Menjelaskan pengertian fotosintesis.

Menjelaskan pigmen dan struktur piranti fotosintesis.

Menjelaskan proses yang terjadi dalam reaksi terang.
Menguraikan perbedaan fotofosforilasi siklik dan non-siklik.
Menjelaskan apa yang dimaksud dengan efek Emerson.
Menjelaskan reaksi dalam Daur Calvin.
Membedakan fiksasi CO2 pada tanaman C3, C4 dan CAM
Menjelaskan 4 faktor yang mempengaruhi kecepatan fotosintesis.
Menjelaskan proses fotorespirasi dan kaitannya dengan efisiensi fotosintesis.
Menjelaskan pengertian kemosintesis.
Menjelaskan herbisida sebagai inhibitor transport elektron pada proses fotosintesis

Fotofosforilasi Siklik
Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam
fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700
tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron primer
kemudian menuju rantai transpor elektron.
Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron
dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.
Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi
hidrogen bersama-sama elektron.
Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H + melewati
membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk
menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.
Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I.
Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan
fungsinya.
Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme
fotoautotrof.
Perhatikan Picture dibawah ini

Fotofosforilasi Non-Siklik
Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem klorofil yang
berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem
II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-.

Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H+ akan digunakan pada
reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.
Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan
keluar menuju akseptor elektron primer.
Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan
berkat elektron dari hasil penguraian air tadi.
Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati
pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I,
tepatnya di P700.
Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".
Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi
sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.

Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang

cukup besar dari cahaya matahari.

Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai
di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP + dan
H+, yang berasal dari penguraian air.
Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR,
NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:
NADP+ + H+ + 2e- > NADPH
NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi
gelap.
Perhatikan Picture dibawah ini

Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu

sebagai berikut

Reaksi Gelap (Siklus Calvin-Benson) | Fotosintesis

Reaksi gelap terjadi dalam stroma. Disebut reaksi gelap karena tidak membutuhkan energi cahaya dalam
prosesnya akan tetapi menggunakan ATP sebagai energi dan NADPH sebagai sumber elektron untuk mengubah
CO2 menjadi karbohidrat (Jangan salah sangka kalau reaksi gelap terjadi ditempat gelap yah, reaksi gelap dalam
proses fotosintesis terjadi di siang hari pada kebanyakan tumbuhan (baik pada tumbuhan C3, tumbuhan C4, dan
juga CAM, walaupun pada CAM terdapat perbedaan proses masuknya CO2 yaitu diwaktu gelap/malam.
Fotosintesis bertanggung jawab dalam membuat NADPH dan ATp dan siklus Calvin Benson-Bassham (CBB)
menggunakan molekul energi tinggi (ATP) tersebut untuk memproduksi gliseraldehide-3-phosphate (G-3-P).
Selanjutnya, G-3-P tersebut dapat digunakan untuk mensintesis gula heksosa yang merupakan nutrisi utama
bagi organisme heterotrof.

Fotosintesis |Diagram Siklus Calvin-Benson-Bassham Reaksi Gelap

Fotosintesis: Tahap I Reaksi Gelap

Tahap pertama dalam siklus CBB reaksi gelap memiliki kemiripan dengan tahap isomerasi pada jalur Pentosa
Fosfat (PPP). Enzim yang digunakan pada reaksi ini berwarna merah (lihat gambar diatas). Enzim
rubisco (singkatan dari ribulose bisphosphate carboxylase) mengkatalasis reaksi karboksilasi dari ribulose-1,5bisphosphate dalam dua reaksi. Pertama, ribulose-1-5-bisphosphate haruslah difosforilasi oleh enzim
Phosphoribulose kinase. Hasil yang diperoleh dari proses karboksilasi ini adalah dua molekul 3phosphoglycerate (3-fosfogliserat).

Fotosintesis: Tahap Kedua Reaksi Gelap

Tahap kedua dalam siklus Calvin Benson reaksi gelap memiliki kemiripan dalam salah satu bagian reaksi
glukoneogenesis.
1.
2.

