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Facult de MdecineDpartement de Mdecine-Cours de Cytologie-Premire anne de

mdecine. Anne Universitaire 2015/2016- Responsable du module: Pr. W. AYAD


CYTOSQUELETTE
Mis part les organites inclus dans le systme endomembranaire (RE, appareil de Golgi, lysosomes) et
ceux limits par une enveloppe (noyau, mitochondries, chloroplastes), il reste dans la cellule une quantit
considrable de matriaux hydrosolubles inclus dans une phase aqueuse; le cytosol, et un certain nombre
d'lments figurs sous forme particulire, globulaire, tubulaire ou filamenteuse.
Parmi ces lments, les microtubules, les filaments intermdiaires et les microfilaments, en dpit de
leur disparit structurale et fonctionnelle, ont t englobs dans un systme dsign sous le nom de
cytosquelette.

I - LES MICROFILAMENTS: ORGANISATION ET FONCTIONS


Le cytoplasme de la cellule contient un rseau de microfilaments constitu principalement de protines
contractiles telles que lactine et la myosine. Dautres protines moins abondantes telles que la tropomyosine
et troponine y sont galement retrouves.
Les microfilaments dactine ont un diamtre compris entre 6 8 nm. Lactine est une protine
globulaire abondante dans les microfilaments. Toutes les cellules eucaryotes contiennent de lactine.
Lactine reprsente 5% des protines dans les cellules non musculaires et 20% dans les cellules musculaires.
Lactine G, forme de stockage de lactine, est un polypeptide de 375 acides amins qui contient un acide
amin rare, la 3 mthyl-histidine. Les microfilaments dactine fibreuse appels actine-F sont des polymres
dactine globulaire (actine-G). Lactine fibreuse sorganise en une seule chane hlicodale de monomres
dactine globulaire.
En gnral, lactine se rpartit dans la totalit du cytoplasme. Cependant, dans les cellules animales, sa
concentration est plus grande dans la rgion prinuclaire, o elle se dispose en une corbeille. A la
priphrie des cellules animales, dans le cortex cellulaire, les microfilaments se disposent en faisceaux. Les
microfilaments du cortex jouent un rle mcanique: la forme de la cellule dpend de la rpartition, de la
disposition et de limportance du rseau dactine qui repousse les organites vers lendoplasme.
Des protines de liaison ou ABP (Actin Binding Proteins= protines de liaison de lactine) sont des
protines qui, en sassociant lactine G ou aux microfilaments, interviennent dans leur polymrisation et
leur dpolymrisation, leur organisation en faisceaux et leur fixation sur la face interne de la membrane
plasmique.
Les myosines constituent une famille de protines motrices (numrotes de I XVIII). La myosine est
associe lactine dans les cellules musculaires et dans dautres types cellulaires.
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Les microfilaments sassocient des molcules de myosine II dans les faisceaux contractiles. Ces
faisceaux contractiles peuvent soit sinsrer sur la membrane plasmique au niveau de points de contact
focaux, soit constituer des anneaux contractiles, soit tre associs des jonctions. La contraction dpend des
mouvements de glissement des microfilaments les uns par rapport aux autres: ces mouvements sont ATPdpendants et provoqus par la myosine II.
- Les points de contact focaux sont des points dinteraction des faisceaux contractiles dactine avec la
membrane plasmique qui, ce niveau adhre la matrice extracellulaire.
- Les anneaux contractiles peuvent sorganiser en anneaux contractiles. A la fin de la mitose des cellules
animales et lors de la plasmodirse, il se forme un anneau sous- membranaire constitu par les
microfilaments dactine et de la myosine II. La contraction de cet anneau spare progressivement la cellule
mitotique en deux cellules filles.
- Les ceintures dadhrence sont des zones de jonction situes prs de la surface des cellules pithliales
(comme les entrocytes) qui entourent la cellule. Elles sont unies les unes aux autres par des faisceaux
contractiles.
Les microfilaments, en collaboration avec la myosine I, interviennent dans le dplacement des
