Que Le Sucede A Un Cultivo Cuando No Llueve

Qu le sucede a un cultivo cuando
NO LLUEVE
Alberto Daniel Golberg; Mara de los ngeles Ruiz;
Alberto Quiroga; Osvaldo Anbal Fernndez
Centro Regional La Pampa-San Luis del INTA

y reas Estratgicas:
Forrajes y Pasturas y Gestin Ambiental
Diseo Grfico
Dis. Grf. Francisco Etchart
Impresin
Gustavo J. Moyano
Luisa Blatner de Mayoral
Impreso en los talleres grficos de la
EEA INTA Anguil Ing. Agr. Guillermo Covas
Tirada de 1000 ejemplares

Abril de 2011
EDICIONES INTA
EEA INTA Anguil Ing. Agr. Guillermo Covas,
(6326) Anguil, La Pampa, Argentina.
prefacio
La presente obra tiene por objetivo poner al alcance de los profesionales del campo y de los productores, con algn grado de preparacin previa, la
informacin necesaria que les permita gestionar de
manera eficiente el recurso natural que puede
colocarse sin lugar a dudas a la cabeza de los factores que limitan la productividad de los cultivos:
nos referimos al agua. Seguramente, todo aquel
cuya esfera de actividades est relacionada con la
produccin vegetal, ya sea en relacin con los cultivos denominados de cosecha o con las pasturas
naturales o cultivadas se ha visto confrontado
con la limitacin hdrica, es que el agua por lo
general es un bien escaso a pesar de que nuestro
planeta est compuesto en sus dos terceras partes
por agua, sucede que una altsima proporcin de
esta corresponde a los mares que como es de
conocimiento de todos resulta inapropiada para
las plantas. Como decamos precedentemente el
agua dulce es un bien escaso y por lo tanto existe
el imperativo de su utilizacin eficiente pues por la
prospectiva que se tiene, generada por instituciones de alto reconocimiento como la FAO, la tendencia muestra que cada vez ser ms escasa. A este
imperativo debe agregrsele la necesidad de producir cada vez mayores volmenes de alimentos,
de fibras, etc. para satisfacer un incremento demogrfico de la poblacin mundial que dista mucho
de mostrar una tendencia a estabilizarse. Esta
situacin nos obliga a tener un buen conocimiento
de cmo el agua interviene en el crecimiento y la
produccin de los cultivos y qu herramientas
estn a nuestro alcance para mejorar su gestin,
aumentando la eficiencia de su utilizacin.
Las regiones semiridas del pas, hacia las cuales
hemos tratado de enfocar nuestra obra sufren una
doble restriccin respecto del rgimen hdrico: a la
escasa precipitacin se agrega una muy importante variabilidad interanual que impide o disminuye
la posibilidad de planificar el manejo de la explotacin. Si el rgimen hdrico tuviera una drstica dis-
minucin en un perodo determinado como es el

caso de los climas mediterrneos con lluvias
invernales o monznicos lluvias estivales, el
productor podra realizar la programacin de sus
actividades teniendo en cuenta esta restriccin
pero al suceder de manera totalmente errtica, la
gestin se torna mucho ms difcil, aunque no
imposible y es a esto que apuntamos: demostrar
que a pesar de esta gran dificultad, hay posibilidades de realizar un manejo del agroecosistema que
reduzca la limitacin impuesta por el agua.
Esta obra ha sido concebida en cuatro grandes captulos, en el primero se presenta el escenario en el
cual deben realizarse las actividades agropecuarias
en una regin semirida, a continuacin se trata la
circulacin del agua por la planta, desde su absorcin del suelo hasta el pasaje a la atmsfera bajo la
forma de vapor; en el segundo captulo se hace referencia a la importancia de las races en las zonas ridas y semiridas; en el tercero se expone de qu
manera acta la limitacin hdrica sobre el crecimiento y la produccin de los cultivos; finalmente en
el ltimo captulo se trata sobre las herramientas
que se dispone para realizar un manejo eficiente del
agroecosistema que permiten disminuir el impacto
de la sequa sobre la produccin de los cultivos.
Para facilitar la comprensin de una temtica muy
compleja se ha tratado de eludir en el texto, en la
medida de lo posible, los aspectos ms bsicos
relacionados con la sequa, tambin para con el
objetivo de facilitar su lectura, hemos decidido no
colocar en cada tema tratado, la fuente bibliogrfica a la cual se ha recurrido; prcticamente todos
los aspectos que se consideran en los diferentes
captulos han sido tomados de la bibliografa consignada al final de cada captulo bajo el ttulo:
Para conocer ms. Algunos temas bsicos que
hemos considerado ineludibles tratar, figuran
bajo el epgrafe de un Box.
Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?
EEA INTA, Anguil
prlogo
En la actualidad, aunque preocupante el calentamiento global y la desertificacin por mal manejo
de los recursos, el hombre ha reconocido los diferentes estreses que afectan la productividad de
los diversos cultivos y cuenta con los recursos
necesarios como para contrarrestar por lo menos
parte del cambio. En este sentido, el conocimiento de las relaciones planta-ambiente por parte de
los que se abocan a la produccin de alimentos
parece uno de los aspectos que necesariamente
hay que llenar para que el desenvolvimiento de
los cultivos tenga lugar en las condiciones ms
favorables como recurso renovable y sostenible.
Una de las condiciones de estrs que ms afecta
la produccin no cabe duda que resulta de la
escasez de agua. Este libro presenta en forma
sencilla gil y amena, lo que necesita saber quien
se vincula a las actividades agrcolas. A travs de
la lectura de este libro, tendr una visin general,
un poco de la historia de la civilizacin y del agua,
de cmo transita el agua por el cultivo, desde
cmo se absorbe, cmo participa en los procesos
Es conocido que el agua es considerada cada vez

ms como el eje fundamental del desarrollo sustentable y un elemento determinante de la calidad ambiental. A partir de la Conferencia de
Naciones Unidas sobre el Medio Humano, celebrada en Estocolmo en 1972 y en distintos foros
internacionales realizados posteriormente, el
tema de la evaluacin y gestin de los recursos
hdricos fue cobrando importancia creciente. As
la declaracin de Roma sobre la seguridad alimentaria de 1966, llam a combatir las amenazas ambientales a la seguridad alimentaria, sobre
todo la sequa y la desertificacin, restablecer y
de sntesis y crecimiento y tambin cmo se pierde. Diversos aspectos que conciernen con el
mejor aprovechamiento del recurso son presentados y analizados permitiendo al lector vinculado a
la produccin, aprender sobre estrategias y
manejos de la explotacin que se orientan a la
introduccin de mejoras en el uso del recurso.
No tengo dudas que el libro le dejar muy en claro
no solo lo que produce en los cultivos la falta de
agua. Le dejar tambin la orientacin para
aprender ms si a Ud le interesa el tema.
Finalmente le dar una idea de los avances de la
tecnologa que usa estrategias de mejoras desde
lo molecular, hasta el manejo agroecolgico del
recurso. No tengo dudas que el libro llenar un
vaco en la literatura sobre el tema particularmente para aquellos vinculados a la produccin con
una formacin bsica mnima.
Dr. Victorio S. Trippi
IFFIVE, INTA
rehabilitar la base de recursos naturales, con

inclusin del agua y las cuencas hidrogrficas en
las reas empobrecidas y excesivamente explotadas a fin de conseguir una mayor produccin.
Uno de los desafos ms significativos que afronta la humanidad es la degradacin de los recursos
naturales y principalmente la degradacin de los
suelos cultivados. Alrededor de 2000 millones de
hectreas del planeta estn deterioradas en
forma irreversible y de las 1700 millones restantes, un 60 por ciento (1000 millones de hectreas)
poseen procesos degradatorios de moderados a
graves, que afectan anualmente entre 5 y 7 millones de hectreas de tierra productiva. No se termina de comprender en su verdadera dimensin
que la vida sobre la tierra depende en gran medida de las diferentes funciones cumplidas por la
delgada capa del suelo, que asegura la provisin
de alimentos, el uso sustentable del agua, la conservacin de la biodiversidad y el control del
clima global.
elevada incertidumbre ambiental, particularmente relacionada con procesos de dficit y excesos

hdricos que condicionan la estabilidad de los rendimientos fsicos y econmicos de las empresas
agropecuarias. Esta situacin se visualiza claramente ante el avance de la agricultura y la ganadera en ambientes de mayor vulnerabilidad
caracterizados por lluvias escasas y gran variabilidad intraanual e interanual de las mismas.
El agua dulce es un bien escaso en el mundo y con

el incremento demogrfico sin duda alguna
aumentar la competencia por el uso del agua, lo
cual conduce a la necesidad de disear estrategias adecuadas de gestin del recurso. Esta gestin deber garantizar las actividades destinadas
a la proteccin y el buen uso de las aguas de las
cuencas hidrogrficas, balanceando la provisin
de agua para el desarrollo urbano, agropecuario,
forestal, industrial y energtico. La buena gestin
del recurso en definitiva deber dar sustento a los
ecosistemas terrestres y acuticos que integran y
dependen de las diferentes cuencas hidrogrficas. La Repblica Argentina posee ms de un 75
por ciento de su territorio bajo condiciones ridas
y semiridas y un 95 por ciento de la superficie
destinada a la agricultura de secano. Las grandes
llanuras productivas de nuestro pas son reas de
La obra que se presenta, asume gran importancia

para el manejo agronmico del agua, integrando
los conocimientos generados en el pas y en el
exterior sobre la relacin suelo planta atmsfera y planteando estratgias para atenuar el impacto de las sequas, particularmente en las regiones
semiridas y subhmedas. Sin duda alguna por su
enfoque integral cubrir un vaco de informacin
relevante, siendo de gran utilidad para extensionistas, profesionales asesores, investigadores y productores interesados en mejorar la gestin del
agua en sus establecimientos.
EEA INTA, Anguil
Ing. Agr. Roberto R. Casas

Director Centro de Investigacin de
Recursos Naturales de INTA Castelar
los autores
Alberto Daniel Golberg
Ingeniero Agrnomo, Facultad de Agronoma,
UBA. Magster Sciantae en Fisiologa Vegetal,
Universidad Nacional de La Plata; Diplome
dEtudes Aproffondies, Facult des Sciences
dOrsay, Universit de Paris XI; Docteur en
Sciences Agronomiques, Facult des Sciences
Agronomiques, Universit Catholique de Louvain
(Belgica). Investigador del INTA (Estacin
Experimental Pergamino y Anguil Ing. Agr.
Guillermo Covas hasta 2010; Profesor Titular de
Fisiologa Vegetal, Facultad de Agronoma,
Universidad Nacional de La Pampa.
Osvaldo Anbal Fernndez

Ingeniero Agrnomo UBA; Master in Science,
Ontario Agricultural Collage, University of
Toronto; PhD en Range Ecology, UTA State
University; Investigador Visitante, University of
Oxford. Profesor Extraordinario Consulto,
Departamento de Agronoma, UNS; Investigador
Principal CONICET; Fundador del Centro de
Recursos Naturales Renovables de la Zona
Semirida (CERZOS). Miembro correspondiente
de la Academia Nacional de Agronoma y
Veterinaria.
Alberto Quiroga
Ingeniero Agrnomo, egresado de la Facultad de
Agronoma de la UNLPampa (1980), Magster en
Ciencias Agrarias (1994) y Doctor en Agronoma
(2002) obtenidos en el Departamento de
Agronoma de la UNSur. Investigador en Manejo y
Fsica de Suelos de la EEA Guillermo Covas del
INTA Anguil y docente de Edafologa en la
Facultad de Agronoma de la UNLPampa. Ha participado como docente en cursos de posgrado de
varias Universidades y como director de becarios
y tesistas de grado y posgrado. Participa como
investigador en proyectos regionales y nacionales
relacionados con la problemtica de los sistemas
mixtos de produccin. Actualmente es coordinador de un proyecto nacional de INTA sobre gestin del agua en producciones agrcolas y ganaderas de secano.
Mara de los ngeles Ruiz

Licenciada en Recursos Naturales Renovables,
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Nacional de La Pampa; Magster,
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad
Nacional de Crdoba, Doctora, Facultad de Ciencias
Agropecuarias, Universidad Nacional de Crdoba;
Investigadora del INTA, Estacin Experimental
Anguil Ing. Agr. Guillermo Covas; Docente Fisiologa
Vegetal, Facultad de Ciencias Exactas Naturales,
Universidad Nacional de La Pampa.
EEA INTA, Anguil
contenidos
Prefacio
Prlogo
Los autores
Captulo 1
11
1. Relaciones de las plantas con el agua

2. Las plantas y el agua
3. Movimiento del agua en el continuum
45
Captulo 2
El sistema radical de especies de zonas ridas y semiridas
53
Captulo 3
Conceptos generales sobre el estrs en las plantas
77
Captulo 4
Existen alternativas para atenuar el impacto de la sequa?
10
EEA INTA, Anguil
captulo .1
1. Relaciones de las plantas
con el agua
Introduccin
La vida en nuestro planeta se inici en el agua, no
existe controversia sobre esto entre los cientficos. En los inicios no existan condiciones para
que pudiera haber vida en las partes emergentes
del planeta, an no se haba formado en la alta
atmsfera la capa de ozono que protege fuertemente a los organismos vivos de la accin de la
radiacin UV, en esas condiciones el agua result
un eficaz filtro y por otra parte ese caldo primitivo
que constitua gran parte del planeta resultaba
mucho ms favorable como medio para las reacciones qumicas que hicieron posible el surgimiento de la vida. El surgimiento de las primeras
clulas fotosintetizantes fue un evento fundamental para la evolucin de la vida en el planeta
pues fueron esos organismos los encargados de
liberar oxgeno hacia la atmsfera; se ha llegado
a saber que la concentracin de dicho gas en la
composicin de la atmsfera primitiva era baja,
por consiguiente fueron los antecesores de las
plantas los que cumplieron la doble funcin de
aumentar el contenido de oxgeno atmosfrico y
por otra parte contribuir a la formacin de la capa
de ozono, gas cuya molcula est formada por
tres tomos de oxgeno.
Los organismos verdes unicelulares evolucionaron siempre en el medio acutico hacia estructuras ms complejas, asociaciones de pluricelulares
con estructuras reproductivas especializadas
como las algas y siguiendo en esa escala evolutiva se produjeron plantas superiores, las cuales
podan ser sumergidas, o semisumergidas -flotantes como los camalotes-, a las que se las denomina vasculares por tener tejidos de conduccin
especializados. La gran confrontacin se les present a los organismos fotosintetizantes cuando
emigraron del medio acutico a las tierras emergentes. Se puede tener un reflejo del suceso si se
consideran las etapas que tienen lugar sobre un
suelo que no estaba colonizado por vegetacin
alguna, por ejemplo un suelo pedregoso o un arenal. Seguramente, de llegar semillas de otros
lugares y en el caso de que pudieran germinar, las
plntulas que se originaran no llegaran a establecerse por no existir condiciones propicias, se
requiere fundamentalmente la formacin de un
suelo aunque sea somero que pueda retener la
humedad y aportar nutrientes. Los llamados pioneros son organismos mucho ms simples, con
necesidades vitales menos complejas que las
plantas superiores, a menudo los lquenes son los
primeros organismos que se instalan sobre un
suelo desnudo y a partir de ellos se produce una
transformacin del suelo que propicia la instalacin y supervivencia de plantas superiores. Y
teniendo las plantas ya instaladas en las tierras
emergidas, volvamos a la gran confrontacin
planteada anteriormente: en el nuevo ambiente
las plantas no tenan a su disposicin todo el
agua que necesitaban, se haba convertido en un
recurso escaso pues el contenido de agua en el
suelo no es constante como sucede en cualquier
medio acutico, depende de la lluvia cada, de la
retencin por el suelo y del flujo hacia la atmsfera desde el suelo y de la misma planta. Las plan-
11
tas para sobrevivir en estas condiciones debieron

producir estructuras adaptativas que le permitiesen economizar agua y evitar el marchitamiento
cuando el contenido de agua en el suelo es escaso; por otra parte se ha verificado siempre una
gran asociacin entre la transpiracin y la produccin de materia seca, de manera tal que a una
tasa mxima de prdida de agua por el cultivo le
corresponde un mximo de produccin de materia seca.
Digamos que de toda el agua absorbida por una
planta, una mnima proporcin, alrededor de un
5% le es necesario para cubrir sus necesidades
vitales:
mantenimiento de la forma en las especies
herbceas,
medio donde tiene lugar el metabolismo
(respiracin, fotosntesis, etc.),
vehculo de sustancias en los tejidos de conduccin,
reactivo en procesos metablicos como son
los hidrolticos, etc.
La mayor proporcin del agua que requiere una
planta para cumplir su ciclo de vida pasa desde el
suelo donde es absorbida por las races y llega a
la atmsfera en la superficie de las hojas mediante el proceso llamado transpiracin, tambin una
proporcin ms o menos importante se escapa
desde el suelo como agua evaporada. De esta
manera, si un cultivo de maz requiere para todo
su ciclo una lmina de agua de 350 mm (si lo referimos a la hectrea se tiene el impresionante
3
volumen de 3500 m ), slo 7.5 mm son utilizados
por la plantas en los procesos sealados precedentemente, los 342.5 mm restantes pasan a la
atmsfera; este galimatas es debido a la coincidencia en la hoja entre la va de fuga del vapor de
agua en la transpiracin y la de acceso del CO2, el
gas materia prima de la fotosntesis. Esto hace
que cuando se maximiza la velocidad de la asimilacin de CO2, tambin resulta mximo el flujo de
vapor de agua que pasa a la atmsfera. Las plantas entonces deben tratar de mantener un delicado equilibrio, maximizando la asimilacin del carbono sin que llegue a producirse marchitamiento
de las hojas por un desbalance muy marcado
entre la absorcin de agua desde el suelo y su
prdida en la superficie foliar. Cmo se llega a
producir esto ser uno de los mayores desarrollos
12
EEA INTA, Anguil
de esta obra. Antes de proseguir, es necesario

aclarar que si bien las consideraciones que se realizarn sobre la problemtica hdrica de los cultivos puede aplicarse a distintas regiones, esta
obra se referir fundamentalmente a la Provincia
de La Pampa.
Teniendo en cuenta que la principal fuente de alimentacin hdrica de los cultivos de secano
objetivo principal de esta obra es la lluvia, veamos algunos conceptos bsicos: La lluvia est formada por precipitacin lquida en contraste con
otras formas de precipitacin como la nieve, agua
nieve o granizo; para su formacin requiere que
en una delgada capa de la atmsfera se registren
temperaturas por abajo del punto de fusin del
agua cerca de la superficie terrestre. La condensacin del vapor de agua y la formacin de gotas en
la atmsfera, al vencer la gravedad produce la
cada de agua en forma de lluvia. Dos son los procesos que actan de manera conjunta para determinar la saturacin de vapor de agua en la atmsfera y producir la lluvia: el enfriamiento del aire y
el aumento del contenido en vapor de agua. Una
de las vas de saturacin de la atmsfera es debido al fenmeno que determina la cada de agua
desde una formacin de nubes sin que llegue a
alcanzar la superficie terrestre debido a que se
evapora antes de hacerlo. Finalmente la precipitacin se produce por la colisin de unas gotas con
otras o el incremento del tamao de los cristales
de hielo en el interior de las nubes, los cuales al
llegar a capas de la atmsfera cuya temperatura
se encuentra por debajo del punto de fusin del
agua, termina cayendo en forma lquida.
Figura 1. Imagen de una nube del tipo cumulonimbo o

nube de tormenta. Son nubes de gran desarrollo vertical
y sumamente inestables.
Los llamados frentes son la principal fuente de

produccin de lluvias debido al movimiento del
aire entre regiones contrastantes en contenido de
humedad y temperatura, dicho movimiento se origina por las diferencias de presin existentes
entre los centros anticiclnicos de mayor presin
y los centros ciclnicos, de menor presin. Si en
la atmsfera se producen importantes movimientos verticales de caractersticas ascensionales, la
lluvia cae desde formaciones nubosas del tipo de
los cumulonimbos o nubes de tormenta (Figura 1).
En regiones montaosas, las precipitaciones se
producen debido al efecto denominado Fehn
donde el aire al encontrarse con la formacin
montaosa es impelido a ascender, producindose la condensacin de agua y su cada en forma
de lluvia o nieve a barlovento, mientras que el
contenido de humedad del aire que pasa a sotavento de la montaa es sumamente escaso, por
tal razn las regiones situadas a sotavento poseen climas que se caracterizan por su sequedad. El
Calentamiento Global est originando modificaciones en los patrones de precipitaciones como
puede observarse en el este de Amrica del Norte
donde el promedio de lluvias ha aumentado,
mientras que en las regiones tropicales se estn
dando condiciones de mayor sequedad.
Figura 2. Regiones Hdricas de la Provincia de La Pampa.

Tomado de (Casagrande, G y Conti H. A. Inventario
Integrado de los Recursos Naturales de la Provincia de La
Pampa. INTA, Provincia de la Pampa, Universidad
Nacional de La Pampa,1980).
La regin pampeana central:

Contexto climtico
Desde el punto de vista climtico en la Provincia
de La Pampa, de acuerdo con la clasificacin de
Thornwaite se encuentran representados tres
regiones hdricas (Figura 2): Subhmeda seca
hacia el este, semirida en el centro y al oeste
(porciones de los Departamentos de Chical-Co y
Pueln corresponden al rgimen rido).
De acuerdo con las isoyetas -lneas que unen puntos donde se registran iguales promedios de precipitacin- (Figura 3), las precipitaciones en La
Pampa descienden de este a oeste. En general
hay coincidencia en que la regin de cultivos de
La Pampa est situada al este de la isoyeta de los
600 mm.
Sin embargo, si bien los promedios anuales de
precipitacin per se proporcionan una primera
aproximacin a la problemtica hdrica de una
Figura 3. Isoyetas anuales de la provincia de La Pampa.
regin, a este dato se le debe adicionar otro parmetro para poder inferir su rgimen hdrico tal
como se lo ha presentado en la Figura 2. Al respecto para los cultivos no slo es importante la
cantidad de agua que recibe sino tambin las prdidas registradas en el mismo perodo y estas
13
desde el punto de vista climtico estn referidas a

la evapotranspiracin potencial (ETP): cantidad
de agua -expresada en mm-, perdida a partir de
un tapiz vegetal continuo -por lo general una pastura- de suficiente extensin y que no sufre deficiencias hdricas. Expresada de esta manera, la
ETP integra el agua perdida en fase vapor a partir
de la superficie del suelo (evaporacin) y la que
fluye, tambin en fase vapor, a partir de la superficie foliar (transpiracin). Desde el punto de vista
climtico la ETP depende de la radiacin recibida
por la superficie evapotranspirante, de la humedad relativa de la atmsfera y de la velocidad del
viento. Thornwaite con el objeto de facilitar el clculo de ETP realiza una simplificacin importante
utilizando la temperatura media mensual corregida
segn la duracin del da. La figura 4, donde constan los dficit hdricos surge del clculo realizado a
partir del balance hdrico, considerando la precipitacin anual, la que al sustraerse la prdida de
agua debido a ETP permite calcular dicho dficit;
en el caso de que dicho balance sea positivo, es
decir que la cantidad de agua recibida resulte
superior que la perdida por la ETP, el valor numrico a consignar no estara afectado por ningn
signo. Como se aprecia en la Figura 4, en todo el
territorio provincial, el balance hdrico es negativo.
Sin embargo, an cuando se consigne el balance
de agua, el contexto climtico en el cual se desarrolla el cultivo resulta incompleto pues conjuntamente con el balance hdrico habra que considerar la distribucin anual de las lluvias y el riesgo climtico, el cual desde el punto de vista de las
precipitaciones esta dado por la impredictibilidad
debido a la variabilidad interanual.
Figura 4. Deficiencia hdrica en la provincia de La Pampa.

Los valores estn afectados por un signo negativo.
Tomado de Casagrande, G y Conti H. A. Inventario
Integrado de los Recursos Naturales de la Provincia de La
Pampa. INTA, Provincia de la Pampa, Universidad
Nacional de La Pampa,1980.
torno al promedio del perodo que recuerda el

trazo de un electrocardiograma; bajo tales condiciones resulta muy difcil realizar previsiones de
manejo y programar las tareas agropecuarias.
La variabilidad observada en el perodo en cuestin no ha sido un atributo del clima pampeano
registrado solamente en tiempos recientes; gracias a los trabajos realizados por Esteban
Dussart, un estudioso de la dendrocronolga del
caldn, ha sido posible reconstruir el clima de los
siglos XVIII XX en el Departamento Toay (Figura
7). Se considera que el espesor de los anillos
La Figura 5 muestra que la distribucin anual de

las lluvias exhibe una concentracin primaveraestival y un marcado descenso durante los meses
de invierno. Sin embargo, las elevadas temperaturas del verano que ocasionan una muy elevada
prdida de agua por evapotranspiracin, determinan que el balance hdrico sea negativo durante
todo el ao.
El otro atributo climtico planteado precedentemente es la impredictibilidad de las precipitaciones. En la Figura 6 puede observarse que en el
perodo 1970-2006, la representacin grfica
muestra una evolucin de las precipitaciones en
14
EEA INTA, Anguil
Figura 5. Climograma de Santa Rosa. Se consignan los

promedios mensuales de temperaturas y precipitaciones
obtenidos a partir de los registros de los aos 1960-1990.
Figura 6. Variacin interanual de los promedios de precipitacin en Santa Rosa. La lnea horizontal marca el promedio de lluvias registrado durante el perodo consignado.
anuales de crecimiento de los rboles, marcan el

crecimiento anual en dimetro de los troncos de
muchas especies arbreas dicho crecimiento responde desde el punto de vista climtico a la temperatura y la precipitacin de ese lapso. Por
medio de estudios dendrocronolgicos de especies muy longevas como es el caso de las
sequoias de Estados Unidos, por ejemplo, ha sido
posible reconstruir el clima desde hace ms de
3000 aos. En el caso del caldn en La Pampa, la
variacin del espesor de los anillos puede ser atribuida con bastante verosimilitud a las precipitaciones, esta hiptesis estara corroborada por la
asociacin entre crecimiento de los anillos con la
curva superior que describe la Figura 7, la cual
representa los promedios de precipitaciones a
partir de mediados del siglo XIX.
La hiptesis ms plausible que permite explicar la
variabilidad de las precipitaciones est relaciona-
da con el fenmeno Nio/Nia, tambin llamado

Oscilacin Sur (OS)- el cual es reconocido como la
principal fuente de variabilidad climtica de corto
plazo a escala estacional e interanual en los trpicos y en buena parte de las latitudes medias; esta
perturbacin climtica provoca alteraciones en la
interaccin entre el ocano y la atmsfera. Los
vientos tropicales, a travs de su influencia sobre
las corrientes ocenicas, modulan la temperatura
de la superficie del mar (TSM), lo que afecta la
localizacin de la conveccin tropical y desencadena cambios en la circulacin atmosfrica global. La interaccin del ocano y la atmsfera en el
Ocano Pacfico Tropical flucta de manera algo
irregular entre la fase clida -TSM ms clida que
lo normal- denominada El Nio y la opuesta conocida como La Nia.
La presencia de El Nio se asocia con una migracin de agua clida desde el Oeste hacia el Este
del Pacfico Tropical, lo contrario ocurre hacia el
este del Pacfico Tropical, mientras lo opuesto
ocurre en la fase fra de la Nia. La variacin de la
TSM es un indicador ocenico del estado del sistema climtico que se emplea para su caracterizacin y cuantificacin. Cuando se desarrolla El
Nio, a medida que las aguas del sector central y
oriental del Pacfico Tropical se tornan ms clidas, los vientos alisios se debilitan y se acrecienta la ocurrencia de tormentas de lluvia en la
regin. Debido al calentamiento de las aguas, la
presin atmosfrica se reduce en esta rea, en
tanto aumenta por encima de lo normal sobre
Australia e Indonesia, producindose en esas
Figura 7. Crecimiento radial

del caldn entre los siglos
XVIII-XX. La curva punteada
muestra la evolucin de las
precipitaciones, datos
anteriores a los registros
pluviomtricos fueron inferidos a partir de referencias
histricas. Gentileza de
Esteban Dussart.
15
Figura 8. Fenmeno
Nio/Nia. Los colores indican el estado trmico de
las aguas en el Pacfico
sur: gris claro, bajas temperaturas; negro-blanco,
altas temperaturas, siendo
el negro ms clido, Los
valores en la escala de
colores consignada en la
parte inferior indica
aumento o disminucin de
la temperatura respecto de
los valores considerados
como normales.
regiones condiciones ms secas de lo habitual. Lo

opuesto se manifiesta durante La Nia. La variacin atmosfrica es, por lo tanto otro indicador
del estado del sistema. Los eventos clidos suelen comenzar en noviembre-diciembre aunque
con cierta variabilidad, alcanzando su mxima
intensidad alrededor de abril y con una duracin
mayor a 12 meses en todos los casos. El impacto
de la OS se hace sentir en gran parte del territorio
argentino.
En la Figura 8 puede apreciarse la existencia de un
evento Nio en las costas de Colombia, Ecuador y
Per, con mayor impacto en este ltimo pas,
mientras que en las costas de Oceana se ha instalado una Nia.
El Cuadro 1 muestra la cantidad de aos (en %) en
que cultivos de verano han mostrado promedios
de rendimientos iguales o mayores que los histCuadro 1. Porcentaje de aos con rendimientos iguales o
superiores al promedio histrico segn nio/nia.
16
Cultivo
Nio (hmedo )
Nia (seco)
Maz
Girasol
Soja
75
41
58
25
59
29
EEA INTA, Anguil
ricos. Puede observarse que el Nio -veranos

hmedos- ha actuado favorablemente en el rendimiento de maz y soja pero no en girasol que exhibe neutralidad frente al nio y una respuesta levemente positiva en relacin con la Nia. Estos
ensayos fueron conducidos por tcnicos de INTA
EEA Marcos Jurez, quienes concluyeron respecto
de estos trabajos lo que se consigna a continuacin:
1. En la provincia de Crdoba se ha verificado una
relacin entre la Oscilacin Sur (OS) y la anomala
de lluvia estacional. Esta relacin es significativa
durante el semestre clido, perodo que concentra la mayor cantidad de lluvias anuales y coincide con el ciclo de los cultivos estivales.
2. Durante los aos Nio predominan anomalas
positivas del rendimiento aunque son de poca
magnitud. En los aos bajo influencia de la Nia
ocurren anomalas negativas del rendimiento.
3. El impacto de la OS sobre la produccin de maz
tiene mayor relevancia durante su extremo fro,
cuando la frecuencia de las anomalas de rendimiento negativas ocurren como consecuencia de
lluvias escasas. Asimismo, la seal atmosfrica
no tiene una capacidad de prediccin uniforme en
el rea de produccin de maz de secano.
Conclusiones
La produccin agrcola en la provincia de La
Pampa tiene lugar en un contexto donde las precipitaciones son limitadas aunque la mayor limitacin en relacin con la produccin de los cultivos no est asociada estrechamente con la lluvia
cada durante el ao la cual permitira una produccin exitosa al menos en el este del territorio
provincial, sino con el balance hdrico muy negativo debido a una importante evapotranspiracin
principalmente durante el semestre ms clido,
aunque la situacin ms problemtica desde el
punto de vista hdrico est relacionada con la
acentuada variabilidad interanual de las precipitaciones, lo cual ocasiona una dificultad extrema
para prever el riesgo de sequa y su momento de
ocurrencia durante el ao. Para justificar esta
variabilidad se ha presentado como hiptesis la
relacin que puede existir con la Oscilacin Sur o
eventos Nio/Nia la cual se origina debido a
cambios en la temperatura de las aguas en el
Ocano Pacfico. Existen trabajos que muestran
que la disminucin de las precipitaciones ocasionada por la Nia afecta a los cultivos de verano
como el maz y la soja con mayor intensidad que
el aumento de los rendimientos durante el evento
Nio. Por otra parte la produccin de los cultivos
de invierno no estara influenciada por la
Oscilacin Sur.
2. Las Plantas y el Agua

