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Pr o yec to E

d it o r ia l

CIENCIAS BIOLGICAS
Directores:
Benjamn Fernndez
Juan-Ramn Lacadena

ZOOLOGA
Aproximacin evolutiva
a la diversidad y organizacin
de los animales

Jos A. Daz
Toms Santos

EDITORIAL

SINTESIS

Primera reimpresin: febrero 2000


Segunda reimpresin: mayo 2003

Jos A. Daz
Toms Santos
EDITORIAL SNTESIS, S. A.
Vallehermoso, 34 - 28015 Madrid
Telf.: 91 593 20 98
http://www.sintesis.com
Depsito Legal: M -20.483-2003
ISBN: 84-7738-591-2
Impreso en Espaa - Printed in Spain

NDICE

Prlogo

P a r t e I : Z o o l o g a

y e v o l u c i n .

t o d o s d e e s t u d io z o o l g ic o

1. Zoologa y evolucin: conceptos bsicos

1.1.
1.2.
1.3.
1.4.

De Darwin a la nueva sntesis


Seleccin natural. Niveles de seleccin
Seleccin sexual
Adaptacin: ventajas y limitacionesdel programa adaptacionista

2. El concepto de especie en zoologa

2.1.
2.2.
2.3.
2.4.

Desarrollo histrico del concepto biolgico de especie


Dificultades de aplicacin del concepto biolgico
Reproduccin unisexual y ruptura del aislamiento reproductivo (hibridacin)
Especiacin: concepto y tipos

3. Zoogeografa

3.1.
3.2.
3.3.
3.4.

Procesos ecolgicos
Procesos histricos: dispersin
Procesos histricos: vicarianza
Evidencias de los procesos histricos. Registro fsil y relaciones de parentesco

4. El estudio sistemtico en Zoologa

4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
4.5.

Anlisis de caracteres: homologa y analoga


Homologas ancestrales y derivadas: criterios de polaridad
Conflicto entre caracteres. Parsimonia
Otras fuentes de evidencia en el estudio sistemtico. Filogenias moleculares
Escuelas sistemticas

5. El estudio biolgico en Zoologa


5.1. Mtodo comparado
5.2. Mtodo observacional
5.3. Mtodo experimental

15

15
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63
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Pa r te II: H

6.

i s t o r ia e v o l u t iv a d e l o s a n im a l e s

Historia evolutiva del reino Animal

6.1. Historia evolutiva de los animales


6.2. Clasificacin del reino Animal

7.

8.

9.

10.

73
73
80

Los primeros animales

85

7.1.
7.2.
7.3.
7.4.
7.5.

86
87
89
91
91

Significado zoolgico de los protozoos


El paso a la pluricelularidad
Porferos
La filtracin como modo de vida
Placozoos y mesozoos

Organizacin diblstica: cnidarios

93

8.1.
8.2.
8.3.
8.4.
8.5.

93
95
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97
99

Organizacin diblstica
Clulas urticantes: los cnidocitos
Ciclos metagenticos, polimorfismoy colonias
Arrecifes
Ctenforos

El paso a la vida activa

101

9.1.
9.2.
9.3.
9.4.
9.5.

101
102
102
104
105

Vida activa, simetra bilateral y cefalizacin


Organizacin triblstica: el mesodermo
Acelomados de vida libre. Turbelarios
Nemertinos
Problemas funcionales de la organizacin acelomada. Pseudocelomados

Parasitismo

10.1. Tremtodos y cestodos: estructura yciclos biolgicos


10.2. Nematodos parsitos
10.3. Especializacin y convergencia adaptativa en los animales de vida
parsita

11. La aparicin del celoma

11.1. Significado funcional del celoma


11.2. Radiacin de los celomados: protstomos y deuterstomos
11.3. Nuevas perspectivas de la historia evolutiva de los celomados

109

109
113
113

115

115
116
118

12.1.
12.2.
12.3.
12.4.

Organizacin arquetpica
Clases menores de moluscos
Gasterpodos
Radiacin adaptativa: moluscos filtradores y depredadores. Pelecpodos
y cefalpodos

13. Organizacin metamrica. Anlidos y grupos afines

13.1.
13.2.
13.3.
13.4.

Metamera
El celoma comoesqueleto hidrosttico
Anlidos
Grupos relacionados con los anlidos: equiridos, sipunclidos
y pogonforos

14. La conquista del medio terrestre (I):Artrpodos

14.1.
14.2.
14.3.
14.4.
14.5.

Desafos planteados por el medio terrestre


Los artrpodos: estructura y propiedades dela cutcula
El proceso de artropodizacin
Cefalizacin y tagmatizacin
Polifilia. Grupos menores afines a los artrpodos

15. Artpodos acuticos: crustceos

15.1. Organizacin corporal de los crustceos


15.2. Sistemtica
15.3. Importancia en los ecosistemas marinos: el plancton: Aspectos aplicados

16. Artrpodos terrestres: quelicerados

16.1. Arcnidos
16.2. Comportamiento reproductor
16.3. Glndulas de la seda. Construccin de telas

17. Artrpodos terrestres: unirrmeos

17.1.
17.2.
17.3.
17.4.
17.5.
17.6.
17.7.

Miripodos
Insectos
Aparatos alimentarios y radiacinadaptativa de los insectos
Las alas y el vuelo
Desarrollo larvario ymetamorfosis
Plagas de insectos
Insectos sociales

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161
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18.1.
18.2.
18.3.
18.4.

Lofoforados
Presentacin de los deuterstomos
Equinodermos
Hemicordados

19. Cordados primitivos

19.1. Urocordados
19.2. El anfioxo: organizacin arquetpica de los cordados
19.3. Diagnosis de los vertebrados

20. Vertebrados acuticos: peces

20.1.
20.2.
20.3.
20.4.

Lampreas y mixines
La adquisicin de la mandbula
Peces cartilaginosos
Peces seos

21. La conquista del medio terrestre(ll): anfibios y reptiles

21.1.
21.2.
21.3.
21.4.
21.5.
21.6.

Los anfibios
La segunda invasin del medio terrestre
Radiacin de los
anfibios actuales
La expansin de
los vertebradosterrestres: los reptiles
Ectotermia y termorregulacin
Radiacin de los
reptiles

22. Aves

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193
193
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201
201

205

22.1. Adaptacionesmorfolgicas y fisiolgicas relacionadas con el vuelo


22.2. Biologa reproductiva
22.3. Migracin

23. Mamferos

23.1.
23.2.
23.3.
23.4.

173
175
175
180

Morfologa funcional delos mamferos


Monotremas y marsupiales
Placentarios
Organizacin social

Biibliografa

206
209
211

213
213
216
217
219

221

Prlogo

La Zoologa moderna puede definirse como el estudio de las causas histricas y actua
les que explican la diversidad y organizacin de los animales y su adaptacin al ambiente
en que viven. La exposicin de dichas causas debiera figurar, por tanto, entre los objetivos
de cualquier curso de Zoologa general. Sin embargo, la mayora de los textos disponibles
destacan, con excepciones, por la abundancia de descripciones morfolgicas y de orga
nismos enumerados, as como por la falta de teoras y comprobaciones experimentales de
las mismas. Este enfoque, que ha dominado el trabajo de los zologos hasta hace muy po
co, y que tiene su reflejo ms fiel en la propia literatura zoolgica, explica la disputada o
escasa credibilidad cientfica de la Zoologa en comparacin con otras disciplinas de larga
tradicin experimental (como la Fsica o la Qumica) o incluso con otros campos de la bio
loga (como la Fisiologa, la Citologa o la Gentica). Tal situacin refleja el lastre heredado
tras muchos siglos de quehacer zoolgico dedicados a la bsqueda, inventariacin y cla
sificacin jerrquica de nuevas especies animales, as como a la descripcin, normalmente
esttica, de su estructura. No obstante, esta zoologa enciclopdica, con su doble vertien
te naturalista y taxonmica, contribuy a sentar las bases de las que surgi, a mediados del
siglo pasado, la Teora de la Evolucin por seleccin natural, el principio integrador sobre
el que se asientan en la actualidad todas las ciencias de la vida. La teora evolutiva, acriso
lada y contrastada cientficamente durante casi un siglo y medio desde que fuera postulada
por Darwin en 1859, se ha convertido en el paradigma que gua el progreso de la investi
gacin zoolgica, y ha permitido a la Zoologa recuperar la conviccin de ser una autntica
ciencia.
Para el zologo, la adopcin de los postulados evolucionistas ha tenido dos consecuen
cias principales. En primer lugar, ha desvelado la existencia de un mecanismo, la seleccin
natural, que tiende a producir en los organismos cambios que los adaptan a su ambiente y
modo de vida; en segundo lugar, ha puesto de manifiesto la comunidad de origen de todos
los organismos vivos. En consecuencia, adaptacin y herencia ancestral, o, si se quiere, his
toria compartida, son los dos procesos que explican el desarrollo histrico de la diversidad
zoolgica actual y pasada. La tarea de la Zoologa es, pues, doble. Por un lado, la de en
tender la naturaleza, el modo de operar y las interacciones entre estos dos procesos. Por
otro, y como resultado de la inseparable relacin entre ambos, la de desentraar la historia
que comparten todos los animales. Este segundo objetivo supone establecer sus relaciones
de parentesco y tratar de determinar las circunstancias ambientales, y presiones selectivas
asociadas, que han producido su diversificacin y sus caractersticas morfolgicas, fisiol
gicas o comportamentales (es decir, los resultados que el zologo observa).
De acuerdo con estas ideas, el presente manual de Zoologa se organiza en dos partes,
ajustadas en longitud y enfoque a la opinin de los autores sobre la materia que, orientativamente, se debera impartir en un curso de Zoologa general correspondiente a los actuales
planes de estudio, a los que el alumno llega con conocimientos escasos y vagos sobre evo

lucin, y con la posibilidad de cursar en aos posteriores varias zoologas especficas funda
mentalmente descriptivas. En la primera parte, que consta de cinco captulos, se desarrollan,
con el apoyo de fuentes actuales plenamente autorizadas, como los textos sobre evolucin
de Futuyma (1986) y Ridley (1996), los conceptos evolutivos ms importantes para el zolo
go y sus mtodos de estudio. En el primer captulo se exponen las nociones de seleccin
natural y adaptacin, se discuten los niveles orgnicos sobre los que acta la seleccin (se
leccin individual, de parentesco y de grupo), y se desarrolla el concepto de seleccin
sexual. Por ltimo, se plantea la necesidad de tener una visin pluralista de la evolucin de
los animales, admitiendo la existencia de mecanismos de cambio distintos de la seleccin na
tural, y de lmites a la accin de sta, que pueden producir resultados no adaptativos. A
continuacin, y puesto que las especies son las unidades bsicas de evolucin para el zo
logo, se examina el concepto biolgico de especie y sus dificultades de aplicacin en los
animales, as como la variedad de circunstancias geogrficas en las que se produce la espe
ciacin, el mecanismo generador de la diversidad biolgica (captulo 2). La estrecha relacin
entre especiacin y aislamiento geogrfico explica la distribucin actual y pasada de muchas
especies, y el que esta distribucin se organice segn unas determinadas pautas. En el tercer
captulo, dedicado a la zoogeografa, se apunta la existencia de tales patrones y se estudian
las causas de las distribuciones, en particular sus causas histricas.
Los ltimos temas de esta primera parte se dedican al estudio zoolgico, es decir, a la ex
posicin de las herramientas metodolgicas disponibles para abordar los dos objetivos bsicos
de dicho estudio: la inferencia filogentica o, lo que es lo mismo, la reconstruccin de las rela
ciones de parentesco entre las estirpes, y el estudio de la adaptacin en sentido amplio, esto es,
la explicacin en clave adaptativa de cualquier rasgo (morfolgico, etolgico, ecolgico, etc.)
observado en los animales. El captulo 4 da por sentada la imposicin definitiva del cladismo,
por lo que su estructura refleja los pasos que dara un sistemtico dadista para reconstruir las
relaciones de parentesco: criterios de deteccin de homologas, inferencia de polaridad y ela
boracin de cladogramas aplicando el principio de parsimonia. El captulo se completa con un
breve comentario sobre la importancia creciente de los rasgos moleculares (y en general no
morfolgicos) en la inferencia filogentica, y concluye con una valoracin crtica, a modo de
repaso, de las ideas y problemas de aplicacin de las distintas metodologas sistemticas (es
cuelas evolutiva, fentica y dadista). En el captulo 5, dedicado al estudio deja adaptacin, se
exponen y discuten los tres mtodos disponibles actualmente para tal fin (comparado, obser
vacional y experimental), y se acota su alcance de acuerdo con su escala temporal de
aplicacin, histrica o actual, y con la generalidad y fiabilidad de sus resultados. Se da particu
lar nfasis al primero por ser el nico capaz de realizar comparaciones entre especies,
corrigiendo los problemas de interpretacin que ocasiona el parentesco entre ellas. Es decir, el
mtodo comparado permite reducir al mnimo la confusin entre los efectos de la seleccin na
tural (adaptacin) y la herencia ancestral (historia compartida).
La segunda parte del libro no es otra cosa que un resumen de la historia evolutiva de
los animales. El contenido de esta parte puede considerarse anlogo al de los grandes ma
nuales de Zoologa. La diferencia estriba en que en stos el peso suele recaer sobre las
descripciones morfolgicas y, en menor medida, biologa y sistemtica, de los principa
les tipos animales, mientras que el enfoque presentado aqu es sobre todo funcional, lo
que supone que las descripciones morfolgicas se hayan reducido al mnimo necesario
para entender unos pocos episodios evolutivos principales. Tales episodios se traducen

Los vertebrados, a los que se dedican los ltimos captulos, presentan una arquitectura cor
poral relativamente homognea, lo que, unido a un adecuado conocimiento de su taxonoma,
justifica que su estudio haya adoptado desde hace tiempo una orientacin ms funcional. Ade
ms, disponen de un registro fsil bastante completo, que documenta razonablemente bien las
relaciones de parentesco dentro del grupo. Por estas razones, la zoologa de vertebrados que
se presenta tiene poca morfologa descriptiva y un desarrollo relativamente detallado de los
principales episodios de la historia evolutiva del grupo, a la vez que pone especial nfasis en
las adaptaciones relacionadas con dichos episodios: evolucin de los sistemas esqueltico y te
gumentario, modificaciones asociadas a la conquista del medio terrestre, morfologa funcional
del vuelo en aves, biologa de la reproduccin en mamferos, etc.
El esquema anterior, esbozo de los sucesivos captulos del libro, es por tanto el de una
Zoologa Sistemtica, o historia de la diversidad y organizacin de los animales, trabada, en
la medida de lo posible, por las aportaciones conceptuales de la moderna Biologa Evoluti
va. Existen no obstante otros enfoques del estudio zoolgico, de aparicin mucho ms
reciente. Para ciertos grupos de animales, las etapas bsicas descriptivas, de inventariacin
faunstica, estn razonablemente cubiertas; para otros, menos estudiados desde el punto de
vista taxonmico, se dispone sin embargo de un adecuado conocimiento de la historia natu
ral de muchas especies. As, y en razn precisamente de este cmulo de informacin bsica,
la Zoologa se halla madura para la generacin y testificacin de hiptesis que establecen ne
xos con otras disciplinas emergentes, como la Ecologa de la Conducta o la Fisiologa
Evolutiva, por citar slo un par de ejemplos. Estos enfoques no morfolgicos, que han am
pliado el campo de estudio de la Zoologa, se perfilan en el texto de modo disperso al filo de
ejemplos concretos. Igualmente, se sugiere que el terreno que compete al zologo desborda
el campo de la ciencia pura, sealndose el papel de la Zoologa en reas aplicadas de enor
me inters socioeconmico (plagas de insectos, explotacin de pesqueras, conservacin de
poblaciones, etc.). La diversidad de los temas abordados pone de manifiesto que la Zoologa
actual es una ciencia moderna, atractiva y pujante, de creciente implantacin social, cada vez
ms lejos de la imagen extravagante y marginal del naturalista decimonnico.

P a r t e p r im e r a

Zoologa y evolucin.
Mtodos de estudio zoolgico

Zoologa y evolucin
conceptos bsicos

La afirmacin de que nada en Biologa tiene sentido si no es a la luz de la evolu


cin es particularm ente aplicable a la actual ciencia de la Zoologa. En este primer
captulo se sientan las bases para ensamblar el estudio zoolgico en el marco de la
moderna Biologa Evolutiva, discutindose conceptos como el de seleccin natural,
niveles o unidades de seleccin, adaptacin, etc., que son imprescindibles, al menos
tcitamente, para una adecuada comprensin de los argumentos desarrollados a lo
largo del texto.

1.1. De Darwin a la nueva sntesis


La teora de la evolucin surge de la obra de Charles Darwin El origen de las especies
(1859). El concepto darviniano de evolucin postula que la actual diversidad de especies
se ha producido por descendencia con modificacin a partir de un origen comn, y que
el principal mecanismo de cambio evolutivo, la seleccin natural, explica las adaptacio
nes exhibidas por los organismos vivos.
La descendencia con modificacin implica, en primer lugar, que las especies son sus
ceptibles de transformarse unas en otras, frente a la hiptesis alternativa que defiende su
inmutabilidad. En segundo lugar, establece que, desde el punto de vista genealgico, las
distintas especies comparten una comunidad de origen, frente a la hiptesis alternativa
que requiere orgenes independientes para los distintos linajes (figura 1.1). En la actuali
dad, se dispone de pruebas concluyentes en favor de ambos postulados. Por lo que con
cierne a la mutabilidad de las especies, existen poblaciones cuya morfologa ha cambiado
de manera observable a lo largo del tiempo, como es el caso de los insectos que han adqui
rido coloraciones melnicas para poder camuflarse en reas ennegrecidas por la contami
nacin (apartado 1.2). Por su parte, la produccin de razas domsticas por seleccin arti
ficial demuestra que los caracteres pueden alterarse hasta dar lugar a variedades ms
diferenciadas que muchas especies naturales. Las variaciones clinales dentro de algunas
especies, especialmente los llamados crculos de razas, aportan nuevos datos en favor de
la mutabilidad: las gaviotas sombra (Larus fuscus) y argntea (Larus argentatus), por ejem
plo, son perfectamente distinguibles en Europa noroccidental, donde apenas existen hbri

dos, mientras que a lo largo de las costas que rodean el ocano rtico tiene lugar una suce
sin de razas con una modificacin tan paulatina de sus caracteres (tamao, coloracin del
dorso y de las patas) que la barrera de separacin entre ambas especies termina por resul
tar arbitraria (figura 1.2). De hecho, la distribucin observada es interpretable como un gra
diente de subespecies que llega a cerrarse en crculo: en el punto donde coinciden los extre
mos las dos formas son buenas especies, pero a lo largo del crculo se produce una
transformacin gradual entre ambas. Por ltimo, el registro fsil de determinados grupos
particularmente bien documentados (caballos, trilobites, reptiles sinpsidos antecesores de
los mamferos, etc.) sugiere tambin que las especies pueden transformarse unas en otras.

F igura 1.1. Hiptesis postuladas para explicar la diversidad biolgica: evolucin, transformismo y fijs
imo. Segn las explicaciones fijistas, las especies se originan con total independencia unas de otras y
se mantienen inmutables en el tiempo. En las teoras transformistas, las especies cambian, pero sin
dividirse para generar nuevos linajes, as que tienen que postularse orgenes independientes para cada
una de las estirpes observadas. Segn la teora evolutiva, la diversidad se explica por descendencia
con modificacin a partir de un origen comn. Basado en Ridley (1996).

Por lo que concierne al origen comn, las evidencias ms obvias proceden de las similitu
des entre especies que, al ser funcionalmente innecesarias, no pueden interpretarse como el
resultado de procesos de convergencia adaptativa. Un ejemplo clsico es el de la estructura de
las extremidades de los vertebrados cuadrpedos; as, los miembros anteriores de un hombre,
un gato, una ballena o un murcilago comparten la misma estructura bsica, a pesar de que
desempean funciones muy distintas. La explicacin evolutiva de estas semejanzas es que los
cuadrpedos tienen miembros semejantes porque los han heredado de un antepasado comn
que ya posea esa estructura. Si los distintos linajes hubieran tenido orgenes distintos, no habra
ninguna razn para que presentasen este tipo de semejanzas. Un segundo tipo de evidencias
a favor de los procesos de cladognesis, o generacin de nuevas especies a partir de ancestros
comunes, lo suministran las faunas insulares, con una escasa diversidad de taxones supraespecficos (familias, por ejemplo), pero en las cuales cada grupo est morfolgica y ecolgica
mente muy diversificado, con formas especializadas en la explotacin de recursos que en el
continente son utilizados por otros grupos. La radiacin adaptativa de las faunas insulares debe
proceder de antepasados similares a las formas del continente que, en ausencia de competi
dores, dan lugar a nuevas especies que van ocupando los nichos vacantes.

cambio gradual de los caracteres


a lo largo del circulo de razas

1.2. Crculo de razas de las gaviotas sombra (Larus fuscus, a la derecha) y argntea
(Larus argentatus, a la izquierda) en torno al rtico. Basado en Cockburn (1991).

F igura

Sin embargo, la idea verdaderamente original de Darwin (descubierta simultneamen


te por Alfred Wallace) atae no tanto al hecho de la evolucin como al mecanismo que pos
tula como motor principal del cambio evolutivo: la seleccin natural. Darwin observ que
las especies contenan variabilidad, y que las distintas variantes diferan en su capacidad
para hacer frente a lo que l denomin la lucha por la vida, es decir, la competencia entre
individuos debida a que los organismos tienden a reproducirse muy por encima de los nive
les de poblacin que tienen cabida en el ambiente. Dedujo que las variantes ms eficaces
a la hora de encontrar alimento y pareja, escapar de los depredadores, etc., tendran una
mayor probabilidad de dejar descendientes, y concluy que, puesto que los hijos tienden
a parecerse a sus padres, era de esperar que los caracteres responsables de la ventaja aumen
taran de frecuencia en la siguiente generacin. Es importante subrayar que la contribucin
realmente revolucionaria de Darwin a la historia de la Biologa fue precisamente su nfasis
en la variabilidad poblacional de los organismos vivos: la variacin entre individuos no es
meramente imperfeccin, tal y como estableca la mentalidad tipolgica arrastrada desde
tiempos de Aristteles, sino la materia prima sobre la que acta la seleccin para originar
nuevas formas mejor adaptadas.
En cualquier caso, en los aos siguientes a la publicacin de El origen de las especies la
teora de la seleccin natural cont con importantes lagunas atribuibles al escaso desarro
llo de la gentica: no se conocan los mecanismos de la herencia y, lo que es ms impor
tante, se ignoraba por completo el origen de la variabilidad. Es en la dcada de 1930 cuan

do el auge de la gentica de poblaciones, combinado con las aportaciones provenientes de


otros campos de la biologa, estimula el desarrollo de la versin madura de la teora evolu
tiva, conocida como neodarvinismo, nueva sntesis, sntesis moderna o teora sinttica de
la evolucin. El neodarvinismo, teora general de la vida y principio organizador de las cien
cias biolgicas, se estructura en torno a los siguientes conceptos bsicos:
a ) Las poblaciones contienen variabilidad gentica generada al azar, en el sentido de
no estar relacionada con, ni ser causada por, las exigencias que el ambiente impo
ne al organismo.
b) Las poblaciones evolucionan mediante cambios en las frecuencias gnicas origina
dos por deriva gentica, flujo gnico y, sobre todo, seleccin natural.
c) Las variaciones genticas que suponen modificaciones bruscas son generalmente
deletreas; las variaciones que producen ventajas selectivas tienen efectos fenotpicos pequeos, lo que hace que el cambio adaptativo sea normalmente gradual.
d) La diversificacin se genera por especiacin, o evolucin gradual del aislamiento
reproductivo entre poblaciones.
e) Los procesos de diversificacin originan a lo largo del tiempo cambios de suficien
te magnitud como para dar lugar a los taxones de orden superior (gneros, familias,
etc.).

1.2.

Seleccin natural. Niveles de seleccin

El concepto moderno de seleccin natural tiene estructura lgica de silogismo, con tres
premisas de las que se sigue necesariamente una conclusin. As, si un carcter es hereda
ble (primera premisa), muestra variabilidad entre los individuos de una poblacin (segun
da premisa) y, adems, las distintas variantes difieren en su eficacia biolgica, definida como
el nmero de descendientes que son capaces de producir a lo largo de toda su vida (terce
ra premisa), y, por tanto, habr un efecto generacional predecible: los individuos con la
variante ms eficaz dejarn mayor nmero de descendientes y su frecuencia aumentar en
la siguiente generacin.
El ejemplo ms conocido y mejor documentado del cumplimiento en la naturaleza de estas
tres premisas es el de la evolucin del melanismo en las polillas inglesas de la especie Biston
betularia durante la poca de la Revolucin industrial (figura 1.3). La forma tpica (variedad
typica) del norte de Europa tiene un patrn de coloracin jaspeado sobre fondo claro que le
sirve para camuflarse sobre los liqenes y cortezas de rbol sobre los que reposa. La conta
minacin en las zonas ms industriales de Inglaterra produjo la muerte de los liqenes, dejan
do ennegrecidas las cortezas. En esa misma poca, hizo su aparicin una forma melnica
(variedad carbonaria), detectada por primera vez cerca de Manchester en 1848, que aumen
t de frecuencia hasta alcanzar el 90% de la poblacin de polillas en reas contaminadas a
mediados del siglo xx. Este aumento fue ocasionado casi con total seguridad por la seleccin
natural. Diversas observaciones revelaron que las aves insectvoras tienden a capturar con
ms frecuencia a las polillas peor camufladas; as, la tasa de recaptura de polillas marcadas
era mayor para los individuos melnicos en reas contaminadas, mientras que en reas no
contaminadas suceda al revs. Los primeros cruces genticos demostraron, adems, que el

patrn de coloracin era heredable. Por tanto, Biston betularia rene todas las condiciones
para que opere la seleccin natural: hay variacin en el patrn de coloracin, esta variacin
es heredable y las variantes difieren en su probabilidad de sobrevivir para dejar descenden
cia. En las reas contaminadas, en consecuencia, las polillas melnicas sobreviven mejor, dejan
ms descendencia y su frecuencia aumenta: la seleccin natural las favorece.

F igura

1.3. Contraste entre las formas normal (a la derecha) y melnica (a la izquierda) de la p o lilla
Biston betularia reposando sobre una corteza ennegrecida. Basado en Cockburn (1991).

Una cuestin clave en biologa evolutiva, de particular inters para el zologo, es la rela
tiva a los niveles o unidades de seleccin. Para comprender el debate en torno a este tema
hay que empezar sealando que los animales se estructuran en niveles de organizacin que
van desde los nucletidos, genes, clulas, tejidos y rganos que los componen, a los gru
pos sociales, especies y taxones de orden superior en que se integran. Sobre cul de estos
niveles acta la seleccin? La pregunta es en realidad doble: por una parte, supone cono
cer cul de estos niveles se beneficia en primera instancia de la accin de la seleccin, o, lo
que es lo mismo, a qu nivel benefician las adaptaciones. Por otra parte, cabe tambin pre
guntarse cul de estas entidades (genes, genomas o individuos) es aquella cuya frecuencia
se ve ajustada de modo ms directo por los ciclos de seleccin.
En relacin con la primera pregunta hay que aclarar que, habitualmente, una adapta
cin ventajosa para un individuo tambin beneficiar a su especie y a las partes que lo cons
tituyen. Los leones, por ejemplo, cazan normalmente en grupos; cuando una cacera tiene
xito los beneficios son obvios, tanto para los leones individuales como para el grupo. Tam
bin aumenta, aunque en menor medida, la probabilidad de evitar la extincin para el con
junto de la especie, para la familia de los flidos, el orden de los carnvoros, etc. Por otra
parte, la ventaja se extiende a niveles inferiores: los rganos, las clulas y los genes de cada
len del grupo ven aumentada su probabilidad de supervivencia. De esta forma, los distin
tos niveles de organizacin comparten un mismo destino evolutivo, y lo que es ventajoso
para uno beneficia tambin a los dems. Sin embargo, no siempre es as, y es entonces cuan
do interesa saber qu nivel se ve favorecido de modo ms directo. Los leones viven en gru

pos formados por unas cuantas hembras con sus cachorros y por una coalicin de machos
que los defienden. Los machos, tras derrotar a la coalicin precedente y hacerse con el con
trol de un grupo de hembras, matan a los cachorros que stas tienen, con lo que el efecto
es abiertamente deletreo para la especie. De este modo, las preguntas son, en primer lugar,
si todos los niveles de organizacin se benefician siempre de las adaptaciones que produ
ce la seleccin natural; en caso afirmativo, si hay algn nivel que se beneficie de modo ms
directo, siendo las ventajas adquiridas por los dems una mera consecuencia secundaria; y,
si hay conflicto entre niveles, cules son los que se benefician.
Comenzando por los niveles infraorgansmicos, el mecanismo de la meiosis garantiza
que la mitad de la descendencia de un organismo diploide herede una de las variantes allicas y la mitad restante la otra. As que una mutacin que mejorase la habilidad cazadora
de un len pasara a la mitad de sus hijos e hijas, exactamente igual que el alelo original.
En otras palabras, la meiosis hace que los genes no sean buenos candidatos a desarrollar
adaptaciones exclusivas de su nivel. Anlogamente, la separacin entre las lneas germinal
y somtica impide la seleccin a favor de estirpes celulares: aunque una clula somtica
desarrollase una mutacin que le permitiese reproducirse ms rpidamente que otras clu
las de su mismo tejido, esa ventaja no pasara a la siguiente generacin, sino que se extin
guira con la muerte del individuo.
No cabe duda, sin embargo, de que la inmensa mayora de las adaptaciones favorecen a
los individuos que las exhiben. Desde el melanismo industrial a las adaptaciones planteadas
en detalle a lo largo de la segunda parte de esta obra, es indiscutible que las unidades de
seleccin ms habituales son los organismos individuales. En el ejemplo de los leones que
matan a cachorros de su propia especie, el tiempo de dominio de las coaliciones de machos
sobre los grupos de hembras es relativamente corto, y los machos no pueden permitirse espe
rar a que las leonas terminen de amamantar a sus cachorros para volver a entrar en celo, pues
perderan el tiempo cuidando al grupo de hembras sin llegar a perpetuar sus propios genes.
As, la tendencia a cometer infanticidio se extiende por seleccin natural, porque es adapta
tiva para los machos que la presentan. Evidentemente, la muerte de los cahorros no benefi
cia a la especie, desde cuya perspectiva la nica ventaja es que slo los machos mejor dota
dos logran mantener el dominio durante el tiempo requerido para que los cachorros portadores
de sus genes salgan adelante sin ser eliminados por nuevas coaliciones.
En las especies en que se forman grupos sociales se desarrollan a veces comportamien
tos altruistas que hacen aumentar el xito reproductivo de ciertos individuos a costa de una
disminucin del xito reproductivo de otros. Obviamente, la evolucin del altruismo sera
imposible si las nicas unidades de seleccin vlidas fueran los individuos; sin embargo, hay
cada vez ms evidencia de que en muchos grupos animales existen conductas altruistas. El
ejemplo ms llamativo lo ofrecen las sociedades de insectos (captulo 17), en las que la mayo
ra de los individuos son hembras estriles que cooperan con una hembra frtil (la reina)
para sacar adelante a ms obreras igualmente estriles. Un caso menos extremo sera el de
los grupos familiares de diversas especies de aves y mamferos, de las que son ejemplos cono
cidos el arrendajo de matorral de Florida (Aphelocom a coerulescens) y el chacal de lomo
negro (Canis mesomelas). En estas especies, las parejas reproductoras, mongamas, cuen
tan con la colaboracin de jvenes de estaciones reproductivas anteriores que desarrollan
comportamientos altruistas: aporte de alimento, defensa del territorio, expulsin de los depre
dadores, etc., con los que logran, en definitiva, que aumente el xito reproductivo de sus

padres (figura 1.4). El punto clave es, de hecho, que la pareja reproductora y los individuos
altruistas estn emparentados: tanto en la reproduccin sexual tpica como en la coopera
cin con los propios padres para sacar adelante a ms hermanos, los animales contribuyen
a que sobrevivan individuos con los que comparten la mitad de sus genes. El hecho de que
en estas especies el cuidado parental normal se vea sustituido por comportamientos altruis
tas suele asociarse a contextos ecolgicos fuertemente competitivos en los que escasean los
territorios de cra, lo que hace que los jvenes sexualmente maduros tengan pocas oportu
nidades de reproducirse. Este tipo de seleccin, en la que los organismos son seleccionados
para producir individuos emparentados distintos de su propia descendencia, recibe el nom
bre de seleccin de parentesco, tiene lugar en el seno de grupos familiares y su resultado
es la evolucin de adaptaciones, como el altruismo, que benefician no al individuo sino al
grupo familiar al que pertenece. En consecuencia, los grupos familiares son unidades de
seleccin vlidas que muestran adaptaciones especficas de su nivel.

Altruismo en el chacal de lomo negro (Canis mesomelas). A la izquierda, un joven sexual


mente maduro (cooperante altruista) en posicin sumisa ante el macho reproductor (su padre). A la
derecha, la hembra con una nueva camada de cachorros. Basado en MacDonald y cois. (1 9 8 6 ).
F igura 1.4.

Una cuestin distinta es la relativa a la posibilidad de que evolucionen adaptaciones que


beneficien a grupos de individuos no emparentados. Si existen tales adaptaciones tienen que
haber evoluciondo por seleccin de grupo: los grupos altruistas tardarn ms en extin
guirse y podrn aportar ms individuos al siguiente ciclo de seleccin. Por otra parte, las
adaptaciones objeto de examen son aquellas que benefician al grupo pero no al individuo
como tal; las que benefician tanto a uno como a otro se explican por seleccin a nivel de
organismo. Un ejemplo clsico es el de muchas especies de aves con tamaos de puesta
menores que los mximos posibles. Se ha argumentado que esta reduccin reproductiva ten
dra por objeto evitar que una descendencia demasiado numerosa agotara los recursos dis
ponibles y ocasionara la extincin de la poblacin. Sin embargo, es obvio que si algunos
mutantes se reproducen con tasas ms altas su mutacin tender a extenderse. Puede en
estos casos la seleccin de grupo imponerse a la seleccin individual? Se trata de una pre
gunta importante porque los planteamientos vagos en trminos de seleccin de grupo han
sido muy utilizados, por ejemplo cuando se habla de adaptaciones para el bien de la espe

ci. Sin embargo, hoy da se tiende a pensar que la seleccin de grupo es un proceso dbil
y poco importante, y que las caractersticas supuestamente evolucionadas por seleccin de
grupo pueden de hecho interpretarse como adaptaciones beneficiosas para los individuos.
Se ha demostrado, por ejemplo, que la contencin reproductiva favorece en realidad a los
individuos, ya que un exceso de pollos insuficientemente alimentados producira una dis
minucin del xito reproductivo neto (apartado 22.2). Adems, existen tambin argumentos
tericos para rechazar la seleccin de grupos, cuyos ciclos de vida son sumamente lentos en
comparacin con los de los individuos, que se reproducen y mueren dentro de cada gene
racin. El tiempo que tardan los individuos egostas en invadir los grupos altruistas es mucho
menor que el tiempo de vida de stos; bastara que unos pocos individuos egostas migra
ran con xito, para que el balance se decantase a favor de la seleccin individual.
Por lo que concierne a la segunda pregunta, relativa a las entidades cuya frecuencia se
ve ajustada por los ciclos de seleccin, el aspecto importante es sobre qu nivel acta la
seleccin de modo directo, ya que si una mutacin permite a un individuo sobrevivir ms
eficazmente, aumentar la proporcin de individuos con la mutacin favorable, habr ms
grupos sociales con individuos portadores de la mutacin, aumentar la frecuencia de sus
clulas, genomas y genes, etc. Al responder a esta pregunta, hay que tener en cuenta que
para que la seleccin natural pueda ajustar la frecuencia de una entidad fsica cualquiera
sta tiene que persistir generacin tras generacin. No ocurre as con los individuos, que
mueren a medida que tiene lugar el reemplazo generacional, ni con los genomas, que son
reestructurados en cada ciclo reproductor por los procesos de recombinacin de la meiosis. Slo los genes son suficientemente estables bajo la forma de copias de s mismos. Lo
que aumenta de frecuencia, por tanto, son los genes (o, ms precisamente, las mutaciones
particulares) que confieren a sus portadores una mayor eficacia biolgica.

1.3. Seleccin sexual


Aunque la mayora de los caracteres son funcionales, o al menos no perjudiciales, para
los individuos que los presentan, no siempre es as, como ponen de manifiesto los carac
teres sexuales secundarios de los machos de algunas especies. La cola del pavo real (figu
ra 1.5), como otros atributos similarmente desproporcionados y vistosos, constituye un buen
ejemplo, pues no hace sino exigir energa para su desarrollo, reducir la eficacia del vuelo y
aumentar la detectabilidad frente a los depredadores. Cmo se mantienen estos caracteres
sin ser eliminados por la seleccin? La respuesta de Darwin fue su teora de la seleccin
sexual, definida como aquel tipo de seleccin que depende de la ventaja que algunos indi
viduos tienen sobre otros de su mismo sexo y especie en relacin nicamente con el apa
reamiento. Una estructura sexual secundaria como la cola del pavo real existe no por su
valor adaptativo en la lucha por la existencia, sino porque confiere una ventaja en la repro
duccin. El principal argumento a favor de esta teora es de tipo comparado: la seleccin
sexual debe operar de modo particularmente intenso en las especies polignicas, en las que
unos pocos machos se aparean con la mayora de las hembras mientras que otros no se apa
rean en absoluto; en estas especies, la presin selectiva a favor de adaptaciones que con
fieran a los machos una ventaja en la reproduccin es proporcionalmente mayor, y el dimor
fismo sexual es ms acusado.

F igura

1.5. La cola del macho de pavo real (Pavo cristatus), ejemplo clsico de ornamento
sometido a seleccin sexual. Basado en Perrins y cois. (1986).

Darwin discuti dos tipos de seleccin sexual. El primero es la com petencia entre
machos, y no presenta problemas de interpretacin; en su forma ms simple, supone una
ventaja en la lucha fsica, y en ese caso es perfectamente compatible con la seleccin con
vencional, ya que dicha ventaja favorece no slo el acceso a las hembras sino tambin a otros
recursos. El segundo tipo es la preferencia de las hembras: los rasgos dimrficos no adaptativos existiran nicamente porque las hembras seleccionaran para aparearse a los machos
ms ornamentados, y esta ventaja en la reproduccin compensara con creces la disminucin
de la capacidad de supervivencia. El problema de esta explicacin es dar cuenta de cmo
pudo originarse (por seleccin natural) la preferencia, ya que una vez establecida sta que
dara justificada la evolucin de los caracteres sexuales no adaptativos. Se han propuesto dos
teoras al respecto, aunque no se dispone de datos para apoyar inequvocamente una u otra.
La teora de la seleccin sexual desbocada postula que, en un primer momento, los
caracteres sexuales secundarios deban resultar adaptativos. Si, por ejemplo, una cola un
poco ms larga hubiera supuesto inicialmente una ventaja en el vuelo, y hubiera aparecido
una hembra mutante que prefiriera los machos de cola ms larga, la seleccin habra favo
recido a esta hembra, ya que sus hijos tendran una mayor probabilidad de sobrevivir. A
medida que aumentara la proporcin de hembras con la preferencia, debido al mayor xi
to de sus hijos, stos adquiriran una segunda ventaja al ser preferidos para la reproduccin.
De esta forma, se establece una correlacin gentica entre el rasgo y la preferencia, que
tienden a coincidir en los mismos individuos, ya que la preferencia se hereda por va mater
na y la exageracin del ornamento por va paterna. As, llega un momento en que la longi
tud de la cola alcanza su valor ptimo, pero la seleccin no se detiene aqu; como la inmen
sa mayora de las hembras prefieren colas ms largas que la media, los machos empiezan
a desarrollar ornamentos que suponen una desventaja. Sin embargo, un mutante que recu
perase el tamao ptimo de la cola no encontrara, a pesar de su mayor eficacia, hembras
que le aceptasen como pareja. A partir de este punto, las fuerzas selectivas se han desbo
cado, estableciendo un juego absurdo en virtud del cual favorecen un rasgo que hace dis
minuir la supervivencia. El proceso slo se detiene cuando la mortalidad de los machos es
tan alta que equilibra su ventaja en la reproduccin.

La teora del hndicap parte del supuesto de que, en especies en las que los machos
no suministran cuidado parental sino nicamente esperma, existen diferencias entre los
machos en cuanto a su calidad gentica, de forma que algunos machos tienen genes que
confieren una mayor eficacia biolgica. Si las hembras se apareasen al azar, los machos
seleccionados tendran buenos genes en proporcin idntica a la de la poblacin. Si, por
el contrario, algunos machos presentasen un rasgo deletreo (esto es, un hndicap) que
comprometiera su supervivencia, de forma que slo los machos con buenos genes fueran
capaces de sobrevivir a pesar del hndicap, una hembra que seleccionase slo machos con
hndicap estara tambin seleccionando machos de buena calidad. La preferencia se exten
der si la ventaja conferida por los buenos genes excede el efecto negativo del hndicap.
De este modo, los caracteres sexuales secundarios actuaran como indicadores de calidad.
Adems, tales caracteres han de resultar costosos para garantizar que se trata de indicado
res fiables, ya que si no impusieran ninguna desventaja la seleccin promovera su desarro
llo tambin en los machos sin buenos genes.

1.4. Adaptacin: ventajas y lim itaciones del programa adaptacionista


Una adaptacin es un rasgo heredable que confiere algn tipo de ventaja a sus porta
dores y que, en consecuencia, es mantenido por la seleccin natural. As, la seleccin natu
ral es la nica que explica la adaptacin de los animales al ambiente en que viven, inclu
yendo los rganos complejos que desempean multitud de funciones relacionadas; estos
rganos evolucionan a travs de pequeos pasos anlogos al proceso de adaptacin sim
ple de, por ejemplo, Biston betularia. La seleccin natural es asimismo la nica explica
cin razonable para los fenmenos de convergencia adaptativa, en virtud de los cuales
especies remotamente emparentadas pueden desarrollar caracteres semejantes por haber
evolucionado en ambientes parecidos.
La importancia de la seleccin como mecanismo generador de adaptaciones no fue
sin embargo aceptada hasta mediados del siglo xx, cuando los genticos de poblaciones
demostraron que incluso una ventaja selectiva pequea poda producir el aumento de
frecuencia y la eventual fijacin de la mutacin responsable de esa ventaja. A partir de
entonces, se produjo una especie de movimiento pendular que dio lugar al predominio
de una interpretacin exclusivamente adaptacionista de los rasgos observados en los ani
males: segn el denominado programa adaptacionista, todos los caracteres podran des
cribirse como soluciones poco menos que ptimas, y todas las diferencias entre especies
seran atribuibles a presiones selectivas concretas. No obstante, en la actualidad se acep
ta que para entender la evolucin y, por tanto, la diversidad y organizacin de los ani
males, hay que adoptar una visin ms pluralista y no centrarse nicamente en los pro
cesos de adaptacin; slo as es factible entender por qu los animales no siempre
presentan las mejores soluciones posibles, por qu muchos rasgos no son de hecho bene
ficiosos y por qu no todas las diferencias entre especies tienen que ser necesariamente
adaptativas.
En primer lugar, hay que destacar que un carcter puede tener efectos beneficiosos sin
que tenga sentido considerarlo una adaptacin; es el caso, por ejemplo, de los rasgos que
obedecen a leyes fsicas y qumicas. As, un pez volador no est adaptado a volver al agua;

simplemente, no puede imaginarse ninguna mutacin que permita eludir la gravedad. En


segundo lugar, existen lmites al potencial de actuacin de la seleccin natural que pue
den ser de dos tipos principales: ontogenticos e histricos. Las restricciones ontoge
nticas son limitaciones dictadas por los planes de desarrollo embrionario que canalizan
la expresin del genotipo en fenotipo. En primer lugar, los genes tienen con frecuencia
efectos mltiples (pleiotrpicos), algunos de los cuales se seleccionan mientras que otros
no; no tiene sentido indagar el valor adaptativo como seal, o para el camuflaje, de un
patrn de coloracin que sea el resultado de la acumulacin de un pigmento producido
por la reaccin de una enzima detoxificadora. En segundo lugar, existen fenmenos de
alometra por los que determinadas estructuras crecen desproporcionadamente deprisa
(alometra positiva) o despacio (alometra negativa) en relacin al resto del cuerpo; los
diminutos miembros anteriores de los grandes dinosaurios carnvoros no constituyen nin
guna adaptacin, sino que son slo el subproducto de un crecimiento alomtrico negati
vo. Por ltimo, los planes de desarrollo pueden forzar determinadas pautas morfogenticas: el crecimiento discontinuo de los artrpodos (captulo 14), por ejemplo, no confiere
ninguna ventaja selectiva, sino que es la nica solucin posible dada la arquitectura cor
poral de estos animales.
Las restricciones histricas tienen que ver con el hecho de que la seleccin slo res
ponde a los problemas que plantea el ambiente actual que experimentan los animales. Sin
embargo, el ambiente cambia a lo largo del tiempo, y los animales tienen una historia evo
lutiva que impone lmites a la accin de la seleccin. Se denomina lastre filogentico al
efecto que ejerce el pasado evolutivo sobre los caracteres que observamos en las especies
actuales; a veces, ese efecto puede dar lugar a que aparezcan rasgos mal adaptados. En
los peces, el nervio larngeo, que es una rama del dcimo par craneal, discurre del enc
falo a la laringe pasando por detrs de un arco artico prximo al corazn. Esta disposi
cin, que se mantiene por herencia ancestral en todos los vertebrados, explica que en
mamferos de cuello largo, como la jirafa o el camello, el nervio tenga que bajar desde la
cabeza hasta el corazn (muy retrasado en relacin a su posicin original prxima a las
branquias), pasar por debajo del cayado artico y volver a subir hacia la garganta. Seme
jante despilfarro de energa y materiales, que no hace sino retrasar la transmisin del impul
so nervioso, es claramente no adaptativo, y se interpreta como un paradigma clsico de
lastre filogentico. Otro ejemplo de restriccin histrica lo proporcionan los llamados picos
adaptativos mltiples que caracterizan a especies prximas (condicin bicorne o unicorne
de los rinocerontes africanos y asiticos; diseos mimticos de pollos de tetranidas; figu
ra 1.6). En estos casos, y aunque el rasgo como tal sea adaptativo, la diferencia entre las
especies no obedece a presiones de seleccin, sino a accidentes de su historia gentica que
marcan la direccin inicial del cambio determinando en qu pico adaptativo (uno o dos
cuernos, por ejemplo) termina por situarse cada una. En otras palabras, no hay ninguna
razn adaptativa por la que los rinocerontes africanos deban tener dos cuernos y los asi
ticos uno solo.
Por otra parte, la seleccin necesita tiempo para actuar. A veces, el ambiente cambia de
forma drstica, con frecuencia porque las especies generan exigencias inslitas al adoptar
un nuevo modo de vida. Nada en la morfologa de un mirlo acutico (gnero Cinclus), por
ejemplo, revela que captura sus presas bajo el agua; su reciente especializacin hace que
est muy lejos de encontrarse ptimamente adaptado.

F igura 1.6. Pollos recin eclosionados de catorce especies de gallos de monte (familia Tetraonidae)
mostrando el diseo dorsal del plumaje. Aunque no cabe duda de que las coloraciones crpticas
son fundamentales para que estos pollos pasen desapercibidos, las diferencias entre especies no
obedecen probablemente a ninguna razn adaptativa. Basado en Futuyma (1986).

Finalmente, para que un rasgo pueda haber evolucionado por seleccin natural tiene que
haber aparecido despes que la presin selectiva a la que responde; sin embargo, la seleccin
puede aprovechar estructuras preexistentes y utilizarlas para una nueva funcin. As, las suturas
craneales de los mamferos permiten la deformacin del crneo durante el parto, y son impres
cindibles para que ste transcurra sin daar a la cra. En este sentido, constituyen una adaptacin
para el trnsito por el canal del parto. Ahora bien, no pueden haberse originado por seleccin
natural para esta funcin por la sencilla razn de que aparecen por primera vez en los reptiles,
antepasados de mamferos y ovparos. As, si se define la adaptacin en sentido estricto como un
rasgo que ha evolucionado por seleccin natural para la funcin que desempea en la actuali
dad, se requieren dos nuevos nombres para delimitar conceptualmente este tipo de situaciones:
preadaptacin (para el rasgo antes del cambio de funcin) y exaptacin (para el rasgo des
pus del cambio). Las suturas craneales de los reptiles seran una preadaptacin para el parto en
los mamferos; en stos, constituiran una exaptacin de las de los reptiles.
Para concluir, puede afirmarse que el programa adaptacionista tiene valor metodolgi
co. Aunque un rasgo no sea adaptativo, las preguntas sobre su utilidad y sobre las presio
nes selectivas que pueden haberlo modelado promueven una investigacin a fondo del
carcter. De este modo, y en el peor de los casos, dichas preguntas sientan las bases para
proponer hiptesis alternativas que sacan a la luz otros aspectos importantes de la historia
evolutiva de los animales.

El concepto de especie
en Zoologa

La primera y ms bsica tarea de la Biologa Sistemtica en general, y de la Zoo


loga en particular, es organizar en especies la inmensa variedad de formas indivi
duales que aparecen en la naturaleza. Puesto que la diversidad biolgica se gene
ra m ediante especiacin (apartado 2.4), las especies son las unidades bsicas de
evolucin para el neodarvinismo, lo que exige la formulacin de un concepto de espe
cie coherente con el ncleo terico de la nueva sntesis. Adems, una correcta deter
minacin de las especies es indispensable para cualquier disciplina biolgica. Inclu
so las distintas ramas de la biologa m olecular y celular no pueden ignorar que los
genes, sistemas enzimticos, rutas metablicas, etc., son siempre rasgos de un indi
viduo que form a parte de una especie, y no se dan aislados ms que en los tubos
de ensayo de los investigadores.
Pese a su importancia, el concepto de especie ha sido objeto de largas contro
versias. Desde un punto de vista emprico, es obvio que las especies existen real
mente en la naturaleza (a diferencia de los taxones de orden superior, cuya objetivi
dad p uede cuestionarse), m ostra nd o com o a trib uto s b sicos el aislam iento
reproductivo y la semejanza m orfolgica. Sin embargo, estos dos criterios no siem
pre coinciden. As, puede ocurrir que un dimorfismo sexual muy acusado lleve a pen
sar que machos y hembras de una misma especie pertenecen a especies distintas
o, a la inversa, que dos individuos de morfologa casi idntica presenten sistemas
de reconocimiento del canto o del cortejo que les mantengan reproductivamente ais
lados. Desde un punto de vista terico, y al margen de las dificultades prcticas, el
concepto de especie debe dar razn de por qu, en un sentido evolutivo, la varia
bilidad observada en los animales se organiza en los compartimentos estancos que
llamamos especies, as com o contem plar los m ecanism os de especiacin m edian
te los cuales tiene lugar la form acin de nuevas especies.

2.1. Desarrollo histrico del concepto biolgico de especie


Segn la concepcin predarviniana o tipolgica, las especies son tipos morfolgicos de
los que los individuos constituyen manifestaciones ms o menos imperfectas. Aunque en

la inmensa mayora de los casos la uniformidad morfolgica es el criterio empleado para


determinar a qu especies pertenecen los ejemplares de una muestra, se trata de un con
cepto difcilmente sostenible, ya que no guarda ninguna relacin con la teora evolutiva,
hasta el punto de que podra aplicarse a objetos inanimados. Adems, impone lmites arti
ficiales a la variabilidad intraespecfica y no admite la existencia de especies morfolgica
mente indistinguibles, con lo que, incluso desde un punto de vista prctico, es til slo en
la medida en que los individuos de una misma especie tienden a parecerse ms entre s que
a los de otras especies.
El concepto biolgico, una de las nociones clave del neodarvinismo, define las espe
cies como conjuntos de poblaciones naturales que pueden entrecruzarse y que estn repro
ductivamente aislados de otros conjuntos similares. Este concepto de especie es el acep
tado de forma habitual en Zoologa. Su principal ventaja es que, al concebir las especies
como acervos de genes protegidos mediante aislamiento reproductivo, enfatiza su natu
raleza poblacional y cohesin gentica, combinando la uniformidad morfolgica, etolgica, etc. que requiere la aproximacin naturalista tradicional con el carcter fluido (varia
bilidad poblacional sujeta a seleccin) que impone la perspectiva evolucionista. De hecho,
el concepto biolgico explica por qu las especies suelen coincidir con tipos morfolgi
cos que difieren unos de otros: es as porque los genes de los individuos de una especie
son redistribuidos dentro de su acervo comn en cada generacin, mientras que, por defi
nicin, permanecen aislados de los de otras, lo que hace que cada especie tenga su pro
pia identidad gentica y, en consecuencia, un aspecto morfolgico caracterstico. Por tan
to, el concepto biolgico enfatiza los mecansimos de aislamiento reproductivo, que pueden
ser prezigticos (no coincidencia en el espacio y/o en el tiempo, diferencias comportamentales o incompatibilidad entre los gametos) o poszigticos (inviabilidad o esterilidad
de los hbridos).
En realidad, el concepto biolgico no es sino la versin ms difundida de una nocin
ms amplia, el concepto reproductivo, que identifica el mantenimiento o no del flujo
gnico como la principal causa de que existan las especies. Una segunda versin, el con
cepto de reconocimiento, define las especies como conjuntos de organismos que se reco
nocen entre s como parejas reproductoras potenciales. Los autores que defienden el con
cepto de reconocimiento sostienen que el episodio crucial al originarse una nueva especie
es la evolucin de un nuevo sistema de reconocimiento, y que la aparicin de mecanismos
de aislamiento es ms bien una consecuencia secundaria. En la prctica, sin embargo, el
aislamiento reproductivo que mantiene la identidad de las especies y los sistemas de reco
nocimiento que garantizan su cohesin interna no son sino las dos caras de una misma
moneda (concepto reproductivo o concepto biolgico en sentido amplio).

2.2. Dificultades de aplicacin del concepto biolgico


La validez terica del concepto biolgico no significa que su aplicacin sea siempre sen
cilla, ya que los criterios de similitud fenotpica y aislamiento reproductivo no siempre coin
ciden. Cuando lo hacen, no se plantean dificultades, y o bien se trata de especies monomrficas (individuos que comparten un mismo fenotipo y que no se encuentran
reproductivamente aislados) o de especies distintas (individuos con fenotipos distintos que

se encuentran reproductivamente aislados). Sin embargo, los dos casos alternativos en que
ambos criterios no coinciden (especies gemelas, con el mismo fenotipo pero reproducti
vamente aisladas, y variabilidad intraespecfica que da lugar a distintos fenotipos dentro de
una misma especie) s que plantean problemas cuya solucin pasa, en ltima instancia, por
un estudio detallado de la biologa y ciclos vitales de las poblaciones animales.
Las especies gemelas se dan tanto en invertebrados (ortpteros, crustceos, moluscos,
etc.) como en vertebrados (insectvoros, roedores, aves, anuros, peces, etc.); en realidad,
no se sabe con exactitud hasta qu punto son frecuentes, ya que su reconocimiento se
basa en rasgos cromosmicos, ecolgicos o etolgicos -emisiones sonoras, por ejemploque se salen fuera de la prctica taxonmica habitual (descripcin morfolgica basada en
especmenes conservados en museos). En ocasiones, el descubrimiento de especies geme
las ha servido para revelar la utilidad aplicada de la taxonoma. Un ejemplo clsico es el
del mosquito Anopheles m aculipennis, transmisor de la malaria en Europa, que aunque
se distribua por todo el continente slo produca brotes epidmicos en zonas muy con
cretas del sur y del este. Una cuidadosa revisin puso de manifiesto que el supuesto mos
quito era en realidad un grupo de seis especies gemelas, indistinguibles por el aspecto
externo de los adultos y que slo diferan morfolgicamente en rasgos como el tamao y
color de los huevos o el nmero y forma de los pelos de los apndices larvarios. Se com
prob adems que la malaria era transmitida nicamente por aquellas especies que inge
ran sangre humana y eran portadoras del protozoo patgeno. De este modo fue posible
restringir las medidas de control con pesticidas a las zonas ocupadas por las especies trans
misoras, ahorrndose cantidades enormes de dinero y disminuyendo los problemas de
contaminacin.
La variabilidad intraespecfca, por su parte, puede dividirse en intrapoblacional e interpoblacional. La variabilidad intrapoblacional puede ser no gentica (es decir, no asociada
a diferencias genticas entre los individuos) o gentica. Bajo el primer epgrafe se incluyen
los cambios morfolgicos a lo largo de la ontogenia (larvas de invertebrados marinos, for
mas larvarias de parsitos, insectos holometbolos, etc.; figura 2.1), las variaciones estacio
nales (plumajes de eclipse en patos, coloraciones de camuflaje en aves y mamferos del rti
co, etc.), las variaciones de ndole social (castas de insectos sociales, por ejemplo), y las
variaciones neurgenas o neurohumorales (cambios de coloracin, al servicio de la cripsis
o de la comunicacin social, en cefalpodos, crustceos, peces, anfibios, reptiles, etc.).
Como ejemplos de variacin asociada a diferencias genticas entre los individuos cabe citar
el dimorfismo sexual -en especies con determinacin gentica del sexo- y la variacin gen
tica ordinaria, ya sea discreta (polimorfismos, como en el caso de las formas normal y melnica de Biston betularia) o continua (como ponen de manifiesto las distribuciones de tama
os de la inmensa mayora de las especies).
La variabilidad interpoblacional es ms interesante desde el punto de vista evolutivo en
la medida en que poblaciones muy alejadas en el espacio, con la consiguiente disminucin
del flujo gnico, pueden diferir morfolgicamente lo suficiente como para que se les asig
ne la categora de subespecies. Las subespecies son agregados de poblaciones de una espe
cie que comparten ciertos rasgos fenotpicos caractersticos, ocupan slo una parte del rea
de distribucin de la especie, y difieren morfolgicamente de otras poblaciones de su espe
cie (figura 2.2). Las especies divididas en dos o ms subespecies reciben el nombre de politpicas, por contraposicin a las monotpicas, que no contienen variacin espacial conspi

cua. Las subespecies ofrecen la ventaja prctica de simplificar la taxonoma (a manera de


ejemplo, la aplicacin del concepto biolgico y el reconocimiento de especies politpicas
han reducido las 19-000 especies de aves de 1910 a unas 9-000 actuales) y el inters teri
co de apoyar el papel del aislamiento geogrfico (alopatra) en los procesos de especiacin.
Por definicin, las subespecies deben estar aisladas geogrficamente; si coincidieran en el
espacio y mantuvieran sus caractersticas estaran reproductivamente aisladas, y seran, por
tanto, especies distintas. Esta separacin puede afectar a poblaciones que se encuentran en
los extremos de un gradiente continuo de variacin clinal o bien a conjuntos de poblacio
nes aislados del resto, en cuyo caso las subespecies son particularmente importantes en la
medida en que pueden constituir especies incipientes.

