4 Virus y Viroides Gb.

Fitopatologa Enfermedades
UJCM
Ing. Alejandro Fuentes
ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CAUSADAS POR

VIRUS
Introduccin
Los virus son nucleoprotenas que son demasiado pequeas como
para poder observarlos en el microscopio ptico, que se propagan
slo en el interior de las clulas vivas y que tienen la capacidad de
producir enfermedad. Todos los virus son parsitos de las clulas y
producen una multitud de enfermedades a todas las formas vivientes
desde las plantas, animales unicelulares, hasta los grandes rboles y
los mamferos. Algunos atacan al hombre, a los animales o a ambos y
producen enfermedades como la gripe, poliomilitis, hidrofobia, viruela
y pequeos tumores, otros ms atacan a las plantas y todava otros
atacan a microorganismos como hongos, bacterias y micoplasmas. El
nmero total de virus que se conocen hasta la fecha es de casi 2000 y
cada mes se identifican a otros nuevos. Cerca de una cuarta parte de
todos los virus conocidos atacan y producen enfermedades en las
plantas. Un solo virus puede infectar a varias docenas de diferentes
especies de plantas y cada especie vegetal puede ser atacada por
muchas clases distintas de virus. Con frecuencia, una planta puede
tambin ser infectada por ms de un virus al mismo tiempo.
Aunque los virus causan enfermedades y comparten con otros
organismos vivos varias funciones genticas y la capacidad de
reproducirse se comportan tambin como molculas qumicas. En su
forma ms simple, los virus constan de cido nucleico y protena esta
ltima forma una cubierta protectora llamada cpside en torno al
primero. Aunque los virus pueden tener diferentes formas, tienen
principalmente forma polidrica o de varilla, o variantes de estas dos
estructuras bsicas. Hay siempre slo RNA o slo ADN en cada
virus y en la mayora de los virus de las plantas, un solo tipo de
protenas. Sin embargo, algunos de los virus ms grandes pueden
tener varias protenas distintas, cada una de las cuales quiz con una
funcin distinta.
Los virus no se dividen ni producen algn tipo de estructura
reproductora especializada como las esporas de algunos
microorganismos, pero se propagan al inducir a las clulas
hospedantes a que formen ms partculas virales. Los virus no
producen enfermedad mediante el consumo de clulas o matndolas
con toxinas, si no utilizando las sustancias celulares, ocupando los
espacios libres en las clulas y alterando los componentes y procesos
celulares, que a su vez alteran el metabolismo de las clulas y hacen
que estas ltimas produzcan sustancias anormales y generen
condiciones que influyen negativamente sobre las funciones y vida de
la clula o del organismo.
Distintas estructuras relativas de algunos virus fitopatgenos
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UJCM
Virus polidrico
baciliforme
Virus filamentoso
Virus
Comparacin del tamao de diferentes tipos de virus, con otras

estructuras y clulas
Caractersticas de los virus fitopatgenos.

Los virus de las plantas difieren ampliamente de todos los dems
fitopatgenos no solo en tamao y forma, sino tambin en la sencillez
de su constitucin qumica y estructura fsica, mtodo de infeccin,
propagacin, translocacin dentro del hospedero, diseminacin y los
sntomas que producen sobre el hospedero. Debido a su tamao
pequeo y a la transparencia de su partcula, los virus no pueden
observarse ni detectarse mediante los mtodos utilizados para otros
patgenos. Los virus no son clulas ni constan de ellas.
Los virus son patgenos estrictamente intracelulares, con una fase
infecciosa que se caracterizan por:
a. Poseer un slo tipo de cido nucleico.
b. Multiplicarse a partir de su material gentico.
c. Ser incapaces de crecer en medios inanimados y de sufrir fisin
binaria.
d. Carecer de sistemas enzimticos productores de energa y de
materia prima para la fabricacin de los componentes del virus.
En base a estas caractersticas se puede concluir que los virus
necesitan de todas maneras de una clula viva, la que le va a
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UJCM
suministrar la materia prima, la maquinaria biosinttica y la energa

para que el virus pueda replicarse.
Deteccin
Cuando la enfermedad de una planta es producida por un virus, las
partculas virales individuales no pueden observarse con el
microscopio ptico. El examen de cortes de clulas o de la savia bruta
de plantas infectadas por virus en el microscopio electrnico puede o
no revelar partculas semejantes a virus. Las partculas virales no
siempre son fciles de encontrar con el microscopio electrnico y
aunque dichas partculas se observan como sucede en casos raros, se
demuestra que dichas partculas son virus y que sta es la causa de
una determinada enfermedad.
Unos cuantos sntomas de las plantas, por ejemplo las manchas en
forma de hoja de roble en las hojas y las manchas anulares necrticas
o clorticas, pueden ser atribuidos a los virus con cierta certeza.
Los mtodos que se utilizan actualmente para detectar a los virus de
las plantas incluyen principalmente la transmisin del virus de una
planta enferma a una sana ya sea por gemacin, injerto o friccin con
savia de la planta. Algunos otros mtodos de transmisin utilizando
insectos vectores o la cscuta, se utilizan tambin para demostrar la
presencia de un virus. Sin embargo, la mayora de estos mtodos no
pueden determinar si el patgeno es un virus, un micoplasma o una
bacteria fastidiosa vascular; en la actualidad slo la transmisin a
travs de la savia de una planta se considera como una prueba de la
naturaleza viral del patgeno. La prueba ms definitiva de la
presencia de un virus en una planta la proporciona su purificacin,
observacin en el microscopio electrnico y con ms frecuencia
mediante pruebas serolgicas.
Morfologa
Los virus de las plantas tienen formas y tamaos diversos, pero a
menudo se describen como (varillas rgidas o filamentos flexibles),
rhabdovirus (en forma de bacilo) y esfricos (isomtricos o
polidricos).
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UJCM
Algunos virus alargados, como el virus del mosaico del tabaco y el

virus del mosaico estriado de la cebada, tienen forma de varillas
rgidas.
La mayora de los virus alargados tienen la forma de filamentos
largos, delgados y flexibles, (en el caso del virus X de la papa).
Los rhabdovirus son varillas cortas en forma de bacilo,
aproximadamente de 3 a 5 veces ms largos que anchos como
sucede con el virus del enanismo amarillo de la papa, el virus del
mosaico estriado del trigo y el virus del amarillamiento necrtico de la
lechuga. La mayora de los virus esfricos (o quiz todos), son en
realidad polidricos (en el caso del virus satlite de la necrosis del
tabaco), (como el virus del tumor de las heridas, virus de la marchitez
manchada del tomate).
La mayora de los virus que infectan a las plantas son virus de
genoma dividido, pues tienen dos o ms bandas distintas de cido
nucleico encapsuladas en partculas de diferente tamao formadas
por las mismas sub-unidades proteicas. As, el virus cascabel del
tabaco consta de dos varillas, una larga y una ms corta; el virus de
mosaico de la alfalfa consta de cuatro componentes. Asimismo,
muchos virus isomtricos tienen dos o tres componentes distintos que
en general tienen el mismo tamao pero diferente peso ya que
contienen cantidades distintas de cido nucleico.
I. VIRUS de RNAss (de una sola banda) que carecen de cpside
A. Virus en forma de bastn
232
1. Grupo de los tobamovirus. Comprende al virus

del mosaico del tabaco y otros 10 virus ms.
2. Grupo de los tobravirus. Comprende al virus del
cascabel del tabado y al virus del mosaico y de
la enacin del chicharo.
3. Grupo de los hordeivirus. Comprende al virus
del mosaico estriado de la cebada y a otros 3
virus ms.
UJCM
B. Virus formados por partculas flexibles o filamentosas

4. Grupo de los potexvirus. Comprende al virus X de la papa
y a otros 35 virus ms.
5. Grupo de los carlavirus, Comprende al virus latente del
clavel doble y a otros 34 virus ms.
6. Grupo de los potyvirus. Comprende al virus Y de la papa y
a otros 104 virus ms.
7. Grupo de los closterovirus. Comprende al virus de los
amarillamientos de la remolacha y otros 22 virus ms.
C. Virus Isomtricos
Formados por un solo componente
8. Virus del enanismo clortico del maz. nico miembro.
9. Virus de la necrosis del tabaco. nico miembro.
10. Grupo de los tymovirus. Comprende al virus del mosaico amarillo
del nabo y a otros 16 virus ms.
11. Grupo de los tombusvirus. Comprende al
achaparramiento arbustivo del tomate y a otros 11 virus.
virus
del
12 Grupo de los sobemovirus. Comprende al virus del mosaico sureo

del frijo1 y a otros 10 virus ms.
13. Grupo de los luteovirus. Comprende al virus del enanismo
amarillo de la cebada y a otros 7 virus ms.
Formados por dos componentes
233
UJCM
14. Grupo de los comovirus. Comprende al virus del

mosaico del caup y a otros 15 virus ms.
15. Grupo de los nepovirus. Comprende al virus de la
mancha anular del tabaco y a otros 21 virus ms.
16. Virus del mosaico y de la enacin del chicharo.
nico miembro.
17. Grupo de los dianthovirus. Comprende al virus de la
mancha anular del clavel y a otros 2 virus ms.
Formados por tres componentes

18. Grupo da los cucumovirus. Comprende al
virus del mosaico del pepino y a otros 2
virus ms.
19. Grupo de los bromovirus. Comprende al
virus del mosaico del bromo y a otros 3
virus ms.
20. Grupo de los ilavirus. Comprende al virus

del rayado del tabaco y a otros 14 virus ms.
21 Virus del mosaico de la alfalfa .nico
miembro.
II. VIRUS de RNAss (RNA de una sola banda) con cspide.