En la introduccin se ha expuesto la paradoja con
la que se ven confrontadas las plantas que crecen
en las superficies emergentes del planeta a las
cuales llamaremos terrestres en contraposicin
con las acuticas. En las primeras a una mayor
absorcin de CO2, gas que constituye la materia
prima de todas las estructuras vegetales, incluida
en el caso de los cultivos a las que dan lugar a los
rganos cosechables, se corresponde con la
mxima velocidad de prdida de agua en fase
vapor mediante la transpiracin; por tal razn
existe una estrecha asociacin entre la produccin de los cultivos y la transpiracin. Tambin se
ha dicho que de toda el agua absorbida por un
cultivo durante su ciclo, slo alrededor del 5% es
requerido por la planta para cumplir sus funciones vitales y mantener la hidratacin de los tejidos, el 95% restante es devuelto a la atmsfera
en el proceso transpiratorio.
En este captulo se presentarn todos los aspectos
referidos al movimiento del agua a travs de un
camino complejo que los investigadores del tema
han denominado continuum, el cual est constituido por la ruta que recorre el agua desde el suelo,
su paso a travs de la planta a partir de la absorcin realizada por las races y su paso a la atmsfera a partir de las hojas, el trmino continuum hace
referencia a dicho camino donde todos los procesos estn relacionados e interaccionan entre si. La
ruta incluye dos puntos fundamentales: la absorcin del agua desde el suelo y la prdida como
vapor da agua en el proceso transpiratorio.
Por lo general la descripcin de los diferentes procesos que tienen lugar en el continuum se inicia
en el suelo, en nuestro caso hemos de proceder
de manera anloga.
El agua en el suelo
La Figura 9 exhibe los diferentes componentes del
balance hdrico. Si comenzamos el anlisis a partir del suelo como los propusimos en el pargrafo
precedente, se tiene que el agua de las precipitaciones o del riego que alcanza la superficie del
suelo puede perderse desde el punto de vista del
cultivo por escurrimiento o escorrenta: es el
agua que no penetra en el perfil del suelo y corre
por su superficie siguiendo la pendiente. La escorrenta constituye uno de los principales agentes
de la erosin hdrica, el agua de escurrimiento
puede alimentar los cursos y espejos de agua. La
cantidad de agua perdida por escorrenta va a
depender del rgimen de lluvias y de las caractersticas del suelo: lluvias de gran intensidad
mucho volumen cado en un corto lapso producirn la rpida saturacin de la parte ms superficial del suelo, disminuir su penetracin en profundidad y propiciar el incremento de la escorrenta. En suelos muy pesados alto contenido
en arcillas o con tendencia a formar costras
superficiales se producir mayor escurrimiento
que en suelos en ms livianos, por ejemplo suelos francos, franco-limosos, etc. Ambos factores:
intensidad de las precipitaciones y tipos de suelo,
17
desde el punto de vista del aprovechamiento por

la planta e ir a alimentar la napa fretica, pudiendo producirse una cierta recuperacin debido al
ascenso capilar (Figura 9).
Como se ha dicho en repetidas ocasiones, el agua
utilizada estrictamente por la planta fundamentalmente en procesos metablicos y para mantener la turgencia de los tejidos representa una
mnima proporcin del agua absorbida, la mayor
parte es devuelta a la atmsfera por la evapotranspiracin, trmino que sintetiza el agua liberada directamente desde la superficie del suelo:
evaporacin y la que es transpirada a partir de la
superficie de las hojas.
Figura 9. El continuum suelo-planta-atmsfera y diferentes componentes del balance hdrico.
conjuntamente con la pendiente interactan

aumentando o reduciendo, de acuerdo con el tipo
de interaccin, la cantidad de agua perdida por
escorrenta. Tambin puede producirse un escurrimiento subsuperficial en este caso el agua
penetra unos pocos centmetros en el suelo y
luego fluye siguiendo la inclinacin de alguna
capa menos permeable que la superficial
Una cierta proporcin del agua que ha penetrado
en el perfil ser absorbida por las races y aquella
que supere la zona de races se considera perdida
El esquema de la Figura 10 muestra las diferentes

fases que componen el suelo, en otro pargrafo
trataremos la fase slida, en lo que respecta al
aire, este cuando el suelo no est saturado de
humedad, puede encontrarse en la porcin del perfil ocupada por las races en equilibrio con la
atmsfera exterior al suelo, sin embargo cuando
por diversas razones lluvias recientes, suelos
pesados y drenaje lento, suelos inundados, etc.,
la reducida cantidad de oxgeno que queda en el
perfil del suelo puede llegar a agotarse en un lapso
muy corto debido a la respiracin de los microorganismos del suelo. En tales condiciones se dice que
las plantas sufren de anoxia privacin de oxgeno. El oxgeno es un gas imprescindible para la
respiracin de las races, privadas del cual sus
estructuras celulares se van degradando paulatinamente y en consonancia con esto se reduce o
inhibe la absorcin de agua es de hacer notar la
paradoja de que las plantas a pesar de crecer en un
suelo saturado de humedad sufren sequa y de
nutrientes, finalmente de continuar la situacin de
anoxia la planta termina muriendo.
En las figuras que se exhiben a continuacin se
presenta esquemticamente un suelo cuyo perfil
se encuentra saturado con agua (Figura 11), otro
donde el agua se encuentra disponible por la
planta (Figura 12) y finalmente otro donde la pelcula de agua es retenida con tal fuerza por las partculas del suelo que la planta no puede continuar
la absorcin (Figura 13).
Figura 10. Fases que componen el suelo: slida, lquida

(agua) y gaseosa (aire).
18
EEA INTA, Anguil
Pasado un lapso sin precipitaciones, el contenido

de agua disminuir por efecto de la ETP. Llegar un
Agua capilar retenida entre

los poros, disponible para las
plantas
Suelo saturado
Todos los poros estn
llenos de agua
Poros grandes: la fuerza de

gravedad removi el agua.
Agua retenida dbilmente alrededor de las partculas del

suelo
Figura 11. Perfil de un suelo donde los espacios porosos

se encuentran saturados de humedad. Los componentes
oscuros representan la fase slida del suelo, el grisado
constituye el agua que se encuentra en los poros o capilares del suelo. Debido al estado de saturacin no se
observa fase gaseosa.
Figura 12. Suelo en el cual ha drenado el agua gravitacional, solo permanece el agua capilar dispuesta en pelculas que rodean a las partculas slidas, aqu los capilares
contienen tambin aire.
momento en el cual la pelcula de agua remanente

estar fuertemente retenida en la superficie de las
partculas y no estar disponible para la planta.
En la grfica de la Figura 14 se representa la evolucin del contenido hdrico del suelo en funcin
de la textura la cual est dada por el tamao de
las partculas que componen la fase slida del
suelo, desde la ms gruesa en la figura no est
citada la grava representada aqu por la arena,
hasta las ms finas como las arcillas, pasando por
las de dimetro intermedio: limo. En esta grfica
se han introducido dos trminos que son de gran
importancia respecto de las caractersticas hdricas del suelo, se los denominan constantes hdricas, y son la Capacidad de Campo y el Punto de
Marchitez Permanente. El primero representa la
cantidad de agua que es retenida por el suelo
despus que ha drenado el agua gravitacional,
esta situacin est representada en el esquema
de la Figura 12. El Punto de Marchitez Permanente
es la cantidad de agua que est retenida por el
suelo y no disponible para la planta debido a que
la pelcula de agua se encuentra retenida fuertemente por las partculas del suelo, circunstancia
que se ve reflejada en el esquema de la Figura 13.
Refirindonos nuevamente a la Figura 14, puede
observarse que a medida que disminuye el tamao de las partculas slidas del suelo, la cantidad
de agua que puede ser retenida en los capilares a
Capacidad de Campo aumenta, pero recprocamente se observa un incremento del agua reteni-
Agua remanente fuertemente

retenida en la superficie de
las partculas, no disponible
para la planta.
Figura 13. Suelo donde el agua es retenida fuertemente

por las partculas. Agua no disponible para las plantas.
da en Marchitez Permanente, esto puede verificarse por la trayectoria de la curva inferior que
representa la evolucin del agua retenida por el
suelo en Marchitez Permanente desde la arena
hasta la arcilla. De todos modos, el agua disponible para la planta: diferencia entre el contenido
hdrico del suelo a Capacidad de Campo menos la
retenida en Marchitez Permanente, aumenta a
medida que decrece el dimetro de las partculas.
La Capacidad de Campo es estrictamente determinada por las caractersticas fsicas del suelo,
mientras que en la determinacin del Punto de
Marchitez Permanente interviene tambin la fisiologa de la planta. Debe tenerse en cuenta que la
conductividad hidrulica del suelo, sto es la
capacidad del agua para moverse en el perfil del
suelo no es de la misma magnitud a travs de
todo el rango que representa el agua disponible;
19
caracterstica equivalente a la arquitectura del

suelo. Si bien es difcil que la textura pueda ser
modificada por la accin antrpica, es posible
degradar su estructura con relativa facilidad por
malas prcticas de manejo, dicha degradacin es
responsable de la formacin de capas densas las
cuales dificultan la penetracin del agua en el perfil del suelo.
Figura 14. Contenido de agua disponible en el suelo en

funcin de su textura. Ar: arena. LAr: limo arenoso. ArL: areno
limoso. L: limoso. FL: franco limoso. F: franco. FArL: franco arcillo limoso. FAc: Franco arcilloso. Ac: arcilloso.
esta disminuye a medida que se aproxima al

Punto de Marchitez Permanente.
Otra caracterstica del suelo relacionada estrechamente con su capacidad de retener agua est
dada por la estructura (Figura 15), la cual representa la forma en que se disponen sus agregados,
puede admitirse que la estructura constituye una
Figura 15. Diferentes tipos
de estructura del suelo.
(1) El estado coloidal constituye un estado particular de

la materia. Para tener mayor
informacin se recomienda
recurrir a Wikipedia.
20
EEA INTA, Anguil
El contenido de agua en el suelo se ve afectado

por los siguientes factores: 1- Composicin granulomtrica, es decir, su textura. Los suelos arenosos tienen menor contenido de agua til que,
por ejemplo, los suelos francos. 2- Estructura: a
mayor desarrollo de esta suelos migajosos por
ejemplo mejora la porosidad, aumentando la
capacidad de almacenar agua. 3- Contenido de
materia orgnica: Los coloides orgnicos1 del
suelo ofrecen una mayor capacidad para retener
agua. En esto tambin puede haber una influencia
importante del manejo que realiza el productor,
quien puede incrementar o disminuir el contenido
de materia orgnica del suelo. 4- Tipo de coloide:
Los hmicos provenientes de la materia orgnica retienen mayor cantidad de agua que los de
las arcillas.
Conclusiones
El suelo se encuentra compuesto por tres fases:
slida, lquida y gaseosa, estas dos ltimas son
sumamente variables. Dado que la fase slida es
muy poco variable en cada suelo, lo que determina la proporcin de la fase gaseosa es el agua. El
aire constituye un componente fundamental del
suelo pues el oxgeno que contiene es imprescindible para la respiracin de las races y de los
microorganismos aerbicos. El contenido de agua
del suelo puede cuantificarse mediante el balance
de agua cuyas variables son: las precipitaciones
cadas durante el lapso considerado, constituye el
haber del balance, mientras que las prdidas
estn relacionadas con el agua de drenaje superficial y subsuperficial, la evapotranspiracin y el
drenaje profundo o percolacin. Despus de una
lluvia lo suficientemente abundante como para
saturar todo el perfil del suelo, el agua que permanece retenida en los capilares del suelo, formados por los intersticios producidos por las partculas slidas, determina la Capacidad de Campo
de dicho suelo, este punto, conjuntamente con el
Punto de Marchitez Permanente, establecido por
el contenido hdrico no disponible para las plantas, constituyen las denominadas Constantes
Hdricas del suelo; el agua contenida entre estos
lmites, determina la denominada agua disponible para las plantas.
3. Movimiento del agua

en el continuum
Como se ha sealado anteriormente, el agua se
mueve por un espacio que los especialistas denominan continuum, con el objeto de enfatizar su
mutua relacin respecto del movimiento del agua,
constituido por el conjunto suelo-planta-atmsfera. Este movimiento obedece puramente a leyes
fsicas derivadas de la hidrulica, dicho movimiento de alguna manera puede equipararse al movimiento del agua por una tubera, existiendo slo un
sitio donde el flujo se encuentra controlado por la
planta, situado en la superficie de las hojas.
El flujo del agua por el continuum puede ser descrito indistintamente a partir del extremo superior
Figura 16. Tres formas tpicas de races.
la atmsfera o del inferior el suelo, habitualmente los libros lo tratan a partir de este ltimo
sitio; siguiendo esta tesitura, comenzaremos por
la absorcin del agua a partir del suelo dndole
intervencin a la raz, rgano fundamental de la
planta encargado de la absorcin.
La Figura 16 exhibe tres formas tpicas de races,
la primera columnar o pivotante corresponde,
por ejemplo, a plantas de alfalfa, mientras la
segunda napiforme, como puede observarse
son races que acumulan gran cantidad de reservas en su eje principal, como su nombre lo indica
tales races se encuentran representadas en la
especie napus, el tercer tipo fasciculado o en
cabellera es caracterstico de muchas especies
pertenecientes al grupo de las gramneas.
La Figura 17, tomando como modelo una raz pivotante, exhibe las diferentes zonas que pueden
encontrarse en este rgano. En el dibujo se seala, comenzando desde la parte superior, en primer lugar el cuello, constituye una zona de transicin entre el tallo y la raz, se lo encuentra en la
interfase formada por la atmsfera exterior y el
suelo; a continuacin se observa una zona de
suberificacin, compuesta por una sustancia
impermeable denominada sber, dada esta
caracterstica de impermeabilidad, el agua no tendra acceso por esa zona a menos que existiese
alguna discontinuidad en el revestimiento de
sber; la zona de ramificaciones, conjuntamente
con la de los pelos radicales zona pilfera, con-
21
Figura 17. Raz pivotante y zonas que la forman.
tribuyen a aumentar el volumen de suelo explorado por la raz, desde el punto de vista funcional
son zonas de absorcin muy activa de agua. La
cofia o caliptra constituye una estructura de gran
dureza y resistencia la cual protege al tejido
meristemtico que se encuentra en el pice, es
una zona de activa divisin celular y conjuntamente con la de alargamiento crecimiento en la
Figura 17 son las encargadas de producir el crecimiento de la raz.
En la Figura 18 pueden observarse los distintos

tejidos que componen la estructura anatmica de
una raz, los filamentos que aparecen en primer
lugar los cuales constituyen expansiones de las
clulas de la epidermis, tejido externo que protege la integridad del rgano pues posee paredes
externas que se encuentran recubiertas de suber,
sustancia que le brinda proteccin. Los pelos
radicales pueden aumentar el espacio absorbente
de la raz en alrededor del 40% y esta es su funcin ms significativa, su estructura es muy frgil
y en caso de transplantes a raz desnuda pueden
perderse en su totalidad, en este caso la plntula
sufrir un importante desequilibrio hdrico, al
punto de marchitarse y morir, por esta razn es
recomendable realizar los transplantes a raz desnuda a la maana muy temprano o en las ltimas
horas de la tarde o aprovechar los das nublados,
lo importante es evitar las altas irradiancias y
temperaturas. Como se ha sealado en la descripcin de la Figura 15, esta capa externa, dependiendo de la zona donde se encuentre, puede
estar revestida de sber y ser impermeable. En el
dibujo que representa un corte transversal de una
porcin de la raz (Figura 18) realizado a partir de
la ampliacin de un segmento subapical de una
ramificacin de la raz. El tejido que se observa a
continuacin del epidrmico formado por clulas
Figura 18. Estructura anatmica de una raz.
Explicacin en el texto.
22
EEA INTA, Anguil
isodiamtricas, se denomina parnquima cortical, el otro tejido importante que se seala en la

figura cuyo detalle se exhibe en la parte superior,
se denomina endodermis; a diferencia del parnquima cortical donde el agua puede circular libremente por las paredes y los espacios intercelulares como lo muestra el trazado de la va apoplstica, al llegar a la endodermis, cuyas clulas como
lo muestra la ampliacin se encuentran revestidas por una capa impermeable de sber-las bandas que se forman debido a este revestimiento
reciben el nombre de bandas de Caspary-, que
interrumpe la va apoplstica respecto de la ruta
del agua, y el agua debe penetrar necesariamente en las clulas de la endodermis. Finalmente en
el centro de la raz se halla el cilindro central cuyo
tejido ms significativo respecto de la circulacin
del agua son los vasos xilemticos.
El agua en su camino desde la solucin del suelo,
como lo exhibe la Figura 18 puede seguir dos vas
de circulacin: -la denominada apoplstica donde
a partir de ser absorbida por los pelos radicales,
circula por las paredes celulares las cuales por
estar constituidas en una proporcin importante
por material celulsico son hidroflicas y tambin
fluye a travs de los espacios que queda entre las
clulas denominados espacios intercelulares, la
circulacin se denomina apoplstica, la cual puede
llegar sin interrupcin hasta la endodermis. Al llegar
a la capa de clulas endodrmicas, dado la caracterstica hidrofbica de las bandas de Caspary debe
ingresar al interior de la clula denominado citosol antes de seguir su camino hacia el cilindro central. Esta situacin es trascendente para la fisiologa
de la planta pues el agua que circula constituye en
realidad una solucin en la cual se encuentran
disueltos todos los elementos requeridos por la
planta, denominados nutrientes.
La raz posee dos caractersticas esenciales en
relacin con la circulacin de los nutrientes:
selectividad y acumulacin. En virtud de la primera, la raz no absorbe todos los elementos presentes en el suelo, tiene la posibilidad de excluir
algunos, sobretodo aquellos que pueden ser txicos; la segunda caracterstica le permite acumular
nutrientes en contra del gradiente de concentracin, es decir que los elementos necesarios pueden estar en los tejidos radicales y tambin en el
resto de la planta en mayor proporcin que la que
se encuentra en la solucin del suelo.

La potencialidad de seleccionar y acumular los
elementos qumicos reside en las membranas
celulares, de no existir una discontinuidad de la
va apoplstica en el tejido de la raz, la solucin
acuosa tal cual fue absorbida del suelo llegara al
resto de la planta, es decir que se perdera la
capacidad de seleccionar y acumular; esto no
ocurre porque dicha solucin, debido a la discontinuidad de la va apoplstica ejercida por el tejido endodrmico, debe incorporarse inevitablemente a la otra va de circulacin que se ver a
continuacin, y para hacerlo debe pasar por las
membranas celulares donde mediante mecanismos de gran complejidad se realizan los procesos
de pasaje al citosol del agua y los nutrientes.
La va de circulacin del agua denominada simplstica y transcelular, a diferencia de la apoplstica, transcurre por estructuras vivas, en este caso
la solucin debe atravesar las membranas celulares y el citosol, la selectividad se ejerce desde el
momento en que ha atravesado la primer membrana celular. Debe hacerse la salvedad de que el
flujo de agua puede tomar inicialmente la va simplstica y luego pasar a la apoplstica y viceversa.
En el Box 1, se sintetizarn algunos aspectos referidos a la fuerza motriz que acta en el movimiento del agua de clula a clula en el simplasto,
entre los espacios intercelulares, en el interior de
las clulas y en el continuum.
El esquema de la Figura 19 nos permite concluir
que normalmente la mayor proporcin de races
se encuentran en las porciones ms superficiales
del suelo donde la aireacin es mayor y por consiguiente la actividad respiratoria y la produccin
de energa es superior. Es decir que cuando las
capas ms superficiales del suelo se encuentran
bien provistas de humedad en capacidad de
campo, por ejemplo, la mayor extraccin se realiza en estas capas. Las races ms profundas
adquieren gran relevancia cuando el contenido de
agua va disminuyendo, dado que son las capas
superficiales del suelo las primeras en secarse, el
agua almacenada a mayor profundidad pasa a
adquirir gran importancia para la continuidad del
crecimiento de la planta y en casos ms extremos
para su sobrevivencia.
23
Box 1. Cules son las causas que determinan el movimiento del agua en la planta?
Desde el punto de vista fsico el movimiento de las sustancias -el agua entre ellas- est determinado bsicamente por dos procesos: 1- Difusin y 2- Flujo masal:
1- Difusin: el movimiento se realiza a nivel molecular, el vector del movimiento es la concentracin,
y las sustancias se dirigen desde la zona donde se encuentran en mayor concentracin hacia la de
menor concentracin. En el origen de este movimiento est la energa cintica de la que estn dotadas
las molculas lo cual determina que estas choquen entre s; donde las partculas se encuentran en
mayor cantidad por unidad de volumen, existe una menor distancia entre ellas y la probabilidad de
chocar es mayor que donde la cantidad de partculas es menor, estos choques son los que en ltima
instancia producen el flujo de las partculas desde los espacios donde estn ms agrupadas mayor
concentracin hacia los de menor concentracin. Una caracterstica esencial del movimiento difusivo
es que en una mezcla de sustancias, por ejemplo una mezcla de dos gases, cada gas se mover en virtud de su propia concentracin en la mezcla e independientemente de la del otro. A excepcin de los
gases, el movimiento de las sustancias por difusin es muy lento y desde el punto de vista biolgico
slo es posible explicar la movilidad del agua en distancias muy cortas tanto en el suelo como entre el
suelo y la raz; en la planta permite explicar el movimiento dentro de la clula, entre diferentes clulas
o entre las clulas y los espacios intercelulares. Tanto en el proceso de evaporacin como de transpiracin donde el agua se encuentra en fase vapor, la difusin juega un papel fundamental.
La osmosis, proceso esencial para la biologa celular constituye un caso especial de difusin donde
hay una membrana con permeabilidad diferencial, es decir que permite el paso del agua con mayor
facilidad que los productos que llevaen disolucin, de manera tal que se establece una diferencia de
concentraciones entre ambas partes de la membrana, y el agua pasar del espacio donde los productos disueltos estn en mayor concentracin hacia donde la concentracin es menor o el agua no
contiene productos disueltos, atravesando para ello la membrana. Sealamos al iniciar este pargrafo que la osmosis constituye un proceso esencial de la biologa, pues las clulas pueden ser considerados sistemas osmticos donde la membrana celular representa la membrana de permeabilidad diferencial y esta, conjuntamente con el citosol y la vacuola celular constituyen el sistema
osmtico. En esta situacin, el agua pasar, por ejemplo de los espacios intercelulares donde la
solucin por lo general se encuentra muy diluida, hacia el citosol y la vacuola en la que dicha solucin est ms concentrada.
2- Flujo masal: En este caso la gnesis del movimiento est en las diferencias de presin hidrosttica entre dos partes de un sistema. Es la fuerza que mueve el agua en una caera, por ejemplo, y
en la planta el movimiento ascendente de la solucin por los vasos xilemticos desde el cilindro central hasta las hojas se produce por flujo masal. Las diferencias esenciales con el movimiento difusivo estn dadas por la velocidad del movimiento, el cual es mucho ms veloz y depende esencialmente de la magnitud de las diferencias de presin y por otra parte no hay independencia de movimientos entre los diferentes compuestos transportados por el movimiento masal, aqu todas las sustancias involucradas se movern de manera conjunta. En general los movimientos en largos trayectos
se explican en virtud del flujo masal.
Otra manera de enfocar la cuestin del movimiento del agua por el continuum es mediante la aplicacin de la teora termodinmica, teora que ha dado origen a una rama de la fisicoqumica la cual
estudia los efectos de los cambios que afectan a los sistemas a nivel macroscpicos, es decir que la
termodinmica no est relacionada con los cambios que pueden ocurrir a nivel molecular o atmico. Desde este punto de vista, la termodinmica del griego, termos: calor y dinmica: movimiento
24
EEA INTA, Anguil
tiene que ver con las modificaciones que puede sufrir cualquier sistema debido a cambios de temperatura, presin, volumen y tambin de masa, densidad y resistencia. Puede decirse que la termodinmica estudia la circulacin de la energa y como la energa infunde movimiento. Esta ltima particularidad es la que nos interesa para explicar el movimiento del agua en el sistema complejo
suelo-planta-atmsfera.
La termodinmica establece tres leyes bsicas para explicar como los sistemas responden a los
cambios en su entorno. A partir de la segunda ley, el fsico Gibbs deriv el concepto de energa libre
que significa la capacidad de realizar trabajo en un sistema, bajo este aspecto si tenemos un sistema simple formado por cuatro componentes A, B y C, por ejemplo una reaccin qumica, dicha reaccin proceder de est manera: A+B>C, esto es, una reaccin de sntesis donde los compuestos A
y B originan C. Esta reaccin proceder espontneamente, es decir sin aportarle energa siempre y
cuando la energa libre o sea la capacidad de producir trabajo de los reactivos A y B sea mayor que
la energa libre capacidad de producir trabajo del reactante C.
Si transferimos este ejemplo al agua y a un sistema osmtico como el descrito ms arriba tendremos que si el agua pasa a travs de la membrana celular hacia el interior es porque la capacidad de
realizar trabajo del agua en la solucin con baja concentracin de solutos como existe en los espacios intercelulares esta dotada de una energa libre mayor mayor capacidad de producir trabajo
respecto del interior celular donde la solucin acuosa se encuentra ms concentrada. El sistema
estar en equilibrio y por consiguiente cesar el flujo neto de agua desde el espacio intercelular
cuando la magnitud de la energa libre a ambos lados de la membrana se equipare. Obsrvese que
se menciona flujo neto pues se trata de un equilibrio dinmico donde el flujo de agua no cesa sino
que se igualan los volmenes que pasan en ambos sentidos.
Una vez introducido el concepto de energa libre, pasaremos a tratar otro parmetro relacionado
con esta: se trata del potencial qumico de una sustancia simbolizado con la letra griega psi (). El
potencial qumico significa la cantidad de energa libre por mol que posee una sustancia. Este concepto se introduce con el objeto de equiparar magnitudes de masa pues, por ejemplo, en el movimiento del agua pueden estar involucrados muy diferentes volmenes los cuales estarn dotados
de diferente energa libre debido a las diferencias de masa o volumen; al referirlo a una magnitud
unitaria: el mol, se elimina dichas diferencias.
Cuando se refiere especficamente al potencial qumico del agua, la denominacin cambia un
poco, en este caso hablamos de potencial agua (w), lo cual hace referencia a la energa libre por
mol (potencial qumico) del agua en una solucin respecto de la energa libre por mol (potencial
qumico) de una entidad de referencia, que en el caso de w, es el agua pura. Bajo este punto de
vista, la capacidad de producir trabajo/mol, es decir el potencial qumico del agua puro es el mximo que esta sustancia puede exhibir en un sistema y el agregado de solutos disminuye debido a
las interacciones moleculares que se establecen entre el solvente y el soluto su potencial qumico. Por esta razn, desde el punto de vista termodinmico, en el sistema osmtico espacio intercelular-clula, el agua fluir desde el primer compartimiento hacia el segundo, debido a que en los
espacios intercelulares la solucin est muy diluida:w muy cercano a 0, mientras que en el citosol y la vacuola estarn ms concentradas. Dado que por convencin se le asigna al w del agua
pura el valor 0, y como se ha dicho este es el mximo que puede alcanzarse, el contenido de solutos al disminuir su energa libre, le conferir valores negativos al potencial agua de la solucin.
Veamos ahora de manera ms detallada como juega este parmetro en el movimiento del agua
entre clula y clula o entre las clulas y los espacios intercelulares, para ello adelantaremos que
w es una resultante de otras variables, de las cuales las dos ms importantes son s -potencial
25
Figura I. Esquema de la
dinmica del agua cuando
se sumerge una clula
plasmolizada en una solucin de sacarosa.
Nota: se consignan ms detalles en el texto. Los smbolos
corresponden a los que se han
presentado en el texto.
osmtico- y p denominado indistintamente potencial de presin, de pared o de turgencia . A

nivel celular, el potencial agua ser la suma algebraica: w= -s + p. El potencial osmtico que
est dado por la concentracin de solutos en el interior de la clula principalmente en la vacuola
tiene siempre valores negativos pues como se haba establecido precedentemente, la energa libre
del agua en una solucin tiene siempre valores inferiores al potencial de referencia que es el del
agua pura, igual a 0. El potencial de presin p corresponde a la fuerza que ejerce la membrana
celular contra la pared celulsica la cual es relativamente rgida, adquiere el valor cero (0) cuando la
clula debido a la prdida de agua ha perdido su turgencia -en este caso se dice que la clula est
plasmolizada- y un valor positivo cuando la membrana celular ejerce su presin sobre la pared.
Digamos que se acostumbra expresar los potenciales numricamente en unidades de presin, siendo el
Megapascal (MPa) la unidad corrientemente utilizada: 1 MPa equivale a 106 Pa (Pascales) y a 10 bares.
El esquema mostrado en la Figura I, ejemplifica la evolucin de los parmetros hdricos en una clula que est originalmente plasmolizada p=0 y se sumerge en un recipiente que contiene una solucin de sacarosa de -0.244 MPa parte superior de la figura, en este caso, antes de colocarla en la
solucin, dado que p=0, w ser igual al potencial osmtico de la clula s= -0.732 MPa. Cuando
la clula se equilibra con el potencial agua equivalente a su potencial osmtico de la solucin de
sacarosa, teniendo en cuenta que s de la clula permanece aproximadamente constante, la variable de ajuste ser p, dado que el potencial agua de la solucin es superior al de la clula -figura
superior-, el agua entrar en la clula atravesando la membrana celular, sta se ir distendiendo
paulatinamente figura inferior , aumentando su presin sobre la pared hasta alcanzar un valor en
el que se igualan los potenciales aguas de la solucin de sacarosa y de la clula, en este momento
ambos compartimientos estarn en equilibrio y el flujo neto de agua habr cesado.
El pasaje de agua a travs de la membrana celular y las aquaporinas
Durante mucho tiempo los investigadores se mostraron intrigados por la alta velocidad de pasaje de
las molculas de agua a travs de la membrana celular, hecho que no guardaba coherencia con su
26
EEA INTA, Anguil
composicin qumica la cual es de naturaleza

lipdica formada esencialmente por cidos grasos los cuales tienen caracterstica hidrofbica
repele las molculas de agua, esta intriga
tuvo su fin cuando se descubri en la estructura
de la membrana celular unos canales especficos para el agua que denominaron aquaporinas. La figura II exhibe el esquema de una aquaporina insertada en la bicapa lipdica que forma
la membrana celular. Las molculas de lpidos
estn compuestas por una larga cola hidrofbica de enlaces C-H (carbono-hidrgeno) y una
cabeza hidroflica compuesta por glicerol y fosFigura II. Esquema del poro o canal de agua insertado
fato, el cual se une al glicerol por medio de comen la bicapa lipdica que muestra que molculas de
puestos nitrogenados. El canal de las aquaporimayor tamao que el poro, como la de Manitol (M),
nas se estructura mediante molculas de proteiUrea (U) y Acetamida (A) son discriminadas respecto de
nas las cuales atraviesan, como lo muestra la
las de agua (W).
figura, de manera integral la bicapa de lpidos.
Estos poros o canales poseen estructuras denominadas puertas, las cuales pueden estar abiertas o cerradas respondiendo a seales ambientales
que interaccionan con las celulares.
En el caso de la circulacin del agua a travs del tallo, donde sta se mueve impulsada por una especie de bomba aspirante, el potencial agua que la mueve es debido a una presin negativa o tensin
que se desarrolla en la hoja y se propaga a travs de los vasos xilemticos alcanzando la raz.
se seala con trazo continuo, denominada profundidad efectiva de enraizamiento exhibe la profundidad a la que se encuentra la mayor proporcin
de races, mientras que la de profundidad mxima
indicada con un trazo discontinuo marca la
mayor profundidad alcanzada por las races.
Puede notarse que prcticamente el crecimiento
radical ms activo sucede durante los perodos
vegetativos y cesa al iniciarse la emisin de la
inflorescencia masculina: panoja.
Figura 19. Esquema de la distribucin de la raz en el perfil del suelo.
La Figura 20 muestra la evolucin de la profundidad de enraizamiento de las plantas de maz en

relacin con las fases de desarrollo de la planta,
obviamente esta evolucin se encuentra estrechamente relacionada con el crecimiento, tanto
de la raz como de la parte area. Pueden observarse dos curvas que marcan la evolucin, la que
Circulacin del agua

por el tallo y las hojas
Una vez que el agua traspuso la barrera endodrmica cuyas clulas debido a las bandas de
Caspary situadas en sus paredes representan una
barrera importante al flujo ininterrumpido por el
apoplasto, por lo cual, como se explic anteriormente debe penetrar en dichas clulas, pero al
continuar su movimiento y pasar al cilindro central de la raz, encontrar una va apoplstica inin-
27
Figura 20. Profundidad de enraizamiento en maz durante las fases de desarrollo de la planta. Capa negra u
oscura en el grano; en maz corresponde a lo que se
denomina madurez fisiolgica, en este estado si bien los
granos no tienen la humedad adecuada para ser cosechados, el embrin ha completado el proceso de desarrollo y colocado en condiciones adecuadas puede crecer.
terrumpida a travs del tallo. El flujo de agua en

dicho rgano se realiza a travs de los vasos xilemticos y las traqueidas (Figura 21).
Por lo general el tejido de conduccin est formado tanto por los vasos del xilema como por las traqueidas, ests ltimas estn presentes en exclusividad en el tejido conductor del grupo de las
conferas al cual pertenecen los pinos, cedros,
cipreses, araucarias, etc. Tanto los vasos xilemticos como las traqueidas estn formados por
estructuras no vivas, es decir que al diferenciarse
el tejido conductor, ha perdido su contenido celular y slo permanecen las estructuras de la pared
celular que al ser rgida, contribuye a darle rigidez
al tallo. La Figura 21 muestra varios elementos del
xilema y de las traqueidas conectados, en los primeros cada elemento se encuentra separado del
otro por una pared terminal constituida por una
placa perforada, lo cual no es observable en las
traqueidas. Las paredes laterales de los vasos y
las traqueidas tienen puntuaciones. Respecto a
las burbujas de aire formadas en vasos y traqueidas y el tema cavitacin, ser explicado ms adelante (Captulo 3). En el tejido xilemtico el agua
emprende la va apoplstica sin encontrar discontinuidades hasta llegar a las hojas. La velocidad
del flujo de agua estar relacionada aqu con la
potencia de la fuerza motriz que la mueve y el dimetro del vaso, a menor dimetro mayor ser el
rozamiento y por consiguiente menor ser la velo-
28
EEA INTA, Anguil
Figura 21. Vasos Xilemticos y Traqueidas. Para mayor

informacin ver la explicacin en el texto.
cidad del flujo, desde este punto de vista, el movimiento a travs de las traqueidas, a igualdad de
fuerza impulsora, se realizar a una velocidad
menor que mediante los vasos los cuales son
siempre de mayor calibre que las traqueidas. En
la Figura 22 puede observarse la ruta completa
del agua a partir de su absorcin desde la solucin del suelo hasta su paso en forma de vapor
hacia la atmsfera. En este esquema se ha introducido un trmino nuevo: estomas, son clulas
especializadas presentes en la superficie de las
cuales nos ocuparemos enseguida.
En las hojas tiene lugar la transpiracin, que conjuntamente con la absorcin por la raz constituyen los dos procesos ms relevantes del movimiento del agua en el continuum, si bien la fuerza
motriz que posibilita la absorcin y todo el flujo
de agua desde el suelo hasta la atmsfera deriva
Figura 22. Movimiento del

agua en el continuum.
de la transpiracin, la cual puede ser definida

como el pasaje de agua en fase vapor de la hoja a
la atmsfera. En la Figura 22 se detalla la va que
sigue el flujo de agua desde su llegada a la hoja
conducida por los vasos xilemticos hasta su
paso a la atmsfera a travs de los estomas.
Como se ha dicho precedentemente el agua llega
a la hoja a travs del xilema corresponde a las
nervaduras de la hoja presentes en la superficie
foliar y luego puede pasar a los espacios inters-
ticiales de las clulas del mesfilo: tejido formado