2.1. Formas larvarias tpicas de distintos filos de animales marinos. Para cada tipo, se muestra
tambin la forma adulta, dibujada a escala mucho menor. Basado en Barnes y cois. (1993).

F igura

F igura

2.2. Distribucin y patrones de coloracin de las subespecies de Elaphe obsoleta,


una culebra comn en Amrica del Norte. Basado en Futuyma (1986).

2.3. Reproduccin unisexual y ruptura del aislam iento reproductivo


(hibridacin)
Obviamente, el concepto biolgico slo es aplicable a organismos con reproduccin
sexual biparental. De hecho, cuando sta no existe, como en los organismos que se repro
ducen asexualmente, o no puede observarse, como en los fsiles, la objetividad de las espe
cies queda tan en entredicho como la de los taxones de orden superior.
Un caso particular es el de los animales que se reproducen por partenognesis, o repro
duccin unisexual de hembras no fecundadas por machos; los fenmenos de partenog
nesis se dan, por ejemplo, en tremtodos, rotferos, crustceos, insectos (pulgones, avispas
formadoras de agallas), peces, anfibios y reptiles. Puesto que el flujo gnico es el criterio
ltimo de status conespecfico para el concepto biolgico, la asignacin del rango de espe
cie a estos clones de organismos con reproduccin uniparental resulta problemtica. En tre
mtodos, rotferos, fidos y cirrpedos se produce habitualmente una alternancia regular de
generaciones bisexuales y partenogenticas, en cuyo caso no se reconoce el status de espe
cie de los clones temporales. Pero en otras ocasiones, como sucede con muchos fidos, las
generaciones partenogenticas abandonan la reproduccin bisexual y se hacen perma
nentes, experimentando cambios morfolgicos o ecolgicos que afectan, por ejemplo, a las
plantas que parasitan; en estos casos, suele reconocerse como especies vlidas a las cepas
reproductivamente aisladas.

En unas cuantas especies animales, el sexo masculino falta o es no funcional. El anlisis cromosmico muestra que estas poblaciones son normalmente el resultado de episodios recientes
de especiacin instantnea, al desarrollarse mecanismos de partenognesis en hembras origina
das por hibridacin interespecfica. Un ejemplo conocido es el de las lagartijas de cola de ltigo
(gnero Cnemidophorus) del suroeste de Amrica del Norte, con ms de 45 especies de las cua
les aproximadamente un tercio son formas hbridas partenogenticas (figura 2.3). En ocasiones,
el macho de una de las especies parentales es requerido para activar el desarrollo del vulo, aun
que sus cromosomas se pierdan durante la meiosis y no aporte genes al zigoto; estos fenmenos
de ginognesis o pseudogamia son relativamente frecuentes en peces de agua dulce.

C. inomatus

bisexual
" " > C . uniparens

Vv /
\

C. neomexicanus

V
7'^
ANCESTRO
COMN
REMOTO

slo hembras
/ slo hembras

j-% C. sexlineatus

bisexual
laredoensis

slo hembras
C. gulars

bisexual
C. tessellatus A-B

slo hembras
C. scalars

bisexual
*C . tessellatus C-"

slo hembras
C . tigrs

bisexual

Relaciones de parentesco entre nueve especies de lagartijas de cola de ltigo (gnero Cne
midophorus). Las lneas grises representan especies unisexuales constituidas slo por hembras y ori
ginadas por hibridacin (de dos especies bisexuales o de una especie bisexual con una hbrida).
Basado en Col (1984).
F igura 2.3.

Por ltimo, la aparicin de hbridos frtiles puede originar una ruptura parcial del aislamiento
reproductivo entre especies por lo dems vlidas. Como consecuencia, se originan enjambres
hbridos que, en caso de ser reabsorbidos por cruces repetidos con alguna de las poblaciones
parentales, hacen que parte del acervo gnico de una especie sea incorporado por la otra. Este
fenmeno, conocido como i n t r o g r e s i n , supone la prdida de identidad y contaminacin
gentica de la especie afectada. Un caso paradigmtico (Lehman y cois., 1991), que merece ser

expuesto en detalle por sus implicaciones aplicadas y porque muestra cmo pueden integrar
se conocimientos procedentes de otras disciplinas en un estudio netamente zoolgico, es el de
la introgresin de ADN mitocondrial de coyote (Canis latrans) en poblaciones simptricas de
lobo gris norteamericano (Canis lupus). En principio, no se espera que lobos y coyotes hibriden, porque ambas especies son competidoras y seleccionan hbitats diferentes. Sin embargo,
la distribucin y la demografa de las dos especies se han visto sustancialmente alteradas en
tiempos recientes por la accin del hombre; as, mientras que los lobos se han replegado hacia
el noroeste siguiendo el retroceso de los bosques, los coyotes se han ido expandiendo gracias
a su carcter oportunista y a su capacidad de explotar los medios agrcolas.
El mtodo utilizado para estudiar la introgresin consisti en tomar muestras de sangre
para analizar el ADN mitocondrial, que, como es sabido, se hereda slo por lnea materna
y no experimenta recombinacin, de forma que cuando una hembra de coyote se aparea
con un lobo macho su ADN mitocondrial pasa a travs de sus hijas prcticamente inaltera
do, lo que hace que no se necesiten muchos cruzamientos para que la frecuencia de apa
ricin del ADN exgeno se mantenga o incluso aumente. A continuacin, el ADN extrado
se digera con endonucleasas de restriccin, dando lugar a un conjunto de fragmentos de
diferente tamao que eran sometidos a electroforesis; el patrn de bandas resultante, que
refleja las secuencias especficas reconocidas por las endonucleasas, se utiliz para carac
terizar el genotipo de los distintos individuos. Se obtuvieron datos de un total de 273 lobos
y 240 coyotes de poblaciones oriundas de todo el rea de distribucin norteamericana de
ambas especies. Los patrones de bandas permitieron identificar 13 genotipos de lobo y 24
de coyote (figura 2.4); de los 13 genotipos de lobo, cuatro eran idnticos, y tres muy pare-

r- L1

- L2
L3

h 14
llb

L5
I_-7 *

L8 4
C 2 4 -L 1 3 *h C23
I-C 5
J C21

C11

r ci

C18-L12
C16
C13
- C14-L10
C15

b C6
. C2
T-C4

C19
^ r L9
J
1C17-L11 *
P --------- C8
I-I-C 9

icio

I-C 3
---------C7
------C20
-C 1 2
C22

F igura 2.4. rbol genealgico que muestra el grado de parentesco entre los genotipos de A D N mito
condrial de lobos (L) y coyotes (C) norteamericanos; se observa una clara separacin entre los geno
tipos puros de lobo (L1 a L6: rama superior) y los genotipos de coyote e hbridos, sealados con
flechas en la figura (rama inferior). Basado en Lehman y cois. (1991).

cidos, a otros tantos de coyote; nicamente seis eran muy distintos del resto. Los cuatro
genotipos idnticos reflejan directamente hibridaciones entre una hembra de coyote y un
macho de lobo, mientras que los tres muy parecidos o bien son idnticos a genotipos de
coyote no muestreados o bien corresponden a hibridaciones antiguas que han ido acumu
lando pequeas mutaciones en el ADN mitocondrial. Sea como fuere, los datos reflejan que
hay introgresin unidireccional de genes de coyote en el acervo gentico de los lobos, ya
que los genotipos de coyote se presentan en lobos y no a la inversa.
La distribucin geogrfica de las frecuencias de aparicin de los genotipos de coyote en
las poblaciones de lobo aporta informacin sobre el contexto ecolgico en que puede haber
se producido la hibridacin (figura 2.5); dichas frecuencias aumentan hacia el sureste de la
regin de contacto, esto es, en las zonas alteradas por el hombre desde hace ms tiempo
(la transformacin de los bosques en reas agrcolas ha ido avanzando en direccin SE-NO),
mientras que en las zonas de simpatra inalteradas (suroeste de Canad) no aparecen hbri
dos. El comportamiento de lobos y coyotes permite inferir qu tipo de procesos ha podido
desencadenar la hibridacin. As, los machos jvenes de lobo tienden a dispersarse lejos,
ya que en sus grupos de origen las hembras son monopolizadas por los machos dominan
tes. En las zonas ms sometidas a la influencia antrpica, las hembras receptivas de coyote
resultaran mucho ms abundantes que las lobas, con lo que los machos en dispersin ter
minaran aparendose con ellas. La pareja sacara adelante a sus cras gracias a la protec
cin del macho de lobo y a la aptitud de la hembra de coyote para encontrar alimento en
hbitats alterados; con el tiempo, las hembras hbridas se integraran en manadas de lobo,
introduciendo as los genes de coyote en la poblacin de lobos. Por tanto, la hiptesis ms
adecuada para explicar la direccionalidad y distribucin geogrfica del proceso de hibri
dacin es que el contacto entre las dos especies es reciente y est relacionado con la inter
vencin humana: a medida que los hbitats adecuados para el lobo van siendo transfor
mados por la agricultura, no slo disminuye la poblacin de lobos, sino que la propia especie
experimenta un proceso de dilucin de su identidad gentica cuyas repercusiones son dif
ciles de valorar. El ejemplo es relevante no slo por sus implicaciones tericas en la discu
sin del concepto de especie, sino tambin porque los fenmenos de introgresin pueden

F igura 2.5. Distribucin geogrfica de los porcentajes de lobos con ADN mitocondrial heredado de
coyotes. Las frecuencias de aparicin de hbridos disminuyen hacia el noroeste, desapareciendo
totalmente en Manitoba, suroeste de Canad (crculo blanco). Basado en Lehman y cois. (1991).

hallarse mucho ms difundidos de lo que comnmente se piensa, con lo que esto puede
significar para la gestin y conservacin de las poblaciones animales.

2.4. Especiacin: concepto y tipos


El evento clave durante los procesos de especiacin (figura 2.6) es la aparicin de barre
ras que impidan el flujo gnico entre dos segmentos de una poblacin preexistente, hasta que
llega un momento en que terminan por formarse dos poblaciones reproductivamente aisla
das, a la vez que se acumulan las diferencias fenticas, comportamentales o ecolgicas.

a) ESPECIACIN ALOPTRICA

F igura

2.6. Tipos de especiacin en funcin del contexto geogrfico en el que se producen.

En los modelos de especiacin aloptrica, aceptados de forma unnime por todos los
zologos, la nueva especie evoluciona en un rea geogrficamente aislada del rea de dis
tribucin de la especie ancestral. Tradicionalmente se distinguen dos variantes del proce

so. En la versin ms clsica tiene lugar la aparicin de una barrera (cadena montaosa,
cuenca fluvial, brazo de mar, etc.) que interrumpe el flujo gnico, con lo que al cabo del
tiempo evolucionan genotipos distintos en las dos subpoblaciones, bien por los azares de
la mutacin y la deriva gentica, bien porque la seleccin favorece caracteres distintos en
una y otra; cuando la barrera desaparece, pueden haberse desarrollado mecanismos de ais
lamiento reproductivo que impidan la reunificacin de las poblaciones, con lo que se habr
completado la especiacin. En la segunda versin, tambin denominada de especiacin
periptrica o especiacin por aislamiento perifrico, el proceso se inicia cuando una
poblacin pequea, en el borde del rea de distribucin de la especie ancestral, queda ais
lada del resto, momento a partir del cual se repite la secuencia de acontecimientos. La espe
ciacin periptrica puede ser, de hecho, la ms comn en la naturaleza, pues el aislamien
to de una poblacin pequea y marginal es fsicamente ms probable que la subdivisin
completa del rea de distribucin original, y adems porque es ms fcil que las poblacio
nes marginales se encuentren genticamente diferenciadas, por adaptacin a las condicio
nes locales o por reduccin del flujo gnico (en este sentido, son relevantes las evidencias
proporcionadas por los gradientes de variacin de razas y subespecies). El hecho adicional
de que las poblaciones perifricas sean pequeas puede tambin acelerar la especiacin
por fenmenos de deriva aadidos a las presiones de seleccin. En el caso extremo cono
cido como efecto fundador, la poblacin aislada contendra una muestra de genes no repre
sentativa de la especie ancestral, en cuyo caso la especiacin sera, por definicin, no adaptativa.
En los modelos de especiacin paraptrica el proceso tiene lugar en dos poblaciones
geogrficamente contiguas, sin que llegue a haber separacin entre ellas; el punto de par
tida sera una especie adaptada a su rea de distribucin original que se expandera a un
rea adyacente atravesando una frontera brusca, por ejemplo un ecotono muy marcado.
Las poblaciones a cada lado de la frontera iran acumulando genes distintos por efecto de
las presiones de seleccin, hasta formarse una zona en que apareceran hbridos entre las
dos formas incipientemente diferenciadas (zona hbrida de contacto primario). A partir de
este momento deben intervenir mecanismos de refuerzo mediante los cuales la seleccin
natural termine por imponer el aislamiento reproductivo, lo que requiere que haya selec
cin en contra de los hbridos y que exista suficiente variacin gentica en las preferencias
de apareamiento como para que dicha seleccin pueda actuar. Adems, el refuerzo debe
ser lo suficientemente rpido como para impedir que el flujo gnico llegue a homogeneizar los genotipos o que la seleccin en contra de los hbridos termine por eliminar el geno
tipo menos frecuente. Aunque se conocen zonas hbridas entre formas lo bastante diferen
ciadas como para haber sido clasificadas en especies distintas (un ejemplo conocido es el
de la corneja negra, Corvus corone, y la corneja cenicienta, Corvus cornix, con una zona
hbrida en Europa Central que sugiere especiacin incompleta), no est claro que los meca
nismos de refuerzo operen realmente en la naturaleza. Una prueba de que pueden hacer
lo es la suministrada por dos especies de Drosophila que coexisten en el desierto de Sono
ra (Mxico), siendo aloptricas en el resto de sus reas de distribucin; se ha comprobado
que la tendencia a evitar el apareamiento heteroespecfico es ms acusada en la regin de
simpatra, lo que sugiere que ha habido seleccin a favor del aislamiento slo donde exis
te el riesgo de que aparezcan hbridos mal adaptados. Sin embargo, en la mayora de los
casos no parece que el refuerzo tenga lugar, lo que hace que el modelo de especiacin para-

ptrica no goce de demasiada aceptacin. En su lugar, muchos autores interpretan las zonas
hbridas com o el resultado de un contacto secundario entre poblaciones que han estado
previamente aisladas y que han experim entado especiacin aloptrica incompleta.

La especiacin simptrica, por ltimo, se producira al originarse una nueva especie


dentro del rea de distribucin de la especie ancestral. Salvo en los casos de especiacin
instantnea al formarse hbridos interespecficos que pasan a reproducirse por partenognesis (vase ms arriba), o al surgir mutantes poliploides en lneas partenogenticas (lom
brices de tierra, planarias, insectos, caros, etc.), no est claro que esta variante geogrfica
del proceso de especiacin tenga lugar en la naturaleza. Se ha propuesto para casos muy
especficos, en particular de insectos frugvoros. Bajo el supuesto de que los recursos sean
limitantes, la eficacia biolgica aumentar si, tras un cambio de hospedador (a una nueva
especie de frutal, por ejemplo), las sucesivas generaciones se aparean entre s, depositan
do las puestas sobre los frutos de la especie en que nacieron, y no con otros miembros de
su especie. Con el tiempo, las diferencias genticas pueden acumularse por adaptacin a
las caractersticas peculiares de cada tipo de hospedador; al parecer, esta divergencia est
teniendo lugar en dpteros parsitos de frutales norteamericanos desde 1864. Sin embargo,
la especiacin simptrica, si es que alguna vez ocurre, debe tener una importancia muy pun
tual, y ha sido cuestionada bien por no haber originado sino razas, que se fusionan al res
tablecerse artificialmente el contacto, bien por ser indistinguible de una especiacin alop
trica a pequea escala (cuando es imposible demostrar que la falta de aislamiento geogrfico
se ha mantenido, a la escala del parsito, durante todo el proceso). Adems, las mismas cr
ticas que han sido expuestas a propsito de la especiacin paraptrica, respecto a la nece
sidad de que la seleccin refuerce el aislamiento reproductivo, son tambin aplicables, inclu
so con mayor fuerza, a este modelo de especiacin.

Zoogeografa

La diversidad actual y pasada del reino Animal se origina, como ya se ha visto,


por especiacin, un proceso en el que el componente geogrfico es esencial (cap
tulo 2). Por ello, el presente captulo se dedica a la Zoogeografa, que se define de
form a sim plista com o el estudio de la d istribucin geogrfica de los animales. La
corologa, o descripcin de las distribuciones geogrficas de las especies, que cons
tituye el primer paso del estudio zoogeogrfico, requiere el cartografiado de los luga
res donde stas se encuentran con objeto de delimitar sus reas de distribucin. El
examen conjunto de las reas de distribucin ha puesto de manifiesto la existencia
de regularidades (repeticiones y tendencias) que definen patrones zoogeogrficos;
el siguiente paso es el anlisis de las causas o procesos que determinan esos patro
nes. El objetivo de este captulo es exponer sumariamente dichos procesos, si bien
en las siguientes lneas se comentan algunos trm inos comunes en la descripcin
de los patrones zoogeogrficos. Como cabra esperar, la inmensa mayora de las
especies tienen una distribucin endm ica, es decir, estn restringidas a un rea
mayor o menor de la superficie terrestre; muy pocas, con mecanismos de dispersin
muy potentes o ayudadas voluntaria o involuntariamente por el hombre, tienen dis
tribuciones cosmopolitas, extendindose por la mayor parte o toda la superficie del
planeta. Un tercer tipo de distribuciones, de especial significado para com prender
algunos de los procesos zoogeogrficos ms destacados, son las disyunciones; una
disyuncin se define como la presencia de dos o ms taxones estrechamente empa
rentados en reas muy alejadas entre s (figura 3.1). La tendencia a la concentracin
geogrfica de las distribuciones endmicas permite reconocer en la superficie terres
tre divisiones zoogeogrficas definidas por su hom ogeneidad faunstica y sus dife
rencias con el resto de las divisiones; en funcin del mayor o menor grado de simi
litud faunstica, los zoogegrafos han ideado un sistema jerrquico de divisiones
terrestres (reino, regin, subregin, provincia y distrito, por orden decreciente de tama
o y jerarqua y orden creciente de similitud faunstica) de las que la regin es la ms
usada (figura 3.2). La regionalizacin zoogeogrfica resulta ms difcil en los ambien
tes marinos, d ebido a la elevada interconexin de los ocanos y a la ausencia de
autnticas barreras fsicas y ecolgicas, lo que facilita sobremanera la dispersin de
los animales.

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3.1. Distribucin actual del gnero Calloides, un cerambcido forestal, ejemplo de disyuncin
biogeogrfica producida por la fragmentacin del bosque arcto-terciario. Basado en Pielou (1979).

F igura

F igura

3.2. Regiones zoogeogrficas del mundo de acuerdo con la distribucin de los mamferos.
Basado en Futuyma (1986).

3.1. Procesos ecolgicos


Existen dos tipos principales de procesos que pueden dar razn de las distribuciones
geogrficas: ecolgicos e histricos. Los procesos ecolgicos explican la distribucin actual
de las especies a una escala geogrfica local, y tienen que ver con la forma en que las mis
mas seleccionan las condiciones ambientales a las que estn mejor adaptadas. Los proce
sos histricos se relacionan con escalas de tiempo mucho ms amplias y estn ligados a
los mecanismos de especiacin por aislamiento geogrfico que se vieron en el captulo ante
rior. Aunque ambos tipos de procesos se complementan a la hora de explicar las reas de
distribucin, en la prctica han dado lugar a dos formas de abordar el estudio de las distri
buciones: zoogeografa ecolgica e histrica.
La accin de los procesos ecolgicos se pone de manifiesto cuando se examinan las
coincidencias entre las distribuciones de las especies y las de determinados factores fsi-

eos o bticos del medio, como el clima o las formaciones vegetales. Un ejemplo muy repe
tido de la influencia del clima es la coincidencia entre isotermas y fronteras del rea de dis
tribucin de muchos animales terrestres, como insectos y vertebrados. Por ejemplo, la dis
tribucin invernal de muchas aves norteamericanas de pequeo tamao muestra lmites
septentrionales estrechamente relacionados con la temperatura, evidenciados por la coin
cidencia ms o menos exacta con alguna isoterma invernal. En el rea situada al norte de
dichas isotermas, con inviernos ms fros, las aves no son capaces de sobrevivir debido a
que las demandas energticas para mantener la temperatura corporal son demasiado altas.
La influencia de la vegetacin, que tambin cuenta con numerosos ejemplos, se refleja
claramente en las distribuciones horizontales, segn tipos de hbitat, asociadas a determi
nados gradientes ambientales. Estos gradientes, que producen una zonacin de la vegeta
cin en bandas, pueden ser locales, como los gradientes edficos de prdida de humedad
desde el borde de un ro, o regionales, como los asociados a la altitud en las grandes mon
taas. Las distintas especies seleccionan las formaciones vegetales a las que estn ms adap
tadas, de modo que se produce una marcada coincidencia entre su distribucin local o regio
nal y la de dichas formaciones. Otro reflejo claro de la importancia de la vegetacin lo
proporcionan los rpidos cambios de rea de ciertas especies animales que siguen las con
tracciones o expansiones de alguna especie de planta de la que dependen estrechamente,
por ejemplo como fuente de alimento (figura 3-3).

3.3. Distribucin actual del escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata) en Amrica


del Norte y Central. La zona sombreada en oscuro muestra la distribucin original, y el sombreado cla
ro la distribucin en 1962. El rea se vio ampliada por la introduccin de la patata cultivada (Solanum
tuberosum), especie andina estrechamente relacionada con S. rostratum, forma de la que depende el
escarabajo en su rea original. Basado en Cox y Moore (1985).
F igura

Los procesos ecolgicos no explican, sin embargo, las distribuciones a escala espacial
ms amplia de grupos de especies adaptadas a condiciones de vida similares. Por ejemplo,
las ratites (avestruces y similares) son grandes aves no voladoras adaptadas en su mayor par
te a la vida en medios abiertos. Hay ratites en Amrica del Sur, Africa y Australia viviendo en
estos hbitats (la pampa, las sabanas y los pastizales australianos, respectivamente), aunque
en cada continente las especies que encontramos son distintas (figura 3-4): andes
rica del Sur, avestruces en frica y emes en Australia. Para explicar estas diSbfc(Sfc%|

necesario considerar dnde y cundo han evolucionado las especies en relacin con los luga
res que actualmente ocupan, es deci* los procesos zoogeogrficos histricos.

no, em australiano, casuarios de Australia y Nueva Guinea (3 especies), y kiwis de Nueva Zelanda
(3 especies).

3.2. Procesos histricos: dispersin


Los procesos histricos explican el modo en que las especies han llegado a tener sus re
as de distribucin actuales. Existen dos hiptesis principales, relacionadas con los mecanis
mos de especiacin aloptrica, es decir, por aislamiento geogrfico (apartado 2.4), y que
han dado lugar a dos escuelas rivales: la escuela dispersiva, ya clsica, y la escuela vicariante, ms reciente. La primera postula la dispersin desde un centro de origen como cau
sa principal de las reas de distribucin. Segn esta hiptesis, las especies surgen en un rea
geogrfica determinada, desde la cual pueden colonizar reas prximas pero aisladas don
de se diferencian con el tiempo en nuevas especies. Los centros de origen, o lugares donde
han aparecido por primera vez especies del grupo considerado, pueden visualizarse median
te los denominados grficos de isolneas, en los que se representan zonas concntricas con
igual nmero de especies por gnero, gneros por familia, etc., en nmero decreciente des
de el centro. Bastantes taxones se ajustan a este modelo de distribucin, como es el caso de
los faisanes (subfamilia Phasianinae), que se extienden de forma continua desde su centro
de origen asitico oriental, pero muchos otros plantean problemas de interpretacin, como
es el caso de los cocodrilos (figura 3-5).
Existen, no obstante, numerosos ejemplos de reas de distribucin muy aisladas interpre
tables en el contexto de la teora dispersiva si se acude a determinados procesos geolgicos

o a la propia capacidad de dispersin de las especies. Los primeros demuestran que la dis
persin se produce siempre que la geografa lo permite; el ejemplo ms conocido viene dado
sin duda por la elevada similitud faunstica de Amrica del Norte y Eurasia (salvo el rea situa
da al sur del Himalaya), debida, de acuerdo con la explicacin dispersiva, a que el estrecho
de Bering ha actuado a modo de puente intermitente entre continentes (uniendo Siberia y
Alaska) en numerosas ocasiones, la ltima de ellas hace unos 10.000 aos, coincidiendo con
la ltima glaciacin. Otro ejemplo muy citado es el de la formacin del istmo de Panam, que
uni los dos subcontinentes americanos hace unos tres millones de aos, dando lugar a un
gran intercambio faunstico.

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F igura

_______________________ ^

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3.5. Grficos de isoineas que delimitan zonas con igual nmero de gneros de faisanes (arriba)
y especies de cocodrilos (abajo). Basado en Pielou (1979).

Un tipo de patrones de distribucin extendidsimo y con un fuerte componente de ais


lamiento se localiza en los archipilagos ocenicos, donde determinados grupos de orga
nismos se encuentran siempre bien representados, mientras que otros faltan tambin habi
tualmente. Por ejemplo, los murcilagos, las aves y los insectos se cuentan entre la fauna
nativa de islas ocenicas muy alejadas de las plataformas continentales (caso de Hawai),
mientras que los anfibios y los mamferos no voladores faltan casi siempre. Este tipo de evi
dencias sugiere que la capacidad de dispersin de los propios organismos determina en
muchos casos la posibilidad de ocupar reas aisladas por barreras geogrficas en principio
infranqueables, como brazos de mar para organismos terrestres y viceversa para organis

mos acuticos (por ejemplo, para peces de agua dulce aislados en sus cuencas fluviales).
Algunos experimentos naturales (captulo 5), como la explosin del Krakatoa, producida
en 1883, que barri la vida de la isla con el mismo nombre, han demostrado que los pro
cesos de colonizacin pueden ser muy rpidos, reflejando la eficacia de los mecanismos
dispersivos subyacentes; as, en el ejemplo citado, cincuenta aos despus de la explosin
numerosos organismos terrestres haban cruzado el brazo ocenico de 40 a 80 km que sepa
ra Krakatoa de Java y Sumatra, las islas ms cercanas, hasta el punto de que se haba recons
truido la densa selva tropical que cubra la isla antes de la explosin, as como una parte
importante de las comunidades animales que la habitaban: se registr la colonizacin por
271 especies de plantas, 31 especies de aves, numerosos insectos y algunos reptiles. Este
protagonismo activo de las especies en las distribuciones ha producido una exploracin
exhaustiva de los mecanismos de dispersin, que pueden clasificarse muy sumariamente
en tres grandes grupos:
a ) Dispersin a travs de un pasillo geogrfico con condiciones ambientales homog
neas y relativamente similares a las de las dos reas comunicadas, que permiten el
paso a un gran nmero de taxones, con capacidades dispersivas muy variadas; ste
sera el caso, ya citado, del estrecho de Bering, que explicara la presencia en Am
rica del Norte y latitudes templadas eurasiticas de animales con capacidad de dis
persin muy contrastada, como algunos pequeos mamferos (musaraas de la fami
lia sorcidos, topillos de los gneros Clethrionomys y Microtus; figura 3-6), por un
lado, y grandes mamferos, con elevada capacidad de movimiento, como muchos
carnvoros y ungulados (bisontes, renos, alces, glotones, etc.), por otro.
b) Dispersin a travs de un filtro, con condiciones ambientales ms o menos restric
tivas que permiten el paso de ciertos organismos e impiden el de otros. Los filtros
pueden estar formados por rosarios de islas que unen dos continentes, o por un pasi
llo de tierra firme con condiciones biticas o abiticas distintas de las encontradas
en las reas unidas. El subcontinente arbigo, por ejemplo, es un filtro que permite
a bastantes animales (aves, reptiles, mamferos e invertebrados) mantener distribu
ciones continuas desde el norte de frica hasta Asia Central, pero los organismos
dependientes del agua, como los peces continentales y los anfibios, as como muchos
organismos forestales de uno y otro lado, son detenidos por los desiertos.
c) Dispersin errtica, trmino que se utiliza para designar procesos dispersivos que
ocurren al azar, con probabilidades de xito que difieren segn los organismos. Este
tipo de dispersin dara lugar a la colonizacin de las islas a travs de mecanismos
dispersivos muy variados, activos o pasivos: mediante formas de resistencia, como
es el caso de los quistes de protozoos; por dispersin elica pasiva en el caso de
pequeos insectos; como pasajeros en balsas naturales que se forman en los ros
por arrastre de vegetacin en situaciones de crecida, llegando a cruzar brazos de
mar muy amplios hasta el punto de colonizar islas ocenicas muy alejadas (roedo
res, lagartos); mediante transporte involuntario por otros animales, como es el caso
de algunos caracoles dulciacucolas cuyos huevos son dispersados en el barro que
se adhiere a las patas de aves acuticas; finalmente, mediante dispersin activa, con
frecuencia a muy largas distancias, de organismos voladores, como aves, murcila
gos y grandes insectos.

F igura 3.6. Distribucin geogrfica de los topillos y lemmings (subfamilia Microtinae; arriba) y de las
boas y pitones (subfamilias Boinae y Pythoninae; abajo). Basado en MacDonald y cois. (1987) y
Brown y Gibson (1984).

3.3. Procesos histricos: vicarianza


El xito de la escuela dispersiva mediante la ilustracin de sus postulados con casos
ejemplares llev a universalizar los procesos dispersivos como fundamento de los patro
nes de distribucin observados. Como consecuencia, se impuso una cierta tendencia a expli
car todas las distribuciones disyuntas recurriendo a puentes intercontinentales, hasta el extre
mo de contradecir las evidencias paleogeogrficas. Otro problema de las interpretaciones
dispersivas es que, de acuerdo con el registro fsil, no es infrecuente que las reas ms ricas
en especies sean las ms recientemente ocupadas por un taxn, lo que contradice la apli
cacin indiscriminada del concepto de centro de origen. Por ejemplo, el mayor nmero de
especies de marsupiales se localiza, con mucha diferencia, en Australia, pero hay fsiles
ms antiguos en la Antrtida y en Amrica del Sur, y todava ms en Amrica del Norte, don
de se sita el origen del grupo; otro tanto pasa con los lemures, grupo de primates cuyas
especies actuales se localizan exclusivamente en Madagascar y en las Comores, pero cuyos
fsiles ms antiguos se encuentran en el continente africano.
A mediados de los aos sesenta surge otra escuela biogeogrfica ms coherente con la
evidencia paleogeogrfica y el registro fsil, que postulan la evolucin de especies vica-

riantes, nombre con el que se designa a formas emparentadas que ocupan diferentes regio
nes geogrficas por fragmentacin de un rea continua original y posterior especiacin.
Buenos ejemplos de vicarianza los proporcionan las ratites, dipnoos o peces pulmonados,
pjaros bobo, gimnofones (anfibios sin patas) y las boas y pitones en el hemisferio Sur (figu
ras 3.4 y 3.6), y las salamandras y tritones y los peces esptula en el hemisferio Norte y, a
una escala espacial ms reducida, los topillos del grupo savii en Europa (figura 3.8).
La escuela vicariante defiende que la fragmentacin de las reas originales se produce
por causas externas a los propios animales, como la disgregacin fsica del rea original y la
extincin en zonas intermedias por cambios en las condiciones ambientales. El primer meca
nismo, fundamental en el nacimiento y desarrollo de la teora vicariante, encuentra su mejor
ejemplo en el fenmeno conocido como deriva continental (tectnica de placas de los
gelogos), causado por el movimiento de las placas de la corteza terrestre sobre las que des
cansan los continentes. Como consecuencia de los procesos de deriva, las masas de tierra
han experimentado grandes cambios geomorfolgicos y climticos desde finales de la Era
Primaria (figura 3-7). As, durante el Trisico todas las masas continentales estuvieron unidas
en un nico supercontinente denominado Pangea. A comienzos del Cretcico este conti
nente se fragment en dos masas: una septentrional, Laurasia, y otra meridional, Gondwana. A finales del Cretcico estas dos masas comenzaron a subdividirse: Laurasia dio lugar a
las actuales Eurasia y Amrica del Norte, y Gondwana a Amrica del Sur, la Antrtida, fri
ca, India y Australia. Durante el Terciario se produce la separacin de Australia y la Antrti
da, derivando sta hasta el polo Sur, el choque de la India con Eurasia y subsiguiente levan
tamiento de los Himalayas, y el contacto de Africa con Eurasia y de Amrica del Norte con
Amrica del Sur. Estos procesos proporcionan explicaciones coherentes a las distribuciones
mundiales de los grupos animales citados ms arriba. As, los urodelos y peces esptula debie
ron originarse en Laurasia, y los gimnofones, dipnoos, ratites, pjaros bobo, pitones y boas
en Gondwana. La posterior fragmentacin de los dos grandes continentes cretcicos justifi
ca la actual distribucin geogrfica de estos grupos. La deriva continental esclarece tambin
muchos rasgos de las denominadas regiones zoogeogrficas, definidas en funcin de sus afi
nidades faunsticas (vase la introduccin del captulo y la figura 3.2).
Por lo que se refiere al segundo mecanismo, la extincin en zonas intermedias del rea
original, las glaciaciones cuaternarias han sido el proceso de cambio ambiental ms impor
tante y reciente, y, tal vez por ello, mejor conocido, sobre todo en el hemisferio Norte. El
avance de las masas de hielo hacia el sur empuj a muchos animales adaptados a climas
templados y clidos, dividindolos en poblaciones que quedaron aisladas en localidades
meridionales. En Europa, estas localidades se concentraron sobre todo en los fondos de
saco de las pennsulas Ibrica, Itlica y Balcnica, separados por el mar Mediterrneo;
algunas especies con distribuciones cuaternarias continuas, a travs de latitudes medias
europeas, presentan distribuciones actuales fragmentadas que se interpretan como resul
tado de las glaciaciones (figura 3.8). Alternativamente, la retirada de los hielos hacia el nor
te durante los perodos interglaciares, como el presente, dej acantonadas en las cumbres
de las montaas a pequeas poblaciones de especies propias de climas fros, dando lugar
en Europa a las denominadas disyunciones boreoalpinas, representadas por especies de
distribucin boreal amplia que cuentan con pequeos ncleos de poblacin aislados en
los Alpes y otras montaas centroeuropeas (algunos vertebrados, como la liebre variable,
e insectos).

F igura

3.7. Deriva continental y configuracin de las masas continentales desde finales de la Era Pri
maria. Basado en Futuyma (1986).

3.8. Especiacin vicariante de origen climtico en el topillo Pitymys savii. La diferenciacin de


las tres subespecies, consideradas en la actualidad como buenas especies, se produjo por el acanto
namiento de la forma ancestral en las pennsulas mediterrneas durante el ltimo glaciar. Basado en
Chaline y Mein (1979).

F igura

3.4. Evidencias de los procesos histricos. Registro fsil


y relaciones de parentesco
Para distinguir si un patrn de distribucin responde a procesos dispersivos o vicariantes es necesario contar con informacin sobre el lugar de origen y el momento de aparicin
de los grupos cuya distribucin pretende explicarse. Para ello, la mejor fuente de datos es el
registro fsil, pues proporciona evidencias directas sobre las vicisitudes histricas que expe
rimentan los patrones de distribucin. Un ejemplo de vicarianza bien documentado proce
de de la secuencia de migraciones y extinciones de los marsupiales desde su aparicin en el
Mesozoico. Los fsiles ms antiguos de estos mamferos proceden de Amrica del Norte, des
de donde debieron expandirse hacia el sur por Amrica del Sur, la Antrtida y Australia, y
hacia el norte por toda Eurasia, donde tambin existe abundante documentacin fsil. Pos
teriormente se extinguieron en todo el hemisferio Norte y frica, probablemente por com
petencia con los placentarios, y en la Antrtida, a causa de los cambios climticos asociados
a la deriva hacia el polo Sur de este continente, permaneciendo nicamente en Australia y
Amrica del Sur (incluyendo Amrica Central). El hallazgo en 1982 de marsupiales fsiles en
la Antrtida, en niveles estratigrficos del Eoceno, ha prestado un slido apoyo a esta inter
pretacin frente a la hiptesis que planteaba una va de llegada a Australia desde Asia, a tra
vs del archipilago indonesio; de este modo, la distribucin australiana y sudamericana sera
de origen vicariante, por fragmentacin de un rea meridional continua ocasionada por la
deriva continental de Amrica del Sur, la Antrtida y Australia (figura 3.7).
Un caso ejemplar de dispersin es el relacionado con la formacin del istmo de Pana
m a fines del Terciario, que puso en contacto las faunas de los dos subcontinentes ameri
canos. Gran parte de los mamferos primitivos sudamericanos se extinguieron y fueron reem
plazados por placentarios procedentes de Amrica del Norte. Sin embargo, algunos grupos,
como ciertos marsupiales (zarigeyas, familia Didelphidae), colonizaron con xito Amri
ca del Norte a partir de Amrica del Sur por dispersin a travs de dicho istmo, de modo
que el origen de los marsupiales nortemericanos actuales es por dispersin desde Amrica
del Sur. Esta secuencia de eventos ha podido deducirse teniendo en cuenta las distribucio
nes actuales y, de forma muy especial, gracias al registro fsil.
Las relaciones de parentesco constituyen un segundo tipo de evidencias para dirimir si
los procesos implicados en un patrn de distribucin son dispersivos o vicariantes, siem
pre y cuando se disponga de informacin filogentica fiable (captulo 4). Un ejemplo ade
cuado puede extraerse del gran intercambio americano que tuvo lugar tras la formacin del
istmo de Panam: los placentarios (ciervos, flidos, osos, conejos, etc.) que se distribuyen
hoy por Amrica del Sur estn ms emparentados con los de la regin holrtica (Eurasia y
Amrica del Norte) que entre s, lo que demuestra que ocuparon este subcontinente en po
cas recientes por dispersin tras la formacin de dicho istmo. Alternativamente, una distri
bucin originada por vicarianza produce relaciones de parentesco entre los grupos que
reflejan el orden en el que las reas se fueron separando. As, volviendo al caso de las rati
tes (figura 3.4), las dos especies de andes sudamericanos estn ms emparentadas entre
s que con las ratites de otros continentes, y lo mismo ocurre con las tres especies de casua
rio y el em de la regin australiana; los andes, a su vez, tienen un mayor grado de paren
tesco con el avestruz africano que con las formas de Australia (vase la fragmentacin de
Gondwana en la figura 3.7).

El estudio sistem tico


en Zoologa

El estudio sistemtico en Zoologa se ocupa de los procesos histricos, no sus


ceptibles de observacin directa, que han originado la diversidad actual y pasada
de especies animales. Uno de sus objetivos prioritarios es, por tanto, la recons
truccin de las relaciones filogenticas, es decir, la integracin de los datos pro
cedentes de otras disciplinas (Morfologa, Biologa Molecular, Paleontologa, Embrio
loga, Etologa, etc.) en hiptesis g en ea l g ica s que describ a n las relaciones de
parentesco entre las especies. La informacin filogentica, a su vez, puede resultar
crucial a la hora de interpretar determ inados rasgos aparentemente mal adaptados
(lastre filogentico; captulo 1) o de rechazar explicaciones adaptativas cuya ine
xactitud slo puede com probarse disponiendo de la adecuada perspectiva histri
ca (recientes desarrollos del m todo com parado; captulo 5). As, el estudio siste
mtico y el estudio biolgico (o estudio de las adaptaciones), que constituyen el tema
de este captulo y del siguiente, terminan cormplemntandose en su labor de expli
car causalmente los rasgos observados en los animales, puesto que dichos rasgos
son el resultado del pasado histrico (herencia ancestral), de las presiones selecti
vas actuales que deben afrontar las poblaciones (adaptacin al am biente en que
viven), y/o de la interaccin entre ambos factores.
Por otra parte, las relaciones filogenticas son cruciales para la Taxonoma, la
parte de la Sistemtica que estudia las teoras, los fundam entos y las leyes que se
emplean para generar clasificaciones. Esta importancia se debe a que, segn adm i
te hoy la inmensa mayora de los bilogos, una clasificacin es objetiva si y slo si
refleja las relaciones de parentesco entre los taxones. En consecuencia, el captulo
concluye con una discusin de los mtodos postulados por las tres grandes Escue
las sistem ticas (fentica, d a d is ta y evolutiva) para clasificar las especies en gru
pos dentro de un sistema de referencia jerrquico.

4.1. Anlisis de caracteres: homologa y analoga


El principio de semejanza, el ms intuitivo y elemental de los empleados en inferen
cia filogentica, establece que la filogenia ms probable es aquella en la que las especies

ms estrechamente emparentadas son las que comparten un mayor nmero de caracteres.


Un perro y un gato, por ejemplo, comparten entre s ms caracteres que con un pez o una
rana, lo que, segn el principio de semejanza, indica que han divergido de su ancestro
comn hace relativamente menos tiempo y que el parentesco entre ellos es mayor. As pues,
el parentesco se define, al igual que en las genealogas humanas, por la antigedad del
ancestro comn ms reciente. Este principio, sin embargo, es demasiado simplista y debe
matizarse, ya que existe un motivo, tambin elemental, por el que estirpes no emparenta
das pueden desarrollar caracteres semejantes, que no es otro que el de la adaptacin inde
pendiente a nichos ecolgicos afines. As, el parecido fenotpico entre un lobo europeo y
un lobo marsupial, atribuible a su condicin comn de grandes carnvoros, es bastante
mayor que entre ste y un canguro, a pesar de que el parentesco existente entre el cangu
ro y el lobo marsupial sea mayor. De este modo, el estudio sistemtico debe considerar no
slo la cantidad, sino tambin la calidad, de las semejanzas.
De hecho, los caracteres compartidos pueden ser de dos categoras: homlogos, si apa
recen ya en el ancestro comn de los dos taxones que se comparan, o anlogos si no estn
presentes en el ancestro comn y, por tanto, han evolucionado de forma independiente.
La homologa es, pues, una correspondencia de caracteres en organismos distintos debi
da a la herencia a partir de un antepasado comn, al margen de que el parecido fenotpi
co resulte ms evidente en unos casos (los fmures de los vertebrados cuadrpedos son
todos homlogos) que en otros (los huesecillos del odo medio de los mamferos son hom
logos de determinadas piezas de la articulacin mandibular de los tiburones). La analo
ga, sin embargo, es una correspondencia aparente entre organismos debida a una seme
janza funcional pero no a un origen comn; los ojos de los cefalpodos y los vertebrados
constituyen un ejemplo clsico de estructuras anlogas. Los procesos evolutivos respon
sables de la aparicin de analogas se designan globalmente como homoplasias: los carac
teres son anlogos por homoplasia, y la existencia de homoplasias fuerza a concluir que
la mera similitud fenotpica no constituye un principio fiable para inferir las relaciones de
parentesco.
En consecuencia, un paso crucial durante el anlisis de caracteres es la deteccin de las
homoplasias, es decir, la utilizacin de criterios que permitan distinguir entre homologas
y analogas. As, las homologas deben tener la misma estructura fundamental, la mis
ma posicin relativa respecto a otros rganos, y el mismo patrn de desarrollo embrio
nario. Las alas de aves y murcilagos, por ejemplo, estn formadas por distintos materia
les bsicos (plumas y membrana alar), y los dedos que las sostienen son tambin distintos
(figura 4.1); no cabe duda, por tanto, de que se trata de adquisiciones independientes, y
no de autnticas homologas heredadas de un ancestro comn volador (aunque como extre
midades anteriores sean efectivamente homologas, ya que derivan del quiridio ancestral
de los primeros tetrpodos; captulo 21). En cuanto al criterio embriolgico, permite, por
ejemplo, inferir que los caracteres compartidos por las formas adultas de una lapa y un balano no son homlogos, sino que representan adaptaciones convergentes a la vida filtrado
ra en la zona intermareal, ya que su desarrollo embrionario es enteramente diferente, a la
par que tpico de sus respectivos grupos zoolgicos (moluscos gasterpodos y crustceos
cirrpedos, respectivamente; figuras 2.1 y 4.5). Un criterio adicional es que los caracteres
adaptativos ms generales, aptos para funcionar con eficacia en una mayor variedad de
ambientes, suelen presentar tasas de evolucin lentas que hacen de ellos buenos candida

tos para constituir homologas compartidas por todos los miembros de un grupo, mientras
que las adaptaciones especficas a ambientes o nichos concretos evolucionan ms rpida
mente y es ms probable que sean convergentes (anlogas). As, la columna vertebral es
un buen ejemplo de adaptacin general (homologa) en todos los vertebrados. De modo
semejante, en el orden Roedores, los incisivos de castores, ratas canguro y primeros roe
dores fsiles son todos homlogos y resultan adaptativos en una gran variedad de condi
ciones ambientales; sin embargo, las patas saltadoras de jerbos (roedores del viejo mundo
pertenecientes a la familia D ipodidae) y ratas canguro (roedores americanos de la familia
H eterom idae) son adaptaciones convergentes a la marcha rpida en ambientes ridos.

F igura

4.1. Las alas de un ave (arriba) y de un murcilago (abajo) como ejemplo


de estructuras anlogas. Basado en Ridley (1996).

4.2. Homologas ancestrales y derivadas: criterios de polaridad


Una vez eliminadas las homoplasias, es decir, partiendo del supuesto de que se trabaja
nicamente con caracteres homlogos, el siguiente paso para reconstruir las relaciones de
parentesco es distinguir entre dos tipos de caracteres homlogos: los evolucionados por
primera vez en el ancestro comn de los dos taxones que se comparan, denominados homo
logas derivadas, y los que, encontrndose presentes en dicho ancestro, evolucionaron
antes, en trminos evolutivos, de que dicho ancestro apareciera, conocidos como homologias ancestrales. Para un gorrin y un avestruz, por ejemplo, la presencia de plumas es
una homologa derivada, desarrollada por primera vez en el ancestro comn de estas dos
especies (que es el ancestro comn de todas las aves), pero la columna vertebral es una
homologa ancestral, compartida por todas las aves, aunque tambin por los restantes ver
tebrados (la columna vertebral apareci en el Paleozoico inferior, decenas de millones de
aos antes de que los primeros cuadrpedos llegaran a colonizar la tierra firme).

El problema con las homologas ancestrales como indicadoras de parentesco es ms sutil,


pero no menos engaoso, que el planteado por las analogas. As, los cocodrilos se encuen
tran filogenticamente ms prximos a las aves que a los dems reptiles actuales, incluyen
do a los lagartos; no obstante, el parecido fenotpico es mayor entre cocodrilos y lagartos
que entre aves y cocodrilos, debido a que los reptiles comparten toda una serie de homolo
gas ancestrales (piel cubierta de escamas, temperatura corporal dependiente de fuentes
externas de calor, marcha cuadrpeda, etc.) que estaban ya presentes en el ancestro comn
de los tres grupos y que se han perdido en el linaje aviar, cuyas tasas de evolucin han sido
muy altas en relacin con las exigencias del vuelo. De hecho, el parentesco entre aves y coco
drilos slo se manifiesta en unas pocas homologas derivadas que afectan sobre todo a la
estructura del crneo arcosaurio (fenestra preorbitaria, por ejemplo). La conclusin final es,
por tanto, y sta es la aportacin ms decisiva de la sistemtica dadista (apartado 4.6), que
slo las homologas derivadas (sinapomorfas, en jerga dadista) constituyen indicadores fia
bles de parentesco.
El siguiente paso de la reconstruccin filogentica es, en consecuencia, disponer de cri
terios que permitan distinguir las homologas ancestrales de las derivadas o, lo que es lo
mismo, establecer la polaridad de los caracteres. Slo si se tiene informacin acerca de
cul es el estado primitivo y cul el estado derivado de un carcter, es posible polarizar las
series de caracteres homlogos y retener nicamente las homologas derivadas a la hora de
reconstruir las relaciones de parentesco. Los criterios ms utilizados para deducir la polari
dad son el del grupo externo, el embriolgico y el paleontolgico.
La comparacin con el grupo externo se basa en asumir que el estado ancestral es el
que se presenta en un grupo zoolgico estrechamente emparentado con, pero distinto de,
el conjunto de taxones cuya filogenia se quiere investigar (figura 4.2). Por ejemplo, si se
comparan tres pares de especies de amniotas, uno de cada clase (dos reptiles, dos aves y
dos mamferos), con el concurso de caracteres reproductivos, se observa que las dos espe
cies de mamferos son vivparas mientras que el resto son ovparas. Para determinar cal es
el estado ancestral se pueden utilizar como grupo externo los anfibios, prximos filogen
ticamente a las especies analizadas, pero no amniotas; en los anfibios el oviparismo es, con
excepciones, la regla, por lo que se deduce que el viviparismo es el estado derivado.
El criterio embriolgico ha sido muy utilizado desde que el bilogo alemn Ernst
Haeckel enunciara, ya en el siglo pasado, su clebre ley biogentica: La ontogenia es una
recapitulacin de la filogenia. La Ley de Haeckel se basa en la observacin de que los
embriones de las formas derivadas se parecen a los adultos de sus ancestros, de modo que
durante la ontogenia pueden aparecer rasgos, perdidos luego en el adulto, que contribu
yan a esclarecer las relaciones de parentesco. El ejemplo clsico es el de los embriones de
los mamferos, con aspecto de renacuajo y hendiduras branquiales que recapitulan las de
sus ancestros pisciformes. De ser vlida la ley biogentica, la embriologa sera la herra
mienta fundamental de los estudios filogenticos. Sin embargo, es fcil comprobar su incum
plimiento en algunos supuestos nada infrecuentes, como la aparicin de larvas especiali
zadas que se desvan mucho de su forma ancestral, o como los fenmenos de neotenia en
virtud de los cuales la reproduccin tiene lugar en formas juveniles del estado ancestral (as,
las salamandras caverncolas que desarrollan gnadas conservando los caracteres larvarios
no recapitulan durante la ontogenia a sus ancestros terrestres con metamorfosis). De hecho,
en la actualidad se admite como ms realista la Ley de Von Baer, tambin enunciada en el

a) Observaciones
1 ESPECIES

, grupo externo

| CARCTER

a'

a'

b) Inferencia filogentica

F igura 4.2. Inferencia de polaridad aplicando el criterio del grupo externo. Arriba se indica la distribu
cin de los dos estados de un carcter (ay a ) entre cuatro especies (1 a 4). La presencia del estado
a en un taxn distinto pero estrechamente relacionado que hace las veces de grupo externo permite
deducir, por parsimonia, que a es el estado ancestral y a'e l derivado, y, en consecuencia, que a'es
una homologa derivada para las especies 2 y 4. Las lneas discontinuas para 1 y 3 indican que, con
los datos disponibles, sus relaciones permanecen inciertas. Basado en Ridley (1996).

siglo xix, que establece que los caracteres generales (ancestrales) aparecen antes que los espe
cializados (derivados) durante la ontogenia, de modo que los estados precoces del desarro
llo embrionario de especies emparentadas tienden a parecerse ms que los estados tardos.
As, el cartlago, condicin primitiva del esqueleto de los vertebrados, aparece durante el desa
rrollo embrionario antes que el hueso, y los metacarpianos (figura 21.1) de los rumiantes apa
recen en el desarrollo embrionario como elementos separados que ms tarde se fusionan,
revelando que el hueso nico conocido como caa es un carcter derivado. La Ley de Von
Baer, aunque incluye el concepto de recapitulacin (los embriones de peces y mamferos se
parecen ms que los adultos) y mantiene su validez en los casos de neotenia (las larvas de
salamandras terrestres y las de formas neotnicas se parecen entre s ms que los adultos),
falla, sin embargo, cuando las larvas exhiben caracteres especializados que representan des
viaciones del estado ancestral, como es el caso del pico crneo de los renacuajos de anuros,
o de las lombrices de tierra que han perdido la larva nadadora de los anlidos originales.
En resumen, aunque la embriologa no es un criterio de aplicacin universal en el estu
dio sistemtico, puede proporcionar, siempre que se haga sobre suposiciones seguras, apor
taciones valiosas a la inferencia filogentica. En ciertos casos, de hecho, la correcta ads
cripcin filogentica de clases enteras hubiera resultado imposible sin el concurso de la
informacin embriolgica; los cirrpedos (percebes), por ejemplo, fueron considerados
como moluscos hasta que se descubrieron sus etapas larvarias en 1830, momento a partir
del cual se los clasific correctamente como crustceos.
El registro fsil, por fin, constituye la evidencia ms obvia y directa de la historia evo
lutiva de los animales, y, al menos en teora, debiera ilustrar la transformacin gradual de los

caracteres, permitiendo deducir que los caracteres ancestrales son los que aparecen en los
fsiles ms antiguos. En ciertos casos es, desde luego, indispensable para reconstruir las rela
ciones filogenticas; as, aunque la anatoma y la fisiologa de las aves y los mamferos actua
les, profundamente moldeadas por su comn condicin endoterma, llevaran a postular que
ambos descienden de grupos emparentados de reptiles, el completsimo registro fsil de la
lnea reptiliana que conduce a los mamferos prueba que no es as; los caracteres aviares no
aparecen en ningn momento, y Archaeopteryx, el famoso fsil aviar, se parece ms a cier
tos pequeos dinosaurios, filogenticamente muy distantes de la estirpe que conduce a los
mamferos. Sin embargo, el uso de los fsiles no siempre es fcil o posible. Un problema fre
cuente tiene que ver con el carcter incompleto del registro fsil (figura 4.3): si los fsiles
son escasos puede ocurrir que el estado ancestral no aparezca o, lo que es todava peor, que
aparezca despus que el estado derivado (por encima, en trminos estratigrficos), en cuyo
caso el criterio paleontolgico llevara a inferir la polaridad de forma equivocada. Por otra
parte, los distintos filos animales difieren mucho en cuanto a la facilidad con que sus restos
fosilizan, por lo que la utilidad de los fsiles como herramienta filogentica vara mucho entre
grupos. Como regla general, el registro fsil de un grupo es tanto ms completo cuanto ms
consistentes son sus estructuras esquelticas; el paradigma lo constituyen los moluscos, braquipodos, equinodermos y vertebrados, cuya evolucin se conoce con cierto detalle gra
cias a un excelente registro fsil. Adems, los fsiles permiten datar los principales cambios
faunsticos, dotando a los rboles filogenticos de un marco temporal adecuado.

HISTORIA EVOLUTIVA

REGISTRO
COMPLETO

I a y a'

REGISTRO INCOMPLETO

1a
I a'

a ------------ > a'

a ' ------------- > a

Aplicacin del registro fsil a la inferencia de polaridad. A la izquierda se muestra la histo


ria evolutiva de, por ejemplo, dos taxones de trilobites. Si el registro fsil es completo (en el centro), per
mite deducir correctamente que el estado a es ancestral y el estado a'derivado. En cambio, si es incom
pleto (derecha) el estado a puede aparecer despus o antes que a; en el segundo caso, la
inferencia de polaridad sera errnea.
F igura 4.3.

4.3. Conflicto entre caracteres. Parsim onia


Una vez resuelta la polaridad se est ya en condiciones de reconstruir la filogenia em
pleando nicamente las homologas derivadas. stas, por definicin, y dado que la histo
ria evolutiva real es slo una, tienen todas que sugerir las mismas relaciones de parentes
co (si una familia tiene dos rboles genealgicos, se sigue necesariamente que al menos
uno de ellos es falso). Por tanto, si una vez finalizado el anlisis de polaridad se obtiene
que los diversos caracteres sugieren filogenias distintas, hay que concluir que se ha come
tido algn error. Las homoplasias, por ejemplo, pueden sugerir cada una un patrn de
parentesco distinto; puede ocurrir, por tanto, que lo que se est tomando por una homo
loga derivada sea en realidad un carcter anlogo. Muchas veces los problemas se plan
tean debido a las diferencias entre las tasas de evolucin de distintos caracteres dentro de
un linaje, fenmeno conocido como evolucin en mosaico. Los anfibios actuales tienen 4
dedos en la mano, que es un estado derivado respecto de los 5 dedos de los anfibios del
Paleozoico y de la mayor parte de los vertebrados; sin embargo, tienen 2 arcos articos
(condicin primitiva). El hombre y el chimpanc han diferido mucho ms rpidamente en
su morfologa de lo que cabra esperar en funcin de los datos moleculares. El mosaicismo es la regla ms que la excepcin: los taxones superiores evolucionan no por transfor
macin simultnea de todos los caracteres, sino mediante cambios secuenciales en los dis
tintos sistemas de rganos. Archaeopteryx, que, excepto por unos pocos rasgos, en particular
las plumas, tiene todas las caractersticas de los pequeos dinosaurios emparentados con
l, es un mosaico tpico.
Cuando hay conflicto entre caracteres se recurre al segundo principio de inferencia filogentica (el primero es el de similitud), que es el principio de parsimonia. El principio
de parsimonia postula que la filogenia ms probable es aquella que requiere un menor
nmero de cambios evolutivos. Si en el ejemplo anterior del perro, gato, rana y pez (apar
tado 4.1 y figura 4.4), se hubieran estudiado 100 caracteres compartidos por las cuatro espe
cies (desde la presencia de clulas eucariotas hasta la posesin de la columna vertebral, cr
neo, etc.) y 20 compartidos nicamente por el perro y el gato (pelo, glndulas mamarias,
endotermia o sangre caliente, etc.), la hiptesis que establece un mayor parentesco entre
el perro y el gato sera ms parsimoniosa porque requiere un menor nmero de cambios,
120 en total (figura 4.4, izquierda): 100 adquisiciones en el ancestro comn de las cuatro
especies y 20 en la rama que conduce a los mamferos. Las hiptesis alternativas requieren
como mnimo 20 cambios adicionales: para explicar la evolucin convergente de los carac
teres mamalianos en las ramas que conducen al perro y el gato (figura 4.4, centro), o para
dar cuenta de la desaparicin de dichos caracteres en la rama que conduce, por ejemplo, a
la rana (figura 4.4, derecha). El principio de parsimonia se justifica porque el cambio evo
lutivo es improbable. De hecho, la presencia del mismo carcter en dos especies distintas
es, a priori, ms fcil de explicar por herencia a partir de un antepasado comn que ya pose
a ese carcter que por evolucin independiente en dos linajes no emparentados. En efec
to, en el primer caso intervienen procesos de herencia simple comparables a los que se
observan a medida que se suceden las generaciones, mientras que en el segundo se requie
ren las oportunas mutaciones y ciclos de seleccin (caracteres adaptativos) y/o deriva (carac
teres neutros), cuya coincidencia en linajes distintos resulta francamente improbable, sobre
todo si se trata de rganos complejos. Esto no implica que las homoplasias invaliden el prin-

cipio de parsimonia; de hecho, la existencia de las homoplasias es una de las razones que
exigen recurrir a dicho principio.

