Botanica Sistematica - Focko Weberling

M a n u a l e s f le x ib le s d e C ie n c ia s B io l g ic a s
La botnica sistemtica se encuentra

en estrecha relacin con las dems disciplinas
botnicas. Por una parte las utiliza y, por otra,
con la denom inacin de unidades
de generalizacin crea la base para que sea
posible ponerse de acuerdo sobre observaciones
realizadas con plantas, y que estas observaciones
puedan generalizarse a otros grupos
de organism os. La sistemtica no es pues
una ciencia encerrada en s misma: con un
conocim iento creciente de los grupos de plantas,
nuestros conceptos sobre las relaciones
de parentesco y sobre la evolucin del reino
vegetal estn experim entando un cambio.
La presente in trod u cci n intenta ponerse
de acuerdo con este cambio.
| Botnica
o sistemtica
p o r Focko W eberling
y H ans O tto Schw antes
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S/J

t/3
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'c
0
CQ
www.FreeLibros.org
Ediciones O m ega, Barcelona
Botnica
sistemtica
Introduccin a la Botnica Sistemtica
Focko Weberling
Hans Otto Schwantes
1 0 6 ilu s t r a c io n e s
www.FreeLibros.org
&
E d ic io n e s O m e g a , S. A.
W e b e r i . i n g n a c i en G o s la r e n e l a o 1 9 2 6 . E s tu d i b io lo g a . q u m ic a
y fsic a e n G ttjn g c n . T iib in g c n y M a in z . E n 1953 r e c ib i el ttu lo d e d o c to r
en C ie n c ia s N a t u r a l e s en M a in z , y e n 1955 s u p e r e l e x a m e n d e e s ta d o .
A p a r t i r d e 1954 fu e a y u d a n te en M a in z . P a s el a o 1958 e n u n p u e s to de
in v e s tig a c i n en A m e ric a c e n tr a l. E n 1961 o b tu v o p o r o p o s ic i n Ja c te d r a
d e B o t n ic a d e la U n iv e rs id a d d e M a in z . y en 1963 l a s de M o r f o lo g a y B o
t n ic a S is te m tic a en G ie s s c n . E n la a c tu a lid a d e s p r o f e s o r d e Ja U n iv e rs id a d
d e G ie s se n y d i r e c to r d e l d e p a r ta m e n to d e M o rfo lo g a y B o t n ic a S is te m tic a
en el I n s titu to B o t n ic o . S u s tr a b a jo s se c e n tr a n e s p e c ia lm e n te e n e l c a m p o de
la m o r f o lo g a y la s is te m tic a d e las a n g io s p e r m a s .
Focko
H . O . S c h w a n t e s n a c i e n R a l ib o r ( A lta S ile sia) e n e l a o 1921. E s tu d i

b io lo g a , q u m ic a y g e o g ra fa e n M n s te r . E n 1951 r e c ib i e l ttu lo d e d o c to r
en C ie n c ia s N a tu r a le s , y a p a r t i r de e s te m is m o a o fu e a y u d a n te e n M iin s t e r ; en 1952 p a s a s e r a y u d a n te e n G ie s s c n . E n 1963 o b tu v o p o r o p o s ic i n
la c te d r a d e B o t n ic a e n la U n iv e rs id a d de G ie s sc n . E n la a c tu a lid a d e s p r o
fe s o r d e la U n iv e r s id a d d e G ie s se n y d ire c to r d e l d e p a r ta m e n to d e M ic o lo g a
y F is io lo g a c e lu la r del I n s t i tu t o B o t n ic o . S u s tr a b a jo s se c e n tr a n e s p e c ia lm e n te
e n el c a m p o d e la m ic o lo g a y la fic o lo g a .
L a edicin original d e esta obra ha sido p u b licad a e n alem n p o r la edi

torial E ugen Ulm er, de Stuttgart, Alemania, con 'el ttulo
NDICE DE MATERIAS
P r l o g o .............................................................................
Fundam entos, finalidades y m todo s de trab a jo de la botnica

s i s t e m t i c a ......................................................................................................
Niveles de organizacin m orfolgica y d e rep ro d u cci n sexual en

el reino v e g e t a l ..............................................................................................
25
P F L A N Z E N S Y S T E M A T JK
B
T raducido p o r
Isab el F leck
L icenciada en C iencias Biolgicas
y p a ra la edicin espaola
Los niveles de organizacin m o r f o l g i c a .......................... ' 2 5

1 P r o t f i t o s ............................................................................
25
2 T a l f i t o s ....................................................................................
27
3 C o r m f i t o s ............................................................................
29
F o rm a s de m ultiplicacin vegetativa y niveles de rep rodu c
cin s e x u a l
30
Sistemtica d e las A n g i o s p e r m a s ................................................................
39
39
P rim era reim presin, 1987
E ug en Ulm er, Stuttgart
ix
E stru ctu ra y rep ro d u cci n de las A ngiosperm as . . . .

1 Caracteres v e g e t a t i v o s .....................................................
39
2 I n f l o r e s c e n c i a s .....................................................................
43
5 L a estru ctu ra de la flor de las angiosperm as y de sus
49
r g a n o s ...................................................................................
4 E stru ctu ra de las anteras, desarrollo del polen y polini
zacin
5 E stru ctu ra de los prim ordios seminales, desarrollo del
saco em brionario y f e c u n d a c i n ....................................
63
6 D esarrollo y estru ctu ra de la s e m i l l a ......................
65
7 E stru ctu ra de los frutos, disem inacin de fru to s y semillas
. . . .
Los grupos m s im portantes de A ngiosperm as
Dicotyledoneae (M agnoliatae), d ic o tile d n e a s .................
71
1 Polycarpicae (M agnoliales y R anunculales), as como Pipcrales, Aristolochiales y P a p a v e r a l c s .....................
71
80
2 Rosales y Legum inosae ( F a ' o a l e s ) .............................
3 M y r t a l e s ....................................................................................
86
4 H am am clidales y F a g a l c s .....................................................
89
5 U r t i c a l e s .....................................................................................
94
6 .Salicalcs, Juglandales, Myricales, Santalales y Balanophorales .
56
66
71
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Ediciones O m ega, S. A., Barcelona, 1987
P rin ted in Spain
Im prenta Juvenil, S. A. Barcelona
98
VI
N D IC E DE M A TE R IA S
N D IC E DE M A TE R IA S
C entrosperm ae (Caryophylales), Cactales, Plum baginalcs

y P o l y g o n a l e s ..............................................................................
98
S D illeniales y Vilales, C u c u r b i t a l e s ................................................104
9 C apparales ( C a p p a r i d a l e s ) ............................................................... 106
10 tr c a le s , Ebenalcs y P r i m u l a l e s ........................................................107
11 G eraniales, Rutales y S a p i n d a l e s ........................................................108
12 E u p h o r b i a l e s ............................................................................................... 113
13 M l v a l e s .......................................................................................................U 5
14 Celastrales y R h a m n a l e s ....................................................................... 116
15 A raliales ( U m b e l l if l o r a c ) ....................................................................... 116
16 G c n t i a n a l c s ...............................................................................................119
17 D i p s a c a l e s .............................................................................................. 121
18 O l a l e s ...................................................................................................... 124
19 T u b i f l o r a e ...............................................................................................125
20 C a m p a n u l a l e s ....................................................................................... 131
M onocotvledoneae (Liliatae), m onocotilcdneas . . . .
136
1 H elo biac ( A l i s m a t a l e s ) ....................................................................... 139
2 Liliiflorac ( L i l i a l e s ) ............................................................................... 141
3 Juncales, Bromelialcs y C o m m e l i n a l e s ........................................ 143
4 G ram inales ( P o a l e s ) ............................................................................... 143
5 Cyperales y P an dan ales
................................................................149
6 Plm ales (Principes, Arccales) y Arales (Spathiflorac)
.
151
7 Z ingiberales (ScitamincacO y O rchidalcs (G yn an drac, Mic r o s p e r m a c ) ............................................................................................... 153
7
IV
G ru p o s principales del reino v e g e t a l ................................................................157

I
II
Schizobiona, e s q u i z o b i o n t e s ................................................................158
S c h i z o p h y t a ............................................................................................... 15g
Schizomycetes, b a c t e r i o s ................................................................ 158
C y a n o p h y t a ............................................................................................... 167
Cyanophyceae, algas a z u l e s .........................................................167
Phvcobionta, a l g a s ................................................................................171
C h l o r o p h y t a ................................................................................................176
C hlorophyccae, algas v e r d e s ........................................................ 177
C onjugatophyceae, con jud adas
.
.
. .
.
.
194
Charophyceae, c a r a l e s ................................................................ 198
E u g l e n o p h y t a ...............................................................................................200
E u g l e n o p h y c e a e ............................................................................... 200
D i n o p h y t a ...............................................................................................201
D inophyceae, d i n o f l a g e l a d o s ........................................................ 201
C h r o m o p h y t a ...............................................................................................203
C h r y s o p h y c e a e ............................................................................... 203
X antho phy ceae ( H e t e r o c o n t a e ) ................................................ 205
Bacillariophyceac (D iatom eae), diatom eas
. . .
208
Phacophyceae, algas p a r d a s ........................................................213
R h o d o p h y t a ...............................................................................................224
Florideophyceae, algas r o j a s ........................................................ 224
231
M ycobionta, h o n g o s ..........................................
M yxom ycota (M yxom vcophyta), mixomicetes . . . .
235
M yxomyceies, m ixom icetes v erd aderos
. . . .
235
V II
Acrasiomycetes, m ixom icetes celulares

. . . .
238
Plasm odiophorom ycetes, mixomicetes parsitos .
.
238
E um ycota (E um ycophyta), hongos verdaderos
. .
.
240
Phycomycetes, hongos inferiores, icomicetes
. .
.
240
Ascomyceles, a s c o m i c e t e s ........................................................ 2 5 6
Basidiomycctcs, b a s i d i o m i c e t e s ................................................ 2 7 4
A pndice: D euterom ycctcs (Fung im perfecti)
. .
.
290
Lichenes, l i q e n e s ........................................................ 2 9 1
B r y o b i o n l a ............................................................................................... 2 9 6
H cpaticae, hepticas
................................................................ 2 9 9
M u se i, m u s g o s ................................................................................3 0 5
C orm obionta, p lan tas v a s c u l a r e s ........................................................ 3 0 7
P teridophyta, p t e r i d i t o s ................................................................ 3 0 7
Filicatae, h e l c h o s ........................................................................3 0 9
A rticulatae (E quisetatac, S phenopsida), equisetatas .
314
L ycopodiatae (Lycopsida), licopodiatas . . . .
316
P silophytatae (Psilopsida), psiloitatas
. . . .
320
Sperm atopbyta, esperm atlitos
. . .
.
.
323
G ym nosperm ae, g i m n o s p e r m a s ........................................................ 3 2 4
Pteriperm ae (L yginopteridatae, Cycadofilices), pterid o s p e r m a s ....................................................................................... 3 2 8
C ycadatae, c i c a d a t a s ........................................................................3 2 8
B e n n e t t i t a t a e ....................................................................................... 331
G inkgoalac, g i n k g o a t a s ................................................................ 331
C o r d a i a l a e ....................................................................................... 3 3 2
Coniferae (Pinatae), c o n i f e r a s ................................................ 3 3 2
G n e t a l a e ................................................................................................3 3 7
Agiospcrmae, a n g i d o s p e r m a s ................................................................ 3 3 9
B i b l i o g r a f a .....................................................................................................................................341
n d ic e
a lfa b tic o
349
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III
PRLOGO
E l p r e s e n t e m a n u a l p r e t e n d e s e r u n a i n t r o d u c c i n a lo s f u n d a m e n
to s , la s m e t a s y lo s m t o d o s d e t r a b a j o d e l a b o t n i c a s is te m tic a ,
y p r o p o r c i o n a r a l p r i n c i p i a n t e , as c o m o t a m b i n a lo s e s tu d ia n te s
m s a d e l a n t a d o s , u n a v i s i n g e n e r a l s o b r e lo s g r u p o s d el s is te m a
n a t u r a l y s o b r e su s r e l a c i o n e s p r o b a b l e s d e p a r e n t e s c o ; e n e s te l
tim o p u n t o d e s e m p e a n t a m b i n u n p a p e l i m p o r t a n t e n u e s t r o s c o
n o c im i e n t o s s o b r e la e v o lu c i n d e lo s o r g a n is m o s . H e m o s i n t e n t a d o
p r e s e n t a r el m a y o r n m e r o p o s i b l e d e f o r m a s v e g e ta le s y c o n c e d e r
t a m b i n u n a a te n c i n e s p e c i a l a a q u e llo s g r u p o s q u e s o n i m p o r t a n
tes p a r a el e q u il i b r i o d e l a N a t u r a l e z a y p a r a l a v i d a h u m a n a y a
sea p o r s u i m p o r t a n c i a e c o n m ic a o p o r q u e d e s e n c a d e n a n e n f e r
m e d a d e s e n lo s v e g e ta le s , lo s a n im a le s o el h o m b r e .
A u n q u e a d m i t im o s q u e e s te lib r o p u e d e p r o p o r c i o n a r a lo s e s tu
d i a n t e s d e d i s t in t a s a s i g n a t u r a s u n o s c o n o c im ie n to s su fic ie n te s s o b r e
la b o t n i c a s is te m tic a , n o q u e r e m o s e n t r a r e n c o m p e te n c i a c o n los
lib r o s d e t e x t o m s a m p lio s ; c r e e m o s m s b i e n q u e e l p r e s e n t e lib r o ,
p o r s u f o r m a a b r e v i a d a , p u e d e c o n s t i t u i r u n c o m p l e m e n to til p a r a
lo s e s tu d ia n te s .
E s te l i b r o p u e d e s e r c o n s i d e r a d o c o m o u n a c o n t i n u a c i n del to m o I I
( L a s b a s e s d e la_ s is te m tic a v e g e ta l) d e la I n t r o d u c c i n a l a fito
lo g a , d e H e i n r i c h W a l t e r , q u e d u r a n t e m u c h o s a o s y e n s u s tre s
e d ic io n e s h a sid o u n l i b r o b s i c o d e i n t r o d u c c i n a la b o t n i c a sis^
te m tic a . A h o r a y a e r a n e c e s a r io v o l v e r a e s c r i b i r t o d o e l te x to p a r a
i n t r o d u c i r e n l lo s n u e v o s r e s u l ta d o s d e l a in v e s tig a c i n . P e r o e n la
e le c c i n d e l m a t e r i a l y e n la d i v is i n d e l l i b r o n o s h e m o s g u i a d o
c o n f r e c u e n c i a p o r la s e x p e r ie n c ia s d e n u e s t r o p r e d e c e s o r . A s p o r
e je m p lo , h e m o s a n te p u e s to el e s tu d io d e la s f a n e r g a m a s , q u e el
p r i n c i p i a n t e c o n o c e m e jo r , a l t r a t a d o d e lo s g r u p o s p r i n c i p a l e s del
s is te m a n a t u r a l . H e m o s e l a b o r a d o c o n j u n t a m e n t e e l a p a r t a d o s o b r e
lo s n iv e le s d e la o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a y e l d e l a r e p r o d u c c i n
s e x u a l; lo s d e m s a p a r t a d o s n o s lo s h e m o s d i s t r i b u i d o d e a c u e r d o
c o n lo s c a m p o s e n lo s q u e t r a b a j a m o s d e n t r o d e la U n i v e r s i d a d de
G xessen ( S c h iz o b io n ta h a s t a M y c o b io n ta , i n c lu id o s lo s L ic h e n e s :
H . O . S c h w a n te s ; t o d o s lo s a p a r t a d o s r e s t a n t e s : F . W e b e r l i n g ) .
P e r o e s p e r a m o s q u e e llo n o h a y a sid o e n d e t r i m e n t o d e la u n i d a d
q u e d e b e p o s e e r t o d o l i b r o d e in tr o d u c c i n a u n a m a te r ia .
L o s d a to s b ib lio g r f ic o s r e s e a d o s al fin a l d e l l i b r o h a n sid o e s c o
g id o s d e t a l f o r m a q u e e n t o d o s lo s c a so s p o s i b i l i t a n u n e s t u d io m s
p r o f u n d o d e lo s d iv e r s o s c a m p o s i n c lu id o s d e n t r o d e la sis te m tic a .
E n u n a p a r t e d e la s o b r a s c it a d a s se e n c u e n t r a n a m p l i a s i n d i c a d o -
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PRLOGO
n cs s o b r e la b i b li o g r a f a e x is te n te , d e m o d o q u e n o s o t r o s p u d i m o s
l im ita r n o s a u n n m e r o r e d u c i d o d e r e s e a s b ib lio g r fic a s .
H e m o s t o m a d o u n a g r a n p a r t e d e la s ilu s tr a c i o n e s a u n q u e g e n e
r a l m e n t e a lt e r n d o l a s e n a lg u n o s p u n t o s d e la o b r a a n t e r i o r d e
W a l t e r , s o b r e to d o e n lo r e f e r e n t e a l a r e p r e s e n t a c i n d e lo s ciclo s
d e d e s a r r o l l o . D e b e m o s a g r a d e c e r al P ro f. D r . H e i n r i c h W a l t e r el
p e r m is o p a r a r e p r o d u c i r la s i lu s tr a c io n e s q u e e n s u d a d ib u j la
D r a . E . H a r n ic k e l l . L a m a y o r p a r t e d e la s i lu s tr a c io n e s n u e v a s f u e
r o n r e p r o d u c i d a s c o n a lg u n a s a lte r a c io n e s d e r e p r e s e n ta c io n e s
e s p e c ia liz a d a s d e s is te m tic a o d e lib r o s d e te x to fa m o s o s, c o m o
p o r e je m p lo d e lo s d e l s e o r P r o f . D r . W i l h e l m T r o ll, M a i n z , a
q u ien q u e re m o s a g ra d ec e r el g ra n apoyo q u e n o s h a p restad o . H e
m o s u t i l i z a d o t a m b i n u n g r a n n m e r o d e i lu s tr a c io n e s o rig in a le s .
L o s d i b u jo s d e las ilu s tr a c i o n e s f u e r o n r e a l iz a d o s , s ig u ie n d o n u e s
tr a s in d ic a c io n e s , p o r la s e o r i ta U r s u la S c h u l th e i s , a q u i e n d e b e m o s
n u e s t r o a g r a d e c i m i e n to p o r el e s m e r o , l a l a b o r i o s i d a d y las in ic ia
tiv a s p r o p i a s q u e d e d ic a e s te t r a b a j o . A g r a d e c e m o s t a m b i n el
c o n s e jo y la a y u d a d e lo s s e o r e s P r o f . D r . D . v o n D e n f f e r (G iess e n ), P r o f . D r . F. E h r e n d o r f e r ( V ie n a ) , P r o f . D r. D . H a r tl ( M a in z ) ,
D r . P . W . L e e n h o u ts ( R i j k s h e r b a r i u m d e L e i d e n ) , P r o f . D r . H .
M e r x m iille r ( M n c h e n ) , P r o f . D r . H . S c h r a u d o l f ( G ie s s e n ) , P ro f.
D r. H . S t r a k a (K ie l), D r . M . S t u r m ( G ie s s e n ) y P r o f . D r . G . W a g e n itz ( G t t in g c n ) .
A l p r e p a r a r la s e g u n d a e d ic i n n o s h e m o s e s f o r z a d o e n c o r r e g i r
e r r o r e s , e n i n t r o d u c i r a lg u n a s a m p lia c io n e s q u e n o s h a n p a r e c i d o
n e c e s a r ia s y e n c ita r, d e n t r o d e lo p o s ib le , lo s r e s u l ta d o s d e la s re
c ie n te s in v e s tig a c io n e s . P o r r a z o n e s tip o g r fic a s s lo p u d i m o s t o m a r
en c o n s i d e r a c i n u n a p a r t e d e la s m u c h a s y a c e r t a d a s in d ic a c io n e s
q u e h e m o s r e c i b id o p a r a m e j o r a r el lib r o . D e s e a m o s a g r a d e c e r e s p e
c ia lm e n te la s in d ic a c io n e s r e c i b id a s d e lo s s e o r e s D r . P . E n d r e s s
( Z r i c h ) , P r o f . D r . P . L e i n s ( B o n n ), P r o f . D r . K . M g d e f r a u (D eis e n h o f e n , M n c h e n ) , P r o f . D r . H . P a u l (B o n n ) , P r o f . D r . S. R e h m
( G t t in g e n ) , P ro f. D r. M . S t c in e r ( B o n n ) , P ro f. D r . H . A . v . S lo s c h
( M a r b u r g ) , P ro f. D r. F . W i d d e r ( f , G r a z ) y P ro f. D r . H . Z ie g le r
( M n c h e n ) . Q u e r e m o s h a c e r e x te n s iv o n u e s t r o a g r a d e c i m i e n to al
s e o r R o l a n d U l m e r y a t o d o s lo s c o la b o r a d o r e s d e la e d ic i n , e s p e
c ia lm e n te al s e o r D r . S ie ffe n .
G ie sse n
F. W c b c r l i n g , H . O . S c h w a n t e s
FUNDAM ENTO S, FIN A LID A D ES Y M TODOS

DE TRABAIO DE LA BOTNICA SISTEMTICA
F ilu m a r ia d n e u m B o ta n ic e s e s t S y s te m a ,
s in e q u o C h a o s e s t R e s h erb a ria .
C a r l v . L in n
A p e s a r d e l a c o n s i d e r a b le p r e p o n d e r a n c i a q u e h a n a lc a n z a d o e n
la a c t u a l i d a d la s d i s c ip lin a s fisio l g icas e n la in v e s tig a c i n y l a t e o
r a , l a s i s t e m t ic a c o n t i n a s i e n d o m u y i m p o r t a n t e p a r a la b io lo g a .
E s e lla la q u e a s e g u r a la s b a se s p a r a el t r a b a j o d e la s o tr a s d is c ip li
n a s . S o b r e la s f in a lid a d e s y lo s m t o d o s d e t r a b a j o d e la s i s t e m
t ic a b io l g ic a r e i n a n i d e a s b a s t a n t e e q u iv o c a d a s . Se c re e q u e l a a c ti
v i d a d d e l a s is te m tic a se r e d u c e a l a m e r a d e s c r ip c i n y d i f e r e n
c ia c i n d e la s e sp e c ie s y h a s t a c ie rto p u n t o a s u d i s t r ib u c i n d e n tr o
d e u n d e t e r m i n a d o s is te m a d e c a jo n e s . E n r e a l i d a d se t r a t a de
m u c h o m s , d e e s t a b l e c e r u n a i m a g e n c o m p l e t a d e l a g r a n d iv e r s i
d a d d e o r g a n is m o s y a l m i s m o tie m p o d e c o m p r e n d e r la s re la c io n e s
f o r m a le s e x is te n te s e n t r e e llo s y d e c o n o c e r la s leyes b io l g ic a s ge
n e ra le s . E s to s c o n o c i m i e n to s s lo se p u e d e n c o n s e g u ir a t r a v s d e
la o b t e n c i n del m a y o r n m e r o p o s i b l e d e d a to s s o b r e l a f o r m a ,
el t i p o d e v i d a , l a d i s t r ib u c i n , la v a r i a b i l i d a d y t o d a s la s d e m s
p a r t i c u l a r i d a d e s d e e sto s se re s v iv o s . P a r a e llo se d e b e r e s t a b l e c e r
p r i m e r o u n a c a r a c t e r i z a c i n y d e lim ita c i n c la r a d e lo s o r g a n is m o s
q u e d e b e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o ig u a le s o n o ig u a le s , y d e s
p u s o r d e n a r e s ta d i v e r s i d a d d e f o r m a s e n u n s is te m a q u e c o m o
v e r e m o s m s a d e l a n t e es m u c h o m s q u e u n m e r o s is te m a d e
c a jo n e s . E s ta s m is io n e s s o n r e a l iz a d a s d e n t r o d e l a b o t n i c a siste
m t i c a p o r d o s o r i e n t a c i o n e s d e t r a b a j o q u e se c o m p l e m e n t a n m u
t u a m e n t e : l a f ito g ra fa y la ta x o n o m a , d e c a r c t e r a n a l t i c o y d e s
c rip tiv o ^ y l a s is te m tic a e n s e n tid o e s tr ic to , d e o r i e n t a c i n c o m p a
r a d a y sin lelizad o ra.
L a m i s i n d e la f ito g ra fa e s t r ib a e n p r o p o r c i o n a r u n a d e s c rip c i n
t a n c o m p l e t a d e t o d a s la s u n i d a d e s s is te m tic a s ( e s tir p e s v e g e t a
les) q u e e n t o d o m o m e n t o se p u e d a r e c o n o c e r l a e s tir p e d e s c rita
v d i s t in g u i r l a d e o t r a s e s tir p e s , a lg u n a s v e c e s m u y s e m e ja n te s . E s ta
a c tiv id a d es d e n o m i n a d a a v e c e s , d e u n m o d o u n t a n t o su p e rfic ia l,
d e s c r ip c i n d e e s p e c ie s , p e r o e n s e n t id o e s tr ic to l a fito g ra fa slo
a b a r c a l a t c n ic a d e u n a d e s c r ip c i n a n a l t i c a d e la p l a n t a y d e sus
d is tin to s r g a n o s c o n l a a y u d a d e u n a t e r m i n o l o g a e s ta b le c id a
( v a n se p g s . 4 1 -43), m i e n t r a s q u e la d e t e r m i n a c i n d e lo s lm ite s
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FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS
e n tr e g r u p o s d e o r g a n is m o s y n o s lo d e e sp e c ie s , sin o t a m b i n d e
e s tir p e s d e n i v e l s u p e r i o r o i n f e r i o r r e c ib e el n o m b r e d e ta x o
n o m a . D e t o d a s f o r m a s , la f ito g ra fa y l a t a x o n o m a s u e le n e s ta r
e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d a s e n la p r c tic a .
L a s e s t ir p e s d i f e r e n c i a d a s u n a s d e o t r a s y c u y a c a te g o r a h a sid o
d e t e r m i n a d a ( t x o n e s , e n s in g u la r , ta x o n ) d e b e n s e r c a r a c t e r i z a d a s
p o r d e n o m i n a c i o n e s c la r a s . P a r a e llo se u t i l i z a n n o m b r e s la tin o s ,
c o m o p o r e je m p lo A n e m o n e n e m o r o s a p a r a l a a n m o n a d e flores
b l a n c a s y A n e m o n e r a n u n c u lo id e s p a r a l a a n m o n a d e flores a m a
r i ll a s , q u e s e d if e re n c ia d e l a p r i m e r a e n n u m e r o s o s c a r a c t e r e s a d e
m s d e l c o lo r d e la s flores. L a d e t e r m i n a c i n y la u til i z a c i n d e
e sto s n o m b r e s e s t n fija d a s p o r las re g la s i n te r n a c i o n a l e s d e la n o
m e n c la tu r a b o t n i c a (v a s e p g . 18).
E n e s te c o n te x to s e d e b e t o m a r e n c o n s i d e r a c i n q u e se p a r t e s ie m
p r e d e lo s e s tu d io s r e a l iz a d o s e n i n d iv i d u o s y n o d e l e s t u d io d e
las e s p e c ie s o d e o t r a s u n i d a d e s s is te m tic a s . N o d e b e m o s c o n s i d e r a r
c o m o e v i d e n t e la p o s i b i l i d a d d e d i f e r e n c i a r e s tir p e s , o s e a g r u p o s
d e i n d i v i d u o s p a r e c i d o s . H u b i e r a p o d i d o s u c e d e r q u e la s m ltip le s
f o r m a s o r g n ic a s e s t u v ie r a n u n i d a s p o r f o r m a s d e tr a n s ic i n . P e r o
l o q u e e n r e a l i d a d se o b s e r v a es u n a d i s t r i b u c i n d i s c o n t i n u a d e
m u c h o s c a r a c t e r e s , d e m o d o q u e e n u n g r u p o d e i n d iv i d u o s p o r
e je m p lo , e n lo s m i e m b r o s d e u n a m i s m a e sp e c ie ( A n e m o n e n e m o
rosa) o b s e r v a m o s u n a f u e r t e u n i f o r m i d a d , m i e n t r a s q u e e n tre , lo s
i n d iv id u o s d e e sp e c ie s d i s t in t a s (A . n e m o r o s a -A . r a n u n c u lo id e s ) e x is
t e u n a h e t e r o g e n e i d a d n o s a l v a d a p o r f o r m a s i n te r m e d i a s . E s t a v a
r ia b ilid a d d is c o n tin u a n o s p e r m i t e d i s t i n g u i r e s tir p e s n a tu r a le s ,
p a r a lo c u a l s o le m o s u t i l i z a r (s lo ) a lg u n a s p r o p i e d a d e s , e s p e c ia l
m e n t e c o n s p i c u a s y c o n s ta n te s ( p o r e je m p lo , la s flo res a m a r il l a s d e
A n e m o n e r a n u n c u lo id e s f r e n t e a las flo res b l a n c a s d e A . n e m o r o s a ),
c o m o c a r a c te r e s d ife re n c ia le s .
N o d e b e m o s m e n o s p r e c i a r e l v a l o r d e e s ta a c t i v i d a d d e re g is tro
e i n v e n t a r i o p a r a t o d a la b o t n i c a . S lo g r a c ia s a e lla c o n s e g u ire
m o s e s t a b l e c e r lo s f u n d a m e n t o s p a r a c o m p r e n d e r n u e s t r a s o b s e r v a
c io n e s d e lo s se re s v iv o s y p a r a g e n e r a liz a r lo s a u n g r u p o d e o r g a
n is m o s . L a s in v e s tig a c io n e s b io l g ic a s , s e a c u a l f u e r e s u c a r c t e r ,
se r e a l i z a n s ie m p r e e n u n n m e r o l i m i t a d o d e i n d iv i d u o s q u e l a sis
t e m t i c a c la sific a d e n t r o d e u n a e s tir p e d e t e r m i n a d a p o r e je m
p lo , V ic ia ja b a L. . E n s e n tid o e s tr ic to , lo s r e s u lta d o s d e e sto s es
t u d io s s e p o d r a n a p l i c a r n i c a m e n t e a e sto s i n d i v i d u o s . P e r o e n la
p r c t i c a s e g e n e r a l i z a n lo s r e s u l ta d o s , al d e t e r m i n a r e l n o m b r e de
la e s p e c ie , a u n g r a n n m e r o d e i n d iv i d u o s y a m u c h a s g e n e r a c io
n es q u e l a s is te m tic a in c lu y e d e n t r o d e e s t a e s t ir p e d e te r m i n a d a .
A s p u e s , lo s g r u p o s n a t u r a l e s e s ta b le c id o s p o r l a s is te m tic a p u e
d e n s e r v a l o r a d o s c o m o u n id a d e s d e g e n e ra liz a c i n , es d e c ir , q u e
to d o s lo s i n d iv i d u o s d e u n a e s t ir p e s e m e j a n t e s o n c o n s i d e r a d o s n o
s lo i s o m o r f o s s in o t a m b i n is o -r e a c c io n a n te s ( v a s e R e m a n e ,
19 56). L a e x p e r ie n c ia h a d e m o s t r a d o q u e t a m b i n se p u e d e g e n e r a
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liz a r e n lo s g r a n d e s g r u p o s d e c a te g o r a s is te m tic a s u p e r i o r s ie m
p r e q u e n o s r e f ir a m o s a la s c a te g o r a s d e l s i s t e m a n a t u r a l ( v a s e m s
a d e la n te ) . P e r o p a r a e llo d e b e m o s c o n o c e r c o n e x a c ti t u d las u n i d a d e s
d e g e n e r a liz a c i n y sta s d e b e n r e p r e s e n t a r v e r d a d e r a s u n id a d e s
d e n t r o d e la e x a c titu d r e q u e r i d a .
L a m is i n d e la f ito g r a f a y d e la t a x o n o m a d e e s t a b l e c e r c o n la
m a y o r e x a c ti t u d p o s i b l e l a s d if e r e n c ia s y d e lim ita c io n e s e n t r e lo s
g r u p o s d e o r g a n is m o s es c a d a v e z m s d if c il a l a u m e n t a r e l n m e
r o d e o r g a n i s m o s e s t u d ia d o s . Se d e b e n t o m a r e n c o n s i d e r a c i n n u e
v o s c a r a c t e r e s y lo s m t o d o s d e e s t u d io d e b e n s e r a fin a d o s c a d a v e z
m s . R e c o r d e m o s s o l a m e n te q u e a la s 2 0 e sp e c ie s d e A n e m o n e c o
n o c id a s d e s d e L in n , e n t r e la s c u a le s se c u e n t a n a d e m s d e A . n e
m o r o s a y A . r a n u n c u lo id e s t a m b i n A . s y lv e s tr is , d e g r a n d e s flo res
b l a n c a s , y A . p u ls a tilla ( d e n o m i n a c i n a c t u a l c o r r e c t a : P u ls a illa
v u lg a r is M ili.), s e h a n a a d i d o d e s d e e n to n c e s o t r a s 100 e sp e c ie s
m s. A n tes de c e rra r u n p rim e r in v en tario se p re s e n ta ya de n u ev o
la n e c e s i d a d d e c o m p l e t a r e l c a t lo g o d e c a r a c t e r e s d e la s e s tirp e s
ya c o n o c id a s y d e e x a m i n a r lo s lm ite s e n tr e e s tir p e s p a r e c i d a s . P a r a
e llo se u t il i z a n lo s m t o d o s m s d iv e r s o s , p o r e je m p l o , e l c lc u lo
e s ta d s tic o d e la v a r i a b i l i d a d d e lo s c a r a c t e r e s ( e s ta d s tic a d e l a v a
r i a c i n ) o u n o s m to d o s n u m r i c o s p a r a l a v a l o r a c i n d e l c a t lo g o
d e c a r a c t e r e s ( t a x o n o m a n u m r i c a ) p a r a e v it a r t o d o lo p o s i b l e las
e s tim a c io n e s s u b je tiv a s q u e a p a r e c e n e n l a d e li m it a c i n d e la s e s
tirp e s.
E l in v e n t a r i o d e la s e s tir p e s v e g e ta le s se h a l l a a n m u y le jo s a c
t u a l m e n t e d e e s t a r t e r m i n a d o , a u n q u e s lo f u e r a t r a n s it o r ia m e n t e .
L a e s tim a c io n e s d e K e c k ( 1 9 5 9 ), q u e se r e f ie re n t a n s lo a la s p l a n
ta s v a s c u l a r e s , p r e d i c e n q u e a n te s d e q u e t r a n s c u r r a n 4 0 a o s n o
c o n o c e re m o s , n i d e f o r m a a p r o x i m a d a , la s flo ra s d e la s z o n a s t e m
p l a d a s , q u e s o n las m e j o r e s t u d ia d a s ; p a r a la s z o n a s tr o p ic a l e s se
n e c e s i ta r m s del d o b l e d e tie m p o . S e g n L eon ha rd se d e s c r i b e n
c a d a a o 5 0 0 -6 0 0 e s tir p e s n u e v a s e n la z o n a d e f r i c a s i t u a d a al
s u r d e l S h a r a y q u e s in e m b a r g o y a e s t r e l a t i v a m e n t e b i e n e s t u
d ia d a . E n to ta l se e s t im a q u e e l n m e r o d e f a n e r g a m a s s e e le v a
a 2 5 0 0 0 0 -3 0 0 0 0 0 e sp e c ie s; e n e sta s c if r a s se h a i n c l u i d o y a el c l c u
lo d e q u e u n c ie r to p o r c e n t a j e d e la s e sp e c ie s d e s c r ita s d e b e r n ser
i n c l u i d a s e n e sp e c ie s y a c o n o c id a s d e s p u s d e e x a m i n a r m s d e t a
l l a d a m e n t e lo s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o (e n a lg u n o s c a s o s q u e d a r n r e
d u c id a s a s u b e s p e c ie s ) . E n las p g in a s 22 -24 e s t i n d i c a d o el n
m e r o d e e sp e c ie s c o n o c id a s h a s t a a h o r a d e lo s d is tin to s g r u p o s de
p la n ta s .
L a s e sp e c ie s p a r e c i d a s , c o n n u m e r o s o s c a r a c t e r e s e n c o m n se r e n e n
d e s d e C a s p a r B a u h in (1 5 5 0 -1 6 2 4 ) e n u n g n e ro (a s p o r e je m p lo
la a n m o n a a m a r il l a , l a a n m o n a b l a n c a y o t r a s e sp e c ie s e n el g
n e r o A n e m o n e ) . P e r o se c o n s i d e r a q u e e l p a d r e d e l c o n c e p to d e
g n e ro e n s u f o r m a m o d e r n a es J. P . T o u r n e f o r t (1 6 5 6 -1 7 0 8 ) q u ie n
p r o p u s o m u c h o s d e lo s n o m b r e s d e g n e r o q u e u tiliz a m o s e n la
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a c t u a l i d a d ( S a lix , P o p u la s , L a th y r u s , A c e r , e n tr e o tr o s ) . L o s g n e
ro s q u e c o n c u e r d a n e n t o d o s o e n l a m a y o r a d e c a r a c t e r e s e se n
c ia le s ( p o r e je m p lo , A n e m o n e , R a n u n c u lu s , e tc .) se a g r u p a n e n
f a m ilia s (A . L . d e J u s s i e u , 1748-1836, q u i e n s in e m b a r g o les d a b a
el n o m b r e d e r d e n e s ) ; la s f a m ilia s s o n a g r u p a d a s a su v e z e n
u n i d a d e s d e r a n g o s u p e r io r. D e e ste m o d o se o b t ie n e u n a o r d e n a
c i n e s c a l o n a d a d e c a te g o ra s s is te m tic a s : e sp e c ie s , g n e r o s , f a
m ilia s , r d e n e s , c la se s, e tc .; la s c a te g o r a s s u p e r io r e s a g r u p a n a las
c a t e g o r a s d e r a n g o i n f e r i o r ( e s t r u c t u r a e n c p t i c a ) h a s t a lle g a r a
l a s e sp e c ie s q u e d e n tr o d e lo s sis te m a s b io l g ic o s r e p r e s e n ta n h a s t a
c ie rto p u n t o la s u n i d a d e s f u n d a m e n ta l e s , p e r o q u e t a m b i n p u e d e n
ser d iv id id a s . L a o r d e n a c i n j e r r q u i c a d e la s c a t e g o r a s y la f o r m a
d e n o m b r a r l a s e s t d e t e r m i n a d a e n el C d ig o I n t e r n a c i o n a l d e
N o m e n c l a t u r a B o t n i c a , t a l c o m o se m u e s t r a m s a b a jo . Se a c o n
seja t e r m i n a r lo s n o m b r e s d e lo s d is tin to s g r u p o s d e o r g a n i s m o s co n
u n o s sufijos d e te r m i n a d o s p a r a c a r a c t e r i z a r e l n iv e l j e r r q u ic o a q u e
p e r t e n e c e n . P e r o n o s ie m p r e s e sig u e e ste c o n s e jo ; t a m p o c o n o s o
tr o s lo h e m o s s e g u id o al p i e d e la le tr a p a r a n o t e n e r q u e a lt e r a r
i n n e c e s a r i a m e n te u n o s n o m b r e s ya h a b it u a l e s . L a c a r a c t e r i z a c i n d el
n iv e l j e r r q u ic o p o r m e d i o d e d e te r m i n a d o s sufijos es o b lig a to r ia
s lo d e s d e e l o r d e n h a c i a a b a jo . D e t o d a s f o r m a s se c o n s e r v a n c o m o
e x c e p c i n a lg u n o s n o m b r e s d e f a m i li a q u e n o e s t n d e a c u e r d o c o n
e sta r e g l a d e b i d o a q u e h a c e m u c h o tie m p o q u e s o n u tiliz a d o s en
e sta f o r m a ( C ru c ije ra e , G r a m in e a e , L a b ia ta e , e n tr e o tra s ).
L as c a t e g o r a s s is te m tic a s y s u d e n o m i n a c i n
Divisin (phylum , divisio): -phyta, en los hongos -mycota
Subdivisin (subphylum , subdivisio): -phytina, -mycotina
Clase (classis):
Subclase (subclassis):
en
en
en
en
las
los
los
las
algas -phyceae
hongos -myeetes
liqenes -lichencs
plantas vasculares -opsida o -atae
-idae
en las algas -phycidae
en los hongos -mycetidae
Cohorte (cohors, gru po de rdenes): -iidae

O rd e n (ordo): -ales
S u b o rd e n (subordo): -inales
(G ru p o de familias: -ineales)
Fam ilia (familia): -aceae
Subfam ilia (subfam ilia): -oideac
T rib u (tribus): -cae
S ub tribu (subtribus): -inae
G nero (genus)
Subgnero (subgenus)
Seccin (sectio)
Subseccin (subseclio)
Serie (series)
Especie (spccics)
Subespecie (subspecies)
V ariedad (varietas)
S ub varicd ad (subvarietas)
F o rm a (forma)
A lgunas veces se agrupa u n cierto n m ero de rdenes considerados afi
nes en u n su p e ro rd en (su perordo, sufijo -anae).
El ta m a o de las distintas u n idades sistemticas vara d en tro de amplios
lmites. E xisten fam ilias y gneros grandes y pequeo s. El genero E uphorbia a b arca 1600 especies, Fagus slo 10, y los gneros Z ea y C annabis
tienen cada u n o u n a sola especie conocida (au n q u e con num erosas v a
riedades y tipos seleccionados); estos gneros reciben el n o m b re de monotpicos. Existen tam bin fam ilias m onotpicas co n u n solo gnero y u n a
sola especie, como p o r ejem plo la fam ilia W elw ilschiaceae, con W elw itschia m irabilis, o la fam ilia A do xa cea e con A d o xa m oschatellina. El g
nero de com puestas Senecio com prende u n a s 1500 especies; en cam bio,
el gnero afn Tussilago posee u n a nica especie, T . ja r jara; la fam ilia
de las C om positae se divide en unos 920 gneros con aproxim adam ente
20 000 especies en total.
El d e s e o d e o b t e n e r u n a v i s i n g e n e ra l d e l a g r a n d i v e r s id a d de
o r g a n is m o s v e g e ta le s q u e d a s a tis f e c h o c o n u n s is te m a j e r r q u ic o
s e m e ja n te . P o r e s ta r a z n a p a r e c i e r o n lo s d e n o m i n a d o s s is te m a s a r
tificiales, d e lo s c u a le s e l m s c o n o c id o es e l s i s t e m a s e x u a l d e las
p l a n t a s , d e C a r i . v . L i n n (1 7 0 7 -1 7 7 8 ), p u b l i c a d o e n 1735. L a c a
r a c t e r s t i c a de. lo s s is te m a s a rtific ia le s r e s id e e n la u til i z a c i n d e
u n o s c a r a c t e r e s c la r o s y f c ile s d e d e t e r m i n a r p a r a la c la sific a c i n
d e la s e sp e c ie s , sin t e n e r e n c u e n t a c o n e llo la s s im ilitu d e s o d ife
r e n c ia s m s o m e n o s i m p o r t a n t e s e x is te n te s e n t r e lo s o r g a n is m o s .
E n e s to s c a s o s , y a u n q u e lo s c a r a c t e r e s u tiliz a d o s p a r a la c la sific a
c i n h a y a n sid o t o m a d o s d e la N a t u r a l e z a , s e u tiliz a u n p r i n c i p i o
a rtific ia l d e d iv is i n .* E s t o se a p li c a d e m a n e r a e s p e c ia l a l s iste m a
se x u a l d e L in n . E s t e s i s t e m a a b a r c a 2 4 c la se s, u n a c la se d e p l a n t a s
s in flo res (C r y p to g a m ia ) y 23 clases d e p l a n t a s c o n flores (P h a n ero g a m ia ). L a c la sific a c i n d e n t r o d e e s ta s 2 3 c la s e s d e p l a n t a s co n
llores s e b a s a e n la d i s t r i b u c i n d e lo s se x o s e n flo res d is tin ta s , e n
el n m e r o y lo n g it u d d e lo s e s t a m b r e s y e n o t r o s c a r a c t e r e s d e e ste
tip o . E s t e se n c illo p r i n c i p i o d e d iv is i n p e r m i t e u n a c la sific a c i n
r p i d a y s e g u r a d e las p l a n t a s p e r o c o n d u c e a q u e , p o r e je m p lo , e n
la c la s e T e tr a n d r ia , q u e se c a r a c te r iz a p o r p o s e e r 4 e s t a m b r e s , e s t n
in c lu id o s e n tr e o tr o s lo s s ig u ie n te s g n e r o s : G lo b u la r ia , D ip s a c u s ,
B u d d le ja , S a n g u iso rb a , E p im e d iu m , T r a p a , C u sc u ta , P o ta m o g e t n ,
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T P a r a u n a se rie d e g r u p o s v e g e ta le s ( l) e u fe r o m y c e ie s , L ic h e n e s ) s e u tiliz a n e n
a a c tu a li d a d a n s is te m a s c o m p le ta m e n te o p a rc ia lm e n te a rtific ia le s (s is te m tic a
tic lo s c u e r p o s f r u c tf e r o s p a r a lo s A s c o m y c e te s ) d e b id o a la a u s e n c ia d e c rite n o s de p a r e n te s c o su fic ie n tes.
FUND AM ENTOS, F IN A LID A D ES Y METODOS
y lo s seis p r i m e r o s in c lu s o d e n tr o d e l m is m o o r d e n M o n o g y n ia . P r e s
c i n d i e n d o del h e c h o d e q u e t o d o s e sto s g n e ro s p o s e e n lo s c a r a c te r e s
g e n e ra le s d e la s f a n e r g a m a s , p o r lo d e m s s o n t a n d iv e r s o s q u e
p r c t i c a m e n t e n o p o s e e n o t r a s im ilitu d q u e e l n m e r o d e e s ta m b r e s
u t i l i z a d o p a r a l a c la sific a c i n .
F ia. 1. Aparicin convergente de tallos suculentos en los representantes de:

I, las Cactaceae (Binghamia melanostek); II, las Euphorbiaceae (Euphorbia cereiformis); III, las Aselepiadaceae (Stapelia grandiflora), y IV, las Compositae
(Kleinia siapeliaeformis) (segn T ro ll) .
P e r o es e v id e n te q u e e n tr e la s d i s t in t a s e sp e c ie s y g r u p o s v e g e ta le s
e x is te n s im ilitu d e s y r e la c io n e s n a t u r a l e s q u e p u e d e n s e r d e te r m i
n a d a s o b j e t i v a m e n t e ; a lg u n a s d e e lla s q u e d a n e x p r e s a d a s y a e n el
le n g u a je v u l g a r , a l h a b l a r , p o r e je m p lo , d e h i e r b a s , p a lm e r a s ,
p i n o s , e tc . L a s is te m tic a b u s c a p o r c o n s ig u ie n te u n s is te m a q u e
refleje e s ta s r e la c io n e s n a tu r a le s . P e r o l a c la v e d e e ste s is te m a n a tu r a l
n o r e s i d e e n l a m e r a d e te r m i n a c i n d e u n m a y o r o m e n o r n m e r o
d e s e m e j a n z a s . Si n o s b a s r a m o s n i c a m e n t e e n l a s e m e ja n z a e x
t e r n a d e lo s o r g a n is m o s p o d r a m o s i n c l u i r e n u n a u n i d a d d e n iv e l
j e r r q u ic o r e l a t i v a m e n t e b a j o a u n c a c tu s c o lu m n i f o r m e , u n a e u fo rb ia s u c u l e n t a , u n a S ta p e lia y u n a K le in ia , c o m o p l a n t a s s u c u le n ta s
(v a se fig. 1 ), m i e n t r a s q u e la s le n t e j a s d e a g u a y lo s f ilo d e n d ro s
n o p e r t e n e c e r a n n i t a n s i q u i e r a a l a m i s m a c la se . E n el c a so d e las
s u c u le n ta s c ita d a s , se p o d r a a t e n d e r a la s c o n s i d e r a b le s d ife re n c ia s
e x is te n te s e n t r e s u s flores, ju s tif ic a n d o a s s u c la s if ic a c i n e n e l sis
te m a . P e r o c o n e llo s u r g e y a l a p r e g u n t a d e q u d if e r e n c ia s d e b e n
s e r r e l e v a n t e s p a r a la s is te m tic a ; o d i c h o d e o t r a f o r m a : c u le s
s o n lo s c a r a c t e r e s e se n c ia le s q u e h e m o s n o m b r a d o a n te s ? P e r o
la e x p e r i e n c ia n o s d e m u e s t r a u n a y o t r a v e z q u e u n c a r c t e r
q u e a p a r e c e d e m o d o c o n s t a n t e e n u n g r u p o v e g e t a l ( p o r e je m p lo ,
la u n i n d e lo s p ta lo s e n m u c h o s r d e n e s d e d ic o tile d n e a s ) p u e d e
ser b a s t a n t e i n c o n s ta n te y p o c o e se n c ia l e n o t r o s (L ilia c e a e ). D e e llo
se d e d u c e q u e l a p r e g u n t a a c e r c a d e lo s c a r a c t e r e s e se n c ia le s n o
p u e d e r e c i b ir u n a r e s p u e s ta g e n e r a l. P a r a e l d e s a r r o llo d e l s iste m a
n a t u r a l f u e m u c h o m s i m p o r t a n t e el c o n o c i m i e n to d e q u e c a d a g r u
p o n a t u r a l d e o r g a n is m o s p r e s e n t a e n s u b a s e u n a e s t r u c t u r a (tip o )
esp ec fic a q u e p u e d e v a r i a r d e d iv e r s a s f o r m a s . A s p u e s , la o r d e n a
c i n j e r r q u i c a d e l s is te m a , e s d e c ir , la i n c lu s i n d e lo s g r u p o s m e
n o r e s e n o t r o s m a y o r e s , q u e p u e d e s e r c o n s i d e r a d a c o m o p r i n c i p io
g e n e ra l p a r a u n a m e j o r o r i e n t a c i n , y n o s lo e n lo s sis te m a s b i o
l g ic o s, n o r e p r e s e n ta p a r a el s is te m a n a t u r a l d e lo s o r g a n is m o s el
r e s u lta d o d e u n a s o b s e r v a c io n e s p r c t ic a s ; a p a r e c e m s b ie n c o m o
n ic a f o r m a a d e c u a d a d e r e p r e s e n t a r el h e c h o d e q u e lo s p l a n e s e s
t r u c t u r a l e s e n q u e se b a s a n las u n i d a d e s s is te m tic a s s u p e r io re s
p u e d e n s e r a l t e r a d o s se g n el p r in c ip io d e las p r o p o r c i o n e s v a
r ia b le s . E s t a s a lte r a c io n e s d a n l u g a r a t i p o s d e r a n g o in f e rio r .
V e m o s p u e s q u e se t r a t a d e u n s is te m a d e s e m e ja n z a s e s c a lo n a d a s .
D e e s te m o d o , d o s seres v i v o s e n lo s q u e e s p o s i b l e l a id e n tific a c i n
d e n u m e r o s o s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s ( e le m e n to s h o m lo g o s ) s o b r e
la b a s e d e s u lo c a liz a c i n i g u a l o a l t e r a d a d e a c u e r d o c o n u n a s r e
g las, p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o v a r i a n t e s d e l m i s m o p l a n e s tr u c
tu r a l . A lo s p l a n e s e s t r u c t u r a l e s n o se les c o n fie re a q u t a n s lo la
i m p o r t a n c i a d e m e r o s p la n e s g e o m tric o s d e c o n s tr u c c i n , s in o q u e
d e b e n s e r i n t e r p r e t a d o s a l m i s m o t i e m p o c o m o p la n e s b io l g ic o s d e
fu n c i n . P e r o e s to sig n ifica q u e p a r a c o n o c e r u n p l a n e s t r u c t u r a l
s e d e b e n e s t u d i a r t a m b i n lo s d a to s a p o r t a d o s p o r o t r a s d is c ip lin a s ,
c o m o p o r e je m p lo la e c o lo g a , l a fisiologa o l a b i o q u m i c a , q u e a
s u v e z u t il i z a n la s is te m tic a e n s u s in v e s tig a c io n e s . E s t o n o s e x
p lic a p o r q u la s u n i d a d e s d e l s is te m a n a t u r a l p u e d e n s e r v a lo r a d a s
e n t a l m e d i d a c o m o u n i d a d e s d e g e n e r a liz a c i n . J u n t o c o n la c o n s i
d e r a c i n d e lo s f a c t o r e s a m b i e n t a le s ( se le c c i n e x g e n a , v a s e p
g in a 1 1 ) e x p li c a t a m b i n h a s t a c ie r to p u n t o el h e c h o d e la v a r i a b i
l id a d d i s c o n ti n u a , p u e s u n p l a n d e c o n s tr u c c i n s e m e ja n te d e b e ser
s ie m p re u n c o n ju n t o f u n c i o n a l y e q u i l i b r a d o h a s t a el c a m p o m o le
c u la r (fisio lo g a g e n tic a ) si el o r g a n i s m o e n c u e s t i n h a d e p o d e r
v iv ir ( s e le c c i n e n d g e n a ) . P o r c o n s ig u ie n te , la s d i s t in t a s p r o p i e
d a d e s d e u n o r g a n i s m o n o p u e d e n s e r a l t e r a d a s a le a to r ia m e n te .
E l h e c h o d e q u e la s u n i d a d e s d e l s is te m a n a t u r a l s e a n u n id a d e s
b io l g ic a s d e g e n e r a liz a c i n t r a e c o n s ig o q u e la o r d e n a c i n p o r m e
d io d e d e t e r m i n a d o s c a r a c t e r e s d e u n a e s tir p e d e n t r o d e u n g r u p o
s is te m tic o p e r m i t e p r e d e c i r l a p r e s e n c ia d e e s t r u c t u r a s y p r o p i e
d a d e s n o i n v e s ti g a d a s , q u e s e u t il i z a n u n a y o t r a v e z e n la b io lo g a .
D e e s te m o d o las f u n c io n e s d e l a s is te m tic a d e n t r o d e la b o t n i c a
v a n m u c h o m s le jo s q u e la s p o s ib ilid a d e s d e u n a m e r a t e o r a de
la c la sific a c i n . L a s is te m tic a es l a c ie n c ia d e la c o m p a r a c i n de
las p l a n t a s ( M e r x -M l l e r ). E s t a c o m p a r a c i n n o s e d a p o r sa tis
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f e c h a c o n e l e s t u d io d e d a to s a is la d o s s in o q u e i n t e n t a o b t e n e r u n a
v isi n g e n e r a l a m p l i a c o n la a y u d a d e m o d e l o s c o m p r o b a d o s , a l
g u n a s v e c e s n e c e s ita d o s d e c o rr e c c i n .
( u n t o c o n la o b s e r v a c i n d e q u e e x is te n se re s v i v o s c o n lo s m s
d iv e rs o s n iv e le s d e o r g a n i z a c i n ( v a s e fig. 2 ) e m p e z a n d o c o n u n i
c e lu la r e s d e e s t r u c t u r a s e n c illa y t e r m i n a n d o e n lo s p l u r ic e lu la r e s
m s e v o lu c io n a d o s , l a c o n f i r m a c i n d e l a c o n c o r d a n c i a e s t r u c t u
r a l e s c a l o n a d a d e lo s s e r e s v i v o s p r o p o r c i o n u n o d e lo s im p u ls o s
d e c is iv o s p a r a e l d e s a r r o l l o d e la t e o r a d e l a d e s c e n d e n c ia . s ta
a firm a q u e lo s se re s v iv o s s e h a n d e s a r r o l l a d o a lo l a r g o d e la h is
t o r i a d e l a T i e r r a p a r t i e n d o d e u n o s in ic io s m u y se n c illo s y lle g a n d o
h a s t a la a c t u a l c a n t i d a d d e o r g a n is m o s , d e e s t r u c t u r a m u y c o m p l i
c ad a y a d a p ta d o s de fo rm a m ltip le a su m ed io a m b ien te . E sta te o
r a p r o p o r c i o n p o r v e z p r i m e r a u n a p o s i b i l i d a d d e e x p lic a c i n , f u n
d a d a e n la s c ie n c ia s n a t u r a l e s , a la s r e l a c i o n e s f o r m a l e s , h a s t a e n
to n c e s m is te r io s a s , e x is te n te s e n el r e i n o o r g n i c o , re la c io n e s q u e
a p a r t i r d e e n to n c e s s e r a n i n t e r p r e t a d a s c o m o s ig n o d e u n o r ig e n
c o m n . L a s e m e j a n z a e s t r u c t u r a l , m s o m e n o s a c u s a d a , e n t r e los
o r g a n is m o s , e l p a re n te s c o d e f o rm a , se b a s a p o r lo t a n t o e n u n
c ie r to g r a d o d e p a re n te s c o filo g e n tic o , c o n c lu s i n a l a q u e se d e b e
l le g a r s ie m p r e c o n g r a n p r e c a u c i n , p o r la s e m e ja n z a o la d i s p a r i d a d
e n tr e p e r s o n a s e m p a r e n t a d a s o n o e m p a r e n t a d a s . A p a r e c e lu e g o la
id e a d e e x p r e s a r t a m b i n c o n la o r d e n a c i n y c a te g o r iz a c i n d e lo s
d is tin to s g r u p o s e n u n s is te m a n a t u r a l , el p a r e n t e s c o n a t u r a l ( p a
r e n t e s c o filo g e n tic o ) e x is te n te e n tr e e sto s m is m o s g r u p o s o d e p r o
y e c t a r e n e s ta o r d e n a c i n la s r e la c io n e s filo g n ic a s. P e r o e s to n o
q u ie r e d e c ir q u e ta l c o m o se a firm a a m e n u d o el s is te m a n a t u r a l
se b a s e e n n u e s t r o c o n o c i m i e n to d e la filo g e n ia (filo g e n tic a ) d e los
o r g a n is m o s . D e lo d ic h o se d e d u c e m s b i e n q u e l a r e l a c i n m e t o
d o l g ic a , a s c o m o la h i s t r ic a , es p r e c i s a m e n te la o p u e s ta . P o r lo
d e m s , lo s re s to s f siles d e la s p l a n t a s p r e h i s t r i c a s , q u e s o n e s t u
d i a d o s p o r la p a le o b o t n ic a , si b i e n es fr e c u e n te q u e n o s p r o p o r
c io n e n i m p o r t a n t e s d a to s y c o n fir m a c io n e s d e re la c io n e s d e p a r e n
te sc o , t a m b i n es c ie r to q u e n o s p l a n t e a n a s im is m o m u c h a s in c g
n i ta s . A u n q u e e l m a t e r i a l f sil c o n o c i d o h a s t a a h o r a es u t i l i z a d o en
lo s e s t u d io s e i n v e s tig a c io n e s , e n el m o m e n t o d e e n j u i c i a r la s r e l a
c io n e s d e p a r e n t e s c o n o s b a s a m o s e s e n c ia lm e n te e n l a c o n s id e r a c i n
c o m p a r a d a d e lo s o r g a n is m o s a c t u a l m e n t e v i v ie n t e s (re c ie n te s ), a u n
q u e sto s s lo n o s p r o p o r c i o n a n u n a v i s i n d e l e s t a d o a c tu a l d e la
g r a n d i v e r s i d a d d e ln e a s e v o lu tiv a s . E n el m o m e n t o d e q u e r e r lle g a r
al p a r e n te s c o n a tu r a l p a r t i e n d o d el p a re n te s c o f o r m a l se d e b e t e n e r
e n c u e n t a q u e l a i m a g e n q u e n o s o fr e c e el m u n d o v e g e ta l a c t u a l se
h a ll a a l t e r a d a p o r n u m e r o s o s f e n m e n o s , p o r e je m p lo , p o r l a e v o lu
c i n c o n v e r g e n t e d e g r u p o s n o e m p a r e n t a d o s . A d e m s se d e b e t e n e r
e n c u e n t a q u e , a u n q u e m u c h a s v e c e s se p u e d a n e s t a b l e c e r series
c o n c r e c i e n te a lt e r a c i n d e d e t e r m i n a d a s e s t r u c t u r a s e n el s e n tid o
d e la e s p e c ia liz a c i n o l a r e d u c c i n , es d e c ir , la s d e n o m i n a d a s
F i g . 2. N iv e le s d e o r g a n iz a c i n d e lo s g r u p o s p r in c ip a le s d e l re in o v e g e ta l
(seg n H a r d e r , m o d ific a d o ).
se rie s d e p r o g r e s i n (v a s e D ip sa c a le s , p g . 1 2 1 , d i a g r a m a d e las
F gales, fig. 2 4 ) , l a e v o lu c i n u l t e r i o r d e la s d i v e r s a s e s t r u c t u r a s n o
tu v o l u g a r s ie m p r e e n el m i s m o s e n tid o o c o n la m i s m a r a p id e z ,
de f o r m a q u e u n o s c a r a c t e r e s e v o lu c io n a d o s ( o d e riv a d o s ) ( v a
se p g . 1 9 ) p u e d e n a p a r e c e r c o m b i n a d o s d e m u y d i s t in t o s m o d o s
c o n c a r a c t e r e s p r im itiv o s (e je flo ra l d e la s C a ly c a n th a c e a e , p g i
n a 83 ; c o r i c a r p i a d e las R u ta c e a e , p g . 111), f e n m e n o q u e re c ib e
el n o m b r e d e h e te r o b a tm ia . A d e m s , se d i s c u te a n la i n t e r p r e t a
c i n m o r f o l g i c a d e m u c h a s e s t r u c t u r a s y m u c h o s c a r a c te r e s , y n o
es r a r o q u e e s ta d is c u s i n s e c e n t r e e n la c u e s t i n d e si se t r a t a de
c a r a c t e r e s o e s t r u c t u r a s p r i m i t iv o s o d e riv a d o s .
L a t e o r a d e la d e s c e n d e n c i a in c lu y e a d e m s u n a id e a b s ic a
p a r a l a s is te m tic a , a s a b e r q u e las e s tirp e s v e g e ta le s y a n im a le s
s u f r e n c ie r ta s t r a n s f o r m a c i o n e s a lo la r g o d e e s p a c io s d e tie m p o
d i la t a d o s , c o n lo q u e es p o s i b l e u n a e v o lu c i n d e la s m is m a s ; e sta
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i d e a se o p o n e a l a h i p te s i s f o r m u l a d a p o r L i n n e n s u F u n d a
m e n t a b o t n i c a (1 7 3 6 ) d e q u e las e sp e c ie s s o n c o n s ta n te s ( S p e cies . . . t o t n u m e r a m u s , q u o t d i v e r s a e f o r m a e i n p r i n c i p i o s u n t creat a e , p a g i n a 18).
E s t a s a lt e r a c i o n e s n o e s t n r e l a c i o n a d a s c o n l a s d e n o m i n a d a s m o a m c a c io n e s , q u e s o n a lt e r a c i o n e s n o h e r e d i t a r i a s q u e a p a r e c e n e n
c a d a i n d i v i d u o a c o n s e c u e n c i a d e u n a c ie r ta a lt e r a b i l i d a d d e t a m a o
y i o r m a e n r e l a c i n c o n lo s f a c t o r e s a m b i e n t a le s c o rr e s p o n d i e n t e s
( p o r e je m p l o , l u z o s o m b r a , r i q u e z a d e s u s ta n c ia s n u t r ic ia s o es
c a se z d e e lla s ) , p e r o s ie m p r e d e n t r o d e u n o s lm ite s p r o p i o s d e c a d a
e s p e c ie ( n o r m a d e r e a c c i n ) . E l i m p u l s o p a r a la s a lte r a c io n e s de
la s e s t ir p e s a q u e n o s r e f e r im o s a q u p r o c e d e m s b i e n d e u n a s m o
d ific a c io n e s h e r e d ita r ia s d e la s p r o p ie d a d e s ( d e n o m i n a d a s m u ta c io
n e s) q u e a p a r e c e n d e f o r m a i r r e g u l a r e n lo s d iv e rs o s i n d iv i d u o s . E s
ta s a lte r a c io n e s h e r e d i t a r i a s q u e a p a r e c e n c o n u n a f r e c u e n c ia d e te r
m i n a d a ( t a s a d e m u t a c i n ) e n c a d a e s tir p e , b a j o c o n d ic io n e s c o n s
t a n t e s , p u e d e n s e r d e n a t u r a l e z a s m u y d i s t in t a s ( m u ta c i o n e s d e c e
n e s , d e c r o m o s o m a s , d e g e n o m a s , d e p la s tid io s , d e p l a s m o n e s f y
a f e c t a r a t o d o tip o d e p r o p i e d a d e s . P a r a e l i n d i v i d u o a f e c t a d o s o n
a lg u n a s v e c e s b e n e fic io s a s , p e r o c o n m a y o r f r e c u e n c i a s o n n o c iv a s
( c u a n d o p r o d u c e n p e r t u r b a c i o n e s g ra v e s d e p r o c e s o s v ita le s p u e d e n
lle g a r a s e r i n c l u s o m o r ta le s : f a c to re s le ta le s ) . P e r o e n l a m a y o
r a d e lo s c a so s, y e s p e c ia lm e n te c u a n d o se t r a t a d e m u ta c i o n e s gm e a s e n p l a n t a s s u p e r io re s , e sta s a lte r a c io n e s n o lle g a n a m a n i f e s
t a r s e a l p r i n c i p i o , p u e s lo s g e n e s i m i t a d o s s o n re c e s iv o s, es d e c ir
q u e s o lo e j e r c e r n p l e n a m e n t e s u a c c i n e n i n d iv i d u o s h o m o z ig ticos e n lo s q u e el g e n a l t e r a d o a p a r e c e r e n lo s d o s c r o m o s o m a s
h o m o lo g o s d e s u s c lu la s s o m tic a s d ip lo id e s . D e lo d i c h o se d e d u c e
q u e t o d a a lt e r a c i n h e r e d i t a r i a i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e si es f a v o
r a b l e o n o c iv a d e b e r p r i m e r o i m p o n e r s e d e n t r o d e la c o m u
n i d a d d e i n d iv i d u o s d e u n a e s t ir p e q u e c o lo n i z a n u n a d e t e r m i n a d a
z o n a ( p o b la c i n ) . C u a n d o l a p o b l a c i n es s u fic ie n te m e n te g r a n d e ,
e l c r u c e n e c e s a r io e n t r e i n d i v i d u o s c o n g e n e s m u t a d o s ig u a le s es u n
f e n m e n o r e l a ti v a m e n te r a r o , m i e n t r a s q u e e n l a s p o b l a c io n e s m a y o
res l a p r o b a b i l i d a d d e e s te c r u z a m i e n t o es s u p e r i o r (es s a b i d o q u e
la s c o n s e c u e n c i a s p e r j u d i c i a le s d e la c o n s a n g u i n i d a d s o n d e b i d a s a
u n a a c u m u l a c i n d e g e n e s m u t a d o s n o c iv o s ) . T a m b i n d e s e m p e a n
u n p a p e l e s e n c ia l fe p r o p o r c i n e n tr e a u t o f e c u n d a c i n y f e c u n d a
c i n c r u z a d a , la s p o s i b i li d a d e s d e d i s p e r s i n d e la s e s p o r a s , se m illa s
o f r u t o s , y la r e l a c i n e n t r e r e p r o d u c c i n s e x u a l y m u ltip lic a c i n
a s e x u a l, e n c a s o e x t r e m o l a c o m p l e t a d e s a p a r i c i n d e la r e p r o d u c
c i n s e x u a l (a p o m ix is ) .
L a s p o b l a c i o n e s d e p l a n t a s s u p e r io r e s p o s e e n h a b i t u a l m e n t e u n a
d o t a c i n c o n s i d e r a b le d e p o s i b i li d a d e s h e r e d i t a r i a s e s c o n d id a s q u e
a lg u n a s v e c e s s e m a n if ie s ta n e n a lg u n o s i n d iv i d u o s y q u e e n a lg u n o s
c a so s p u e d e n p e r m i t i r l a a d a p t a c i n a u n a s c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s
a l t e r a d a s ; e n e s te l t i m o c a s o a c t a n s o b r e t o d o e n c o m b i n a c i n
FU N D A M EN TO S, FIN A L ID A D E S Y MTODOS
11
c o n o t r a s m u ta c i o n e s q u e r e s u l t a n s e r f a v o r a b l e s e n la s n u e v a s c o n
d ic io n e s . P e r o e s ta f o r m a c i n d e n u e v a s c o m b i n a c i o n e s g n ic a s so
b r e la b a s e d e l a r e p r o d u c c i n s e x u a l n o p r o p o r c i o n a n i c a m e n t e
u n a c ie r ta c a p a c i d a d d e a d a p t a c i n a la s p o b l a c io n e s , s in o q u e al
m is m o tie m p o p u e d e s e r e l in ic io d e la d i f e r e n c i a c i n d e n u e v a s
e stirp e s. P r e s c i n d ie n d o a q u d e la s e le c c i n d e las f o r m a s m e j o r
a d a p t a d a s a la s c o n d ic io n e s e x is te n te s , e n e ste p r o c e s o d e d i f e r e n
c ia c i n d e s e m p e a n u n p a p e l d e c is iv o e l a is la m ie n to g e o g r fic o y
e c o l g ic o y el d e s a r r o llo d e b a r r e r a s q u e se o p o n e n a l c ru z a m ie n to .
1 a isla m ie n to geogrfico se hace especialm ente p a te n te e n d eterm in ad as
zonas m ontaosas, en las islas o en zonas separadas p o r sistemas m o n
taosos elevados; poro m u ch a s veces aparece de un m odo m enos acu
sado. Su efecto principal reside en que las nuevas com binaciones de ca
racteres no p u e d e n desaparecer de nuevo al m ezclarse co n la pobla
cin inicial m uch o m ayor. A dem s se evita tam b in la com petencia di
recta de los individuos de la poblacin inicial. D e este m odo se pueden
conservar com binaciones de caracteres q u e no poseen u n v alor especial
frente a la seleccin (caracteres indiferentes); incluso puede suceder
que en la poblacin, q u e p o r lo m enos al principio ser pequea, se m a
nifiesten com o caracteres nuevos u n o s genes recesivos y hasta en ton
ces escondidos, debido al cruzam iento de individuos con m aterial h e re
ditario sem ejante. D e este m o d o p u e d en aparecer en determ inadas cir
cunstancias diferencias b a stan te considerables, so bre todo morfolgicas,
entre estas razas geogrficas.
T am bin el a isla m ie n to eco l g ico (desarrollo de razas ecolgicas, de eco. tipos) p o r m ejor adaptacin a determ inados factores ambientales, p o r
ejemplo, a lugares m s hm edos o secos, o la especializacin en determ i
nados suelos (calcreos, ro c a m a d re , serpentina) excluye en g rad o eleva
do la aparicin en el m ism o lugar, p e ro n o siem pre excluye u n a mezcla
ocasional co n la estirpe inicial. La preg unta es entonces si los hbridos
poseern condiciones de v id a adecuadas. Com o ejem plo po dem o s citar
aqu las especies G eu m rivale y G . urbanum , m u y difun did as en E uropa
central y septentrional; difieren m ucho en su aspecto y tam bin en sus
exigencias de h b ita t: G e u m rivale aparece n icam ente en lugares h
medos, G. u rbanum en lugares frescos y hm edos. E s frecuente q u e estas
dos especies form en, al encontrarse, hbridos frtiles entre cuyos descen
dientes (F2) aparecen form as interm edias y tam bin form as de la gene
racin inicial. Pero en la n a tu ra le za slo son suficientem ente com petiti
vas las dos especies iniciales. Puesto q u e la especializacin ecolgica abre
Ja posibilidad de colonizar nuevos h b itats, a n no h ab itad o s p o r la es
tirpe inicial, se ofrece a q u tam b in u n a o p o rtu n id a d p a ra la conserva
cin de com binaciones de caracteres n u e v as y favorables. N o es raro
que la diferenciacin ecolgica de estirpes parciales corresponda a la
explotacin de nichos ecolgicos recin fo rm ado s como consecuencia
de alteraciones clim ticas o geomorfolgicas. E n las plantas de alta m o n
taa tenem os u n ejemplo de q u e tam bin la diferenciacin ecolgica est
relacionada con la form acin de nuevas p rop ied ades anatm icas y m o r
folgicas (p o r ejemplo, aparicin de pelos, cam bio en el tam ao d e las
hojas, etc.) o incluso, est co n d icio n ad a p o r ella.
Cuando de u n a estirpe inicial se h an fo rm ado de esta m an era varias razas
hereditariam ente distintas y m s o m enos separadas geogrficamente, con
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exigencias ecolgicas distintas, p a ra u n a c om pleta separacin de estas

subcstirpes se requiere ya nicam ente el aislamiento sexual a travs de
las denominadas^ b a r re r a s a l c ru z a m ie n to ; entonces las razas en cuestin
ya rio fo rm a n h brid os o ta n slo h bridos estriles. Las barreras prezigticas p u e d e n ser debidas a q u e las especies en cuestin florezcan en
pocas distintas y tam bin a u n im pedim ento p a ra la u n i n de los ga
m etos, p o r ejemplo, debido a la incom patibilidad entre el tubo polnico
y el estigma (vase pg. 59); tam bin p u e d e n in te rv en ir otros factores.
Unas diferencias dem asiado im portantes en las e structuras cromosmicas
p u e d en p r o d u c ir (postzigticamente) perturbaciones en el apaream iento
crom osm ico d u ran te la meiosis de los h brid os (esterilidad de los hbri
dos); esto se aplica sobre todo al cruzam iento entre indiv idu os co n dis
tinto n m ero de crom osom as o al caso de q u e u n o d e los individuos
presente u n a dotacin crom osm ica m ltip le (p o lip lo id ia ). El aislamiento
sexual no tiene que ir necesariam ente a la p a r con u n a diferenciacin
m orfolgica o ecolgica (especies crpticas). E n el caso de q u e excep
cionalm ente se llegue a la form acin de h brid os viables y frtiles entre
dos estirpes ya divergentes (cuando la divergencia crom osm ica es in te n
sa, p o r ejemplo, a trav s de la adicin de las dotaciones cromosmicas
de los progenitores; alopoliploidia), estos hbridos p u e d e n rep resentar el
inicio de n uev as.Jn eas evolutivas. E ncontram os ejemplos de ello en los
cruzam ientos artificiales de plantas de cultivo (trigo, pg. 147; colza;
tabaco, pg. 128).
E x is te n m u c h o s c a m in o s p a r a la f o r m a c i n d e e s tir p e s y p o r c o n
s ig u ie n te m u c h o s tip o s d e e sp e c ie s , c o m o se d e d u c e d e q u e lo s
d iv e rs o s t i p o s d e d i f e r e n c i a c i n (m o rfo l g ic a , e c o l g ic a , c r o m o s
m ic a y s e x u a l) p u e d e n a p a r e c e r i n d e p e n d i e n t e m e n t e u n o s d e o tro s
y d e q u e e n e l p u n t o d e p a r t i d a d e la e v o lu c i n se p r e s e n t a n m u t a
c io n e s d e f o r m a s m u y d iv e r s a s .
G r a c i a s a u n a s e r ie d e e s t u d io s m ltip le s y c o m b i n a d o s , y e sp e c ia l
m e n t e t a m b i n a la s o b s e r v a c io n e s in s i t u y al c u lt i v o e n c o n d ic io n e s
ig u a le s , a lo s e x p e r i m e n t o s d e c r u z a m i e n t o y a la s in v e s tig a c io n e s
c a r io l g ic a s , s e h a c o n s e g u id o s e g u ir la s l n e a s e v o lu tiv a s e n el c a m
p o d e la s c a te g o r a s in f e r i o r e s d e l s is te m a ( e s p e c ie s, g r u p o s d e e s p e
c ie s, e n a lg u n o s c a so s t a m b i n g n e ro s ) y al m is m o tie m p o se h a n
p o d i d o p r e c i s a r la s h i p te s i s s o b r e l a e v o lu c i n y l a d if e re n c ia c i n
d e e s tir p e s . P e r o n o p a r e c e p o s i b l e l le g a r a io s m is m o s r e s u lta d o s
e n el c a m p o d e la s c a te g o r a s s u p e r io re s d e l siste m a .
Si se q u i e r e d e t e r m i n a r las r e l a c i o n e s d e s e m e ja n z a y d e d u c i r de
sta s e l p a r e n te s c o n a tu r a l, e s n e c e s a r io t e n e r e n c u e n t a t o d o s lo s
d a to s p o s ib le s , o b t e n id o s p o r la s d is tin ta s d is c ip lin a s , y n o s lo las
b o t n i c a s . L a i m p o r t a n c i a q u e r e c a e r e n to n c e s e n lo s d a to s p r o
p o r c i o n a d o s p o r c a d a d i s c ip lin a d e p e n d e r d e l g r u p o d e o r g a n i s
m o s d e q u e se t r a t e .
E l f u n d a m e n t o m s i m p o r t a n t e p a r a la c o m p a r a c i n d e lo s o rg a n is
m o s v e g e ta le s n o s lo p r o p o r c i o n a la m o rfo lo g a , s o b r e t o d o p a r a
el e s t u d i o d e la s p l a n t a s v a s c u la r e s . E s t a n i m p o r t a n t e la c o m p a r a
c i n d e l a e s t r u c t u r a g e n e r a l c o m o lo s e s t u d io s c o m p a r a d o s d e la
e s t r u c t u r a d e lo s d is tin to s r g a n o s v e g e ta tiv o s y d e lo s r g a n o s r e
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p r o d u c t o r e s , s o b r e t o d o , e n la s flo res y la s in flo re s c e n c ia s d e la s an g io s p e r m a s . S lo la m o r f o lo g a c o m p a r a d a o f r e c e la p o s ib ilid a d

d e id e n t i f i c a r lo s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s h o m lo g o s , a lo s q u e d e b e
r e fe rirs e la c o m p a r a c i n d e la s e s t r u c t u r a s o r g n i c a s si q u i e r e d e te r
m in a r p a r e n t e s c o s f o r m a le s v e r d a d e r o s . S lo c u a n d o se h a y a e s t a
b le c id o q u p a r t e s d e la s d i s t in t a s p l a n t a s s e c o r r e s p o n d e n e n t r e s
se h a b r o b t e n i d o u n a b a s e d e c o m p a r a c i n p a r a la v a l o r a c i n de
las s e m e ja n z a s y d if e r e n c ia s . C o m p a r e m o s n i c a m e n t e las flores
y lo s d i a g r a m a s florales d e u n a c r u c i f e r a (P o ly g a la ) y d e la s p a p ijio n c e a s (fig. 2 2 ) y n o s d a r e m o s c u e n t a d e lo s e r r o r e s a q u e p u e
d en c o n d u c i r n o s u n o s p a r e c i d o s e x te r n o s . V e m o s p u e s q u e d e b e r e
m o s d i s t in g u i r c u i d a d o s a m e n t e e n tr e h o m o lo g a , es d e c ir , s e m e ja n
z a d e p l a n e s t r u c t u r a l , y a n a l o g a , es d e c ir , s e m e ja n z a e x t e r n a n o
b a s a d a e n el p la n e s t r u c t u r a l , y p a r a e llo u t il i z a r e m o s lo s d e n o m i
n a d o s c rite r io s d e h o m o lo g a .*
Las analogas se p u e d en explicar m uchas veces p o r sem ejanzas en la
form a de vida. As sucede, p o r ejemplo, co n las sem ejanzas externas
existentes e n tre las especies M o n o iro p a h yp o p itys y N eo iia nidus-avis:
deben ser com prendidas com o adaptaciones a la vida saproftica y no
deben h acerno s olvidar q u e la p rim e ra especie p erten ece a las piroiceas
y la segunda a las orquidceas, como se evidencia e n la estructura de
as ores y en otros m uchos caracteres (anatom a de los haces co n d u c
tores). Algo parecid o o cu rre con los tallos suculentos e n relacin con
la reduccin de los rganos foliares. E ste aspecto de cactus no es tpico
solamente de las Cactaceae, sino q u e h a aparecido en otros crculos de
parentesco (E uphorbiaceae, A sclepiadaceae, C om posiae, fig. 1) como a d a p
tacin a la v id a e n clim as secos y calurosos (evolucin convergente).
Podram os citar tam b in el ejem plo de la m arc ad a divisin de las ho
jas acuticas sum ergidas de num erosas plantas acuticas o la fo rm a,
m uy parecida, de las hojas flotantes de la especie N y m p h o id e s peltata
(G eniianaceae) y de los gneros N ym p h a ea y N u p h a r (N ym phaeaceae).
A d e m s del a n lis is d e l a e s t r u c t u r a g e n e r a l, la m o r f o lo g a tie n e t a m
b i n la m i s i n d e p e n e t r a r e n el c o n ju n to d e c a r a c t e r e s q u e d e te r
m in a lo q u e n o r m a l m e n t e se d e s c r i b e c o m o h b ito o a s p e c to
e x te r n o d e u n a p l a n t a . E n e ste c o n te x to la s p o s i b i li d a d e s d e r e c o
n o c e r las r e l a c i o n e s y d if e r e n c ia s f o r m a le s p o r m e d i o d e in v e s tig a
c io n e s c a d a v e z m s c u id a d o s a s n o e s t n a n a g o ta d a s , n i m u c h o
m e n o s . E s i m p o r t a n t e s o b r e t o d o t e n e r e n c u e n t a la f o r m a d e d e s a
r r o llo d e lo s d is tin to s r g a n o s a s c o m o el c ic lo d e d e s a r r o llo de
to d a la p l a n t a . P r e c i s a m e n t e e n e s te l ti m o c a s o es f r e c u e n t e e n c o n
t r a r c a r a c t e r e s i m p o r t a n t e s q u e n o h a b a n s id o c o n s id e r a d o s h a s t a
el m o m e n t o (e m b r io n e s ).
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* Criterios de homologa (segn R emane) : 1., criterio de la posicin; 2., cri
terio de la calidad especial de las estructuras; 3., criterio de la existencia de
formas intermedias (criterio de la continuidad).
14
N a t u r a l m e n t e , e sto s e s tu d io s se e x ti e n d e n t a m b i n a la e s t r u c t u r a
a n a t m i c a d e to d o s lo s r g a n o s , c o n lo c u a l se p u e d e n e n c o n t r a r
n u m e r o s a s e s t r u c t u r a s c o n s t a n t e s , c a r a c t e r s t i c a s d e e s tir p e s m s
o m e n o s g ran d e s.- E n e ste c o n te x to s e in c lu y e n , p o r e je m p lo , la
e s t r u c t u r a y l a o r d e n a c i n d e lo s te jid o s c o n d u c t o r e s y la e s t r u c t u r a
h i s to l g ic a d e l x i le m a s e c u n d a r i o d e lo s e s p e rm a l f ito s , l a e s t r u c
t u r a d e lo s n u d o s f o lia r e s , l a p r e s e n c i a d e t u b o s la tic f e r o s a r t i c u
lados^ (C o m p o s ita e ) o c o n t i n u o s (E u p h o r b ia c e a e ), l a a p a r i c i n d e
c is to lito s (U rtic a le s) o e l d e s a r r o l l o d e la s d iv e r s a s v a r i a n t e s de
pelos.
L a e m b r io lo g a y la p a lin o lo g a p u e d e n a p o r t a r d a to s i m p o r t a n t e s
p a r a la s is te m tic a d e lo s e s p e rm a t f ito s ; l a e m b r i o lo g a d e te r m i n a
lo s c a r a c t e r e s e sp ec fic o s d e la e s t r u c t u r a d e l p r i m o r d i o s e m in a l
( f o r m a e x te r n a ^ n m e r o d e te g u m e n t o s , d e s a r r o llo d e l sa c o e m b r i o
n a r io , d e l e m b r i n y d el te jid o n u t r ic io , etc .; v a s e , p o r e je m p lo , las
C e n tr o s p e r m a e , p g . 9 8 ) o d e la s e s t r u c t u r a s d e las a n t e n a s ; la
p a li n o l o g a c o m p a r a la s e s p o r a s y lo s g r a n o s d e p o le n , e s t u d ia n d o
s o b r e t o d o la s e s t r u c t u r a s c o m p l i c a d a s y c a r a c te r s tic a s d e su s p a r e
d es (fig. 13).
E n lo q u e s e re fie re a lo s g r u p o s d e o r g a n i s m o s in f e r io r e s , c u y a d i
v e r s i d a d f o r m a l es m e n o s a m p l i a , d e b e r e m o s a p o y a r n u e s t r o s e s tu
d io s e n l a c o m p a r a c i n d e las e s t r u c t u r a s c e lu la r e s , o s e a e n la
c ito lo g a , y t a m b i n e n lo s c r ite r io s fisio l g ic o s ( p o r e je m p lo , espec ia liz a c i n e n la fisio lo g a m e t a b l i c a d e d iv e r s o s b a c t e r i o s ) y en
lo s c a r a c t e r e s fk o q u m ic o s . E n t r e e sto s l t i m o s d e b e m o s c i t a r s o b r e
to d o lo s d i s t in t o s p ig m e n to s d e a s im ila c i n d e lo s d i s t in t o s g r u p o s
d e a lg a s y la s s u s ta n c ia s d e r e s e r v a , a s c o m o lo s c id o s d e lo s li
q e n e s q u e a c t u a l m e n t e s o n t a n i m p o r t a n t e s p a r a la c la sific a c i n d e
este g r u p o v e g e ta l. P e r o t a m b i n e n el c a m p o d e la s p l a n t a s s e c u n
d a r i a s e s t a d q u i r i e n d o c a d a v e z m s i m p o r t a n c i a la d e te r m in a c i n
d e las d e n o m i n a d a s s u s ta n c ia s s e c u n d a r i a s p a r a la c a r a c te r iz a c i n
d e c ie r to s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o y p a r a l a v a l o r a c i n d e la s r e l a
c io n e s s is te m tic a s . U n e je m p lo d e e llo es l a p r e s e n c i a d e d e te r m i
n a d o s a lc a lo id e s ( a lc a lo id e s is o q u in o ln ic o s ) t a n t o e n la s R a n u n c u la ce a e y B e r b e rid a c e a e c o m o e n la s P a p a v e ra c e a e , l a e x is te n c ia d e
g lu c s id o s d e e s e n c ia d e m o s t a z a e n la s f a m i li a s d e la s C a p p a ra les
o la p r e s e n c i a d e p i g m e n t o s flo ra le s c a r a c t e r s t i c o s , c o m o p o r e je m
p lo lo s b e ta c i a n o s q u e s e e n c u e n t r a n e x c l u s i v a m e n te e n la s c e n lro sp e r m a s . A l e m p l e a r e sto s d a to s s e d e b e p r o c e d e r c o n s u m o c u id a d o ,
c o m o lo d e m u e s t r a p o r e je m p lo la p r e s e n c i a d e c a f e n a n o slo
e n lo s c a f e to s u o tr a s r u b i c e a s , s in o t a m b i n e n el a c e b o y E r o d iu m
(g c ra n i c e a s ) y e n m u c h a s o t r a s p l a n t a s q u e n o e s t n e s tr e c h a m e n te
e m p a re n ta d a s. L a p resen c ia d e la cafen a e n m u c h a s p lan tas no
d e b e s o r p r e n d e r n o s , p u e s se t r a t a d e l p r o d u c t o d e m e t i la c i n d e la
x a n ti n a , q u e es u n p r o d u c t o m e t a b l i c o m u y fr e c u e n te .
Se h a n o b t e n i d o x ito s c o n s i d e r a b le s ( p o r e je m p lo , e n l a d iv is i n
s is te m tic a d e la s R a n u n c u la c e a e ) a l a p l i c a r lo s m t o d o s c a d a v ez
15
xns p e r f e c c i o n a d o s d e la s e ro lo g a . E s s a b i d o q u e t r a s l a in y e c c i n
d e p r o t e n a s e x t r a a s s e f o r m a n e n el s u e r o s a n g u n e o d e lo s m a
m f e r o s u n o s a n ti c u e r p o s q u e f o r m a n u n p r e c i p i t a d o c o n u n a p r o
t e n a e x t r a a d e la e s p e c ie i n y e c ta d a o d e u n a e s p e c ie a f n . L a
r e a c c i n es t a n t o m s i n t e n s a c u a n t o m s p a r e c i d o s s o n lo s d o s
c u e r p o s p r o t e i c o s e x tr a o s .
E l h e c h o d e q u e l a fis io lo g a h a y a i n t e r v e n i d o p o c o e n la d e t e r m i
n a c i n d e c a r a c t e r e s s is te m tic o s (si p r e s c i n d i m o s d e la c a r a c t e r i
z a c i n d e o r g a n is m o s in f e r i o r e s ) se d e b e a l a a u s e n c ia d e t r a b a j o s
d e fisio lo g a c o m p a r a d a , a u s e n c i a q u e se p u e d e a t r i b u i r a s u v e z
a lo s i m p o r t a n t e s r e q u i s it o s t c n ic o s e x ig id o s p o r la s in v e s tig a c io
nes fisio l g ic as, lo q u e h a m o t i v a d o q u e sta s se h a y a n lim i ta d o
p o r l o g e n e r a l a u n o s p o c o s o b je to s , c u y a s r e a c c io n e s y a e r a n b ie n
c o n o c id a s .
H a c e y a tie m p o q u e lo s r e s u l ta d o s d e la e c o lo g a o d e la ecofisiologa p a r t i c i p a n e n l a s i s t e m t ic a a t r a v s d e l e s t u d i o m s e x a c to
de las r e la c io n e s d e la s p l a n t a s c o n s u h b i t a t , r e l a c i o n e s q u e c o n
f r e c u e n c ia m u e s t r a n r a s g o s c o m u n e s in c lu s o d e n t r o d e lo s g r u p o s
s is te m tic o s s u p e r io re s ( p o r e je m p lo , C h e n o p o d ia c e a e c o m o p l a n t a s
d e h b i t a t s s a lin o s y r u d e r a l e s , E ric a c e a e c o m o p l a n t a s d e h u m u s
b r u t o ; c ic lo c i d o d i u r n o d e la s C ra ssu la c e a e y o t r a s s u c u le n ta s e n
r e l a c i n c o n l a l i m i ta c i n d e l a t r a n s p i r a c i n p o r lo s e s to m a s ) . Y a
h e m o s h a b l a d o d e la i m p o r t a n c i a d e la e s p e c ia liz a c i n e c o l g ic a
p a r a l a f o r m a c i n d e la s e stirp e s.
T a m b i n p o d e m o s o b t e n e r d a to s s o b r e el p a r e n t e s c o e n la s a d a p t a
cio n es ^ m u t u a s e n t r e la s flo re s y su s p o l in i z a d o r e s a n im a le s o los
d is p o s itiv o s p a r a l a a n e m o filia , y t a m b i n e n la s a d a p t a c i o n e s de
lo s f r u to s , la s se m illa s y o t r a s u n i d a d e s d e d i s p e r s i n f r e n t e a la
d is p e r s i n p o r e l v ie n to , e l a g u a o lo s a n im a le s . E s to s f e n m e n o s ,
e s tu d ia d o s p o r l a b io lo g a d e la s flo re s y p o r la b io lo g a d e l a d is
p e rs i n , m e r e c e n u n i n te r s e sp e c ia l p o r c u a n t o se t r a t a g e n e r a l
m e n t e d e p a r t i c u l a r i d a d e s e s t r u c t u r a l e s m u y c o m p l i c a d a s q u e s lo
h a n p o d i d o s u r g i r c o m o c o n s e c u e n c ia d e u n a l a r g a e v o lu c i n , e v o
lu c i n q u e h a b r sid o c o a d a p t a t i v a e n lo s c a so s e n q u e in te r v ie n e n
t a m b i n a n im a le s .
P u e s to q u e e l a is la m ie n to g e o g r fic o es u n f a c t o r e se n c ia l e n la
a p a r ic i n y e l d e s a r r o llo u l t e r i o r d e la s n u e v a s e s tirp e s , es lgico*
q u e la fito g e o g ra fa te n g a u n a a p o r t a c i n i m p o r t a n t e e n la a c l a r a
c i n d e las r e la c io n e s d e p a r e n t e s c o al d e t e r m i n a r la s re a s d e d is
t r i b u c i n ( c o r o lo g a , e s tu d io d e l a d i s t r ib u c i n g e o g r fic a ). P a r a e llo
la f ito g e o g ra fa v a l o r a lo s d a to s d e h e r b a r i o (v a s e p g . 16) o r e a
liz a m a p a s s o b re e l t e r r e n o ( e n l a a c t u a l i d a d s e e s t r e a l iz a n d o el
m a p a flo ra l d e E u r o p a c e n t r a l ) . U n d a t o i m p o r t a n t e e s t r ib a e n la
lim ita c i n d e m u c h o s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o i m p o r t a n t e s a d e t e r m i
n a d a s z o n a s d e la T i e r r a : a s , p o r e je m p lo , la s T r o p a e o la c e a e y las
B ro m e lia c e a e e s t n l i m i t a d a s al N u e v o M u n d o . E l c o n o c i m i e n to d e
estos h e c h o s y d e t o d a s la s e sp e c ie s ( la flo ra ) d e u n a r e g i n p e r m i te
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16
a m e n u d o e s t a b l e c e r c o n c lu s io n e s b a s t a n t e g e n e r a le s s o b r e l a h i s t o
r i a d e l a a p a r i c i n y l a d i s t r i b u c i n d e lo s v e g e ta le s . D e e s te m o d o
se p u e d e l le g a r a d e d u c i r q u e u n a s r e a s m u y s e p a r a d a s (d is y u n ta s )
so n e n r e a l i d a d lo s r e s to s d e u n r e a d e d i s t r i b u c i n a n ti g u a m e n te
m u c h o m a y o r y c o n t i n u a . E n o t r o s c a so s s e p u e d e l le g a r a la c o n
c lu s i n d e q u e s e h a n p r o d u c i d o m ig ra c io n e s d e e s tir p e s m s o
m e n o s i m p o r t a n t e s ( p o r e je m p lo , la d e l g n e r o F u c h s ia d e s d e e l h e
m is f e r io m e r i d i o n a l h a s t a M x ic o a lo l a r g o d e lo s A n d e s ) ; e s ta s m i
g r a c io n e s se p r o d u c e n a n e n la a c t u a l i d a d . E s f c il c o m p r e n d e r q u e
e sto s d e s p la z a m ie n to s d e la s r e a s e s t n r e l a c i o n a d o s m u c h a s v e c e s
c o n l a f o r m a c i n d e n u e v a s e s tir p e s , a d a p t a d a s a u n o s h b i t a t s d is
tin to s , y c o n el d e s a r r o llo d e c r c u lo s f o r m a le s m a y o re s .
E n c om binaci n co n estos aspectos de la geobotnica (o itogeografa) se
ha desarrollado el m todo morfolgico-geogrico (R. v . W et t s t e in ) y
m s tarde la geografa co m p a rad a de los caracteres (O . Schwarz ), p a ra
el estudio m onogrfico de los crculos de parentesco. P rim ero se estudia
(al principio in depend ientem ente de las delim itaciones existentes entre
las especies) la distribucin geogrfica de los distintos caracteres de u n
grupo vegetal, p a san d o m s ta rd e a la com binacin de dos, tres o m s
estirpes, h a sta q u e finalmente se llega a aquella com binacin de carac
teres q u e ocup a u n rea d eterm inada. U n a v ez se h an registrado los
diferentes datos se pu ede p a sa r a la com p araci n de com binaciones in
dependientes de caracteres y con ello a la determ in acin de los grupos
sistemticos. Al establecer la frecuencia decreciente de ciertos caracteres
en d eterm in ad as direcciones, es frecuente q u e se p u e d a n establecer geo
grficam ente los cam inos q u e siguieron ciertas evoluciones.
E n e s te c o n te x to , lo s d a to s p a le o b o t n ie o s s o b r e l a d i s tr ib u c i n p a
s a d a d e d e t e r m i n a d a s e s tir p e s v e g e ta le s (ito g e o g r a fa h is t r ic a ) y so
b r e la s flo ra s d e p o c a s p a s a d a s ( h i s t o r ia d e la s flo ra s), p u e d e n p r o
c u r a r n o s i n d ic a c io n e s m u y v a lio s a s , c o m o p o d e m o s a p r e c i a r e n el
c a so d e la s T a x o d ia c e a e (p g s . 5 3 4 , 3 3 5 ) o e n el d e m u c h a s M a g n o lia le s ( p g . 73).
E n lo s e s t u d io s d e s is te m tic a se d e b e u t i l i z a r a d e m s a l m a te r ia l
d e h e r b a r io , es d e c ir , la s c o le c c io n e s d e p l a n t a s p r e n s a d a s y s e c a d a s
y p r o v i s t a s d e d a to s s o b r e el l u g a r d e r e c o le c c i n , la e sp e c ie , etc.
P u e s to q u e s e g n la s r e g la s d e n o m e n c l a t u r a ( v a s e p g . 18), al
d e s c r i b i r u n a n u e v a e s t ir p e se d e b e i n d i c a r u n e j e m p l a r tip o , lo s
h e r b a r i o s r e p r e s e n t a n s o b r e t o d o c e n tr o s d e d o c u m e n ta c i n s o b r e
e s tir p e s y a d e s c rita s , s o b r e s u s c a r a c t e r e s y su s re a s d e d is tr ib u c i n .
( E v id e n te m e n t e , e l m a t e r i a l d e h e r b a r i o es i m p o s ib l e d e c o n s e r v a r
e n el c a s o d e a lg u n o s g r u p o s v e g e ta le s ; s e u t i l i z a n e n to n c e s o tr o s
m t o d o s , e n t r e e llo s la s r e p r o d u c c i o n e s g r fic a s .) C o n e ste m a t e r i a l
se p u e d e n r e a l i z a r e s tu d io s m o r f o l g ic o s y a n a t m i c o s , e s t u d io s palin o l g ic o s y m u c h a s v e c e s in c lu s o e s t u d io s fito q u m ic o s . E n m u c h o s
c a so s se p u e d e u t il i z a r e x c l u s i v a m e n te (o c a s i e x c lu s iv a m e n te ) e ste
m a t e r i a l d e h e r b a r i o , p u e s la s p l a n t a s v i v a s p u e d e n s e r c u ltiv a d a s
c u a n d o se t r a t a d e u n e sc a so n m e r o d e e sp e c ie s , p e r o n o c u a n d o
17
se t r a t a d e r e p r e s e n ta n t e s d e t o d a s la s e s t ir p e s d e u n c r c u lo a m
p lio d e p a r e n t e s c o . P e r o el c u ltiv o d e p l a n t a s v i v a s es i m p r e s c in
d ib le p a r a m u c h a s i n v e s tig a c io n e s , p o r e je m p l o , p a r a la s d e tip o
o n to g n ic o y a n a t m ic o - h is to g e n tic o . E s t a c ir c u n s t a n c i a se h a c e
p a te n te e n m u c h o s e je m p lo s d e a lg a s u h o n g o s , e n lo s q u e s lo el
c u ltiv o d e e je m p la re s v iv o s p e r m i t i e s t a b l e c e r q u e u n o s o r g a n i s
m o s d e s c r ito s a n te s c o m o m u y d is tin to s y c la sific a d o s e n g r u p o s d i
fe re n te s n o s o n n a d a m s q u e d iv e rs o s e s ta d io s d el c ic lo d e d e s a r r o
llo d e u n n i c o o r g a n is m o . E n o t r o s c a so s c o rn o h a s u c e d id o r e
c ie n te m e n te c o n el g n e ro d e a lg a s p a r d a s E c to c a r p u s (C . R o v a n KO, 197 0) a q u e llo s c a r a c t e r e s q u e h a b a n s id o u t il i z a d o s c o m o
b a s e p a r a l a s e p a r a c i n d e d iv e rs a s e s tir p e s h a n d e m o s t r a d o ser
i n c o n s ta n te s e n lo s c u ltiv o s , b a s n d o s e s u a p a r i c i n e n la s c o n d i
cio n es n u t r i c i a s y e n el e s t a d o d e d e s a r r o llo , c o n lo q u e se h a r e d u
c id o c o n s i d e r a b le m e n t e el n m e r o d e e s tir p e s d i s t in t a s d e n t r o de
este g n e ro .
P o r r a z o n e s s im ila re s s o n n e c e s a r io s lo s ja r d in e s b o t n ic o s y lo s
in v e r n a d e r o s e x p e rim e n ta le s p a r a e l c u ltiv o y la o b s e r v a c i n d e
las p l a n t a s s u p e r i o r e s . E s t o es e s p e c ia lm e n te a p li c a b l e a las in v e s ti
g a c io n e s g e n tic a s ( p o r e je m p l o , e x p e r im e n to s d e c r u z a m i e n t o p a r a
d e t e r m i n a r la s b a r r e r a s q u e se o p o n e n a l m is m o , la c o n s ta n c ia y
h e r e d a b i l i d a d d e lo s c a r a c t e r e s o l a d e m o s tr a c i n d e l c a r c t e r h
b r i d o d e c ie r ta s e stirp e s).
P r e c is a m e n te lo s m t o d o s d e l a g e n tic a y lo s e s t u d io s c a rio l g ic o s
c o m p a r a d o s ( d e t e r m i n a c i n d e l n m e r o y la f o r m a d e lo s c r o m o s o
m a s ) h a n h e c h o p o s i b l e q u e e n lo s l ti m o s a o s se r e a l iz a r a n p r o
g reso s c o n s i d e r a b le s e n l a b o t n i c a s is te m tic a . Y a h e m o s h a b l a d o
(p g . 1 2 ) d e la i m p o r t a n c i a d e lo s e s tu d io s c a r io l g ic o s e n el m o
m e n t o d e c o m p r e n d e r lo s p r o c e s o s q u e a c t a n en l a d ife r e n c ia c i n
de la s e s tir p e s . C o m o n o s m u e s t r a el e je m p lo d e l a s is te m tic a de
las d i p s a c c e a s (p g . 123), a lg u n a s v e c e s se c o n s ig u e n s e g u ir las
g r a n d e s ln e a s e v o lu tiv a s y d e t e r m i n a r la d ir e c c i n e n q u e se d e b e n
i n t e r p r e t a r u n a s ln e a s m o r f o l g ic a s h a s t a a h o r a d ifc ile s d e v a lo r a r ,
p o r m e d i o d e l e s tu d io d e d a to s m o r fo l g ic o s , d e l e s t u d io c o m p a
r a d o d e la s d o ta c io n e s c r o m o s m ic a s y d e la in v e s tig a c i n d e lo s d i
v e rs o s in v e le s d e p lo id ia .
Hemos dicho ya que es necesario d ar u n n o m b re claro e inequvoco a
las estirpes vegetales (txones) q u e deben ser diferenciadas y cuya cate
gora se quiere determ inar. P a ra ello dispondram os en nuestro idiom a
de u n a gran c a n tid a d de n o m b res vulgares p a ra las especies. Es evidente
que estos nom bres no deben ser relegados en el olvido, pero p a ra su
aplicacin centfica tien en el inconveniente de v a ria r considerablem ente
de u n a regin a otra. E n E sp a a m uchas fanergam as reciben el mismo
nom bre, p o r ejemplo hisopillo p a ra Satureja m on ta n a y Siderita hyssopifolia, entre otros; o p u e d e n h a b e r diferentes no m b res p a ra u n a misma
planta, as P hlom is lych n itis recibe los nom bres de candilera, m eche
ra, orcjilla, verbsculo, etc. A dem s, no existen nom bres vulgares
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para m u ch a s plantas extranjeras, incluso m u ch a s p lan tas aut ctonas ca