22. Virus de la marchitez manchada del
tomate. nico miembro.
23. Rhabdoviridae. Comprende al virus de
los amarillamientos necrticos de la
lechuga ms otros 30 virus.
III. VIRUS de RNAds (RNA de doble banda).
234
UJCM
24. Reoviridae. Comprende

al virus que ocasiona tumores
en las heridas y a otros 9
virus ms.
IV. VIRUS de DNAss (DNA de una sola banda).

25. Grupo de los geminivirus.
Comprende al virus del rayado del
maz y a otros 14 virus ms.
V. VIRUS de DNAds (de doble banda).

26. Grupo de los caulimovirus.
Comprende el virus del mosaico de la
coliflor y a otros 11 virus ms.
La superficie, tanto de los virus alargados como de los esfricos

consta de un nmero definido de sub-unidades protenicas que se
encuentran dispuestas en espiral en los virus alargados y agrupadas a
los costados de las partculas polidricas de los virus esfricos. Vistos
en corte transversal, los virus alargados tienen forma de tubos huecos
en los que las sub-unidades protenicas forman la cubierta externa, y
el cido nucleico tambin dispuesto espiralmente, se encuentra
embebido entre los extremos internos de dos espirales sucesivas de
las sub-unidades protenicas. Los virus esfricos pueden o no ser
huecos y su envoltura visible puede constar de las sub-unidades
protenicas con el cido nucleico en su interior y dispuesto en una
forma hasta ahora desconocida.
COMPOSICIN Y ESTRUCTURA
Todos los virus que infectan a las plantas constan por lo menos de un
cido nucleico y una protena. Alguno de ellos constan de molculas
de cido nucleico de diferentes tamaos y protena y algunos de ellos
235
UJCM
contienen compuestos qumicos adicionales como poliaminas, lpidos

o enzimas especficas.
Las proporciones de cido nucleico y protena varan con cada virus,
el cido nucleico constituye entre 5 y 40 % y la protena del 60 al 95%
restante. Los bajos y altos porcentajes de cido nucleico y de
protena, respectivamente, se encuentran en los virus elongados,
mientras que los esfricos contienen los ms altos porcentajes de
cido nucleico y los ms bajos porcentajes de protena.
Composicin y estructura de la protena viral
Las protenas virales, al igual que todas las protenas, constan de
aminocidos: La secuencia de estos ltimos dentro de una protena
est determinada por el material gentico, que en los virus es cido
desoxirribonucleico (DNA) o cido ribonucleico (RNA) y determina la
naturaleza de la protena.
Se sabe el contenido y la secuencia de aminocidos de las protenas
de varios virus, pero slo se conoce la secuencia completa de los
aminocidos de la protena del mosaico del tabaco (VMT) y del virus
del mosaico amarillo del nabo (VMAN). As, la sub-unidad protenica
del VMT consta de 158 aminocidos en una secuencia constante,
mientras que la sub-unidad proteica del VMAN consta de 189
aminocidos.
Composicin y estructura del cido nucleico viral
El cido nucleico de la mayora de los virus que infectan a las plantas
es RNA, pero se ha demostrado que existen cuando menos 25 virus
cuyo cido nucleico es DNA. Tanto el DNA como el RNA son largas
molculas en forma de cadena que constan de centenares o, con
mayor frecuencia, de miles de unidades denominadas nucletidos.
Cada nucletido consta de un compuesto en anillo denominado base,
unido al carbono 5 de un azcar ribosa en el RNA y desoxirribosa en
el DNA, los cuales a su vez se encuentran unidos al cido fosfrico. El
azcar de un nucletido reacciona con el fosfato de otro y esto se
repite varias veces formando as la banda de RNA o DNA. En el RNA
viral, slo una de las 4 bases puede unirse a cada molcula de ribosa.
Estas bases son la adenina, guanina, citosina y el uracilo. Las dos
primeras, la adenina y guanina, son purinas, mientras que la citosina
y el uracilo son pirimidinas. El DNA es similar al RNA, pero presenta
dos diferencias importantes: falta de oxgeno del grupo hidroxilo del
azcar y la base uracilo es sustituida por la base metiluracilo, mejor
conocida como timina.
236
UJCM
ESTRUCTURA DE LOS VIRUS
Existen tres tipos de estructuras fundamentales de virus:

a. Helicoidales
Estn constituidos por sub-unidades proteicas, que forman la
cpside, dispuestas en forma de espiral, en asociacin con el cido
nucleico. La asociacin del cido nucleico con la cpside se denomina
nucleocpside.
Algunos virus helicoidales presentan adems una envoltura lipdica y
se denominan virus helicoidales con cubierta. Por ejemplo, virus del
Mosaico del tabaco.
Esquema del virus del mosaico del tabaco
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UJCM
El virus del mosaico del tabaco consiste

en una cadena holicoidal de acido
nucleico a la que van asociadas proteinas
especificas
Virus helicoidales sin cubierta y con cubierta
Paramyxovirus
b. Cbicos
Estos virus poseen una simetra cbica formando poliedros regulares
de veinte caras triangulares (icosaedros). Estn compuestos por el
cido nucleico, ADN o ARN, encerrado en una cubierta proteica
denominada cpsida, la cual est formada por subunidades
denominadas capsmeros los cuales estn formados por
polipptidos denominados protmeros. Al igual que los helicoidales,
algunos virus icosadricos estn rodeados de una envoltura lipdica y
se denominan virus icosadricos con cubierta. Por ejemplo,
Poliovirus, Adenovirus, Herpes virus.
Virus cbicos sin cubierta y con cubierta
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UJCM
Adenovirus
Herpesvirus
c. Complejos
Virus tales como los poxvirus, no poseen cpsidas claramente
identificables, pero poseen varias capas proteicas alrededor del cido
nucleico.
Bacterifagos: Poseen cpsidas ms otra serie de apndices.
Virus complejos
Bacteriofago T4
Poxvirus
Estructura
Qumica
y
Funcin
de
los
Componentes
Estructurales de los Virus
a. Genoma: Est constituido por ADN (de doble o simple cadena) o
por ARN (de doble o simple cadena). Contiene la informacin gentica
para la multiplicacin de los virus.
b. Cpsida: Cubierta proteica que rodea el cido nucleico. En ella se
encuentran los receptores virales de los virus desnudos y protege al
cido nucleico de las nucleasas presentes en los fludos biolgicos.
c. Cubierta: Est formada por una doble capa de fosfolpidos con
glicoprotenas incrustadas. En algunos virus, tales como el de la
Influenza y el virus de la enfermedad de Newcastle, estas
glicoprotenas vistas al microscopio electrnico aparecen como
proyecciones que han sido denominadas "espculas".
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UJCM
PRIN
Son partculas infecciosas extremadamente pequeas constitudas de
protenas sin ningn cido nucleico. Se ha determinado que causan
enfermedades de curso lento, por ejemplo la encefalopata
espongiforme en bovinos (enfermedad de las vacas locas)
240
UJCM
Prion a. Forma inactiva b. Forma activa

Infeccin y sntesis virales
Los virus que infectan a las plantas penetran en las clulas slo a
travs de heridas producidas mecnicamente o por ciertos vectores, o
bien cuando un grano de polen infectado se deposita en un vulo.
El cido nucleico (RNA) del virus pierde en primer trmino su cubierta
protenica. Induce entonces a la clula a sintetizar enzimas
denominadas RNA polimerasas (RNA sintetasas o RNA replicasas).
Estas enzimas, en presencia del RNA viral que sirve como modelo y
de los nucletidos que la constituyen, sintetizan ms RNA. El primer
nuevo RNA que se sintetiza no es el viral, si no una cadena que es
una imagen en espejo del RNA y que, conforme se sintetiza, se une
temporalmente a la cadena del RNA viral. As, los dos forman un
RNA de doble banda que en poco tiempo se separa y forma el RNA del
virus original y la banda de imagen en espejo (-), de las cuales la
ltima sirve como modelo de la sntesis de RNA (banda +) de ms
virus.
REPLICACIN DE VIRUS
241
UJCM
Translocacin y distribucin de los virus en las plantas

