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Facult de Mdecine Dpartement de Mdecine - Cours de Cytologie-Premire anne

de mdecine- Anne Universitaire 2015/2016- Responsable du module: Pr. W. AYAD


APPAREIL DE GOLGI
I STRUCTURE ET ORGANISATION
L'appareil de Golgi, est un organite situ au voisinage du noyau, constitu par des empilements de
saccules aplatis, associs de nombreuses vsicules. Lappareil de Golgi est constitu par un ou plusieurs
dictyosomes qui sont des empilements de saccules aplatis (5 10 en moyenne), circulaires disposs
paralllement les uns aux autres. Le dictyosome possde deux faces: une face cis dite endoplasmique ou
rceptrice en rapport avec le REG, et une face trans dite face exoplasmique, tourne vers la surface de la cellule.
Des formations tubulovsiculaires interconnectes en rapport, d'une part, avec la face cis et dautre part, avec la
face trans du dictyosome constituent le rseau cis et le rseau trans de lappareil de Golgi. Le dictyosome est
compris entre le CGN et le TGN. Le dictyosome prsente 3 compartiments: le compartiment cis proche du
REG, le compartiment mdian et le compartiment trans. Chaque compartiment est constitu par un groupe de
deux ou de plusieurs saccules. A ces 3 compartiments du dictyosome, sajoute le CGN et le TGN formant ainsi
lappareil de Golgi.
La forme de lappareil de Golgi diffre non seulement d'une cellule une autre mais aussi dans la mme
cellule, variant avec le cycle fonctionnel. Aussi, la taille est fonction du type et de lactivit de la cellule
laquelle il appartient: lappareil de Golgi est volumineux dans les cellules glandulaires ou nerveuses, il est petit
dans les cellules musculaires, trs dvelopp dans les cellules en hyperactivit, peu dvelopp dans les cellules
au repos ou en hypoactivit.
Quel que soit le type cellulaire considr, lappareil de Golgi occupe une rgion proche du noyau et du
centre cellulaire, entre le RE et la membrane plasmique. Des microtubules associs des protines motrices
(principalement la kinsine) maintiennent la localisation, la forme et donc les fonctions du RE et de lappareil
de Golgi.
1-Le rseau cis de lappareil de Golgi
Des vsicules coatomres assurent le transport de molcules dans les deux sens entre le RE et le CGN;
elles se forment par bourgeonnement de la membrane du REG en rapport avec le CGN (vsicules COP II) et par
bourgeonnement de la membrane du CGN en direction du REG (vsicules COP I). Les vsicules COP II se
forment partir de la face de sortie du REG. Elles sont transportes vers lappareil de Golgi (transport
antrograde) et fusionnent avec le CGN aprs avoir perdu leur manteau. Des vsicules COP I, provenant du
bourgeonnement de la membrane de la face cis, fusionnent avec les membranes du REG (transport rtrograde).
2-Les saccules du dictyosome
a- Saccules cis: Sont les saccules les plus proches du CGN. Ils sont limits par une membrane qui a une
paisseur de 6nm, trs voisine de celle du REG. Les saccules cis reoivent les molcules transportes par des
vsicules COP I provenant de la vsiculisation du CGN. Ils contiennent des transfrases et des - mannosidases
I qui retirent trois rsidus mannose au cours de la maturation des protines N-glycosyles.
b- Saccules mdians: La rgion mdiane des dictyosomes est occupe par un nombre variable de saccules. Le
nombre de saccules dpend de la nature de lactivit de la cellule et galement de lintensit de ses activits
scrtoires. Les saccules mdians interviennent dans la transformation des produits quils contiennent et
assurent le transport des produits scrts jusquau saccule de la face trans. Le transport dun saccule lautre se
fait par lintermdiaire de vsicules galement recouvertes de coatomres. Ils contiennent des NADases
(nuclotide-adnine-dinuclotide-phosphatases), des glycosyltransfrases, des -mannosidases II et des
rcepteurs ERD.
c-Saccules trans: La rgion trans est occupe par un saccule dont la membrane est plus paisse que celle du
saccule cis (7.5 nm). La face trans entre en rapport avec un rseau tubulo-vsiculaire, le TGN. Les saccules
trans contiennent des phosphatases acides, une galactosyltransfrase, une sialytransfrase (enzymes spcifiques
de lappareil de Golgi qui achvent la N-glycosylation en ajoutant des molcules de galactose et des molcules
dacide neuraminidique), des sulfatases, du cytochrome b5 et sa rductase (qui intervient dans llongation des
acides gras), une adnylate cyclase, une pompe protons et un canal chlore intervenant dans lacidification du
contenu des saccules trans.
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3-Le rseau trans de lappareil de Golgi