4.4. Aplicacin del principio de parsimonia a la inferencia filogentica. Se muestran tres posi
bles hiptesis de parentesco entre cuatro especies de vertebrados analizadas mediante el concurso
de 100 caracteres compartidos por todas ellas y 20 compartidos nicamente por los dos mamferos.
F igura

En cualquier caso, similitud y parsimonia coinciden en no pocas ocasiones (como en el


ejemplo expuesto), en cuyo caso no se plantean problemas. El problema surge cuando las
homologas entran en conflicto. Es entonces cuando hay que aplicar el principio de parsi
monia, cuya justificacin terica es sumamente razonable, mientras que el principio de simi
litud tiene numerosos puntos dbiles, tal y como se ha discutido a propsito de las analo
gas y de las homologas ancestrales.

4.4. O tras fuentes de evidencia en el estudio sistem tico.


Filogenias m oleculares
Los criterios de seleccin de caracteres y los principios de inferencia filogentica comen
tados hasta aqu se aplican sobre todo a los caracteres morfolgicos, que han constituido,
clsicamente, el soporte bsico del estudio sistemtico. De hecho, la morfologa compara
da (de adultos, embriones y fsiles) ha sido siempre la herramienta tradicional para el estu
dio de las relaciones entre los distintos tipos de organizacin del reino animal, razn por la
que ser el eje vertebrador de la segunda parte del libro.
Recientemente, sin embargo, los zologos han descubierto la utilidad de numerosas
fuentes de evidencia no morfolgicas, ampliando as la variedad de los caracteres utiliza
dos en el estudio sistemtico. La ultraestructura celular, accesible gracias al desarrollo de
la microscopa electrnica, se utiliza cada vez ms en el esclarecimiento de las relaciones
entre grupos de invertebrados. Estos caracteres micromorfolgicos plantean los mismos
problemas de convergencia que los rasgos morfolgicos tradicionales, por lo que el anli
sis ultraestructural debe acompaarse de la debida atencin a los aspectos funcionales de
la morfologa celular con el fin de identificar posibles homoplasias. No obstante, la ultraes-

tructura celular ha mostrado su utilidad en no pocas ocasiones. Como ejemplos, cabe citar
la semejanza de las cutculas de los Rotferos y Acantocfalos, considerada como una bue
na prueba de parentesco entre estos dos tipos de organizacin, dadas sus diferencias en
hbitats y modos de vida, o la existencia de unos pocos tipos celulares que son marcado
res de los filos que los poseen, apoyando su unidad filogentica (clulas urticantes de Cni
darios, clulas adhesivas de Ctenforos).
Otra fuente de informacin til en sistemtica es la evidencia etolgica, es decir, los
caracteres comportamentales. Entre stos, las conductas de cortejo tienen una utilidad indis
cutible debido a su importancia como mecanismo de aislamiento reproductivo, base del
proceso de especiacin que est en el origen de la diversidad filogentica (captulo 2). En
tercer lugar, la evidencia ecolgica tambin puede aportar informacin interesante para
la inferencia filogentica. ste es el caso de los parsitos, que a menudo evolucionan con
sus huspedes aunque a velocidad algo menor, de manera que pueden utilizarse para apo
yar o rebatir hiptesis filogenticas; por ejemplo, el hombre comparte con los antropoides
africanos (chimpancs y gorila) ms parsitos, tanto internos como externos, que cualquiera
de stos con el orangutn.
Ya que la evolucin es un proceso espacial (captulo 2), la evidencia biogeogrflca
desempea un papel relevante en la reconstruccin filogentica; las relaciones filogenticas
postuladas deben ser congruentes con las distribuciones geogrficas de las especies. Por
ejemplo, la consideracin de Lcmthanotus borneensis, una peculiar especie de lagarto end
mica de Borneo, como pariente prximo de los lagartos venenosos del gnero Heloderma,
endmico del suroeste de Amrica del Norte, ha forzado explicaciones difcilmente crebles,
hasta que un nuevo anlisis sistemtico ha puesto de manifiesto que en realidad est rela
cionado con los varanos, lagartos con una amplia distribucin tropical en el Viejo mundo.
Por ltimo, las evidencias moleculares se han revelado como una fuente de datos de
valor inestimable para la inferencia filogentica. Los grandes descubrimientos molecula
res fueron desarrollados por los primeros organismos, de manera que los mismos tipos de
macromolculas (ADN, ARN, histonas, citocromos, enzimas respiratorias, etc.) y rutas meta
blicas bsicas aparecen en los eucariotas ms primitivos y en todos los metazoos. Por otra
parte, hay una enorme especificidad molecular a cualquier nivel taxonmico. Esta mezla
de continuidad y especificidad hace de las macromolculas (protenas y cidos nucleicos)
una herramienta sumamente til para el estudio sistemtico. Adems, dada la precisin de
la informacin aportada por los datos moleculares, mucho mayor que la de los morfolgi
cos, el anlisis de caracteres se simplifica notablemente. Por ejemplo, si, como de hecho es
el caso, el aminocido en la posicin 12 del citocromo c es metionina en humanos, chim
pancs y serpientes de cascabel, y glutamina en las dems especies de vertebrados exami
nadas hasta la fecha, incluyendo muchos mamferos, no tiene sentido aplicar criterios de
deteccin de homologas para determinar si la metionina lo es slo superficialmente. Final
mente hay que resaltar que, aunque los datos moleculares estn sujetos a los mismos pro
blemas de homoplasia que los morfolgicos, como el ejemplo de la metionina claramente
sugiere, superan a stos en cuanto a resolucin; baste pensar en los millones de pares de
bases del genoma medio de un mamfero frente a la gama relativamente limitada de solu
ciones morfolgicas posibles.
El anlisis de datos moleculares se basa en los mismos principios de parsimonia y simi
litud que se han comentado a propsito de la morfologa. El punto crucial es ahora esco

ger las macromolculas adecuadas para el conjunto de taxones objeto de estudio. Las mo
lculas de evolucin lenta (ARN ribosmico, por ejemplo) son tiles para estudiar las
relaciones de parentesco entre grandes tipos de organizacin, es decir, para analizar las re
laciones entre taxones cuyo ancestro comn tiene una gran antigedad; en cambio, para
estudiar relaciones entre especies no proporcionan suficiente variacin. Las molculas de
evolucin rpida (ADN mitocondrial, por ejemplo) tienen exactamente la aplicacin con
traria: son tiles para estudiar poblaciones dentro de una especie o especies prximas (coyo
tes y lobos del estudio comentado en el apartado 2.3, por ejemplo), pero para grupos con
ancestros comunes de ms de quince millones de aos de antigedad la variacin es tanta
que no se conserva ningn patrn reconocible; un smil particularmente ilustrativo, toma
do de Ridley (1996), es el de que un reloj que slo tuviera la manecilla del segundero no
servira para comparar la duracin de las clases de distintos profesores.
Una tcnica reciente que permite estimar el grado total de similitud entre dos especies
a nivel molecular es la hibridacin de ADN, basada en el principio de que cuanto mayor
es el parecido global entre las secuencias de bases de dos especies tanto mayor es la ten
dencia a hibridar, lo que implica que se necesite ms temperatura para separar o fundir
el ADN hbrido. La ventaja de esta tcnica, cuya aplicacin ha revolucionado hace apenas
una dcada la sistemtica de las aves y ha probado de forma concluyente la reciente sepa
racin entre homnidos y antropoides africanos, es que utiliza todo el ADN, lo que permi
te aplicar el principio de similitud como criterio bsico de reconstruccin filogentica si,
como sostiene la teora neutralista, la mayor parte del ADN evoluciona por deriva a veloci
dad constante.

4.5. Escuelas sistem ticas


El hecho de que la evolucin acte por descendencia con modificacin a partir de un
origen comn sienta las bases para que el sistema jerrquico de clasificacin empleado des
de tiempos de Linneo disponga de un fundamento objetivo. Sin embargo, el debate acerca
del modo en que debe utilizarse la evidencia disponible para generar clasisficaciones ha
sido intenso hasta no hace mucho. Las Escuelas principales son tres: la evolutiva (sistem
tica clsica), la fentica (taxonoma numrica) y la dadista (sistemtica filogentica) por
orden cronolgico de aparicin, aunque por motivos didcticos la primera se expondr en
ltimo lugar.
La Escuela fentica, desarrollada a principios de los aos sesenta con el objetivo prin
cipal de eliminar toda subjetividad del estudio sistemtico, propone usar el mximo nme
ro de caracteres posible y analizarlos mediante algoritmos de clculo automtico; el resul
tado final es el agrupamiento de las especies en categoras de rango superior con arreglo a
su parecido global, sin dar ms importancia o favorecer a ningn tipo particular de carac
teres. Aparentemente, la metodologa fentica es intachable, en el sentido de verse libre de
prejuicios y proponer un tipo de anlisis enteramente objetivo y repetible. Sin embargo, la
aplicacin de los principios fenticos crea ms problemas de los que resuelve, por lo que
en la actualidad esta escuela cuenta con pocos adeptos. As, se subraya la necesidad de con
siderar datos no relacionados con el parecido global (por ejemplo interfertilidad entre UTO,
o unidades taxonmicas operativas en jerga fentica), pues de lo contrario se recae en el

concepto de especie predarviniano, tipolgico y no evolutivo. Asimismo, considerar que


todos los rasgos tienen el mismo valor como indicadores de parentesco es ms subjetivo,
en el sentido de menos acorde con la realidad, que efectuar una cuidadosa ponderacin de
los mismos: es necesario dar ms peso a unos rasgos que a otros (estructura de los huesos
del crneo frente a coloracin, por ejemplo). Por ltimo, y sta es la crtica ms grave, la
Escuela fentica no consigue eludir el escollo principal de la inferencia filogentica al no
considerar las homoplasias como responsables de semejanzas capaces de oscurecer las rela
ciones de parentesco (figura 4.5).

C R ITE R IO FILO G EN TIC O

C RITERIO FENTICO

escarabajo

escarabajo

mosca

mosca

pez

pez

4.5. Aplicacin de los criterios fentico (grado total de similitud fenotpica) y filogentico (anti
gedad del ancestro comn ms reciente) a las tres clasificaciones representadas. A la izquierda se
muestra la historia evolutiva, donde el eje vertical ilustra el transcurso del tiempo y el horizontal los
cambios fenotpicos. Los dos criterios coinciden slo en el primer caso; en el segundo y el tercero, el
criterio fentico discrepa de la historia evolutiva por utilizar, respectivamente, las analogas y las
homologas ancestrales. Basado en Ridley (1996).

F igura

La Escuela dadista, creada por Hennig (1966: Phylogenetic systematics,traduccin de


la pobremente editada y prcticamente desapercibida versin alemana de 1950), es reco
nocida desde hace tiempo como la nica que afronta la reconstruccin filogentica con la

metodologa adecuada, por lo que los planteamientos que se han ido adoptando a lo lar
go de este captulo son bsicamente dadistas. La Escuela dadista subraya que los taxones
son el resultado de la evolucin y que su delimitacin debe responder a este hecho; en
consecuencia, el criterio objetivo para la clasificacin lo constituyen las relaciones de paren
tesco (ciado: rama; cladognesis: ramificacin de los linajes), o sea, la antigedad relativa
de los ancestros comunes (figura 4.5). La piedra angular del cladismo consiste en utilizar
para las clasificaciones nicamente las sinapomorfas (cuadro 4.1); el mtodo requiere, por
tanto, seguir los pasos que se han ido desarrollando en los tres primeros apartados del
captulo:
a ) Establecer secuencias de transformacin en que se tenga la certeza de estar compa
rando estructuras homologas.
b) Establecer la polaridad de dichas secuencias.
c) Utilizar las sinapomorfas para construir un cladograma, es decir, una hiptesis filogentica, tratando de minimizar el nmero de cambios (parsimonia).

CUADRO 4.1
Significado de cuatro trminos de la jerga dadista utilizados para designar
los caracteres homlogos
Apomorfa

Homologa derivada

Plesiomorfa

Homologa ancestral

Snapormofa

Homologa derivada compartida por 2 o ms taxones

Simplesiomorfa

Homologa ancestral compartida por 2 o ms taxones

La sistemtica dadista distingue tres tipos de taxones (figura 4.6 y cuadro 4.1): poliflticos, basados en caracteres anlogos y que no incluyen al ancestro comn; parafilticos,
basados en simplesiomorfas y que, aunque incluyen al ancestro comn, dejan fuera a los
descendientes con tasas de evolucin ms rpidas, y monofilticos, basados en sinapo
morfas y que incluyen al ancestro comn y a todos sus descendientes, constituyendo, en
este sentido, grupos objetivos y naturales. Por ejemplo, un grupo que incluyera los verte
brados homeotermos (H omeothermia.Aves y Mamferos) sera polifltico, porque su ances
tro comn es un reptil muy primitivo, inmediatamente anterior a la separacin de la lnea
sinpsida que conduce a los mamferos (captulo 23), y nada homeotermo. Por su parte,
Reptilia es parafiltico porque deja fuera a las aves, a pesar de que los cocodrilos estn ms
emparentados con ellas -esto es, comparten un ancestro comn ms prximo- que con el
resto de los reptiles; Reptilia, que incluye a los cocodrilos y a los lagartos pero excluye a las
aves, no existe ni en el sistema filogentico ni en la naturaleza (figura 4.5). De este modo,
la clasificacin dadista queda constituida por una jerarqua anidada de grupos monofilti
cos que se incluyen unos a otros (cuadro 4.2).

4.6. Ejemplos que lustran las diferencias entre homologas derivadas, homologas ancestrales
y analogas, y entre grupos monofilticos, parafilticos y polifilticos. Basado en Ridley (1996).

F igura

CUADRO 4.2
Clasificacin tradicional (Escuela evolutiva)
y dadista de los vertebrados amniotas
ESCUELA EVOLUTIVA
Clase Reptiles
Subclase Anpsidos
Orden Quelonios (tortugas)
Subclase Lepidosaurios
Orden Rincocfalos (tuatara)
Orden Escamosos (lagartos
y serpientes)
Subclase Arcosaurios
Orden Crocodilios (cocodrilos)
Clase Aves: 27 rdenes
Clase Mamferos: 21 rdenes

ESCUELA CLADISTA
Amniotas (reptiles, aves y mamferos)
Testudomorfos (tortugas)
Restantes Amniotas
Sinpsidos (mamferos)
Dipsidos (aves y restantes
reptiles)
Lepidosaurios
Escamosos
Rincocfalos
Arcosaurios
Crocodilios
Aves

La Escuela evolutiva (clsica), asociada al desarrollo de la nueva sntesis (captulo 1),


es cronolgicamente anterior a las otras dos, pero desde el punto de vista conceptual adop
ta una postura intermedia. As, rechaza los grupos polifilticos, independientemente de la
mayor o menor similitud entre sus miembros, pero admite los parafilticos, apoyndose en
la divergencia de los linajes que, como el aviar, han evolucionado tan rpidamente que lle
gan a alcanzar un grado evolutivo distinto del de su o sus grupos hermanos (cuadro 4.2);
el grado se define como un grupo de especies que se encuentran en la misma zona adaptativa. Es decir, la Escuela evolutiva aplica unas veces el criterio de similitud (Escuela fentica) y otras el filogentico (Escuela dadista), sin establecer con claridad en qu casos debe
primar uno u otro; en el ejemplo de la figura 4.5 adoptara el criterio filogentico para el
caso de la lapa y el balano, mientras que recurrira al criterio fentico para el de aves y coco
drilos. Sus defensores insisten en la necesidad de incluir grados evolutivos, y no solamen
te ciados, con el fin de reconocer el papel de la adaptacin, un hecho real, en la gensis de
la diversidad filogentica. Sin embargo, subsiste el problema de la falta de criterios objeti
vos a la hora de fijar la cantidad de divergencia requerida para aceptar la parafilia. As que
en la actualidad se han impuesto claramente los postulados dadistas, los nicos que pre
tenden llevar a cabo de forma explcita la reconstruccin histrica de la evolucin de los
animales.

El estudio biolgico
en Zoologa

Por estudio biolgico se entiende tos conceptos y los mtodos usados para inter
pretar los rasgos observados en los animales en funcin de la eficacia biolgica que
les confieren en un ambiente determinado. Se trata, por tanto, de sentar las bases para
una aproximacin cientfica al estudio de la adaptacin o, dicho de otro modo, de ana
lizar la diversidad zoolgica desde la perspectiva del segundo gran tipo de causas
que explican la estructura y funcin de los animales; las primeras, repasadas en el
captulo anterior, seran las determinadas por la historia evolutiva de cada grupo y esta
ran vinculadas con los fenmenos de ancestra y parentesco filogentico. Los mto
dos empleados para el estudio biolgico pueden clasificarse en funcin de la escala
temporal que contemplan. En aquellos que contemplan el tiempo a escala evolutiva,
el procedimiento habitual consiste en comparar especies que difieren tanto en sus ras
gos como en las caractersticas de su ambiente o modo de vida (mtodo comparado).
A escala de tiempo ecolgico, es decir, en el presente, suele recurrirse al examen de
las asociaciones entre variables observadas en la naturaleza (mtodo observacional),
o, alternativamente, a la manipulacin de variables para averiguar los efectos que ejer
cen sobre las poblaciones objeto de estudio (mtodo experimental).

5.1. M todo com parado


La com paracin entre especies es uno de los mtodos ms utilizados para estudiar la
adaptacin de los animales al ambiente en el que viven. Si se comparan bhos nivales con
bhos reales u osos polares con osos pardos, se observa de forma inmediata que los patro
nes de coloracin de estas especies coinciden con los del paisaje dominante en sus hbitats,
lo que lleva a conjeturar que la seleccin natural en contra de los individuos ms conspicuos
es la responsable de las diferencias en el color del plumaje o el pelo. Este tipo de pruebas
comparadas suministran gran parte de los argumentos centrales de Darwin en El origen de las
especies, y siguen siendo utilizadas por muchos zologos en sus anlisis de las adaptaciones
mostradas por los animales. Una razn fundamental por la que los estudios comparados son
tan importantes es que la evolucin es un proceso histrico que hunde sus races en el pasa
do y que, por tanto, no es susceptible de ser estudiado experimentalmente: es imposible

reconstruir en el laboratorio los procesos que han producido osos polares o bhos nivales a
partir de sus ancestros pardos o grises. Incluso si los experimentos fueran posibles (criando
mutantes blancos, por ejemplo), su desarrollo requerira una inversin enorme de tiempo y
esfuerzo, y su validez se vera limitada a la hora de explicar los procesos evolutivos que expe
rimentan las poblaciones naturales bajo condiciones muy distintas a las del laboratorio. Sin
embargo, la evolucin ha producido gran cantidad de experimentos naturales bajo la for
ma de especies que difieren tanto en sus caractersticas como en los desafos ambientales que
deben afrontar; as, las comparaciones entre especies pueden utilizarse para entender cmo
funciona la seleccin natural y qu adaptaciones produce.
Uno de los primeros estudios que aplicaron el mtodo comparado fue el realizado por
Crook (1964) para interpretar el valor adaptativo de las estrategias sociales y de uso del espa
cio en varias especies de tejedores africanos (orden paseriformes) que difieren en su tipo
de dieta (figura 5.1). Los tejedores insectvoros son territoriales, mongamos y sin apenas
dimorfismo sexual, mientras que los granvoros son polgamos, sexualmente dimrficos, y
cran en colonias en las que slo se defiende el entorno inmediato del nido. Los primeros
mantienen una dieta exclusivamente insectvora durante la estacin reproductora; en los
segundos las semillas constituyen una importante fraccin de la dieta. Crook relacion las
dos estrategias observadas con los costes y beneficios asociados a la obtencin y defensa
del alimento. La distribucin parcheada de las semillas (zonas de elevada densidad separa
das por otras con muy escasos recursos) hace que no sea rentable para las aves defender
territorios, ya que, por un lado, el alimento es localmente superabundante, y, por otro, la
localizacin de los bancos de semillas se ve facilitada por la formacin de bandos. Esta situa
cin colonial favorece el desarrollo de sistemas de apareamiento polgamos que, a su vez,
estimulan la evolucin del dimorfismo sexual. En el caso de los tejedores insectvoros, sin
embargo, la distribucin homognea del alimento selecciona a favor del establecimiento de
territorios, con lo que los nidos tienden a espaciarse regularmente, el sistema de aparea
miento es mongamo y el dimorfismo sexual escaso o inexistente.
En los ltimos aos ha tenido lugar una profunda revisin del mtodo comparado rela
cionada con el hecho de que las distintas especies forman parte de una escala jerrquica de
relaciones de parentesco, y tienden a ser tanto ms parecidas cuanto ms emparentadas
estn. Se trata, en ltima instancia, de un problema de lastre filogentico en sentido amplio
(apartado 1.4 y captulo 4) que plantea dificultades a la hora de interpretar las diferencias
interespecficas como adaptaciones al ambiente. Si, por ejemplo, hubiera que aplicar un
razonamiento anlogo al desarrollado para los tejedores al orden de los primates, podra
postularse que las especies insectvoras o frugvoras deberan presentar territorios mayores
que las folvoras para poder satisfacer sus demandas de alimento, ya que los recursos que
utilizan son ms escasos y de distribucin ms dispersa. Ahora bien, y por citar slo un caso,
los gibones (gnero Hylobates) son un grupo de seis especies, todas frugvoras y con terri
torios de tamao similar, deben incluirse las seis en la comparacin o solamente los valo
res medios para todo el gnero? Si se incluyesen las seis especies, no se estaran conside
rando seis episodios evolutivos independientes en que las presiones selectivas impuestas
por la frugivora hubiesen favorecido la ampliacin del territorio, sino que se estara refle
jando el hecho de que todos los gibones proceden de un nico antepasado comn que ya
era frugvoro y de territorio grande. En otras palabras: se estaran atribuyendo a procesos
de adaptacin rasgos que en realidad se deben a la filogenia.

5.1. Dos especies de tejedores africanos con diferente organizacin social y tipo de dieta:
Malimbus scutatus, un tejedor insectvoro y territorial que cra en solitario (arriba), y Ploceus cucullatus, una especie granvora que cra colonialmente en medios abiertos (abajo). Basado en Krebs y
Davies (1993).

F igura

El ejemplo de los primates es tambin til para ilustrar un problema adicional, el de las
terceras variables, que el estudio biolgico debe contemplar independientemente del
mtodo empleado. Las terceras variables son, por definicin, factores no controlados que
pueden confundir los resultados obtenidos. As, es obvio que el tamao del territorio depen
de en primera instancia del tamao corporal de las distintas especies; puesto que hay espe
cies frugvoras de pequeo tamao y especies folvoras grandes, es necesario recurrir a pro
cedimientos estadsticos que permitan controlar o fijar el efecto del tamao corporal (tercera
variable) para que los resultados de la comparacin sean fiables.
Un ltimo ejemplo puede contribuir a ilustrar los actuales desarrollos del mtodo com
parado. Las tetranidas o gallos de monte (urogallos, perdices nivales, grvoles, etc.) inclu
yen varias especies en las que los machos desarrollan, durante la poca de cra, ostentacio
nes comunales en un rea conocida como lek o arena. En cada estacin, unos pocos
machos, tpicamente menos del 10%, cuyos territorios se sitan en el centro del lek, consi
guen ms del 75% de las cpulas. Los sistemas de lek se asocian, por tanto, a fuertes pre
siones de seleccin sexual, y cabra esperar que provocaran la acentuacin del dimorfismo
sexual (apartado 1.3). Si se analiza esta hiptesis considerando las especies como datos inde

pendientes (es decir, ignorando sus relaciones jerrquicas de parentesco) se obtiene que,
en efecto, la frecuencia de especies dimrficas es mayor entre las que forman leks que entre
las que no lo hacen (figura 5.2): las ocho especies que utilizan leks son dimrficas, mientras
que de las 8 que no realizan ostentaciones en arenas, slo tres exhiben dimorfismo. Esta
diferencia es, adems, estadsticamente significativa. Sin embargo, si se reanaliza la hipte
sis teniendo en cuenta las relaciones filogenticas, de forma que se contemplen no ya espe
cies sino episodios evolutivos independientes (es decir, cambios en los caracteres forma
cin de leks y dimorfismo sexual a lo largo del cladograma), el resultado deja de ser
estadsticamente significativo. Aunque es cierto que los tres ciados que desarrollan leks son
dimrficos, y que las tres prdidas de dimorfismo se dan en ciados que no forman leks, con
tan pocos datos no es posible obtener conclusiones fiables. Es ms: el examen del clado
grama pone de manifiesto que, puesto que el dimorfismo sexual es la condicin ancestral
del grupo, su evolucin no puede deberse al desarrollo del sistema de leks, que es poste
rior en el tiempo evolutivo. As que la conclusin ms importante de los recientes avances
del mtodo comparado es que hay que recurrir a las relaciones filogenticas para poder estu
diar rasgos que se interpretan, en principio, como estrictamente adaptativos.

LEKS
Centrocercus urophasianus (Cu)
Dendragapus falcipennis (Di)
D. canadensis (De)
Lagopus leucurus (Ll)
L. mutus (Lm)
L. lagopus (Lg)
Tetrao urogallus (Tu)
T. parvirostris (Tp)
T. tetrix (Tt)
T. mlokosiewiczi (Tm)
Bonasa sewerzowi (Bs)
B. bonasia (Bb)
B. umbellus (Bu)
Tympanuchus cupido (Te)
T. pallidicinctus (Ty)
T. phasianellus (Th)

DIMORFISMO

+
+
+

[ - Cu

l_r Df

De
Ll
Lm
Lg
Tu
Tp
Tt
Tm
Bs
Bb
Bu

+
+
+

Condicin
ancestral:

+
+

LEKS DIMORFISMO +

~
+
+

aparicin del
I sistema de leks
| prdida del
dimorfismo sexual

-f

Ty
l _ Th

F igura 5.2. Distribucin del dimorfismo sexual en el tamao y del sistema de formacin de leks en los
gallos de monte (subfamilia Tetraoninae). A la derecha se muestran las relaciones de parentesco entre
las especies, la condicin ancestral de los dos rasgos estudiados, y los cambios evolutivos
inferidos. Basado en Hglund (1989).

5.2. M todo observacional


La principal caracterstica del mtodo observacional es que no manipula ningn rasgo de
los animales o del ambiente, sino que mide su variabilidad natural para averiguar cmo
covara con el proceso supuestamente adaptativo y, de este modo, inferir qu efecto ejerce

sobre l. Un buen ejemplo de estudio observacional lo proporciona el trabajo de Kenward


(1978) sobre las ventajas obtenidas por la paloma torcaz (Colum bapalumbus) al formar ban
dos de alimentacin compuestos por muchos individuos. La hiptesis de partida es que el
riesgo de depredacin que supone alimentarse en claros, cultivos y bordes de bosque puede
ser compensado mediante la agregacin en bandos numerosos que facilitan la cooperacin
en las tareas de vigilancia; puesto que muchos pares de ojos vigilan ms y mejor que unos
pocos, es ms probable detectar a un potencial depredador con tiempo suficiente para huir.
Para comprobar esta hiptesis, el mtodo empleado consisti en medir a qu distancia levan
taban el vuelo las palomas cuando las atacaba un azor (Accipiter gentilis) en funcin del tama
o de bando. Los resultados obtenidos confirmaron la hiptesis inicial: la distancia de huida
fue mayor, y el porcentaje de ataques con xito fue menor, al aumentar el tamao de bando
(figura 5-3). El mtodo es observacional porque se limita a aprovechar la variabilidad natural
en el tamao de bando de las palomas; tanto las variables objeto de estudio (distancia de hui
da y xito del azor) como, sobre todo, la variable independiente cuyo efecto se quiere averi
guar (tamao de bando) no se manipulan sino que nicamente se miden. El supuesto bsico
del estudio es, por tanto, que no interviene ningn factor oculto que pueda afectar a los resul
tados obtenidos (terceras variables o variables distorsionadoras); si, por ejemplo, los bandos
pequeos hubieran estado compuestos por palomas inexpertas o en mala condicin fsica,
las conclusiones seran equvocas.

F igura 5.3. Variacin del porcentaje de xito en los ataques de azor (Accipiter gentilis) a palomas torca
ces (Columba palumbus) (arriba) y de la distancia a la que las palomas levantan el vuelo al ser atacadas
(abajo) en funcin del tamao de bando. Basado en Krebs y Davies (1993).

De hecho, el principal problema del mtodo observacional es su escasa capacidad para


controlar el efecto de terceras variables. De aqu se sigue que la validez interna de este
mtodo, es decir, la seguridad con que pueden establecerse relaciones de causalidad de
manera inequvoca, sea menor que la del mtodo experimental. En contrapartida, su vali
dez extern a es mayor, ya que sus resultados son generalizables a una gama mucho ms
amplia de situaciones ambientales parecidas. El mtodo observacional es, por tanto, el ade
cuado para describir patrones, sintetizar informacin y estudiar asociaciones entre varia
bles, causales o no, en la naturaleza.

5.3. M todo experim ental


El mtodo experimental se basa en la manipulacin directa del carcter de los indivi
duos o del atributo ambiental cuyo efecto se quiere investigar, tratando de mantener cons
tantes todos los dems factores. Un experimento tpico es el realizado por Andersson (1982)
para demostrar que el dimorfismo sexual en la longitud de la cola del Euplectes progn e (la
viuda de cola larga, un pjaro africano) es mantenido por seleccin sexual (captulo 1). En
esta especie, fuertemente polgama, los machos defienden territorios de cra donde nidifi
can hasta nueve hembras; stas presentan una cola de unos 7 cm de longitud, mientras que
la de los machos llega a alcanzar los 50 cm. El experimento consisti en modificar la longi
tud de la cola de algunos machos para ver cmo afectaba esta manipulacin a su xito repro
ductivo, medido como el nmero de hembras nidificantes en sus territorios (figura 5.4). Se
seleccionaron 36 machos que se distriuyeron al azar en cuatro grupos de nueve machos
cada uno. A los de un grupo se les cort un segmento de cola de 14 cm; los fragmentos
sobrantes fueron utilizados para incrementar la longitud de la cola de los machos de un
segundo grupo, con lo que se obtuvieron nueve machos con la cola acortada y otros tan
tos con la cola alargada. El tercer grupo estuvo constituido por machos a los que se liber
intactos despus de capturarlos, y el cuarto por machos a los que se cort y volvi a pegar
la cola sin modificar su longitud; estos dos ltimos grupos sirven para controlar que los
resultados obtenidos se deben slo al alargamiento de la cola y no a la captura y manipu
lacin de los animales. Tras liberar a los pjaros, se obtuvo que el nmero de hembras nidi
ficantes en los territorios de los machos con la cola alargada fue superior al de los otros tres
grupos. Con este protocolo se demuestra de forma concluyente que las hembras seleccio
nan a los machos de cola ms larga. Los resultados no pueden atribuirse a diferencias pre
vias entre los grupos de machos (por ejemplo en la calidad del territorio), ya que antes del
experimento todos tenan un xito semejante, ni tampoco a terceras variables relacionadas
con el manejo de las aves, como ponen de manifiesto los grupos control.
Puesto que un experimento bien diseado tiene como primer objetivo el control de ter
ceras variables, no es de extraar que el mtodo experimental tenga ms validez interna que
el observacional: el mtodo experimental es el adecuado para determinar con seguridad rela
ciones de causa-efecto. Sin embargo, y en virtud de que las manipulaciones imponen siem
pre un cierto grado de artificialidad, que es adems especfico de cada experimento, sus
conclusiones son tambin menos generalizables (su validez externa es menor).
Por ltimo, es importante comprender que la distincin entre los mtodos observacio
nal y experimental no tiene nada que ver con los instrumentos de medida ni con que los

AN TES DE LA
MANIPULACIN

F igura 5.4. Seleccin sexual por la longitud de la cola en la viuda de cola larga (Euplectes progne); t1
y t2 sealan los machos sometidos a manipulacin experimental: tratamientos cola acortada y cola
alargada", respectivamente; c1 y c2 son los grupos control, liberados sin manipular y con la cola cor
tada y vuelta a pegar, respectivamente. Se muestra el nmero medio de nidos en los territorios de cada
grupo de machos antes y despus de la manipulacin. Basado en Krebs y Davies (1993).

datos se obtengan en el laboratorio o en el campo, sino slo con el hecho de que se mani
pulen o no las variables objeto de estudio. Un estudio observacional puede requerir equi
pamientos complejos y llevarse a cabo en el laboratorio: si interesa, por ejemplo, estudiar
la asociacin entre tamao corporal y velocidad de carrera en una determinada especie de
insecto, puede ser necesario utilizar una pista con clulas fotoelctricas que transmitan a un
ordenador los tiempos invertidos en recorrer una distancia conocida. Alternativamente, pue
den realizarse experimentos de campo que apenas requieran equipamiento, como cuando
se manipula el tamao de puesta de las aves (trasladando huevos de unos nidos a otros y
utilizando nidos control en los que slo se intercambian huevos sin modificar el tamao de
puesta) para ver cmo afecta el nmero de huevos a la inversin reproductiva de los padres
o a la supervivencia de los adultos o los pollos.

P a r te seg u n d a

Historia evolutiva de los anim ales

Historia evolutiva
del reino Animal

En este captulo se expone un esquema de la historia evolutiva de los animales,


desarrollada por extenso en el resto del libro (captulos 7 a 23). Con ello se preten
de facilitar una referencia o gua de consulta rpida que permita la ubicacin de los
principales episodios evolutivos en el contexto general de dicha historia, cuya asi
milacin es precisamente el objetivo bsico de esta segunda parte. El texto se apo
ya con un resumen cronolgico de la evolucin de los animales (cuadro 6.1) y una
clasificacin sinptica de los mismos (cuadro 6.2).
La presentacin de un objetivo como ste exige una advertencia crtica, dada la
diversidad de opiniones sobre m uchos aspectos centrales de la evolucin animal,
por lo que su desarrollo detallado queda fuera del espacio y los objetivos de este
texto. Se ha tratado, no obstante, de reflejar, a pesar de la inevitable simplificacin,
el carcter polm ico y abierto de muchas interpretaciones evolutivas, al tiempo que
se ha buscado la exposicin de una historia evolutiva coherente y actualizada acu
diendo a las fuentes ms modernas. Como gua bsica de referencia se han segui
do los filos o tipos de organizacin (vase el prlogo), pero tambin se ha dado un
significado especial a su agrupacin en categoras no taxonmicas, de uso habitual
en los textos zologicos, que reflejan en gran m edida la idea de complejidad estruc
tural o nivel de organizacin (cuadro 6.2); su utilidad radica en que representan cam
bios drsticos en la organizacin animal con especial significado evolutivo, debido
a que confieren ventajas funcionales que potencian la adquisicin de nuevas formas
de vida.

6.1. Historia evolutiva de los anim ales


Actualmente los zologos coinciden en la idea de considerar a los animales como orga
nismos con capacidad de movimiento, hetertrofos y restringidos a la organizacin pluricelu
lar, es decir, con ms de un tipo de clulas. Las formas unicelulares con ncleo constituyen un
conjunto abigarrado de organismos, con mezcla de rasgos animales y vegetales, que no se
ajustan a la definicin anterior. Por esta razn, los tradicionales protozoos, o antiguos ani
males unicelulares, se conciben en la actualidad como un mero punto de partida para discu-

CUADRO 6.1
Sinopsis cronolgica de la evolucin animal de acuerdo con el registro fsil
Era

Cenozoico

Mesozoico

Perodo

Cuaternario

Pleistoceno

Terciario

Plioceno
Mioceno
Oligoceno
Eoceno
Paleoceno

Evolucin del hombre

Radiacin de los mamferos

Antigedad
(en m.a.)
1,6
5,3
23.7
38,6
57.8
66,4

144

Radiacin de los dinosaurios


Primeras aves

208

Trisico

Primeros mamferos

245

Prmico

Extincin en masa de
invertebrados marinos

286

Primeros reptiles
Radiacin de los anfibios

360

Primeros anfibios
Radiacin de peces mandibulados

408

Silrico

Primeros peces mandibulados

438

Ordovcico

Gran diversificacin de
invertebrados marinos

505

Origen de muchos filos


de invertebrados
Primeros vertebrados

570

Carbonfero

Devnico

Cmbrico

Precmbrico

Principales
acontecimientos evolutivos

ltimos dinosaurios
Radiacin de los insectos

Cretcico

Jursico

Paleozoico

poca

Prote rozo ico

Metazoos de cuerpo blando

2.500

Arqueozoico

Formacin de la Tierra
y aparicin de la vida

4.600

Fuente: B asado en Hickm an y cois. (1986) y Pough y cois. (1996).

tir la evolucin de los verdaderos animales, es decir, los pluricelulares o metazoos. La siste
mtica zoolgica se ocupa, en consecuencia, de las vicisitudes evolutivas de los metazoos des
de su origen a partir de formas unicelulares. Por lo que se refiere a dicho origen, se ha pasa
do de una concepcin monofiltica, defendida por dos teoras rivales, a otra polifiltica, que
aboga por mltiples orgenes independientes (captulo 7). La teora ms antigua, propuesta
por Haeckel en 1874, considera que los cnidarios (plipos y medusas), derivados de proto
zoos flagelados y coloniales, son el grupo basal de los metazoos (teora colonial), mientras
que la teora contendiente defiende que los primeros metazoos fueron gusanos planos primi
tivos evolucionados a partir de protozoos ciliados (teora sincitial). La teora polifiltica tiene
su apoyo ms firme en un hecho simple y ampliamente reconocido: las ventajas de la organi
zacin pluricelular, que debieron llevar a muchos grupos de unicelulares a experimentar, inde
pendientemente y en distintos momentos de su historia, fuertes presiones selectivas a favor
de la diferenciacin pluricelular (apartado 7.2).
Los metazoos ms simples (esponjas, cnidarios y ctenforos; captulos 7 y 8) son ani
males ssiles o con capacidad de movimiento limitada, incapaces de desplazarse activa
mente en busca de alimento o pareja. Su diseo anatmico, sencillo, se caracteriza por una
notable escasez de tipos celulares, la ausencia casi total de rganos y una pobre polariza
cin sensorial, con predominio de la sensibilidad difusa. Las clulas se organizan en slo
dos capas tisulares derivadas de las dos nicas hojas, ectodermo y endodermo, formadas
durante el desarrollo embrionario (organizacin diblstica). Las esponjas, los cnidarios
y los ctenforos tienden actualmente a considerarse, junto con otros dos grupos de pluri
celulares pequeos y todava mal conocidos, los placozoos y los mesozoos, como ramas de
los metazoos que evolucionaron independientemente, a partir de distintos grupos de protistas unicelulares, y que no han pasado de un nivel de organizacin muy bsico, desde sim
plemente pluricelular (no tisular) en las esponjas a tisular en los cnidarios y ctenforos.
En otro episodio evolutivo, muy probablemente independiente de los varios que lleva
ron al nivel de organizacin tisular y diblstico, la seleccin natural favoreci la aparicin
de animales capacitados para buscar activamente sus recursos: animales con simetra bila
teral y extremo anterior cefalizado. Adems, debido a las exigencias de la vida activa, apa
reci en estos animales una tercera capa embrionaria, el mesodermo, interpuesto entre el
ectodermo y el endodermo, alcanzndose as una estructura triblstica y una organizacin
de los tejidos en rganos y aparatos (organizacin triblstica; captulo 9). Este nivel de
organizacin, que permite, entre otras cosas, la aparicin de la musculatura y de sistemas
de rganos complejos, ser comn al resto de los metazoos, salvo en ciertos linajes que
adoptan secundariamente simetras radiadas y formas de vida ssiles. Los primeros bilate
rales (triblsticos acelomados) fueron formas macizas con serias limitaciones fisiolgicas
debido a la falta de sistemas de transporte eficaces (platelmintos de vida libre; captulo 9),
hasta el punto de que muchos evolucionaron en una direccin alternativa tan singular como
la vida parsita (captulo 10). A partir de los acelomados ancestrales se produce una radia
cin de filos provistos de un primitivo sistema de transporte, de estructura lagunar y efica
cia variable pero en cualquier caso limitada, formado a partir de restos del blastocele o cavi
dad corporal embrionaria (triblsticos pseudocelomados; captulos 9 y 10). Al margen
de estos primeros ensayos evolutivos para solucionar los problemas del transporte en un
cuerpo macizo, bastantes de los cuales condujeron tambin a formas de vida parsita, la
gran diversificacin de los triblsticos se produjo al aparecer el celoma.

El celoma es un sistema de cavidades internas, ubicadas entre el tubo digestivo y la pared


del cuerpo y delimitadas por membranas mesodrmicas, que ampli notablemente el espec
tro de hbitats y formas de vida de los triblsticos (triblsticos celomados). La adquisi
cin del celoma permiti explotar al mximo las posibilidades funcionales de una cavidad
corporal llena de lquido. La cavidad celmica estimul la aparicin de un sistema de trans
porte entre la pared del cuerpo y la del tubo digestivo, con ventajas evidentes sobre el trans
porte por difusin propio de los acelomados. Esta mayor eficacia fisiolgica potenci un
incremento del tamao corporal, as como una mayor homeostasis e independencia del
ambiente. Por ltimo, el celoma supuso la aparicin de un esqueleto hidrosttico eficaz y
muy verstil, que facilit la locomocin, la excavacin, los cambios de forma y la accin de
estructuras alimentarias evaginables (captulos 11 y 13).
Los celomados se dividen tradicionalmente en dos grandes estirpes evolutivas, los pro
tstomos y los deuterstomos; aunque en la actualidad se mantiene la vigencia de esta
divisin clsica, su alcance es probablemente menor de lo reconocido hasta hace poco (cap
tulo 11), y las tendencias ms recientes subrayan la riqueza y disparidad de soluciones estruc
turales adoptadas por los celomados, muchas de ellas adquiridas independientemente a
partir de las primitivas formas acelomadas de vida libre. Es decir, de forma similar a como
ocurri con las teoras sobre el origen de los metazoos, ha ganado adeptos la idea de un
origen mltiple de los celomados. As, los tradicionales rboles filogenticos del reino ani
mal, con un nico tronco original, se ven acompaados en algunos textos de propuestas
alternativas que reflejan las relaciones entre los animales a modo de un campo de hierba,
formado por numerosos tallos independientes y escasas ramificaciones (figura 6.1).
De acuerdo con esta nueva perspectiva, la evolucin de los moluscos (captulo 12), un
grupo antiguo contemplado tradicionalmente como parte del ncleo protstomo, tiende a
interpretarse hoy como el resultado de una larga historia evolutiva sin ninguna relacin con
el resto de los protstomos, excepto por su origen a partir de acelomados de vida libre,
comn, por otra parte, al resto de los tribsticos (figura 6.1). Los moluscos constituyen, por
su riqueza en especies y formas de vida (desde filtradores ssiles hasta activos cazadores
pelgicos), y por la variedad de ambientes que ocupan, uno de los tipos de organizacin
ms prsperos. El xito de este grupo de celomados parece haber derivado de su plan ances
tral, interpretado como un gusano acelomado protegido por una concha dorsal y provisto
de una cinta raedora, la rdula, situada en la cavidad oral. El resto de los rasgos propios de
los moluscos se interpretan como consecuencias obligadas de la adquisicin de la concha,
una estructura asociada en origen a funciones de proteccin frente a los depredadores y a
la provisin de apoyos adecuados para la insercin muscular. La plasticidad de este mode
lo estructural explicara el xito evolutivo de los moluscos, que radiaron muy temprana
mente (casi todas las clases actuales pueden rastrearse hasta el Cmbrico) y dieron lugar a
formas altamente especializadas, entre las que se encuentran los invertebrados ms com
plejos (cefalpodos).
El resto de los protstomos estn representados por los anlidos, los artrpodos y una serie
no despreciable de filos menores (captulos 13 a 17) cuyas relaciones filogenticas son objeto
de encendido debate. Al menos los dos primeros grupos son animales segmentados, con repe
ticin de unidades anatmico-funcionales, los metmeros, a lo largo del eje longitudinal del
cuerpo (captulo 13). La aparicin de la metamera en varios episodios evolutivos indepen
dientes (en los cordados, los anlidos y varias lneas artropodianas; figura 6.1), sugiere que

6.1. Origen y principales radiaciones de los filos animales vivos; se supone que el tronco basal
de los acelomados (Filo Platelmintos) y los cinco filos no derivados del mismo evolucionaron indepen
dientemente a partir de organismos unicelulares. Obsrvese que las relaciones entre filos semejan un
campo de hierba" en vez de ramificarse en forma de rbol. Basado en Barnes y cois. (1993).

F igura

debe ir asociada a importantes ventajas funcionales, entre las que destacan mejoras en el
desplazamiento (peristalsis en anlidos, natacin en cordados) y el trabajo mecnico (exca
vacin) favorecidas por una mejor coordinacin neuromuscular. Para un animal de cuerpo
blando, la organizacin metamrica potencia y diversifica la funcionalidad del celoma como
esqueleto hidrosttico. A este respecto, los anlidos no slo constituyen el paradigma de la
metamera, sino que representan el modelo de organizacin en el que mejor se aprecia dicha
funcionalidad. La posibilidad de concentrar el esfuerzo muscular por regiones corporales,
gracias a la divisin metamrica del celoma, permite a los anlidos funciones tan diversas
como la sujecin a sustratos tubulares mediante cambios en la forma del cuerpo, la loco
mocin mediante ondas peristlticas, la protrusin de estructuras evaginables con funcio
nes diversas, la excavacin en fondos blandos y la generacin de movimientos sinuosos
(apartado 13-2).
Como ya se ha comentado, la organizacin metamrica estuvo en el origen del plan de
organizacin de los artrpodos. El nombre del grupo alude a la posesin de apndices articu
lados, uno de sus dos rasgos diagnsticos. La gnesis evolutiva de este plan se concibe, sin
embargo, como el resultado obligado de la adicin de una funda rgida, el segundo rasgo
diagnstico, a un modelo metamrico primitivo, y se conoce con el nombre de artropodi-

zacin (captulo 14). La posesin de esta funda, una cutcula rgida e impermeable, con
extraordinarias propiedades esquelticas (la cutcula es dura y resistente pero ligera), es,
sin lugar a dudas, el rasgo fundamental de los artrpodos, pues condiciona su modelo gene
ral de construccin y es, adems, la base de su prosperidad en los numerosos ambientes
que ocupan. La cutcula ofrece una proteccin mecnica (contra los traumatismos) y qu
mica (contra la prdida de agua) muy eficaces, al tiempo que como exoesqueleto resulta
muy ventajosa frente al esqueleto interno hidrosttico de los anlidos. La impermeabilidad
y rigidez de la cutcula impuso la adquisicin de rasgos comunes a todos los artrpodos,
como la aparicin de membranas articulares entre metmeros y segmentos apendiculares,
la prdida del esqueleto celmico, la presencia de procesos de muda compatibles con el
crecimiento, la sustitucin de una sensibilidad general difusa por otra de localizacin dis
creta, la prdida de la respiracin tegumentaria y la evolucin de rganos respiratorios ori
ginales.
De especial relevancia en la historia evolutiva de los animales es el hecho de que esta
arquitectura corporal presenta indudables ventajas frente a otros planes de organizacin
para vivir en el medio terrestre, hasta el punto de que puede afirmarse que la cutcula artropodiana, y todo el conjunto de rasgos asociados, est preadaptada para vivir en el medio
areo (gracias a su impermeabilidad, que evita las prdidas de agua, y a sus ventajas mec
nicas para una locomocin eficaz). De hecho, la artropodizacin es uno de los dos episo
dios evolutivos que permitieron a los celomados la plena conquista del medio terrestre. Esta
conquista se produjo adems en fases tempranas de la evolucin de los artrpodos, con
episodios de radiacin explosiva que les llevaron a dominar y extenderse por los ambien
tes terrestres mucho antes que los vertebrados. De hecho, salvo los crustceos, animales
acuticos por excelencia, el resto de los artrpodos son animales eminentemente terrestres.
La extraordinaria eficacia de la solucin estructural representada por los artrpodos llega a
su mximo con los insectos, que desarrollan la capacidad de volar y alcanzan una cumbre
de diversidad no superada por ningn otro grupo animal.
La homogeneidad estructural de los artrpodos aporta en apariencia un slido argu
mento a favor de su condicin monofiltica, y de hecho la ortodoxia zoolgica los ha tra
tado hasta muy recientemente como un nico tipo de organizacin. En la actualidad, la
mayora de los especialistas aceptan sin embargo el origen polifiltico de los artrpodos,
habiendo quedado su unidad de organizacin como criterio didctico para justificar su expo
sicin conjunta en los libros de texto. Las razones que sostienen la polifilia del grupo se
apoyan en diferencias extremas en la disposicin de los apndices, y en la embriologa y
morfologa externa de los tres grandes grupos de artrpodos actuales (Crustceos, Queli
cerados y Unirrmeos; captulos 15, 16 y 17), as como, desde un punto de vista ms teri
co pero igualmente convincente, en la formidable presin de convergencia evolutiva del
exoesqueleto cuticular, que impone un conjunto de soluciones forzadas a los problemas
derivados de su presencia. La creciente documentacin fsil ha llevado incluso a admitir la
evolucin independiente de numerosas estirpes artropodianas, en su mayor parte extintas,
en los mares precmbricos y cmbricos.
Los restantes celomados se consideran deuterstomos, excepcin hecha de unos pocos
animales marinos, los lofoforados, que presentan una curiosa mezcla de rasgos embriona
rios protstomos y deuterstomos (captulo 18). El modelo deuterstomo original es el de
un filtrador bentnico dotado de un original sistema de conductos celmicos para la cap

tura del alimento, el sistema ambulacral de los equinodermos, o bien de hendiduras farn
geas filtradoras en el caso de los hemicordados y primeros cordados. Los lofoforados son
tambin animales filtradores, pero su rgano de filtracin, el lofforo, es difcilmente homologable con los que presentan cualquiera de los tres filos inequvocamente deuterstomos
(equinodermos, hemicordados y cordados; captulo 18); por otra parte, diversos rasgos bio
qumicos y embrionarios los emparentan ya con los protstomos ya con los deuterstomos,
lo que hace de los lofoforados un grupo de ubicacin filogentica particularmente contro
vertida. Hay, sin embargo, un cierto acuerdo sobre el origen del ncleo deuterstomo a par
tir de formas ssiles bentnicas y filtradoras, muy parecidas a los forondeos (uno de los
tres filos de lofoforados; figura 6.1) y a los hemicordados pterobranquios, caracterizadas
por la posesin de tres regiones corporales con sus correspondientes bolsas celmicas y un
aparato tentacular de funcionamiento hidrulico adaptado a la microfagia. Una rama de los
hemicordados, los enteropneustos, habra perdido dicho aparato por adopcin secundaria
de un modo de vida libre, adaptado a la excavacin en fondos blandos. Las formas actua
les de equinodermos, el ms importante grupo de invertebrados deuterstomos, constitu
yen una discreta representacin de un filo que alcanz su mxima diversidad en el Paleo
zoico. Los equinodermos ancestrales, ssiles y filtradores, radiaron en un variado conjunto
de animales con dietas micrfagas, detritvoras o carnvoras y una cierta capacidad de movi
miento en algunos de sus representantes, pero, al igual que los hemicordados, nunca supe
raron su restriccin a los ambientes bentnicos marinos.
La filtracin y la vida bentnica son tambin caractersticas de los primeros cordados,
pero fueron los vertebrados, cordados provistos de una varilla esqueltica dorsal dura y fle
xible, quienes originaron una rama de celomados de vida activa que alcanz entre los deu
terstomos un xito comparable al de los artrpodos en la lnea protstoma, extendindo
se, al igual que stos, por todos los ambientes acuticos y terrestres. El parentesco de los
vertebrados con el resto de los cordados y de los deuterstomos ha ocupado a los siste
mticos tanto o ms que el origen y las relaciones entre los artrpodos, hasta el punto de
que se han postulado unas diez teoras diferentes, incluyendo algunas que defienden un
origen de los cordados a partir de lneas anelidianas o artropodianas. Todas estas teoras,
incluidas las de mayor aceptacin y solidez (captulo 19), son altamente especulativas, de
manera que las relaciones de parentesco entre cordados e invertebrados permanecen toda
va muy inciertas.
En cualquier caso, la evolucin de los vertebrados debi de producirse a partir de cor
dados ancestrales micrfagos capacitados para nadar gracias al desarrollo de un eje esque
ltico metamerizado, la columna vertebral, y de un sistema tambin metamrico de paque
tes musculares en zigzag (captulo 20). Aunque los primeros vertebrados fueron formas
acuticas, pequeas y filtradoras, la precoz adquisicin de la mandbula les permiti acce
der a la macrofagia, iniciando as una singladura evolutiva dominada por la progresiva adap
tacin a un modo de vida depredador. Paralelamente, tuvo lugar un incremento de la cefa
lizacin (desarrollo del encfalo y rganos sensoriales, protegidos por un crneo esqueltico)
y el perfeccionamiento de los sistemas esqueltico y locomotor (columna vertebral y mus
culatura metamrica asociada). Estas mejoras provocaron el inicio y estimularon el desa
rrollo de una radiacin adaptativa en todos los ambientes acuticos (vase peces, captulo
20), y dieron origen a la segunda gran oleada de animales terrestres. Los anfibios, en efec
to, desarrollaron las estructuras necesarias para desplazarse y respirar en tierra (captulo 21),

aunque su estrecha dependencia del medio acutico para reproducirse ha limitado siem
pre sus posibilidades evolutivas en tierra firme. Fueron sus descendientes, los reptiles, los
que completaron la adaptacin al medio terrestre con la adquisicin de un tegumento y un
tipo de huevo impermeables (captulo 21). El xito de los reptiles se continu con la evo
lucin de la endotermia en las aves (captulo 22), reptiles voladores y emplumados, y en
los mamferos (captulo 23), cuya peculiar biologa reproductiva y perfeccionado sistema
nervioso sientan las bases de una distribucin cosmopolita y de una compleja conducta
social.

6.2. Clasificacin del reino Animal


En el cuadro 6.2 se ofrece una clasificacin sinptica de los animales que incluye todos
los filos o tipos de organizacin citados en la parte sistemtica del texto (captulos 7 a 23).
No aparecen, sin embargo, algunos taxones de rango inferior incluidos en cuadros ms
especficos elaborados para resaltar la diversidad de determinados grupos (clases de crus
tceos y rdenes de insectos; cuadros 15.1 y 17.1, respectivamente). El objetivo es sumi
nistrar una gua jerrquica y completa de los taxones citados en el texto, al margen de que
la taxonoma de ciertos filos haya cambiado recientemente o se encuentre en fase de revi
sin. Aunque el resultado coincide en gran medida con las clasificaciones expuestas por
Hickman y cois. (1986) y Barnes y cois. (1993), los criterios seguidos han sido bsicamen
te didcticos, con el fin de facilitar el seguimiento del propio texto, muy alejado en sus obje
tivos de la exposicin de una Zoologa Sistemtica completa (vase el prlogo). Este tipo
de criterios cobra especial sentido si se tiene en cuenta la falta de acuerdo entre las moder
nas clasificaciones, que difieren incluso a nivel de filos. As, dependiendo de que los artr
podos se consideren polifilticos o monofilticos, la categora taxonmica de los crustce
os puede variar entre filo (en este caso el filo Artrpodos desaparece), subfilo o clase; Barnes
y col. (1993) consideran a los picnognidos como un filo, pero figura como clase en la cla
sificacin de la UNESCO-IOC (1994); esta misma fuente rebaja cuatro filos de pseudocelo
mados (Kinorrincos, Loricferos, Priapuloideos y Nematomorfos) a la categora de clases
que se incluyen en un nuevo tipo de organizacin (Cefalorrincos); etc. Para el nmero de
especies de cada grupo, citado en cada caso en los captulos sistemticos correspondien
tes, se ha seguido el criterio de UNESCO-IOC (1994).
De acuerdo con el objetivo principal de la parte sistemtica del texto, los distintos filos
se agrupan en el cuadro por niveles de organizacin, a modo de repaso de los criterios
seguidos para exponer la historia evolutiva de los animales (diblsticos y triblsticos; triblsticos acelomados, pseudocelomados y celomados; celomados protstomos, deute
rstomos y lofoforados). Se pretende facilitar as la ubicacin de cada filo en el contexto
ms amplio de la evolucin animal. Debe advertirse, no obstante, que la adscripcin de
ciertos filos a dichos niveles es materia de controversia (especialmente para los triblsti
cos pseudocelomados), como lo es tambin la validez de ciertas categoras (celomados
protstomos y deuterstomos), aspectos que se discuten suficientemente a lo largo del
texto.