3-Phosphoglicerate (3-fosfogliserat) difosforilasi menggunakan bantuan enzim phosphoglycerate

kinase untuk membentuk 1,3-Bisphosphoglycerate.
Selanjutnya, 1,3-Bisphosphoglycerate direduksi menggunakan NADPH untuk menghasilkan NADP+
dan
Glyceraldehyde-3-Phosphate
(Gliseraldehida-3-fosfat)
dengan
menggunakan enzim
Glyceraldehide-3-phosphate dehydrogenase (gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase).Satu dari setiap 6
molekul gliseraldehida-3-fosfat dibawa keluar (eksport) ke sitoplasma sel tumbuhan untuk digunakan
dalam sintesis glukosa dan jalur metabolisme lainnya.

Fotosintesis: Tahap Kedua Reaksi Gelap

Tahap 3 dalam siklus calvin-benson-bassham reaksi gelap adalah regenerasi ribulose (ribulosa). Tahap ini
memiliki kemiripan terhadap salah satu tahap dalam Jalur Pentosa Fosfat.
1.
2.

3.
4.
5.
6.

Gliseraldehida-3-fosfat yang ada kemudian diubah kembali menjadi dihidroksiaseton fosfat

(Dihydroxyaceton phosphate / DHAP) oleh triose phosphate isomerase (Triose fosfat isomerase).
Kemudian, dihiroksiaseton fosfat diubah menjadi fructose-6-phosphate (fruktosa-6-fosfat) (F-6-P)
olehAldolase dan Fructose bisphosphatase (Fruktosa bifosfatase). Aldolase memadatkan dua molekul
DHAP untuk membentuk molekul fruktosa-1,6-bifosfat. Kemudian fruktosa-1,6-bifosfat diubah menjadi
fruktosa-6-fosfat (F-6-P) oleh fruktosa bifosfat. F-6-P kemudian dapat diubah menjadi gula melalu dua
jalur enzimatik yaitu dengan bantuan fosfoglukoisomerase dan glukosa-6-fosfatase.
Dihidroksiaseton dapat juga digabungkan dengan eritrosa-4-fosfat untuk membentuk Sedoheptulose1,7-bisphosphate (Sedoheptulosa-1,7-bifosfat /SBP). Reaksi ini juga dikatalisis oleh enzim aldolase.
SBP kemudian di defosforilasi oleh Sedoheptulase bifosfatase untuk membentuk Sedoheptulase-7fosfat (S7P).
Setelah beberapa reaksi penyusunan oleh enzim Transketolase dan Transaldolase, terbentuklah
Xylulose-5-Phosphate (Xelulosa-5-fosfat /X5P) dan Ribose-5-phosphate (Ribosa-5-fosfat / R5P).
Terakhir dalam reaksi gelap ini, X5P dan R5P diisomerasi mengunakan enzim Phosphopentose
epimerase dan phosphopentose isomerase untuk menghasilkan ribulose-5-phosphate (ribulosa-5fosfat) yang kemudian dapat mengulang kembali siklus Calvin-Benson-Bassham.

Emerson
Efek Emerson adalah peningkatan laju fotosintesis setelah kloroplas yang
terkena cahaya dari panjang gelombang 670 nm (lampu merah) dan
700 nm (cahaya jauh red). Ketika bersamaan terkena cahaya dari
kedua panjang gelombang, laju fotosintesis jauh lebih tinggi daripada
jumlah lampu merah dan tarif fotosintesis lampu merah jauh. Efeknya
adalah bukti awal bahwa dua fotosistem, pengolahan panjang
gelombang yang berbeda, bekerja sama dalam fotosintesis. [1]
Ketika Emerson terkena tanaman hijau untuk berbeda panjang gelombang
cahaya, ia melihat bahwa pada panjang gelombang yang lebih besar
dari 680 nm efisiensi fotosintesis menurun tiba-tiba meskipun fakta
bahwa ini adalah wilayah spektrum di mana klorofil masih menyerap
cahaya (klorofil adalah pigmen hijau di tanaman - menyerap terutama
panjang gelombang merah dan biru dari cahaya, meninggalkan lampu
hijau untuk bangkit kembali dan memukul mata kita). Ketika tanaman
terkena cahaya panjang gelombang pendek, (kurang dari 660 nm),
efisiensi juga menurun. Emerson kemudian terkena tanaman untuk
panjang gelombang pendek dan jangka panjang pada saat yang sama,
menyebabkan efisiensi untuk meningkatkan sangat. Dia menyimpulkan
bahwa harus ada dua fotosistem yang berbeda yang terlibat dalam
fotosintesis, satu didorong oleh cahaya panjang gelombang pendek
dan satu didorong oleh panjang-panjang gelombang (PS1 dan PS2).
Mereka bekerja sama untuk meningkatkan efisiensi dan mengkonversi
energi cahaya untuk bentuk yang dapat diserap oleh tanaman. [3]