Para que un virus infecte a una planta, primero debe pasar de una
clula a otra y propagarse por la mayora de las clulas (si no es que
en todas) en las que se mueve. En su traslado de una clula a otra,
los virus se desplazan a travs de los plasmodesmos que unen a las
clulas adyacentes. Sin embargo, parece ser que los virus no se
mueven a travs de las clulas parenquimatosas a menos que las
infecten y se propaguen en ellas, dando lugar a una invasin
constante y directa de clula a clula. En las clulas parenquimatosas
de la hoja, el virus se desplaza aproximadamente 1 mm o a un ritmo
de 8 a 10 clulas por da.
Aunque algunos virus parecen restringirse ms o menos a un
movimiento de clula a clula a travs del parnquima, se sabe que
una gran cantidad de ellos son transportados con rapidez a grandes
distancias a travs del floema. Al parecer, el transporte de esos virus
por el floema se lleva a cabo con bastante rapidez en los tubos
cribosos, por los que se mueven con una velocidad hasta de 15 cm en
los primeros 6 minutos. Sin embargo, la mayora de los virus
requieren de 2 a 5 o incluso ms das para salir de una hoja
inoculada. Cuando el virus ha entrado al floema, se mueve con
rapidez hacia las zonas en proceso de crecimiento (meristemos
apicales) o hacia otras regiones de la planta donde se utilizan los
alimentos, tales como los tubrculos y los rizomas. Por ejemplo,
cuando el virus de la papa se introduce en las hojas de la parte basal
de las plantas jvenes de papa, se mueve rpidamente hacia el tallo,
pero cuando dichas plantas que ya han formado tubrculos son
inoculadas en forma similar, el virus no se mueve en sentido
ascendente durante ms de 30 das pero se mueve en sentido
descendente hacia los tubrculos. Una vez que se encuentra en el
242
UJCM
floema, el virus se propaga sistmicamente por toda la planta y

vuelve a penetrar en las clulas parenquimatosas adyacentes al
floema a travs de los plasmodesmos.
Inoculacin mecnica y primeras etapas de la distribucin sistmica
de los virus en las plantas
Figura: Esquema en el que se muestra la direccin y velocidad de translocacin de un

virus en una planta. (Adaptado de G. Samuel (1934). Ann. Appl. Biol. 21,90-111.)
243
UJCM
Sntomas causados por virus en las plantas

El ms comn y en ocasiones el nico tipo de sntoma es una tasa de
crecimiento menor de la planta, lo cual causa varios grados de
enanismo o achaparramiento de toda la planta. Al parecer casi todas
las enfermedades virales ocasionan cierto grado de disminucin en el
rendimiento total y que el perodo de vida de las plantas infectadas se
acorte. Estos efectos pueden ser severos y fciles de observar o
pueden ser muy poco significativos y pasar inadvertidos con facilidad.
Los sntomas ms evidentes de las plantas infectadas por virus son
comnmente los que aparecen sobre el follaje, pero algunos virus
producen sntomas visibles sobre el tallo, frutos y races con o sin el
desarrollo de sntomas foliares. En casi todas las enfermedades
virales de las plantas que aparecen en el campo, el virus se encuentra
distribuido por toda la planta (infeccin sistmica), de ah que los
sntomas producidos se les denomine sntomas sistmicos. En la
mayora de las plantas inoculadas artificialmente con ciertos virus y
quiz en algunas infecciones naturales, el virus induce la formacin
de pequeas lesiones, a menudo necrticas, slo a nivel de los puntos
de entrada (infecciones locales), por lo que a los sntomas se les
denomina lesiones locales.
Los tipos de sntomas ms comunes que producen las infecciones
virales sistmicas son los mosaicos y las manchas anulares.
Mosaicos
Los mosaicos se caracterizan por la presencia de reas de color verde
claro, amarillo o blanco entremezcladas con el color verde normal de
hojas o frutos. Dependiendo de la intensidad, o del modelo de
manchado, los sntomas del tipo del mosaico se describen como
moteado, raya, modelo anular, modelo lineal, aclaramiento de las
nervaduras, bandeado de las nervaduras o manchado clortico.
Manchas clorticas en bandas en una

planta de cebada
Mosaico en hojas de poroto

frutilla
Lesiones clorticas o necrticas

244
UJCM
Manchas anulares
Se caracterizan por la presencia de anillos clorticos o necrticos
sobre las hojas y en ocasiones tambin sobre el fruto y el tallo. En la
mayora de este tipo de enfermedades, los sntomas tienden a
desaparecer poco despus de su aparicin y a reaparecer bajo ciertas
condiciones ambientales.
Anillos clorticos en hojas

de pimentn.
Amarillamiento, estras o franjas
Descoloracin y formacin de bandas en las nervaduras
245
UJCM
Enrollamiento y curvatura foliar
Los sntomas florales incluyen deformacin y cambio en el color

de las flores, con posible mosaico, llamado corrimiento o
quebrado del color.
246
UJCM
Los sntomas en frutos y otros rganos vegetales incluyen

patrones de mosaico.
Achaparramiento, descoloracin o malformacin.
Anillados clorticos.
Los tallos de las plantas pueden desarrollar quebraduras,

hundimientos y tumores en respuesta a la infeccin viral.
247
UJCM
Los sntomas inducidos por los virus vegetales conllevan a una

reduccin de la calidad y rendimiento de los cultivos. La importancia
de estas prdidas queda demostrada por los tres siguientes ejemplos.
En frica, el virus del hinchamiento de los brotes del cacao (Cacao
swollen shoot virus) (Bowers et al. 2001) causa, aproximadamente,
prdidas anuales de 50,000 toneladas de granos de cacao lo cual
representa un valor estimado de $28 millones de dlares. En el
sudeste asitico, la infeccin del arroz con el virus del tungro del arroz
(Rice tungro virus) provoca una prdida anual estimada de $1.5
billones de dlares (Hull 2002). El virus del marchitamiento manchado
del tomate (Tomato spotted wilt virus) infecta a una amplia variedad
de plantas, incluyendo tomate, man y tabaco (Sherwood et al. 2003),
y las prdidas anuales mundiales estimadas debido a la infeccin por
este virus rondan el $1 billn de dlares (Hull 2002).
Otros sntomas
Han sido descritos una gran cantidad de otros sntomas virales, entre
los que se cuentan el achaparramiento, enanismo, enrollamiento
foliar, amarillamientos, tumores y deformaciones de tallo. Estos
sntomas pueden presentarse en forma conjunta o por separado.
Achaparramiento debido a
ataque de un virus en una
planta de ctrico
Fisiologa de las plantas infectadas por virus

Los virus que infectan a las plantas no contienen ningn tipo de
enzimas, toxinas u otras sustancias que se consideran comprendidas
en la patogenicidad de los otros grupos de patgenos, y an as
producen una gran variedad de sntomas en los hospedantes que
atacan. Parece ser que el cido nucleico del virus (RNA o DNA) es el
nico determinante de la enfermedad, pero la sola presencia del
cido nucleico viral o de un virus ntegro en una planta, aun en
grandes cantidades, no parece ser motivo suficiente para la aparicin
248
UJCM
del sndrome de la enfermedad, debido a que algunas plantas que

contienen concentraciones mucho mayores de virus que otras
muestran sntomas ms moderados que las ltimas o pueden incluso
ser portadores sanos. Esto indica que las enfermedades virales de las
plantas no se deben primordialmente al agotamiento de los
nutrientes que el virus ha utilizado para autoduplicarse, sino a otras
consecuencias ms indirectas de la accin del virus sobre el
metabolismo de su hospedante. Estas consecuencias se deben quiz
a la sntesis, inducida por el virus, de nuevas protenas por parte del
hospedante, algunas de las cuales son sustancias biolgicamente
activas (como las enzimas, toxinas y hormonas, etc.) que obstaculizan
el metabolismo normal del hospedante.
En general, los virus hacen que disminuya la fotosntesis de la planta
al reducir el nivel de la clorofila por hoja, la eficiencia que tiene esta
molcula fotosinttica y el rea foliar por planta. Por lo comn, los
virus disminuyen la cantidad de sustancias reguladoras del
crecimiento (hormonas) de la planta, con frecuencia al inducir un
aumento en las sustancias inhibidoras del crecimiento. La disminucin
de nitrgeno soluble durante la rpida sntesis del virus es un
fenmeno comn en las enfermedades virales de las plantas, y en el
caso de los mosaicos el nivel de los carbohidratos en los tejidos de la
planta disminuye en forma drstica. En general, la respiracin de las
plantas aumenta inmediatamente despus de que han sido infectadas
por un virus.
TRANSMISIN DE LOS VIRUS
Los virus que infectan a las plantas nunca o casi nunca, abandonan
espontneamente a las plantas. Por esta razn, los virus no son
diseminados por el viento o el agua, e incluso cuando son
transportados en la savia o en los restos de plantas, en general no
producen infecciones a menos que entren en contacto con los
contenidos de una clula viva daada. Sin embargo, son transmitidos
de planta en planta mediante diversas formas como la propagacin
vegetativa, mecnicamente a travs de la savia y por medio de
semillas, polen, insectos, caros, nematodos, la cscuta y los hongos.
249
UJCM
Transmisin de los virus mediante propagacin vegetativa