CUADRO 6.2
Clasificacin sinptica del reino A nim al (Metazoos). Los taxones exclusivam ente fsiles
se sealan con el signo f

Captulo 7
Captulo 7
Captulo 7

Filo Porferos (esponjas)


Filo Placozoos
Filo Mesozoos
DIBLSTICOS
Filo Cnidarios
Clase Hidrozoos (hidras)
Clase Escifozoos (medusas)
Clase Antozoos (anmonas, corales)
Filo Ctenforos (nueces de mar)

Captulo 8

Captulo 8

TRIBLSTICOS
Acelomados
Filo Platelmintos (gusanos planos)
Clase Turbelarios (planarias)
Clase Tremtodos (duelas hepticas)
Clase Cestodos (tenias)
Filo Nemertinos
Filo Gnatostomlidos

Captulo 9
Captulo 9
Captulo 10
Captulo 10
Captulo 9
Captulo 9

Pseudocelomados
Captulos 9 y 10
Captulo 9
Captulo 9
Captulo 9
Captulo 9
Captulo 9
Captulo 9
Captulo 9
Captulo 9

Filo Nematodos
Filo Nematomorfos
Filo Rotferos
Filo Loricferos
Filo Gastrotricos
Filo Kinorrincos
Filo Acantocfalos
Filo Endoproctos
Filo Priapuloideos
Celomados
Protstomos

Filo Moluscos
Clase
Clase
Clase
Clase
Clase

Captulo 12
Caudofoveados
Solenogastros
Monoplacforos
Poliplacforos (quitones)
Escafpodos (colmillos de mar)

Clase Gasterpodos (caracoles y babosas)


Clase Pelecpodos (almejas, berberechos, vieiras, etc.)
Clase Cefalpodos (pulpos y calamares)
Filo Anlidos (gusanos anillados)
Clase Poliquetos
Clase Oligoquetos (lombrices de tierra)
Clase Hirudneos (sanguijuelas)
Filo Equiuroideos
Filo Sipunculoideos
Filo Pogonforos
Filo Pentastmidos
Filo Tardgrados (osos de agua)
Filo Onicforos (peripatos)
Filo Artrpodos
Subfilo Trilobites f
Subfilo Crustceos
Subfilo Quelicerados
Clase Merostomados
Subclase Euriptridos f
Subclase Xifosuros (cacerolas de las Molucas)
Clase Picnognidos (araas de mar)
Clase Arcnidos
Orden Escorpiones
Orden Araas
Orden Opiliones
Orden caros
Subfilo Unirrmeos
Clase Quilpodos (escolopendras y ciempis)
Clase Diplpodos (milpis)
Clase Hexpodos o Insectos
Subclase Apterigotos (insectos no alados)
Subclase Pterigotos (insectos primariamente alados)
Superorden Exopterigotos (insectos con metamorfosis
sencilla)
Superorden Endopterigotos (insectos con metamor
fosis completa)

Captulo 13

Captulo 13
Captulo 13
Captulo 13
Captulo 14
Captulo 14
Captulo 14
Captulos 14 a 17
Captulo 15
Captulo 16

Captulo 17

Lofoforados
Filo Forondeos
Filo Briozoos o Ectoproctos
Filo Braquipodos

Captulo 18
Captulo 18
Captulo 18
Deuterstomos

Filo Quetognatos
Filo Equinodermos

Captulo 18
Captulo 18

Clase Crinoideos (lirios de mar)


Clase Asteroideos (estrellas de mar)
Clase Ofiuroideos (ofiuras)
Clase Equinoideos (erizos de mar)
Clase Concentricicloideos
Clase Holoturoideos (holoturias o cohombros de mar)
Filo Hemicordados
Clase Enteropneustos (gusanos bellota)
Clase Pterobranquios
Filo Cordados
Subfilo Urocordados (ascidias)
Subfilo Cefalocordados (anfioxos)
Subfilo Vertebrados
Superclase Agnados (vertebrados sin mandbula)
Clase Cefalaspidomorfos (lampreas, peces acorazados)
Clase Myxines (mixines)
Clase Pteraspidomorfos f (peces acorazados)
Superclase Gnatostomados (vertebrados mandibulados)
Clase Condrctios (peces cartilaginosos)
Superorden Pleurotremados (tiburones)
Superorden Hipotremados (rayas, torpedos)
Clase Ostectios (peces seos)
Subclase Sarcopterigios (peces con aletas carnosas)
Orden Dipnoos (peces pulmonados)
Orden Crosopterigios (celacantos)
Subclase Actinopterigios (peces con aletas espinosas)
Clase Anfibios
Orden podos (cecilias)
Orden Urodelos (tritones y salamandras)
Orden Anuros (ranas y sapos)
Clase Reptiles
Subclase Anpsidos
Orden Quelonios (tortugas)
Subclase Sinpsidos t (reptiles mamiferoides)
Orden Terpsidos t
Subclase Arcosaurios (dinosaurios t y cocodrilos)
Orden Cocodrilos
Subclase Lepidosaurios
Orden Escamosos (lagartos y serpientes)
Clase Aves
Clase Mamferos
Subclase Prototerios
Orden Monotremas (ornitorrinco y equidnas)
Subclase Terios
Infraclase Metaterios
Orden Marsupiales
Infraclase Euterios (placentarios)

Captulo 18

Captulos 19 a 23
Captulo 19
Captulo 19
Captulos 20 a 23
Captulo 20

Captulos 20 a 23
Captulo 20

Captulo 20

Captulo 21

Captulo 21

Captulo 22
Captulo 23

Los primeros anim ales

Como se ha com entado en el captulo anterior, los primeros animales evolucio


naron a partir de organismos unicelulares. En la prim era parte de este captulo se
aborda brevemente el problema de la naturaleza animal de una parte de estos orga
nismos (animales unicelulares o protozoos) o, con otras palabras, de la unidad de
organizacin entre los mismos y los metazoos (animales pluricelulares), en apariencia
definitivam ente resuelto a favor del carcter peculiar de todos los unicelulares con
ncleo bien diferenciado (unicelulares eucariotas). Las form as actuales de estos
organismos presentan una m ezcla de rasgos animales y vegetales que ha llevado,
junto con otras razones, a su unificacin en el conjunto de los protistas, relegando
a sus antiguos com ponentes, los tradicionales protozoos (ahora protistas anim a
les) y protofitas (protistas vegetales), a la condicin de meros puntos de partida
para discutir el origen y la evolucin de los organismos pluricelulares: plantas, hon
gos y animales. Estos ltimos se corresponden con los antiguos metazoos, deno
m inacin que sigue en uso pero que ha perdido su significado taxonm ico como
uno de los dos subreinos animales antes reconocidos (el otro estara form ado por
los protozoos).
Las teoras sobre las relaciones filogenticas entre estos dos grupos se exponen
en la segunda parte del captulo, junto con la descripcin de las formas de organiza
cin animal ms sencillas. Con respecto a las relaciones entre protozoos y metazoos,
una idea que ha ido ganando adeptos entre los zologos es que los metazoos consti
tuyen un conjunto heterogneo de organismos con mltiples orgenes independientes.
As, a la concepcin, ya clsica, de que las esponjas representan una rama de filtra
dores independiente de los restantes animales, se suman opiniones crecientes a favor
de que los cnidarios (plipos y medusas), y quiz tambin los ctenforos, podran tener
un origen independiente del resto de los metazoos, de modo que en la actualidad pare
ce razonable plantear un origen mltiple (hasta cinco o seis grupos) para los anima
les. Estos grupos seran las esponjas, los cnidarios, los ctenforos y los gusanos pla
nos primitivos (acelomados de vida libre), a los que se sumaran los placozoos y los
mesozoos, dos grupos de organismos pluricelulares de organizacin muy sinaple (caren
tes de tejidos y rganos) pero con rasgos nicos entre los metazoos (cuadro 6.2 y figu
ra 6.1).

7.1. Significado zoolgico de los protozoos


La clsica concepcin de los protozoos entraa dos ideas: la de que son los primeros
animales, contenida en la etimologa del nombre, y la de que son animales unicelulares. Sin
embargo, ambas requieren matizaciones importantes. En realidad, la condicin animal de
los protozoos se rechaza desde que se comprob que la separacin entre plantas y anima
les est lejos de ser tajante en los organismos unicelulares. Los rasgos propios de la condi
cin animal, la movilidad y la alimentacin hetertrofa, diferencian claramente a los ani
males pluricelulares, pero son compartidos con otros rasgos vegetales por muchos eucariotas
unicelulares. Entre los numerosos casos que ilustran esta condicin mixta, destacan ciertos
protozoos flagelados del gnero Euglena que, adems de presentar la capacidad de mover
se, poseen cloroplastos y se alimentan habitualmente de forma auttrofa. Sin embargo, en
condiciones experimentales de oscuridad, estos flagelados se alimentan de forma heter
trofa, por absorcin de materia orgnica en descomposicin, e incluso se pueden obtener
mutantes desprovistos definitivamente de la capacidad de fotosntesis.
Hoy da se piensa que todos los unicelulares eucariotas primitivos tenan la capacidad
de alimentarse simultneamente por dos o ms procedimientos, as como de existir en una
serie de estados mviles e inmviles intercambiables. Esto explicara la conservacin de
caractersticas tanto animales como vegetales en bastantes de sus representantes actuales
(al menos en un tercio de los grupos reconocidos), y justificara su separacin de los ani
males y vegetales pluricelulares (reinos Animal y Vegetal respectivamente) para constituir
un reino aparte denominado Protista, que incluira a los antiguos animales y plantas uni
celulares (protozoos y protofitas respectivamente). La conveniencia didctica para zolo
gos y botnicos de conservar estas dos antiguas denominaciones parece, de momento, evi
dente, al menos mientras se siga admitiendo que fueron formas vegetales y animales
de protistas las que dieron origen, respectivamente, a plantas y animales. Por esta razn se
ha optado por el uso del trmino protozoo, pero debe quedar claro que refleja una opi
nin cada vez ms controvertida. No se justifica, en cambio, al menos en un manual de
Zoologa, una descripcin prolija de la organizacin y sistemtica de estos unicelulares, por
lo que la informacin sobre los mismos se ha limitado a un breve recordatorio de los aspec
tos bsicos del grupo, incluyendo los de mayor inters para la discusin de los orgenes de
los metazoos.
Desde esta perspectiva zoolgica se puede considerar a los protozoos como organismos
unicelulares solitarios o coloniales, mviles, hetertrofos y de tamao en general micros
cpico (no observables a simple vista). Aunque se deduce de la definicin, conviene resal
tar que el trmino unicelular alude a la presencia de un nico tipo de clula, frente a la dife
renciacin celular de los metazoos. De hecho, de los 25 filos de protistas con caractersticas
animales reconocidos en una moderna clasificacin, 8 incluyen especies coloniales y otros
8 forman plasmodios (la capacidad de formar colonias o plasmodios son los rasgos centra
les de las dos teoras clsicas sobre el origen de los metazoos). Los protozoos han explota
do al mximo las posibilidades de la organizacin unicelular. Su xito queda patente por el
nmero de especies descritas (ms de 30.000 vivas, aunque probablemente hay ms de
100.000, y unas 40.000 fsiles), que se distribuyen de forma ubicua en ambientes libres con
tal de disponer de algo de agua (todo tipo de suelos, fangos y aguas dulces y saladas, inclu
yendo regiones polares, aguas abisales a 4.000 m de profundidad y aguas termales de has

ta 68 C), y como parsitos en infinidad de organismos animales, vertebrados e invertebra


dos. Esta radiacin adaptativa se ha basado en la versatilidad, variedad y eficacia de sus
estructuras celulares. As como en los animales los tejidos y rganos se han diferenciado y
especializado en la ejecucin de distintas funciones, la evolucin de los protozoos ha ten
dido a incrementar el nmero de orgnulos celulares y a especializarlos como nica va evo
lutiva en organismos obligados a realizar todas sus funciones dentro de una sola clula. Esta
evolucin citolgica ha llevado a la aparicin de orgnulos muy diferenciados y peculia
res y de clulas protozoarias con una complejidad estructural mucho mayor que las encon
tradas en los animales pluricelulares.
La reproduccin y los ciclos biolgicos de los protozoos son tan variados como su for
ma de vida y su estructura celular. En la mayora se combinan la reproduccin sexual y ase
xual, realizadas por diversos procedimientos segn los grupos, lo que explica la enorme
variedad de ciclos biolgicos que presentan estos organismos. Los procesos de reproduc
cin sexual, en concreto, son especialmente interesantes porque presentan una gradacin
completa en cuanto a la morfologa de los gametos, desde situaciones de isogamia tpica a
situaciones anisgamas extremas, con un microgameto mvil (flagelado) y un macrogameto
inmvil comparables desde un punto de vista funcional a los espermatozoides y vulos de
los animales pluricelulares.
El material fsil, junto con otro tipo de evidencias, sita en unos 1.400 millones de aos
la antigedad de los protistas. La larga historia evolutiva del grupo podra explicar que,
incluso dentro del restringido espacio fsico de la organizacin unicelular, estos organismos
se hayan diferenciado enormemente, hasta el punto de que algunas clasificaciones moder
nas reconocen 45 tipos de organizacin (de stos, ms de la mitad tienen rasgos animales"
o han sido clasificados alguna vez entre los protozoos).

7.2. El paso a la pluricelularidad


A pesar de la radiacin adaptativa de los protozoos, resulta indiscutible que la condi
cin pluricelular propia de los metazoos resulta ventajosa, por lo que muchas ramas de pro
tistas han debido experimentar, independientemente, fuertes presiones selectivas a favor
de la evolucin de la organizacin pluricelular. Para ser considerado un metazoo, un orga
nismo debe ser pluricelular, hetertrofo y potencialmente mvil. Puesto que, por otra par
te, la reproduccin de los metazoos implica siempre un estado unicelular en alguna fase del
ciclo biolgico (proceso de gametognesis-fecundacin), los metazoos se caracterizan por
la formacin de gametos (anisgamos) y por la existencia de procesos de desarrollo embrio
nario que producen el crecimiento y transformacin del zigoto (unicelular) en un organis
mo adulto (pluricelular).
Las ventajas asociadas al estado pluricelular, que se exponen a continuacin, son atribuibles a la repeticin y diferenciacin de la maquinaria celular que dicho estado supone:
a ) La longevidad se incrementa al poder ser reemplazadas las clulas individuales.
b) El xito reproductivo aumenta al poderse dedicar a la reproduccin un gran nme
ro de clulas, con la ventaja adicional que supone la posibilidad de proteger los vul
nerables tejidos germinales con un revestimiento de clulas somticas.

c) La eficacia de la alimentacin aumenta al formarse grupos de clulas capaces de


secretar enzimas extracelulares, que logran descomponer partculas de alimento ina
sequibles por su tamao a las clulas aisladas.
d) Se hace posible la divisin del trabajo y la especializacin creciente de las clulas
(baste pensar en tipos celulares como las neuronas o las fibras musculares), lo que
mejora notablemente la eficacia funcional.
e) Finalmente, tiene lugar un aumento del tamao que, por s mismo, produce una
mayor homeostasis y potencia la aparicin de un variado espectro de arquitecturas
corporales.
Si bien los zologos coinciden en las ventajas de la organizacin pluricelular, el origen
de los animales pluricelulares es, sin duda, uno de los temas ms controvertidos y opina
bles de la Zoologa Sistemtica, y con escasas posibilidades de acuerdo dado el carcter ine
vitablemente especulativo de la controversia. Por ello, y dadas las limitaciones de este manual,
se expondrn muy abreviadamente las dos teoras clsicas sobre el origen de los metazo
os, junto con las ideas ms recientes, pero igualmente especulativas, defendidas por algu
nos especialistas:
a ) Teora colonial (flagelado-planuloide): esta teora, la ms clsica, propone el origen
de los metazoos a partir de protozoos flagelados coloniales (similares a las actuales
colonias del gnero Volvox), por divisin funcional e integracin gradual de las clu
las de la colonia (especializacin celular con prdida de independencia). Los pri
meros metazoos seran semejantes a las larvas plnulas de los cnidarios (planuloide
ancestral), con simetra radial, cuerpo macizo y vida libre nadadora (apartado 8.3),
y habran dado lugar a los radiados (cnidarios y ctenforos) y, posteriormente, por
adopcin de hbitos bentnicos y adquisicin de simetra bilateral y cefalizacin, a
los platelmintos primitivos y a partir de ellos a los dems animales con simetra bila
teral. Entre las objeciones a esta teora, destaca la condicin ciliada de los ctenfo
ros y los platelmintos.
b) Teora sincitial (ciliado-platelminto): esta hiptesis propone que los metazoos evo
lucionaron a partir de protozoos ciliados multinucleados por celularizacin, es
decir, por formacin de membranas internas con separacin de los ncleos origi
nalmente contenidos en una masa continua de protoplasma (sincitio). De acuerdo
con esta teora, los metazoos ancestrales seran semejantes a los actuales platelmin
tos bilaterales de vida libre (los turbelarios; captulo 9), de los que habran deriva
do el resto de los bilaterales por un lado y los metazoos con simetra radial por otro.
El hecho de que los espermatozoides de todos los metazoos sean flagelados y la
suposicin de que la simetra radial es secundaria y los cnidarios (radiados) derivan
por tanto de los platelmintos, se encuentran entre las objeciones ms importantes a
esta teora.
c) Teora polifiltica: esta teora propone un origen de los metazoos mltiple, por evo
lucin independiente a partir de varios grupos de protozoos, idea totalmente acor
de con las ventajas asociadas a la pluricelularidad y discutidas ms arriba. Los gru
pos principales con un origen independiente seran al menos tres: las esponjas,
metazoos reconocidos desde hace tiempo como muy distintos del resto (vase el

siguiente apartado) y originados muy probablemente a partir de protozoos coanoflagelados (con representantes actuales); los cnidarios, a los que se supone proce
dentes de protozoos flagelados; y los platelmintos de vida libre, que se habran ori
ginado a partir de formas ciliadas de protozoos y de los que habran derivado el resto
de los metazoos (todos con simetra bilateral primaria y desarrollo embrionario triblstico; figura 6.1). Algunos autores incluyen tambin a los ctenforos, un grupo
con simetra radial convergente con los cnidarios, pero probablemente ms prxi
mo a los platelmintos, que, como stos, habra evolucionado a partir de protozoos
ciliados. Fuera de este esquema quedan, sin embargo, los placozoos y los mesozoos
(apartado 7.5), dos grupos exiguamente representados y muy mal conocidos que
algunos especialistas adscriben a lneas filogenticas independientes de las cuatro
comentadas. Los primeros podran ser incluso pluricelulares relativamente recientes,
evolucionados a partir de protistas flagelados, mientras que los segundos se han inter
pretado como descendientes de los platelmintos o, alternativamente, como descen
dientes directos de algn grupo de protistas ciliados.

7.3. Porferos
Los ms sencillos de todos los metazoos son los porferos o esponjas, que, debido a su con
dicin ssil, escasa capacidad de reaccin y tendencia a formar masas de individuos con lmi
tes imprecisos entre unos y otros, no fueron reconocidos como animales hasta principios del
siglo pasado. La estructura bsica de una esponja consta de dos capas celulares, una exterior,
de clulas aplanadas, los pinacocitos, y una segunda capa formada por coanocitos que recu
bren el interior del cuerpo; los coanocitos son clulas flageladas con la base del flagelo rodea
da por un collar de microvellosidades citoplsmicas (clulas en collar). Entre las dos capas
de clulas se sita la mesoglea, una matriz extracelular gelatinosa invadida por clulas ameboides relativamente indiferenciadas que se encargan de fagocitar partculas de alimento, for
mar gametos, segregar sustancias gelatinosas, almacenar reservas, fabricar los elementos del
esqueleto, contener pigmentos o algas microscpicas simbiontes, etc. Toda la pared del cuer
po est atravesada por canales que se abren al exterior mediante poros; el batido de los flage
los de los coanocitos produce corrientes de agua que circulan a travs de esos canales, sumi
nistrando partculas de alimento y oxgeno y retirando los productos de desecho. Por ello, los
procesos evolutivos han tendido a incrementar la eficacia de este sistema de circulacin y fil
trado, con objeto de lograr que el agua que abandona la esponja sea expulsada con fuerza y
velocidad suficientes como para contaminar lo menos posible el agua que est siendo filtrada.
En consecuencia, se han ido produciendo configuraciones cada vez ms complejas de
las superficies tapizadas por los coanocitos, que a lo largo de la evolucin de las esponjas
han dado lugar a tres modelos estructurales bien diferenciados (figura 7.1). En el ms sen
cillo, denominado asconoide, el cuerpo, de pequeo tamao, tiene forma de copa con una
amplia cavidad interna, el atrio o espongocele, revestida por los coanocitos. El agua entra
por poros microscpicos repartidos por toda la pared del cuerpo y formados por clulas
especiales, los porocitos (tubulares, perforados y contrctiles), que abren paso al amplio
espongocele. La salida del agua se produce a travs de una abertura conspicua, denomi
nada sculo, que no puede asimilarse a la boca de los restantes metazoos, puesto que nada

entra habitualmente por ella. En el modelo siconoide la pared del cuerpo se ha hecho ms
gruesa, replegndose su superficie interna; entre los repliegues quedan evaginaciones del
espongocele, denominadas canales radiales, a las que se accede por medio de poros y cana
les inhalantes, desapareciendo los porocitos. En el modelo leuconoide, el ms complejo y
frecuente de los tres, los coanocitos tapizan extensos sistemas de cmaras conectadas inter
namente unas con otras, y el espongocele falta o se reduce mucho; el agua llega a las cma
ras flageladas a travs de canales inhalantes y es expulsada por medio de canales exhalan
tes que confluyen entre s para desembocar en uno o varios sculos.

F igura

7.1. Organizacin bsica de las esponjas; la gastrodermis (capa tapizada por los coanocitos)
aparece en negro. Basado en Remane y cois. (1980).

La creciente complejidad estructural de la serie ascon-sicon-leucon tiene dos conse


cuencias funcionales importantes. En primer lugar, al fragmentarse la superficie tapizada
por los coanocitos, aumenta la relacin entre dicha superficie y el volumen total de la espon
ja, incrementando as la eficacia de los procesos respiratorios y digestivos. En segundo lugar,
a medida que se complica el sistema de conduccin, disminuye el dimetro de los canales
y, en consecuencia, el volumen muerto de agua, con lo que disminuye la presin y aumen
ta la velocidad del chorro que sale por el sculo; en las esponjas leuconoides, el efecto es
comparable a la confluencia de muchos afluentes lentos en un conducto estrecho de corrien
te rpida. De este modo, la velocidad de salida del agua multiplica por un factor superior a
200 la velocidad de batido de los flagelos, pudiendo las esponjas mayores bombear ms de
1.000 litros de agua al da a una cierta distancia del sculo, lo que constituye toda una pro
eza para animales desprovistos de msculos aparentes.
Es obvio que para funcionar con eficacia las esponjas necesitan algn tipo de soporte o
esqueleto que d consistencia al sistema de canales e impida su obstruccin. El esqueleto de
las esponjas est formado por espculas (de carbonato clcico o de slice) o por fibras de una
protena crnea denominada espongina; la clasificacin de las esponjas se basa, entre otros
rasgos, en el tipo de esqueleto.

Las esponjas se consideran una rama de la evolucin animal (parazoos") que ha acce
dido al estado pluricelular independientemente del resto de los metazoos (eumetazoos).
Los argumentos que suelen aducirse en apoyo de esta independencia conciernen a la ultraestructura celular de los flagelos de los coanocitos (no tanto a la presencia de stos, pues
recientemente se han encontrado clulas en collar en muchos otros tipos de animales), al
sistema de canales, sin homologa con las cavidades digestivas de los dems metazoos, a la
ausencia de clulas claramente diferenciadas como neuronas o fibras musculares, al nivel
de integracin intermedio entre colonial avanzado y tisular primitivo, y, muy particular
mente, al curioso modelo de desarrollo embrionario, con una larva anfiblstula cuyos micrmeros externos flagelados no pueden asimilarse al ectodermo de los restantes metazoos
puesto que dan lugar al endodermo del adulto (superficie tapizada por los coanocitos).

7.4. La filtracin como modo de vida


El hecho de que las esponjas hayan evolucionado independientemente de los otros ani
males no implica que no hayan tenido xito; en la actualidad existen unas 5.000 especies,
casi todas marinas, que obtienen eficazmente de las corrientes de agua que atraviesan su
cuerpo cuanto necesitan para sobrevivir. La peculiar fisiologa digestiva de las esponjas se
basa, de hecho, en hacer pasar el agua por un sistema de filtros de tamao decreciente, des
de los canales inhalantes hasta los espacios entre las microvellosidades de los coanocitos;
las partculas retenidas son englobadas por los coanocitos, pinacocitos o amebocitos de la
mesoglea, y la digestin se realiza intracelularmente. De modo que las esponjas son los pri
meros, aunque no los menos eficaces, de los tipos de animales que han optado por la fil
tracin como sistema habitual de captacin del alimento. Muchos organismos acuticos, en
efecto, se nutren de plantas y animales diminutos, imposibles de capturar uno a uno, median
te filtros que retienen las partculas de alimento suspendidas en el agua. Entre tales siste
mas filtrantes se encuentran, por ejemplo, las branquias laminares de los moluscos pelecpodos (captulo 12), los tentculos ciliados de los lofoforados (captulo 18) y las hendiduras
branquiales de los hemicordados, procordados y vertebrados primitivos (captulos 18, 19 y
20); todos estos ejemplos ponen de manifiesto que la filtracin se da, tpicamente, en ani
males excavadores o ssiles. Pero tambin un buen nmero de especies pelgicas obtienen
su alimento filtrndolo del agua. El plancton (captulo 15), de hecho, se sita casi en la base
de las pirmides trficas marinas, por lo que constituye un recurso superabundante (aun
que poco accesible) que permite a los animales suspensvoros producir cantidades de biomasa extraordinarias, bien mediante el crecimiento en nmero de individuos (grandes ban
cos de peces filtradores: arenques, caballas, etc.), bien alcanzando tamaos enormes (el
rorcual azul, por ejemplo, que es la mayor especie animal conocida, se alimenta filtrando
el plancton de las masas de agua que ingiere).

7.5. Placozoos y mesozoos


En muchos textos de Zoologa se trata junto a las esponjas a dos tipos de organizacin
escasamente conocidos y de difcil interpretacin que pueden representar ensayos de plu-

ricelularidad independientes y muy primitivos (vase el apartado 7.2). El tipo placozoos,


reconocido en 1971, est representado hasta la fecha por una nica especie, Trichoplax
adherens. Se trata de un pequeo animal marino (2-3 mm) de forma laminar, carente de
simetra y formado por cuatro tipos de clulas caracterizadas por su bajo contenido en ADN
(similar al de muchas bacterias) y pequeo tamao de los cromosomas. Los pocos miles de
clulas de que consta un placozoo se organizan como dos capas sencillas de revestimien
to, flageladas, que rodean una cierta cantidad de tejido contrctil (figura 7.2).

F igura

7.2. a) Placozoos: aspecto y estructura de Trichoplax adherens. b) Ejemplos de mesozoos.


Basado en Willmer (1990).

Los mesozoos, cuyo nombre hace alusin a que han sido considerados formas inter
medias entre los protozoos y los eumetazoos, son pequeos animales (de 0,1 a 10 mm)
representados por unas 50 especies, todas endoparsitos de invertebrados marinos duran
te algn estado de su ciclo vital. Los mesozoos son animales muy sencillos, de aspecto ver
miforme, formados por una capa externa de clulas ciliadas que rodea a un ncleo interno
formado por una o varias clulas con funciones reproductivas (figura 7.2); adems, las fases
asexuadas de algunas especies presentan una estructura todava ms simple consistente en
una masa de protoplasma multinucleado (plasmodio). Los ciclos vitales, complejos, alter
nan fases sexuadas y asexuadas. No est claro si los mesozoos son metazoos primitivos con
un origen independiente o bien platelmintos degenerados (captulo 9) cuya simplicidad
estructural pueda atribuirse a una reduccin secundaria debida al parasitismo (captulo 10).

Organizacin diblstica
cnidarios

Los cnidarios (anmonas, corales y medusas) son interesantes por su nivel de


organizacin relativamente simple (estructura diblstica, con dos capas celulares en
la ontognesis) y por su posicin filogentica cercana al origen de los eumetazoos.
Adems, han alcanzado una diversificacin notable, con cerca de 10.000 especies,
son depredadores muy eficaces pese a su escasa m otilidad, y tienen una importan
cia ecolgica extraordinaria com o organism os form adores de arrecifes. La organi
zacin diblstica caracteriza tambin a un pequeo grupo de animales marinos, los
ctenforos o nueces de mar.

8.1. O rganizacin diblstica


La estructura bsica de los cnidarios es simple. El cuerpo presenta simetra ms o menos
radial en torno a un eje oral-aboral. La boca (extremo oral), rodeada por una corona de
tentculos, da paso a una cavidad gastrovascular que supone la aparicin de un espacio
digestivo homlogo al de la mayora de los animales (falta en los tres filos vistos en el cap
tulo anterior). Sobre este modelo fundamental existen dos variantes o tipos estructurales:
el plipo y la medusa (figura 8.1), que alternan como fases en el ciclo biolgico o que
caracterizan a los distintos grupos de cnidarios. As, de las tres clases en que se dividen tra
dicionalmente los cnidarios, en los hidrozoos (hidras de agua dulce, colonias coralinas,
pequeas medusas y colonias flotantes) el plipo y la medusa se hallan bien representa
dos; en los escifozoos (grandes medusas marinas) se reduce el plipo, y en la ltima, los
antozoos (anmonas, actinias y corales) falta la medusa.
El plipo, ssil y bentnico, es de forma cilindrica, la boca y la corona de tentculos miran
do hacia arriba y el disco de fijacin est en contacto con el sustrato. La medusa, nadadora y
pelgica, con la boca dirigida hacia abajo, es asimilable a un plipo invertido y comprimido en
la direccin del eje oral-aboral. En las formas en que hay alternancia de fases, el plipo es vege
tativo y se reproduce por gemacin, mientras que la medusa, sexuada, produce los gametos.
La estructura histolgica de la pared del cuerpo ha hecho de los cnidarios el paradigma de
la organizacin diblstica (figura 8.2). Las capas tisulares bsicas son, en efecto, dos: la ectodermis, externa, con clulas especiales intercaladas que reciben el nombre de cnidocitos

F igura

8.1. Filo Cnidarios: organizacin del plipo y la medusa. Basado en Hickman y cois. (1986).

(vase el siguiente apartado), y la gastroderm is, interna. En los plipos ms sencillos


(hidrozoos como la Hydra de agua dulce), la mayora de las clulas de ambas capas son
epiteliomusculares, con su extremo basal cargado de fibrillas contrctiles. En los escifozoos y antozoos existen verdaderas capas de msculo subyacentes a los epitelios, que
actan contra la presin del agua controlando la forma y el volumen del cuerpo y los ten
tculos (esqueleto hidrosttico rudimentario; captulos 11 y 13). Bajo las capas muscula
res existe un plexo nervioso difuso, con concentraciones locales en torno a la boca y los
tentculos, cuyas terminaciones sinpticas cursan la informacin en ambas direcciones;
este sistema primitivo es similar a los plexos que controlan la peristalsis intestinal de los
animales superiores. En la gastrodermis aparecen adems clulas glandulares que segre
gan enzimas digestivas a la cavidad gastrovascular, dando lugar a un primitivo ensayo de
digestin extracelular. Las capas de tejido muscular y nervioso estn en contacto con la
mesoglea, casi inexistente o principalmente gelatinosa en los hidrozoos, rica en fibras y
clulas ameboides en las medusas de escifozoos, y con estructura de autntico tejido con
juntivo en los plipos de antozoos.
En comparacin con las esponjas, los avances evolutivos de los cnidarios son impor
tantes: aparecen, como se ha visto, la boca y el tubo digestivo, y se alcanza un nivel tisular
de integracin que permite al animal actuar como un conjunto coordinado (baste pensar
en los movimientos de natacin de las medusas). Sin embargo, las posibilidades morfogenticas de la mesoglea son limitadas y faltan los sistemas de rganos derivados del mesodermo de los animales triblsticos (captulo 9); incluso las gnadas de las medusas no son
sino agrupaciones temporales de clulas reproductoras originadas normalmente en la gas
trodermis.

F igura 8.2. a) Corte histolgico de la pared del cuerpo de un cnidario sencillo (gnero Hydra). b) Estruc
tura de una clula urticante o cnidocito. Basado en Beaumont y Cassier (1981) e Hickman y
cois. (1986).

8.2. Clulas urticantes: los cnidocitos


Una caracterstica tpica de los cnidarios es la presencia de clulas urticantes localiza
das en la ectodermis, los cnidocitos, provistas de una cpsula llamada nematocisto en
cuyo interior se aloja un filamento evertible baado en lquido txico (figura 8.2). Cuan
do un cuerpo cualquiera roza el pice del cnidocito (cnidocilo), o como respuesta a est
mulos qumicos o mecnicos, el filamento se dispara y vierte el contenido del nematocis
to; existen adems otros filamentos que desempean funciones adhesivas. Las toxinas de
algunos cnidarios pueden resultar no slo dolorosas sino incluso mortales para el hombre
(colonias flotantes de hidrozoos, ciertas medusas tropicales).
Los cnidocitos son exclusivos de los cnidarios, aunque algunos animales que se ali
mentan de stos (por ejemplo, algunas babosas marinas) pueden utilizar los de sus pre
sas. Los cnidocitos constituyen armas formidables que permiten a los cnidarios capturar
presas mayores y mucho ms veloces que ellos. De hecho, muchos de los cnidarios actua
les son carnvoros, de donde se deduce que su evolucin no puede haberse producido
antes que la de los animales que les sirven de presas.
La presencia de cnidocitos en los cnidarios ha estimulado el establecimiento de asocia
ciones simbiticas con todo tipo de animales marinos, desde los cangrejos ermitaos que
instalan actinias sobre sus conchas para obtener proteccin a cambio de sustento y motilidad, hasta los peces payaso que ventilan con corrientes de agua a las anmonas entre cuyos
tentculos se cobijan.

8.3. Ciclos m etagenticos, polim orfism o y colonias


Los cnidarios han explotado al mximo el polimorfismo y abundan entre ellos las espe
cies que existen en ms de una forma estructural a lo largo del ciclo biolgico, o simult
neamente, cuando diversas formas concurren en una misma colonia. Por lo que respecta a
la alternancia regular de las fases plipo y medusa (ciclos m etagenticos), es tpica de
ciertos hidrozoos en los cuales algunos plipos producen por gemacin medusas que se
desprenden, desarrollan gnadas y forman huevos de los que emergen larvas plnulas
(flageladas y macizas) que pueden originar nuevas colonias (figura 8.3). En otras especies
las medusas se reducen a yemas ssiles o pueden incluso faltar (Hydra), mientras que toda
va en otros grupos de hidrozoos es la fase plipo la que queda reducida a un estado de lar
va actnula capaz de reproducirse por gemacin. Los ciclos metagenticos se dan tambin
en los escifozoos, reducindose en su caso la fase plipo a un escifistoma que genera, por
segmentacin transversal o estrobilacin, gran cantidad de pequeas medusas llamadas firas (figura 8.4). En cualquier caso, los ciclos metagenticos amplan las posibilidades eco
lgicas de los cnidarios, permitiendo que las distintas fases Funcionen alternativamente como
especies pelgicas adaptadas a la vida en mar abierto (medusa) o como especies bentnicas que explotan los ambientes del fondo (plipo).

F/gura 8.3. Ciclo de Obelia, hidrozoo en el que predomina la fase plipo.


Basado en Hickman y cois. (1986).

estrbilo
estrbilo precoz

F igura

8.4. Ciclo de Aurelia, escifozoo con predominio de la fase medusa.


Basado en Hickman y cois. (1986).

El polimorfismo (figura 8.5) es tpico de las colonias de hidrozoos, cuyos plipos, que
comparten todos una nica cavidad gastrovascular, se especializan en funciones distintas
(alimentacin, defensa o reproduccin) y experimentan modificaciones anatmicas carac
tersticas. As, los gastrozoides o individuos digestivos conservan la boca y los tentculos,
pero estas estructuras faltan en los gonozoides, encargados de producir yemas de medusa,
y en los dactilozoides provistos de acmulos de cnidocitos. El grado mximo de polimor
fismo lo alcanzan ciertas colonias flotantes (como Physalia, la carabela portuguesa), en las
que algunos individuos se especializan como estructuras de flotacin que permiten a la
colonia ser impulsada por el viento y las corrientes.

8.4. Arrecifes
Los arrecifes de coral, formados bsicamente por los esqueletos calcreos de unos cuan
tos gneros de antozoos, constituyen, por su elevada productividad y considerable riqueza

F igura 8.5. Polimorfismo en colonias de hidrozoos: tipos morfolgicos en Obelia, especializados


en la alimentacin (gastrozoides) y la reproduccin (gonozoides). Basado en Beaumont y Cassier
(1981).

de especies, el equivalente marino de las pluvisilvas tropicales terrestres. Tal diversidad es


posible debido a que el arrecife, sometido a un proceso dinmico de erosin y depsito,
es muy heterogneo en las condiciones ambientales que ofrece (cuevas, surcos y entran
tes que crean gradientes de iluminacin, temperatura, corriente, etc.), y tambin porque
los organismos recifales son muy eficaces en el reciclaje de nutrientes (los desechos de los
peces, por ejemplo, pueden servir de alimento a los corales). Las colonias de plipos formadoras de arrecifes son, sin embargo, muy exigentes en cuanto a las condiciones de tem
peratura, luz y salinidad que requieren, lo que restringe su distribucin a determinadas
zonas de aguas limpias y someras en los mares tropicales de todo el mundo. Slo bajo esas
condiciones prosperan las zooxantelas simbiontes, o algas microscpicas de cuya foto
sntesis obtienen los corales C 0 2 para la produccin de sus esqueletos y oxgeno adicio
nal que facilita su respiracin. Pese a estas limitaciones, no cabe duda de que a los dimi
nutos plipos de los arrecifes les corresponde el ttulo de mayores constructores animales
antes de la aparicin del hombre; prueba de ello es que la Gran Barrera de Coral paralela
a la costa nororiental de Australia, con ms de 1.500 km de longitud, puede ser vista des
de la Luna.

8.5. Ctenforos
Los ctenforos, agrupados hasta hace poco con los cnidarios bajo el nombre comn de
celentreos (animales provistos de una cavidad digestiva sencilla), son organismos peque
os y pelgicos, cuya estructura es semejante a la de las medusas (figura 8.6). Presentan,
sin embargo, sim etra marcadamente birradial (dos ejes de simetra bilateral perpendi
culares entre s), ocho filas meridianas de clulas ciliadas (paletas natatorias o peines), y
clulas adhesivas especiales, los coloblastos, que emplean en la captura de sus presas. En
conjunto, forman un tipo de organizacin modesto, con menos de cien especies descritas.
Desde un punto de vista evolutivo, son interesantes porque anticipan algunos de los ras
gos de los bilaterales ms primitivos (platelmintos), hasta el punto de que sus semejanzas
con los cnidarios se interpretan por muchos zologos actuales como resultado de un pro
ceso de convergencia (captulo 7).

estatocisto
meridiano
ciliado
(paleta
natatoria)

tentculo

cavidad gastrovascular

F igura

8.6. Organizacin del Filo Ctenforos. Basado en Remane y cois. (1980).

El paso a la vida activa

Bien a partir del nivel de organizacin diblstico, bien directam ente a partir de
algn grupo de protistas, la seleccin natural favoreci la evolucin de animales
con simetra bilateral y extremo anterior cefalizado, capacitados para buscar a cti
vamente sus recursos. Las exigencias de la vida activa estimularon a su vez la apa
ricin de una capa em brionaria intermedia, el mesodermo, con amplias p osibilida
des morfogenticas, de cuyo desarrollo provienen la m usculatura y los sistemas de
excrecin y transporte. Los primeros bilaterales son animales de cuerpo macizo con
serias limitaciones fisiolgicas, hasta el punto de que la mayora de estos triblsticos prim itivos son de pequeo tamao o, alternativamente, formas parsitas (cap
tulo 10). D ichas lim itaciones se superan en parte por los nem ertinos, un peculiar
grupo de animales vermiformes, y por una serie de filos con una cavidad corporal,
el pseudocele, que hace las veces de un sistema de transporte prim itivo (aparta
dos 9.4 y 9.5).

9.1. Vida activa, sim etra b ilateral y cefalizacin


La simetra radial es adecuada para formas pelgicas que flotan a la deriva y para formas
bentnicas ssiles (abastecidas por las corrientes) cuyas presas pueden provenir de cual
quier direccin. La simetra bilateral, sin embargo, es ventajosa para las formas pelgicas
nadadoras o para las formas bentnicas que se desplazan activamente sobre los sustratos
del fondo. En ambos casos, la direccionalidad del movimiento requiere que la regin del
cuerpo que contacta primero con el ambiente gue el movimiento del animal. Esto hace que
los rganos sensoriales y centros nerviosos tiendan a concentrarse en esta regin o extre
mo anterior del cuerpo que, de esta forma, se diferencia como cabeza (proceso de cefa
lizacin). En consecuencia, las presiones selectivas derivadas de la motilidad producen
animales con forma de flecha provistos de un extremo anterior cefalizado. Ningn metazoo con simetra radial ha colonizado con xito los ambientes terrestres, en los que la dis
tribucin de los recursos es siempre discontinua en el tiempo (por agotamiento) y hetero
gnea en el espacio (por agregacin), lo que exige diseos m orfolgicos con capacidad de
movimiento direccional. Alternativamente, todos los tipos de animales con simetra bilate

ral primaria que han adoptado secundariamente patrones de simetra ms o menos radia
les (equinodermos, briozoos, tunicados, etc.) o han sufrido descefalizacin (todos los gru
pos vistos, ms algn otro: moluscos bivalvos, braquipodos, ciertos crustceos) se carac
terizan por ser formas bentnicas que dependen para su subsistencia del flujo de agua
circundante.

9.2. Organizacin triblstica: el m esoderm o


La vida activa supone un mayor desarrollo de los msculos requeridos para la locomo
cin; puesto que la prctica totalidad de los tejidos musculares proceden del mesodermo,
las presiones selectivas asociadas a la bilateralidad estimulan el crecimiento del mesoder
mo y su diferenciacin. La musculatura y el propio movimiento incrementan el gasto metablico. Como consecuencia, se hacen ineficaces los mecanismos de difusin presentes en
los animales que hemos visto hasta ahora. Los metabolitos, el oxgeno y los productos de
desecho deben ser distribuidos y expulsados en mayores cantidades y a mayor velocidad.
De este modo, se pasa de un nivel de organizacin tisular sencillo a un nivel de sistemas
de rganos, mucho ms complejo. Aparecen as los sistemas de rganos implicados en la
locomocin (musculatura), coordinacin del movimiento (sistema nervioso central con un
cerebro anterior prximo a los rganos de los sentidos), transporte (tubo digestivo en las
formas primitivas, sistemas circulatorios en las ms avanzadas), regulacin de la homeostasis (sistemas excretores) y reproduccin (gnadas permanentes, estructuras de almace
namiento y conductos asociados).

9.3. Acelom ados de vida libre. Tlirbelarios


Los primeros bilaterales son formas de cuerpo macizo en las que el tubo digestivo, que
puede considerase una prolongacin del medio externo, constituye la nica cavidad cor
poral (figura 9-1). Se trata, por tanto, de animales acelomados, por carecer de celoma, que
es la cavidad interna de la mayor parte de los bilaterales. Los rganos internos quedan embe
bidos, sin solucin de continuidad, en un tejido mesodrmico compacto y no diferenciado,
que ocupa todo el espacio entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo.
Esta arquitectura maciza se presenta en tres tipos de organizacin: platelmintos, nemertinos y gnatostomlidos. Los platelmintos o gusanos planos incluyen varias clases de las
que slo una (los turbelarios) cuenta con representantes de vida activa; las restantes inclu
yen nicamente formas parsitas que sern tratadas en el prximo captulo. Los nemertinos
son animales vermiformes cuya organizacin presenta avances notables en relacin a la de
los turbelarios. Los gnatostomlidos, por ltimo, constituyen un tipo menor, representado
por menos de cien especies de diminutos animales marinos (de 0,5 a 1 mm de longitud)
pertenecientes a la fauna intersticial (viven entre las partculas de arena o de fango); su orga
nizacin corporal es semejante a la de los turbelarios, aunque presentan algunas peculiari
dades, entre las que destaca la presencia de una faringe armada con un par de mandbulas
que intervienen en la recoleccin del alimento.

faringe

boca
epidermis
ovar

conducto
excretor

,
/ nefndlPoro

msculos
dorsoventrales

clula flamgera
msculos circulares

cilios'
msculos
/ espermiducto /
| oviducto \
longitudinales g ^ndula
/co rd n nervioso
parnquima
vitelgena
a

tubo
digestivo

bulbos en llama
(clulas flamgeras)
glndula

nefridioporos

F igura 9.1. Estructura de los turbelarios. a) Aspecto externo, mostrando el tubo digestivo, y corte trans
versal anterior de una planaria. b) Sistema nervioso, c) Sistema excretor, d) Aparato reproductor. Basado
en Weisz (1985).

Los turbelarios son animales de pequeo tamao (0,5 mm-60 cm de longitud, pero la
mayora menores de 5 cm) que viven en el mar, las aguas dulces y ambientes terrestres muy
saturados de humedad. La forma del cuerpo es aplanada dorsoventralmente, hasta el pun
to de que reciben el nombre vulgar de planadas (figura 9-1). Aunque se trata de animales

muy sencillos, exhiben cierta capacidad de aprendizaje por condicionamiento, segn se ha


visto en experimentos de laboratorio.
La epidermis de los turbelarios es total o parcialmente ciliada y posee clulas glandula
res que segregan un moco gelatinoso. Las formas pequeas se desplazan deslizndose sobre
este moco con ayuda del movimiento de los cilios. Las de mayor tamao pueden incluso
nadar mediante ondulaciones que recorren el cuerpo en sentido anteroposterior. Las pla
nadas se guan mediante rganos de los sentidos muy simples, aunque variados (fotorreceptores, quimiorreceptores y otros), y un sistema nervioso formado por una concentracin
o cerebro anterior al servicio de estos receptores que se contina por dos o ms pares de
cordones nerviosos longitudinales unidos por comisuras transversales (figura 9.1a y b).
Entre los sistemas de rganos internos destacan el tubo digestivo y los aparatos excretor
y genital. El digestivo (figura 9.la) es un tubo ciego con la boca en situacin medioventral,
condicin similar a la de la cavidad gastrovascular de los cnidarios (captulo 8). La digestin,
principalmente intracelular, se lleva a cabo en las clulas que forman el epitelio digestivo; de
hecho, en los turbelarios ms primitivos, el digestivo falta por completo, y la boca abre paso
a un sincitio en el que las sustancias absorbidas se distribuyen por difusin. En formas ms
avanzadas la boca se contina en una faringe evaginable y en un intestino que experimenta
un proceso progresivo de ramificacin a lo largo de la evolucin del grupo, desde animales
con un simple tubo recto hasta formas en que el intestino, arborescente, cumple las funcio
nes de un sistema de transporte.
El aparato excretor (figura 9.1c), que es una adquisicin evolutiva de los turbelarios,
consta de una red de tbulos conectada con el exterior mediante nefridioporos. El extremo
interior ciego de los tbulos lleva clulas ciliadas, conocidas como bulbos en llama o clu
las flamgeras, cuyo continuo batido ciliar mueve hacia fuera el lquido contenido en los
tbulos, produciendo una cada de presin que hace entrar el lquido de los espacios inters
ticiales. La funcin bsica de este sistema excretor protonefridial es osmorreguladora,
segn se deduce de su gran desarrollo en turbelarios de agua dulce.
Todos los turbelarios son hermafroditas. El aparato reproductor (figura 9. Id) se carac
teriza por una separacin de las funciones gametognica (produccin de huevos) y vitelgena (produccin de sustancias de reserva) en el tracto genital femenino. Muchas planadas
se multiplican adems asexualmente por escisin transversal; en general, los turbelarios pre
sentan una gran capacidad de regeneracin.

9.4. Nem ertinos


Los nemertinos son gusanos principalmente marinos, pero tambin dulceacucolas y de
ambientes terrestres hmedos, con tamaos que oscilan entre unos pocos centmetros (la
mayora de las especies) y varias decenas de metros (30 m el Lineus longissimus). El cuer
po, aunque aplanado dorsoventralmente, es de seccin ms o menos cilindrica, lo que faci
lita a algunas especies marinas la excavacin en fondos limosos que ofrecen proteccin y
alimento; los nemertinos colonizan as un tipo de ambiente inaccesible a formas aplanadas
como los turbelarios. Comparten con los platelmintos la condicin acelomada, pero pre
sentan estructuras nuevas que suponen una mayor eficacia funcional (figura 9-2). As, el
tubo digestivo es completo (hace su aparicin el ano) y con una cierta diferenciacin en

regiones, adems, las funciones de transporte pasan a depender de un sistema circulatorio


cuyos vasos principales se sitan paralelamente y muy prximos al intestino, facilitando el
paso de los nutrientes recibidos del epitelio digestivo y su posterior distribucin. De esta
forma, el circulatorio suple las funciones de transporte asumidas por el digestivo arbores
cente de las planadas, liberando de las mismas al tubo digestivo, que puede as diferen
ciarse en regiones cada vez ms especializadas que llevan a cabo un procesamiento secuencial del alimento. El sistema excretor, protonefridial, guarda en muchos nemertinos una
estrecha relacin con el circulatorio.
La estructura ms llamativa de estos animales es sin lugar a dudas una probscide ante
rior hueca alojada en una cavidad llena de lquido, el rincocele (figura 9.2). Las paredes
musculosas de esta cavidad hacen aumentar la presin del lquido interno, obligando a la
trompa a evaginarse bruscamente en dedo de guante; la invaginacin se consigue gracias
a un msculo retractor. La funcin principal de esta estructura es la captura de las presas
(crustceos, anlidos, peces) que constituyen el alimento de estos gusanos carnvoros.

cele y el tubo digestivo, c) Probscide evaginada capturando un poliqueto. Basado en Willmer


(1990) y Weisz (1985).

9.5. Problem as funcionales de la organizacin acelom ada.


Pseudocelomados
La arquitectura maciza de los acelomados plantea problemas funcionales relacionados
sobre todo con el transporte interno. Las exigencias metablicas de la musculatura, poten
ciadas por el desarrollo del mesodermo, suponen tasas de consumo de oxgeno hasta diez

veces mayores que las de los cnidarios. Faltan, sin embargo, sistemas de transporte efica
ces; los turbelarios emplean mecanismos de difusin, o bien ramifican el digestivo, para
compensar a la vez las mayores exigencias metablicas y la ausencia de un sistema de trans
porte; los nemertinos, en este sentido ms eficaces, presentan un sistema vascular en el que
la direccin y fuerza del flujo circulatorio son sin embargo irregulares.
En los triblsticos ms avanzados, los problemas asociados a la posesin de un cuerpo
macizo se solucionan mediante la aparicin de cavidades internas entre la pared del cuer
po y el tubo digestivo (figura 9.3). Como se ver en el captulo 11, estas cavidades llenas de
lquido tienen una importancia enorme en la evolucin de la forma animal. De momento,
es suficiente adelantar que sirven al transporte interno y que independizan a los rganos
de la pared del cuerpo, liberndolos de las presiones ejercidas por la musculatura parietal.

ACELOMADOS

F ig ura

PSEUDOCELOMADOS

CELOMADOS

9.3. Diseo de las cavidades corporales y formacin de las mismas a partir de una gstrula ideal
en los tres tipos principales de animales triblsticos. Basado en Willmer (1990).

Aunque la cavidad corporal de muchos animales triblsticos es un autntico celoma,


enteramente rodeado por tejido epitelial de origen mesodrmico (captulo 11), en bastan
tes grupos aparece una cavidad distinta que recibe el nombre, no demasiado afortunado,
de pseudoceloma o pseudocele (figura 9.3). El pseudocele puede definirse como un blastocele, o cavidad embrionaria persistente, que ocupa en el adulto el espacio comprendido
entre la pared del cuerpo, formada por derivados ectodrmicos y mesodrmicos, y el tubo
digestivo, puramente endodrmico y en consecuencia desprovisto de musculatura propia.
La incapacidad de realizar movimientos peristlticos obliga a la mayora de los pseudocelomados a mantener dietas micrfagas, lo que limita mucho la variedad de recursos y ambien
tes a los que pueden acceder. Otra limitacin importante es la escasa diferenciacin del sis
tema de transporte, restringido al conjunto de lagunas pseudoclicas; faltan las canalizaciones

(vasos) y bombas motoras (corazones) propias de los celomados, que mejoran mucho la
eficacia del transporte al crear un flujo regular y continuo. El pequeo tamao (muchos son
microscpicos o cuasimicroscpicos) y la fuerte incidencia del parasitismo (captulo 10) se
interpretan como secuelas de estas limitaciones, hasta el punto de que los pseudocelomados no mejoran en mucho el nivel de diversificacin y radiacin adaptativa encontrado en
las planarias.
Los pseudocelomados estn representados por ocho o nueve tipos de organizacin
(figura 9-4) cuyas relaciones e incluso categora taxonmica son muy discutidas por los zo
logos. Como caractersticas adicionales a las ya comentadas, muchos grupos comparten
algunos rasgos entre los que cabe destacar el sistema excretor protonefridial, la constancia
en el nmero de clulas de determinadas estructuras (eutelia), y la presencia de cutculas.

F igura 9.4. Aspecto externo de representantes tpicos de diversos Filos de pseudocelomados. a) Nematodos. b) Quinorrincos. c) Nematomorfos. d) Acantocfalos. e) Rotferos, f) Gastrotricos. g) Endoproctos. h) Priapuloideos. Basado en Remane y cois. (1980) y Willmer (1990).

Los nematodos, alargados y de seccin cilindrica, son los pseudocelomados con mayor
xito biolgico, a juzgar por la cantidad de especies e importante contribucin en nmero

y biomasa a gran parte de ambientes edficos; muchas especies son parsitas, algunas con
notable repercusin en la salud humana (captulo 10). Los nematomorfos son un pequeo
grupo de gusanos largos y delgados (hasta 1,5 m: gusanos de crin de caballo), cuyas larvas
son todas parsitas de artrpodos; los adultos viven libres en ambientes acuticos. Los rot
feros, el segundo grupo en cuanto a nmero de especies, son animales cuasimicroscpicos,
provistos de una corona anterior ciliada al servicio del movimiento y la alimentacin; pre
sentan un complejo aparato masticador en la regin farngea, el mstax, que representa un
primer ensayo de radiacin adaptativa en estructuras relacionadas con la especializacin tr
fica. Similares a los rotferos son los loricferos, un pequeo grupo recientemente descubier
to (1983) y apenas conocido. Los gastrotricos son pequeos animales con cerdas o escamas
en el lado dorsal y una superficie ventral ciliada que produce un movimiento deslizante simi
lar al de los turbelarios. Los kinorrincos son pseudometamricos, con trece o catorce divi
siones anulares de la cutcula que afectan a la disposicin de la musculatura y del sistema ner
vioso. Los acantocfalos son parsitos super-especializados de vertebrados y artrpodos,
carecen de tubo digestivo y, en su mayora, de rganos excretores; poseen una probscide
anterior con espinas que utilizan para la fijacin. Los grupos descritos hasta ahora han sido a
veces agrupados bajo la designacin genrica de asquelmintos; los dos restantes, endoproctos y priapuloideos, presentan afinidades algo ms inciertas. Los primeros son pequeos fil
tradores ssiles, en general coloniales, con una corona de tentculos ciliados en cuyo inte
rior se abren los dos extremos del tubo digestivo en forma de U; segn algunos autores se
trata de un caso claro de convergencia adaptativa con los briozoos, que son tambin filtra
dores aunque celomados (captulo 18), si bien otros autores los consideran prximos a ellos.
Los priapuloideos, por fin, son extraos gusanos marinos con una serie de peculiaridades
que los separan un poco del modelo tpico de organizacin pseudocelomada: son de un tama
o relativamente grande (en torno a los 10 cm), poseen una musculatura digestiva bien desa
rrollada, y, sobre todo, tienen una amplia cavidad corporal cuya naturaleza ha sido muy dis
cutida, aunque en la actualidad se rechaza el que se trate de un autntico celoma.

Parasitism o

10

De las tres clases tradicionales de platelmintos, los tremtodos y los cestodos


son enteramente parsitas. De modo semejante, todos los acantocfalos y larvas de
nematomorfos son parsitos, y los nematodos, los pseudocelomados ms abun
dantes y de mayor xito, incluyen un buen nmero de especies parsitas. Una inci
dencia tan fuerte del parasitismo en los filos ms sencillos de triblsticos es cohe
rente con las serias limitaciones fisiolgicas discutidas en el captulo anterior (sistemas
de transporte poco eficaces pese al incremento de las exigencias metablicas), ya
que las formas parsitas pueden obviar tales problemas trasladndolos a su hos
pedados Esto no significa que el parasitismo sea una alternativa menor, de impor
tancia biolgica secundaria; de hecho, existen animales parsitos en todos los filos
importantes, y el nmero de individuos parsitos supera al de organismos de vida
libre. La vida parsita implica toda una serie de adaptaciones que tienen un gran
inters, tanto terico (implicaciones evolutivas) como prctico (importancia sanita
ria). Los apartados siguientes se dedican a describir la estructura y ciclos biolgi
cos de algunos platelmintos y pseudocelomados parsitos, para despus ilustrar
con ellos algunas consideraciones generales sobre el parasitismo.

10.1. Trem todos y cestodos: estructura y ciclos biolgicos


Los tremtodos y cestodos son platelmintos parsitos en los cuales el tegumento apare
ce constituido por una capa sincitial de prolongaciones celulares superpuestas a las capas
de msculo; se forma as una especie de cutcula que sustituye a la epidermis ciliada de los
turbelarios y que tiene gran importancia, pues protege a los parsitos internos de las enzi
mas digestivas de sus huspedes.
Los tremtodos ms tpicos son las duelas hepticas, endoparsitos cuyo ciclo incluye
al menos dos hospedadores. Las duelas adultas son organismos diminutos de aspecto foli
ceo, con una ventosa oral y otra ventral, tubo digestivo formado por dos ciegos laterales
muy ramificados y sistema reproductor monoico que ocupa la mayor parte del espacio dis
ponible y alcanza gran complejidad (figura 10.1). Los adultos viven en los canalculos hep
ticos de diversos vertebrados (ganado, hombre, carnvoros, aves, etc.; figura 10.2). Los

F igura

10.1. Organizacin de un trematodo tpico (Dicrocoelium dendrticum).


Basado en Remane y cois. (1980).

F igura

10.2. Ciclo vital de una duela heptica humana (Clonorchis sinensis).


Basado en Hickman y cois. (1986).

huevos pasan al intestino por el conducto biliar y son liberados con las heces; de ellos emer
gen larvas ciliadas (m iracidios) que penetran en un caracol (husped intermedio) para
metamorfosearse en un esporocisto que da lugar, por multiplicacin asexual (mitosis de
clulas germinales), a una segunda generacin de esporocistos o a una generacin de redias.
stas, a su vez, producen de forma similar una generacin de cercaras; de este modo, se
multiplican los descendientes de una nica clula huevo. Las cercaras, provistas de una
cola muscular que constituye el rgano locomotor ms eficaz encontrado en un gusano pla
no, abandonan el caracol. Entonces, o se enquistan como metacercarias directamente en
la hierba (duelas de rumiantes, por ejemplo) o, en el caso de las duelas de mamferos car
nvoros, lo hacen en el msculo de un segundo hospedador (por ejemplo, un pez en Clonorchis sinensis, la duela humana, que tiene incidencia sanitaria sobre todo en Extremo
Oriente). Al entrar la metacercaria en el husped definitivo, se desarrolla como adulto y cie
rra el ciclo (figura 10.2).
Los cestodos o tenias son gusanos inconfundibles, de aspecto acintado, con un extre
mo anterior o esclex provisto de rganos de fijacin (ganchos y/o ventosas) y una zona
proliferativa o estrbilo. El estrbilo consta de unidades denominadas progltides que
confieren a la tenia una apariencia segmentada (figura 10.3). Las tenias carecen de digesti
vo y la conexin entre las progltides queda reducida a un par de cordones nerviosos y a
los conductos excretores que recogen los vertidos de los protonefridios. Los nuevos pro-

cordn nervioso

estrbilo
a

F igura 10.3. Organizacin de los Cestodos. a) Esclex de la tenia del cerdo (Taenia solium). b) Adul
to y organizacin de una progltide de la tenia de la vaca (Taeniarhynchus saginatus). Basado
en Remane y cois. (1980).

gltides se forman en una zona germinal situada detrs del esclex, del que se van alejando
al tiempo que maduran sus rganos genitales; los progltides maduros, cargados de huevos,
se desprenden del extremo posterior y son eliminados con las heces del husped definitivo.
Cuando los huevos (con capacidad de sobrevivir durante varios meses) son ingeridos por el
segundo hospedador (ganado, crustceos, peces, etc., segn las especies) emergen larvas
llamadas oncosferas que pasan a la sangre y de aqu al msculo, donde se enquistan como
cisticercos (gusanos juveniles que desarrollan un esclex invaginado en su interior). Cuan
do el husped definitivo ingiere la carne cruda o poco cocinada del husped intermedio, el
cisticerco se evagina y se transforma en gusano adulto (figura 10.4). Entre las tenias que parasitan al hombre en estado adulto destacan la de la vaca, la del cerdo y la de los peces, as lla
madas en atencin a sus respectivos huspedes intermedios. Entre las que utilizan al hom
bre como husped intermedio, destacan las del quiste hidatdico, parsitas en estado adulto
de perros y otros cnidos; los quistes son cisticercos cuyo crecimiento daa gravemente los
rganos, haciendo necesaria la extirpacin quirrgica.