por las clulas donde tiene lugar la fotosntesis,
en el esquema de la Figura 23 est formado por el
parnquima en empalizada y el lagunar, con clulas ms redondeadas y situadas de manera menos
compacta que en la capa de clulas en empalizada.
El agua en las superficies intersticiales se encuentra an en fase lquida pero al llegar a los espacios
subestomticos pasa a fase vapor, y continua de
esta manera hasta alcanzar la atmsfera externa a
la hoja a travs de los estomas.
Figura 23. Estructura anatmica de una hoja con
indicacin del flujo del
agua.
29
La transpiracin desde el punto de vista fsico

constituye un proceso difusivo, la velocidad que
puede alcanzar dicho proceso es grande porque
cuando el agua se encuentra en estado de vapor,
participa de las caractersticas fsicas de los gases
y como se seal anteriormente la velocidad difusiva de las molculas de un gas es grande.
Teniendo en cuenta lo precedente el por qu la
difusin del vapor de agua tiene lugar desde el
interior de la hoja hacia la atmsfera admite dos
explicaciones: la humedad relativa en la cavidad
subestomtica es muy elevada cercana a la saturacin: 100%-, esto significa que la concentracin
de vapor de agua o lo que es equivalente, su
Presin de Vapor, esto es la presin parcial del
vapor de agua ser muy elevada, mientras que
en la atmsfera exterior la humedad relativa por
lo general difiere del 100%. Estas diferencias de
concentracin del vapor de agua entre el interior
de la hoja cavidad subestomtica y la atmsfera exterior es lo que determina la fuerza impulsora o motriz responsable de la transpiracin.
variables; la primera corresponde al pasaje del

vapor a travs del poro estomtico que puede
estar ms o menos abierto de acuerdo con distintos
factores que veremos ms adelante de ndole
exgena ambientales y otros endgenos relacionados con la fisiologa de la planta. En cambio, la
variabilidad de la resistencia debido a la capa lmite
depende en primer lugar de la velocidad del viento.
Dicha capa est constituida por una capa de aire
adosada a la hoja donde el flujo no circula de manera turbulenta sino laminar, es decir que la velocidad
del aire en la vecindad de la hoja es menor que en
la porcin de la atmsfera no influenciada por esta,
la reduccin de la velocidad del aire en la capa lmite produce un incremento transitorio de la concentracin de vapor de agua y por consiguiente una
disminucin del gradiente de presin de vapor
(Pv) lo cual produce una resistencia al pasaje de
vapor de agua hacia la atmsfera. El espesor de la
capa lmite, es decir la magnitud de la resistencia es
proporcional al la intensidad del viento: a menor
velocidad mayor espesor.
Si consideramos el proceso en valores de potenciales agua (a) ver Box 1, tenemos que a una
humedad relativa de alrededor del 100%, tal
como acontece en la cavidad subestomtica le
corresponde un a de -0.8 MPa, mientras que
una humedad relativa del 50% -frecuente en la
atmsfera exterior a la hoja- equivale a un a de
-95.2 MPa. Esta enorme diferencia o gradiente
de potencial agua es la que impulsa al vapor de
agua en el proceso transpiratorio. La tensin
presin negativa o vaco que se produce, se
traslada a todo el continuum constituyendo la
fuerza motriz que produce el flujo del agua a travs de la planta y su absorcin a partir de la solucin del suelo.
La Figura 24 muestra la evolucin del flujo de

vapor de agua en funcin del dimetro del poro
estomtico, pueden observarse dos situaciones
representadas por sendas curvas: una indicada
como aire quieto y la otra representa el aire en
movimiento; a una misma resistencia estomtica
representada por la apertura del poro- la velocidad de la transpiracin es considerablemente
mayor en el contexto de aire en movimiento, esta
diferencia entre un caso aire quieto y el otro es
debida a la resistencia opuesta por la capa lmite,
la que tendr un espesor superior ante la inexistencia de viento. Una consecuencia de esta observacin es que la ocurrencia de fuertes vientos, en
una situacin de sequa, agravar el impacto de
sta sobre el cultivo.
Existen dos aspectos esenciales a destacar, uno

de orden puramente fsico que recibe la denominacin de capa lmite y otro bajo control de la
planta: los estomas. Nos avocaremos en primer
lugar al tratamiento de la capa lmite. En la Figura
22 puede observarse que la va de pasaje del
vapor de agua hacia la atmsfera est indicada
mediante una flecha en cuyo trazo se nota la lnea
sigzagueante que simboliza como en los circuitos
elctricos la existencia de dos resistencias que
pueden limitar la intensidad del flujo, ambas son
30
EEA INTA, Anguil
La capa lmite est tambin influenciada, adems

del viento, por el tamao de la hoja: a igualdad de
velocidad del viento, hojas grandes producen capas
lmites de mayor espesor que las pequeas; cuando
las hojas poseen en su superficie pelos epidrmicos
llamados tricomas, estos producen el frenado del
movimiento del aire y por consiguiente aumentan el
espesor de la capa lmite, al igual que cuando los
estomas se hallan ubicados en fosas o criptas por
debajo del nivel de la epidermis.
Figura 24. Velocidad de transpiracin en funcin de la

apertura del poro estomtico en un contexto ambiental
de aire quieto y en movimiento.
El CO2 sigue una va inversa al vapor de agua

pues al ser utilizado dicho gas en la fotosntesis,
a diferencia del agua, en este caso la concentracin
del CO2 ser menor en el interior de la hoja respecto de su concentracin en la atmsfera y la difusin,
siguiendo este gradiente, se producir desde el
espacio exterior de la hoja hacia el interior, utilizando la misma va que el vapor de agua: los estomas
veremos ms adelante cules son las importantes
consecuencias de compartir las mismas estructuras
celulares. La existencia de la capa lmite condiciona, al igual que en la salida del vapor de agua, la
penetracin en la hoja del CO2. La capa lmite interviene tambin en el intercambio de calor entre la
hoja y la atmsfera exterior: a mayor espesor de la
capa ms dificultoso ser el intercambio de calor
entre la hoja y el espacio exterior.
En el esquema de la Figura 25 se detallan todas
las resistencias que se oponen al flujo de agua en
la hoja y en su zona de influencia. Los espacios
intercelulares oponen una muy dbil resistencia,
en cambio las dos mayores resistencias se
encuentran en el tejido epidrmico: los estomas y

la cutcula. La figura muestra la resistencia
correspondiente a los estomas atravesada por
una flecha lo cual indica, como en los circuitos
elctricos que tal resistencia es variable, depende
de la apertura del poro estomtico. Siguiendo las
convenciones establecidas en los circuitos elctricos tambin puede observarse que la resistencia
correspondiente a la cutcula, denominada resistencia cuticular, est ubicada en paralelo con la
estomtica, la diferencia con sta estriba en que
la cuticular no est controlada por ningn metabolismo celular. La cutcula es una capa formada
por una sustancia denominada cutina, polmero
de cidos grasos, revestida a menudo por ceras.
Esta capa es muy hidrofbica debido a su constitucin qumica y le opone una fuerte resistencia al
pasaje de agua a travs de ella, impidiendo que el
vapor de agua se fugue atravesando las clulas
epidrmicas. Se considera que, en general, de no
ejercerse control de la salida de vapor a travs de
los estomas, slo un 5% de la prdida total de
agua corresponde a la transpiracin cuticular
corresponde al vapor de agua que atraviesa la
cutcula; sin embargo este pequeo porcentaje
adquiere gran relevancia cuando los estomas se
cierran debido a la sequa, por ejemplo. Las caractersticas de la cutcula en relacin a su espesor y
estructura, lo cual determinar el nivel de impermeabilidad de la epidermis, se halla bajo control
gentico; las especies que presentan adaptacin
a condiciones de aridez como las pertenecientes a
la familia de las Cactceas, poseen cutculas de
gran espesor y tambin estn bajo control
Figura 25. Representacin esquemtica de las principales

resistencias a la difusin de vapor de agua en una hoja.
31
Bromus
Figura 27. Estoma de una especie de graminea (B
sp.). Puede observarse las dos clulas oclusivas con
forma de fmur y el ostolo alargado.
Figura 26. Microfotografa de estomas pertenecientes a

dicotiledneas. Foto superior: corresponde a un estoma
abierto, puede observarse el poro estomtico. Foto inferior: estoma cerrado, el poro ha desaparecido.
ambiental: individuos pertenecientes al grupo de

las especies mesfitas -aquellas que no poseen
adaptaciones especiales a condiciones de aridezcuando deben soportar deficiencias de agua suelen generar cutculas ms impermeables que
aquellos individuos de la misma especie que no
debieron sufrir limitaciones hdricas.
En la Figura 26 puede apreciarse dos aspectos de
los estomas relacionados con su funcionamiento.
En la foto superior el poro estomtico se encuentra abierto mientras que en la inferior, las paredes
ventrales de las dos clulas que forman la estructura estomtica denominadas guardianas u
oclusivas se encuentran en contacto y el poro u
ostiolo se halla cerrado. Las clulas estomticas
forman parte del tejido epidrmico de la hoja pero
en una observacin al microscopio se destacan
ntidamente de las epidrmicas por tener cloroplastos y clorofila, por consiguiente se observa el
32
EEA INTA, Anguil
color verde caracterstico de estos pigmentos,

desde el punto de vista de su morfologa, las clulas guardianas en las dicotiledoneas tienen forma
semilunar y estn unidas por ambas puntas, las
paredes ventrales las que bordean el poro son
ms gruesas que las dorsales y esto est relacionado con el mecanismo de apertura-cierre de los
estomas. En cambio en las gramneas las clulas
guardianas poseen forma de fmur (Figura 27).
Los estomas pueden situarse, dependiendo de las
especies, en la cara superior de la hoja en las
especies acuticas, slo en la inferior o en
ambas aunque con diferente densidad: nmero
de estomas.mm-2, o nmero de estomas por
nmero de clulas epidrmicas. En Arabidopsis
thaliana, por ejemplo, una especie muy utilizada
por los investigadores en estudios de fisiologa y
bioqumica, la densidad de estomas vara de 300400 estomas.mm-2. Aparte de la especie vegetal,
la densidad estomtica est influenciada por el
nivel de radiacin, la disponibilidad de agua y la
concentracin de CO2, pudiendo aumentar o disminuir en funcin de estos factores.
La apertura y cierre de los estomas responde a
diferentes factores ambientales, en la Figura 28
Figura 28. Evolucin de la conductancia estomtica en

funcin de la marcha horaria durante una jornada.
puede observarse la evolucin de la conductancia

estomtica, parmetro correlacionado directamente con la apertura de los estomas: a mayor
apertura mayor conductancia la inversa de la
conductancia 1/conductancia o 1/g se denomina
resistencia en funcin de las horas del da,
puede notarse que los estomas se abren durante
la aurora , alcanzan su mxima apertura aproximadamente cuando el sol est en el cenit y se cierran a la cada del sol, permaneciendo cerrados
durante la noche. Este mecanismo est ntimamente relacionado con la fotosntesis, y constituye un comportamiento adaptativo de las plantas:
teniendo en cuenta que existe una concomitancia
entre el flujo de CO2 requerido para la fotosntesis, hacia el interior de la hoja y la salida de vapor
de agua, lo cual ante una limitacin hdrica puede
significar un riesgo para la sobrevivencia de la
hoja, mantener los estomas abiertos durante la
noche sin realizar fotosntesis proceso estrechamente relacionado con el nivel de radiacin, significara para la hoja una prdida neta de agua sin
poder fijar CO2.
La Figura 29 representa un buen ejemplo de la
accin de la sequa sobre el cierre de los estomas
en este caso estimado como la resistencia- inversa de la conductancia-. En la experiencia descripta por medio de la grfica se dej de regar a las
Figura 29. Evolucin de la resistencia estomtica y del

potencial agua en funcin del tiempo .
plantas desde el da 1 al 5 y a continuacin se restableci el rgimen hdrico inicial. Puede observarse en la curva superior que, al tercer da de
supresin del riego se produce una importante
disminucin del a, alcanzando un valor mnimo
al quinto da; al reiniciarse el riego, los valores de
a se recuperan rpidamente. Con respecto al
cierre estomtico puede observarse en la curva
correspondiente a la resistencia que este parmetro aumenta en correspondencia con la disminucin de a alcanzando un mximo al cuarto da
de suspensin del riego, y va disminuyendo de
manera paulatina cuando se reanuda el riego, en
relacin con el aumento de a.
La experiencia agrega otro resultado ms, no discutido hasta ahora: la evolucin de la concentracin de cido Abscsico (ABA). El ABA se sintetiza
en las races de las plantas cuando el contenido
en agua del suelo comienza a disminuir, y es
transportado a travs del xilema hasta las clulas
del mesfilo en la hoja las encargadas de realizar
la fototosntesis, y luego a las clulas guardianas, interviniendo en el metabolismo de estas y
produciendo el cierre parcial o total de los estomas aumento de la resistencia de los estomas.
El ABA interviene en el cierre de los estomas,
transportando desde las races primer rgano
que censa el estado hdrico del suelo el mensaje
33
del inicio de un evento de sequa e interviniendo en

el cierre de los estomas, limitando de esta manera
la prdida de agua antes que la sequa llege a producir el marchitamiento de la hoja.
La temperatura, como sucede en casi todos los procesos que ataen a los seres vivos, ejerce una
accin dual: promueve la apertura estomtica a
partir de un cierto umbral que vara entre las especies vegetales, se alcanza un ptimo de temperatura en el que, de no mediar otros factores, la apertura ser mxima y de continuar aumentando se
alcanzar otro umbral en el que sta comenzar a
ejercer una accin negativa; transpuesto un rango
mximo que vara por lo general entre los 40-45C,
pueden haber cambios irreversibles a nivel de las
estructuras celulares que determinarn una perdida irreversible del funcionamiento de los estomas.
Se ha observado que concentraciones de CO2 superiores a la atmosfrica producen un aumento de la
resistencia estomtica y en cambio incrementan la
magnitud del proceso fotosinttico, hecho que
redundar en un aumento de la Eficiencia de
Utilizacin del agua (EUA).
Utilidad de la transpiracin
Hasta aqu hemos presentado a la transpiracin
como una prdida neta de agua producto de la coincidencia entre la va de acceso a la hoja del CO2 utilizado en la fotosntesis y la liberacin del vapor de
agua. Podramos decir que la evolucin no ha sido
capaz de crear estructuras independientes para
ambos procesos y el mecanismo de cierre de los
estomas, privilegia evitar el marchitamiento de la
hoja antes que la continuidad de la fotosntesis,
esto es razonable como proceso adaptativo pues la
hoja puede sobrevivir bastante tiempo a la inanicin, en cambio el dficit hdrico producir un deterioro de la fisiologa foliar en un lapso mucho ms
breve, deterioro que ser irreversible si el desbalance hdrico se prolonga.
Sin embargo, el proceso transpiratorio tambin
juega un rol positivo para la fisiologa de las plantas
si tenemos en cuenta que los vegetales, a diferencia
de muchos animales pluricelulares carecen de un
mecanismo impulsor que movilice a travs de la
planta los compuestos orgnicos e inorgnicos
34
EEA INTA, Anguil
necesarios para la vida de los tejidos, es el flujo

transpiratorio el que posibilita la absorcin de los
nutrientes minerales entre otros Nitrgeno,
Fsforo, Potasio, Calcio, Azufre (denominados
macronutrientes), y Cobre, Zinc, Molibdeno, Hierro,
etc. (denominados micronutrientes) de la solucin
del suelo y el transporte ascensional a travs de
toda la planta; de esta manera el flujo masal, determinado por la circulacin del agua en el continuum,
se convierte en un eficiente movilizador de sustancias no slo inorgnicas utilizando para ello la va
xilemtica. La EUA puede ser expresada de distintas
formas: Cantidad de CO2 asimilado puede ser
dada en g CO2 fijados cm-2min-1 /g de agua transpirada, o en Kg de materia seca producida/Kg de agua
utilizada o Rendimiento del producto cosechable en
Kg/Kg de agua utilizada.
Otro rol positivo relacionado con la transpiracin se
refiere al balance trmico de la hoja: las caractersticas de la superficie foliar, sobretodo el color oscuro otorgado por la clorofila hace que la carga calrica, debido a la radiacin interceptada por la hoja,
puede ser de gran magnitud, esta situacin se magnifica en perodos en que el aire est relativamente
quieto, debido a la resistencia que impone la capa
lmite al intercambio calrico con la atmsfera. El
pasaje del agua de fase lquida a vapor, al utilizar en
este proceso 0.6 Kcal/g de agua evaporada, produce un efecto de enfriamiento de la hoja que impide
que la temperatura alcance niveles deletreos. En
cambio, si los estomas se hallan parcial o totalmente cerrados debido a un dficit de agua, al efecto
negativo de la sequa se le agregar la sobrecarga
calrica, la cual puede llegar a alterar de manera
irreversible las estructuras celulares y los procesos
fisiolgicos en muy poco tiempo.
Requerimiento hdrico de los cultivos

El requerimiento en agua de los cultivos, que
puede ser denominado tambin uso del agua por
el cultivo (UAC), o consumo hdrico del cultivo,
representa un concepto que puede ser asimilado
a la evapotranspiracin (ET) pues desde el punto
de vista productivo se ha verificado que hay una
relacin linear entre ET y la produccin de materia
seca del cultivo, por consiguiente UAC representa
el consumo de agua utilizada por el cultivo para
su crecimiento y el mantenimiento de su balance
Box 2. Mecansimo y regulacin de los movimientos estomticos

El mecanismo de apertura-cierre de los estomas responde en primera instancia a cambios en la presin de turgencia o de pared de las clulas guardianas debido a la entrada estomas se abren o
salida de agua estomas se cierran. Dicho de esta manera, la explicacin es una ultra simplificacin
de un proceso que posee una gran complejidad. Es posible realizar un primer acercamiento a este
proceso si se lo relaciona con las caractersticas estructurales de las clulas guardianas, fundamentalmente respecto de sus paredes celulares, las cuales, como se afirm anteriormente, poseen distinto espesor, siendo las ventrales las que estn en contacto con el ostolo las ms gruesas, este
hecho, conjuntamente con la disposicin de las microfibrillas de celulosa que forman las paredes
celulares, las cuales se hallan en posicin perpendicular al sentido longitudinal de las clulas y la
unin de las clulas guardianas en ambas extremidades de la media luna, hace que cuando ingresa
agua aumento de la presin de turgencia, las clulas guardianas se hinchan principalmente en el
sentido de la longitud, produciendo con este movimiento la apertura del poro estomtico, en sentido inverso la flaccidez de las clulas guardianas debido a la salida de agua produce el cierre de los
estomas.
Habamos dicho ms arriba que los factores ambientales relacionados con la apertura-cierre de los
estomas son la luz, el agua y el CO2; en la Figura I se consignan los diferentes factores relacionados
con el funcionamiento de los estomas y la manera en que interactan. En el esquema se presenta al
estoma utilizando el modelo de vlvula hidrulica y el smil es muy ajustado pues es as como funciona con el objetivo de minimizar la prdida de agua, o mejor an aumentando la eficiencia de su
utilizacin.
Analizando ahora el papel de los factores ambientales en el funcionamiento de los estomas, respecto de la luz, veamos lo que puede leerse en INTERNET (http//www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e32/32f.htm):
Los estomas de la mayora de las especies vegetales se encuentran cerrados en oscuridad, la luz
estimula la apertura, el espectro de accin las longitudes de onda del espectro lumnico relacionadas con el proceso de apertura es similar al de la fotosntesis, siendo la luz azul especialmente eficiente. El mecanismo de apertura-cierre est relacionado con la concentracin interna de CO2, una
baja concentracin de CO2, produce la apertura de los estomas, inversamente una concentracin
alta origina el cierre. La fotosntesis comienza con las primeras luces del da, el proceso fotosinttico tiene lugar tambin en las clulas guardianas puesto que estas poseen cloroplastos, esta actividad produce compuestos osmticamente activos como la sacarosa, los cuales ocasionan una disminucin del potencial osmtico, un concomitante aumento del gradiente de potencial agua entre el
interior de las clulas oclusivas y el exterior o apoplasto, siendo el potencial agua en el interior de
las clulas guardianas inferior ms negativo respecto del apoplasto, el agua ingresar a las clulas en respuesta de este gradiente, se producir un paulatino incremento de la presin de turgencia
y los estomas se abrirn en respuesta de este aumento.
El K+ llega a las clulas guardianas desde el apoplasto de las clulas subsidiarias mediante un mecanismo denominado simporte, conjuntamente con protones (H+). Previamente una denominada
bomba de protones ha expulsado de manera activa otros protones que pasaron del citosol de las
clulas guardianas al apoplasto, siendo este pasaje activo de los protones a travs de la membrana
celular, lo que permite la energizacin de sta y el acceso pasivo del K+ a las clulas guardianas.
La causa del origen del gradiente que determina la entrada de agua a las clulas guardianas y el con-
35
Figura I. Factores ambientales que intervienen en el

mecanismo de aperturacierre de los estomas e
interacciones.
siguiente incremento de p estriba en la disminucin del potencial osmtico o, ya sea debido a la

produccin de hidratos de carbono osmticamente activos, producto de la fotosntesis como se
explic anteriormente, o bien por la entrada de iones potasio ( K+) a las clulas guardianas el cual
es bombeado activamente, esto es, con gasto de energa metablica producida por la hidrlisis del
ATP Adenosil trifosfato . Los iones potasio son introducidos desde el apoplasto o bien de las clulas subsidiarias adosadas a las guardianas a las vacuolas de las clulas estomticas, acumulndose simultneamente en las vacuolas iones cloruro y malato, cuyas cargas negativas contribuyen
a balancear el exceso de cargas positivas producidas por el ingreso del potasio a las clulas guardianas y tambin a mantener la estabilidad del pH celular, estos aniones tambin participarn a su
vez en la disminucin de o propiciada en primera instancia por la entrada de potasio.
Rol del cido abscsico (ABA) en el mecanismo de cierre estomtico
El ABA es un compuesto que desde el punto de vista de su accin fisiolgica se lo considera una hormona vegetal. Es sintetizado principalmente en las races de las plantas cuando estas perciben el
inicio del desecamiento del suelo y es transportado va xilema hasta las clulas guardianas, inhibiendo el mecanismo que propicia la entrada del K+, por consiguiente hay un aumento de o y la
inversin del gradiente de a, pasando agua del interior celular hacia el apoplasto o a las clulas
subsidiarias producindose una prdida de p en las clulas oclusivas y los estomas se cierran. De
esta manera el ABA constituye un eficaz mensajero que transmite el mensaje del inicio de un evento de sequa desde las races a las hojas, permitiendo de esta manera la preparacin de esta para
tolerar un desbalance hdrico.
trmico ms la evaporacin directa a partir de la

superficie del suelo la cual ser importante en las
primeras etapas del cultivo cuando este an no
ha cubierto el suelo y se ir reduciendo a medida
que las plantas crecen y cubren los espacios
libres.
36
EEA INTA, Anguil
Dado que desde el punto de vista productivo es

conveniente que el agua liberada a la atmsfera
sea la componente T (transpiracin) del complejo
ET, resulta importante utilizar cultivares de rpido
crecimiento inicial. En la Figura 30 puede observarse el consumo de agua de los cultivos ms
Figura 30. Requerimiento de agua de diferentes cultivos.
Figura 31. Evolucin del requerimiento diario de agua del

maz a lo largo del ciclo del cultivo.
S: sorgo,T: trigo, CH: garbanzo, Se: ssamo, C: ctricos, P: papa,

B: batata,Ce: cebolla, A: ajo, M: man, P: pimiento, L: lechuga,
To: tomate, R: repollo, Al: alfalfa, Z: zanahoria, Be: berenjena, H:
Hibiscus esculentus, Me: meln. Sa: sanda, Za: zapallito. Pa:
palma.
importantes; hay que tener en cuenta que los

valores han sido determinados en el hemisferio
norte y que por consiguiente deben considerarse
de manera orientativa pues pueden variar muy
considerablemente en diferentes contextos climticos y de suelo. Los cultivos estivales como el
sorgo que en la figura se muestra tambin como
un posible cultivo invernal, se refiere a regiones
como las africanas donde es posible cultivarlo en

distintas estaciones.
Un hecho que debe ser considerado al tratarse las
necesidades de agua de los cultivos es que los
requerimientos hdricos no son similares durante
todo el ciclo del cultivo. La Figura 31 representa la
evolucin de la utilizacin de agua del maz desde
la siembra a la madurez; vemos que las necesidades se acentan en torno de las fases reproductivas, cuando el rea foliar es mxima y por consiguiente la superficie transpirante alcanzar su
mxima expresin.
Box 3. Algunos conceptos sobre el proceso fotosinttico

Tomado de A.Golberg y A.Kin , eds. El agua. De la molcula a la bisfera. Ediciones Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria. 2008
Usted podr juzgar la importancia fundamental que reviste la fotosntesis para el funcionamiento de
la naturaleza a partir de las siguientes afirmaciones: Es posible decir que en una situacin lmite
podra concebirse un planeta Tierra formado por los componentes abiticos, las plantas, algunos
insectos del suelo que se encargan de realizar los primeros pasos en el reciclaje de la materia orgnica y los microorganismos que concluyen este proceso (los descomponedores), ningn otro hetertrofo sera necesario. Las plantas se las arreglaran para gobernar el ecosistema; como se ve, el
hombre no es tan importante como se piensa.
A travs de los millones de aos de existencia de las plantas en la Tierra, la fotosntesis ha permitido: que la concentracin de oxgeno alcanzara un valor compatible con la vida de otros organismos;
que se mantuviera el tenor de CO2 en la atmsfera que posibilit que la temperatura del planeta sea
compatible a las diferentes formas de vida; proveernos de alimentos a todas las especies hetertrofas, obviamente incluidos nosotros y ya que hablamos del hombre, tambin nos han provisto de
materiales para nuestra vivienda, amoblamiento, papel -producido a partir de la celulosa-, que ha
sido un soporte formidable de nuestra cultura. Por si esto fuera poco, la principal fuente de energa
que permiti el impresionante crecimiento econmico del siglo pasado ha sido el petrleo, un producto de la actividad fotosinttica de las plantas en eras geolgicas pretritas.
37
Todo el proceso fotosinttico tiene lugar en las organelas denominadas cloroplastos que son corpsculos de naturaleza membranaria, incluidos en el citosol de las clulas del mesfilo foliar -un
tejido que se halla por debajo de la epidermis de la hoja-. Los cloroplastos contienen todo el dispositivo -enzimas, pigmentos, molculas transportadoras- necesario para realizar la totalidad del
acto fotosinttico.
La fotosntesis es la resultante de dos procesos que funcionan en paralelo y de manera interdependiente; en uno de ellos la energa radiante emitida por el sol es absorbida por la clorofila, aunque
no todas las longitudes de onda que llegan a la superficie terrestre son absorbidas por igual por
ese pigmento, la clorofila como todos los pigmentos vegetales poseen sensibilidad espectral, presentando dos picos de absorcin, uno en la regin del azul -alrededor de los 400 nm- y en el rojo 660 nm-, aunque otros pigmentos como los carotenos y xantfilas contribuyen absorbiendo energa en longitudes de onda donde no lo hace la clorofila. De manera muy simplificada puede decirse
que una vez que la luz excit las molculas de clorofila se produce un desplazamiento de electrones
que siguen una va de transferencia muy compleja, mediada por transportadores; al final esta cadena de transferencia da lugar a dos sucesos que son fundamentales para la continuidad del proceso,
por un lado la nicotnamida piridn dinucletido (NADP+) oxidada es reducida a NADPH, este compuesto provee el poder reductor necesario para reducir al CO2 en la que podra llamarse etapa oscura que
veremos a continuacin y tambin se produce un aumento de la energa del sistema la cual es utilizada para producir un enlace fosfato energtico generndose adenosil tri fosfato (ATP), a partir del adenosil di fosfato. El ATP es la pila que conserva y libera la energa necesaria para todas las reacciones
endergnicas -aquellas que consumen energa- de los seres vivos. Esta energa encerrada en la molcula de ATP podr utilizarse en la etapa oscura de la fotosntesis o en cualquier otra reaccin del
metabolismo celular donde es requerida, por ejemplo, en la asimilacin del NO3-, absorbido por las
races y en la serie de transformaciones que suceden hasta llegar a la sntesis de protenas. La etapa
de la fotosntesis que acabamos de describir -mal llamada etapa clara o lumnica tiene lugar en los
tilacoides que forman la estructura membranaria interna de los cloroplastos.
La etapa que terminamos de describir donde la energa lumnica del sol es utilizada para producir
poder reductor y ATP constituye la parte ms original de la fotosntesis. La etapa siguiente, llamada
etapa oscura o ciclo de Calvin-Benson -fueron los dos investigadores estadounidenses que describieron el ciclo que lleva su nombre-, aunque bastante complejo por cierto, es un ciclo metablico convencional. Calvin-Benson tiene lugar en la porcin no membranaria de los cloroplastos llamada estroma.
Aclaremos porqu consideramos que no es correcta la denominacin de etapa luminosa y etapa
oscura; en realidad esta divisin se origin en las experiencias de Blackman que fue quien demostr que el proceso fotosinttico mostraba dos etapas bien diferenciadas, una sensible a la luz e
insensible al CO2 y a la temperatura -etapa clara- y otra sensible al CO2 y a la temperatura -e insensible a la luz -etapa oscura-. Sin embargo, la luz es requerida en la totalidad del proceso fotosinttico; por ejemplo: la enzima ribulosa di fosfato carboxilasa que es fundamental para la realizacin
del ciclo de Calvin es activada slo en presencia de luz.
El ciclo de Calvin-Benson o en carbono tres (C3) -pronto aclararemos el significado del C3- tiene tres
pasos relevantes: en el primero, un hidrato de carbono de 5 carbonos, la ribulosa difosfato (RiDP)
es carboxilada por el CO2 proveniente de la atmsfera exterior, con la intervencin de la enzima
Ribulosa difosfato carboxilasa, la cual por su importancia en el metabolismo vegetal merece un tratamiento especial:
38
EEA INTA, Anguil
La ribulosa difosfato carboxilasa o Rubisco

La enzima que tratamos aparece curiosamente denominada con dos nombres, pronto explicaremos
la razn bioqumica de esto. Pero antes puede decirse que es la enzima ms abundante en la naturaleza, la cual como se dijo precedentemente cumple un rol fundamental en el ciclo de Calvin-Benson, su
afinidad por el CO2 no es muy elevada, hecho que explica en cierta medida la baja eficiencia del ciclo,
siendo compensado en parte por la muy alta concentracin de la enzima en el cloroplasto. Pero adems de esta caracterstica, posee otra de gran importancia: tiene una doble funcin, por un lado acta
como carboxilante en el paso ya comentado, pero por otra parte puede actuar tambin como oxidasa,
esto depender de la relacin CO2/O2, una mayor concentracin de CO2 respecto de O2 determinar
el predominio de la funcin carboxilante y en caso inverso se aumentar la actividad oxidativa, precisamente esta ltima funcin es la que ha inducido la rebautizacin de la enzima como Rubisco, esto es
ribulosa difosfato carboxilasa/oxidasa, apelando a su doble funcin.
La funcin oxidativa de la enzima da origen a un proceso denominado fotorrespiracin, el sufijo
respiracin viene porque al igual que en la respiracin, hay un substrato -hidrato de carbono- que
es oxidado, producindose la liberacin de CO2. Pero esta es la nica similitud que existe porque
la fotorrespiracin, como proceso ligado a la fotosntesis, tiene lugar exclusivamente a la luz -de all
deriva el prefijo foto-, adems mientras que la respiracin se realiza en las mitocondrias, todo el
proceso de la fotorrespiracin tiene lugar en tres organelas: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, a diferencia de la respiracin cuyo funcionamiento genera energa en forma de ATP, la fotorrespiracin produce una prdida neta de CO2 sin una concomitante produccin de energa, los
substratos oxidados en la respiracin y en la fotorrespiracin son distintos y todas las enzimas, as
como los compuestos intervinientes son diferentes.
Los investigadores se han venido interrogando sobre la/s razn/es de esta sorprendente prdida
de CO2; la teora evolutiva induce a pensar que una especie que posee alguna caracterstica que
disminuya sus posibilidades adaptativas sera eliminada. Una de las hiptesis ms plausibles que
permitira explicar la existencia de la fotorrespiracin a la luz de la teora evolutiva estima que la
fotorrespiracin es uno de los recursos metablicos de los que se vale la clula para evacuar el
exceso de energa que podra derivar de una limitacin del ciclo de Calvin y de esta manera evitar
la produccin de especies reactivas de oxgeno y por lo tanto el dao que estas pueden ocasionar
a las estructuras del cloroplasto.
Volvamos a Calvin
Carboxilada la RiDP, se escinde en dos molculas de cido fosfoglicrico (APG) o fosfoglicerato; de
aqu deriva la otra denominacin que le es dada a Calvin: Ciclo en C3, pues el primer compuesto
estable producido por la carboxilacin de la RiDP es el APG: un compuesto -hidrato de carbono- de
tres tomos de carbono. En el paso siguiente el APG es reducido a fosfogliceraldehdo (PGA)
mediante el NADPH que haba sido producido en la primera parte del proceso, la cual -a falta de
mejor denominacin- llamaremos etapa clara. En este punto se produce el nexo de dicha etapa con
Calvin y es otro punto crucial del proceso fotosinttico pues gracias a la energa radiante proveniente del sol, un compuesto oxidado -el APG- es elevado a un nivel de energa mayor al ser reducido
por el NADPH.
La sntesis de una triosa que representa la ganancia neta de Calvin requiere la incorporacin de tres
molculas de CO2 lo cual sucede al cabo de tres vueltas del ciclo, adems se regenerarn tres molculas de RiDP.
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Existen variantes del proceso explicado anteriormente: ciclos en C4 y CAM

