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Paleontologa de la Formacin Yacoraite

(Maastrichtiano-Daniano), en el mbito de la
Subcuenca de Tres Cruces, Cordillera Oriental
de la Provincia de Jujuy, Argentina.
Chapter January 2012
DOI: 10.13140/2.1.3242.7207

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5 authors, including:
Carlos Cnsole-Gonella

Miguel Griffin

National Scientific and Technical Research

Universidad Nacional de La Plata / CONICET

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Alberto Luis Cione

Soledad Gouiric Cavalli

Universidad Nacional de La Plata

National University of La Plata

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XIII Reunin Argentina de Sedimentologa, Relatorio | Salta, 2012 | p. 45-56

Paleontologa de la Formacin Yacoraite

(Maastrichtiano-Daniano) en el mbito de la
Subcuenca de Tres Cruces, Cordillera Oriental
de la provincia de Jujuy, Argentina
Carlos A. Cnsole Gonella, Miguel Griffin, Alberto Cione,
Soledad Gouiric Cavalli y Florencio G. Aceolaza

ABSTRACT
An updated synthesis of the palaeontological knowledge from the Yacoraite Formation (Maastrichtian-Danian)
in the Tres Cruces Subbasin, Jujuy, northwestern Argentina, is presented. This synopsis deals with the presence,
distribution, age and taxonomy of gastropods, trace fossils and fishes in an epicontinental shallow marine setting.
Bioestratigraphic and palaeoenvironmental aspects are briefly revisited and discussed.

INTRODUCCIN
La Formacin Yacoraite (Turner, 1959) es una de
las unidades que integran la cuenca de tipo rift
(Marquillas y Salfity, 1988; Salfity y Marquillas, 1994)
donde se deposit el Grupo Salta (Turner, 1959). La
unidad ms caracterstica del Subgrupo Balbuena (Moreno, 1970) es la Formacin Yacoraite, tanto por su
extensin como por su naturaleza mixta carbontica/
siliciclstica y contenido fsil. Es una unidad marina
epicontinental, cuyas facies indican un rgimen dominado por oleaje, con mareas subordinadas. (Marquillas, 1985; Marquillas et al., 2005; Marquillas et
al., 2007; Cnsole Gonella y Aceolaza, 2010) Otras
hiptesis, sin embargo, han sugerido un paleoambiente
lacustre (Palma, 1984; 2000, entre otros) aunque aceptan la posibilidad de que, en un contexto de mar alto
para el Cretcico Superior, algunos elementos faunsticos se hayan introducido y luego adaptado a condiciones lacustres (sensu Palma, 1984). La unidad est
ampliamente distribuida en el noroeste argentino, en
varios mbitos de depositacin o subcuencas: Tres
Cruces, Lomas de Olmedo, Metn, Alemana, Cerro
Hermoso, El Rey y El Charco o Sey. En el mbito
septentrional, que corresponde a la Subcuenca de Tres

Cruces, la Formacin Yacoraite es transicional con la

infrayacente Formacin Lecho (Maastrichtiano) y no
es posible diferenciarla en sus miembros, que son tpicos del sector austral. Esta transicionalidad, los cambios laterales de facies y las discontinuidades de su
registro han sido observados en muchos aportes regionales y trabajos secuenciales del Subgrupo Balbuena
(Salfity, 1980; Palma, 1984; Boll y Hernndez, 1985;
Gmez Omil et al., 1989; Marquillas et al., 2005;
Hernndez et al., 2008; Cnsole Gonella, 2011b entre otros). La paleontologa de este sector septentrional es un tpico destacado de la geologa regional del
noroeste argentino, y ha sido objeto de debate entre
investigadores a lo largo de los aos. El tratamiento
del contenido fsil, que proviene de larga data, ha sido
clave en la definicin formal de las unidades cretcicocenozoicas en la regin. En este captulo se sintetizan
y discuten sucintamente los antecedentes existentes
sobre el tema, particularmente sobre aquellos registros en el mbito de la Subcuenca de Tres Cruces,
Cordillera Oriental de Jujuy. Se presenta adems informacin indita, con nfasis en el registro malacolgico e ictiolgico y de estructuras sedimentarias biognicas, basada en las observaciones y colecciones de
los autores.
45

Cnsole Gonella et al.