cahaya menggairahkan molekul klorofil pada pusat reaksi dan

menyebabkan peningkatan energi. Sebagai molekul menjadi kurang
bersemangat, energi diangkut melalui rantai pembawa elektron ke
fotosistem berikutnya yang melakukan banyak hal yang sama dan
menghasilkan molekul organik yang membawa energi

Proses Fiksasi CO2 pada tumbuhan C3, C4, dan CAM.

Tanaman C3
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk
setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan
yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Dalam fotosintesis C3 berbeda
dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. Struktur
kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3 mempunyai suatu peran penting dalam
metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan fotorespirasi yang rendah karena mereka
tidak memerlukan energi untuk fiksasi sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 %
carbon dalam siklus calvin karena radiasi, tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik.
Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat
oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang
pada akhirnya dirubah menjadi glukosa dengan menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus
ini terjadi dalam kloroplas pada bagian stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa
diperlukan 6 siklus C3.
Berikut tahap-tahap secara lengkap yang terjadi pada tahapan siklus Calvin pada
tanaman C3;
Fase 1: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2dengan menautkannya
pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang mengkatalis langkah
ini adalah rubisko.produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang demikian tidak stabil
hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-fosfogliserat.
FaseII: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim
mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya.
Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18
karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain
didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP
FaseIII: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang
terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3
molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini
siap menerima CO2 kembali.

CO2

RuBP

3-fosfogliserat

5 molekul G3P

1,3-bifosfogliserat
6 molekul G3P

1 molekul 3PGL

Senyawa organik lain

Glukosa

Siklus fiksasi karbon C3

Tanaman C4
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin
yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang
memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil
(tebu, jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat
adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk
oksaloasetat dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup
dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEPkarboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun
tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu
isozim dari PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat
dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh
NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel
mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam
senyawa organic dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk
produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP
karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom
CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang
berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam
materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari
yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.
Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan
fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan
senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA). Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk
fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack. Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut
tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.
Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol
piruvat) di khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 pada tanaman C4 adalah asam
oksaloasetat (AOA) yaitu asam berkarbon empat:
PEP + CO2
asam oksaloasetat
Oksaloasetat diubah menjadi malat, aspartat asam malat, atau aspartat, kemudian
ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian diubah menjadi piruvat
dengan membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus Calvin,sedangkan piruvat
berdifusi ke jaringan mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat yang berasal dari ATP
untuk memperbaharui PEP.
Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam
kali lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan
nutrisi yang terbatas.

TANAMAN CAM
Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka
pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang

menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida

berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk AOA dan
malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana
asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu
berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul
didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel
melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan
kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari
dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis
sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu
tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu
beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu
terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic.
Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid
metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan
kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang
terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah
dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.