La naturaleza en su incesante accionar para lograr formas de vida ms adaptadas a determinadas
circunstancias ambientales logr dos variantes del proceso relatado precedentemente, en ambos
casos la primera parte que se refiere al procesamiento de la energa radiante se mantiene sin modificaciones, tambin es necesario aclarar que en definitiva la asimilacin final del carbono se realiza mediante el ciclo de Calvin. Las primeras evidencias de que exista una variante del ciclo de
Calvin -o en C3- fueron obtenidas por Kortschak (Taiz & Zeiger, 2002), quien observ que cuando
hojas de plantas de caa de azcar eran expuestas por algunos segundos a una atmsfera con
14CO -istopo radioactivo del 12CO -, la primera molcula que apareca marcada no era el fosfo2
2
glicerato como sucede en Calvin sino compuestos de 4 carbonos, malato o aspartato. As fue que
se descubri una variante de Calvin donde los primeros compuestos estables diferan de este, el
nuevo ciclo fue denominado en C4 para diferenciarlo de Calvin. Sucede en plantas originarias de
ambientes tropicales y subtropicales, caracterizados por altas irradiancias y con alguna limitacin
hdrica, ya sea permanente o estacional.
Entre los numerosos ejemplos de especies cultivadas muy conocidas que poseen el ciclo C4 pueden citarse, caa de azcar, maz, sorgo, pastos tropicales como el llorn, los Panicum, tambin
hay gneros de dicotiledneas como Amaranthus, Quenopodium, Atriplex, este ltimo se caracteriza por presentar especies en C4 y otras en C3. Algunas de las malezas ms agresivas como
Cynodon dactylon y Sorghum alepense, tienen tambin el ciclo en C4.
Varias son las diferencias entre C3 y C4 que pueden citarse, en primer lugar respecto de la anatoma foliar: la estructura anatmica de las plantas en C4 presentan una diferenciacin estructural y
funcional donde clulas mesoflicas rodean completamente al tejido conductor, formando la vaina
perivascular y otras capas de clulas mesoflicas estn dispuestas de manera radial respecto de los
haces conductores formando el parnquima radial. En la vaina perivascular se realiza el ciclo de
Calvin mientras que en las clulas del parnquima radial tiene lugar el proceso que caracteriza al
ciclo en C4, a saber: la carboxilacin de un compuesto diferente de la RuDiP, el fosfoenol piruvato
o cido fosfoenol pirvico (PEP), la enzima que realiza esta carboxilacin es la fosfoenol piruvato
carboxilasa (PEP carboxilasa) que tiene una afinidad por el CO2 mucho mayor que la Rubisco y en
esto estriba la diferencia ms importante del ciclo en C4 respecto de Calvin-Benson.
Desde el punto de vista anatmico, el mesfilo foliar de las plantas en C3 no posee diferenciacin
funcional, a pesar que desde el punto de vista estructural se distinguen entre parnquima en empalizada y lacunar, en ambos se produce el ciclo en C3. En cambio, la estructura anatmica de las
hojas de taxones C4 responden a una diferenciacin funcional donde en la vaina perivascular se
realiza el ciclo en C3, mientras que en el mesfilo radial tiene lugar la fijacin primaria del CO2 siendo el PEP su aceptor, el cido mlico o asprtico, primer compuesto estable que se produce despus de la carboxilacin del PEP es transportado a travs de los plasmodesmos hasta las clulas
de la vaina perivascular donde sufre una descarboxilacin, el CO2 producido por esa descarboxilacin es introducido a Calvin, entonces por accin de la Rubisco se carboxilar la RuDP con el CO2
liberado desde el malato.
Cabra preguntarse cul es la razn de este ciclo adicional si finalmente es en Calvin donde se producen los hidratos de carbono fotosintticos? En la diferencia de afinidades por el substrato de la
PEP carboxilasa y la Rubisco debemos buscar la respuesta a este interrogante pues al ser la afinidad de la primera enzima mucho mayor que la de Rubisco, la capacidad de fijar CO2 de las plantas
en C4 es muy superior que las C3. El ciclo adicional funciona entonces como un acumulador de CO2,
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EEA INTA, Anguil
transfirindolo luego a Calvin, de manera tal que la Rubisco puede actuar en condiciones de muy
alta concentracin del substrato, aumentando la velocidad de carboxilacin de la RuDP. Adems
esta variante tiene otro efecto de gran importancia pues al aumentar la concentracin del anhdrido carbnico en las clulas de la vaina perivascular, se anula la fotorrespiracin, no olvidemos que
este proceso est relacionado por las concentraciones relativas de O2 y CO2. El incremento de la
velocidad de carboxilacin conjuntamente con la anulacin de la fotorrespiracin tiene como resultado un aumento de la tasa fotosinttica en las C4, es decir del CO2 asimilado por unidad de superficie y de tiempo. Pero esto no es todo, la relevancia del proceso en relacin con la limitacin hdrica deviene del hecho de que la PEP carboxilasa, debido a su alta afinidad por el CO2 puede asimilarlo an cuando, por accin del cierre estomtico, la concentracin interna del gas es reducida, en
esas condiciones la Rubisco no actuara, dada su baja afinidad por el sustrato, pero si lo puede
hacer la otra carboxilasa, transfiriendo en ltima instancia a Calvin, el CO2 fijado en el ciclo adicional. Por esta razn, la eficiencia de uso del agua (EUA), -kg de materia seca producida por kg de
agua consumida- es ms elevada en las C4 respecto de las C3.
Plantas CAM
La denominacin deriva del ingls crassulacean acid metabolism (metabolismo cido de las crasulceas. El ciclo, desde el punto de vista evolutivo, representa la mxima adaptacin que poseen
algunas especies respecto de la economa del agua. El trmino crassulaceae est relacionado con
el hecho de que fue descubierto en plantas de dicha familia pero luego fue puesto en evidencia en
numerosas especies de regiones ridas pertenecientes a familias como: Agavaceae, Bromeliaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchideaceae.
Acostumbramos comentar a los estudiantes de Fisiologa Vegetal, al comparar los ciclos C4 y CAM
que, mientras el primero corresponde, desde el punto de vista estructural, a una compartimentacin espacial puesto que el proceso metablico total se realiza en el mesfilo radial y la vaina
parenquimtica; en el segundo caso, la compartimentacin es temporal pues una parte del ciclo
sucede durante el perodo nocturno y la otra durante las horas del da.
Qu sucede durante la noche?
En las horas de oscuridad, los estomas se encuentran abiertos, el PEP es carboxilado por el CO2
atmosfrico, mediante la accin de la PEP carboxilasa formndose oxalacetato, esto sucede en el
citoplasma de las clulas foliares donde se localiza la enzima, posteriormente el oxalacetato es
reducido a malato por accin de la malato deshidrogenasa y el malato es acumulado en las vacuolas de las clulas del mesfilo.
Y durante el da?
Los estomas se encuentran cerrados, el malato es transportado al citoplasma y descarboxilado all
por la enzima mlica, la reaccin produce piruvato y CO2. El CO2 liberado penetra en el cloroplasto e ingresa en el ciclo de Calvin.
Cul es la ventaja adaptativa de este ciclo?
La respuesta resulta bastante obvia: al estar los estomas cerrados durante las horas de luz, la prdida de agua por transpiracin se minimiza, por tal razn poseen el ciclo CAM, algunos de los taxones ms conspicuos de las regiones ridas. Dodd et al. (2002) dan cuenta de una importante plasticidad del ciclo, de esta manera, hay especies en C3 que ante deficiencias hdricas cambian su ciclo
al CAM, estas especies reciben el nombre de CAM facultativas.
41
Si se comparase la eficiencia de utilizacin del agua de los tres ciclos tendramos en primer lugar a
las especies CAM como las ms eficientes, seguidas por las C4 y en tercer lugar las C3. En cambio,
la productividad de las CAM absolutas es bastante menor que en los otros dos grupos, la explicacin de este comportamiento est relacionada con las limitaciones para la acumulacin del CO2
tomado durante la noche, debido a que la capacidad de las vacuolas de las clulas del mesfilo
foliar para almacenar cidos orgnicos es reducida. De todos modos dicha baja productividad,
desde el punto de vista adaptativo, es irrelevante en las CAM dado que el proceso evolutivo privilegi en estas especies la economa del agua y bajo este aspecto, son maravillosamente eficientes.
Es importante reafirmar que tanto el ciclo C4 como el CAM son formas de acumulacin de CO2 pero
en ltima instancia, en ambos ciclos, la sntesis de hidratos de carbono, uno de los sucesos fundamentales del proceso fotosinttico, se produce en Calvin.
Conclusiones generales
Para la produccin de los cultivos, el agua constituye sin dudas el recurso natural que ms limita el
rendimiento de los cultivos. Las plantas consumen una impresionante cantidad de agua durante
su ciclo de vida, sin embargo la proporcin de
agua retenida en la composicin de los tejidos
resulta nfima -un 5%- en relacin a la cantidad de
agua requerida. La produccin de materia seca
sigue una relacin lineal con la evapotranspiracin, esto se explica por la coincidencia de las
vas de acceso del CO2 y de fuga del vapor de
agua: los estomas; de esta manera cuando la asimilacin del CO2 es mxima debido a una mnima
o nula restriccin estomtica -mnima resistencia-, tambin resulta mxima la transpiracin, es
decir la liberacin del vapor de agua hacia la
atmsfera.
En las regiones semiridas existen dos condicionantes importantes relacionados con la produccin vegetal: la restriccin impuesta por las lluvias escasas, a lo que por lo general se le adiciona una elevada evapotranspiracin y por otra
parte la impredictibilidad de la ocurrencia de las
precipitaciones tanto intranual como interanual.
Por esta razn el productor deber prestar una
gran atencin a la gestin del agua, tratando de
aumentar al mximo la Eficiencia de Utilizacin de
Agua del cultivo. Los captulos que continan a
ste tratarn este tema, en primer lugar se abordar la importancia de las races en zonas ridas
y semiridas, luego la temtica relacionada con la
fisiologa del estrs, exponiendo las alteraciones
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EEA INTA, Anguil
que se producen en el crecimiento y la productividad de los cultivos cuando sufren limitaciones

hdricas a lo largo de su ciclo de vida o en algunos
perodos claves, y en el captulo final se expondrn diferentes posibilidades que permiten disminuir los impactos de la sequa sobre la produccin
de los cultivos.
Para conocer ms sobre el tema:
Azcn Bieto, J.; Taln. M. 2003. Fundamentos de Fisiologa
Vegetal. Ediciones Universidad de Barcelona. MC Graw
Hill/ Interamericana. Barcelona. 522 pp.
Bacon, M.A. 2004. Water Use Efficiency in Plant Biology.
CRC Press. 327 pp.
Casagrande, G.A.; Vergara, G.T. 1996. Caractersticas climticas de la regin. Captulo 2. In: Labranzas en la
Regin Semirida Pampeana. INTA. Centro Regional La
Pampa San Luis. EEA Ing. Agr. Guillermo Covas. pp.11-17.
Casagrande, G.A.; Vergara, G.T.; Bellini, Y. 2008. Cartas
agroclimticas de temperaturas, heladas y lluvias de la
provincia de La Pampa (Argentina). Revista de la Facultad
de Agronoma, Universidad Nacional de La Pampa, en
prensa.
Cadwell, M.M; Dawson, T.E.; Richards, J.H. 1998. Hydraulyc lift: consequences of water efflux from the roots of
plants. Oecologia 113, 151-161.
Golberg, A.D.; Kin, A.G. 2008. El Agua. De la molcula a la
bisfera. Ediciones INTA. 231 pp.
Hopkins, W.G. 1999. Introduction to Plant Physiology. 2nd.
J.Wiley & Sons, INC. New York. 512 pp.
Kramer, P.J. ; Boyer, J.S. 1995. Water relations of plants and
soils: Academic Press INC. San Diego, New York. 495 pp.
Lambers, H.; Chapin III, F.S.; Pons, T.L. 1998. Plant physiological ecology. Springer. New York, Berlin. 540 pp.
Larcher, W. 1995. Physiological plant ecology. Springer.
New York, Berlin 506 pp.
Medrano, H.; Flexas, J. 2003. Relaciones hdricas de las
plantas. En: Ecofisiologa Vegetal: Una ciencia de sntesis.
M.J. Reigosa; N. Padrol; A Snchez-Moreiras (eds).
Thompson Paraninfo S.A., 1141-1174.
Salisbury, F.B.; Ross, C.W. 1994. Fisiologa Vegetal. Grupo
Editorial Iberoamericana S.A. de C.V. Mxico. 759 pp.
Taiz, L.; Zeiger, E. 2006. Plant physiology 4th ed. Sinauer
Associates, Inc. Publishers. Sunderland. Massachusetts.
764 pp.
Tanner, W.; Beepers, H. 2001. Transpiration, a prerequisite for long-distance trasnport of mineral in plants? Proc.
Nat. Acad. Sci. USA (PNAS) 98: 9443-9447.
43
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EEA INTA, Anguil
captulo.2
El sistema radical de especies
de zonas aridas y semiridas
El sistema radical de las plantas no ha sido en ninguna fase de su crecimiento y desarrollo, un conspicuo atributo del paisaje natural. Vernon Quinn
en 1938 en su libro: Roots-Their place in life and
legend. Frederick A. Stokes. Co. N. Y, resume esta
situacin con las siguientes palabras: .... las races han permanecido agazapadas debajo de la
superficie del suelo a lo largo de un dilatado perodo. Parecera que nadie habra considerado de
importancia escarbarlas de su oscuridad, mas all
de dedicarles un pensamiento o reflexin circunstancial. Por cierto que, varias dcadas mas tarde la
situacin ha cambiado considerablemente. El estudio del sistema radical de las plantas y su significado ecolgico ha atrado la atencin de bilogos,
agrnomos y eclogos, representando aun hoy da
un manifiesto desafo por lo difcil que es su investigacin, y por lo poco que se sabe sobre su estructura, fisiologa y funcionamiento en asociacin con
el extraordinariamente complejo ecosistema suelo
y las estructuras areas de las plantas.
En el proceso evolutivo del pasaje de los vegetales del ambiente acutico en el cual se han originado al terrestre, han desarrollado estrategias
fundamentales que les han permitido comportarse como organismos homeohdricos y colonizar
ecosistemas terrestres. Un paso importante fue la
separacin especializada de las estructuras areas fotosintetizantes de las subterrneas de absorcin de agua y nutrientes del suelo, al mismo
tiempo que la aparicin de un sistema conductor
que comunica a ambas en ambientes extremadamente distintos entre si. En uno de estos procesos,
todas las partes de las plantas expuestas al aire
estn protegidas por una membrana denominada
cutcula, que cubre la superficie externa de las
clulas epidrmicas incluyendo los meristemas
apicales. Esta capa protectora de apenas 1 a 10
micrones de espesor es, sin embargo, extraordinariamente eficiente en asegurar un medio saturado
de humedad en el interior de los tejidos, sin el cual
la desecacin y quebranto del protoplasma ocurrira con gran rapidez. Otro paso de avanzada evolutiva, fue la asignacin de recursos energticos para
el desarrollo de un sistema subterrneo creciendo
en el reservorio de agua que representa el suelo,
con el potencial de explotar el recurso hdrico y de
nutrientes contenidos en el mismo.
Los ecosistemas ridos y semiridos se diferencian por estar ecolgicamente regulados por la
disponibilidad de agua en el reservorio-suelo;
salvo excepciones, este agua tiene acceso a las
plantas principalmente a travs de su sistema
radical. Una disminucin del caudal de agua
transpirado se traduce en el cierre de los estomas
y consecuentemente de la asimilacin del CO2;
as, funciones especializadas de las estructuras
areas estn controladas por la capacidad del sistema subterrneo de proveer agua y nutrientes,
sin los cuales no existe crecimiento. Muchas de
las estrategias de sobrevivencia dependen de
dicho sistema. Las particularidades del sistema
radical de las plantas es un atributo hereditario
propio de cada especie, su estudio constituye hoy
un captulo importante en los proyectos de investigacin enfocados hacia la produccin de cultivos tolerantes a la sequa.
45
Un paso esencial para entender cualquier sistema

es su descripcin. Este captulo se ocupa precisamente de resumir varios aspectos del sistema
radical de especies de zonas ridas y semiridas,
y su significado en asociacin con el potencial de
las mismas de perdurar y colonizar ambientes
caracterizados por presentar naturalmente largos
perodos del estrs impuesto por el dficit hdrico. Incluye los resultados de varios estudios
sobre especies de la zona semirida central de la
Argentina.
Uno de los extremos del sistema continuo aguaplanta-atmsfera tiene lugar en el suelo bajo la
forma de potencial mtrico. Cuando el contenido
de agua en el suelo cae significativamente por
debajo del punto de capacidad de campo como
ocurre normalmente en los suelos de regiones ridas, su conductividad hidrulica puede ser muy
baja o inexistente como para proveer a la planta
de cantidades significativas de agua a distancias
apreciables de la raz. En consecuencia, cuanto
mas bajo es el potencial agua del suelo, mas condicionada estar la absorcin de la misma a los
puntos de contacto entre la raz y las partculas
del suelo. Existen relaciones y estrategias evolutivas definidas en cuanto a estructura y fisiologa,
que tienden a solventar la resistencia a nivel radical y la baja o nula conductividad hidrulica del
suelo. Algunas de estas adaptaciones estn asociadas a: 1) La existencia de una importante fitomasa subterrnea; 2) Un modelo de distribucin
de races que explota intensamente el volumen de
suelo ocupado; 3) Crecimiento continuo y tasa de
renuevo.
Si bien el sistema radical de las plantas (aparte de
rganos de reserva) consiste en una estructura
dntrica con distintos rdenes de ramificacin,
una inspeccin analtica detallada muestra diferentes atributos funcionales entre especies sobre
bases hereditarias, en cualidades tales como:
modelos de ramificacin, arquitectura, fenologa,
densidad, velocidad de crecimiento, relacin biomasa area/biomasa subterrnea, tasa de renuevo, plasticidad como respuesta a factores
ambientales del sistema areo o del ecosistema
suelo; cuyo conjunto, sera el resultado de una
estrategia evolutiva especfica para cada tipo de
ambiente. En otras palabras, no hay dos sistemas
radicales idnticos, las especies son tan distintas
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EEA INTA, Anguil
entre s tanto por sus estructuras areas como

por las subterrneas.
Biomasa y productividad subterrnea

Un conocimiento razonable sobre la particin de
fotoasimilados entre estructuras areas y subterrneas, es uno de los requisitos para entender
estrategias ecolgicas de sobrevivencia y respuesta a las condiciones de estrs hdrico. Es destacable que las plantas de zonas ridas y semiridas, frecuentemente deben invertir una considerable proporcin de su productividad anual en la
formacin y mantenimiento de un profuso sistema radical como requerimiento primario para asegurar un suministro apropiado de agua.
Estudios realizados sobre comunidades monoespecficas de especies arbustivas creciendo en el
desierto de Utah, EE.UU, Atriplex confertifolia,
Ceratoides lanata y Artemisia tridentata, mostraron una relacin raz/follaje de 6, 7 y 11 respectivamente, equivalente a decir que por cada kilogramo de biomasa area existe por debajo de la
superficie del suelo un smil de peso de races que
puede ser hasta 10 veces superior. Esta caracterstica no es exclusiva de especies leosas, estudios realizados en el Distrito Fitogeogrfico del
Caldenal de Argentina, mostraron para los pastos
nativos Stipa tenuis y Piptoachetium napostaense
una relacin biomasa subterrnea/biomasa area
de 7. En la misma regin para el pasto llorn
(Eragrostis curvula), una forrajera perenne cultivada de reconocida adaptacin a condiciones de
semiaridez, alcanz un valor de 4. Los valores
altos de biomasa subterrnea obtenidos para
condiciones de sequedad en zonas fras y templadas, reflejan un balance funcional de valor selectivo y necesario, coligado a una ms eficiente e
intensa exploracin de un volumen dado de suelo
por un recurso que es escaso y fundamental.
Contrasta con las relaciones mucho mas bajas,
alrededor de uno o menores, recogidos para
especies de zonas hmedas.
Si bien es concluyente que la alta asignacin de
carbono al sistema subterrneo es un requerimiento necesario, no es menos significativo tener
informacin sobre la biologa de este sistema en
cuanto a su arquitectura, fenologa o bien los
patrones de respuesta en correspondencia con
las fenofases de la planta o factores ambientales

del ecosistema suelo.
Las investigaciones sobre el comportamiento del
sistema radical de las plantas en su ambiente
natural son dificultosas. Aquellos estudios que se
basan en la remocin de suelo son destructivos y
no permiten la subsecuente toma de datos del
mismo sistema. Los resultados experimentales
que se citan a continuacin en este captulo, son
el producto de observaciones continuas in situ
utilizando dos metodologas. Una de ellas se
asienta en el empleo de cmaras subterrneas de
observacin en las cuales se introduce el operador, consistentes en un compartimiento subterrneo cerrado de alrededor de un metro cbico provisto en uno de los lados de una pared de vidrio
transparente ligeramente inclinada, que sirve
como ventana de observacin de las races. Si

bien se observa la parte del sistema radical que
aparece sobre el vidrio, permite un registro no
destructivo del crecimiento incluyendo las races
mas finas de apenas dcimas de milmetro de
espesor que son las ms difciles de justipreciar, y
recolectar datos sobre la dinmica estacional de
su crecimiento en concordancia con los cambios
fenolgicos de la parte area y factores ambientales del suelo tales como potencial agua y temperatura. A travs del microscopio y la fotografa,
pueden registrarse los cambios morfolgicos, crecimiento, descomposicin y muerte (Figura 1).
El otro mtodo, para el cual ya existe en el mercado
equipamiento especial, consisti en realizar en el
suelo una perforacin vertical o ligeramente inclinada en la cual se inserta un tubo de vidrio transpa-
Figura 1. (a) Raz de Atriplex confertifolia mostrando la diferenciacin de dos primordios radicales. (b) pice radical de
Ceratoies lanata mostrando una alta densidad de pelos absorbentes. Fotos Osvaldo A. Fernndez
Figura 2. Tasa diaria promedio de crecimiento
radical de Atriplex confer tifolia visible en una ventana de observacin,
expresado en mm da-1 a
intervalos de 10 cm de
profundidad en el suelo.
Tambin se indican las
fenofases de la planta
(hemisferio norte).
Adaptado de Fernndez y
Caldwell, 1975, J. Ecology 63:
703-714
47
rente. Las races que aparecen creciendo en contacto con el mismo se registran desde la superficie
mediante un sistema de espejos y un periscopio o
una fibra ptica provistos de luz artificial.
Los datos recogidos muestran que el patrn de crecimiento radical vara estacionalmente tanto como
ocurre con las estructuras areas, cumpliendo un
ciclo de desarrollo que se repite anualmente. Un
buen ejemplo se ilustra en la Figura 2, representa la
tasa promedio de crecimiento de las races de
Atriplex confertifolia en condiciones de campo.
Se observa que las races no crecen todas al
mismo tiempo en la totalidad del volumen de
suelo ocupado por la planta; mas bien, existe un
modelo determinado de incursin desde la superficie hacia horizontes inferiores como respuesta
al patrn de recarga anual de agua, al agotamiento progresivo de la misma por un lado y las variaciones de la temperatura del perfil del suelo por el
otro. El efecto de la temperatura sobre el crecimiento de la raz es acabadamente importante.
Todo ello, en concordancia con las etapas fenolgicas areas de la planta durante el transcurso de
la primavera y verano (hemisferio norte). Este
modelo se repite casi como una copia para las
otras dos especies arbustivas arriba citadas.
Densidad de races por unidad

de volumen de suelo
Otra de las caractersticas fundamentales de los
sistemas radicales es un programa de arquitectura y geometra propio para cada especie. La
importante asignacin energtica al sistema radical mencionada en el ttulo anterior va a regular el
volumen de suelo a ser explotado en profundidad
y extensin lateral; sin embargo, esta funcin
Atriplex confertifolia
48
La Tabla 1 muestra la densidad de races hasta

una profanidad de 60 cm de los elementos radicales mas finos de Atrilex confertifolia y Ceratoides
lanata.
Los valores totales para todo el perfil del suelo
considerado indican que por cada cuadrcula de
10 x 10 cm de suelo existe un promedio de 40,4
races de A. confertifolia separadas entre s por
una distancia 1,73 cm, y 26,6 races de C. lanata
distanciadas 2,10 cm. La interpretacin de estos
resultados indicara que A. conferifolia posee un
potencial de explotacin del ecosistema suelo
superior a C. lanata, hecho que le permitira una
mayor biomasa area, exhibir un balance positivo
de asimilacin de carbono y un ritmo de transpiracin positivo, en momentos en que otras especies
entran en receso.
La densidad de races constituye as un factor crtico conducente hacia una explotacin ms eficiente del reservorio hdrico del suelo. Otras
observaciones recogidas sobre las dos especies
arriba citadas, asimismo como otros estudios
sobre Geoffroea decorticans y gramneas nativas
de la zona semirida de Argentina, indican que el
crecimiento de los elementos radicales ms finos,
que son los ms importantes en la absorcin del
agua en un suelo con baja disponibilidad de la
misma, raramente se entrecruzan. Su progresin
en el volumen de suelo explorado seguira un
modelo de distancias mnimas entre si, lo cual
ciertamente aparece como una buena estrategia
Ceraoides lanata
Tabla 1. Nmero promedio de races de Atriplex

confertifolia y Ceratoides
lanata y distancia media
entre las mismas, sobre
cuadrculas de 10 x 10 cm
de una ventana de observacin. Adaptado de
Profundidad
(cm)
N
races
10 20
23
2,24
21
2,34
20 30
40
1,70
24
2,20
30 40
48
1,55
26
2,10
40 50
47
1,57
31
1,93
Fernndez y Caldwell, 1975,
50 60
44
1,62
31
1,93
J. Ecology 63: 703-714)
EEA INTA, Anguil
Distancia
promedio (cm)
puede ser realizada en mayor o menor intensidad

dependiendo de la distribucin espacial y el
nmero de ramificaciones que es capaz de generar cada especie por unidad de volumen de suelo
en el perfil del mismo
N
races
Distancia
promedio (cm)
para una mayor o menor intensidad de aprovechamiento por agua y nutrientes.

El dimetro individual de las races vara ampliamente entre especies, determina el largo de la
raz por unidad de ingreso de fotoasimilados o de
peso de la misma. La tendencia a producir races
finas es un fenmeno comn en algunas especies,
por ejemplo de 0,06 a 0,15 mm para Atriplex confertifolia, que puede ser explicada como habilidad
hacia una superior explotacin de los recursos del
suelo.
Crecimiento, abscisin y tasa de recambio

La distribucin radical antes descripta expone un
modelo tridimensional de suelo traspasado por
las races mas finas mas o menos equidistantes
entre si. Es sabido que la zona preferencial de
absorcin de agua corresponde a los pices radicales densamente cubiertos por los pelos absorbentes, limitada por arriba por la zona suberizada. La absorcin de agua en estos suelos depende de la intimidad de contacto entre la raz y las
partculas del suelo, no existe otra estructura de
la raz que pueda asegurar una superficie relativa
de contacto suelo-raz superior a lo que significa
la presencia de los pelos absorbentes. Es decir
que la zona de actividad funcional estara representada principalmente por sus pices, que tendran capacidad para absorber agua del suelo a
su alrededor hasta una distancia determinada. El
conjunto se presentara como volmenes cilndricos adyacentes de suelo con el potencial de proveer agua, siguiendo un modelo de distribucin
espacial en forma tal que el rea de influencia de
absorcin de cada uno de ellos no sea mayormente competitivo entre races. Mayor densidad de
races representara mayor eficiencia de explotacin, pudiendo no dejar reas vacantes. Este
modelo no es esttico, contrariamente exige a lo
largo del ciclo anual del crecimiento de la planta
un avance continuo de nuevas races sobre volmenes de suelo an no explorados.
La pregunta que surge es qu pasa con las races
que, conforme a su capacidad propia de exploracin han agotado el recurso agua de un volumen
determinado de suelo? Los datos recogidos para
Atriplex confertifolia sobre ventanas de observa-
cin, mostraron el siguiente modelo de colonizacin de un territorio aun inexplorado: en el trmino de 15 das el suelo hasta ese momento libre de
races fue profusamente invadido por un flujo
repentino de raicillas de dcimas de milmetro de
dimetro, equivalente al 64 % del total de races
registradas; a continuacin, la aparicin de nuevas races disminuy marcadamente a un ritmo
equivalente a 22 y 14 % para los 30 y 45 das subsiguientes, respectivamente. A partir de dicho
lapso y durante el resto del ciclo anual de desarrollo no se registr la aparicin de nuevas races, tampoco se anot nuevo crecimiento de las
raicillas presentes; contrariamente, se suberizaron en toda su extensin adquiriendo un color
oscuro incluido su pice, o bien murieron y se
descompusieron en el suelo. Estos cambios se
asociaran al remate de su funcin como estructuras especializadas en la absorcin de agua en un
suelo que se ha ido secando y agotando su disponibilidad hdrica.
Un tipo de crecimiento equivalente al arriba detallado se observ para Geoffroea decorticans, en
donde se distinguen un sistema de races mayores y un profuso sistema de raicillas secundarias
que no se entrecruzan. La presencia masiva de
raicillas de vida limitada tambin ha sido registrada para Stipa tenuis y Poptochaetium napostaense, dos gramneas de reconocido valor forrajero
en la regin semirida templada del pas.
Estos resultados facultan a conjeturar que la raz
como respuesta oportunstica a seales ambientales extrnsecas del ecosistema suelo (agua,
temperatura) e intrnsecas propias de la planta
(fenologa), tendra la facultad de diferenciar un
sistema de races nuevas haciendo que en trmino de pocos das ocupen total o parcialmente el
volumen de suelo circundante. En los micrositios
ya explotados y ahora menos favorables seran
abandonadas a senescencia y desintegracin.
Este proceso se repetira cada vez que el sistema
radical avance sobre nuevos reservorios de agua,
su manifestacin ocurrira en forma de pulsos en
donde a una cierta profundidad solamente una
fraccin de las races se encuentran activas, en
zonas que pueden estar distantes entre si. En este
sentido, el grado de plasticidad radical puede ser
muy considerable.
49
Dado que durante la mayor parte del ao la conductividad hidrulica de los suelos de regiones ridas
es demasiado baja o inexistente como para asegurar su movimiento, el crecimiento continuo de la raz
sera un fenmeno necesario asociado a la capacidad de supervivencia de ciertas especies en dichos
ecosistemas. Como se ha propuesto en ocasiones,
con la mentalidad teleolgica a la que somos tan
adeptos los humanos, la raz tiene que ir a buscar
el agua, ya que sta no se va a desplazar hacia ella.
Un tema que puede constituir por si mismo un
captulo aparte, son los cambios inducidos en la
rizosfera de la raz por exudados de la misma y su
particular asociacin simbitica con micorrizas
arbusculares. La unin con ese tipo de hongos
hacen de la rizosfera un microambiente especial
debido a cambios relacionadas con el pH del
suelo, su potencial redox, facilitando la disponibilidad de nutrientes y la mejora de la economa del
uso del agua. Asimismo, pueden modificar la morfologa de la raz y sus hifas externas aseguran un
contacto ntimo con los agregados del suelo
durante los perodos de estrs hdrico, facilitando
la absorcin del agua. La simbiosis con micorrizas
arbusculares es reconocida en especies de los
sistemas ridos y semiridos del pas, incluyendo
Stipa tenuis, Stipa clarazii, Stipa ambigua, Stipa
ginerioides, Larrea divaricada.
Tasa de recambio
Para los dos pastos antes mencionados, Stipa

tenuis y Piptochaetium napostaense, la productividad neta del sistema subterrneo fue equivalente al 85 % de la productividad neta total del pastizal, su tasa de recambio anual se estim en
0,66. La Figura 3 surge de estudios sobre el sistema radical de Eragrostis curvula, la biomasa radical se obtuvo con muestreos peridicos con un
barreno cilndrico, mientras que la productividad
neta se evalu teniendo en cuenta las prdidas
debido a muerte y descomposicin de las races.
La longitud de vida de las races vara considerablemente. Las races principales que constituyen
Se observa que la produccin y descomposicin

acumulada fueron equivalentes a la biomasa radi-
Figura 3. Dinmica de la
biomasa radical total,
viva y muerta, en
Eragrostis curvula durante un ciclo anual de crecimiento. Adaptado de T.
Montani, S. E. Delmastro y
O. A. Fernndez, 1989.
Studia Ecologica 6: 79-96
50
la geometra y arquitectura de ocupacin del

suelo pueden sobrevivir durante todo el ciclo de
vida de la planta, mientras que las laterales de
alta jerarqua asociadas especficamente al proceso de absorcin de agua y nutrientes frecuentemente se ha reportado una vida corta, su abscisin ocurre naturalmente en distintas especies. El
alto costo energtico representado por el mantenimiento y renovacin peridica de una biomasa
radical varias veces superior a las estructuras
areas ha sido de valor selectivo en la evolucin
de las especies creciendo en condiciones de aridez, representa la inversin de energa mas
importante para su sobrevivencia. Asimismo, las
altas tasas de recambio observadas para especies de zonas ridas y semiridas, representa un
aporte significativo de materia orgnica y carbono
al perfil del suelo proveniente de su descomposicin microbiana y fsico-qumica.
EEA INTA, Anguil
Figura 4. Tasa diaria

media de elongacin
(___) y de descomposicin (- - - -) radical expresada en mm por da-1 de
Stipa tenuis hasta una
profundidad de 60 cm,
visible sobre una ventana
de observacin de 80 cm
de ancho, a lo largo de
dos ciclos anuales de crecimiento. La fenologa
correspondiente a la parte area se representa como: CV crecimiento vegetativo, F floracin, D dispersin de frutos.
cal mxima registrada durante el perodo estudiado. La tasa de recambio radical anual fue ligeramente superior a uno, representando un costo de
carbono equivalente al 68 % de la productividad
primaria neta total del cultivo.
Para Stipa tenuis, utilizando registros de crecimiento y desaparicin de races se construyeron
las curvas de la Figura 4, para cada uno de estos
dos procesos se registran picos de actividad en
concordancia con las fenofases de crecimiento. El
crecimiento y desaparicin de races alcanza un
equilibrio que explica un modelo de longitud estable del sistema radical que explora y re-explora
cada ao el mismo volumen de suelo. El valor de
recambio para Stipa tenuis fue de 1,3. Resultados
similares se registraron para Piptochaetium
napostaense. Estudios sobre el sistema radical de
Medicago minima, especie introducida en el
Caldenal, mostraron que el crecimiento de nuevas
races y abscisin tambin es un fenmeno contnuo a lo largo del ciclo anual de desarrollo en
especies anuales. Volviendo a la consideracin de
especies arbustivas, la productividad del sistema
subterrneo de Atriplex confertifolia y Ceratoides
lanata excedi a la correspondiente sobre la
superficie del suelo en una relacin de tres a uno.
Bolleta, A. I. 2006. Micorrizacin en gramneas perennes
defoliadas bajo distintos regmenes hdricos del suelo. Tesis
de Magster en Ciencias Agrarias, Univ. Nac. del Sur 134 p.
Distel, R.A.; Fernndez, O.A. 1988. Dynamics of root

growth and decay in two grasses native to semiarid
Argentina. Journal of Ecology 13: 327-336.
Fernndez, O.A.; Caldwell, M.M. 1975. Phenology and
dynamics of root growth of three cool semi-desert shrubs
under field conditions. Journal of Ecology 63: 703-714.
Fernndez, O.A.; Montani, T.; Distel, R. 1988. El sistema
radical de especies de zonas ridas y semiridas. Algunas
estrategias de superviviencia. Interciencia 13: 25-30.
Flemmer, A.C.; Busso, C.A.; Fernndez, O.A.; Montani, T.
2002. Root growth, appearance and disappearance in
perennial grasses: effects of the timing of water stress
with or without defoliation. Canadian Journal of Plant
Science 82: 539-547.
Fresnillo Fedorenko, D.E.; Fernndez, O.A.; Busso, C.A.
1991. Seasonal dynamics of root growth and decomposition in Medicago minima and Erodium cicutarium, two
annual forages in semiarid Argentina. Acta Oecologica
13:119 126.
Montani, T.; Delmastro, S.E.; Fernndez, O.A. 1989.
Biomasa radical y la dinmica de su crecimiento en
Eragrostis curvula (Schrad.) Nees. Estudia Oecologica VI:
79-96.
Saint Pierre, C; Busso, C.A. 2006. Capacidad competitiva y
tolerancia a la defoliacin en Stipa clarazii, S. tenuis y S.
ambigua. Phytn, Internacional Journal of Experimetal
Botany 75: 21-30
Waisel Y.; Eshel, A.; Kafkafi, U. (Eds). 1991. Plant Roots.
The Hidden Half. Marcel Deckker, Inc. New York. 948 pp.
51
52
EEA INTA, Anguil
captulo.3
Conceptos generales sobre
el estrs en las plantas
Condicin estresante es aquella que reduce la
tasa de algn proceso fisiolgico por debajo de la
tasa mxima que la especie mantendra en condiciones favorables. En 1972 Jacob Levitt tom el
concepto de stress de la fsica, el trmino alude a:
Cualquier fuerza que acta sobre un cuerpo y
provoca una tensin o deformacin del mismo; y
lo adapt a la biologa: Un factor externo que
acta sobre un organismo provocando modificaciones -respecto de su funcionamiento normal- de
naturaleza fsica y/o qumica. La fuerza generadora del estrs biolgico la constituyen todas
aquellas alteraciones que ocurren en el medio
ambiente y que pueden influir en el desarrollo
normal de la planta; esto corresponde a la funcin
metablica que ha sido alterada o modificada.
Dicha deformacin biolgica puede ser de tipo
elstica o plstica, segn pueda revertirse o no
respectivamente. El tipo elstico es lo que ocurre
con la disminucin de la fotosntesis proceso por
el cual las plantas transforman energa lumnica
en energa qumica-, como consecuencia del cierre temporal de los estomas -orificios foliares por
donde ingresa el CO2 necesario para la fotosntesis-, ocasionado por la baja disponibilidad de
agua. Esta situacin tiende a revertirse cuando se
normaliza el suministro de agua; y los estomas
recuperan su funcin con la consiguiente normalizacin de la actividad fotosinttica. Si por el contrario la funcin no recupera su normalidad, se dice
que la deformacin es de tipo plstica, tal como
ocurre cuando se pierden las hojas al someter

una planta a un dficit hdrico severo (Figura 1).
Los factores de estrs tanto biticos como abiticos causan alteraciones en los procesos fisiolgicos normales de las plantas, incluyendo cultivos
econmicamente importantes como los cereales;
provocan decrecimiento en la productividad, ms
frecuentemente debidos a agentes naturales
tales como temperaturas muy altas o muy bajas,
dficit o exceso de agua, salinidad, alta radiacin,
heladas y patgenos.
Actualmente se suman nuevos agentes estresantes vinculados a la actividad humana, los cuales
son llamados antropognicos, tales como pesticidas, metales pesados o gases txicos.
Entre los agentes estresantes abiticos, se considera que al menos ocho dan origen a adaptaciones para resistir al estrs de acuerdo a lo indicado en la Figura 2.
Figura 1. Planta con estrs moderado (izquierda) y severo