recen de n o m b re vulgar.
P o r esta razn, las plantas reciben un n o m b re latino, cuya invencin y
aplicacin est regulada p o r u n a s regias internacionales de n om enclatu
ra (Cdigo Intern acion al de N o m en clatu ra Botnica). L as reglas m s im
portantes son:
1.a El n o m b re de cada especie est ligado a u n ejem plar tipo (holotipo;
generalm ente u n a plan ta de herbario) q u e sirvi de m odelo p a ra la des
cripcin y q u e recibi el n o m b re correspondiente; el ejem plar tipo de
u n gnero es siem pre u n a d eterm in ada especie, el de u n a fam ilia un
gnero d eterm in ado (que d e b e n ser indicados en la p rim e ra descripcin);
lo m ism o se aplica a tod as las categoras h a sta el o rd e n , inclusive.
2.a E s vlido siem pre el n o m b re m s antiguo q u e est de acuerdo con
las reglas de n om enclatura, siem pre q u e no sea igual al n o m b re de otra
estirpe descrita co n an terio rid ad (hom nim o m s antiguo); esto se aplica
tam bin a la unificacin de los txones; la n o m en clatu ra botnica es in
d e pend iente de la n o m en clatu ra zoolgica.
3.a T o d o n o m b re de especie es u n a com binacin b in aria de u n n o m b re
de genero (por ejemplo, B ellis) y de u n epteto q u e caracteriza a la espe
cie e n cuestin (por ejemplo, perennis); a estas dos p alabras se aade,
en caso necesario, el n o m b re del a u to r generalm ente abreviado que
describi p o r p rim e ra vez la especie en cuestin bajo este nom bre: Bellis
perennis L. (p o r L in n). C u an d o u n a especie es trasladada m s la rd e a
otro gnero, se cita el n o m b re del p rim er a u to r (entre parntesis) antes
que el del a u to r q u e h a trasla d ad o la especie. L a especie descrita p o r
L in n com o V aleriana rubra h a sido trasla d ad a al gnero C entranthus
po r A. P. D e C a n d o lle ( = D . C.), y p o r consiguiente el n o m b re com
pleto de esta especie es C entranthus ruber (L.) D. C.; al ser trasladada
al gnero P ulsatilla, la especie A n e m o n e vernalis L. te n d r como n o m b re
com pleto Pulsatilla vernalis (L.) Mili. L a deno m inacin de subespecies
o variedades o cu rre p o r m edio de otros no m b res latinos, p o r ejemplo,
V aleriana cltica L. subsp. norica V ierh. C. v. L in n intro d u jo e n 1753
la n o m en clatu ra b inaria; p a ra la n o m en clatu ra de m uchos grupos vege
tales, este a o constituye el p u n to de p a rtid a d e la publicacin definitiva
de los nom bres.
P o r esta razn, la segunda regla, la regla de la p rioridad, est lim itada
p o r cu an to e n la determ inacin del n o m b re m s antiguo se retrocede
slo h a sta el 1. de m ayo del ao 1753, ao en q u e apareci la prim era
edicin de la o b ra Species P lan taru m de L i n n ; en m uchos grupos se
retrocede a n m enos en el tiem p o (por ejem plo, e n los M usci se llega
slo h a sta el 1 de enero d e 1 8 0 1 , fech a e n q u e Apareci la o b ra Species
M u scoru m , de H e d w i c s ) .
s i m il i tu d d e c ie r ta s e s t r u c t u r a s b s ic a s o l a t r a n s f o r m a c i n p r o g r e
s iv a d e c ie r to s c a r a c te r e s . S e c o n s i d e r a n p r im itiv o s a q u e llo s o r
g a n is m o s o a q u e l la s e s t r u c t u r a s q u e s e p a r e c e n m s o m e n o s a u n a
f o r m a in ic ia l ( m s s e n c illa ) h i p o t t ic a . C o n s i d e r a m o s q u e s o n
e v o lu c io n a d o s o d e r i v a d o s a q u e l lo s o r g a n i s m o s o e s tr u c tu r a s
q u e e s t n m u y m o d if ic a d o s (e s p e c ia liz a d o s ) r e s p e c t o d e la f o r m a
i n ic ia l . ( D e b e m o s h a c e r n o t a r a q u q u e e n l a m a y o r a d e lo s c a so s
la f o r m a in ic ia l s lo p u e d e s e r d e fin id a m o r f o l g i c a m e n t e ; p o r
e je m p lo , c o m o tip o c e n t r a l h a c i a e l q u e c o n v e r g e n t o d a s la s se
rie s m o r f o l g i c a s p o r t r a n s f o r m a c i n d e u n o o v a r i o s c a r a c te r e s ,
s M e e m o s l a se rie h a c i a a t r s . P e r o e ste t i p o c e n t r a l n o p u e d e s e r
u t il i z a d o i li m i t a d a m e n t e c o m o f o r m a p r i m i t i v a d e u n d e te r m i
n a d o g r u p o d e o r g a n is m o s , y a q u e p a r a e llo s e d e b e r a e s t a b l e c e r la
e x is te n c ia d e l a c o n v e r g e n c i a d e las ln e a s e v o lu t i v a s d e t o d o s lo s
c a ra c te re s .)
ANGIOSPERM AE
J.Dicotyledoneae
m o n o c la m d e a s
(a p ta la s o a p o p ta la s )
w m c o r ip ta la s
s im p ta a s
Il.M onocotyledoneae
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P r o te a is
F a g a lc s
H y d f O S la c h y a le s
C a s u a n n a le s
PodcstemalK
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B a '. a r o p h c r a l e ?
Medjsandraiet
le g jim iro M e j
Calndales
Dispensles
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Sacateles
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A n s tc lc c h ia lc s
J u g ', n d a l e s
(n c l.M y r ie a le s )
P V jm la g ia le s
C u C o ' b t e le s
S a la a p le s
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S a l a le s
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C r la s lr a le s
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C e n tro s p e rm a e
S a tr a c e n ia le s .
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C o r m e m a le s
P o r la s r a z o n e s d e s c r ita s s lo p o d r e m o s s a t is f a c e r h a s t a c ie r to p u n t o
el d e s e o d e m o s t r a r u n a p r o y e c c i n d e la s re la c io n e s filo g n ic a s e n
la f o r m a d e o r d e n a c i n d e lo s g r u p o s v e g e ta le s e n u n s is te m a n a
t u r a l . P o d r e m o s i n t e n t a r a r m o n i z a r n u e s t r a c la sific a c i n c o n l a id e a
d e q u e lo s g r u p o s a c t u a l m e n t e v iv ie n te s d e o r g a n is m o s p r o c e d e n
d e o r g a n i s m o s m s se n c illo s d e p o c a s a n te r io r e s , i n ic i a n d o la c la
s ific a c i n e n lo s o r g a n is m o s r e c ie n te s d e e s t r u c t u r a m s se n cilla .
P o n d r e m o s a c o n t i n u a c i n lo s g r u p o s v e g e ta le s c o n e s t r u c t u r a m s
c o m p l i c a d a , t a l c o m o n o s p a r e z c a ju s tific a d o t e n i e n d o e n c u e n t a la
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D ip s a c a ie s
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F i g . 3. R e la c io n e s h ip o t tic a s d e p a r e n te s c o e n tr e lo s g r u p o s d e a n g io s p e rm a s
(se g n P u l l e , 1950, y E c k a r d t , 1964, m o d ific a d o ).
20
L a s i s t e m t ic a v e g e t a l q u e p r e s e n t a m o s a c o n t i n u a c i n e m p ie z a c o n
lo s b a c t e r i o s y la s a lg a s a z u le s q u e n o p o s e e n ( a n ) u n n c le o ce
lu la r v e r d a d e r o ( a u n q u e s e s t r u c t u r a s e q u iv a le n te s ) y q u e m u e s t r a n
u n a d i v is i n y d if e r e n c ia c i n r e d u c i d a d e l p r o t o p l a s t o ( u n a co m p a r t i m e n a c i n m s r e d u c i d a ) . R e c i b e n e l n o m b r e d e p r o c a r io n te s ,
e n o p o s ic i n a lo s d e m s g r u p o s d e n o m i n a d o s e u c a r io n te s . C o m o
v e re m o s c o n m a y o r d e ta lle e n el p r x i m o c a p t u l o y e n el e s t u d io
d e la s a lg a s y lo s h o n g o s , t e n e m o s b u e n a s r a z o n e s p a r a c o n s id e r a r
q u e lo s a n te c e s o re s d i r e c to s o in d ir e c t o s d e (c a si) t o d o s lo s t r o n c o s
v e g e ta le s e u c a rio n te s s o n d i v e r s o s g r u p o s d e u n i c e lu l a r e s flag e la
d o s . s to s e s t n r e l a c i o n a d o s c o n lo s h o n g o s y la s a lg a s a tr a v s
d e la e x is te n c ia o a u s e n c ia d e d e te r m i n a d o s p i g m e n t o s d e a s im ila
c i n y s u s ta n c ia s d e r e s e r v a , a s c o m o a t r a v s d e o t r o s c a r a c te r e s
q u e se re fie re n a d iv e rs o s n iv e le s d e l d e s a r r o llo .
E n el e s q u e m a d e la fig u ra 2 se e v id e n c ia q u e lo s filu m s v e g e ta le s
h a n a lc a n z a d o n iv e le s d e o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a m u y d is tin to s ,
s o b r e c u y o s r a s g o s g e n e r a le s h a b l a r e m o s e n el p r x i m o c a p tu lo ,
q u e in c l u y e t a m b i n a lo s c o rm fito s . E n e ste c a p t u l o e s tu d ia r e m o s
as m is m o lo s r a s g o s g e n e ra le s d e la s c o n d ic io n e s d e r e p r o d u c c i n ,
q u e v a r a n c o n s i d e r a b le m e n t e d e n t r o d e l r e i n o v e g e ta l. E n lo q u e
se re fire a la p o s i c i n d e lo s c o rm fito s d e n t r o d e l r e i n o v e g e ta l,
p a r e c e v li d a la h ip te s is d e q u e lo s p le r id f ito s (P te r id o p h y ta ) y
lo s m u s g o s p r o c e d e n d e u n a s a lg a s v e r d e s d e o r g a n i z a c i n s u p e
r i o r ( v a s e p g . 1 7 6 ), a n d e s c o n o c id a s , d e p o c a s a n te r io r e s , m ie n
tr a s q u e la s g i m n o s p e r m a s y la s a n g io s p e r m a s d e r i v a r a n d e u n o s
a n te c e s o r e s p a r e c id o s a p te rid f ito s . E s t a h i p te s i s s e refle ja t a n t o
e n e l e s q u e m a d e l a fig u ra 2 c o m o e n la o r d e n a c i n d e e sto s g r u
p o s e n la c lasificaci n .
E l h e c h o d e q u e el e s t u d io d e las p l a n t a s re c ie n te s s lo n o s p r o
p o r c i o n a u n a v i s i n p a r c i a l d e la g r a n d i v e r s id a d d e ln e a s e v o lu
tiv a s d e l r e i n o v e g e ta l e n su f a s e a c tu a l, se e v id e n c ia c l a r a m e n t e e n
el e s q u e m a d e la fig u ra 3 , q u e p r e s e n t a u n r e s u m e n d e n u e s t r o s c o
n o c im i e n t o s a c t u a l e s s o b r e la s r e la c io n e s d e p a r e n t e s c o d e n t r o d e
los e s p e rm a t f ito s . E l e s q u e m a s e p a r e c e a u n c o r t e tr a n s v e r s a l a
tr a v s d e la c o p a d e u n r b o l, m o s t r a n d o la s r a m a s s e c c io n a d a s ;
la d i m e n s i n d e lo s c rc u lo s i n d ic a l a d i m e n s i n d e lo s d iv e rs o s
r d e n e s . L a s ln e a s q u e u n e n a lo s c r c u lo s s e a l a n la s s u p u e s ta s
r e la c io n e s e n t r e la s r a m a s d e l r b o l filo g e n tic o ; la s ln e a s d e
p u n t o s y lo s i n te r r o g a n t e s e x p r e s a n la s d u d a s q u e s e p r e s e n t a n e n
c ie r to s c a so s.
Si i n tr o d u c im o s el f a c t o r t ie m p o , t o m a n d o e n c o n s id e r a c i n los
d a to s f sile s , n o s s e r p o s i b l e t e n e r u n a i d e a a lg o m s c la r a so b re
V)
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s a j a ^ A u j o i p i s e g
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F i e . 4 . E v o lu c i n h ip o t tic a d e l r e in o v e g e ta ! e n e l c u r s o d e la h is to r ia de la
T ie rr a . ( R e c la b o r a d o p o r M . S i u r m s o b r e la b a s e d e lo s d a to s d e H e i l y Z im M E R M A N N .)
V iA H d O Q O H d
22
la e v o lu c i n d el r e i n o v e g e ta l e n e l c u rs o d e l a h i s t o r i a d e l a T i e r r a .
D e t o d o s m o d o s , e s ta s i n t e r p r e t a c i o n e s d e l a e v o lu c i n , d e las c u a le s
te n e m o s u n e je m p lo e n l a fig u ra 4 , s u e l e n t e n e r u n c a r c t e r f u e r t e
m e n t e h ip o t t ic o , a u n q u e n o s e a m s q u e p o r l a d ifc il i n t e r p r e t a
c i n d e l m a t e r i a l fsil.
U n e s t u d io d e ta ll a d o d e t o d o s lo s g r u p o s d e l r e i n o v e g e t a l i r a m s
all d e l m a r c o d e e s te l ib r o . A p e s a r d e q u e c a d a u n o d e e sto s
g r u p o s o fr e c e c o sa s i n te r e s a n t e s y d e q u e c a d a u n o d e s e m p e a u n
p a p e l d e t e r m i n a d o e n el e q u il i b r i o d e la N a t u r a l e z a , n o s lim i ta r e
m o s a q u a u n a se le c c i n d e e llo s. E s t a s e le c c i n o b e d e c e a d o s c ri
te rio s : p o r u n l a d o h e m o s i n te n t a d o p r e s e n t a r u n e s p e c t r o lo m s
a m p l i o p o s i b l e d e la s f o r m a s v e g e ta le s y u n a v i s i n d e t o d o el siste
m a , y p o r o t r o h e m o s c o n s i d e r a d o c o n m a y o r a t e n c i n a q u e llo s
g r u p o s e n lo s q u e r e c a e u n a m a y o r i m p o r t a n c i a d e n t r o d e l a N a t u
r a l e z a y e n l a v i d a h u m a n a . D e s p u s d e h a b l a r d e lo s n iv e le s m o r
fo l g ic o s d e o r g a n i z a c i n e s t u d ia r e m o s p r i m e r o la s a n g io s p e r m a s
( A n g io s p e r m a e ) a u n q u e s ta s c o n s t it u y e n e l g r u p o v e g e t a l m s e v o
l u c i o n a d o y p o r c o n s ig u ie n te d e b e r a n ser t r a t a d a s a l fin a l d e l lib r o .
P e r o e s i n d u d a b l e q u e s o n l a s m s c o n o c id a s y m s f a m i li a r e s p a r a
el p r i n c i p i a n t e q u e lo s o r g a n is m o s in f e r io r e s . S u o r d e n a c i n siste
m t i c a p e r m i t e r e c o n o c e r c o n m a y o r f a c i l i d a d el m t o d o d e l a sis
te m tic a , c u y o s p r i n c i p io s h e m o s i l u s t r a d o e n e s te c a p t u l o c o n e je m
p lo s t o m a d o s g e n e r a l m e n t e d e l c a m p o d e l a s p l a n t a s c o n flo re s. P o r
lo d e m s , e s ta s e c u e n c ia d e l e s t u d io d e l r e i n o v e g e t a l c o r r e s p o n d e
t a m b i n a la e v o lu c i n h i s t r i c a d e n u e s t r o s c o n o c im ie n to s s o b r e
lo s d i s t in t o s filu m s d e l r e i n o v e g e ta l, d e lo s q u e h a b l a r e m o s de
a c u e r d o c o n s u a p a r i c i n e n el siste m a .
E u c a r io n te s
II.
P h y c o b i o n t a , a lg a s
D iv . 3 . a C h lorop h yta ( a p r o x . 11 000)
C la s e 1.a C h l o r o p h y c e a e , a lg a s v e r d e s (6 5 0 0 )
C la s e 2 .a C o n j u g a t o p h y c e a e , c o n y u g a d a s (4 0 0 0 )
C la s e 3 .a C h a r o p h y c e a e , c a r o f c e a s (3 0 0 )
D iv . 4 . a E u g len o p h y ta
C la s e 1.a E u g le n o p h y c e a c (800 )
D iv . 5.a D in o p h y ta
C la s e 1.a D i n o p h y c e a e , d in o fla g e la d o s (1 0 0 0 )
D iv . 6 .a C h ro m o p h y ta ( a p r o x . 13 0 0 0 )
C la s e
C la s e
C la s e
C la s e
I a
2 .a
3 .a
4 .a
C h r y s o p h y c e a e (1 0 0 0 )
X a n t h o p h y c e a e (50 0)
B a c illa r io p h y c e a e , d i a t o m e a s ( 1 0 000)
P h a c o p h y c e a e , a lg a s p a r d a s (1 5 0 0 )
D iv . 7.a R h o d o p h y ta
C la s e 1.a F l o r i d e o p h y c e a e , a lg a s r o j a s (4 0 0 0 )
III.
M y c o b io n ta , hongos
D iv . 8 .a M y x o m y co ta ( M y x o m y c o p h y ta ) , m ix o m ic fto s
( a p r o x . 600)
C la s e 1.a M y x o m y c e te s (40 0)
C la s e 2 .a A c r a s io m y c e te s (50)
C la s e 3 .a P l a s m o d io p h o r o m y c e t e s (1 0 0 )
L o s g ru p o s p r in c ip a le s d e l r e in o v e g eta l
( E n tr e p a r n te s is se in d ic a n la s c ifr a s a p ro x im a d a s d e e sp e c ie s h a s ta
a h o r a c o n o c id a s , se g n d a to s d e F o t t , G a u m a n n -M l l e r , S m it h y
W a g e n it z .)
D iv . 9.a E u m y co ta ( E u m y c o p h y ta )
C la s e 1.a P h y c o m y c e te s , fico m ic e te s (1 5 0 0 )
C la s e 2 .a A s c o m y c e te s , a s c o m ic e te s ( 2 0 0 0 0 )
C la s e 3 .a B a s id io m y c e te s , b a s i d io m i c e te s (1 5 0 0 0 )
P ro ca rio n tes
A p n d i c e : D e u te r o m y c e te s ( F u n g i im p e r f e c ti) (2 0 000)
I.
S c h i z o b i o n t a , e s q u iz o b io n te s
L ich en es, liq e n e s ( 2 0 0 0 0 )

A s c o lic h e n e s
B a s id io lic h e n e s
D iv . 1.a S ch izop h yta
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C la s e 1.a S c h iz o m y c e te s , b a c t e r i a s (1 2 0 0 -1 6 0 0 )
D iv . 2 .a C yan op h yta
C la s e 1.a C y a n o p h y c e a e , a lg a s a z u le s (1 5 0 0 -2 0 0 0 )
IV .
B r y o b i o n ta
D iv . 10.a B ry o p h y ta , b ri fito s
C l a s e 1.a H e p a t i c a e , h e p t i c a s (1 0 0 0 0 )
C la s e 2 .a M u s c i, m u s g o s (1 6 000)
C o r m o b i o n t a , p l a n t a s v a s c u la r e s
D iv . 11.a
C la s e
C la s e
C lase
C la s e
P terid o p h y ta , p tc r id f ito s (1 2 0 0 0 )
1.a P s i lo p h y t a t a e , p s ilo ita ta s
2 .a L y c o p o d i a t a e , l ic o p o d ia a s
3 .a A r t i c u l a t a e , a r t i c l a la s
4 .a F ilic a ta e , h e l c h o s (9 5 0 0 )
N IV E L E S
d e
o r g a n iz a c i n
r e p r o d u c c i n
se x u a l
e n
m o r f o l g ic a
el
r e in o
d e
v e g e t a l
D iv . 12.a S p erm atop h yta, e s p e rm a t fito s

S u b d iv . 1.a G y m n o sp erm a e, g i m n o s p e r m a s (800 )
C la s e 1.a P t e r i d o s p e r m a e
C la s e 2 . a C y c a d a ta e
C la s e 3 .a B e n n e t ti t a t a e
C la s e 4 .a G i n k g o a t a e
C la s e 5 .a C o r d a i t a t a e
C la s e 6 .a C o n if e r a e ( P i n a ta e )
C la s e 7.a G n e t a t a e
S u b d i v . 2 .a A n g io sp e rm a e , a n g io s p e r m a s (2 5 0 0 0 0 )
C la s e 1 .a D ic o ty le d o n e a e
C la s e 2 .a M o n o c o t y le d o n e a e
A.
L o s n iv e le s d e o r g a n iz a c i n m o r fo l g ic a
L o s t r o n c o s filo g e n tic o s d e l m u n d o v e g e ta l p r e s e n t a n d if e re n c ia s
e se n c ia le s e n s u o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a . S e g n l a f o r m a d e o r g a
n i z a c i n m o rfo l g ica m s e le v a d a ( m s c o m p l i c a d a ) a l c a n z a d a p o r
el c u e r p o del v e g e ta l d e n t r o d e u n c ic lo d e d e s a r r o l l o , y p r e s c i n
d ie n d o a q u d e la o r g a n i z a c i n c ito l g ic a (p r o to c ito s - e u c ito s , v a se
p g in a 1 5 7 ), p o d e m o s d i s t i n g u i r lo s s ig u ie n te s n iv e le s d e o r g a n i
z ac i n :
1. P r o t f ito s ( u n ic e lu la r e s o a g re g a d o s p o c o c o h e r e n te s d e u n i
c e lu la re s )
2. T a l f ilo s ( a g r e g a d o s c e lu la r e s c o h e r e n te s c o n d iv is i n del t r a
b a jo )
3. C o rm f ito s ( d iv is i n d e l c u e r p o v e g e ta tiv o e n ta llo , h o j a y ra z ;
te jid o s a lt a m e n te d ife r e n c ia d o s )
1. P rotfitos
E n la m a y o r a d e g r u p o s d e a lg a s y t a m b i n e n tr e lo s h o n g o s e x is
ten n u m e r o s o s r e p r e s e n ta n t e s q u e c o n s t a n d e u n a n i c a c lu la y
q u e p o r e llo p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o o r g a n is m o s m u y se n c i
llos. D e to d o s m o d o s , e s t a c lu la q u e se n o s p r e s e n t a a q u c o m o
o rg a n is m o i n d e p e n d ie n t e p u e d e a l c a n z a r u n g r a d o m u y e le v a d o de
o r g a n iz a c i n e n lo r e f e r e n t e a la f o r m a y al d e s a r r o llo d e su s orgn ulos. D e n t r o d e lo s p r o t f ito s d e b e m o s d i s t in g u i r d o s i m p o r t a n t e s
n iv e le s d e o r g a n i z a c i n : e l n iv e l m v il ( m o n a d a l ) y el n iv e l in m
vil (c o c a l). E n c o n t r a m o s el n iv e l m o n a d a l e n lo s fla g e la d o s d e d i
verso s g r u p o s d e a lg a s (figs. 4 8 , 58, 5 9 ). C o m o e je m p lo del^ n iv e l
cocal p o d e m o s c i t a r las e sp e c ie s d el g n e r o C h lo r e lla (clo r fito s;
figura 49).
T r a s la m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a d e lo s u n i c e lu l a r e s c o c a le s, las c
lu la s h i j a s p e r m a n e c e n a m e n u d o u n i d a s , f o r m a n d o u n a s a g r u p a c i o
nes c e lu la r e s i r r e g u la r e s (a g reg a d o s celu la res la x o s ) , q u e p u e d e n
a d q u i r i r u n a s p e c to c a r a c t e r s t i c o a c o n s e c u e n c ia d e la d ire c c i n
y la s e c u e n c ia d e la s d iv is io n e s (v a se p g . 164). L a s c lu la s p u e d e n
q u e d a r u n i d a s p o r u n a s m a s a s g e la tin o s a s s e g re g a d a s p o r e lla s m is
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LO S N I V E L E S DE O R G A N IZA C I N M OR FOL GICA
m a s o p o r la s p a r e d e s d e la s c lu la s m a d r e , c o m o s u c e d e p o r e je m
p lo e n e l a lg a a z u l G lo e o c a p sa (fig. 46 1) o e n la s a g r u p a c io n e s fila
m e n to s a s , r o d e a d a s p o r u n a v a i n a g e la tin o s a , d e c ie rto s b a c te rio s
o a lg a s a z u le s . E s t o s a g re g a d o s c e lu la re s q u e s e m a n t i e n e n u n i d o s
de f o r m a p u r a m e n t e m e c n i c a p u e d e n s e r d e n o m i n a d o s c e n o b io s ,
p a r a d i f e r e n c ia r lo s d e la s c o lo n ia s c e lu la re s e n s e n t id o e s tr ic to q u e
e n c o n t r a m o s t a n t o e n la s f o r m a s m v ile s c o m o e n la s in m v ile s .
E n e s ta s c o lo n ia s c e lu la r e s se o b s e r v a a m e n u d o , a d e m s d e u n a
f o r m a c a r a c te r s tic a , u n n m e r o fijo d e c lu la s y u n a s c ie r ta s c o rr e
la c io n e s e n tr e las c lu la s . E n c o n t r a m o s c o lo n i a s c e lu la r e s d e f o r m a
c a r a c te r s tic a , p o r e je m p lo , e n el g e n e r o H y d r u r u s (c riso fc e a s; figu
r a 59 V I , i c r e c im ie n to a p i c a l ! ) . P e r o el e je m p lo m s c o n o c id o de
c o lo n ia s c o n u n a o r g a n i z a c i n m u y d i f e r e n c i a d a lo p r e s e n t a n las
v o lv o c c c a s ( v a s e p g . 180). L a s f o r m a s p r i m i t iv a s d e v o lv o c a le s
se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r u n n m e r o fijo d e c lu la s , y a m e n u d o
m u e s t r a n y a u n a d i f e r e n c i a c i n p o la r . L o s flagelos d e e s ta s c lu
la s , r o d e a d a s g e n e r a l m e n t e p o r u n a m a s a g e la tin o s a , m u e s t r a n u n
s in c r o n is m o d e m o v im ie n to s . P o r lo d e m s , la s c lu la s d e e s ta s e s
p e c ie s p r i m i t iv a s s o n c o m p l e t a m e n te i n d e p e n d ie n t e s u n a s d e o t r a s
y e n t o d o c a s o s lo m u e s t r a n u n a e s p e c ia liz a c i n m u y r e d u c i d a , li
g a d a a l a d i v is i n d e l t r a b a j o . S u e q u i p o t c n c i a se m a n ifie s ta s o b r e
to d o e n el h e c h o d e q u e t o d a s e lla s se p u e d e n r e p r o d u c i r . P o r e sta
r a z n es m u y f c il q u e l a c o lo n i a s e d i v i d a e n c o lo n ia s h ija s . E n
las v o lv o c c c a s m s e v o lu c io n a d a s , e n la s e sp e c ie s d e l g n e r o V o l v o x (fig. 48 ), n o se t r a t a y a d e c o lo n ia s s in o d e i n d iv id u o s p l u r i c e
lu la r e s . L a s c lu la s e s t n c o m u n i c a d a s p o r a m p lio s p u e n t e s p l a s m
tico s; s u e s p e c ia liz a c i n se h a ll a m s a v a n z a d a , d e m o d o q u e s lo
d e te r m i n a d a s c lu la s s i r v e n p a r a l a m u lt i p li c a c i n , m i e n t r a s q u e
las d e m s d e s a p a r e c e n a l m o r i r el o r g a n i s m o m a t e r n o .
T a m b i n s o n a g r u p a c i o n e s p l u r ic e l u l a r e s lo s d e n o m i n a d o s c o n s o rc io s
d e a g re g a c i n . P e ro m i e n t r a s q u e e n lo s v e r d a d e r o s p lu r ic e lu la r e s ,
l a s d i s t in t a s c lu la s q u e d a n u n i d a s e n tr e s d e s d e e l m o m e n t o de
s u f o r m a c i n , e n el c a s o d e lo s c o n s o r c io s d e a g r e g a c i n la s c lu la s
h ija s s e u n e n m s t a r d e , d e n t r o d e la c lu la m a t e r n a (o d e u n a evag i n a c i n d e s ta ; v a s e fig. 49 ).
L o s d e n o m i n a d o s p la s m o d io s d e f u s i n d e lo s m ix o m ic e te s (M y x o m y c e le s , fig. 73 I ) se f o r m a n p o r la f u s i n d e n u m e r o s o s a m e b o z ig o to s p r o c e d e n t e s d e u n a c to s e x u a l; e sto s p la s m o d i o s s o n m a s a s
p r o t o p l a s m t i c a s p l u r i n u c l e a d a s , d e s n u d a s , d e m o v im i e n t o a m e b o id e ; p e r o a t r a v s d e u n a c ie r ta z o n a c i n m u e s t r a n in c lu s o e x te r n a
m e n t e u n a e le v a d a o r g a n iz a c i n .
Los p s e u d o p la s m o d io s d e lo s A c r a s ia le s ( p o r e je m p lo , D ic ty o ste liu m , fig. 73 I I ) se d i f e r e n c i a n d e lo s p la s m o d i o s d e f u s i n e n q u e
las d i s t in t a s c lu la s, d e s n u d a s y d e m o v im i e n t o a m e b o id e , a u n q u e
se u n e n e n g r u p o s d e m u c h o s m ile s c o n s e r v a n c a d a u n a s u i n d iv i
d u a l i d a d . D e to d o s m o d o s , el p s e u d o p l a s m o d i o f u n c i o n a c o m o u n a
u n i d a d c u a n d o se f o r m a n lo s c u e r p o s f r u c t f e r o s ( v a s e p g . 2 3 8 ).
T A L F IT O S
27
2 . T a l fito s
D e n t r o d e l a filo g e n ia , y p a r t i e n d o d e l n iv e l d e lo s p r o t fito s , se
t a lle g a d o v a r i a s v e c e s i n d e p e n d i e n t e m e n t e a l a f o r m a c i n d e u n
iâlo, es d e c ir , d e u n c u e r p o v e g e ta tiv o p l u r i c e l u l a r c o n e sp e c ja liz a c i n d e las c lu la s o d e g r u p o s d e c lu la s ( te jid o s , p l e c t n q u im a s ) .
P e ro a p e s a r d e l a e le v a d a d i f e r e n c i a c i n f o r m a l , e n e ste n iv e l n o
kc a lc a n z a a n l a e s t r u c t u r a b s i c a d e lo s c o rm fito s c o n lo s tr e s o r
a n o s f u n d a m e n t a l e s , u n i d o s e n t r e s d e u n m o d o c a ra c te r s tic o
(ta llo , h o j a y r a z ) , n i t a m p o c o l a e le v a d a e s p e c ia liz a c i n a n a t m i c a
de lo s te jid o s d e lo s c o rm fito s . N o d e b e n i n d u c i r n o s a e r r o r lo s
ta lo s d e a lg u n a s a lg a s , d iv id id o s e n e le m e n to s p a r e c i d o s a ta llo s ,
h o ja s y r a c e s , c a u lo id e s , filo id e s y r iz o id e s ; fig. 6 3 ) ; e sto s ta lo s m u y
d e s a r r o lla d o s t ie n e n el a s p e c t o d e c o rm o s v e r d a d e r o s (v a se m s
a d e la n te ), p e r o p o s e e n u n a e s t r u c t u r a c o m p l e t a m e n t e d i s t in t a y se
d e s a r r o lla n d e m a n e r a t a m b i n d i f e r e n te (v a s e , p o r e je m p lo , e l d e
sa rro llo d e lo s filoides, fig. 63 I I I ) . L o s ta lo s s u e l e n c a r e c e r d e v e r
d a d e r o s te jid o s d e so s t n . P o r e s t a r a z n q u e d a n e x te n d id o s m s
o m e n o s s o b r e e l su e lo ( p l a n t a s y a c e n te s ) a m e n o s q u e , c o m o las
algas a c u ti c a s , s e a n s o s te n id o s p o r el a g u a .
L a o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a d e lo s ta lo s se b a s a e n tipos^ m u y d i
versos, s e g n e l g r u p o d e ta l fito s d e q u e se t r a t e . C o n d ic i n n e c e
s a r ia p a r a l a f o r m a c i n d e lo s ta lo s c o m o v e r d a d e r o s c u e r p o s v e g e
ta tiv o s p l u r i c e l u l a r e s e s, e n t o d o s lo s c a s o s , l a c o h e s i n e n tr e las
clulas p o r m e d i o d e u n a s p a r e d e s c e lu la re s c o m u n e s f o r m a d a s p o r
c elu lo sa o q u i ti n a . L a f o r m a m s se n c illa d e f o r m a c i n d e u n ta lo
p u e d e s e r o b s e r v a d a e n el d e s a r r o llo d e f ila m e n to s u n is e r ia le s de
c lu la s, o s e a d e ta lo s fila m e n to s o s ( o r g a n iz a c i n tr ic a l , fig. 50 ). E s
la c o n s e c u e n c ia d e l a d i v is i n d e t o d a s la s c l u la s c o n l a m i s m a
o r ie n ta c i n d e lo s h u s o s m t tic o s . L a fija c i n d e u n o d e lo s e x tr e
m o s d el f ila m e n to , q u e se c o n v ie r te a s e n r iz o id e , sig n ifica y a u n a
d ife re n c ia c i n p o la r . E s t a d i f e r e n c i a c i n es a n m s m a r c a d a c u a n
do la a c t iv i d a d d e d iv is i n n o e s ig u a l e n t o d a s la s c lu la s d e l fila
m e n to , s in o q u e q u e d a l i m i t a d a c a d a v e z m s a d e t e r m i n a d a s p a r t e s
del fila m e n to ( c r e c im ie n to i n te r c a l a r ) o a l e x t r e m o l i b r e d e l m is m o ;
en e s te l t i m o c a s o , es f r e c u e n t e q u e l a a c t iv i d a d m i t t i c a q u e d e
r e d u c i d a a la c lu la a p ic a l, q u e p r o d u c e c lu la s h ija s h a c i a la
p a r t e b a s a l d e l fila m e n to (fig. 5 7 , 2 ). E n c a m b io , l a f o r m a c i n de
fila m e n to s p lu r is e r ia le s y l a d e fila m e n to s ra m ific a d o s p r e s u p o n e
u n c a m b io m s o m e n o s r e g u l a r d e la d ir e c c i n d e d iv is i n c e lu la r.
E n el c a so d e la s r a m if ic a c io n e s d e b e m o s d i s t i n g u i r e n t r e la r a m i
ficacin d i c t o m a p o r d iv is i n l o n g it u d i n a l d e la c lu la a p ic a l
(d ic o to m a , fig. 6 4 I V , 2 ) y l a r a m ific a c i n l a t e r a l . E s te l ti m o tip o
se p u e d e b a s a r t a m b i n e n la d iv is i n d e la c lu la a p ic a l (fig. 64 I I I )
o b i e n c o n f o r m a c i n d e n u e v a s c lu la s a p ic a le s d e c lu la s si
m a d a s m s h a c i a la p a r t e b a s a l ( ra m ific a c i n s u b a p i c a l; fig. 53).
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LOS N I V E L E S DE O R G A N IZA C I N M OR FOL GICA
P e ro t a n t o e n las a lg a s v e r d e s ( p o r e je m p lo , V a u c h e r ia , C a u le r p a )
c o m o e n lo s h o n g o s in f e r i o r e s (P h y c o m y c e e s ) e x is te n f o r m a s (a lo
sas q u e , a u n q u e so n p l u r i n u c l e a d a s , n o p r e s e n t a n u n a s u b d iv is i n
e n c l u la s p o r m e d i o d e p a r e d e s c e lu la r e s . P e r o p o d e m o s a d m i t i r
q u e a c a d a u n o d e lo s n u m e r o s o s n c le o s c o r r e s p o n d e u n a d e te r
m i n a d a r e a p la s m ti c a , y p o r e llo h a b l a m o s d e u n a o rg a n iz a c i n
p o lie n r g id a . P o r s u a s p e c to e x t e r n o se t r a t a g e n e r a l m e n t e d e o r g a
n is m o s r a m if ic a d o s fila m e n to s o s ( V a u c h e r ia , P h y c o m y c e e s , p g i
n a s 2 0 6 , 2 4 0 ), p e r o C a u le rp a p r e s e n t a u n ta lo d i v i d i d o 'e n cauloicfe,
r iz o id e y u n filoide a p l a n a d o , d e a lg u n o s d e c m e tr o s d e la r g o y c o n
a s p e c to d e h o j a (fig. 54 II). E n el g n e r o d e a lg a s v e r d e s C iadop h o r a (fig. 5.5) lo s fila m e n to s r a m ific a d o s s o n u n is e r ia le s , p e r o las
d i s t in t a s c lu la s s o n p l u r i n u c l e a d a s , y el n m e r o d e n c le o s de
c a d a c l u la p u e d e v a r i a r . E s t a e s t r u c t u r a re c ib e el n o m b r e d e sifon o c la d a l p a r a d i f e r e n c i a r l a d e l a s ifo n a l d e s c r i t a a n te s . P o r e n t r e l a
z a m ie n to y , e n a lg u n o s c a s o s , p o r u n i n p o s t g n it a d e lo s fila m e n to s
c e lu la r e s p o r e je m p lo , a t r a v s d el h i n c h a m i e n t o d e las p a r e d e s
c e lu la re s , q u e se c o n v i e r t e n e n m a s a s g e la tin o s a s n o s o lu b le s e n
a g u a se p u e d e n f o r m a r e n lo s h o n g o s s u p e r io re s y t a m b i n e n
las a lg a s r o j a s , p a r d a s y v e r d e s u n a s a g r u p a c i o n e s a lt a m e n te o r g a n i
z a d a s q u e r e c i b e n el n o m b r e d e p le c n q u im a s (figs. 5 5 , 6 8 , 69. 89),
L a s a lg a s p a r d a s m s e v o l u c io n a d a s p o s e e n v a v e r d a d e r o s tejidos*
m s o m e n o s c o m p a c t o s , q u e p r o c e d e n d e u a c lu la a p ic a l u n i l a
te r a l o p l u r i l a t e r a l o i n c l u s o d e u n a a r i s t a a p ic a l f o r m a d a p o r v a
r ia s c lu la s in ic ia le s . E n e s to s c a s o s se p u e d e o b s e r v a r u n a e sp e c ia l iz a c i n e n te jid o s d e a s im ila c i n y c lu la s d e a c u m u l a c i n , e n te
jid o s p r i m i t iv o s d e s o s t n y e n e le m e n to s c o n d u c t o r e s ( a l g u n a s v e
c es p a r e c i d o s a c lu la s c rib o s a s ). E s to s c u e r p o s v e g e ta tiv o s se d e n o
m i n a n ta lo s f o r m a d o s p o r v e rd a d e r o s te jid o s (fig. 6 4 ). P o d e m o s in
c lu ir d e n t r o d e e ste g r u p o d e t a l o s a lo s g a m e t fito s d e lo s P ie rid o p h yct, d e n o m i n a d o s p r o t a o s .
I n d u d a b l e m e n t e , lo s b ri fito s (B r y o p h y ta ) s o n lo s ta l fio s q u e p r e
s e n ta n u n a e s t r u c t u r a m s c o m p l i c a d a . A p e s a r d e la s s im ilitu d e s
q u e p u e d e n e x is tir e n tr e u n m u s g o c o n h o jita s (fig. 9 7 V I I , IX )
y u n c o r m o (v a se m s a d e l a n t e ) , n o p o d e m o s c o n s i d e r a r q u e el
ta llo y la s h o jita s d e e s to s b ri fito s s o n h o m lo g o s d e ta llo
y las h o j a s d e los c o rm f ito s , s in o q u e se t r a t a n i c a m e n t e d e r g a
n o s a n lo g o s . A d e m s , e n e l c a s o d e e sto s b ri fito s a s e s t r u c t u r a
d o s se t r a t a d e J a g e n e r a c i n g a m c to f tic a ( v a s e el a p a r t a d o si
g u ie n te ) y n o del c s p c r f ito , c o m o s u c e d e e n e l c o r m o . P o r a a d i
d u r a , l a f u n c i n d e las r a c e s e s d e s e m p e a d a e n lo s b ri fito s p o r
u n o s p e lo s r iz o id e s u n i c e lu l a r e s (H e p a ic a e ) o u n is e r ia le s y ra m ifi
c a d o s (M u s c i). E l e s p o r filo d e lo s b r i f ito s , r e p r e s e n t a d o n i c a
m e n t e p o r a c p s u l a e s p o r f e r a d e p e d n c u l o m s o m e n o s la r g o ,
m u e s t r a a s m i s m o u n a e l e v a d a d i f e r e n c i a c i n h is to l g ic a . P o r e s ta
r a z n s e c o n s i d e r a m u c h a s v e c e s q u e lo s b ri fito s o c u p a n u n a p o s i
c i n i n t e r m e d i a e n tr e lo s ta l fio s y lo s c o rm fito s.
c o r m f it o s
29
5 . C o rm fito s
Los c u e r p o s v e g e ta tiv o s d e lo s p te rid f ito s ( P te r id o p h y ta ) y d e lo s
e s p e r m a t f ito s (S p e r m a to p h y ta ) s e c a r a c t e r i z a n s o b r e t o d o p o r c o n s
t a r d e tr e s rg a n o s f u n d a m e n ta le s : ta llo , h o ja y r a z , r e la c io n a d o s
e n tre s d e la m a n e r a r e p r e s e n t a d a e n la fig u ra 37. U n c u e r p o v e g e
ta tiv o s e m e ja n te r e c ib e e l n o m b r e d e c o rm o , y lo s P te r id o p h y ta y
S p e rm a to p h y ta s o n p o r c o n s ig u ie n te c o rm fito s (C o r m o b io n ta ) .
Los tr e s r g a n o s f u n d a m e n t a l e s p u e d e n ser r e c o n o c id o s y a e n los
e m b r i o n e s o p l n t u l a s , e n lo s q u e se p u e d e n o b s e r v a r y a c ie r ta s d i
fe re n c ia s e n t r e lo s g r a n d e s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o . E n u n o d e lo s
p o lo s del h ip o c lilo (e je d e l e m b r i n ) d e lo s e s p e r m a t f ito s se o b
s e r v a n las h o j a s s e m in a le s ( c o tile d o n e s ) q u e r o d e a n a la y e m a c a u lin a r t e r m i n a l ( p h i m u l a ) . E n el p o lo o p u e s to a p a r e c e la r a z s e m i
nal ( r a d c u l a ) , d e la q u e d e r i v a la r a z p r i n c i p a l q u e g e n e r a lm e n te
se r a m ific a ( a l o r r iz ia ) . E n la s p l n t u l a s d e lo s p te r id f ito s s lo e n
c o n tr a m o s u n p r i m o r d i o r a d i c a l l a t e r a l q u e es f o r m a d o c o m o de
m o d o g e n e r a l t o d a s las ra c e s la te r a le s p o r lo s te jid o s in te r n o s del
c u e r p o v e g e ta l, es d e c ir , d e m o d o e n d g e n o . P o r e s ta r a z n s e c o n
sid e ra q u e e ste p r i m o r d i o r a d i c a l es la p r i m e r a r a z d e o rig e n caulin a r d e la s m u c h a s q u e a p a r e c e r n e n el c u rs o d e l d e s a r r o llo . A s
p u e s , lo s p te r id f ito s c a r e c e n d e u n a ra z p r i n c i p a l v e r d a d e r a , d e
o rig e n e x g e n o ; s u e n r a i z a m i e n to e s t f o r m a d o p o r ra c e s caulgenas e q u iv a le n t e s ( h o m o r r i z i a p r i m a r i a ) . E s to s u c e d e t a m b i n e n las
M o n o c o ty le d o n e a e : e n el e m b r i n d e e sta s p l a n t a s e x is te u n a ra z
p r i n c i p a l , p e r o m s p r o n t o o m s t a r d e d e s a p a r e c e ( o p o r lo m e n o s
no a lc a n z a g r a n i m p o r t a n c i a ) y es s u s titu id a f u n c i o n a l m e n t c p o r
ra c e s c a u l g e n a s ( h o m o r r i z i a s e c u n d a r ia ) .
El n m e r o d e c o tile d o n e s e s u n c a r c t e r i m p o r t a n t e p a r a la c la si
ficaci n d e lo s e s p e r m a t f ito s ; e n la c la se d e a n g io s p e r m a s d e las
D ic o ty le d o n e a e se d e s a r r o lla n d o s c o tile d o n e s , s a lv o e n u n a s p o c a s
e x c e p c io n e s (fig. 37 V I I I ) ; e n c a m b i o la s M o n o c o ty le d o n e a e p o s e e n
s ie m p re u n n i c o c o tile d n ( V I I ) . E n a lg u n a s e s tirp e s , c o m o p o r
e je m p lo , C u sc u ta , f a l t a n los c o tile d o n e s ; t a m p o c o e x is te n e n las
P y ro la c e a e , c u y o s e m b r i o n e s , a u n q u e p o s e e n u n p o lo c a u l in a r , slo
es c a p a z d e d e s a r r o l l a r s e el p o lo r a d ic a l. L a s g i m n o s p e r m a s tie n e n
d o s o m u c h o s c o tile d o n e s .
L a ra m ific a c i n del v s t a g o d e lo s e s p e r m a t f ito s p a r t e d e u n a s
y e m a s q u e se e n c u e n t r a n e n las a x ila s de lo s r g a n o s fo lia re s . E n
lo s p te r id f ito s , la r a m if ic a c i n e s t y a r e l a c i o n a d a c o n l a o r d e n a
cin d e las h o ja s , p e ro a n se h a lla fija d a e n la s a x il a s fo lia re s .
A d e m s d e e s t a r a m if ic a c i n l a te r a l e x is te e n lo s p te r id f ito s , so b re
to d o en lo s lic o p o d i a t a s , u n a r a m if ic a c i n d e n o m i n a d a d ic to m a
p o r d i v is i n del p ic e d e l v s t a g o , d iv is i n q u e o c u r r e s in u n a r e
la c i n p a t e n t e c o n la o r d e n a c i n d e la s h o ja s . E n lo s e s p e rm a t fito s
ex iste u n a g r a n d i v e r s id a d e n lo q u e se re fie re a la o r d e n a c i n y la
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M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL
M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y REPRODUCCIN SEXUAL
f o r m a d e lo s r g a n o s f o lia r e s ; h a b la r e m o s d e e llo a l e s t u d i a r los