ANTECEDENTES GENERALES
DOrbigny (1842) registr, en el rea del sinclinal de Miraflores en Potos (Bolivia), la existencia de
un Mesozoico calcreo marino, que asign al Trisico
por su similitud litoestratigrfica con el Muschelkalk
europeo. Descubri all, y describi, una especie de
gasterpodo: Chemnitzia potosensis (que en su trabajo
figur, por error, como Melania potosensis). Esta especie, en conjunto con un tipo de estromatolito o calcaire
ondule, se transformara en elementos distintivos y
de correlacin geolgica de estas formaciones. Brackebusch (1883; 1891) investig la correlacin de estos
niveles mesozoicos en Argentina. Propuso para este
conjunto de areniscas rojas basales, areniscas calcreas
y calizas una edad retcica, designndolo Formacin
Petrolfera; y posteriormente Sistema de Salta. El
fundamento de su planteo tuvo que ver con el hallazgo
en su piso superior, en el norte de Jujuy, de Chemnitzia
potosensis junto con otros fsiles (Paludina (?) y Pescados); considerando al conjunto como una fauna homloga a aquella del Cretcico del Grupo Baha en Brasil, que ya haba sido referido a esa edad. Apoyaron su
propuesta Steinmann et al. (1904), Steinmann (1906)
y Keidel (1910). Steinmann et al. (1904) denominaron Arenisca de Puca o Areniscas Rojas (Pucasandstein) a la serie postpaleozoica boliviana, considerndola correlacionable con la Formacin Petrolfera en el noroeste argentino. Estos autores mencionaron la presencia de estromatolitos dmicos, que denominaron Pucalithus y que consideraron equivalentes
al calcaire ondule de dOrbigny; los mismos se destacan por su abundancia, color rojo fuerte y su superficie mamelonar. Bonarelli (1913) plantearon una hiptesis alternativa. Propuso los nombres de Areniscas
Inferiores y Calcreo Dolomtico para estas unidades. Bonarelli (1921, 1927) y Cossmann (1925) realizaron el primer estudio sistemtico de la fauna de gasterpodos de la Formacin Yacoraite. Lo ms notorio
de su trabajo fue reconocer que no existan gasterpodos de los gneros Chemnitzia o Melania, que creyeron en realidad afines a los de la Formazione di San
Cassiano (Trisico Medio-Superior) de los Alpes Meridionales de Italia. En relacin a los Pucalithus de
Steinmann, Bonarelli acept que eran elementos peculiares y los design como fsiles problemticos.
Por todo ello pens que las Areniscas Inferiores corresponderan al Permo-Trisico, y el Calcreo Dolomtico al Trisico. Algunas de las primeras crticas a
estos trabajos las realizaron Frenguelli (1936) y Vilela
(1951), al proponer un origen lacustre para estos gaste46 | XIII Reunin Argentina de Sedimentologa

rpodos y los Pucalithus. En el campo de la estratigrafa

debe mencionarse la tarea de Hagerman (1933), quien
colabor con la interpretacin de estas unidades a partir
del estudio de la Sierra de Santa Brbara, en la que
propuso dividir al horizonte Calcreo Dolomtico en
base a su litologa. Schlagintweit (1937, 1941) correlacion el Cordn de Siete Hermanos con el de Miraflores, y sigui a Brackebusch (1883, 1891) en cuanto
a una edad cretcica para estas unidades. Turner (1959)
trabaj en la geologa de la regin ms septentrional
de Jujuy, cerca del lmite con Bolivia, en el Cordn
de Escaya, la Sierra de Cochinoca, la Sierra de Rinconada, La Quiaca y la laguna Pozuelos. Design en el
rea al Grupo Salta, modificando la propuesta original de Brackebusch (1891) como unidad superior,
involucrando a todo el Mesozoico. Tambin defini a
la Formacin Pirgua y a la Formacin Lecho, tomando la nomenclatura de Schlagintweit (1941), y a la
Formacin Yacoraite, nombre que ya haba sido utilizado por Groeber (1952). Sin embargo, Turner reconoci el dilema paleontolgico y cronoestratigrfico
en lo relacionado con la edad del Grupo Salta, y slo
plante ambas hiptesis, por un lado la de una edad
trisica, y por otro la de una edad cretcica, indicando
de todas maneras su inclinacin por esta ltima. Otro
registro fsil permitira resolver la cuestin. Un pez telesteo, Gasteroclupea branisai (Signeux, 1964) reportado
por Schaeffer (1963) en la Formacin El Molino, en
Cayara, Potos. Este pez fue definido por Signeux (1964)
y sindicado como caracterstico del Cretcico Superior.
Aceolaza (1968), reconociendo homlogas a las formaciones El Molino y Yacoraite, indic a G. branisai
como un importante elemento de correlacin entre
ambas unidades para el Cretcico Superior. Posteriormente, Leanza (1969) termin de resolver el problema
estratigrfico, cronoestratigrfico y nomenclatural del
Grupo Salta, y analiz la distribucin de G. branisai en
el Noroeste Argentino. Efectu las primeras consideraciones tafonmicas sobre estas concentraciones de G.
branisai para las localidades de Barro Negro y Cerro
Colorado (Humahuaca, Jujuy) y La Puerta (Molinos,
Salta) observando que, curiosamente, slo se preservaban los grandes coracoides de estos peces, los que cubran los afloramientos mencionados en gran cantidad.

