
5'
AUG
UCA
P
Pro
CAU
5'
CAU
3'
Ser
UGA
Me
t
Se
r
5'
3'
5'
3'
NH2
UCA
A
NH2
Met
AUG
P
NH2
UGA
UCA
A NH
5'
UGA
UCA
A
UGA
NH2
|
Ser
3'
AUG
P
5'
3'
CGG
AUG
P
NH
Enlace peptdico
CAU
AUG
NH2
|
Met
5'
CGG
5'
CAU
AUG
5'
CAU
UAA
3'
G
AU
5'
Ser
UAA
3'
Biosntesis de las protenas. En el nombre de los diferentes aminocidos se ha sealado el

lugar que ocupa el grupo amino, para resaltar que la unin con el ARNt o con el siguiente
aminocido se realiza mediante el grupo carboxilo.
14
10. EL CDIGO GENTICO

El cdigo o la clave gentica es el que establece la relacin entre la secuencia de nucletidos y la
secuencia de aminocidos de una protena.
Severo Ochoa recibi el premio Nobel de medicina por su contribucin al desciframiento de
cdigo gentico. Consigui una enzima (polinucletido fosforilasa) capaz de fabricar ARN n vitro sin
necesidad de molde. Gracias a esta enzima, fabric distintos ARN constituidos por un solo nucletido
(poliA, poliU .... ). Aos despus otros investigadores (Niremberg y Khorana), fabricando ARN sintticos de
secuencias conocidas y utilizando extractos de E. coli y distintos aminocidos dedujeron las relaciones entre
nucletidos y aminocidos.
Dado que existen 20 aminocidos diferentes y slo hay cuatro tipos de nucletidos, la relacin
(colinearidad) entre ambos no se poda establecer uno a uno, ni tampoco entre dupletes de nucletidos
(4 x 2 = 16), sino como mnimo, entre tripletes de nucletidos (4 x 3 = 64) y aminocidos.
CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO
Es universal, pues es el mismo en todos los seres vivos, y no es ambiguo, ya que cada codn o triplete,
especifica para el mismo aminocido.
Est degenerado, lo que quiere decir que un mismo aminocido puede ser codificado por varios
tripletes, ya que existen 64 tripletes distintos para los 20 aminocidos. La tercera base suele ser
variable para codificar un mismo aminocido. Esto representa una ventaja, ya que aunque se
produzca un error en la copia de un nucletido, seguira la colinearidad entre el triplete y el nucletido.
Por otro lado, si slo hubiera veinte tripletes traducibles, habra 44 tripletes sin sentido (64 - 20 = 44) y
un simple error en un nucletido lo convertira probablemente en un triplete sin sentido,
interrumpindose as la biosntesis de la protena.
Carece de solapamiento, lo que significa que los tripletes se disponen en el ARN, uno a continuacin
de otro y no comparten ninguna base.
11. REGULACIN DE LA EXPRESIN DE LOS GENES

CONCEPTO DE GEN
Los genes son las unidades de herencia de los cromosomas, al ser el material gentico que se
transmite de padres a hijos. Cada gen est formado por una secuencia de nucletidos que codifica para
una molcula de ARN o una cadena polipeptdica.
Los genes presentan una triple capacidad:
1. Capacidad de mutar. Puede cambiar la secuencia de nucletidos de un gen, apareciendo estados
alternativos, que son los alelos (genes que informan sobre la misma caracterstica, pero no llevan la
misma informacin).
2. Capacidad de intercambiar secuencias de ADN con otros genes, mediante recombinacin.
3. Capacidad de expresarse, es decir, poseen la informacin necesaria para la codificacin de una
protena.
EXPRESIN GNICA
Las clulas no estn continuamente sintetizando todos los tipos de protenas sobre las cuales tienen
informacin. Si as fuera, se producira un caos metablico. Es evidentemente, que debe existir un sistema
de regulacin.
Como la cantidad de protenas depende directamente de la cantidad de ARN, presente en el
citoplasma, y como la vida media de este es muy corta (minutos), la cantidad de ARNm, regula los niveles
enzimticos del medio. As pues, es suficiente con regular la sntesis de ARNm.
En procariotas, como bacterias, la sntesis de ARN, depende de la cantidad de sustrato disponible,
mientras que en eucariotas, depende fundamentalmente de hormonas.
15
12. MUTACIONES
Son alteraciones del material gentico (ADN o ARN en algunos virus). Se puede alterar la secuencia de
nucletidos, el orden de los genes en un cromosoma o el nmero de cromosomas.
Se producen al azar, durante la duplicacin del ADN o la divisin celular
Pueden ser beneficiosas para una poblacin, ya que aumentan la variabilidad, y en caso de cambios
en las condiciones del medio, aquellos individuos mutantes que presentaran caractersticas que les
permitieran adaptarse mejor a las nuevas condiciones tendran ms posibilidades de sobrevivir
(seleccin natural) y transmitir sus caractersticas a las descendencia. As pues las mutaciones a lo largo
de la historia biolgica han permitido la evolucin de las especies y con ello la continuidad de la vida.
Ahora bien, hay que tener en cuenta que las mutacin tienen ms probabilidades de ser perjudiciales
que beneficiosas para los organismos, ya que las variantes que existen en una poblacin han sido
escogidas por la seleccin natural.
Son perjudiciales para la salud del individuo en la mayor parte de las ocasiones ya que producen
deficiencias, como el Sndrome de Down, algunos tipos de cnceres y leucemias, trastornos
metablicos,...
TIPOS DE MUTACIONES
En general de suele hablar de tres tipos:
1. Gnicas o puntuales: afectan a la secuencia de nucletidos de un gen.
2. Cromosmicas: si alteran el orden de los genes de un cromosoma.
3. Genmicas: si modifican el nmero de cromosomas de un individuo.
Ejemplos
1. Gnicas:
La sustitucin de un nucletido por otro en el ADN, que puede provocar un cambio de aminocido en
la protena correspondiente. Muchas veces la protena no se ve afectada, pero en otros casos se ve
alterada su funcin biolgica, como en la anemia falciforme, donde debido a una mutacin se fabrica
una hemoglobina anormal, afectando a los glbulos rojos y al desarrollo del individuo.
La adicin o delecin (prdida) de un nuclotido, suele provocar grandes cambios en la protena
codificada.
2. Cromosmicas:
La delecin cromosmica implica la prdida de un fragmento de un cromosoma, con la prdida de
genes correspondiente, por lo que puede ser letal (provoca la muerte). La duplicacin cromosmica, o
aumento de un fragmento de cromosoma y por lo tanto un aumento del nmero de genes. Ambas se
producen por apareamientos desiguales de cromosomas homlogos en la meiosis.
Las translocaciones son cambios en la posicin de los genes dentro de un cromosoma.
3. Genmicas:
La aneuploida es una alteracin en el nmero normal de uno o ms tipos de cromosomas, sin llegar al
juego completo. Como ejemplo est el Sndrome de Down o Mongolismo, que es una trisoma del
cromosoma 21 (las personas con Sndrome de Down tienen 3 ejemplares del cromosoma 21).
La poliploida es el aumento de dotaciones cromosmicas. Los individuos pueden ser triploides (3N),
como en el pltano, tetraploides (4N) como en la patata,...
Por ltimo, si la mutacin aparece de forma natural se dice que es una mutacin espontnea, si es
provocada por agentes mutgenos (como radiaciones o productos qumicos) se dice que es inducida.
Las mutaciones pueden afectar a las clulas somticas y no se transmiten a la descendencia, como en
el caso del cncer, o a las clulas reproductoras o germinales, en cuyo caso se transmiten a la
descendencia.
16
13. EL ADN, BIOTECNOLOGA e INGENIERA GENTICA

La Biotecnologa es todo el conjunto de tcnicas que emplea seres vivos o compuestos procedentes
de ellos (como las enzimas) para la obtencin de productos, bienes y servicios de distinto tipo para la
humanidad.
La Biotecnologa abarca:
Biotecnologa tradicional: utilizada desde hace cientos de aos y que emplea, por ejemplo, procesos de
fermentacin microbiana para la elaboracin del pan, bebidas alcohlicas o yogur.
Biotecnologa moderna: nacida en los ltimos 30 aos, gracias a los progresos de la biologa celular,
bioqumica, microbiologa, inmunologa e ingeniera gentica.
INGENIERA GENTICA
Comprende todo el conjunto de mtodos y tcnicas que permiten el acceso y manipulacin del ADN y
la transferencia de genes de un organismo a otro. De este modo se han podido obtener organismos
transgnicos u Organismos Modificados Genticamente (OMG).
Existen varias tcnicas de ingeniera gentica, entre las que destacan:
Obtencin de ADN recombinante. Tcnica que permite cortar el ADN de un organismo en mltiples
fragmentos, aislar alguno de ellos, e introducirlo, mediante un vector, en otro organismo, originando un
organismo transgnico.
Clonacin del ADN. Permite la produccin de mltiples copias de un gen especfico o de un fragmento
de ADN.
Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR). Tcnica in Vitro, que permite obtener de forma muy
rpido un elevado nmero de copias de un fragmento de ADN.
Secuenciacin del ADN. Tcnica que permite conocer el orden de los nucletidos que forman parte de
un gen, o incluso del genoma completo de un organismo. (ya vista en el tema de cidos nucleicos)
Tecnologa del ADN recombinante

El ADN formado por la unin de fragmentos de ADN procedente de organismos distintos se denomina
ADN recombinante. Por eso todo el conjunto de tcnicas que utiliza la ingeniera gentica para conseguirlo
recibe el nombre de tecnologa del ADN recombinante.
Los pasos que implica esta tecnologa son, en esencia, estos:
1. Las molculas de ADN de dos organismos diferentes se cortan en fragmentos con ENDONUCLEASAS DE
RESTRICCIN. Las endonucleasas de restriccin son enzimas fabricadas por bacterias y son capaces de
cortar el ADN de cualquier organismo por secuencias especficas, dando lugar a fragmentos con extremos
de una sola cadena, llamadas extremos cohesivos. Actualmente se conocen ms de 1200 endonucleasas
de restriccin que reconocen y cortan el ADN por distintas secuencias.
Una de ellas de la endonucleasa EcoRI, que reconoce la secuencia GAATTC y corta entre los
nucletidos G y A de cada una de las cadenas de las molculas de ADN.
17
2. Una vez obtenidos los fragmentos de ADN con extremos cohesivos complementarios, se ponen en contacto
y se someten a la accin de la enzima ADN LIGASA, que une los extremos cohesivos, y forma una
molcula de ADN recombinante, que contiene ADN de los dos organismos.
Clonacin del ADN

La clonacin de un gen consiste en
introducirlo en una clula, de manera que pueda
ser copiada. Para ello se inserta en una molcula
de ADN, llamado vector de clonacin, capaz de
entrar y replicarse independientemente en una
clula husped. El resultado es la formacin de
ADN recombinante y el vector de clonacin acta
como medio de transporte.
Para clonar genes se utilizar diferentes
vectores de clonacin, como los plsmidos
bacterianos, pequeas molculas de ADN circular
que se pueden replicar independientemente en las
bacterias.
El proceso de clonacin de un gen en bacterias
incluira las siguientes etapas:
1. Obtencin del plsmido recombinante formado
por un plsmido que contenga un gen de
resistencia a un antibitico y el gen que se
desea clonar.
2. Transformacin
de
las
bacterias
incorporndoles el plsmido recombinante.
3. Seleccin de las bacterias transformadas,
aadiendo al medio el antibitico que
4. Crecimiento de las bacterias en medio de
cultivo.
5. Aislamiento de los plsmidos recombinantes y
de las copias del gen de inters.
18
Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR)

La reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) es un mtodo que permite obtener mltiples copias de un
fragmento de ADN en muy poco tiempo, lo que se denominan amplificacin del ADN. Es una tcnica in vitro,
donde se reproduce la duplicacin del ADN.
Para amplificar el ADN se aaden en un tubo de ensayo los siguientes componentes:
La muestra de ADN a amplificar
Cebadores: pequeas cadenas de nucletidos complementarias a las secuencias de ADN que flanquean al
gen que queremos copiar.
Los cuatro tipos de desoxirribonucletidos trifosfato (ATP. GTP, CTP, TTP).
Una ADN polimerasa resistente al calor, obtenida a partir de la bacteria termfila Thermus aquaticus
(Taq-polimerasa).
19
Para conseguirlo se utilizan varios ciclos, y en cada uno de ellos el ADN se duplica, siguiendo estas etapas:
1. Desnaturalizacin. Se calienta la muestra de ADN a 95 C, para desnaturalizar el ADN y separar las

cadenas de nucletidos.
2. Hibridacin. Se enfra a 55 C la muestra, para que los cebadores hibriden con las secuencias
complementarias en cada una de las cadenas del ADN.
3. Sntesis de ADN. Se calienta la muestra a 72 C para que la Taq-polimerasa fabrique las nuevas cadenas
de ADN.
Las aplicaciones de la PCR son varias:

Amplificaciones de ADN antiguos para estudios evolutivos o, paleontolgicos.
La obtencin de la huella gentica de ADN en medicina forense.
Deteccin de ADN de genes de virus en etapas tempranas de infeccin, como por ejemplo el VIH, en
pruebas de diagnstico.
Primer
ciclo
Segundo
ciclo
Tercer
ciclo
100
T
e
m
pe
ra
tu
ra
(C
)
80
Ciclo
1
Ciclo
2
Desnaturalizacin
Ciclo
3
Sntesis
60
Apareamiento
Tiempo
Tcnica de PCR
APLICACIONES DE LA INGENIERA GENTICA

Algunas de las aplicaciones de la ingeniera gentica son:
Agricultura y ganadera:
Clonacin de plantas o animales con caractersticas interesantes (que produzcan frutos de mejor calidad,
mayor produccin de leche, carne o lana, por ejemplo).
Obtencin de plantas y animales transgnicos, que al poseer genes de otro organismo adquieren
caractersticas nuevas, como la resistencia a plagas o heladas, crecimiento ms rpido, alimentos
animales con menos colesterol, etc,
Control de plagas: algunos microorganismos, como bacterias, han sido utilizados como bioinsecticidas
para controlar algunas plagas.
20
Medicina:
Obtencin de medicamentos, como la insulina, los factores de coagulacin, interfern, hormona de
crecimiento,, o como en Farmacogentica, tratar de obtener medicamentos personalizados.
Terapia gnica, que se basa en la introduccin de genes sanos en personas con genes defectuosos
causantes de enfermedades, lo que permitira la curacin de la enfermedad. Para introducir el gen en el
paciente se pueden emplear virus no patgenos que hayan sido modificados genticamente y que porten
el gen sano.
Diagnstico de enfermedades genticas mediante el empleo de Biochips, que son pequeas placas que
contienen cientos de genes colocados en diminutas casillas, sobre las que se colocan gotas de sangre o
saliva y que permiten detectar la presencia de genes causantes de enfermedades.
Utilizacin de transgnicos para elaborar vacunas.
Medio ambiente (Biorremediacin)