(derecha).
53
Figura 2. Tipos de estreses

ambientales a los cuales
un organismo puede estar
expuesto.
El estrs est presente en la mayora de las tierras

cultivables del mundo; de acuerdo con Blum
(1988), slo el 10% de las tierras arables pueden
ser categorizadas como libres de estrs. El 20%
presenta alguna clase de estrs mineral denominado qumico-, 26% es afectada por deficiencia
de agua y el 15% por temperaturas bajas. An en
ambientes propicios para la produccin agrcola,
los cultivos pueden estar sometidos durante un
perodo a algn tipo de estrs.
La definicin actual de estrs implica un proceso
dinmico en el cual pueden diferenciarse tres
fases secuenciales en la respuesta al mismo: una
primera fase al comienzo del estrs, una fase de
restitucin o resistencia cuando el estrs contina y una fase final de agotamiento cuando el
estrs es de muy larga duracin, este agotamiento puede ocasionar daos severos, y finalmente
conducir a la muerte (Figura 3). Existe una ltima
fase denominada de regeneracin, que ocurre
cuando el estrs ha cesado a tiempo, antes de
que dominen los procesos de senescencia -muerte-; en esta etapa, las plantas se recuperan y evo-
Figura 3. Fases secuenciales de la respuesta al estrs:

alarma, resistencia y agotamiento.
54
EEA INTA, Anguil
lucionan hacia un nuevo estatus fisiolgico.

Las plantas en sus respectivos ambientes naturales, estn habitualmente sometidas a repetidas
situaciones de estrs, lo que no necesariamente
les ocasiona dao. En todas las situaciones debe
considerarse la duracin y severidad del agente de
estrs (Figura 4), estos factores interactan con el
tipo de agente estresante, la capacidad de tolerancia de la especie, la condicin de crecimiento y
vigor de la planta antes de producirse el estrs.
En los casos en que el estrs es suave, tiene un
efecto positivo y estimulante sobre las plantas
incrementando la actividad fisiolgica, se habla
de eu-estrs; recibe el nombre de dis-estrs
cuando se trata de un estrs severo que causa
dao y eventualmente la muerte. La tolerancia
Figura 4. Aspectos influyentes del estrs y de la planta

que hacen a la capacidad de sobrellevar esa condicin
adversa.
Tabla 1. Compuestos
metablicos que aparecen
en situaciones de estrs
hdrico, y sus posibles
funciones.
Productos
Compuestos especficos
Funciones sugeridas
Iones
Potasio
Ajuste osmtico
Exclusin de sodio
Protenas
LEA / dehidrinas
Osmotina
SOD / catalasa
Osmoproteccin
Desintoxicacin
Aminocidos
Prolina
Ectona
Ajuste osmtico
Osmoproteccin
Azcares
Sacarosa
Fructanos
Ajuste osmtico
Osmoproteccin
Almacenamiento de carbn
Polioles
Acclico (manitol)
Cclico (pini tol)
Almacenamiento de carbn
ajuste osmtico
Osmoprotecin
Eliminacin de radicales libres
Poliaminas
espermita , espemidina
Balance de iones
Proteccin de la cromatina
Aminas
cuaternarias
Betana glicina
B-alanina betaina
Dimetil-silfonio propionato
Osmoproteccin
Pigmentos
carotenoides
Carotenoides, atocianinas, Proteccin contra la

fotoinhibicin
betalainas
incrementa como resultado de la exposicin de

las plantas a un estrs del primer tipo, producindose as la aclimatacin o hardening. Se habla
de adaptacin en cambio cuando esta tolerancia
est determinada genticamente. Adaptacin o
aclimatacin a un ambiente estresante involucran
eventos integrados a todos los niveles, anatmico,
morfolgico, celular, bioqumico y molecular.
Tambin pueden ocurrir cambios de tipo morfolgico como aumento de pubescencia en las hojas,
modificaciones en el tamao, frecuencia y disposicin de los estomas, incremento de la ceras en
la cutcula capa protectora que recubre a todas
las plantas terrestres protegindolas de la desecacin-, movimientos foliares y cambios en las
caractersticas de la raz.
Frente a un estrs, la percepcin y transduccin de

esta seal se traduce en dos tipos de respuestas:
Bajo condiciones naturales, rara vez acta un

nico agente, ms bien el impacto de un estrs
es a la vez acompaado por otros factores desfavorables que se suman.
a. respuestas metablicas directas que involucran reajustes de flujos metablicos y sntesis de

hormonas -ABA, jasmonatos, etileno, poliaminasy reguladores de estrs entre otros (Tabla 1);
b. se activa la expresin de los genes de defensa, llevando esto a la sntesis de sustancias protectoras tales como osmolitos -azcares, protenas de estrs-, compuestos fenlicos, fitoalexinas, etc.
Existe evidencia de que los agentes estresantes,

frecuentemente inducen, adems de sus efectos
especficos, las mismas respuestas generales en
las plantas. Por ejemplo, temperaturas bajas,
escasa disponibilidad de agua o altas concentraciones de sal, pueden todas ellas causar disminucin del potencial osmtico celular debido a los
solutos presentes-, y por lo tanto activar respues-
55
Box 1. Cmo trabajan los osmoprotectores?

Estos compuestos permiten balancear las presiones osmticas intracelulares con la del medio
externo, evitando la prdida neta de agua. En la actualidad se ha comprobado que estas sustancias juegan un importante papel en la estabilidad de la estructura de las protenas intracelulares.
Durante un cambio osmtico severo, algunas protenas celulares quedan baadas por osmoprotectores que pueden alcanzar concentraciones altsimas. De este modo, la clula logra retener
agua y evitar la deshidratacin.
Cundo hablamos de ajuste osmtico?

El potencial osmtico puede disminuir porque se reduce el volumen de agua en la clula originando una mayor concentracin de los solutos existentes en proporcin a la cantidad de agua perdida, este proceso es el que se conoce como osmorregulacin. La reduccin del potencial osmtico
tambin puede originarse por un incremento neto en la cantidad de solutos existentes, esta capacidad de acumular solutos que se produce en respuesta a un dficit hdrico y que determina un
mantenimiento total o parcial de la presin celular, se denomina capacidad de ajuste osmtico.
Ms adelante, en estrs hdrico volveremos a este concepto.
Box 2. Qu es la fotoinhibicin?
Es la inhibicin de la fotosntesis causada por el exceso de radiacin. La exposicin adicional a factores de estrs durante la exposicin a la radiacin alta, aumenta el potencial de fotoinhibicin.
Cuando el exceso de luz es moderado, se reduce la utilizacin de dicha energa , pero no se modifica la tasa fotosinttica mxima. La utilizacin de dicha energa puede volver a tener un valor elevado cuando el flujo de fotones se reduce y queda por debajo del punto de saturacin.
Por otro lado, cuando el exceso de luz es extremo, se pueden causar daos en los fotosistemas y
esos daos conducen a un descenso tanto de la utilizacin de la energa de la luz, como de la tasa
fotosinttica. Este efecto permanece durante un periodo relativamente prolongado (semanas o
incluso meses).
tas a estrs. La asociacin entre tolerancia a un

estrs y otro, es frecuente en estrs hdrico y salino. Sin embargo, cuando la toxicidad es la principal
causa del efecto de la salinidad, la tolerancia a la
sal no est necesariamente ligada a la sequa. As,
algunas halfitas plantas adaptadas a la salinidad- pueden tolerar estrs salino pero no hdrico, y
algunas xerfitas plantas adaptadas a la escasez
de agua- toleran estrs hdrico, pero no salino.
La produccin de especies reactivas de oxgeno
(ROS) es tambin una caracterstica comn a dife-
56
EEA INTA, Anguil
rentes estreses, entre ellos salinidad, fro y dficit

hdrico. Estas molculas se producen por ejemplo, en el caso de estrs hdrico, por sobrecarga
de energa, y constituyen un serio riesgo para las
estructuras celulares, especialmente las membranas. Para minimizar el dao ocasionado por las
ROS, los organismos aerbicos recurren a defensas antioxidantes enzimticas superxido dismutasa, catalasas, peroxidasas- y no enzimticas
vitaminas C y E, beta caroteno- con lo cual convierten las ROS en molculas menos reactivas y
por lo tanto menos peligrosas para las clulas.
Box 3. Qu son las ROS?

Las especies reactivas de oxgeno (ROS) son un conjunto de molculas que tienen alta capacidad
para unirse a otras, por eso se dice que son reactivas, son producidas en algunos procesos metablicos en los que participa el oxgeno. Las ROS son molculas muy reactivas entre las que se
encuentran los iones de oxgeno, los radicales libres y los perxidos. Su gran reactividad se debe
a que poseen electrones desapareados que les hace reaccionar con otras molculas orgnicas en
procesos de oxido-reduccin.
Muchos investigadores coinciden en que existe un

sndrome general de adaptacin al estrs. De aqu
naci el concepto de co-estrs, por el cual la resistencia a un determinado estrs inducira co-resistencia a otros agentes estresantes: resistencia al estrs
mltiple; este tipo de resistencia sera muy ventajosa ya que de hecho en la naturaleza, las plantas frecuentemente se enfrentan a estreses ambientales
combinados que interactan entre s, de manera
que es difcil abordar el estudio de la fisiologa del
estrs en forma individual. As por ejemplo, plantas
sometidas a estrs hdrico pueden mostrar sntomas de deficiencia de nutrientes; el estrs hdrico
combinado con temperaturas elevadas puede provocar inhibicin del proceso fotosinttico.
Se ha observado que la exposicin de las plantas a
un agente estresante puede incrementar la tolerancia a varios factores de estrs posteriores, como
tambin provocar un debilitamiento y hacerlas ms
sensibles. As por ejemplo, el estrs por deficiencia
de nutrientes puede intensificar otros estreses,
especialmente el hdrico cuando las plantas son
expuestas a ambos simultneamente. Por otro
lado, hay evidencia de una relacin entre dficit
hdrico e incremento a la resistencia a bajas temperaturas, descripta en algunos cereales como centeno y trigo adems de otras especies.
A continuacin, se hace referencia a diferentes
agentes de estrs a los cuales pueden estar
sometidas las plantas, y finalmente al estrs hdrico, sin duda el de mayor consideracin en la
regin semirida pampeana:
Estrs por temperaturas bajas y heladas

De acuerdo a su tolerancia a las bajas temperaturas, las plantas pueden agruparse en tres clases.
Las ms sensibles al fro son aquellas que a cortos perodos de exposicin a temperaturas por
debajo de cero grados centgrados mueren, por
ejemplo varias gramneas C4. En una posicin
intermedia estn aquellas que pueden tolerar la
formacin de hielo en sus espacios intercelulares,
aunque se debe destacar que en este grupo existe una gran amplitud en lo que se refiere a tolerancia, que va desde las que mueren a temperaturas ligeramente por debajo de 0C, hasta aquellas
que toleran temperaturas de -40C; aqu se ubican los cereales de invierno. En un tercer grupo
estn las especies muy resistentes al fro, por lo
general son plantas leosas originarias de zonas
templadas, de igual manera a lo que ocurre con
las del grupo anterior, su tolerancia al fro depender del grado de aclimatacin.
Las bajas temperaturas pueden ocasionar dos
tipos de dao, el primero de ellos conocido como
chilling injury, caracterstico de especies tropicales, ocurre a temperaturas superiores al punto de
congelamiento -entre 20 y 0C-, dependiendo de
la sensibilidad de cada especie; el segundo de
ellos es el denominado freezing injury, (Figura 5)
este se produce cuando las temperaturas externas bajan por debajo del punto de congelamiento
del agua (0C), indirectamente, cuando el agua se
congela en los espacios intercelulares, hay deshidratacin celular. Esta deshidratacin ocurre porque al congelarse el agua en los espacios extracelulares, las sales existentes en dicho espacio quedan concentradas, y por smosis sale el agua
intracelular. La severidad del dao por fro depende de muchos factores, tales como el estado de
desarrollo, la duracin e intensidad de la helada,
de las tasas de enfriamiento y recalentamiento
posterior, y del lugar donde se forma el hielo espacios intra o intercelulares.
57
El estrs por bajas temperaturas es un sndrome

complejo y difcilmente puede ser separado completamente de otros tipos de estrs. Es frecuente
observar dficit hdrico asociado a las bajas temperaturas. Este fenmeno puede tener diversas
causas, entre otras, la disminucin de la conductividad hidrulica de las races y alteraciones en el
grado de control estomtico conduciendo a un
desbalance entre captacin de agua y transpiracin. Las plantas sometidas a bajas temperaturas
muestran una cada en el potencial agua y el contenido relativo de agua.
Figura 5. Dao por helada en trigo al estado de bota o

floracin puede resultar en la muerte de la espiga o esterilidad. El sntoma ms evidente es el color blanco de la
espiga, pero debido a las diferencias en madurez entre
las espiguillas de la espiga, el dao puede afectar a solo
una parte de la espiga.
El dao por congelamiento puede involucrar cristalizacin intracelular y/o extracelular. El congelamiento intracelular daa las estructuras citoplsmicas, y los cristales de hielo matan las clulas. El
congelamiento extracelular provoca deshidratacin del citoplasma, a causa del dficit de vapor
de agua generado como consecuencia de que el
agua pasa a formar parte de los cristales de hielo
en los espacios extracelulares.
Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas incluyen cambios en la bioqumica y biofsica
de las membranas, en la sntesis proteica, modificaciones en la conformacin de las enzimas, en la
ultraestructura de mitocondrias y cloroplastos y
en los metabolismos fotosinttico y respiratorio
adems de disminucin del crecimiento y alteraciones en el desarrollo.
Uno de los efectos mejor caracterizados de las
bajas temperaturas es la disminucin de la fluidez de las membranas. El fro produce la llamada
separacin de fases, que si se prolonga en el
tiempo, impide a la membrana celular mantener
los gradientes inicos y el metabolismo comienza
a sufrir alteraciones. Finalmente, la muerte de la
clula puede sobrevenir si el dao se acenta.
58
EEA INTA, Anguil
El dao inducido por bajas temperaturas vara

ampliamente segn las especies, tanto en magnitud como en la escala temporal en la que los primeros sntomas aparecen. En algunas especies estos
daos pueden aparecer durante el episodio de
estrs, en otras, en cambio, en el perodo posterior
de recuperacin, en que las plantas son sometidas
a temperaturas normales para la especie. La
variabilidad en el grado de dao tambin puede
observarse a nivel celular, donde unos componentes son mas daados que otros. Se ha sealado
que los cloroplastos parecen ser las organelas ms
sensibles a las bajas temperaturas.
Diversas respuestas de las plantas han sido vinculadas a una mejor tolerancia al fro. Quizs el
rasgo mejor caracterizado es el nivel de insaturacin de los lpidos de la membrana. Otros mecanismos han sido propuestos como posibles mecanismos de tolerancia, aunque poseen menos
apoyo experimental. Entre otros, se ha propuesto
al ABA como un regulador que incrementara la
tolerancia al fro. El ABA podra actuar en forma
indirecta a travs de la mejora del estatus hdrico
o bien mediando otro tipo de respuestas como
cambios a nivel de las membranas. Tambin las
poliaminas estn siendo estudiadas en este sentido, aunque an se desconoce el mecanismo exacto por el cual pueden incrementar la tolerancia al
fro. Finalmente debe mencionarse el papel de
diversos antioxidantes en la tolerancia al fro.
Un mecanismo de proteccin desarrollado por las
plantas es el supercooling, este mecanismo se
fundamenta en que cuando no hay fuentes de
nucleacin, la temperatura puede bajar por debajo de 0C sin produccin de cristales de hielo, es
decir que el agua pura sufre un superenfriamiento. Otro mecanismo ms comnmente hallado
para resistir las bajas temperaturas es la aclimatacin. En este caso, se trata de un proceso gradual
durante el cual se producen en la planta cambios
en caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas. En este aspecto, los cereales han sido
estudiados ms que otros grupos, debido a su
potencial gentico, y la posibilidad de utilizar especies silvestres emparentadas donadoras de genes
a travs de transferencias interespecficas.
Los detalles de los mecanismos que permiten la
tolerancia a las temperaturas por debajo de cero
grado no son an bien comprendidos pero se
sabe que estn involucrados varios procesos,
entre ellos: estabilizacin de membranas, acumulacin de azcares, produccin de osmolitos, sntesis de pptidos y protenas inducidas por fro,
mayores tasas metablicas, mecanismos antioxidantes ms eficientes y cambios en la expresin
de genes y protenas.
Los progresos mediante mejoramiento o transferencia de genes son muy difciles debido a que la
resistencia al fro no es conferida por un gen, sino
ms bien representa un sndrome que comprende
muchos caracteres diferentes tales como fluidez
de las membranas celulares, sntesis y acumulacin de crioprotectores, potencial para superar
estrs oxidativo entre otros, adems de que las
distintas partes del vegetal presentan diferente
sensibilidad al fro.
Estrs por temperaturas altas

El efecto perjudicial de las altas temperaturas
depende del estado hdrico de la planta y del tiempo de exposicin. Si la planta tiene disponibilidad
de agua el efecto de las temperaturas altas es
menor porque puede transpirar. El problema se
presenta cuando adems de las altas temperaturas
no llueve. En una situacin de altas temperaturas +
dficit hdrico, la planta deber recurrir al cierre de
los estomas, lo cual tiene efectos negativos sobre
la fotosntesis y la respiracin. Se presentan varios
mecanismos para superar esta situacin:
I. Mecanismos de escape del estrs: las plantas pasan la fase de calor en forma de semilla
(resistente).
II. Mecanismos de evitacin: reflejan la luz con

estructuras tales como pelos entre otras.
III. Mecanismos para mantener la eficacia en
la absorcin de agua.
IV. Mayor estabilidad trmica de las enzimas.
A modo de ejemplo, veremos el efecto de las temperaturas altas en maz. En esta especie la floracin y las etapas iniciales del perodo de llenado
de grano son crticas para la determinacin del
rendimiento. Debido a esto, la presencia de temperaturas altas (+ de 35C), frecuentemente asociadas con sequas durante estas etapas, pueden
afectar los procesos de polinizacin, fecundacin
y desarrollo del grano. Esto es consecuencia de la
desecacin de estigmas y/o de los granos de
polen y la reduccin de la tasa y/o duracin del
perodo de llenado de grano, que afectan el
nmero y peso individual de los mismos. Las temperaturas altas en la etapa inicial del perodo de
llenado de grano tienen efectos detrimentales en
el peso individual de los granos. Esta reduccin
del peso de grano es debida principalmente a la
reduccin del nmero de grnulos de almidn. En
base a esto, se ha sugerido que por cada grado
centgrado que se incrementa la temperatura por
encima del ptimo (25C), se reduce un 3 a 4 % el
rendimiento. La fotosntesis es uno de los procesos ms sensibles al calor, siendo disminuida significativamente en maz a temperaturas foliares
superiores a 30C.
En otras especies como el trigo, la temperatura
durante el llenado del grano es posiblemente el
factor ambiental ms importante en la modificacin de la calidad de la harina, y los picos de altas
temperaturas durante ese periodo pueden conducir a que el grano maduro produzca masas ms
dbiles que las esperadas.
La combinacin de las altas temperaturas y la
sequa causan una mayor reduccin de la fotosntesis y en consecuencia de la produccin de los
cultivos que los efectos de ambos estreses por
separado.
Estrs causado por Radiacin

ultravioleta e infrarroja
Las diversas formas de radiacin se clasifican
segn la longitud de onda medida en nanmetros
59
de casi todas las plantas, disminucin en la fotosntesis y daos en el ADN (Figura 6). El agotamiento del ozono podra causar la prdida de
especies vegetales.
Figura 6. La radiacin ultravioleta (UV) causa dao en el

ADN de las plantas. En Arabidopsis se ha descubierto un
gen que interviene en la reparacin de dichos daos.
(nm), que equivale a un millonsimo de milmetro.

Cuanto ms corta sea la longitud de onda, mayor
energa tendr la radiacin. La luz solar, si bien es
esencial para la fotosntesis y el crecimiento de las
plantas, a veces puede ser demasiada en cuanto a
la radiacin ultravioleta (UV) e infrarroja (IR). Las
longitudes de onda UV e IR no son visibles al ojo
humano, pero pueden ocasionar daos en los cultivos, y ocasionar daos visibles as como el estrs
trmico. En la actualidad el estrs solar es una
amenaza grave para los cultivos, y produce prdidas del rendimiento entre el 8 y 50%.
Existen tres categoras de radiacin Uv, A, B y C
clasificadas de acuerdo a su longitud de onda. La
radiacin Uv-A es la menos nociva y la que llega
en mayor cantidad a la Tierra. Casi todos los rayos
Uv-A pasan a travs de la capa de ozono. La radiacin Uv-B puede ser muy nociva. La capa de
ozono absorbe la mayor parte de los rayos Uv-B
provenientes del sol. Sin embargo, el actual deterioro de la capa aumenta la amenaza de este tipo
de radiacin. La radiacin Uv-C es la ms nociva
debido a su gran energa. Afortunadamente, el
oxgeno y el ozono de la estratosfera absorben
todos los rayos Uv-C, por lo cual nunca llegan a la
superficie de la Tierra. La exposicin excesiva a
los rayos Uv-B inhibe los procesos de crecimiento
60
EEA INTA, Anguil
Las plantas han desarrollado algunos mecanismos de defensa contra las radiaciones ultravioleta que penetran la atmsfera. La barrera ms
importante que utilizan es la capa de clulas epidrmicas que contienen algunos pigmentos que
absorben las radiaciones UV-B dejando pasar la
radiacin til para la fotosntesis. Las plantas de
las regiones tropicales y alpinas son ms eficientes en este bloqueo ya que constantemente estn
ms expuestas a ellas que las plantas que crecen
en otras latitudes. Respuestas especficas a la
radiacin ultravioleta-B, es el aumento en la sntesis de ciertos compuestos absorbentes de esta
radiacin. Aumentando la concentracin de estos
compuestos, las plantas son capaces de absorberla y as evitan que tenga efectos nocivos sobre
el aparato fotosinttico, el metabolismo o el ADN.
Estrs causado por salinidad

Los suelos salinos constituyen un problema creciente a nivel mundial, con ms de 800 millones
de hectreas afectadas por salinidad, lo que
representa ms del 6% del rea total de la superficie terrestre. Argentina, segn FAO-UNESCO, es
el tercer pas con mayor superficie de suelos afectados por sales en el mundo, despus de Rusia y
Australia.
La salinidad puede deberse a causas diferentes
tales como propiedades del suelo, inadecuadas
prcticas de irrigacin, pobre drenaje y alta evaporacin. La mayora de las tierras salinizadas es
por causas naturales, a partir de la acumulacin
de sales por largos perodos de tiempo en zonas
ridas y semiridas. Por otra parte, la accin del
hombre produce cambios rpidos de las condiciones climticas y deterioro de la calidad del agua.
reas agrcolas frecuentemente son salinizadas
por malas prcticas de riego, estos espacios terminan siendo ocupados por especies tolerantes,
entre ellas algunas pasturas establecidas en base
a gramneas juegan un importante papel.
El problema de la salinidad puede ser resuelto a tra-
para restringir la entrada de iones Na+ y Cl- -cloro-.

La presencia de sales reduce el crecimiento por
afectar la fotosntesis y la transpiracin, y consecuentemente el aporte de fotosintatos hacia los
tejidos en crecimiento, y causa senescencia prematura de las hojas ms viejas. A nivel de ecosistema, la salinidad altera la fertilidad de los suelos
y el crecimiento de las plantas, dando por resultado rendimientos reducidos, y en casos severos, la
falla total del cultivo.
Figura 7. Plantas de diferentes genotipos de arroz, uno

tolerante y uno susceptible a la salinidad.
vs de la recuperacin de los suelos, proceso muy

costoso, por lo cual la utilizacin de especies y
variedades resistentes es la solucin ms prctica
cuando la salinidad no es muy elevada (Figura 7).
Los factores que afectan el crecimiento de las plantas bajo salinidad pueden ser ubicados en tres grupos: I. estrs hdrico: las sales en el suelo bajan el
potencial agua externo a la planta, II. toxicidad
inica: las sales absorbidas por la planta se acumulan en los tejidos tornndose txicas y III. problemas en la toma de nutrientes y traslocacin, y
como resultado desrdenes en las clulas debido a
la disrupcin de balances inicos tales como el caso
de calcio y potasio. La disminucin del potencial
osmtico puede generar sequa fisiolgica limitando a la planta el ingreso de agua. En otros casos, el
exceso de ingreso de sal a la planta daa las funciones celulares y altera procesos fisiolgicos tales
como fotosntesis y respiracin.
A nivel celular, el incremento de sodio (Na+) hace
disminuir los niveles de potasio (K+), altera la
absorcin y el metabololismo del calcio, lo que
afecta la permeabilidad de las membranas, disminuye la elasticidad de la pared celular, y varias
enzimas son inhibidas.
Al penetrar el Na+ en el citosol, en primer lugar se
produce una fase osmtica y posteriormente una
fase txica, el paso de la primera a la segunda
puede llevar horas, das o semanas dependiendo
de la sensibilidad de la especie y su capacidad
Las plantas se pueden clasificar de acuerdo a su

grado de tolerancia a la salinidad en: a. halfitas
obligadas o euhalfitas, las cuales son restringidas a hbitats salinos, y su crecimiento es promovido por la absorcin de cantidades moderadas
de sal; b. halfitas facultativas: crecen en suelos
salinizados, pero su crecimiento es afectado por
el incremento en salinidad; c. otras especies presentan cierta indiferencia pudiendo crecer normalmente en suelos que tengan hasta un cierto
grado de salinidad; y d. plantas glicfitas o halofbicas en las cuales la sal genera una fuerte limitacin del crecimiento.
Las plantas pueden tolerar la sal mediante diferentes mecanismos, para cereales se pueden citar:
I. Limitar el ingreso de iones txicos como Na+
y Cl-: exclusin de iones.
II. Mantener el ingreso de potasio an en la
fase de muy alta relacin Na+/K+ en el medio.
III. Tolerancia del tejido mediante la compartimentacin de iones txicos en vacuolas, lo
cual tambin requiere sntesis de compuestos
orgnicos en el citosol
IV. Capacidad para acumular Na+ en hojas viejas aliviando as de iones txicos a los tejidos
fotosintticos ms jvenes
V. Procesos bioqumicos tales como produccin de solutos adicionales que permiten mantener la turgencia -ajuste osmtico-, como as
tambin produccin de algunas enzimas, hormonas y antioxidantes.
VI. Retencin de Na+ y Cl- en las vainas, documentado en sorgo.
VII. Buen vigor inicial lo que asegura una rpida
implantacin, importante en combinacin con
eficiencia de transpiracin y floracin temprana.
VIII. Eficiencia de transpiracin: mejora la rela-
61
cin fotosntesis/transpiracin, lo que se traduce en menor concentracin de iones en las cercanas de la planta.
IX. Floracin temprana y rpido llenado de granos.
Muchas gramneas acumulan Na+ en las hojas viejas y vainas. Las glndulas acumuladoras de sal
(Figura 8) son importantes en las Chloridoideae
(donde encontramos a Grama Rhodes), en estas
especies se presentan tambin mecanismos de
exclusin de Na+ y acumulacin de solutos compatibles.
El estrs salino es uno de los principales factores
que limitan la productividad de las leguminosas en
regiones ridas y semiridas afectadas por la salinidad en las aguas y el suelo, particularmente cuando
el crecimiento de la planta depende de la fijacin
simbitica de nitrgeno, ya que altas concentraciones de sal en el suelo es adems un factor negativo
para el crecimiento y actividad de bacterias del
suelo que establecen simbiosis con las leguminosas, colectivamente llamadas rizobios.
Estrs causado por alcalinidad

Los suelos alcalinos son abundantes. Se presentan
dos tipos:
1. Suelos con pH entre 7 8

Dficit de hierro, cinc, fsforo
Exceso de HCO3-, carbonatados
Dficit hdrico
Impedimentos mecnicos
2. Suelos con pH entre 8 9
Toxicidad por sodio y boro
Deficiencia cinc, hierro, fsforo
Pobre aireacin
Exceso de HCO3 Dficit hdrico
Impedimentos mecnicos
En los suelos alcalinos uno de los problemas ms
importantes es la baja disponibilidad de hierro (Fe).
Estos suelos normalmente tienen suficiente Fe,
pero este Fe no est disponible para las plantas,
este Fe que no es inorgnico sino orgnico, est formando complejos con la materia orgnica soluble.
Las plantas han desarrollado una serie de mecanismos para movilizar Fe3+ (insoluble) en suelos alcalinos. Las dicotilednias son capaces de liberar H+ al
medio disminuyendo el pH y aumentando la solubilidad del hierro. Incrementa la reduccin debido a la
aparicin de clulas translocadoras de Fe3+ exterior
a Fe2+ interior; tambin pueden incrementar la
secrecin de fenoles y cidos orgnicos, ambas sustancias forman complejos con el el hierro, lo mantie-
Figura 8. Glndulas de sal

en la superficie adaxial de
las hojas de diferentes
especies de gramneas:
(A) Sporobolus airoides,
(B) Distichlis spicata ssp.
stricta, (C) Cynodon dactl yon, y (D) Buchloe dacty loides. *g= glndulas
(bicelulares), las otras profusiones son papilas.
62
EEA INTA, Anguil
nen en solucin e incrementan su disponibilidad.