INVERTEBRADOS
Malacologa
El trabajo sistemtico ms completo de Bonarelli
es el de 1927; en l investig material de las localida-

Paleontologa de la Formacin Yacoraite en el mbito de la Subcuenca de Tres Cruces, Jujuy

des de Carbajal (Salta) y Tres Cruces y Maimar (Jujuy).

En este aporte tuvo en cuenta los comentarios de
Cossmann (1925), quien revis en Pars gran parte de
la coleccin original. En ese tiempo, el anlisis de los
caracteres morfolgicos de las teleconchas provea los
criterios diagnsticos para el ordenamiento sistemtico de los gasterpodos fsiles (Cossmann, 1895-1924;
Thiele, 1925-26; y Wenz, 1938-44). En ese sentido, el
primer problema que tuvo Bonarelli fueron las variaciones morfolgicas intraespecficas. Esto motiv una
multiplicacin de nombres genricos y especficos, y
la asignacin de los mismos a varias familias (Tablas 1
y 2). Otro factor que conspir contra la robustez de
sus conclusiones taxonmicas y bioestratigrficas fue
la procedencia dudosa de gran parte de la coleccin a
su disposicin. Esto es particularmente cierto en el
caso del material de la localidad de Carbajal, que representaba la mayor parte de la muestra. Segn el
mismo Bonarelli (1927, p. 52): Los fsiles de Car-

bajal fueron hallados, entre otros objetos de ornamentacin de uso comn, en las tumbas del Pucar... Como
se mencionara anteriormente, la diagnosis de Bonarelli
y Cossmann los llev a pensar en una edad trisica, y
un origen marino para la Formacin Yacoraite. Luego
de su trabajo no se profundiz demasiado en esta lnea
de evidencia, aunque fueron profusas las menciones
sobre la existencia y posicin estratigrfica de gasterpodos, melnidos o turritlidos en la unidad (ver revisin en Cnsole Gonella, 2011).
Console Gonella et al. (2009) y Cnsole Gonella
(2011) analizaron nuevos registros para el sector medio de la Subcuenca de Tres Cruces, en las localidades
de Jueya y Huacalera. Cabe destacar que el ordenamiento taxonmico de los gasterpodos se basa hoy
principalmente en sus partes blandas y los caracteres
de la rdula (Ponder y Lindberg, 1997) que son inaccesibles en el registro fsil (Kaim, 2004), y los caracteres
de la conchilla son de utlilidad relativa desde el punto

Localidad
Carbajal (Salta)

Tabla 1. Distribucin de ejemplares por localidad, de

Bonarelli (1927)

Localidad

Familia

Tres Cruces
(Jujuy)

N de ejemplares

47

257

Tres Cruces (Jujuy)

19

20

Maimar (Jujuy)

13

13

Total

18

79

290

Gnero
Protofusus Bonarelli, 1921

Incertae sedis

Naticopsis Mac Coy, 1844

Incertae sedis

Oonia Gemmellaro, 1878

Loxonematidae Koken, 1892

Doellocosmia Bonarelli, 1927

Tyrsoecus Cossmann, 1895
Stephanocosmia Cossmann, 1895
Hypsipleura Koken, 1892
Anoptychia Koken, 1892
Zygopleura Koken, 1892
Katosira Koken, 1892

Procerithidae Cossmann, 1909

Brachycerithium Kittl, 1894

Purpurinidae Zittel, 1895

Gonioconcha Bonarelli, 1921

Spirostylinidae Cossmann, 1909

Spirostylus Kittl, 1894

Heligmostylus Cossmann, 1909

Procerithidae Cossmann, 1906

Chemnitzia DOrbigny, 1839

Subgnero Eocerithium (nov.
subgen.) Bonarelli, 1927

Loxonematidae Koken, 1892

Goniospira Cossmann, 1895

Zygopleura Koken, 1892
Katosira Koken, 1892

Maimar (Jujuy)