Mekanisme kerja MoA penghambat fotosintesis

Herbisida penghambat fotosintesis ini mengganggu dalam reaksi cahaya
Terjadi gangguan pada reaksi pemecahan air (Hill reaction) yang menghambat pembentukan
energi, sehingga tumbuhan tidak dapat berkembang
Reaksi cahaya tersebut ditandai dengan evolusi oksigen dan pembentukan energi asimilasi
yang dibutuhkan dalam reaksi gelap dalam bentuk NADPH dan ATP
Dibagi menjadi reaksi I (fotosistem I) dan reaksi II (fotosistem II)
Herbisida yang menghambat atau memodifikasi fotosintesis dapat diklasifikasikan
menjadi: penghambat transpor elektron, penghambat transfer energi, penghambat pelepasan,
dan akseptor elektron. Fiksasi karbon dioksida dalam fotosintesis dan asimilasi bukan fokus
utama dari penghambatan herbisida. Dari jumlah tersebut, hanya dua mekanisme biokimia
telah jelas menunjukkan untuk menjadi kepentingan utama dalam aksi herbisida dalam
fotosintesis yaitu penghambatan transpor elektron PS II dan pengalihan transfer elektron
melalui PS I.
Penghambat transpor elektron PS II memiliki berbagai golongan kimia yaitu fenol,
nitril, pyridazinones, dll. Sementara semua kelompok-kelompok ini menghambat transpor
elektron, mereka memiliki mode kerja yang berbeda-beda. Nitrophenols dan fenol memiliki
pelepasan aktivitas, sedangkan menghambat pyridazinones biosintesis lipid dan karotenoid.

Herbisida menghalangi aliran elektron melalui PS II dan dengan demikian juga secara
tidak langsung menghalangi transfer energi eksitasi dari molekul klorofil ke pusat reaksi PS
II. Molekul klorofil bersemangat (singlet klorofil, yaitu 1chl) secara
spontan
dariklorofil triplet (3chl) melalui transformasi energi non-radiasi klorofil, yang dikenal
sebagaiintersystem crossing
(ISC), seperti
yang
ditunjukkan
pada gambar
di
3
1
bawah. chl (tripletklorofil) bereaksi dengan molekul oksigen dari oksigen singlet ( O2).

Triplet klorofil (3chl ) dan singlet oksigen (1O2 ) dapat memsisahkan hidrogen darilipid
tak
jenuh, menghasilkan lipid radikal
dan memulai rantai peroksidasi
lipid. Lipid
danprotein kemudian teroksidasi, yang mengakibatkan hilangnya klorofil dan karotenoid dan
kebocoran membran, yang memungkinkan sel-sel dan organel sel cepat kering dan mati.
2.5 Contoh jenis herbisida penghambat fotosintesis
Paraquat
Paraquat digunakan untuk mengendalikan gulma dengan pengaruh kontak,
penyerapannya melalui daun sangat cepat sehingga tidak mudah tercuci oleh air
hujan. Senyawa ini mempengaruhi sistem fotosintesis khususnya mengubah aliran
elektron dalam tumbuhan gulma. Umumnya pembentukan klorofil dihambat sehingga
terjadi klorosis. Sulfosat merupakan herbisida sistemik yang dapat mengendalikan
gulma berdaun lebar, berdaun sempit maupun alang-alang. Glyfosat merupakan
herbisida bersifat sistemik yang efektif mengendalikan gulma berdaun lebar dan
sempit. Cara kerja herbisida ini yaitu mempengaruhi metabolisme asam nukleat dan
sintesa protein (menghambat pembentukan ikatan asam amino).
Paraquat merupakan salah satu herbisida yang penggunaannya cukup luas. Paraquat
merupakan herbisida kontak non selektif yang diaplikasi ke daun. Penggunaan herbisida
paraquat akan mempengaruhi proses fotosintesis, yaitu menyebabkan aliran elektron ke
NADP+ pada sistem cahaya I (PS I) terhenti. Paraquat bertindak sebagai penerima elektron
kemudian mereaksikannya dengan oksigen membentuk superoksida (O2-) yang dapat
merusak komponen lipid dan membran kloroplas (Taiz & Zeiger 2002).
Beberapa tanaman toleran paraquat memiliki mekanisme pertahanan untuk mencegah
kerusakan yang terjadi akibat paraquat, yaitu mereduksi pergerakan paraquat di daun,
eksklusi herbisida dari dalam sel dan menghambat translokasi paraquat ke jaringan daun
muda (Fuerst et al. 1985; Preston et al. 1992). Selain itu, beberapa tanaman memiliki sistem
pertahanan terhadap paraquat dengan cara detoksifikasi oksigen aktif yang terbentuk secara
enzimatis (Fuerst & Vaughn 1990).