1.

CAPTULO
2.

90

El sistema nervioso central IV: La corteza cerebral

En 1854 Gratiolet publica un interesante trabajo en el que establece el orden

de aparicin de las circunvoluciones, distinguiendo las primarias de las secundarias, y divide el cerebro en cinco lbulos: frontal, parietal, temporal, occipital y de
la nsula de Reil tomando como delimitacin los huesos bajo los que se encuentran, describiendo las circunvoluciones de los lbulos temporal y frontal. Hacia
1860 ya se posea una base de referencia para topografiar la corteza cerebral.
En lo referente a la consideracin del cerebro como asiento de funciones
superiores, Aristteles asign al alma tres facultades: imaginacin, memoria involuntaria y memoria voluntaria. Galeno habl de las tres facultades como imaginacin, memoria y razn, esto unido a la descripcin por Herfilo de los ventrculos
cerebrales, crea la hiptesis localicista; as en el siglo IV Poseidonio localiz estas
tres funciones en tres ventrculos o bolsas cerebrales asignando al ventrculo
anterior la fantasa, al medio la razn y al posterior la memoria, poco tiempo
CURIOSIDAD
En el sistema nervioso central, el cortex o corteza cerebral representa una
parte fundamental, se encuentra en la superficie de los hemisferios cerebrales y
tiene un aspecto liso en los vertebrados inferiores, y en los mamferos superiores
adopta una forma de giros y circunvoluciones que ya haban llamado la atencin
de los antiguos egipcios comparndola, en el papiro de Edwin Smith, a la escoria
de las fundiciones de metales. Erasistrato la asemeja a las circunvoluciones intestinales o a una madeja de serpientes, :ufo de feso (S. 11) la llam superficie
varicosa y Velasio la compar con las nubes.
En lo referente a los aspectos funcionales se pens que la corteza cerebral,
segn los escritos de Galeno, cumpla una funcin secundaria como era la de
refrigerar al interior del cerebro donde estaran albergadas las funciones del espritu. Estas ideas permanecieron hasta bien entrado el siglo XVII ya que ni Vesalio
(S. XVI) ni Harvey (S. XVII) trataron el tema. Es Willis (1621-1675) uno de los
primeros en considerar a la corteza cerebral el asiento de la memoria y relacionar
directamente la complejidad del cortex con la inteligencia, este hecho dada la
mentalidad de la poca no pas de ser un detalle irrelevante.
Vicq d'Azyr, mdico de Mana Antonieta, en 1786 publica unos dibujos de la
corteza cerebral con un realismo, ms propio de un artista que de un cientfico
como dira ms tarde Rolando.
El inters por la morfologa del cortex cerebral surge en el siglo XIX por el
auge que toma la frenologa, la anatoma comparada y la aplicacin de la
anatoma a la medicina, surgiendo investigadores de la categora de Tiedeman
(1781-1861), Owen (1804-1892), Turnec (1832-1916), Ecker (1816-1877),
Rolando (1773-1831), Fouille (1799-1878) y Leuret (1797-1851), quien examinando la corteza de perros, monos y otros animales establece una comparacin
entre el desarrollo y el nivel de inteligencia.

117

despu
s,
tambi
n el
siglo
IV,
Neme
sio,
arzobi
spo de
Siria,
localiz
la
sensa
cin
en el
ventrc
ulo
anteri
or, el
enten
dimien
to en
el
ventrc
ulo
medio
y la
memo
ria en
el
posteri
or.
Este
esque

ma de Nemesio permaneci vigente durante toda la edad

media, encontrndose reflejado en los escritos de S. Agustn (S. 111 Y IV) S. Juan
Damasceno (S. VIII) Y Costa ben Lucca (S. IX).
Vesalio refiere en la fbrica que en la Escuela del Castillo, lo ms distinguido
de la Universidad de Lovaina, se comentaba el Tratado de Anima de Aristteles
haciendo referencia a la antecitada topografa ventricular, dicindose que el primer
ventrculo captaba la sensacin de los objetos, el segundo razonaba sobre ellos
y el tercero lo grababa en cera o piedra dura segn estuviese ms seco o ms
hmedo, ms excitado o ms tranquilo.
En el siglo XVII Descartes hace una crtica a la teora Platnica localicista,
originndose un movimiento antilocalicista segn el cual el cerebro funcionaba
como un todo, siendo aceptado generalmente.
A principios del S. XIX surge un movimiento extra acadmico encabezado por
Franz Joseph Gall (1758-1828) que defiende una ciencia denominada Frenologa
segn la cual exista una relacin directa entre la forma del crneo y la del cerebro,
y en el cerebro, sobre todo en la corteza, asentaban las facultades de la mente,
as mediante la palpacin de las protuberancias del crneo se poda descubrir
cuales eran las facultades ms desarrolladas en cada individuo.
En esta poca surge un debate entre los partidarios de la frenologa que
propugnan un mtodo basado en la observacin de la conducta de los seres
humanos y su correlacin con la forma de la cabeza, y los puramente cartesianos
que propugnan el mtodo experimental mediante la ablacin en animales de
zonas del cerebro y su repercusin funcional. Es Bouillaud quien auna estas dos
tendencias ya que era partidario del principio de localizacin frenolgico por una
parte y por otra correlaciona la prdida del lenguaje con la lesin de un rea
determinada del cerebro; toma la facultad del lenguaje por considerar a ste una
funcin exclusivamente humana. Bouillaud no tuvo mucho xito dado que la
ciencia oficial apoyaba la teora unicista.
No es hasta 1861, cuando Pierre Paul Broca (1824-1880) relaciona la afasia
con la lesin de la tercera circunvolucin frontal, cuando la teora localicista inicia
su desarrollo como lo demuestra el hecho de que en pocos aos se topografa