F igura

10.4. Ciclo vital de una tenia (T. saginatus). Basado en Hickman y cois. (1986).

10.2. Nem atodos parsitos


Los nematodos, provistos de una gruesa cutcula flexible y de una elevada presin hidrosttica en el pseudocele, han encontrado en el parasitismo un modo de contrarrestar dicha
presin con la del medio interno del husped, utilizando adems la cutcula para la defen
sa qumica y mecnica. Entre los nematodos que parasitan al hombre destacan por su abun
dancia las lombrices intestinales (lombriz grande intestinal, Ascaris lumbricoides, y lom
brices blancas); los ciclos vitales de estos gusanos implican la dispersin de huevos resistentes
con las heces y el reingreso en el tubo digestivo debido a la falta de higiene o con alimen
tos poco cocidos. Por su gravedad hay que mencionar a las filarias, que se instalan en el
sistema linftico y pueden llegar a obstruirlo (elefantiasis), y cuyo complejo ciclo incluye
como huspedes intermedios a ciertas especies de mosquitos. Tambin es grave la triqui
nosis (Trichinella spiralis es la especie que parasita al hombre), debida a un pequeo nematodo cuyas larvas se desarrollan en el torrente circulatorio para luego enquistarse en la
musculatura; la ingestin de carne de cerdo con quistes es el modo habitual de contraer la
enfermedad. Los quistes localizados en el diafragma pueden llegar a producir parlisis res
piratoria.

10.3. Especializacin y convergencia ad aptativa en los anim ales


de vida parsita
A medida que un parsito evoluciona, adaptndose a la explotacin de su hospedador,
sufre un proceso de especializacin progresivo hasta que llega un momento en que pierde
la capacidad de sobrevivir fuera del cuerpo de ste. Se plantea as el problema de la dis
continuidad temporal del hbitat del parsito, que obliga a encontrar soluciones para efec
tuar con xito la dispersin y garantizar la supervivencia de la especie. Las modificaciones
resultantes de la adaptacin al parasitismo constituyen un claro ejemplo de convergencia
adaptativa, que aparece en respuesta al problema comn de hacer compatible la especia
lizacin del parsito con la duracin limitada de la vida del husped. Entre tales modifica
ciones cabe destacar las siguientes:
1.

Los organismos parsitos tienen un potencial reproductivo muy elevado para com
pensar la escasa probabilidad de que cada descendiente llegue a encontrar un hos
pedador adecuado; lo sumamente improbable llega a ser probable si se intenta un
nmero suficiente de veces. En consecuencia, los parsitos desarrollan rganos repro
ductores complejos e invierten gran cantidad de energa en la produccin de hue
vos (la mayor parte del peso de una tenia adulta, por ejemplo, corresponde a los
progltides maduros, que son poco ms que grupos de huevos empaquetados para
su dispersin). De hecho, la segmentacin de los cestodos, claramente distinta de
la autntica metamera (captulo 13), se interpreta como una repeticin de los rga
nos genitales para aumentar el potencial reproductivo. Otra adaptacin destinada a
multiplicar el nmero de descendientes la constituyen las fases larvarias con capa
cidad de reproducirse asexualmente, como las fases redia o esporocisto del ciclo
biolgico de las duelas.

2. Las larvas de los parsitos son a menudo muy diferentes de los adultos, como resul
tado de la aparicin de adaptaciones a la ecologa de sus hospedadores. As, las due
las y tenias utilizan como medio de dispersin para sus huevos las heces de los mam
feros que parasitan; esto plantea a las larvas el problema de cmo reingresar en el
tubo digestivo del husped. La solucin ms habitual supone entrar a formar parte
de la red trfica del hospedador, recurriendo si es necesario a huspedes interme
dios (coppodos y peces si el husped definitivo es un mamfero piscvoro, por ejem
plo). Otra posibilidad es la utilizacin de parsitos intermitentes como vectores (mos
quitos, pulgas, etc.). Puede haber larvas mviles que se desplazan activamente (caso
de la cercara de las duelas) o, por el contrario, formas de resistencia en determina
das fases del ciclo (metacercaria de tremtodos, cisticerco de cestodos, etc.).
3. Puesto que los parsitos tienen resueltos por el husped un buen nmero de nece
sidades fisiolgicas, suelen experimentar procesos regresivos que conducen a una
simplificacin estructural caracterstica. Los rganos locomotores y sensoriales pier
den importancia y se reducen o desaparecen; si el parsito es capaz de absorber
todo lo que necesita a travs del tegumento, puede faltar el tubo digestivo (cestodos, acantocfalos). La prdida de rganos no obedece slo a la presin de selec
cin disminuida, sino tambin a la conveniencia de disponer de ms espacio y ener
ga para la reproduccin, que, como se ha visto, se convierte en una funcin
prioritaria. Pero, adems del reproductor, se desarrollan tambin otras estructuras
que son muy importantes para el parsito, como los rganos de fijacin (ventosas
y/o ganchos presentes en todo tipo de parsitos) y las cutculas requeridas para hacer
frente a los jugos digestivos y/o defensas inmunolgicas del husped.
Un ltimo aspecto interesante hace referencia a la evolucin conjunta o coevolucin de
parsitos y huspedes. La seleccin natural favorece a los parsitos que mejor explotan a
sus huspedes, pero tambin a los huspedes que mejor se defienden de sus parsitos. Se
establecen as lneas de competencia evolutiva cuyo resultado consiste muchas veces en
que los parsitos ms eficaces son los menos deletreos (ya que la eliminacin del hus
ped implica tambin la del parsito), y se originan asociaciones sumamente estables y espe
cficas entre parsitos y huspedes (vase al respecto la utilidad de los parsitos como indi
cadores de parentesco en el apartado 4.4).

La aparicin del celoma

11

Casi todos los animales triblsticos son celomados. Es decir, poseen una cavi
dad corporal, el celoma, entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo, completa
mente rodeada por tejido mesodrmico y delimitada por una membrana, cuyas clu
las son tambin de origen mesodrmico, denominada peritoneo. En su forma ms
sencilla, las bolsas celmicas se disponen a ambos lados de! cuerpo, rodeando el
tubo digestivo y contactando en la lnea media por encima y por debajo del mismo;
de este modo, aparece una doble lmina de peritoneo, el mesenterio, en la posi
cin del plano de simetra bilateral (figura 11.1b).

11.1. Significado funcional del celom a


La adquisicin de una cavidad celmica se considera de vital importancia para la pos
terior evolucin de la organizacin corporal de los metazoos. Esto es debido a que el celo
ma permite explotar al mximo las posibilidades funcionales de una cavidad corporal lle
na de lquido, algunas de las cuales aparecan ya en la organizacin pseudocelomada (captulo
9). Entre tales funciones cabe resaltar las siguientes:
a ) El lquido celmico acta como un sistema de transporte entre la pared del cuerpo y
la del tubo digestivo, facilitando la distribucin de los nutrientes, metabolitos y gases
respiratorios, y pudiendo almacenar temporalmente los productos de desecho.
b) Este sistema de transporte tiene ventajas evidentes sobre el transporte por difusin
propio de los acelomados (captulo 9)- Como consecuencia de la mayor eficacia
fisiolgica el cuerpo puede aumentar de tamao, con las implicaciones evolutivas
que esto supone: mayor homeostasis e independencia del ambiente, diversifica
cin de las fuentes disponibles de alimento, disminucin del riesgo de depredacin,
etctera.
c) La cavidad llena de lquido confiere independencia a los rganos, favoreciendo pro
cesos fisiolgicos tan bsicos como el batido independiente del corazn o la produc
cin, en organismos vermiformes, de ondas peristlticas inversas en la pared del cuer
po y el tubo digestivo, que cuenta en los celomados con una musculatura propia.

d) Al haber un espacio comn que recoge y hace circular los productos del metabo
lismo, las estructuras repetidas que en los acelomados eran abastecidas por difusin
(por ejemplo protonefridios) pueden ahora concentrarse en uno o dos rganos ms
eficaces y complejos (rganos excretores metanefridiales).
e) La independencia antes aludida hace posible el crecimiento estacional de las gna
das y el almacenamiento de los gametos sin que haya interferencias con los dems
sistemas de rganos. De este modo, los animales pueden hacer coincidir la fecun
dacin con el momento en que las condiciones ambientales son ptimas, aumen
tando as su xito reproductivo. Por otra parte, la funcin del celoma como sistema
circulatorio primitivo favorece tambin la circulacin de hormonas que mejoran la
coordinacin del desarrollo embrionario (metamorfosis) y la reproduccin.
f ) El fluido celmico funciona eficazmente como esqueleto hidrosttico, oponiendo
su presin a la accin de la musculatura para facilitar la locomocin, la excavacin
o los cambios de forma (captulo 13)- Las condiciones de vida de los celomados, en
consecuencia, se diversifican: muchos animales se hacen excavadores, buscando
refugio en los fondos marinos, pero tambin la natacin y la reptacin se ven faci
litadas por la resistencia del lquido celmico a la accin muscular. La presin del
celoma puede tambin utilizarse para hacer funcionar estructuras evaginables (pro
bscides), de modo similar a como ocurra con el rincocele y trompa de los nemer
tinos (captulo 9), amplindose as el espectro de dietas y mtodos de alimentacin
posibles.
Aunque todas estas funciones puede en principio desempearlas cualquier cavidad lle
na de lquido, slo el celoma ha tenido efectos profundos sobre el tamao, la locomocin
y la historia evolutiva de los metazoos. El xito del celoma puede atribuirse en primer lugar
a la funcin organizadora del tejido mesodrmico que lo recubre; el peritoneo y los mesenterios desempean un papel fundamental manteniendo los rganos en posicin correcta,
a la vez que el lquido celmico garantiza su independencia relativa. Pero adems, no hay
que olvidar que el blastocele (cavidad primaria del embrin) puede todava subsistir entre
el peritoneo y la pared del cuerpo, originando un sistema reducido de cavidades que fun
cionen como vasos sanguneos (anlidos, cordados) o como lagunas hemoclicas si el sis
tema circulatorio es abierto (moluscos, artrpodos). Por tanto, una ventaja adicional del
celoma (cavidad secundaria) sera la de permitir la divisin del trabajo entre los dos siste
mas de cavidades, potenciando la especializacin de ambos y haciendo aumentar su efica
cia funcional (el blastocele persistente se encargara de las funciones de transporte mien
tras que el celoma hara las veces de esqueleto hidrosttico).

11.2. Radiacin de los celom ados: protstom os y deuterstom os


Tradicionalmente, los zologos han considerado dos grandes ramas o estirpes evoluti
vas de celomados: protstomos y deuterstomos. Los protstomos incluiran como prin
cipales tipos de organizacin a anlidos, moluscos y artrpodos, adems de unos cuantos
tipos menores. Los deuterstomos seran los equinodermos, los hemicordados y los cor
dados. Los tres tipos de organizacin conocidos como lofoforados (forondeos, braqui-

podos y ectoproctos) ocuparan una posicin intermedia entre las dos grandes ramas. El
diagnstico y caracterizacin de las mismas se basara en rasgos embriolgicos relativos a
la segmentacin del zigoto, el destino del blastoporo o boca primaria del embrin, el modo
de formacin del mesodermo y el celoma, y la anatoma de las formas larvarias (figura 11.1).
Todos estos rasgos, que se revisan a continuacin, seran marcadamente dicotmicos, y, a
pesar de su relativa independencia funcional, estaran correlacionados unos con otros, de
modo que cada conjunto de alternativas permitira definir como protstomo o deuterstomo a casi cualquier tipo de organizacin.

ESQUIZOCELIA

TROCFORA

ENTEROCELIA

DIPLERULA

F ig u r a 11.1. Principales diferencias en el desarrollo embrionario de las dos grandes estirpes de celo
mados: protstomos (a la izquierda) y deuterstomos (a la derecha), a) Segmentacin espiral y radial
en fase de 8 (arriba y centro) y de 16 clulas (abajo), b) Formacin del celoma por esquizocelia (divi
sin de las bandas mesodrmicas formadas a partir del blastmero 4d) y enterocelia (formacin de
bolsas por evaginacin del tubo digestivo embrionario), c) Estructura de los tipos larvarios, trocfora y
diplurula, en vista lateral (izquierda) y frontal (derecha). Basado en Willmer (1990).

La primera diferencia afectara al proceso de segmentacin (figura 11.1a), o proliferacin


celular a partir del zigoto para dar paso al embrin pluricelular. Hasta el estado de cuatro clu
las, los planos mitticos son longitudinales (pasan por el eje polar del embrin, o eje polo ani
mal-polo vegetativo) y perpendiculares entre s, dando lugar a cuatro blastmeros aproxima
damente iguales. A continuacin, puede ocurrir que la tercera divisin sea ecuatorial, quedando
las clulas del segundo cuarteto justamente encima de las del primer cuarteto (segmentacin
radial), o bien que los ejes de la tercera y sucesivas divisiones sean oblicuos al eje polar del
embrin, de modo que las clulas de cada nuevo cuarteto queden alojadas en los surcos que
separan a las del cuarteto anterior (segmentacin espiral). La segmentacin espiral sera
caracterstica de los protstomos y la segmentacin radial de los deuterstomos. Adems, los
protstomos presentaran segmentacin determinada, as llamada porque el destino de cada
blastmero (esto es, la parte del cuerpo adulto a que da lugar) queda fijado en fases muy tem
pranas del desarrollo; los deuterstomos, sin embargo, tendran segmentacin indetermi
nada, en la que los blastmeros conservan durante largo tiempo la capacidad de producir un
embrin completo. Por otra parte, el tipo de segmentacin de los protstomos coincidira con
el de los nemertinos, pseudocelomados y ciertos platelmintos, dando lugar a una asociacin
mayor y ms laxa de triblsticos con segmentacin espiral (Spiralia).
El destino del blastoporo despus de la gastrulacin es el rasgo distintivo al que deben
su nombre las dos grandes estirpes. En los protstomos (etimolgicamente boca prime
ra), el blastoporo o punto de acceso al tubo digestivo embrionario dara lugar a la boca del
animal adulto, mientras que en los deuterstomos la boca adulta sera una neoformacin
que se abrira a cierta distancia del blastoporo, pudiendo ste cerrarse u originar el ano.
Por lo que concierne a la formacin del mesodermo y el celoma (figura 11.1b), una
primera alternativa sera la esquizocelia (protstomos): proliferacin celular a partir de un ele
mento especfico en el estado de 64 clulas, la clula 4d, para formar bandas de tejido meso
drmico a ambos lados del tubo digestivo, seguida de la aparicin de una hendidura central,
a lo largo de los cordones mesodrmicos, cuyo crecimiento origina la cavidad celmica del
adulto. La segunda alternativa (deuterstomos) sera la enterocelia: evaginacin del tubo diges
tivo embrionario (endodermo) dando lugar a bolsas que se rodean del tejido que formar el
mesodermo y sus derivados y que terminan por aislarse originando el celoma del adulto.
Protstomos y deuterstomos diferiran tambin en la morfologa de sus estados larva
rios (figura 11.1c). La larva tpica de los protstomos sera la trocfora que exhiben algu
nos anlidos poliquetos, ms o menos modificada en otros grupos; la de los deuterstomos
sera una especie de arquetipo terico, o mnimo comn denominador de las formas lar
varias de equinodermos y hemicordados, conocida con el nombre de diplerula. La dife
rencia ms clara entre los dos tipos de larvas hace referencia a la posicin de la banda cilia
da principal responsable de la locomocin de estos estados dispersivos: en la trocfora, la
banda ciliada mayor (prototroca) es enteramente dorsal a la boca, mientras que en la diple
rula la banda ciliada forma un anillo en torno a la boca.

11.3. Nuevas perspectivas de la historia evolutiva de los celom ados


Pese a que la mayora de los textos de Zoologa proponen, con escasas matizaciones, el
esquema dicotmico que acabamos de repasar, las investigaciones ms recientes cuestio

nan su validez universal apoyndose en dos hechos cada vez ms claros a medida que se
conocen ms y mejor los modelos de desarrollo embrionario de un nmero creciente de
animales:
a ) Existen tantas excepciones y son tantas las variaciones en los procesos ontogenti
cos que casi ningn rasgo es dicotmico. La distincin entre segmentacin radial y
espiral, por ejemplo, slo es vlida para los huevos en que la cantidad de vitelo pre
sente no impide que la segmentacin sea total; cuando hay exceso de vitelo (como
en los cefalpodos, la mayora de artrpodos, los reptiles y las aves) la distincin
carece de sentido, lo mismo que el intento de averiguar la relacin de la boca con
un blastoporo que no llega a formarse. Tampoco las asociaciones de caracteres son
tan claramente dicotmicas como se ha pretendido hasta hace poco. Por ejemplo,
las ascidias (captulo 19), deuterstomos tpicos, tienen fijado el destino de sus blastmeros tras la primera divisin del huevo. La mayor parte del celoma de los cor
dados (anfioxos y vertebrados) se forma por esquizocelia. En los Forondeos (cap
tulo 18), el celoma se forma por ahuecamiento (esquizocelia?) de un espesamiento
local de la pared del arqunteron (enterocelia?). Las relaciones entre boca y blas
toporo son especialmente discutibles, con excepciones al patrn esperado en casi
todos los filos.
b) Existen evidencias funcionales de que los rasgos considerados no son indepen
dientes, por lo que su asociacin, poco menos que inevitable, tiene escaso peso
como ndice de parentesco evolutivo. La segmentacin espiral, por ejemplo, puede
ser el nico modo estable de agrupar los blastmeros y dar forma al embrin en
ausencia de envueltas membranosas en torno al huevo, situacin que se da en los
protstomos (las envueltas embrionarias son, de hecho, tpicas de los deutersto
mos). La gastrulacin por invaginacin, tpica de muchos deuterstomos, comien
za siempre en el polo vegetativo y contina hasta que el pice del arqunteron se
fusiona con el ectodermo dando lugar a una abertura secundaria. sta, por estar
situada cerca del polo animal donde se han diferenciado las primeras neuronas, defi
niendo as el extremo ceflico, se convertir en la boca del adulto, que ser por tan
to un deuterstomo. Y, por poner un ltimo ejemplo referido a las formas larvarias,
puesto que el blastoporo es normalmente ventral a la banda ciliada de la larva, no
es de extraar que las larvas con boca primaria (es decir, de protstomos) sean siem
pre trocforas en sentido amplio.
Por ltimo, hay que sealar la posibilidad de que la organizacin celomada haya evo
lucionado independientemente en varias ocasiones; el origen polifiltico del celoma sera
coherente con sus mltiples ventajas funcionales. De modo que las ltimas revisiones de la
evolucin de los celomados restringiran el alcance de la divisin tradicional entre prots
tomos y deuterstomos, subrayando en cambio la diversidad de soluciones estructurales
adoptadas por los triblsticos en respuesta al problema de cmo conservar y transmitir la
vida en todo tipo de ambientes (figura 6.1).

Moluscos

12

Los moluscos constituyen uno de los tipos de organizacin con ms xito y diver
sificacin. Se trata del segundo grupo, despus de los artrpodos, en cuanto a nme
ro de especies (ms de 100.000 descritas). Existen moluscos en todo tipo de medios
(marinos, terrestres y de agua dulce), adaptados a una gran variedad de dietas (her
bvora, micrfaga o carnvora) y con modos de vida que cubren todo el espectro de
adaptaciones entre filtradores ssiles y activos cazadores pelgicos. Adems, des
de un punto de vista aplicado, los moluscos son importantes como alimento que se
pesca o se cultiva.

12.1. O rganizacin arquetpica


El plan de organizacin de los moluscos se explica en todos los textos de Zoologa comen
zando por describir un ancestro hipottico que reunira todos los caracteres presentes en
las distintas clases actuales de moluscos, lo que hace las veces de mnimo comn denomi
nador del tipo (figura 12.1). Semejante animal incluira una cabeza anterior con una rdula o cinta raedora provista de dientes quitinosos, estructura particularmente til para el diag
nstico de los moluscos al no aparecer en ningn otro tipo de organizacin, un pie ventral
y una masa visceral dorsal cubierta por una concha. El manto, un repliegue de la pared
del cuerpo, recubrira la masa visceral encargndose de producir la concha. En la parte pos
terior del cuerpo el manto formara una cmara comunicada con el exterior, la cavidad
paleal, que llevara unas branquias en forma de pluma (ctenidios) y los orificios de salida
del tubo digestivo y del celoma. ste envolvera slo a ciertos rganos mesodrmicos, par
ticularmente al corazn, posibilitando su batido independiente (captulo 11). El celoma
pericrdico recogera los gametos formados en las gnadas de su pared anterior, y expul
sara los productos de desecho mediante rganos nefridiales con tbulos dirigidos hacia la
cavidad paleal. La cavidad perivisceral sera un hemocele ms o menos espacioso, de ori
gen embrionario blastoclico, que formara un sistema circulatorio abierto. Finalmente,
habra que mencionar un tubo digestivo con una voluminosa glndula digestiva (hepatopncreas), y un sistema nervioso tetraneuro con dos pares de conectivos principales que,
partiendo del anillo periesofgico (ganglios cerebroideos, dorsales, y ganglios pleurales,

ventrales), se dirigiran hacia la masa visceral y el pie (ganglios viscerales y pedios, respec
tivamente).

En realidad, la descripcin que se acaba de hacer es ms bien una sntesis a posteriori del
plan estructural de los moluscos; el ancestro hipottico probablemente no existi nunca, pues
no se han encontrado fsiles de ningn animal parecido, mientras que los restos fsiles de las
clases actuales son, sin embargo, abundantes y muy antiguos (en general del Cmbrico). El xi
to evolutivo de los moluscos se basa precisamente en la plasticidad del plan estructural bsico
del filo. Conviene, por tanto, interrogarse sobre el significado funcional de la asociacin de
caracteres que definen al arquetipo, lo que equivale a preguntarse qu ventajas, pero tambin
qu consecuencias, pudo tener para un gusano acelomado la adquisicin de una concha cal
crea. Respecto a las ventajas, la ms obvia es la de ofrecer proteccin frente a los depreda
dores, pero otras funciones adicionales pudieron ser la regulacin del metabolismo celular
(almacenamiento del exceso de calcio, acumulacin de productos de desecho), o el suminis
tro de puntos de apoyo para la insercin de la musculatura y la mejora de la locomocin.
Las consecuencias de la aparicin de la concha son todava ms interesantes. Siguiendo
a Willmer (1990), habra, en primer lugar, una considerable reduccin de la superficie res
piratoria al quedar el tegumento dorsal cubierto por la concha, por lo que se hara necesa
ria la aparicin de branquias externas. stas, a su vez, vendran acompaadas por un siste
ma primitivo de transporte para poder abastecer a los tejidos internos; dicho sistema, el
circulatorio, se obtendra mediante la formacin de una red de cavidades hemoclicas en
el incipiente mesodermo.
Una vez solucionados los problemas bsicos de transporte y distribucin, el protomolusco aumentara de tamao (captulo 11), la concha se expandera encerrando y prote

giendo a las branquias en la cavidad paleal, la masa visceral y el pie podran separarse uno
de otro, y la actividad motora se concentrara nicamente en este ltimo, apareciendo el
sistema nervioso tetraneuro con slo cuatro conectivos (dos ventrales, a las visceras, y dos
ventrolaterales, al pie). Finalmente, la eficacia del hemocele aumentara con un sistema de
bombeo (corazn pulstil independizado gracias al celoma) y, una vez conseguida la cir
culacin del lquido hemoclico, los mltiples protonefridios podran verse sustituidos por
un nico par de rganos excretores. De este modo, los caracteres tpicos del filo se obten
dran, con la excepcin de la rdula, mediante la simple adicin de la concha a un precur
sor acelomado, y cada clase habra evolucionado independientemente casi desde su mis
mo origen.

12.2. Clases m enores de moluscos


Entre los moluscos menos conocidos (figura 12.2) se encuentran los monoplacforos,
representados en la actualidad por cuatro especies del otrora abundante gnero Neopilina.
Los monoplacforos se caracterizan por poseer una concha dorsal cnica y por la repeti
cin serial de una serie de estructuras (branquias, nefridios, msculos y comisuras nervio
sas); esta aparente segmentacin no afecta, sin embargo, a la cavidad celmica, ni coinci
de para todos los sistemas de rganos, por lo que no es comparable a la autntica metamera
de anlidos y artrpodos (captulos 13 y 14). Los poliplacforos o quitones son animales
litorales de pequeo tamao (0,5-20 cm), con un amplio pie ventral y una concha dorsal
formada por ocho placas transversales imbricadas, que viven adheridos a sustratos rocosos.
Los aplacforos (actualmente divididos en las clases solenogastros y caudofoveados) cons
tituyen un extrao grupo de moluscos fosores y vermiformes, generalmente de menos de
1 cm, en los cuales la concha ha desaparecido, quedando reducida a espculas calcreas

Figura 12.2. Clases menores de moluscos, a) Monoplacforos (gnero Neopilina). b) Poliplacforos


(guitn), c) Aplacforos. d) Escafpodos (colmillo de mar). Basado en Willmer (1990).

dispersas por el manto. Los escafpodos o colmillos de mar son moluscos excavadores de
cuerpo alargado, desprovistos de branquias y poseedores de una concha abierta en sus dos
extremos, un pie en forma de hacha y numerosos tentculos ventrales.

12.3. Gasterpodos
Los gasterpodos (caracoles y babosas marinos, dulciacucolas y terrestres) son los ms
abundantes y diversificados de todos los moluscos. Sin embargo, su arquitectura corporal
no diferira en mucho de la del arquetipo ya descrito si no fuera por los procesos de arro
llamiento y torsin tpicos del grupo (figura 12.3). El arrollamiento hace que la concha y
la masa visceral adopten forma de espiral cnica, lo que reduce el espacio disponible para
el desarrollo de los rganos y ocasiona su desaparicin en el lado izquierdo (asimetra bila
teral). La torsin, que tiene lugar durante la fase larvaria en cuestin de minutos, produce
un giro de 180 en la masa visceral y la concha; la cavidad paleal se vuelve anterior y los
conectivos longitudinales del sistema nervioso se entrecruzan, dificultando la formacin de
ganglios. La utilidad de la torsin se desconoce, aunque tal vez sirva para ocultar comple
tamente la cabeza en la cavidad paleal. Aun as, se plantea el problema de la contamina
cin del agua que rodea a la cabeza con los vertidos de los nefridios y el ano. Los gaster
podos ms primitivos (prosobranquios) han resuelto este problema recurriendo a la asimetra
originada por el arrollamiento; disponen de una sola branquia, y el flujo de agua, unidi
reccional, canaliza los desechos hacia el lado de la cavidad paleal opuesto a ella. Los opistobranquios (liebres de mar y babosas marinas, con concha reducida o ausente), adems

12.3. Esquemas de los procesos de torsin y detorsin, a) Condicin primitiva, con rganos
pares y ano posterior. /b)Tras la torsin, con prdida de los rganos del lado izquierdo (los derechos
se sitan en este lado), ano anterior y cordones nerviosos entrecruzados, c) Tras una detorsin de 90,
con la cavidad paleal, la branquia y el ano en el lado derecho, el corazn en situacin transversal y los
cordones nerviosos parcialmente desenrollados, d) Tras una detorsin de 180, con los rganos
del lado derecho en su posicin original. Basado en Weisz (1985).
F ig u r a

de mantener la asimetra, experimentan detorsin parcial y total (90 o 180); los conectivos
nerviosos se descruzan y se recupera en mayor o menor grado la condicin original. Final
mente, los pulmonados (caracoles y babosas terrestres y dulciacucolas), que han perdido
las branquias y respiran gracias a la intensa vascularizacin del manto, no experimentan
detorsin sino que acortan los conectivos nerviosos para formar una sola concentracin
ganglionar periesofgica.

12.4. Radiacin adaptativa: m oluscos filtradores y depredadores.


Pelecpodos y cefalpodos
Los pelecpodos y cefalpodos representan un claro ejemplo de radiacin adaptativa a
partir de protomoluscos especializados, respectivamente, en la alimentacin micrfaga y
en la depredacin por persecucin. Estas dos clases ilustran cmo la adopcin de un deter
minado modo de vida produce modificaciones espectaculares en la anatoma y fisiologa
de los animales implicados, a la vez que ponen de manifiesto la plasticidad del plan de orga
nizacin de los moluscos. En el caso de los pelecpodos, las formas ancestrales se habran
especializado como filtradores de plancton, un recurso abundante y de gran calidad nutri
tiva, aunque poco accesible por su pequeo tamao y naturaleza casi coloidal. La filtracin
no requiere efectuar grandes desplazamientos y es tpica de formas bentnicas ms o menos
ssiles (captulo 7). No es de extraar, por tanto, que los pelecpodos hayan experimenta
do una notable descefalizacin (captulo 9), con desaparicin de los rganos sensoriales
del extremo anterior del cuerpo y reduccin de las concentraciones nerviosas anteriores
(figura 12.4). Por otra parte, el carcter sedentario y la consiguiente prdida de capacidad
locomotora exigen mecanismos de defensa pasiva frente a los depredadores. En este sen
tido, la concha, formada por dos valvas laterales, izquierda y derecha, adquiere especial
importancia, pues cubre totalmente el cuerpo y alcanza gran desarrollo. Las dos valvas se
unen dorsalmente mediante un sistema de dientes y fosetas que encajan entre s, la char
nela, y mediante un ligamento elstico responsable de su apertura pasiva. El cierre es efec
tuado por un par de msculos aductores, cuya potente contraccin acumula en el ligamento
la energa requerida para abrir nuevamente las valvas una vez pasado el peligro.
Una segunda adaptacin de los pelecpodos tiene que ver con la costumbre de excavar
en fondos blandos, los cuales ofrecen proteccin y refugio adicionales. El cuerpo se ha apla
nado lateralmente, para facilitar la penetracin en el sustrato, y el pie ha perdido la suela
ventral, comprimindose lateralmente hasta adquirir forma de hacha; la extensin del pie
se produce mediante inyeccin de lquido hemoclico, y el animal se clava en el sustrato
al contraerse los msculos retractores que unen la concha con el pie. Al mismo tiempo, apa
recen dos sifones tubulares, posteriores y dorsales, uno inhalante y otro exhalante, que
sobresalen del fondo cuando el bivalvo se entierra, manteniendo el flujo de agua a travs
de la cavidad paleal (figura 12.4).
Finalmente, hay que destacar las adaptaciones a la dieta micrfaga. Como rganos filtra
dores, los pelecpodos, salvo los ms primitivos, utilizan las branquias, laminares y muy desa
rrolladas, que ocupan la mayor parte del amplio espacio disponible en la cavidad paleal. Las
branquias se disponen por pares, como las hojas de un libro; entre las dos lminas de cada
lado (izquierdo y derecho), se forma un canal dorsal que desemboca en el sifn exhalante.

Figura 12.4. Organizacin de un molusco bivalvo (almeja), a) Circulacin del agua que oxigena las
branquias y lleva el alimento. La branquia externa se muestra parcialmente cortada. Las flechas conti
nuas indican el paso de partculas slidas hacia la boca y de agua hacia el sifn exhalante a travs
del canal dorsal de la branquia. >) Anatoma interna. Basado en Weisz (1985).

La superficie externa de las branquias lleva cilios cuyo batido hace entrar el agua por el sifn
inhalante y transporta el alimento (partculas aglutinadas por una secrecin mucosa) hacia
los palpos orales y la boca. Las partculas mayores y granos de arena no son retenidos, sino
que caen a la cavidad paleal (filtracin selectiva). A continuacin, el flujo de agua se dirige
hacia el sifn exhalante, recogiendo a su paso por ste los vertidos del ano y de los rganos
excretores. Es obvio que el sistema descrito no requiere aparato masticador y funciona per
fectamente sin ayuda de la rdula, cuya prdida acenta todava ms la condicin acfala de
los bivalvos.
Los cefalpodos (pulpos, calamares y formas afines) son cazadores de vida libre, tanto
nectnicos como bentnicos, que han evolucionado en direccin diametralmente opuesta
a los pelecpodos, hasta el punto de convertirse en los invertebrados ms grandes y com

piejos (hasta 18 m en los calamares gigantes del gnero Architeuthis). La organizacin cor
poral de los moluscos ha sufrido en ellos profundas modificaciones relacionadas con la
depredacin (figura 12.5). La deteccin, persecucin y captura de las presas exige un sis
tema nervioso altamente eficaz. En consecuencia, los ganglios periesofgicos de los cefa
lpodos se concentran en un autntico cerebro protegido por una cpsula cartilaginosa,
aparecen neuronas de conduccin rpida provistas de axones gigantes, y se desarrollan ojos
similares a los de los vertebrados (tpico ejemplo de convergencia adaptativa). Estas modi
ficaciones hacen de los cefalpodos animales fuertemente cefalizados, a lo que tambin
contribuye la transformacin del pie en un rgano de captura formado por tentculos que
se disponen en torno a la cabeza, cuyas ventosas musculares sujetan a las presas captura
das, mientras que las fuertes mandbulas quitinosas (pico) desgarran los tejidos. El pie for
ma adems un sifn conectado en su base con la cavidad paleal. Las paredes de sta son
muy musculosas y pueden contraerse sbitamente expulsando el agua a travs del sifn, lo
que permite al animal desplazarse por retropropulsin a chorro; la direccin del movimiento
se controla haciendo variar el ngulo de orientacin del sifn, que es una estructura suma
mente mvil. Al mismo tiempo, la concha se reduce para aligerar peso y facilitar la loco-

12.5. Estructura de los moluscos cefalpodos. Organizacin general de un calamar (arriba)


y corte longitudinal de una sepia donde se muestra su anatoma interna (abajo). Basado en Weisz
(1985) y Beaumont y Cassier (1981).
F ig u r a

mocin; slo en el gnero Nautilus, un superviviente del Mesozoico, existe una concha
externa permanente y bien desarrollada, mientras que en las formas ms modernas la con
cha es interna (jibin de la sepia o pluma del calamar) o desaparece (pulpos). Es obvio
que, tratndose de animales musculosos, desprovistos de concha y muy activos, los cefa
lpodos pueden atraer la atencin de numerosos depredadores, por lo que tambin requie
ren mecanismos de defensa. Adems de la huida, son importantes la expulsin de tinta a
partir de una bolsa situada junto al recto, que vierte su producto en la base del sifn, y la
presencia de clulas pigmentarias en la piel que facilitan la adopcin de una coloracin de
camuflaje.
Por lo que concierne a los rganos internos, la modificacin ms notable atae al siste
ma circulatorio, cuya eficacia debe aumentar en proporcin a las exigencias de transporte
impuestas por el activo metabolismo de estos animales. No es de extraar, por tanto, que
el circulatorio sea prcticamente cerrado, alcanzando gran desarrollo el componente vas
cular y reducindose en cambio el componente de lagunas hemoclicas. Por otra parte, y
para mejorar el sistema de bombeo, aparecen, adems del corazn principal que impulsa
la sangre recin oxigenada, dos corazones branquiales cuya funcin es impulsar la sangre
venosa procedente de los tejidos hacia el circuito de oxigenacin branquial.

Organizacin m etam rica.


Anlidos y grupos afines

En este captulo se describe el modelo estructural de los anlidos, celomados


protstomos por antonomasia que representan el tipo de organizacin en el que mejor
se aprecia la eficacia del celoma como esqueleto hidrosttico. Los anlidos consti
tuyen, adems, el paradigma de la organizacin metamrica, caracterizada por una
repeticin serial de la mayora de los rganos a lo largo del eje longitudinal del cuer
po, razn por la cual es habitual designarlos con el nombre de gusanos segmenta
dos". Por ello, antes de realizar una descripcin formal de la organizacin anelidiana, se discuten en primer lugar las ventajas funcionales del modelo metamrico, as
como las posibilidades del celoma como esqueleto y las mejoras del mismo produ
cidas por su configuracin metamrica. La discusin de la organizacin metamri
ca es tambin importante porque se presenta tpicamente en todos los artrpodos,
el otro gran modelo protstomo y metamrico cuya radiacin adaptativa alcanz
cotas no superadas por ningn otro tipo de organizacin (captulos 14 a 17). Final
mente, se consideran otros tres grupos de invertebrados descritos normalmente
como protstomos.

13.1. M etam era


Aunque algunos acelomados y pseudocelomados exhiben estructuras que se repiten a
lo largo del eje del cuerpo, la mayor parte de los zologos hablan de metamera o autn
tica segmentacin cuando la repeticin afecta a las estructuras derivadas del mesodermo
(musculatura y bolsas celmicas), constituyendo parte integral del desarrollo embrionario
y procediendo ordenadamente mediante la adicin de segmentos o metmeros en el extre
mo posterior del cuerpo. En sentido estricto, pues, slo los anlidos, los artrpodos (con
metamera enmascarada por la agrupacin de los segmentos en regiones, pero todava evi
dente en la disposicin de los apndices), y los cordados (con organizacin metamrica del
eje esqueltico, musculatura axial y estructuras nerviosas asociadas), seran metamricos.
Otras estructuras repetidas, como los ciegos digestivos de los turbelarios o los progltides
de los cestodos, seran respuestas adaptativas a problemas concretos (captulos 9 y 10) y no
tendran nada que ver con la autntica metamera.

Por otra parte, el hecho de que la metamera haya evolucionado independientemente


en los cordados y en la lnea anlidos-artrpodos hace pensar que deben existir importan
tes ventajas funcionales asociadas a su aparicin. Una primera posibilidad es que facilite el
desarrollo embrionario al permitir la repeticin de los patrones morfogenticos, con el con
siguiente ahorro de informacin gentica. En segundo lugar, la segmentacin del sistema
nervioso favorecera la coordinacin locomotora, produciendo respuestas en cadena tiles
para la peristalsis, el movimiento ondulatorio y la locomocin mediante apndices pares.
La divisin del cuerpo en segmentos permitira tambin concentrar y localizar el esfuerzo
muscular durante la excavacin, el desplazamiento por peristalsis (anlidos) o la natacin
por batido de una cola provista de un eje esqueltico longitudinal (cordados). Una ltima
ventaja sera la de permitir el endurecimiento de la cutcula en segmentos rgidos separa
dos por regiones blandas, base del proceso de artropodizacin que comentaremos ms ade
lante.

13.2. El celom a como esqueleto hidrosttico


El celoma de los anlidos ilustra mejor que ningn otro las posibilidades mecnicas de
las cavidades llenas de lquido como sistema locomotor (captulo 11). En un animal insegmentado, la presin ejercida sobre el lquido celmico se transmite en todas direcciones, lo
que impide concentrar el esfuerzo en un nico punto (por ejemplo, para excavar o des
plazarse) y resta eficacia al esqueleto hidrosttico. La aparicin de septos transversos que
separan metmeros sucesivos independiza las bolsas celmicas unas de otras, con lo que
queda resuelto el problema: cuando los msculos longitudinales de un segmento o seg
mentos se contraen y los circulares se relajan, aumenta el dimetro del cuerpo en esa regin,
ofreciendo un punto de anclaje que se va desplazando a medida que se contraen los mscu
los circulares (y se relajan los longitudinales) en las regiones contiguas (figura 131). De este
modo, con el concurso de las dos capas parietales de msculo y de la metamera, el esque
leto hidrosttico de los anlidos alcanza una gran plasticidad y eficacia funcionales, pudiendo intervenir, segn qu msculos se contraigan y cules se relajen, en el acortamientoensanchamiento o alargamiento-estrechamiento de una parte o de la totalidad del cuerpo
(cambio de forma, locomocin mediante ondas peristlticas), en la protrusin de estructu
ras evaginables (faringes, probscides) y en la generacin de movimientos sinuosos (al
actuar los msculos longitudinales de la pared derecha de uno o varios segmentos como
antagonistas de los de la pared izquierda).

13.3. Anlidos
Los anlidos constituyen un tipo de organizacin relativamente diversificado, que cuen
ta con ms de 11.000 especies actuales agrupadas en tres clases (poliquetos, oligoquetos e
hirudneos). La metamera de los anlidos (figura 13.2), especialmente de las dos primeras
clases mencionadas, afecta no slo a las estructuras derivadas del mesodermo, sino tam
bin a otros sistemas de rganos y al tegumento, de manera que la segmentacin interna
queda ejemplarmente reflejada en el aspecto externo del animal. Por ello, es usual en los

Figura 13.1. Funcionamiento del celoma como esqueleto hidrosttico. a) Cambios de forma produ
cidos por la contraccin de la musculatura; la figura superior representa la situacin de reposo, la
del centro la contraccin de los msculos circulares y la inferior la de los msculos longitudinales, b)
Protrusin de un rgano invaginado al actuar simultneamente las dos capas musculares, c) Juego
antagnico de los msculos longitudinales de ambos lados del cuerpo para producir movimientos
sinuosos. Basado en Meglitsch (1972).

textos de Zoologa la descripcin del plan de organizacin de un anlido imaginario (la for
ma ancestral o protoanlido) como arquetipo de celomado metamrico. En dicho arque
tipo, sin representantes entre los anlidos vivos, la prctica totalidad de los componentes
derivados del ectodermo y del mesodermo estaran metamerizados y todos los segmentos
seran estructuralmente idnticos. Los rasgos fundamentales de las formas que mejor han
conservado la organizacin del ancestro protoanlido son, en el ectodermo: la segmenta
cin del tegumento en anillos cuticulares separados por surcos que se corresponden con las
divisiones internas entre metmeros (septos), y que se acompaan de proyecciones acicu
lares quitinosas (sedas) que se repiten en cada anillo; la disposicin metamrica del sistema
excretor, cuyas unidades bsicas, los metanefridios, estn provistas de un nefrostoma cilia
do que recoge los desechos de su segmento y los expulsa a travs de un conducto con sali
da en el segmento posterior; y la organizacin metamrica del sistema nervioso, formado
por un par de ganglios cerebroideos dorsales localizados en el prostomio o parte anterior
de la cabeza, un anillo periesofgico y una cadena nerviosa ventral con ganglios pares en
cada segmento. En cuanto a los derivados mesodrmicos, destaca: la divisin del celoma
por septos transversales que delimitan pares de cavidades corporales aisladas (sacos celmicos) y separan internamente unos metmeros de otros; la disposicin segmentaria de la
musculatura asociada a las sedas; la segmentacin del tejido gonadal y de los pares de celomoductos asociados; y la disposicin metamrica de las asas laterales que conectan los dos
grandes vasos del sistema circulatorio, dorsal y ventral, que discurren entre los mesenterios.
En este sistema circulatorio, cerrado, la sangre es impulsada hacia delante por el gran vaso
dorsal, que hace las veces de corazn, y circula hacia atrs por el vaso ventral. El conjunto
de metmeros se dispone entre una porcin anterior preoral y no metamrica, el prosto
mio, y una regin posterior no segmentaria, el pigidio (figura 13-2).

F ig u r a

13.2. Esquema de la organizacin de un anlido ideal visto de lado (arriba)


y por la cara ventral (abajo). Basado en Remane y cois. (1980).

Los poliquetos son anlidos, en su mayora marinos, caracterizados por la posesin de


abundantes sedas quitinosas y de podios, unas expansiones laterales de la pared del
cuerpo presentes en cada segmento y que suponen la primera aparicin de apndices loco
motores pares. Atendiendo a su forma de vida, se distinguen dos grandes grupos: erran
tes y sedentarios (figura 13.3). Los primeros se caracterizan por la presencia de podios bien
desarrollados que baten hacia atrs impulsando el cuerpo del animal hacia delante. Esta
forma de desplazamiento requiere la participacin de msculos que conecten la base del
podio con el eje del cuerpo, interrumpiendo la musculatura parietal y obliterando buena
parte del celoma, lo que supone una importante modificacin de la metamera anelidiana
original. La mayora de los poliquetos errantes, de hecho, se han adaptado al desplaza
miento sobre superficies blandas y han abandonado la excavacin peristltica. De acuer
do con su estrategia de activos buscadores de alimento, son los ms cefalizados de los
invertebrados considerados hasta ahora, con excepcin de los cefalpodos: el prostomio,
en el extremo anterior del cuerpo, lleva ojos, cirros y palpos sensoriales, adems de per
mitir la protrusin de una faringe armada con mandbulas y dientes quitinosos. Los poli
quetos sedentarios, sin embargo, son gusanos tubcolas que han evolucionado en direc
cin diametralmente opuesta, como filtradores ssiles; sus podios han perdido importancia,
apareciendo sin embargo llamativos penachos de tentculos que capturan partculas de
alimento.
Los oligoquetos o lombrices de tierra (muchas formas son de agua dulce y existen bas
tantes especies adaptadas secundariamente a diversos ambientes marinos) conservan en
gran medida el plan de organizacin metamrico de los protoanlidos, con septos com
pletos a lo largo de todo el cuerpo y amplias bolsas celmicas en todos los segmentos, por
lo que no es de extraar que exploten de lleno sus ventajas mecnicas para la locomocin
y funciones relacionadas (vase el apartado anterior). Carecen de podios y presentan pares
de sedas en nmero escaso que funcionan como ganchos durante la excavacin peristlti
ca (figura 13 3)- En el tercio anterior del cuerpo existe un espesamiento glandular, el clite
lo, que se encarga de secretar los capullos de puesta.

13.3. a) Nereis, un poliqueto errante, con detalle de la cabeza y de la faringe evaginada. b)


Myxicoia, un poliqueto sedentario, con detalle del penacho branquial emergiendo del tubo, c) Aspec
to externo de una lombriz de tierra, representante de la clase oligoquetos. d) Aspecto de una sangui
juela, representante de la clase hirudneos. e) Fases del movimiento de una sanguijuela apoyndose
en sus ventosas. Basado en Remane y cois. (1980), Hickman y cois. (1986), y Smith y cois. (1973).
F ig u r a

Los hirudneos o sanguijuelas estn muy modificados como ectoparsitos hematfagos,


aunque existen tambin especies carnvoras; carecen de podios y quetas y presentan el cuer
po dividido en un nmero fijo de segmentos cada uno de los cuales se corresponde con
varios anillos cuticulares. Presentan dos ventosas, una en cada extremo del cuerpo, con las
cuales se desplazan como a zancadas, contrayendo y extendiendo a la vez los msculos
circulares y longitudinales de toda la pared del cuerpo (figura 13-3). En tales circunstancias,
pierde importancia el papel hidrosttico de los segmentos celmicos, que impediran ade
ms los cambios de volumen impuestos por la ingestin espordica de sangre (de hasta diez
veces el peso dl animal en una sola toma), desapareciendo los septos y quedando el celo
ma parcialmente obliterado por tejido mesodrmico.

13.4. Grupos relacionados con los anlidos: equiridos, sipunclidos


y pogonforos
Estos tres grupos de animales comparten con los anlidos rasgos tales como la presen
cia de cavidades celmicas, rganos excretores metanefridiales, sedas quitinosas y sistemas
circulatorios cerrados, por lo que se les considera prximos a ellos. Los dos segundos ras

gos, sin embargo, faltan en los sipunclidos, y slo los pogonforos presentan trazas de
una organizacin metamrica.
Los equiridos constituyen un pequeo tipo de organizacin (unas 150 especies, todas
ellas marinas) formado por animales bentnicos, fosores y micrfagos, de tamaos que osci
lan en torno a los 10 centmetros. Su cuerpo consta de un tronco engrosado provisto de un
amplio celoma, y de una probscide anterior contrctil, con un repliegue ciliado que con
duce el alimento hacia la boca. La especie Bonellia viridis (figura 13.4a) es conocida por su
extremo dimorfismo sexual y por presentar un peculiar sistema de determinacin fenotpica del sexo: las larvas que caen al fon d o se convierten en hem bras de estructura normal,
pero las que entran en contacto con la probscide de una hembra se desarrollan como
machos enanos que viven como parsitos en la trompa o nefridios de sta. Los equiridos
presentan al menos un par de sedas quitinosas anteroventrales de estructura semejante a
las de los anlidos; este rasgo, junto con la existencia de una larva trocoforiana tpica, que
atraviesa durante el desarrollo una fase metamrica, atestigua su relacin con alguna fase
temprana (protoanelidiana) de la evolucin de los protstomos.

13.4. Aspecto externo de: a) un equirido (Bonellia viridis), b) un sipunclido (Sipunculus), y c)


un pogonforo. Basado en Remane y cois. (1980), Beaumont y Cassier (1981) y Willmer (1990).

F ig u r a

Los sipunclidos, considerados tradicionalmente como prximos a los anlidos, y sobre


todo a los equiridos, con los que comparten la ausencia de segmentacin en estado adul
to, presentan sin embargo afinidades mucho ms inciertas. El grupo incluye unas 900 espe
cies de gusanos marinos, de tamao en general pequeo (de 5 mm a 70 cm), con una pro
bscide invaginable en cuyo extremo se sita la boca en el centro de un disco oral rodeado
de tentculos (figura 13-4b). Aunque el desarrollo embrionario se ajusta en lneas genera
les al modelo protstomo, los principales rasgos compartidos con los anlidos (segmenta

cin espiral, bandas mesodrmicas formadas a partir del blastmero 4d, boca derivada del
blastoporo) son tambin propios de muchos platelmintos, lo que, unido a la ausencia de
quitina, hace aconsejable contemplar estos animales como una rama lateral de la evolucin
de los celomados no estrechamente emparentada con el ncleo metamrico, o anelidiano, de los protstomos.
Los pogonforos (figura 13.4c), finalmente, son un pequeo grupo (110 especies) de
gusanos tubcolas (10-300 cm de longitud) habitantes en su mayora de las profundidades
ocenicas. Catalogados en principio como deuterstomos, en 1964 se descubri en el extre
mo posterior del cuerpo una regin casi residual, pero perfectamente metamrica y pro
vista de sedas quitinosas de naturaleza anelidiana; desde entonces, los pogonforos se inter
pretan como protstomos emparentados con los anlidos. Estos gusanos son adems
excepcionales por constituir el nico tipo animal de vida libre que carece por completo de
tubo digestivo. Aunque su modo de alimentacin no se conoce bien, se sabe que algunos
pogonforos abisales son los mayores animales integrados en redes trficas independien
tes de la fotosntesis; basan su subsistencia en el metabolismo de bacterias simbiontes que
fijan el C 0 2 utilizando la energa qumica de las regiones submarinas donde se forma la litos
fera.

La conquista
del medio terrestre (I):
artrpodos

14

Los documentos ms antiguos de animales terrestres proceden del Silrico, hace


aproximadamente 400 millones de aos, unos 500 millones de aos despus de la
aparicin de los primeros metazoos en el medio marino. Durante este lapso, los metazoos colonizaron muchos ambientes acuticos y dieron lugar a una gran variedad de
tipos de organizacin. Por tanto, el nmero de aspirantes potenciales a la conquista
de los ambientes terrestres, libres de competidores, y donde las plantas vasculares
haban comenzado a establecerse, era ciertamente elevado. Tras 400 millones de
aos de evolucin, la fauna terrestre destaca por su escasa diversidad filogentica
en comparacin con la acutica. De los tipos actuales de organizacin animal, slo
uno (onicforos) falta en ambientes acuticos, y slo siete cuentan con representan
tes verdaderamente terrestres. Cinco de stos requieren altos niveles de humedad
para sobrevivir o al menos para mantenerse activos (platelmintos, nemertinos, molus
cos, anlidos y onicforos), de modo que su distribucin terrestre est bastante res
tringida. Los dos restantes, artrpodos y cordados, que pueden desarrollar su activi
dad en condiciones de sequedad ambiental, son los nicos que han experimentado
una radiacin adaptativa completa en los ambientes terrestres, donde han sido siem
pre los animales dominantes. Los artrpodos y los cordados protagonizaron por tan
to los dos episodios de la historia evolutiva de los animales que concluyeron con una
conquista total del medio terrestre (captulo 21).

14.1. Desafos planteados por el m edio terrestre


La escasez de tipos de organizacin que se han adaptado a la vida en la tierra se expli
ca por las dificultades que plantea la subsistencia en este ambiente. Las diferencias fsicas
y qumicas entre los medios acutico y terrestre son tan grandes que requieren la remode
lacin de todos los procesos vitales: respiracin, excrecin, movimiento, mecanismos repro
ductivos, funciones sensoriales, etc., y, con ellos, del modelo de construccin del organis
mo. Las diferencias ms contrastadas y de mayor importancia para los potenciales invasores
de la tierra son las siguientes (cuadro 14.1):

a ) Densidad y viscosidad. El agua es 1.000 veces ms densa que el aire, por lo que
proporciona mucho ms soporte fsico. Su viscosidad, en cambio, es 50 veces mayor,
ofreciendo por tanto ms resistencia al desplazamiento. Un cuerpo como el de los
anlidos, armado por un esqueleto hidrosttico y una funda muscular, puede man
tener su forma debido a que la alta densidad y viscosidad del agua le proporcionan
soporte externo. Esta estructura, sin embargo, pierde en el aire toda su eficacia, exi
giendo un notable refuerzo de la funda muscular e imponiendo graves restricciones
de tamao. Por ello, la locomocin terrestre requiere la utilizacin de materiales
capaces de soportar en el aire el peso del cuerpo, junto con el desarrollo de extre
midades fuertes, para levantarlo sobre el suelo.
b) Variacin de la tem peratura. La inercia trmica del aire es ms de 3-000 veces
inferior a la del agua. Como consecuencia, las temperaturas del aire pueden variar
mucho en poco tiempo o sobre distancias muy cortas, mientras que las del agua son
mucho ms estables. Los cambios en la temperatura del aire ocasionan variaciones
en otros factores vitales para los organismos, como la tasa de evaporacin del agua,
haciendo, en suma, el medio areo mucho ms variable. Esta elevada variabilidad
ambiental exige a los animales terrestres el desarrollo de estructuras y de pautas conductuales y fisiolgicas protectoras (captulo 21).

CUADRO 14.1

Comparacin entre algunas propiedades fsicas del aire y el agua bajo condiciones estndar
de temperatura (20 C) y presin (76 cm de mercurio)
Agua
Densidad (g mM)
Viscosidad (centipoises)
Capacidad trmica (cal m f1 C'1)
Contenido en 0 2 (ml/100 mi)
Contenido en C 02 (ml/100 mi)
Velocidad del sonido (m s'1)

1,00
1,00
1,00
0,66
0,03
1.486

Aire
0,0012
0,02
0,0003
20,95
0,033
343

c) Contenido en oxgeno. El aire contiene 30 veces ms oxgeno que el agua; ade


ms, la mayor viscosidad del agua opone ms dificultades a la renovacin del ox
geno en un rgano respiratorio acutico. En consecuencia, respirar en tierra exige
el diseo de estructuras y mecanismos muy distintos a los utilizados habitualmente
en el agua.
d) Contenido en agua. En tierra la prdida de agua es un problema habitual debido a
que la presin de vapor del agua se encuentra habitualmente por debajo del punto de
saturacin. Como resultado de la escasez de agua, y de la tendencia a perderla, el sumi
nistro de agua es uno de los factores ms restrictivos para la vida en los ambientes
terrestres. Las condiciones de xericidad que soportan los animales terrestres se refle
jan en el sistema tegumentario, que se modifica para reducir al mximo las prdidas

de agua; en el respiratorio, cuyas superficies de intercambio se hacen internas, ya que


deben mantenerse hmedas para permitir el paso de los gases respiratorios; en el
excretor, que debe sustituir los mecanismos derrochadores de agua propios de la excre
cin nitrogenada de muchos animales acuticos por otros que la ahorren al mximo;
y en una serie de adaptaciones reproductivas, como el desarrollo de rganos copuladores o espermatforos, en relacin con una fecundacin interna obligada, y la for
macin de huevos con cubiertas que protejan a los embriones de la desecacin.

14.2. Los artrpodos: estructura y propiedades de la cutcula


Los artrpodos fueron los primeros animales que invadieron con xito los ambientes
terrestres. Su nombre alude a la posesin de apndices articulados, uno de los dos ras
gos diagnsticos del grupo. El otro consiste en el revestimiento del cuerpo por una cutcu
la rgida e inextensible que cumple las funciones de un exoesqueleto. El primero, junto
con la organizacin metamrica, se interpreta como un carcter ancestral, derivado de for
mas anelidianas primitivas o de estirpes ms o menos prximas a ellas. El segundo consti
tuye sin duda el rasgo fundamental de los artrpodos, tanto por ser la base del xito del
grupo, como por condicionar su modelo general de construccin.
La cutcula artropodiana es una formacin acelular, inerte, segregada por un epitelio
monoestratificado subyacente (hipodermis), con una estructura compleja en capas hori
zontales donde se diferencian tres estratos principales (figura 14.la): una fina epicutcula
externa, impermeable, formada por protenas y ceras; una endocutcula interna, que des
cansa directamente sobre la hipodermis, constituida por una mezcla de quitina, el compo
nente fundamental del exoesqueleto, y protenas; y una exocutcula intermedia, idntica
en composicin a la endocutcula, con la diferencia de que ha sido endurecida mediante
un proceso qumico de curtido, el que confiere a la cutcula, en definitiva, sus propiedades
esquelticas (dureza y resistencia). Las ventajas de esta estructura son mltiples:
a ) Proteccin mecnica. La cutcula ofrece una proteccin muy eficaz frente a trau
matismos, cualidad que se potencia por la capacidad de la hipodermis de reparar
daos mediante la secreccin de material cuticular.
b) Proteccin qumica. Gracias a la impermeabilizacin de sus componentes creos,
la cutcula posee una funcin protectora tan importante como la de evitar la prdi
da de agua.
c) Soporte y locom ocin. La cutcula es a un tiempo dura y ligera, de manera que
como estructura de soporte presenta claras ventajas frente al esqueleto hidrosttico
de los anlidos. Estas ventajas son especialmente valiosas en el medio areo, don
de falta el empuje antigravitatorio del agua, pero donde el cuerpo del artrpodo se
puede elevar sobre el suelo sin doblarse, y con escaso esfuerzo gracias a unos apn
dices provistos de su correspondiente funda cuticular; los apndices permiten avan
zar mediante pasos con costes de rozamiento mnimos. El material cuticular, duro e
indeformable, proporciona asimismo slidas superficies de insercin a la muscula
tura, estimulando la aparicin de msculos de accin rpida y con ello una mejora
del movimiento.

Figura 14.1. a) Estructura de la cutcula artropodlana. b) Ejemplos de unin de escleritos por medio
de membranas articulares. Basado en y Remane y cois. (1980).

En resumen, gracias a la naturaleza de la cutcula, el tegumento de los artrpodos cum


ple eficazmente dos funciones, de proteccin y esqueltica, que en la mayora de los ani
males se ejecutan separadamente por distintos sistemas orgnicos. Adems, el hecho de que
la cutcula presente claras preadaptaciones para vivir en el medio terrestre (impermeabili
dad al agua y ventajas mecnicas para la locomocin) ha tenido una importancia evolutiva
extraordinaria, estimulando el abandono de los primitivos ambientes marinos por muchos
artrpodos y su explosiva radiacin en el medio terrestre.