Obtencin de bacterias que degradan hidrocarburos como el petrleo para combatir las mareas negras o
plantas transgnicas que permitan convertir algunos contaminantes en sustancias menos txicas.
Obtencin de planta transgnica
Transposones
Los descubre Barbara Mc Clintock en la dcada de los
40-50, en el genoma del maz. Son elementos del
genoma del maz que tenan la capacidad de movilizarse
favoreciendo la aparicin de determinados fenotipos.
Los transposones son fragmentos de DNA que pueden
pasar de un cromosoma a otro sin una etapa de
existencia independiente.
En algunos casos se escinden del cromosoma y se
insertan en otro lugar; otras veces, el fragmento original
permanece en su sitio y una copia se inserta en otro
lugar.
Otras veces, se copian primero en RNA y, a travs de
una transcriptasa inversa, producen DNA que se inserta
en un cromosoma.
Cuando cambian de posicin y abandonan el lugar en el que estaban, en ese sitio, se produce un delecin o
prdida de bases. Si el elemento transponible estaba insertado en el interior de un gen, puede que se recupere
la funcin de dicho gen.
De igual forma, si el elemento gentico mvil al cambiar de posicin se inserta dentro de un gen se produce
una adicin de una gran cantidad de nucletidos que tendr como consecuencia la prdida de la funcin de
dicho gen. Por consiguiente, los elementos genticos transponibles producen mutaciones.
En bacterias existen dos tipos de elementos genticos mviles:
Transposn Simple, Secuencia de Insercin o Elemento de Insercin (IS): los transposones simples
contienen una secuencia central con informacin para la protena transposasa
Transposn Compuesto (Tn): contienen un elemento de insercin (IS) en cada extremo en y una regin
central que adems suele contener informacin de otro tipo. Por ejemplo, los Factores de transferencia de
resistencia (RTF), poseen informacin en la zona central para resistencia a antibiticos (cloranfenicol,
kanamicina, tetraciclina, etc.).
Transposones en mamferos.
En mamferos se conocen tres clases de secuencias que son capaces de transponerse o cambiar de posicin a
travs de un ARN intermediario:
Retrovirus endgenos: semejantes a los retrovirus, no pueden infectar nuevas clulas y estn restringidos
a un genoma, pero pueden transponerse dentro de la clula. Poseen largas secuencias repetidas en los
extremos (LTR), genes env (con informacin para la protena de la cubierta) y genes que codifican para la
trasnrciptasa inversa, como los presentes en retrovirus.
Retrotransposones o retroposones: slo contienen genes para la transcriptasa inversa y pueden
transponerse.
Retropseudogenes: carecen de genes para la transcriptasa inversa y por consiguiente son incapaces de
transponerse de forma independiente, aunque si pueden cambiar de posicin en presencia de otros
elementos mviles que posean informacin para la trasncriptasa inversa.
Problemas de Gentica Biologa 2
GENTICA MENDELIANA
Problemas de uno y dos caracteres

1. En el hombre el color pardo de los ojos "A" domina sobre el color azul "a". Una pareja en la que el
hombre tiene los ojos pardos y la mujer ojos azules tienen dos hijos, uno de ellos de ojos pardos y
otro de ojos azules . Averiguar:
a) El genotipo del padre
b) La probabilidad de que el tercer hijo sea de ojos azules.
2. La acondroplasia es una anomala determinada por un gen autosmico que da lugar a un tipo de
enanismo en la especie humana. Dos enanos acondroplsicos tienen dos hijos, un acondroplsico y
otro normal.
a) La acondroplasia, es un carcter dominante o recesivo?. Por qu?.
b) Cul es el genotipo de cada uno de los progenitores?. Porqu?.
c) Cul es la probabilidad de que el prximo descendiente de la pareja sea normal?. Y de que sea
acondroplsico?. Realizar un esquema del cruzamiento.
3. Una vaca de pelo retinto (rojizo), cuyos padres son de pelo negro, se cruza con un toro de pelo
negro, cuyos padres tienen pelo negro, uno de ellos y pelo retinto el otro.
a) Cul es el genotipo de los animales que se cruzan?.
b) Y el fenotipo de la descendencia?.
4. El gen R que rige el pelo rizado domina sobre el gen recesivo (r) del pelo liso. Una mujer con el pelo
rizado se casa con un varn con el pelo liso y tienen una hija con el pelo rizado. El padre de la
mujer tena el pelo liso, el de la madre no lo recuerdan, pero s saben que la abuela materna lo
tena liso y el abuelo materno lo tena rizado, aunque el de la madre de ste era liso. Cul es el
genotipo de todos ellos?.
5. Razona la veracidad o falsedad de la siguiente afirmacin:
El color de tipo comn del cuerpo de la Drosophila est determinado por el gen dominante "N", su
alelo recesivo "n" produce cuerpo de color negro. Cuando una mosca tipo comn de raza pura se
cruza con otra de cuerpo negro, la fraccin de la segunda generacin que se espera sea
heterocigtica es 1/2 ?.
6. En el pollo las plumas sedosas estn determinadas por un gen cuyo efecto es recesivo respecto al
que rige las plumas normales. Si de un cruzamiento entre individuos heterocigticos para dicho gen,
se criasen 98 aves, cuntas cabra esperar que fuesen sedosas y cuntas normales?.
7. El pelo rizado en los perros domina sobre el pelo liso. Una pareja de pelo rizado tuvo un cachorro
de pelo tambin rizado y del que se quiere saber si es hbrido o heterocigtico. Con qu tipo de
hembras tendr que cruzarse?.
8. Como Mendel descubri, las semillas de color amarillo en

los guisantes son dominantes sobre los de color verde. En
los experimentos siguientes, padres con fenotipos
conocidos pero genotipos desconocidos produjeron la
siguiente descendencia:
a) Dar los genotipos ms probables de cada parental
b) En los cruces B, D, E, indquese qu proporcin de la
descendencia amarilla producida en cada uno de ellos se
esperara que produjera descendientes verdes por
autopolinizacin.
Parentales
A. amarillo x verde
Amarillo Verde
82
78
B. amarillo x amarillo 118
39
C. verde x verde
50
D. amarillo x verde
74
E. amarillo x amarillo 90
9. La fenilcetonuria (FCU) es un desorden metablico que se hereda con carcter autosmico recesivo.
Dos progenitores sanos tienen un hijo con FCU.
Indica los fenotipos y genotipos de todos los apareamientos que tericamente pueden dar un
descendiente afectado de FCU.
a) A cul de estos tipos de apareamiento pertenece el caso descrito ?.
b) Cul es la probabilidad de que el siguiente hijo padezca tambin la enfermedad ?.
c) Cul ser la probabilidad de qu un hijo normal (sano) de estos padres sea portador
heterocigtico para FCU ?.
10. En el conejo, la piel manchada (S) es dominante sobre la piel uniforme (s); y el negro (B) es
dominante sobre el pardo (b). Un conejo manchado pardo se cruza con un ejemplar negro
uniforme, todos los descendientes son negros manchados. Cules son los genotipos de los
padres?. Cul sera el aspecto de la F2 si dos de estos animales de la F1 se cruzan entre s?.
11. En un cruce entre dos moscas Drosophila melanogaster normales se obtienen los siguientes
descendientes con los fenotipos:
Cules de esos caracteres son dominantes y cules recesivos?. Cul es el genotipo de cada uno de
los individuos de la descendencia?. Cul es el genotipo de los padres?.
12. En el guisante la altura del tallo est determinada por un gen con dos alelos, T (tallo largo) y t (tallo
corto). La textura de la semilla est controlada por otro gen cuyo alelo L produce semillas lisas,
mientras que el alelo l produce semillas rugosas. Estas dos parejas de genes se transmiten
independientemente. Se cruza una variedad pura lisa de tallo alto con otra variedad pura de
semillas rugosas y tallo corto. Indicar:
a) El genotipo y fenotipo de la F1
b) Los fenotipos de la F2 y la proporcin de cada uno de ellos que resultan de la autofecundacin de
las plantas de la F1.
c) Si en la generacin parental P, una de las variedades fuera lisa y corta y la otra rugosa y alta, ambas
de raza pura, variarn las proporciones fenotpicas en la F1?. Razone la respuesta.
13. En el guisante, el alelo dominante de un gen (T) determina que las flores crezcan en el eje del tallo,
mientras que su alelo recesivo (t) determina que crezca slo el extremo del tallo. Por otra parte, el
alelo dominante de otro gen C, determina que las flores sean de color rojo, en tanto que las flores
blancas estn determinadas por su alelo recesivo c. Si una planta hbrida para las dos
caractersticas, se cruza con otra de raza pura de flores rojas y localizadas en el eje del tallo, qu
proporciones genotpicas y fenotpicas podemos esperar en la generacin F1?.
14. Los pollos con alas y patas recortadas reciben el nombre de trepadores. El apareamiento de este
tipo de pollos con aves normales da lugar a una descendencia equilibrada entre pollos normales y
trepadores. El apareamiento de pollos trepadores entre s produce una descendencia formada por
dos pollos trepadores y uno normal. El cruzamiento entre pollos normales da lugar a una progenie
uniforme formada exclusivamente por aves normales. Explicar el fenmeno de forma razonada.
15. En el tomate, el color prpura del tallo est determinado por un alelo autosmico dominante "A". El
alelo recesivo "a" determina tallo de color verde. Otro gen autosmico independiente controla la
forma de la hoja: el alelo dominante "C" determina hoja con borde recortado y el alelo recesivo "c"
determina hoja con borde entero.
En la siguiente tabla se indican los resultados en tres cruces entre plantas de fenotipos diferentes. En
cada caso, indique cules son los genotipos de los progenitores y por qu.
Fenotipos de los progenitores
prpura/recortada prpura/entera verde/recortada verde/entera
prpura, recortada x verde, recortada
321
101
310
107
prpura, recortada x prpura recortada
144
48
50
18
prpura, recortada x verde, recortada
722
231
16. Los ratones gordos se pueden producir por dos genes independientes. El genotipo "oo" genera un
ratn gordo y estril, llamado obeso; su alelo dominante "O" da lugar a crecimiento normal. El
genotipo recesivo "aa" tambin produce un ratn gordo y estril llamado adiposo, mientras que su
alelo dominante ocasiona crecimiento normal. ? Qu proporciones fenotpicas de ratones gordos
frente a normales podemos esperar en F1, siendo los padres de genotipo OoAa.
17. La miopa es debida a un gen dominante, al igual que el fenotipo Rh+. Una mujer de visin normal
Rh+, hija de un hombre Rh-, tiene descendencia con un varn miope heterocigtico y Rh-. Establece
los posibles genotipos y fenotipos de esta pareja, y su frecuencia.
18. Dos condiciones anormales en la especie humana: las cataratas y la fragilidad de los huesos,
parecen depender de alelos dominantes, que se heredan independientemente. Un hombre con
cataratas y huesos frgiles, cuyo padre era normal para las dos caractersticas, tuvo un hijo con un
mujer sin cataratas pero con huesos frgiles, cuya madre era de huesos normales.
a) Cul es la probabilidad de que su hijo:
b) No tenga ninguna enfermedad
c) Tenga cataratas y huesos normales
d) Tenga huesos frgiles y ojos normales
e) Padezca ambas enfermedades
19. En el ser humano, la presencia de uno de los antgenos Rh de la superficie de los eritrocitos y la
forma ovalada de estos (eliptocitosis) son causadas por la existencia de sendos alelos dominantes
situados en la misma pareja autosmica. Un hombre con eliptocitosis, cuya madre tena glbulos
rojos normales y genotipos homocigtico Rh positivo, y cuyo padre era Rh negativo y heterocigtico
para la eliptocitosis, se casa con una mujer normal y Rh negativa.
a) Cul es la probabilidad de que su primer hijo sea Rh negativo y tenga eliptocitosis?.
b) Si su primer hijo es Rh positivo, cul es la probabilidad de que tenga eliptocitosis?. Y si es el
segundo hijo?.
20. En el cruzamiento AaBbDDFf x AABbddFF, todos los genes segregan independientemente y muestran
dominancia.
c) Cuntos gametos genticamente diferentes puede formar cada parental?.
d) Cuntos cigotos genticamente diferentes se podran formar en este cruzamiento?.
e) Qu proporcin de la descendencia ser heterocigtica para todos los loci?.
MODIFICACIONES A LAS PROPORCIONES DE LAS LEYES DE MENDEL

Herencia intermedia (codominancia)
21. Una mariposa de alas grises se cruza con una de alas negras y se obtiene una descendencia
formada por 115 mariposas de alas grises y 115 mariposas de alas negras. Si la mariposa de alas
grises se cruza con una de alas blancas se obtienen 94 mariposas de alas blancas y 94 de alas
grises. Razonar ambos cruzamientos, indicando cmo son los genotipos y fenotipos de las mariposas
que se cruzan y la descendencia.
22. Dos plantas de dondiego (Mirabilis jalapa) son homocigticas para el color de las flores. Una de
ellas produce flores de color blanco marfil y la otra, flores rojas. Seale los genotipos y fenotipos de
los dondiegos originados del cruce de ambas plantas, sabiendo que "B" es el gen responsable del
color marfil, "R" es el gen que condiciona el color rojo y que los genes R y B son equipotentes (
herencia intermedia).
23. Las cobayas de pelaje color amarillo son homocigotos (CACA), el color crema se debe a un
genotipo heterocigtico (CACB), y el blanco es debido al genotipo homocigtico (CBCB). Qu
proporciones genotpicas y fenotpicas se obtienen de un cruzamiento entre dos cabayas de color
crema?.
24. En las plantas del gnero Antirrhinum, las flores rojas y las blancas presentan herencia intermedia. Lo
mismo ocurre con las hojas estrechas y las hojas anchas. Suponiendo que las parejas allicas
correspondientes segregan de forma independiente, indicar las proporciones genotpicas y
fenotpicas esperadas en:
a) La autofecundacin de una planta de flores rosas y hojas de anchura intermedia.
b) El cruzamiento entre una planta igual a la anterior y otra de flores blancas y hojas estrechas.
Genes letales
25. La ausencia de patas en las reses se debe a un gen letal recesivo. Del apareamiento entre un toro y
una vaca, ambos hbridos, ? qu proporciones genotpicas se esperan en la F2 adulta?. Los becerros
amputados mueren al nacer.
26. La enfermedad de Tay-Sachs es una enfermedad hereditaria recesiva que causa la muerte en los
primeros aos de vida cuando se encuentra en condicin homocigtica. Se piensa que los dedos
anormalmente cortos, braquifalangia,se deben al genotipo heterocigtico para un gen letal, siendo
normal el individuo BB. ? Cules son los fenotipos esperados entre nios adolescentes hijos de
padres braquifalngicos y heterocigticos para la enfermedad de Tay-Sachs ?.
27. Una mujer lleva en uno de sus cromosomas X un gen letal recesivo, y en el otro, el alelo dominante
normal. Cul ser la proporcin de sexos en la descendencia de esta mujer con un hombre
normal?.
28. En los ratones de campo existe un gen que determina el color pelo amarillo y que es dominante
sobre el que determina el color normal o de tipo salvaje. El tamao de la cola est determinada por
una pareja allica, de tal manera que el gen dominante determina tamao de cola corta mientras
que el recesivo determina tamao normal o de tipo salvaje. Ambas parejas de genes se transmiten a
la descendencia independientemente la una de la otra. Aquellos embriones que son homocigticos
para uno o para los dos genes dominantes mueren antes de nacer. En qu proporcin y como
sern los fenotipos de la descendencia de un cruzamiento entre un macho de color amarillo y cola
corta con una hembra de las mismas caractersticas?.
Alelismo multiple. Series allicas.