Siempre que las plantas se propaguen vegetativamente mediante
gemacin o injerto, mediante esquejes o por el uso de tubrculos,
cormos, bulbos o rizomas, cualquier tipo de virus que haya en la
planta madre, a partir de la cual dichos rganos de propagacin se
obtienen casi siempre ser transmitido a la progenie. Tomando en
cuenta que casi todos los frutos y la mayora de los rboles de ornato
y arbustos se propagan mediante gemacin, injerto o esquejes y que
muchas plantas cultivadas como las papas y las flores se propagan
mediante tubrculos, cormos o esquejes, este medio de transmisin
de los virus es el ms importante para todos estos tipos de plantas.
La transmisin de los virus mediante propagacin vegetativa no slo
hace que las nuevas plantas se enfermen, sino que en los casos de
propagacin mediante gemacin o injerto, la presencia de un virus en
la yema o el injerto puede resultar en una disminucin apreciable en
el xito de las uniones del injerto o yema con el patrn.
250
UJCM
Transmisin mecnica de los virus a travs de la savia

La transmisin mecnica de los virus que infectan a las plantas en la
naturaleza mediante transferencia directa de la savia a travs del
contacto de una planta con otra es un fenmeno poco frecuente y
relativamente poco importante. Dicha transmisin puede efectuarse
entre plantas bastante prximas una vez que ha soplado un viento
fuerte que hace que las hojas de esas plantas se rocen y, en caso de
que presenten heridas, que intercambien parte de su savia
transmitiendo as algn virus. Al parecer, el virus X de la papa (VXP)
es uno de los que se transmite con mayor facilidad por este medio.
Cuando las plantas son daadas por el hombre durante las labores de
cultivo en el campo o en el invernadero y parte de la savia infectiva
por el virus, que se adhiere a las herramientas, manos o ropa se
transfiere accidentalmente a plantas daadas posteriormente. La
251
UJCM
savia proveniente de plantas infectadas por un virus que se transfiere

de una planta a otra en las partes bucales o el cuerpo de los animales
que se alimentan y mueven entre las plantas puede, en raras
ocasiones, transmitir el virus.
Transmisin por semillas
Se ha informado que casi un centenar de virus son transmitidos por
semillas. Sin embargo, como regla general, slo una pequea
cantidad (del 1 al 30%) de las semillas que provienen de plantas
infectadas por un virus lo transmiten, de ah que la frecuencia de
transmisin vare segn la relacin que se establezca entre el virus y
su hospedero. En unos cuantos casos, como por ejemplo en la soya, el
virus puede ser transmitido por casi el 100% de las semillas de las
plantas infectadas, mientras que en otros, la transmisin del virus a
travs de semillas puede ser bastante alta entre 28 y 94% en el virus
del mosaico de la calabaza en el meln y del 50 al 100% en el virus
del mosaico estriado de la cebada. En la mayora de los virus
transmitidos a travs de las semillas de las plantas parece ser que el
virus proviene principalmente del vulo de las plantas infectadas,
pero se conocen varios casos en los que el virus que se encuentra en
la semilla parece provenir, con la misma frecuencia, del polen que
fertiliz a la flor.
Transmisin por el polen
Los virus transmitidos por el polen pueden infectar no slo a las
semillas y plntulas que se desarrollan a partir de l, sino lo que es
ms importante, pueden propagarse a travs de la flor fecundada y
descender hasta la planta madre, a la que infectan. Se sabe que este
medio de transmisin del virus de planta en planta a travs del polen
ocurre por ejemplo, en el virus de la mancha anular de los frutos de
hueso en el cerezo rido.
Transmisin por insectos
252
UJCM
Sin duda alguna, el mtodo de transmisin de los

virus ms comn y econmicamente ms importante
en el campo es a travs de insectos vectores. El orden
Homoptera, que incluye tanto a los fidos (Aphidae)
como a las chicharritas (Cicadellidae o Jassidae),
representan los insectos vectores ms importantes de
los virus que infectan a las plantas. Entre dichas
familias se encuentran las moscas blancas (Aleuroididae), los piojos

harinosos y las escamas (Coccoidae) y los periquitos (Membracidae).
Unos cuantos de los insectos vectores de los virus que infectan a las
plantas pertenecen a otros rdenes, tales como los chinches
verdaderos (Hemiptera), los trips (Thysanoptera), los escarabajos
(Coleoptera) y los saltamontes (Orthoptera). Los insectos vectores
ms importantes de los virus: los fidos, las chicharritas y los otros
grupos del orden Homoptera, as como tambin los chinches
verdaderos, tienen partes bucales perforadoras y succionadoras;
todos los dems grupos tienen partes bucales masticadoras y la
transmisin de los virus por ellos es mucho menos comn.
253
UJCM
Los insectos con partes bucales succionadoras llevan los virus, que
infectan a las plantas, de sus estiletes (virus no persistentes o
portados por el estilete) o los acumulan dentro de su soma y, una vez
que el virus ha pasado a travs de los tejidos del insecto, introducen
nuevamente al virus en las plantas a travs de sus partes bucales
(virus persistentes o circulativos). Algunos virus circulativos se
propagan en sus vectores correspondientes y se les denomina virus
propagativos. Los virus transmitidos por insectos con partes bucales
masticadoras pueden tambin ser circulativos o viajar en las partes
bucales del insecto.
En el caso de los fidos que transmiten al virus portado en el estilete,
parece ser que el virus se localiza sobre la punta de los estiletes, de
ah que el insecto lo pierda cuando fricciona sus partes bucales en las
clulas hospedantes.
Los virus transmitidos por chicharritas producen alteraciones en las
plantas principalmente en la regin del floema. Todos los virus
transmitidos por chicharritas son circulativos, se sabe que varios de
ellos se propagan en el vector (como en el caso de los virus
propagativos) y que algunos persisten a travs de la muda y son
transmitidos en grado variable a travs de la etapa de huevecillo del
vector. La mayora de las chicharritas vectoras requieren de un
periodo de alimentacin de uno o varios das antes de que sean
virulferas pero una vez que han adquirido al virus continan siendo
virulferas durante el resto de su vida. A menudo hay un perodo de
incubacin de una a dos semanas entre el momento en que una
chicharrita adquiere al virus y el momento en que puede transmitirlo
por primera vez.
Transmisin por caros

Se ha demostrado que los caros de la familia Eriophyidae transmiten
nueve virus, incluyendo mosaico rayado del trigo, mosaico del
durazno y a los virus del mosaico del higo. Estos caros tienen partes
bucales perforadoras y succionadoras. La transmisin de los virus
mediante caros de dicha familia parece ser bastante especfica,
debido a que cada uno de esos caros tiene un rango de hospederos
limitado ya que es el nico vector conocido del o los virus que
transmiten. Algunos de los virus transmitidos por caros van en el
estilete de estos ltimos, mientras que otros son circulativos y, de
estos ltimos, por lo menos uno persiste a travs de las mudas.
254
UJCM
Transmisin por nemtodos

Aproximadamente veinte de los virus que infectan a las plantas son
transmitidos por una o ms especies de cuatro gneros de nematodos
ectoparsitos que habitan en el suelo. Los nematodos de los gneros
Longidorus y Xiphinema son los vectores de virus de forma polidrica
como los que producen las enfermedades de la mancha anular del
tabaco, mancha anular del tomate, mancha anular de la frambuesa,
anillo negro del tomate, enrollamiento foliar del cerezo, mosaico del
bromo, hoja en abanico de la vid y otros, mientras que los nematodos
del gnero Trichodorus y Paratrichodorus transmiten dos virus en
forma de varilla, los virus sonajero del tabaco y del empardecimiento
temprano del chcharo.
Transmisin por hongos
El hongo que infecta a las races, Olpidium, transmite por lo menos
cuatro virus de las plantas, los de la necrosis del tabaco, necrosis del
pepino, nervadura gigante de la lechuga y del achaparramiento del
tabaco. Otro hongo, Polymyxa, transmite a los virus del mosaico del
trigo y de las nervaduras necrticas amarillas de la remolacha,
mientras que un tercer hongo Spongospora, transmite al virus del
enanismo de los tallos de la papa. Parece ser que algunos de esos
virus van internamente en las esporas de reposo y zoosporas y otros
sobre ellas.
Transmisin a travs de la cscuta
Varios virus que infectan a las plantas pueden ser transmitidos de una
planta a otra a travs de la unin que se forma entre las dos plantas
por los tallos enroscados de la planta parsita cscuta (Cuscuta sp.).
Una gran cantidad de virus se han transmitido en esta forma, con
frecuencia entre plantas que pertenecen a familias bastante
separadas desde el punto de vista taxonmico, El virus a menudo se
transmite pasivamente en la corriente alimenticia de la cscuta,
siendo adquirido de los haces vasculares de la planta infectada por
los haustorios de la cscuta y despus de translocarse a travs del
floema de esta planta, es introducido en la siguiente planta por los
nuevos haustorios de la cscuta que se forman al unirse a los haces
vasculares de la planta inoculada.
Nomenclatura y clasificacin de los virus
La nomenclatura de los virus que infectan a las plantas comnmente
se basa en los sntomas ms notorios que producen sobre el primer
hospedante en el que han sido estudiados. As, por ejemplo, al virus
que produce un mosaico en el tabaco se le denomina virus del
mosaico del tabaco, mientras que a la enfermedad en s se le
denomina mosaico del tabaco; al virus que produce sntomas de la
mancha anular en el tomate se le denomina virus de la mancha
anular del tomate y a la enfermedad se le denomina mancha anular
del tomate y as sucesivamente. Sin embargo, tomando en cuenta la
variabilidad de los sntomas que produce un virus sobre una misma
planta hospedante bajo condiciones ambientales distintas, por las
255
UJCM
distintas variantes de un virus en un mismo hospedante o por un