118

3.

la corteza cerebral dando nombre a todas las

circunvoluciones y surcos de la
misma. A mediados del S, XIX la teora localicista alcanza su
mayor apogeo, dado
que en el comienzo de los nacionalismos era muy
interesante el conocer la localizacin de las facultades mentales para establecer hechos
diferenciales entre razas
y poder tipificarlas fsicamente.
El desarrollo de la microscopa permite a Brodman (18681918) la delimitacin de reas cerebrales constituyendo una base fidedigna
sobre la que se
sustentan posteriores descubrimientos,

LA CORTEZA CEREBRAL
La corteza cerebral o cortex es la lmina de sustancia gris que
se extiende
sobre los hemisferios cerebrales.
Existen dos tipos de corteza: La isocorteza, con una disposicin
celular
similar a un patrn, y la allocorteza, cuyas clulas no siguen el
patrn general
de disposicin. En la especTehumana, la isocorteza es ms
abundante y constituye el 11/12 del total de la corteza, -mientras que la allocorteza
slo ocupa
1/12 parte, constituyendo el asta de Ammon y otras estructuras.

LA ISOCORTEZA
La isocorteza constituye prcticamente la totalidad de la
superficie de los
hemisferios cerebrales; su estructura es muy caracterstica y se
presenta estratificada en seis capas. El grosor de esta isocorteza es variable ya
que en'Uas
zonas es ancha (4 mrn.) y en otras muy estrecha (1 mrn.). Otras
veces, en las
partes ms gruesas se observan dos lneas blanquecinas o estras
de Baillarger,
que son indicio de que el isocrtex no es homogneo todo l, sino
que tiene
pequeas variaciones. Como modelo, para estudiar la composicin
microscpica de la corteza, se toma por ser la ms tpica, la isocorteza

parietal,
constituida al
igual que
las dems
por seis
capas que
de fuera a
dentro
son las
siguientes
:

1.

Ca
pa

molecular o plexitorme.

4.

Capa granular externa o de las pirmides pequeas.

3, Capa piramidal externa o de las pirmides

medianas y grandes.
4. Capa granular interna o de las pequeas clulas
estrelladas.
5, Capa piramidal interna o de las pirmides profundas.
6, Capa multiforme o de las clulas polimorfas.

119

5.

Como se puede observar se trata de dos capas piramidales ('fectoras) la 3

y 5, encima de las cuales existen las capas granulares (receptoras) 2 y 4 respec-

tivamente. La capa 6 es en realidad ua'extensin de la 5, y la capa 1 un laberinto de fibras, de aqu su nombre de plexiforme.
6.

TIPOS NEURONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL

Las neuronas de la corteza se clasifican en dos grandes grupos:

A) Neuronas piramidales
A) Neuronas no piramidales

e~,

NEURONAS PIRA~IDAL~S'1 PUEDEN SER TPICAS o ATPICAS

Neuronas piramidales tpicas (1)

Se considera clula piramidal tpica a la que rene las siguientes caractersticas:

Forma piramidal del soma.
Dendrita apical neta y rica en espinas, y
Destino extracortical del axn.
La neurona piramidal tpica (Fig. 90-1)
posee un cuerpo con forma de f2irmide, con
el vrtice hacia arriba, y de l saletr8S' tipos
de prolongaciones distintas: la que sale del
vrtice, dendrita apical, es una dendrita
muy gresa que asciende hasta la capa
ms superficial del cerebro, primera capa o
capa molecular, donde se divide y ramifica,
estas ramificaciones son distintas en longitud
segn sea el tamao de la clula piramidal;
mientras ms grande sea la clula ms gruesas y extensas sern las ramificaciones. En
todo su recorrido la superficie de la dendrita
se encuentra llena de espinas sinpticas. De
los otros vrtices basales emergen las denominadas dendritas basilares, que se alejan
del cuerpo y producen ramificaciones ms o
menos extensas y largas segn sea el tamao
de la clula piramidal.
El axn puede nacer del cuerpo de la
clula, en la porcin media de la base, o bien,
las menos de las veces, de una dendrita
basilar (es excepcional que nazca de la
dendrita apical). Sistemticamente se dirige