Sin embargo, cuando hay bicarbonato, aunque la
planta libere protones no puede bajar el pH de la
rizosfera. En monocotilednias con dficit de hierro
se produce la exudacin de sustancias que forman
complejos con Fe3+ llamadas fitosiderforas (aminocidos) que son absorbidas por la planta; en este
caso el bicarbonato no interfiere.
Estrs causado por iones en

concentraciones txicas
La concentracin de iones txicos en suelos puede
ocurrir por causas naturales debido a las rocas bsicas que le dieron origen, o a causas antrpicas. Los
del primer tipo ocurren en las proximidades de afloramientos naturales de elementos metlicos. Estos
son suelos muy poco frtiles porque los metales
limitan el crecimiento de las plantas. En lo que respecta a la actividad antrpica, la contaminacin
puede haber ocurrido a partir de la atmsfera,
depsitos de cenizas, fbricas, automviles, combustin de gasolina con plomo, contaminacin por
cinc debido al caucho de las ruedas. La actividad
agraria puede ocasionar contaminacin de suelos
agrcolas debido al uso de pesticidas y fertilizantes.
Como ejemplo de esto podemos citar:
I. Uso de pesticidas con mercurio (prohibido) y
arsnico.
II. Pesticidas con cinc y manganeso (no tan
txicos como los anteriores).
III. Contaminacin por cobre en viedos cuando los sulfatan.
Generalmente los iones ms problemticos son
los metlicos. La toxicidad de un in metlico
depende de la capacidad de interaccionar con las
molculas de las clulas. La peligrosidad potencial de un metal pesado depende de la concentracin de iones solubles presentes en el sustrato y
disponibles para las plantas.
Como sntomas del exceso de iones metlicos en
el suelo se observa disminucin del crecimiento
de las races; en las hojas los sntomas no son
muy caractersticos, por ejemplo suele aparecer
clorosis que se confunde con clorosis tpica por
deficiencia de hierro. Tambin pueden aparecer
coloraciones como manchas pardas debido a acu-
mulaciones de sustancias fenlicas, lesiones

celulares, invasin por patgenos, necrosis de
tejidos si el efecto txico es muy fuerte. Hay disminucin del rea foliar y marchitez debido a que
las membranas son afectadas, y la clula no
puede mantener su potencial hdrico.
En el anlisis de las races de las plantas, en la
mayora de especies se detectan las altas concentraciones de aluminio, cobre o cromo ya que son
poco translocados a la parte area de la planta.
Elementos ms mviles como cadmio, manganeso, cinc, arsnico se pueden detectar en hojas.
Hay plantas que tienen resistencia a los metales
txicos y es probable verlas en suelos que de
forma natural son ricos en metales. Estas plantas
situadas en suelos contaminados por metales son
metalfitas. Esta tolerancia es especfica para un
determinado metal que se encuentra en exceso
en el suelo. Es una tolerancia muy especfica, no
es cruzada, la tolerancia a un metal no induce
tolerancia a ms metales. Pueden existir diferentes mecanismos para diferentes metales y entre
diferentes especies, pero hay dos mecanismos
generales:
I. Disminucin de la absorcin por parte de la
planta. Lo cual se logra con la precipitacin del
metal en la rizosfera, o bien con la transformacin del metal txico en otro menos txico. La
precipitacin del metal puede deberse al pH,
que influye en la solubilidad. Un pH ms bajo
induce precipitacin.
II. Desintoxicacin del in una vez en la planta. Muchas plantas almacenan el in en la raz
(en vacuolas) y evitan que se dirija hacia la
parte area. El problema es evitar que el in
pase de la vacuola al espacio extracelular sin
producir dao, por esto se necesita un mecanismo de desintoxicacin, lo cual posiblemente se logra gracias a la sntesis de cidos orgnicos como el malato y el citrato que forman
uniones con los metales pesados, de esa
forma bloquean la accin de estos ltimos. En
genotipos tolerantes al Al+3 de varias especies, de cereales, se ha observado liberacin
de cidos orgnicos (malato y citrato) desde
las races.
63
Un tipo de plantas metalfitas son las hiperacumuladoras de metales, que no slo acumulan metales
en las races, sino tambin en las hojas. Estas plantas son ecolgicamente interesantes porque son
extractoras de los metales del suelo, y tienen potencialidad para ser utilizadas como limpiadoras del
suelo (fitorremediacin).
Estrs por exceso de agua

El exceso de agua en el sustrato da estrs de tipo
secundario por hipoxia falta de oxgeno-, perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no
es txica, por eso no constituye un estrs primario,
pero puede provocar un descenso del oxgeno (O2)
en los espacios areos del suelo, tal como fue explicado en el primer captulo. El coeficiente de difusin
del oxgeno en ambientes hmedos es bajo, y debido a esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar oxgeno a las races. Esta falta de
suministro afecta al crecimiento de forma directa e
indirectamente, a travs de cambios fsico-qumicos
que la falta de O2 provoca sobre las propiedades
del suelo, y tambin a la planta (directamente) porque necesita el O2 para respirar.
Los suelos sufren cambios fsicos y qumicos por
falta de dilusin del O2. Las plantas sensibles a la
hipoxia se caracterizan por una disminucin de la
tasa de crecimiento, engrosamiento de los tallos y
epinastia -= plantas con los tallos cados-. Si la
hipoxia persiste las plantas adquieren caractersticas tpicas de dficit hdrico, las hojas se secan y
finalmente muere. Esto se debe a que la planta es
incapaz de absorber el agua porque no se da el
Figura 9. Corte del tallo de un junco mostrando el

aernquima.
64
EEA INTA, Anguil
transporte activo de iones necesario para que el

agua difunda por las races -gradiente inico-.
En condiciones de hipoxia, se pasa a una respiracin anaerbica en la que se pueden generar metabolitos txicos como el etanol. Tambin hay cambios en el metabolismo del etileno que provoca la
triple respuesta en plantas sensibles a la inundacin: disminucin del crecimiento, aumento del
dimetro del tallo y epinastia de las hojas -=curvatura hacia abajo de las hojas-.
Las diferencias en la sensibilidad a la inundacin se
deben a distintas causas:
I. Las plantas que pueden vivir en ambientes
inundados no quiere decir que toleren la hipoxia, sino que la evitan gracias a la formacin de
un tejido especial llamado aernquima (Figura
9). Este ltimo facilita la aireacin de rganos
que se encuentran en ambientes acuticos o
suelos anegados. Estructuralmente es un tejido
muy eficiente, porque permite la flotacin de
determinados rganos y logra su robustez con
una cantidad mnima de clulas. Incluso se ha
visto que estas plantas pueden expulsar O2 por
la raz y as crear un ambiente ms favorable.
II. Formacin de races adventicias: son las que
no se originan en la radcula del embrin, sino
en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes areas de la planta, en tallos subterrneos y en races viejas (Figura 10). Se forman
cuando las plantas estn en estado de encharcamiento rpidamente por encima del nivel del
agua y penetran en el suelo inundado.
Figura 10. Ejemplo de raz adventicia formada a partir de

nudos basales (maz).
cin es la que muestra la mayor correlacin con el

rendimiento (Figura 12).
Figura 11. Nichos climticos de cuatro cultivos

importantes.
Hay otros mecanismos de tolerancia para situaciones de encharcamiento. Se han detectado

adaptaciones metablicas para que las plantas
aguanten ms das situaciones de hipoxia basadas en la reduccin de la respiracin anaerbica,
que es poco eficaz y da sustancias txicas.
Resumiendo, las plantas tolerantes o resistentes
no pueden colonizar terrenos inundados a no ser
que tengan unas propiedades muy concretas para
evitar la hipoxia las consecuencias txicas de la
respiracin anaerbica.
Estrs por deficiencia hdrica
La creciente escasez de agua, acelerada por el

cambio climtico, es una grave amenaza para la
prosperidad econmica y la diversidad ecolgica
en diferentes partes del mundo. Puede traer como
consecuencia en los pases afectados un importante xodo rural, el colapso de la agricultura y el
fin del turismo. Entre los factores abiticos, el
estrs por dficit hdrico es considerado uno de
los ms relevantes, tanto desde una perspectiva
ecolgica como agronmica. Respecto a los cultivos, aunque ha sido sealado que no siempre es
el factor central, est claro que el dficit hdrico es
el principal factor abitico que limita la distribucin geogrfica y el rendimiento de la mayora de
los cultivos.
La sequa es un perodo prolongado con precipitaciones inferiores a las normales, durante el cual el
agua del suelo disminuye, y por ende las plantas
sufren algn nivel de dao producto del dficit
hdrico.
Podramos preguntarnos cmo se produce una
sequa? Para responder a esta pregunta, recurriremos a la siguiente ecuacin (a), en la cual podemos ver que el suelo posee una cantidad de agua
que depende de los ingresos precipitaciones-, y
egresos escorrenta superficial, drenaje hacia
zonas profundas y evapotranspiracin-; ste ltimo incluye la evaporacin desde el suelo desnu-
El agua conjuntamente con la temperatura son los

dos factores abiticos que ms influencia ejercen
sobre la localizacin de los cultivos y la vegetacin en general. En la Figura 11 se observa cmo
influyen las temperaturas y las precipitaciones
sobre la posibilidad de cultivar determinadas
especies, por ejemplo el mijo perla (Pennisetum
glaucum), cultivado en el frica Sub Saheliana, se
adapta bien a sistemas de produccin caracterizados por bajas precipitaciones y temperatura alta.
En el caso del arroz, se observa que su nicho es
muy amplio desde el punto de vista de las precipitaciones debido a que existen variedades de
secano y otras de inundacin.
De todos los factores ambientales que tienen inciden en la produccin de los cultivos, la precipita-
Figura 12. Relacin entre el rendimiento en grano y en

forraje del maz respecto de la precipitacin anual.
65
Figura 13. Ingresos y egresos de agua en el perfil del

suelo.
do ms la transpiracin a partir de las plantas.

Dichos ingresos y egresos son esquematizados
en la Figura 13.
(a) W= P- (O+U+E)
Donde:
W: almacenamiento de agua
P: precipitacin
O: escorrenta
U: drenaje
E: evapotranspiracin
Los trminos dficit hdrico y estrs hdrico se
usan, por lo general, indistintamente pero definen diferentes situaciones. A medida que la cantidad de agua disponible en un suelo para las
plantas se reduce (= dficit hdrico), se afecta el
contenido hdrico de las plantas. Estas reducciones en el contenido de agua en los tejidos vegetales provocan alteraciones en los procesos
metablicos, originando efectos negativos en el
crecimiento y desarrollo de las plantas (= estrs
hdrico).
Con el objetivo de seleccionar especies y cultivares para un ambiente dado, en primer lugar se
debe definir el tipo de sequa que se desarrolla en
el mismo, para lo cual es necesario tener presen-
66
EEA INTA, Anguil
te el momento en que se produce la falta de agua.

El estrs hdrico al comienzo del ciclo produce
demoras de la emergencia, y las plantas jvenes
quedan expuestas al estrs, como resultado se
obtiene baja densidad de plantas. Durante el
macollamiento los efectos del estrs inciden fundamentalmente sobre la produccin de forraje y
grano debido a la baja produccin de macollas.
Cuando la sequa se desarrolla durante la antesis,
se resiente considerablemente la produccin de
grano debido a un menor nmero de granos por
espiga. En la Figura 14 puede observarse que la
sequa al momento de antesis afecta considerablemente la produccin de grano, de igual modo
durante la emergencia, los efectos pueden ser severos. Si ocurre una sequa terminal durante el llenado de los granos, puede ser afectado el peso individual de estos; en esta ltima situacin, resultan
ms sensibles las variedades de ciclo ms largo.
Adems del momento de ocurrencia de la sequa en
relacin a la ontogenia del cultivo, tambin inciden
la duracin y la severidad de la misma.
Por otra parte, es importante destacar que en condiciones de sequa, es frecuente que aparezcan
algunas enfermedades que complican la interpretacin de cules son sntomas especficos de respuesta a la sequa y cules productos de la enfermedad.
Figura 14. Rendimiento

relativo del trigo en respuesta al estrs hdrico en
diferentes estados del cultivo.
Sntomas de estrs hdrico en las plantas

El dficit hdrico comienza a desarrollarse cuando
el agua perdida por evapotranspiracin excede a
la absorbida por las races. En este momento, la
disponibilidad de agua decrece lo suficiente como
para producir disminucin del potencial agua en
la planta y por ende, las actividades fisiolgicas
tales como apertura estomtica, fotosntesis y
crecimiento.
El estado hdrico de una planta y la magnitud del
estrs es habitualmente caracterizado por el
potencial agua y el contenido relativo de agua
(CRA), es decir, el contenido porcentual de agua
en relacin al contenido de agua a hidratacin
mxima. Sin embargo, las plantas pueden reaccionar a estmulos provenientes del suelo, an
antes que puedan detectarse cambios en el
potencial agua de las hojas. Adems, existen
importantes diferencias entre especies en el
grado de tolerancia al estrs, por lo cual es dificultoso establecer parmetros objetivos que definan
al estrs y su magnitud en forma general. Sin
embargo, a pesar de las limitaciones sealadas,
el potencial agua y el CRA son las formas ms
objetivas de cuantificar el estado hdrico de las
plantas. Con el objetivo de poder comparar diferentes estudios, Hsiao (1973) defini tres grados
de estrs hdrico: 1) leve: disminucin del potencial agua dcimas de MPa o del CRA en un 8-10 %
respecto a plantas bien regadas, 2) moderado:
disminucin del potencial agua no mayor a -1,2 o

-1,5 MPa (depende las especies) o una disminucin del CRA entre un 10 y un 20%, y 3) severo:
disminucin del potencial agua mayor a -1,5 MPa
o disminucin del CRA mayor a un 20%.
Frente al estrs hdrico, muchas especies responden con signos visibles tales como marchitamiento foliar o enrollamiento de las lminas foliares
(Figura 15). Estos sntomas pueden presentarse
an en condiciones normales a medio da, pero en
ese caso se recuperan al atardecer.
En la Figura 16 puede observarse cmo va disminuyendo el potencial agua en el suelo al transcu-
Figura 15. Plantas de maz mostrando hojas acartuchadas

(o enrolladas) producto del estrs hdrico.
67
gencia celular, con signos de marchitamiento y

decoloracin; en cereales por ejemplo, las hojas
se vuelven ms pequeas y erectas.
El crecimiento de las hojas es afectado ms rpidamente que la fotosntesis (Figura 17), lo cual
contribuye a que la planta derive mayor cantidad
de fotoasimilados hacia las races, favoreciendo
el crecimiento de estas ltimas por sobre el de la
parte area.
Figura 16. Representacin esquemtica de cambios en el

potencial agua () edfico, foliar y de la raz. La lnea
horizontal indica el valor del cuando ocurre el marchitamiento de la hoja.
Tiempo en das, barra oscura (Noche), barra clara (Da)
rrir los das luego de una lluvia, y cmo el potencial agua de la planta lo acompaa. Durante el
transcurso del da, el potencial agua de la planta
disminuye hasta llegar a un mnimo al medio da,
que es cuando se da la mayor demanda transpiratoria, para luego recuperarse durante la noche, y
esto ocurre mientras haya agua disponible en el
suelo. Cuando no quede ms agua disponible, la
planta alcanzar el punto de marchitez permanente, luego del cual si no llueve morir.
68
Un rea foliar grande al comienzo de la sequa

puede ser desventajoso por cuanto las plantas
estarn ms expuestas a la radiacin solar y por
lo tanto con mayor riesgo de prdida de agua.
La limitacin hdrica disminuye el nmero de
macollas; esto junto a la disminucin del rea
foliar reducen a su vez el ndice de rea foliar, en
consecuencia hay menos superficie capaz de realizar fotosntesis (Figura 18).
Los efectos producidos por el dficit hdrico

dependen en gran medida de la intensidad y duracin del mismo. Si el estrs persiste, en primer
lugar se produce disminucin del crecimiento de
las hojas y del tallo producto de la prdida de tur-
Tambin declina la actividad de enzimas y se produce cierre estomtico reduciendo as la fotosntesis; esto es acompaado de incrementos de una
hormona: el cido abcsico o ABA (Figura 19). El
cierre estomtico y la consecuente disminucin
de la conductancia es uno de los efectos del
estrs hdrico ms ampliamente conocido. El
fenmeno est vinculado al aumento de los niveles del ABA, aunque la intensidad de la respuesta
puede ser modulada por otros factores tales
como el gradiente de presin parcial de vapor de
agua de forma an no del todo esclarecida. El cierre estomtico puede inducirse an antes de cualquier cambio detectable en el potencial agua y
Figura 17. Efecto de la limitacin hdrica sobre la fotosntesis y la expansin foliar.
Figura 18. Reduccin del rea foliar (senescencia) en maz

producto del estrs hdrico.
EEA INTA, Anguil
agua consumida por la planta es menor.

En trigo se ha observado una relacin entre tolerancia al estrs hdrico y contenido de ABA, los
genotipos con mayor contenido de ABA presentan
mayor potencial agua en la hoja bandera y mayor
produccin de grano.
Figura 19. Efecto de la disminucin del potencial agua del

suelo sobre distintos procesos fisiolgicos en la planta.
contenido relativo de agua de las hojas, y actualmente se acepta la existencia de una seal proveniente de las races. La seal que provendra de
las races ha sido asociada con el ABA, aunque el
mecanismo exacto del proceso parece ser complejo. El resultado del cierre estomtico es la disminucin de la tasa transpiratoria y con ello, el
En cereales, debe tenerse en cuenta que durante

el llenado del grano no hay crecimiento vegetativo, entonces si lo que interesa es la produccin de
grano, el mantenimiento de la capacidad fotosinttica bajo estrs es tan importante como el crecimiento de la hoja o la duracin del rea foliar. En
la Figura 20 puede observarse que la fotosntesis
es afectada por un estrs moderado, pero que
puede continuar habiendo translocacin de asimilados, gracias a lo cual muchas veces, a pesar
del estrs, hay produccin de grano.
Otro fenmeno que puede ocasionar el dficit
hdrico es la cavitacin (Figura 21). A pesar de las
Figura 20. Efectos comparativos del estrs hdrico
sobre la fotosntesis y la
translocacin en sorgo.
D= vaso xilemtico de dimetro grande, d= vaso xilemtico de dimetro pequeo
Figura 21. Xilema cavitado

mostrando burbujas de
aire que interrumpen la
columna de agua (izquierda); prdida de conductividad hidrulica debido al
fenmeno de cavitacin
por efecto de la disminucin del potencial agua en
una especie arbrea
(derecha). Adaptada de
Larcher (2000).
69
fuerzas de cohesin de las molculas de agua, las

columnas de agua se pueden romper (cavitar),
esto es debido a que los gases disueltos en el
agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar
formando burbujas. Las burbujas pueden interrumpir la columna lquida y bloquear la conduccin (embolia). La cavitacin ocurre en el xilema
de plantas vasculares cuando el potencial agua
llega a ser tan negativo que el aire disuelto dentro
del agua se ampla para llenar el espacio en el
conducto xilemtico.
El agua del vaso bloqueado puede moverse
entonces lateralmente hacia otro vaso contiguo y
continuar as su camino. Los gases de la burbuja
pueden redisolverse si aumenta la presin en el
xilema, bien por disminucin de la tensin, o bien
por presin radical (durante la noche), pero para
algunas especies tales como vides, la cavitacin a
menudo tiene consecuencias graves.
Las causas que conducen a la ocurrencia de este
fenmeno son:
Dficit hdrico asociado a altas tasas de
transpiracin y altas tensiones xilemticas.
La congelacin del xilema en invierno y su
descongelacin posterior puede producir burbujas.
La accin de algunos patgenos.
En la Figura 21 a la derecha, se muestra el efecto
del dimetro de los vasos xilemticos sobre la
intensidad de la cavitacin: a mayor dimetro,
mayor prdida de condictividad hidrulica por
efecto de cavitacin.
Produccin de grano
De acuerdo al momento en que se desarrolle la
sequa, podrn afectarse los distintos componentes del rendimiento. Generalmente, en cereales el
rendimiento merma por la reduccin del nmero
de espigas y granos, sin embargo, el peso individual de los granos es menos afectado.
La tasa de asimilacin entre la iniciacin de la
panoja y antesis es determinante del nmero de
espiguillas. En trigo, las variedades de superior
comportamiento al estrs hdrico compensan en
parte la disminucin del nmero de espigas, producto de una sequa durante la encaazn, por un
aumento en el nmero de granos por espiga.
Tambin se observ compensacin por el aumento del peso de mil semillas en ssamo. La asimilacin fotosinttica durante la antesis es muy sensible al estrs hdrico, pudiendo disminuir el porcentaje de antecios frtiles; pero tambin son frecuentes las fallas reproductivas debido a que las
clulas madres del polen y el mismo polen son
ms sensibles al estrs que los ovarios, provocando androesterilidad esterilidad de las gametas
masculinas-.
Otro fenmeno observable son avances o demora
en el momento de floracin, dependiendo de la
especie. En la Figura 22 puede observarse cmo
el dficit hdrico junto al excesivo calor demoraron la emergencia de la mazorca de maz quedando vulos sin fertilizar en el extremo terminal de
la espiga porque ya no haba polen cuando stos
estaban en condiciones de ser fecundados.
Las consecuencias finales del dficit hdrico prolongado son plantas de menor tamao, menor
nmero de macollas, menor cantidad de hojas
vivas, y por ende menor biomasa y produccin de
forraje y grano.
La incidencia del dficit hdrico sobre la calidad
del forraje est menos documentada, aunque
existen evidencias en diferentes especies alfalfa,
tricepiro, varias gramneas perennes- que indican
que no siempre es afectada negativamente, especialmente cuando se trata de un estrs moderado,
a veces porque se produce un retraso en la ontogenia del cultivo las plantas permanecen ms
jvenes de lo que verdaderamente son-.
70
EEA INTA, Anguil
Figura 22. Deficiente formacin de grano en maz. El dficit hdrico junto al excesivo calor demoraron la emergencia de la mazorca quedando vulos sin fertilizar porque
ya no haba polen.
En variedades de cebada y triticale, se observ

que el estrs hdrico afect la fertilidad y el nmero de granos por metro cuadrado, y pudieron
detectarse diferencias entre variedades. En cereales, se debe sealar la contribucin de las espigas
y la translocacin de asimilados del tallo en perodos post-antesis, hechos de gran importancia
cuando la sequa se desarrolla en ese momento.
rendimientos razonables. Las estrategias de

adaptacin son:
a. escapar a la sequa,
b. evitar la deshidratacin,
c. tolerar la deshidratacin,
d. capacidad de recuperarse una vez pasada la
sequa.
a. Escape
La produccin de materia seca durante la sequa

o durante la recuperacin posterior a la misma, es
determinante de la produccin de semilla a travs
de la formacin y fertilidad de espiguillas y del
suministro de asimilados hacia los granos. La incidencia de la sequa sobre la formacin de espiguillas o llenado del grano depende del momento del
desarrollo en que ocurre la misma. A los efectos
de seleccionar cultivares que mantengan la produccin de grano en ambientes marginales, algunos estudios han utilizado modelos matemticos
y diversos ndices que relacionan la produccin
en condiciones ptimas y bajo estrs. En triticale
se han seleccionado genotipos de acuerdo a sus
rendimientos de grano en condiciones de sequa.
En trigo, el ndice de cosecha peso de la parte
que se cosecha respecto del peso total de la planta- ha mostrado una tendencia a incrementar a
travs de los aos, no slo en condiciones normales, sino tambin bajo estrs mostrando ser un
carcter de tipo constitutivo que ocurre siempre-.
En trigo y cebada, incrementar la duracin del
perodo de crecimiento de la espiga para permitir
una mayor derivacin de asimilados hacia el
grano permiti incrementar los rendimientos.
Estrategias de las plantas para

sobrellevar al estrs hdrico
En relacin con el estrs hdrico, las plantas presentan diferentes estrategias para poder sobrellevarlo, como consecuencia de esto, debe contarse
con distintas metodologas para la evaluacin de
la tolerancia al estrs.
Hay varias estrategias mediante las cuales las
plantas pueden superar la sequa, sin embargo
algunas de ellas les permiten solo sobrevivir, lo
cual desde el punto de vista agronmico, no es
suficiente; por el contrario, deben mantenerse
En ambientes donde hay estaciones del ao que

siempre son secas -sequa previsible-, las plantas
pueden minimizar el efecto adverso de la misma
creciendo y completando su ciclo de vida durante
el perodo con buena disponibilidad de agua; as
para cuando sobreviene la sequa, ya habrn
dado semillas.
En cultivos para grano se torna importante la
duracin del ciclo, por cuanto si es demasiado
largo, existe la posibilidad de que se inicie la
sequa sin haberse an completado el llenado del
grano. Es importante destacar que puede producirse una interaccin fenologa x inicio del estrs,
dependiendo el efecto de la sequa del estado
fenolgico en que se encontraba el cultivo al
momento de iniciarse el perodo de estrs, lo cual
no debe olvidarse al momento de realizar un
ensayo y comparar genotipos.
En programas de mejoramiento, la fenologa es un
atributo fcil de seleccionar, mediante el cual se
puede hacer coincidir el desarrollo del ciclo con la
ocurrencia de lluvias, esto incide marcadamente en
el uso del agua y en la eficiencia de utilizacin.
b. Evitacin
El estatus de agua es determinado por el balance
entre la absorcin de agua por las races y la demanda por parte de la atmsfera. En la planta, todo
aquello que permita disminuir la prdida de agua o
aumentar la absorcin, contribuye a evitar la disminucin del potencial agua y por ende mantener el
crecimiento. Mediante esta estrategia, las plantas, a
pesar de la incidencia del estrs, son capaces de
mantener el potencial agua alto. Esto puede lograrse extrayendo ms agua del suelo, o bien usndola
ms lentamente de modo que an quede agua disponible en perodos ms avanzados de la sequa.
71
Entre las caractersticas que permiten evitar la

disminucin del potencial agua de la planta,
podemos citar las caractersticas de la raz que
puedan facilitar o racionalizar la absorcin de
agua, o cualquier caracterstica foliar que interfiera con la prdida de agua.
Segn Levitt existen dos tipos en la estrategia evitadora: las plantas ahorradoras de agua y las
plantas gastadoras de agua.
Las plantas ahorradoras son aquellas cuya estrategia se define por una reduccin de las prdidas
de agua mediante:
cierre de los estomas,
reduccin de la transpiracin cuticular,
reduccin de la superficie transpirante,
aumento de la resistencia hidrulica de las
races,
acumulacin de agua en sus tejidos.
Las plantas gastadoras son aquellas cuya estrategia se basa en incrementar la absorcin de agua
para poder mantener tasas de crecimiento y fotosntesis elevadas y contenidos relativos de agua
en los tejidos tambin elevados. Esto lo consiguen mediante:
incremento de la superficie radicular,
reduccin de la resistencia hidrulica.
Sin embargo las plantas gastadoras de agua pueden agotar los recursos hdricos del suelo y esta
estrategia slo es adecuada en periodos de
sequa moderada o de corta duracin. Cuando los
recursos hdricos del suelo se agotan, muchas
especies gastadoras se convierten en ahorradoras.
Ahora se explicarn algunas estrategias de las

mencionadas anteriormente.
Cierre de estomas
Los estomas son la principal va de intercambio
gaseoso en las plantas. Sus mecanismos de cierre
y apertura controlan las prdidas de agua. En
periodos de sequa, cuando la demanda evaporativa es mayor, el cierre estomtico permite reducir
las prdidas de agua, lo cual puede permitir el
mantenimiento de potenciales hdricos y contenidos hdricos relativos ms cercanos a la saturacin, y por lo tanto la turgencia celular.
La Tabla 2 muestra los resultados de una experiencia donde un cultivo de algodn fue mantenido en el campo con diferentes niveles de humedad edfica control, sequa moderada y sequa
severa- y su impacto sobre el potencial agua del
suelo y de las hojas, la apertura estomtica (cuantificada por la conductancia), en la transpiracin y
en la fotosntesis. Puede observarse que todos
estos procesos estn relacionados, es decir que
un menor potencial agua foliar asociado a un
menor potencial agua del suelo origina cierre
estomtico que produce a su vez una disminucin
de la transpiracin y la fotosntesis.
Los mecanismos por los cuales el estrs hdrico
induce el cierre estomtico pueden ser mediante
seales hidrulicas, hormonales o una combinacin de ambas. Aunque el cierre estomtico constituye una gran ventaja para evitar prdidas de
agua, tiene como consecuencia la reduccin en la
captacin de CO2 y el calentamiento de la hoja,
Tabla 2. Potencial agua foliar, conductancia, tasa de transpiracin, fotosntesis (intercambio neto de CO2) en algodn,
para tres niveles de potencial hdrico del suelo: estrs 1 y 2 (Adaptada de Shalhevet, 1993).
72
Potencial
agua del
suelo
(MPa)
Potencial
agua foliar
(MPa)
Condu ctancia
estomtica
(mol m -2 s -1)
Transpiracin
-2 -1
(mmol m s )
Fotosntesis
-2 -1
(mol m s
Sin
sequa
-0,17
-1,00
0,717
7,68
32,1
Sequa
moderada
-0,62
-1,41
0,189
3,15
17,7
Sequa
severa
-1,15
-1,82
0,055
1,21
6,8
EEA INTA, Anguil
Figura 23. Esquema mostrando las partes de la

cutcula.
que pueden conducir a la inanicin de la planta y

a daos en la estructura celular respectivamente.
Reduccin de la transpiracin a travs
de la cutcula
La cutcula (Figura 23) es una cubierta polimrica
extracelular, depositada en la parte externa de la
pared celular, de tal forma que recubre toda la
superficie de las hojas protegindolas del desecamiento debido a su alta impermeabilidad al agua.
Mayoritariamente est compuesta por una matriz
de cutina, compactada y estabilizada mediante
ceras cuticulares que forman agregados slidos y
parcialmente cristalinos.
El cierre estomtico es el control que tiene la planta para reducir las prdidas de agua mayoritariamente. Sin embargo existe una cierta cantidad de
transpiracin incluso cuando los estomas estn
completamente cerrados, sta se produce a travs de la cutcula. Naturalmente, las plantas
adaptadas a ambientes desrticos poseen mucha
resistencia cuticular a la prdida de agua, no ocurre lo mismo con las adaptadas a climas ms
benignos. Un mecanismo de evitacin consiste en
reducir la tasa de transpiracin cuticular.
En experimentos de estrs hdrico se ha observado
un incremento de la resistencia cuticular cuando
hay reduccin del contenido hdrico foliar, lo que
causa desecacin de la cutcula. Si el estrs persiste puede haber deposicin de cera epicuticular,
que reduce la permeabilidad al vapor de agua.
Reduccin de la superficie transpirante

La reduccin de la superficie transpirante establece un buen control de las prdidas de agua. Hay
diferentes formas para reducir la superficie foliar:
puede haber enrollamiento o pliegue de las hojas
para reducir la superficie expuesta al sol y abscisin foliar. Tambin puede ocurrir una reorientacin de las hojas para reducir la captacin de
energa y transpiracin. El enrollamiento es lo que
habitualmente ocurre en cultivos como el maz o
cereales de invierno.
La morfologa de la cubierta vegetal tambin tiene
influencia; un follaje compacto y denso permite
una mayor retencin de agua por efecto de la
generacin de un microclima ms hmedo y con
menor incidencia de la radiacin solar directa.
Adaptaciones de las races
En las plantas ahorradoras la estrategia de reduccin de prdidas llega a la modificacin de las races, por una reduccin de la superficie radicular y
una disminucin de la permeabilidad para evitar
perdidas en suelos muy secos. Tambin incrementan la resistencia hidrulica para disminuir el
flujo hdrico.
Por el contrario, la estrategia de las plantas gastadoras es la opuesta. La evitacin de la sequa se
consigue mediante el incremento de la absorcin
de agua que permite mantener una mayor tasa de
transpiracin y en consecuencia la continuidad de
73
la fotosntesis. En condiciones de sequa las especies gastadoras tienen tasas de fotosntesis y crecimiento mayores que las ahorradoras. Para sostener estas tasas, mantienen la turgencia y un
contenido relativo de agua elevado y para ello
necesitan absorber tanta agua como la que transpiran. Estas plantas tienen resistencias hidrulicas mucho menores que las ahorradoras. La
absorcin se mantiene incrementando la superficie radicular pero no la superficie de la parte
area. Cada unidad de superficie foliar est abastecida por ms unidades de superficie radicular,
que exploran un mayor volumen de suelo y
extraen ms agua.
c. Tolerancia
Algunos grupos taxonmicos presentan la capacidad de tolerar la desecacin plantas poiquilohdricas-, entre ellas se ubican muchas algas, lquenes, musgos y unas 70 especies de plantas superiores, aunque la mayora de las plantas presenta una
reducida capacidad para perder agua sin sufrir
lesiones celulares plantas homeohdricas-, sin
embargo, entre estas existe variabilidad en tolerancia a la prdida de agua. Las plantas que toleran el
estrs hdrico son capaces de mantener el metabolismo an ante una importante disminucin del
potencial agua de sus tejidos sin sufrir daos.
Turner (1986) separa los mecanismos de tolerancia en dos tipos, los destinados al mantenimiento
de la turgencia celular ajuste osmtico y ajuste
elstico- y los que permiten la tolerancia a la deshidratacin tolerancia protoplasmtica-.
Como ejemplo de tolerancia en cereales, an
durante el llenado del grano, si se presenta una
sequa, los genotipos tolerantes pueden mantener la actividad metablica y la translocacin de
sacarosa hacia el grano aunque la planta sufra un
estrs severo.
A continuacin se explicarn los mecanismos que
contribuyen a la tolerancia:
Ajuste osmtico
El ajuste osmtico se produce en respuesta a condiciones adversas de crecimiento tales como
74
EEA INTA, Anguil
estrs hdrico o salino, mediante este proceso se

acumulan solutos en las clulas haciendo disminuir el potencial osmtico y por ende manteniendo la turgencia a medida que disminuye el potencial agua debido al mantenimiento del gradiente.
La reduccin del potencial osmtico se origina por
un incremento neto en la cantidad de solutos existentes. Este incremento de solutos puede deberse a una absorcin de los mismos del medio
ambiente, por ejemplo iones Na+, K+, Cl-, SO42-,
NO-3 , los cuales se acumulan en las vacuolas, o
por sntesis de sustancias osmticamente activas
como por ejemplo sacarosa, fructosa, prolina, glicinabetana o cidos orgnicos. Estos compuestos orgnicos son altamente solubles y no interfieren con el metabolismo celular, an a altas concentraciones.
Las vacuolas acumulan iones cargados y solutos
que podran perturbar el metabolismo celular si
pasaran al citoplasma; sin embargo, los solutos
compatibles en el citoplasma -= no interfieren con
el metabolismo celular-, le permiten al citosol
alcanzar un balance osmtico con la vacuola, cumpliendo as una importante funcin de proteccin.
La capacidad de ajuste osmtico depende tanto
de factores inherentes a la planta como de factores ambientales: diferencias entre variedades,
tipo de tejido estudiado y su edad, el grado y la
velocidad de desarrollo del estrs y la historia
previa de la planta.
Ajuste elstico
Las paredes de las clulas vegetales presentan
propiedades plsticas y elsticas y son estas ltimas las que generan el potencial de turgencia en
clulas vivas. La plasticidad posibilita la extensin permanente de las clulas en crecimiento.
La elasticidad de una hoja viene condicionada por
diversos factores: el tamao celular, la composicin qumica de las paredes (reflejado en la proporcin de los diferentes componentes), la prdida de
agua apoplstica, la edad de la hoja y el potencial
de turgencia. Los componentes de la pared celular
y el grado de especializacin de los mismos son los
que determinan la elasticidad o rigidez del tejido.
Aunque la relacin entre el dficit hdrico y la elasticidad no es demasiado clara, s se puede decir
que el incremento de la elasticidad tisular permite el mantenimiento de la turgencia a contenidos
relativos de agua bajos y puede considerarse as
un mecanismo de tolerancia.
Tolerancia protoplsmtica
Es el mecanismo que permite mantener las clulas vivas a contenidos relativos de agua muy
bajos. Suele darse en plantas poiquilohdricas,
cuyas estructuras y vas metablicas pueden
recuperarse rpidamente de un estado totalmente deshidratado. Un ejemplo bien estudiado es el
de la planta de la resurreccin (Craterostigma
plantagineum) que puede sobrevivir a contenidos
relativos de agua inferiores al 10%.
d. Recuperacin despus de la sequa
Esta caracterstica es de suma importancia cuando las sequas ocurren al comienzo de la estacin,
por cuanto permite mantener las hojas verdes y
producir nuevas macollas luego de la sequa.
Conclusiones generales
Las plantas habitualmente estn sometidas a
repetidas situaciones que les causan estrs, y por
lo general los agentes causantes del mismo son
varios a la vez, e interaccionan entre ellos producindose diferentes situaciones. Esto genera la
necesidad de tratar a cada ambiente en particular
considerando no slo los factores de estrs
actuantes, sino tambin momento de ocurrencia,
duracin y severidad. Cualquiera de los agentes
estresantes desencadena una serie de respuestas
fisiolgicas y metablicas que finalmente inciden
en el rendimiento de los cultivos. Las especies
vegetales y variedades dentro de una misma
especie, presentan capacidades diferentes para
afrontar las situaciones de estrs, tambin deben
considerarse el estado del ciclo y vigor de la planta antes de producirse el estrs, ya que esto
puede incidir en la capacidad de tolerar dicha
situacin adversa.