c a r a c t e r e s d e la s a n g io s p e r m a s ( p g . 4 0 y sig.).
L a p r o f u n d a c s p e c ia liz a c i n d e lo s te jid o s d e lo s c o rm fito s t e r r e s
tre s c o r r e s p o n d e a las m ltip le s e x ig e n c ia s a q u e e s t n s o m e tid o s
los s is te m a s d e l v a s ta g o y d e la s ra fe e s . E n t r e e sta s e sp e c ia liz a c io n e s
se c u e n t a el d e s a r r o llo d e te jid o s a is la n te s e sp e c ia le s : te jid o a isla n te p r im a r io : e n la z o n a d e l v s ta g o , u n a e p id e r m is p r o v i s t a d e c u
tc u la y p o r o s , y e n la z o n a d e la r a z u n a r iz o d e r m is c o n pelos
r a d ic a le s p a r a la a b s o r c i n d e a g u a ; te jid o a is la n te s e c u n d a r io : per i d e r m is y c o rc h o s . A m b o s t ie n e n e n c o m n el q u e d e te r m i n a d a s
p a r e d e s c e lu la r e s s e h a y a n c o n v e r t id o e n i m p e r m e a b le s g r a c ia s al
d e p s ito d e c u tin a o s u b e r in a . E n c o n t r a m o s t a m b i n u n o s te jid o s
m e c n ic o s o d e s o s t n , e n c u y a s p a r e d e s c e lu la r e s su e le o c u r r i r u n a
a c u m u la c i n d e lig n in a . P e r o d e b e m o s c i t a r s o b r e t o d o a lo s te ji
d o s c o n d u c to r e s , d e e s t r u c t u r a a m e n u d o m u y c o m p l i c a d a , c o n su
d i f e r e n c i a c i n e n flo e m a , q u e c o n d u c e la s s u s ta n c ia s o r g n ic a s , y
x ile m a , d e s t in a d o a l t r a n s p o r t e d el a g u a y d e las sales d is u e lta s
e n e lla . E s t o s te jid o s s o n t a n c a r a c te r s tic o s d e lo s c o rm f ito s , q u e
stos r e c i b e n t a m b i n el n o m b r e d e p la n ta s v a s c u la re s . A d e m s , t a m
b i n a p a r e c e n f r e c u e n t e m e n t e u n o s te jid o s e x c re to re s o u n a s c lu la s
a is la d a s d e s t in a d a s a la e x c r e c i n . P e r o t a m b i n lo s m e r i s t e m a s ( te
jid o s f o r m a d o r e s ) , lo s te jid o s f u n d a m e n ta l e s a s im ila d o r e s o a c u m u
la d o r e s , y lo s te jid o s r e p r o d u c t o r e s , q u e o b s e r v a m o s y a e n lo s talfitos, m u e s t r a n e n lo s c o rm f ito s u n a a c u s a d a c s p e c ia liz a c i n .
E n la m a y o r p a r t e d e lo s g r u p o s d e c o rm fito s tie n e lu g a r , tr a s los
p r o c e s o s p r i m a r i o s d e c r e c i m i e n t o , u n e n g ro s a m ic n to s e c u n d a rio del
ta llo q u e o c u r r e d e d i s t in t a s m a n e r a s . E n la s g i m n o s p e r m a s y las
d i c o tile d n e a s , e ste e n g r o s a m i e n t o es d e b id o a la a c tiv id a d d e u n a
c a p a m e r i s t e m ti c a , el c m b i u m , s i t u a d a e n tr e la s p a r t e s d el x ile m a
y e l flo e m a d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s o r d e n a d o s a n u l a r m e n t e e n
u n a s e c c i n tr a n s v e r s a l d e l ta llo , y q u e e n a lg u n o s c a s o s lle g a a f o r
m a r u n c il i n d r o c e r r a d o g r a c ia s a la a d ic i n d e c m b i u m in te rfa sc ic u la r. E l x i le m a p r i m a r i o y e l x i le m a s e c u n d a r i o s u e le n e s t a r m s
d if e r e n c ia d o s e n la s A n g io s p e r m a e o D ic o ty le d o n e a e q u e e n las G y m n o sp e rm a e . E l d e s a r r o llo d e t r q u e a s e s t l i m i t a d o a las A n g io s p e r
m a e, a u n q u e a p a r e c e t a m b i n e n a lg u n o s h e lc c h o s y G y m n o s p e r m a e
(G n e ta ta e ) m s e v o lu c io n a d o s ; t a m b i n la s c lu la s a n e x a s a p a r e
c en n i c a m e n t e e n lo s t u b o s c rib o s o s d e las A n g io s p e r m a e .
i n d iv id u o s sin l a p r e s e n c ia p r e v i a d e u n a c t o s e x u a l, tie n e lu g a r
en el c a s o m s se n c illo , e n lo s u n i c e lu l a r e s , p o r b ip a r tic i n ; en
este p r o c e s o o c u r r e p r i m e r o u n a d iv is i n del n c le o y a c o n ti n u a
c i n u n a d iv is i n del p r o t o p la s t o y u n a d i s t r i b u c i n d e lo s e le m e n
tos c e lu la r e s p r e v i a m e n t e m u lt i p li c a d o s e n tr e la s d o s c lu la s h ija s.
L as c lu la s d e s n u d a s d e lo s fla g e la d o s se d i v id e n p o r e s tr a n g u la c i n
d e la c l u la m a d r e ( d iv is i n p o r e s tr a n g u la c i n , e s q u iz o to m a ) . E n
los u n ic e lu la r e s p r o v is to s d e p a r e d e s c e lu la r e s r g id a s , el p r o t o p la s t o
se s e p a r a p r i m e r o d e l a p a r e d c e l u la r y lu e g o s e d i v id e p o r e s t r a n
g u la c i n e n d o s c lu la s h i ja s , p r e v i a d iv is i n d e l n c le o ; e s te p r o
ceso se p u e d e r e p e t i r d e n t r o d e la c lu la m a d r e ( p l u r i p a r t i c i n , esq u iz o g o n ia ) . U n a f o r m a e s p e c i a l d e b ip a r tic i n es l a g e m a c i n c e
lu la r , q u e e n c o n t r a m o s p o r e je m p lo e n la s l e v a d u r a s , y e n la q u e
las c lu la s h ija s se f o r m a n a p a r t i r d e u n a s p r o t u b e r a n c i a s d e la
c lu la m a d r e .
L a m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a p o r fra g m e n ta c i n a p a r e c e t a n t o e n
ios c e n o b io s d e o r g a n iz a c i n se n c illa c o m o t a m b i n e n lo s ta lo s s u
p e rio r e s , lo s b ri ito s y lo s c o rm fito s . E n la s a lg a s f ila m e n to s a s
o c u r r e p o r e je m p lo p o r r o t u r a d e l fila m e n to c e l u la r e n se g m e n to s
p e q u e o s , e n a lg u n o s c a s o s in c lu s o p o r s e p a r a c i n d e las d is tin ta s
c lu la s (e n S p ir o g y r a y f o r m a s a fin e s). E s f r e c u e n t e q u e e x is ta n
s o b r e t o d o e n lo s c a s o s d e e le v a d a d if e r e n c ia c i n p u n t o s d e
r o t u r a p r e d e t e r m i n a d o s , c o m o p o r e je m p lo lo s h e te r o c is te s d e las
algas a z u le s f ila m e n to s a s ( p o r e je m p lo , N o s to c ) , q u e a c t a n c o m o
c lu la s l m ite . L a s p o s i b i li d a d e s d e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a e n
las p l a n t a s s u p e r io r e s s o n c o n o c id a s de t o d o s p o r l a p r c t i c a d e la
j a r d i n e r a . S e t r a t a a q u d e v a s t a g o s la te r a le s e s p e c ia liz a d o s q u e ,
p o r e je m p lo e n lo s f re s a le s , f u n c i o n a n c o m o e s to lo n e s y p r o p o r c i o
n a n p l a n t a s h ija s q u e f in a lm e n te p i e r d e n e l c o n t a c t o c o n la p l a n t a
m a d r e y s e v u e l v e n in d e p e n d ie n t e s . O t r o e je m p lo lo c o n s titu y e n
los t u b r c u l o s d e las p a t a t a s . A s se p u e d e n p r o d u c i r , p o r m u l t i p l i
c a c i n p u r a m e n t e v e g e t a t i v a , p o b la c io n e s e n t e r a s q u e r e c i b e n el
n o m b r e d e c lo n e s . ( E n e sto s c a s o s , el c o n c e p to d e in d iv i d u o es
d ifc il d e a p l i c a r ; e sta s p l a n t a s d e b e r a n s e r d e n o m i n a d a s m s b i e n
d iv id u o s (A . B ra u n ), p u e s su c u e r p o v e g e ta tiv o p i e r d e p r o g r e s i
v a m e n te s u i n d i v i d u a l i d a d e n f a v o r d e u n n m e r o c re c ie n te do
m ie m b r o s in d e p e n d ie n t e s .) O t r a f o r m a e s p e c ia l d e m u ltip lic a c i n
v e g e ta tiv a es el d e s a r r o llo a p o m c t i c o d e se m illa s a p a r t i r d e o v o clu la s d ip lo id e s n o f e c u n d a d a s ( p a r te n o g n e s is ) , p a r a lo c u a l a v e c e s
es n e c e s a r i a t o d a v a la p o l in i z a c i n p a r a d a r el im p u ls o in ic ia l al
d e s a r r o llo ( p s e u d o g a m ia ) . E n t r e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a y la
r e p r o d u c c i n se x u a l o c a s io n a l p u e d e e x is tir u n a d e t e r m i n a d a r e l a
c i n q u e e s m u y i m p o r t a n t e p a r a la d i f e r e n c i a c i n d e e stirp e s. U n
e je m p lo d e e llo lo e n c o n t r a m o s e n la s e s tir p e s del g n e r o H ie r a c iu m
( c o m p u e s ta s ; m u y r ic o e n e s p e c ie s ), q u e se r e p r o d u c e n a p o m c tic a m e n te , a l g u n a s d e m a n e r a e x c lu s iv a , o tr a s d e m o d o p r e d o m i n a n t e .
O t r o tip o d e f o r m a e s p e c i a l i z a d a d e m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a es
30
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32
M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL
M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL
33
t r i b a e n la f o r m a c i n r e g u l a r , e n d e te r m i n a d a s re g io n e s o e n d e te r
m in a d o s r g a n o s , d e p r o p g u l o s e n la s a lg a s , lo s h o n g o s , lo s l iq e
n e s o lo s b ri fito s (M a r c h a n ta ) o la f o r m a c i n d e p r o p g u lo s g e m a r io s ( b u l b il o s ) e n las p l a n t a s s u p e r io re s , q u e se d e s p r e n d e n y fo r
m a n n u e v a s p l a n t a s . P o r e s ta r a z n es f r e c u e n t e q u e c o n te n g a n
g r a n c a n t i d a d d e s u s ta n c ia s d e r e s e r v a . L o s b u l b i l o s s e f o r m a n p r e
f e r e n t e m e n t e e n lo s b o r d e s d e la s h o ja s (h e l c h o s , B r y o p h y llu m ) , e n
f o r m a d e y e m a s a x ila r e s e n la z o n a d e l a r o s e t a f o l i a r b a s a l (S a x
fr a g a g ra n la la ) o d e la s h o j a s c a u l in a r e s (D e n ta r ia b u lb ife r a , C ruc ife ra e ; L iliu m b u lb ife r u m ) o e n l a z o n a d e la in flo re sc e n c ia d e
b id o a l c a m b i o r e g u l a r d e lo s p u n t o s v e g e ta tiv o s flo ra le s o d e lo s
p ic e s d e la s in flo re s c e n c ia s (P o ly g o n u m v iv ip a r u m ; P o a a lp in a v a r .
v iv p a r a ). S e g n el r g a n o q u e s irv e p r e p o n d e r a n t e m e n t e p a r a la
a c u m u l a c i n d is tin g u im o s e n tr e b u l b il o s a x ia le s ( P o ly g o n u m ) b u l
b ilo s f o lia r e s (D e n ta r ia . L iliu m , S a x fra g a ) o b u l b il o s r a d i c u la r e s
(F ica ria v e rn a , R a n u n c u la c e a e ) .
E n n u m e r o s o s h o n g o s y a lg a s , la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a o c u r r e
en g r a n m e d i d a a tr a v s d el d e s a r r o llo d e e s p o r a s u n i c e lu l a r e s ( e n
a lg u n o s c a so s t a m b i n p lu r ic e l u l a r e s ) . S i s e f o r m a n d e m o d o e n
d g e n o , es d e c ir , d e n t r o d e u n a c lu la m a d r e ( e s p o r a n g io ) , h a b l a
m o s d e e n d s p o ra s . G e n e r a l m e n t e tie n e l u g a r p r i m e r o e n el e s p o
r a n g i o ( a e x c e p c i n , p o r e je m p lo , d e lo s fla g e la d o s , v a s e m s
a tr s ) u n a m u lt i p li c a c i n del n m e r o d e n c le o s , q u e v a s e g u id a de
u n a p l a s m o t o m a q u e d i v i d e la c lu la e n t a n t o s s e g m e n to s c o m o
n c le o s (c ito g o n ia = m u lt i p li c a c i n s i m u lt n e a ; v a s e C h lo ro co cca les). L a s e n d s p o r a s se d e s a r r o l l a n , d a n d o l u g a r a: 1., z o o s p o ra s ,
es d e c ir , p l a n s p o r a s d e s n u d a s q u e se m u e v e n g r a c ia s a su s flage
los; 2 ., a p l a n s p o r a s d e s n u d a s , q u e m s t a r d e se r o d e a n d e u n a
p a r e d , o 3., a u t s p o r a s i n m v ile s q u e y a d e n t r o d e la c l u la m a d r e
e s t n r o d e a d a s p o r u n a p a r e d c e lu la r y a d o p t a n la f o r m a d e Ja f u t u
r a c lu la tr fic a . L a d i s p e r s i n d e la s d o s p r i m e r a s f o r m a s slo
p u e d e o c u r r i r e n el a g u a ( h i d r o c o r i a ) ; e n la d i s p e r s i n d e la l ti m a
f o r m a d e e s p o r a s p u e d e n i n t e r v e n i r t a m b i n e l v i e n t o (a n e m o c o r ia )
y lo s a n im a le s ( z o o c o ria ) . Si la s e s p o r a s se f o r m a n d e m o d o e x g e n o
a p a r t i r d e la c lu la m a d r e h a b l a m o s d e c o n id io s . S o n s ie m p r e in
m v ile s y se d i s p e r s a n p o r a n e m o c o r i a o z o o c o r ia . L a g e r m i n a c i n
o c u r r e p o r m e d i o d e u n t u b o g e rm in a l o t a m b i n c o n la p a r t i c i p a
c i n ele z o o s p o r a s ( s ie m p r e q u e el c o n id i o r e p r e s e n te u n e s p o r a n g io
r e d u c id o a u n a e x s p o r a , c o m o s u c e d e e n la s P e ro n o sp o ra le s).
E stas e s p o r a s q u e s ir v e n p a r a la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a se f o r
m a n s i e m p r e m i [ tic a m e n te , o sea q u e s e t r a t a d e m t s p o r a s ; p u e
d e n t e n e r u n a d o t a c i n c r o m o s m i c a se n c illa ( h a p l o m it s p o r a s ) o
u n a d o t a c i n c r o m o s m i c a d o b l e ( d i p lo m i t s p o r a s ) , segn si p r o c e
d e n d e u n i n d i v i d u o h a p l o n t e o d ip lo n te . D e n t r o d el c o n t e x t o d e
la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a n o d e b e n s e r in c l u i d a s a q u e l la s e s p o r a s
q u e se f o r m a n p o r d iv is i n r e d u e to r a (m e io sis) y q u e p o n e n t r m in o
al c ic lo s e x u a l (m e i s p o ra s ).
E n la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a , t o d a s las p l n t u l a s f o r m a d a s , y co n
ello to d a s la s p l a n t a s q u e se d e s a r r o l l a r n u l te r io r m e n te , s o n h e r e d i
ta r i a m e n te ig u a le s a la c lu la o p l a n t a m a d r e . E n c a m b io , l a re
p ro d u c c i n s e x u a l se c a r a c t e r i z a p o r la f u s i n d e d o s c lu la s s e x u a
les h a p lo i d e s o g a m e ta s ( s i n g a m i a ) , f o r m n d o s e u n z ig o to d ip lo id e
q u e s e r el p u n t o d e p a r t i d a d e la g e n e r a c i n h ija . L a f u s i n de
Jos d o s n c le o s d e lo s g a m e ta s e n el n c le o d e l z ig o to es u n o d e los
p ro c e s o s i m p o r t a n t e s d e la r e p r o d u c c i n s e x u a l, s ie n d o el o t r o el
p r o c e s o d e la m e io sis, p o r el c u a l la d o ta c i n d i p l o i d e d e c r o m o s o
m a s es r e d u c i d a d e n u e v o al e s t a d o h a p lo i d e . C o n e llo , el m a t e r i a l
h e r e d i ta r io a p o r t a d o p o r a m b o s p a d r e s en f o r m a d e n c le o s d e g a
m e ta s es r e u n i d o d e n u e v o c o n t r a n s f o r m a c i n d el g e n o m a y a m e
n u d o t a m b i n d e lo s c r o m o s o m a s . D e b id o a la s n u m e r o s a s c o m b i
n a c io n e s d e la in f o r m a c i n g e n t ic a q u e s o n p o s ib le s a q u , lo s d e s
c e n d ie n te s p r o d u c i d o s s e x u a l m e n t e d e u n a p a r e j a d e i n d iv i d u o s s o n
d is tin to s d e lo s p a d r e s y t a m b i n e n tr e s. A q u r e s i d e u n a i m p o r
ta n te v e n t a j a p a r a la p r o s e c u c i n d e l a e v o lu c i n ilo g n ic a , m ie n
tra s q u e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a p r o p o r c i o n a n i c a m e n t e u n
a u m e n to d e l n m e r o d e i n d i v i d u o s , d a n d o l u g a r a u n a p o b l a c i n
g e n tic a m e n te h o m o g n e a ( c lo n ; v a s e p g . 3 1 ). L o s 4 g o n i o s o
m e i s p o r a s q u e se f o r m a n e n la d iv is i n r e d u c t i v a so n d e n u e v o
h a p lo id e s . A h o r a p u e d e o c u r r i r u n n u e v o a c to s e x u a l. P u e s to q u e
en la m e io s is n o se c o n s e r v a n lo s 4 n c le o s d e lo s g o n io s (a lg u n a s
v eces d e g e n e r a n h a s t a 3 d e e llo s), el p ro c e s o d e la r e p r o d u c c i n
sex u al (v a se S p ir o g y r a ) n o e s t lig a d o s ie m p r e a u n a m u lt i p li
c aci n.
E n lo s u n i c e lu l a r e s , la c lu la tr fic a m is m a se c o n v ie r te e n g a m e ta
( h o lo g a m ia = f u s i n d e d o s c lu la s s e m e ja n te s ) o se c o n v ie r te e n
g a m e ta n g io al f o r m a r s e e n s u i n te r io r v a ria s c lu la s s e x u a le s p o r
d iv is i n ( m e r o g a m ia ) . U n a v e z l i b e r a d o s lo s g a m e ta s , la p a r e d d e
la c lu la m a d r e ( p a r e d del g a m e ta n g io ) q u e d a a t r s c o m o u n a e n
v o ltu r a v a c a . E n lo s p l u r ic e l u l a r e s , lo s g m e t a s se f o r m a n e n c
lu la s o g r u p o s c e lu la re s e s p e c ia le s , lo s g a m e a n g io s . L o s g m e ta s
de m u c h o s h o n g o s y a lg a s , e n el n iv e l m s p r im itiv o d e s e x u a lid a d ,
so n ig u a le s a p e s a r d e t e n e r p o te n c ia s s e x u a le s d is tin ta s , es d e c ir ,
q u e e n a m b o s se x o s lo s g m e ta s , d e s n u d o s y g e n e r a l m e n t e flag e la
do s, tie n e n el m is m o a s p e c to ( is o g m e ta s ) ; e l p r o c e s o d e f e c u n d a
c i n r e c i b e e n e ste c a so el n o m b r e d e is o g a m ia . L o s d o n a n te s ( g
m e ta s m a s c u lin o s ) se d e n o m i n a n g m e t a s - f , lo s r e c e p to r e s ( g a m e
t a s f e m e n in o s ) se d e n o m i n a n g m e t a s . L a d e t e r m i n a c i n d e l sexo
e st in f lu id a p o r f a c t o r e s e x t e r n o s ( d e t e r m i n a c i n m o d ific a d o ra ) o
b ie n q u e d a f ija d a g e n t ic a m e n te y a e n el m o m e n t o d e la m eio sis
( d e te r m in a c i n g e n o tp ic a d e l s e x o , c o m o s u c e d e e n la m a y o r a de
p la n ta s s u p e r io re s ) . E n las f o r m a s m s p r i m i t i v a s es c a si im p o s ib le
d if e r e n c ia r p o r su a s p e c to e x te r n o a los g m e ta s d e la s z o o s p o r a s
( h a p lo m ito z o s p o r a s ) . E n a l g u n a s e sp e c ie s , la s c lu la s f la g e la d a s no
e st n d e t e r m i n a d a s c la r a m e n t e c o m o z o o s p o r a s o g m e ta s . P u e d e n
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34
c o m p o r t a r s e f a c u l t a t i v a m e n t e c o m o u n a u o t r a c o s a , p o r e je m p lo :
p r i m e r o c o m o g m e t a + , lu e g o c o m o g a m e t a ( c o n u n m o v im i e n
to m s le n to ) , y f in a lm e n te fija rs e c o m o z o o s p o r a y c o n v e r tir s e e n
Iro f fito ( s e x u a l i d a d f a c u l ta t iv a d e , p o r e je m p lo , lo s h o n g o s in fe
r io r e s o la s a lg a s v e rd e s ) . L o s is o g m e ta s d e la s c o n y u g a d a s y d e las
d ia to m e a s p e n n a d a s c a r e c e n d e flagelos. P u e s t o q u e u n o d e e llo s
r e a l iz a m o v im i e n t o s a m e b o id e s p a r a a c e r c a r s e a l o t r o , q u e p e r m a
nece^ i n m v i l , h a n r e c i b id o e l n o m b r e d e g m e t a m v il y g m e ta
i n m v i l , r e s p e c t iv a m e n t e . E n el n iv e l s ig u ie n te d e e v o lu c i n s e x u a l,
lo s g m e ta s so n d e d i f e r e n te t a m a o ( a n is o g m e ta s ; el p r o c e s o d e
f e c u n d a c i n r e c i b e e l n o m b r e d e a n is o g a m ia ). L o s m a c r o g m c ta s ,
d e m a y o r t a m a o , s o n c o n s i d e r a d o s g a m e ta s f e m e n in o s , y lo s m ic r o g m e ta s , d e m e n o r t a m a o , g a m e ta s m a s c u l in o s . E l m a c r o g m e ta e s i n i c i a l m e n t e m v i l , p e r o p u e d e p e r d e r p r o n t o s u m o v ilid a d .
E s to c o n d u c e a la f o r m a s u p e r i o r d e e v o lu c i n s e x u a l, a la oo g am ia . E l m a c r o g m e t a , q u e re c ib e el n o m b r e d e o v o c lu la , es s ie m
p r e i n m v i l y es b u s c a d o a c t i v a m e n t e p o r el m ic r o g m c ta , q u e
r e c ib e a q u el n o m b r e d e e s p e rm a to z o id e . El g a m e ta n g i o f e m e n in o
se d e n o m i n a o o g o n io y e l m a s c u l in o a n te r id io . E n las f o r m a s n o
e v o lu c io n a d a s , la f e c u n d a c i n p u e d e o c u r r i r d e n tr o d e l o o g o n io
m is m o (o o g o n io g a m ia ). E n la s a lg a s r o j a s lo s m ic r o g m c ta s t a m
b i n s o n i n m v ile s ( e s p e r m a c io s ) . L o s g a m e ta n g i o s d e lo s b ri fito s
y lo s p te r id f ito s e s t n r o d e a d o s p o r u n a e n v o l t u r a d e c lu la s e s t
riles c o m o a d a p t a c i n a la v i d a te r re s tre . E n lo s Z y g o m y c e te s los
g a m e ta n g i o s y a n o p r o d u c e n g a m e ta s , s in o q u e s o n lo s g a m e ta n g io s
p l u r i n u c l e a d o s e n te r o s lo s q u e se f u s i o n a n (g a m e ta n g io g a m ia ). T a m
b i n a q u p o d e m o s d i s t i n g u i r e n tr e i s o s g a m e ta n g io g a m ia y a n iso g a i n e ta n g io g a m ia . L a r e d u c c i n es a n m s a c u s a d a e n e l c a s o d e l a som a t o g a m i a , q u e es c a r a c t e r s t i c a d e lo s b a s id io m ic c te s . E s to s o r g a
n is m o s y a n o f o r m a n g a m e ta n g io s , s in o q u e s o n las m is m a s c lu la s
tr fic a s la s q u e se f u s i o n a n e n t r e s, s ie m p r e q u e t e n g a n u n c o m
p o r t a m i e n t o d e a p a r e a m ie n t o d is t in t o ( a t r a c c i n e n tr e lo s i n d iv i
d u o s m v ile s p o r q u i m i o t a c ti s m o , a lg u n a s v e c e s lo s m ic e lio s d e lo s
h o n g o s c r e c e n u n o h a c i a o t r o p o r q u i m i o t r o p is m o ) .
E l z ig o to , p r o d u c t o de la f u s i n d e lo s d o s g a m e ta s d e se x o d is
tin to , p ite d e s e r d e s n u d o y fla g e la d o e n lo s h o n g o s y la s a lg a s p r i
m it i v a s ( p la n o z ig o to ) , p e r o g e n e r a l m e n t e es i n m v il "(a p la n o z ig o to ).
T r a s l a g a m e ta n g i o g a m ia se f o r m a u n c e n o z ig o to c o n n u m e r o s o s n
c le o s d ip lo id e s , p e r o e n a lg u n o s c a s o s se f u s i o n a u n n i c o p a r de
n c le o s . E n la m a y o r a d e a s c o m ic e te s y e s p e c ia lm e n te e n lo s b a s i
d io m ic c te s , la f u s i n de lo s n c le o s tr a s e l a c to se x u a l v a p r e c e d i d a
p o r u n a d ic a r i f a s e . P r i m e r o o c u r r e n i c a m e n t e l a p la s m o g a m i a . E s
f r e c u e n te q u e p o c o d e s p u s d e la f e c u n d a c i n se f o r m e a lr e d e d o r
del z ig o to u n a p a r e d r e s i s t e n t e y p lu r ie s t r a t i f ic a d a . D e e ste m o d o
el z ig o to p u e d e r e s is tir c o n d ic io n e s a m b i e n t a le s d e s f a v o r a b le s (se
q u a y f r o ) (c is to z ig o to ). P o r lo g e n e ra l, el z ig o to c o n t i n a s u d e s a
r r o llo t r a s u n p e r o d o d e r e p o s o ( h ip n o z ig o to , e x c e p c i n : a lg a s m a-

A L T E R N A N C IA Z IG T IC A
DE F A S E S
35
N U CLEARES
C ic lo
d e l h a p lo n te o
g a m e t fito ( m u lt ip li
c a c i n v e g e ta tiv a )
p o r e je m p lo a tr a v s
d e h a p lo m it s p o r a s
A L T E R N A N C IA H E T E R O F A S 1C A DE F A S E S N U C L E A R E S
C ic lo c o m p le m e n ta r io
d e l g a m e t fito ( m u lt i
p lic a c i n v e g e ta tiv a )
d e h a p lo m it s p o r a s
c o m p le m e n ta rio
d e l e s p o r fito ( m u lt i
p lic a c i n v e g e ta tiv a )
a tr a v s
A L T E R N A N C IA G A M T IC A DE F A S E S N U C L E A R E S
c o m p le m e n ta rio
d e l d ip lo n te o
e s p o r fito ( m u lt ip li
c a c i n v e g e ta tiv a )
d ip lo m it s p o r a s
F i g . 5. F o r m a s d e a lte r n a n c ia d e fa s e s n u c le a re s . C r c u lo d e ln e a s e n c illa =
fa s e h a p lo i d e ( g a m e t f ito ) ; c r c u lo de ln e a d o b le = f a s e d ip lo id e (e s p o r f i t o ) ; G , g a m e t a s ; Z , z i g o t o ; R , d iv is i n r e d u c to ra .
www.FreeLibros.org
r i a s , q u e v i v e n e n c o n d ic io n e s a m b i e n t a le s c o n s ta n te s ) . A q u e x is
te n d i v e r s a s p o s i b i li d a d e s ( v a s e figs. 5 y 6 ). E l z ig o to se^ p u e d e
c o n v e r t ir e n u n e s p o r a n g io ( m e d i o s p o r a n g io ) y l i b e r a r 4 m e i s p o r a s
t r a s u n a d iv is i n r e d u c t o r a (o u n m l t i p l o d e 4 , p o l im e i s p o r a s ) . L as
36
A lternan cia d e gene

ra cio n e s extrem ada
mente heerom rfica
z. B .
[c o n d o m in io d e i
g a m e t f it o j = a lt e r
n a n c ia z ig tic a
d e f a s e s n u c le a re s
p o r e je m p lo
Euglenophyta
P yrrhopbyta
X anthophyceae
Cbrysophyceae
V ohocales
Cblorococcales
U lotbrix
A ltern an cia heterom rfica de generac.
z .B .
M onostroma
( C odiolum )
Stigeoclonium
Uros por a
(C odiolum )
Spongomorpba
(C odiolum )
Cutleria
( Aglaozonia)
DE
G E N E R A C IO N E S
(c o n d o m in io
d e l g a m e t fito )
p o r e je m p lo
A lternan cia isom rfica de generaciones
z. B.
Ulvaceae
Cladophora
lie toe rpales
Spbacelariales
Dictyocales
Mciste R hodophyceae
HETEROFSICA
( g a m e t fit o y
ALTER N AN C IA
Oraparnaldia
Coleochaete
Oedogoniales
Conjugatopbyceae
Cbaropbyceae
e s p o r fito ig u a le s )
p o r e je m p lo
(s lo e l te tr a s p o r fito e s ig u a l
a l g a m e t fito )
( e x c e p c io n e s e s p e c ia lm .
e n Bangiales,
N cm a lion a les) ________

A lternan cia hetero
m rfica d e generac.
z. B .
Derbesia (H alicystis)
Chordariales
Sporocbnales
Desmarestiales
Lam inar i al es
( c o n d o m in io
d e l e s p o r fito )
p o r e je m p lo
A lternan cia de gene

racio n e s extrem ada
mente heterom rfica
z. B .
Caulerpa
C odium , Valonia
Acetabularia
Bacillariophyceae
Fucales
M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL
37
m e i s p o ra s ( z o o s p o r a s y a p la n s p o r a s ) se fija n y d a n l u g a r a u n o s
tro f fito s (g a m e t fito s ) h a p lo i d e s q u e p u e d e n r e p r o d u c i r s e se x u aln en te d e n u e v o a tr a v s d e g a m e la s , a d e m s d e m u lt i p li c a r s e v e
g e ta tiv a m e n te . E n e s te t i p o d e d e s a r r o llo ( a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io
nes e x t r e m a d a m e n t e h e t e r o m o r f a ; fig. 6 ), el z ig o to es l a n i c a c lu la
cljploide ( a lte r n a n c ia z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s ) . L o m is m o su c e d e
c u a n d o t r a s la m e io sis d e g e n e r a n 3 n c le o s y el z ig o to se c o n v ie r te
d i r e c ta m e n t e e n u n g a m e t f ito h a p lo i d e . P e r o e l z ig o to se p u e d e
c o n v e r t ir s in d i v is i n r c d u c t i v a e n u n t r o f o n t e (e s p o r fito ), q u e e n
este c a s o s e r d i p lo i d e . L a m e io s is q u e d a r e t r a s a d a . T r a s u n a fase
v e g e ta tiv a ( p u e d e p r o d u c i r s e m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a , p o r e je m p lo ,
a tr a v s d e d i p lo m i t s p o r a s ) s e p r o d u c e n e n lo s n u m e r o s o s m eio sp o r a n g io s d e l e s p o r fito u n n m e r o e le v a d o d e d iv is io n e s re d u c tivas. D e e s te m o d o , las p o s i b i li d a d e s d e r e c o m b i n a c i n s o b r e la
b a s e d e u n a c to s e x u a l q u e d a n a q u m u l t i p l i c a d a s p o r la a p a r ic i n
de u n e s p o r fito e n el c ic lo d e d e s a r r o llo , c o m p a r a d o c o n la a lte r
n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s . E s e v id e n te q u e e ste f a c t o r h a
i n te r v e n id o e n la a p a r i c i n d e l a g r a n d i v e r s i d a d d e f o r m a s q u e
o b s e r v a m o s e n la s p l a n t a s s u p e r i o r e s . A p a r t i r d e la s m e i s p o r a s
se d e s a r r o l l a n t r o f o n tc s h a p lo i d e s (g a m e t fito s) q u e s e p u e d e n m u l
tip lic a r v e g e ta tiv a m e n te , p o r e je m p lo , a tr a v s d e h a p lo m i t s p o r a s .
G r a c i a s a e s t a p o s i b i li d a d d e m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a , c a d a g e n e
r a c i n q u e d a a l m is m o tie m p o i n d e p e n d ie n t e d e las o t r a s e n lo r e
f e re n te a s u p e r p e t u a c i n . E l c ic lo v i t a l d e la m a y o r a d e p l a n t a s
s u p e r io re s s e c a r a c te r iz a p o r p r e s e n t a r u n a a lte r n a n c ia d e g e n e ra
c io n es e n tr e el g a m e t fito y el e s p o r fito , q u e e s t r e l a c i o n a d a c o n
u n a a l t e r n a n c i a d e fa s e s n u c le a r e s ( a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s hete ro f s ic a o a n ti t t ic a ) . L a s d o s g e n e r a c io n e s p u e d e n t e n e r e l m i s
m o a s p e c to ( a l t e r n a n c i a is o m r f ic a d e g e n e r a c io n e s ) o p e rte n e c e r
a n iv e le s d e d e s a r r o llo d i s t in t o s ( a l t e r n a n c i a h e te r o m r f i c a d e g e n e
ra c io n e s ). P o d e m o s e n u n c i a r a q u la r e g la g e n e r a l d e q u e u n o r g a
n ism o d e b e s e r c o n s i d e r a d o t a n t o m s e v o lu c io n a d o c u a n t o m a y o r
es l a d i f e r e n c i a c i n d e l e s p o r f ito r e s p e c to d e l g a m e t f ito . E n m u
c h a s R h o d o p h y c e a e e x is te a d e m s o t r a g e n e r a c i n , g e n e r a l m e n t e dip lo id c : el c a r p o s p o r f ito , s i t u a d o s o b r e el g a m e t f ito . E l e x tr e m o
o p u e s to a l a a lt e r n a n c i a z ig t i c a d e fa s e s n u c le a r e s lo c o n s titu y e la
a lte r n a n c ia g a m tic a d e fa s e s n u c le a r e s . E l e s p o r f ito , m u y d e s a r r o
lla d o , p r o d u c e d i r e c t a m e n t e lo s g a m e ta s , q u e p r o c e d e n d e u n a d iv i
si n r e d u c t o r a ( m e io g m e ta s ) . D e e s te m o d o , el g a m e t fito e s t re
d u c id o a q u a lo s g m e ta s . E s p o s i b l e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a ,
p o r e je m p lo , a t r a v s d e d i p lo m i t s p o r a s .
Las m e i s p o r a s , q u e s u e l e n f o r m a r s e e n n m e r o d e c u a t r o d e n tro
del m e i o s p o r a n g io , e n f o r m a d e z o o s p o r a s m v ile s ( p la n o m e i s p o r as) o d e a p l a n s p o r a s i n m v ile s ( p o r e je m p lo , la s t e t r s p o r a s de
Jas r o d o f c e a s ) , m u e s t r a n u n a g r a n s e m e ja n z a c o n las e s p o r a s f o r
m a d a s v e g e t a t i v a m e n t e . P o r lo g e n e r a l, s lo e s p o s i b l e d i f e r e n c i a r
a s a t r a v s d e u n e x a m e n c ito l g ic o . E n lo s p te r id f ito s h e te ro s p -
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(c o n d o m in io d e l
e s p o r fito ) = a lt e r
n a n c ia g a m tic a
d e fa s e s n u c le a r e s
p o r e je m p lo
6. F o r m a s d e a lte r n a n c ia d e g e n e ra c io n e s e n la s a lg a s . G a m e t f ito , e n
b l a n c o ; e s p o r f ito , r a y a d o .
F io .
38
r e o s , lo s g r a n d e s m a c r o s p o r a n g i o s ( m e g a s p o r a n g io s ) p r o d u c e n g r a n
d e s e s p o r a s ( m c i s p o r a s ) , y lo s m ic r o s p o r a n g io s d a n l u g a r a p e q u e
a s m i c r s p o r a s ( t a m b i n m e i s p o r a s ) . E l m e g a s p o r a n g io , la n c e la ,
c o n tie n e e n to n c e s u n a s o la m e i s p o r a g r a n d e ( c lu la d e l s a c o e m
b rio n ario ).
SISTEMTICA DE LAS ANGIOSPERM AS
A . E str u c tu r a y r e p r o d u c c i n d e la s A n g io s p c r m a e
i.
C aracteres v e g eta tiv o s
Las A n g io s p c r m a e s o n e s p e r m a t f ito s ( S p e r m a to p h y ta ) . R e s p e c to a
su e s t r u c t u r a , so n v li d a s a q u la s n o c io n e s q u e d i m o s s o b r e la o r
g a n iz a c i n d e lo s c o rm fito s (p g . 29). L a s A n g io s p c r m a e r e p r e
s e n ta n el g r u p o m s e v o lu c io n a d o d e l r e i n o v e g e ta l. P u e d e n ser
c o n s id e r a d a s y a c o m o ta le s p o r e l h e c h o d e q u e lo s r g a n o s d e la
r e p r o d u c c i n s e x u a l e s t n r e u n i d o s e n flo re s q u e m u e s t r a n e s t r u c
tu ra s m u y c o m p l i c a d a s y q u e e n el c a s o t p i c o e s t n p r o v i s t a s d e
u n a e n v o l t u r a flo ra l m u y v is to s a . P r e c i s a m e n t e e s t a v i s t o s i d a d de
sus flo res h a v a lid o a la s a n g io s p e r m a s s u n o m b r e d e a n t fito s ( p l a n
tas c o n flores).
P e ro t a m b i n e n la e s t r u c t u r a d e l c u e r p o v e g e ta tiv o h a n a lc a n
z a d o la s a n g io s p e r m a s el g r a d o m s e le v a d o d e d i f e r e n c i a c i n f o r
m a l y a n a t m i c a . L a g r a n v a r i e d a d del a s p e c t o d e lo s r e p r e s e n t a n
tes d e e ste g r u p o v e g e ta l es d e b i d a a q u e l a f o r m a d e lo s rg a n o s
f u n d a m e n ta l e s , eje c a u l i n a r , h o j a y r a z , e s m o d if ic a d a d e m o d o
a s o m b r o s a m e n te v a r i a b l e s e g n e l p r i n c i p io d e la s p r o p o r c io n e s
v a ria b le s. P o r e s t a r a z n , al d e s c r i b i r lo s d i s t in t o s c r c u lo s d e p a
re n te s c o d e b e r e m o s h a b l a r n o s lo d e lo s d e n o m i n a d o s c a ra c te re s
flo rales, s in o t a m b i n d e la e s tr u c tu r a d e la re g i n v e g e ta tiv a . N a t u
r a lm e n te , e s ta l t i m a se e n c u e n t r a e n e s t r e c h a r e l a c i n c o n la f o r m a
d e v id a d e la s d is tin ta s e s t ir p e s v e g e ta le s , y m u c h a s p a r t i c u l a r i d a
des se p u e d e n e x p li c a r c o m o a d a p t a c i o n e s a d iv e r s a s f o r m a s de
v id a y a d iv e r s o s f a c to r e s a m b ie n ta le s . P e r o t a m b i n e sto s c a r a c
teres a d a p ta tiv o s p u e d e n s e r u tiliz a d o s m u c h a s v e c e s c o m o c rite rio s
de p a re n te s c o .
En p r i m e r l u g a r d e b e m o s d i s t i n g u i r e n tr e p la n ta s h e r b c e a s y p l a n
tas le o s a s r b o l e s y a r b u s t o s a n u a le s y p e r e n n e s , e n tr e las
c u ales se i n c l u y e n a d e m s lo s d e n o m i n a d o s s u f r tic e s , e n lo s q u e
slo e s t n lig n ific a d a s las p o r c i o n e s b s a le s d e l tallo . E n c o n t r a m o s
n u m e r o s a s p a r t i c u l a r i d a d e s e s t r u c t u r a l e s e n las p l a n t a s t r e p a d o r a s
o v o lu b le s (b e ju c o s ), e n lo s e p fito s, e n la s p l a n t a s a c u tic a s s u m e r
gidas o f lo ta n te s , e n la s p l a n t a s escler filas x e r o m o r f a s , e n la s s u
c u le n ta s ( h o ja s , ta llo s , ra c e s s u c u le n ta s ) o e n la s p l a n t a s p a r s ita s .
E n el c a so d e la s h i e r b a s p e r e n n e s se d e b e t e n e r e n c u e n t a la f o r m a
^n q u e c o n s ig u e n s o b r e v iv ir las p o c a s d e s f a v o r a b le s d e l a o (in-
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40
ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G O SPER M A S
v ie r n o , p e r o d o s secos). L o s g e fito s u t il i z a n p a r a e llo u n o s e je s caul in a r e s ( r iz o m a s ) m s o m e n o s la r g o s , s u b t e r r n e o s , q u e a c u m u l a n

s u s ta n c ia s d e r e s e r v a , o b i e n t u b r c u lo s r a d i c a l e s o c a u l in a r e s m u y
e n g r o s a d o s . E n t o d o s e s to s c a s o s la s y e m a s d e r e n o v a c i n q u e d a n
p r o te g id a s p o r d e b a j o d e la s u p e rfic ie d e l s u e lo (c rip t fito s), m i e n
tr a s q u e e n lo s h e m ic r ip t f ito s se e n c u e n t r a n e n l a b a s e d e la s
r a m a s q u e p e r e c e n a l t e r m i n a r el p e r o d o v e g e ta tiv o , c o m o s u c e d e ,
p o r e je m p l o , e n la s h i e r b a s p e r e n n e s o e n la s r e m o l a c h a s , p r o v i s t a s
d e ra c e s p r i n c i p a l e s g ru e s a s . C ite m o s f in a lm e n te la s p l a n t a s p u lv in if o r m e s y lo s v e g e ta le s s e m p e r v ir e n te s p r o v is to s d e h o j a s v e g e t a
tiv a s r e s is te n te s ( q u e p a s a n e l i n v ie r n o ) . E n tr e la s p l a n t a s h e r b
c e a s d e b e m o s r e f e r i m o s a d e m s a las f o r m a s e s p e c ia le s d e d e s a r r o llo
d e la s p l a n t a s e n r o s e t a y la s p l a n t a s s u b r o s u la d a s . E n la s p la n ta s
r o s u la d a s , to d o s lo s e n t r e n u d o s d e la r e g i n del ta llo q u e lle v a las
h o ja s v e g e ta tiv a s q u e d a n s ie m p r e c o rto s , d e m o d o q u e lo s r g a n o s
f o lia r e s q u e d a n m u y c e rc a u n o s d e o tr o s y f o r m a n u n a r o s e ta , p o r
e n c im a d e la c u a l se e l e v a r n las flores o in flo r e s c e n c ia s g r a c ia s a
u n e n t r e n u d o a l a r g a d o ( p o r e je m p lo , d i e n t e d e le n ) . E n c a m b io ,
e n la s p la n ta s s u b r o s u la d a s a p a r e c e d e s p u s d e la r o s e t a f o lia r u n
ta llo a l a r g a d o p r o v i s t o d e h o j a s c a u l in a r e s y q u e t e r m i n a e n u n a
flor o u n a in flo re s c e n c ia (d ig ita le s).
E n c o n t r a p o s i c i n a lo q u e o c u r r e c o n lo s c a r a c te r e s a d a p ta tiv o s ,
al e s t u d i a r lo s c a ra c te re s d e c o n s titu c i n u o r g a n iz a c i n n o s ie m p r e
es f c il r e c o n o c e r s u r e l a c i n c o n la a d a p t a c i n . E n t r e lo s c a r a c
te r e s c o n s titu tiv o s se c u e n t a s o b r e t o d o la p o s i c i n d e la s h o j a s y
t a m b i n , a u n q u e c o n c ie r ta s lim ita c io n e s , a lg u n o s c a r a c t e r e s d e la
f o r m a d e las h o j a s y d e la ra m if ic a c i n .
E l d is t in t o d e s a r r o llo d e la ra m ific a c i n se e x p r e s a c o n e sp e c ia l
c l a r i d a d e n l a d if e r e n c ia e n t r e rb o le s y a r b u s to s p r e d o m i n a n c i a
de la s r a m a s l a t e r a l e s d is ta le s ( a c r o to n a ) o d e las r a m a s la te r a le s
p r o x i m a le s , b s a le s ( b a s i to n a ) , a u n q u e t a m b i n d e te r m i n a d e
m a n e r a d e c i s i v a la f o r m a d e 'l a s p l a n t a s p u l v in i f o r m e s y t a m b i n
la d e las in flo re s c e n c ia s (v a se m s a d e la n te ) . N o es r a r o e n c o n t r a r
u n a e s p e c ia liz a c i n del s is te m a d e r a m if ic a c i n en m a c r o b la s to s y
b r a q u ib la s to s , d e lo s c u a le s es f r e c u e n t e q u e s lo lo s b r a q u i b l a s t o s
p u e d a n p r o d u c i r flo res ( c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n n u e s t r o s r
b o le s f r u ta le s ) . A c o n s e c u e n c i a del t i p o d e r a m if ic a c i n a x ila r, tp ic o
d e lo s e s p e r m a t f ito s , la r a m if ic a c i n d e p e n d e t a m b i n d e la filo ta x is
( p o s ic i n d e las h o ja s ) . D e b e m o s d i s t i n g u i r d iv e rs o s t i p o s d e d i s p o
sici n d e la s h o ja s : si e n u n n u d o se o b s e r v a n d o s o m s rg an o *
fo lia re s , h a b l a m o s d e d is p o s ic i n v e rtiliz a d a d e la s h o ja s . E n e s :tip o d e filo ta x is , e l c a s o m s f r e c u e n t e es q u e d o s h o j a s e s t n e x a c
t a m e n te o p u e s t a s y q u e lo s v e rtic ilo s s ig u ie n te s m u e s tr e n u n g iro
d e 9 0 e n la d i s p o s ic i n d e las d o s h o ja s : p o s i c i n c ru c if o r m e
o p u e s t a o d e c u s a d a ( d e c u s a c i n ) . L a s h o j a s f o r m a n e n to n c e s e n el
ta llo c u a t r o series l o n g itu d in a le s .
L a p o s i c i n d s tic a ( d i s t iq u i a ) , t p i c a d e l a m a y o r a d e m o n o c o ti-
CARACTERES V E G E T A T IV O S
41
i d n e a s , f o r m a a lo l a r g o d e l t a l l o n i c a m e n t e d o s filas l o n g i t u d i
n a le s d e h o j a s ( o r t s tic o s ) , c o n u n a s o l a h o j a e n c a d a u n o . T a m
b i n o b s e r v a m o s u n a so la h o j a p o r n u d o e n l a d i s p o s ic i n e s p a r
c id a ( h e lic o id a l; d i s p e r s i n ) , p e r o e n e s te c a s o la s h o j a s n o e s t n
d is p u e s ta s e n d o s o r t s tic o s s i n o q u e e s t n r e p a r t i d a s e n t o d a s d i
r e c c io n e s, a u n q u e c o n u n a r e g u l a r i d a d , p u e s l o s r g a n o s f o lia r e s c o n
se c u tiv o s f o r m a n s ie m p r e u n n g u lo c o n s ta n te : 1 / 2 , 2 / o , 3 / 8 d e la
c ir c u n f e r e n c i a d e l ta llo ( r e g la d e l a e q u id i s t a n c i a ) ; P o r e s t a ra z n
h a b la m o s t a m b i n d e d i s p o s ic i n 1 / 3 , d e d i s p o s ic i n 2 / 5 , etc.
L a h o j a v e g e t a t i v a tp ic a s e d i v i d e e n lim b o , p e c io lo y b a s e fo lia r
Cfiuura 7 I). E n e l d e s a r r o llo d e la h o j a , el l i m b o y g e n e r a l m e n t e t a m
b i n e l p e c o lo s e o r i g in a n a p a r t i r d e l a p a r t e d is ta l d e l p r i m o r d i o
fo liar ( a c r o f ilo ) , m i e n t r a s q u e l a b a s e f o l i a r d e r i v a d e l h ip o p o d io E s f r e c u e n t e q u e la b a s e f o l ia r n o sea m s q u e u n a z o n a d e
in s e rc i n d e la h o j a , a lg o m s d i l a t a d a q u e e l p e c o lo . P e r o t a m b i n
p u e d e d a r l u g a r a u n a v a in a f o lia r , c o m o l a q u e e n c o n t r a m o s e n
las u m b e l f e r a s o e n m u c h a s m o n o c o t i le d n e a s ( g r a m n e a , fig. 41 I).
E n m u c h o s c a s o s , lo s b o r d e s d e la b a s e f o l ia r f o r m a n u n o s a p n d i
c es l a s e s tp u la s . P u e s t o q u e el d e s a r r o llo d e e s to s r g a n o s s itu a
dos a a m b o s l a d o s d e la in s e r c i n d e l a h o j a e s m u y p r e c o z , su
a p a r ic i n e s m u c h a s v e c e s c o n s t a n t e d e n tr o d e u n i d a d e s t a x o n m i
c a s g r a n d e s y p o r c o n s i g u ie n te p u e d e s e r v a l o r a d o c o m o c a r c t e r
i m p o r t a n t e . L a s e s t p u l a s p u e d e n s e r p a r e c i d a s a l a s h o j a s v e g e t a t i
v as p e r o t a m b i n p u e d e n s e r v i r d e g l n d u la s , d e e s p i n a s (R o b in ia )
o d e e s c a m a s g e m a r ia s ( p o r e je m p l o , e n el h a y a ) . N o e s r a r o q u e
u d e s a r r o llo v a y a lig a d o a u n a d i l a t a c i n d e la b a s e fo lia r , c o m o
=ucede, p o r e je m p lo , e n l a s r o s a s , e n la s q u e s e d e n o m i n a n t a m b i n
e s tp u la s a d n a t a s p o r i n t e r p r e t a r s e e r r n e a m e n t e q u e e s t n t u n
d id a s a l p e c o lo . D e l a s e s t p u l a s d e b e m o s d i s t i n g u i r u n a s f o r m a
c io n e s q u e s e o b s e r v a n f r e c u e n t e m e n t e e n la s c o m p u e s t a s , r e s u l t a n
tes d e l a d i la t a c i n u l t e r i o r d e l a b a s e f o l ia r , y la s p s e u d o e s li p u la s ,
q u e s o n s e g m e n to s d e l i m b o c o n a s p e c to d e e s tip u la s . ^
P a r a l a c la sific a c i n d e l a f o r m a d e la s h o j a s e s m u y i m p o r t a n t e
si e l l im b o e s se n c illo e i n d i v i s o ( c o m o e n la s h o j a s e n te r a s o in d i
visas) o s i e l p r i m o r d i o d el l i m b o , i n ic ia lm e n te e n t e r o , s e h a seg
m e n t a d o e n el c u r s o d el d e s a r r o l l o d e l a h o j a : h o ja s d iv id id a s . S i
la z o n a d e in s e r c i n d e lo s f o l o l o s s e a la r g a f o r m a n d o u n r a q u is ,
la h o j a r e c i b e e l n o m b r e d e p i n n a d a , y p u e d e s e r im p a n p m n a d a
( c o n f o lo lo t e r m i n a l b ie n d e s a r r o l l a d o ) o p a r i p i n n a d a ( c o n a tro fia
d e l f o lo lo t e r m in a l ) . S i l a z o n a d e i n s e r c i n e s c o r t a s e f o r m a n
h o ja s p a lm a d a s , y si a d e m s d e c o r t a e s a n c h a , l a h o j a se d e n o m ina pedada.
. .. ,
O t r o t i p o i m p o r t a n t e d e h o j a e s a q u e l en el q u e e l l im b o lienu
f o r m a d e e s c u d o ( h o ja p e l l a d a ) ; e s t a f o r m a d e h o j a se c a r a c t e r i z a
p o r e l h e c h o d e q u e e l p e c o lo s e i n s e r t a e n e l e n v e s d e l l i m b o , E l
l im b o p u e d e s e r d i v i d i d o o e n t e r o . Si d u r a n t e el c r e c im ie n to d e la
h o j a , l a d i la t a c i n d e l b o r d e d e l l im b o e n te r o e s m e n o r q u e c) a u
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42
EST R U C TU R A Y RE PRO DUCCIN D E LA S A N GIOSTERM A S
m e n t d e su p e rfic ie , se f o r m a n l im b o s a c a n u t a d o s o t u b u l a r e s c o m o
lo s d e N e p e n h e s o S a rra ce n ia .
D e b e m o s d e c i r t a m b i n q u e p u e d e f a l t a r el p e c o lo f o lia r ; la b a s e
d e e s ta s h o j a s s e n ta d a s r o d e a n p a r c i a l o in c lu s o t o ta l m e n te el
tallo .
C o n lo d i c h o h a s t a a h o r a n o h e m o s a g o ta d o , n i m u c h o m e n o s , la
g r a n d i v e r s i d a d d e f o r m a s d e l a s h o ja s v e g e t a t i v a s , d i v e r s id a d q u e
p r o p o r c i o n a c a r a c te r e s m u y e v id e n te s p a r a l a c la sific a c i n d e la s
e s tir p e s v e g e ta le s . R e c o r d e m o s , p o r e je m p lo , lo s d is tin to s t i p o s d e
b o r d e s , l a t e x t u r a d e la s h o j a s o la t r a n s f o r m a c i n d e a lg u n o s f o
lo lo s e n z a r c illo s . P e r o a q u n o p o d e m o s e n t r a r e n d e ta lle s s o b r e
estos c a r a c t e r e s n i t a m p o c o e x p li c a r l a t e r m in o l o g a q u e s e r a n e c e
s a ria p a r a d e s c r i b i r o t r a s p r o p i e d a d e s ( p o r e je m p lo , lo s d is tin to s
t ip o s d e p e lo s ) . P a r a u n e s t u d io m s d e t a l l a d o d e e s to s te m a s , el
l e c to r s e p u e d e r e m i ti r a d i s t in t a s o b r a s ( p o r e je m p lo , S c h m e il /
F it s c iie n , L a w r e n c e [1955.1). U n c a r c t e r d i s t in t i v o i m p o r t a n t e d e
las h o j a s e s s u n e r v a d u r a , o s e a el c u rs o d e lo s haces^ c o n d u c to r e s
en el l i m b o . M i e n tr a s q u e e n la s h o j a s d e la s m o n o c o l i le d n e a s e n
c o n tr a m o s c a si e x c l u s i v a m e n te n e r v i o s d e c u rs o p a r a l e l o o c u r v a d o
y s ie m p r e m s o m e n o s ig u a le s (h o ja s p a r a le lin e r v ia s , fig. 37 I I I ) ,
la n e r v a d u r a d e la s d ic o tile d n e a s se c a r a c t e r i z a p o r e l d o m in io
d e u n n e r v i o m e d i o o p r i n c i p a l d e l q u e p a r t e n lo s n e rv io s l a t e r a
les e n o r d e n a c i n p i n n a d a : h o ja s d e n e r v a d u r a p i n n a d a (fig. 7 I).
E n c o n t r a p o s i c i n a la s h o j a s d e lo s p te r id f io s y d e c ie rto s a cicu l io lio s , e n la s q u e lo s d i s t in t o s n e rv io s s u e l e n p r e s e n t a r u n a t e r m i
n a c i n c ie g a e n el b o r d e d e l a h o j a ( n e r v a d u r a a b ie r ta ) , la s h o ja s
v e g e ta tiv a s d e lo s e s p e r m a t f ito s s e c a r a c t e r i z a n p o r e l h e c h o d e q u e
las t e r m in a c io n e s d e lo s n e r v i o s e n el b o r d e f o l i a r e s t n c o m u n i c a
d a s e n t r e s f o r m a n d o u n a r e d c e r r a d a ( n e r v a d u r a c e r r a d a ) .
IN F L O R E S C E N C IA S
43
L as h o ja s v e g e ta tiv a s v a n p r e c e d i d a s m u c h a s v e c e s e n e l eje caul in a r p o r u n o s r g a n o s f o l ia r e s m u y s im p lific a d o s a m e n u d o esc u a m if o r m e s , s o b r e t o d o e n f o r m a d e e s c a m a s g e m a r ia s . L as f o r

j a s d e e s to s e a ta filo s i n d i c a n q u e se t r a t a d e h o j a s v e g e ta tiv a s d e
te n id a s e n s u d e s a r r o llo . L o m is m o p o d e m o s d e c i r d e la t r a n s f o r
m a c i n d e la f o r m a d e la s h o j a s v e g e ta tiv a s a m e d i d a q u e se a c e r
c a n a la r e g i n flo ra l d e la p l a n t a ; e n e ste c a s o h a b l a m o s d e h ip sofilos.
L as d o s c la se s d e a n g io s p e r m a s m u e s t r a n u n c o m p o r t a m i e n t o d is
t in to e n lo r e f e r e n t e a la e s t r u c t u r a y o r d e n a c i n d e lo s h a c e s c o n
d u c to re s y a l e n g ro s a m ie n to s e c u n d a r io del c u e r p o a x ia l: e n las
d ic o tile d n e a s , lo s h a c e s c o n d u c t o r e s a b ie r to s s u e l e n e s t a r o r d e n a d o s
c o n c n tr i c a m e n t e e n u n c o rte t r a n s v e r s a l d e l ta llo y e l e n g ro s a m ie n
to s e c u n d a r i o es p o s ib le g r a c i a s a la a c tiv id a d d e u n m a n t o m eriste m tic o c e r r a d o f o r m a d o p o r c m b i u m f a s c i c u la r e in te r f a s c ic u la r ;
los h a c e s c o n d u c t o r e s c e r r a d o s d e la s m o n o c o tile d n e a s c a r e c e n d e
c m b iu m y p o r e s ta r a z n n o p u e d e e x is tir e n e s ta s p l a n t a s e ste
tip o d e e n g r o s a m i e n t o s e c u n d a r i o , p e r o el c r e c i m i e n t o p r i m a r i o en
g ro so r es a m e n u d o i m p o r t a n t e ; lo s h a c e s c o n d u c t o r e s e s t n d is tr i
b u id o s i r r e g u l a r m e n t e e n el c o r t e t r a n s v e r s a l d e la e ste la (v a se fi
g u ra 37 V ).
2.
In flo re s c e n c ia s
Las f o r m a s d e lo s s is te m a s d e r a m ific a c i n flo ra le s y la p o s ic i n