29. Un hombre acusa a su esposa de infidelidad alegando que el cuarto de sus hijos no es suyo. Los dos
primeros hijos tienen el grupo sanguneo AB y el tercero es del grupo A. El hijo motivo de la
demanda es del grupo B y los esposos son de los grupos sanguneos A y AB. Con estos datos, se
puede probar la infidelidad de la esposa?.
30. Si un hombre del grupo sanguneo AB se casa con una mujer del grupo A, cuyo padre era del grupo
0. Qu grupos sanguneos se puede esperar entre sus hijos y con qu frecuencia?.
31. En una determinada raza de ratones el color del pelo est controlado por una serie allica: A1
determina el pelaje negro, A2 blanco, A3 rayado y A4 grisceo. El alelo A1 domina sobre el A2, ste
sobre el A3 y ste sobre el A4. Al cruzar un ratn negro y otro rayado se obtuvo una camada
formada por dos ratones blancos y cuatro negros.
a) Cules sern los fenotipos de los ratones que se cruzan?.
b) De los ratones de la camada, cuntos se esperaba que fueran blancos?.
32. La herencia del color de la piel en las reses, est determinada por una serie de alelos mltiples, con
la siguiente jerarqua de dominancia:
S > sh > sc > s
El alelo S determina una banda de color blanco alrededor del cuerpo que se denomina cinturn
holandes. El alelo sh produce manchas de tipo Hereford, el color slido es el resultado del alelo
sc y las manchas tipo Holstein, estn producidas por el alelo s. Machos con cinturn holands
homocigticos son cruzados con hembras tipo Holstein. Las hembras de la F1 son cruzadas con
machos tipo Hereford de genotipo sh sc. Predecir las frecuencias genotpicas y fenotpicas de la
descendencia.
33. Una serie de alelos mltiples gobierna la intensidad de la pigmentacin en el ratn.
D = color completo; d = color diluido y dl = letal. El orden de dominancia es:
D > d > dl
Un ratn de color completo portador del gen letal es apareado con un individuo color diluido
tambin portador del gen letal.
a) Qu proporcin fenotpica puede esperarse de la descendencia viable?.
b) Qu porcentaje de la descendencia con color completo es portadora del gen letal?.
c) Qu porcentaje de la descendencia con color diluido lleva el gen letal?.
Epistasia o interaccin gnica
34. El color del pelaje de una determinada raza canina es debido a dos parejas de genes
independientes. El pelo negro es controlado por un gen dominante respecto a su alelo que
determina el color caf. En otro locus, un alelo dominante inhibe la pigmentacin del pelo
produciendo, por tanto, perros de pelo blanco; su alelo recesivo permite la coloracin del pelaje.
Calcular:
a) El porcentaje de perros blancos que se espera obtener del cruzamiento de un perro diheterocigtico
con otro de color caf.
b) La probabilidad de obtener una camada de seis, cinco perros de color caf y uno negro.
35. En Salvia horminum el color de la flor est determinada por un par de loci independientes, cada uno
con dos formas allicas (dominante y recesiva). Al cruzar individuos doble heterocigticos de flor
color violeta se obtuvo la siguiente descendencia: 9 de flores violetas, 3 de flores rosas y 4 de flores
blancas. Cmo podra explicarse esta segregacin?.
HERENCIA LIGADA AL SEXO

36. El daltonismo es un carcter ligado al sexo en la especie humana. En un matrimonio, la mujer posee
visin normal para los colores, mientras que su padre era daltnico; y su marido posee visin
normal, siendo el padre de este tambin daltnico. Qu descendencia cabe esperar de este
matrimonio para dicho carcter?.
37. En la especie humana, la hemofilia es debida a un gen recesivo localizado en el segmento
diferencial del cromosoma X. Su alelo dominante no origina esta enfermedad. Un hombre normal se
empareja con una mujer normal cuyo padre s lo era. Calcula la probabilidad de que la pareja
tenga:
a) Un varn hemoflico
b) Un varn hemoflico y una mujer portadora
c) Un nio y una nia normales
38. En la especie humana, la aparicin de vello en los pabellones auriculares es debida a la existencia
de un gen situado en el segmento no homlogo del cromosoma Y. De la descendencia de un
hombre con pelo en las orejas y una mujer sin pelos.
a) Qu proporcin de descendientes varones poseern pelos en los pabellones auriculares?.
b) Cul es la probabilidad de tener un varn sin pelos en las orejas?.
c) Con qu frecuencia las hijas tendrn pelos en los pabellones auriculares?.
39. En la especie humana el color azul de los ojos se debe a un gen autosmico, recesivo frente a su
alelo dominante para el color pardo, y el daltonismo es controlado por un gen recesivo situado en el
segmento diferencial del cromosoma X. Una mujer de ojos azules y portadora del daltonismo
procrea con un varn daltnico y de ojos pardos (hijo de una mujer de ojos azules). Determinar,
utilizando el clculo de frecuencias, cul es la probabilidad de la pareja de tener una nia daltnica
y de ojos azules.
40. Una mujer de grupo sanguneo A y de visin normal tiene cuatro hijos con dos hombres distintos.
Uno de ellos es daltnico y de grupo sanguneo AB. El otro es normal y de grupo sanguneo A. Los
hijos son: Varn daltnico de grupo sanguneo O; Hembra normal de grupo sanguneo B; Hembra
normal de grupo sanguneo O; Hembra daltnica de grupo sanguneo A.
a) Cul es el padre de cada nio?.
b) Son portadoras del daltonismo las dos nias normales, es decir, no daltnicas?.
HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO
41. El tipo mocho (sin cuernos) de las ovejas es producido por un gen que es dominante en las hembras,
pero recesivo en los machos. Un macho homocigtico con cuernos se cruza con una hembra
tambin homocigtica, pero mocha. Realiza la segregacin respecto al sexo y al carcter mocho en
F1 y F2.
42. Consideramos simultneamente dos rasgos influidos por el sexo, la calvicie y la cortedad del dedo
ndice, ambos dominantes en el hombre y recesivos en la mujer. Un hombre calvo heterocigtico,
con dedo ndice largo, se casa con una mujer de dedo ndice largo, heterocigtica y calva.
Determinar las frecuencias genotpicas de sus hijos/as.
43. En ovinos la lana blanca (W) es dominante sobre la negra (w), y la presencia de cuernos (H) es
dominante sobre la ausencia de cuernos (h) en machos, pero recesiva en hembras. Si un macho
blanco con cuernos y homocigtico se cruza con una hembra negra sin cuernos y homocigoto, qu
descendencia obtendremos en la F1 y en la F2?.
PROBLEMAS DE RBOLES GENEALGICOS

44. En la siguiente figura se indica la transmisin de un
carcter (individuos en negro) en una familia.
a) Se trata de un carcter dominante o recesivo.
b) Indica el genotipo ms probable de cada uno de los
individuos (utiliza las letras A y a).
c) El gen que determina este carcter es autonmico o
est situado en el cromosoma X?.
45. En la figura se indica la transmisin de un

carcter en una familia. El carcter representa
las dos alternativas (blanco y negro) y est
determinado por un solo gen.
a) Indica si el alelo que determina la caracterstica
representada en negro es dominante o recesivo.
b) Indica si el gen que determina ese carcter es
autosmico o est ligado al sexo.
c) Indica los posibles genotipos de todos los
individuos (utiliza las letras a y a).
46. En la siguiente figura se indica la transmisin de un tipo

de cataratas (individuos en negro) en una familia. Se sabe
que esa enfermedad est producida por un gen ligado al
sexo situado en el cromosoma X.
a) Indica si ese tipo de cataratas es dominante o recesivo.
b) Indica los posibles genotipos de los miembros de la
familia (utiliza los smbolos XA y Xa ).
c) Indica la probabilidad de que la mujer sealada con la
flecha tenga un hijo con cataratas.
PROBLEMAS DE PAU CASTILLA y LEN
En una experiencia de laboratorio en la que se empleaban ratones negros, se obtuvo una variedad
gentica con pigmentacin de color blanco, comprobndose que eran heterocigticos respecto al
carcter pigmentacin (Pp), mientras que los ratones normales sin pigmentacin eran
homocigticos (PP). Asimismo, pudo comprobarse que los embriones que tenan un genotipo
recesivo homocigtico (pp) moran antes del nacimiento. Si los ratones pigmentados se aparean
entre s: Qu genotipo y qu fenotipo y en qu proporcin puede esperarse en la generacin F1?.
Y si dicha generacin F1 se aparea libremente entre si, qu fenotipos se obtendran?
En el tomate el color rojo del fruto es dominante (R) sobre el color amarillo (r) y la forma biloculada
(B) domina sobre la multiloculada (b). Si se desea obtener una lnea de plantas de frutos rojos y
multiloculados a partir del cruzamiento entre razas puras rojas y biloculadas con razas amarilla y
multiloculadas. Qu proporciones de la F2 tendr el fenotipo deseado? Qu proporciones de esta
ser homozigtica para los dos caracteres?.
Una mujer (cuyo padre era daltnico y su madre normal para la visin de los colores) tiene hijos con
un hombre daltnico. Cuales sern los genotipos de los progenitores y de su descendencia?.
Cules sern los fenotipos y en que proporciones?
Si suponemos que el color de ojos en humanos est controlado por un gen con dos alelos: b
responsable de ojos azules y B que produce ojos marrones y es dominante sobre b:
Cul es el genotipo de un hombre de ojos marrones que tiene un hijo de ojos azules con una
mujer de ojos azules?
Considerando el mismo apareamiento anterior Que proporcin de los dos colores de ojos
cabra esperar en los descendientes?
Que proporcin cabra esperar en cuanto al color de los ojos en la progenie de un
apareamiento entre dos individuos de ojos marrones, cada uno de los cuales tena un progenitor
con ojos azules?
Cul de las leyes de Mendel se supone se aplica en el cruzamiento propuesto en la cuestin c)?
Razone la respuesta.
Dado el siguiente cruzamiento: SsYy x ssyy

Qu genotipos y en qu proporciones esperara encontrar en la generacin filial F1?
Explique en que consiste el cruzamiento prueba y que utilidades tiene.
Una hembra Drosophila de genotipo desconocido respecto al color de ojos es cruzada con un
macho de ojos color blanco (W) [ el color blanco de los ojos es un carcter ligado al cromosoma X y
recesivo respecto al color de ojos rojo silvestre (W+)]. En la descendencia obtenida, la mitad de los
machos y la mitad de las hembras pertenecen al fenotipo ojos rojos y la mitad de los machos y la
mitad de las hembras pertenecen al fenotipo ojos blancos. Deduzca razonadamente:
Cules son los genotipo y fenotipo de la Drosophila hembra parental?.
Cules son los genotipos de los posibles individuos de la generacin filial F1 obtenidos a partir del
cruzamiento indicado?.
Explique brevemente que se entiende por herencia ligada al sexo. Cite un ejemplo en la especie
humana.
Los colores de las flores de una angiosperma pueden ser rojo, rosa o blanco. Se sabe que este
carcter est determinado por dos genes alelos codominantes: rojo (R) y blanco (B).
Haga un esquema del cruzamiento, indicando de qu color sern las flores de los descendientes del
cruce entre plantas de flores rosa y en qu proporciones se encontrarn.
Defina los conceptos de dominancia, recesividad y codominancia.
BIOLOGIA 2 BACHILLERATO SOLUCIONES PROBLEMAS GENETICA
a) Aa b) 1/2
24
a) Dominante b) Aa x Aa c) Normal: 1/4 Acondroplasia: 3/4
25
a) Roja estrecha (RRAA)=1/16; Roja intermedia (RRAa)=2/16; Roja ancha

(RRaa)=1/16; Rosa estrecha(RrAA)=2/16; Rosa intermedia (RrAa)=4/16; Rosa ancha
(Rraa)=2/16; Blanca estrecha (rrAA)=1/16; Blanca intermedia (rrAa)=2/16; Blanca
ancha (rraa)=1/16. b) Rosa estrecha; rosa intermedia; blanca estrecha y blanca
intermedia 1/4 de cada una.
2/3 Aa y 1/3 AA
a) rr (retinto) x Rr (negro) b) retinto negro
26
BbTt x BbTt 3 Normales y 6 con Braquifalangia
Dominante: rizado Recesivo: liso. Todos los rizados heterocigticos
27
2 mujeres y 1 hombre
Verdadero
28
3/4 normales y 1/4 sedosas
29
4/8 amarillo corta (AaCc); 1/4 amarillo normal (aacc); 1/4 normal corta;
1/4 normal normal
No se puede probar.
Con hembras homocigticas recesivas
30
1/2 grupo A; 1/4 grupo AB y 1/4 grupo B
a) Aa x aa b) Aa x Aa c) aa x aa d) AA x aa e) AA x AA AA x Aa
31
A1A2 x A3A3/A3A4 2 Blancos y 4 Negros
A: normal a: FCU
32
1/2 cinturn holands (Ssh/Ssc); 1/4 hereford (shs); 1/4 slido (scs)
a) Aa x Aa ; Aa x aa ; aa x aa
10
a) bbSS x BBss b) 9: 3 : 3 : 1
33
Ddl x ddl F1: Dd; Ddl; ddl; dldl a) 2/3 completo y 1/3 diluido; b) 50%; c) 100%
11
a) Alas y cuerpo normal dominantes, alas cortas y cuerpo marrn recesivos.