Le transport des molcules entre les saccules se fait par vsiculisation de la membrane des saccules qui
forment des vsicules COP I, et qui aprs perte de leur manteau, fusionnent avec le saccule suivant. Le transport
se fait de saccule en saccule jusqu au TGN qui trie les molcules.
Du TGN naissent 3 types de vsicules:
*Les vsicules clathrine sont soit:
-des grains de scrtion (qui dpendent de la scrtion contrle et transportent des molcules spcifiques). Ces
vsicules migrent vers la membrane plasmique ou leur contenu est excrt dans le milieu extracellulaire par
exocytose,
-des vsicules de transport qui se dirigent vers les endosomes ou vers les lysosomes, avec lesquels ils
fusionnent.
* Les vsicules coatomres (vsicules COP I) qui transportent des molcules et dpendent de la scrtion
constitutive.
* Les vsicules cavoline qui se forment partir dune rgion de la membrane du TGN particulirement riche
en glycoprotines, en sphingolipides et en cholestrol. Ces vsicules gagnent la membrane plasmique o leur
membrane sinsre par exocytose et forme les rafts.
II- COMPOSITION BIOCHIMIQUE
La composition molculaire des membranes golgiennes ralise une transition progressive entre le RE et la
membrane plasmique. Lpaisseur des membranes saccroit (6nm pour les saccules de la face cis, 7,5nm pour
ceux de la face trans).
a- Les lipides
La composition lipidique des membranes sacculaires des rgions cis, mdiane et trans diffre et la quantit de
molcules lipidiques augmente. Sur la face cis, le pourcentage de lipides (30%) est semblable celui des
membranes du RE. Les saccules de la face trans en contiennent 40%, proportion voisine de celle de la
membrane plasmique. La quantit de sphingomylines atteint 1,3% dans la face cis, 3,5% dans la face trans,
celle des glycolipides 1,5% dans la face cis, 4% dans la face trans. La quantit de cholestrol de la membrane
des saccules cis est multiplie par quatre dans les saccules trans. Le degr de saturation des lipides augmente
aussi: insaturs sur la face cis, ils deviennent plus saturs sur la face trans.
b- Les protines membranaires et le contenu enzymatique
La proportion des protines membranaires varie de la face cis la face trans. Sur la face cis, les
protines constituent 70% de la membrane (comparable au pourcentage du RE); sur la face trans, ce
pourcentage sabaisse (car le nombre de systmes multienzymatiques diminue) 60%, taux voisin de celui de
la membrane plasmique. La membrane des saccules trans est la rgion de lappareil de Golgi la plus riche en
protines glycosyles, donc en glucides.
Les saccules trans ont dj larchitecture de la membrane plasmique et ses proprits physiques.
III- FONCTIONS DE L'APPAREIL DE GOLGI
1-Le transfert des protines issues du RE
Lappareil de Golgi est un compartiment de passage oblig pour toutes les protines synthtises par les
ribosomes fixs la membrane du REG et destines soit au milieu extracellulaire, soit aux endosomes et aux
lysosomes, soit la membrane plasmique. Les molcules parvenues au CGN sont transportes vers le saccule
cis du dictyosome. Les molcules se dplacent de la face cis vers la face trans de lappareil de Golgi grce des
vsicules de transport recouvertes dun manteau COP I. Les vsicules perdent leur manteau de COP I avant leur
fusion avec la membrane du saccule suivant. Lacheminement des vsicules est squentiel, c.--d., quil se fait
saccule par saccule, sans omettre un seul saccule. Leur contenu est dvers dans le saccule. Il est ensuite repris
par une vsicule forme par bourgeonnement et transport au saccule suivant. Ces vsicules se dplacent grce
aux lments du cytosquelette. La membrane de ces vsicules est asymtrique. Cette asymtrie dbute dans le
RE: elle persiste lorsque la membrane passe dun saccule un autre. Cette asymtrie de la membrane est
conserve aprs fusion avec la membrane plasmique des vsicules mises par le TGN.