mismo virus en hospedantes distintos, resulta evidente que este
sistema de nomenclatura deja mucho que desear.
Todos los virus pertenecen al reino VIRA. Dentro de este reino hay
divisiones de virus, los virus de DNA y los virus de RNA, dependiendo
de si el cido nucleico del virus es DNA o RNA. Los virus dentro de
cada divisin son helicoidales o cbicos (polidricos), Dentro de cada
subdivisin puede haber virus que tengan una o dos bandas de RNA o
de DNA, que posean o carezcan de una membrana en torno a la
cubierta protenica, que contengan o carezcan de ciertas sustancias,
que tengan cierta simetra de hlice en el caso de los virus
helicoidales o una cierta cantidad de sub-unidades en los virus
cbicos (polidricos), que difieran en tamao y por ltimo, que
posean cualquier otra propiedad fsica, qumica o biolgica. En la
mayora de las enfermedades de las plantas que se supone que son
producidas por virus, an no se ha podido observar a ste y es
probable que ms adelante se demuestre que algunas de esas
enfermedades sean ocasionadas por otros patgenos diferentes por
virus hasta ahora no caracterizados. Sin embargo, con respecto a
aquellas enfermedades de las plantas que se ha demostrado que son
producidas por virus, se ha propuesto un sistema de nomenclatura y
clasificacin en el que los virus se agrupan con base en los datos
mencionados con anterioridad, al tamao y a otras particularidades
que son nicas de los virus que infectan a las plantas. Los grupos se
nombran segn el virus tpico del grupo.
Clasificacin del ICTV
El ICTV (International Committee on Taxonomy of Viruses) intenta
conseguir una clasificacin universal que pueda funcionar como el
necesario estndar de clasificacin de los virus, regulando la
descripcin formal de las nuevas cepas y ordenando su ubicacin
dentro del esquema clasificatorio. Intenta que las reglas de
nomenclatura y clasificacin se asemejen lo ms posible al estndar
tradicional de la clasificacin de los organismos utilizando algunas de
sus categoras, sufijos que indican el rango taxonmico y aplicando
cursiva a los nombres de los taxones:
Orden (-virales)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Gnero (-virus)
Especie (-virus)
FAMILIAS DE FITOVIRUS
256
UJCM
IMPORTANCIA ECONMICA DE LOS VIRUS

Los virus atacan a todas las formas de vida, desde micoplasmas,
bacterias, hongos y algas hasta plantas herbceas y rboles.
Las enfermedades de las plantas producidas por virus daan las
hojas, tallos, races, frutos, semillas o flores y producen prdidas
econmicas ya que disminuyen la productividad y calidad de los
productos agrcolas. Las prdidas pueden ser catastrficas,
moderadas o insignificantes. A los virus se debe un porcentaje
considerable de las prdidas que sufren anualmente los distintos
cultivos a nivel nacional, debido a enfermedades.
La severidad de las enfermedades virales particulares vara con la
localidad, la variedad de cultivo y de una estacin a otra. Algunas han
destruido plantaciones enteras de ciertos cultivos en algunas reas,
como sucedi con la viruela del ciruelo, la hoja blanca del arroz, los
amarillamientos de la remolacha y la tristeza de los ctricos. Sin
embargo, la mayora de las enfermedades virales de las plantas
aparecen ao tras ao en cultivos en los que producen prdidas que
van de pequeas a moderadas pero generalmente poco importantes,
en ocasiones sin inducir algn sntoma visible. Por ejemplo, el virus X
de la papa, el cual apareca en todas las plantas de papa cultivadas
en los Estados Unidos, causa disminuciones en la produccin hasta de
casi 10% aun cuando no muestren sntomas visibles en el campo.
CONTROL DE LOS VIRUS
La mejor forma de controlar una enfermedad viral es erradicndola en
un rea mediante cuarentenas, inspecciones y sistemas de
certificacin. La existencia de hospedantes asintomticos, el periodo
de incubacin que transcurre despus de haberse producido la
inoculacin y la ausencia de sntomas visibles en las semillas,
tubrculos, bulbos y plantas de vivero, hace que las cuarentenas en
ocasiones sean ineficaces. La erradicacin de las plantas enfermas
para eliminar al inculo del campo puede, en algunos casos, ser til
para controlar la enfermedad. Las plantas pueden estar a salvo de
ciertos virus protegindolas de los vectores de esos patgenos. El
control de los insectos vectores y la erradicacin de las malezas que
les sirven de hospedantes es til para controlar la enfermedad.
257
UJCM
Las prdidas que ocasionan los virus transmitidos por nematodos

pueden reducirse de manera considerable al fumigar los suelos para
controlar las poblaciones de dichos vectores. El uso de semillas
tubrculos, yemas y otros rganos libres de virus es el mtodo de
mayor importancia que permite evitar las enfermedades virales de
muchos cultivos, en particular de los que carecen de insectos
vectores. La revisin peridica de plantas donadoras de rganos
propagativos es necesaria para cerciorarse de que estn libres de
virus. En la actualidad se estn utilizando varios tipos de programas
de inspeccin y certificacin en varios estados que producen semillas,
tubrculos y cepas de vivero que se utilizan para propagacin. Las
pruebas serolgicas a las que se someten las plantas madre, semillas
y plntulas de vivero para detectar en ellas virus mediante la tcnica
ELISA han sido de gran utilidad para disminuir la frecuencia de
aparicin de virus en los rganos de propagacin de las plantas de
cultivo.
Aunque el desarrollo normal o el vigor de las plantas hospedantes no
se deba a la resistencia o inmunidad a las enfermedades virales, el
mejoramiento gentico de las plantas para obtener una resistencia
heredable ante el ataque por los virus es de gran importancia, de ah
que ya se hayan producido muchas variedades vegetales resistentes
a ciertas enfermedades virales.
Una vez que se encuentran en el interior de una planta, algunos virus
pueden ser inactivados mediante calor. Los rganos de propagacin
en reposo comnmente se sumergen en agua caliente (a una
temperatura entre 35 y 54C) durante unos cuantos minutos u horas,
mientras que las plantas en crecimiento activo con frecuencia se
mantienen en invernaderos o cmaras de incubacin a una
temperatura de 35 a 40C durante varios das, semanas o meses,
lapso en el cual el virus que se encuentra en algunas de ellas se
inactiva y las plantas sanan por completo. Tambin pueden producirse
plantas libres de virus partiendo de plantas ya infectadas por estos
patgenos al cultivar porciones terminales (de un tamao de 0.1 mm
a 1 cm o ms) de meristemos apicales y de la raz, en particular a
temperaturas elevadas (28-30C).
An no se dispone de sustancias qumicas (viricidas) para controlar
las enfermedades virales de las plantas en el campo, aunque algunas
de ellas, como la ribavirina, aplicadas en forma de aspersiones o
inyectadas en las plantas, disminuyen los sntomas de manera
considerable y respecto a algunos virus, al parecer los eliminan de las
plantas hospedantes que han sido tratadas. La aplicacin foliar de
algunas sustancias reguladoras del crecimiento, tales como el cido
giberlico, ha sido eficiente para estimular el crecimiento de las
yemas axilares inhibidas por virus en los amarillamientos del cerezo
cido, lo cual ha redundado en una mayor produccin de frutos. De
manera similar, las aspersiones con cido giberlico han superado el
achaparramiento inducido por el virus jaspeado severo en el tabaco.
258
UJCM
ENRROLLAMIENTO DE LAS HOJAS (PL.RV)
Entre los virus que afectan a la papa, PLRV ("potato leafroll virus") es
el ms importante y se encuentra en todas las regiones donde se
cultiva la papa en el mundo. Las prdidas que causa en el
rendimiento pueden alcanzar el 90% en cultivares altamente
susceptibles al ataque del virus.
Sntomas. Los sntomas prmarios consisten en enrollamiento de las
hojas superiores, especialmente en la base de los fololos. Estas hojas
tienden a crecer en forma erecta y generalmente tienen un color
amarillo plido. En muchos cultivares pueden tomar una coloracin
prpura, rosada o roja. Las infecciones tardas pueden no producir
sntomas, mientras que algunos cultivares pueden estar infectados
sin presentar sntomas. Los tubrculos de cultivares hipersensibles
desarrollan necrosis reticulada internamente.
Los sntomas secundarios -en plantas provenientes de tubrculos
infectados de la subespecie tuberosum-consisten en enrollamiento de
las hojas basales, detencin del crecimiento, crecimiento erecto y
palidez en las hojas superiores (Foto 35). Las hojas enrolladas son
259
UJCM
rgidas y coriceas, y algunas veces toman una coloracin prpura en

el envs de las mismas.
La subespecie andigena reacciona de modo diferente: presenta
clorosis marginal e intervenal, especialmente en las hojas superiores,
crecimiento erecto marcado y, frecuentemente, enanismo severo
(Foti) 36). Usualmente, las hojas inferiores no se enrollan.
La transmisin natural ocurre por medio de fidos en forma
persistente y el virus se disemina por tubrculos infectados.
Control. El PLRV puede ser controlado mediante la seleccin de
plantas sanas y la eliminacin de plantas enfermas mediante el
descarte en la propagacin de semilla. Los insecticidas sistmicos
reducen la diseminacin por fidos dentro del cultivo pero no
previenen la infeccin por fidos virulferos provenientes de otros
campos. PLRV es el nico virus conocido de la papa que puede ser
eliminado de los tubrculos mediante un tratamiento con base en el
calor. Cultivares resistentes han sido desarrollados recientemente.
VIRUS Y VIRUS A DE LA PAPA (PVY - PVA)