b) Padres AaBb x AaBb c) Descendencia 9 A_B_/ 3 A_bb / 3 aaB_ / 1 aabb
34
a) 2/4 b) (1/4)6
12
P) LLTT x lltt F1) LlTl F2) 9 L_T_/ 3 L_tt /3 llT_ / 1 lltt c) No varan
35
Epistasia simple recesiva. A: color; B: violeta; b: rosa; a: sin color (blanca). a>B,b
13
P) TcCc x TTCC F1) TTCC/TTCc/TtCC/TtCc 1/4 de cada
36
Las hijas normales (la mitad portadoras) y los hijos normales y daltnicos
14
A: trepador a: normal a) Aa x aa b) Aa x Aa c) aa x aa
37
a) 1/4 b) 1/16 c) 1/8
15
a) AaCc x aaCc b) AaCc x AaCc c) AACc x aaCc
38
XYi x XX XYi XX a) 100% b) 0% c) 0%
16
9:3:3:1
39
aaXDXd x AaXdY aaXdXd frecuencia 1/8
40
a) Los hijos del grupo 0 del padre del grupo A, la hija daltnica del padre del grupo
AB y la hija del grupo B del padre del grupo AB. b) La hija del grupo B s y la otra
puede serlo si lo hereda de la madre
41
F1 Aa (macho con cuernos); F2 3/4 AA,Aa (con cuernos) 1/4 aa (mochos)
17
M aaRh+Rh- x H Aa Rh- Rh-
18
A:Cataratas; B: fragilidad sea
19
a) 1/4; b) 50%; c) 25%
42
1/4 CCLl; 1/4 CcLl; 1/4 CCll; Ccll. C: calvo; c: normal; L: corto; l: largo
20
a) 8 y 2; b) 16; c) 2/16
43
F1: HhWw; F2: 9 H_W_; 3 H_ww; 3 hhW_; 3 hhww
21
a) AA (negras) x Aa (grises) b) aa (blancas) x Aa (grises)
44
a) Recesivo; b) .; c) Autosmico
22
BB x RR BR (rosa)
45
a) Recesivo; b) Autosmico; c) .
23
1/4 amarillo (CACA); 1/2 crema (CACB); 1/4 blanco (CBCB)
46
a) Dominante; b) . ; c) 1/4 (la mitad de los varones con cataratas)
AaBb x aaBb a) 1/8 b) 1/8 c) 3/8 d) 3/8
ACTIVIDADES GENTICA. LIGAMIENTO y RECOMBINACIN
1. Dibuja todos los posibles gametos resultantes de una meiosis en cada una de las siguientes
clulas. (Donde no se indica recombinacin NO existe)
A b
b c
A
a b
C
B
B
A
a
B
B
C
C
c
c
B
B
A
a
b
b
C
C
c
c
PROBLEMAS DE RECOMBINACIN
2. Los genes a y b estn situados en el mismo cromosoma. Escribe el genotipo de los
descendientes del cruce entre un individuo diheterocigtico (aB/Ab) y un doble
homicogtico recesivo en los siguientes casos:
a) Sin recombinacin entre a y b
b) Con recombinacin entre a y b
Se cumplen las proporciones mendelianas en alguno de los casos?.
3. Al cruzar un individuo doble heterocigtico con un doble homocigtico recesivo se obtuvo
la siguiente proporcin de descendientes:
1 Aabb: 1 aaBb
Cmo son posibles estos resultados?. Razona la respuesta.
4. El cuerpo negro (b) y los ojos prpura (p) son mutaciones recesivas en Drosophila, frente al
cuerpo (P) y ojos (b) silvestres o normales. En una serie de cruces de obtuvieron los
siguientes resultados:
Cruces
Descendientes
PpBb x ppbb
Normales 1/2- Negros prpuras 1/2
PpBb x ppBb
Normales 1/4 - Prpura normales 1/2 - Normal negras 1/4
PpBb x ppbb
Normales 1/3- Prpura negras 1/3 -Normal negras -1/6 Prpura normales 1/6
Explica dichos resultados

5. En un individuo triple heterocigtico (AaBbCc) en fase de acoplamiento, cules son los
tipos de gametos que puede transmitir a la descendencia?. Ordnalos de ms a menos
frecuentes.
ACTIVIDADES P.A.U. BIOLOGA
GENTICA MOLECULAR
1. La siguiente secuencia polinucleotdica corresponde a un fragmento de inicio de un gen bacteriano:

5 ATGCGAGGGCCCTGCGTGCTG 3
3 TACGCTCCCGGGACGCACGAC 5
a) Escriba la secuencia de bases del ARNm que se pueda transcribir a partir de dicho fragmento
(5) y seale su polaridad (1).
b) Indique el nmero mximo de aminocidos que puede codificar el ARNm transcrito (2) y el
criterio en que se basa para dar su respuesta (2).
2. La siguiente secuencia de una monohebra de ADN corresponde al inicio de un gen bacteriano:
5- ATGTTAAGGGCCCGTTGTGTG 3
3- TACAATTCCCGGGCAACACAC 5
a) Escriba la secuencia del ARNm correspondiente, indicando su polaridad. (2)
b) Cuntos aminocidos puede codificar este fragmento? (2)
c) Qu caractersticas del cdigo gentico hay que aplicar para calcular el nmero de
aminocidos? (3)
d) Qu tipo de variacin/es debera suceder en este fragmento de ADN para que produjera un
polipptido de 5 aminocidos? Razone la respuesta. (3)
3. Dadas las secuencias de polinucletidos siguientes:
I) 5- AGGCTACCTAAG 3
II) 5- AGCGAUCAUGACA 3
III) 5- CACCGACAAACGAA 3
a) Indique razonadamente, en cada caso, si se trata de ADN ARN (1)
b) Son iguales las dos cadenas que componen la doble hlice del ADN? Razone la respuesta (3)
c) Dado el siguiente fragmento de ADN 5- CGATATAGCCGTTAA - 3, escriba cul ser su ARN
mensajero y la secuencia peptdica sintetizada a partir de l, sealando con claridad cual ser el
extremo N- y C-terminal del pptido producido (6)
(se incluye el cdigo gentico en hoja aparte)
4. Si la hebra codificante de un oligonucletido de DNA es la siguiente:
5 ATTAGCCGAATGATT 3
a)
b)
c)
d)
Escriba la secuencia de la hebra molde del DNA.

Escriba la secuencia del mRNA.
Cuntos aminocidos codifica dicha hebra?
Si AUG codifica Met; CGA Arg; AGC Ser; AUU Ile y UGA stop (finalizacin), escriba la secuencia
del oligopptido codificado por dicha hebra.
e) Si se produce una mutacin por deleccin del 10 nucletido, cul sera la secuencia del
oligopptido formado?
EXPRESIN DEL MENSAJE GENTICO
ADN
cadena con sentido
3... T A C C G T A C G G C T T A T A T T ... 5
5... A T G G C A T G C C G A A T A T A A ... 3
TRANSCRIPCIN
ARN
5 ... A U G G C A U G C C G A A U A U A A ... 3
codn inicial
CODONES
codn sin sentido
TRADUCCIN
PPTIDO
NH2 -
Met - Ala - Cys - Arg - Ile - COOH
BLOQUE IV
MICROORGANISMOS, INMUNOLOGA Y SUS APLICACIONES
TEMA 6. MICROBIOLOGA Y BIOTECNOLOGA

TEMA 7. INMUNOLOGA
TEMA 3. LAS NUEVAS TECNOLOGAS EN LA INVESTIGACIN DEL
MEDIO AMBIENTE
TEMA 6. MICROBIOLOGA y BIOTECNOLOGA

1. CONCEPTO y PROPIEDADES DE LOS MICROORGANISMOS
2. ORIGEN y CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS
3. VIRUS
Estructura y clasificacin de los virus
Ciclos vitales
4. BACTERIAS
Arqueobacterias
Bacterias verdaderas (eubacterias)
Morfologa bacteriana
Reproduccin y gentica bacteriana
5. MICROORGANISMOS EUCARIOTAS
Algas microscpicas
Hongos microscpicos
Protozoos
6. BIOTECNOLOGA o MICROBIOLOGA INDUSTRIAL
Aplicaciones de la biotecnologa:
Industrias alimentarias
Industrias qumicas
Industria farmacetica y medicina
Agricultura
Medio ambiente
Minera
Biologa 2 Bachillerato. Tema 6. MICROBIOLOGA y BIOTECNOLOGA
1. CONCEPTO Y PROPIEDADES DE LOS MICROORGANISMOS

Los microorganismos son un conjunto de seres vivos de gran sencillez estructural y organizativa y
que, debido a su reducido tamao, slo son visibles al microscopio.
En cuanto a su diversidad, caben apuntes que dentro de los microorganismos encontramos toda
gama de tipos nutricionales (vistos en el tema 4) y estn representados cinco grupos de seres vivos: virus,
bacterias, protozoos, hongos y algas, cuyas principales caractersticas figuran en esta tabla.
Organizacin
Tamao
Carcter distintivo
Grupo
Acelular
0,1 m
Parsitos obligados
Virus
Procariota
10 m
Anaerobios (la gran mayora)
Arqueobacterias
Aerobios y anaerobios
Eubacterias
Eucariotas
>250 m
Con pared celular
Algas
Con clorofila,
auttrofos
Sin clorofila,
hetertrofos
Sin pared celular, hetertrofos
Hongos
Protozoos
A pesar de esta variedad hay algunas caractersticas derivadas de su pequeo tamao, comunes a
la mayora:
a) Rpido intercambio de sustancias con el medio externo, dado que la disminucin del tamao celular
supone un aumento en la relacin superficie/volumen.
b) Metabolismo muy rpido, pues los compartimentos celulares estn muy prximos a los metebolitos y a
los nutrientes. Por ello pueden alterar rpidamente el medio en el que viven, agotando los nutrientes e
inundndolo de residuos. Esta propiedad la utiliza la industria biotecnolgica, que se aprovecha de los
microorganismos para la fabricacin de diferentes productos (derivados lcteos, antibiticos,
licores,...).
c) Rpida multiplicacin, basada en su eficaz metabolismo. Esta propiedad les otorga a los
microorganismos patgenos una gran capacidad invasora.
2. ORIGEN y CLASIFICACIN DE LOS MICROORGANISMOS

Los microorganismos son seres vivos muy poco evolucionados, de manera que fueron los primeros
seres vivos en aparecer en el planeta, tanto es as que durante ms de 2.000 millones de aos han sido
los nicos seres que poblaban en planeta.
A partir de estudios de ARN, se ha establecido que el origen de los microorganismos actuales
deriva de tres lneas evolutivas que derivaron de un ancestro comn (progenote) :
Lnea Bacteria: que dio lugar a las bacterias y cianobacterias.
Lnea Archaea: que dio lugar a las arqueobacterias.
Lnea Eukarya: que origin protozoos, hongos, y algas unicelulares. A partir de esta lnea evolutiva
evolucionaron el resto de seres vivos actuales.
La enorme cantidad de microorganismos ha hecho necesaria una clasificacin. De los cinco reinos
en que se clasifican a los seres vivos (Whittaker, 1969), los microorganismos se hallan en tres:
Reino Monera: engloba a organismos unicelulares y procariotas. Dentro de este grupo se encuentran
las ARQUEOBACTERIAS, y EUBACTERIAS o BACTERIAS verdaderas.
Reino Protista: engloba a organismos unicelulares y pluricelulares sencillos. Incluye las ALGAS
MICROSCPICAS y PROTOZOOS.
Reino de los Hongos: Engloba organismos unicelulares y pluricelulares, hetertrofos y
descomponedores de materia orgnica. En este reino se incluyen los HONGOS FILAMENTOSOS
(Mohos) y las LEVADURAS.
Adems de todos estos seres vivos, un grupo aparte, dentro de los microorganismos lo constituyen
los VIRUS, que son organismos acelulares, que aunque carecen de metabolismo y son parsitos obligados,
su importancia como agentes transmisores de enfermedades hace que tienda a estudirselos como
microorganismos. Otras formas acelulares descubiertas en los ltimos aos son los viroides y priones,
estos ltimos causantes de la enfermedad de las vacas locas.
3. VIRUS
Los virus son organismos sin estructura celular, carecen de metabolismo propio y para multiplicarse
necesitan obligatoriamente parasitar un organismo.
Su estructura es muy sencilla, presentan un cido nucleico (genoma vrico), rodeado de una
cubierta de protenas (cpsida) y en algunos casos una envoltura membranosa.
Son capaces de adherirse a la superficie de las clulas, introduciendo en ellas su genoma, y
utilizarlas para multiplicarse y generar las envolturas de nuevos virus, utilizando para ello la materia,
energa y el sistema enzimtico de la clula que parasita, son por tanto, parsitos intracelulares obligados.
En general, los virus se caracterizan por su pequeo tamao (entre 0,02 y 0,03 m de dimetro) y
su simplicidad estructural.
Estructura de los virus
Una partcula vrica o virin est formado por un fragmento de cido nucleico (genoma vrico)
encerrado en una cubierta proteca o cpsida. Algunos virus presentan adems, una envoltura
membranosa procedente de la clula hospedadora. Estos virus se denominan virus con envoltura, en
contraposicin a los virus desnudos, que carecen de ella.
Genoma vrico. Contienen un cido nucleico, ADN en unos casos o ARN en otros, pero nunca los dos
a la vez. Este cido nucleico puede ser lineal, circular, simple o doble. Debido a su pequeo tamao,
evidentemente contienen muy pocos genes.
Cpsida. Es una cubierta de protenas que envuelve al virus. Le sirve de proteccin al cido nucleico, y
en aquellos que carecen de envoltura membranosa, es la que reconoce a las clulas que parasita. Las
protenas de la cpsida se denominan capsmeros, y se disponen de forma regular, dando lugar a
diferentes tipos de cpsidas: icosadricas (virus de la polio, hepatitis), helicoidales (virus de la rabia o
del mosaico del tabaco) y complejas. Estas ltimas son tpicas de virus parsitos de bacterias, llamados
BACTERIFAGOS, y constan de una cabeza y una cola.
Envoltura membranosa. Algunos virus presentan una envoltura que rodea a la cpsida, que consta de
una doble capa de fosfolpidos y glucoprotenas. Suelen proceder de las clulas que parasitan.
Ejemplos son el virus de la hepatitis, gripe, viruela y el virus del SIDA.
Clasificacin
a)
b)
c)
d)
Los virus se pueden clasificar segn varios criterios:

Por la clula que parasitan: virus animales, vegetales o bacterifagos.
Por su forma: helicoidales, polidricos o complejos.
Por tener o no envoltura: virus envueltos o desnudos.
Por su cido nucleico: ADNmc; ADNbc; ARNmc o ARNbc.
CICLO DE LOS VIRUS

Aunque los virus no se nutren, ni se relacionan, ya que contactan con las clulas de forma fortuita,
presentan interesantes mecanismos que les permiten reproducirse dentro de la clula husped.
Los virus realizan las siguientes fases en su ciclo de multiplicacin:
a) Entrada en el citoplasma de la clula husped.
b) Reproduccin de las partculas vricas (viriones).
c) Salida de los virus al exterior de la clula infectada.
Presentan una caracterstica muy peculiar en su reproduccin: la sntesis de cada uno de sus
componentes se da por separado y, posteriormente, se produce el ensamblaje entre ellos.
Su ciclo vital se ha podido descifrar, gracias al estudio de los bacterifagos (o fagos), que
parasitan a las bacterias, descubrindose que pueden seguir dos tipos de ciclos, en unos casos se
multiplican rpidamente dentro de las clulas (ciclo ltico) y las destruyen y en otros permanecen un tiempo
dentro de ellas de forma latente (ciclo lisognico).
Ciclo de un bacterifago
1) Fase de fijacin o adsorcin: el virus se une a un receptor especfico situado sobre la cubierta de la
cpsula de la bacteria.
2) Fase de penetracin: es esta fase, nicamente es inyectado el cido nucleico del virus (ADN) en el
interior de la bacteria. A partir de este momento pueden seguir dos ciclos diferentes:
a) Ciclo ltico: el ADN del virus utiliza la maquinaria de la bacteria para multiplicarse, fabricar mltiples
molculas ARNm y a partir de estos fabricar las protenas de la cpsida. Cuando se han sintetizado
cantidades suficientes, comienza el ensamblaje de las partculas vricas, de tal forma que el cido
nucleico se rodea de las protenas de la cpsida y la bacteria se lisa, liberando gran cantidad de
bacterifagos.
b) Ciclo lisognico: este caso, los virus una vez que infectan a la clula, en vez de destruirla, incorporan
su ADN al ADN de la clula, de tal forma que no expresa sus genes y se replica junto al de la bacteria,
permaneciendo en estado de vida latente. Cuando estn en este estado, se les denomina virus
atenuados o profagos. Pueden permanecer de esta forma varias generaciones de la clula husped,
de forma que las nuevas clulas hijas tambin estarn infectadas, hasta que se produzca un estmulo
que haga que el profago se convierta en un virus activo, y se mltiple en el interior de la clula igual
que en el ciclo ltico, hasta destruirla.
Mientras la clula est infectada, y posea el ADN profago, ser inmune frente a infecciones de
otros virus del mismo tipo.
4. MICROORGANISMOS PROCARIOTAS: ARQUEOBACTERIAS y BACTERIAS (EUBACTERIAS o

BACTERIAS VERDADERAS).
ARQUEOBACTERIAS
Es el grupo ms antiguo de bacterias.