Fig.90-1

120
hacia abajo, a las capas ms profundas de la sustancia gris para
ir a alcanzar
la sustancia blanca. El axn es mielnico y el grosor ser tanto
mayor cuanto
mayor sea el tamao de la neurona de donde se origina.
En el centro de la clula se sita el ncleo que es esfrico,

claro, y
con un
promine
nte
nucleolo
. El
aparato
de
Golgi se
sita
entre el
ncleo y
el
vrtice
superior
o lugar
de
arranqu
e de la
dendrita
apical
(Fig.
90-2).

Fig.90-2

121

7.
8.

El citoplasma es abundante y se aprecian numerosas cisternas de retculo

endoplsmico rugoso o grumos de Nissl, mitocondrias alargadas, lisosomas,
neurotbulos y neurofilamentos, cuerpos de lipofuschina, y organitos habituales.
Las clulas piramidales reciben en su soma solamente sinapsis simtricas
(tipo II,GABA), en tanto que en las dendritas se encuentran sinapsis simtricas .
y asimtricas.
El axn de la clula piramidal hace sinapsis tipo I con otras neuronas.
Hay cuatro tipos de clulas piramidales segn su tamao:
Pirmides pequeas, de1 0-12 u.
Pirmides medianas, de 15-20 u.
Pirmides grandes, de 30-40 u.
Pirmides gigantes, de 50-100 u.
Solamente se diferencian entre s por el tamao, puesto que estructural y
morfolgicamente son similares.

Neuronas pramdales atpcas

Son aquellas clulas a las que falta alguna de

las caractersticas de las clulas piramidales
tpicas, y son:
Pirmides pequeas o granos del cerebro.
SoeiUias de sorna piramidal muy pequeo.
Pirmides estrelladas.Estas clulas no
tienen el soma de forma piramidal, aunque pueden poseer dendrita apical, abundan en la capa
cuarta.
Pirmides fusiformes. (Fig. 90-3) Poseen un
cuerpo fusiforme. La aen-drita emerge del polo
superior, posee espinas, y alcanza la capa molecular. El axn abandona la corteza formando
fibras de asociacin. Son autnticas clulas piramidales grandes localizadas en la lmina VI. Se
encuentran orientadas radialmente en la convexidad de las circunvoluciones cerebrales.

Fig.90-3

..

9.

\
jN;URONAS NO
PIRAMIDALESSE CLASIFICAN:

Por la disposicin de las dendritas en: multipolares o

estrelladas. 0:00"2.chadas y bipolares.
Por la concentracin de espinas en las dendritas en:
espinosas, OOCO esonosas y sin espinas o lisas.
Por la peculiar disposicin del axn: clulas en cesto, en
candelabro. ax
ascendente, axn horizontal, etc.

Clulas estrelladas
espinosas. Spiny
Stellate Cells (Fig.- 9-0:-4) .

\
:
:
'
,
:
.

.
.

"
,
.
~

9
:
~
2

Son unas clulas con

soma voluminoso 40-50 JJ de aspecto
estrellado, las
dendritas de disposicin radial,
tienen
abundantes espinas,
similares a las de
la clula piramidal, por lo que
tambin se
las ha denominado pirmides
estrelladas.
El axn se origina del polo
inferior y
desciende dando colaterales
recurrentes
haciendo sinapsis asimtricas
con dendritas de clulas piramidales.
Se localizan
en la capa IV, donde llegan
abundantes
aferencias talmicas por lo

que las hacen

particularment
e interesantes
en el cortex
somatosensori
al.
Clulas en
cesto, de 105
nidos periceluares o Basket
cens- (Fig. 905)
Se trata de
clulas
multipolares de
soma: voluminoso
en las clulas
profundas
(grandes
clulas en cesto
de la lmina V),
ypequeo en las
superficiales
(pequeas

cl
ula
s
en
ce
sto
de
la
l
mi
na
11
1).
De
l
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er
ge
n
de
4
a

10
de
nd
rita
s,
sin
uo

sas, en
todas las
direccione
s,
preferente
mente
radiales,
con poca
o ninguna
espina. El
axn
asciende
o
desciende
(hacia las

Fig.90-5

123

10.
11.