organites et dans les mouvements de glissement des microfilaments les uns par rapport aux autres.
La myosine I, possdant une seule tte et une queue, est responsable des mouvements de dplacement le
long des microfilaments. La myosine se fixe par sa queue sur lorganite transporter et par sa tte sur un
microfilament qui est ancr sur la membrane plasmique. La migration seffectue de lextrmit ngative
lextrmit positive du microfilament, en direction de la membrane plasmique.
Dans les fibres musculaires squelettiques, les microfilaments et la myosine II sont organiss en
myofibrilles. La contraction musculaire est le rsultat du glissement des microfilaments par rapport aux
myofilaments de myosine: les microfilaments sassocient la lame basale qui entoure chaque fibre
musculaire strie par lintermdiaire de la dystrophine M.
II. LES FILAMENTS INTERMEDIAIRES: ORGANISATION ET FONCTIONS
Ce sont des fibres protiques rsistantes et stables, dun diamtre de 8 12 nm, diamtre intermdiaire
entre celui de microfilaments et des microtubules, qui existent dans le nucloplasme et le cytoplasme de
toutes les cellules animales. Ils sont absents chez les eucaryotes unicellulaires. Ils ne semblent pas exister
dans les cellules vgtales. Lunit de base des FI est un monomre qui possde une partie centrale
hlicodale (identique pour les divers types) et deux extrmits carboxy et aminoterminales. Les monomres
senroulent lun autour de lautre pour constituer des dimres. Les dimres sassocient antiparalllement
pour former un ttradimre de deux dimres surenrouls. Plusieurs ttradimres disposs bout bout
forment un protofilament. Un filament intermdiaire est constitu de huit protofilaments. Lassociation des
FI se fait par auto assemblage sans utilisation dATP.
Les filaments intermdiaires sont constitus par une trs grande varit de protines exprimes
chacune dans des types cellulaires diffrents.
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Dans les cellules pithliales, les filaments intermdiaires se disposent autour du noyau et sous la
membrane plasmique. Ils sinsrent sur des protines intramembranaires par lintermdiaire de protines
extrinsques cytoplasmiques. Ils stendent depuis la rgion prinuclaire jusqu la priphrie cellulaire.
Dans les cellules pithliales, ils se fixent sur les plaques cytoplasmiques des desmoses (FI de cytokratine)
et jouent un rle mcanique en renforant la rsistance et la solidit des cellules pithliales.
Dans les axones des neurones, les filaments intermdiaires, les neurofilaments forment une sorte
darmature. Ils interviennent dans la rigidit et la rsistance des axones et galement dans le transport axonal
des molcules depuis le pricaryon jusqu lextrmit de laxone.
Dans les cellules musculaires stries squelettiques, les FI (desmine) unissent la face interne de la
membrane aux myofibrilles et interviennent dans la transmission des forces dveloppes au cours de la
contraction ou de la relaxation.
Dans le noyau, des filaments intermdiaires de lamine, localiss contre la membrane interne de lenveloppe
nuclaire, constituent le nuclosquelette. La fixation sur la face interne de lenveloppe nuclaire dpend de
rcepteurs spcifiques. Il existe quatre isoformes: les lamines de types A et C, les lamines de type B
(lamines B1, B2). Elles forment un rseau orthogonal situ immdiatement sous la membrane nuclaire
interne. Ces FI maintiennent la forme du noyau et servent d'ancrage aux extrmits monocatnaires des
molcules d'ADN (les lamines A et C). Ils interviennent dans la mitose: pendant la mitose, les lamines A et
C se fixent sur des sites de liaisons spcifiques des chromosomes mitotiques. Cette fixation permettra aux
lamines d'intervenir au moment de la reconstruction du noyau et en particulier de l'enveloppe nuclaire.

Des protines associes aux filaments intermdiaires: les IFAP sont des protines de liaison qui
interviennent dans la formation des rseaux ou des faisceaux en les associant les uns avec les autres et
galement avec la membrane plasmique.