PVY es el segundo virus ms importante de la papa. Es perpetuado
por tubrculos infectados y transmitido por fidos en forma no
persistente. Las prdidas en el rendimiento pueden llegar hasta 80%.
Sntomas. Los sntomas varan mucho segn las variantes del virus,
el cultivar y el medio ambiente. Son sntomas tipicos la rugosidad,
aglomeracin, retorcimiento de hojas, doblez hacia abajo del margen
de los fololos, manchas necrticas, necrosis de las hojas y rayado en
el tallo.Los cultivares menos sensibles o aqullos infectados con la
variante PVYN reaccionan mostrando slo mosaico suave (Fot038) o
pueden estar infectados sin presentar sntomas.
En muchos aspectos PVA es similar a PVY. En ciertos cultivares es
generalmente menos severo que PVY. Las prdidas en el rendimiento
pueden alcanzar 40%. PVA causa el mosaico -a veces grave- como
tambin rugosidad y encrespamiento Los sintomas de PVA
usualmente son ms suaves que los de PVY, pero no pueden
distinguirse unos sntomas de otros.
Control. Tanto PVY como PVA se controlan mediante la seleccin
clonal y el descarte de plantas enfermas ("roguing") durante el
proceso de propagacin de la semilla. Existen cultivares resistentes
260
UJCM
MOSAICOS (PVX, PVS, PVM, tambin

PVY y PVA)
Los sntomas del mosaico en la hoja de
papa pueden ser causados por diferentes
virus individualmente o en combinacin.
Algunos de ellos son el virus X de la papa
(PVX), el virus S de la papa (PVS) y el virus
M de la papa (PVM), como tambin PVY y
PVA.
PVX puede disminuir el rendimiento en
ms del 10%, segn la variante del virus y
el cultivar de papa. Se transmite por medio
de tubrculos infectados y por contacto-no
por fidos -y usualmente causa un mosaico.
La infeccin puede ser suave en algunos cultivares y es
frecuentemente latente. Las variantes virulentas pueden causar
encrespamiento y necrosis adems de mosaico. Algunos cultivares
son hipersensibles a ciertas variantes y reaccionan con necrosis
apical.
PVS es comn y puede causar sntomas suaves. Tiene poco efecto en
el rendimiento. Es transmitido por medio de tubrculos infectados,
por contacto y, en ciertas variantes, por fidos. La infeccin es
normalmente latente aunque algunos cultivares reaccionan con un
mosaico suave o con bandas tenues en las nervaduras. Cierto nmero
de cultivares sensibles reaccionan con un bronceado severo, manchas
necrticas e, incluso, cada de hojas.
PVM es menos comn que PVY, PVX o PVS y se conoce poco sobre
sus efectos en el rendimiento. Es perpetuado por tubrculos
infectados y transmitido por contacto y por fidos. El virus permanece
latente en algunos cultivares, pero en otros causa desde un mosaico
suave hasta uno severo y deformacin de las hojas. Bajo ciertas
condiciones ambientales, los cultivares sensibles pueden tambin
desarrollar necrosis en los pecolos y en las nervaduras de las hojas.
Control. PVX, PVS y PVM se controlan mediante la seleccin
durante la multiplicacin de semillas. El descarte es til slo ante el
desarrollo evidente de sntomas. Existen cultivares resistentes a PVX.
261
UJCM
Moteado de la Papa Andina (APMV) y Virus Latente de la Papa

Andina (APLV)
APMV y APLV son frecuentes en la regin
andina y se transmiten fcilmente por
contacto
y
por
insectos
vectores
(escarabajos) -aunque no se conoce
exactamente hasta qu punto.
Sntomas. APMV usualmente produce
un moteado de suave a severo. Los
cultivares sensibles pueden reaccionar
con necrosis apical, deformacin de la
hoja, enanismo o emergencia retardada.
APLV usualmente es latente pero muchas
veces causa clorosis reticulada de las
nervaduras menores, o mosaicos suaves y
rugosidad.
APLV se transmite por el escarabajo de la
pulpa de la papa, Epitrix spp., y APMV por
el
escarabajo
verde
de
la
hoja,
(Diabrotica). Ambos virus se transmiten por contacto mecnico. Se
desconocen los efectos de estos virus en el rendimiento pero
probablemente son ms severos en el caso de APMV en los cultivares
sensibles.
Control. El mejor control de APLV y APMV es por la seleccin clonal
durante la propagacin de semilla y por el descarte de plantas
enfermas (Roguing).
"Mop-top" de la Papa (PMTV)
PMTV se presenta en reas fras y hmedas que favorecen la
diseminacin de su hongo vector, Spongospora subterranea. En
cultivares sensibles al virus, las prdidas en el rendimiento pueden
llegar al25% y los tubrculos pueden no ser comerciales.
Sntomas. Los sntomas primarios se desarrollan en los tubrculos de
algunos cultivares cuando se infectan directamente en el suelo.
Consisten en la formacin de anillos sobre la superficie, algunas veces
de color marrn y necrticos, que se extienden como arcos dentro de
la pulpa del tubrculo. En el centro de este anillo necrtico del virus"
mop-top" aparece una lesin por roa -fuente de la infeccin.
Los sntomas en el follaje son secundarios y son de tres tipos: marcas
de un color amarillo brillante (aucuba), especialmente en las hojas
inferiores; manchas plidas en forma de V (sardineta) en las hojas
superiores y enanismo en los tallos (mop-top). Las marcas de color
amarillo brillante consisten en puntos, anillos y formas en V,
caractersticas estas ltimas que ayudan a diagnosticar el virus. A
veces, slo algunos de los tallos de una planta son infectados, de tal
262
UJCM
manera que una planta atacada por el virus tambin tiene tallos de
aspecto normal.
Slo los cultivares sensibles desarrollan" mop-top" y sntomas
secundarios severos en los tubrculos; estos ltimos consisten en
deformaciones, grietas profundas, rajaduras finas en la superficie, y
manchas o anillos de color marrn en el extremo del estoln.
La supervivencia del virus en el suelo y su diseminacin a nuevas
reas se dan principalmente por medio de esporas del hongo vector,
que permanecen en el suelo o en los tubrculos semilla. La
transmisin por medio de tubrculos infectados es irregular.
CONTROL. El tratamiento de suelo infectado con calomel, azufre u
oxido de zinc puede inhibir la infeccin de un cultivo sano. El descarte
de plantas enfermas es til en cultivares con sntomas fuertes.
"Calico" y Aucuba"(AMV, PAMV, TRSV, PBRSV, TBRV)

La importancia de estas enfermedades que usualmente se presentan
en condiciones fras depende del virus causante y del cultivar.
Sntomas. Varios virus diferentes pueden causar sntomas similares.
Estos virus son mosaico de la alfalfa (AMV). mosaico "aucuba" de la
papa (PAMV). mancha anular del tabaco (TRSV), mancha negra de la
papa (PBRSV) y mancha anillada del tomate (TBRV). Los sntomas
consisten en amarillamientos brillantes en las hojas en forma de
manchas, manchones, jaspeado y amarillamiento alrededor de las
nervaduras. En algunos casos los fololos se vuelven completamente
amarillos.
Puede ocurrir una disminucin en el rendimiento y algunos de estos
virus pueden afectar severamente la calidad del tubrculo, causando
necrosis o manchas, o ambas cosas a la vez.
Control. Descartar plantas enfermas durante la produccin de
semilla y mediante la aplicacin de productos qumicos para matar al
vector del virus en referencia: fidos en AMV y PAMV y nematodos en
TRSV y TBRV.
263
UJCM
Amarillamiento de las Nervaduras de la Papa