Presentan una membrana plasmtica cuyos lpidos carecen de cidos grasos.
Las paredes celulares carecen de peptidoglucanos.
Su genoma est formado por una sola molcula de ADN circular, ms pequea que la de las
eubacterias.
Hay especies auttrofas, aunque la mayora son hetertrofas.
Son capaces de vivir en ambientes de condiciones extremas de temperatura, salinidad, pH y
anaerobiosis. Dependiendo de las mismas, a las que han adaptado su metabolismo, se distinguen tres
grupos:
Halofticas: en ambientes de elevada salinidad.
Metangenas: anaerobias, en ambientes pantanosos y cenagosos.
Hipertermfilas: de ambientes geotrmicos (volcnicos), incluso submarinos, donde las
temperaturas superan los 80-100C.
BACTERIAS
Actualmente se piensa que existen unas 2.000 especies, que pueblan todos los hbitats terrestres.
Tienen un tamao comprendido entre 1 y 10 micras. Su forma puede responder a cuatro tipos:
bacilos (forma de bastn), cocos (forma esfrica), espirilos (alargadas y enrolladas espiralmente) y vibrios
(con forma de coma ortogrfica), pudiendo agruparse en colonias de forma especfica.
MORFOLOGA Y ESTRUCTURA BACTERIANA

Desde el exterior al interior presentan las siguientes estructuras:
1. CPSULA
Es una capa gruesa (100-400 A) que no est presente en todas las bacterias y sin estructura
definida. Confiere a la bacteria resistencia a la desecacin y al ataque por clulas fagocticas, pudiendo
servir tambin como elemento de fijacin al sustrato.
2. LA PARED BACTERIANA
La pared celular es una cubierta rgida, de 50-100 A, adosada a la cara externa de la membrana
plasmtica, que rodea totalmente a la clula. Le da forma a la clula y resistencia a las fuertes presiones
osmticas de su interior.
Composicin y estructura de la pared
Esta compuesta por peptidoglicano o murena (polisacridos unidos a cortas cadenas peptdicas).
El peptidoglicano o murena, comn a todas las paredes celulares de eubacterias est formado
por cadenas de polisacridos de dos glcidos: N-acetilglucosamina (NAG) y cido N-acetilmurmico
(NAM), unidos por enlaces (1 4); una corta cadena de cuatro aminocidos se une, a su vez, a los
restos de NAM. Se pueden establecer enlaces peptdicos entre los aminocidos de cadenas de
polisacridos adyacentes.
Dentro de las eubacterias, se distinguen dos tipos de pared celular:

Tipo grampositivo (Gram +): tienen paredes anchas, con numerosas capas de muerna reforzadas con
cido teicoico. Las Gram + se tien de color violeta en la tincin de Gram
Tipo gramnegativo (Gram -): tienen la pared ms estrecha, con una capa de murena interna y una
membrana lipdica externa, permeable gracias a canales de porina. Las bacterias Gram se tien de
color rosado con la tincin de Gram

Mantiene la forma de la clula y previene la lisis osmtica
Regula el intercambio de sustancia con el medio externo
Proporciona carga negativa a la superficie celular
Posee componentes con capacidad antignica
3. EL CITOPLASMA
El citoplasma bacteriano est formado por una matriz gelatinosa, el protoplasma, con alto
contenido en agua y de aspecto granuloso, que contiene protenas y enzimas y alberga los ribosomas 70 S
caractersticos de los procariotas, as como diversas inclusiones de naturaleza muy variada, segn el tipo
de bacterias.
4. EL NUCLEOIDE
En la clula procariota, el material gentico se encuentra en el nucleoide, zona de aspecto fibrilar
situada en la regin central del citoplasma, que no est protegida por una membrana nuclear.
En las bacterias, el material gentico esta constituido por:
Un nico cromosoma formado por ADN bicatenario, circular y superenrrollado.
Uno o varios plsmidos,, pequeas molculas de ADN circular extracromosmico que se replican de
forma independiente. Pueden unirse temporalmente al cromosoma bacteriano, en ese caso se llaman
episomas.
6. APNDICES EXTERNOS
Flagelos. Son prolongaciones finas cuya longitud es varias veces la bacteria, y que aparecen en un
nmero que oscila entre 1 y 100. Intervienen en el movimiento bacteriano. Dependiendo de la
situacin de los flagelos las bacterias pueden ser: monotricas, lofotricas, anfitricas y peritricas.
Pelos y fimbrias. Son filamentos huecos y tubulares formados por protenas, y no intervienen en el
movimiento. Las fimbrias con cortas y numerosas, mientras que los pelos son largos y suele haber uno
o dos por bacteria. Las fimbrias les permiten a las bacterias fijarse al sustrato (actuaran como races) y
los pelos participan en el intercambio de material gentico entre bacterias (CONJUGACIN
BACTERIANA).
REPRODUCCIN y GENTICA BACTERIANA
La reproduccin de las bacterias es asexual, por lo que las bacterias hijas son idnticamente
iguales a sus madres. Esto hace que en una colonia donde existen miles de ellas, todas sean clnicas.
La reproduccin se realiza mediante biparticin, a la que precede la duplicacin del ADN. Una vez
que el ADN se duplica se forma un tabique entre las dos molculas de ADN, que divide a la bacteria en
dos, separndose posteriormente las clulas hijas.
Las bacterias poseen, adems, unos mecanismos definidos como parasexuales, mediante los
cuales intercambian informacin gentica con otras bacterias, sean o no de su misma especie. Existen tres
tipos de mecanismos parasexuales:
a) Conjugacin. Es un proceso por el cual una bacteria, considerada donadora, transmite ADN, a travs
de las fimbrias, a otra bacteria receptora. Las bacterias donadoras poseen pequeas molculas de ADN,
los plsmidos, que pueden ser transmitidos durante la conjugacin.
Existen dos tipos de bacterias donadoras:

Bacterias F+: poseen plsmidos (factores F) no integrados en el genoma bacteriano. Las bacterias F+
suelen transferir nicamente el plsmido a la bacteria receptora, denominada F - y que queda
convertida en F+.
Bacterias Hfr: poseen plsmidos integrados en el genoma bacteriano (se llaman episomas). Antes de
la conjugacin, duplican su ADN, incluido e factor F. Transfieren un fragmento de ADN a la bacteria
receptora F-, que se recombina con su ADN y se transforma en Hfr.
b) Transduccin. Es un fenmeno de intercambio gentico que requiere un agente transmisor, que

generalmente es un virus, el cual transporta fragmentos de ADN procedentes de la ltima bacteria
parasitada.
c) Transformacin. Es un proceso por el que una bacteria introduce en su interior fragmentos de ADN,
que aparecen libres en el medio procedentes de la lisis de otras bacterias.
Este mecanismo es el responsable de la transformacin de cepas bacterianas no virulentas (cepas
R) en virulentas (cepas S), cuando se cultivan en medios que contienen fragmentos de ADN procedentes de
la cepa S destruida previamente (por ejemplo, por calor).
Los mecanismos de intercambio gentico explican la variabilidad que pueden presentar algunas
bacterias al habitar junto a otras distintas. Un ejemplo de este proceso es la resistencia a antibiticos que
presentan ciertas bacterias patgenas al convivir en el intestino con bacterias simbiontes que resisten bien
la accin de estos productos farmaceticos.
5. MICROORGANISMOS EUCARIOTAS
ALGAS MICROSCPICAS
-Las algas son protoctistas, es decir unicelulares o pluricelulares, talofticas (sin vascularizar), que carecen
de tejidos y auttrofas fotosintticas.
-Las algas microscpicas son en su mayora unicelulares, viven en medios acuticos formando el
fitoplacton. Realizan la mayor parte de la fotosntesis de la Tierra siendo el primer eslabn de las cadenas
trficas de los ecosistemas acuticos, liberando grandes cantidades de oxgeno a la atmsfera.
-Todas tienen clorofila pero el color verde puede estar enmascarado por otros pigmentos que provocaran
el color final y su hbitat. Pueden acumular los excedentes de su metabolismo tanto en forma de almidn
como en otras sustancias de reserva.
-Su pared celular es de celulosa, (las ms sencillas carecen de pared celular), pero pueden tener tambin
otras sustancias que modifican su aspecto.
-Se reproducen tanto asexualmente como sexualmente, presentando todo tipo de ciclos biolgicos.
-Los principales grupos de algas microscpicas unicelulares son:
Euglenfitos: Algas de agua dulce que carecen de pared celular. Se mueven mediante dos flagelos.
Pueden enquistarse en casos de sequa.
Diatomeas: Contienen fucoxantina, pigmento amarillo que les da su color tpico. La pared celular est
cubierta por dos piezas de slice que encajan entre s como una caja y su tapadera. Cuando se acumulan
forman la tierra de diatomeas que, adems de su inters paleontolgico, se usa en la fabricacin de pasta
de dientes.
Dinoflagelados: Son bsicamente marinas, con
una cubierta o teca muy consistente y de formas
caprichosas. Suelen ser de color rojo, pudiendo
producir toxinas que en grandes cantidades forman
las mareas rojas, contaminantes de los criaderos de
moluscos.
Los otros grupos de algas, predominantemente
pluricelulares, Clorfitos (algas verdes), Fefitos
(algas pardas) y Rodfitos (algas rojas), tambin tiene
representantes unicelulares.
HONGOS MICROSCPICOS
-El heterogneo reino de los hongos agrupa a organismos eucariotas, con pared celular rgida formada
por quitina y otros compuestos, pero sin celulosa, hetertrofos y con digestin externa que realizan
mediante enzimas secretadas al medio. Tras esta digestin absorben los nutrientes.
-Su ecologa es muy diversa. Aunque hay representantes acuticos, principalmente son terrestres. En
funcin de cmo consiguen la materia orgnica que necesitan, encontramos:
hongos parsitos, tanto de plantas como de animales causando enfermedades conocidas como micosis.
Ejemplo son las tias, royas, el cornezuelo, pie de atleta, candidiasis, etc...
hongos saprofitos, ocupan en los ecosistemas el nivel trfico de los descomponedores siendo
responsables de la mineralizacin de los bioelementos.
hongos simbiticos, con los algas formando los lquenes, o con races de plantas en las microrrizas.
-En los hongos pluricelulares las clulas se disponen linealmente formando unos filamentos o hifas. Las
hifas pueden formar un entramado conocido como micelio, que en los hongos macroscpicos se hace
observable formando el cuerpo fructfero o seta.
-Se reproducen por esporas, que pueden ser asexuales, formadas en el extremo de hifas especiales o
conidios, o sexuales, con dos tipos, internas (ascosporas) y externas (basidiosporas). Segn este criterio
taxonmico se originan dos grupos de hongos, los Ascomicetos y Basidiomicetos.
-Los principales hongos microscpicos son las levaduras y los mohos, sin valor taxonmico.
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Levaduras
Son hongos unicelulares que se reproducen asexualmente por gemacin. Pertenecen al grupo de los
ascomicetos. Viven en medios ricos en azcares. Tienen una gran importancia econmica, pues las
fermentaciones del vino, cerveza y pan las realizan levaduras del gnero Saccharomyces. El gnero
Cndida es una levadura patgena.
Mohos
Rene hongos microscpicos, pluricelulares filamentosos. El moho es una fina capa pulverulenta, de
diverso color, que forman estos hongos sobre materia orgnica como pan, fruta, queso, carne etc.. Los
antibiticos son producidos principalmente por mohos para impedir el desarrollo de las bacterias que
competiran con ellos por los nutrientes del medio.
PROTOZOOS
-Los protozoos son microorganismos eucariotas unicelulares hetertrofos
sin pared celular. La mayora son de vida libre en medios acuticos o
hmedos, aunque algunos se han adaptado al parasitismo, pudiendo
producir enfermedades en el hombre.
-Toman la materia orgnica en disolucin por pinocitosis o en estado
slido por fagocitosis. Predominan las formas mviles, mediante cilios,
flagelos o seudpodos.
-Se reproducen asexualmente y sexualmente, normalmente por
conjugacin. Pueden originar estructuras muy resistentes, llamadas quistes,
con las que sobreviven en condiciones adversas.
-Hay unas 30.000 especies que se encuentran en todo tipo de las charcas y que se pueden agrupar en
cuatro clases
Grupo
Locomocin
Hbitat
Ejemplos
Flagelados
Flagelos
Aguas dulces
Tripanosoma, enfermedad del

sueo
Sarcodinos
Pseudpodos
Aguas dulces y marinas
Amebas y Foraminferos
Ciliados
Cilios
Aguas dulces y marinas
Paramecios. Tienen dos ncleos
Esporozoos
Por contracciones
Parsitos
Plasmodium causa la malaria
DIFERENCIAS ENTRE TIPOS DE MICROORGANISMOS