de e sta s in flo re s c e n c ia s d e n t r o d e l a e s t r u c t u r a t o t a l d e u n a p l a n t a
d e te r m i n a n e n g r a n m a n e r a e l a s p e c to d e la s a n g io s p e r m a s . E s ta s
c a ra c te r s tic a s s o n al m is m o tie m p o u n o s c r ite r io s d e p a r e n te s c o
i m p o r t a n t e s , a u n q u e s lo c u a n d o se c o n o c e n lo s e le m e n to s e s tru c
tu r a le s c o m p a r a b l e s a lo s q u e se h a c e r e f e r e n c ia e n el e s tu d io d e
u n g r u p o v e g e ta l. P u e s to q u e e llo p r e s u p o n e u n e s t u d io c o m p a r a d o
d e la e s t r u c t u r a to ta l, m u c h a s v e c e s se c o n s id e r a su fic ie n te u n es
tu d io m e r a m e n t e d e s c r ip tiv o d e la f o r m a d e la in f lo re s c e n c ia . E n
p r i m e r l u g a r se tie n e e n c u e n t a el m o d o d e r a m if ic a c i n , q u e a m e
n u d o e s m u y c a r a c t e r s t i c o . E n c a m b io , el t i p o d e h o j a s d e la re g i n
floral es u n c rite r io m u c h o m e n o s i m p o r t a n t e q u e l a ra m ific a c i n .
L as h o j a s te c tr ic e s s u e le n s e r p e q u e a s y d e t i p o h ip s o filo (b rc te a s ), p e r o e s to n o e s s i e m p r e a s , y es f r e c u e n t e q u e e n p la n ta s
e s tr e c h a m e n te e m p a r e n t a d a s se o b s e r v e n t o d o s lo s e s ta d o s d e t r a n
sici n e n tr e la s h o ja s f r o n d o s a s y la s d e tip o b r c t e a .
C o n r e s p e c t o a la s f o r m a s d e ra m ific a c i n d is tin g u im o s e n tr e in
flo re sc e n c ia s s e n c illa s e in flo re s c e n c ia s c o m p u e s t a s (fig. 8 ):
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F i g . 7. F o r m a s d e h o ja s v e g e ta tiv a s . I , d iv isi n d e u n a h o ja v e g e ta tiv a en
b a s e f o lia r (B f) c o n e s tp u la s (c s t), p e c o lo ( P ) y lim b o ( L ) ; I I , h o ja p e l t a d a ;
I I I - V , h o ja s d iv id id a s : I I I , h o ja p a l m a d a ; I V , V , h o ja s p m n a d a s ; I V , h o ja
i m p a r i p i n n a d a ; V , h o ja p a r ip in n a d a .
In flo re sc e n c ia s se n c illa s: r a c i m o , e s p ig a , e s p d ic e , u m b e l a , c a p tu lo .
In flo re s c e n c ia s c o m p u e s ta s : r a c i m o c o m p u e s to , e s p ig a c o m p u e s t a ,
u m b e l a c o m p u e s t a , p a n c u l a , tirso .
ESTRUCTURA Y RE PRO DUCCIN DE LAS A N G IO S PE R M A S
45
S e n la s in flo re s c e n c ia s s e n c illa s r a c i m o , e s p ig a y u m b e l a , s u s ti
tu im o s la s flo res p o r in flo re s c e n c ia s o b t e n d r e m o s la f o r m a d e la s in
flo re sc e n c ia s c o m p u e s ta s : r a c im o c o m p u e s to ( V I ) , e s p ig a c o m p u e s
ta y u m b e la c o m p u e s ta ( V I I ) . L a p a n c u la ( V I I I ) se c a r a c t e r i z a p o r
p o se e r u n a flo r t e r m i n a l e n s u e je p r i n c i p a l y e n lo s ejes la te r a le s ,
c u y o g r a d o d e r a m if ic a c i n d is m in u y e d e s d e l a p a r t e t e r m i n a l a la
b a s a l, d e m o d o q u e l a in flo r e s c e n c ia t ie n e u n c o n t o r n o c n ic o , p o r
lo m e n o s e n p r i n c i p io . P e r o e s te c o n to r n o p u e d e v e r s e m o d if ic a d o
a l p a s a r t o d a s la s flo res a u n m i s m o p l a n o p o r a l a r g a m i e n t o d e lo s
ejes l a t e r a l e s ( p a n c u l a c o r i m b ic i f o r m e ) . L a p a n c u l a p u e d e q u e d a r
c o m p l e t a m e n te v u e lt a del r e v s a l c re c e r c o n g r a n i n t e n s i d a d las
r a m a s in f e r i o r e s y e x te r io r e s d e l a in flo re sc e n c ia , r e c i b ie n d o e n to n c e s
el n o m b r e d e a n te la ( p o r e je m p lo , F ilip n d u la ). ( S e p u e d e c o n s id e
r a r c o m o p a n c u la s d e r a m if ic a c i n e m p o b r e c i d a a lo s r a c im o s
c o n flo r t e r m in a l , a lo s q u e s e ra m s a p r o p i a d o d e n o m i n a r bot r io i d e s ; lo s r a c i m o s r e c i b e n t a m b i n el n o m b r e d e b o tr io s .) E l
tirso (fig. 9 I I I ) se p u e d e d e fin ir c o m o in flo re s c e n c ia c o n in flo re s
c en c ia s p a r c i a l e s d e r a m if ic a c i n c im o s a . P o r ra m ific a c i n c im o sa
se e n t i e n d e u n a r a m if ic a c i n n i c a a p a r t i r d e las a x ila s d e lo s
p ro filo s, q u e s o n lo s n ic o s r g a n o s fo lia re s q u e se d e s a r r o l l a n p o r
F i g . 8. T i p o s d e ra m ific a c i n d e l a s in flo re s c e n c ia s. I - V , in flo re s c e n c ia s s e n

c il la s : I , r a c i m o ; IT, e s p ig a ; I I I , e s p d ic e ; I V , u m b e l a ; V , c a p tu lo . V I - V I I I ,
in flo re s c e n c ia s c o m p u e s t a s : V I , r a c im o c o m p u e s t o ; V I I , u m b e la c o m p u e s t a ;
V I I I , p a n c u la (se g n T r o l l , m o d if ic a d o d e L o r e n z r n ).
E s to s t i p o s d e r a m if ic a c i n se p u e d e n c a r a c t e r i z a r d i c i e n d o q u e :
del r a c im o (fig. 8 I ) se d i f e r e n c i a la e s p ig a ( I I ) p o r s u s flo res n o
p e d ic e l a d a s s i t u a d a s e n la s a x ila s d e la s b r c t e a s ; l a u m b e la ( IV )
p o r e l a c o r t a m i e n t o d e l e je d e l a in f lo re s c e n c ia , a c o r t a m i e n t o q u e
m u c h a s v e c e s s e c o m p e n s a a l a l a r g a r s e i n t e n s a m e n t e lo s p e d ic e lo s
de la s flo re s, q u e p a r t e n l o d o s d e u n m i s m o p u n t o . E n e l e s p d i
ce ( I I I ) , p a r e c i d o a l a e s p ig a , el e je d e l a in flo r e s c e n c ia e s t m u y
e n g r o s a d o , y e n el c a p tu lo (V ) es a l m is m o t i e m p o m s o m e n o s
c o rto y lle v a e n s u b a s e a m e n u d o u n a e n v o l t u r a ( in v o lu c r o ) f o r
m a d a p o r b r c t e a s o r d e n a d a s e n r o s e t a ( h o j a s d e l i n v o lu c r o , q u e
n o d e b e n s e r c o n f u n d i d a s c o n la s h o j a s te c tr ic e s d e las flo res s i t u a
d a s d e n t r o d e l c a p tu lo ) .
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F i g . 9. E s tr u c tu r a m o n o t lic a ( I ) y p o litc c a (IT, I I I ) d e l a s in flo re sc e n c ia s.
I, p a n c u la c o n flo r te r m in a l ( F t) y p a r a c la d io s de o r d e n 1 a 4 (P e , P e ', P e " ,
P e " ') ( Z E , z o n a d e e n r iq u e c im ie n to ; Z T , z o n a d e i n h ib i c i n ; Z R , z o n a d e r e
n o v a c i n ). I I , ITT, s in flo re s c e n c ia s p o litc lic a s c o n r a m ific a c i n de tip o r a c i
m o ( I I ) y d e t ip o tir s o ( I I I ) ( F p r , flo re sc e n c ia p r i n c i p a l ; C f , c o f lo r e s c e n c ia ;
F p , flo re s c e n c ia p a r c i a l ; r e s ta n te s a b r e v ia tu r a s , c o m o e n I ) . I V - V I I , f o r m a s de
la r a m ific a c i n c im o s a d e in flo re s c e n c ia s p a r c ia le s : I V , d i c a s i o ; V , d ia g r a m a
d e l d i c a s i o ; V I , c i n c i n o ; V I I , b s tr ix . ( I V - V I I , s e g n T r o l l , m o d ific a d o .)
46
EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G IO SPER M A S
47
d e b a j o d e la flo r y q u e e n la s d ic o tile d n e a s ( y t a m b i n e n c ie r ta s
m o n o c o t i le d n e a s ) s u e l e n a p a r e c e r e n n m e r o d e d o s y e n p o s ic i n
t r a n s v e r s a l ( o p u e s ta ) . Si l a r a m ific a c i n o c u r r e s ie m p r e a p a r t i r d e
las a x ila s d e a m b o s p ro filo s se f o r m a u n d ic a s io (fig. 9 I V , V ) , e n
el q u e la s r a m a s d e lo s p ro filo s s e r a m if ic a n a s u v e z e n d o s r a m a s
la te r a le s q u e s o b r e p a s a n a la r a m a m a d r e . C u a n d o la y e m a d e u n o
d e lo s p ro filo s p e r m a n e c e e s t r il se o r i g in a u n a r a m if ic a c i n d e t i p o
m o n o c a s io . E n e ste c a s o , c u a n d o e n las r a m a s f o r m a d a s se d e s a
r r o l l a n a lt e r n a t i v a m e n t e lo s p r i m o r d i o s e n la a x il a d e l p ro filo d e re
c h o e iz q u i e r d o , se p r o d u c e u n c in c in o (fig. 9 V I ) ; c u a n d o s lo el
p ro filo d e r e c h o o e l i z q u i e r d o s o n f rtile s, r e s u l t a u n b s trix (figu
ra 9 V i l ) . S i e s to m is m o s u c e d e e n la s d o s r a m a s d e u n a in flo re s
c e n c ia p a r c i a l c o n r a m if ic a c i n in ic ia l d e t i p o d ic a s io , h a b l a m o s
d e c in c in o c o m p u e s to (L a b ia ta e ) o d e b s trix c o m p u e s to . C u a n d o
e x is te c o m o e n m u c h a s m o n o c o tile d n e a s p e r o t a m b i n e n a lg u
n a s d ic o tile d n e a s u n n i c o p r o f ilo , d e n o m i n a d o p ro filo a d o s a d o ,
s i t u a d o e n e l l a d o d e la r a m a a x il a r o p u e s to a l a b r c e a , es d e c ir ,
e n tr e el eje m a d r e y el eje l a t e r a l , e n to n c e s s e o r i g in a a p a r t i r d e
u n a r a m if ic a c i n d e t i p o c in c in o u n a f o r m a d e in flo re s c e n c ia p a r
c ia l c im o s a d e n o m i n a d a fla b e lo ( r ip id io , p o r e je m p lo , e n la s e s p e
cies d e I r i s ) , c u y o s e je s e s t n t o d o s o r d e n a d o s e n u n p l a n o . E s t o
l ti m o se a p li c a t a m b i n e n el d r e p a n io q u e e n c o n t r a m o s , p o r e je m
p lo , e n / u n c u s y e n el q u e la s r a m a s c o n s e c u tiv a s , t e r m i n a d a s en
flores p r o c e d e n d e la a x ila d e u n a s e g u n d a h o j a , o p u e s t a a l p ro flo
a d o s a d o , d e f o r m a q u e t o d o s lo s ejes q u e d a n s i t u a d o s e n u n m i s
m o la d o .
o r i n c i p a l y la s r a m a s l a t e r a l e s p r e s e n t a n u n a flo r te r m in a l. E n u n
s iste m a d e e s te t ip o , la s r a m a s l a t e r a l e s c o n flo re s, q u e s a le n d e la
r a m a p r i n c i p a l p o r d e b a j o d e l a flo r t e r m i n a l , d e b e n s e r c o n s i d e r a
das c o m o e le m e n to s h o m lo g o s , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e si e s t n o
n o r a m ific a d a s . P u e s t o q u e r e p i t e n h a s t a c ie r to p u n t o el c o m p o r t a
m ie n to d e l a r a m a p r i n c i p a l , r e c i b e n e l n o m b r e d e r a m a s d e r e p e
tic i n o p a r a c la d io s ( P e , P e ', P e " , e tc ., s e g n s u s r a m ific a c io n e s
can d e p r i m e r o r d e n , s e g u n d o o r d e n , e tc .). E s t e s i s t e m a p u e d e ser
a lt e r a d o d e m u c h a s f o r m a s s i g u ie n d o e l p r i n c i p i o d e la s p r o p o r c i o
nes v a r i a b le s : p o r a u m e n to o d i s m in u c i n d e l n m e r o d e flores,
p o r d i v e r s o g r a d o d e d e s a r r o llo d e lo s e n t r e n u d o s , p o r o t r o s tip o s
de r a m if ic a c i n ( p o r e je m p lo , d e l t i p o t ir s o ) , o p o r el h e c h o d e q u e
en v e z d e l s e n t id o b a s i m e s o t n i c o d e l a r a m if ic a c i n (fig. 9) a p a
re z c a u n d e s a r r o llo a c r o t n ic o , es d e c ir , q u e p r e d o m i n e e l d e s a
rro llo d e l a s r a m a s d is ta le s . P e r o c o n e llo n o h e m o s a g o t a d o la g r a n
v a r i e d a d d e p o s ib ilid a d e s .
Las in flo re s c e n c ia s d e l t i p o p o lit lic o se c a r a c t e r i z a n p o r l a p r d id a
d e la s flo re s te r m in a le s . P o r e s p e c ia liz a c i n d e s u s r a m a s la te r a le s
se d i v id e n e n a q u e l la s q u e c o m o flo res a is la d a s (fig. 9 I I ) o c o m o
flo re sc e n c ia s p a r c ia le s c im o s a s (fig. 9 I I I , F p ) c o n s t it u y e n lo s e le
m e n to s d e u n a u n i d a d d e o r d e n s u p e r i o r o flo re s c e n c ia (flo re sc e n c ia
p r in c ip a l, F p r ) , y e n a q u e l la s q u e t e r m i n a n t a m b i n e n u n a flo res
c e n c ia ( c o flo re s c e n c ia ), r e p i t i e n d o el e s q u e m a d e l a r a m a p r in c ip a l,
y n o p o s e e n flo r t e r m in a l , r e c i b ie n d o p o r c o n s ig u ie n te el n o m b r e
d e p a ra c la d io s . T a m b i n e s te s e g u n d o t i p o d e in f lo r e s c e n c ia p u e d e
ap arecer con d iv ersas fo rm as.
Con frecuencia u n a inflorescencia con ram ificacin de tipo tirso en su

p a rte term inal lleva en su p a rte in ferior unas ram as laterales co n este
mismo tip o de ram ificacin (fig. 9 I I I ), recibiendo entonces el n o m b re
. . tirso com puesto o do ble (ditirso) o el de plciolirso si esta ramifica
cin se rep ite varias veces. L a fo rm a cnica del tirso pued e verse m odi
ficada si en v ez de las inflorescencias parciales inferiores se desarrollan
y ram ilican co n m ayo r fu erza las superiores q u e q u e d a n entonces m uy
p o r en cim a de la flor term inal. C uando se desarrollan co n m ay or inten
sidad varias ram as situadas en el extrem o de u n tallo principal se ori
gina u n a inflorescencia d en o m in ad a pleiocasio (por ejem plo, euforbiceas).
C u an d o se desarrollan con m ay or intensidad dos ram as h a b lam os tam
bin de u n a inflorescencia dicsica, cuando este desarrollo slo afecta a
u n a ra m a h a b lam os de inflorescencia m onocsica. Estas fo rm as de inflo
rescencias se re n e n a m e n u d o bajo la denom in acin de inflorescencias
cimosas, p e ro n o son o tra cosa q u e tirsos m odificados p o r desarrollo
acrotom co. P a ra esta form a de inflorescencia, q u e aparece frecuentem en
te en las cariofilceas y en otras fam ilias, y q u e recibe el n o m b re de dicasio, es aconsejable u tilizar p o r tanto la denom inacin de cim oide.
La flor term inal de las inflorescencias m onotlicas o de la florescencia

principal d e las inflorescencias politlicas est p re c e d id a siem pre p o r u n
segmento e n el q u e se desarrollan paracladios, q u e p ro p o rc io n a n nuevas
flores a la inflorescencia. P o r debajo de ste segm ento, den om inad o zona
de en riq u ecim ien to (Z E), existe de fo rm a m s o m en os acusada u n a inhi
bicin del desarrollo de los paraclad ios, de fo rm a q u e stos suelen p er
m anecer a q u en form a d e yem as (zo n a de in h ib ic i n , Z I). E n las plantas
perennes, las yem as de las axilas foliares bsales de la ra m a principal
actan com o yemas de reno vacin (Y R ), de las cuales p a rte el desa
r r o l l o de los elem entos areos en el prxim o p erodo vegetativo (zona de
renovacin Z R , o z o n a vegetativa). L a z o n a de en riqu ecim ien to, la zona
de inhibicin y la z o n a de renov acin o vegetativa fo rm a n e n conjunto
a d en o m in ad a p o rci n b asal (PB), q u e com prende aquella z o n a de la
ram a p rin cip al co n u n carcter vegetativo m s m arc ad o . E sta divisin se
puede ob servar generalm ente tam b in e n los paracladios, a u n q u e stos
carecen de zona d e renovacin.
Con el estudio de las estructuras d e las inflorescencias adqu irim os unos
criterios sistemticos tiles, com o lo dem uestra el hecho de q u e las inflo
rescencias de m u ch a s fam ilias de angiosperm as siguen el esquem a d e u n o
u otro tip o o en algunos casos m uestran los distintos pasos desde el tipo
monotlico prim itivo al tipo politlico m s derivado; el conocim iento de
estas estructuras bsicas perm ite reconocer las distintas lneas evolutivas
riel desarrollo de las inflorescencias dentro de u n crculo de parentesco.
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S e g n la e s tr u c tu r a d e la s in flo re s c e n c ia s d e b e m o s d i s t in g u i r e n tr e
el tip o m o n o t l ic o y el t i p o p o lit lic o . E n el tip o m o n o t lic o , p a r a
el q u e p u e d e s e r v ir d e e je m p lo l a p a n c u l a d e l a f ig u r a 9 I , l a r a m a
48
ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO S PE R M A S
ESTRUCTURA DE LA FL O R D E LA S A N G IO S P E R M A S
49
5 , L a e s tr u c tu r a d e l a flo r d e la s a n g io s p e r m a s y d e s u s rg a n o s
L a f lo r d e la s a n g io s p e r m a s (fig. 10 I ) p u e d e s e r c o n s i d e r a d a e n
c o n ju n to c o m o u n v a s t a g o c o m p r i m i d o . A d if e r e n c ia d e u n v s t a g o
v e g e ta tiv o e n r o s e ta , l a flo r t ie n e u n c re c im ie n to l i m i t a d o y s u s r
g a n o s f o l ia r e s h a n e x p e r i m e n t a d o u n c a m b i o d e f o r m a q u e a m e
n u d o es m u y p r o f u n d o . D e b e m o s d i s t in g u i r d iv e r s a s f o r m a c io n e s d e
r g a n o s f o l ia r e s c o n s e c u tiv o s , q u e en. u n a f lo r h e r m a f r o d i t a c o m p l e
ta so n :
1 . lo s r g a n o s d e la e n v o l t u r a floral,
2 . lo s e s t a m b r e s , c u y o c o n ju n t o r e c i b e e l n o m b r e d e a n d r o c e o ,
3. lo s c a r p e lo s , c u y o c o n ju n t o r e c i b e el n o m b r e d e g in ec eo .
E stos r g a n o s p u e d e n e s t a r d i s p u e s to s h e li c o i d a lm e n t e o e n v e r t i
cilos ( c r c u lo s ) . Si e n t o d a s la s f o r m a c io n e s e s t n o r d e n a d o s h e lic o i
d a lm e n te , l a flo r re c ib e e l n o m b r e d e a c c lic a ; si e s t n o r d e n a d o s
h e li c o i d a lm e n t e e n u n a s f o r m a c i o n e s y v e r t i c i l a d a m e n t e e n o tra s ,
h a b la m o s d e flo res h e m ic c lic a s ; si t o d o s lo s r g a n o s s o n v c rtic ila dos, la flo r s e r c c lic a , y s e g n e l n m e r o d e v e r tic ilo s d e r g a n o s
ser te tr a c c lic a , p e n la c c lic a , e tc ., m i e n t r a s q u e lo s d is tin to s v e r t i
cilos s e r n d m e r o s , t r m e r o s , e tc ., s e g n el n m e r o d e c o m p o n e n te s
q u e c o n t e n g a n . E l n m e r o d e r g a n o s p u e d e s e r ig u a l e n t o d o s lo s
v e rtic ilo s (flo r is m e ra ) o d i f e r i r d e u n v e r tic ilo a o t r o (flor a n is m e r a ) . S u c e d e a m e n u d o q u e lo s c o m p o n e n te s d e u n c r c u lo d e r
g a n o s e s t n f u s i o n a d o s , y a s e a d e s d e s u o r i g e n ( f u s i n c o n g n ita )
o d e s d e u n c ie r to m o m e n t o ( f u s i n p o s tg n ita ) . L a f u s i n c o n g n ita
de lo s p ta lo s y lo s c a r p e l o s p r o p o r c i o n a i m p o r t a n t e s c r ite r io s siste
m tico s.
1. L a e n v o l t u r a flo ra l, el p e r i a n t o , p u e d e a p a r e c e r e n d i s t in t a s f o r
m as, a sab er, com o:
a) p e r i a n to s im p le ( p e r ig o n io ) , f o r m a d o p o r e le m e n to s m s o m e
n o s ig u a le s e n tr e s ( t p a lo s ) , q u e p u e d e n s e r g r a n d e s y v isto so s ,
c o m o e n e l t u l i p n ( p e ta lo id c s ) o p e q u e o s , i n c o n s p ic u o s y a m e
n u d o d e c o lo r a c i n v e r d o s a o p a r d a (p ro filo id e s );
o) p e r i a n to d o b le ( d iv id id o ; fig. 10 I ) , q u e m u e s t r a u n a d if e r e n c ia
c i n e n u n c liz , c o n f u n c i n p r o t e c t o r a , y u n a c o r o la c u y o s ele
m e n to s s o n m s a d e c u a d o s p a r a a t r a e r a lo s p o l in i z a d o r e s , g r a
cia s a s u t a m a o y a s u c o lo r a c i n v is to s a . H a b l a m o s d e s p a lo s
(los d e l cliz) y p ta lo s (lo s d e la c o ro la ) .
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F i g . 10. E s t r u c t u r a y r e la c io n e s d e s im e tra d e la s flo re s d e la s a n g io s p e r m a s .
I, e s q u e m a d e l c o r t e a x ia l d e u n a f lo r (S , s p a l o s ; P , p ta l o s ; E , e s ta m b r e s ;
C , c a rp e lo s ) . I I , c o r t e tr a n s v e r s a l d e u n c a r p e lo ( C o h ite a a rb o re sc e n s) ( P s , p r i
m o rd io s s e m in a le s ). I I I , c o r t e tr a n s v e r s a l d e la a n te r a d e u n e s ta m b re , r e p r e
s e n ta c i n e s q u e m tic a ( P , s a c o p o ln ic o , m ic r o s p o r a n g io ) . I V - V I y V I I -1 X , flo r
y d ia g r a m a c o r r e s p o n d ie n te d e G e r a n iu m ( I V , V I I ) , V in c a m i n o r (V , V I I I ) y
V io la tr ic o lo r ( V I , I X ) c o m o e je m p lo d e u n a f lo r d e s im e tr a r a d ia l, d e u n a
co n s im e tra d e ro ta c i n y
g m a (X I) y e p g in a (X II)
c u e rp 0 a x ia l ra y a d o . (I, II,
V IH , to m a d o d e S y lla b u s ;
d e u n a z i g o m o r f a . X - X I I , f l o r h i p g i n a (X ), p e r e n c o r te a x ia l ( = o v a r io s u p e r o , m e d io t in fe ro ) ,
IV -V I, X -X II, se g n T r o i x ; V II, se g n E i c h l e r ;
IX , se g n F r u a s .)
50
EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G IO S PE R M A S
L o s e s ta m b r e s s u e l e n e s t a r f o r m a d o s p o r u n a p a r t e fila m e n to s a , el
fila m e n to , y p o r u n a p a r t e e n g r o s a d a , la a n te r a . E s t a l t i m a m u e s
t r a u n a c l a r a d i v is i n l o n g i t u d i n a l d e d o s te c a s ig u a le s , u n i d a s p o r
u n c o n e c tiv o y fija d a s a l fila m e n to . C a d a t e c a c o n s t a d e d o s sa c o s
p o ln ic o s , f u s i o n a d o s c o n g n i ta m e n t e e n t r e s, e n lo s q u e se f o r m a n
lo s g r a n o s d e p o l e n ( p o r c o n s ig u ie n te , la s te c a s p u e d e n s e r c o n s i
d e r a d a s c o m o s in a n g io s ; v a s e O p h io g lo s s a le s ). L o s e s ta m b r e s es
t rile s, m s o m e n o s r e d u c i d o s , r e c i b e n e l n o m b r e d e e s ta m in o d io s
(v a s e , p o r e je m p l o , figs. 3 2 V y 3 5 V I ) .
L o s e s t a m b r e s , a l ig u a l q u e lo s c a r p e lo s , s o n c o n s i d e r a d o s r g a n o s
f o lia r e s p e lta d o s (B aum y L e in f e l l n e r ). S u n m e r o p u e d e s e r m u y
e le v a d o , e s p e c i a l m e n t e c u a n d o e s t n o r d e n a d o s h e li c o i d a lm e n t e , y es
f r e c u e n t e q u e q u e d e t a m b i n a u m e n t a d o s e c u n d a r i a m e n t e p o r d i
v is i n p r e c o z d e lo s p r i m o r d i o s ; d e b e m o s d i s t i n g u i r e n u n a se c u e n
c ia c e n tr p e ta d e d iv is i n , d i r i g i d a h a c i a el c e n t r o d e l a flo r, y u n a
s e c u e n c ia c e n tr f u g a d e d iv is i n , c o m o c a r a c t e r e s i m p o r t a n t e s , t p i
c o s d e d i v e r s o s c rc u lo s d e p a r e n t e s c o (v a s e p g s . 8 7 , 104).
L o s c a r p e lo s f o r m a n p o r s e p a r a d o o e n c o n j u n t o u n r e c e p t c u lo
q u e c o n t i e n e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s , a p a r t i r d e lo s c u a le s se
f o r m a r n la s se m illa s d e s p u s d e la f e c u n d a c i n . P a r a f o r m a r este
r e c ip ie n te ( o v a r io ) , el c a r p e l o se v u e lv e r g id o e n s u f o r m a g e m a r i a
p l e g a d a h a c i a a d e l a n t e y lo s b o r d e s d e l a h o j a se u n e n . C o n e llo ,
lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s s i t u a d o s e n lo s b o r d e s d e la c a r a v e n t r a l
q u e d a n e n el i n t e r i o r d e l r e c i p ie n t e f o r m a d o p o r el c a r p e l o (fig. 1 1 1 ,
I I ) . D e e s te m o d o , c a d a u n o d e lo s c a r p e l o s p u e d e f o r m a r u n r e
c e p t c u lo c o n s e r v a n d o s u i n d e p e n d e n c i a , c o m p o r t a m i e n t o c o n s i d e
r a d o c o m o t i p o in ic ia l d e s d e el p u n t o d e v i s t a m o r f o l g ic o y v a l o
r a d o c o m o p r i m i t iv o e n e l a s p e c to filo g e n tic o . U n g in e c c o s e m e
j a n t e r e c i b e el n o m b r e d e c o ric r p ic o (a p o c r p ic o ) . P e r o es m s f r e
c u e n t e q u e lo s c a r p e lo s d e u n a flo r f o r m e n u n g in e c e o c e n o c rp ic o
p o r f u s i n c o n g n ita d e su s b o r d e s (fig. 11 I I I - V I I I ) . L o s c a r p e l o s
se p u e d e n s o l d a r e n tr e s e n t o d a s u l o n g i t u d o s lo e n s u p a r t e
b a s a l ( a u n q u e e x is te t a m b i n u n a f u s i n p o s t g n it a d e lo s c a r p e lo s ,
s ta d e b e s e r c o n s i d e r a d a n i c a m e n t e c o m o m o d if ic a c i n d e l a es
t r u c t u r a c o r i c r p i c a ) . E n lo q u e se refie re a l a e s tr u c tu r a d e lo s c a r
p e lo s , g e n e r a l m e n t e se p u e d e d i s t i n g u i r u n t r a m o f r t i l, q u e r o d e a
a lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s , y u n t r a m o a p ic a l e s t ril e n c u y o e x
tr e m o s e e n c u e n t r a e l e s tig m a , q u e s ir v e p a r a c a p t a r lo s g r a n o s d e
p o l e n . E l s e g m e n to s i t u a d o e n t r e la b a s e y el e s tig m a t ie n e a m e n u d o
u n a f o r m a a l a r g a d a , r e c i b ie n d o e n to n c e s el n o m b r e d e e s tilo .
L o s p u n t o s d e l c a r p e l o d o n d e e s t n lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s s e d e
n o m i n a n p la c e n ta s ; se t r a t a d e p r o t u b e r a n c i a s d e te jid o a a m b o s
la d o s d e la s u tu r a v e n tr a l, q u e es la l n e a d e c o n c r e s c e n c ia d e lo s
b o r d e s d e l c a r p e l o (fig. 11 I I ) . E s t n a b a s te c id a s p o r u n o s h a c e s
p la c e n ta r io s e s p e c ia le s . A d e m s d e e s t a p l a c e n t a c i n s u b m a rg in a l,
p r x i m a a lo s b o r d e s d e l c a r p e l o , e x is te u n a p l a c e n t a c i n la m in a l,
e n la s u p e rfic ie i n t e r n a d e l c a r p e l o (p . e j., e n la s N y m p h a e a c e a e ).
estructura
de
la
flor
de
las
a n g io s p e r m a s
51
FG . 11. E s t r u c t u r a d e l g in e c e o . I , I I , g in e c e o c o r ic r p ic o d e D e lp h in iu m eiatu m (R a n u n c u la c e a e ) d e s p u s d e la f lo r a c i n ( p o s t f lo r a l) : I , v is i n de c o n
j u n t o ; I I , c o r t e tra n s v e rs a l. I I I - V , g in e c e o c e n o c rp ic o d e L i li u m c a n d id u m :
I I I , v isi n d e c o n j u n t o ; I V , c o r te tr a n s v e r s a l de la p a r t e f r t i l ; V , c o r t e t r a n s
v e rs a l d e l e s tilo . V I , c o r t e tr a n s v e r s a l d e l g in ec e o p a r a c r p ic o a s p ta lo d e P a ssiflo ra . V I I , V T II, c o r t e a x ia l y tr a n s v e r s a l d e l g in ec c o de L y s im a c h ia ( P r im u laceae). P1C , p la c e n ta c e n t r a l ; P l , p l a c e n t a ; P S , p r im o r d io s e m i n a l; C , c o m i
s u ra s , e n l a s q u e lo s c a rp e lo s s o n c o n c r c s c e n te s ; E , e s tilo (se g n T r o l l ) .
E n e l f o n d o , m u c h o s c a r p e l o s p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o h o ja s
u tr ic u la r e s , tu b u lo s a s ( v a s e p g . 4 1 ), e n las q u e la z o n a p r i m a r i a
m e n te t u b u lo s a (a s c id ia d a ) y la z o n a p le g a d a y e v e n t u a l m e n t e c e r r a
d a p o r f u s i n p o s tg n ita e v e n t u a l d e lo s b o r d e s d e l c a r p e l o p u e d e n
ser m u y d i v e r s a s ; in c lu s o s u c e d e a v e c e s q u e u n a d e la s d o s z o n a s
ni ta n s i q u i e r a lle g a a a p a r e c e r ( c o m p r e n s e l a fig. 11 I , I I y la fi
g u r a 3 8 I V ) . L o s b o r d e s u n i d o s se s e p a r a n e n la p a r t e d i s t a l del
c a r p e lo , d e m o d o q u e q u e d a v i s i b le la c a r a s u p e r i o r d e l l i m b o del
c a r p e lo . S lo e s t a z o n a e s s ie m p r e e st ril. D e a c u e r d o c o n la f o r m a
c u r v a d a d e l r e s t o d e l b o r d e d e l c a r p e lo , la p la c e n ta t p i c a d e l c a r
p e lo d e la s a n g io s p e r m a s t ie n e f o r m a d e U . P e r o e n l a m a y o r a d e
c asos s e o b s e r v a u n a i n h i b i c i n y u n f a v o r e c i m ie n t o m u t u o e n lo
q u e s e refie re a l a f e r t i l i d a d d e l b o r d e d e l a z o n a t r a n s v e r s a l y de
ios b r a z o s d e e s ta U , d e m o d o q u e s lo se e n c u e n t r a n p r i m o r d i o s
s e m in a le s e n l a z o n a t r a n s v e r s a l (fig. 2 0 X V ) o s lo a lo l a r g o d e la
s u t u r a d e c o n c re s c e n c ia o f u s i n (fig. 2 0 X I I I , X V I , X V I I I y figu
r a 16 f o lc u lo , le g u m b r e ) .
E n la c o n c r e s c e n c i a d e v a r i o s c a r p e lo s p a r a f o r m a r u n g in e c e o ce-
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ESTRUCTURA DE LA FL O R D E LA S A N G IO S P E R M A S
EST R U C TU R A Y RE PRO DUCCIN D E LA S A N G IO SPER M A S
n o c r p i c o s e c o n s e r v a l a z o n a c i n d e c a d a u n o d e lo s c a r p e lo s . P o r
c o n s ig u ie n te , l a e s t r u c t u r a d e l o v a rio v ie n e d e t e r m i n a d a n i c a m e n t e
p o r el g r a d o d e f u s i n o c o n c r e s c e n c ia d e lo s c a r p e l o s y p o r l a dis
t i n t a l o c a liz a c i n y f e r t i l i d a d d e la s d i s t in t a s z o n a s d e lo s c a rp e lo s
(fig u ra 1 2 ). C u a n d o es i n te n s o el d e s a r r o llo d e la s p a r t e s tu b u lo s a s
d e lo s c a r p e lo s , el o v a r i o q u e d a d iv id id o p o r la s p a r e d e s d iv is o ria s
(se p to s) f o r m a d a s p o r lo s fla n c o s d e lo s c a r p e l o s e n t a n t a s p a r t e s
( lo c u la m e n to s ) c o m o c a r p e l o s i n te r v ie n e n e n s u f o r m a c i n ( e s t r u c
t u r a c e n o c r p ic a -s in c rp ic a ). L o m is m o s u c e d e e n la r e g i n d e la
z o n a p l i c a d a , c a r a c t e r i z a d a p o r l a c o n c r e s c e n c i a p o s t g n it a d e los
b o r d e s d e c a d a u n o d e lo s c a r p e lo s . L a s p l a c e n t a s se e n c u e n t r a n e n
to n c e s e n p o s i c i n c e n tra l-m a rg in a l (fig. 11 IV ).
ir a n s ic i n c o n t i n u a e n t r e lo s c a r p e l o s c o m p l e t a m e n t e c e r r a d o s y la
e s t r u c t u r a p a r a c r p i c a ; p o r e s t a r a z n d is tin g u im o s e n t r e l a e s tr u c
tu ra p a ra c rp ic a sep tad a y la e stru c tu ra p a ra c rp ic a a se p ta d a ( = p a
r a c r p ic a e n s e n t id o e s tr ic to ) . D e t o d o s m o d o s , l a e s t r u c t u r a p a r a c r p ic a e s c o n s i d e r a d a m u c h a s v e c e s c o m o f e n m e n o s e c u n d a r i o , p u e s
slo d e s p u s d e q u e lo s c a r p e l o s se h a n c e r r a d o e n u n o v a r i o ceno c r p ic o p u e d e d e s a p a r e c e r la u n i n v e n t r a l d e lo s d is tin to s c a r p e lo s
sin p e r j u i c i o p a r a lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s q u e d e b e n s e r p r o te g i
os. T a m b i n l a a p a r i c i n d e l a d e n o m i n a d a p la c e n ta c e n tr a l (figur a 11 V I I , V I I I ) se b a s a e n l a d e s a p a r i c i n d e lo s s e p to s . E s to p u e d e
s u c e d e r p o r u n a d e s a p a r i c i n p o s t e r io r d e lo s s e p to s ( lis ic a r p ia
p o s tg n ita ) c o n s e r v n d o s e la c o l u m n a v e n t r a l q u e lle v a lo s p r i
m o r d io s s e m in a le s ( m u c h a s C a ry o p h y lla c e a e ) o b i e n p o r q u e las
z o n a s t r a n s v e r s a l e s d e la s p a r t e s t u b u lo s a s d e lo s c a r p e l o s f o r m e n
u n a p l a c e n t a c e n t r a l c o m n e n i a b a s e d el o v a r i o , m i e n t r a s q u e lo s
sep to s q u e d e b e r a n s e r f o r m a d o s p o r lo s b o r d e s d e lo s c a rp e lo s n o
lleg an a a p a r e c e r ( l is ic a r p i a c o n g n i ta , p o r e je m p l o , e n la s P rim u lacea).
Digamos
carpelos,
form ado
un nico
F i g . 12. E s q u e m a d e lo s c o r te s lo n g itu d in a le s y tra n s v e rs a le s d e u n g in c c e o

c o ric r p ic o ( I ) c o n l a s z o n a s p lic a d a s (P ) y tu b u lo s a s (a s c id ia d a s . A ) d e lo s
c a r p e l o s ; d e u n g in c c e o s e m ic o n c re s c e n te (h e m is in c r p ic o ) ( I I ) c o n z o n a a s im p lic a d a (P ), h e m is im p lic a d a ( P .) y h e m ia s c id ia d a ( A , ) ; y d e u n g in e c c o e u s in c rp ic o ( I I I ) c o n z o n a a s im p lic a d a (P ), s im p lic a d a (P 2) y s in a s c id ia d a ( A .) (se
g n L e in f e l l k e r ).
P e r o c u a n d o lo s b o r d e s d e c a d a u n o d e lo s c a rp e lo s s o n f rtile s
p e r o n o se c ie r r a n p o r la p a r t e v e n t r a l o i n c l u s o d e s a p a r e c e n , se
f o r m a u n a c a v i d a d i n t e r n a m s o m e n o s h o m o g n e a , e n la q u e las
p l a c e n t a s q u e d a n e n p o s i c i n p a r ie ta l (fig. 11 V I ) . P e r o e n t r e e sta
e s t r u c t u r a , d e n o m i n a d a c e n o c rp ic a -p a ra c rp ic a , y l a u n i n c o m
p le ta d e lo s b o r d e s c a r p e l a r e s e n la p a r t e p l i c a d a e x is te s lo u n a
d if e r e n c ia d e g r a d o . D e t o d o s m o d o s , lo s b o r d e s c a r p e l a r e s se s e p a
r a n c o m o m x i m o e n la z o n a d el e s tig m a , d e m o d o q u e se f o r m a
u n c a n a l del e stilo q u e m u c h a s v eces se lle n a s e c u n d a r i a m e n t e c o n
te jid o c o n d u c t o r la x o p a r a el t u b o p o ln ic o (v a se p g . 65 ). T a m
b i n e n l a p a r t e f r til d e l g in e c e o se p u e d e o b s e r v a r a m e n u d o u n a
53
finalm ente q u e o cu rre a m e n u d o u n a am p lia reduccin de los

h a sta el caso extrem o, n o dem asiado raro , e n q u e el gineceo
a p a rtir del p rim o rd io de varios carpelos p a rece form ad o p o r
carpelo (pseudom onom era, p o r ejemplo, en. el mczcrcon).
E l eje c a u l i n a r su e le e s t a r a m p l i a m e n t e a c o r t a d o e n la z o n a d e la
flor, p e r o s u c e d e t a m b i n q u e e s t a l a r g a d o (lo q u e se c o n s id e r a
c o m o c a r c t e r p r i m i t iv o ) o i n f lu i r d e m o d o c o n s i d e r a b le s o b re la
f o r m a d e l a flo r d e b id o a o t r o s f e n m e n o s . E n t r e e sto s c a so s d e
b e m o s c i t a r l a d i la t a c i n c u p u li fo rm e d e la b a s e o r e c e p t c u l o d e la
flor, c o n lo q u e el g in e c e o q u e d a l i b r e e n el f o n d o d e l r e c e p t c u lo
m ie n tra s q u e lo s s p a lo s , lo s p ta lo s y lo s e s t a m b r e s q u e d a n m s
o m e n o s d i s t a n t e s , h a c i a l a p a r t e a p ic a l. U n a f lo r d e e s te tip o r e
c ib e el n o m b r e d e p e r g in a , y el o v a rio es e n t o n c e s m e d io (fig. 10
X I ) . Si el r e c e p t c u l o se c ie r r a p o r e n c i m a del g in e c e o , c o n lo q u e
m u c h a s v e c e s s e u n e c o n g n i t a m e n t e c o n e l d o r s o d e lo s c a r p e lo s ,
a p a re c e u n o v a rio in f e r o ( X I I ) . P u e s t o q u e e n e ste c a s o t o d o s lo s
d e m s r g a n o s flo ra le s q u e d a n s i t u a d o s p o r e n c i m a d e l o v a r io , e sta
flor se d e n o m i n a e p g in a , d i f e r e n c i n d o l a d e l a flo r h ip g in a c a r a c
te r iz a d a p o r p o s e e r u n o v a r io s p e r o (X ).
h a disposicin del ovario in fero p u e d e prov en ir tam bin de q u e los s
palos, los ptalos y los estam bres se fu n d a n e n la p a rte in ferior fo rm an
do u n tu b o q u e supera al gineceo y q u e se cierra m s o m en os sobre
este ltim o, de fo rm a q u e slo q u e d a libre la p a rte del estilo (ovario in
fero apendicular).
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P a r a r e p r e s e n t a r y c o m p a r a r el n m e r o y l a p o s i c i n r e l a t i v a d e
os r g a n o s flo ra le s se p u e d e n u t il i z a r el d ia g r a m a flo r a l y la f r
m u la flo ra l. E n u n d i a g r a m a se p r o y e c t a n s o b r e u n p l a n o lo s d is
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EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N DE LA S A N G IO S PE R M A S
tin to s e le m e n to s d e la flo r a t r a v s d e fig u ra s e s q u e m ti c a s d e s u