2-Synthse des glycoprotines et des protoglycanes


La maturation de la chane oligosaccharidique de la glycoprotine commence dans le REG se poursuit
dans lappareil de Golgi. Les glycoprotines exportes du REG sont transportes par des vsicules COP II
jusqu'au CGN. La glycoprotine passe de saccule en saccule grce aux vsicules de transport COP I jusquau
compartiment trans ou sachve la N-glycosylation.
La O- glycosylation, au cours de laquelle intervient une srie de glycosyltransfrases, dbute dans les
saccules mdians. Chaque glycosyltransfrase, spcifique dun sucre, ajoute un rsidu glucidique la fois
une protine. Les nuclotides glucidiques, dorigine cytosolique, sont transports dans la lumire de lappareil
de Golgi par des protines porteuses de la membrane.
Ces glycosylations aboutissent la formation de glycoprotines et de protoglycanes.
Les glycoprotines sont caractrises par le fait que la fraction glucidique ne dpasse jamais 50 60% de
la masse totale de la protine. Les protoglycanes sont les molcules les plus fortement glycosyles de lappareil
de Golgi: la fraction glucidique peut atteindre 95% du poids molculaire de la protine. Ces protoglycanes
peuvent soit rester ancrs la membrane plasmique ou ils constituent une partie de cell coat, soit tre excrts
pour participer la constitution de la matrice extracellulaire, soit entrer dans la constitution du mucus (une
substance protectrice des pithliums intestinaux, respiratoires).
Lappareil de Golgi intervient dans le marquage des protines lysosomales par le M6P: le TGN qui
possde des rcepteurs M6P-R, trie les hydrolases afin de les conditionner dans des vsicules clathrine.
3-Sulfatation des glycoprotines et des protoglycanes
Les glucides des glycoprotines, des protoglycanes, subissent souvent une sulfatation ds la fin de la
synthse de ces polymres dans le TGN, leur confrant une forte charge ngative. Certains rsidus tyrosine sont
galement sulfats. Dans les deux cas, la sulfatation dpend dun donneur sulfate, le 3-phosphoadnosine-5phosphosulfate (ou PAPS) dorigine cytosolique. Le PAPS pntre dans le saccule trans grce une protine
porteuse de la membrane. Le transfert du sulfate au substrat est catalys par une sulfotransfrase contenue dans
la membrane du saccule. Les protoglycanes sulfats sont particulirement abondants dans les cellules
caliciformes de lintestin, dans les chondrocytes qui secrtent la substance fondamentale du cartilage riche en
chondrotine sulfate ou en dermatane sulfate.
4- Maturation des protines
Les protines sont souvent labores, par le RE, sous la forme de protines inactives. Elles sont replies
dans le REG obtenant ainsi une structure secondaire ou tertiaire. Elles subissent un premier clivage qui les
spare de la squence N-signal dans le REG. Elles subissent souvent dautres clivages dans lappareil de Golgi
afin dacqurir leur activit. Ces clivages sont raliss par des enzymes protolytiques, des protases intra
membranaires, dont le site actif est situ dans la lumire des saccules golgiens. Des signaux situs lintrieur
de la protine (gnralement des paires dacides amins basiques) permettent de reconnaitre les rgions qui
doivent tre clives. Le TGN intervient dans une tape finale de la maturation qui sachve dans les grains de
scrtion.
5- Fonction de tri
Le CGN possde essentiellement une fonction de tri qui dpend des squences dadressage des protines.
Il possde dans ses membranes des rcepteurs ERD qui reconnaissent les protines porteuses des signaux
dadressage et de rtention pour lappareil de Golgi et dans le RE.
Il existe plusieurs types de signaux: KDEL (K: lysine, D: acide aspartique; E: acide glutamique, L: leucine),
K(X) (K: lysine, X: nimporte quel acide amin) et RR (R: arginine).
Le TGN est une rgion ou seffectue le tri des molcules synthtises par la cellule. La membrane du
TGN contient des rcepteurs pour les molcules quil trie et galement des molcules permettant ladressage
des vsicules vers une membrane cible, la membrane plasmique pour les substances excrtes ou la membrane
endosomale ou lysosomale pour les hydrolases.
6- Synthse et glycosylation des lipides
La membrane des saccules cis et trans est le lieu de synthse des sphingolipides selon un mcanisme voisin
de celui qui se droule dans le RE. Les phospholipides sont forms au niveau du feuillet cytosolique de la
membrane des saccules golgiens puis passent dans le feuillet interne par un mouvement de flip-flop. La
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glycosylation des phospholipides aboutit la formation des sphingolipides qui entrent dans la constitution de la
membrane plasmique.
7- Stockage du calcium
Les saccules golgiens sont capables de stocker le calcium (le calcium est un messager cytosolique
intervenant dans de nombreuses voies de transduction de signaux). La membrane referme un changeur
sodium-calcium: le gradient de Na+ fournit lnergie ncessaire au stockage de calcium. Une protine
intrasacculaire fixe les ions calciums dans la lumire. Une Ca2+-ATPase localise dans la membrane des
saccules pompe le calcium hors des saccules.
8- Formation des vsicules dautophagie
Des prolongements du RTG sont susceptibles de former la membrane plasmique des vacuoles
autophagiques en entourant une rgion du cytoplasme contenant des molcules ou des organites qui ne sont plus
en tat de fonctionner normalement.