VIRUS: Formas acelulares, parsitos obligados, sin metabolismo propio.
BACTERIAS, PROTOZOOS, ALGAS MICROSCPICAS, LEVADURAS y MOHOS: Seres vivos
celulares, con metabolismo propio
DIFERENCIAS
1) ORGANIZACIN CLULAR:
PROCARIOTA: BACTERIAS
EUCARIOTA: PROTOZOOS, ALGAS, LEVADURAS, MOHOS
UNICELULARES: BACTERIAS, PROTOZOOS, ALGAS UNICELULARES, LEVADURAS

PLURICELULARES: algunas CIANOBACTERIAS (filamentosas), ALGAS FILAMENTOSAS,
MOHOS
2) PARED CELULAR
SIN PARED CELULAR: PROTOZOOS

CON PARED CELULAR:
De PEPTIDOGLUCANOS: BACTERIAS (excepto ARQUEOBACTERIAS)
De CELULOSA: ALGAS
De QUITINA: MOHOS y LEVADURAS
3) METABOLISMO
AUTTROFO FOTOSINTTICO:
ALGAS
BACTERIAS FOTOSINTTICAS: CIANOBACTERIAS (Fotosntesis oxignica), BACTERIAS
VERDES Y PURPREAS (Fotosntesis anoxignica).
HETERTROFO TPICO:
PROTOZOOS
LEVADURAS y MOHOS (Saprfitos)
BACTERIAS HETERTROFAS (Parsitas, Saprfitas y Simbiontes)
AUTTROFO QUIMICOSINTTICO:
BACTERIAS QUIMIOSINTTICAS o QUIMIOLITOTROFAS
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6. BIOTECNOLOGA
La Biotecnologa es la aplicacin de procedimientos cientficos y tcnicas a la transformacin de
ciertas materias por agentes biolgicos para producir bienes y servicios. Estos agentes biolgicos son
esencialmente microorganismos, y en otros casos enzimas o clulas vegetales y animales. Los bienes y
servicios tienen que ver con la agricultura, pesca, as como con las industrias alimentarias y farmacutica.
El empleo de diferentes microorganismos con fines industriales para la obtencin de diferentes
productos, por lo que recibe el nombre de biotecnologa microbiana o microbiologa industrial.
La biotecnologa microbiana tradicional utiliza los microorganismos tal y como se encuentran en la
naturaleza, pero recientemente se estn utilizando microorganismos alterados genticamente mediante
mtodos de ingeniera gentica.
Los microorganismos utilizados en la biotecnologa proceden de la naturaleza, pero se han
seleccionado a partir de sus capacidades para producir determinados productos o con determinados fines.
Lo primordial es que el microbio sea capaz de crecer rpidamente, resista al ser cultivado a gran escala y
pueda producir la sustancia til en una cantidad apreciable y en el menor tiempo posible.
APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGA
1. INDUSTRIAS ALIMENTARIAS
Obtencin de productos por fermentacin: algunos microorganismos no patgenos son muy
interesantes al ser capaces de transformar ciertas sustancias en productos de gran importancia para el
hombre, mediante procesos de fermentacin. La mayora de estas fermentaciones se producen en
condiciones anaerobias, no obstante algunas se llevan a cabo de forma aerobia, tratndose ms bien de
respiraciones aerobias con oxidacin incompleta.
Las fermentaciones a escala industrial se llevan a cabo en fermentadores. Se trata de depsitos de
diferente capacidad en los que existe un lquido que acta como medio de cultivo del microorganismo. El
medio de cultivo y los microbios industriales se mezclan mediante un sistema de palas y estos van
transformando por fermentacin sustratos de ese medio y originan los productos de inters.
Ejemplos de fermentaciones son:
Fermentacin alcohlica: llevada a cabo por levaduras del gnero Saccharomyces. Se utiliza para la
obtencin de bebidas alcohlicas como el vino y la cerveza, y algunas bebidas destiladas (whisky, ron).
Fermentacin lctica: llevada a cabo por las bacterias de la leche, como Lactobacillus bulgaricus.
Degradan la lactosa y producen cido lctico. Este proceso se utiliza para la elaboracin de productos
derivados de la leche, como el queso, yogur, o requesn. Tambin las sales de cido lctico pueden
tener algunos fines, como el tratamiento de anemias (lactato de hierro) y deficiencias de calcio (lactato
de calcio) o por ejemplo los lactatos de socio empleados como sustancias plastificantes. 45
Fermentacin actica: se trata de un proceso aerobio, por el que diferentes bacterias del gnero
Acetobacter y Gluconobacter degradan el etanol a cido actico. Se utiliza industrialmente para la
obtencin de vinagre, utilizando como sustrato vino o sidra.
Produccin de vitaminas, aminocidos: algunas vitaminas que se aaden a los alimentos y que su
sntesis qumica resulta complicada, se obtienen por procedimientos de biotecnologa. Ejemplos son la
vitamina B12 y la riboflavina.
Muchos microorganismos pueden sintetizar aminocidos a partir de compuestos nitrogenados en
mayor cantidad de la que necesitan. Estos aminocidos producidos industrialmente se utilizan como
aditivos alimentarios, para potenciar el sabor, como edulcorantes o antioxidantes. Son ejemplos el cido
glutmico, lisina, metionina, alanina y glicina.
Fabricacin de protenas para pienso: se utilizan bacterias y levaduras que son ricas en protenas y que
consuman medios de cultivo baratos.
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2. INDUSTRIAS QUMICAS
Produccin de enzimas: diversos hongos y bacterias producen enzimas en grandes cantidades que son
utilizadas en panadera, pastelera, farmacia, medicina, lavandera y en la industria textil.
Produccin de disolventes, como acetona y butanol
3. INDUSTRIA FARMACUTICA y MEDICINA (SECTOR BIOMDICO)
Produccin de antibiticos: los antibiticos son productos de sntesis, fabricados por algunos
microorganismos. Hasta el momento se conocen cerca de 800 antibiticos producidos por hongos del
gnero Penicillium y bacterias de los gneros Bacillus y Streptomyces. La produccin industrial de
antibiticos ha crecido espectacularmente desde los aos 50 debido al descubrimiento de especies con
mayor capacidad de produccin, mejora de medios de cultivo y de extraccin del antibitico de la mezcla
del cultivo. La ingeniera gentica ha hecho posible el aislamiento de genes de cepas productoras de
antibiticos y su por tranformacin bacteriana obtener microorganismos capaces de producirlos a escala
industrial.
Obtencin de hormonas como la insulina y la hormona de crecimiento a partir de bacterias
transformadas con los genes responsables de estas molculas.
Otros medicamentos: mediante tcnicas de ingeniera gentica, empleando microbios como
productores se han obtenido eritropoyetina, interfern, factor VIII plaquetario,...
Elaboracin de vacunas y sueros
Empleo de virus para tratamiento de enfermedades infecciosas.
Utilizacin de virus como vectores para introducir genes mediante mtodos de terapia gnica.
4. AGRICULTURA
Control de plagas: Algunos microorganimos han sido utilizados como bioinsecticidas para controlar
algunas plagas. Infectan a los insectos en estado adulto o larvario y los matan o bien fabrican alguna
sustancia txica. Se han utilizado algunos virus y ciertas especies de bacterias y hongos.
5. MEDIO AMBIENTE
Depuracin de aguas residuales: en las plantas depuradoras de aguas residuales, el tratamiento
secundario permite eliminar sustancias orgnicas indeseables mediante diferentes microorganismos, que
las oxidan produciendo como desecho CO2 y metano.
Limpieza mareas negras: ciertas bacterias, levaduras y algas transformar los hidrocarburos en
compuestos ms solubles e inestables, que son atacados por otros microorganismos hasta dar como
productos finales CO2 y H2O.
6. MINERA
En el lavado de ciertos minerales se emplean bacterias, as como en la recuperacin de escombros
mineros.
APLICACIONES BIOTECNOLOGA
1. SECTOR ALIMENTARIO
Fabricacin de PRODUCTOS FERMENTADOS:

Por FERMENTACIN ALCOHLICA (realizada por levaduras del gen. Saccharomyces):
PAN, BEBIDAS ALCOHLICAS FERMENTADAS (vino, cerveza).
Por FERMENTACIN LCTICA (realizada por bacterias lcticas del gen. Lactobacillus):
QUESOS, YOGURES, LECHES FERMENTADAS (tipo Bfidus o similares).
Por FERMENTACIN ACTICA (realizada por bacterias del gen. Acetobacter): VINAGRE.
Otros: protenas para pienso animal, algunas vitaminas y algunos aminocidos como
aditivos.
2. SECTOR BIOMDICO
Fabricacin de ANTIBITICOS por Actinomicetos (Bacterias gram + aerobias) y mohos del

genero Penicillium.
Fabricacin de HORMONAS: insulina, hormona de crecimiento.
Fabricacin de MEDICAMENTOS: Protenas sanguneas (factores plaquetarios, EPO),

inmunomoduladores (interfern, interleucina).
Fabricacin de VACUNAS y SUEROS (tratado en tema 7).
Tcnicas de TERAPIA GNICA que empleen virus como vectores de transmisin de genes
sanos en personas con enfermedades genticas.
3. MEDIO AMBIENTE
DEPURACIN de AGUAS RESIDUALES

LIMPIEZA MAREAS NEGRAS (Biorremediacin)
CONTROL de PLAGAS con BIOINSECTICIDAS
ESTUDIO Y CONTROL DE MICROORGANISMOS

Medios de cultivo
Un cultivo es un conjunto de clulas microbianas que crecen en un medio con nutrientes. Los medios pueden
ser de dos tipos, segn su estado:
Medios lquidos o caldos de cultivo. Se elaboran con varios nutrientes lquidos, los cuales se introducen en
un tubo de ensayo o en un matraz Errlenmeyer, tapados con algodn. Se utilizan para controlar el
crecimiento de las poblaciones.
Medios slidos. Se preparan mezclando una solucin con varios nutrientes lquidos con un agente
gelificante, como agar-agar.
Los medios pueden tener distintos componentes que favorezcan o inhiban el crecimiento de algunos
microorganismos, pudindose diferenciar tres tipos:
Medios de enriquecimiento. Incluyen sustancias que permiten el crecimiento de algunos microorganismos

sobre otros.
Medios selectivos. Contienen una o ms sustancias que inhiben el crecimiento de algunos
microorganismos.
Medios indicadores. Presentan un indicador que permite que ciertas colonias de un microorganismo se
diferencien claramente de otras.
Crecimiento de un cultivo microbiano

Para representar el crecimiento en un cultivo microbiano se utiliza el logaritmo en base diez del nmero de
clulas para construir la curva de crecimiento del cultivo a lo largo del tiempo.
Control de microorganismos
Los agentes que actan contra los microorganismos pueden ser fsicos o qumicos, y segn el efecto que
produzcan pueden ser:
Microbicidas: si los matan (bactericida en caso de bacterias).
Microbiostticos: si inhiben su crecimiento (bacteriosttico en caso de bacterias).
Agentes fsicos
a) Esterilizacin. Es uno de los mtodos ms utilizados. Se basa en la exposicin de los microorganismos a
altas temperaturas durante cierto tiempo. Con ello se destruyen las cubiertas bacterianas o se inactivan las
enzimas. Dependiendo de los tipos de calor, se diferencian:
Calor hmedo. Produce la desnaturalizacin y coagulacin de las protenas de los microorganismos. Se

diferencia entre:
Esterilizacin clsica. Consiste en un calentamiento a 120 C durante 30 minutos. Se utiliza para
esterilizar latas y frascos de vidrio con conservas.
Esterilizacin tipo UHT. Es un calentamiento a 140 C durante tres segundos. Mantiene mejor las
vitaminas de los alimentos, pero no proporciona tanto tiempo de conservacin.
Calor seco. Produce la oxidacin de los componentes celulares.
b) Pasteurizacin. Se utiliza para eliminar la mayora de los microorganismos de los alimentos, sin que estos
pierdan sus principales caractersticas de sabor o aroma. En la pasteurizacin de la leche se eleva
rpidamente su temperatura a 71,7C durante quince a veinte segundos.
c) Congelacin. Es un tratamiento bacteriosttico, que permite conservar los alimentos.
d) Radiaciones electromagnticas. Pueden ser:
Radiaciones ionizantes. Rayos X o rayos gamma que ionizan las molculas orgnicas, como el ADN y las
protenas, modificando su composicin.
Radiaciones no ionizantes. Las radiaciones UV que provocan mutaciones en el ADN o alteran o inhiben
su duplicacin.
d) Filtracin. Se utilizan filtros de microporos para retener los microorganismos presentes en el aire o en
lquidos.
Agentes qumicos
a) Esterilizantes. Destruyen toda forma de vida microbiana de las superficies que son tratadas. Se utiliza el
formaldehdo o glutaraldehdo.
b) Desinfectantes. Eliminan los microorganismos que producen enfermedades infecciosas, pero no las
esporas microbianas. Se utilizan como desinfectantes la leja (hipoclorito sdico), fenoles, sulfato de cobre,
etc.
c) Antispticos. Se utilizan contra microorganismos presentes en heridas, como el alcohol al 70%, la solucin
de yodo, agua oxigenada, el jabn o los detergentes.
d) Agentes quimioterapeticos. Atacan a los microorganismos causantes de la enfermedad sin daar las
clulas del hospedador. Se pueden diferenciar dos tipos:
Antibiticos. Son de origen natural, ya que son producidos por bacterias del grupo actinomicetales u
ciertos hongos filamentosos. Se utilizan para el tratamiento de enfermedades infecciosas. (desarrollado en
hoja aparte).
Agentes quimioterapeticos sintticos, como las sulfamidas que inhiben el crecimiento bacteriano, el AZT
que disminuye los efectos infecciosos del virus del SIDA, o la cloroquina que se utiliza contra la malaria.
TEMA 6. MICROBIOLOGA y BIOTECNOLOGA