14.3. El proceso de artropodizacin


El revestimiento cuticular duro tiene enormes ventajas, pero impone toda una serie de
condiciones a la construccin corporal de los artrpodos. El conjunto de consecuencias de
la adquisicin del exoesqueleto rgido recibe el nombre de artropodizacin. Clsicamente,
el proceso de artropodizacin se concibe a partir de un modelo de organizacin anelidiano, razn por la cual es igualmente clsico definir a un artrpodo como el resultado de la
adquisicin de un exoesqueleto por parte de un protoanlido.
Como cubierta externa del cuerpo, el tegumento de los animales no slo asume fun
ciones protectoras, sino que es el sistema obligado para el intercambio de materiales e infor
macin. El exoesqueleto de los artrpodos, entendido como la simple esclerotizacin exter
na del tegumento de un anlido, tiende una barrera infranqueable (impermeable y continua)
a este intercambio, al mismo tiempo que su rigidez impedira el crecimiento y cualquier tipo

de movimiento. Las soluciones a estos inconvenientes, que se encuentran en gran medida


en la misma cutcula, determinan la construccin de un modelo aitropodiano notablemen
te homogneo, definido por un complejo de rasgos muy constante asociado a la adquisi
cin del exoesqueleto. Tales rasgos artropodianos se pueden agrupar en cuatro conjuntos
de acuerdo con criterios funcionales:
a ) Movimiento. El movimiento se hace posible por la divisin de la cutcula en pla
cas esquelticas, los escleritos, unidas mediante membranas articulares finas y
flexibles debido a la ausencia de exocutcula (figura 14.1b). Estas membranas se
sitan entre segmentos sucesivos, entre los segmentos y los apndices y entre las
sucesivas piezas tubulares, o artejos, que forman los apndices (figura 14.2), cons
tituyendo as un modelo articulado que combina la movilidad con las propiedades
locomotrices y protectoras de la cutcula. El exoesqueleto impide la deformacin
del cuerpo, por lo que desaparece la posibilidad de moverse mediante las con
tracciones de una doble funda muscular continua apoyada en un esqueleto hidros
ttico, lo que conduce a cambios drsticos en el celoma y en la musculatura (figu
ra 14.2). La capa de musculatura circular desaparece, mientras que la longitudinal
se reorganiza en un conjunto de msculos individuales que se ajustan a las divi
siones de la cutcula, produciendo el movimiento de escleritos o artejos contiguos
entre s; de esta forma, el esqueleto interno lquido, hidrosttico, de los anlidos es
sustituido por un esqueleto externo slido que funciona de acuerdo con los prin
cipios fsicos de la palanca. Se desarrollan crestas cuticulares internas, los apodemas, para la insercin de los msculos. Al disponer stos de puntos de apoyo sli
dos aparecen fuertes presiones selectivas a favor de un movimiento rpido, con el
resultado de que toda la musculatura de los artrpodos es estriada. El celoma se
reduce enormemente como consecuencia de la prdida de sus funciones esquel
tica y locomotriz, provocando cambios sustanciales en la organizacin interna: las
bolsas celmicas de los anlidos son sustituidas por una mezcla de blastocele y
celoma donde circula la sangre en un sistema lagunar, es decir, se pasa de un sis
tema circulatorio cerrado a otro abierto (hemocele), semejante al de los moluscos;
los rganos metamricos tpicamente asociados al celoma, las gnadas y los nefridios, quedan en los artrpodos, aunque no en todos, como nicos residuos del
celoma anelidiano, si bien desprovistos de su disposicin metamrica. En la figura
14.2 se representa un segmento artropodiano generalizado.
b) Crecimiento. El exoesqueleto es una estructura inerte que no puede crecer con el
animal, por lo que los artrpodos han desarrollado la ecdisis, o muda peridica del
mismo, una solucin cara, aunque la nica posible, sometida a control hormonal.
No obstante, la ecdisis se caracteriza, dentro de su caresta, por una notable econo
ma de materiales, ya que los componentes endocuticulares se disuelven mediante
el concurso de enzimas especficas (quitinasas y proteasas), tras lo cual son reab
sorbidos por la hipodermis y reciclados para la construccin de una nueva cutcu
la. La exocutcula, junto con la epicutcula, constituyen la exuvia o parte desechable del esqueleto mudado.
c) Recepcin sensorial. La barrera que representa el exoesqueleto, inerte e imper
meable, a la entrada de cualquier estmulo impone un cambio fundamental en la

organizacin del sistema sensorial. Se produce la prdida de la sensibilidad general


difusa (asociada a una alta densidad de receptores epiteliales, y propia de la mayo
ra de los animales) a favor de una sensibilidad discreta, localizada en puntos muy
concretos del tegumento donde se interrumpe localmente la continuidad del exo
esqueleto. Estos puntos pueden ser poros microscpicos, adecuados para el paso
de estmulos qumicos (determinadas molculas con informacin olfativa). Lo habi
tual, sin embargo, es que el tegumento se modifique para formar una sensila, recep
tor sensorial tpico de los artrpodos. Las sensilas constan de un derivado cuticular,
por lo comn un pelo unido al exoesqueleto circundante mediante una membra
na articular que permite su movimiento, y un derivado hipodrmico, constituido por
una o ms clulas sensoriales subyacentes (figura 14.la). La dotacin sensorial artro
podiana incluye adems, como es propio de los animales de vida activa, un con
junto de receptores especializados anteriores (ojos, antenas, etc.) que pueden alcan
zar gran complejidad y eficacia (ojos compuestos).

F ig u r a

14.2. Estructura de un segmento artropodiano generalizado. Basado en Barnes (1984).

d) Intercambio de gases. La funcin respiratoria exige superficies delgadas, permea


bles y hmedas, requisitos incompatibles con la posesin de un exoesqueleto. Como
consecuencia, falta la respiracin tegumentaria, salvo en algunos artrpodos muy
pequeos y escasamente esclerotizados, y se desarrollan rganos respiratorios espe
cializados (figura 14.3). Las soluciones ms originales aparecen en los artrpodos
terrestres (sistemas traqueales, pulmones en libro), que desarrollan superficies
de intercambio gaseoso muy extensas y permeables, formadas a partir de profun
das invaginaciones tegumentarias libres de cutcula, que se comunican con el exte
rior mediante aberturas regulables (estigmas).

F ig ura 14.3. Sistemas respiratorios de los artrpodos, a) Circulacin del agua por las branquias de tres
especies de decpodos, mostrando, de arriba a abajo, una reduccin progresiva de las vas de entra
da a la cmara branquial, b) Pulmones en libro de una araa, c) Esquema del sistema traqueal de un
insecto. Basado en Barnes (1984), Meglitsch (1972) y Remane y cois. (1980).

14.4. Cefalizacin y tagm atizacin


Uno de los resultados de la artropodizacin es la adquisicin de un movimiento suma
mente eficaz que, obviamente, necesita la mejora simultnea de las respuestas nerviosas y
de los rganos de los sentidos, es decir, un fuerte incremento de la cefalizacin. Estas exi
gencias se traducen en un aumento de la capacidad del sistema nervioso central de integrar
la informacin sensorial recibida y de coordinar las respuestas motoras. Para esta funcin
se desarrolla una concentracin nerviosa anterior muy voluminosa y compleja protegida
por una resistente caja exoesqueltica, es decir, un autntico cerebro. Al mismo tiempo, tie
ne lugar un perfeccionamiento de los rganos de los sentidos, en especial de los fotorreceptores y de los rganos del equilibrio. Esta mejora de los sistemas nervioso y sensorial
capacita a los artrpodos para comunicarse con un variado espectro de canales sensoriales
y para reaccionar con respuestas muy precisas, proporcionando las bases de su variada
gama de comportamientos, incluidas las elaboradas pautas de conducta de los insectos socia
les (captulo 17).

En todos los artrpodos los segmentos se agrupan para formar unidades funcionales deno
minadas tagmas, un proceso que recibe el nombre de tagmatizacin. La tagmatizacin per
mite un elevado nivel de eficacia operativa, incompatible con un modelo metamrico sim
ple debido a su nula especializacin, por lo que puede considerarse como un resultado de
las fuertes presiones selectivas asociadas a la artropodizacin. El nmero, estructura y fun
cionalidad de los tagmas vara entre los grandes grupos de artrpodos (figura 14.4), aunque
en general se interpreta que son las funciones de alimentacin y locomocin, ntimamente
asociadas a los apndices, las que han dirigido el proceso. Todos los artrpodos tienen al
menos un tagma anterior, la cabeza, donde los apndices se modifican al servicio de la ali
mentacin y de la percepcin sensorial; la mayora tienen un segundo tagma marchador y
muchos un tercer tagma posterior encargado principalmente de funciones reproductivas.

Figura 14.4. Tagmatizacin en artrpodos, a) Quelicerado. b) Crustceo, c) Miripodo. d) Insecto.


Basado en Remane y cois. (1980).

14.5. Polifilia. Grupos m enores afines a los artrpodos


Hasta aqu se ha presentado de forma implcita a los artrpodos como una rama monofiltica, resultado de la superposicin de una funda esqueltica a un modelo anelidiano pri
mitivo o afn a los anlidos. La gran homogeneidad de los artrpodos, no slo estructural
(rasgos derivados de la artropodizacin), sino tambin histolgica (todos los msculos estria
dos) y bioqumica (composicin de la cutcula, hormonas que controlan la muda), aporta
slidos argumentos a favor del origen monofiltico de los mismos. Sin embargo, es igual
mente evidente que la artropodizacin es en gran medida un proceso evolutivo obligado,
es decir, la mayora de las soluciones a los problemas derivados del desarrollo del exoes
queleto son nicas e inevitables; por tanto, el potencial de evolucin convergente del pro
ceso de artropodizacin es formidable. La coincidencia en el material cuticular apoya ms

que dificulta la hiptesis polifiltica, ya que tanto la quitina como las protenas son las secre
ciones epidrmicas ms comunes en muchos invertebrados; incluso algunos detalles microestructurales del exoesqueleto, considerados exclusivos de la cutcula artropodiana, estn
siendo identificados en las cutculas quitinosas de algunos otros invertebrados.
Aparte del argumento general de la fuerte presin de convergencia evolutiva, la polifilia cuenta actualmente con potentes argumentos que han debilitado mucho la posicin
monofiltica. Aunque no se pueden desarrollar aqu, resulta indicado sealar que uno de
ellos tiene que ver con las caractersticas de tres pequeos tipos de organizacin animal
(pentstmidos, tardgrados y onicforos; figura 14.5), considerados clsicamente como
muy prximos entre s y a los artrpodos.

F ig u r a 14.5. a ) Aspecto externo de un onicforo (Macroperipatus). b) Dos tardgrados (Echiniscoides)


trepando por el filamento de un alga, c) Aspecto externo de un pentastmido (Armillifer). Basado en
Barnes (1984) y Remane y cois. (1980).

Los tres grupos comparten la posesin de una cutcula, quitinosa salvo en los tardgra
dos, que se acompaa siempre de un complejo de rasgos anelidianos y artropodianos de
muy difcil interpretacin en el contexto de una potencial proximidad filogentica a los
artrpodos. Los onicforos (peripatos), representados por unas 70 especies de animales
vermiformes terrestres restringidos al subsuelo y la hojarasca de los bosques ecuatoriales,
han sido considerados durante mucho tiempo como un estado evolutivo intermedio entre

los anlidos y artrpodos gracias a su equilibrada mezcla de rasgos de estos dos grupos;
los artrpodos con los que ms se los ha relacionado, y con los que de hecho guardan mayor
parentesco, son los miripodos y los insectos (captulo 17), con los que comparten la pose
sin de un sistema respiratorio traqueal. Los tardgrados (unas 450 especies de osos de
agua, la mayora dulciacucolas), con caracteres tpicamente pseudocelomados, como la
constancia en el nmero de clulas de la epidermis, el tubo digestivo y los msculos, y los
pentastmidos (unas 50 especies), un grupo de difcil interpretacin debido a su modo de
vida parsita, han dado pbulo a una abundante y frecuentemente estril controversia sobre
sus presuntas relaciones con los artrpodos.
Independientemente del curso de la discusin sobre su origen, est claro que los artr
podos constituyen un grupo que se puede tratar unitariamente por razones estructurales y
funcionales. Tampoco cabe duda de que esa organizacin tan sorprendentemente homo
gnea, impuesta por la cutcula, ha sido la responsable del xito de los artrpodos; su nme
ro de especies, cerca del milln, aproximadamente un 80% de todas las especies animales
conocidas, es una medida objetiva de dicho xito, pero tambin un indicador de que el
modelo artropodiano es mucho ms variado y flexible de lo que cabe deducir del concep
to de artropodizacin. Dicha variedad se abordar en los tres prximos captulos, dedica
dos a los tres grandes grupos (filos o subfilos) de artrpodos actuales: crustceos, quelicerados y unirrmeos.

Artrpodos acuticos
crustceos

15

Aunque las propiedades del exoesqueleto y el proceso de artropodizacin apa


rejado aparecieron y se desarrollaron en el medio marino, los ensayos evolutivos que
llevaron a los artrpodos a colonizar los ambientes terrestres tuvieron lugar precoz
mente (captulo 6). Ya desde los tiempos paleozoicos, la mayora de los artrpodos
eran animales terrestres, con excepcin de los trilobites (los artrpodos ms primiti
vos que se conocen, todos marinos y fsiles), que experimentaron una notable radia
cin adaptativa durante el Paleozoico. Esta situacin se mantiene en la actualidad,
ya que ms de un 95% de los artrpodos conocidos son formas terrestres incluidas
en dos grandes grupos: los quelicerados (araas y escorpiones; captulo 16) y los
unirrmeos (insectos, ciempis y milpis; captulo 17). El resto incluye cerca de 40.000
especies de crustceos, la mayora marinas, que constituyen, despus de los trilo
bites paleozoicos, la segunda gran oleada de artrpodos acuticos. En la actuali
dad, los crustceos pueden considerarse, por tanto, como los artrpodos acuticos
por excelencia y, todava en mayor medida, como los artrpodos marinos, pues repre
sentan el 97% de los mismos.
Aunque el mar es el territorio tpico de los crustceos, estos artrpodos se han
diversificado tambin en las aguas dulces, donde una representacin del grupo no
despreciable (13% de las especies) ha radiado hasta ocupar todos los ambientes,
de forma similar a como lo ha hecho en el medio marino. Existen incluso algunos gru
pos de crustceos terrestres (3% de las especies), aunque apenas presentan adap
taciones para vivir fuera del agua, de modo que su distribucin y forma de vida estn
muy restringidos.

15.1. O rganizacin corporal de los crustceos


La estructura y dimensiones de los crustceos son tan variados como sus modos de vida.
Las formas ms conocidas son las grandes langostas y cangrejos decpodos, sin duda los
artrpodos ms grandes (desde 20-30 cm hasta 3 m de envergadura en el cangrejo araa
japons), que en el medio marino se desenvuelven sin las graves restricciones de tamao
que el exoesqueleto impone en tierra. Existen, sin embargo, infinidad de tamaos, inclu

yendo la mirada de pequeas especies, muchas inferiores a 1 mm, que en densidades asom
brosas forman parte del plancton marino y dulciacucola (apartado 15.3).
La arquitectura corporal de los crustceos destaca por su enorme diversidad estructural,
que se ha interpretado como clave para explicar su ubicuidad y abundancia en los medios
acuticos. Tan slo la cabeza presenta una estructura muy uniforme, comn a todo el grupo,
caracterizada por llevar cinco pares de apndices (figura 15.1): dos pares de antenas (antnulas y antenas), que es un rasgo diagnstico del grupo, mandbulas y primeras y segundas
maxilas. La morfologa del tronco es, en cambio, muy heterognea; en las formas primitivas
est formado por una sucesin de metmeros similares, bien definidos, que en la mayora de
los crustceos se han especializado regionalmente hasta diferenciar dos tagmas postceflicos, un trax y un abdomen, en los que el nmero de segmentos y tipos y funciones apendiculares varan notablemente entre grupos, si bien el trax asume siempre funciones loco
motoras. Los metmeros torcicos de muchos crustceos estn recubiertos por un caparazn
esqueltico dorsal que se contina con el escudo ceflico, formando una regin anterior deno
minada cefalotrax. Este caparazn puede crecer y colgar hacia los lados, delimitando un par
de cmaras laterales donde se alojan las branquias en los modernos crustceos decpodos,
o envolver completamente el cuerpo. Los apndices de los crustceos son birrmeos, es
decir, formados por una pieza basal que se bifurca en dos ramas; aunque este plan estructu
ral se puede perder secundariamente, por procesos de especializacin, se mantiene en la
mayora de los apndices, asumiendo frecuentemente cada rama funciones distintas (loco
mocin, respiracin). En general, ha habido una marcada tendencia evolutiva hacia la

F ig u r a

15.1. Organizacin ideal de un malacostrceo. Basado en Hickman y cois. (1986).

reduccin y especializacin de los apndices, que pueden ejecutar funciones tan distintas
como marchar, nadar, excavar, asir, manipular y filtrar el alimento, incubar huevos, copular
y respirar. La respiracin es branquial, salvo en especies muy pequeas y poco esclerotizadas, en las que la respiracin tegumentaria es suficiente para satisfacer las escasas deman
das de oxgeno; las branquias se asocian y desarrollan a partir de los apndices, aunque su
nmero, origen y morfologa varan enormemente. En suma, la plasticidad morfolgica y
funcional de los apndices es excepcional, ms si cabe que en el resto de los artrpodos, y
ha contribuido de forma decisiva al xito evolutivo del grupo.
La mayora de los crustceos tienen sexos separados. Una excepcin notable la constitu
yen los percebes (cirrpedos; figura 15.2b), crustceos ssiles, hermafroditas, apenas cefalizados y protegidos por un caparazn de fuertes placas calcreas, que viven filtrando alimen
to, complejo de caractersticas habitualmente asociado a la vida ssil (captulo 3). La fecundacin,
en general interna, se realiza con el concurso de una serie de apndices abdominales del
macho modificados para tal fin. La mayora de los crustceos incuban los huevos; en algunos
casos los transportan con la ayuda de apndices especializados de las hembras, pero algu
nos grupos (apartado 15.2) los retienen dentro del cuerpo en cmaras de incubacin, de don
de saldrn jvenes perfectamente desarrollados. Salvo en estos casos, el desarrollo es indi
recto, con una metamorfosis sumamente compleja que se inicia con la eclosin de una larva
planctnica nadadora denominada nauplius, caracterizada por la posesin de los tres pri
meros pares de apndices y de un nico ojo en situacin mediana.

15.2. Representantes de varios grupos de crustceos, a) Coppodo (Cyclops). b) Cirrpedo


(Lepas), c) Eufausiceo (Paramysis). d) Anfpodo (Gammarus). e) Ispodo (Oniscus). f) y g) Decpo
dos: un macruro (bogavante, Nephrops) y un braquiuro (cangrejo de mar, Carcinus). Basado en
Remane y cois. (1980).
F ig u r a

15.2. Sistem tica


Ya se ha comentado que la caracterstica ms notable de los crustceos es su extraordinaria
plasticidad morfolgica, con una gran variedad de tamaos, adaptaciones y arquitecturas corpo
rales que se traducen en un igualmente sorprendente nmero de modos de vida; stos incluyen
especies bentnicas, epibentnicas, nectnicas y pelgicas que explotan toda la gama de posi
bilidades entre la filtracin y la depredacin activa, a las que se aaden algunas formas con una
adaptacin incipiente a la vida terrestre y un elevado nmero de especies parsitas y carroeras.
Esta diversidad se refleja en una sistemtica compleja, con 10 clases y 45 rdenes des
critos, que se repasa sumariamente en el cuadro adjunto con el fin de exponer de manera
ordenada la variedad estructural y de formas de vida de los crustceos (cuadro 15.1); se
comentan adems algunos rdenes con rasgos muy peculiares o que destacan por su abun
dancia o inters econmico. En el ltimo apartado se desarrollan algunos aspectos aplica
dos que guardan relacin inmediata o indirecta con los intereses humanos.

CUADRO 15.1.

Principales rasgos biolgicos de las diez clases de crustceos reconocidas en la actualidad


y de sus rdenes ms destacados
CLASE

RASGOS BIOLGICOS

Cefalocridos

Organizacin metamrica primitiva, con las segundas maxilas idnticas


a los apndices torcicos. Ciegos y hermafroditas. Formas detritvoras y ben
tnicas de aguas marinas profundas.

Remipedios

Tagmatizacin simple, con cabeza y un tronco largo que lleva un par de


apndices en cada segmento (aspecto similar a un ciempis). Viven en cue
vas marinas.

M istacocridos

Largos apndices ceflicos usados para la locomocin; los del tronco


muy reducidos. Diminutos, forman parte de la fauna marina intersticial.

Branquipodos

Apndices torcicos aplanados y foliares que forman los principales rganos


respiratorios. Algunos nadan con los apndices ceflicos (antenas y antnulas).
El caparazn, muy variable en forma y tamao, puede faltar, proteger todo el cuer
po y desarrollar una bolsa incubadora (pulgas de agua), e incluso tener una estruc
tura bivalva semejante a la de los moluscos pelecpodos. Crustceos pequeos
que han radiado sobre todo en el plancton de las aguas continentales, tanto dul
ces como salinas. Se alimentan filtrando el agua con sus apndices.

Ostrcodos

Ms de 2.000 especies. Caparazn bivalvo que cubre todo el cuerpo,


pero que se muda peridicamente, contrariamente al de algunos branqui
podos. Nadan y se alimentan con los apndices torcicos. Componentes
destacados del plancton marino y de agua dulce.

Tantulocridos

Ectoparsitos de crustceos marinos de aguas profundas. Adultos muy


modificados, con una cabeza vestigial sin ojos y ausencia total de apndices,
excepto en los machos. Larvas tambin muy modificadas, hasta el extremo de
que su inclusin entre los crustceos es motivo de controversia.

Branquiuros

Ectoparsitos de peces (piojos de los peces). Caparazn ancho en for


ma de escudo y segundas maxilas modificadas como ventosas que utilizan
para fijarse a sus huspedes.

Cirrpedos

Especies por lo general muy modificadas como filtradores bentnicos y


ssiles (figura 15.2b), o como parsitos.
Orden Torcicos: Grupo filtrador (percebes y bellotas de mar) de crus
tceos marinos, muchos intermareales y coloniales, que han desarrollado
un caparazn protector de placas calcreas (contra ios depredadores, la
accin mecnica de las olas y la desecacin en marea baja). Acfalos y
hermafroditas como adaptacin a vida ssil. Apndices copulatorios extra
ordinariamente largos para alcanzar a otros miembros de la colonia. Trans
formacin de los apndices nadadores larvarios en cirros filtradores.
Orden R izocfalos: Endoparsitos de cangrejos marinos. El ejemplo
tpico es Sacculina. La larva hembra se fija al abdomen del husped, inyec
tando clulas en su hemocele que forman una red absorbente rematada
externamente por un saco que contiene los huevos del parsito. Las lar
vas macho se fijan al saco y fecundan los huevos. La puesta del parsi
to es tratada por el husped como propia, protegindola, ventilndola y
desarrollando en su momento un comportamiento de freza tpico. Esto
requiere que el husped sea una hembra, de modo que cuando la larva
infecta un macho lo castra y lo induce a desarrollar morfologa y com
portamiento de hembra.

Coppodos

Ms de 8.000 especies. Forman parte muy destacada del plancton marino


y, en menor medida, dulciacucola. Existen numerosas formas bentnicas inters
ticiales. Unas 2.000 especies son parsitos muy especializados que infectan a
una gran variedad de animales (desde esponjas hasta ballenas). Las formas
de vida libre carecen de caparazn y conservan en estado adulto el ojo nauplio (figura 15.2a). Muchas desarrollan sacos incubadores laterales.

M alacostrceos

El grupo ms prspero y diversificado, con unas 23.000 especies des


critas clasificadas en 16 rdenes. Tagmatizacin muy constante (figura 15.1):
cabeza con cinco segmentos, trax con ocho y abdomen con seis, cada uno
de ellos provisto originalmente de apndices, con funcin marchadora en
los torcicos (pereipodos) y nadadora en los abdominales (plepodos). Alta
diversidad morfolgica basada en la incorporacin a la cabeza de un nme
ro variable de segmentos torcicos que forman un cefalotrax, en la forma
cin de maxilpedos por los apndices torcicos anteriores, y en la presen
cia o no de un caparazn de extensin variable.

Orden Ispodos: Incluye representantes marinos, de agua dulce, y las


cochinillas de la humedad (figura 15.2e), los crustceos que ms eficaz
mente han conquistado el medio terrestre. Cuerpo aplanado dorsoventralmente, con la capacidad de arrollarse en algunos grupos. Las prime
ras patas torcicas forman maxilpedos, y el resto son semejantes entre
s y a los apndices abdominales, que llevan las branquias. Carecen de
caparazn.
Orden Anfpodos: Comparten con los Ispodos la falta de caparazn,
los ojos compuestos y la presencia de un par de maxilpedos, pero estn
comprimidos lateralmente (figura 15.2d) y sus branquias son torcicas.
Las patas torcicas y abdominales se diferencian morfolgicamente y se
agrupan para desempear distintas funciones (saltar, nadar, etc.). Formas
marinas y dulciacucolas y algunas terrestres (pulgas de playa).
Orden Eufausiceos: Pequeos "camarones con las branquias situa
das fuera de un caparazn cefalotorcico (figura 15.2c). Poco diversifi
cado, pero incluye especies extraordinariamente abundantes en el planc
ton marino (apartado 15.3).
Orden Decpodos: Cangrejos, camarones, langostas y cangrejos ermi
taos. Tres pares de maxilpedos y cinco pares de patas marchadoras, el
primero modificado para formar unas pinzas. El caparazn recubre todos
los segmentos torcicos formando un cefalotrax tpico (figura 15.1) con
un par de cmaras laterales que protegen las branquias torcicas. Ten
dencia evolutiva a la reduccin del abdomen que culmina en los cangre
jos tpicos, en los que el abdomen se dobla por debajo del cefalotrax
(figura 15.2f y g). Cerca de 10.000 especies muy importantes ecolgica
y econmicamente (apartado 15.3).

15.3. Im portancia en los ecosistem as marinos: el plancton.


Aspectos aplicados
Muchos crustceos forman parte del plancton marino y dulciacuicola, ocupando una
posicin bsica en las cadenas alimentarias acuticas. Los crustceos planctnicos, en gene
ral de pequeo tamao y extraordinariamente abundantes, poseen largas series apendiculares adaptadas a la filtracin de organismos microscpicos (protozoos, bacterias y sobre
todo algas unicelulares) y de detritos orgnicos, de forma que ocupan el nivel de consu
midores primarios en las comunidades acuticas, especialmente en las marinas. Los cop
podos, los eufausiceos y ciertos decpodos (gambas y camarones) destacan a este res
pecto; algunas investigaciones efectuadas en distintas latitudes del oceno Pacfico han
demostrado que estos crustceos representan entre un 30 y un 70% de los organismos sus
pendidos en la columna de agua que se extiende desde la superficie del mar hasta 1.600
metros de profundidad. Entre los coppodos, las especies del gnero Calcmus son los orga
nismos ms numerosos y con ms biomasa en muchas localidades marinas (base de las
pesqueras de Clupea barengus, el arenque); en un banco de Calanus fin m archicu s loca-

lizaclo en el Mar del Norte se contaron 100.000 individuos por ni2 en un rea de 4.000 km2.
Sin embargo, estas densidades pueden ser superadas por los eufausiceos, pequeo gru
po de crustceos pelgicos parecidos a camarones; muchos eufausiceos viven en grandes
bancos formando el denominado krill, que constituye el alimento principal de muchos
peces, aves y mamferos marinos, incluyendo las ballenas; los bancos de Euphausia superba, de la Antrtida, pueden alcanzar densidades de 63-000 individuos por m3. La crisis de
las pesqueras de cetceos ha provocado el inters de la industria pesquera por el krill, y
en particular por esta especie, de la que se extraen subproductos (principalmente prote
nas) que se utilizan para enriquecer otros alimentos. Entre los crustceos planctnicos de
aguas continentales, destacan algunos branquipodos, como las especies del gnero Artemia, capaces de resistir condiciones extremas de salinidad, por lo que son muy importan
tes como alimento en cultivos marinos; constituyen adems el alimento de los flamencos
y otros animales que explotan lagunas salinas.
Los decpodos son un grupo con importancia propia gracias a sus cerca de 10.000 espe
cies, muchas de ellas de inters econmico como alimento que se pesca o se cultiva. Esta
importancia ha llevado a desarrollar cultivos de estas especies, sobre todo de gambas y
camarones (600.000 toneladas producidas en todo el mundo en 1990), pero tambin de can
grejos de mar y de ro. Para los cultivos se utilizan unas pocas especies de crecimiento rpi
do y amplia tolerancia a las caractersticas del agua.

Artrpodos terrestres:
quelicerados

Los quelicerados fueron los primeros animales que ocuparon con xito los
ambientes terrestres, anticipndose por tanto a los miripodos e insectos, los artrpo
dos terrestres por antonomasia. A diferencia de stos, cuyo origen y posterior evo
lucin se produjo enteramente en el medio terrestre (captulo 17), los primeros que
licerados (los euriptridos) eran formas de gran tamao que se arrastraban sobre
el fondo de los mares paleozoicos. La conquista de la tierra firme ocurri sin embar
go en fases muy tempranas de la evolucin del grupo, dando origen a una larga
historia de adaptacin al medio terrestre cuyo xito se refleja en una amplia gama
de soluciones estructurales y funcionales a los problemas planteados por este
ambiente. En la actualidad, las cuatro especies de la clase merostomados (las
cacerolas de las Molucas ; figura 16.1) testimonian el origen marino del grupo,
pero el resto de las formas vivientes son terrestres, salvo algunas adaptadas secun
dariamente al medio acutico; las casi mil especies descritas de la clase picnognidos (araas de mar; figura 16.1), extraos animales con una alta relacin super
ficie/volumen, tienen una posicin incierta con respecto al resto de los quelicerados
(captulo 6). Todas las formas terrestres, que incluyen el 98% de las 71.000 espe
cies de quelicerados conocidas, pertenecen a una tercera clase, la de los arcni
dos, en la que se centrar la descripcin del grupo.

16.1. Arcnidos
Los quelicerados terrestres (clase arcnidos) constituyen un grupo muy diversificado (se
reconocen 13 rdenes y casi 70.000 especies) que incluye formas tan conocidas como las
araas, escorpiones, caros y opiliones (figura l6.2a-d). Su estructura corporal recuerda a
la de muchos crustceos, con una regin anterior denominada prosoma, recubierta nor
malmente por un escudo exoesqueltico dorsal (anlogo al cefalotrax de los crustceos),
y otra posterior denominada opistosoma (equivalente al abdomen). El prosoma lleva seis
pares de apndices; los dos primeros son los quelceros, ceflicos y preorales, con fun
ciones alimentarias, y los pedipalpos, ubicados en el segmento que lleva la boca, con fun
ciones sensoriales, alimentarias (captura y manipulacin del alimento) y en determinados

F ig u r a

16.1. Quelicerados marinos. Izquierda: merostomado. Derecha: picnognido.


Basado en Remane y cois. (1980).

casos tambin reproductoras. Quelceros y pedipalpos son exclusivos de los quelicerados,


a lo que hay que aadir la ausencia de antenas, apndices ceflicos presentes en todos los
dems artrpodos, y el escaso o nulo desarrollo de la regin cerebral que las inerva. Los cua
tro pares de apndices posteriores son marchadores. El opistosoma no lleva, en principio,
apndices, pero en grupos primitivos, como los escorpiones, se subdivide en un preabdomen grueso y un postabdomen largo y delgado con aspecto externo claramente metamrico que falta en las formas ms modernas (araas) y/o especializadas (caros). La epicutcula de los arcnidos est revestida de una capa crea, impermeable, que representa una primera
adaptacin a la sequedad de los ambientes terrestres. A esto hay que aadir un sistema ori
ginal del grupo que permite respirar el oxgeno del aire, los pulmones en libro (apartado
14.3; figura 14.3b), formados por lminas paralelas de epitelio respiratorio alojadas en cma
ras revestidas de cutcula; los pulmones en libro permiten realizar el intercambio gaseoso a
la vez que minimizan las prdidas de agua. Finalmente, se desarrolla un complejo compor
tamiento que posibilita la fecundacin interna en el medio terrestre pese a los problemas
planteados por la ausencia de rganos copuladores (apartado 16.2).
La medida de la eficacia de este plan de organizacin se refleja no slo en un elevado
nmero de especies, sino tambin en la diversidad de ambientes que ocupan y en su abun
dancia (ms de dos millones de araas en una hectrea de pradera en latitudes templadas)
tras un largo perodo evolutivo de competencia con los insectos, sin duda el modelo artropodiano mejor adaptado al medio terrestre. Los arcnidos presentan tamaos muy varia
bles, desde las dimensiones casi microscpicas de muchos caros a los 18 cm de longitud

pedipalpos

opistosoma

pulmn en libro

quelceros
primer par
de apndices
locomotores

prosoma

cuarto par de apndices locomotores

F ig u r a 16.2. Representantes tpicos de quelicerados terrestres: a) Araa, b) Escorpin, c) Opilin. d)


Acaro, e) Organizacin de una araa hembra (Araneus) en vista ventral. Basado en Meglitsch (1972)
y Remane y cois. (1980).

de algunos escorpiones tropicales y los 9 cm, excluyendo las patas, de las grandes araas
migalomorfas tropicales. Esta variedad de tamaos se corresponde con una notable diver
sidad de formas de vida y espectros alimenticios. Dos rdenes de dieta exclusivamente car
nvora, los escorpiones (800 especies) y las araas (35.000 especies), presentan conductas
de captura y procesos digestivos muy peculiares. La digestin se caracteriza por un vertido
de las enzimas al exterior, de modo que la presa es digerida, con frecuencia todava viva,
mientras es sujetada por los quelceros y los pedipalpos; el veneno transmitido por la ua
terminal de los escorpiones y por los quelceros de las araas tiene la misin de inmovili
zar a las presas para facilitar este proceso. La digestin externa acaba con la succin por
una potente bomba farngea de una papilla semidigerida. La dieta es, en cambio, ms varia
da en otros arcnidos, como los opiliones (3-200 especies), familiares araas de largas
patas y pequeo cuerpo esfrico, con cierta tendencia a alimentarse de carroa, y los caros (25.000 especies). Estos ltimos son los quelicerados ms importantes desde un punto
de vista econmico-sanitario (salud humana, veterinaria, fitopatologa), y presentan una
extraordinaria diversificacin trfica que va desde las dietas hematfagas y tegumentarias
de las especies parsitas de vertebrados (garrapatas, aradores de la sarna) a las variadsimas
dietas carnvoras y fitfagas (hojarasca, madera muerta, esporas, polen, tejidos vegetales
vivos) de la mirada de minsculas especies que habitan en altsimas densidades en todos
los microhbitats terrestres y acuticos, principalmente los horizontes edficos, donde con
tribuyen de forma sustancial a la formacin y fertilidad de los suelos.

16.2. Com portam iento reproductor


En animales acuticos la forma habitual de fecundacin es externa, ya que los gametos
no corren riesgos de desecacin. La dispersin de las clulas sexuales implica sin embargo
una baja probabilidad de encuentro entre vulos y espermatozoides. Como consecuencia,
la fecundacin externa exige un gasto enorme en la produccin de clulas sexuales, con el
fin de garantizar que se produzca un nmero mnimo de fecundaciones. La solucin ms
eficaz es el desarrollo de aparatos copuladores, como los formados por los crustceos dec
podos mediante la modificacin de los primeros apndices abdominales. Por ello, muchos
animales acuticos modernos han desarrollado mecanismos de fecundacin interna para
aumentar el rendimiento de la inversin reproductiva. Este tipo de fecundacin es obliga
do en los ambientes terrestres, donde la expulsin directa de los gametos al exterior supon
dra su rpida desecacin.
Uno de los rasgos ms destacables de los quelicerados, sin duda relacionado con su con
dicin terrestre y la ausencia de apndices abdominales, es la produccin de espermatforos y/o la posesin de una compleja conducta de cortejo sexual mediante la cual se garan
tiza que el esperma, adecuadamente protegido del ambiente exterior, sea transferido a las
hembras. El espermatforo, una suerte de envase impermeable que protege los esperma
tozoides, es tpico de los escorpiones, cuyos machos fijan al suelo uno de estos envases que
luego introducirn indirectamente en el orificio genital de la hembra cortejada, tras una lar
ga danza nupcial. El cortejo exige un reconocimiento intraespecfico prerreproductivo que
en los arcnidos, animales carnvoros y muy agresivos, cobra especial significado, ya que
cualquier error podra derivar en la depredacin de uno de los dos individuos. La duracin

y complejidad del cortejo guarda probablemente mucha relacin con esta necesidad de una
segura identificacin recproca, que debe ser anterior al estrecho contacto de ambos sexos
para la transferencia del esperma. En los escorpiones el cortejo se desarrolla con los dos
miembros de la pareja agarrados por sus pedipalpos, lo que implica un control mutuo de
las principales armas de ataque de estos animales.
En las araas hay toda una gradacin evolutiva en las pautas de reconocimiento, des
de aquellas que se basan en seales tctiles, con contacto fsico entre los individuos y alto
riesgo de depredacin, hasta las basadas en seales qumicas (feromonas) y visuales. Estas
ltimas, las ms evolucionadas, implican la aparicin de diseos cromticos en las patas
y el cuerpo y de elaboradas secuencias de seales, emitidas a distancia, previas a la trans
ferencia del esperma. Esta transferencia se produce con el concurso de un sofisticado com
portamiento donde entra en juego la capacidad de todas las araas de producir seda (apar
tado 1 6 .3 ), junto con la modificacin de los pedipalpos de los machos para ser utilizados
como aparatos copuladores. Antes de la cpula los machos tejen una pequea tela espermtica sobre la que eyaculan, para llenar a continuacin de esperma sendos reservorios
situados en los artejos terminales de los pedipalpos. Cada pedipalpo copula con uno de
los dos orificios genitales de la hembra, inyectando el esperma mediante una accin de
mbolo.

16.3. Glndulas de la seda. Construccin de tela s


Todas las araas poseen varios pares de glndulas que producen seda de naturaleza
protenica de al menos dos tipos, seca y adhesiva, que sale al exterior en forma de hilo a
travs de unas estructuras abdominales, las hileras. La seda es utilizada para numerosas
funciones, como la elaboracin de telas espermticas, de capullos de puesta donde acon
tece el desarrollo directo (no hay metamorfosis en los quelicerados), de nidos para vivir o
invernar, de hilos especiales que arrastran a las jvenes araas en su fase de dispersin
(aerostacin), y para la construccin de sofisticadas telas de captura (telaraas) en las ara
as tejedoras. El origen evolutivo de las telas de captura pudo ser el hilo de seguridad que
todas las araas van soltando al desplazarse. Este hilo est formado por tramos de seda seca
que la araa fija regularmente al sustrato con hilo adhesivo, lo que explica que una araa
nunca se caiga, ya que queda sujeta por esta especie de cuerda de seguridad de escalador
en el punto desde el cual resbala.
La araa primitiva deba de cazar al acecho desde nidos subterrneos tapizados con seda,
tal como lo hacen numerosas especies en la actualidad (figura 16.3). La red de hilos radia
les situada alrededor del nido pudo ser la primera tela de captura al interferir el paso de pre
sas potenciales que al tropezar provocaran la transmisin de vibraciones desde la red exter
na al forro del nido, donde la araa estara esperando al acecho. A partir de esta situacin
primitiva evolucion una gran variedad de telas de captura que culminaron en las sofisti
cadas redes espaciales de las araas modernas, formadas por una espiral pegajosa apoya
da en un bastidor de hilos radiales que a su vez se apoyan en unos pocos hilos perimtricos (el marco) fijados al sustrato. Estas redes son un magnfico ejemplo de ingeniera
biolgica, pues cubren un rea mxima con el mnimo material posible. Araneus diadematus, una conocida especie, construye su tela en veinte minutos siguiendo un patrn de

conducta innato por el que teje de 10 a 30 m de hilo de seda trabndolo en 1.500 puntos;
la mayora de la seda y el tiempo de construccin se emplean en la espiral de captura.

16.3. Tipos ms comunes de telaraas dispuestos segn su orden probable de aparicin evolu
tiva, desde los ms primitivos (arriba) a los ms recientes (abajo). Basado en Barnes (1984).

F ig u r a

La telaraa es primariamente una trampa, principalmente para insectos voladores; retie


ne los insectos que tropiezan e informa a la araa sobre la localizacin, tamao y compor
tamiento de la presa a travs de seales vibratorias de notable complejidad. La gran diver
sidad de presas potenciales se refleja en la variedad de diseos de las telaraas (tamao,
altura sobre el suelo, distancia entre espirales sucesivas, etc.). Algunas familias de araas
tejedoras, que han desarrollado un cierto grado de organizacin social, cooperan en la cons
truccin de telaraas para la captura comunitaria de presas, anticipando as la evolucin de
comportamientos sociales muy evolucionados que, dentro de los artrpodos, tendrn su
expresin mxima en los insectos (captulo 17).

Artrpodos terrestres
unirrmeos

17

Los miripodos y los insectos son los artrpodos terrestres modernos. A diferen
cia de los quelicerados, son animales primariamente terrestres que aparecieron y
evolucionaron fuera del agua (captulo 6); los fsiles ms antiguos encontrados eran
formas semejantes a los ciempis y milpis actuales. Las pocas especies vivas adap
tadas al medio acutico representan en todos los casos invasiones secundarias del
agua, al igual que los insectos que presentan larvas dulciacucolas, pues los insec
tos primitivos no tienen larvas. Adems de su origen, miripodos e insectos com
parten la arquitectura de sus apndices, formados originalmente por una sola rama,
por lo que se renen en un nico grupo bajo la designacin de unirrmeos. Otros
rasgos compartidos son la posesin de un par de antenas y un par de mandbulas,
de un sistema respiratorio traqueal y de un aparato excretor localizado en unos divertculos intestinales denominados tubos de Malpighi. Los dos grupos de unirrmeos
representan, sin embargo, a formas muy primitivas en cuanto a su adaptacin al
ambiente terrestre en un caso (miripodos) y al modelo artropodiano ms avanzado
y que ms xito ha tenido en otro (insectos).

17.1. Miripodos
El trmino miripodo engloba un conjunto heterogneo, de unas 9.000 especies de uni
rrmeos, de tamaos muy variados, que los zologos distribuyen actualmente en cuatro
grupos con categora de clase. La mayora pertenecen a las clases quilpodos y diplpodos, que incluyen, respectivamente, artrpodos tan conocidos como las escolopendras y
ciempis, de hbitos carnvoros, y los populares milpis, de hbitos en general fitfagos
(figura 17.1).
Los miripodos comparten ciertos rasgos estructurales que les confieren un notable
parecido externo. La escasa tagmatizacin, definida por la cabeza y un largo tronco for
mado por numerosos segmentos apendiculados, es el ms notable. La disposicin metamrica de los apndices y de ciertos sistemas orgnicos (sistema nervioso, corazn) deno
ta la organizacin primitiva del grupo frente a la mayora de los artrpodos. Tambin reflejan
su condicin primitiva la falta de rganos copuladores y la transferencia indirecta de esper

matozoides, por medio de espermatforos. Otros caracteres comunes son la presencia de


espirculos traqueales de abertura no regulable, lo que representa una importante va de
prdida de agua que viene a sumarse a la que se produce a travs del exoesqueleto, caren
te de epicutcula crea. Esto explica la escasa adaptacin al medio terrestre de los miripodos y su necesidad de ambientes muy hmedos, que estos animales encuentran en hbi
tats edficos de latitudes tropicales y templadas, donde muestran una amplia reparticin
restringida no obstante por sus hbitos hipogeos o caverncolas; la actividad, preferente
mente nocturna, se interpreta tambin como una adaptacin para disminuir la prdida de
agua.

F ig u r a

17.1. Representantes tpicos de miripodos. Quilpodos: a) Scolopendra. b) Lithobius.


Diplpodos. c) Polydesmus. d) Julus. Basado en Remane y cois. (1980).

17.2. Insectos
Los insectos o hexpodos constituyen la clase zoolgica ms diversificada, con ms
de 850.000 especies descritas. Esta cifra es sin embargo un plido reflejo del dominio real
de estos artrpodos en los ecosistemas terrestres, ya que clculos fiables basados en la
tasa de descripcin de nuevas especies y en la riqueza de las mismas en los bosques tro
picales, con mucho los ambientes ms ricos y menos estudiados, arrojan estimaciones que
oscilan entre 5 y 30 millones de especies. Muchos insectos comunes cuentan adems con
poblaciones extraordinariamente abundantes, algunas de las cuales ocasionan los mayo
res perjuicios producidos por animales a intereses humanos, mientras que otros han uti
lizado la va de la organizacin social para formar los superorganismos ms eficaces que
se conocen. Los insectos han explotado con igual xito la va del parasitismo (captulo

10), hasta el punto de que al m enos 50.000 esp ecies m uestran soluciones de vida parsi
ta muy variadas, restringidas, frecuentem ente, a ciertas fases de sus ciclos vitales. Esta sor
prendente diversidad de especies y formas de vida se manifiesta en una sistemtica com
pleja, en constante crecim iento, cuyos principales grupos se exponen sumariamente en el
cuadro 17.1, en el que slo se exponen los rdenes ms conocidos o con mayor inters apli
cado (el nmero de rdenes reconocidos vara bastante segn clasificaciones). Por razones
de simplicidad se asume la categora de subfilo para los unirrmeos y de clase para los insec
tos; las clasificaciones modernas reconocen a los unirrmeos com o filo.

CUADRO 17.1
Resumen sistemtico de los insectos
Subclase Apterigotos. Insectos primitivos, carentes primariamente de alas

sin meta

morfosis.

- Orden Colmbolos. rgano saltador plegado bajo el abdomen. Abundantes en el


suelo, con densidades de poblacin enormes. Saprfitos.
- Orden Tisanuros. Pececillos de plata. Tres largos cercos caudales. Frecuentes en
habitculos humanos.
Subclase Pterigotos. Insectos con alas, que pueden perderse secundariamente, y con
metamorfosis sencilla o complicada. Los adultos no mudan.
Superorden Exopterigotos (hemimetbolos). Las alas se desarrollan externamente
en la larva. Larvas con ojos compuestos.
- Orden Odonatos. Liblulas y caballitos del diablo. Grandes, con dos pares de alas
membranosas, largas y semejantes. Ninfas acuticas (nyades) con labio proyectable y prensil (mscara).
- Orden Ortpteros. Grillos, saltamontes, cucarachas, insectos palo, mantis. Primer
par de alas de consistencia coricea no aptas para el vuelo, segundo par membra
nosas. Aparato bucal masticador.
- Orden Derm pteros. Tijeretas. Cercos en forma de pinza.
- Orden Ispteros. Termitas. Alas pequeas y semejantes que se pierden al alcan
zar la madurez sexual. Eusociales.
- rdenes M alfagos y Anopluros. Piojos mordedores y chupadores. Secundaria
mente pteros. Ectoparsitos de aves y mamferos.
- Orden Hempteros (Heterpteros). Chinches, escorpiones de agua, zapateros. Alas
anteriores con la porcin basal coricea y la distal membranosa (hemilitros). Apa
rato bucal picador-chupador. Muchos presentan glndulas odorferas. Forman pla
gas.
- Orden Hompteros. Cigarras, pulgones. Alas similares (las anteriores algo engro
sadas). Perjudiciales (forman plagas). Ciclos vitales complejos, con fases de partenognesis facultativa.

Superorden Endopterigotos (holometbolos). Metamorfosis completa (larvas muy


diferentes a los adultos). Las alas se desarrollan internamente. Larvas sin ojos com
puestos.
- Orden Colepteros. Escarabajos. Aparato bucal mordedor-masticador que puede
estar modificado (gorgojos). Alas anteriores engrosadas, duras y opacas (litros).
Alas posteriores membranosas plegadas bajo los litros o ausentes. El orden ms
diversificado de animales. Numerosas especies plaga.
- Orden Lepidpteros. Mariposas y polillas. Alas membranosas cubiertas de esca
mas. Aparato bucal chupador enrollado en reposo (espiritrompa). Larvas con apara
to bucal masticador, con falsas patas carnosas en el abdomen, y glndulas de la seda
con las que tejen capullos para pasar la metamorfosis. Numerosas especies plaga.
- Orden Dpteros. Moscas y mosquitos. Un par de alas membranosas, con el par pos
terior reducido (balancines o halterios que actan como rganos de equilibrio).
- Orden Sifonpteros. Pulgas. Pequeas, sin alas, con patas adaptadas al salto y
cuerpo aplanado lateralmente. Ectoparsitos de aves y mamferos.
- Orden Himenpteros. Hormigas, abejas y avispas. Alas membranosas, estrechas,
unidas en cada lado por medio de ganchos en el borde anterior del ala posterior.
Incluye formas eusociales con determinacin del sexo haplodiploide.

Los insectos son unirrmeos modernos. Todos los rasgos primitivos que caracterizan la
organizacin de los miripodos han desaparecido. Un avanzado proceso de tagmatizacin
permite reconocer tres regiones corporales: cabeza, trax y abdomen, con los apndices
locomotores restringidos a la segunda (figura 17.2). La constancia del medio interno se man
tiene gracias a la presencia de una capa crea epicuticular y a la posesin de un sistema tra
queal avanzado, con aberturas regulables (figura 14.3). Salvo en grupos primitivos, la fecun
dacin se efecta con el concurso de rganos copuladores. El corazn y la cadena nerviosa
ventral no muestran la ortodoxia metamrica de los miripodos, debido a un marcado pro
ceso de acortamiento en el primer caso, y a un agrupamiento de pares de ganglios en el
segundo. Por ltimo, la mayora de los insectos pueden volar, una facultad sin duda res
ponsable de buena parte de su xito.

17.3. Aparatos alim entarios y radiacin adaptativa de los insectos


La cabeza de los insectos (figura 17.2) es semejante a la de los miripodos en muchos
aspectos. La dotacin sensorial bsica consta de un par de ojos compuestos, acompaados
de dos o tres ocelos, y de un par de antenas con capacidad para recibir estmulos tctiles
y qumicos; las antenas son adems los rganos del equilibrio en todos los insectos vola
dores, excepto en los dpteros (moscas y mosquitos). La cavidad oral est limitada ante
riormente por el labro, y ventral y lateralmente por tres pares de apndices: las mand
bulas, las primeras maxilas y unas segundas maxilas que se fusionan para formar una pieza
impar, el labio, que limita la cavidad oral por detrs (figura 17.2b). Este tipo de aparato

bucal, mordedor-masticador, es propio de la configuracin primitiva de las piezas bucales,


adaptada a una dieta omnvora-fitfaga, y se mantiene con pocas modificaciones en las lar
vas y los adultos de todos los insectos que mastican los alimentos, ya sean fitfagos, adap
tados a masticar una gran variedad de materias vegetales, ya sean depredadores, como las
mantis. En los grupos ms modernos, los apndices bucales han experimentado una gran
diversificacin morfolgica y ampliado el espectro de recursos trficos disponibles a ali
mentos lquidos (savia, sangre) y solubles (azcares). Estos nuevos recursos se obtienen
con el concurso de aparatos alimentarios muy especializados, clasificados habitualmente
en suctores (mariposas), picadores-suctores (chinches, mosquitos) y lamedores (abejas),
derivados todos ellos a partir de los apndices originales.

teigo

labio

Figura 17.2. Morfologa externa de insectos: a-d, saltamontes; e, grillo, a) Aspecto externo de un sal
tamontes. b) Vista frontal de la cabeza mostrando el aparato masticador. c) Pata saltadora mostrando
los distintos artejos, d) Vista lateral de un segmento torcico (sin alas), e) Vista lateral del abdomen
de un grillo. Basado en Chinery (1977) y Barnes (1984).

La radiacin adaptativa de las estructuras alimentarias se vio muy favorecida por la apari
cin y el desarrollo de las fanergamas a lo largo del Terciario; en realidad, se desarroll un

proceso de coevolucin entre las plantas con flores y ciertos grupos de insectos (lepidpteros,
himenpteros y, en menor medida, dpteros y colepteros), impulsado por la prestacin de ser
vicios de polinizacin por parte de los insectos y de una recompensa alimentaria (nctar, polen)
por parte de las plantas. Este proceso coevolutivo produjo una radiacin explosiva de plantas
e insectos (dos terceras partes de las fanergamas son polinizadas por insectos) que ha sido,
junto con el vuelo y la eficacia de la arquitectura hexpoda, responsable de la diversificacin
de los insectos; de hecho, los cuatro grupos citados son, con mucho, los ms ricos en especies.

17.4. Las alas y el vuelo


Los tres primeros metmeros postceflicos de los insectos se agrupan en un conjunto
compacto con funcin locomotora, el trax (figura 17.2d). Cada uno de estos tres segmen
tos torcicos (protrax, mesotrax y metatrax) lleva un par de apndices; el nmero total,
seis, es responsable del nombre de hexpodos (seis patas) con que tambin se designa a
los insectos. Los seis apndices torcicos asumen las funciones locomotrices habituales en
el medio terrestre (marcha: andar y correr), aunque en bastantes especies uno o ms pares
se modifican para ejecutar otras funciones, locomotrices (saltar, nadar) o de otro tipo (asir
presas, excavar, adhesin a superficies lisas, produccin de sonido, recoleccin del ali
mento). La drstica reduccin del nmero de apndices marchadores con relacin a los
miripodos mejora mucho la eficacia del movimiento en los insectos, pero es la aparicin
de las alas y la capacidad de volar lo que potencia al mximo el xito del modelo biolgi
co hexpodo; el vuelo facilita la dispersin, el acceso a nuevas fuentes alimentarias y con
diciones ambientales ms favorables, los mecanismos de huida y los procesos reproducti
vos. Aunque los insectos son originariamente pteros, las alas son una adquisicin muy
antigua en la historia evolutiva del grupo, de manera que la mayora de las formas pteras
actuales lo son secundariamente, como consecuencia de su adaptacin a formas de vida
muy especializadas, habitualmente parsitas (pulgas, piojos).
Las alas son formaciones nuevas, totalmente independientes de las patas. Se trata de
repliegues tegumentarios formados a partir de los escleritos dorsales (tergos; figura 17.2a y
d) de los segmentos torcicos segundo y tercero; las lminas dorsal y ventral de cada replie
gue se adosan internamente, por sus superficies epiteliales, dejando cavidades tubulares
reforzadas por cutcula que constituyen la estructura de soporte del ala y producen la vena
cin alar. Por las venas penetran lagunas sanguneas y las trqueas del tronco y discurren
fibras nerviosas. El vuelo se produce mediante msculos de accin directa e indirecta (figu
ra 17.3); los primeros, insertados en los escleritos troncales y en la base de las alas, se encar
gan, salvo excepciones, de desplegar las alas y de situarlas en su posicin de reposo. Es por
tanto la musculatura indirecta, un conjunto antagnico de paquetes longitudinales y trans
versales que se apoyan exclusivamente en los escleritos del tronco, la que produce el bati
do de las alas deformando la seccin del metmero correspondiente, que se hace alternati
vamente ms alto y estrecho (las alas bajan) y ms bajo y ancho (las alas suben). El vuelo es
ms eficaz batiendo las alas de cada lado al mismo tiempo, por lo que existe una fuerte ten
dencia a volar con un nico par de alas; esto se consigue en muchos insectos mediante un
sistema cuticular de enganche de las alas anterior y posterior de cada lado, que se mueven
as al unsono (mariposas, abejas, avispas), mientras que en los voladores ms eficaces (mos

cas y mosquitos) el par posterior se transforma en unas estructuras equilibracloras, los hal
terios o balancines. Por ltimo, las alas anteriores de muchos otros insectos se modifican
para formar estructuras protectoras que no participan en el vuelo (tijeretas y saltamontes, li
tros de escarabajos). La frecuencia del batido es muy variable; generalmente muy baja en
insectos grandes y primitivos (de 1 a 2 veces por segundo), aumenta espectacularmente en
formas modernas y compactas, como las abejas, que vuelan con las alas de cada lado uni
das, consiguiendo frecuencias de 200 batidos por segundo y una autonoma de vuelo de 15
minutos y 6,5 km; son con todo las moscas y mosquitos (dpteros) los que presentan mayo
res frecuencias (hasta de mil batidos por segundo) y un mayor control y eficacia del vuelo.
La capacidad de vuelo de los insectos se pone de manifiesto por la existencia de numerosas
especies migradoras (langostas, mariposas) capaces de salvar distancias de muchos cientos
e incluso miles de kilmetros, como se ha demostrado con procedimientos de marcado en
algunas especies de mariposas.

Figura 17.3. Vuelo en insectos. Arriba: para levantar las alas se contraen los msculos dorsoventrales, de
forma que el segmento torcico se hace ms bajo y ancho. Abajo: para bajar las alas se contraen los mscu
los longitudinales, de modo que el segmento se hace ms alto y estrecho. Los esquemas superiores y el infe
rior derecho son vistas frontales; los dos restantes son vistas laterales. Basado en Meglitsch (1972).

17.5. Desarrollo larvario y m etam orfosis


El abdomen (figura 17.2e) es el tagma posterior de los insectos, un conjunto flexible for
mado por nueve a once segmentos, la mayora desprovistos de apndices, que contiene el
grueso de las visceras y asume funciones reproductivas y respiratorias. Estas ltimas depen
den de la capacidad del abdomen para cambiar de volumen merced a la amplitud de las
membranas articulares situadas entre segmentos contiguos y a la accin de los msculos lon
gitudinales intersegmentarios, cuya contraccin y relajacin provocan respectivamente movi
mientos respiratorios de espiracin e inspiracin. La movilidad del abdomen, mejorada por
la disminucin progresiva del dimetro de los metmeros y el telescopaje de los mismos,
facilita su participacin en la cpula y en la puesta de los huevos, ejecutadas con el concur
so de estructuras pares especializadas que derivan de los apndices de los ltimos segmen

tos. Estos apndices son los rganos copuladores de los machos y los oviscaptos o apara
tos ovopositores de las hembras. Adems de esta corta serie de apndices reproductores,
bastantes insectos adultos llevan unos apndices sensoriales, los cercos, localizados en el
ltimo segmento; la situacin es sin embargo distinta en las larvas, ya que muchas llevan en
el abdomen largas series apendiculares cuya morfologa y funciones son muy variadas.
El desarrollo ontognico vara mucho entre los ms de treinta rdenes reconocidos de
insectos (cuadro 17.1). En los ms primitivos, los apterigotos, desprovistos originalmen
te de alas (colmbolos, tisanuros, etc.), el desarrollo es directo, ya que de los huevos emer
gen adultos en miniatura. En los insectos alados y secundariamente pteros (pterigotos),
la mayora, se diferencian dos situaciones que corresponden respectivamente a lo que se
conoce como metamorfosis sencilla (insectos hemimetbolos) y metamorfosis compli
cada (insectos holometbolos). En una larga serie de rdenes (que incluye formas tan
conocidas como las liblulas, cucarachas, mantis, termes, insectos palo, saltamontes y chin
ches), el insecto que emerge del huevo (ninfa) es muy parecido al adulto, pero carece de
alas (figura 17.4a); stas se desarrollarn durante las fases ninfales a partir de repliegues

Figura 17.4. Ejemplos de metamorfosis en insectos, a) Desarrollo de un insecto exopterigoto (hemptero); todos los estados no alados son ninfas, b) Etapas de la metamorfosis de un insecto endopterigoto (coleptero). Basado en Barnes (1984).

torcicos externos aparentes (exopterigotos: hemimetbolos). En otro conjunto de rde


nes, que engloba la mayora de los insectos modernos (mariposas, moscas y mosquitos,
abejas, avispas y hormigas, pulgas, escarabajos, etc.), del huevo eclosiona una larva con
una morfologa muy distinta a la del adulto, normalmente de aspecto vermiforme (figura
17.4b); en estos insectos, las alas se desarrollan a partir de unas bolsas larvarias epidrmi
cas internas no aparentes (endopterigotos: holometbolos), tras pasar la larva por una fase
de reposo (pupa) antes de transformarse en el insecto adulto (imago).