N de especies

10

Procerithiidae Cossmann, 1905

Subfamilia Metacerithinae Cossmann 1905

Carbajal (Salta)

N de gneros

Tabla 2. Asignaciones a nivel de gnero y familia de Bonarelli (1927)

XIII Reunin Argentina de Sedimentologa | 47

Cnsole Gonella et al.

de vista taxonmico debido a que muchos de ellos han

surgido de manera independiente en diferentes clados
por convergencia evolutiva (Ponder y Lindberg, 1997).
Ente los caracteres de la conchilla que s revisten importancia se cuentan las protoconchas y la microestructura de las conchillas (Boggild, 1930; Bandel, 1990;
Ponder y Lindberg 1997), cuya preservacin exige condiciones tafonmicas particularmente buenas, y por
otro lado poco frecuentes. Desafortunadamente, en el
caso del material reportado por Cnsole Gonella et
al. (2009) y Cnsole Gonella (2011), aunque la morfologa y ornamentacin de las teleconchas se ha preservado relativamente bien, las protoconchas y la
microestructura de las conchillas no han resistido la
meteorizacin y la diagnesis. De todas formas, ha sido
posible realizar una clasificacin de esta coleccin, y
sobre 91 ejemplares seleccionados por su buena preservacin, se ha realizado una asignacin a nivel genrico (Tablas 3 y 4 y Fig. 1) y discutir su afinidad con
otros grupos mesozoicos (ver discusin en Cnsole
Gonella, 2011) dejando abiertas, hasta ulteriores trabajos, las relaciones filogenticas de estos gneros a
niveles superiores. Es por esto que el rango
bioestratigrfico de estos gasterpodos es hasta ahora
incierto.
En cuanto al valor de esta fauna como indicador
paleoambiental, debe mencionarse que gasterpodos
con teleconchas similares como por ej. los zygopleuridos y afines han habitado plataformas carbonticas

Localidad

N de gneros

Jueya (Jujuy)

clidas en el Mesozoico. Desde el punto de vista tafonmico, la atricin de los bordes y ornamentaciones,
su relleno carbontico y la baja seleccin de tamao
indican un tiempo prolongado de permanencia en la
zona tafonmicamente activa (TAZ), aunque los bajos ndices de atricin y fragmentacin sugieren que
el transporte lateral no fue demasiado importante. El
relleno es del mismo material que la roca hospedante,
lo que sugiere por lo menos un ciclo de exhumacin y
enterramiento, adems de un entorno diagentico bsico, lo que posibilit una rpida formacin de relleno
carbontico que permiti mantener la estructura de
las conchillas evitando su colapso por presin diferencial (Cnsole Gonella y Aceolaza, 2010). No es posible distinguir mezcla espacial o temporal. El grado
de fragmentacin de los gasterpodos es bajo, lo cual
puede indicar que tuvieron retrabajos episdicos. La
abrasin mecnica observada en la superficie de las
conchillas puede ser atribuida a la accin del transporte por oleaje. El grado variable de disolucin qumica y recristalizacin de las teleconchas puede deberse a variaciones locales del pH, con diferentes intensidades, en etapas posteriores al enterramiento definitivo. En relacin con su seleccin hidrodinmica,
se determin que la concentracin es moderadamente
bien seleccionada (Cnsole Gonella, 2011b), lo que
indica transporte post-mortem de los gasterpodos a
lo largo de una determinada distancia (relativamente
corta) hasta su lugar final de soterramiento, por lo que
la concentracin es parautctona.
N de especies

N de ejemplares

91

Tabla 3. Distribucin de ejemplares por localidad de Cnsole Gonella (2011). El material se encuentra depositado en la Coleccin Paleontolgica de Invertebrados de la Fundacin Miguel Lillo (PIL) de Tucumn.

Localidad

Jueya
(Jujuy)

Gnero

Especie

Brachycerithium Bonarelli, 1921

Brachycerithium evolutum Bonarelli, 1921

Brachycerithium minus Bonarelli, 1921
Brachycerithium ferugloi? Bonarelli, 1921

Bonarelliella n. gen.

Bonarelliella jueyai sp. nov

Bonarelliella ameghinorum Bonarelli, 1927 (Cnsole Gonella nov. comb.
Bonarelliella brackebuschii sp. nov
Bonarelliella multicosta Bonarelli, 1927 (Cnsole Gonella nov. comb.)

Percossmannella n. gen.

Percossmannella steinmannii sp. nov.