Son clulas pequeas, estrelladas, el

soma es esfrico de 10-12 u, del que
emergen de 7 a 10 dendritas finas, sin
espinas, ocupando un volumen esfrico
de 1 00 u en torno al soma. El axn, extremadamente fino, muy sinuoso, se ramifica
en la vecindad de las dendritas, sobrepasando su campo en 20-30 u, Y dejando
huecos para los somas de otras clulas.
Se localizan fundamentalmente en la lmina IV, encontrndose tambin en las lminas II y 111. Su neurotransmisor parece
ser GABA.

12.

lminas III Y V) dando ramas de largo recorrido horizontal (1-2 mm.), sobrepasando con mucho el campo dendrtico, de estas ramas horizontales salen
autnticos plexos, nidos o cestas que envuelven al soma de las clulas
piramidales, haciendo con ellos sinapsis simtricas (tipo 11). Contiene como
neurotransmisor el GABA.

Clulas en candelabro. Chandelier Cells (Fig. 90-6)

Son clulas de soma ovoide o fusiforme del que emergen 2, 3, o a veces
ms dendritas largas, poco ramificadas y
con pocas espinas. El axn sale del soma
o de una dendrita, desciende y emite colaterales en ngulo recto dando un intrincado plexo en las proximidades del campo
dendrtico (los de las clulas de la lmina
IV tienden a ascender y los de las lminas
II y 111 a descender). Las terminales
axnicas
poseen un hinchamiento en sentido radial
omo las velas de un candelabro, que
se acoplan a los segmentos iniciales de los
Fig. 90-6
axones de clulas piramidales, estableciendo sinapsis simtricas (tipo 11) con
GABA como neurotransmisor.
Clulas neurogliformes o aracniformes
(Fig. 90-7)

~~

Fig.90-7

124

variable de prolongaciones (5-10). Las prolongaciones son largas y poco ramificadas. El axn que emerge del cuerpo, o bien de una dendrita resulta a veces
difcil de distinguir de las dendritas. Tanto las dendritas como el axn hacen un
recorrido paralelo a la superficie cerebral, y en su recorrido, el axn da un
nmero no muy grande de colaterales para terminar dando una ramificacin
muy amplia, que es tambin paralela a la superficie cerebral. Se piensa que
estas clulas son monoaminrgicas.
14.
13.
15.
Clulas fusiformes horizo.!:'tales de la capa VI (Fig. 90-11 (11))
Son clulas grandes de soma fusiforme, en sentido paralelo a la sustancia
blanca, con dendritas largas y espinosas, en la misma direccin. El axn se
dicotomiza dando dos ramas de recorrido horizontal.

Clulas de axn ascendente o de Martinotti (Fig. 90-8)

Son unas clulas muy pequeas, localizadas fundamentalmente en las lminas V y VI, tambin se encuentran
en las lminas superiores. Son multipolares con dendritas
lisas o poco espinosas, a veces de aspecto bipolar. El axn
asciende hasta la capa 1, aunque a veces se queda en
lminas inferiores, haciendo sinapsis asimtricas con las
dendritas de la lmina 1.

-l

Clulas bipenachadas
o Double Bouquet Oells (Fig. 90-9)
Estas clulas se localizan en las capas 11 y 111,
poseen un soma fusiforme de cuyos extremos
hacia arriba y hacia abajo, en disposicin radial,
emergen dendritas largas, poco ramificadas y
con alguna espina. El axn da varias ramas, poco
ramificadas, en sentido ascendente y descendente (columnar), de aspecto varicoso, atravesando
las capas II a V.
Son clulas, cuyo soma fusiforme, de disposicin
a la V. Las dendritas
BipolarCells
(Fig.
90-10)emergen de los polos como
lisas, o con pocas
espinas,
dos troncos bien definidos que emiten escasas colaterales largas
pudiendo abarcar desde la lmina I hasta la V. El axn, ascendente,
se ramifica poco, y suele hacerla en el campo dendrtico con sinapsis
asimtricas (tipo 1). La diferencia con la clula bipenachada a veces
resulta difcil. Se consideran neurotransmisores de las clulas bipoSon
clulas
localizadas
en la
capa molecular.
El cuerpo es estrelares
al VIP
(Pptido
Intestinal
Vasoactivo),
CCK (Colecistokinina),
llado o(Somatostatina).
fusiforme
de 12-15
IJ de de
dimetro,
l parten
nmero Fig. 90-10
Clulas
horizontales
de Cajal
la capade
I (Fig.
90-11un
(9))
SRIF

Fig.90-8

Clulas
bipolaresen
nolas
espinosas.
Fig. 90-9 radial,
se encuentra
lminas 11

12
5