Apel, K.; Hirt, H. 2004. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress and signal transduction. Annual
Review of Plant Biology 55: 373-399.
Araus, J.L.; Slafer, G.A.; Reynolds, M.P.; Royo, C. 2002.
Plant breeding and drought in C3 cereals: what should we
breed for ? Annals of Botany 89: 925-940.
Barary, M.; Warwick, N.W.M.; Jessop, R.S.; Taji, A.M. 2003.
Variation for osmotic adjustment in Autralian triticale cultivars. Proceedings of Australian Agronomy Conference,
Australian Society of Agronomy. 4 pp.
Beck, E.H.; Heim, R.; Hansen, J. 2004. Plant resistance to
cold stress: mechanisms and environmental signals triggering frost hardening and dehardening. Journal of
Bioscience 29(4): 449-459.
Blum, A. 2005. Drought resistance, water-use efficiency,
and yield potential are they compatible, dissonant, or
mutually exclusive?. Australian Journal of Agricultural
Research 56: 1159-1168.
Blum, A. 2007. www.plantstress.com. Disponible en
Internet 7 de diciembre de 2007.
Bray, E.A.; Bailey-Serres, J.; Weretilnyk, E. 2000. Responses
to abiotic stresses. Chapter 22. In: Biochemestry &
Molecular Biology of Plants, B. Buchanan, W. Gruissem, R.
Jones Eds. Pp. 1158-1177.
Buxton, D.R. 1996. Quality-related characteristics of forages as influenced by plant environment and agronomic
factors. Animal Feed Science and Technology 59: 37-49.
Carrow, R.N. 1996. Drought avoidance characteristics of
diverse tall fescue cultivars. Crop Science 36: 371-377.
Colmer, T.D.; Munns, R.; Flowers, T.J. 2005. Improving salt
tolerance of wheat and barley: future prospects. Australian
Journal of Experimental Agriculture 45: 1425-1443.
Colmer, T.D.; Flowers, T.J.; Munns, R. 2006. Use of wild
relatives to improve salt tolerance in wheat. Journal of
Experimental Botany 57(5): 1059-1078.
Fowler, D.B.; Limin, A.E. 2007. Impact of Cold Stress. Crop
Development Centre, University of Saskatchewan,
Sasakatoon, Saskatchewan, S7N 5A8 Canada.
(www.plantstress.com/articles). 19 pp. Disponible en
Internet en octubre de 2007.
Golberg, A.D. 2008. Las plantas frente a la limitacin hdrica. Cap. 5. In: El agua. De la molcula a la bisfera. Ed.
A.D. Golberg, A. Kin. INTA. pp.101-126.
75
Grzesiak, S.; Grzesiak, M.J.; Filek, W.; Stabyla, J.; Hura, T.;
Pienkowski, S. 2001. Genotypic variation in the growth of
the root system af triticosecale cultivars under water
stress conditions. Abstracts of the 4th International
Conference, Rackovadolina, Slovakia. September 12-14,
2000. JCEA 2(1-2).
Medrano, H.; Flexas, J. 2004. Respuesta de las plantas al

estrs hdrico. Captulo 8. En: La Ecofisiologa Vegetal.
Una Ciencia de Sntesis. Thomson, Espaa. pp. 253:286.
Kusaka, M.; Garca Lalusin, A.; Fujimura, T. 2005. The

maintenance of growth and turgor in pearl millet
(Pennisetum glaucum (L.) Leeke) cultivars with different
root structures and osmo-regulation under drought stress.
Plant Science 168: 1-14.
Munns, R. 2005. The impact of salinity stress.

(www.plantstress.com/articles/ index.asp). Disponible en
Internet en febrero de 2007.
Larcher, W. 2004. Physiological Plant Ecology.

Ecophysiological and stress Physiology of Functional
Groups. 4th Edition. Springer.
Lavado, R.S. 2007. Visin sinttica de la distribucin y
magnitud de los suelos afectados por salinidad en la
Argentina. Captulo 1. En: La salinizacin de suelos en la
Argentina: su impacto en la produccin agropecuaria. Ed.
E. Taleisnik, K. Grunberg y G. Santa Mara, EDUCC: 11-15.
Levitt, J. 1972. The nature of stress injury and resistance.
In: Responses of plants to environmental stress. Academic
Press, London. pp. 9-17.
Lichtenthaler, H.K. 1996. Vegetation Stress: An introduction
to the stress concept in plants. J. Plant Physiol. 148: 4-14.
Lichtenthaler, H.K. 2004. El estrs y la medida del estrs
en las plantas. En: La Ecofisiologa Vegetal. Una ciencia de
sntesis. Thomson Editores Spain pp. 59-111.
76
EEA INTA, Anguil
Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water

stress. Plant, Cell and Environment 25: 239-250.
Munns, R.; Tester, M. 2008. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology 59: 651-681.
Reigosa, M.J.; Pedrol, N. 2004. La ecofisiologa vegetal.
En: La Ecofisiologa Vegetal. Una ciencia de sntesis.
Thomson Editores Spain. pp.1-57.
Richards, R.A.; Rebetzke, G.J.; Condon, A.G.; Herwaarden,
A.F. 2002. Breeding opportunities for increasing the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals.
Crop Science 42: 111-121.
Saulescu, N.N.; Braun, H.J. 2001. Cold tolerance. Chapter 9.
In: Aplication of Physiology in wheat breeding. Reynolds,
M.P., J.I. Ortiz Monasterio and A. McNab (eds.) Mxico
D.F. CIMMYT: 111-123.
captulo.4
Existen alternativas para
atenuar el impacto de la sequa?
genotipos con races ms profundas. En triticale,

los genotipos ms resistentes al dficit hdrico
presentaron en condiciones de sequa, mayor
peso de races que los sensibles.
En el presente captulo se presentar una revisin

de posibles alternativas que pueden permitir, si
bien no evitar la sequa, paliar su accin y hacer
ms previsible la produccin agrcola en regiones
sometidas a deficiencias hdricas.
Resistencia estomtica y enrollamiento foliar:

son mecanismos que permiten evitar la prdida
de agua y en los cuales se ha documentado variacin genotpica. Es posible que caractersticas de
la raz que impliquen diferente capacidad para
extraer agua, se traduzcan en diferencias en
potencial hdrico foliar, mantenindose as la conductancia. Tambin en estas diferencias puede
estar implicado el ajuste osmtico manteniendo
la turgencia foliar. El enrollamiento foliar y la
resistencia estomtica permiten mantener el
potencial agua foliar a niveles elevados, pero con
el riesgo de que sea afectada la tasa fotosinttica.
Una de las alternativas exploradas por numerosos

investigadores y fitomejoradores para disminuir
el impacto de la deficiencia hdrica sobre la produccin de los cultivos, ha sido la seleccin de
cultivares con tolerancia a sequa, para ello es
necesario tener en cuenta una serie de caractersticas morfo-fisiolgicas de las plantas las cuales
sern tratadas a continuacin:
Caractersticas a tener en cuenta

en la seleccin para zonas semiridas
Caractersticas de la raz: en varias especies cultivadas como cebada, avena, centeno, raigras,
festuca, triticale y mijo perla se ha determinado
variacin genotpica en el sistema radical, pudindose citar variaciones en peso seco, nmero, densidad, dimetro, longitud, ramificaciones, volumen, profundidad y distribucin. Por ejemplo, en
sorgo se encontr que aquellos genotipos con races orientadas ms verticalmente y ms profundas presentaban mayor resistencia a la sequa,
estos tambin posean races ms pesadas y
mayor relacin raz / tallo. En trigo se encontr
resistencia a la sequa en genotipos con mayor
crecimiento horizontal de las races, y tambin en
La conductancia estomtica generalmente decrece bajo condiciones de estrs, sin embargo en

algunos genotipos de mijo, la conductancia bajo
estrs se desvi bastante de los valores esperados en relacin a la turgencia, posiblemente debido al ajuste osmtico.
En especies silvestres adaptadas a zonas ridas
es posible encontrar una combinacin de races
profundas, hojas esclerticas con conductancia
estomtica baja y reducida transpiracin cuticular, lo cual les permite un comportamiento hidroestable, mientras que races someras suelen ir
acompaadas de hojas que caen durante los
meses de mayor estrs, dando lugar as a un comportamiento morfolgico y fisiolgico fluctuante
durante el ao. Estos mecanismos, si bien son de
gran utilidad para especies silvestres, general-
77
mente no resultan apropiados para cultivos en los

que se pretende mantener rendimientos econmicamente viables.
Ajuste osmtico: una planta no puede extraer
agua del suelo a menos que el potencial agua de
la raz sea inferior al del suelo, por lo tanto debe
mantener el gradiente para que el agua fluya
desde la superficie del suelo a la raz. Algunas
plantas pueden soportar sequa o salinidad sin
manifestar prdida de turgencia; esto lo hacen
regulando su potencial osmtico. Este proceso se
conoce como ajuste osmtico, y sucede por un
incremento en el nmero de partculas de solutos
en la clula, y gracias al mismo la planta logra que
la raz adquiera valores de potencial agua ms
bajos que los del suelo, y que se mantenga el flujo
de agua desde ste a la raz.
El ajuste osmtico, al mantener el gradiente que
posibilita la continuidad de la absorcin de agua,
contribuye a favorecer la retencin de rea foliar
verde y retardar la senescencia producida por el
estrs.
Se encontr variabilidad para este carcter en
diferentes especies, entre ellas girasol, triticale,
trigo, cebada, sorgo, mijo perla y Setaria. En
general se observ que para poder manifestarse
esta propiedad, la sequa debe desarrollarse lentamente, por lo cual en algunos ensayos podra
no llegar a demostrarse su existencia por razones
experimentales. Esta puede ser la causa de los
resultados variables hallados en diferentes experimentos. Adems, dentro de una misma especie
o variedad pueden existir variaciones en el grado
de capacidad de ajuste osmtico y el mismo
puede variar a lo largo del ciclo ontognico del
cultivo.
En mijo, se encontr una relacin significativa
entre ajuste osmtico bajo estrs y el mantenimiento de la turgencia celular y como consecuencia el mantenimiento de actividades de biosntesis normales. Hbridos de sorgo con alto ajuste
osmtico mostraron ventajas en rendimiento de
grano en condiciones de sequa, con respecto a
otros que carecan de esta propiedad. Genotipos
de trigo presentaron variabilidad en ajuste osmtico, y a mayor estrs hdrico una asociacin ms
fuerte entre ajuste osmtico y rendimiento.
78
EEA INTA, Anguil
Finalmente, es importante sealar que se trata de

un carcter de tipo aditivo y de fcil herencia por
lo que se puede introducir sin complicaciones en
programas de mejoramiento para la obtencin de
materiales tolerantes a dficit hdrico.
Eficiencia del uso del agua: la produccin agroganadera, en el entorno de la agrosostenibilidad
de los ecosistemas, est altamente comprometida con el uso racional de un recurso tan escaso
como el agua; y una medida del uso que hacen los
cultivos es el ndice de eficiencia en el uso del agua
(EUA). La EUA - ecuacin (b) - puede definirse como
la produccin de materia seca de un cultivo por
unidad de agua usada por ste. Para analizar fisiolgicamente el uso del agua que ha realizado una
planta o cultivo, se puede emplear como numerador de la frmula la biomasa total (B); sin embargo,
desde el punto de vista productivo y econmico,
suele utilizarse el rendimiento (Y).
(b) EUAB= B/ET o EUAY= Y/ET
Donde:
B: biomasa total de las plantas -peso secoET: evapotranspiracin -prdida de agua
desde el suelo y superficies vegetalesY: rendimiento del cultivo
Se ha encontrado un incremento en la EUA en presencia de estrs moderado. Sin embargo, las diferencias en EUA de los genotipos suelen estar ms
bien relacionadas con la disminucin del agua utiTabla 1. Eficiencia de uso del agua de distintas
especies cultivadas.
EUA (g MS / g agua transpirada)

Especie
Mxima
Mnima
Trigo
0.0025
0.0017
Cebada
0.0025
0.0015
Algodn
0.0022
0.0017
Avena
0.0022
0.0012
Lino
0.0017
0.0010
Alfalfa
0.0014
0.0009
Sorgo
0.0050
0.0030
Amaranto
0.0040
0.0020
0.0040
0.0016
Maz
lizada, esto en las plantas se logra merced a una

reduccin del rendimiento potencial, lo cual no es
deseable.
Las estrategias para incrementar el uso del agua
son importantes cuando todava queda agua disponible en el suelo a la madurez del cultivo, o en
genotipos de sistema radical ms desarrollado
que pueden tener acceso al agua profunda en el
perfil del suelo. La EUA y el ndice de cosecha son
ms relevantes cuando hacia el final del ciclo se
acaba el agua disponible.
Box 1. ndice de cosecha

Una vez que el cultivo ha generado su biomasa, una proporcin de la misma debe ser particionada hacia los granos. As, la proporcin
de la biomasa area que es derivada a los
granos se denomina ndice de cosecha (IC).
Una planta que sea cual fuere el mecanismo,

mantiene sus estomas abiertos, puede continuar
fotosintetizando, con mayor disminucin de la
temperatura de la canopia y mayor discriminacin
de 13C, por lo cual es posible utilizar como criterio
de seleccin medidas instantneas de fotosntesis y transpiracin, o discriminacin de 13C. Las
mediciones instantneas son interesantes por

cuanto permiten evaluar un nmero elevado de
lneas experimentales, el problema radica en la
variacin producida por el dficit de saturacin o
la edad de la hoja, lo cual puede conducir a determinaciones confusas.
La discriminacin isotpica 13C/12C, medida en
materia seca de planta, integra la eficiencia de
transpiracin -agua transpirada/fotosntesis netasobre el perodo en el cual es asimilada esa materia seca.
Retencin de hojas verdes: el mantenimiento del
rea foliar verde frente a condiciones de estrs es
un carcter deseable puesto que permite mantener
un mejor nivel de rendimiento tanto de forraje
como semilla, como as tambin una mejor recuperacin luego de la sequa. En general, las lneas que
mantienen mayor potencial agua son las que presentan mayor retencin de hojas. La muerte de
hojas que ocurre en estados avanzados de estrs,
es menos sensible al dficit hdrico que el alargamiento foliar y la conductancia.
Por otra parte, si nos interesa un genotipo forrajero, no debera reducirse el perodo inicial de crecimiento y debera estimularse el macollamiento, sin
importar tanto la derivacin de asimilados hacia la
espiga.
Box 2. Discriminacin isotpica

El dixido de carbono (CO2) est compuesto naturalmente en la atmsfera por dos istopos estables, 12C y 13C, en una proporcin de 98,9% y 1,1%, respectivamente. En la fotosntesis, debido a la
discriminacin isotpica que ocurre en los procesos fsicos y qumicos durante la incorporacin del
CO2 a la biomasa vegetal, los istopos estables del carbono se distribuyen en cantidades desiguales. Las plantas discriminan contra el 13C durante el proceso fotosinttico, lo que se manifiesta en
la composicin isotpica de los tejidos. La composicin isotpica se puede medir mediante espectrometra de masa y se expresa en relacin a un estndar Pee Dee Bdemnite (PDB).
El estrs hdrico provoca cierre de estomas, disminuye el intercambio de anhdrido carbnico con
la atmsfera, y por lo tanto limita la discriminacin isotpica. La relacin 13C:12C se parece entonces a la de la atmsfera.
La composicin isotpica de la materia orgnica se expresa como 13C en partes por mil (%o),
13C=(R muestra/R estndar - 1) x 1000, donde R muestra =13C/12C de la muestra y R estandar=
13C/12C del estndar de "limestone" marino Peedee Belemnite (PDB). Como estndar primario, el
PDB tiene un valor de 0 %.
79
Los cereales, desde el comienzo de la agricultura

sufrieron sequas como el principal factor limitante
de los rendimientos. En algunos cereales y otras
gramneas se han identificado caracteres que confieren resistencia a la sequa, entre los ms importantes podemos citar la capacidad de realizar ajuste osmtico en sorgo, arroz, cebada, trigo, triticale.
Como as tambin, caractersticas de la raz que
pueden contribuir a tolerar la sequa, en algunos
casos races profundas, mientras que en otros el
sistema radical es poco profundo pero amplio, de
esta forma pueden captar el agua de lluvia rpidamente antes de que se infiltre hacia estratos ms
profundos. Se han observado caractersticas favorables para tolerar estrs hdrico en variedades de
festuca, mijo perla y triticale entre otros cultivos.
A pesar de haberse incrementado el conocimiento
acerca de la fisiologa del estrs, el desarrollo de
cultivares con resistencia/tolerancia a la limitacin
hdrica ha sido lento. El conocimiento de un cultivo
a nivel fisiolgico y de biologa molecular puede
ayudar a identificar caracteres claves que hasta el
momento son limitantes del rendimiento, esto
puede complementar al mejoramiento tradicional,
incrementando los rendimientos sobre todo en
ambientes marginales. Este target ha sido una
constante de los mejoradores vegetales y es un
hecho muy explicable pues como se ha visto la
deficiencia hdrica constituye a nivel planetario la
limitacin ambiental ms importante para la produccin de los cultivos. Sin embargo, a pesar de
esta bsqueda muy antigua y perseverante no
habra constancia de xitos notables. Durante
mucho tiempo, y an en la actualidad existen
mejoradores que sostienen como un axioma que
una variedad muy rendidora tiene la capacidad de
expresar esta caracterstica en la mayora de los
ambientes, bastara entonces continuar con la
lnea clsica del fitomejoramiento, produciendo
genotipos muy rendidores en ambientes sin limitaciones ambientales. Sin embargo, de acuerdo
con un investigador israel Abraham Blum, con
una muy larga experiencia en el tema de la seleccin para resistencia a sequa y que rene a la vez
la virtud de ser un fisilogo vegetal y fitomejorador, este axioma es falso porque se ha verificado
en numerosas ocasiones que un cultivar muy rendidor no presenta esta caracterstica en ambientes con una determinada presin de estrs; en
tales ambientes las variedades de alto rendimien-
80
EEA INTA, Anguil
to pueden rendir menos que aquellas de menor

rendimiento pero mejor adaptadas a regiones
donde el estrs constituye la caracterstica predominante del agroecosistema.
Para introducir en un plan de mejoramiento gentico para resistencia a sequa alguna de las caractersticas fisiolgicas sealadas al inicio del presente captulo deben cumplirse dos premisas: 1. ser de
fcil determinacin pues no pueden ser utilizadas
aquellas que requieren una inversin importante de
trabajo y tiempo, teniendo en cuenta la cantidad
de individuos que un mejorador debe evaluar en
los lotes de breeding. 2. dicha caracterstica debe
estar efectivamente asociada a la resistencia a
sequa y en ltima instancia con el rendimiento.
Precisamente la experiencia de Blum puede contribuir a la comprensin de lo afirmado precedentemente, el citado investigador en la dcada del
80 haba propuesto un procedimiento de seleccin que aparentemente era de fcil realizacin a
campo y que adems contaba con un slido fundamento fisiolgico, el mismo se basaba en el
registro mediante termometra de infrarrojo de la
temperatura foliar, la base fisiolgica estriba en
que la temperatura foliar se encuentra estrechamente relacionada con la apertura estomtica,
dado que el proceso fsico de evaporacin determina que cada gramo de agua que pasa a fase
vapor requiere un aporte del ambiente equivalente a 600 caloras, este cambio de fase enfra la
hoja transpirante, por consiguiente a menor temperatura foliar corresponde una mayor apertura
estomtica y esto a su vez determina un mayor
flujo de CO2 desde la atmsfera hacia los cloroplastos lo cual determinar una mayor tasa fotosinttica. En sntesis: individuos que exhiben
hojas ms fras respecto de otros que estn creciendo en las mismas condiciones presentarn
mayor produccin fotosnttica. Sin embargo, una
mayor produccin fotosinttica sobretodo en los
cultivos de cosecha no siempre est relacionada
con un rendimiento superior, sobretodo si se
tiene en cuenta que el rendimiento como se ha
visto anteriormente, es determinado fundamentalmente durante un perodo relativamente corto
a partir de la transformacin del meristema vegetativo en reproductivo, por consiguiente una
sequa sufrida durante los estadios vegetativos
puede ser ampliamente compensada si no existe
limitacin de agua en el perodo reproductivo. En
el maz por ejemplo se ha observado que una de

las causas ms frecuentes de reduccin del rendimiento se da cuando la limitacin hdrica se registra en el perodo relativamente breve que hay
entre la aparicin de la panoja y la de la espiga.
La biologa molecular ha abierto nuevas perspectivas al mejoramiento vegetal para resistencia a
sequa, sin embargo por lo general las caractersticas metablicas y sobretodo fisiolgicas de resistencia a sequa son codificadas por numerosos
genes situados en distintos cromosomas y tambin
existen casos de enmascaramiento de la accin de
alelos de un gen debido a la accin de los alelos de
otros genes, lo cual motiva que determinados
genes no siempre tienen la capacidad de expresarse. Finamente Blum pone en guardia sobre algunos
xitos de la biologa molecular al expresar que
los bilogos moleculares a menudo reportan el
hallazgo de un determinado gen que provee tolerancia/resistencia a sequa y anuncian un determinado efecto en un programa de mejoramiento,
hecho que raramente se consigue.
Puede citarse como una contribucin concreta de
la gentica vegetal a la produccin de genotipos
utilizables en regmenes que presentan deficiencias hdricas la seleccin de cultivares que poseen
la caracterstica de escape, es decir, la realizacin
del ciclo completo fuera del evento de sequa, sin
embargo la utilizacin exitosa de dichos cultivares
requiere que la ocurrencia de la limitacin hdrica
no sea aleatoria, la regularidad climtica requerida
sucede por ejemplo en los climas llamados mediterrneos y los monznicos. Por otra parte, por lo
general los genotipos que tienen capacidad de
escapar lo hacen en virtud de cumplir su ciclo de
siembra a cosecha en un tiempo relativamente
breve, tales genotipos reciben la denominacin de
precoces o de ciclo corto y por lo general son
menos rendidores que las variedades de ciclo largo
o intermedio.
Existen otras alternativas adems de

la revisada precedentemente para evitar
o atenuar el impacto de la sequa?
Podramos nombrar al riego como una alternativa
posible, sin embargo por razones cuyo tratamiento
excedera en mucho el propsito de este trabajo,
solo diremos que tal tcnica resulta de difcil apli-
cacin en cultivos extensivos si se trata de cubrir la

falta de agua durante todo el ciclo del cultivo; en
cambio es posible su utilizacin cuando se trata de
cubrir la deficiencia durante breves perodos
donde la sequa tiene un fuerte impacto sobre el
rendimiento como sucede en los momentos crticos desde floracin a antesis.
El manejo agronmico que apunta a una gestin
eficiente del recurso hdrico brinda posibilidades
muy concretas para paliar el impacto de la sequa.
Si se recurre a la ecuacin ya expuesta en captulos
anteriores, que expresa el balance hdrico del suelo:
Acumulacin de agua = Precipitaciones (Escorrenta+Drenaje+Evapotr.),
podrn extraerse algunas conclusiones sobre qu
herramientas se encuentran al alcance de los profesionales del campo y/o los productores agropecuarios. En primer lugar si una de las limitaciones
se presenta de manera recurrente en el momento
de la siembra, la tcnica ms eficaz que puede
recomendarse es la realizacin del barbecho, es
decir dejar la superficie del suelo de manera que
pueda acumular el mximo de agua cada durante
un determinado perodo la cual se utilizar en otro
donde existe una acentuada deficiencia. Est tcnica se usa extensamente cuando el perodo de
sequa coincide con la fecha de siembra de un
determinado cultivo. Si se acude a la ecuacin precedente puede observarse que, teniendo en cuenta que la variable precipitacin no puede manejarse y tampoco el drenaje presenta muchas posibilidades de regular en los primeros estadios del cultivo, cuando el sistema radical es an muy poco desarrollado, es fundamental minimizar la evapotranspiracin, eliminando las malezas que pueden instalarse durante el perodo de barbecho y determinando un importante consumo del agua acumulada,
tambin es importante mantener una adecuada
estructura de la superficie del suelo para evitar al
mximo la escorrenta, la cual adems de significar
una importante merma de agua que podra ser
almacenada en el perfil, conlleva el riesgo de ser un
importante agente de erosin. Evitar la escorrenta
requiere la eliminacin de capas compactadas
tanto superficiales como aquellas que se localizan
a una cierta profundidad pues as como existe
escorrenta superficial, hay otra sub-superficial
que ocurre a una cierta profundidad.
81
Por otra parte el mantenimiento de una adecuada

estructura del suelo que posibilite el mximo de
acumulacin de agua es un hecho importante en
cualquier estadio del cultivo. En el caso de la evapotranspiracin, adems de un combate eficiente
contra las malezas, requiere una eleccin adecuada del cultivar, apuntando a maximizar que el agua
que pasa a la atmsfera en fase vapor, lo haga a
travs de los estomas y no mediante evaporacin
directa a partir de la superficie del suelo, dado que
existe una estrecha correlacin positiva entre la
transpiracin y el rendimiento. Una cobertura foliar
adecuada de la superficie edfica requiere que el
cultivar elegido pueda cubrir rpidamente la superficie del suelo, sin embargo, atendiendo a la eleccin de la densidad, es menester considerar que en
ambientes estresantes una alta densidad puede
incrementar la competencia intraespecfica, produciendo una merma del rendimiento.
Para aumentar el agua infiltrada en el perfil, la
herramienta ms eficaz disponible es el mantenimiento de una buena estructura edfica, para lo
cual se requiere un manejo adecuado de la materia orgnica mediante incorporacin de rastrojos,
utilizacin de cultivos de cobertura cuyo material
ser luego incorporado al suelo, evitar las quemas
que no sean estrictamente necesarias, utilizacin
de sistemas de siembra con labranza mnima o de
siembra directa. Minimizar la prdida de agua por
drenaje aquella que supera el nivel de absorcin
determinado por las races- requiere la eleccin de
especies y variedades que posean aparato radical
que pueda profundizar en el perfil del suelo y con
una morfologa que contribuya a maximizar la
absorcin de agua.
Hasta aqu se han realizado consideraciones generales tendientes a exponer algunas herramientas
utilizables por el productor con el objetivo de
aumentar la eficiencia de uso del agua en ambientes caracterizados por la limitacin hdrica; lo que
se expondr a continuacin tiene la misma finalidad pero posee como basamento las experiencias
reunidas durante muchos aos de labor por tcnicos de la Estacin Experimental Agropecuaria
Anguil Ing. Agr. Guillermo Covas, INTA.
82
EEA INTA, Anguil
Aspectos a la gestin del agua en sistemas mixtos de produccin de la regin

semirida y subhmeda pampeana
La discusin acerca de los procesos de cambio global actualmente se enfoca casi exclusivamente en
los problemas relacionados con los incrementos
del CO2 atmosfrico y el calentamiento global. Sin
embargo, la creciente escasez de agua en el planeta es un fenmeno del cambio global igualmente o
ms preocupante. Estos procesos tienen amplias
implicancias para la sociedad y para las ciencias;
pero una de las cuestiones centrales es, como
siempre, el reto de producir suficientes cantidades
de alimento para la poblacin con recursos hdricos cada vez ms limitados.
En general la investigacin en gestin del agua se
ha orientado al desarrollo de prcticas para mejorar la eficiencia de uso en sistemas irrigados y en la
sistematizacin de cuencas y pendientes para
mejorar la captacin en reas afectadas por procesos de erosin hdrica. Comparativamente la gestin del agua en producciones agrcolas y ganaderas de secano muestra un menor desarrollo. Las
relaciones entre el uso de la tierra y su hidrologa
han sido poco estudiadas.
En la mayor parte del rea productiva de Argentina
se comprueba que las precipitaciones durante el
ciclo de los cultivos no cubren los requerimientos
de uso consuntivo de los mismos siendo la evaporacin el principal factor de prdida de agua. Al respecto se estima que entre el 50 y 75 % de la precipitacin anual puede retornar a la atmsfera sin
intervenir en el proceso productivo. Por otra parte
la pradera pampeana est experimentando un
intenso proceso de agriculturizacin con cambios
estructurales y funcionales mayores en la cubierta
vegetal, comprobndose que la dinmica hidrolgica puede ser afectada tanto por la hidrogeologa
de la regin como por el uso de la tierra.
En estas regiones donde las precipitaciones resultan insuficientes para cubrir los requerimientos de
los cultivos, la capacidad de retencin (CRA) y los
contenidos de agua til (AU) a la siembra poseen
una significativa influencia en la productividad.
Esta disponibilidad de agua resulta dependiente
de aspectos genticos de los suelos determinantes
de la CRA (textura, espesor), del cultivo (ciclo, ndice de cosecha, profundidad efectiva de races: PER)
y del manejo (sistema de labranza, cultivo antecesor, barbecho, cobertura). El rgimen hdrico tambin puede ser influenciado por la presencia de la
napa fretica (profundidad, ascenso capilar, contenido de nutrientes), y por factores que condicionan
la captacin (infiltracin, conductividad hidrulica),
almacenaje y eficiencia de uso del agua.
De esta manera, las estrategias de manejo del
agua en sistemas de produccin de secano deben
necesariamente abordar problemticas en la captacin, almacenaje, conservacin y eficiencia de
uso, resultando necesario: a. un mejor conocimiento sobre los factores que gobiernan la relacin
transpiracin/evaporacin, la eficiencia de almacenaje (interfase suelo-atmsfera) y la eficiencia de
uso del agua pluvial, resultando en este punto
clave la identificacin de las mejores combinaciones genotipo/ambiente/manejo para una produccin ms eficiente; b. un mejor conocimiento sobre
la dinmica de las napas, principalmente en cuanto a su variacin estacional, contribucin al uso
consuntivo y nutricin de los cultivos que posibilite incorporarla en los mtodos diagnsticos y elaborar estrategias a distintas escalas, desde sitio
especfico (produccin) hasta ecorregin (legislacin); y c. la gestin planificada de efluentes emergentes de la intensificacin de los planteos ganaderos (carne y leche), potenciales contaminantes
pero tambin fuente alternativa de nutrientes.
Si bien todos los factores mencionados pueden
ejercer algn grado de influencia sobre la produccin, el peso relativo de los mismos normalmente
vara entre sitios con distintas caractersticas edafoclimticas. Identificar los factores ms importantes (a nivel de sitio) y establecer cierto orden jerrquico en los mismos resulta imprescindible para
sentar las bases del manejo del agua en sistemas
productivos de secano.
A fin de ilustrar sobre los aspectos mencionados,
se presentan a continuacin resultados de estudios conducidos en las regiones semirida y subhmeda pampeana.
Probabilidad de precipitaciones, usos consuntivos
y rendimientos
Cuando se analiza la gestin del agua en un sistema de produccin es conveniente considerar a la
rotacin de cultivos como una secuencia de usos
consuntivos que se suceden en el tiempo en un
mismo potrero. Es decir una secuencia de consumos de agua. En una segunda instancia, definido el
ciclo de cada cultivo (fecha de siembra y de madurez fisiolgica), resulta necesario considerar tambin cual es la probabilidad de que las precipitaciones cubran los requerimientos hdricos del mismo.
En tercera instancia es necesario evaluar si la diferencia entre las precipitaciones (oferta) y los requerimientos del cultivo (demanda) puede ser cubierta
con el agua almacenada en el suelo en periodos
previos a la siembra (barbecho). Esto depender
entre otros factores de la capacidad de retencin
de agua del suelo (textura y espesor del mismo), y
tambin de la profundidad efectiva de las races
(PER) del cultivo en cuestin. De este primer anlisis, surge una idea bastante aproximada sobre la
viabilidad del sistema de produccin.
A manera de ejemplo y con la finalidad de tratar en
conjunto aspectos de la relacin agua-suelo-planta, a continuacin se analizan aspectos de la gestin del agua en dos de los principales cultivos de
los sistemas mixtos: verdeos de invierno y girasol.
Los verdeos de invierno pueden producir 20 kg de
materia seca/ha.mm, con lo cual resulta necesario
disponer de 250 a 300 mm de agua (entre marzo y
octubre) para alcanzar adecuadas producciones de
forraje (5000 kg MS/ha).
Figura 1. Probabilidad de precipitaciones durante el ciclo