Cuestiones sobre clasificacin y diversidad de microorganismos.
1. Mencione los grandes grupos de microorganismos e indique sus principales
caractersticas diferenciales relativas a la organizacin y al modo de obtener energa.
2. Diga si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas, justificando la respuesta:
a) En la estructura celular de un virus se encuentran siempre presentes: cidos nucleicos,
protenas y lpidos.
b) Las bacterias tienen mitocondrias y carecen de cloroplastos.
c) Las levaduras son organismos procariotas auttrofos.
d) Los protozoos y las cianobacterias son organismos procariotas hetertrofos.
e) Las bacterias obtienen materia y energa por diferentes mecanismos.
3. Indique si las afirmaciones siguientes son verdaderas o falsas, justificando la respuesta:
a) Las bacterias son responsables de la transformacin de la materia orgnica de los
cadveres en materia mineral.
b) Las levaduras son hongos de organizacin procariota que producen fermentacin
alcohlica.
c) Los virus son capaces de parasitar a los seres vivos, pero existen tambin formas de vida
libre.
d) Las algas microscpicas, al igual que los mohos, son microorganismos auttrofos y
fotosintticos.
e) Los estreptococos son bacterias esfricas que forman cadenas.
4. Cules son los principales grupos de microorganismos eucariotas?. Indique las
principales diferencias entre ellos.
5. Qu grupos principales de microorganismos conoce?. Cules son principales
caractersticas?
6. Explique las diferencias estructurales y funcionales que conozca entre virus y bacterias.
7. Indique las principales diferencias entre las algas eucariotas microscpicas y los hongos
filamentosos microscpicos.
8. Enumere y explique brevemente las diferencias ms importantes entre Cianobacterias y
Protozoos.
9. Indique los principales mecanismos de nutricin bacteriana.
Cuestiones sobre virus
10. Explique el ciclo ltico de un bacterifago
11. Indique los diferentes tipos de cidos nucleicos que contienen los virus y explique
esquemticamente su modo de replicacin.
12. Explique el ciclo vital de un retrovirus
13. Respecto a los virus y, utilizando dibujos esquemticos:

a) Describa el ciclo ltico de un bacterifago.
b) Describa un ciclo lisognico.
c) Indique las diferencias entre uno y otro.
14. En un laboratorio se obtuvo un bacterifago que tiene la cpside del fago T2 y el ADN
del fago T4. Con el bacterifago obtenido en dicho laboratorio se infecta una bacteria.
Conteste a las siguientes preguntas, razonando la respuesta:
a) Los fagos descendientes tendrn la cpside de T2 o de T4?.
b) Los fagos descendientes tendrn el ADN de T2 o de T4?.
Cuestiones sobre Biotecnologa y tcnicas en microbiologa
15. Explique una aplicacin de la ingeniera gentica a la industria farmacutica, biomdica
o alimentaria.
16. Qu es la Biotecnologa?. Qu es un organismo transgnico?. Cite tres ejemplos de
aplicacin de la Biotecnologa.
17. Cules son los grupos de microorganismos de inters industrial?. En qu condiciones
pueden actuar?. Cite una aplicacin industrial de estos microorganismos.
18. Explique el concepto de Biotecnologa. Describa una aplicacin de la biotecnologa a
un sector industrial alimentario.
19. Explique que es un antibitico. Qu tipo de organismos lo producen?. Describa
brevemente un proceso tecnolgico de produccin de antibiticos.
20. Enumere las tcnicas que conozca utilizadas para el estudio y la identificacin de los
microorganismos y explique una de ellas.
TEMA 7. INMUNOLOGA
1. MECANISMOS DE DEFENSA
2. EL SISTEMA INMUNITARIO. LOS RGANOS LINFOIDES. LINFOCITOS y MACRFAGOS
3. ANTGENOS y ANTICUERPOS. REACCIN ANTGENO-ANTICUERPO
4. RESPUESTAS INMUNITARIAS
Respuesta inmune humoral y celular

Respuesta inmune primaria y secundaria
5. INMUNIDAD. VACUNAS y SUEROS

6. ALTERACIONES DEL SISTEMA INMUNE
Alergia o Hipersensibilidad
Anafilaxia
Autoinmunidad
Rechazo
Cncer
Inmunodeficiencias: SIDA
Biologa 2 Bachillerato Tema 7. Inmunologa
1. MECANISMOS DE DEFENSA
Los mecanismos de defensa son sistemas que han desarrollado los animales y el hombre frente a la
invasin de microorganismos patgenos o sustancias extraas. Pueden ser:
Inespecficos: impiden la entrada de cualquier grmen o lo destruyen rpdamente. La respuesta defensiva
es la misma independientemente del tipo de grmen. Existen tres barreras defensivas inespecficas: piel y
mucosas, microflora normal del organismo y la respuesta inflamatoria.
Especficos: en este caso la respuesta defensiva es especfica contra cada tipo de grmen. Es llevada a
cabo por el sistema inmunitario y se la conoce como respuesta inmunitaria.
2. EL SISTEMA INMUNITARIO. LOS RGANOS LINFOIDES. LINFOCITOS y MACRFAGOS

El Sistema inmunitario es el formado por todo el conjunto de rganos
linfoides, que son los encargados de la formacin, maduracin y
acumulacin de los linfocitos.
Los linfocitos se originan por diferenciacin de clulas madre de la
mdula sea y se transforman en uno u otro tipo segn el lugar donde
maduren. As, los rganos linfoides se clasifican en:
rganos linfoides primarios: donde maduran los linfocitos. Son el timo,
que produce linfocitos T y la mdula sea, que produce linfocitos B.
rganos linfoides secundarios: donde se acumulan los linfocitos que
circulan por la sangre y por la linfa. Son los ganglios linfticos, el bazo,
amgdalas, apndice, placas de Peyer y adenoides.
El sistema inmunitario es el responsable de la respuesta inmunitaria,
en la que participan dos tipos de clulas, los linfocitos y macrgafos y los
anticuerpos.
Linfocitos: son un tipo de glbulos blancos que presentan un gran ncleo redondeado. Reconocen a los
grmenes, gracias a la presencia de receptores de antgenos en sus membranas, y los atacan. Existen dos
tipos:
Linfocitos B: son los que fabrican los anticuerpos. Reconocen a los grmenes extraos y se transforman en
un tipo de clulas, denominadas clulas plasmticas, que producen anticuerpos especficos contra el
grmen. Responsables de la respuesta inmune humoral.
Linfocitos T: no producen anticuerpos. Responsables de la respuesta inmune celular. Existen diferentes tipos
(Linfocitos CD4 o colaboradores, Linfocitos CD8 o citotxicos, Linfocitos T supresores, Linfocitos T
destructores), cada uno de los cuales interviene de forma distinta en la respuesta inmune, como veremos
ms adelante.
Macrfagos: clulas de gran tamao que se desplazan con movimiento ameboide entre las clulas de los
tejidos fagocitando a los microorganismos. Adems, alertan al sistema inmunitario de la presencia de
grmenes o sustancias extraas, al exponer molculas de los grmenes fagocitados o fragmentos de stas en
su superficie, presentando as el antgeno a los linfocitos para su reconocimiento.
La respuesta inmune es la respuesta especfica que lleva a cabo el sistema inmunolgico ante la presencia
de grmenes o molculas extraas. Puede ser de dos tipos:
Respuesta inmune HUMORAL (mediada por anticuerpos): los linfocitos B fabrican anticuerpos especficos
contra el agente infeccioso.
Respuesta inmune CELULAR (mediada por clulas): los linfocitos T y los macrfagos destruyen al agente
infeccioso.
3. ANTGENOS Y ANTICUERPOS. REACCIN ANTGENO-ANTICUERPO.

Antgeno: toda sustancia extraa capaz de inducir en el organismo una respuesta inmunitaria, que
provoca la formacin de anticuerpos para destruirlos.
En resumen los antgenos, son sustancias con las siguientes caractersticas:
Son exgenas, es decir, extraos al organismo.
Son de naturaleza qumica muy variada (protenas, polisacridos, lipoprotenas,...).
Se localizan en la superficie de un agente patgeno o son producidas y liberadas por este.
Son inmunolgicas, es decir, capaces de inducir la formacin de anticuerpos.
Presentan una zona, denominada determinante antignico o eptopo, que se une de forma especfica al
anticuerpo. Los eptopos son los responsables de la especificidad del antgeno por el anticuerpo. Cada
antgeno puede poseer varios eptopos (antgenos polivalentes), que provocan la formacin de anticuerpos
distintos.
Anticuerpos: son las sustancias que fabrica el sistema inmunolgico ante la presencia de un antgeno.
Tienen naturaleza de glucoprotena. Estn formados por cuatro cadenas polipeptdicas, dos ligeras (L) y dos
pesadas (H). En cada anticuerpo existe una regin variable que es la que se une al antgeno, y otra regin
constante, comn a muchos anticuerpos.
Reaccin antgeno-anticuerpo
Es la unin del anticuerpo con el antgeno. Se produce mediante enlaces dbiles (nunca covalentes). Es
una unin tremendamente especfica, cada anticuerpo es capaz de reconocer entre miles de antgenos, aquel
que le es complementario. Existen cuatro formas de reaccin antgeno-anticuerpo:
Neutralizacin: el anticuerpo al unirse al antgeno lo anula y pierde su capacidad infectiva.
Aglutinacin: los anticuerpos se unen a los antgenos presentes en la superficie de grmenes y forman
agregados que precipitan fcilmente.
Precipitacin: parecido a lo anterior, pero en este caso se trata de antgenos solubles en agua (no unidos
a la superficie bacteriana)
Opsonizacin: los anticuerpo se unen a la superficie de los grmenes (grmenes opsonizados) y se facilita
que sean fagocitados.
4. RESPUESTAS INMUNITARIAS
Respuesta humoral
Tambin se conoce como inmunidad mediada por anticuerpos, ya que bsicamente consiste en la
sntesis de anticuerpos por los linfocitos B.
Cuando un antgeno penetra en el organismo, acaba encontrando un linfocito B que posee el
anticuerpo especfico capaz de reaccionar con l. La unin del linfocito al antgeno estimula la divisin de los
linfocitos y su diferenciacin en dos tipos de clulas:
Clulas plasmticas: se consideran
linfocitos B maduros y poseen un extenso
RER, donde fabrican y exportan gran
cantidad de anticuerpos (ms de 10
millones de molculas por hora). Estas
clulas no salen de los rganos linfoides,
sino que lo hacen los anticuerpos y viajan
por la sangre hasta la zona infectada.
Clulas de memoria: algunos linfocitos B
se convierten en clulas de memoria, que
permanecen en la sangre fabricando
anticuerpos
especficos,
como
si
guardaran el recuerdo del antgeno, y
ante una segunda infeccin se multiplican
generando clulas plasmticas que
producen
grandes
cantidades
de
anticuerpos que acaban ms rpidamente
con el antgeno extrao.
Respuesta celular
Tambin se conoce como inmunidad mediada por clulas, y se basa en la actividad de los linfocitos
T y los macrfagos.
Cuando un antgeno invade el organismo, los macrfagos lo fagocitan y digieren en pequeos
pptidos. Los macrfagos fabrican el complejo proteco MCH (complejo principal de histocompatibilidad) que
reconoce los fragmentos del antgeno y los transporta hasta la superficie del macrfago, permaneciendo all
hasta que son reconocidos por un linfocito T.
Al reconocerlos, el linfocito T se activa y se divide, diferencindose en distintos tipos de linfocitos T que
salen de los ndulos linfticos y se dirigen a la zona afectada. Los diferentes tipos de linfocitos T son los
siguientes:
Linfocitos T CD4 o Cooperadores:
colaboran con los linfocitos B en el
reconocimiento de antgenos especficos.
Linfocitos T CD8 o Citotxicos: se unen a
clulas que poseen antgenos extraos en
su superficie y las destruyen.
Linfocitos T Supresores: inducen el cese de
la actividad de los linfocitos B, y por lo
tanto, se interrumpe la produccin de
anticuerpos.
Linfocitos T memoria: son linfocitos T
activados que permanecen en el tejido
linftico como clulas de memoria y que
continan dividindose durante aos.
Respuestas inmune primaria y secundaria

Respuesta inmune primaria: es la respuesta inmunitaria tras un primer contacto con el antgeno. El sistema
inmune tarda tiempo en identificar el antgeno (periodo de latencia) y posteriormente empieza a fabricar
anticuerpos.
Respuesta inmune secundaria: es la respuesta inmunitaria ante un segundo contacto con el antgeno.
Como el sistema inmunolgico lo ha memorizado, la respuesta es ms rpida, se tarda menos en fabricar
anticuerpos y se producen ms rpidamente.
A esta capacidad de respuesta inmunolgica a un antgeno, ms rpida y eficaz, tras un primer
contacto con l se la conoce como memoria inmunolgica. Las vacunas aprovechan esta propiedad, al
estimular al organismo a que produzca anticuerpos y clulas memoria.
5. INMUNIDAD. VACUNAS y SUEROS
Inmunidad es la capacidad de un individuo para ser invulnerable a una enfermedad infecciosa. Se puede
adquirir de forma natural, al haber contrado antes la enfermedad o durante el desarrollo embrionario y la
lactancia (a travs de la placenta y de la leche materna una mujer transmite anticuerpos al hijo) quedando
protegido el recin nacido durante algunos meses.
Otra manera de adquirir inmunidad es de forma artificial mediante:
Sueros o antisueros: soluciones que contienen anticuerpos especficos (inmonoglobulinas) contra
determinada enfermedad. Sus efectos son inmediatos, pero no duraderos (hasta que el organismo
consuma los anticuerpos inyectados)
Vacunas: soluciones que contienen grmenes muertos o debilitados. La vacunacin es una medida
preventiva que persigue que el propio organismo fabrique anticuerpos y clulas memoria contra una
determinada enfermedad, de manera que ante una posible infeccin la respuesta inmunitaria sea rpida y
eficaz.
6. ALTERACIONES DEL SISTEMA INMUNE