Tabla 4. Sumario genrico y especfico de Cnsole Gonella (2011)

48 | XIII Reunin Argentina de Sedimentologa

Paleontologa de la Formacin Yacoraite en el mbito de la Subcuenca de Tres Cruces, Jujuy

Figura 1. Gasterpodos de la Formacin Yacoraite. 1-2, Bonarelliella jueyai Cnsole Gonella 2011; 3-4, Bonarelliella ameghinorum
(Bonarelli, 1927) Console Gonella nov. comb.; 5-6, Bonarelliella brackebuschii Cnsole Gonella 2011; 7-8, Brachycerithium
ferugloi Bonarelli 1921; 9-10, Percossmannella steinmannii Cnsole Gonella 2011; 11-12, Bonarelliella multicosta (Bonarelli,
1927) Console Gonella nov. comb.; 13-14, Brachycerithium evolutum Bonarelli 1921; 15-16, Brachycerithium minus Bonarelli
1921. Vista apertural o mejor vista. PIL 14.610 a PIL 14.694. La barra es 1 cm.

Estructuras sedimentarias biognicas

Los antecedentes particulares sobre la icnologa
de la unidad son escasos, y se remontan los primeros a
simples menciones sobre la existencia de trazas de vermiformes y gasterpodos para la provincia de Salta
(Frenguelli, 1936; Marquillas, 1984). Marquillas (1985)
describi una traza constituida por una serie de lbulos de longitud, ancho y espesor variables que se disponen formando un enrejado, donde la mayora de los
espacios interlobulares tienen diseos poligonales (pentagonales, hexagonales o rmbicos), tratndose la
misma probablemente del icnognero Thalassinoides.
En ese mismo trabajo se ilustr una traza simple atribuible a Lockeia. Otro antecedente a tener en cuenta
es la mencin de Planolites isp., Granularia isp. y Didymaulichnus isp. en el sector medio y norte de la Cordillera Oriental en Jujuy por parte de Fernndez (1983)
y Palma (1984). Aos ms tarde, Cnsole Gonella et
al. (2009b) describieron en la localidad de Jueya, sobre
la seccin superior de la unidad, estromatolitos dmicos
con estructuras de bioerosin asignadas a Gastrochaenolites isp. (Fig. 2.7), aunque datos recientes indiquen
la posibilidad de que se tratan en realidad de estructuras de empotramiento (embedment structures). En ese

mismo afloramiento, en limolitas calcreas infrayacentes a las facies estromatolticas, se registraron Planolites isp., Lockeia isp., y niveles con Skolithos isp. en
icnofbrica tipo pipe rock (Fig. 2.1). Unos kilmetros
al sur, en Maimar, Cnsole Gonella y Aceolaza
(2009) identificaron varios niveles con pipe rock Skolithos isp., Thalassinoides isp. (Fig. 2.4) y trazas verticales en planta, simples, referibles a Arenicolites isp. y
Diplocraterion isp. En esta localidad son muy notorios
los estromatolitos dmicos Pucalithus, que resaltan por
su color rojo y estructura mamelonar externa (Fig.
2.5). Recientemente, en la quebrada de Tumbaya,
Cnsole Gonella et al. (2011) reportaron la presencia
de una superficie transgresiva de erosin (TSE) (Fig.
2.3) en la seccin superior de la Formacin Yacoraite,
asociada principalmente a los icnogneros Skolithos,
Arenicolites, Conichnus, Thalassinoides y Gastrochaenolites. En trminos generales, el registro icnolgico
es poco diverso, lo que por otra parte es coincidente
con un ambiente estresado, epicontinental, en el cual
las fluctuaciones de salinidad fueron importantes, y
quizs el principal factor de control de la icnodiversidad. Si bien estos trabajos son preliminares, y es
necesario profundizarlos desde el punto de vista paleoambiental e icnofacial, este registro en la transicin
Formacin Lecho/Formacin Yacoraite en el sector
XIII Reunin Argentina de Sedimentologa | 49

Cnsole Gonella et al.