III - LES MICROTUBULES: ORGANISATION ET FONCTIONS


Les microtubules sont distribus dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes. Les
microtubules sont galement les constituants importants des centrioles, des cils, des flagelles et de l'appareil
mitotique. Au microscope lectronique, les microtubules ont l'aspect de cylindres de 25 nm de diamtre
externe avec une lumire de 15 nm de diamtre. La longueur des microtubules peut varier d'une fraction de
micromtre des dizaines de micromtres. Leur forme en tube leur donne une certaine rsistance aux
phnomnes physiques.
La paroi du microtubule est gnralement constitue de sous-units globulaires organises en
13 ranges longitudinales encerclant le centre du microtubule. Les sous-units globulaires des microtubules
sont principalement constitues de deux types de protines: l'- et la -tubuline. L'association d'une et
d'une tubuline forme une unit structurale dimrique que l'on appelle htrodimre.

Les microtubules sont des structures soit labiles, qui subissent en permanence des alternances de
polymrisation et de dpolymrisation (MT du fuseau mitotique), soit stables et qui appartiennent des
structures complexes durables comme les centrioles, laxonme des cils et des flagelles.
Dans la cellule, l'assemblage d'units de tubulines en microtubules se fait de manire dynamique de
telle sorte que les microtubules sont en quilibre avec la tubuline libre. La vitesse d'association
(polymrisation) ou de dissociation (dpolymrisation) des tubulines est plus ou moins grande selon les
besoins de la cellule en microtubules. Le microtubule prsente une structure molculaire diffrente chaque
extrmit. Le microtubule prsente donc une polarit. Chaque microtubule possde une extrmit positive
priphrique voisine de la membrane plasmique et une extrmit ngative: cette dernire plonge dans le
matriel pricentriolaire des centrosomes qui joue un rle de centre organisateur des microtubules (MTOC).

Des protines associes aux microtubules: les MAP sont des protines qui interagissent avec les
microtubules et se classent en protines stabilisatrices, protines dstabilisatrices (la stathmine), protines de
fragmentation (la Katanine), protines de liaison (CLIP-170) et protines motrices (la kinsine, la dynine).
Les microtubules interviennent dans le mouvement des chromosomes, la migration des vacuoles
d'endocytose et des grains de scrtion, le transport des ARNm, le dplacement et le mouvement des
cellules, le transport axonal etc.
-Dplacement chromosomes: les dplacements des chromosomes dpendent des MT du fuseau.
-Transport des vsicules dendocytose: les vacuoles de pinocytose ou les phagosomes, immdiatement aprs
leur individualisation, se lient aux MT par lintermdiaire de CLIP 170 (Cytoplasmic Linker Protein), une
protine cytoplasmique de liaison qui associe les vsicules aux microtubules. Les dynines relaieront ensuite
CLIP 170 et assureront le transport en direction de lextrmit ngative des MT. Les lments saccumulent
ainsi dans des rgions voisines de lappareil de Golgi et des lysosomes.
-Transport dirig des ARNm: les MT et les MAP motrices interviennent dans le transport des
ribonucloprotines contenant les ARNm. Les ARNm se lient aux microtubules par lintermdiaire dune
protine MAP 1A. Les ARNm dont la traduction donne naissance des protines du cytosquelette sont
transportes par des MT jusqu' leur lieu dutilisation. Les protines du cytosquelette ne sont donc pas
transportes dans le cytoplasme et ne possdent pas de squence dadressage.
-Dplacement de diverses cellules: les flagelles qui possdent une structure complexe, contiennent des MT
qui jouent un rle essentiel dans le dplacement des spermatozodes par exemple.
-Transport axonal: dans les cellules nerveuses, la synthse des protines et la biogense des organites se
produit dans le pricaryon. Les axones contiennent de trs nombreux MT. La kinsine, en collaboration avec
les MT assure le transport des organites dans le sens antrograde (pricaryon vers terminaison synaptique de
laxone) et la dynine assure le transport rtrograde (extrmit de laxone vers le pricaryon).