c o r t e t r a n s v e r s a l (fig. 10, d e V I I a I X ) . E s te d ia g r a m a e m p ric o
p u e d e s e r c o m p l e t a d o i n t r o d u c i e n d o e n l lo s e le m e n to s q u e s e p e r
d i e r o n d u r a n t e la filo g e n ia o q u e e x is te n a n e n e s tir p e s a fin e s: d ia
g r a m a te r ic o (fig. 38 V I I ) . E n e l d i a g r a m a s e p u e d e n e x p r e s a r t a m
b i n lo s c a so s e n q u e lo s r g a n o s flo ra le s s e s u p e r p o n g a n y a q u e llo s
e n lo s q u e e x is ta n c o n c r e s c e n c ia s . L o s d i a g r a m a s d e b e n e s t a r o r i e n
ta d o s s ie m p r e d e m o d o q u e e l e je m a d r e d e l a flo r q u e d e e n l a p a r t e
s u p e r i o r y s u h o j a te c tr iz e n la in f e r io r .
U n d i a g r a m a d e e s te t i p o p e r m i t e r e c o n o c e r g e n e r a l m e n t e u n a r e p e
t ic i n m s o m e n o s r e g u l a r d e lo s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s ig u a le s o
s e m e ja n te s e n u n o r d e n d e t e r m i n a d o , es d e c ir , u n a s im e tr a m s
o m e n o s a c u s a d a . P o r e s t a r a z n u tiliz a m o s a lg u n o s c o n c e p to s d e
la t e o r a d e l a s im e t r a p a r a c o m p r e n d e r l a s r e l a c i o n e s d e p o s i c i n
en u n d i a g r a m a ; a c o n t i n u a c i n e n u m e r a r e m o s a lg u n o s d e e sto s
c o n c e p to s , c e n t r a n d o n u e s t r a a t e n c i n e s p e c i a l m e n t e e n l a s im e t r a
la te ra l.
E x is te u n a s im e tr a l a te r a l e n la s fig u ras y lo s c u e r p o s c u a n d o gi
r a n d o o r e fle ja n d o lo s d i s t in t o s e le m e n to s s e c o n s ig u e q u e s to s se
s u p e r p o n g a n . C u a n d o lo s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s ig u a le s se s u p e r
p o n e n a l h a c e r l o s g i r a r a l r e d e d o r d e u n e je q u e p a s a p o r e l c e n
t r o d e s i m e t r a , h a b l a m o s d e s im e tr a d e r o ta c i n .
N o s e n c o n t r a m o s a n t e u n a s im e tr a e s p e c u la r c u a n d o lo s e le m e n to s
e s t r u c t u r a l e s e s t n d i s p u e s to s c o m o u n a i m a g e n y s u refle jo e n u n
e sp e jo , o s e a c u a n d o se s u p e r p o n e n al g i r a r l o s a lr e d e d o r d e u n
e je d e l e s p e jo o p o r refle jo e n u n p l a n o d e s im e t r a o d e e s p e jo
q u e p a s a p o r el e je del e s p e jo y es p e r p e n d i c u l a r a l a e s t r u c t u r a e n
c u e s ti n .
Si e n u n d i a g r a m a , el l a d o d i r ig i d o h a c i a e l e je m a d r e , o s e a h a c i a
a r r i b a ( a t r s ) e s d is t in t o a l l a d o d ir ig id o h a c i a l a h o j a te c tr i z , es
d e c ir, h a c i a a b a j o ( d e l a n t e ) (fig. 10 V I , I X ) , la flo r e n c u e s t i n re
c ib e e n t o n c e s el n o m b r e d e z ig o m o rfa o t a m b i n e] d e d o r s iv e n tr a l
(es d e c ir , l a p a r t e v e n t r a l y l a d o r s a l s o n d i s t in t a s ) . E n e s te c a s o
e x is te u n n i c o p l a n o d e s i m e t r a q u e c o r r e p o r el eje m a d r e y p o r
la l n e a m e d i a d e l a h o j a te c tr i z . E s te p l a n o r e c i b e el n o m b r e d e
p la n o m e d ia n o o s i m p le m e n t e m e d ia n a , y se a p li c a t a m b i n a la s
r a m a s l a te r a le s . E l p l a n o p e r p e n d i c u l a r a s te q u e s e p a r a e l la d o
d o r s a l y el v e n t r a l r e c i b e e l n o m b r e d e p l a n o tr a n s v e r s a l. C u a n d o
u n r g a n o s e e n c u e n t r a e n l a z o n a d e p l a n o m e d i a n o se d ic e q u e
e s t e n p o s i c i n m e d i a n a , c u a n d o s e h a ll a e n la z o n a d e l p l a n o t r a n s
v e rs a l d e c im o s q u e e s t e n p o s i c i n t r a n s v e r s a l . L a flo r q u e q u e d a
d i v i d i d a t a m b i n p o r el p l a n o t r a n s v e r s a l e n d o s m i t a d e s s im tric a s
(fig u ra 21 I I ) r e c i b e el n o m b r e d e d is im tric a o t a m b i n e l d e b i l a
te r a l ( e x p r e s i n q u e s lo e n b o t n i c a e s u t i l i z a d a c o n e s te s e n tid o ) .
E n e s te c a s o , lo s e le m e n to s se s u p e r p o n e n t a m b i n a l d a r u n g iro
d e 180 a l a fig u r a , es d e c ir , q u e p r e s e n t a s i m u lt n e a m e n t e u n a si
m e t r a e s p e c u l a r y u n a s i m e t r a d e r o ta c i n .
ESTRUCTURA DE LA FLO R DE LA S A N G IO SPER M A S
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E sto e s v li d o t a m b i n p a r a l a e s t r u c t u r a r a d i a d a o c o n s im e tr a r a
d ia d a , c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n l a flor p e n t a r r a d i a d a d e l a fi
g u r a 10 I V , V i l , c u y o s s p a l o s y p ta lo s s e s u p e r p o n e n a l e f e c t u a r
u n g ir o d e 7 2 o al re fle ja rlo s e n 5 p la n o s .
E n c a m b io , lo s p ta lo s d e l a f lo r d e la f ig u r a 10 V , V I I I p r e s e n t a n
u n a o r d e n a c i n p e n t a r r a d i a d a r e g u l a r p e r o c a d a u n o d e e llo s e s asi
m tr ic o , p o r lo q u e s lo se p u e d e n s u p e r p o n e r p o r r o ta c i n . E n c o n
t r a m o s e s ta s im e tr a d e r o ta c i n s o b r e t o d o e n l a p o s i c i n d e las
y e m a s d e las c o ro la s ( m a lv a s , g e n c ia n a s ).
Cuando los elementos florales estn dispuestos e n hlice no es suficiente
un giro sim ple p a ra q u e se superp ong an ; el giro d e b e ir com binado
con u n desplazam iento en sentido longitudinal del eje, co n u n a trasla
cin; se tra ta de u n a sim etra longitudinal.
Para co m p re n d er del todo las posibilidades de o rien tacin se deben ex
plicar finalm ente los conceptos proxim al-distal. A l h a b la r de proxim al
nos referim os a u n a posicin cercana al c u erp o de referencia, y al decir
distal com prendem os un elem ento alejado de esta referencia.
E n u n a f r m u la flo ra l se p u e d e n e x p r e s a r la s r e l a c i o n e s d e s im e tr a
as c o m o l a o r d e n a c i n d e lo s r g a n o s flo ra le s ( G h e lic o id a l, * r a
d ial, | s i m e t r a b i l a t e r a l [ = d i s i m e t r a ] , j, z ig o m o r f a ) , y t a m b i n
el n m e r o d e r g a n o s d e la s d is tin ta s f o r m a c io n e s ( P = p e rig o n io ,
K = c liz , C = c o ro la , A = a n d r o c e o , G = g in e c e o ) y t a m b i n su s
c o n c re s c e n c ia s , s im b o liz a d a s p o r u n o s p a r n t e s is ( ) . L a f r m u l a
de la flo r r e p r e s e n t a d a e n la fig u ra 2 0 X V I s e r a la s ig u ie n te :
K 5 C5 A 5 + 5 G (2). L a e x p r e s i n A 5 + 5 sig n ific a q u e lo s e s ta m
b re s e s t n s i t u a d o s e n d o s c r c u lo s d e 5 e le m e n to s . E l o v a r i o es
aqu m ed io , si fu e ra s p ero se h a b ra in d ic ad o con u n a ray a p o r
d e b a jo d e l n m e r o d e lo s c a r p e l o s ( 2 ), si f u e r a i n f e r o p o r u n a r a y a
e n c im a d e l n m e r o d e lo s c a r p e l o s (2). E l s ig n o co sig n ifica q u e lo s
r g a n o s e n c u e s t i n a p a r e c e n e n n m e r o e le v a d o e in d e t e r m i n a d o .
L as i n f o r m a c i o n e s e x p r e s a d a s e n u n d i a g r a m a , c o m o e n el d e las
P a p ilio n a c e a e d e la f ig u r a 2 2 I V n o p u e d e n s e r t r a n s m i t id a s to ta l
m e n te p o r l a f r m u l a flo ra l. P e r o e n m u c h o s c a s o s e l d i a g r a m a flo
ral t a m p o c o es su ficien te, y s e le d e b e a a d i r p o r lo m e n o s u n es
q u e m a d e l a flo r ( p e n s e m o s e n la d is p o s ic i n i n f e r a del o v a rio y e n
o tro s c a r a c te r e s ) .
En los diagram as florales, y siem pre q u e n o se diga expresam ente lo con
trario, los ptalos y los tpalos v a n dibujados e n negro p a ra distinguirlos
de los spalos. Los estam bres, al igual q u e los spalos, se representan
dibujando slo el contorno; el gineceo h a sido representado de diversas
formas p o r m otivos tcnicos. Los profilos y las hojas tectrices se dibujan
tambin negras.
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56
4.
EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G IO S PE R M A S
A N T E R A S , PO L E N Y P O L IN IZ A C I N
57
E s tr u c tu r a d e la s a n te r a s , d e s a rro llo d e l p o le n y p o lin iz a c i n
L o s p r i m e r o s p a s o s d e l a f o r m a c i n d e lo s s a c o s p o ln ic o s s e p u e
d e n r e c o n o c e r y a e n e l c o r t e t r a n s v e r s a l d e la s a n t e r a s j v e n e s (fi
g u r a 13 I - I I I ) , p o r d e b a j o d e lo s 4 b o r d e s lo n g it u d i n a l e s d o n d e , e n
la c a p a c e l u l a r s u b e p i d r m ic a , t ie n e n l u g a r d iv is io n e s c o n p a r e d e s
p a r a l e l a s a la su p e rfic ie . L a p r i m e r a d e e s ta s d iv is io n e s c e lu la r e s ( I )
d a l u g a r a la f o r m a c i n d e u n a c lu la d e l a r q u e s p o r io , la s d iv is io n e s
s ig u ie n te s ( I I , I I I ) o r i g i n a n la f o r m a c i n d e u n a p a r e d c o n c u a t r o
c a p a s ( i n c l u y e n d o la e p id e r m i s ) . D e la s c a p a s d e l a p a r e d , la i n t e
r i o r se c o n v ie r te e n e l ta p e te ( I V ) , c u y a s c lu la s s i r v e n p a r a l a ali
m e n t a c i n d e la s c lu la s m a d r e s d e l p o le n , p r o c e d e n t e s d e l a r q u e s
p o r io , y m s t a r d e p a r a la a li m e n t a c i n d e lo s g r a n o s d e p o le n , p a r a
lo c u a l s e g re g a las s u s ta n c ia s e n f o r m a d e te jid o d e t i p o g l a n d u l a r
q u e r e c u b r e la p a r t e i n t e r n a d e l sa c o p o l n i c o ( ta p e te d e se c re c i n )
o p e n e t r a e n tr e la s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n t r a s la d i s o lu c i n de
su s p a r e d e s c e lu la r e s : ta p e te p e rip la s m o d ia l. M i e n tr a s q u e la c a p a
s i t u a d a a c o n t i n u a c i n d el t a p e t e d e s a p a r e c e p r o n t o ( c a p a in te r m e
d ia ), el e n d o te c io , q u e e s l a c a p a s i t u a d a d e b a j o d e l e x o te c io ( e p i
d e r m i s d e l a a n t e r a ) , f o r m a la d e n o m i n a d a c a p a fib ro s a . A q u e lla s
d e s u s p a r e d e s c e lu la r e s q u e s o n p e r p e n d i c u l a r e s a l a s u p e rfic ie se
c a r a c t e r i z a n p o r s u s e n g r o s a m i e n t o s fib ro so s, q u e se a d e l g a z a n e n
d ir e c c i n a l a m e m b r a n a e x te r io r y se u n e n e n la m e m b r a n a i n t e r n a .
E s ta s c lu la s h a c e n p o s i b l e m s t a r d e la a p e r t u r a d e lo s sa c o s p o -
jC b e
}C b i'
N
TECTADO
F i g . 13. I - V , d e s a r r o llo d e la s a n t e r a s : I - I I I , c o r te s tra n s v e rs a le s d e a n te r a s
d e C h r y s a n th e m u m en d iv e rs a s e ta p a s d e s u d e s a r r o l l o ; e n I , la x s e a la la
p r im e r a d iv is i n p e ric lin a l ( p a r a le la a la su p e rfic ie ) d e u n a c lu la s u b e p id rm i
c a , c lu la d e a r q u e s p o r io r a y a d a ; I I , c lu la s d e l a r q u e s p o r io e n lo s c u a tr o
la d o s d e la a n te r a j o v e n ; I I I , d e s a r r o llo u lte r io r d e la p a r e d p lu rie s tr a tif ic a d a
de la a n te r a ( s e g n W a r m i n g , m o d if ic a d o ) ; IV ', H e m e r o c a liis f u lv a , c o r te t r a n s
v e rs a l e n la z o n a d e u n s a c o p o ln ic o , d e b a jo d e la e p id e r m is d e l c n d o tc c io (E n ),
la c a p a in te r m e d ia ( I ) y e l ta p e te ( T ) , r o d e a d o p o r s te el a r q u e s p o r io (se g n
S t r a s b r g e r ) ; V , L iliu m p y r e n a ic u m , c o r te tra n s v e rs a l d e la p a r e d d e u n a
a n te r a m a d u r a , e l e n d o te c io s e h a c o n v e r tid o e n la c a p a f ib r o s a / . e e p id e rm is
( e x o te c io ), c c a p a in te r m e d ia , / r e s to s d e l ta p e te p e rip la s m o d ia l (se g n F i r b a s ) .
V I , V I I , g r a n o s d e p o le n t r i c o lp o r a d o s d e C e n ta u r e a m o n ta n a ( V I , v ista p o la r )
y d e A m b e r b n a m u r ic a ta ( V I I , v isi n e c u a to ria l) , a m b o s r e c o r ta d o s p a rc ia lm e n
te p a r a m o s t r a r la e s tr u c tu r a de la p a r e d d e l g r a n o d e p o le n . V I I I , c o r t e d e
la e x in a p lu rie s tr a tif ic a d a d e l g r a n o d e p o le n d e C e n ta u r e a a m e r ic a n a ; N , n e x in a ; S , s e x in a c o n c a p a d e b a s to n c ito s in te r n a (C b i) y c o n c a p a d e b a s to n c ito s
e x te r n a (C b e ) s u b d iv id id a a s u v e z ( a , b , c ) (se g n W a g e n i t z , m o d ific a d o ).
I X , e s q u e m a d e la e s tr u c tu r a f in a d e la p a r e d d e l g r a n o de p o l e n ; T , t e c t u m ;
B, b c u lo s (c o lu m e ia s ), s u p r ., i n tr ., in f r . = p r o lo n g a c io n e s o e s tr u c tu r a s fin a s
s u p ra tc c ta lc s , in tr a te c la le s o i n f r a te c ta l c s ; N la d e n o m in a d a fo o t-Ia y e r ; en
v e z d e lo s n o m b r e s d e s e x in a y n e x in a se u tiliz a n ta m b i n la s e x p re s io n e s e x i
n a 1 (e c te x in a ) y e x in a 2 ( e n d e x in a ) . c o m o s e o b s e rv a e n la p a r t e d e re c h a d e l
e s q u e m a (se g n T e p p n e r , E r d t m a n , F a e g r i e I v e r s e n , m o d ific a d o ). X - X I I I , f o r
m a s d e p r im o r d io s s e m in a le s : X , a tr o p o ; X I , a n tr o p o ; X I I , h e m tr o p o ; X I I I ,
c a m p il tr o p o , s a c o e m b r io n a r io e n n e g r o (se g n E c k a r d t y T r o i . l ) .
polnico
INTECTADO
s u p r.
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V
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B infr.
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INTINA
INTINA
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58
ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO SPER M A S
lm e o s , p r e c i s a m e n te c u a n d o m u e r e n t r a s la m a d u r a c i n d e lo s g r a
n o s d e p o le n . E n e s te m o m e n t o e s t n lle n a s n i c a m e n t e d e u n l
q u i d o a c u o s o q u e se e v a p o r a p a u l a t i n a m e n t e . L a t e n s i n d e c o h e s i n
q u e s e p r o d u c e e n to n c e s c o n t r a c la s p a r e d e s e x te r io r e s d e la s c lu la s
fib ro sa s , m i e n t r a s q u e la s p a r e d e s i n te r n a s , m s r e f o r z a d a s , o p o n e n
u n a m a y o r r e s is te n c ia a l a c o n tr a c c i n . L a t e n s i n p r o d u c i d a p o r
e llo c o n d u c e f in a lm e n te a l d e s g a r r a m i e n to d e l a p a r e d d e la a n t e r a ,
g e n e r a l m e n t e a lo l a r g o d e l a p a r e d q u e d i v i d e lo s d o s sa c o s p o
ln ic o s.
L a s c lu la s m a d r e s d e l p o le n (c lu la s m a d r e s d e la s m ic r s p o r a s ) se
d i v id e n d e s p u s d e h a b e r s e s e p a r a d o u n a s d e o t r a s y d e h a b e r a d
q u i r i d o u n a f o r m a r e d o n d e a d a ; s u f r e n d o s d iv is io n e s c o n s e c u tiv a s
( u n a d e la s c u a le s e s u n a d i v is i n r c d u c t o r a ) , d a n d o l u g a r a 4 g r a
n o s d e p o l e n ( m ic r s p o r a s m c i s p o r a s ; fig. 15 I ) , q u e p u e d e n q u e
d a r u n i d o s c o m o t e t r a d a s o s e r d is p e r s a d o s p o r s e p a r a d o . L a d iv is i n
d e l a s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n tie n e l u g a r e n la s m o n o c o tile d n e a s
d e f o r m a p r e d o m i n a n t e m e n t e su c e s iv a , e s d e c ir , q u e c a d a d i v i
si n n u c l e a r sig u e d i r e c t a m e n t e a la f o r m a c i n d e la p a r e d d iv is o r ia
e n tr e las c lu la s h i ja s , m i e n t r a s q u e e n las d i c o t i le d n e a s p r e d o m i n a
la d i v is i n sim u lt n e a , e n l a q u e se p u e d e n r e c o n o c e r p r i m e r o c u a
tr o n c le o s h ijo s lib re s.
A n te s d e q u e se a b r a n la s a n te r a s , el n c le o d e c a d a g r a n o d e p o l e n
se d i v i d e y se f o r m a u n a g r a n c lu la v e g e ta tiv a (c lu la d e l t u b o p o
ln ic o ) y u n a c lu la g e n e ra tiv a ( a n t e r id i a l ) m s p e q u e a , l e n tic u la r ,
q u e p r i m e r o q u e d a j u n t o a l a p a r e d y m s t a r d e se s e p a r a d e e lla ;
e sta c l u la g e n e r a tiv a se d i v id e e n el t u b o p o l n i c o e n c r e c im ie n to ,
o i n c l u s o a n te s , e n d o s c lu la s e s p e rm tic a s , d e m o d o q u e e n el m o
m e n t o d e l a p o l in i z a c i n lo s g r a n o s d e p o l e n t i e n e n 2 o 5 c lu la s.
L o s g r a n o s d e p o l e n e s t n r o d e a d o s p o r d o s p a r e d e s c o m p le ja s (fi
g u r a 13 V -1 X ), u n a in ti n a d e c e lu lo s a y p e c t in a , q u e m s t a r d e
r o d e a r t a m b i n a l t u b o p o l n i c o , y la e x in a , m s r e s is te n te , f o r m a
d a p o r e s p o r o p o l e n i n a s ( p r o b a b l e m e n t e p r o d u c t o s d e p o l im e r i z a
c i n d e c a r o t in o i d e s y ste re s c a r o t in o i d e s ) . L a e x in a m u e s t r a ge
n e r a l m e n t e u n o s p u n t o s d e s a l id a p r e f o r m a d o s ( a p e r t u r a s ) p a r a el
t u b o p o l n i c o , e n f o r m a d e p lie g u e s d e p a r e d e s d e lg a d a s (c o lp i) c o n
e s t r u c t u r a m u y c o m p l i c a d a o e n f o r m a d e p o r o s , a lg u n a s v e c e s p r o
v is to s d e o p r c u lo . E l n m e r o , l a p o s ic i n y la f o r m a d e e sta s a p e r
t u r a s , e l p a t r n d e d i v e r s a s e s t r u c t u r a s s u p e rf ic ia le s (e s p in a s , etc .)
y l a e s t r u c t u r a fin a , m u y c o m p l i c a d a , d e l a e x in a , e s p e c ia lm e n te d e
s u c a p a e x te r n a , la s e x in a (fig. 13 I X ) , s o n t a n c a r a c te r s tic o s d e
lo s g r a n o s d e p o l e n ( a d e m s d e s u f o r m a y t a m a o ) q u e s o n sufi
c ie n te s p a r a l a c la sific a c i n d e la s e sp ec ies. A d e m s , m u c h a s v e c e s
p e r m i t e n r e c o n o c e r ra s g o s c o m u n e s e n u n i d a d e s t a x o n m i c a s m a y o
r e s o c ie r ta s series d e c a r a c te r e s . E l e le v a d o v a l o r d e d ia g n s tic o de
la s c a r a c t e r s t i c a s d e l p o l e n y l a c a p a c i d a d d e r e s is te n c ia d e la s p a
re d e s d e lo s g r a n o s d e p o l e n h a c e n p o s i b l e t a m b i n la c la sific a c i n
d e g r a n o s d e p o l e n f siles e in c lu s o l a r e c o n s t r u c c i n d e la e v o lu -
A N TER A S, POLEN Y P O L IN IZ A C I N
59
i n d e l a flo ra y la v e g e ta c i n p o r el e s t u d io d e la s r e la c io n e s de
E n t i d a d d e la s e sp e c ie s f s ile s m s f r e c u e n te s e n lo s d is tin to s es
p a t o s g e o l g ic o s (a n lis is d e l p o le n ).
El anlisis de los granos de po len es tam b in im p o rtan te p a ra la determ i
nacin del origen de la m iel natural.
;-'i o r a n o d e p o l e n m a d u r o p u e d e s e r d e p o s i ta d o s o b r e lo s e stig m a s
la m i s m a flo r o d e o t r a s o r e s d e l m is m o i n d i v i d u o (a u to p o lin ia c i n , a u to g a m ia ) o s o b r e lo s e s tig m a s d e la s flo re s d e o t r o i n d iv i
d u o (p o lin iz a c i n c r u z a d a , a lo g a m ia ) , d o n d e c re c e p a r a f o r m a r u n
tu b o p o l n i c o (fig. 15 I V ) . A m b o s tip o s d e p o l i n i z a c i n p u e d e n ser
f a v o re c id o s o i n h ib i d o s p o r d is tin to s f a c to r e s . A s , p o r e je m p lo , e x is
te n e sp e c ie s d e v io le ta (V io la o d o r a ta , V . c a n in a ) e n la s que_ d e te r
m in a d a s flo re s n o se a b r e n y se a u t o p o l i n i z a n c le is to g a m ia ) m ie n t r a s
q u e o t r a s flo re s se a b r e n n o r m a l m e n t e ( c a s m o g a m a ) . P e r o p o r lo
a e n e ra l e x is te n d is p o s itiv o s q u e i m p i d e n o d i f ic u lt a n l a a u to p o lin i%a c i n (o p o l in i z a c i n d i r e c ta ) . E n t r e e llo s s e c u e n t a el d e s a r ro llo
de flores d ic g a m a s e n l a s q u e se a lc a n z a a n te s l a a p e r t u r a d e las
a n te r a s p r o te r a n d r ia ) o l a m a d u r e z d e p o l in i z a c i n d e lo s e stig m a s
(p ro to g in ia ). E s f r e c u e n t e e n c o n t r a r e n u n a e sp e c io p l a n t a s c o n es
tilo l a r g o y a n t e r a s p r o f u n d a m e n t e h u n d i d a s e n la c o r o l a y p l a n t a s
co n estilo c o r t o y a n t e r a s s i t u a d a s e n p o s i c i n m s e le v a d a , p o r e n
c im a d e l e s tig m a , c o n lo q u e se p r o d u c e u n a i m p o r t a n t e s e p a r a c i n
en el e s p a c io d e lo s e s t a m b r e s y lo s e s tig m a s ( h e te r o s tilia ) . E n la
especie L y lh r u m sa lica ria (litr c e a s ) e x is te n in c lu s o flo r e s _d e estilo
la rg o ( m a c r o s t il a s ) , m e d i o y c o r t o (m ic r o s tila s ) ( h e te r o s tilia tr im o rfa). T a m b i n es f r e c u e n te q u e la g e r m i n a c i n o el c re c im ie n to del
t u b o p o ln ic o e s t n i n h ib i d o s p o r d e te r m i n a d a s s u s ta n c ia s d el e stig
m a. E s t e t i p o d e in c o m p a tib ilid a d su e le e s t a r c o n d i c i o n a d a p o r ge
nes d e a u to e s t e r i l id a d q u e a p a r e c e n p o r e je m p lo e n m u c h a s e sp e c ie s
d e f r u t a l e s . E n e ste c o n te x to d e b e m o s c i t a r f i n a l m e n t e el d e s a r ro llo
de flo res u n i s e x u a l e s o d e flo re s c o n u n a m a r c a d a t e n d e n c i a a la
r e p r e s i n d e u n o u o t r o se x o . E n la s p l a n t a s m o n o ic a s a p a r e c e n flo
res m a s c u l in a s , e s d e c ir , c o n e s ta m b r e s , y flo res f e m e n in a s , es d e c ir ,
co n c a r p e lo s , e n el m is m o i n d iv i d u o ; e n las p l a n t a s d io ic a s c a d a in
d iv id u o t ie n e n i c a m e n t e flo re s d e u n m is m o s e x o . A q u e lla s e s tirp e s
v e g e ta le s e n la s q u e a p a r e c e n flo re s u n is e x u a le s y h e r m a f r o d i t a s e n
u n a d i s t r i b u c i n v a r i a b l e r e c i b e n el n o m b r e d e p o lg a m a s . A s , p o r
e je m p lo , c ie r ta s e sp e c ie s d e V a le r ia n a p r e s e n t a n p l a n t a s c o n s lo flo
res f e m e n in a s y p l a n t a s c o n flo re s h e r m a f r o d i t a s . S o n g in o d io ic a s .
El t r a n s p o r t e d e lo s g r a n o s d e p o l e n ( p o lin iz a c i n ) p u e d e s e r r e a li
z a d o p o r el v i e n t o ( a n e m o g a m ia , a n e m o f ilia ) , p o r el âgua (h id ro g a m ia , h id r o f ilia ) o p o r p o l in i z a d o r e s a n im a le s (z o o g a m ia , zoofilia).
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f a s p lan tas an em g am as se caracterizan m u ch a s veces p o r su elevada
produccin de polen, p o r el reducido tam a o de los granos de polen, por
sus anteras q u e cuelgan de largos filamentos y p o r sus estigmas grandes
60
EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N DE LA S A N G IO S PE R M A S
y a m e n u d o plum osos. E n m u ch a s de las am entferas anem gam as euro

peas (aliso, avellano) no so n los estam bres aislados sino las inflorescen
cias m asculinas colgantes (am entos) las q u e dispersan los granos de
polen gracias a sus m ovim ientos p cn d u lan tes; tam bin es caracterstico
de estos rboles su perodo de floracin a n te rio r a la aparicin de las
hojas.
L a h id ro g am ia se e n cu en tra slo e n u n a s p ocas p lan tas acuticas, gene
ralm ente de v id a sum ergida: C eratophyllum (C eratophyllaceae), ZannichelUa y Z o stera (Potanogetonaceae), entre otras. E n Z o slera los gra
nos d e p olen so n filamentosos, de m s de 2 m m de largo y son a rra stra
dos p o r el agua hasta los estigmas. E n la especie V allisneria spiralis, m uy
apreciada com o p la n ta de acuario, las yem as florales de las plantas m as
culinas se se p ara n de la p la n ta debajo del agua y sub en hasta la sup er
ficie, d o n d e se abren. E ntonces p u e d en ser arrastradas hacia las flores
fem eninas, q u e poseen u n pedicelo m uy largo que las eleva p o r encim a
de la superficie; despus de la polinizacin, este pedicelo se enrolla heli
coidalm ente (de ah el n o m b re d e esta planta) y la flor se sum erge de
nuevo.
E n el caso de la zoogam ia se tra ta de u n tra n sp o rte dirigido de grandes
cantidades de p olen h acia el estigma de o tra flor. P o r esta razn el polen
debe adherirse al cuerpo del anim al, lo que se consigue a travs de las
espinas y p ro tu berancias externas del polen y sobre todo a travs del
cem en to p o ln ico fo rm ad o p o r sustancias oleosas (ig. 13 IX ). A dem s, la
flor debe ofrecer alim entos (nctar, polen p ro d u cid o e n exceso, etc.) al
p o lm iz ad o r y la atraccin ejercida p o r los alim entos debe ser reforzada
p o r unos estm ulos especiales (olor, color) q u e co n frecuencia tienen u n
erecto especifico, como p o r ejem plo el color rojo sucio y el olor de ca
rro a d e ciertas flores, q u e a tra e n especialm ente a las moscas de la
carne.^ L o s tejidos glandulares q u e p ro d u c e n el nctar, los denom inados
n ectario s, p u e d e n aparecer en rganos florales m uy diversos. Con fre
cuencia se d esarro llan e n el fo nd o de la flor y n o es ra ro q u e lo ha an
en fo rm a de u n a p ro tu b era n cia, de u n disco o de u n b o t n q u e reciben
el n o m b re de disco. La form a m s prim itiv a de zoogam ia es in d u d ab le
m ente la polinizacin p o r insectos (entogam ia), y d e n tro de sta a su
vez la polinizacin p o r insectos con piezas bucales m ordedo ras, o sea
colepteros. Son atrados especialm ente p o r el p olen producido e n ex
ceso, q u e al m ism o tiem po p u e d e ser considerado com o el m ed io de
atraccin m s prim itivo. Las flores canarfilas (visitadas p o r colepte
ros), q u e sobre todo d eben ser de fcil acceso, se en cu en tran p referen te
m ente en estirpes de angiosperm as de estru ctu ra relativam ente prim itiva
(M agnohales, DiUeniales, R osales), m ientras q u e los colepteros con stitu
yen tam bin u n o de los g ru p o s m s antiguos de insectos (desde el P r
mico). El desarrollo sin c o n tin u id ad de la diversidad fo rm al de las plan
tas con flores desde el Cretcico in ferior y sobre todo d u ra n te el T ercia
rio, ocurri in du d ab lem en te en interrclacin constante co n la evolucin
de los insectos polinizadores, sobre todo de los insectos con rganos
bucales chupadores, las abejas y abejorros e n tre los him enpteros, los
dpteros (moscas) y los lepidpteros (m ariposas d iurnas y nocturnas).
Sobre este desarrollo influy ind u d ab lem en te tam bin la aparicin de la
ornitofilia, la polinizacin p o r aves (colibres, pjaros d e la miel) y de la
q uiropterofilia, la polinizacin p o r los murcilagos. Las flores ornitfilas
poseen a m enudo coloraciones brillantes rojas, a n aran jad as y azules; las
flores quiropterfilas se caracterizan p o r ser robustas, p o r abrirse de no-
A N T E R A S, PO L E N Y P O L IN IZ A C I N
61
cbe, p o r su coloracin poco vistosa, p o r su olor cido y, al igual q u e las

flores ornitfilas, p o r su intensa produ ccin de nctar.
\l<mnas veces existen adaptaciones especiales a insectos bien determ ina
rlos. As p o r ejemplo, las flores de Y ucea fila m en to sa son polinizadas n i
cam ente p o r insectos de la especie P rnuba yuccasella, q u e deposita sus
huevos en el ovario de la flor. D espus de po ner c a d a huevo, el insecto
deposita sobre el estigma u n a cierta cantidad de m asa polnica de u n a
pelota d e granos de p olen q u e h a trad o consigo, co n lo q u e se ase
gura la fecu ndacin de los prim o rdios seminales. Las larvas del insecto
se alim entan de las semillas en desarrollo, p e ro deja intactas suficientes
semillas p a ra el m antenim iento y la dispersin de la especie vegetal.
En la polinizacin de las higueras encontram os u n ejem plo a n m s com
plicado de la concordancia en el espacio y el tiem po de los procesos
vitales de distintos organismos. F icus carica desarrolla en sus inflorescen
cias (vase fig. 18 V) distintos tipos de flores: ^ 1, flores m asculinas;
2 , flores galgenas fem eninas con estilo corto, sin papilas estigmticas,
v 5 , flores frtiles fem eninas co n estilo largo y papilas estigmticas bien
desarrolladas. E l agente p o lin izado r es u n a p e q u e a avispa pro ductora
de agallas (B lasiophaga psenes), q u e pone sus h u ev o s en los ovarios pero
que co n su ovopositor slo alcanza ios ovarios de las flores galgenas brevistilas. Segn la distribucin de las distintas flores podem os distinguir
entre diversas inflorescencias q u e en las form as silvestres aparecen sobre
la m ism a p la n ta pero en las form as cultivadas generalm ente n o ; encon
tramos: 1., plantas con higos verdaderos, q u e slo contienen flores
frtiles, y 2 ., plantas co n cabrahigos (capraficus), cuyas inflorescencias
aparecen consecutivam ente en dos form as: las m adres de los higos,
que poseen nicam ente flores galgenas con p u p a s invernantes del insec
to, y los prohigos (profichi) q u e en los 2 /3 inferiores de la inflores
cencia p re se n ta n flores galgenas pero en las cercanas de la abertu ra
poseen flores m asculinas. Los insectos que salen de estos profichi que
dan p o r consiguiente cargados de polen y p u e d e n polinizar los higos
verdaderos, p o r lo q u e ya en la A ntigedad se colgaban ram as de estos
caprici co n profichi en los rboles con higos verdaderos (caprificacin).
E n tre los m ltiples perfeccionam ientos m ecnicos desarrollados p o r las
flores p a ra asegurar u n a b u e n a polinizacin se e n c u e n tra n los m ecanis
mos de p a la n ca . E n las flores p ro ternd ricas d e S a lvia pratensis (fig. 14
V I, V I I ) , los conectivos unidos p o r los cortos filamentos de Jos dos es
tam bres a ct an com o palanca. Slo u n a de las d o s tecas de c a d a estam
bre es frtil; est situada en el extrem o de u n b ra z o m u y largo del co
nectivo. L a o tr a teca se atrofia, el conectivo de este la d o est m u y dila
tado y e st u n id o a la p a rte correspondiente del otro estam bre fo rm an do
u n a especie de p laquita q u e cierra la regin tu b u lo sa de la flor. C uando
un insecto recolector de m iel cho ca co n tra esta p laquita, el brazo largo
en p a la n ca del conectivo es desplazado hacia ab ajo y la tec a frtil se
pone en contacto co n el dorso del insecto. L a m ism a posicin que alcan
zan a q u las tecas, la o c u p a r n m s ta rd e , en las flores m s viejas, los
estigmas, co n lo q u e q ueda asegurada u n a polinizacin c ru z ad a regular.
No es ra ro q u e el contacto co n el p o lin izado r se o b ten g a con cu rv atu ra
nstica de los filamentos de los estam bres (Berbers).
Encontram os tram p as p o r deslizam iento e n las flores de A risto lo ch ia clem atitis (fig. 14 V I I I , IX) y en las inflorescencias de A r u m m acu la tu m (fi
gura 14 X ). E l olor a carro a a tra e h acia estas tram p as a p eque as mos-
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PR IM O R D IO S S E M I N A L E S , SACO E M BR IO N A RIO , FECUNDACIN
63
L a s flores co n tram p a de p in za d e l a s a s c l e p i a d c e a s t i e n e n u n a e s t r u c
t u r a m u y c o m p l i c a d a . E n e s t a s f lo r e s , c a r a c t e r s t i c a s , p o r e j e m p l o , d e A s c le p i a s y o t r o s g n e r o s a f i n e s ( C y n a n c h u t n v i n c e t o x i c u m ) (fig . 14 I - I I I ) , lo s
d o s c a rp e lo s e s t n u n id o s p o s tg n ita m e n te e n l a re g i n a p ic a l ( I I I ) y f o r
m a n u n g r a n e s t i g m a p e n t a g o n a l . C o n s t e s e f u n d e n l a s a n t e r a s d e lo s
5 e s ta m b re s , c a d a u n o d e lo s c u a le s lle v a e n la p a r t e d o r s a l u n n e c ta rio
e & m p lic a d o c o n f o r m a d e p t a l o ( c o r o l a s e c u n d a r i a o c o r o n a ) . L o s
g ra n o s d e p o le n d e c a d a t e c a e s t n a g re g a d o s e n u n p o lin io y s te
a su v e z e s t u n id o a l p o lin io d e l e s ta m b re v e c in o p o r u n a fo rm a c i n
g la n d u lo s a d e l b o r d e d e l e s tig m a , la s p in z a s , y p o r s u s s e c re c io n e s ,
fo s t r a n s l a t o r e s . L o s b o r d e s , d i l a t a d o s a m o d o d e a l a s , d e lo s e s t a m
b r e s c o n t i g u o s f o r m a n u n o s p l i e g u e s e n lo s q u e q u e d a n p r e n d i d o s p o r
in s e c to s p o r la s p a ta s a l b u s c a r e l n c ta r ; c u a n d o lo s in s e c to s tir a n p a r a
d e s a s i r s e , a r r a n c a n l a s p i n z a s y c o n e l l o lo s p o l i n i o s q u e c u e l g a n d e
e lla s , l l e v n d o l o s h a c i a o t r a s f lo r e s . E n e l g n e r o C e r o p e g ia , e s t o s m e c a
n ism o s e s t n c o m b in a d o s a d e m s c o n e l d e s a r r o llo d e flo re s c o n tr a m p a
d e d e s liz a m ie n to d e f o rm a a m e n u d o m u y e x tr a a .
D ig a m o s f in a lm e n te q u e la p o lin iz a c i n p u e d e o c u r r i r ta m b i n g r a c ia s a
la a c c i n d e p e q u e o s m a r s u p i a l e s v o l a d o r e s y d e o t r o s m a m f e r o s p e
q ueos.
5. E s tr u c tu r a d e lo s p r im o r d io s se m in a le s , d e s a r r o llo d e l sa c o
e m b r io n a r io y fe c u n d a c i n
F i g . 14. D is p o s itiv o s d e p o lin iz a c i n . I - I I I , A s e le p a s c o r n u ti, f lo r c o n t r a m

p a d e p i n z a : I , v is i n d e c o n ju n t o , c liz ( K ) y c o r o l a (C ) d o b la d o s h a c ia a b a jo
U , p lie g u e f o r m a d o p o r la s d e lg a d a s p r o lo n g a c io n e s d e la s a n te r a s ) ; I I d ia
g r a m a ; I I I , c o r te m e d ia n o d e l g in o c e o y el a n d r o c c o ( E s t, e s ta m b re s , e l iz q u ie r
d o e n c o r te m e d i a n o ; A , s u s a n te r a s , y a , e l s e g m e n to e s t ril tu b u lo s o q u e
a c t a c o m o n e c ta r io , c o n u n a p n d ic e e n f o r m a d e c u e r n o ; E g , e s tig m a ) ( I , I I I
s e g n E n g l e r ; I I , s e g n E i c h l e r , m o d ific a d o e n p a rte ). I V , V , U r tic a d io ic a
m e c a n is m o d e e x p lo s i n d e la f lo r m a s c u l in a ; lo s e s ta m b re s d e I V e s t n a n
te n s o s e n p o s ic i n c u r v a d a ; e n V e s t n y a d is p a r a d o s ( I V , s e g n W a l t e r :
V , s e g n W e t t s i e i n y S c h n a r p , m o d ific a d o ). V I , V i l . S a lv ia p r a te n s is, m e c a
n is m o d e p a la n c a , flo re s e n c o r t e m e d ia n o ( K , c l i z ; L s , L i, la b io s u p e rio r
y la b io i n f e r io r d e la c o r o l a ; E t , e s t i l o ; T f y P , te c a f r til y p la c a d e l e s ta m
b re t e r t i l ; R , e s ta m b re r u d i m e n t a r i o ; N , n e c ta r io ) (se g n K n o t x ) . V I I I IX
A r is io lo c h ia c le m a titis , flo re s c o n t r a m p a d e d e s liz a m ie n to : V I I I , f lo r e n fa s e
f e m e n in a ; I X , f lo r e n f a s e m a s c u lin a (se g n S a c h s , m o d ific a d o ). X , A r u m m a c u la tu m , in flo re s c e n c ia , c o n e s p a la r e c o r ta d a ( E s p ) ( F o , flo re s o b s tr u c tiv a s Io n g i s t u a s ; F I , flo re s fe m e n in a s f r t i l e s ; F m , flo re s m a s c u lin a s f rtile s ) (se g n
r IRBAS).
Los p r i m o r d i o s s e m in a le s , d e lo s q u e e x is te n d iv e r s a s f o r m a s (figu
r a 13 X - X I I ) , e s t n u n i d o s a la p l a c e n t a a tr a v s d e u n p e d ic e lo
(fu n c u lo ) y c o n s t a n d e u n n c le o d e te jid o c o m p a c t o , la n c e la ,
q u e e s t r o d e a d a p o r 1 o 2 te g u m e n to s , q u e se fija n a la b a s e del
p r i m o r d i o s e m in a l, la c la z a , y q u e e n el e x t r e m o d ista l d e ja n
a b ie r to u n o rific io , el m ic r p ilo . ( L a p r e s e n c ia d e u n so lo te g u m e n to
es c o n s i d e r a d o s ie m p r e c o m o c a r c t e r d e r i v a d o : p u e d e s e r a t r i b u i
d a a la r e d u c c i n d e u n t e g u m e n t o o a la u n i n d e a m b o s .) P o r el
f u n c u lo p a s a t a m b i n el h a z c o n d u c t o r q u e a b a s t e c e a l p r i m o r d i o
s e m in a l, q u e e n lo s p r i m o r d i o s se m in a le s re fle jo s ( a n t r o p o s ) o sem irrc fle jo s ( h e m i a n t r o p o s ) c o r r e a lo la rg o d e l p r i m o r d i o se m in a l
y a m e n u d o se p u e d e r e c o n o c e r in c lu s o e n la s e m illa m a d u r a , f o r
m a n d o e l r a f e . E n la p a r t e d is ta l d e la n c e l a s e f o r m a n g e n e r a l
m e n te ( c o r r e s p o n d i e n d o a la d iv is i n d e u n a c lu la m a d r e d e l p o l e n
y r e l a c i o n a d o t a m b i n c o n u n a d iv is i n r e d u c t i v a ) p o r d iv is i n d e
u n a c lu la m a d r e d e l s a c o e m b r io n a r io ( c lu la m a d r e d e la m a c r sp o r a ) 4 c lu la s h ija s o r d e n a d a s e n u n a se rie l o n g i t u d i n a l ; d e e sta s
c u a tr o c lu la s h i ja s , 3 se a tr o f ia n m ie n t r a s q u e la c u a r t a s e c o n v ie r te
en l a c lu la d e l s a c o e m b r io n a r io ( m a c r s p o r a = m e i s p o r a ) . E n la
c lu la d e l s a c o e m b r i o n a r i o se p r o d u c e n t r e s d iv is io n e s n u c le a r e s li
b re s c o n s e c u tiv a s q u e d a n l u g a r a 8 n c le o s h ijo s ; t r e s d e e llo s e m i
g ra n h a c i a u n e x tr e m o d e l a c lu la a l a r g a d a y tr e s h a c i a el o t r o ,
r o d e n d o s e lu e g o d e p l a s m a y d e u n a d e li c a d a m e m b r a n a (fig. 15 V ).
Las tr e s c lu la s del g r u p o d i s t a l se c o n v ie r te n e n el a p a r a to o v u la r
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c a s , q u e l u e g o n o p o d r n v o l v e r a s a l i r d e b i d o a lo s p e l o s q u e e s t a s
f lo r e s p o s e e n d i r i g i d o s h a c i a a b a j o o , e n e l c a s o d e A r u m m a c u l a t u m ,
d e b i d o a l l a r g o e s t i l o d e l a s f lo r e s o b s t r u c t i v a s f e m e n i n a s e s t r i l e s y a
l a e p id e r m is m u y lis a . L o s in s e c to s q u e d a n p r e s o s h a s ta q u e la s a n te r a s
s e h a n a b ie r to y h a n d e p o s ita d o e l p o le n s o b r e e llo s . E n e s te m o m e n to
lo s r g a n o s o b s tr u c tiv o s s e m a r c h ita n y lib e r a n a lo s in s e c to s , q u e c o n
h a r ta f r e c u e n c ia s e d e ja n a t r a e r p o r la tr a m p a flo ra l d e a l la d o , r e a li
z a n d o a s la p o lin iz a c i n c ru z a d a .
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EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO S PE R M A S
DESARROLLO Y ESTRUCTURA PF. I.A SE M IL L A
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p o r r e a c c io n e s q u i m io tr p ic a s . E l t u b o p o ln ic o p u e d e p e n e t r a r t a m
b i n e n ci p r i m o r d i o s e m in a l p o r l a c la z a (c a la z o g a m ia ) e n v e z de
p o r el m ic r p il o . L a s d o s c lu la s e s p e r m ti c a s (o lo s n c le o s e sp erm tic o s ) s o n d e p o s ita d o s e n to n c e s e n u n a d e la s s n r g id a s , d e s d e
la c u a l u n a d e e lla s (o u n o d e ello s) p e n e t r a e n la o v o c lu la y se
fu s io n a c o n el n c le o d e s ta , m i e n t r a s q u e l a o t r a c lu la e sp e rm tic a ( o el o t r o n c le o e s p e r m t i c o ) lle g a h a s t a el n c le o s e c u n d a r io
clcl s a c o e m b r i o n a r i o y se f u s i o n a c o n l. V e m o s p u e s q u e o c u r r e
u n a d o b le f e c u n d a c i n , c o n e l d e s a r r o llo p o r u n l a d o d e l e m b r i n
a p a r t i r del z ig o to d i p lo i d e y p o r o tr o la f o r m a c i n d e l e n d o s p e r m a
s e c u n d a r io p o r d iv is io n e s d e l n c le o s e c u n d a r i o d e l s a c o e m b r i o
n a rio , n c le o q u e a h o r a es t r ip lo id e .
6. D e s a r r o llo y e s tr u c tu r a d e l a se m illa
F i g . 15. D e s a r r o llo d e lo s g a m e t fito s m a s c u lin o s y fe m e n in o s , fe c u n d a c i n
y d e s a r r o llo e m b r io n a r io . I , e s q u e m a d e u n a te t r a d a d e g r a n o s d e p o le n (E r ic a );
TI, g r a n o d e p o le n c o n c lu la v e g e ta tiv a (v ) y c lu la g e n e ra tiv a ( g ) ; I I I , g e r m i
n a c i n d e lo s g r a n o s d e p o l e n s o b r e e l e s tig m a d e u n o v a r io , c re c im ie n to d e l
t u b o p o ln ic o a lo la r g o d e l c a n a l d e l e s tilo y f e c u n d a c i n d e lo s p r im o r d io s
s e m in a le s ( e s q u e m a ) ; I V , g r a n o de p o le n e n g e rm in a c i n , la c lu la g e n e ra tiv a
se h a d iv id id o e n la s d o s c lu la s c s p c r m tic a s (C e !, C e , ) ; V , s a c o e m b r io n a r io
c o n o v o c lu la (O ) y s n rg id a s (S ) e n e l p o l o a p ic a l, y c o n l a s a n tp o d a s (A )
e n e l p o l o b a s a l ( N s , n c le o s e c u n d a r io d ip lo id e d e l s a c o e m b r io n a r io , f o r
m a d o p o r f u s i n d e lo s d o s n c le o s p o l a r e s ; la s d o s fle c h a s q u e e n IV p a r t e n
d e l a s d o s c lu la s e s p e r m tic a s s e a la n el p r o c e s o d e la d o b le fe c u n d a c i n ).
V - I X , d e s a r r o llo d e l e m b r i n y d e l e n d o s p e r m a : V I , d iv is i n d e l z ig o to en
c lu la e m b r io n a r ia y c lu la d e l s u s p e n s o r ; V I I , d e s a r r o llo d e p r o e m b r i n , es
d e c ir , d e l s u s p e n s o r ( S ) , c o n c lu la b a s a l ( C b ) e in ic io d e l d e s a r r o llo d e l v e r
d a d e ro e m b r i n ( E m ) ; V I I I , d e s a r r o llo u lte r io r , la c lu la d is ta l d e l s u s p e n s o r
q u e d a in c lu id a e n e l d e s a r r o llo d e l e m b r i n ; I X , p r im o r d i o s e m in a l c o n e m
b r i n c u y o s c o tile d o n e s y a e s t n e s b o z a d o s , c lu la s a n t p o d a s c o n s id e r a b le m e n te
m u ltip lic a d a s e n e l d e s a r r o llo d e l e n d o s p e r m a . ( I , s e g n E r d t m a n ; I I , I V , V ,
segn G u i g n a r d ; I I I , seg n W e b e r ; V I-V III, segn H a n s t e i n y S o u e g e s ;
IX , seg n H o lm a n y R o b b in s .)
c o n l a o v o c lu la ( O ) e n e l c e n t r o y d o s s n rg id a s (S ) a lo s la d o s .
L a s tr e s c lu la s d e l p o l o o p u e s to r e c i b e n el n o m b r e d e a n tp o d a s (A)
y g e n e r a l m e n t e n o t ie n e n m a y o r i m p o r t a n c i a . L o s d o s n c le o s r e s
t a n te s , lo s n c le o s p o l a r e s , se f u s i o n a n e n e l c e n t r o d e e s ta e s tr u c
t u r a , q u e a h o r a r e c i b e el n o m b r e d e sa c o e m b r io n a r io , c o n s titu y e n
d o u n n c le o s e c u n d a rio d e l s a c o e m b r io n a r io , d i p lo i d e (N s ). E x is
t e n d i v e r s a s v a r i a n t e s d e e s te t i p o n o r m a l d e l d e s a r r o llo d e l sa c o
e m b rio n a rio .
L a f e c u n d a c i n d e l p r i m o r d i o s e m in a l tie n e l u g a r a t r a v s d e l t u b o
p o l n i c o (fig. 15 I I I ) , q u e c re c e d e s d e e l e s tig m a a t r a v e s a n d o e l c a n a l
del e s tilo y p e n e t r a n d o g e n e r a l m e n t e a t r a v s d e l m ic r p il o . L a g e r
m i n a c i n d e l g r a n o d e p o l e n es e s t i m u l a d a p o r u n a s s e c re c io n e s del
e s tig m a , y s u c re c im ie n to h a s t a el p r i m o r d i o s e m in a l e s t d irig id o
A p a r t i r d e la o v o c lu la f e c u n d a d a se d e s a r r o l l a p r i m e r o u n p r o e m
b r i n f o r m a d o p o r u n a s o la se rie d e c lu la s (fig. 15 V I - V I I I ) ; e n
el e x t r e m o d e e s te p r o e m b r i n o r i e n t a d o h a c i a el i n t e r i o r d e l sa c o
e m b r i o n a r i o se f o r m a r e l v e r d a d e r o e m b r i n ( V I I , V I I I ) . P a r e c e
q u e e l r e s t o d e l p r o e m b r i n i n te r v ie n e e n la a li m e n t a c i n d e l e m
b r i n . P o r a la r g a m i e n t o d e su s c lu la s a u m e n t a d e l o n g i t u d y se
c o n v ie r te e n el s u s p e n s o r , q u e e m p u j a a l e m b r i n h a c i a el e n d o s
p e r m a q u e se e s t f o r m a n d o . L a c lu la b a s a l, o r i e n t a d a h a c i a el m i
c r p ilo , e x p e r i m e n t a m u c h a s v e c e s u n i n te n s o a u m e n to d e t a m a o .
E l e s b o z o d e l e m b r i n , q u e a l p r i n c i p i o es e s f r ic o y p l u r ic e l u l a r ,
se d i f e r e n c i a lu e g o , s i g u ie n d o u n o s e s q u e m a s d e t e r m i n a d o s , q u e v a
r a n b a s t a n t e d e u n g r u p o v e g e ta l a o t r o , e n lo s d i s t in t o s r g a n o s
f u n d a m e n ta l e s ; el p r i m o r d i o d e l a r a z (o r a d c u l a ) q u e d a s ie m p r e
d ir ig id a h a c i a el m ic r p ilo .
L a f o r m a c i n d e l e n d o s p e r m a ( s e c u n d a r io ) p u e d e p r e s e n t a r d o s tip o s
d is tin to s s e g n lo s g r u p o s v e g e ta le s : 3., c a d a d iv is i n n u c l e a r v a
s e g u id a i n m e d i a t a m e n t e p o r la f o r m a c i n d e u n a p a r e d ( tip o c e lu
la r ) ; 2 ., se f o r m a n p r i m e r o n u m e r o s o s n c le o s l ib r e s (tip o n u c le a r ) .
Los n c le o s lib r e s se d i s t r i b u y e n e n u n a z o n a p l a s m ti c a p a r i e ta l
q u e c o n ti e n e u n g r a n v a c u o l o c e n tr a l. S lo p a s a d o u n c ie r to tie m p o
se c o n v ie r te ste ta p e te n u c le a r e n u n ta p e te c e lu la r p o r f o r m a c i n
s im u lt n e a d e la s p a r e d e s c e lu la r e s ; el t a p e te c e l u l a r e x p e r i m e n t a
d iv is io n e s su c e s iv a s y a c a b a l l e n a n d o el e s p a c io c e n t r a l d e l sa c o
e m b r io n a r io . E n el tip o h e lo b ia l la f o r m a c i n d e l e n d o s p e r m a es
p r im e r o n u c l e a r e n la p a r t e s u p e r i o r d e l s a c o e m b r i o n a r i o y c e l u la r
en l a in fe r io r .
El e m b r i n y e l e n d o s p e r m a r e q u i e r e n u n a g r a n c a n t i d a d d e su s
ta n c ia s n u t r ic ia s p a r a d e s a r r o l l a r s e . E l e n d o s p e r m a la s t o m a d e l te
jid o d e l a n c e la , e n a lg u n o s c a s o s a tr a v s d e u n o s r g a n o s su cto res e s p e c ia le s , los h a u s to r io s d e l e n d o s p e rm a ( h a u s l o r i o d e l m ic r p ilo
y d e la c la z a ) . T a m b i n e l s u s p e n s o r s e p u e d e c o n v e r t i r e n u n
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ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LA S A N G IO S PE R M A S
h a u s t o r io ( h a u s to r io d e l s u s p e n s o r , p o r e je m p lo , e n T r o p a e o lu m ). E n
la m a y o r a d e s i m p t a l a s , p o r e je m p lo , e n la s e s c r o f u la r i c e a s , la
c a p a m s i n t e r n a del n i c o t e g u m e n t o se c o n v ie r te a d e m s e n u n a
g l n d u l a d ig e s tiv a ( e n d o te lio ) y m o v iliz a la s s u s ta n c ia s c e lu la r e s
e x is te n te s e n el t e g u m e n t o p a r a la a li m e n t a c i n d e l e n d o s p e r m a y
d e l e m b r i n . N o es r a r o q u e t a m b i n e l e n d o s p e r m a s e a c o n s u m id o
p a r c i a l o t o ta l m e n te p a r a la f o r m a c i n d e l e m b r i n , q u e e n to n c e s
a c u m u l a (fig. 18 ITT) s u s ta n c ia s n u t r ic ia s e n lo s c o tile d o n e s ( e n el
c a so d e B e r th o lle tia , e n el h ip o c tilo ) . P o r o t r o l a d o , t a m b i n se
p u e d e f o r m a r u n te jid o n u t r i c i o a p a r t i r d e la n c e l a ( p e r i s p e r m a ) ,
s u s ti t u y e n d o t o t a l o p a r c i a l m e n t e a l e n d o s p e r m a (fig. 18 I). E x is te n
a d e m s se m illa s q u e c a r e c e n p o r c o m p l e t o d e s u s ta n c ia s n u tr ic ia s ;
e sta s se m illa s p o s e e n u n e m b r i n p o c o d i f e r e n c i a d o q u e d e b e r a li
m e n t a r s e a tr a v s d e o tr o s o r g a n is m o s (M o n o tr o p a , O r o b a n c h e , O rc h id a c e a e ).
D u r a n t e e sto s p ro c e s o s , lo s te g u m e n to s o el t e g u m e n t o n i c o del
p r i m o r d i o s e m in a l s e c o n v ie r te n e n la c u b i e r t a s e m in a l ( e p is p e r m a ,
t e s ta ) . E s to sig n ifica m u c h a s v e c e s la t r a n s f o r m a c i n c s c le re n q u im tic a d e d e t e r m i n a d a s c a p a s c e lu la r e s p a r a p r o t e g e r la s e m illa . L a s
c a p a s e x t e r n a s d e l a t e s t a p u e d e n a d q u i r i r t a m b i n u n a c o n s is te n c ia
c a r n o s a ( s a r c o le s ta ) o d e s a r r o l l a r g a n c h o s , l a r g o s p e lo s , c a p a s c e lu
la r e s m u c i l a g i n o s a s o m e c a n i s m o s e n f o r m a d e a la s p a r a f a v o r e c e r
la d i s e m i n a c i n d e la s se m illa s p o r p a r t e d e lo s a n im a le s , el v i e n
to , etc.
E n t r e lo s d is p o s itiv o s q u e f a v o r e c e n l a d i s p e r s i n d e la s se m illa s
p o r lo s a n im a le s se c u e n t a n lo s a p n d ic e s r ic o s e n g ra s a s y p r o t e
n a s q u e s e d e s a r r o lla n a p a r t i r d e u n e n g r o s a m i e n t o d e l te g u m e n to
e x te r n o s i t u a d o j u n t o a l m i c r p il o ( c a r n c u l a d e la s e u fo r b i c e a s ,
fig u ra 3 0 X I I ) o a p a r t i r d e l f u n c u l o (V io la ). E s to s c la io p la s to s
a t r a e n a la s h o r m ig a s (y a o t r o s a n im a le s ) q u e t r a n s p o r t a n lu e g o
las s e m illa s ( m ir m e c o c o r i a ) . U n p a p e l s e m e ja n te d e s e m p e a el a rilo ,
f o r m a d o p o r el f u n c u l o o p o r la b a s e d e l p r i m o r d i o s e m in a l. M u
c h a s v e c e s _ p r e s e n t a u n a c o lo r a c i n v i s t o s a ( r o ja e n el b o n e te r o )
y u n a c o n s is te n c ia c a r n o s a . E n la s se m illa s d e N y m p h a e a f o r m a u n
s a c o l le n o d e a ir e q u e les p e r m i t e flo ta r.
ESTRUCTURA D E
F R U T O S , D IS E M IN A C I N DE FR U TO S Y S E M IL L A S
67
G in e c e o c e n o c rp ic o
FRUTOS SIMPLES
Frutos dehiscentes
F O L C U L O
leg l
CPSU LA
M BR E
C p s u la d e h is c e n te
..s e c a _____~
s c p tic id a
lo c u lo id a +
s s s tifra e a
s ilic u a
C p s u la p o r f f e r a
c a rn o s a
C p s u la
P B e rc y la d a
(Im p a t ic n s )
riw
IPapaver)
A
W'
(D elp h in iu m )
Anagallis)
H
w
(C h elid o n iu m }
(L a b u rn u m )
^
F r u t o s r r c n a c a r p e la r e a
Frutos in d eh iscen tes
8A Y A
DR UPA
(Corylus)
Acer)
(Omithopus) (Compositae, Carduus) (Triticum)

secos
F i g . 16. F o r m a s d e f r u to s d e flo re s c o n g in e c e o c e n o c r p ic o (se g n T r o l l ,