Esta enfermedad es comn en algunos pases de Amrica del Sur.
Aparentemente es causada por un virus transmitido por la mosca
blanca, Trialeurodes vaporariorum.
Sntomas. Inmediatamente despus de la infeccin, se hace
evidente un amarillamiento brillante en las nervaduras menores
(terciarias) de la planta. A medida que la enfermedad avanza, las
nervaduras secundarias y la lmina de la hoja se ponen amarillas, a
veces sin afectar las nervaduras primarias verdes. No se ha
comprobado la ocurrencia de enanismo o debilidad de las plantas,
pero el rendimiento se puede reducir hasta en un 50%.
En forma secundaria, las plantas afectadas muestran un
amarillamiento de las nervaduras inmediatamente despus de la
emergencia.
Control. Aplicaciones de pesticidas al vector pueden llevar al
aumento de la incidencia de la enfermedad ya que se afectan
poblaciones de controladores biolgicos naturales. Reducir las fuentes
de infeccin, mediante la eliminacin de las plantas infectadas de
papa dentro del campo y en los alrededores, as como las malezas
Solanum nigrumy Lycopersicon sp. No se debe practicar el cultivo
alternado de frijol con papa porque las poblaciones del vector
aumentan en el
frijol.
La
siembra
de
semillas
de
papa
provenientes
de
reas sin ocurrencia
de la enfermedad
ayuda a prevenir la
presencia
de
fuentes de infeccin
en los cultivos de
papa.
264
UJCM
VIROIDES
Viroides: cidos nucleicos infecciosos
Los viroides son ARNs infecciosos capaces de producir numerosas
enfermedades vegetales de importancia econmica (Hull 2002). Estos
patgenos son similares a algunos virus vegetales ya que su genoma
contiene ARN, pero difieren de los virus de ARN en dos aspectos
fundamentales. Primero, los viroides estn compuestos de ARNs
desnudos, es decir, no poseen cubierta proteica. Segundo, los
viroides no producen ningn tipo de protenas cuando infectan a una
clula vegetal, ms all de que estn formados por ARN. El genoma
de los viroides es una molcula de ARN pequea y circular que
contiene entre 246 y 375 nucletidos. Aunque los viroides no
producen sus propias protenas, son capaces de usar la maquinaria
celular del hospedante para reproducir su propio ARN y moverse
dentro de otras clulas para luego infectar a toda la planta.
Muchos aos antes de que se descubriera que los viroides son
patgenos especiales y diferentes a los virus vegetales, las
enfermedades causadas por viroides eran clasificadas como
enfermedades virales. Una razn para esta confusin es que los tipos
de sntomas inducidos por viroides en las plantas son similares a
aquellos inducidos por virus vegetales. Estos sntomas pueden verse
listando los nombres imaginarios otorgados a ciertos viroides (cabe
mencionar que los viroides se nombran de manera similar a los virus
vegetales, con la diferencia de que el nombre termina en d): el
265
UJCM
viroide del tubrculo ahusado de la papa (Potato spindle tuber viroid,

PSTVd).
El viroide de la piel cicatrizada de la manzana (Apple scar skin viroid,

ASSVd).
El viroide de la quemadura de sol del aguacate (o palto) (Avocado

sunblotch viroid, ASBVd),
Y el viroide del cancro pustuloso de la pera (Pear blister canker viroid,

PBCVd) A pesar de ser muy pequeos, la importancia econmica de
los viroides puede resultar devastadora. Se estima que ms de 30
millones de palmas cocoteras en las Filipinas han muerto como
resultado de la enfermedad causada por el viroide cadang-cadang del
cocotero (Coconut cadang-cadang viroid, CCCVd).
266
UJCM
Los viroides se clasifican en dos grandes familias, Pospoviroidae y

Avsunviroidae, dependiendo del lugar de la clula en el cual se
replica el viroide. Los viroides de la familia Pospoviroidae se replican
en el ncleo mientras que los viroides de la familia Avsunviroidae se
replican en el cloroplasto. Debido a que los viroides no producen
ninguna de sus propias protenas, dependen de alguna de las ARN
polimerasas de la planta y de otras protenas vegetales para su
replicacin.
El pequeo tamao del RNA de los viroides indica que estn
constituidos por un nmero aproximado de 250 a 400 nucletidos, de
ah que carezca de suficiente informacin incluso para codificar una
sola enzima (replicasa) que le permita al viroide replicarse.
Al parecer los viroides se encuentran asociados con el ncleo de las
clulas, en particular a la cromatina y quiz tambin al sistema
endomembranoso de la clula.
An se desconoce la forma mediante la cual los viroides se
autorreplican. Su pequeo tamao es apenas suficiente para codificar
una protena muy pequea de ah que sea capaz de llevar a cabo la
replicacin del viroide.
Las pruebas de diagnstico que se utilizan para la deteccin de
viroides no estn basadas en ensayos inmunolgicos debido a que los
viroides no producen ninguna protena durante la infeccin. Los
protocolos de diagnstico para los viroides se basan en ensayos
biolgicos, tales como la transmisin mecnica a plantas indicadoras
que producen sntomas de utilidad diagnstica, y en tcnicas de
deteccin basadas en el ARN del viroide. Los viroides se diseminan
desde las plantas enfermas hasta las sanas principalmente a travs
de medios mecnicos, es decir, a travs de la savia que va en las
267
UJCM
manos o herramientas durante las actividades de propagacin o de

cultivo y, por supuesto, mediante propagacin vegetativa.
Algunos viroides, como es el caso del tubrculo fusiforme de la papa,
achaparramiento del crisantemo y la mancha clortica de este ltimo,
son transmitidos con gran facilidad a travs de la savia, mientras que
otros, como la exocortis de los ctricos, son transmitidos a travs de la
savia con alguna dificultad. Algunos de ellos, como en el caso del
tubrculo fusiforme de la papa se transmiten a travs de la semilla y
del polen en proporciones que van desde 0 hasta 100%. No se conoce
hasta ahora algn insecto especfico y otros vectores de los viroides,
aunque parece ser que estos ltimos son transmitidos a travs de las
patas o las partes bucales de algunos insectos.
Parece ser que en la naturaleza los viroides sobreviven fuera del
hospedero o en la materia vegetal inerte, durante periodos que van
desde unos cuantos minutos hasta algunos meses. En general parece
ser que invernan en plantas hospederas perennes que incluyen a los
hospederos mas importantes de casi todos los viroides que se
conocen. Los viroides comnmente son muy resistentes a altas
temperaturas, de ah que no pueden ser inactivados en las plantas
infectadas mediante tratamientos en calor.
El control de las enfermedades producidas por viroides se basa en el
uso de cepas de propagacin libres de ellos, del traslado y
destruccin de las plantas infectadas y del lavado de las manos o
esterilizacin de las herramientas despus de haber manipulado
plantas infectadas por dichos fitopatgenos antes de tener contacto
con las plantas sanas.
268
UJCM
TUBRCULO FUSIFORME DE LA PAPA

La enfermedad del tubrculo fusiforme de la papa aparece en los
Estados Unidos, Canad, Rusia y Sudfrica. Produce perdidas
bastantes graves
y, en algunas regiones, es una de las
enfermedades mas destructivas de las papas. Ataca a todas las
variedades, se extiende con rapidez y con frecuencia aparece
combinada con algunas enfermedades virales. Ataca tambin al
tomate, pero al parecer tiene muy poca importancia econmica
cuando infecta a este cultivo.
Sntomas: Las plantas de papa infectadas por esta

enfermedad se mantienen erectas, tienen un aspecto fusiforme y
se quedan enanas. Sus hojas son pequeas y erectas y los fololos
tienen un color verde ms oscuro y en ocasiones se enrollan y
retuercen. Los tubrculos son alargados y presentan una parte
central cilndrica y extremos cnicos. Dichos tubrculos son ms
lisos, su cscara y pulpa son ms tiernos y sus ojos son ms
numerosos, mas notorios y superficiales. La produccin de las
plantas disminuye considerablemente, Con frecuencia hasta en un
25% o ms. Las plantas de tomate susceptibles muestran
achaparramiento, tienen hojas rugosas ms pequeas y muestran
necrosis en sus pecolos y nervaduras. Adems, las plantas de
269
UJCM
tomate que ya han sido infectadas tienen el aspecto de una punta

arbustiva.
-
El patgeno: Viroide del tubrculo fusiforme de la papa

(VdTFP). Fue el primer viroide que se logr identificar y consiste en
un RNA infeccioso de bajo peso molecular, de aproximadamente
100 000 daltons. Este RNA es una molcula de una sola banda
formada por 359 nucletidos que posee amplias regiones de
apareamiento de bases.
El VdTFP se transmite por va mecnica y se disemina
principalmente a travs de los cuchillos que se utilizan para cortar
tubrculos de papa utilizados para Semilla tanto sanos como
infectados y durante la manipulacin y cultivo de las plantas.
Parece ser que se transmite tambin a travs del polen y semilla y
por varios insectos que incluyen algunos fidos, saltamontes,
pulgas saltonas y chinches. Parece ser que la transmisin por
insectos es fortuita y no especfica, es decir, que se efecta a
travs de las patas y las partes bucales contaminadas de los
insectos que pululan entre las plantas.
Control: La enfermedad del tubrculo fusiforme de la
papa puede controlarse eficientemente slo mediante la siembra
de tubrculos libres del VdTFP en campos libres de tubrculos
enfermos que pudieran haber sobrevivido de la cosecha del ao
anterior.
EXOCORTIS DE LOS CTRICOS