de verdeos de invierno (marzo-agosto).
Como muestra la Figura 1, la probabilidad de que

las precipitaciones cubran estos requerimientos en
el periodo mencionado es apenas del 20%. Es decir
83
que solo dos de cada 10 aos podramos alcanzar

los niveles de produccin indicados. Sin embargo,
si al momento de la siembra de los verdeos se dispone de 120 mm de agua til en el perfil, los requerimientos sern cubiertos por precipitaciones de
180 mm. La probabilidad de que ocurran estas precipitaciones son del 70%, es decir que 7 de cada 10
aos podemos lograr verdeos de buena produccin. Podra concluirse entonces que una parte
importante de la produccin de forraje se genera
con el agua almacenada en periodos previos a la
siembra: con precipitaciones del verano producimos pasto en otoo-invierno.
Respecto al cultivo de girasol, el cual posee requerimientos de agua variables entre 420 a 450 mm.
La probabilidad de que en Anguil, durante octubrefebrero, las precipitaciones cubran este requerimiento es inferior al 30% (Figura 2 a). Para satisfacer los requerimientos con una probabilidad del
70% el contenido de agua til en el suelo (a la
siembra) deber ser superior a 150 mm. En la medida que esto no suceda los rendimientos estarn
significativamente condicionados por la variacin
(entre lotes) de los contenidos iniciales de agua.
Figura 2 b muestra claramente como el cultivo con
menor disponibilidad de agua a la siembra alcanza
menor rendimiento y acorta su ciclo, entrando en
senescencia entre 15 y 25 das antes. Es muy
comn que estas diferencias se registren entre
ambientes de un mismo lote (loma y bajo) dificultando la cosecha, la cual normalmente se realiza en
dos momentos distintos para evitar perdidas en la
loma o cosechar con humedad en el bajo.
Similares resultados se han comprobado en trigo,
donde la variacin del rendimiento tambin se
relaciona con el agua almacenada a la siembra y
sta con la cantidad de residuos en superficie
Figura 2. (a) Probabilidad
de ocurrencia de precipitaciones de octubre a
febrero, (Anguil, 19212005). (b) Usos consuntivos, ciclo y rendimiento
para un hbrido de girasol
con y sin limitaciones
hdricas.
84
EEA INTA, Anguil
durante el barbecho. Estudios muestran que la

cobertura del suelo tiende a optimizar la relacin
transpiracin/evaporacin reduciendo las prdidas directas e incrementando la eficiencia de uso
del agua. Se ha comprobado que es necesaria
cierta cantidad de residuos en superficie para
regular la interfase suelo-atmsfera y minimizar
las prdidas de agua por evaporacin.
En la Figura 3 a se muestra como la eficiencia del
barbecho result dependiente del nivel de cobertura comprobndose un valor crtico de aproximadamente 2000 kg/ha de materia seca (60% de
cobertura). Sin embargo, el espesor de suelos y/o
la profundidad efectiva de races (PER) puede
condicionar la eficiencia de los barbechos y los
efectos de la cobertura. Estudios muestran adems que el rendimiento de trigo, para un mismo
nivel de cobertura, vari no solo en funcin del
espesor de suelo sino tambin de la textura. De
esta manera, en perfiles del mismo espesor y con
similar cobertura de residuos, el rendimiento de
trigo fue mayor en aquellos de granulometras
ms finas.
Se puede observar en la Figura 3 b que los residuos en superficie reducen la temperatura en los
primeros centmetros del suelo. En alto nivel de
residuos la temperatura del suelo se mantiene
ms estable que con bajo nivel de residuos. A los
fines prcticos y debido a que los residuos no se
distribuyen de manera uniforme sobre la superficie del suelo, estas diferencias en temperatura,
podran tener incidencia en el desarrollo de las
races (exploracin del perfil) y ser causantes de
desuniformidad en el crecimiento de las plantas,
principalmente durante los primeros estadios del
cultivo de girasol.
Figura 3. (a) Eficiencia de

barbecho en sitios con profundidad del perfil de suelo
menor a 1 m y mayor a 2 m.
Adaptado de Fernndez,
2007. (b) Relacin entre
temperatura de suelo y
ambiente en bajo (B),
medio (M) y alto (A) nivel
de residuos. Adaptado de
Fernndez et al., 2008.
La Figura 4 muestra resultados de una experiencia complementaria a la indicada en la Figura 3

donde queda demostrado la significativa dependencia que la eficiencia del barbecho posee respecto de la CRA. En perfiles de suelo con mayor
capacidad de almacenar agua se comprueba que
la prctica del barbecho puede influenciar en
mayor grado sobre la disponibilidad de agua.
Sobre la base de lo expuesto, en la Tabla 2 se presenta una clasificacin utilitaria de perfiles de suelos en base a la composicin granulomtrica y el
espesor del perfil. Ambos parmetros son principales condicionantes del CRA y como se expuso anteriormente de la eficiencia de los barbechos y la produccin de los cultivos en las regiones semirida y
subhmeda pampeana. Comparativamente aquellos perfiles con mayor CRA brindan al productor
mayor seguridad y normalmente son destinados a
la produccin de grano, asignando a los mismos

mayor tecnologa -gentica de mayor potencial,
mayor densidad de plantas, fertilizacin-.
Evaluacin de la disponibilidad de agua
Los suelos sobre los que se encuentran establecidos
los sistemas mixtos de produccin se caracterizan
por un amplio rango de variacin en la capacidad de
almacenaje de agua, comprendiendo las planicies
con tosca y medanosa de La Pampa, Sur de
Crdoba, Este de San Luis y Oeste de Buenos Aires.
Aplicando la ecuacin 1 se comprueba que la
capacidad de almacenar agua de los suelos vara
ampliamente en la regin (50 a 200 mm) y, como
se expreso anteriormente, resulta determinante
de la vocacin productiva del lote. Este trmino
resulta muy prctico al momento de analizar la
Figura 4. Efecto de la
capacidad de retencin de
agua del suelo sobre el
agua til almacenada
durante el barbecho.
* Diferencias significativas
(p<0,05), ** (p<0,01), ns:
diferencias no significativas
(Adaptado de Quiroga et al.,
2005).
Tabla 2. Capacidad de retencin de agua (mm) en funcin

del espesor de suelo y del
contenido de arcilla ms limo.
Mayor N de X indica mayor
aptitud -la condicin fsica de
los suelos de textura ms fina
puede limitar el cultivo-.
Espesor
(m)
20
30
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
X
X
XX
XXX
XXXX
X
XX
XXX
XXXX
XXXX
arcilla+limo (%)
40
50
X
XX
XXX
XXXX
XXXXX
X
XX
XXXX
XXXXX
XXXXX
60
X
XXX
XXXX
XXXXX
XXXXX
85
Tabla 3. Efecto de la
capacidad de retencin
de agua sobre los contenidos de materia orgnica y produccin de centeno en suelos de la regin
Semirida Pampeana; n
es el nmero de sitios
evaluados.
Capacidad de Retencin de Agua (CRA)
Prof. (cm)
CRA (mm)
MO (%)
MS (kg ha-1)
-1
Rend.(kg ha )
N en grano (kg ha -1)
viabilidad de un sistema de produccin -cra,

invernada, tambo, agricultura de verano-. Por ej.
un establecimiento de la planicie con tosca que
posee suelos con capacidad de almacenar 80 mm
de agua difcilmente pueda basar su produccin
en cultivos de cosecha gruesa. En este caso el sistema de produccin estar fuertemente condicionado por el recurso suelo (y clima), antes que por
el sistema de labranza, fertilizacin, gentica, etc.
La Tabla 3 ilustra sobre este aspecto.
Ecuacin 1:
Capacidad almacenar agua til (mm) = Profundidad x (CC PMP) x DA= 50 a 200 mm
Profundidad: espesor de suelo explorado por
las races
CC: humedad de capacidad de campo
PMP: humedad de punto de marchitez permanente
DA: densidad aparente
Foto 1. Erosin hdrica en suelos condicionados por baja

capacidad de infiltracin e influenciados por el relieve
(escurrimiento).
86
EEA INTA, Anguil
Baja
Media
Alta
76 (n 11)
115
1,31 a
1652 a
588 a
15,8 a
123 (n 16)
204
1,47 b
1969 ab
757 ab
19,4 b
187 (n 18)
368
1,94 c
2562 b
1049 c
25,2 c
A igual rgimen de precipitaciones y planteo productivo, suelos con diferente CRA condicionarn
distintos rendimientos y balance de carbono. Esto
implica que frente al mismo sistema de produccin y secuencia de cultivos, pueden presentarse
diferencias importantes entre lotes en el balance
de C y consecuentemente en los procesos de
degradacin. Suelos que mantienen un equilibrio
aparente en el tiempo (Neutralidad), suelos
donde aumenta el contenido de C (Secuestro), y
por ltimo suelos con prdida de C (Emisin).
Existe preocupacin en toda la regin, dado que
el proceso de agriculturizacin con cultivos anuales que realizan un menor aporte de rastrojos, y la
utilizacin de estos por la ganadera muestran
que la situacin ms frecuente es la denominada
de Emisin de carbono. Asociado a esto, se
comprueba degradacin fsica, principalmente de
los suelos con mayor proporcin de limo (Fotos 1,
2, 3 y 4).
Foto 2. Suelos con compactacin superficial por el sobre

uso de los residuos de cosecha.
Foto 3. Encharcamiento en lotes limitados por la baja

proporcin y mala orientacin de la macroporosidad.
Foto 4. Suelo con presencia de compactacin subsuperficial que limita el desarrollo de las races en profundidad.
Frente a esta situacin algunos productores han

diferenciado sus lotes en base a la vocacin productiva y de esta manera han establecido distintas secuencias de cultivos acorde con la capacidad de los suelos, lo cual les ha permitido mantener e incrementar el contenido de MO.
til a la siembra de un cultivo pueden variar

ampliamente entre lotes (0-200 mm).
Luego de considerar la viabilidad de un sistema

de produccin para una determinada condicin
de sitio (suelo y clima), es conveniente analizar la
secuencia de cultivos a utilizar. Por tratarse de
una regin semirida, al referirnos a la rotacin
de cultivos, consideramos oportuno introducir el
concepto de secuencia de usos consuntivos. Es
decir que el productor deber definir una estrategia de manejo para cada lote en particular a fin de
cubrir los requerimientos de agua de los distintos
cultivos. Es muy importante considerar la
influencia del cultivo antecesor y el manejo del
agua previo a la siembra. En este sentido la ecuacin 2 resulta de fundamental importancia al
momento de analizar una secuencia de cultivos.
Ecuacin 2:
Agua til a la siembra = Prof. X (humedad siembra PMP) x DA = 0-200 mm
La secuencia de los cultivos -determinante de la
longitud de barbechos- y la cobertura -sistema de
labranza- inciden de manera significativa sobre la
captacin y eficiencia de almacenaje del agua en
el suelo. De esta manera los contenidos de agua
Otro aspecto a evaluar, principalmente en sistemas mixtos de regiones semiridas, son los usos
consuntivos simultneos que tienen lugar bajo
pasturas perennes polifticas. Varios estudios
muestran la importancia que posee este tema en
los sistemas ganaderos de cra y recra localizados sobre suelos de las Unidades cartogrficas de
Mesetas y Valles, y de Mesetas Relictos de relieve
plano, con precipitaciones que oscilan entre 450 y
700 mm. Si bien uno de los aspectos buscados en
las pasturas polifticas es el aporte de nitrgeno
de las leguminosas, se comprueba visualmente la
fuerte competencia por el agua en estos ambientes semiridos. La baja capacidad de los suelos
para almacenar agua al ser limitados por la presencia de tosca y los altos requerimientos de la
pastura determinan que con frecuencia el perfil
alcance valores de humedad de punto de marchitez. A consecuencia de ello y como un mecanismo
de defensa se producen defoliaciones recurrentes
dando lugar a una baja disponibilidad de forraje.
A fin de optimizar la productividad de la gramnea
y evaluar su comportamiento respecto al uso del
agua se establecieron pasturas de pasto ovillo
puro, con algunas variantes respecto al manejo
de la fertilidad nitrogenada (fertilizacin de primavera y otoo e intersiembra de vicia). La Tabla 4
resume los resultados obtenidos a lo largo de la
87
Tabla 4. Disponibilidad de agua en perfiles de suelo bajo

pastura.
Perodo
Pastura poliftica
Pasto ovillo
2000 - I
-P
-V
2001 -O
-I
-P
-V
2002 -O
-I
O
B
ML/L
B/O
B
B/O
ML
ML
L
O
O
LB
O/O
B
O/O
L
ML
B/L
experiencia, agrupando los mismos en 4 categoras

de disponibilidad de agua: O (>75% agua til), B
(50-75%), L (25-50), ML (<25%). Si bien en ambas
pasturas la disponibilidad de agua result menor
durante el verano, se comprob una mayor restriccin en el perfil bajo pastura poliftica.
Asociado a una mayor disponibilidad de agua se
comprueba que el periodo de produccin del
pasto ovillo se prolonga con la posibilidad de
reducir la superficie destinada a verdeo de invierno. Adems la mayor disponibilidad de agua
genera mejores condiciones para la fertilizacin
nitrogenada.
Al momento de decidir la estrategia de fertilizacin, principalmente postergada, resulta adecuado utilizar la ecuacin 3:
Foto 5. Perfil de suelo con presencia de napa a 100 cm.
88
EEA INTA, Anguil
Ecuacin 3:
Agua til = Prof. X (humedad a las 2 hojas
PMP) x DA = 0-200mm
La ecuacin 3 permite calcular el contenido de
agua que puede tener el suelo al momento de
decidir una fertilizacin, por ejemplo aplicar nitrgeno en verdeos (2 hojas). Resultados de 8 aos
de experimentacin muestran que en suelos con
contenidos inferiores a 80 mm de agua til (fin de
marzo) no es aconsejable esta prctica, dado que
el agua normalmente limitar antes la produccin
de forraje. De la misma manera se realizan evaluaciones a 6 hojas en maz, 4 pares de hojas en
girasol, macollaje de trigo.
Contribucin de las Napas
La presencia de napa y/o ascenso capilar desde la
zona saturada representa una oportunidad para
cubrir los requerimientos de uso consuntivo de
los cultivos pero tambin un riesgo de salinizacin y/o alcalinizacin de los suelos. La Figura 4
muestra la variacin del rendimiento de maz de
los tratamientos testigos (1262 a 13322 kg ha-1) y
fertilizados (829 a 18113 kg ha-1) en funcin de los
contenidos de agua til a la siembra. En sitios con
menor reserva de agua til el aporte de N no
influenci positivamente sobre el cultivo, registrndose similares e incluso menor rendimiento
que el testigo. Los rendimientos promedios de los
tratamientos sin fertilizar variaron entre 4012 (sin
napa) y 9454 (con napa) con una mayor respues-
Foto 6. Superficie del suelo afectada por sales como consecuencia del ascenso capilar desde la napa.
ta a la fertilizacin en los sitios con napa (+ 3060

kg ha-1) respecto de los sin napa (+ 360 kg ha-1).
En los sitios con napa se observaron respuestas
significativas a la fertilizacin nitrogenada en las
variables rendimiento, nmero de granos/m2 y
nmero de granos/hilera (p<0,08). Las Fotos 5 y 6
muestran un perfil con napa y la superficie del
suelo afectada por sales, respectivamente.
Segn la profundidad de la napa, el agua subterrnea puede estar totalmente desacoplada de la
vegetacin o interactuar con ella como un aporte
adicional de agua y nutrientes o un factor de
estrs por anegamiento y/o salinidad.
En consecuencia las napas freticas representan
una oportunidad pero tambin un riesgo para
los sistemas de produccin. Es por ello que resulta necesario conocer su dinmica y elaborar estrategias de manejo de las mismas en base a la profundidad en que encuentran y a los elementos
que contiene, principalmente la cantidad total de
sales y proporcin de sodio. Al evaluar el manejo
de la napa es necesario considerar al menos 5
puntos:
Profundidad a la que se encuentra la zona saturada: esta informacin es necesaria para saber
que profundidad de races se debe planificar y
los riesgos de ascenso de sales a la superficie.
Contenido total de sales y de sodio.
Textura del suelo que condiciona el ascenso
capilar del agua.
Profundidad efectiva de las races necesarias
para aprovechar la napa: como se plante en
captulos anteriores, este factor vara entre especies, entre materiales dentro de una misma especie (hbridos, cultivares), y puede ser afectado de
manera importante por la fecha de siembra.
Condicin fsica del suelo en cuanto a una adecuada proporcin de macroporos que no limite
la exploracin del perfil por las races y la aireacin. Es necesario disponer de una adecuada
cobertura de residuos superficiales que limite la
evaporacin y el ascenso de sales la a superficie.
Es necesario tener presente que la contribucin
de la napa al rendimiento de los cultivos normalmente es muy importante. Que un espesor de 40
cm de suelo saturado al alcance de las races de
un cultivo representa aproximadamente 200 mm
de agua disponible. Que tres aos de trabajos en
maz evaluando la contribucin de las napas

muestran que el mismo ha utilizado en algunos
casos ms de 240 mm de agua duplicando los
rendimientos respecto a testigos sin influencia de
la napa. Sin embargo, se han presentado tambin
situaciones de napas con contenidos importantes
de sales que asociada a suelos con bajas coberturas han causado la salinizacin y/o alcalinizacin
de los suelos. Es por ello que las napas representan una oportunidad pero tambin un riesgo que
deben planificarse.
Eficiencia de uso del agua
Numerosos estudios sealaron la influencia de
distintos parmetros fsicos del suelo sobre la
dinmica del agua y/o el desarrollo de las races
al condicionar la eficiencia de captacin, almacenaje y uso de agua y nutrientes por parte de los
cultivos. El desarrollo del sistema radical es uno
de los factores ms importantes en la captacin y
eficiencia de uso del agua al incidir sobre la relacin transpiracin/evaporacin. Por ejemplo se
ha comprobado que valores de resistencia a la
penetracin (RP) >2 MPa dieron lugar a una significativa reduccin en el desarrollo de races y en la
concentracin de nitrgeno y potasio en hoja. Sin
embargo, tambin se ha comprobado que suelos
bien estructurados o con presencia de biocanales
no limitaron el desarrollo de las races a pesar de
presentar altos valores de RP.
Estudios muestran que si bien la RP vara en funcin de la humedad del suelo, la relacin
RP/humedad resulta dependiente de la textura,
dado que al variar el contenido de agua por efecto de los residuos, los valores de RP varan muy
poco en suelos con mayor proporcin de arena
mientras que los cambios son importantes en
suelos con mayor contenido de limos (Figura 5).
Por lo expuesto no es posible generalizar sobre
los efectos que la RP puede tener sobre la PER y
la eficiencia de uso del agua. Es decir que tampoco se puede generalizar sobre los efectos que el
pisoteo de animales puede causar sobre planteos
ganaderos agrcolas en siembra directa.
De manera coincidente a lo comprobado con RP,
se ha observado que la abundancia y distribucin
de las races en el perfil fueron principalmente
afectadas por la densidad aparente ya sea por
89
Figura 5. Efecto de los

contenidos de agua sobre
la resistencia a la penetracin en suelo (RP) FA:
franco arenoso y AF: arenoso franco. Adaptado de
Fernndez, 2007.
influencia de aspectos genticos (textura) como

de manejo. Estos resultados indican que los valores crticos de las propiedades del suelo que condicionan el desarrollo de las races tambin resultan dependientes de la textura de los suelos.
La PER adems de ser condicionada por el espesor y /o condicin fsica del suelo vara entre
especies y entre cultivares dentro de una misma
especie, incidiendo significativamente en la eficiencia en el uso del agua.
Adems de las diferencias en la PER se ha comprobado que la eficiencia de uso del agua para la
produccin de grano (EUA) puede ser similar
entre materiales, mientras que es distinta la eficiencia en la produccin de biomasa area total.
Estas diferencias relacionadas con el ndice de
cosecha resultan particularmente relevantes en
regiones semiridas, donde la sustentabilidad de
los sistemas de produccin resultan dependientes del aporte de residuos.
Figura 6. Eficiencia en el
uso del agua (EUA) de
cebada en tratamientos
testigo y fertilizado (NP=
Nitrgeno + Fsforo).
90
EEA INTA, Anguil
El aporte de nutrientes, principalmente nitrgeno

(N) y fsforo (P), es otro aspecto a considerar en
la gestin del agua. Como ejemplo se muestran
resultados de evaluaciones realizadas en cebada
cervecera donde el aporte de la fertilizacin nitrogenada (con correccin de P en sitios con menos
de 10 ppm) increment significativamente la EUA
(Figura 6).
Adems de la respuesta positiva en la EUA debido a
la fertilizacin se comprob interaccin significativa
entre nutrientes (N-P). En la Figura 7 se puede
observar para centeno que no hay efecto de P si no
se aplica N, que las dos dosis de P (20 y 40) difieren
de la dosis P 0 cuando se aplica N 40, y cuando se
aplica N 80, todas las comparaciones entre dosis de
P difieren entre s. Similar comportamiento se registra con N, resultando la respuesta dependiente de
la fertilizacin fosforada. La EUA se increment significativamente desde 10,6 kg/ha.mm de materia
seca para el testigo hasta 21,8 kg/ha.mm para el
tratamiento de mxima fertilizacin.
Cultivos de cobertura
Figura 7. Materia seca total de centeno (3 cortes) para

los distintos tratamientos de fertilizacin con N: nitrgeno y P: fsforo.
La inclusin de cereales de invierno y leguminosas anuales durante el largo periodo de barbecho

que media entre dos cultivos de verano destinados a cosecha, constituye una posibilidad de
incrementar la cobertura de los suelos y reducir
las prdidas de materia orgnica con consecuencias principales sobre el sistema poroso.
Principalmente sobre la macroporosidad (cantidad, orientacin, estabilidad), la cual superado
niveles crticos (menos 10% de macroporos mayores a 100 m) puede condicionar de manera
importante la captacin del agua pluvial. Las
Fotos 7 y 8 muestran la cobertura de un suelo en
la secuencia soja-maz, y la cobertura en una
secuencia soja-cultivo de cobertura-maz, respectivamente.
Sntesis Manejo del Agua
Fotos 7. Cobertura de un suelo en la secuencia soja-maz.
Foto 8. Cobertura en una secuencia soja-cultivo

de cobertura-maz .
En base a lo expuesto es evidente que al elaborar

estrategias para un manejo eficiente del agua
resulta necesario considerar el peso relativo de
todos los factores considerados anteriormente.
Por ejemplo la adopcin de la siembra directa
puede contribuir significativamente a una mayor
eficiencia de uso del agua pluvial si la secuencia
de cultivos posibilita la realizacin de barbechos
adecuados, si el nivel de cobertura es suficiente
para optimizar la relacin transpiracin/evaporacin, si el perfil de suelo posee una adecuada
capacidad de almacenaje de agua til, si la profundidad efectiva de las races de la especie y/o
cultivar seleccionado es adecuada para explorar
ese perfil y si los nutrientes no condicionan la eficiencia de uso del agua.
En la actualidad los estudios sobre el manejo del
agua estn orientados a identificar y establecer
un orden jerrquico de los factores (anlisis discriminante), que en diferentes sitios condicionan
la eficiencia de uso del agua pluvial y la productividad de los cultivos. Tambin es creciente el inters por valorar los efectos del manejo sobre la
sostenibilidad del ecosistema a travs de un enfoque sistmico, que tambin considere aspectos
ambientales.
91

Araus, J.L.; Slafer, G.A.; Reynolds, M.P.; Royo, C. 2002. Plant
breeding and drought in C3 cereals: what should we breed
for?. Annals of Botany 89: 925-940.
Barary, M.; Warwick, N.W.M.; Jessop, R.S.; Taji, A.M. 2003.
Variation for osmotic adjustment in Autralian triticale cultivars. Proceedings of Australian Agronomy Conference,
Australian Society of Agronomy. 4 pp.
Benmoussa, M.; Achouch, A. 2005. Effect of water stress on
yield and its composants of some cereals in Algeria. Central
European Agriculture 6(4): 427-434.
Bittman, S.; Simpson, G.M. 1989. Drought effect on leaf conductance and leaf rolling in forage grasses. Crop Science 29:
338-344.
Blum, A. 1989. Osmotic adjustment and growth of barley
genotypes under drought stress. Crop. Science 29, 230-235.
Blum, A. 2005. Drought resistance, water-use efficiency, and
yield potential are they compatible, dissonant, or mutually
exclusive?. Australian Journal of Agricultural Research 56:
1159-1168.
Fontana, F.; Paturlane, M.; Saks, M.; Quiroga, A. Efecto del

suelo sobre propiedades edficas y rendimiento de trigo en
la regin semirida pampeana. XX Congreso Argentino de la
Ciencia del Suelo.
Funaro, D.; Quiroga, A. 2008. Abundancia y distribucin de
races en el cultivo de girasol. XXI Congreso Argentino de la
Ciencia del Suelo. 144 pp
Grzesiak, S.; Grzesiak, M.J.; Filek, W.; Stabyla, J.; Hura,
T.; Pienkowski, S. 2001. Genotypic variation in the
growth of the root system af triticosecale cultivars
under water stress conditions. Abstracts of the 4th
International Conference, Rackovadolina, Slovakia.
September 12-14, 2000. JCEA 2 (1-2).
Grzesiak, S.; Grzesiak, M.T.; Filek, W.; Stabryla, J. 2003.
Evaluation of physiological screening tests for breeding
drought resistant triticale (x Triticosecale wittmack). Acta
Physiologia Plantarum 25(1):29-37.
Blum, A. 2007. www.plantstress.com. Disponible en Internet

7 de diciembre de 2007.
Grzesiak, M.T.; Rzepka, A.; Hura, T.; Hura, K.; Skoczowski, A.

2007. Changes in response to drought stress of triticale and
maize genotypes differing in drought tolerance.
Photosynthetica 45(2):280-287.
Chimenti, C.A.; Marcantonio, M.; Hall, A.J. 2005. Divergent

selection for osmotic adjustment results in improved
drought tolerance in maize (Zea mays L.) in both early
growth and flowering phases. Field Crop Research 95:
305-315.
Guenni, O.; Marn, D.; Baruch, Z. 2002. Responses to

drought of five Brachiaria species. Biomass production, leaf
growth, root distribution, water use and forage quality. Plant
and Soil 243(2): 229-241.
Condon, A.G.; Farquar, G.D.; Richards, R.A. 1990. Genotypic

variation in carbon isotope discrimination and transpiration
efficiency in weat. Leaf gas exchange and wole plant studies.
Australian Journal of Plant Physiology 17: 9-22.
Karyudi; Fletcher, R.J. 2003. Osmoregulation in birdseed

millet under conditios of water stress II. Variation in F3 lines
of Setaria italica and its relationship to plant morphology
and yield. Euphytica 132: 191-197.
Creus, C.; Studdert, G.; Echeverria, H.; Snchez, S. 1998.

Descomposicin de residuos de cosecha de maz y dinmica
del nitrgeno en el suelo. Ciencia del Suelo 16: 51-57.
Kusaka, M.; Garca Lalusin, A.; Fujimura, T. 2005. The maintenance of growth and turgor in pearl millet (Pennisetum
glaucum (L.) Leeke) cultivars with different root structures
and osmo-regulation under drought stress. Plant Science
168: 1-14.
Dardenelli L.; Bachmeier, O.; Sereno, R.; Gil, R. 1997. Rooting

depth and soil water extraction patterns of different crops in
a silty loam Haplustoll. Field Crops Research 54: 29-38.
Fabrizzi, K.; Garca, F.; Costa, J.; Picone, L. 2005. Soil water
dynamics, physical properties and corn and wheat responses to minimum and no-tillage systems in te southern
Pampas of Argentina. Soil Till. Res. 81- 57-69
Fernndez, R. 2007. Efecto de la cobertura del suelo durante
el barbecho para cultivos estivales en la regin semirida
pampeana. Tesis Magister en Ciencias Agrarias, Universidad
Nacional del Sur. Baha Blanca. Argentina. 72 pp
92
Fernndez, R.; Quiroga, A. 2008. Efecto del sistema de

labranza en la eficiencia de almacenamiento del agua en la
regin semirida pampeana. XXI Congreso Argentino de la
Ciencia del Suelo.
EEA INTA, Anguil
Maroco, J.P.; Pereira, J.S.; Chaves, M.M. 2000. Growth, photosynthesis and water use efficiency of two C4 Sahelian
grasses subjected to water deficits. Journal of Arid
Environments 45: 119- 137.
Martnez, D.E.; Luquez, V.M.; Bartoli, C.G.; Guiamt, J.J.
2003. Persistence of photosynthetic components and photochemical efficiency in ears of water-stressed wheat (Triticum
aestivum). Physiologia Plantarum 119: 519-525.
Moinuddin, R.; Fischer, A.; Sayre, K.D.; Reynolds, M.P. 2005.
Osmotic adjustment in wheat in relation to grain yield
under water deficit environments. Agronomy Journal 97:

1062-1071.
Morgan, J.M. 1995. Growth and yield of wheat lines with different osmoregulative capacity at high soil water deficit in
seasons of varying evaporative demand. Field Crop Research
40: 145-152.
Nayyar, H.; Walia, D.P. 2004. Genotypic variation in wheat in
response to water stress and abscisic induced accumulation
of osmolytes in developing grains. Journal of Agronomy and
Crop Science 190: 39-45.
O` Toole, J.C.; Bland, W.L. 1989. Genotypic variation in crop
plant root systems. Advances in Agronomy 41: 91-145.
Quiroga, A.; Funaro, D.; Fernndez, R.; Noellemeyer, E. 2005.
Factores edficos y de manejo que condicionan la eficiencia
del barbecho en la Regin Pampeana. Ciencia del Suelo. 23:
79-86.
Quiroga A.; Saks, M.; Funaro, D.; Fernndez, R. 2006.
Aspectos del manejo del agua y la nutricin nitrogenada de
maz en la Regin Semirida y Subhmeda Pampeana. XX
Congreso Argentino de la Ciencia del Suelo.
Richards, R.A.; Rebetzke, G.J.; Condon, A.G.; Herwaarden,
A.F. 2002. Breeding opportunities for increasing the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals. Crop
Science 42: 111-121.
93

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Qu le sucede a un cultivo cuando

Centro Regional La Pampa-San Luis del INTA

Tirada de 1000 ejemplares

minucin en un perodo determinado como es el

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

EEA INTA, Anguil

Es conocido que el agua es considerada cada vez

rehabilitar la base de recursos naturales, con

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

elevada incertidumbre ambiental, particularmente relacionada con procesos de dficit y excesos

El agua dulce es un bien escaso en el mundo y con

La obra que se presenta, asume gran importancia

EEA INTA, Anguil

Ing. Agr. Roberto R. Casas

Osvaldo Anbal Fernndez

Mara de los ngeles Ruiz

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

EEA INTA, Anguil

1. Relaciones de las plantas con el agua

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

EEA INTA, Anguil

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

tas para sobrevivir en estas condiciones debieron

EEA INTA, Anguil

de esta obra. Antes de proseguir, es necesario

Figura 1. Imagen de una nube del tipo cumulonimbo o

Los llamados frentes son la principal fuente de

Figura 2. Regiones Hdricas de la Provincia de La Pampa.

La regin pampeana central:

Figura 3. Isoyetas anuales de la provincia de La Pampa.

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

desde el punto de vista climtico estn referidas a

Figura 4. Deficiencia hdrica en la provincia de La Pampa.

torno al promedio del perodo que recuerda el

La Figura 5 muestra que la distribucin anual de

EEA INTA, Anguil

Figura 5. Climograma de Santa Rosa. Se consignan los

anuales de crecimiento de los rboles, marcan el

da con el fenmeno Nio/Nia, tambin llamado

Figura 7. Crecimiento radial

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

regiones condiciones ms secas de lo habitual. Lo

EEA INTA, Anguil

ricos. Puede observarse que el Nio -veranos

2. Las Plantas y el Agua

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

desde el punto de vista del aprovechamiento por

Figura 9. El continuum suelo-planta-atmsfera y diferentes componentes del balance hdrico.

conjuntamente con la pendiente interactan

El esquema de la Figura 10 muestra las diferentes

Figura 10. Fases que componen el suelo: slida, lquida

EEA INTA, Anguil

Pasado un lapso sin precipitaciones, el contenido

Agua capilar retenida entre

Poros grandes: la fuerza de

Agua retenida dbilmente alrededor de las partculas del

Figura 11. Perfil de un suelo donde los espacios porosos

momento en el cual la pelcula de agua remanente

Agua remanente fuertemente

Figura 13. Suelo donde el agua es retenida fuertemente

Qu le sucede a un cultivo cuando no llueve?

caracterstica equivalente a la arquitectura del

Figura 14. Contenido de agua disponible en el suelo en