D u c h a r t r e , F ir b a s , R a u h , B a il l o n , S c h im p e r , W e b e r , K n o b l a u c h , a s c o m o
e s q u e m a s o rig in a le s ).
7 . E s t r u c t u r a d e lo s f r u t o s , d is e m in a c i n d e f r u to s y se m illa s
A l m i s m o t i e m p o q u e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s se c o n v ie r te n e n
se m illa s s e d e s a r r o lla t a m b i n el f r u t o , e n el q u e m u c h a s v e c e s i n t e r
v ie n e n e n d is t in t o g r a d o o tr o s r g a n o s flo ra le s a d e m s d e lo s c a r
p e lo s . P o r e s ta r a z n es a c o n s e j a b l e u t i l i z a r la s ig u ie n te d e fin ic i n
g e n e r a l : f r u to = flo r e n e l m o m e n to d e l a m a d u re z d e la s s e m illa s .
L a e n v o l t u r a d e l o v a rio , q u e c o n ti e n e a la s s e m illa s , se t r a n s f o r m a
d u r a n t e e ste d e s a r ro llo e n e l p e r ic a r p o , q u e a m e n u d o s u f re u n a
d if e r e n c ia c i n e n u n e x o c a rp o e x t e r n o y u n c n d o c a rp o i n te r n o , a m
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b o s g e n e r a l m e n t e u n ie s tr a tif ic a d o s , y e n u n m e s o c a r p o s i t u a d o e n tre
a m b o s y c o m p u e s t o p o r v a r i a s c a p a s d e c lu la s.
S e g n si e l f r u t o p r o c e d e d e u n a flo r c o n c a r p e l o s lib r e s , o sea de
u n g in e c e o c o r i c r p i c o , o d e u n a flo r c o n g in e c e o c e n o c r p i c o , d is
tin g u im o s e n tr e f r u to s m ltip le s y f r u to s s im p le s . L a d e h is c e n c ia de
los f r u t o s y e l d e s a r r o llo d e l p e r i c a r p o s o n o t r o s c a r a c te r e s q u e se
u tiliz a n p a r a l a c la sific a c i n n a t u r a l d e lo s t i p o s d e fru to s .
68
EST R U C TU R A Y RE PRO DUCCIN D E LA S A N G IO S PE R M A S
1. F r u to s s im p le s (fig. 1 6 ). T r a s l a m a d u r a c i n , la s d i s t in t a s se m illa s
d e lo s f r u t o s d e h is c e n te s s o n lib e r a d a s g r a c ia s a la a p e r t u r a d el
f r u t o , m i e n t r a s q u e e n lo s f r u t o s in d e h is c e n te s la s se m illa s q u e
d a n r o d e a d a s p o r l a p a r e d d e l f r u t o o p o r p a r t e d e e lla y s o n
d i s e m i n a d a s e n e s ta f o r m a .
a) F r u to s d e h is c e n te s . L a a p e r t u r a d e e sto s f r u t o s es d e b i d a a la
t e n s i n h ig r o s c p ic a q u e s e p r o d u c e a l s e c a rs e la p a r e d ( f r u to s
secos d e h is c e n te s ) o , si l a p a r e d d e l f r u t o c o n s e r v a s u c a r c t e r
ju g o s o , c o m o e n el c a s o d e I m p a tie n s (fig. 3 0 I), d e b id o a las
fu erz as^ d e t u r g e n c ia d i s t in t a s e n la s c a p a s i n t e r n a s y e x te r n a s
d e l p e r i c a r p o ( f r u to s d e h is c e n te s ju g o so s).
Si el f r u t o c o n s t a d e u n s o lo c a r p e lo , ste se p u e d e a b r i r n i c a
m e n t e p o r l a s u t u r a v e n t r a l (fo lc u lo ) o p o r s ta y t a m b i n a lo
l a r g o d e la s u t u r a d o rsa l (le g u m b re ). El f o lc u lo y la l e g u m b r e ,
c o m o f r u to s m o n o c a r p e la r e s a l igual q u e las d r u p a s d e la s ce
re z a s y las b a y a s d e A c ta e a , p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o form s d e r e d u c c i n d e f r u t o s c o le c tiv o s e n lo s q u e el n m e r o d e
c a rp e lo s h a q u e d a d o r e d u c i d o a 1 .
E n la f o r m a c i n d e la s c p s u la s i n te r v ie n e n s ie m p r e v a rio s c a r
p e lo s . E n las c p s u la s d e h is c e n te s , el r e c e p t c u lo f o r m a d o p o r
lo s c a r p e l o s se a b r e d e f o r m a p a r c i a l o to ta l p o r m e d i o d e u n a s
h e n d i d u r a s l o n g itu d in a le s a lo la r g o d e la s ln e a s d e c o n c re sc e n c ia e n tr e lo s c a r p e lo s (s e p tic id a ) o a lo la rg o d e la s ln e a s
m e d i a s d e lo s c a rp e lo s (lo c u lic id a , d o r s ic id a ) , a m e n u d o e n c o m
b i n a c i n c o n u n o s p u n t o s d e r o t u r a e n la s p a r e d e s d iv is o ria s de
lo s c a r p e lo s (s e p tf ra g a ). U n a f o r m a e sp e c ia l d e c p s u l a d e h is
c e n te es la s ilic u a , q u e c o n s t a d e d o s c a r p e lo s y c u y a s su p e rfi
cies se s e p a r a n d e u n m a r c o ( r e p lu m ) f o r m a d o p o r lo s b o r d e s
u n i d o s d e lo s c a r p e l o s y p o r su s p la c e n ta s .
E n la s c p s u la s p o n i e r a s s e f o r m a n n i c a m e n t e orificio s m u y pc- q u e o s , m u y v a r i a b le s e n c u a n t o a n m e r o y o r d e n a c i n ; e n
lo s p ix id io s ( c p s u la s o p e r c u l a d a s ) se s e p a r a t o d a la p a r t e a p ic a l
d e l a p a r e d del f r u t o a lo la r g o d e u n a r o t u r a t r a n s v e r s a l q u e
a fe c ta a to d o s lo s c a rp e lo s .
b ) F r u to s in d e h is c e n te s : s e g n e l d e s a r r o llo d e l p e r i c a r p o se p r e s e n
t a n e n f o r m a d e b a y a s , c o n p e r i c a r p o c a r n o s o - ju g o s o , d e f r u t o s
n u c ifo rm e s c o n p e r i c a r p o c o m p l e t a m e n te e s c le r c n q u im tic o , y
d e d r u p a s c o n e n d o c a r p o e s c le r c n q u im tic o y m e s o c a r p o c a r n o
so, o fib ro so c o m o e n lo s c o c o s. E s ta s d r u p a s (o f r u t o s d e h u e
so ) p u e d e n c o n t e n e r v a r i o s h u e s o s , d e a c u e r d o c o n el n m e r o de
c a r p e lo s , p e r o c a d a u n o d e e llo s r o d e a n i c a m e n t e a u n a se m illa
(sa c o ).
C o m o f o r m a s e s p e c ia le s d e f r u t o s in d e h is c e n te s p o d e m o s c i t a r
los a q u e n io s , t p ic o s d e la s c o m p u e s t a s y la s v a le r ia n c e a s ( v a
s e p g . 134) y la s c a ri p s id e s (v a se p g . 144). D e b e m o s i n c l u i r
a q u a d e m s lo s lo m e n to s y lo s e s q u iz o c a rp o s , q u e a u n q u e s o n
p o lis p e r m o s se r o m p e n e n f r a g m e n to s u n i s p e r m o s r o d e a d o s p o r
ESTRUCTURA DE
F R U T O S , D IS E M IN A C I N DE FRUTOS Y S E M IL L A S
69
tro z o s d e c a r p e l o o e n f r u t o s p a r c i a l e s p o r d iv is i n s e p tic id a ,
f r a g m e n to s q u e c o r r e s p o n d e n a lo s d is tin to s c a r p e l o s (u m b e lfe
ra s , a rc e ).
o
F r u to s c o le c tiv o s (fig. 17): se p u e d e n c la s ific a r s e g n si lo s dis

t in to s c a r p e l o s c o n tie n e n u n a o v a r i a s se m illa s m a d u r a s . C u a n d o
c o n tie n e n v a r i a s se m illa s , lo s c a r p e lo s se a b r e n a m o d o d e f o lc u
los: p lu r if o lc u lo s . C u a n d o s lo c o n tie n e n u n a , c a d a c a r p e l o se
p u e d e d e s a r r o l l a r d e m o d o e s c le r c n q u im tic o : p lu r in c u la s . E n
el f r e s a l , q u e e s t e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a d o c o n P o te n tilla , q u e
p r o d u c e p l u r in c u la s , el e je flo ra l es c a r n o s o . C u a n d o los dis
t in to s c a r p e l o s se d e s a r r o l l a n a m o d o d e d r u p a s , n o s e n c o n t r a
m o s a n t e p lu r id r u p a s ( m o r a s d e las z a r z a s , f r a m b u e s a s ) .
FRUTOS COLECTIVOS
Glo.c.Q C -Q cirp ica
C a r p e lo s m o n o s p e r m os
p o lis p e r m o s
\
lib r e s F o lc u lo s ro d e a s o b re e l e je
d o s p o r t e jid o
a x ia l c a rn o s o
C a r p e lo s c o n v e r
t id o s e n h u e s o s
y ro d e a d o s p o r
te jid o a x ia l
c a rn o s o
s.
'C a r p e lo s a p e rg a m i
n a d o s , c o n 2 s e m illa s
C a rp e lo s
s o b r e e l e je
c n ic o
/
E je s e c o
C a r p e lo s
c a rn o s o s
u n id o s a la
p a re d
E je c a rn o s o
C a rp e lo s
secos
P lu rid ru p a
lib r e s
(IroUius)
(N u p h ar)
( M a lu s )
IM e s p ilu s )
(RosaJ
(R u b u si
Geum)
(F ra g a ria )
F i g . 17. F o r m a s d e f r u t o s d e flo re s c o n g in e c e o c o r ic r p ic o (se g n T r o l l , D u CHARTRE, FlRRAS, R UH).
L o s c a r p e l o s d e u n f r u t o c o le c tiv o p u e d e n q u e d a r r o d e a d o s t r a n
s i t o r ia m e n t e ( N u p h a r ) o p e r e n n e m e n t e p o r el te jid o a x ia l; e sto
p u e d e s u c e d e r t a n t o si lo s c a r p e lo s se d e s a r r o l l a n a m o d o de
n c u l a s (R o s a ), o d e d r u p a s c o m o si lo h a c e n a m o d o d e f o lc u
lo s (N u p h a r ) . E s to l ti m o s u c e d e t a m b i n e n las m a n z a n a s , c u
c u y o s c a r p e l o s a p e r g a m i n a d o s c o n ti e n e n 2 s e m illa s c a d a u n o .
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V em os p u e s q u e las u n id a d e s d e d is e m in a c i n p u e d e n e s t a r f o r m a
d as p o r se m illa s a is la d a s ( f r u to s d e h is c e n te s ), p o r f r u t o s e n te r o s (f r u
tos i n d e h is c e n te s ) y t a m b i n p o r f r a g m e n to s d e f r u t o s ( n c u l a s de
70
PO LY C A RPIC A E, P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , PA PA V E R A I.E S
las p l u r in c u la s ) . P o r o t r o l a d o , e s f r e c u e n t e q u e lo s f r u t o s d e u n a
in flo re sc e n c ia se u n a n e n u n a in fr u te sce n c ia , q u e e s d i s e m i n a d a c o m o
u n i d a d ( h ig o , p i n a , fig. 18 IV -V 1).
S e m illas, m e r i c a r p o s ( f r u to s p a r c ia le s ) , f r u t o s e in f r u te s c e n c ia s e s t n
a d a p t a d o s d e m u y d iv e r s a s f o r m a s a la s d i s t in t a s p o s ib ilid a d e s de
d is e m in a c i n . C o m o ta le s d e b e m o s c o n s i d e r a r : 1., la au tod isem in a ci n a c tiv a o a u tocoria ( f r u to s e x p lo s iv o s d e I m p a tie n s ); 2., la
a n em o co ria o d isem in a c i n p o r e l v ie n to ( d e s a r r o llo d e a la s , figu
r a 16 A c e r , fig. 26 IT); 3., la h id ro co ria o d ise m in a c i n p o r el agu a,
a p a r e c e f r e c u e n t e m e n t e e n la s p l a n t a s a c u ti c a s o d e z o n a s p a n t a n o
sas y p r e s u p o n e q u e lo s f r u t o s o la s s e m illa s s o n c a p a c e s d e f lo ta r
t r a n s i t o r i a m e n t e (v a s e N u p h a r ) ; 4., l a z o o co r ia o d isem in a ci n p o r
lo s a n im a les; d e b e m o s d i s t in g u i r e n tr e c n d o z o o c o ria , e n q u e lo s f r u
to s o la s se m illa s s o n in g e r id o s y l i b e r a d o s d e n u e v o p o r e l a n im a l,
y e p iz o o c o r ia , e n q u e lo s f r u t o s o se m illa s se a d h i e r e n a la s u p e rfic ie
71
(p e la je ) d e l a n im a l. E n e l c a s o d e la e n d o z o o c o r i a es n e c e s a r io q u e
p o r lo m e n o s u n a p a r t e d e las se m illa s p u e d a a t r a v e s a r ile sa e l t r a c to
g a s tr o in te s tin a l d e l a n im a l , lo q u e s u c e d e c o n la s b a y a s , la s se m illa s
fuoosas, e tc . C o m o a d a p t a c i o n e s a la d i s e m i n a c i n e p iz o o c r ic a se
d e b e n c i t a r e s p e c ia lm e n te lo s m e c a n i s m o s d e fija c i n ( g a n c h o s d e
la s se m illa s , lo s f r u t o s o la s in f r u te s c e n c ia s , p e lo s g l a n d u l a r e s ) . D i
v ersas e s p e c ie s d e p o le m o n i c e a s , c u y a s se m illa s se v u e lv e n p e g a
josas a l c o n t a c t o c o n el a g u a , h a n s id o d i s e m i n a d a s p o r a v e s m a r i n a s
d e sd e la c o s t a n o r t e a m e r i c a n a d e l P a c fic o h a s t a la s z o n a s c o s te ra s
d e P e r , C h ile y P a t a g o n i a .
w
Segn el a n i m a l e n c a rg a d o d e la d i s e m i n a c i n p o d e m o s d is tin g u ir
e n tre o rn ito co ria (a v e s), m ir m e c o c o r i a ( h o r m ig a s , v a s e m s a tr s ) ,
e tc tera .
B . L o s g r u p o s m s im p o r ta n te s d e A n g io s p e r m a e
C lase I: D ic o ty le d o n e a e (M a g n o lia ta e ), d ic o tiled n e a s
E m b r i n c a s i s ie m p r e c o n 2 c o tile d o n e s . R a z p r i m a r i a g e n e r a lm e n
te d e l a r g a v i d a . H o j a s p o r lo g e n e r a l p e n n i n e r v i a s o c o n n e r v a d u r a
p a lm a d a - r a d i a d a , m u c h a s v e c e s c o m p u e s ta s , a m e n u d o c o n e s t p u
las. H a c e s c o n d u c t o r e s n o r m a l m e n t e o r d e n a d o s e n c r c u lo e n la sec
cin t r a n s v e r s a l d e l ta l l o , c o n c m b iu m . P ro filo s d e lo s b r o t e s la te
rales g e n e r a l m e n t e t r a n s v e r s a le s . F lo re s a m e n u d o c o n v e r tic ilo s pent m e r o s o ( c o n m e n o r f r e c u e n c ia ) tetrm eros., a lg u n a s v e c e s c o n v e r
ticilos t r m e r o s o d m e r o s . D i v i s i n d e la s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n
g e n e r a lm e n te s i m u lt n e a , g r a n o s d e p o l e n p o c a s v e c e s c o n u n solo
su rc o g e r m i n a t i v o ( o c o lp o ). ( P a r a c la sific a r t o d a s la s f a m ilia s de
e sta c la s e , v a s e R . H . D a v ie s y J . C u e l e n , 1965.)
1.
P o ly ca rp ica e (M a g n o lia les y R a n u n cu la le s),

a s c o m o P ip er a le s, A r iso lo c h ia le s y P a p a v era les
E n el e s t u d i o s is te m tic o d e lo s g r u p o s d e a n g io s p e r m a s se p a r t e
h o y , c o n r a z n , d e la s P o ly c a r p ic a e . L o s r d e n e s M a g n o lia le s y R a
n u n c u la le s q u e se in c l u y e n e n e ste g r u p o a b a r c a n u n a s fa m ilia s q u e
p r e s e n ta n n u m e r o s o s c a r a c t e r e s c o n s id e r a d o s p r i m i t i v o s , p e r o q u e
p e rm ite n r e c o n o c e r t a m b i n d iv e rs a s series d e c a r a c t e r e s q u e s e a
la n h a c i a o t r o s r d e n e s d e d ic o tile d n e a s y h a c i a la s m o n o c o tile d n e a s . S i n e m b a r g o , la g r a n d i v e r s id a d d e c a r a c t e r e s h a c e d ifc il e s ta
b le c e r u n a s c a r a c te r s tic a s q u e s e p u e d a n a p l i c a r d e m o d o g e n e r a l
a e ste g r u p o .
El n o m b r e d e P o ly c a r p ic a e h a c e r e f e r e n c ia a l d e s a r r o llo d e n u m e
roso s c a r p e l o s l ib r e s , r e l a c i o n a d o f r e c u e n t e m e n t e c o n u n a d is p o s i
cin h e li c o i d a l v a m e n u d o t a m b i n c o n u n n m e r o i n d e t e r m i n a d o
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F i g . 18. I - I I I , r e p r e s e n ta c i n e s q u e m tic a d e l a e s tr u c tu r a d e la s s e m illa s :
I , s e m illa ( P ip e r n ig r u m ) c o n e n d o s p e r m a ( E ) y p e r is p e r m a d o m in a n te ( P ) ; I I ,
se m illa c o n e n d o s p e r m a ; I I I , s e m illa e n la s q u e l a s s u s ta n c ia s d e re s e rv a e s t n
d e p o s ita d a s e n lo s c o tile d o n e s d e a c u m u la c i n d e l e m b r i n (E m ) ( T , t e s t a ;
H , h i l o ; M , m ic r p ilo ). I V - V I , in fr u te s c e n c ia s d e M o r u s n ig r a ( I V ) , F ic u s ca
rica ( V ) y A n a n a s s a tiv u s ( V I ). (1 , I I , s e g n T r o l l ; I I I , I V - V I , s e g n R a u h . )
72
D IC 0 T Y L L D 0 N E A E , DICO TILED NEA S
d e e le m e n to s e n la s d iv e r s a s f o r m a c io n e s flo rales. E n a lg u n o s c a so s
e sto s e le m e n to s e s t n d i s p u e s to s a n s o b r e u n eje flo ra l c la r a m e n t e
a la r g a d o . M u c h a s v e c e s el p e r i a n t o a n n o e s t d i v id i d o e n c liz
y c o r o la . L o s g r a n o s d e p o l e n p r e s e n t a n a m e n u d o u n s o lo s u rc o
g e r m i n a t i v o o c o lp o , c a r c t e r q u e e n c o n t r a m o s t a m b i n e n la m a
y o ra d e m o n o c o tile d n e a s .
El o r d e n M a g n o lia le s c o m p r e n d e n i c a m e n t e f a m ilia s d e p l a n t a s le
o s a s d e la s z o n a s tr o p ic a l e s y s u b tr o p ic a le s ; e l x i l e m a p r i m a r i o
y s e c u n d a r i o su e le c a r e c e r a n d e t r q u e a s y p o s e e r s lo tr a q u e id a s , c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n la s W in tera cea e, A m b o rella cea e,
T etra cen tra cea e y T r o ch o d e n d ra c ea e . L a s A u str o b a ile y a c ea e c o n s ti
tu y e n l a n i c a f a m i li a d e a n g io s p e r m a s q u e c a r e c e d e c lu la s a n e ja s
j u n to a lo s t u b o s c rib o s o s . F r e n t e a la s R a n u n c u la le s , q u e s o n p r e
d o m i n a n t e m e n t e h e r b c e a s y q u e h a b i t a n e n c a s i t o d a s la s z o n a s
t e m p e r a d a s , la s M a g n o lia le s se c a r a c t e r i z a n a d e m s p o r su s h o j a s
PO LY C A RPIC A L, P I P E R A L L S , A R IS T O L O C H IA L E S , P A PA V E R A L E S
73
v e g e ta tiv a s c o r i c e a s , s im p le s , g e n e r a l m e n t e s in e s tp u la s , y,^ d e s d e
el A punto d e v is ta a n a t m i c o y fito q u m ic o , p o r la a p a r ic i n c a si
c o n s ta n te d e c lu la s del a c e ite c o n a c e ite s e tc ric o s . P o r e s ta r a z n
este g r u p o p o s e e g r a n n m e r o d e p l a n t a s u t i l i z a d a s c o m o c o n d i
m e n to .
E n M a g n o lia ( M a g n o lia c e a c ) , c u y a y e m a flo ral e s t r o d e a d a p o r u n o
c, v a r i o s h ip s o ilo s c o n g r a n d e s e s t p u l a s c o n c r e s c e n te s , e n c o n t r a m o s
a n u n a d i s p o s ic i n h e lic o id a l d e t o d o s lo s r g a n o s flo ra le s (AL stelata, fig. 19 I). E n o t r a s e sp e c ie s de e ste m is m o g n e r o , e l p e rig o njo p r e s e n t a v e r tic ilo s t r m e r o s (M . d e n d a la , P 3 + 3 + 3 Ac G c c),
o la e n v o l t u r a flo ral m u e s t r a y a u n a d iv is i n e n c liz y c o r o l a (M .
a c u m in a ta , K 3 C3 + 3 Ac Goo). E s to n o s l le v a a p e n s a r q u e q u i z s
d e b e r a m o s c o n s i d e r a r l a d i s p o s ic i n e n v e r tic ilo s t r m e r o s (y t a m
b i n dlim eros) c o m o u n c a r c t e r flo ra l t a n p r i m i t i v o c o m o la d i s p o
sici n h e lic o id a l. E n la s M a g n o lia c e a c , lo s e s t a m b r e s y c a r p e l o s es
t n s i e m p r e d is p u e s to s h e lic o id a lm e n te , m i e n t r a s q u e e n D r im y s
( W i n t e r a c e a e , s o b r e t o d o e n la s z o n a s m o n t a o s a s d e l h e m is f e r io
m e r id io n a l) lo s c a r p e lo s m u e s t r a n y a u n a d i s p o s ic i n c c lic a y e n
Z y g o g y n u m p r e s e n t a n u n a c o n c r e s c e n c ia to ta l. T a m b i n e n las l i l i c ia c ea e lo s c a r p e l o s e s t n o r d e n a d o s e n c r c u lo ( I llic iu m v e r u m p r o
p o r c io n a l a e s p e c ia a n s e s t r e l la d o , I. r e lig io s u m c o n ti e n e u n a lc a
loide m u y t x ic o ). L o s f r u t o s c o le c tiv o s d e la s M a g n o lia c e a c c o n s
ta n d e f o lc u lo s o d e n c u l a s a l a d a s ( L ir io d e n d r o n tu lip ife r a , t u li p e r o
de V i r g i n ia , c a r a c t e r i z a d o p o r s u s flores p a r e c i d a s a t u li p a n e s ) ; e n
las e sp e c ie s d e M a g n o lia , lo s c a r p e l o s m a d u r o s se a b r e n p o r el la d o
v e n tr a l v d o r s a l ( I I I ) , q u e d a n d o la s s e m illa s , q u e p o s e e n u n a sarco te s ta de" c o lo r r o jo v i v o , c o lg a n d o d e lo s v a s o s h e lic o id a le s d e los
f u n c u lo s ( o r n i to c o r ia ) . L o s c a r p e l o s se p u e d e n u n i r t a m b i n , e x c e p
c io n a lm e n te , p a r a f o r m a r u n s i n c a r p i o c a r n o s o , c o m o s u c e d e e n
a lg u n a s A n n o n a c e a e .
H ace slo unos pocos decenios (en 1942) se descubri en las islas Fidji
u n a nu ev a fam ilia m on otpica (Degeneriaceae, D cgeneria viliensis) e n la
que el nico carpelo de las flores es un carpelo plegado h acia arriba,
que ta rd a largo tiem po en cerrarse y q u e presenta prim ordios seminales
en posicin m arginal.
.
El hecho de q u e la ordenacin helicoidal de tod os los elementos llra
les, considerada prim itiva, p u e d a estar com binada con u n eje floral h u n
dido en form a de u rn a (carcter considerado derivado), como sucede en
las Calycanthaccae (ig. 19 IV , V ), apoya lo q u e h em o s dicho sobre la
heterobatm ia en el captulo de introduccin. E n las M agnoliales en con
tramos tam bin flores sin perian to (T rochodendraceae) o flores un isex ua
les (Cercidiphylaceae) e incluso plantas dioicas (Myristicaceae).
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F iG . 19. M a g n o lia le s . I , M a g n o lia s te lla ta , c o r t e a x ia l d e u n a f l o r ; I I , M . g r a n
d iflo r a , d ia g r a m a flo ra l ( H p , h ip s o f ilo , e s p a ta , c o m o e n v o ltu r a g e m a ria ). I I I ,
M a g n o lia s p e c ., f r u t o c o n c a r p e lo s a b ie r to s . I V , V , C a ly c a n th u s flo r id u s , c o r t e
a x ia l d e la flo r (IV ) y d ia g r a m a f lo r a l (V ). V I C in n a m o m u m z e y la n ic u m ,
c o r t e a x ia l d e la flo r. V I I , B e r b e r s s p e c ., flo r. (S e g n F i r b a s , I ; E i c h l e r , I I ,
V ; W a l t e r , I I I ; B a i l l o n , I V , V I , y o r ig in a l, V I L )
Las r e a s d e d i s t r ib u c i n d i s y u n t a s d e m u c h a s M a g n o lia le s s o n u n
in d ic io d e l a g r a n a n t i g e d a d d e e ste g r u p o . E n e l c a s o d e l g e n e r o
L ir io d e n d r o n ( r e p r e s e n ta d o a c t u a l m e n t e p o r L . tu lip ife r a e n la z o n a
a tl n tic a d e N o r t e a m r i c a , y p o r la e sp ec ie a f n L . c h in e n s is e n C h i
n a) se p u d o d e m o s t r a r l a e x is te n c ia e n l a e r a t e r c ia r ia d e u n a re a
74
D 1 C 0 T Y L E D 0 N E A E , D ICO TILED N EA S
de d istrib u c i n c e rra d a d esd e N o rte a m ric a h a s ta E u ro p a p a sa n d o

p o r A s i a o r i e n t a l (flo ra d e l P lio c e n o d e F r a n k f u r t ) , s o b re la b a s e
d e la s h o j a s c a r a c te r s tic a s d e e s te g e n e ro , q u e s o n l o b u l a d a s y e s t n
p r o v i s t a s d e e s tp u la s . L a s S ch isa n d ra cea e, q u e e n l a a c t u a l i d a d es
t n r e p r e s e n t a d a s e n el A s ia o r i e n t a l y s u d o r i e n t a l p o r n u m e r o s a s
e sp e c ie s d e lo s g n e ro s S c h is a n d r a y K a d s u r a , e s t n r e p r e s e n ta d a s
p o r u n a e s p e c ie d e S c h is a n d r a e n la p a r t e s u d o r i e n ta l d e N o r t e a m
r i c a , m i e n t r a s q u e K a d s u r a h a sid o e n c o n t r a d a e n lo s t e r r e n o s d el
te r c ia r io d e la z o n a del R h i n y d e la B a ja L u s a c ia . E s ta s y m u c h a s
o tr a s e s tir p e s d e M a g n o lia le s f o r m a b a n p a r t e d e la flo ra r t i c a del
te r c ia r io , q u e d u r a n t e e s ta p o c a g e o l g ic a se e x t e n d a p o r t o d o el
h o l r t ic o .
Las L aureaceae constituyen u n a im p o rtan te fam ilia de plantas utilizadas
como condim ento. S u s flores de verticilos trm eros (ig. 19 VI) poseen
u n ovario co n u n solo p rim o rd io sem inal, pero es p ro b a b le q u e este ova
rio este fo rm ad o p o r 3 carpelos, o sea q u e posiblem ente es pseudom onm ero. Las anteras se a b re n co n 4 valvas c a d a una. Pertenecen a las Lauraceac: el lau rel (L aurus nobilis), el gnero C innam om um con C. zeylanicum (canelo de Ceiln), C. cassia (canelo de China) y C. cam phora (al
canforero), Sassajras officin a le (sasafrs), Persea am ericana (aguacate).
El fru to m o n o carp elar, carnoso p e ro dehiscente, de M yristica fragrans
(M yristicaceae) p ro p o rcio n a como semilla la nuez m o scada, cuyo en
dosperm a est ru m inad o p o r los tejidos de la calaza o del tegum ento
interno (endosperm a rum in ad o ). El arilo rojo es utilizado com o con di
m en to y com o d ro ga bajo el n o m b re de macis.
El ord en de las Fipcralcs, q u e presenta m uchos caracteres q u e lo u n e n
a las M agnoliales, se caracteriza tam b in p o r poseer clulas oleosas. Al
orden P iperales pertenece la fam ilia Piperaceae, q u e com prende plantas
herbceas o leosas con flores sin p erian to, a m en u d o unisexuales; sus
semillas co n tien en u n am plio perispernia adem s del endosperm a. Las
d ru p as m onosperm as de P iper nigrum p ro p o rc io n a n la p im ienta negra
al ser secadas en estado in m a d u ro , y la p im ie n ta b la n c a c u an d o son
m o n dadas en estado m aduro.
E n la a ctu alid ad se considera q u e tam bin las A ristolochiales derivan de
las M agnoliales. E n E u ro p a central estn represen tadas p o r el saro
(A sa ru m eu ro p aeum ) y p o r la arisoloquia c om n (A ristolochia clematitis, fig. 14 V I I I , IX).
Las R afflesiaceac son parsitos carentes d e ra z y de clorofila; fo rm an
unos filamentos celulares ram ificados dentro de la p la n ta h usped, de la
q u e slo sobresalen sus flores; stas alcanzan en R a fflesia arnoldii (Su
m atra) u n dim etro d e ap ro xim adam ente u n m etro, co n lo q u e son las
flores de m ay or tam a o del reino vegetal.
PO L Y C A R P IC A E , P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , P A PA V E R A L E S
75
A d if e r e n c ia d e las M a g n o lia le s , lo s g r a n o s d e p o l e n s u e l e n p o s e e r
tre s c o lp o s . E l e je flo ra l s o b r e s a le c l a r a m e n t e e n l a z o n a d e l gineceo, f o r m a d o g e n e r a l m e n t e p o r m u c h o s c a r p e l o s l i b r e s , c o m o s u c e d e
p o r e je m p lo e n la s a r d o n i a (R a n u n c u lu s sc e le ra tu s, fig. 20 I I I ) y d e
m o d o a n m s e x a g e r a d o e n M y o s u r u s m in im u s ( h a s t a varios^ c e n
tm e tro s d e l a r g o el eje flo ra l). E l p e r i a n t o es a m e n u d o n o d i v id i d o
( p o r e je m p l o , e n A n e m o n e ) y e n e sto s c a s o s c o r r e s p o n d e a l c liz
d e las r a n u n c u l c e a s c o n p e r i a n t o c o m p u e s to . L a s r e la c io n e s n u m
ricas d if ie r e n a m e n u d o d e n t r o d e u n m is m o g n e ro : e n A n e m o n e
ra n u n c u lo id e s o b s e r v a m o s 5 t p a lo s e n d is p o s ic i n h e lic o id a l, en
A . b la n d a , q u e se c u lt i v a e n lo s j a r d i n e s , e n c o n t r a m o s e n c a m b io
12-18 t p a lo s e n d i s p o s ic i n h e li c o i d a l, A . n e m o r o s a su e le p r e s e n
ta r 2 v e r tic ilo s t r m e r o s (fig. 2 0 I). E n m u c h a s e sp e c ie s d e A n e m o n e
v t a m b i n e n N ig e lla y E r a n th is h y e m a lis , u n p s e u d o v e r t i c i l o t r m e
ro de h ip s o filo s ( I ) e s t s i t u a d o t a n c e r c a d e l p e r i g o n i o q u e p u e d e n
d e s e m p e a r la f u n c i n d e c l i z p o r lo m e n o s h a s t a el m o m e n t o e n
q u e se a la r g u e el e je flo ra l; e s te in v o lu c r o e s e s p e c ia lm e n te evi
d e n te e n l a t r i n i t a r i a . H e p tic a n o b ilis ( = A n e m o n e h e p tic a ; I I ) .
E n la s flo re s c o n c liz y c o r o l a , c o n p e r i a n t o p r e d o m i n a n t e m e n t e
p e n t m e r o , s e p u e d e n o b s e r v a r a lg u n a s v e c e s d e b a j o d e lo s h i p s o
filos u n a s f o r m a s d e t r a n s i c i n q u e u n e n lo s e le m e n t o s d e l p e r i a n to
e x te r n o d e m o d o m s o m e n o s c o n ti n u o c o n la s h o j a s v e g e ta tiv a s
( p o r e je m p l o , e n el e l b o r o H e lle b o r u s fo e tid u s ) . E n c a m b io , lo s
p ta lo s se h a n c o n v e r t id o a q u e n h o j a s n e c t a r f e r a s (fig. 2 0 X I I ) .
stas m u e s t r a n a m e n u d o c la r a s r e la c io n e s f o r m a l e s c o n lo s e s t a m
b res. E n l a p u ls a tila , P u ls a tilla v u lg a r is ( = A n e m o n a p u ls a tilla ) e x is
ten u n o s e s t a m b r e s r u d i m e n t a r i o s q u e e s t n s i t u a d o s e n tr e lo s es
t a m b r e s f r tile s y lo s t p a lo s , y q u e p r o d u c e n n c t a r ; e n N ig e lla (X )
e st n d i v id i d o s e n u n p e c o lo , u n a f o s e t a n e c t a r f e r a r e c u b i e r t a p o r
u n a e s c a m a y u n s e g m e n to t e r m i n a l p a r e c i d o a u n l im b o f o l ia r y
c u y a f o r m a r e c u e r d a a n la d e u n a a n t e r a . E n o t r o s c a so s lo s n e c
tario s s o n t u b u lo s o s , e n f o r m a d e e s p u e la ( I X ) o p a r e c e n u n a flor
c o n u n a f o s e ta n e c t a r f e r a e n la b a s e ( X I ) .
L as R a n u n c u la c e a e m u e s t r a n g r a n d e s d if e r e n c ia s t a m b i n e n l a f o r
m a d e lo s d e m s r g a n o s flo ra le s . P o r c o n s i g u ie n te , la c la sific a c i n
de las e s tir p e s e n c r c u lo s d e p a r e n t e s c o m a y o r e s se b a s a a q u , c o m o
en o tr o s c a s o s s e m e ja n te s , m e n o s e n 3a a p a r i c i n d e c a r a c t e r e s c la v e
c o m u n e s q u e e n l a t r a n s f o r m a c i n c o n ti n u a d e d e te r m i n a d o s ele
m e n to s e s t r u c t u r a l e s . E n e ste c o n te x to d e b e m o s c i t a r t a m b i n o t r a s
te n d e n c ia s e v o lu tiv a s :
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L a f a m i li a m s i m p o r t a n t e del s e g u n d o o r d e n d e la s P o ly c a rp ic a e ,
d e la s R a n u n cu la le s, es l a d e la s R a n u n cu la c ea e . C o m p r e n d e p l a n
tas p o r lo g e n e r a l h e r b c e a s . ( E n t r e la s e s t ir p e s d e n u e s t r a z o n a ,
s lo e l g n e r o d e b e ju c o s C le m a tis n o e s h e r b c e o , y a d e m s es el
n i c o q u e p r e s e n t a h o j a s o p u e s t a s .) L a s h o j a s d iv id id a s , a m e n u d o
m u y s e g m e n ta d a s , p o s e e n f r e c u e n t e m e n t e v a i n a s f o lia r e s b i e n d e s a
r r o l l a d a s y e n a lg u n o s c a s o s t a m b i n f o r m a c io n e s d e t i p o e s tp u la .
1. U n a ten d en cia a la o rdenacin verticilada de los rganos florales. In

cluso los estam bres y carpelos p u e d en estar dispuestos en crculos,
como sucede e n la aguilea (fig. 20 V, V I), cuyas flores son total
m ente cclicas, fo rm ad as p o r verticilos p e n t m e ro s y n o trmeros.
2. T otalm ente distintas a estas flores actinom orfas son las flores m arca
dam en te zigom orfas del acnito (A co n itu m ) y de la espuela de caba
llero (D elp h in iu m ). P resen tan u n m ayor crecim iento en aquellas par-
76
DICOTYLEDONEAE, D IC O T IL E D N E A S
PO L Y C A R P IC A E , P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , PA PA V ER A LES
77
tes del perian to q u e estn orientadas hacia el eje m ad re; la hoja su

p erio r del verticilo externo del perianto tiene fo rm a de espuela o de
casco ( V II, V I I I ) , m ientras q u e los 4 rganos foliares restantes de este
verticilo experim entan un m ayor desarrollo de las m itades orientadas
hacia arriba. A ello c o rresp ond e el desarrollo d e las hojas neclarferas. E n am bos gneros el zigomorismo est relacionado con la apari
cin de inflorescencias politlicas (racimosas), q u e p u e d en ser consi
deradas com o fuertem ente derivadas respecto de las inflorescencias
m onotlicas de todas las dem s R anunculaceae.
5 . D ebem os citar a q u la tendencia a la concrescencia de los carpelos
en N igella y
4 . L a reduccin del n m ero de carpelos hasta uno solo en algunas espe
cies de D elp h in iu m , C im icifuga y A caea. En los dos p rim ero s gne
ros, el carpelo da lu gar a u n folculo, en A ctaea (A . spicata) a una
baya, siendo ste el nico gnero de ranunculceas q u e p ro d u c e este
tipo de fruto.
5. Los gineeeos coricrpicos de H elleborus, A quilegia, Caltha (caltas;
C. palustris), T ro lliu s (T . europaeus, fig. 17) y de otros gneros dan
lugar a plurifolculos en los q u e segn todos los indicios p a rece exis
tir u n a dism inucin del n m ero de semillas al aum entar el de c a rp e
los. Pero en ciertas ran u n c u lc ea s el n m ero de prim o rdio s sem inales
desarrollados en un carpelo se red u ce a 2, y en A n em o n e , R a n u n cu
ius, A d o n is, Vicaria verta y otras m uchas incluso a u n o solo (inserto
en la zona transversal), y algunas veces (A n e m o n e , fig. 20 X IV , Clem utis) se p u e d e observar el esbozo de otros prim ordios sem inales que
no llegan a desarrollarse com pletam ente. E n estos casos los carpelos
suelen d a r lug ar a nculas (plurinculas). N o es raro (H elleb o ru s, R a
nuncuius, A n e m o n e , entre otros) q u e los prim o rdio s seminales posean
un n ico tegum ento (carcter derivado). E n T h a lictru m (ru da de los
prados), el perianto est m uy reducido, p e ro en algunas especies de
este gnero (por ejemplo, en T h . aquilegifolium ) ios; filamentos de los
num erosos estam bres erectos p resen tan u n a coloracin vistosa, m ie n
tras q u e los estam bres colgantes de T h . m in u s indican que esta p lan ta
es anemila.
L a f r e c u e n t e a p a r i c i n d e a lc a lo id e s d e i s o q u i n o l i n a tie n e c o m o
c o n s e c u e n c ia q u e e n t r e las R a n u n c u la c e a e e x i s t a n n u m e r o s a s p l a n
tas m e d ic in a le s y t x ic a s . L a d i s t r ib u c i n d e e sto s d is tin to s a lc a lo i
des p ro p o rc io n a * j u n to c o n o t r o s c rite rio s ( p o r e je m p l o , m o rfo l g iI -X V , R a n u n c u la c e a e : T. A n e m o n e n e m o r o s a , tallo floral con pseudoverticilo trmero de hojas del ta lio ; I I , A . h e p tic a , flor con involucro trm ero;
I I I , R a n u n c u iu s s c e le r a /u s , corte axial de una flor ; I V , R . a c r is , diagrama flo
ral; V , V I , A q u ile g ia , flor y diagrama floral; V I I , V1IT, A c o n i tu m n a p e lla s ,
diagrama floral y flor en corte m ediano; I X - X i l , hojas nectarfcras (ptalos
con nectarios) de A q u ile g ia v u lg a r is ( IX ), N ig e lla d a m a s c e n a ( X ) , R a n u n c u iu s
ac.ris ( X I ) , H e lle b o r u s n ig e r ( X I T ) ; X T I I X V , carpelos de H e lle b o r u s o r ie n ta lis (XTT), A n e m o n e n e m o r o s a (X TV ) y R a n u n c u iu s a u r ic o m u s (X V ). X V I , S a
x fra g a g r a n la la , flor en corte axial. X V II - X 1 X , R o s a c e a e : X V T I. S p ira r a la n
ceola! a , corte axial de una flor; X V I I I , S p ira e a spec., fruto; X I X , R o s a c a n i
n a, cliz y corola vistos por el lado inferior, los spalos han sido numerados
segn su secuencia êntica. (Segn W a l t e r , I. II, V ; W a r m in g , ITI, VIII,
F ig . 2 0 .
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X V I I I ; E t c ii i.e r , I V , V I , V I I ; T r o l e , I X , X . X I . X I X ; F i r b a s , X I I , X V ;
R a s s n e r , X I V , parcialmente modificado; X IT , X V I , originales.)
78
DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S
eos) y c o n lo s r e s u l ta d o s d e lo s e s tu d io s se ro l g ic o s u n a s in d ic a c io
nes i m p o r t a n t e s p a r a la c la sific a c i n d e e s ta f a m ilia , q u e c o m p r e n d e
1 2 0 0 e sp e c ie s d i s t r ib u i d a s e n 3 0 g n e ro s.
E n c o n t r a m o s u n o s a lc a lo id e s i s o q u in o ln ic o s p a r e c id o s e n las Berberid a cea e, c u y a s flores c o n s t a n d e v e rtic ilo s t r m e r o s o d m e r o s y p o
se e n u n o v a r i o u n i l o c u l a r , p o s i b l e m e n t e p s e u d o m o n m e r o . S o n tr
m e r a s J a s flo res d e a g ra c e jo (B e rb e rs v u lg a ris: K 3 - f 3 C 3 + 3
^ 3 + 3 G 1 [ ? ] , fig. 19 V I I ) , q u e es el h u s p e d i n t e r m e d i o d e la
r o y a d e lo s c e re a le s , y la s del g n e r o M a h o n ia , c a r a c t e r i z a d o p o r
su s h o j a s d i v id i d a s y p o r p o s e e r u n v e r tic ilo a d ic io n a l d e s p a lo s .
A m b o s g n e r o s p o s e e n f ila m e n to s q u e r e a c c i o n a n s e is m o n s tic a m c n te , su s a n t e r a s se a b r e n p o r v a lv a s , y s u s p t a l o s p r e s e n t a n n e c t a
rio s. E s t a s h o j a s n e c t a r f e r a s t ie n e n f o r m a d e e s p u e l a e n e l g n e ro
h e r b c e o E p im e d iu m , y la s flo res s o n a q u d m e r a s ( K 2 + 2 + 2 +
t i 2 + 2 C 2 + 2 G 1 [ ? ] ) . E n P o d o p h y llu m , lo s h a c e s c o n d u c to r e s
del ta llo e s t n o r d e n a d o s d e m o d o d is p e r s o , d e f o r m a p a r e c i d a a lo
q u e o c u r r e e n la s m o n o c o tile d n c a s .
D e s d e e l p u n t o d e v is ta fito q u m ic o ( b e r b e r i n a , h i d r a s t i n a ) , el g n e
r o H y d r a s tis ( P 3 A o c G c c ) p u e d e s e r c o n s i d e r a d o u n a f o r m a i n t e r
m e d i a e n t r e la s B e r b e rid a c e a e y la s R a n u n c u la c e a e ; p o s e e c a r p e lo s
d i s p e r m o s q u e d a n l u g a r a b a y a s . E s in c l u i d o i n d i s t i n t a m e n t e e n u n a
u o t r a f a m ilia . E l g n e r o G la u c id iu m ( P 2 + 2 A x G l - 2 , p e r i s p e r
m o ) q u e es in c l u i d o j u n t o c o n H y d r a s tis e n la s u b f a m il i a H y d ra s to id e a e , p r e s e n t a t a m b i n e s t r e c h a s r e l a c i o n e s co n la s P a p a v e ra c e a e
(v a se m s a d e la n te ) .
L a s N y m p h a e a ce a e y C eratop h yllaccae s o n e x c lu s iv a m e n te p l a n t a s
a c u ti c a s c o n h a c e s c o n d u c t o r e s a m e n u d o m u y r e d u c i d o s ( a d a p t a
c i n a l a v i d a e n el a g u a ? ) , sin t r q u e a s ni c m b i u m . L a s h o j a s flo
ta n te s d e la s N y m p h a e a ce a e a l c a n z a n lo s 2 m e t r o s d e d i m e t r o e n
la e s p e c ie V ic to r ia reg ia , o r i g in a r ia d e la z o n a a m a z n i c a ; s lo e n
el lo to ( N e lu m b o ) las h o j a s p e l a d a s , p r o v i s t a s d e la r g o s p e co lo s,
s o b r e s a le n d e l a g u a ; e n C a b o m b a las h o ja s a c u tic a s s u m e rg id a s
s o n d iv id id a s . C o m o c a r c t e r p r o p i o d e la s P o ly c a r p ic a e a p a r e c e a
m e n u d o u n p e r i a n t o p o l m e r o y u n a n d r o c e o e n d i s p o s ic i n h e lic o i
d a l, u n i d o s f r e c u e n t e m e n t e p o r f o r m a s d e t r a n s ic i n , c o m o s u c e d e
e n N y m p h a e a : K 4 Coc A cc G 12-20. E n el n e n f a r , N u p h a r (K 5 C 1 3
A c G 1 0 -1 6 ) lo s e le m e n to s d e la c o ro la s o n h o j a s n e c ta r f e r a s p o c o
c o n s p i c u a s , m i e n t r a s q u e lo s d e l c liz s o n g r a n d e s y d e c o lo r a m a
r illo b r i ll a n t e . P e r o t a m b i n e n c o n t r a m o s v e r tic ilo s t r m e r o s , c o m o
p o r e je m p lo e n C a b o m b a ( P 3 + 3 A 3 [ + 3 ] G 2 -4 , v a s e fig. 3 8 I I I )
y e n B ra se n ia . S lo e n e sto s d o s g n e r o s q u e d a n lo s c a r p e l o s c o m
p l e t a m e n t e lib re s ; e n las d e m s p l a n t a s d e e s ta f a m i li a , a u n q u e los
c a r p e l o s n o s o n c o n c r e s c e n tc s , e s t n r o d e a d o s e n m a y o r o m e n o r
g r a d o p o r u n m a n t o a x ia l, e n c u y a c a r a e x t e r n a s e i n s e r t a n a m e n u
d o la s h o j a s d el p e r i a n t o y lo s e s t a m b r e s . E s f r e c u e n t e q u e e n el
m o m e n t o d e la m a d u r e z d e l f r u t o d e s a p a r e z c a d e n u e v o el m a n t o
a x ia l (fig. 17). E n el lo to , lo s c a r p e lo s d e d e s a r r o llo n u c if o r m e q u e
pO L Y C A R PIC A E , P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , P A PA V E R A L E S
79
j a n h u n d i d o s e n el e je flo ra l, q u e tie n e f o r m a d e c o n o in v e r tid o .

I a s p l a c e n t a s d e las N y m p h a e a c e a e se h a l l a n e n p o s i c i n la m in a l,
co m o s u c e d e t a m b i n e n a l g u n a s m o n o c o t i le d n c a s p r i m i t iv a s . O t r o s
c a ra c te re s q u e s e a l a n t a m b i n la e s t r e c h a r e l a c i n e x is te n te e n tr e
las P o ly c a r p ic a e y la s m o n o c o t i le d n e a s so n : o r d e n a c i n d is p e rs a
j e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s c e r r a d o s , g r a n o s d e p o l e n a m e n u d o u n ie o lp a d o s , d e s a r r o llo d el e n d o s p e r m a p a r c i a l m e n t e h e lo b ia l, su p e rfi
cie d e in s e r c i n d e d o s p ta lo s a n c h a . L a s se m illa s p o s e e n e n d o s p e r
m a y p e r i s p e r m a o s lo u n e m b r i n c o n c o tile d o n e s a c u m u la d o r e s
(N e lu m b o ). C a r a c te r e s a n a t m i c o s s o n las c lu la s r a m if ic a d a s , a lg o
e s c le r e n q u im tic a s ( p e lo s i n t e r n o s ) e n e l t e j i d o l a g u n a r , a s c o m o
los t u b o s la tic f e r o s d iv id id o s .
L as C e r a to p h y lla c c a e ( C e r a to p h y llu m ) , q u e c a r e c e n d e r a c e s y v iv e n
s u m e r g id a s , p o s e e n h o ja s v e g e ta tiv a s d i c t o m a s v e r l i c i l a d a s , y su s
flores s o n u n is e x u a le s ( P 1 2 A 1 2 -1 6 ; P 9-10 G l ) .
P a p a v e ra le s . L a s P a p a v e r a c e a e se in c l u a n a n te s , j u n t o c o n las fa
m ilias d e la s C a p p a ra le s ( p g . 106) e n el o r d e n d e la s R h o e a d a le s ,
de las q u e s in e m b a r g o d if ie r e n e n m u c h o s a s p e c t o s ( a u s e n c ia d e
ias e s t p u l a s r u d i m e n t a r i a s t p i c a s d e la s C a p p a ra le s, a u s e n c ia d e g lu
csidos d e e s e n c ia d e m o s t a z a , e n t r e o t r o s c a r a c t e r e s ) . P e r o las
s u s ta n c ia s f u n d a m e n t a l e s y lo s c a r a c t e r e s se ro l g ic o s , a s c o m o s o b r e
to d o t a m b i n e l p e r i a n t o f o r m a d o p o r v e r tic ilo s d m e r o s o t r m e r o s
y el a n d r o c e o p r i m a r i a m e n t e p o l m e r o ( a d if e r e n c ia d e la s C a p p a rales) i n d i c a n q u e se t r a t a d e p a r i e n te s m u y c e r c a n o s d e la s R a n u n c u la les, s o b r e to d o d e la s R a n u n c u la c e a e ( G la u c id iu m ) y d e la s
B erb erid a c ea e . E s p e c i a l m e n t e la s b e r b e r i d c e a s p o s e e n lo s m is m o s
a lc a lo id e s is o q u in o ln ic o s ; a s p o r e je m p lo l a p r o t o p i n a , f r e c u e n te
e n la s d o s s u b f a m il i a s d e P a p a v e ra c e a e , a p a r e c e t a m b i n e n el g
n e ro N a n d in a d e las b e r b e r i d c e a s . D e s d e el p u n t o d e v is ta b i o q u
m ic o , e s t a f a m ilia r e p r e s e n t a u n g r u p o c l m a x e n e l c r c u lo f o r
m al d e la s P o ly c a r p ic a e ( H e g n a u e r ) .
El g in e c e o e s b if o lio a p o lif o lio , c e n o c r p ic o ( p a r a c r p i c o ) , c o n p la e e n ta c i n p a r i e ta l . E n l a s u b f a m i l i a d e la s P a p a v e ro id e a e , lo s p ta lo s
c a r e c e n d e e s p o lo n e s , e l a n d r o c e o es p o l i n d r i c o , c o m o p o r e je m p lo
e n la c e l id o n i a m a y o r , C h e lid o n iu m m a ju s: K 2 C 2 - f 2 Aoc G ( 2 )
o e n la a d o r m i d e r a , P a p a v e r s o m n ife r u m : K 2 C 2 + 2 Aoo G (7 -1 5 ).
b l l te x b l a n c o ( a d o r m i d e r a ) , a m a r il l o r o jiz o ( c e lid o n ia ) o in c o lo r o
se f o r m a e n t u b o s la tic f e r o s a r t i c u l a d o s ; c o n t i e n e m u c h o d e lo s
a lc a lo id e s c ita d o s , y e n t r e e llo s lo s a lc a lo id e s d e l o p i o d e la a d o r
m id e r a , c o d e n a , m o r f in a , n a r c o t i n a , etc .) t i e n e n u n a g r a n i m p o r
ta n c ia m d i c a . D e b i d o al e n d o s p e r m a o le a g in o s o e s t a e s p e c ie es
c u ltiv a d a t a m b i n c o m o p l a n t a a r o m ti c a . L o s f r u t o s (fig. 16) s o n
silicuas p o l is p e r m a s (C h e lid o n iu m , e n tr e o tr o s g n e ro s ) o c p s u la s
p o n i e r a s (P a p a v e r, e n tr e o tr o s ) . E l c liz d m e r o d e t o d a s la s p a p a
v e r c e a s, q u e s e d e s p r e n d e p r e c o z m e n te , es d e s p r e n d i d o y e le v a d o
p o r lo s p ta lo s e n d e s a r r o l l o e n el g n e r o E s c h s c h o lz ia , c u ltiv a d o
c o m o p l a n t a d e j a r d n ( g o r r o d e d o r m ir ) .
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80
D lCO TYLEDO NEA E, D ICO TILED N EA S
L a s flo res d e la s F u m a r io id e a e t ie n e n u n a e s t r u c t u r a c o r r e s p o n d i e n
te a l a f r m u l a K 2 C 2 + 2 A 2 + 2 / 2 G ( 2 ) y s o n d is im tr ic a s c u a n
d o lo s d o s e le m e n to s d e l v e r t i c i l o e x t e r n o d e la c o r o l a s o n esp o lo n a d o s (D ic e n tr a s p e c ta b ilis , fig. 21 I , I I ) o t r a n s v e r s a l m e n t e zigom o r f a s c u a n d o s lo p r e s e n t a u n e s p o l n u n o d e lo s d o s p ta lo s
e x te r n o s , c o m o s u c e d e e n C o r y d a lis (fig. 21 I I I , I V ) y e n F u m a ria ;
p o c o a n te s d e a b rir s e , la s flo res s u f r e n u n g ir o d e 9 0 % c o n l o q u e
el e s p o l n q u e d a e n l a m e d i a n a . L o s e le m e n to s del v e r tic ilo m e
d i a n o , i n t e r n o d e e s t a m b r e s d e t o d a s la s F u m a r io id e a e e s t n h e n d i
do s m s o m e n o s p r o f u n d a m e n t e y su s m i t a d e s s o n c o n c re s c e n te s
c o n lo s e le m e n to s v e c i n o s d e l v e rtic ilo t r a n s v e r s a l e x te r n o . E n D i
c e n tr a s e o b s e r v a e n l a b a s e d e lo s e s t a m b r e s t r a n s v e r s a l e s u n n e c
t a r i o q u e s e g r e g a s u n c t a r e n l a f o r m a c i n t u b u l o s a d e l p ta lo t r a n s
v e rs a l; e n F u m a r a y C o r y d a lis e x is te , l g ic a m e n te , u n n i c o n e c
ta r i o . E l f r u t o d e C o r y d a lis e s u n a s ilic u a , e l o v a r i o u n i s p e r m o d a
l u g a r a u n a n c u la . L a s F u m a r io id e a e c a r e c e n d e t u b o s la tic f e r o s .
F ig . 2 1 . P a p a v e r a c e a e -F u m a r io id e a e . D ia g r a m a flo ra l y flo r d e D ic e n tr a s p e c Tabilis (1, I I ) y C o r y d a lis c a v a ( I I I , IV ). N , n e c t a r i o ; P n , p e d ic e lo d e l n e c ta r io .