Figura 2. Estructuras sedimentarias biognicas de la Formacin Yacoraite. 1, Nivel con pipe rock Skolithos en Jueya; 2, Lockeia
siliquaria y Planolites isp. (Pl); 3, Superficie transgresiva de erosin en Tumbaya (TSE). Conichnus isp. (Co), Gastrochaenolites
isp. (G), Thalassinoides isp. (Th); 4, Thalassinoides isp. en Maimar; 5-6, Estromatolitos dmicos Pucalithus en Maimar; 7,
Gastrochaenolites isp. en estromatolito de Jueya.

medio de la Subcuenca de Tres Cruces estara dominado por la icnofacies de Skolithos. Esta asociacin
icnolitolgica (sensu Sagasti y Poir, 1998) indicara
un ambiente litoral, salobre, somero, oxigenado, de
alta energa con buena disponibilidad de nutrientes,
dominado por el oleaje y sedimentacin episdica breve
producto de tormentas. En la seccin estratigrfica
media/superior, la exhumacin erosiva del sustrato
vinculada al establecimiento de la icnofacies de Glossi50 | XIII Reunin Argentina de Sedimentologa

fungites, responde a parmetros ambientales alocclicos

que controlaron el depsito del Subgrupo Balbuena,
lo que es consecuente con los estudios secuenciales de
la unidad. El aumento del nivel eusttico permiti la
conformacin de una superficie proximal transgresiva
de erosin (TSE), con rgimen sedimentario dominado por el oleaje. Hacia el tope de la sucesin, estas
condiciones cambiaron a un rgimen mareal caracterizado por la presencia de tidalitas.

Paleontologa de la Formacin Yacoraite en el mbito de la Subcuenca de Tres Cruces, Jujuy

VERTEBRADOS
Ictiofauna
En la Formacin Yacoraite, dentro del mbito de
la Subcuenca Tres Cruces, se han registrado varios
peces actinopterigios: el picnodontiforme Coelodus
toncoensis, el clupeiforme Gasteroclupea branisai y siluriformes indeterminados. Estos hallazgos se comentan abajo.
Actinopterygii
Pynodontiformes
?Ocloedus
?Ocloedus toncoensis (Benedetto y Snchez, 1972)
Figura 3. A-D
El orden Pycnodontiformes Berg, 1937 agrupa a
un conjunto de peces neopterigios que son fcilmente
reconocidos por presentar un cuerpo alto y comprimido lateralmente. Se caracterizan tambin por la presencia de denticin de tipo molariforme o triturante
en el vmer y prearticular. Adems, en todos los ejemplares conocidos, las aletas dorsal y anal estn muy
bien desarrolladas. El grupo es un grupo monofiltico
y presenta numerosas autapomorfas (vase Nursall,
1996 y Poyato-Ariza y Wenz, 2002). En Sudamrica,
los Pycnodontiformes tienen un amplio registro encontrndose representados en el Cretcico inferior de
Brasil (e. g., Wenz, 1989), Colombia (Porta, 1970),
Chile (e.g. Schultze, 1981) y Argentina (Bocchino,
1977) y en el Cretcico superior de Bolivia (Gayet et
al., 2001) y Argentina (Benedetto y Snchez, 1971,
1972; Cione, 1977).
Tienen un rango de edad que abarca desde el
Trisico tardo al Eoceno (vase Poyato-Ariza y Wenz,
2002, entre otros). An no han sido registrados en
Antrtida y Australia.
Benedetto y Snchez (1972; vase tambin 1971)
describieron la especie Coelodus toncoensis en base a
ejemplares colectados en niveles de la Formacin
Yacoraite en el Valle del Tonco, Salta. Luego fueron
hallados en rocas de la Subcuenca Tres Cruces de Jujuy.
La denticin de los Pycnodontiformes es de tipo
heterodonta. En general los dientes del premaxilar y
dentario son similares entre s pero son muy diferentes de los dientes existentes en el vmer y el prearticular
(Poyato-Ariza 2005). Los dientes del dentario y premaxilar tienen diferencias morfolgicas bien marcadas entre s y entre los distintos gneros. Contraria-