17.6. Plagas de insectos


Con el nombre de plaga se designa, en sentido amplio, a cualquier especie, animal o
vegetal, que causa perjucios directos o indirectos al hombre. La capacidad de los insectos
para actuar como plagas es fantstica. En el campo de la salud humana, los insectos tienen
una importancia extraordinaria, ya directamente como parsitos (piojos, pulgas), ya como
vectores de multitud de grmenes patgenos (virus, bacterias y diversos protozoos) que
ocasionan muchas enfermedades humanas graves, como los paludismos, el tifus exante
mtico, la enfermedad del sueo y la peste. En otros terrenos, como la silvicultura y la agri
cultura, la capacidad de los insectos para producir daos es igualmente asombrosa; esta
dsticas mundiales recientes arrojan estimaciones de ms de 3-000 millones de m3 de madera
consumida por ao, as como prdidas anuales de una tercera parte de toda la produccin
agrcola. Teniendo en cuenta que un pulgn puede chupar 0,5 cm3 de savia a lo largo de
toda su vida, o que una voraz oruga de mariposa no comer ms de 50 gramos de peso fres
co de su planta husped, resulta evidente que el nmero y las densidades de insectos pla
ga tienen que ser astronmicos. De hecho, ciertos clculos sitan en 3,2 1016 la cifra de
insectos vivos en las tierras cultivadas, pero es difcil deducir de este guarismo la capacidad
de destruccin de los insectos; sta se hace mucho ms concreta cuando se conoce que en
infecciones masivas determinadas plagas pueden presentar densidades de 20 a 220 millo
nes de individuos por hectrea.
Tan fantsticas densidades se deben al potencial reproductivo de estos insectos, en gene
ral especies oportunistas y muy mviles, y en las que la madurez sexual se adquiere muy
pronto y las generaciones se suceden rpidamente. Sin embargo, en condiciones naturales
estas especies manifiestan raramente su potencial demogrfico explosivo, ya que estn con
troladas por una serie de factores ambientales que cambian de forma impredecible entre
aos. Muchos de estos factores limitantes desaparecen sin embargo en los cultivos, ya que
el uso de variedades genticas de alto rendimiento y la fuerte inversin en abonos y pre
paracin del terreno garantizan producciones ptimas ao tras ao; al mismo tiempo, la
homogeneidad y carcter extensivo de los modernos cultivos reducen las especies de artr
podos a las plagas (y unas pocas especies ms, tambin capaces de adaptarse), eliminan
do la capacidad de control de competidores y depredadores.
El hombre ha respondido a las plagas con el empleo de venenos qumicos, los insecti
cidas. La guerra contra las plagas puede dividirse en dos etapas, antes y despus de los aos
sesenta. Hasta esa fecha los insectos fueron prcticamente barridos, pero desde entonces
se ha producido una prdida galopante de la eficacia de los insecticidas debido a la apari
cin progresiva de cepas de insectos tolerantes a los mismos, cerca de quinientas en la acta-

lidad. Este incremento se debe a la fuerte presin selectiva inducida por la aplicacin de los
insecticidas, que selecciona a los genotipos resistentes (cutcula menos permeable, siste
mas enzimticos detoxificadores, etc.). La abundancia de los insectos plaga y la rapidez
con que se suceden sus generaciones explican su capacidad de respuesta evolutiva a los
insecticidas; por otra parte, los efectos mutagnicos de stos amplan esta capacidad, has
ta el punto de que algunas de las principales plagas son el resultado exclusivo de una muta
cin adecuada inducida qumicamente sobre una especie inocua. Estos hechos estn cam
biando las ideas sobre el control qumico de las plagas y poniendo de manifiesto la necesidad
de un control biolgico o mixto. Si los pesticidas estimulan activamente la evolucin de la
resistencia a los mismos, el control debera tener en cuenta este aspecto, para tratar de retar
dar la rapidez de este proceso evolutivo y su prdida de eficacia. Por tanto, los insecticidas
no se deberan usar rutinariamente, como arma preventiva, sino en situaciones inevitables,
en las que fallase el control biolgico.

17.7. Insectos sociales


Aunque muchos insectos son gregarios, como las orugas de muchas mariposas que deri
van de la misma puesta, o las agrupaciones de langostas migratorias que rastrean la distri
bucin de sus fuentes de alimento, las autnticas sociedades de insectos constituyen un
fenmeno mucho ms restringido. La eusocialidad requiere que se den tres circunstan
cias distintivas: cooperacin en el cuidado de la descendencia, con individuos distintos de
la madre encargndose de alimentar a las larvas; aparicin de castas estriles; y solapamiento entre generaciones sucesivas de descendientes de una nica hembra, que origina
la opcin de sacar adelante a los hermanos menores en vez de tener descendencia propia.
Tales requisitos se dan en tres rdenes de insectos: hompteros (fidos o pulgones), ispteros (termitas) e himenpteros (hormigas, abejas y avispas). En estos grupos, la existen
cia de individuos estriles parece contradecir el postulado bsico de que la seleccin natu
ral tiende a maximizar la contribucin gentica de cada individuo a las siguientes
generaciones: las sociedades de insectos constituyen el ejemplo ms claro de altruismo bio
lgico, definido como la conducta destinada a aumentar el nmero de descendientes de
otro individuo a costa del propio xito reproductivo (captulo 1). El estudio de la evolucin
del altruismo constituye el tema central de la Sociobiologa, una disciplina que ha contri
buido al desarrollo de la moderna biologa evolutiva. Es en los insectos sociales donde ms
claramente se ponen de manifiesto las bases ecolgicas y genticas de la evolucin del
altruismo.
El ciclo vital de un insecto social tpico, por ejemplo una colonia de hormigas, comien
za cuando una reina inicia la construccin del hormiguero. La reina es una hembra frtil,
que ha sido fecundada una sola vez por uno o varios machos durante el breve perodo en
que ambos tienen alas y pueden efectuar la dispersin de la especie. Tras el vuelo nupcial,
la reina pierde las alas y se encierra en una cmara construida por ella misma, donde al lle
gar la primavera comienza a poner huevos que producen obreras (figura 17.5). stas son
las hormigas que se ven en la superficie, entrando y saliendo del hormiguero; todas las obre
ras son hembras estriles que se especializan en determinadas funciones, como el aporte
de alimento, la limpieza del hormiguero o, en el caso de los soldados de ciertas especies,

provistos de cabezas y mandbulas muy grandes, la defensa del mismo. Transcurridos unos
aos, la colonia cuenta con miles de individuos. Despus, llega un momento en que comien
zan a producirse nuevas generaciones de machos y hembras frtiles, alados, que empren
den el vuelo para originar nuevas colonias. Cuando finalmente la reina deja de poner hue
vos, la colonia original va decayendo hasta que se extingue. La diferencia entre hembras
frtiles (reinas) y estriles (obreras) no es gentica, sino debida al efecto del entorno ambien
tal de las larvas (alimentacin, temperatura, etc.); en el caso de las abejas, slo las hembras
alimentadas con jalea real, una mezcla de sustancias altamente nutritiva, se convierten en
reinas. De este modo, la biologa de las sociedades de insectos, que son en realidad fami
lias constituidas por los descendientes de una sola hembra, justifica plenamente su com
paracin con la organizacin de un superorganismo: hormigueros, termiteros o enjambres,
que pueden alcanzar biomasas de varios kilogramos y millones de individuos, actuando
como voraces depredadores (hormigas carnvoras), como recolectores y almacenadores de
semillas (hormigas granvoras), o incluso como cultivadores de hongos o pulgones que
las obreras alimentan con materia vegetal indigerible para ellas.

F igura

17.5. Polimorfismo en insectos sociales (hormiga legionaria), a) Reina, b) Obreras.


c) Macho alado. Basado en Wigglesworth (1974).

En cuanto a los modos en que pudo producirse la evolucin de la eusocialidad hay que
destacar la importancia de presiones selectivas, como la defensa frente a los parsitos y
depredadores de larvas y la cooperacin en la construccin de nidos. Ambas son conduc
tas que requieren la participacin de muchos individuos y que pueden resultar vitales en
determinados contextos ecolgicos (superabundancia de depredadores y/o parsitos o esca
sez de sitios naturales para la nidificacin, por ejemplo). Pero la aparicin de castas estri
les no se comprende bien sin considerar, adems del contexto ecolgico, las predisposi
ciones de ndole gentica. As, la cooperacin se da normalmente entre individuos
emparentados, de modo que el altruismo aparente no lo es tanto desde el punto de vista
de los genes (vese el apartado 1.2): en realidad, en cualquier especie el parentesco entre
hermanos es el mismo que entre padres e hijos, pues en ambos casos se comparten la mitad
de los genes. Pero es que, adems, los himenpteros (hormigas, avispas y abejas), entre los
que se cuentan la mayor parte de los insectos eusociales, presentan un rasgo distintivo, la
haplodiploida, que favorece especialmente la evolucin del altruismo. La haplodiploida

consiste en que las hembras se desarrollan a partir de huevos fecundados y son diploides,
mientras que los machos se desarrollan (por partenognesis) a partir de huevos sin fecun
dar y son haploides. Es decir, la determinacin del sexo se lleva a cabo mediante el nme
ro de cromosomas (n en los machos, 2n en las hembras), y la meiosis, el proceso ms carac
terstico de la produccin de gametos en las especies diploides, falta en los machos, cuyos
espermatozoides son todos idnticos. De modo que las hembras descendientes de un ni
co cruce comparten siempre (con probabilidad del 100%) la mitad paterna de sus genes,
mientras que la mitad materna tiene una probabilidad del 50% de ser compartida. El resul
tado final es que el parentesco entre hermanas es del 75% (promedio del 100% por la va
paterna y el 50% por la va materna), o sea, mayor que el 50% de parentesco habitual entre
padres e hijos en una especie diploide (cuadro 17.2). Por tanto, la representacin de los
genes de una obrera en las siguientes generaciones es mayor si contribuye a sacar adelan
te a sus hermanas frtiles que en el supuesto hipottico de que optara por volverse frtil
y tener descendencia propia: paradjicamente, las obreras de los himenpteros se com
portan en realidad como explotadoras de sus hermanas frtiles (las reinas) para la produc
cin de copias de los genes compartidos por ambas castas.

CUADRO 17.2
G rado de parentesco entre parientes prxim os en especies haplodiploides

hembra
macho

madre

padre

hermana

hermano

hijo

hija

0,5
1

0,5
0

0,75
0,5

0,25
0,5

0,5
0

0,5
1

Fuente: Basado en Krebs y Davies (1993).

Las sociedades de insectos han desarrollado sistemas de comunicacin muy eficaces


para mantener la coordinacin entre sus miembros. La transmisin directa de alimento ha
podido favorecer la utilizacin de mensajeros qumicos, las feromonas, para hacer circular
la informacin de unos individuos a otros. En la abeja comn (Apis mellifera), la reina se
recubre de una sustancia que al entrar en contacto con las obreras inhibe la construccin
de nuevas celdas reales. Tambin entre las abejas, existen pautas ritualizadas de compor
tamiento, al parecer derivadas de actitudes de bsqueda, que funcionan como autnticos
cdigos simblicos; la danza de las obreras que han encontrado una fuente de alimento,
informa sobre la riqueza, localizacin y distancia a la misma desde la colmena.

Lofoforados
y primeros deuterstomos

Con los insectos culmina, en el sentido ms convencional, la historia evolutiva de


los protstomos. Desde la tradicional perspectiva, muy discutida en la actualidad, de
dos grandes ramas filogenticas de animales celomados (protstomos y deutersto
mos; captulo 11), los insectos, el modelo protstomo con mayor xito biolgico, se
oponen con frecuencia a los mamferos placentarios, representantes del modelo deuterstomo ms avanzado (captulo 23). Los deuterstomos constituyen la segunda par
te de esta visin general sobre la historia evolutiva de los animales, pero antes de pasar
a su presentacin conviene exponer y debatir la organizacin y el significado filogentico de un conjunto de celomados conocidos como lofoforados o tentaculados.

18.1. Lofoforados
Los lofoforados son un conjunto de tres filos animales (forondeos, briozoos y braquipodos; figura 18.1a-c), sedentarios y frecuentemente ssiles, considerados como prximos
ya a los protstomos, ya a los deuterstomos, o bien en una posicin filogentica interme
dia. Se caracterizan por la posesin de una peculiar estructura para la filtracin del alimen
to, el lofforo, formada por una corona de tentculos huecos y ciliados que rodean la boca
(figura 18. Id). El cuerpo se divide, al menos durante su estado larvario, en tres regiones que
se acompaan de las correspondientes cavidades celmicas: un prosoma anterior con un
saco celmico denominado protocele, preoral y de pequeo tamao, que falta en muchos
tentaculados adultos; un mesosoma, con su mesocele, tambin pequeo, que lleva la boca
y los tentculos; y un metasoma posterior, con su correspondiente metacele, que forma la
mayor parte del cuerpo y contiene el resto de los rganos y el ano. Otro rasgo comn a los
lofoforados es que sus gnadas son agregaciones dispersas de clulas germinales localiza
das en el peritoneo. Los forondeos, probablemente el grupo primitivo, cuentan con unas
diez especies, todas marinas y tubcolas, que viven permanentemente dentro de una funda
quitinosa que ellos mismos fabrican. Los briozoos (animales musgo), tambin conocidos
como ectoproctos, actualmente el grupo ms importante (unas 5.000 especies, la mayora
marinas), son lofoforados de pequeo tamao (0,5 cm) que, salvo excepciones, forman
colonias incrustantes o erectas y ramificadas, muy abundantes en la zona litoral inferior,

donde llegan a ser dominantes en la comunidad de animales filtradores. Los braquipodos


son lofoforados relictos (unas 340 especies vivas, pero ms de 30.000 fsiles) que recuer
dan a los moluscos bivalvos porque protegen su cuerpo y el lofforo mediante un par de
valvas, dorsal y ventral, articuladas o no, y porque suelen vivir enterrados en galeras ver
ticales que excavan en fondos marinos limosos.

18.1. Lofoforados. a) Aspecto externo de un forondeo. b) Aspecto externo de un braquipodo.


c) Colonia de briozoos. d) Corte transversal de tntaculo de un lofforo mostrando los cilios frontales
que llevan el alimento a la boca y los laterales que mueven el agua. Basado en Willmer (1990) y
Remane y cois. (1980).
F igura

Todos los lofoforados son sedentarios, en general fijos al sustrato, estn envueltos por
una cubierta protectora y poseen un tubo digestivo en forma de U, con el ano prximo a la
boca, rasgos todos ellos propios de animales micrfagos. El lofforo, un rgano diseado
para filtrar del agua pequeas partculas, tambin es convergente con otras estructuras tentaculadas filtradoras (encontradas en los pogonforos, los endoproctos, los sipunclidos,
etc.), pero se diferencia por ser hueco y celomado, por la disposicin de los cilios tentaculares, con dos bandas laterales que producen las corrientes de agua y una central interior
que captura el alimento y lo empuja hacia la boca (figura 18.Id), y por la situacin del ano,
siempre fuera del lofforo. Aunque la estructura y forma de operar del lofforo hacen muy
difcil el establecimiento de homologas, ciertos deuterstomos poseen un rgano tentaculado filtrador con notables parecidos anatmicos y funcionales (los hemicordados pterobranquios; apartado 18.4).
Un segundo rasgo compartido por los lofoforados, la presencia de quitina en el exoesqueleto, es en cambio un carcter propio de los protstomos. Otro rasgo bioqumico, la
composicin global del ADN, los acerca de nuevo a los deuterstomos. Con todo, es la mez
cla de caracteres embrionarios protstomos y deuterstomos la causa principal de la cam

biante ubicacin filogentica de este grupo de celomados, aunque hoy da la mayora de


los zologos los sita prximos a los deuterstomos. En realidad, las situaciones interme
dias de los rasgos embrionarios que definen convencionalmente a las dos ramas de celo
mados son muy frecuentes (captulo 11). Esto, unido a la todava ms sorprendente varia
cin de ciertos caracteres dentro de un mismo grupo, como los braquipodos, cuyo celoma
puede formarse bien por esquizocelia bien por enterocelia, arroja serias dudas sobre la ubi
cacin de los lofoforados en una u otra rama filogentica. Desde esta perspectiva, la impor
tancia de los lofoforados radica en que ponen en entredicho la clsica dicotoma de los celo
mados, apoyando en su lugar las ideas sobre el origen polifiltico del celoma (captulo 11),
as como la relevancia de los procesos de convergencia como rasgo distintivo de la evolu
cin de los invertebrados (captulos 6, 8, 11 y 17).

18.2. Presentacin de los deuterstom os


Los deuterstomos son celomados con segmentacin radial e indeterminada, formacin
del celoma por enterocelia, boca del adulto no formada a partir del blastoporo y larvas de
tipo diplerula (captulo 11). Tres tipos de organizacin animal, o al menos sus represen
tantes ms primitivos, comparten esta combinacin de rasgos embrionarios: los equino
dermos, que engloban las populares estrellas y erizos de mar y grupos afines; los hemicordados, un pequeo grupo de desconocidos animales vermiformes, y los cordados, un
diversificado conjunto de deuterstomos dominado por los vertebrados. Mientras que los
dos primeros grupos estn representados por animales sedentarios, con una fuerte tendencia
hacia formas de vida micrfagas, y con distribuciones restringidas a los ambientes marinos,
van a ser los vertebrados quienes protagonicen la radiacin de los deuterstomos, adap
tndose a una gran diversidad de formas de vida y de ambientes acuticos, marinos y dulciacucolas, y dando origen a la segunda oleada de animales que conquistaron la tierra fir
me con un xito comparable al de los artrpodos (captulos 21 a 23).
Un cuarto tipo de organizacin animal, los quetognatos, integrado por animales mari
nos con aspecto de flecha (unas 100 especies de tamaos comprendidos entre 1 y 8 cm) y
muy abundantes en las comunidades planctnicas, se considera habitualmente como par
te de los deuterstomos. Los quetognatos son buenos deuterstomos desde el punto de
vista embrionario, pero su estructura adulta, simplificada hasta el extremo de carecer de los
sistemas circulatorio, excretor y respiratorio, presenta un sistema de cavidades sin perito
neos. Este rasgo hace muy problemtica la adscripcin filogentica del grupo y justifica el
que estos animales se describan a veces como pseudocelomados. Esta incertidumbre filogentica contrasta con la importancia ecolgica de los quetognatos, que son quizs, a pesar
del escaso nmero de especies con que cuentan, los invertebrados ms importantes den
tro de los depredadores del plancton marino.

18.3. Equinodermos
Los equinodermos, con ms de 6.000 especies vivas de erizos, estrellas, holoturias, ofiuras y
lirios de mar (figura 18.2; cuadro 18.1), todas marinas, constituyen el nico grupo numeroso de

18.2. Representantes tpicos de los equinodermos, a) Crinoideo (lirio de mar, Antedon), b) Asteroideo (estrella de mar, Marthasterias). c) Ofiuroideo (ofiura, Ophiocomina). d) Equinoideo (erizo de mar,
Echinus). e) Holuturoideo (cohombro de mar, Holothuria). Basado en Remane y cois. (1980).
F igura

invertebrados deuterstomos. Aunque el aspecto externo de estos animales, de tamaos rela


tivamente grandes, est muy diversificado, presentando morfologas globosas, estrelladas, ciln
dricas o ramificadas, los equinodermos son uno de los tipos de organizacin animal ms homo
gneos, gracias a la posesin de tres rasgos diagnsticos que constituyen el denominador
comn de la arquitectura corporal del grupo: simetra pentarradial, sistema ambulacral y endoesqueleto de osculos calcreos. La posesin de una simetra radial pentmera (figura 18.3)
es sin duda el ms conocido de los tres, si bien se trata de una condicin secundaria, adquiri
da a partir de un plan de organizacin primariamente bilateral, tpico de las larvas, ciliadas y
planctnicas, que tras una profunda metamorfosis se transforman en adultos de simetra radial
y vida bentnica ms o menos sedentaria. Esta simetra define cinco reas radiales o ambulacrales, coincidentes con los brazos en las formas estrelladas y ramificadas, que alternan con cin
co reas interradiales o interambulacrales, dispuestas alrededor de un eje oral-aboral que pasa
por la boca y el ano; la superficie inferior o cara oral, la que lleva la boca, se apoya en el sustra
to, mientras que la cara aboral, donde se sita el ano, mira hacia arriba. Una caracterstica deri
vada de la simetra pentmera y de la forma de vida sedentaria es la ausencia de cefalizacin, as
como de un sistema nervioso central; el sistema nervioso, carente de concentraciones ganglionares, est formado por un plexo subepidrmico con numerosas clulas neurosensoriales epi
drmicas que constituyen los rganos de los sentidos, excepcin hecha de los ocelos, los ni
cos receptores especializados, y por un sistema ms profundo que inerva la musculatura.

ano

F ig u ra 18.3. Simetra pentarradial de un erizo de mar donde se muestra la alternancia de las zonas

ambulacrales (radios) e interambulacrales (interradios). Basado en Remane y cois. (1980).

Todos los equinodermos poseen un derivado celmico peculiar, el sistema ambulacral o sistema vascular acufero (Figura 18.4), sin duda el rasgo diagnstico ms original
del grupo. El sistema ambulacral es un conjunto de canales celmicos, revestidos de epite
lio ciliado y rellenos de lquido, que acaban en multitud de evaginaciones epidrmicas rema
tadas por una ventosa; estas evaginaciones, denominadas pies ambulacrales, se disponen
en cinco bandas coincidentes con las reas radiales. Se supone que la funcin original de
este sistema era la recoleccin del alimento, pero en la mayora de los equinodermos actua-

F ig u ra 18.4. Esquema del sistema ambulacral de un asteroideo. Basado en Barnes (1984).

les cumple funciones locomotrices merced a un sencillo mecanismo hidralico que permi
te al animal avanzar mediante movimientos de los pies ambulacrales. El sistema ambulacral
asume tambin funciones sensoriales (facilitadas por la elevada densidad en clulas neurosensoriales del extremo de los pies), respiratorias y excretoras, las ltimas compartidas
con otras superficies corporales igualmente delgadas.
El tercer rasgo diagnstico es la posesin de un esqueleto interno originado por el mesodermo y constituido por unidades denominadas osculos que se unen firmemente entre s
o se articulan, dando lugar respectivamente a esqueletos rgidos (erizos) o flexibles (brazos
de las estrellas y ofiuras). Cada osculo est formado por un nico cristal de calcita, enri
quecida con magnesio, que se origina en el interior de una clula drmica; los osculos tie
nen una estructura hueca reticulada, diseo que contribuye a aligerar el peso del esqueleto
y a incrementar su resistencia, de forma similar a como ocurre en el tejido seo de los ver
tebrados. Tambin son parte del endoesqueleto los caractersticos tubrculos y espinas del
grupo (equinodermo significa piel espinosa), formados por piezas esquelticas revestidas
de epidermis que se apoyan sobre los osculos.

CUADRO 18.1
Rasgos principales de los equinodermos actuales
Clase Crinoideos. Lirios de mar o comtulas. Cuerpo constituido por un disco en forma de
cliz prolongado en un pednculo aboral que fija temporal o permanentemente el animal al
sustrato; muchas especies llevan vida libre nadando con la ayuda de sus brazos. Boca dirigi
da hacia arriba, al igual que los brazos, largos y muy ramificados, que utilizan para filtrar el ali
mento empleando el sistema vascular acufero. El resto de los equinodermos actuales utilizan
dicho sistema para desplazarse.
Clase Equinoideos. Erizos de mar. Formas compactas, sin brazos, con las placas endoesquelticas ntimamente encajadas formando un caparazn que refleja la tpica simetra pentmera (figura 18.3). La mayora son formas esfricas con espinas largas (erizos regulares) que
se alimentan raspando algas o devorando animales ssiles, mientras que unos pocos, con
simetra bilateral terciaria y espinas muy cortas (erizos irregulares), tienen hbitos detritvoros.
Clase Asteroideos. Estrellas de mar. Formas estrelladas, con los brazos ms o menos dife
renciados del disco. Hbitos frecuentemente carnvoros, asociados a la capacidad de evaginar
el estmago por la boca y abrir valvas de pelecpodos, sus principales presas, con los pies ambu
lacrales.
Clase Ofiuroideos. Ofiuras. El grupo ms diversificado. Cuerpo formado por un disco cen
tral del que salen independientemente los brazos, flexibles, formados por columnas de vr
tebras articuladas entre s, y responsables de la locomocin. Hbitos carnvoros, salvo en
algunas formas con alimentacin micrfaga.
Clase C o ncentricicloideos. Descrita en 1986. Dos especies de pequeo tamao (<1,5
cm), con forma de disco aplanado y sin brazos. Aguas profundas de Nueva Zelanda y Bahamas.
Clase Holoturoideos. Holoturias. Cuerpo cilindrico, alargado en la direccin del eje oralaboral, con el esqueleto reducido a pequeos osculos englobados en el tegumento. Pies ambu
lacrales desarrollados sobre todo en los 3 radios que se apoyan en el sustrato, originando una
simetra bilateral terciaria. Corona de tentculos bucales con los que filtran el alimento.

La mayora de los equinodermos tienen sexos separados y fecundacin externa; aunque


la reproduccin sexual es la norma, algunas especies de estrellas pueden multiplicarse ase
xualmente, a partir de un brazo o de porciones del disco. Las gnadas, con frecuencia cin
co o cinco pares, suelen reflejar internamente, junto con otros sistemas orgnicos (princi
pales vas nerviosas, ciegos digestivos, sistema ambulacral), la simetra pentarradial del
grupo. El desarrollo embrionario origina, entre las fases de blstula y gstrula, una larva
planctnica que nada libremente y se alimenta por medio de unas bandas ciliadas; no son
raras, sin embargo, las especies incubadoras con desarrollo directo (estrellas, ofiuras y holo
turias), en las que los huevos se desarrollan en cmaras incubadoras especiales de las que
salen los individuos jvenes sin pasar por el estado larvario.
En el cuadro 18.1 se resume la sistemtica de los equinodermos actuales, si bien hay que
resaltar que la diversidad de las formas vivas es mucho menor que en el Paleozoico, hasta
el punto de que slo 6 de las 24 clases reconocidas tienen representantes actuales. Las for
mas fsiles eran animales ssiles y filtradores, fijados al sustrato mediante un pednculo, y
con la cara oral dirigida hacia arriba, condicin ancestral que slo se mantiene en los actua
les crinoideos.

probscide

probscide

zooide
pednculo

boca
tubo'

tubo

contrados
b

estoln
C

18.5. Representantes tpicos de los hemicordados. a) Enteropneusto (gusano bellota, Saccoglossus). b) y c) Pterobranquios (colonia y detalle de un zooide de Rhabdopleura mostrando los ten
tculos). Basado en Hickman y cois. (1986) y Remane y cois. (1980).
F igura

18.4. Hemicordados
Los hemicordados son un pequeo grupo de deuterstomos bentnicos, todos marinos
y filtradores micrfagos, que incluyen unas 70 especies de grandes gusanos tubcolas soli
tarios (los enteropneustos, que miden de 9 cm a 1,5 m) y unas 16 especies de animales ssi
les, coloniales o pseudocoloniales, de pequeo tamao y tambin tubcolas (los pterobranquios, cuyos zooides miden de 1 a 7 mm). Los hemicordados presentan caractersticas
intermedias entre los equinodermos (con los que comparten ciertos rasgos del desarrollo
embrionario y formas larvarias semejantes) y los cordados, con los que se les clasificaba
hasta hace poco. Actualmente se les considera un tipo de organizacin independiente, ya
que de los cuatro rasgos que caracterizan a los cordados (captulo 19) los hemicordados
slo poseen uno, la presencia de hendiduras en la faringe, condicin que se designa con el
trmino de faringotremia.
En los enteropneustos (figura 18.5a), la faringotremia asume funciones alimentarias y
respiratorias homologables a las encontradas en los primeros cordados; as, gracias a las
hendiduras farngeas se crea una corriente unidireccional de agua de la que estos animales
micrfagos filtran su alimento. Estos hemicordados, denominados gusanos bellota por
presentar una regin anterior o probscide en forma de glande, son formas litorales que
viven dentro de tubos en U excavados mediante la accin peristltica de la probscide y
revestidos por una secrecin mucosa. El aspecto de los pterobranquios es muy distinto (figu
ra 18.5b), hasta el punto de que fueron considerados como plipos y como briozoos antes
de que se descubriera que dos de los tres gneros conocidos presentan un par de hendi
duras farngeas. En estos hemicordados coloniales la alimentacin corre a cargo de un apa
rato filtrador tentaculado (muy similar al de los lofoforados), y el tubo digestivo tiene un
recorrido en U, caractersticas muy ligadas a la vida ssil y micrfaga.

Cordados primitivos

19

El tipo de organizacin de los cordados engloba tres grupos animales de aspec


to y diversificacin muy desiguales: los urocordados, con 1.300 especies de ascidias
y otras formas en las que difcilmente se reconoce su pertenencia al tipo; los cefalocordados o anfioxos, representados por unas 20 especies cuyo plan de organizacin
se ajusta ejemplarmente al arquetipo cordado; y los vertebrados, diversificado con
junto de cordados modernos, acuticos y terrestres, con planes de organizacin ms
o menos alejados del arquetipo, que cuentan con ms de 40.000 especies vivas. Las
relaciones filogenticas de los distintos cordados entre s y con el resto de los deute
rstomos se comentan abreviadamente en el cuadro 19.1. Todos los cordados com
parten, al menos durante alguna fase de su ciclo vital, los tres rasgos diagnsticos
siguientes (figura 19.1): posesin de un esqueleto axial formado por una varilla els
tica de clulas turgentes vacuolizadas, la corda, situada entre el sistema nervioso
central y el tubo digestivo; sistema nervioso central formado por un tubo nervioso
dorsal o tubo neural; faringotremia (tambin presente en los hemicordados), con
sistente en la perforacin de la faringe por pares de hendiduras branquiales comuni
cadas con el exterior. Muchos autores aaden adems un cuarto rasgo, la presencia
de una cola muscular postanal.

F igura

19.1. Rasgos diagnsticos de los cordados. Basado en Beaumont y Cassier (1982).

19.1. Urocordados
Los urocordados son invertebrados marinos filtradores, ssiles o pelgicos, solitarios o
coloniales, cuyas formas adultas estn recubiertas por una espesa tnica epidrmica (a la que
deben la designacin alternativa de tunicados) rica en un polisacrido semejante a la celulo
sa. Los tunicados ms tpicos y frecuentes son las ascidias (figura 19-2), pero su organizacin
y forma de vida no justifican precisamente sus relaciones con el resto de los cordados. Las
ascidias adultas son pequeos animales ssiles abundantes en la zona litoral inferior, donde
forman parte de la comunidad de filtradores. El cuerpo tiene forma de nfora con dos sifones
situados en la parte superior: uno inhalante, que conduce el agua a la faringe, y otro exha
lante, por el que sale; la faringe es un rgano mixto, respiratorio y de alimentacin, formado
por una enorme bolsa ciliada y perforada por multitud de hendiduras branquiales que filtran
las partculas nutritivas del agua; stas se dirigen mediante movimientos ciliares al endostilo, un surco medio ventral flagelado donde se renen en cordones mucosos que son empu
jados hacia el esfago y estmago de un tubo digestivo en forma de U. La faringe es el nico
rasgo de posible filiacin cordada, ya que falta en las ascidias adultas cualquier vestigio de
corda y de tubo neural. Como en la mayora de los animales ssiles, los rganos de los senti
dos tienden a desaparecer y el sistema nervioso central se reduce considerablemente, estan
do representado por un ganglio neivioso dorsal. Otra secuela adaptativa de la forma de vida
ssil, junto con la posesin de estructuras filtradoras, de un tubo digestivo en U y de una tni
ca protectora, es la condicin hermafrodita de la mayora de las ascidias. El desarrollo embrio
nario de las ascidias, y de todos los urocordados, es la clave de su diagnosis como cordados,
ya que pasan por un estado larvario, cuyo aspecto recuerda a los renacuajos de los anfibios,
que rene tpicamente todos los rasgos definitorios de los cordados (figura 19-2); esta larva
cordada lleva una vida libre nadadora hasta que se fija por su extremo anterior y sufre una
compleja metamorfosis que la transforma en la estructura adulta descrita.

Basado en Remane y cois. (1980).

19.2. El anfioxo: organizacin arquetpica de los cordados


Los cefalocordados o anfloxos son invertebrados marinos filtradores, con aspecto de
pequeos pececillos, que viven habitualmente semienterrados por su extremo posterior en
la arena de aguas litorales poco profundas. El anfioxo (figura 19.3) presenta en su forma ms
simple las caractersticas diagnsticas del tipo cordados, por lo que tiene un significado espe
cial para los zologos; durante los ltimos cien aos, ha sido considerado como el puente de
paso entre los invertebrados y los vertebrados. Actualmente, su principal inters terico radi
ca en su relacin filogentica con los vertebrados; se han defendido dos teoras principa
les, la de Garstang y la de Jefferies (cuadro 19-1), con numerosas variantes y propuestas
alternativas que llegan a postular el origen de los cordados a partir de los protstomos (hip
tesis de Lovtrup, 1977). El anfioxo, adems de ser un buen arquetipo de los cordados, pre
senta bastantes rasgos estructurales tpicos de los vertebrados. El embrin se ajusta al clsico
tipo nerula, desconocido en otros invertebrados, pero caracterstico de todos los verte
brados. Aunque falta el corazn, la disposicin de los vasos circulatorios principales y el patrn
de la circulacin son muy similares a los de los peces, con una aorta ventral contrctil que
bombea la sangre hacia delante, hacindola pasar por los vasos que recorren los tabiques de
las hendiduras branquiales (arcos articos), de donde fluye en direccin posterior por un par
de ramas articas situadas por encima de la faringe que se renen ms atrs en una nica aor
ta dorsal. Por ltimo, el mayor desarrollo de la musculatura dorsal y la disposicin de los metmeros musculares son tambin rasgos propios de la condicin vertebrada.

CUADRO 19.1
Resumen de las dos teoras principales sobre el origen de los cordados
Hiptesis de Garstang (1928). Garstang defendi el origen de cefalocordados y vertebrados
a partir de larvas de tunicados mediante un proceso de pedomorfosis (por desarrollo de gnadas
y eliminacin de la metamorfosis). Los tunicados habran derivado de una forma similar a ios actua
les pterobranquios, originados, junto con los equinodermos, de un ancestro comn ssil. Las gran
des diferencias entre las larvas de tipo cordado y las larvas ciliadas de equinodermos y hemicordados constituyen uno de los puntos ms dbiles de estas ideas. No obstante, las hiptesis
"neotnicas en sentido amplio siguen siendo las que gozan de mayor aceptacin.
Hiptesis de Jefferies (1986). La hiptesis alternativa ms relevante se apoya en las eviden
cias fsiles procedentes de los calcicordados, un grupo paleozoico que, de acuerdo con las inter
pretaciones de Jefferies, habra dado lugar a los Equinodermos y a los tres subfilos de cordados
(es decir, equinodermos y cordados formaran un grupo monofiltico). Cuenta con la ventaja de
que puede comprobarse directamente mediante el estudio detallado de la morfologa de las for
mas actuales y fsiles. Los calcicordados presentan, adems de estructuras ceflicas, elemen
tos homologables a una cola postanal y hendiduras farngeas, que se disponen de forma asim
trica, concentrndose en el lado izquierdo del cuerpo. Este hecho, junto con la asimetra en el
desarrollo temprano de los cefalocordados y en la metamorfosis de las larvas de equinodermos,
llev a Jefferies a postular que todos estos grupos derivan de una forma similar a los actuales pte
robranquios, mediante un proceso de torsin, por adaptacin a reptar sobre el fondo marino apo
yndose sobre el lado derecho. Estas ideas, as como las interpretaciones morfolgicas en que
se apoyan, se encuentran sometidas a un severo proceso de revisin (Pough etal., 1990).

F igura

19.3. Cefalocordado (anfioxo, Branchiostoma). Basado en Weichert y Presch (1981).

19.3. Diagnosis de los vertebrados


Los vertebrados son cordados en los que los rasgos diagnsticos presentan tpicamente
las siguientes diferencias con el resto de los representantes del tipo: la corda est envuelta
por un eje esqueltico metamerizado, la colum na vertebral, que acaba sustituyendo al
primitivo esqueleto axial en la mayora de los vertebrados adultos; el tubo neural se dilata
anteriormente para formar un encfalo rodeado, junto con los rganos sensoriales pares de
la cabeza, por el crneo, una caja esqueltica protectora; por ltimo, las hendiduras bran
quiales se abren directamente al exterior (en los vertebrados con respiracin branquial que
las conservan) y no a travs de una cavidad peribranquial, como en el resto de los corda
dos. Estos cambios se interpretan en general como resultado de la adaptacin a una forma
de vida activa y depredadora que potenciara la cefalizacin y la mejora del movimiento, y
que reducira la funcin de la faringotremia a la respiracin. Los vertebrados presentan, ade
ms, otras caractersticas exclusivas: corazn tetracameral localizado en la aorta ventral,
esqueleto interno formado, entre otros, por tejido seo, y epidermis pluriestratificada en el
adulto con capacidad de producir queratinas (escleroprotenas).
La taxonoma de los vertebrados ha variado mucho desde que Linneo estableciera en 1758
la primera clasificacin moderna, diferenciando una clase de vertebrados acuticos (peces),
y tres clases de vertebrados terrestres (anfibios, aves y mamferos) que a principios del siglo
xix pasaron a cuatro al separarse de los anfibios una nueva clase, los reptiles. Desde enton
ces se han producido dos cambios principales: el descubrimiento de ciertos peces acoraza
dos fsiles (captulo 20) introdujo una distincin fundamental, asociada a la ausencia o pre
sencia de mandbula, que permite diferenciar dos superclases (agnados y gnatostomados,
respectivamente); y la clase peces original experiment un desmembramiento progresivo,
hasta llegar a cerca de diez clases, bastantes de ellas fsiles, en las clasificaciones actuales. En
stas, los vertebrados se incluyen en ocho clases: dos amandibulados pisciformes, represen
tadas por las lampreas y mixines, y seis con mandbula agrupadas convencionalmente bajo
las tradicionales designaciones de peces (clases condrctios y ostectios) y tetrpodos (cla
ses anfibios, reptiles, aves y mamferos). Por ltimo, la progresiva imposicin del cladismo
(sistemtica filogentica) frente a la sistemtica tradicional (sistemtica evolutiva) ha con
ducido a cambios ulteriores en la clasificacin de los vertebrados que empiezan a recogerse
y seguirse en la mayora de los nuevos textos (apartado 4.5 y cuadro 4.2).

Vertebrados acuticos:
peces

Los vertebrados evolucionaron en el agua a partir de antecesores cordados


acuticos. Todos los vertebrados originariamente acuticos se renen bajo la deno
minacin convencional de peces. Los primeros documentos atribuibles a estos ver
tebrados, que datan de mediados del Ordovcico, hace entre 460 y 480 millones de
aos, corresponden a pequeos peces acorazados (10-30 cm). Estos vertebrados,
tradicionalmente conocidos como ostracodermos (figura 20.1a y b), estaban pro
tegidos por una pesada coraza sea y carecan de mandbulas (superclase agna
dos). Por ello, las reconstrucciones paleoecoigicas los representan como anima
les micrfagos de fondo que filtraban su alimento con las hendiduras branquiales.

F igura 20.1. Representantes de agnados acorazados fsiles ("ostracodermos): a) Hemicyclaspis. b)


Pteraspis. Representantes de agnados actuales: c) Lamprea marina (Petromyzon marinus). d) Mixino
(Bdellostoma). Basado en Remane y cois. (1980).

Durante 150 millones de aos estos peces se diversificaron y perfeccionaron su modo


de vida, gracias al desarrollo de esbozos de aletas pares con funcin estabilizadora que mejoraron la eficacia de su locomocin. La ausencia de mandbulas supuso
sin embargo un lmite a la radiacin del grupo, que se extingui a mediados del Paleo
zoico, probablemente ante la competencia de los euriptridos (captulo 16) y de des
cendientes mandibulados ms eficaces.

20.1. Lam preas y m ixines


Aunque actualmente no existen vertebrados amandibulados filtradores, la estirpe de los
agnados cuenta hoy da con las lampreas y los mixines (figura 20.1c y d); se trata de formas
parsitas, con una mezcla de rasgos degenerados (ausencia de aletas pares y de escamas)
y especializados (esqueleto cartilaginoso y dientes epidrmicos adaptados a su particular
tipo de dieta). La ausencia de mandbulas y la posesin de una notocorda persistente son,
sin embargo, tpicos caracteres agnados que lampreas y mixines comparten con los extin
tos peces acorazados.
Se conocen ms de 30 especies de lampreas, las cuales se reproducen en aguas dulces
mediante la puesta de huevos pequeos de los que eclosiona una larva conocida como
ammocoetes. Esta larva vive una larga etapa filtradora enterrada en el lecho de los ros y
despus sufre una metamorfosis y se transforma en un adulto de existencia parsita. ste
posee una ventosa oral y una lengua provistas de dientes crneos raspadores, con los que
se adhiere a la piel de sus huspedes (peces) y les inflige heridas por donde succiona la
sangre. La mayora de las lampreas desarrollan un comportamiento migrador muy notable,
desplazndose grandes distancias entre los ros donde nacen y el mar, a donde se dirigen
tras la metamorfosis y donde pasan largos aos viviendo como parsitos, antes de volver a
los ros para reproducirse y morir a continuacin.
Los m ixines (unas 30 especies) son parsitos menos agresivos que se alimentan de
peces muertos o moribundos, de los que arrancan pequeos pedazos de carne con una len
gua bfida armada de dientes crneos muy afilados. Se defienden segregando una gran can
tidad de mucus que se expande y coagula rpidamente en contacto con el agua, formando
una espesa cubierta mucosa. A diferencia de las lampreas, los huevos son grandes y muy
ricos en vitelo, y el desarrollo es directo.

20.2. La adquisicin de la m andbula


El resto de los peces actuales se incluye en las clases condrictios (unas 800 especies) y
ostectios (unas 20.000 especies), dos conjuntos de vertebrados derivados a partir del mis
mo o de distintos grupos de agnados, pero en cualquier caso con historias evolutivas diver
gentes desde hace ms de 400 millones de aos. Ambos comparten la posesin de m an
dbulas dentadas y de aletas pares bien desarrolladas, dos caractersticas adquiridas
tempranamente por algunas lneas de vertebrados, gracias a las cuales superaron las limi
taciones del modelo de organizacin de los agnados. La adquisicin de la mandbula se con
sidera un paso fundamental en la evolucin de los primitivos vertebrados, ya que les capa

cita para comer carne, es decir, para pasar de su limitada existencia filtradora a la vida depre
dadora y, ms tarde, para competir por otros tipos de alimento, diversificando, en suma, su
espectro trfico y sus modos de vida.
La mandbula se origin a partir de la armadura esqueltica de la regin farngea (figu
ra 20.2). En todos los peces, los tabiques que separan sucesivas hendiduras branquiales
estn sujetos por un conjunto de elementos esquelticos que se alinean para formar los
arcos branquiales. Las mandbulas se originaron precisamente a partir de los elementos prin
cipales, superior e inferior, de uno de los arcos branquiales anteriores. Este origen se man
tiene en los condrictios, pero en el resto de los vertebrados actuales las mandbulas estn
formadas por huesos drmicos, distintos de los arcos branquiales, mientras que los ele
mentos originarios han quedado reducidos a pequeas piezas que participan en la articu
lacin mandibular o, en el caso de los mamferos, cambian drsticamente de situacin ana
tmica y de funcin, pasando a formar parte de la cadena de huesecillos del odo medio
(captulo 23).

20.2. Esquema de la aparicin de la mandbula de los vertebrados a partir de los arcos viscera
les anteriores de un ancestro amandibulado. a) Condicin primitiva, propia de los agnados, sin diferen
ciacin de los arcos viscerales, b) Diferenciacin de la mandbula (arco mandibular) y del arco hiodeo,
que participa en su articulacin. Basado en Pough y cois. (1996).

F igura

Las ventajas de un aparato bucal mordedor son inoperantes si no van acompaadas de


una buena capacidad locomotora. Por ello, paralelamente a la mandbula, se desarrollaron
estructuras que mejoraron mucho la locomocin de los agnados. Los agnados fsiles posean
una poderosa cola propulsora, una estructura necesaria para la natacin; sta exige adems
el concurso de accesorios adicionales para un buen control de la direccin, y de dispositi
vos estabilizadores para evitar la prdida del equilibrio. Estas estructuras de regulacin del
movimiento son las aletas pares e impares, repliegues tegumentarios sostenidos por radios
esquelticos, las primeras de las cuales cobraran con el tiempo una importancia evolutiva
extraordinaria, ya que seran el origen de los miembros de los vertebrados terrestres.

20.3. Peces cartilaginosos


Los dos grandes grupos de peces mandibulados se diferencian por la naturaleza de su
esqueleto, compuesto por tejido cartilaginoso en los condrictios y por tejido seo en los
ostectios. Condrictios y ostectios presentan muchas otras diferencias destacables (en las esca
mas, en la denticin, en las branquias, en el tubo digestivo, etc.), pero han sido ciertos rasgos
relacionados con el movimiento y la reproduccin los que han determinado en mayor medi
da los modos de vida propios de cada grupo.
El modelo condrictio original, representado por los conocidos tiburones (figura 20.3a),
es el de un depredador nectnico (esto es, que se desplaza activamente entre dos aguas),
armado con dientes muy numerosos y reemplazables y mandbulas muy potentes, y ade
cuadamente equipado para una natacin veloz. Un tiburn puede tener hasta 3.000 dien
tes funcionales a la vez y ms de 20.000 a lo largo de toda su vida, y sus mandbulas pue
den ejercer una presin sobre los dientes de 3.000 kg/cm2, frente a slo 10 kg/cm2 en el
hombre. Los condrictios no disponen, sin embargo, de las estructuras necesarias para nadar
econmicamente entre dos aguas; esto exige una regulacin adecuada de la flotacin, es
decir, de la densidad corporal, que permita al pez nadar a distintas profundidades sin nece
sidad de realizar esfuerzos adicionales contra la gravedad. La regulacin de la flotabilidad
est encomendada en los ostectios a la vejiga natatoria, un divertculo farngeo dorsal que
puede llenarse o vaciarse de aire o de gas y variar la densidad del pez capacitndole para
nadar con bajo gasto de energa a la profundidad necesaria, e incluso para pararse a des
cansar. Los condrictios, en cambio, no pueden dejar de nadar, ya que se hundiran al ser su
cuerpo ms denso que el agua.
Los costes energticos asociados a la depredacin activa entre dos aguas son por tanto
muy altos en los condrictios, y explican algunos rasgos biolgicos del grupo especialmen
te interesantes. Una primera consecuencia es que la condicin ectoterma (dependencia de
fuentes energticas exgenas; apartado 21.5) de los condrictios ha limitado la distribucin
de la mayora de las especies a las latitudes tropicales. En segundo lugar, las fuertes pre
siones selectivas hacia formas de vida ms econmicas han conducido a la formacin de
una rama evolutiva divergente de la de los tiburones, la de los hipotremados (rayas, tor
pedos), designacin alusiva a la posicin ventral de las hendiduras branquiales, en la que
el modelo de vida original ha sido sustituido por la adaptacin a una existencia epibentnica, de fondo. Los hipotremados (figura 20.3b), que comprenden aproximadamente la
mitad de los condrictios, presentan numerosas adaptaciones a la vida sedentaria sobre el
fondo que los aleja mucho del modelo original; destacan, en especial, la forma corporal
aplanada, la reduccin de la musculatura caudal, el desarrollo de mecanismos pasivos de
defensa, y la denticin, constituida por dientes aplanados trituradores, adaptada a una die
ta dominada por los moluscos.
Los representantes ms avanzados de la rama evolutiva original, el biotipo pleurotremado, con hendiduras branquiales en posicin lateral (figura 20.3a), han llevado al mxi
mo su adaptacin a la vida depredadora, superando las restriciones iniciales del modelo
(ectotermia y alto gasto energtico) gracias al concurso de mecanismos fisiolgicos termorreguladores muy especializados. La termorregulacin se consigue mediante un denso sis
tema capilar (red admirable) localizado en los lados del cuerpo, donde la sangre circula en
sentido contrario por capilares venosos y arteriales dispuestos en paralelo; la sangre venosa

F igura 20.3.

Representantes tpicos de condrictios. a) Pleurotremados: tintorera (Prionace).


b) Hipotremados: raya (Raja). Basado en Remane y cois. (1980).

caliente, procedente del interior del cuerpo, cede calor por conveccin a la sangre arterial fra,
procedente de las branquias, ahorrndose, mediante este mecanismo de contracorriente, una
energa que de otra manera se disipara en las branquias por enfriamiento de la sangre veno
sa. De esta forma, ciertos tiburones, como el jaquetn o tiburn blanco, mantienen su tempe
ratura corporal ms o menos constante, de 20 a 25 C, con lo que consiguen un alto nivel metablico que les capacita para nadar a elevadas velocidades (ms de 60 km/hora) y para ampliar
verticalmente la zona de caza, pues pueden descender rpidamente a aguas ms fras sin mer
ma de su rendimiento. Esta homeotermia parcial no es, sin embargo, exclusiva de los peces
cartilaginosos, ya que determinados ostectios, tambin depredadores y buenos nadadores,
como los atunes, presentan un sistema de termorregulacin similar (figura 20.4).
Los condrictios poseen rganos copuladores pares, denominados mixopterigios, que
proceden de la modificacin de las aletas pelvianas. Este rasgo se asocia a una fecundacin
interna, en contraste con la fecundacin externa tpica de los ostectios, y determina gran
des diferencias en la biologa reproductiva de estos dos grupos de peces. Con la excepcin
de seis especies ovparas, los condrictios son vivparos u ovovivparos, condicin asociada
a la produccin de un pequeo nmero de huevos, lo que marca una nueva diferencia con
los ostectios, en los que el oviparismo constituye la norma y son frecuentes los tamaos de
puesta enormes (cientos de miles o millones de huevos). En todos los condrictios los embrio
nes se nutren de las reservas vitelinas, muy abundantes en las formas ovovivparas, en las
que dichas reservas constituyen la nica fuente de alimento durante el desarrollo. Las espe
cies vivparas, muy numerosas, han desarrollado mecanismos muy variados de alimenta

cin de los embriones que complementan el papel del vitelo, desde la produccin de secre
ciones por el epitelio uterino (leche uterina), a la oofagia de embriones hermanos y a la
formacin de superficies absorbentes especiales y de rganos placentarios equivalentes
estructuralmente a ciertos tipos de placenta de los mamferos (captulo 23).

tiempo transcurrido (horas)

agua a 19,3 C

F igura 20.4. Mecanismo termorregulador de un atn (Thunnus). Arriba: esquema de los vasos latera
les y de su capilarizacin en el msculo rojo. Derecha: corte transversal mostrando el gradiente de tem
peratura desde la superficie del cuerpo hasta el interior (msculo rojo). Abajo: temperatura del agua y
del estmago; se observa la independencia de la temperatura corporal respecto de los cambios de la
temperatura del agua. Basado en Bone y Marshall (1982).

20.4. Peces seos


Los ostectios son los vertebrados acuticos ms diversificados y pujantes. A diferencia
de los tiburones, parece que su origen tuvo lugar en ambientes dulciacucolas, en los que
consiguieron rpidamente una posicin dominante que luego completaron en el mar, don
de experimentaron una amplia radiacin y ocuparon todos los ambientes. Los ostectios des
tacan adems por su papel en la historia evolutiva de los vertebrados, ya que de uno de sus
numerosos linajes surgieron los tetrpodos pioneros en la colonizacin de los ambientes
terrestres. Desde este punto de vista, es til la clsica divisin del grupo en dos subconjuntos, sarcopterigios y actinopterigios, claramente diferenciados por la estaictura de sus aletas.
A diferencia de los actinopterigios, cuyas aletas son simples repliegues cutneos sostenidos
internamente por radios esquelticos espinosos, las aletas de los sarcopterigios son lbulos
carnosos rematados por repliegues tegumentarios provistos igualmente de radios, una estruc
tura que permite a estos peces desplazarse por tierra firme.

Los sarcopterigios actuales cuentan tan slo con siete especies: seis dipnoos o peces pulmonados (figura 20.5a), habitantes de aguas continentales pantanosas, y un crosopterigio,
el celacanto (figura 20.5b), poseedores de las claves evolutivas de la conquista del medio
terrestre. Como cualquier otro pez, los dipnoos tienen branquias, pero adems presentan
pulmones, un carcter hoy da considerado como primitivo en los peces seos; la presen
cia de pulmones en los primeros ostectios se ha relacionado con las condiciones climti
cas imperantes en la poca del origen del grupo, en la que la escasez de oxgeno acutico
hara sumamente til la posesin de una estructura capaz de respirar oxgeno del aire (cap
tulo 21). Los celacantos han perdido la condicin pulmonada, pero el esqueleto de sus ale
tas indica que fueron algunos de sus ancestros crosopterigios, provistos de pulmones, los
candidatos mejor equipados para dar origen a los tetrpodos. Las aletas pares de estos peces
responden a una estructura designada como monobasal dicotmica, constituida por un ele
mento proximal, presuntamente homlogo del primer segmento de las extremidades ante-

F igura 20.5. Representantes de sarcopterigios: a) dipnoo o pez pulmonado (Lepidosiren paradoxa); b) celacanto (Latimeria chalumnae). Representantes de actinopterigios: c) esturin (Acipenser
sturio); d) pleuronectiforme (Scophthalmus rhombus); e) caballa (Scomber scombrus). Basado en
Remane y cois. (1980).

riores (hmero) y posteriores (fmur) de los vertebrados terrestres, articulado con un par
de piezas que seran a su vez homologas a los dos huesos del segundo segmento anterior
(radio y ulna) y posterior (tibia y fbula) de dichas extremidades (apartado 21.1). Es pues
en la conjuncin de los pulmones y de este tipo de aletas donde radica la clave del origen
de los primeros vertebrados terrestres.
Los actinopterigios son los peces modernos por antonomasia, es decir los exponentes del
modelo de organizacin responsable del dominio de los ostectios en todos los ambientes
acuticos. Ya se han expuesto algunas de las razones fundamentales del xito de estos peces,
como el control del movimiento por las aletas y, sobre todo, la regulacin de la flotabilidad
por la vejiga natatoria. Aqu nos limitaremos a comentar su impresionante diversificacin
(figura 20.5c, d y e), con 3.900 gneros, 35 rdenes, y 20.000 especies que suman casi la mitad
de todas las especies de vertebrados vivientes. La constatacin de que el 40% de estas 20.000
especies son dulciacucolas, cuando las aguas dulces representan el 0,01% del agua de la Tie
rra, encierra sin duda una de las claves de esta enorme riqueza. Como ya se ha comentado,
los peces seos aparecieron y se extendieron rpidamente por las aguas dulces, un ambien
te que potencia en grado sumo la especiacin de los organismos por dos motivos. El primero
es la existencia de pronunciados gradientes ambientales en todas las aguas interiores, clsi
camente ilustrados por las variaciones en los ros de factores muy selectivos, como la tem
peratura, la cantidad de oxgeno, la fuerza de la corriente, la disponibilidad de nutrientes y
el tipo de lecho, este ltimo relacionado con aspectos biolgicos tan importantes como las
posibilidades de refugio y oportunidades para la freza. El segundo es el aislamiento entre
cuencas hidrogrficas y la extrema dificultad para los peces de cambiar de cuenca, un cata
lizador formidable de los fenmenos de especiacin (captulo 2). Los ocanos tienen en cam
bio unas condiciones mucho ms homogneas que las aguas continentales, pero los peces
seos se han especializado en todos los ambientes: bentnicos, pelgicos, abisales, y han
explotado hasta la saciedad las ricas y diversificadas aguas litorales, sobre todo las de latitu
des clidas, como las de los arrecifes coralinos (captulo 8), donde se dan cita la mitad de las
especies de ostectios marinos.

La conquista
del medio terrestre (II):
anfibios y reptiles

21

Los anfibios aparecieron durante el Devnico y fueron los primeros vertebrados


que colonizaron la tierra firme, iniciando as el segundo gran episodio de la conquista
del medio terrestre por los animales (captulo 14). Sin embargo, la impermeabilizacin todava incompleta de su tegumento y, sobre todo, la incapacidad de sus hue
vos y larvas para sobrevivir fuera del medio acutico, han limitado siempre las posi
bilidades evolutivas de los anfibios en tierra firme. La verdadera conquista de los
ambientes terrestres fue protagonizada por sus descendientes, los reptiles, provis
tos de una piel impermeable e inventores del huevo amnitico que permite a los
modernos vertebrados terrestres reproducirse con total independencia del medio
acutico. La importancia biolgica de este rasgo es tan grande que ha llevado a la
divisin de los vertebrados en dos grandes conjuntos: anamniotas (peces y anfi
bios) y amniotas (reptiles, aves y mamferos). Con los reptiles se inicia la segunda
gran oleada de animales que colonizan y se diversifican en todos los ambientes
terrestres.

21.1. Los anfibios


Los fsiles ms antiguos de anfibios conservan unos pocos rasgos pisciformes (restos de
oprculo, repliegue caudal con radios espinosos) pero, en lo esencial (esqueleto de los
miembros y cinturas), han adoptado ya la arquitectura corporal de los tetrpodos. As, pre
sentan un quiridio o miembro pentadctilo con tres segmentos (figura 21.1): el primero
provisto de un solo hueso largo (hmero, fmur); el segundo con dos huesos largos (radio
y ulna, tibia y fbula), y el tercero dividido en tres zonas que corresponden respectivamen
te a la mueca (huesos carpianos) o el tobillo (tarsianos), la palma de la mano (metacarpianos) o la planta del pie (metatarsianos), y los dedos (falanges).
Se ha especulado mucho acerca de las razones que pudieron llevar a los primitivos peces
crosopterigios (captulo 20) a afrontar los retos planteados por la conquista del medio terres
tre. Las explicaciones clsicas suponan una adaptacin de los peces con aletas rgidas al
desplazamiento entre charcas en pocas de sequa. Sin embargo, hallazgos recientes con
firman que los primeros anfibios se originaron en zonas de clima tropical hmedo. Una

hiptesis ms consistente con los nuevos datos es que la escasez de oxgeno en las aguas
eutrficas de los pantanos debi favorecer a los peces con pulmones capaces de respirar
aire. A esto habra que aadir la falta de depredadores en el medio terrestre y la abundan
cia de presas potenciales (artrpodos) no explotadas por ningn competidor.