La exocortis se encuentra ampliamente distribuida por todo el mundo
y afecta a los naranjos trifoliados, citranges, a la variedad Rangpur y
otras mandarinas y limas dulces, algunos limones y cidras. El naranjo,
limonero, toronja y otros ctricos que se injertan en patrones
sensibles a la enfermedad disminuyen su crecimiento ligera o
notablemente y su produccin disminuye hasta en un 40%.
Sntomas: Las plantas susceptibles muestran hendiduras
verticales en su corteza externa parcialmente desprendida que hace
que la corteza se vea agrietada y escamosa. Debido a que muchas
de las plantas susceptibles a la exocortis, tales como el naranjo
trifoliado, se utilizan principalmente como patrones para otros ctricos
y debido a que los vstagos muestran un desarrollo deficiente en
tales patrones, los largos patrones escamosos le han dado a la
270
UJCM
enfermedad el nombre de Patrn escamoso. Las plantas

susceptibles a dicha enfermedad y que han sido infectadas muestran
tambin pstulas amarillas sobre sus tallos jvenes infectados y
algunas cidras muestran epinastia en su tallo y hojas, as como
agrietado y ennegrecimiento de las nervaduras y pecolos de sus
hojas. Todas las plantas infectadas frecuentemente
se quedan
achaparradas en mayor o menor grado y dan muy pocas cosechas.
-
Patgeno: Viroide de la exocortis de los ctricos (VdEC). Es

aparentemente similar, pero no idntico al viroide del tubrculo
fusiforme de la papa. Consta de 371 nucletidos dispuestos en forma
circular o lineal. El VdEC se transmite con facilidad desde los rboles
enfermos hasta los sanos mediante cuchillos de gemacin, tijeras
para podar u otras herramientas de poda, mediante las manos y
quiz mediante el roce y roeduras de los animales. En las hojas de los
cuchillos contaminados, el VdEC retiene su infectividad por lo menos
durante 8 das y, cuando se purifica parcialmente, permanece
infectivo a la temperatura ambiente durante varios meses. El punto
de inactivacin trmica de la savia extrada es de casi 80C durante
10 minutos, pero el VdEC parcialmente purificado, mantiene su
infectividad an despus de hervirlo durante 20 minutos. Este viroide
sobrevive tambin al calentamiento de las hojas contaminadas de un
cuchillo en la flama de una antorcha de propano (siendo la
temperatura de la hoja de casi 260C) y al flameado de dichas hojas
humedecidas con alcohol. El viroide sobrevive tambin en las hojas
contaminadas tratadas con casi todos los esterilizantes qumicos
comunes, excepto con una solucin de hipoclorito de sodio.
-
Desarrollo de la enfermedad: El VdEC sobrevive en la

mayora de los ctricos y muchas plantas hospedantes herbceas y se
propaga a los ctricos sanos mediante gemacin y mediante las
herramientas para podar u otro equipo agrcola que se encuentren
contaminados. Parece ser que el viroide entra a los elementos del
floema y se propaga en ellos por toda la planta. El viroide est
asociado con el ncleo y a las membranas internas de las clulas
hospedantes, de ah que produzca aberraciones en las membranas
plasmticas. Aunque al parecer el viroide carece de capacidad para
funcionar como molcula mensajera o aceptor de aminocidos,
produce varios cambios metablicos en las plantas que ha infectado.
Estos cambios incluyen un incremento en la respiracin y absorcin
271
UJCM
de oxigeno, as como los azucares y ciertas enzimas. Se producen

tambin varios cambios notables en varios aminocidos.
Control: La exocortis se controla solo mediante el uso de
rboles de viveros libres de la enfermedad y que se utilicen con fines
de propagacin obtenidos a partir de cepas de sanas y certificadas y
del uso de tcnicas sanitarias de campo, vivero y de gemacin. Todas
las herramientas deben desinfectarse al hacer los cortes de diferentes
plantas, sumergindolas en una solucin de blanqueador comn
(hipoclorito de sodio) del 10 al 20%.
MANCHA DEL SOL O ESCALDADURA SOLAR DEL PALTO
Por muchos aos la Mancha Solar del Palto fue considerada como
un desorden fisiolgico. A partir de los aos 40 se determin que esta
manifestacin era transmitida de una planta a otra al realizar el
injerto. En la dcada de los 60 se comprob que la mancha solar del
palto es una enfermedad producida por el avocado sunblotch viroid
(ASBVd). En la actualidad se conoce que este viroide es de una
estructura simple comformado por una hebra circular de cido
ribonucleico (ARN). Los rboles infectados, muestran diferentes
grados de severidad que va desde plantas sin sntomas
(asintomticas), hasta las que ocasisonan la muerte de la planta,
pasando por diversos grados de reduccin del tamao de la planta
casi siempre acompaado de un desarrollo horizontal. La severidad
de los sntomas depende de la variedad de los paltos infectados y de
las condiciones medioambientales.
Sntomas:
lesiones hundidas blancas o amarillas en frutos
achaparramiento de plantas
lesiones o bandas amarillas en los tallos
manchas amarillas y deformacin en hojas
Cuarteaduras en el tronco
272
UJCM
Hospedantes:
Laurceas: palto, alcanfor, canela y laurel del cabo
Transmisin:
semilla
injerto
polen
Herramientas
contacto entre races
No se reporta transmisin por vectores como insectos
Control del Viroide

Utilizar semilla sana y plantones sanos
Usar yemas libres de la enfermedad
Tener plantas madre, alejadas de campos enfermos
Eliminar plantas enfermas
273

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Fitopatologa Enfermedades

ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CAUSADAS POR

Comparacin del tamao de diferentes tipos de virus, con otras

Caractersticas de los virus fitopatgenos.

suministrar la materia prima, la maquinaria biosinttica y la energa

Algunos virus alargados, como el virus del mosaico del tabaco y el

1. Grupo de los tobamovirus. Comprende al virus

B. Virus formados por partculas flexibles o filamentosas

12 Grupo de los sobemovirus. Comprende al virus del mosaico sureo

Formados por dos componentes

14. Grupo de los comovirus. Comprende al virus del

Formados por tres componentes

20. Grupo de los ilavirus. Comprende al virus

II. VIRUS de RNAss (RNA de una sola banda) con cspide.

III. VIRUS de RNAds (RNA de doble banda).

24. Reoviridae. Comprende

IV. VIRUS de DNAss (DNA de una sola banda).

V. VIRUS de DNAds (de doble banda).

La superficie, tanto de los virus alargados como de los esfricos

contienen compuestos qumicos adicionales como poliaminas, lpidos

ESTRUCTURA DE LOS VIRUS

Existen tres tipos de estructuras fundamentales de virus:

El virus del mosaico del tabaco consiste

Virus helicoidales sin cubierta y con cubierta

Prion a. Forma inactiva b. Forma activa

Translocacin y distribucin de los virus en las plantas

floema, el virus se propaga sistmicamente por toda la planta y

Figura: Esquema en el que se muestra la direccin y velocidad de translocacin de un

Sntomas causados por virus en las plantas

Manchas clorticas en bandas en una

Mosaico en hojas de poroto

Lesiones clorticas o necrticas

Anillos clorticos en hojas

Amarillamiento, estras o franjas

Descoloracin y formacin de bandas en las nervaduras

Enrollamiento y curvatura foliar

Los sntomas florales incluyen deformacin y cambio en el color

Los sntomas en frutos y otros rganos vegetales incluyen

Achaparramiento, descoloracin o malformacin.

Los tallos de las plantas pueden desarrollar quebraduras,

Los sntomas inducidos por los virus vegetales conllevan a una

Fisiologa de las plantas infectadas por virus

del sndrome de la enfermedad, debido a que algunas plantas que

Transmisin de los virus mediante propagacin vegetativa

Transmisin mecnica de los virus a travs de la savia

savia proveniente de plantas infectadas por un virus que se transfiere

Sin duda alguna, el mtodo de transmisin de los

familias se encuentran las moscas blancas (Aleuroididae), los piojos

Transmisin por caros

Transmisin por nemtodos

distintas variantes de un virus en un mismo hospedante o por un

IMPORTANCIA ECONMICA DE LOS VIRUS

Las prdidas que ocasionan los virus transmitidos por nematodos

ENRROLLAMIENTO DE LAS HOJAS (PL.RV)

rgidas y coriceas, y algunas veces toman una coloracin prpura en

VIRUS Y VIRUS A DE LA PAPA (PVY - PVA)

MOSAICOS (PVX, PVS, PVM, tambin

Moteado de la Papa Andina (APMV) y Virus Latente de la Papa

"Calico" y Aucuba"(AMV, PAMV, TRSV, PBRSV, TBRV)

Amarillamiento de las Nervaduras de la Papa

viroide del tubrculo ahusado de la papa (Potato spindle tuber viroid,

El viroide de la piel cicatrizada de la manzana (Apple scar skin viroid,

El viroide de la quemadura de sol del aguacate (o palto) (Avocado

Y el viroide del cancro pustuloso de la pera (Pear blister canker viroid,