mente, los dientes presentes en el vmer y prearticular

son bastante similares entre s y en casi todos los gneros conocidos. Los dientes (vomerinos y/o prearticulares) poseen amplias y robustas coronas y se los
denomina dientes de tipo molariforme (denticin durfaga o triturante). Estos dientes molariformes se encuentran dispuestos formando filas (comnmente 3 a 5) en
el vmer y en el prearticular (comnmente 2 a 6) (PoyatoAriza, 2005). Es muy comn encontrar denticiones
vomerinas y/o prearticulares aisladas lo que llev a la
identificacin de numerosos taxones (ms de 600).
Poyato-Ariza y Wenz (2002) hicieron un anlisis
cladstico y una revisin de los problemas nomenclaturales de algunos miembros del grupo, demostrando
la naturaleza no monofiltica de algunas asociaciones
y creando numerosos taxones nuevos. Entre estos taxones el gnero Ocloedus (un anagrama de Coelodus)
fue creado para agrupar a varias especies previamente
descriptas. El gnero Coelodus Heckel, 1854 qued
restringido a la especie tipo C. saturnus Heckel, 1854.
Asimismo, Poyato-Ariza y Wenz (2002) mencionaron
la necesidad de revisar numerosos restos fragmentarios provenientes del Cretcico Superior de Francia,
Italia, Espaa, Reino Unido, Croacia y Sudamrica
que fueron incluidos dentro del gnero Coelodus ya que
podran ser atribuibles a Ocloedus.
Posteriormente, Machado y Brito (2006) analizaron la especie ?Ocloedus rosadoi asignndola a un nuevo gnero (Potiguara, Machado y Brito, 2006) y diferencindolo del gnero Ocloedus principalmente por
la ausencia de espinas en las escamas de la regin ventral del cuerpo, por presentar un nmero diferente de
elementos hipocordales en el esqueleto caudal y por
presentar diferencias en la cantidad de radiales en la
aleta dorsal y anal (vase Machado y Brito, 2006).
El gnero Coelodus sensu stricto (Poyato-Ariza y
Wenz, 2002) se caracteriza por presentar los dientes
prearticulares extremadamente elongados, ubicados
hasta cinco veces ms perpendicularmente al eje longitudinal del hueso; denticin prearticular compuesta
por once dientes en la hilera principal. El gnero Ocloedus se caracteriza por presentar grandes dientes prearticulares de contorno oval, la hilera principal
est compuesta por ocho dientes, la ornamentacin
en los dientes tanto prearticulares como vomerinos
est caracterizada por surcos. Podemos concluir que
de acuerdo al estado actual del conocimiento del gnero Coelodus, la morfologa dentaria de los ejemplares estudiados previamente por Benedetto y Snchez
(1971, 1972) presenta claras similitudes con los ejemplares asignados al gnero Ocloedus los cuales tienen
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Figura 3. Algunos peces de la Formacin Yacoraite en la Subcuenca Tres Cruces: A-D, Pycnodontiformes: ?Ocloedus toncoensis; E, Espina pectoral de Siluriformes indet.
(UNS 10012b) (Escala: 1 cm) A, Denticin prearticular derecha (CNS-V 901, Modificado de Benedetto y Snchez, [1971]) Escala: 5 mm; B, Denticin prearticular (UNS 10 011)
Escala: 3 mm; C, Detalle de la ornamentacin de los dientes de la placa prearticular (UNS 10 011) Escala: 1,5 mm; D, Denticin vomerina (CNS-V 910. Modificado de
Benedetto y Snchez [1971]) Escala: 5 mm.

Cnsole Gonella et al.

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Paleontologa de la Formacin Yacoraite en el mbito de la Subcuenca de Tres Cruces, Jujuy

dientes molariformes con una depresin central con

estras radiantes y dientes de la hilera interna con
cspides laterales y con dbiles estras o sin ellas (ver
Fig. 3B, Poyato-Ariza, 2005). Sin embargo habra que
profundizar ms en el estudio de las distintas morfologas dentarias tanto de este gnero como de los ejemplares del Cretcico de Argentina para poder resolver
la asignacin especfica de estos peces.
En cuanto al ambiente habitado por este tipo de
peces se puede mencionar que muchos Pycnodontiformes habitaron ambientes marinos. Sin embargo, y
tal como fuera mencionado por Cione y Pereira (1985),
tambin habran habitado ambientes dulceacucolas
(vase tambin Poyato-Ariza y Wenz, 2002, en base
de anlisis isotpicos en Las Hoyas, Espaa).
Teleostei
Clupeiformes
Clupeidae
Gasteroclupea
Gasteroclupea branisai Signeux, 1964
Observaciones. El primer reporte del telesteo
Gasteroclupea branisai fue realizado por Schaeffer (1963)
con un esqueleto articulado procedente de la localidad de Cayara, Departamento de Potos, Bolivia. El
material se hall en niveles de la Formacin El Molino y Schaeffer lo identific preliminarmente como
perteneciente a la Familia Clupeidae. Posteriormente,
Signeux (1964) nombra y describe al nuevo gnero y
especie. Investigaciones subsecuentes identificaron a
G. branisai en distintas localidades de las Formaciones El Molino (Maastrichtiano-Daniano) y Santa Luca (Daniano) (Arratia y Cione, 1996; Gayet et al.,
1991, 2001). Tambin fue reportada en el Miembro
Quevedo de la Formacin Navay de Venezuela. Esta
unidad es datada entre el Coniaciano y el Maastrichtiano (vase referencias en Cnsole Gonella et al.,
2009).
La primera mencin de esta especie para la Formacin Yacoraite de Argentina pertenece a Aceolaza
(1968) en su trabajo sobre la geologa de la Sierra de
Cajas (Humahuaca, provincia de Jujuy), siendo el primer autor en considerar a G. branisai como un importante elemento para ratificar la correlacin geolgica
entre las formaciones El Molino y Yacoraite. Leanza
(1969) analiza la distribucin de esta fauna en Argentina y efecta las primeras consideraciones tafonmicas
sobre estas concentraciones de G. branisai para las
localidades de Barro Negro y Cerro Colorado (Humahuaca, Jujuy) y La Puerta (Molinos, Salta) observando