21.1. Estructura arquetpica del miembro pentadctilo de los cuadrpedos. Los nombres de los
huesos de la extremidad posterior figuran entre parntesis. Basado en Beaumont y Cassier (1982).

F igura

Los anfibios actuales, cuyas relaciones con las formas fsiles paleozoicas constituyen
uno de los aspectos menos claros de la paleontologa de los vertebrados, se clasifican en
tres rdenes: podos (cecilias o gimnofiones: anfibios tropicales desprovistos de extremi
dades), urodelos (tritones y salamandras) y anuros (ranas y sapos).

21.2. La segunda invasin del m edio terre stre


A los primeros vertebrados terrestres se les plantearon los mismos problemas que a los
invertebrados protagonistas del proceso de artropodizacin (captulo 14). El problema de
la gravedad fue el principal determinante de la evolucin del esqueleto, con mayores fun
ciones de sostn que en los vertebrados acuticos. De decisiva importancia fue la aparicin
del miembro pentadctilo (quiridio), que, junto con el esqueleto de las cinturas, sirvi de
punto de apoyo para una columna vertebral reforzada, autntico eje de sostn del cuerpo.
La impermeabilizacin del tegumento, todava incompleta en los anfibios, se llev a cabo
mediante el depsito en la epidermis de una sustancia proteica insoluble, la queratina. La

respiracin pas a depender de los pulmones, ventilados mediante movimientos de la base


de la boca, y de la piel, siempre hmeda y muy vascularizada; la respiracin cutnea es tan
importante en los anfibios que ninguna especie ha prescindido completamente de ella,
mientras que muchas salamandras han perdido los pulmones restringiendo su actividad a
los ambientes ms hmedos. El equilibrio hdrico se vio tambin favorecido por la elimi
nacin del nitrgeno en forma de urea, que requiere relativamente poca agua para su excre
cin. Otras adquisiciones evolutivas de los anfibios que se relacionan con el paso a la tie
rra son la lengua hmeda y musculosa que lubrifica el alimento y facilita su deglucin, los
prpados que contribuyen a humedecer la crnea, los odos con tmpanos capaces de cap
tar sonidos areos, y el aparato fonador responsable de la emisin de voz. A estos avances
habra que aadir, en especies de ambientes xricos, la retencin de urea para extraer agua
del suelo, la produccin de cubiertas de piel muerta o la extensin sobre la superficie del
cuerpo de secreciones grasas impermeabilizantes.
Pese a los logros que se acaban de resear, los anfibios tienen dos importantes limita
ciones que restringen su actividad a las proximidades del agua o a los perodos de lluvia.
La primera es la incompleta queratinizacin del tegumento que, por otra parte, posibilita la
respiracin cutnea. La segunda, mucho ms decisiva, es la estrecha dependencia del medio
acutico para completar con xito la reproduccin, al carecer los huevos de cubiertas imper
meables. De modo que los anfibios, como implica su nombre, pasan por una fase larvaria
acutica, por lo general de vida libre, que mantiene toda una serie de rasgos pisciformes,
como la respiracin mediante branquias, la falta de miembros, la potente cola segmentaria
que constituye el principal rgano locomotor, y la lnea lateral, un rgano sensorial capta
dor de vibraciones y cambios de presin tpico de todos los peces.
La transformacin de la larva exclusivamente acutica en un adulto provisto de pulmo
nes recibe el nombre de metamorfosis y constituye el acontecimiento ms importante del
desarrollo de los anfibios. La metamorfosis (figura 21.2) supone la reduccin o desapari
cin de determinadas estructuras (branquias, ciertas arterias branquiales, lnea lateral, cola
en anuros, dientes larvarios crneos), la aparicin de otras (extremidades, pulmones, pr
pados) o, alternativamente, la adopcin de nuevas funciones por parte de estructuras ya
existentes (transformacin de arcos branquiales en vasos de la circulacin pulmonar). El
tiempo transcurrido hasta que se completa la metamorfosis vara mucho segn las especies,
desde ms de una estacin en animales de alta montaa, hasta unos ocho das que coinci
den con las lluvias en sapos desertcolas norteamericanos. En cualquier caso, la metamor
fosis implica cambios no slo morfolgicos y fisiolgicos sino tambin ecolgicos y del
comportamiento; sobre todo en el caso de los anuros, el adulto insectvoro es precedido
por una fase larvaria herbvora o micrfaga que viene a ampliar el espectro de recursos uti
lizados por la especie.
Un hecho notable del desarrollo de algunos urodelos es la posibilidad de alcanzar la
madurez sexual y reproducirse antes de completar la metamorfosis, conservando rasgos
larvarios como la lnea lateral, las branquias externas y la ausencia de prpados. Estos
fenmenos de neotenia pueden ser opcionales u obligados; el primer caso es tpico de
especies que presentan poblaciones neotnicas slo en masas de agua rodeadas por hbi
tats hostiles, o donde la falta de yodo hace imposible el control hormonal de la meta
morfosis; el segundo se relaciona muchas veces con adaptaciones asociadas a la vida
caverncola.

21.2. Metamorfosis de un anfibio anuro (Rana pipiens). a) Estado inicial con branquias externas.
b) Estado de renacuajo precoz con las branquias encerradas en una cmara, c) Estado precoz de la meta
morfosis, donde se aprecian las extremidades posteriores, d) Estado intermedio de la metamorfosis con
todas las extremidades desarrolladas, e) Estados tardos de la metamorfosis con reduccin progresiva de
F igura

la cola. Basado en Ziswiler (1978).

21.3. Radiacin de los anfibios actuales


Los anfibios actuales han experimentado un notable proceso de diversificacin que ha
afectado, entre otros rasgos, a los modos de locomocin y a los sistemas de defensa pasiva
pero, sobre todo, a las estrategias reproductoras, en lucha constante con las limitaciones
impuestas por la necesidad de volver al agua para reproducirse.
Los urodelos se desplazan mediante ondulaciones laterales del cuerpo que recuerdan a
las de los peces. Los anuros han adoptado en cambio un modo peculiar de locomocin
mediante saltos, que ha modificado profundamente su anatoma. Ranas y sapos han acor
tado al mximo la columna vertebral (nueve vrtebras o menos), conviertindola en una
varilla rgida adaptada a las exigencias mecnicas del salto y del aterrizaje; han alargado los
huesos de las extremidades posteriores fusionando la tibia y la fbula en un solo elemento
(tibiafbula) para aumentar su fuerza impulsora; y han perdido la cola, fundamental para la
locomocin de casi todos los otros vertebrados, con objeto de impedir interferencias duran
te el salto. La evolucin de este peculiar sistema de locomocin habra facilitado a los pri
meros anuros un rpido desplazamiento al agua en caso de peligro.
La biologa reproductiva de los anfibios, ms diversa que la de cualquier otro grupo de
vertebrados, incluye todo tipo de estrategias de cortejo, apareamiento, cuidado de la pues
ta, ovoviviparismo y viviparismo. En los urodelos, la fecundacin, interna, se produce por

transferencia indirecta de un espermatforo a la cloaca de la hembra. El cortejo, muy ritualizado (figura 21.3a), sirve para estimular a la hembra y colocarla finalmente sobre el esper
matforo. En los anuros, sin embargo, la fecundacin es normalmente externa, pero suele
haber un amplexo axilar o inguinal que permite al macho fecundar los huevos a medida que
la hembra los va depositando (figura 21.3b). Los anuros son los primeros vertebrados que
utilizan el canto para atraer a las hembras y expulsar a otros machos, anticipando en esto el
comportamiento de las aves. El cortejo se basa en las emisiones sonoras de los machos, ampli
ficadas por sacos de resonancia en la regin de la garganta o en las comisuras de la boca
(figura 21.4a), cuya frecuencia, duracin e intensidad sirven no slo para identificar a la espe
cie sino tambin para permitir la localizacin de los machos ms grandes (potenciales por
tadores de ventajas heredables), que suelen producir las llamadas ms graves.

Comportamiento de cortejo en anfibios, a) Macho de tritn crestado (Triturus cristatus), a


la izquierda, cortejando a la hembra antes de depositar el espermatforo. ) Amplexo axilar de una pare
ja de ranas (gnero Rana); el macho se sita siempre encima de la hembra. Basado en Ziswiler (1978).
F igura 21.3.

La relacin inversa entre el nmero de descendientes y los cuidados que es posible dedi
car a cada uno plantea problemas que los anuros han solucionado de modos muy diver
sos. Las especies que ponen varios miles de huevos, como muchas ranas y sapos (figura
21.4b), los abandonan a su suerte, de modo que son pocos los que se transforman en rena
cuajos y menos an los que completan la metamorfosis. Para evitar este despilfarro de mate
rial reproductivo, en muchos anuros ha evolucionado un comportamiento de cuidado parentai de la descendencia de intensidad variable. Ciertas especies, como los sapos parteros
europeos, transportan la puesta sobre sus patas posteriores (figura 21.4c); en otras, los hue
vos se desarrollan dentro de bolsas cutneas sobre el dorso de la madre (pipa de Surinam;
figura 21.4d); algunas construyen nidos de espuma colgados de la vegetacin, o ponen los
huevos en hojas o cavidades llenas de agua, etc. El grado mximo de cuidado parental se
da en las ranas marsupiales sudamericanas (ranitas de Darwin), cuyos machos tragan los
huevos, unos veinte, y los transportan en sus sacos bucales hasta que escupen las ranitas
completamente formadas. Independientemente del cuidado parental, hay tambin casos
de ovoviviparismo (larvas que se desarrollan dentro del cuerpo de la madre a partir de
reservas contenidas en el huevo) y unos pocos de autntico viviparismo (algunas ranas y

salamandras y muchas cecilias) en que los embriones en desarrollo se nutren de secrecio


nes uterinas.

F ig ura 21.4. Biologa reproductiva de anuros. a) Macho de rana (gnero Rana) cantando desde el agua
en el que se aprecian los sacos bucales, b) Puestas de rana (gnero Rana; masa de huevos, a la izquier
da) y de sapo (gnero Bufo; cordones de huevos, a la derecha). Formas de cuidado parental: c) Trans
porte de los huevos por un macho de sapo partero (gnero Alytes); d) Hembra de Pipa pipa
con huevos recubiertos por el tegumento dorsal. Basado en Ziswiler (1978).

21.4. La expansin de los vertebrados terrestres: los reptiles


La caracterstica ms obvia de los reptiles es su cubierta de escamas crneas, constitui
das por espesamientos epidrmicos de queratina separados por zonas ms flexibles. Las
escamas de los reptiles forman, a diferencia de las de los peces, una lmina continua que
se muda peridicamente y que, al estar completamente queratinizada, impide las prdidas
de agua a travs del tegumento. En algunos reptiles (tortugas, cocodrilos), existen adems
osificaciones drmicas que forman placas de refuerzo por debajo de las escamas.
Una segunda caracterstica de los reptiles, compartida con las aves y los mamferos, es
la posesin de un huevo amnitico (figura 21.5), que libera definitivamente a los verte
brados terrestres de su dependencia del agua. En el huevo amnitico de aves y reptiles, pro
visto de una cscara que puede ser flexible (muchos lagartos, serpientes y tortugas de agua

dulce) o dura y bien calcificada (cocodrilos, tortugas terrestres, aves), se interponen varias
capas de membrana (corion, amnios y alantoides) entre dicha cscara y el embrin. El corion
y el amnios son respectivamente las paredes externa e interna de una cavidad celmica
externa al embrin; el amnios delimita, alrededor de ste, una cavidad llena de lquido que
impide que se seque. Entre ambas membranas penetra un divertculo del intestino embrio
nario, el alantoides. La pared externa del alantoides se fusiona en parte con el corion, en
la superficie interna de la cscara. Se forma as el alantocorion, muy vascularizado, que per
mite la respiracin a travs de los poros de la cscara y absorbe las sales clcicas requeri
das para el desarrollo del esqueleto. La cavidad alantoidea funciona adems como almacn
de los productos de desecho bajo la forma de restos secos (vase ms abajo). El saco vitelino, finalmente, contiene el suministro de alimento, confiriendo definitiva autonoma a este
nuevo tipo de huevo.

21.5. Estructura de un huevo amnitico de ave o reptil en dos fases del desarrollo embrionario.
a) Estado precoz con la bolsa amnitica sin cerrar, b) Estado posterior con las envueltas embrionarias
desarrolladas. Basado en Remane y cois. (1980).

F ig u r a

El esqueleto de los reptiles tambin muestra novedades que mejoran la locomocin en


el medio terrestre. Aparece la regin cervical que permite mover la cabeza, con ventajas
evidentes para la alimentacin y la percepcin sensorial (defensa, huida). Las costillas, bien
desarrolladas en la regin presacra, forman una slida caja torcica que asume la ventila
cin de los pulmones. Por ltimo, algunos reptiles esbozan (cocodrilos en marcha rpida)
o completan (muchos dinosaurios) la adopcin de una disposicin parasagital de las extre
midades, que ser tpica de los mamferos, en la que los miembros, paralelos al plano de
simetra bilateral, actan a la vez sujetando el peso del cuerpo y como resortes que lo impul
san durante la carrera (figura 21.6). Se logra as una notable mejora respecto a la disposi
cin transversal propia de los urodelos y de muchos reptiles actuales (lagartos); en la dis

posicin transversal, se requieren msculos distintos para sostener el cuerpo e impulsarlo,


y esta ltima funcin depende todava en buena parte de las ondulaciones laterales de la
columna.

21.6. Disposiciones del miembro pentadctilo de los cuadrpedos, a) Disposicin transversal,


propia de los anfibios primitivos, de los urodelos y de muchos reptiles, b) Disposicin intermedia, pre
sente en los cocodrilos cuando corren y en algunos reptiles fsiles, c) Disposicin parasagital, propia
de algunos dinosaurios, de los mamferos y de la extremidad posterior de las aves. Basado en
Halliday y cois. (1987).

F ig u r a

Desde el punto de vista de la osmorregulacin, los reptiles, y sus descendientes las aves,
utilizan para la eliminacin de los residuos nitrogenados el cido rico, producto muy poco
soluble que se expulsa en forma semislida permitiendo un ahorro mximo de agua. Los
sistemas respiratorio y circulatorio muestran tambin avances importantes que tienden a
mejorar el aprovechamiento del oxgeno atmosfrico. Los pulmones han desarrollado diver
sos medios para aumentar la superficie respiratoria (repliegues, cmaras, sacos areos), y

el corazn posee un septo, completo en los cocodrilos e incompleto en los dems reptiles,
que hace ms eficaz la separacin entre la sangre arterial que llega de los pulmones y la
sangre venosa procedente del cuerpo. Para poder realizar con xito la fecundacin fuera
del agua, los reptiles han desarrollado adems rganos copuladores pares (hemipenes de
lagartos y serpientes) o impares (pene de tortugas y cocodrilos).

21.5. Ectoterm ia y term orregulacin


Pese a los logros evolutivos reseados, los reptiles carecen todava de un ltimo rasgo
relevante para alcanzar xito en el medio terrestre, donde las temperaturas son mucho ms
variables en el tiempo y heterogneas en el espacio que en el agua (captulo 14). Los rep
tiles son animales ectotermos, es decir, dependen de fuentes externas de calor para elevar
su temperatura a niveles ptimos para su fisiologa (digestin, crecimiento, reproduccin,
locomocin, etc.). La ectoterm ia no implica que la temperatura de los reptiles sea baja:
muchas especies desertcolas, sobre todo de saurios, mantienen temperaturas ms altas y
slo un poco ms variables que las de las aves y mamferos que ocupan los mismos hbi
tats. La diferencia estriba en que mientras stos llevan a cabo una termorregulacin fisiol
gica (con elevadas tasas metablicas que generan la mayor parte del calor corporal), los
reptiles termorregulan a travs del comportamiento, dado que sus bajas tasas metablicas
son insuficientes para permitir el control fisiolgico de la temperatura. En consecuencia,
han desarrollado pautas de comportamiento gracias a las cuales eligen los momentos ms
adecuados para trasladarse a lugares ms clidos (por ejemplo al sol) o fros (a la sombra)
en funcin de sus temperaturas preferidas y de las condiciones ambientales imperantes
(temperatura, poca del ao, hora del da, etc.). Mediante este procedimiento, los reptiles
logran muchas veces mantener su temperatura dentro de lmites sumamente estrechos. Pero
es que, adems, la ectotermia tiene tambin sus ventajas. Si bien es cierto que resulta efec
tiva slo en la medida en que brilla el sol, restringiendo la distribucin de la mayor parte
de los reptiles a las regiones clidas, tambin lo es que resulta mucho ms econmica que
la endotermia, pues los endotermos mantienen una temperatura constante, incluso por la
noche o cuando hiela, slo a costa de un consumo incesante de combustible metablico.
Un ave o un mamfero requiere entre 30 y 50 veces ms comida que un reptil de tamao y
rgimen alimentario semejantes, lo que explica que los reptiles sean dominantes en muchos
desiertos, donde las temperaturas son altas pero escasea el alimento disponible.

21.6. Radiacin de los reptiles


Los reptiles ms antiguos, descendientes de los anfibios paleozoicos, aparecieron en el
Carbonfero superior (hace unos 315 millones de aos) y se diversificaron durante el Pr
mico, anticipando la radiacin adaptativa que tendr lugar en el Mesozoico. Una caracte
rstica de particular inters para estudiar la evolucin del grupo es la presencia, en la regin
posterior del crneo, de una serie de aberturas o ventanas temporales que acogen a los bien
desarrollados msculos que mueven la mandbula inferior. Aunque slo los mamferos
explotarn al mximo las posibilidades evolutivas de la masticacin (captulo 23), los rep

tiles son los primeros vertebrados terrestres cuyo aparato mandibular les permite acceder
a una variada gama de dietas, no slo insectvoras (la mayora de los lagartos), sino tam
bin herbvoras (tortugas terrestres, ciertos saurios) y carnvoras (cocodrilos, serpientes).
Las ventanas temporales, que se conservan en los fsiles, exhiben patrones tpicos en los
distintos linajes reptilianos, lo que hace posible reconstruir la historia evolutiva del grupo.
En los reptiles ms antiguos y en las tortugas (orden quelonios) faltan las ventanas tem
porales (crneo anpsido). Las tortugas son, de hecho, verdaderos fsiles vivientes, provis
tos de un pico crneo y de un caparazn seo que les han permitido acogerse al principio
elemental de comer sin ser comidas con escasas modificaciones desde el Trisico. Otro gru
po de reptiles que se diferenci precozmente fue el de los sinpsidos, con una sola abertu
ra temporal en posicin inferior, que dio origen a los mamferos a travs de una secuencia
perfectamente documentada en el registro fsil. Algunas formas del Mesozoico presentaban
crneos con una sola abertura temporal en posicin superior (crneo parpsido). Pero en la
mayor parte de los reptiles, tanto fsiles como actuales, el crneo es originalmente dipsido,
es decir, presenta dos aberturas temporales. Dos grandes conjuntos de reptiles se ajustan,
con ms o menos modificaciones, al patrn dipsido: los arcosaurios y los lepidosaurios.
Los arcosaurios incluyen a los cocodrilos, a los grandes reptiles del Secundario (dino
saurios, reptiles voladores, etc.) y a los ancestros de las aves, lo que plantea el problema de
la correcta agrupacin de los amniotas en categoras taxonmicas coherentes (captulo 4 y
cuadro 4.2). Los dinosaurios alcanzaron gran xito durante el Mesozoico, sobre todo en los
perodos Jursico y Cretcico, y explotaron todo tipo de ambientes terrestres y paludcolas
con representantes insectvoros, carnvoros o herbvoros de todas las formas (cuadrpedos
con disposicin parasagital de las extremidades, bpedos saltadores con miembros ante
riores reducidos) y tamaos (desde unos pocos decmetros hasta 30 m de largo y 80 tone
ladas en Brachiosaurus, el mayor animal terrestre conocido). La extincin de los dinosau
rios a finales del Cretcico contina siendo uno de los grandes enigmas cientficos pendientes
de resolver, ya que ninguna de las hiptesis propuestas, ya sean las ecolgicas, que apelan
a cambios graduales del clima o la vegetacin, o las catastrofistas, que recurren a fenme
nos puntuales de intensa actividad volcnica o al impacto de meteoritos, resulta entera
mente satisfactoria. Los cocodrilos, por su parte, son animales anfibios que exhiben llama
tivas conductas de cuidado de la prole (construccin de nidos, transporte y vigilancia de
los jvenes) y que muestran la particularidad, como ciertas tortugas, de que el sexo de sus
cras depende de la temperatura de incubacin de los huevos.
Los lepidosaurios, por fin, que son los reptiles dominantes en la actualidad, incluyen a
los lagartos (unas 3.700 especies) y las serpientes (2.400 especies), reunidos, junto con unas
pocas formas podas e hipogeas a veces clasificadas como lagartos, en el orden escamo
sos. Los saurios o lagartos (figura 21.7) son en general diurnos, terrestres y de distribucin
preferentemente tropical, pero existen familias nocturnas y unas pocas especies alcanzan
latitudes extremas o altitudes de ms de 5.000 m. Algunas especies incluyen poblaciones
partenogneticas formadas slo por hembras que se reproducen a partir de huevos no fer
tilizados (apartado 2.3); aunque la partenognesis puede presentar ventajas (mayor fecun
didad, capacidad de colonizacin y velocidad de propagacin de las mutaciones favorables
en los clones de hembras), su escasa plasticidad en situaciones ambientales cambiantes
(nuevos parsitos o enfermedades, alteraciones del medio) contrarresta dichas ventajas y
explica la baja frecuencia con que aparecen estas poblaciones unisexuales.

Representantes tpicos de saurios y ofidios ibricos, a) Saurios: hembra de lagarto verde


(Lacerta viridis). b) Ofidios: culebra de collar (Natrix natrix). Basado en Arnold y Burton (1 9 8 2 ) y
Bruno y Maugeri (1992).

F igura 21.7.

Las serpientes (figura 21.7) son los reptiles de ms reciente aparicin (hace unos 135
millones de aos). La prdida de las extremidades, el aumento del nmero de vrtebras y
la adquisicin de un aparato mandibular tan elstico como efectivo, caracterizado por una
regin temporal musculosa y poco osificada y por la posesin de un ligamento que permi
te separar las dos hemimandbulas ampliando al mximo el dimetro de la boca, han per
mitido a las serpientes adaptarse con xito a la depredacin, la locomocin terrestre, la nata
cin y la vida arborcola. Un carcter del grupo con consecuencias que afectan no slo a su
biologa, como mecanismo de ataque y defensa, sino tambin a la salud humana, es el apa
rato del veneno. Esta estructura deriva de glndulas labiales que han evolucionado en el
sentido de aumentar la toxicidad de sus secreciones proteolticas y la eficacia de los meca
nismos de inoculacin. As, existen desde formas inofensivas que utilizan el veneno como
jugo digestivo hasta especies, como las serpientes de cascabel y las vboras, con colmillos
anteriores grandes, huecos y retrables, provistos de msculos inyectores que les hacen fun
cionar como autnticas jeringas.

Aves

22

Las aves son los vertebrados terrestres ms diversificados (9.000 especies) y


modernos. Evolucionaron a finales del Jursico, hace unos 150 millones de aos, 50
millones de aos ms tarde que los primeros mamferos, a partir de pequeos dino
saurios bpedos. De hecho, las aves se pueden definir como dinosaurios endotermos y emplumados que vuelan. El hallazgo de Archaeopteryx lithographica (literal
mente ala antigua grabada en piedra") proporcion el primer documento sobre el
trnsito entre los reptiles y las aves. Este famoso fsil, encontrado a mediados del
siglo pasado en Baviera, muestra una combinacin de rasgos reptilianos y aviares
(figura 22.1); entre los primeros destacan la presencia de dientes en las mandbulas
y de garras en ambas extremidades, y la posesin de una larga cola de lagarto y de
un esternn plano y pequeo, incapaz de acomodar los grandes msculos de vue
lo que presentan las aves actuales. Entre los caracteres aviares cabe citar la pose
sin de primeros dedos oponibles en las extremidades posteriores, de huesos neumatizados y, en especial, de una cubierta de plumas equivalente a la que presentan
muchas aves actuales y que permitira al Archaeopteryx realizar planeos ms o menos
largos desde puntos elevados.
A principios del Terciario, coincidiendo con la desaparicin de los dinosaurios,
se produjo una explosin evolutiva de las aves, que a mediados de esta era se
haban expandido por una gran diversidad de ambientes, pasando a ser, junto con
los mamferos, los vertebrados dominantes en la mayor parte de los ecosistemas
terrestres. Sin embargo, a diferencia de estos ltimos, que experimentaron una
notable radiacin morfolgica y originaron modelos de organizacin adaptados a
formas de vida muy distintas (terrestres, voladoras, acuticas, excavadoras), las
aves han mantenido un modelo arquitectnico muy constante determinado por las
exigencias del vuelo.
El vuelo es sin duda la forma de locomocin ms eficaz en el medio terrestre, pero
tambin la ms cara. Las demandas energticas del vuelo son tan elevadas que no
slo es necesario producir mucha energa, sino que tambin es fundamental eco
nomizarla al mximo; otra exigencia del vuelo es la maniobrabilidad. Las restriccio
nes que la maniobrabilidad y la economa energtica imponen al diseo anatmico
son tan grandes que todas las aves, salvo excepciones representadas por las espe-

ces que han perdido la capacidad de volar (pinginos y ratites), presentan una uni
formidad anatmica asombrosa, manteniendo un modelo de organizacin muy cons
tante dentro de unos lmites de tamao bastante restringidos.

22.1. Rasgos esquelticos de Archaeopteryx, en primer plano, y de un ave moderna (paloma)


mostrando en negro las principales diferencias. Ntese la presencia de dientes, la larga cola y
el esternn plano en Archaeopteryx. Basado en Gil (1990).
F ig u r a

22.1. Adaptaciones m orfolgicas y fisiolgicas relacionadas


con el vuelo
Una forma de locomocin tan costosa como el vuelo no puede mantenerse ni aprove
charse eficazmente sin una produccin de energa elevada y constante. La consecuencia
lgica es que las aves son endotermas, es decir mantienen su temperatura corporal cons
tante, y muy elevada (entre 41 y 43,5 C, segn las especies), mediante la produccin de
calor interno procedente de su metabolismo, por lo que sus exigencias trficas son muy
altas. La energa metablica producida se irradia y se pierde por la superficie corporal en
relacin inversa al tamao, de manera que las aves ms pequeas deben comer ms. Por
debajo de un determinado tamao, sin embargo, habra que invertir tanto tiempo y esfuer
zo en alimentarse que la vida sera imposible para un ave. Las aves ms ligeras, algunos coli
bres, pesan solo 2,4 g, pero viven en climas tropicales, donde la prdida de energa por
irradiacin es reducida. El lmite superior de peso, determinado por las exigencias biome
cnicas del vuelo, se sita en torno a los 15 kg (avutardas, algunos cisnes), de manera que

el intervalo de pesos vara de 1 a 6.000 en las aves voladoras, mientras que en los mamfe
ros, con tamaos mucho ms diversificados, esta relacin oscila entre 1 (algunas musara
as) y 100.000.000 (grandes ballenas).
Las aves reducen mucho las prdidas de energa por irradiacin gracias a las propiedades
aislantes de las plumas, impermeables y con capacidad de retener una gran cantidad de aire.
A esta capacidad de aislamiento de la superficie corporal se suman importantes adaptaciones
del sistema respiratorio que contribuyen a la buena administracin de la energa producida.
Los pulmones de las aves son muy pequeos, pero su superficie de intercambio gaseoso por
unidad de volumen es mucho mayor que la que presentan los pulmones de los mamferos.
El vuelo exige la combustin de oxgeno a una tasa muy rpida, por lo que es fundamental
aprovechar al mximo el oxgeno que entra a los pulmones. Para ello, las aves disponen de
un sistema de ventilacin exclusivo formado por unas bolsas de paredes finas, los sacos are
os, que se ubican entre las visceras y que penetran incluso dentro de los huesos. En cada ins
piracin, el aire sigue un flujo unidireccional, ya que no penetra a los pulmones, sino a los
sacos areos posteriores, desde donde es empujado a travs de los pulmones, antes de pasar
a los sacos areos anteriores para ser expulsado, cerrando as un circuito completo. La ven
taja de este mecanismo de ventilacin frente al de los mamferos es doble, y se hace notar de
forma especial a grandes alturas (por encima de 6.000 m), donde las aves vuelan eficazmen
te mientras que los mamferos se agotan. En primer lugar, el aire es totalmente renovado en
cada inspiracin, mientras que en el sistema de flujo y reflujo de los mamferos la renovacin
es parcial. En segundo lugar, en los pulmones de las aves la sangre discurre siempre a con
tracorriente del flujo de aire, tomando as mucho ms oxgeno del aire que en los pulmones
de los mamferos.
La prdida de peso es una estrategia de ahorro de energa que las aves han explotado
al mximo. El esqueleto se ha aligerado enormemente mediante la neumatizacin de los
huesos, y la reduccin y/o fusin de numerosos huesos de ambas extremidades y de la par
te posterior de la columna vertebral. A su vez, esta simplificacin del esqueleto implica la
prdida de msculos y ligamentos. Algo similar ocurre con las poderosas mandbulas reptilianas y msculos asociados, que se reducen mucho. Los dientes, estructuras muy pesa
das, se pierden por completo y son sustituidos por un par de fundas crneas, muy ligeras
y resistentes, que revisten ambas mandbulas y forman el pico. Otra consecuencia de la pr
dida de la denticin es la diferenciacin de la molleja, una porcin muscular del estma
go con funcin trituradora que se desarrolla especialmente en las aves granvoras.
Los sistemas excretor y reproductor tambin muestran notables adaptaciones fisiolgi
cas a la necesidad de perder peso. El primero reduce mucho la cantidad de agua excretada
con los productos de desecho, hasta el punto de que la orina de las aves es semislida (ci
do rico). Las gnadas, por su parte, reducen su peso varios cientos de veces fuera de la
poca reproductora; en las hembras, con gnadas ms pesadas, slo estn bien formados
y son funcionales el ovario y el oviducto izquierdos. Con todo, la adaptacin ms signifi
cativa del aparato reproductor consiste en que los huevos se producen de forma consecu
tiva. El vuelo hace prohibitivo el viviparismo en las aves, pues una hembra cargada de
embriones en crecimiento, como las de los mamferos, no podra volar. Idntico problema
se planteara si los huevos se desarrollasen al mismo tiempo; en este caso, el lmite de peso
soportable restringira el nmero de huevos o el tamao de los mismos, disminuyendo la
tasa reproductiva. En el sistema de produccin consecutiva que ha evolucionado en las

aves, cada huevo se forma y se pone rpidamente, antes de que el siguiente vulo se des
prenda del ovario y sea fecundado en el oviducto, donde los espermatozoides pueden con
servarse aptos para la fecundacin hasta tres semanas. La mayora de las aves ponen los
huevos a primera hora de la maana, de forma que se encuentran muy aligeradas durante
unas horas en las que tienen que comer activamente para formar el siguiente huevo.
Las plumas, sin duda el rasgo ms caracterstico de las aves, son una formacin epi
drmica homologa a los pelos de los mamferos y a las escamas de los reptiles, de las que
presumiblemente han evolucionado. Las plumas presentan una estructura exclusiva (figu
ra 22.2) sumamente compleja, cuya ligereza y resistencia refleja en grado extremo la adap
tacin al vuelo de las aves. Funcionalmente son muy verstiles, ya que proporcionan aisla
miento trmico y mecnico, repelen el agua, su coloracin asume funciones de comunicacin
muy variadas, as como de cripsis, y forman las superficies de vuelo (plano de sustentacin
alar y cola). Su continuo uso y su localizacin las someten a un persistente y pronunciado
desgaste que exige un cuidado permanente por parte de las aves y su muda peridica.

PLUMN

F ig u r a

22.2. Estructura y tipos de plumas. Basado en Perrins y cois. (1986).

Las nicas estructuras que las aves no han podido aligerar son las relacionadas directa
mente con el vuelo (figura 22.3). Ya que ste requiere mucha potencia, los msculos que
lo producen, los pectorales mayor y menor, y los huesos donde se insertan, el esternn y

su quilla, presentan un gran desarrollo. El cuerpo de las aves es una estructura rgida y
maniobrable, perfectamente adaptada a las exigencias mecnicas del vuelo. El tronco es
compacto y globoso, con la mayor parte del peso localizado cerca del centro de gravedad
y bajo el plano de sustentacin alar, muy cerca de la articulacin de los hombros. El trax
se hace muy rgido gracias a los procesos uncinados, proyecciones seas que unen cos
tillas consecutivas, a la rigidez de las articulaciones vertebrales y a la fusin de grandes gru
pos de vrtebras. Las aves presentan sin embargo dos formas de locomocin diferentes, ya
que, adems de volar, andan. Como el centro de gravedad est adelantado con relacin a
la articulacin de la cadera, un ave que se apoyara al andar sobre dicha articulacin se cae
ra hacia adelante. Para solucionar este problema las aves se equilibran al andar sobre la
articulacin de la rodilla, que se sita muy cerca del centro de gravedad gracias a unos
msculos que mantienen los fmures pegados al cuerpo y casi inmviles, en una posicin
cercana a la horizontal.

Figura 22.3. Estructuras que participan en el vuelo de un ave. Durante el batido descendente (a la izquier

da), que propulsa al ave hacia arriba y hacia delante, se contraen los msculos pectorales mayores.
Durante el batido ascendente (a la derecha), se contraen los pectorales menores, cuyos tendones atra
viesan la articulacin del ala y se insertan en el hmero dorsalmente. Basado en Perrins y cois. (1986).

22.2. Biologa reproductiva


La reproduccin es uno de los aspectos ms complejos de la vida de las aves. En latitu
des tropicales sin estacin seca las aves pueden criar prcticamente a lo largo de todo el ao,
pero lo comn es que la reproduccin sea una actividad estacional, con una ubicacin tem
poral muy concreta dentro del ciclo biolgico; as, en latitudes templadas mediterrneas, la
reproduccin, tpicamente primaveral, se inicia en marzo e incluso antes, pero se retrasa en
latitudes ms norteas, llegando a ser estival en los ecosistemas boreales, donde no comien
za hasta junio. La reproduccin es muy costosa en trminos de tiempo y energa, por lo que

exige a las aves la adquisicin de unos elevados suplementos energticos bajo condiciones
de tiempo restrictivas. En latitudes templadas, la mxima disponibilidad de tiempo y ali
mento tiende a ser simultnea y se produce habitualmente a lo largo de la primavera y el
verano. El incremento del nmero de horas de luz es, por tanto, un indicador preciso de la
proximidad de las condiciones ambientales ptimas para reproducirse. De hecho, el est
mulo externo que desencadena el inicio de la estacin reproductiva (produccin hormo
nal, desarrollo gonadal, aparicin de plumajes nupciales y de conductas territoriales y de
cortejo, nidificacin y cuidado parental) se asocia en muchas aves de la zona templada a
cambios en la duracin del fotoperodo. Uno de los aspectos ms llamativos del compor
tamiento reproductor es el canto, desarrollado sobre todo en el orden paseriformes (peque
os pjaros). Emitido tpicamente por los machos, el canto tiene como funcin principal el
mantenimiento del territorio, y constituye un rasgo diagnstico de cada especie que puede
resultar imprescindible para su identificacin.
Las mximas demandas de alimento se producen durante la estacin de cra de los pollos,
por lo que este perodo es clave para el xito reproductivo de las aves y la eclosin tiende
a coincidir con la poca del ao en que el alimento es ms abundante (figura 22.4). La die
ta de los pollos vara mucho entre especies, as como la poca en que la disponibilidad de
alimento es ptima, de forma que el momento adecuado para la eclosin es tambin muy
variable. Las aves que alimentan a sus polladas con lombrices, como el mirlo, ponen los
huevos muy pronto, a principios de primavera, cuando el suelo est todava hmedo y las
lombrices no se han desplazado hacia estratos edficos ms profundos. El halcn de Eleo
nor es, en cambio, un ejemplo extremo de reproductor tardo, ya que no inicia la puesta
hasta mediados del verano, cuando comienza la migracin otoal de muchos pequeos
pjaros camino de frica.

15

Abril

25

14

Mayo

F ig u r a 22.4. Relacin entre el perodo de crianza de los pollos en dos pjaros nidcolas, el carbonero
comn (Parus major)y el herrerillo comn (P. caeruieus)y la disponibilidad de alimento. La grfica esca
lonada muestra el nmero de nidos con pollos, y la lnea continua indica la abundancia de orugas (el
alimento con que los adultos ceban a los pollos). Basado en Perrins y Birkhead (1983).

Un segundo aspecto que condiciona el xito reproductivo de las aves es el tamao de


puesta. Dado lo costoso de la crianza, un nmero muy alto de huevos puede conducir a
una pollada numerosa pero mal alimentada y sometida a una alta mortalidad, al tiempo que
puede reducir las probabilidades de los padres de volver a reproducirse debido a un exce
sivo desgaste. En consecuencia, el tamao de puesta suele venir determinado por un com
promiso entre el nmero de huevos y la probabilidad de supervivencia de los pollos; es
decir, la seleccin natural ha fijado los tamaos de puesta que producirn el mayor nme
ro de jvenes que sobrevivirn para reproducirse (figura 22.5).

1,0

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12

14

Tamao de puesta (n. de huevos)

F ig u r a 22.5. Tamao ptimo de puesta en el carbonero comn (Parus major). a) Nmero de pollos que
sobreviven en funcin del tamao de puesta, b) Frecuencia de los distintos tamaos de puesta en una
poblacin de carboneros. Basado en Krebs y Davies (1993).

22.3. M igracin
La mayora de los ambientes disponibles para vivir son estacionales, es decir, presentan osci
laciones sincrnicas del clima y de la productividad que, obviamente, afectan a las posibilida
des de subsistencia de los animales. La capacidad de adaptacin de los mismos a condiciones
extremas (fro intenso, escasez de alimento, etc.) es muy variable, pero se pueden considerar
cuatro respuestas bsicas: ausencia total; suspensin temporal o disminucin drstica de la acti
vidad vital merced a diversas adaptaciones fisiolgicas (quistes de protozoos, gmulas de espon
jas, diapausia de insectos, hibernacin de muchos mamferos); mantenimiento continuado de
la actividad gracias a la evolucin de adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas muy especiali
zadas; y desplazamiento a otros ambientes hasta la recuperacin de las condiciones favorables.
En las aves se encuentran realmente todas las respuestas salvo la primera, ya que no faltan en
ningn ambiente, por adverso que sea. Con todo, la reduccin de los niveles metablicos pue
de calificarse de excepcional (colibres, pollos de vencejos, algunos chotacabras de los desier
tos norteamericanos), mientras que la especializacin para vivir de forma permanente en ambien
tes extremos (desiertos, regiones polares), aunque extendida, no afecta a muchas especies. En

las aves, y en general en animales con elevada capacidad de movimiento (insectos, grandes
mamferos), la seleccin natural ha tendido a favorecer la ltima solucin: la migracin.
La migracin es una conducta tpica de las aves que viven en ambientes estacionales:
trpicos con estacin lluviosa y estacin seca, regiones templadas con estacin fra y esta
cin benigna. La migracin puede definirse como un doble viaje entre un rea de cra y
un rea de reposo; el desplazamiento entre la primera y la segunda recibe el nombre de
migracin posnupcial y el viaje de vuelta migracin prenupcial (figura 22.6). Como es
lgico, las estancias en una y otra reas coinciden siempre con una situacin favorable. La
amplitud de las oscilaciones climticas y productivas causantes de las migraciones aumen
ta tpicamente con la latitud, de modo que las regiones norteas se caracterizan por unos
patrones muy marcados de productividad anual, definidos por la concentracin de la acti
vidad de animales y plantas en una corta estacin dedicada al crecimiento y a la reproduc
cin. Las aves estn perfectamente capacitadas para aguantar el fro intenso con tal de dis
poner de suficiente alimento para mantener su metabolismo. Por ello, las especies ms
sensibles al invierno de las altas latitudes son las insectvoras especializadas, ya que la acti
vidad de los invertebrados se paraliza durante esta estacin; tambin son especialmente
sensibles las aves acuticas continentales, de aguas interiores, aunque stas por una razn
muy diferente: la congelacin superficial de las masas de agua en que habitan.

F ig u r a

22.6. Vas migratorias y cuartel de invernada (en gris) de la cigea blanca (Ciconia ciconia).
Basado en Berthold (1993).

M a m fe ro s

23

Los mamferos constituyen la ms antigua de las dos ramas de vertebrados endotermos originadas a partir de los reptiles. Sus ancestros fueron los sinpsidos, un pri
mitivo conjunto reptiliano dominante desde el Carbonfero hasta principios del Secun
dario, cuando fueron casi exterm inados por la expansin de los dinosaurios. Los
terpsidos, una rama sinpsida, dieron origen a los primeros mamferos a finales del
Trisico, hace unos 195 millones de aos. Al igual que pasara con las aves 50 millo
nes de aos ms tarde, los mamferos mesozoicos atravesaron una larga poca de
oscuridad evolutiva mientras dur su convivencia con los dinosaurios. Coincidiendo
con la extincin de estos reptiles, a finales del Cretcico, los mamferos y las aves
entraron en una fase de expansin evolutiva que los llev a la conquista y dominio
de todos los ambientes terrestres a partir de la era Terciaria, hace unos 65 millones
de aos. Los resultados fueron sin em bargo muy distintos para am bos grupos de
vertebrados, pues mientras las aves adoptaron un modelo de construccin corporal
muy rgido debido a las exigencias energticas y m ecnicas del vuelo, los mamfe
ros experimentaron una riqusima radiacin que dio como resultado la aparicin de
una gran variedad de arquitecturas corporales adaptadas a subsistir con formas de
vida muy diversificadas.

23.1. Morfologa funcional de los m am feros


Los mamferos son vertebrados primariamente terrestres, endotermos, con pelos y gln
dulas mamarias como caracteres diagnsticos externos. En el esqueleto son exclusivos la
articulacin dentario-escam oso de la mandbula inferior (figura 23.1), y la cadena de
tres huesecillos en el odo. Estos dos rasgos derivan de la simplificacin de la mandbula
(constituida en los mamferos por un solo hueso, el dentario), y del desplazamiento del articu
lar y el cuadrado (los elementos superior e inferior de la articulacin mandibular reptiliana) al odo medio, donde se unen al estribo transformados respectivamente en el martillo
y en el yunque. El diafragma, otro rasgo de organizacin interna exclusivo de los mam
feros, cierra el trax posteriormente, dividiendo la cavidad general del cuerpo en una por
cin abdominal y otra torcica; se consigue as un aislamiento de la caja torcica que mejo-

ra mucho la eficacia del mecanismo de ventilacin respiratoria, muy importante en anima


les endotermos, como los mamferos, con unos elevados requerimientos de oxgeno.

F ig u r a

23.1. Esquema de las diferencias entre la articulacin reptiliana (arriba) y mamaliana (abajo).
Basado en Mac Donald y cois. (1986).

Las glndulas cutneas estn especialmente desarrolladas en los mamferos, con tres
tipos principales: mamarias, sebceas y sudorparas. Junto con la cubierta de pelos, son
fundamentales para mantener la endotermia. La endotermia confiere a los mamferos una
constancia de su medio interno que les permite mantenerse activos en ambientes inase
quibles a los reptiles, as como por la noche, que es el perodo normal de actividad de
muchos de ellos. La endotermia es, sin embargo, muy costosa, por lo que las presiones selec
tivas a favor del desarrollo de mecanismos de ahorro han sido, como en las aves (captulo
22), muy intensas. En los mamferos, la reduccin de los costes energticos corre a cargo
de los pelos y las glndulas cutneas (figura 23.2). Al igual que las escamas y las plumas,
los pelos son formaciones epidrmicas fuertemente queratinizadas que se sitan en la super
ficie externa de la piel; los pelos aparecen asociados a dos estructuras que potencian mucho
sus funciones: un msculo horripilador o erector y una glndula sebcea. El primero ajus
ta la posicin del pelo, regulando as el volumen de la capa de aire que acta como aislan
te trmico; la segunda vierte su producto, el sebo, a un espacio situado en la base de los
pelos, lo que impermeabiliza y protege al animal de la accin del agua. Las glndulas sudo
rparas, en cambio, asumen funciones de refrigeracin, es decir, de disipacin de un exce
so de calor, por el sencillo mecanismo de extender por la superficie de la piel un lquido
acuoso, el sudor, que absorbe calor al evaporarse. Pese a todo, los mamferos ms peque
os, en el lmite de tamao compatible con la endotermia (captulo 22), recurren con fre
cuencia a mecanismos adicionales de ahorro con el fin de economizar una energa que les
cuesta mucho conseguir: letargos breves y rutinarios, asociados a los perodos diarios de

descanso (algunos insectvoros y numerosos murcilagos), o de duracin variable pero lar


ga (hibernacin: presente en murcilagos, roedores e insectvoros).

F ig u r a

23.2. Formaciones de la piel de los mamferos, a) Pelo con glndulas sebcea y sudorparas.
b) Glndula mamaria de una vaca. Basado en Beaumont y Cassier (1982).

La ingestin de abundante alimento con el que producir calor metablico es la primera


exigencia de todo endotermo (captulo 22). Pero no slo es importante la cantidad de ali
mento ingerido, sino tambin la eficacia digestiva que, en definitiva, determina la veloci
dad de asimilacin del alimento. Los mamferos poseen un complejo de rasgos en la regin
anterior de su tubo digestivo, nicos entre los vertebrados, que potencian en grado extre
mo la capacidad de asimilacin. Aparece por vez primera una verdadera masticacin gra
cias a la posesin de una denticin heterodonta. La denticin predominantemente homodonta de los reptiles, capacitada tan slo para la captura de las presas y, en ciertos grupos,
para la separacin de porciones de la misma, es sustituida por otra donde coexisten hasta
cuatro tipos funcionales de dientes: incisivos, caninos, premolares y molares. Los ms espe
cializados son los dos ltimos, encargados de masticar el alimento, que muestran una gran
variedad de diseos morfolgicos adaptados a la gran diversidad de dietas presentes en los
mamferos (insectvoras, carnvoras, herbvoras, omnvoras). La masticacin ejecuta una
digestin mecnica del alimento que facilita enormemente la posterior digestin qumi
ca, ya que el desmenuzamiento del alimento multiplica por muchos enteros la relacin
superficie/volumen, es decir, la superficie de tratamiento enzimtico.
La eficacia de la masticacin viene apoyada por la ya comentada simplificacin de la man
dbula inferior, muy robusta y manejable, diseada para soportar la presin de los maseteros,
poderosos msculos masticadores exclusivos de los mamferos. La masticacin requiere man
tener el alimento durante mucho tiempo en la cavidad bucal, manipularlo adecuadamente

dentro de dicha cavidad y mezclarlo con abundante saliva. Estas exigencias se relacionan, res
pectivamente, con la aparicin de los labios y las mejillas, que cierran la cavidad oral de los
mamferos por delante de los dientes, impidiendo as la prdida de alimento; con el desarro
llo de una lengua muy mvil y con una musculatura muy diferenciada en su regin posterior,
que tiene la funcin de situar el alimento entre los dientes; y con un gran desarrollo de las
glndulas salivales bucales, especialmente en rumiantes y en mamferos que toman alimento
seco. En los reptiles y las aves las vas digestiva y respiratoria se cruzan en la regin anterior
de la cavidad oral, en el punto donde los conductos nasales (coanas) se abren en la misma.
Con esta disposicin, la retencin del alimento en la boca impedira masticar y respirar al mis
mo tiempo. Los mamferos han resuelto este problema mediante el desarrollo de un falso techo
de la boca o paladar secundario, que conduce el aire hasta la parte posterior de la cavidad
bucal, justo por detrs de los ltimos molares (coanas secundarias).

23.2. M onotrem as y m arsupiales


Junto con la endotermia, un segundo aspecto clave en la biologa de los mamferos,
igualmente asociado a un conjunto de rasgos propios, es la reproduccin. Los mamferos
se caracterizan por ser vivparos dotados de mecanismos de nutricin de los fetos muy espe
cializados y eficaces, y por alimentar a las cras con un complejo altamente nutritivo, la leche,
producido por una formacin epidrmica exclusiva, las glndulas mamarias (figura 23.2).
Sin embargo, ni todos los mamferos son vivparos, ni todas las placentas, el rgano de nutri
cin de los embriones, se pueden considerar igualmente eficaces. De acuerdo con las dife
rencias en estos dos rasgos, los mamferos se dividen en dos subclases: prototerios y terios,
la segunda de las cuales se subdivide a su vez en metaterios y euterios.
La subclase prototerios contiene un nico orden (monotremas), con tres especies, los cono
cidos ornitorrincos y equidnas (figura 23.3a), restringidas a Nueva Guinea, Tasmania y Aus
tralia. Los monotremas constituyen una rama evolutiva independiente, separada de los dems
mamferos desde su mismo origen. Tradicionalmente tildados de mamferos primitivos, e
incluso de reptiles peludos, los monotremas se caracterizan por ser ovparos, por la defi
ciente regulacin de su temperatura corporal y por sus glndulas mamarias desprovistas de
pezones, con salidas independientes en las bases de los pelos dispuestas en dos reas ven
trales, los campos lcteos, de donde las cras lamen en vez de succionar la leche. Aunque los
monotremas ponen huevos, el desarrollo se produce principalmente fuera de los mismos, y
de acuerdo con un modelo tpico de mamfero, ya que las cras son alimentadas con leche
durante 3 a 6 meses, frente a un mximo de 12 das que dura la incubacin.
Todos los representantes de la subclase terios son vivparos y placentados, y poseen
glndulas mamarias con las salidas de sus conductos excretores reunidas en un nmero
variable de pezones (de 2 a 19)- El papel de la placenta en el desarrollo es sin embargo muy
desigual en las dos ramas de esta subclase. Los metaterios (figura 23.3b), representados por
un solo orden (marsupiales) y 265 especies, tienen una placenta corio-vitelina, caracte
rizada por un contacto superficial entre el corion, la cubierta externa embrionaria, y el te
ro materno. ste produce la leche uterina, secreccin nutritiva que es absorbida lenta
mente por una red de vasos sanguneos que colonizan el corion desde el vitelo embrionario.
La eficacia de esta placenta primitiva es muy baja, por lo que la estancia de los embriones

en el tero es muy corta y el nacimiento se produce en las primeras fases del desarrollo.
ste ocurre en su casi totalidad fuera del cuerpo de la madre, lo que alarga mucho el pero
do de dependencia de las cras. La gestacin de una hembra de canguro gris oriental (Macropus giganteus) se prolonga 36 das, tras los cuales da luz a una cra de 0,8 g, aproximada
mente un 0,003% del peso de la madre (unos 30 Kg); tras trepar hasta el marsupio y agarrarse
a un pezn, esta larva marsupial mama durante 300 das, momento a partir del cual, con
un peso de 5 kg, se desplaza por s misma, aunque permanece continuamente junto a su
madre hasta los 18 meses, en que deja de mamar.

23.3. Ejemplos de monotremas (a la izquierda: ornitorrinco, Ornithorhynchus anatinus)


y marsupiales (a la derecha: mirmecobio, Myrmecobius fasciatus). Basado en Young (1971).

F ig u r a

23.3. Placentarios
La separacin de los marsupiales y de los mamferos provistos con una placenta moderna
(euterios o placentarios) tuvo lugar en Amrica del Norte hace unos 100 millones de aos. Tras
colonizar y diversificarse en Amrica del Sur durante 60 millones de aos, los marsupiales ame
ricanos fueron barridos por el empuje de los mamferos placentarios; tan slo subsistieron las
zarigeyas y formas afines. En Australia, sin embargo, prcticamente libres de la competencia
de los placentarios, los marsupiales aprovecharon su particular estrategia reproductiva. All
experimentaron una radiacin adaptativa que los condujo a la explotacin de formas de vida
muy variadas, adoptando soluciones paralelas a las desarrolladas por los placentarios en otros
continentes, en un ejemplo de evolucin paralela clsico en Zoologa (captulo 4).
Los 19 rdenes y cerca de 4.000 especies de placentarios (figura 23.4), propagados por los
ambientes terrestres de todos los continentes y representados tambin por formas acuticas
ampliamente distribuidas, constituyen una buena medida del xito de este grupo de mam
feros. Aunque discutida por algunos autores, siempre se ha considerado que su biologa repro
ductiva es la razn principal de dicho xito. Los placentarios representan la quintaesencia del
cuidado parental dentro de la madre. La gestacin se prolonga mucho gracias al desarrollo de
una placenta corio-alantoidea muy eficaz: la superficie de contacto materno-fetal se mul
tiplica mediante el desarrollo de numerosas microprotuberancias del corion profusamente

Ejemplos de placentarios, todos de la Fauna ibrica excepto el rorcual: a) murcilago comn


(Pipistrellus pipistrellus); b) rorcual azul (Balaenoptera musculus); c) cabra monts (Capra pyrenaica); y
d) lince ibrico (Lynx pardina). Basado en Van den Brink y Barruel (1971).

F igura 23 .4.

vascularizadas que se implantan profundamente en la mucosa uterina. En las placentas ms


avanzadas, sta se erosiona hasta el extremo de que los vasos sanguneos del feto se baan
en la sangre de la madre, de modo que la transferencia de nutrientes al feto es varios cientos
de veces ms rpida que en las placentas de los marsupiales. Tan importante para el rpido
crecimiento del embrin es la eficiencia del intercambio nutritivo, respiratorio y excretor entre
los sistemas circulatorios de la madre y sus cras, como el desarrollo de mecanismos hormo
nales que impidan el rechazo inmunolgico del embrin como si se tratara de un cuerpo extra
o, adaptacin que falta en las placentas de los marsupiales y que justifica la expulsin de los
embriones de estos mamferos en estados tan precoces.
El resultado de las prolongadas gestaciones asociadas a las placentas corio-alantoideas es
una mayor proteccin de las cras y el nacimiento de las mismas en estados de desarrollo muy
avanzados, con pesos muy superiores a los de los marsupiales, en promedio el 10% del peso
de la madre, aunque pueden llegar hasta el 30 y 40% (en delfines y murcilagos, respectiva
mente). Esto explica que las cras de muchos placentarios puedan valerse por s mismas poco
despus de nacer, y que el perodo de lactancia sea mucho ms corto que en los marsupiales.

23.4. O rganizacin social


Endotermia, biologa reproductiva y alto grado de desarrollo del sistema nervioso central
configuran las tres lneas maestras de construccin del modelo mamfero. La ltima aparece
asociada a patrones de comportamiento muy elaborados y flexibles que potencian la efica
cia anatmica y fisiolgica de dicho modelo. El comportamiento de los mamferos se rela
ciona con la diferenciacin del cerebro y la posesin de unos rganos de los sentidos muy
sensibles y eficaces, capacitados para enviar muy velozmente informacin de alta calidad a
los centros nerviosos. Los hemisferios cerebrales aumentan mucho su superficie y desarro
llan una nueva porcin dominante, el neopalio, donde se localizan extensas reas de aso
ciacin. stas son responsables de las facultades intelectuales de los mamferos, en con
creto del aprendizaje por experiencia y observacin y, en algunos casos, de la habilidad para
relacionar entre s distintas experiencias previas. Aunque en los mamferos no faltan las res
puestas reflejas tpicas de la conducta de otros vertebrados, presentan comportamientos muy
adaptativos gracias a que su capacidad de aprendizaje domina en muchas especies sobre las
pautas de reaccin heredadas.
En los mamferos existe una estrecha relacin entre el cuidado parental y el desarrollo
de la capacidad de aprender, ya que durante la lactancia las cras tienen la oportunidad de
ser entrenadas. Como apunta Romer, la primera institucin educativa apareci con el hbi
to de amamantar y con la obligada asociacin de jvenes y padres en los primeros mam
feros. Los estrechos vnculos entre progenitores y descendencia se consideran la base de la
evolucin de las complejas sociedades que presentan muchos mamferos. Los tipos de socie
dad varan mucho, desde las ms sencillas relaciones de apareamiento y la interaccin
madre-cra, obligadas para todas las especies, hasta las sociedades altamente organizadas
y jerarquizadas de muchos mamferos. Sociedades complejas se presentan en algunos mar
supiales y al menos en 11 de los 19 rdenes de placentarios, que incluyen a murcilagos,
roedores, carnvoros, ungulados, mamferos acuticos, elefantes, un orden tan poco cono
cido como los damanes y, por supuesto, los primates.

Un factor esencial de la vida social es el desarrollo de sistemas de comunicacin ade


cuados para producir la constante interaccin y flujo de informacin necesarios para man
tener la organizacin del grupo. Los mamferos utilizan una gran variedad de canales sen
soriales (vista, odo, olfato y tacto) para comunicarse, pero cabe destacar el papel especial
del olfato frente a otros vertebrados. La importancia de este sentido tiene que ver con la for
macin del paladar secundario, que proporcion grandes espacios huecos para el desarro
llo del epitelio olfativo; como consecuencia, el olfato es el canal de comunicacin dominante
en muchos mamferos, llamados macrosmticos. Los mamferos en general han aprovecha
do al mximo su capacidad olfatoria mediante el desarrollo de las glndulas odorferas, gln
dulas cutneas muy localizadas cuyas secrecciones intervienen en el mareaje del territorio,
en el reconocimiento individual, en las relaciones sociales y en la apetencia sexual. Por otra
parte, los mamferos presentan una musculatura facial altamente diferenciada responsable
de la mmica. sta es posible gracias al cerramiento de la cavidad bucal, exigencia de la mas
ticacin, por las mejillas y los labios, los ltimos muy musculados y carentes en general de
pelos. Labios y mejillas forman el hocico y determinan la fisonoma, muy variable, de la faz
de los mamferos, permitiendo los movimientos expresivos propios de la mmica, de espe
cial importancia en el comportamiento y comunicacin de ciertos grupos (primates, algunos
carnvoros y ungulados). Cabe, por ltimo, mencionar que los mamferos han explotado,
con una eficacia y versatilidad comparable a la de las aves, el canal de comunicacin audi
tivo. La estructura emisora se ha formado a partir de una especializacin extrema de la larin
ge como rgano de fonacin, con capacidad para producir un amplsimo espectro de mani
festaciones vocales (hasta 175.000 y 200.000 vibraciones por segundo en los ultrasonidos de
murcilagos y ballenas respectivamente).

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