Alergia o hipersensibilidad: es una reaccin inmunitaria perjudicial para el organismo, ya que el sistema
defensivo reacciona de forma excesiva ante sustancias extraas inocuas o poco peligrosas. En los procesos
alrgicos a los antgenos se les denomina alrgenos, se producen un tipo de anticuerpos especiales (IgE) que
se unen a la superficie de unas clulas denominadas mastocitos. Cuando se produce un segundo contacto
con el alrgeno, los mastocitos segregan histamina y otras sustancias que dilatan y aumentan la permebalidad
de los capilares sanguneos provocando un enrojecimiento e hinchazn de la zona o estimulan la mucosidad.
De ah que para tratar ciertas alergias se empleen antihistamnicos.
Anafilaxia: es un proceso alrgico que afecta a todo el organismo debido a que el alrgeno se introduce
en el sistema sanguneo, llegando incluso a producir la muerte. Ejemplos claros son las personas sensibles a
la penicilina o a la picadura de abejas.
Autoinmunidad: es un proceso en el que el propio sistema inmunolgico ataca determinados rganos o
tejidos del cuerpo. Provoca una serie de infermedades denominadas genricamente enfermedades
autoinmunes (anemia perniciosa, diabetes mellitus insulinodependiente, artritis reumatoide, esclerosis
mltiple,...).
Rechazo: casos en que el sistema inmunitario reconoce como extrao un rgano o tejido implantado y
reacciona destruyndolo. Esto es debido a que todos nuestros tejidos presentan en la superficie de las clulas
sustancias que actan como antgenos (antgenos de histocompatibilidad o HLA) que son diferentes en cada
uno de nosotros. Por eso a la hora de realizar transplantes hay que hacer un estudio previo de los tejidos del
donante y receptor (Test de histocompatibilidad) para conocer las probabilidades de xito.
Cncer: enfermedad que consiste en la aparicin tumores malignos, formados por clulas cancergenas,
que se dividen sin control y destruyen los tejidos sanos. Cada tumor es una masa de clulas cancergenas. Si
algunas de esas clulas se desprenden del tumor y pasan al torrente circulatorio invaden otras zonas, es lo
que denominamos metstasis, provocando que la enfermedad se extienda a otras zonas del cuerpo.
El sistema inmunitario nos protege de la aparicin de tumores, ya que las clulas cancergenas
presentan antgenos especiales en su superficie que pueden ser detectados como extraos y ser as atacadas
por los linfocitos, de ah que una de las terapias ms modernas en la lucha contra el cncer sea la
inmunoterapia, que se basa en potenciar las propias defensas del paciente.
Inmunodeficiencia: enfermedad que afecta al sistema inmunitario debilitndolo. Como ejemplo
significativo est el SIDA.
SIDA (Sndrome de Inmunodeficiencia Adquirida): enfermedad producida por un virus (VIH) que ataca
fundamentalmente a los linfocitos CD4 (un tipo de linfocitos T). Algunos conceptos importantes en la
enfermedad son:
Seropositivo: persona que ha desarrollado anticuerpos anti VIH contra la enfermedad, por haber sido
infectada. Puede transmitir la enfermedad.
Portador del virus VIH: persona con el virus VIH en su organismo, pero que no ha desarrollado la
enfermedad. Puede transmitir la enfermedad.
Enfermo o caso de SIDA: persona que sufre la enfermedad y por lo tanto la puede transmitir.
Microorganismos oportunistas: grmenes presentes en el organismo o en el ambiente que aprovechan la
oportunidad de que el sistema inmunitario est debilitado para infectar y daar rganos, que en
condiciones normales no podran. Provocan infecciones oportunistas que acaban con la vida del enfermo,
como meningitis, tuberculosis, candidiasis, micosis cutneas, herpes,...
Carga viral: cantidad de virus VIH que circula por la sangre. Se utiliza para controlar la enfermedad.
AZT: medicamento para tratar el SIDA que impide su multiplicacin al inhibir la transcriptasa inversa.
Vas de transmisin: va sangunea y sexual, debido a relaciones sexuales, compartir jeringuillas u objetos
cortantes infectados, transmisin madre-hijo.
CICLO VIH
El VIH comienza su infeccin de una clula husped susceptible mediante su unin a los receptores
CD4 de la clula husped. Los receptores CD4 estn presentes en la superficie de muchos linfocitos, clulas
que constituyen una parte crtica del sistema inmunolgico del organismo. Algunos datos recientes indican que
para que el VIH entre en la clula es necesario un correceptor. Este conocimiento del correceptor del VIH y los
progresos llevados a cabo en los mecanismos de fusin del VIH con la clula han abierto nuevas posibilidades
para el desarrollo de frmacos antivirales. En la actualidad se estn diseando diferentes frmacos nuevos
que pretenden prevenir la infeccin mediante el bloqueo de la fusin del VIH con su clula husped.
Despus de la fusin del virus con la clula husped, el VIH entra en la clula. El material gentico del
virus, que est formado por ARN, se libera y sufre una transcripcin inversa hasta ADN. Para catalizar esta
conversin del virus del ARN a ADN es preciso que entre en funcionamiento una enzima del VIH, denominada
transcriptasa inversa. Los inhibidores de la transcriptasa inversa, como AZT, han sido los primeros
medicamentos anti-VIH y todava desempean una funcin fundamental en el tratamiento de los pacientes
VIH+. Los inhibidores de la transcriptasa inversa se dividen, en funcin de su estructura y el mecanismo de
inhibicin de la enzima, en 2 clases: inhibidores anlogos nuclesidos e inhibidores anlogos no nuclesidos
de la transcriptasa inversa.
Despus del cambio del material gentico del VIH en ADN, el ADN viral entra en el ncleo de la clula
husped donde puede integrarse en su material gentico. Este proceso est catalizado por la enzima
integrasa; actualmente se estn estudiando los inhibidores de la integrasa como una nueva forma de bloquear
la replicacin del VIH. Despus de que el ADN viral se haya integrado en el material gentico del husped, es
posible que el VIH pueda persistir en un estado latente durante muchos aos. Esta capacidad del VIH de
permanecer de forma latente en ciertas clulas constituye la principal barrera para la erradicacin o curacin
del VIH. Por dicho motivo, fundamentado en nuestros conocimientos, los pacientes deben seguir recibiendo
tratamiento antiviral durante toda la vida.
La activacin de las clulas husped da la lugar a la transcripcin del ADN viral en ARN mensajero
(ARNm), que posteriormente se traduce en protenas virales. El nuevo ARN viral forma el material gentico de
la siguiente generacin de virus. El ARN viral y las protenas virales se agrupan y forman en la membrana
celular un virus nuevo. Dentro de las protenas virales se encuentra la proteasa del VIH, que es necesaria para
procesar otras protenas del VIH hasta sus formas funcionales. Los inhibidores de la proteasa, uno de los tipos
ms potentes de frmacos antivirales, actan bloqueando esta etapa crtica de la maduracin. Despus de su
reunin en la superficie celular, el virus sale de la clula mediante gemacin y se libera para infectar otra
clula.
A menos que el tratamiento interrumpa el ciclo de vida del VIH, esta infeccin se disemina por todo el
organismo y origina la destruccin del sistema inmunolgico. Los frmacos antivirales actuales, como los
inhibidores de la transcriptasa inversa y los inhibidores de la proteasa, permiten controlar la infeccin. No
obstante, deben conseguirse todava muchos objetivos antes de poder pensar que la epidemia del SIDA est
controlada. Un objetivo importante e inmediato es el diseo de nuevos frmacos ms potentes, que sean ms
fciles de tomar y que originen un nmero menor de efectos secundarios.
Inhibidores de la transcriptasa inversa actualmente disponibles: zidovudina (AZT, ZDV); didanosina
(ddI); zalcitabina (ddC); estavudina (d4T); lamivudina (3TC); abacavir (ABC)
Inhibidores no nuclesidos de la transcriptasa inversa: nevirapina; efavirenz
Inhibidores de la proteasa: indinavir; ritonavir; saquinavir; nelfinavir
ESQUEMA CICLO VIH y TIPOS DE FRMACOS QUE INTERRUMPEN EL CICLO
Frmacos que inhiben la

proteasa
(indinavir; ritonavir;
saquinavir; nelfiravir)
Frmacos que
impiden la
entrada del
virus
Frmacos que inhiben

la transcripcin inversa
(AZT;ddI;ddC;d4T;3ct;
nevirapina;efavirenz...)
INMUNZACIN ACTIVA. VACUNACIN

La inmunizacin activa se basa en la estimulacin del propio sistema
inmunolgico, mediante el suministro de los antgenos necesarios para que el
organismo pueda fabricar por s mismo los anticuerpos contra ellos.
La vacunacin es una forma de inmunizacin activa, ya que estimula las
defensas inmunitarias frente a determinados agentes patgenos o sustancias dainas,
sin desarrollar la enfermedad.
La persona vacunada fabrica linfocitos de memoria que permiten producir una
respuesta inmunitaria secundaria ms rpida y mucho ms intensa que la
respuesta primaria.
Para que una vacuna pueda ser suministrada debe cumplir dos requisitos:
Capacidad inmunognica. Debe ser capaz de provocar una respuesta
inmunitaria eficaz.
Ser segura y no producir efectos secundarios.
Tipos de vacunas
a) Atenuadas. Contienen microorganismos vivos, pero debilitados, que se
reproducen en el individuo vacunado y originan una infeccin muy limitada. Los
microorganismos atenuados se obtienen a partir de cepas virulentas que se
cultivan en determinadas condiciones (como altas temperaturas) hasta que
disminuye su virulencia. Son ejemplos la vacuna contra la poliomielitis, el
sarampin y la rubola.
b) Inactivadas. Contienen microorganismos muertos, por lo que no se reproducen
en el organismo y es preciso suministrar una dosis ms alta para que la vacuna
contenga los antgenos suficientes. Con frecuencia se necesitan dosis de
recuerdo para estimular a los linfocitos B de memoria. Son ejemplos la vacuna
contra la rabia, tos ferina y difteria.
c) Acelulares. Cuando no contienen clulas completas, solo partes o productos de
los microorganismos. Pueden ser:
Toxoides: si contienen toxinas alteradas por calor o agentes qumicos, que

conservan su capacidad inmunognica, y se emplean en la inmunizacin de
grmenes que fabrican potentes toxinas, como por ejemplo la vacuna del
ttanos.
Antgenos aislados: contienen solo antgenos del microorganismo, por lo que no

provocan reacciones adversas. Se fabrican gracias a las tcnicas de biotecnologa,
como la vacuna de la hepatitis B, meningitis meningoccica, virus del papiloma
humano o la vacuna contra la malaria.
Tema 7. Inmunologa
ACTIVIDADES TEMA 7. INMUNOLOGA

Cuestiones generales sobre inmunidad, respuesta inmune y linfocitos
1. Defina los siguientes conceptos: inmunidad, sueroterapia y vacunacin.
2. En qu consisten las respuestas inmune primaria y secundaria?.
3.
a.
b.
c.
d.
Diferencia los siguientes trminos:

Anticuerpo/Antgeno
Cadena ligera/Cadena pesada
Linfocito B/Linfocito T
Clula plasmtica/Clula de memoria
4.
a)
b)
c)
Responde :
Explica que es el sistema inmunitario
Qu son las defensas especficas?.
Indique cules son las clulas especficas principales de dicho sistema.
5. Enumere y explique las diferencias ms importantes entre: inmunizacin activa (vacunacin) y

alergia.
6. Indique si la siguiente afirmacin es cierta o falsa, razonando la respuesta: Los linfocitos T son
responsables de la respuesta inmune celular y colaboran en la humoral.
7. Definir los conceptos: determinante antignico y linfocito B.
8.
a)
b)
c)
d)
Defina los conceptos siguientes:

Macrfagos
Antgenos
Linfocitos T
Alergia
9. Describa las caractersticas e importancia de la vacunacin, as como los distintos tipos de

vacunas.
Cuestiones sobre antgenos y anticuerpos

10. Definicin de antgeno y anticuerpo. Seale algn tipo de molcula con propiedades
antignicas.
11. Ciertos organismos producen anticuerpos en respuesta a la presencia de un antgeno. Al
respecto:
a) Qu tipo de biomolculas son los anticuerpos?.
b) Qu tipo de biomolculas son los antgenos?.
c) Qu caractersticas principales tiene la reaccin antgeno-anticuerpo?.
d) Qu clulas del organismo producen anticuerpos?.
12. Describa un proceso de fagocitosis mediada por anticuerpos.
Tema 7. Inmunologa
Cuestiones sobre el VIH y el SIDA

13. Con respecto al SIDA:
a) Relacione los conceptos siguientes, explicando brevemente el porqu de su eleccin:
1)
2)
3)
4)
5)
6)
VIH
SIDA
Seropositivo
Caso de SIDA
AZT
Portador del virus
del SIDA
a)
b)
c)
d)
e)
f)
Enfermo
Virus
Enfermedad
Medicamento
Persona con anticuerpos VIH en
sangre
Persona con el virus VIH en sus
clulas
b) Resuma las etapas del ciclo de infeccin de un retrovirus, como el VIH.

14. Explique el ciclo vital de un retrovirus.
15. Con respecto al SIDA :
a) Cmo se desarrolla el SIDA a partir de la infeccin de un organismo por VIH?.
b) Enumere las vas de transmisin del VIH.
c) Distinga un seropositivo de un portador del virus del SIDA.
16. Contesta:
a) Qu significan las siglas SIDA y VIH?.
b) Cules son las vas de transmisin del VIH?.
c) Qu relacin tienen los linfocitos T y los macrfagos con el sistema inmune?.
17. El virus VIH del SIDA infecta a los linfocitos T4, provocando su destruccin con el tiempo. Al
respecto:
a) Cul es la funcin principal de los linfocitos T4?.
b) Qu consecuencias generales ocasiona la destruccin de estos linfocitos T4 por el virus?.

Apuntes Biologia 2º 2011

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BIOLOGA

TEMA 1. LA BASE FSICO QUMICA DE LA VIDA

Parte 1. La Materia de los seres vivos

TEMA 1. LA BASE FSICO-QUMICA DE LA VIDA

NIVELES DE ORGANIZACIN DE LOS SERES VIVOS

Propiedades del carbono

LAS SALES MINERALES

Funciones biolgicas de las sales minerales

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte I: Los compuestos inorgnicos

1. CARACTERSTICAS DE LOS SERES VIVOS

Las formas acelulares

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte I: Los compuestos inorgnicos

En concreto, en lo que respecta a los niveles molecular y macromolecular, la mayora de las

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte I: Los compuestos inorgnicos

1.2. COMPOSICIN QUMICA DE LOS SERES VIVOS

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Propiedades del carbono

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte I: Los compuestos inorgnicos

FUNCIONES DE LOS BIOELEMENTOS PRIMARIOS y SECUNDARIOS

Biologa 2 Bachillerato. Tema 1. Bioelementos

Principales Elementos Qumicos de los Seres Vivos

Compuestos orgnicos : Esqueleto de las molculas orgnicas

Uniones entre compuestos orgnicos

In en disolucin: Principal catin extacelular

In en disolucin : Principal catin intracelular

In en disolucin Mensajero celular

In en disolucin: Principal anin inorgnico

Compuestos orgnicos: Grupos reacctivos con carga +

Compuestos orgnicos : Enlaces reversibles

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Lquido prcticamente incompresible. El volumen de agua lquida no disminuye apreciablemente aunque

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5. LAS SALES MINERALES y SUS FUNCIONES BIOLGICAS

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Como la membrana plasmtica es semipermeable, es necesario

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida. Parte I: Los compuestos inorgnicos

As, por ejemplo, el pH de una

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida.

ACTIVIDADES TEMA 1. LA BASE FSICO-QUMICA DE LA VIDA.

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CONCEPTO DE GLCIDO, FUNCIONES y CLASIFICACIN

Composicin qumica y nomenclatura

FUNCIONES BIOLGICAS DE LOS GLCIDOS

LPIDOS: CARACTERSTICAS GENERALES y CLASIFICACIN

LOS CIDOS GRASOS

10. LPIDOS SAPONIFICABLES

10.2. LPIDOS COMPLEJOS SAPONIFICABLES

11. LPIDOS INSAPONIFICABLES

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida.

1. CONCEPTO DE GLCIDO, FUNCIONES y CLASIFICACIN

Composicin qumica y nomenclatura

Los monosacridos contienen entre 3 y 7 tomos de carbono, denominndose triosas, tetrosas,

Tema 1. La base fsico-qumica de la vida.

FRMULAS DE LOS MONOSACRIDOS (PROYECCIN DE FISCHER)