que slo se preservaban los grandes coracoides de estos peces, los que cubran los afloramientos mencionados en gran cantidad. Finalmente, Cnsole Gonella
et al. (2009) presentaron un nuevo registro de Gasteroclupea branisai en la Formacin Yacoraite, 6 km al
este de la localidad de Tres Cruces, sobre la Cordillera Oriental, en el mbito de la Subcuenca de Tres
Cruces, Departamento de Humahuaca, Provincia de
Jujuy.
Signeux (1964) compar a estos peces con integrantes de los rdenes Characiformes y Clupeiformes
y los asign a estos ltimos (vase Cione y Pereira,
1985). Grande (1985) discuti las similitudes existentes en la cintura pectoral con Characiformes pero confirm sus afinidades con los Clupeiformes en base a la
presencia de escudos dorsales y ventrales. Adems,
Grande (1985) sugiere su afinidad con los Pristigasteroidea. Cione y Pereira (1985) observan que los Clupeiformes son peces tpicamente marinos, aunque poseen representantes dulceacucolas. Notablemente,
Gasteroclupea branisai fue un pez volador, tal como se
puede observar en los ros tropicales de Amrica del
Sur. Tanto los Characiformes como los Clupeiformes
dieron formas de peces voladores muy similares en
Amrica del Sur. Gayet et al. (1991) revisan los registros de Bolivia y sugieren que G. branisai fue un pez
endmico de la cuenca andina, y en relacin con la
naturaleza de su hbitat, lo consideran con reservas
como un clupeido de agua dulce secundario, es decir
que puede subsistir en condiciones marinas (ver asimismo Gayet et al., 1993; Gayet y Meunier, 1998).
Fundamentan esta hiptesis en la asociacin tpica
observada entre G. branisai con ostrcodos de aguas
salobres. En este sentido, Cione y Pereira (1985) postulan que G. branisai no es informativo respecto de
las condiciones de salinidad de la Formacin Yacoraite.
Siluriformes indet.
Figura 3. E
Los Siluriformes constituyen uno de los grupos
ms diversificados de vertebrados, tanto morfolgica
como taxonmicamente (Fink and Fink, 1996; Nelson,
2006). Actualmente, hay 35 familias con ms de 3000
especies ms aproximadamente 1750 especies no descriptas en todos los continentes excepto Antrtida
(Nelson, 2006). Al menos en el Eoceno, los bagres
habitaron Antrtida tambin. Slo un pequeo nmero de especies son marinas y algunas pueden entrar
en aguas salobres o dulces (Nelson, 2006). Los Siluriformes, conjuntamente con los Characiformes son los
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Cnsole Gonella et al.

dos grupos ms abundantes y diversos de Amrica del

Sur. Precisamente, en Amrica del Sur es el nico
lugar en el mundo donde son relativamente comunes
en el Cretcico (Cione and Lafitte, 1980). Los ms
antiguos fueron hallados en el Campaniano de Patagonia (Formaciones Los Alamitos, Coli Toro, y La
Colonia; Cione and Laffite, 1980; Arratia and Cione,
1996). En el noroeste de Argentina, espinas de aletas
pectorales halladas en la Formacin Yacoraite son similares a las de la Familia Ariidae (anfibitica; Cione
et al., 1985). Son semejantes a aquellas descriptas por
Gayet y Meunier (1998) con procedencia de las Formaciones El Molino (Maastrichtiano-Daniano) y Santa
Luca de Bolivia (Daniano). Sin embargo, su asignacin a Ariidae no est adecuadamente fundamentada.

AGRADECIMIENTOS
Los autores desean expresar su agradecimiento a
los editores por la invitacin a presentar este trabajo,
a la Agencia Nacional de Promocin Cientfica y Tecnolgica, al Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas, y a las universidades nacionales de
Salta, Tucumn y La Plata por financiar esta investigacin.

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