(I, IV , seg n E i c h l h r ; II, I I I , seg n W a lt e r .)
2 . R o sa le s y L eg u m in o sa e (F ab ales)
L a s flo res d e lo s d o s r d e n e s s ig u ie n te s s u e le n p o s e e r a n u n gineceo c o r i c r p i c o o m o n o f ilo , p e r o se d i f e r e n c i a n d e las del g r u p o
de la s P o ly c a r p ic a e e s e n c i a l m e n t e p o r l a m a y o r fija c i n del n m e r o
d e r g a n o s e n v e rtic ilo s g e n e r a l m e n t e p e n t m e r o s : u n p e r i a n t o t
p i c a m e n t e d i v id i d o y d o s v e r tic ilo s d e e s t a m b r e s , c u y o s e le m e n to s
p u e d e n q u e d a r m u lt i p l i c a d o s s e c u n d a r i a m e n t e p o r u n a d i v is i n c e n
tr p e ta d e lo s p r i m o r d i o s .
L as R o sa le s p r e s e n t a n t p i c a m e n t e flores r a d ia le s . L a s flo res d e las
C ra ssu la cea e, c u y a s h o j a s v e g e ta tiv a s s o n s u c u l e n t a s , s o n is m e r a s
c a si s ie m p r e e n t o d o s lo s v e rtic ilo s : lo s d e la s e sp e c ie s d e S e d u m
s o n p e n t m e r o s , lo s d e S e m p e r v iv u m h e x m e r o s o p o lm e r o s ; lo s
c a r p e lo s , q u e s o n p l u r i s p e r m o s y c a si s ie m p r e c o m p l e t a m e n te lib r e s
d a n l u g a r a f o lc u lo s ( p lu r if o lc u lo s ) . A e s te g r u p o p e r t e n e c e n ta m -
R O S A L E S , L EG U M IN O SA S
81
b ie n la s e sp e c ie s d e K a la n c h o e , u t il i z a d a s e n e x p e r i m e n t o s d e fotop e r i o d i c i d a d , y el g n e r o B r y o p h y llu m (y e m a s r e p r o d u c t o r a s e n lo s
b o r d e s d e la s h o ja s ) . D e s d e e l p u n t o d e v is ta fisio l g ic o , la s C ra ssu
la cea e se c a r a c t e r i z a n p o r e l d e n o m i n a d o c ic lo c i d o d i u r n o ( q u e
a p a r e c e t a m b i n e n o t r a s s u c u le n ta s , p o r e je m p lo , e n las C a c la c ea e ).
Las S a x ifra g a cea e p o s e e n g e n e r a l m e n t e s lo 2 c a r p e l o s , q u e su e le n
e sta r f u n d i d o s e n tr e s y t a m b i n c o n el eje flo ra l, a u n q u e lo s e stilo s
q u e d a n s ie m p r e lib re s (fig. 2 0 X V I ) ; la c o n c r e s c e n c i a d e lo s c a rp e ios y el d e s a r r o l l o d e lo s o v a r i o s s p e r o s o m e d io s a p a r e c e n e n d i
verso s g r a d o s . E s to es v l i d o s o b re to d o p a r a la s n u m e r o s a s especies
(u n a s 3 5 0 ) d e S a x fr a g a , q u e a p a r e c e n e n la s m o n t a a s d e l h e m i s
fe rio b o r e a l y e n lo s A n d e s h a s t a la T i e r r a d e F u e g o . L a s e sp e c ie s
d e R ib e s , q u e se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r o v a r i o s n f e r o s y f r u t o s e n
f o r m a d e b a y a (a d if e r e n c ia d e S a x fr a g a , q u e p r o d u c e c p s u la s ) ,
so n c o n s i d e r a d a s a m e n u d o c o m o f a m i li a i n d e p e n d ie n t e : G ro ssu la ria cea e ( R ib e s r u b r u m , R . n ig r u m , R . u v a c r is p a = R . g ro ssu la ria ,
R . a u r e u m , R . s a n g u in e u m ). T a m b i n e l g n e r o D e u tz ia y el falso
j a z m n (P h ila d e lp h u s ) se c la s ific a n a v e c e s e n u n a f a m i li a a p a r t e
(P h ila d e lp h a c e a e ), al ig u a l q u e l a h o r t e n s ia , H y d ra n g e a , p a r a la c u a l
se e s ta b le c e a v e c e s u n a f a m i li a , H y d ra n g e a c e a e . E s t a f o r m a c i n d e
n u e v a s f a m i li a s d e m u e s t r a la g r a n h e t e r o g e n e i d a d d e la s S a x ifr a g a
ceae.
E n el d i a g r a m a flo ra l d e la s S a x ifr a g a c e a e (y t a m b i n e n e l d e la s
C ra ssu la ce a e ) es n o t a b l e la p o s i c i n d e l v e rtic ilo e x te r n o d e e s t a m
b re s p o r d e l a n t e d e lo s p ta lo s , y n o a l t e r n a n d o c o n sto s. E s ta a lte
r a c i n d e la d is p o s ic i n , q u e r e c ib e el n o m b r e d e o b d i p lo s te m o n a ,
es c a r a c t e r s t i c a d e d iv e r s o s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o y e s i n t e r p r e t a d a
d e d i s t in t a s m a n e r a s .
En la especie Parnassia palustris (Parnassiaceae), los estam bres externos
se h a n convertido en delicadas ho jas nectarferas; el ginecco letrafolio
es unilocular.
Con las Saxifragaceae estn e m p aren tad as las C e p h a lo ta c c a e , insectvo
ras, cuyas hojas tubulosas sirven p a ra a tra p a r insectos (al igual q u e en
las Sarraceniales: Sarraceniaceae, N epenthaceae).
L a m a y o r a d e R o sa cc a e ( e n t o t a l u n o s 100 g n e r o s c o n 3 0 0 0 e sp e
cies s o n p l a n t a s d e c lim a s te m p e r a d o s q u e h a b i t a n p r e p o n d e r a n te m e n te e n e l h e m is fe r io n o r t e (1 5 0 e n E u r o p a c e n tr a l) . S o n p l a n t a s
le o s a s o h e r b c e a s ( g e n e r a l m e n t e p l u r ie n n a l e s ) c o n h o j a s v e g e ta ti
v as a l t e r n a d a s , m s o m e n o s d i v id i d a s o p i n n a d a s . F r e n t e a la s r a
n u n c u l c e a s , c u y o a s p e c t o es a v e c e s p a r e c i d o a l d e la s r o s c e a s , la
a p a r ic i n (c a si) c o n s ta n te d e e s t p u l a s c o n s titu y e u n b u e n c a r c t e r
d is tin tiv o . E n las flo res se p u e d e r e c o n o c e r a v e c e s a n u n a h lic e
2 / 5 ( d is p o s ic i n q u i n c u n c ia l ) . E n la e sp e c ie R o s a c a n in a (fig. 20
X I X ) e sto se p o n e d e m a n if ie s to t a m b i n e n l a sim p lif ic a c i n p a u l a t i
n a d e lo s s p a lo s c o n s e c u tiv o s . E n m u c h a s R o s o id e a e e n c o n t r a m o s
u n c liz e x te r n o , d e n o m i n a d o c a lc u lo , c u y o s e le m e n to s c o r r e s p o n d e n
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82
a la s e s t p u l a s c o n c r e s c e n tc s d e lo s s p a lo s v e c in o s . L o s e le m e n to s
d e l v e r t i c i l o e x te r n o d e e s t a m b r e s s u e l e n e s t a r m u ltip lic a d o s ; las
s e m illa s s u e l e n c a r e c e r d e e n d o s p e r m a , a d if e r e n c ia d e la s f a m ilia s
a n te r io r e s p e r o ig u a l q u e e n la s le g u m in o s a s .
L a d i v is i n n a t u r a l d e la f a m i l i a se p u e d e r e c o n o c e r s o b r e la b a s e
d e d i s t i n t a s s e rie s d e c a r a c t e r e s r e l a c i o n a d a s e n t r e s d e d iv e rs a s
m a n e r a s ; l a d i s m i n u c i n d e 1 . e l n m e r o d e c a r p e lo s , 2 . e l n
m e r o d e p r i m o r d i o s s e m in a le s p o r c a r p e lo s , y a d e m s 'e l d is t in t o
d e s a r r o l l o d e l e je flo ra l y d e lo s f r u to s . T e n i e n d o e n c u e n t a e sto s
c a r a c t e r e s , la f a m i li a s e d i v i d e e n 4 s u b f a m ilia s .
L a s S p i r a e o i d e a e se a c e r c a n m u c h o a l a s S a x i/ra g a c e a e , p u e s p o s e e n
p o c o s c a r p e l o s c o n m u c h o s p r i m o r d i o s s e m in a le s y u n e je flo ral en
f o r m a d e r e c e p t c u l o (fig. 2 0 X V I I ) ; lo s f r u t o s s o n p l u r if o lc u lo s
( X V I I I ) . A e s ta f a m i li a p e rte n e c e n l a s e s p e c ie s d e S p ira e a , c u lt i v a
d a s c o m o a r b u s t o s d e c o r a t i v o s y l a e s p e c ie A r u n c u s d io ic u s = A . sylv e s te r = A . y u lg a r is , q u e c a r e c e d e e s tp u la s .
E n la s R o s o i d e a e se e n c u e n t r a n o r m a l m e n t e u n n m e r o m s e le v a d o
d e c a r p e l o s u n i s p e r m o s , q u e p o r lo g e n e ra l d a n l u g a r a f r u t o s nu cit o r m e s . L a s p l u r m c u l a s m u e s t r a n c ie r ta s s e m e j a n z a s co n io s f r u t o s
d e la s R a n u n c u la c e a e (P o te n tilla , e sp e c ie s d e R a n u n c u lu s ) . L o s r u tos d e D r y a s o c to p e ta la y d e la s e sp e c ie s d e G e u m , c u y o s e stilo s se
c o n v i e r t e n e n a p n d ic e s p l u m o s o s ( o g a n c h u d o s , G e u m u r b a n u m , fi
g u r a 17 ), r e c u e r d a n lo s f r u t o s d e la p u l s a t i l a o d e l a s e sp e c ie s d e
C le m a tis . E n lo s fr e s a le s (F ra g a ria ), e l e je flo ra l e s c a r n o s o ; e n las
e s p e c ie s d e R u b u s ( f r a m b u e s a , z a r z a m o r a ) lo s d i s t in t o s c a r p e l o s d a n
l u g a r a d r u p a s (fig. 17). E n la s r o s a s (R o s a ), e l g in e c e o s e h a ll a
r e c u b i e r t o p o r e l e je flo ra l u t r i c u l i f o r m e y a p a r t i r d e l se d e s a r r o
lla l a p l u r i n c u l a c o n o c i d a c o m o c i n o r r o d o n (fig. 17).
La ex tra o rd in a ria riqueza d e especies o fo rm as de algunos gneros de
rosoidcas, com o p o r ejem plo R osa, P otentilla, R u b u s, A lch em illa , es debida en gran parte a la poliploida y a la hibrid acin, q u e en los tres
ltim os gneros estn relacionadas adem s co n u n a degeneracin de la
rep rodu ccin sexual (por ejemplo, a travs de u n desarrollo partenogentico de embriones a p a rtir de ovoclulas no fecundadas). E l genero
aptalo A lc h em illa (pie de len) es el ejem plo m s conocido de este fe
nm eno. T am bin carecen de ptalos las especies Sanguisorba officinalis
y P oterium sanguisorba ( = S. m inor); la segunda posee flores unisexua
les a d ap tad as a la anemofilia (num erosos estam bres colgantes o estigmas
plumosos).
83
se rb a l d e c a z a d o r e s , s e r b a l c o m n ) o a lo s c a r p e l o s c o n v e r t id o s e n
h u eso s d u r o s ( n s p e r o , M e s p ilu s g e rm n ic a ; m a j u e l o , C ra ta e g u s). E l
n m e r o d e c a r p e l o s d e s c ie n d e e n e l m a j u e l o h a s t a 2 o in c lu s o h a s
ta 1 L as P r u n o i d e a e ( f r u ta l e s d e h u e s o ) se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r o v a
rio s u n i f o li o s d e p o s i c i n m e d i a , e n lo s q u e el e n d o c a r p o q u e r o d e a
a la n i c a s e m illa se t r a n s f o r m a e n u n h u e s o d u r o ( e s c lc rc n q u im tic o ), m i e n t r a s q u e e l p e r i c a r p o r e s ta n te es m s o m e n o s c a rn o so-jugoso. A e s ta f a m i li a p e rte n e c e el c e r e z o ( P r u n u s a v iu m ) , el
g u in d o (P . c e ra s u s), el e n d r i n o o e s p i n o n e g ro (P . sp in o s a ), el albaric o q u e ro (P . a rm e n ia c a ), e l a lm e n d r o (P . d u lc s = P . a m y g d a lu s ),
el m e l o c o t o n e r o (P . p rsic a ) y o t r a s e sp e c ie s d e f r u t a l e s d e h u e s o ;
seg n u n a s in v e s tig a c io n e s c ito g c n tic a s , el c ir u e lo (P. d o m e s tic a )
es u n h b r i d o a n fid ip lo id e d e l e n d r i n o y d e la e s p e c ie P r u n u s cerasi je ra . L a s se m illa s d e la s P r u n o id e a e , a l igual, q u e la s d e m u c h a s
M e lo id e a e , c o n ti e n e n g lu c s id o s c o n c ia n h d r ic o .
L as L e g u m in o s a e (F a b a le s), c o n u n a s 13 0 0 0 e sp e c ie s r e p a r t i d a s e n
tre m s d e 6 0 0 g n e r o s , s o n c la s if ic a d a s a m e n u d o c o m o f a m i li a (o
c o m o s u b o r d e n L e g u m in o s in e a e ) d e la s R o sa le s, p e r o t a m b i n es
fre c u e n te c o n s i d e r a r l a s c o m o o r d e n i n d e p e n d i e n t e . P o s e e n h o j a s v e
g e ta tiv a s a l t e r n a d a s ( a m e n u d o c o n o r d e n a c i n d s tic a ) , g e n e r a l m e n
te p i n n a d a s y s ie m p r e c o n e s tp u la s . L a r e d u c c i n d e l n m e r o de
c a rp e lo s a u n o so lo , f e n m e n o o b s e r v a d o r e p e t i d a s v e c e s e n la s R o
sales, s e h a c o n v e r t id o e n c a r a c t e r s t i c a d e e s te o r d e n ; el f r u t o es
u n a le g u m b r e p o lis p e r m a . E x is te n , s in e m b a r g o , tr e s g n e ro s d e
m im o s c e a s ( A jjo n s e a , la n s e m a n n ia , A r c h id e n d r o n ) q u e p r e s e n t a n
a n v a r i o s c a r p e l o s l ib r e s , lo q u e n o s p e r m i t e p e n s a r q u e es c o r r e c
ta la h i p t e s i s d e q u e el g in e c e o u n i f o li o d e r i v a d e l g in e c e o coric rp ic o . L a s flo res s u e le n s e r m a r c a d a m e n t e z ig o m o r f a s .
Sin e m b a r g o , s o n tp ic a s d e las M i m o s a c c a c la s flo re s r a d i a le s y a
m e n u d o t e t r m e r a s (fig. 2 2 I , I I ) y t a m p o c o s o n r a r a s la s flores
tr m e r a s o p e n t m e r a s . A e s t a f a m i li a p e r t e n e c e n m u c h o s r b o l e s
y a r b u s t o s c a r a c te r s tic o s d e los b o s q u e s y las s a b a n a s tr o p ic a l e s y
s u b tr o p ic a le s , c o n h o ja s b i p i n n a d a s y p a r i p i n n a d a s c u y a s e s tp u la s
tienen a m e n u d o f o r m a d e e s p in a s . A e s ta f a m i l i a p e r t e n e c e el g
n e ro A c a c ia (5 5 0 e sp e c ie s ), e n c u y o s r e p r e s e n t a n t e s a u s t r a l ia n o s se
a tro fia n e n m a y o r o m e n o r g r a d lo s l im b o s d e la s h o ja s , m ie n t r a s
q u e lo s p e c o lo s se d i l a t a n a d q u i r i e n d o a s p e c to d e l im b o (A lodios).
Los p u l v n u l o s fo lia re s s i t u a d o s e n la b a s e d e la s p i n n a s y p n n u la s
y j u n to a la in s e r c i n d e la s h o ja s p e r m i t e n d iv e r s o s m o v im ie n to s
d e e x c i ta b i li d a d , q u e s o n m u y m a r c a d o s e n l a c o n o c i d a s e n s itiv a
(M im o s a p d ic a ).
L as flo res s o n a m e n u d o m u y p e q u e a s y s lo l l a m a n la a te n c i n
g ra c ia s a lo s la r g o s fila m e n to s , d e c o lo r a c i n v i v a , d e lo s e s ta m b r e s
(q u e a m e n u d o a p a r e c e n e n g r a n n m e r o ; fig. 22 I I ) y g r a c ia s a la
d e n sa a g r u p a c i n d e las flo re s e n in flo re sc e n c ia s e s f ric a s o a la r g a
das (flo re s a p in c e la d a s ) . E s ta s in flo re sc e n c ia s h a n h e c h o q u e s e a n
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L a s flo res d e las M a l o id e a e ( = P o m o id e a e , f r u t a l e s d e p e p it a ) s o n
s u p e r a s , p u e s el e je flo ra l h a r o d e a d o c o m p l e t a m e n t e a lo s c a r p e lo s
lib r e s , d e lo s q u e s lo s o b r e s a le n lo s e stilo s q u e e n e l m a n z a n o (M aluS' s y lv e s tr is ) in c lu s o e s t n u n i d o s e n s u p a r t e i n f e r i o r p o r te jid o
a x ia l. E n e l m o m e n t o d e la m a d u r e z , l a v e r d a d e r a c a r n e del f r u t o
p r o c e d e d e l te jid o a x ia l (fig. 17) q u e r o d e a a lo s c a r p e l o s a p e r g a m i
n a d o s ( m a n z a n a ; p e r a , P y r u s c o m m u n is ; C y d o n ia v u lg a ris; S o r b u s :
84
DICOTYLEDOiNEAE, DICO TILED NEA S
F i g . 2 2 . I - V I I I . L c g u m in o s a e : I - I V , d ia g r a m a s flo ra le s d e (I) M im o s a p
d ica y ( I I ) A c a c ia lo p h a n th a ( M im o s a c e c e ) , C e rc is s iiiq u a s tr u m ( I I I , C a e sa i p in ia c e a ) y V ic ia fa b a ( I V , P a p ilio n a c e a e ) ; s p a lo s r e p r e s e n ta d o s , c x c e p c io n a lm e n te , e n n e g r o c o m o lo s p ta lo s , lo s la te ra le s e n I V r a y a d o s p a r a c o m p a
r a r l o s c o n X ; V - V I I I , V ic ia f a b a : V , flo r v is ta d e l a d o ; V I , p e ta lo s ( e , e s ta n
d a r te ; a , a la s , y q , q u illa f o r m a d a p o r lo s d o s p ta lo s in f e r io r e s u n i d o s ) ; V I L
V I I I , o v a r io , r o d e a d o p o r e l a n d r o c e o ( V I I ) y a is la d o ( V I I I ) . I X , P o ly g a la so
riega, flo r v is ta d e l a d o ; X , P . m y r iifo iia , d ia g r a m a f l o r a l ; s p , s p a lo s p e q u e
o s ( n e g r o ) ; s e , s p a lo s d e s a r r o lla d o s e n f o r m a d e p ta lo s ( r a y a d o ) ; p a , p la lo
a n te r io r c o n a p n d ic e d iv id id o ( a p ) ; p l , p ta lo s l a t e r a l e s ; d , d is c o . (S e g n
E i c h l h r , I - 1 V ; W a l t e r , V , V I ; T a u b u r t , V I I , V I I I ; B e r u y S c h m i d t , I X , X .)
m u y a p r e c i a d a s c o m o flo res d e a d o r n o la s m im o s a s d e flo res a m a

rilla s ( e n r e a l i d a d s o n e sp e c ie s d e A c a c ia ).
Los granos de polen de las M im osaceae q u e d a n un id o s a agrupaciones de
nom inadas m sulas, en las q u e el n m ero de granos de polen es siempre
un m ltip lo de 4.
Algunas especies de A cacia p ro p o rc io n a n p ro d u cto s curtientes (A . m earnsii, A . ca ech u ) y o tras especies p ro d u c e n gom as (A. senegal, entre otras);
algunas p r o d u c e n m aderas m uy apreciadas.
85
' > la c o r o l a es a sc en d e n te , m ie n t r a s q u e e n la s P a p ilio n a ce a e es

d e s c e n d e n t e (fig. 22 I I I , I V ) .
L as flo res d e la s C a e sa lp in ia c e a e m u e s t r a n , p o r u n l a d o , l a t r a n s i
cin p a u l a t i n a d e la e s t r u c t u r a r a d i a l a la z ig o m o r f a , y p o r o t r o n u
merosos f e n m e n o s d e r e d u c c i n , s o b re t o d o e n lo s e s ta m b r e s q u e
G e n eralm en te s o n lib re s. E s t a f a m i li a c o m p r e n d e c a s i e x c lu s iv a m e n te
rb o le s y a r b u s t o s d e z o n a s tr o p ic a l e s y s u b t r o p i c a le s , e n tr e ellos las
especies d e C a ssia , U a e m a to x y lo n (p ig m e n to : h e m a t o x i l i n a ) , C o p a iera, C e r a lo n ia s iliq u a ( a l g a r r o b o , c o n f r u t o s c o m e s tib le s n o d e h is
c en tes), C erc is s iliq u a s lr u m ( c ic la m o r o r b o l d e l a m o r ) y G le d its ia
iria c a n th o s (a c a c ia d e tr e s e sp in o s).
\ la f a m i l i a P a p ilio n a ce a e (F a b a cea e) p e r t e n e c e n t o d a s la s le g u m i
no sas p r o p i a s d e n u e s t r a s l a t i t u d e s o c u ltiv a d a s e n t r e n o s o tr o s . S u s
in flo re sc e n c ia s, a l ig u a l q u e la s d e la s f a m i li a s a n te r io r e s , s o n p olitlicas y r a c e m o s a s . E i c liz , g e n e r a l m e n t e d e s p a l o s c o n c rc s c e n tc s ,
es a m e n u d o z ig o m o r f o ; a lg u n a s v e c e s p r e s e n t a d o s la b io s y y a
no es p e n t n i e r o . E l p t a l o p o s t e r i o r es e l m a y o r y e n e s ta d o d e
y e m a r e c u b r e a lo s d e m s e le m e n to s d e la c o r o l a (fig. 22 V , V I ) .
R e c ib e el n o m b r e d e e s t a n d a r t e , p u e s a m e n u d o es el n i c o p
ta lo q u e se d e s p lie g a e n e l m o m e n t o d e a b r i r s e l a flo r. L o s c u a t r o
p ta lo s r e s t a n t e s p e r m a n e c e n e n l a m is m a p o s i c i n q u e t e n a n e n la
y e m a ; lo s d o s in f e r io r e s e s t n u n i d o s y f o r m a n l a q u i l l a ; los
d o s l a t e r a l e s r e c i b e n el n o m b r e d e a la s . L o s 5 + 5 e s ta m b r e s r a r a
vez s o n l ib r e s , sin o q u e s e f u n d e n p o r s u s f ila m e n to s ( a e x c e p c i n
a veces del e stam b re p o s te rio r m ed ian o ) fo rm a n d o u n tu b o q u e
r o d e a a l c a r p e l o ( V I I ) ; lo s e s ta m b r e s q u e d a n e n v u e lto s a s u v e z
p o r la q u i ll a y las a la s . E s t a s l ti m a s s i r v e n d e p i s t a d e a te r r iz a
je p a r a lo s in s e c to s p o l in i z a d o r e s . B a jo el p e s o d e u n in s e c to sufi
c ie n te m e n te p e s a d o ( a b e ja , a b e j o r r o ) la s a la s d e l a flo r se s e p a
ra n , q u e d a n a s a l d e s c u b i e r to el e s tig m a y la s a n te r a s , o a v e c e s
slo el p o le n . E n la r e t a m a n e g r a ( S a r o th a m n u s sc o p a riu s) s a le e n
to n ces el e stilo , q u e e s t a b a e n te n s i n , j u n to c o n lo s e s t a m b r e s a b ie r
tos, c o lo c a n d o el p o le n p r i m e r o s o b r e la p a r t e a b d o m i n a l d e l in
secto y lu e g o s o b re la d o r s a l ( m e c a n is m o e x p lo s iv o ) . E n l a e sp ec ie
G e n ista tin c to r ia , l a q u i ll a y la s a la s q u e d a n a p r e t a d a s h a c i a a b a jo
p o r s u b a s e p o r u n t e j i d o e s p e c ia l, m i e n t r a s q u e el p ic e d e la q u illa
es m a n t e n i d o p o r e l e stilo . L a p r e s i n d e l in s e c to p r o v o c a q u e la
q u illa se s e p a r e d e l e s tilo , y e n to n c e s l a q u i ll a y la s a la s se c ie r r a n
h a c ia a b a j o ( m e c a n i s m o d e t a p a ) . E n e l a l t r a m u z y e n o t r a s e sp ec ies,
el p o l e n es e x p u ls a d o c u a n d o se e je rc e p r e s i n s o b r e e l b o r d e supe o r d e l a q u i ll a ; el g n e r o V ic ia h a d e s a r r o l l a d o a d e m s u n m e c a
n ism o e s p e c ia l d e c e p illo . V e m o s p u e s q u e s o b r e la b a s e d e u n a
e s t r u c t u r a h o m o g n e a , la s p a p i l i o n c e a s h a n d e s a r r o l l a d o m ltip le s
a d a p ta c io n e s d e s u b i o lo g a floral.
C o m o f r u t o s p o d e m o s e n c o n t r a r le g u m b r e s d e h is c e n te s c o n m u c h a s
o p o c a s se m illa s (s lo 2 e n V ic ia h ir s u ta ) y t a m b i n l o m e n to s ( l
m e n lo s d e la s e r r a d e ll a ( O r n ith o p u s , fig. 16, y d e H ip p o c r e p is ) y
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L as flo res d e la s C a esa lp in ia cea e y d e la s P a p ilio n a ce a e (F a b a cea e)
s o n m a r c a d a m e n t e z ig o m o r f a s ( a e x c e p c i n d e u n a s p o c a s e sp e c ie s
d e l a p r i m e r a f a m ilia ) ; p e r o e n la s C a esa lp in ia cea e la p r e f lo r a c i n
86
DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S
M YRTALES
87
n c u la s m o n o fila s ( tr b o l, Trijolium); Pterocarpus p r o d u c e n c u la s

a la d a s . L o s p r i m o r d i o s s e m in a le s c a m p il t r o p o s d a n l u g a r a s e m i
llas c a r e n t e s d e e n d o s p e r m a , a m e n u d o e s c le r o d r m ic a s , e n la s q u e
las s u s ta n c ia s d e r e s e r v a se a c u m u l a n e n lo s g r a n d e s c o tile d o n e s d el
e m b r i n .
G racias a la simbiosis co n u n a s bacterias, la m ayora de leguminosas
fo rm an en sus races gran n m ero de p eq ueas tuberosidades en las
q u e las bacterias (R h izo b iu m legum inosarum ) p u e d e n fijar nitrgeno libre
con la colaboracin de la p la n ta h usped. P o r esta razn, las num erosas
papilionceas cultivadas p o r su valor econm ico crecen tam bin sobre
suelos p o b res en nitrgeno, e incluso p u e d en serv ir p a ra m ejorar las co n
diciones del suelo (abono verde). Esto es vlido especialm ente p a ra las
siguientes fabccas: diversas especies de trbol (T rijo liu m ), alfalfa (M edicago saliva), altram uz (L u p in u s), esparceta (O nobrychis viciijolia), se
rrad ella (O rn ithopus saivus) y vezas (Vicia).
Como p ro ductores im p ortan tes sobre todo de alim entos proteicos debe
mos citar las judas (Phaseolus, Canavalia, D olichos), ios guisantes (P isum
s a tim m ), las lentejas (L e n s esculenta), la soja (G lycin e m ax) y las habas
(V icia ja b a ); en los ltim os aos se h a visto q u e puede ser beneficioso
el cultivo de m u lantes de altram uces carentes de alcaloides. Com o p r o
d u cto r de aceite adq uiere cada vez m ayor im po rtancia el cacahuete (Arachis hypogaea, cuyos fru to s se desarrollan despus de q u e el tallo haya
enterrado p ro fu n d am e n te en el suelo a la flor polinizada). E n lo q u e se
refiere a las plantas m edicinales podem os citar: M yro xylo n (blsam o del
P er), G lycyrrhiza (regaliz), Trigonella, O nonis spinosa (gatua), Astragalus g u m m ije r (p ara la gom a tragacanto), M eliloius (meliloto), Pterocar
p u s (sndalo rojo) y P hysostigm a venenosum , cuyas semillas son ricas en
alcaloides y m u y txicas (judas de Calabar).
La falsa acacia, que se caracteriza p o r poseer estpulas transform adas
en espinas (R o binia pseudoacacia, originaria de N orteam rica), p ro p o r
ciona u n a m ad era d u r a y resistente.
5. M y r ta le s
E n c o m p a r a c i n c o n las Rosales, l a s M y r ta le s (fig. 2 3 ) s o n m s d e r i
v a d a s p o r q u e e n su s flo re s s i e m p r e c c lic a s "los c a r p e l o s e s t n
u n i d o s f o r m a n d o u n o v a r i o c e n o c r p i c o q u e p o s e e in c lu s o u n n ic o
estilo ( a e x c e p c i n d e la s Haloragaceae). A d e m s , el eje flo ral c o n s
titu y e u n r e c e p t c u l o o b ie n r o d e a p a r c i a l m e n t e o t o ta l m e n te el o v a
rio. E n e s te g r u p o p o d e m o s e n c o n t r a r t o d a s la s f o r m a s d e t r a n s ic i n
e n tr e e l d e s a r r o llo h ip g in o (Lythraceae) d e la s flo res h a s t a el d e s a
r r o l lo c o m p l e t a m e n t e e p g in o ( Myrtaceae, Trapaceae, e n tr e o t r a s ) ,
p a s a n d o p o r d iv e r s o s n iv e le s d e d e s a r r o llo p e r g i n o ; e n la s O n a graceae (y t a m b i n e n a lg u n a s Myrtaceae) e l eje flo ra l se p r o lo n g a
in c lu s o m u c h a s v e c e s p o r e n c i m a del o v a r i o , e n f o r m a d e c a m p a n a
o d e t u b o (flg. 23 I X ) . P o r lo g e n e r a l las flo res p r e s e n t a n u n a s im e
t r a r a d i a l , p e r o e n a lg u n a s f a m i li a s ( Lythraceae, Lecythidaceae, e n
tr e o t r a s ) se o b s e r v a u n a t e n d e n c i a m s o m e n o s m a r c a d a h a c i a la
F io . 23. M y r ta le s . I , M e la le u c a h y p e r ic ifo lia ( M y r ta c e a e ), d e s d o b l a m i e n t o c e n

trp e to d e lo s e s b o z o s d e lo s e s t a m b r e s ; I I , I I I , E u g e n ia c a r y o p h y lla ia , in flo re s
c e n cia p a r c i a l ( I I ) y flor e n c o r t e a x ia l ( I I I ) ; I V , P n ic a g r a n a iu m , c o r t e a x i a l
de l a f l o r ; V , L e c y th i s e llip iic a , f r u t o c o n o p r c u l o ; V I , C o u r o u p ita g u ia n e n s is ,
f l o r ; V I L C e n tr a d e n ia in a e q u ila ie r a lis , e s t a m b r e ; V I I I , I X , O e n o th e r a , d i a
g ra m a flo r a l ( V I I I ) y c o r t e a x i a l d e l a f l o r ( I X ) ; h i p , h i p a n l i o ; N , n e c ta r i o .
(S e g n L e i n s , I , t o m a d o d e L e h r b . d . B o t a n i k f . H o c h s c h . ; N i e d e n z c , I I , I I I
m o d ific a d o ; W a rm in g , I V m o d ific a d o ; K r a s s e r , V I I ; E i c h l e r , V I I I ; F i r ,
I X , t o m a d o d e L c h r b . d . B o t a n i k f. H o c h s c h . ; V , V I , o rig .)
r
fo rm a z ig o m o r f a . E n el a n d r o c e o d e a lg u n a s f a m i l i a s s e o b s e r v a
u n a m u lt i p li c a c i n d e lo s e le m e n to s p o r d i v is i n c e n t r p e t a (p o r
e je m p lo , e n la s Myrtaceae) o a lg u n a s v e c e s c e n t r f u g a (Punicaceae,
c ie rta s Lythraceae) d e lo s p r i m o r d i o s , e s p e c i a l m e n t e d el v e r tic ilo
in te rn o d e e s t a m b r e s , m i e n t r a s q u e el v e r t i c i l o e x te r n o f a l t a l a m a
y o ra d e la s v e c e s . L a s p l a c e n t a s , g e n e r a l m e n t e s i t u a d a s e n p o s ic i n
c e n tr a l- m a rg in a l, s u e le n p r o d u c i r a n n u m e r o s o s p r i m o r d i o s s e m i
nales. L a m a y o r a d e f a m i li a s c o m p r e n d e n s lo p l a n t a s le o s a s t r o
p ica le s o s u b t r o p i c a le s ; a lg u n a s p r e s e n t a n t a m b i n p l a n t a s h e r b
ceas. E n l a m a y o r a d e f a m i li a s , la s h o j a s o p u e s t a s p o s e e n e s tp u la s
r u d i m e n ta r i a s ; e n la s Rhizophoraceae e n c o n t r a m o s g r a n d e s e s t p u
las in te r p c c io la r e s . L o s h a c e s c o n d u c t o r e s s o n a m e n u d o b ic o la te rales.
Las flo res s lo s o n h i p g in a s e n la s L y th r a c e a e . E n e lla s e l c liz y
las b a s e s d e lo s p ta lo s e s t n u n i d o s e n u n t u b o p c r i n tic o q u e
r o d e a a l a n d r o c e o y al g in c c e o , y q u e a lg u n a s v e c e s e s c o n s i d e r a d o
t a m b i n c o m o r e c e p t c u l o a x ia l p e r g in o . C o m o r e p r e s e n t a n t e de
e sta f a m i li a p o d e m o s c i t a r a la s a lic a r ia (Lythrum salicaria), d e la
q u e y a h e m o s h a b l a d o d e b i d o a l a h e te r o s tilia t r i m o r f a d e s u s flores
(hexm eras).
!- a s flo res t e t r m e r a s o p e n t m e r a s d e la s M y r t a c e a e ( I - I I I ) se c a
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88
H A M A M E L ID A L E S, FA GA LES
D IC 0 T Y L E D 0 N E A E , D ICO TILED N EA S
r a c t e r i z a n p o r el d e s a r r o llo d e l eje flo ra l q u e r o d e a e n m a y o r o m e

n o r g r a d o a l g in e c e o ; o t r a s c a r a c te r s tic a s d e e s ta s flo res s o n la
m u lt i p li c a c i n ( y a c it a d a ) d e l n m e r o d e e s t a m b r e s , c u y o s fila m e n
to s d e v i v o s c o lo re s a u m e n t a n a m e n u d o l a v i s t o s i d a d d e la s flo res
(flo re s a p in c e l a d a s a d a p t a d a s a l a o rn ito filia ). C o m o c a r c t e r a n a t
m ic o d e b e m o s c i t a r la s c a v i d a d e s s e c r e to ra s lis g e n a s , c u y a s e se n c ia s
c o n v ie r te n a m u c h a s m ir t c e a s e n p l a n t a s m e d ic in a le s y p r o d u c t o
r a s d e e s p e c ia s : e l c la v e r o d e e s p e c ia (E u g e n ia c a r y o p h y lla la , I I I )
o l a s e sp e c ie s d e E u c a ly p tu s ; e s te l t i m o g n e ro p r o p o r c i o n a a d e
m s m a d e r a s m u y re s is te n te s .
Al genero E u ca lyp tu s (casi 700 especies en A ustralia, algunas en N u eva
G u in ea y Malasia) p erte n ec en los rboles m s altos (E. am ygdalina) llega
a alcanzar los 150 m etros de altu ra y los 10 m etros de grosor). P a ra dese
c ar regiones p antano sas se utiliza a m en u d o E . globulus y otras especies
debido a su rp id o desarrollo. A lgunas especies m u e stra n u n a m arc ad a
heterofilia. A l abrirse las flores, el cliz (a m e n u d o junto con la corola)
se d esp ren d e del eje floral en fo rm a de oprculo rgido. E l nico repre
sentante europeo es la especie M y rtu s c o m m u n is (mirto o arrayn), origi
nario de la z o n a m editerrnea. N o p ocas de las m irtceas, provistas siem
p re d e follaje persistente, son rboles xerfilos.
Las P unicaceae, parecidas a las M yrtaceae p e ro m s p rx im as quizs de
las Lythraceae, carecen d e cavidades secretoras. E l gineceo de P nica gran a tu m (granado) m uestra 2-3 verticilos de carpelos; e n los carpelos ex
ternos, las placentas estn desplazadas h a c ia la p a re d ex te rn a del ovario
debido a la dilatacin del receptculo axial (IV).
Las L ecvhidaceae se diferencian d e las m irtceas, co n las q u e estn es
trecham en te em parentadas, p o r la ausencia de cavidades secretoras y del
floema intraxilar, y p o r sus flores frecuentem ente zigom orfas co n unas
form aciones axiales con m u ch o s estam bres en la regin del androceo p o
lm ero (V I). Los fru to s son cpsulas o perculadas leosas, a m enudo del
tam a o d e u n a cabeza (V). Las semillas de Ber.tholletia excelsa y d e cier
tas especies de L e c yth is p ro p o rcio n an las nueces del Brasil.
L a m ayo r fam ilia de este o rd e n la constituyen las M elastom ataceae (4000
especies e n 200 gneros), originarias sobre todo de la A m rica tropical
y su btropical. Sus estam bres p resen tan u n o s apndices de form as m uy
diversas en los conectivos (V II); tam bin son caractersticas las hojas
vegetativas carentes de estpulas y co n n e rv a d u ra en arco.
Los R hizophoraceae y las Sonneratiaceae, y en p a rte tam bin las Combretaceae, q u e viv en en los m anglares, estn a d ap tad as a la v id a e n las
zonas de m areas, llanas y protegidas, d e las costas tropicales, y poseen
races flcreas, races resp irato ria y viviparidad, es decir, germ inacin del
fruto so bre la p la n ta m adre. L a viviparidad es m u y acusada e n el gnero
R h izo p h o ra , en el q u e el hipocotilo del em b ri n en desarrollo se engruesa
y alcanza u n a long itud de 20-40 cm (incluso de u n m etro), antes d e que
el em b ri n se d esp ren d a a b an d o n a n d o los cotiledones, caiga al suelo y se
enrace en el b arro.
89
- C0r o l a , h a r e c i b id o u n a d e n o m i n a c i n p ro p ia* l a d e h i p a n t o .
p e t a f a m i li a c o m p r e n d e p r i n c i p a l m e n t e p l a n t a s h e r b c e a s , e n t r e e las
e sp e c ie s d e Oenothera, y lo s g n e r o s Godea, Gaura y Clarkia,
o r ig in a r io s t a m b i n d e N o r t e a m r i c a y a p r e c i a d o s c o m o p l a n t a s o r
n a m e n ta l e s ; e n t r e l o s g n e r o s e u r o p e o s d e b e m o s a t a r Epobiurn
hirsutum: h i e r b a d e S a n A n t o n i o ) y Circaea (K 2 C 2 _ A 2 G I[ 2 ] ) .
-n c a m b io , la s e sp e c ie s d e Fuchsia s o n a r b u s t o s o p e q u e o s a rb o le s .
Trapa ( c a s t a a d e a g u a ) , el n i c o g n e r o d e la s Trapaceae, f o r m a
ro s e ta s f lo ta n te s ( p e c o lo s c o n a e r n q u i m a ) ; d e la s llo re s s e d e s a r r o
lla p o r lig n ific a c i n del e n d o c a r p o u n a d r u p a e n l a q u e s e p u e d e
r e c o n o c e r a n e l c l i z e n f o r m a d e 2 4 g a n c h o s e s p in o s o s . L a c a s
t a a d e a g u a h a s id o e n c o n t r a d a y a e n t e r r e n o s d e l C r e t c i c o su perior.
i
H alo rag aceae estn rep re se n ta d a s en nuestras latitu d es nicam ente
p o r tre s especies de vida a cu tic a de M yrio p h yllu m ;
fidas finam ente divididas y flores unisexuales. E n esta fam ilia se suele
w W ir tam b in el gnero (del hem isferio austral) G u n n era (eventual
m ente G unneracea), conocido p o r sus simbiosis (?) c o n las algas azules
K d u d T s o V s e ' d e b e n in clu ir a q u las H i p p u r i d a c e a e co n el gnero
H ip p u ris (caballo d e n in fa ), d e verticilos polm eros d h ! Ina ?Ss
T am bin se su p o n e q u e existen relaciones d e parentesco e n tre las,
y l a s Protestes) c o n l a fam ilia d e las Proteaceae, rep resen ad a so bre todo
'en la flora de A frica d el S u r p e ro tam bin e n A u stralia se tra ta de
plantas leosas esclerofilas co n flores .pinceladas ]?en gom o ;
rio monofilo. E s incierta la posicin sistemtica d e las Elaeagnaceae
(Elaeagnus, rbol del paraso; H ip p o p h a e
| n
busto im p o rtan te d e nuestras d u n a s, p ro porciona u n o s frutos n e o s en
L a s'p 'o d o S e m o n ales (Podostemonaceae), incluidas a m e n u d o e n las Rosales s o n p lan tes c o n c u e rp o vegetativo m odificado, d e aspee o ta oso,
que viven en aguas tropicales de c u r s o r p id o . S eg n u n o s cstudios re
cientes las H y d ro stach y ales (Hydrosachyaceae), q u e son eudem icas de
M adagscar y h a b itan e n agu as estancadas, n o estn e m p aren tad as con
las Podostemonaceae.
4 . H a m a m elid a les y F g a les
A t r a v s d e l a s H a m a m e lid a le s, i n d u d a b l e m e n t e e m p a r e n t a d a s c o n
la s R o s a le s (in c lu s o in c l u i d a s e n e s te l t i m o g r u p o p o r m u c h o s a u to res), p o d e m o s r e l a c i o n a r c o n la s R o s a le s a d o s f a m ilia s d e a r b o l e s
d e n u e s t r a s l a t i tu d e s , a s a b e r , la s f a m i li a s B e tu la c e a e y F a g a cea e,
r e u n i d a s e n el o r d e n F g a le s y q u e a n t e r i o r m e n t e e r a n c o lo c a d a s
ju n to c o n o t r a s a m e n t f e r a s e n la b a s e d e la c la sific a c i n , p u e s
s e c o n s i d e r a b a q u e e r a n b a s t a n t e p r i m i t iv a s ( c e r c a n a s a la s g im n o s p e rm a s ) d e b i d o a su s flo re s u n i s e x u a l e s , a d a p t a d a s a la a n e m o lilia
Y c a r e n t e s m u c h s v e c e s d e p e r i a n t o . P e r o si c o n s i d e r a m o s q u e e s os
c a r a c te r e s s o n d e r i v a d o s , p o d r e m o s i n c l u i r a e s ta s f a m ilia s e n ias
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E n la s flores, g e n e r a l m e n t e t e t r m e r a s , d e la s O n a g ra cea e ( V I I I , I X )
el e je f lo r a l su e le e s t a r p r o l o n g a d o d e t a l m o d o p o r e n c i m a d e l o v a
rio q u e e s t a r e g i n , d e c o l o r a c i n m u c h a s v e c e s p a r e c i d a a la de
90
H A M A M E L ID A L E S, FA GA LES
91
H a m a m e lid a le s , e n t r e la s c u a le s la s H a m a m e lid a c e a e p r e s e n t a n e s
p e c i a l m e n t e i n te n s a s s im ilitu d e s c o n c ie r ta s B e tu la c e a e , c o m o se
p u e d e o b s e r v a r e n tr e e l g n e r o C o r y lo p s is (H a m a m e lid a c e a e , c u lti
v a d o c o m o a r b u s t o o r n a m e n t a l ) y el g n e r o C o r y lu s (B e tu la c e a e ).
E s ta s s im ilitu d e s se p r e s e n t a n e s p e c i a l m e n t e e n la e s t r u c t u r a del
x i le m a s e c u n d a r i o , d e lo s p e lo s g l a n d u l a r e s y e n o tro s c a r a c t e r e s
a n a t m i c o s y d e la m o r f o lo g a d e la s h o ja s ( e s tp u la s ) y d e la s flo res,
y t a m b i n e n a s p e c to s e m b r io l g ic o s y fito q u m ic o s . Se d e b e c o n s i
d e r a r t a m b i n la s i m il i tu d e n la e s t r u c t u r a t r s ic a d e la s in flo re s c e n
c ia s, q u e in c lu s o e n la s H a m a m e lid a c e a e s o n f r e c u e n t e m e n t e d e tip o
a m e n to .
C o m o e je m p lo d e H a m a m e l i d a c e a e p o d e m o s c i t a r la s e sp e c ie s H a m a m e lis v ir g in ia n a y H . ja p n ic a ( r e a d e g n e r o d i s y u n t a ) , q u e se
c u l t i v a n c o m o a r b u s t o s o r n a m e n ta l e s y q u e a m e n u d o flo r e c e n ya
e n in v ie r n o . S u s flores s o n a n h e r m a f r o d i t a s y e s t n p r o v i s t a s d e
u n p e r i a n t o d o b l e ; el o v a r i o es c e n o c r p i c o , b i f o li o y s e m in fe r o :
K 4 C 4 A 4 + 4 G (2 ). E n lo s c a r p e l o s s lo u n p r i m o r d i o s e m in a l
su e le l le g a r a d e s a r r o l l a r s e c o m p l e t a m e n te . E l g n e ro L iq u id a m b a r
(L . s ty r a c iflu a p r o d u c e el s t y r a x ) , p a r e c i d o a l p l t a n o d e s o m b r a ,
p o s e e u n o v a r i o p o l is p e r m o i n f e r o y su s flo re s e s t n o r d e n a d a s e n
in flo re s c e n c ia s c o lg a n te s e s f ric a s d e se x o s s e p a r a d o s , c o m o e n las
P la ta n a cea e.
Las P latanaceae com pren den nicam ente el gnero Platanus, algunas de
cuyas especies e h brid os son apreciadas com o rboles de som bra. E l pe
rian to de sus flores trm eras o pen tm eras est m uy reducido; el gineceo
supero, fo rm ad o p o r 5-9 carpelos, es apocrpico; cada carpelo contiene
un nico p rim o rd io seminal.
L a s F g a le s (figs. 2 4 , 2 5 ) t i e n e n s ie m p r e flo res u n is e x u a le s c o n p e
r i a n t o m u y r e d u c i d o y o v a r i o in f e r o d e c u y o s p r i m o r d i o s se m in a le s
s lo u n o s u e le lle g a r a l a m a d u r e z . L o s f r u t o s s o n n u c if o r m e s ; el
e n d o s p e r m a , q u e y a e r a e sc a so e n la s F la m a m e lid a le s, f a l t a a q u
c o m p l e t a m e n te . L a s h o j a s v e g e ta tiv a s , s ie m p r e e n te r a s y e s p a r c i d a s ,
p o s e e n e s t p u l a s c a e d iz a s q u e s ir v e n p a r a p r o t e g e r a la s y e m a s . L a s
in flo re s c e n c ia s s o n tirs o s p o lit lic o s c o n in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s tr
m e r a s c u a n d o s o n c o m p l e t a s . L a s in flo re s c e n c ia s m a s c u l in a s (figu
r a 2 5 I , I I , V ) c a e n e n te r a s d e s p u s d e l p e r o d o d e flo ra c i n . E n tr e
la p o l i n i z a c i n y la f e c u n d a c i n d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s u n it g m ic o s ( q u e e n el p e r o d o d e f lo r a c i n m u c h a s v e c e s a n n o e s t n
c o m p leta m e n te d esarro llad o s) tra n s c u rre n a m e n u d o v a rio s m eses
( c o m o s u c e d e t a m b i n e n c ie r ta s h a m a m e l id c e a s ) . E n la s F gales,
el t u b o p o ln ic o n o p e n e t r a e n e l s a c o e m b r i o n a r i o a t r a v s d e l m ic r p ilo s in o a t r a v s d e l a c l a z a (c a la z o g a m ia ).
L a f r m u l a flo ra l d e la s B e tu la c e a e (fig. 2 4 I ) es, c o n a lg u n a s ex
c e p c io n e s , la s ig u ie n te : P 2 + 2 A 2 + 2 o G ( 2 ) . E l o v a r i o b if o lio
m u e s t r a g r a n s im ilitu d c o n el d e C o r y lo p s is y o t r a s h a m a m e l id c e a s ,
e s p e c ia lm e n te e n lo q u e se re fie re a lo s s e g m e n to s a p o c r p ic o s , lar-
F i g . 2 4 . I , d i a g r a m a te r i c o d e u n a in flo re s c e n c ia p a r c i a l trifio r a l y d i a g r a m a s
de in flo re s c e n c ia s m a s c u l in a s ( p a r t e s u p e r i o r ) y f e m e n i n a s ( in f e rio r) d e lo s g
n e r o s c e n t r o e u r o p c o s d e b e t u l c e a s (B , b r c t e a ; a , b , p r o f i lo s d e p r i m e r o r d e n ;
p r o f i lo s d e s e g u n d o o r d e n ) ( s e g n E i c h l e r , m o d if ic a d o ) . I I - X , B e tu la
cea e: I I - I V , A l n u s g lu tin o s a , I I in flo re s c e n c ia p a r c i a l m a s c u l i n a , I I I in flo re s
c e n cia p a r c i a l f e m e n i n a . I V i n f r u te s c e n c i a ( s e g n K a r s t e n ) ; V - V I I I , C a r p in u s
b e iu iu s, V in flo re s c e n c ia p a r c i a l m a s c u l i n a , V I f lo r f e m e n i n a , V I I f r u t o c o n
e n v o lt u r a d e p r o f ilo s , V I I I a n t e r a ( s e g n
V , V III; B sg en , V I, y
T r o l l . V I I ) ; I X , X , B e tu la p n d u la , n c u l a a l a d a e in flo re s c e n c ia p a r c i a l f e m e
n in a ( s e g n
X I - X V I I , F a g a c e a e , d i a g r a m a s d e la s in flo re s c e n c ia s
p a rc ia le s y la s i n f r u te s c e n c i a s d e C a s ia n e a s a tiv a ( X I , X I I ) , t a g u s s y lv a iic a
I X I I I , X I V ) y O u e r c u s r o b u r ( X V , X V I I ) , X V I in f lo r e s c e n c ia p a r c i a l d e Q u e rc u s
r o b u r e n c o r t e l o n g i t u d i n a l ; C . c p u l a ; P , p e r i g o n i o ; E , e s tilo ( s e g n E i c h l e r ,
X I, X I I I ; T r o l l , X II, X IV , X V , X V I I ; B e rg y S c h m id t, X V I).
W
i n
) .
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gos y f ila m e n to s o s , d e lo s c a r p e l o s . L as a n te r a s e s t n a m e n u d o p r o
f u n d a m e n t e d iv id id a s . S lo p o d e m o s e n c o n t r a r u n p e r ig o n io c o m
p le to e n la s flo res m a s c u l i n a s del a liso ( A ln u s , fig. 2 4 I I ) y e n las
flores f e m e n in a s d e C o r y lu s ( a v e lla n o ) , O s tr y a y C a r p in u s ( c a r p e ) ,
a u n q u e e n e sto s l ti m o s el p e rig o n io p r e s e n t a i r r e g u l a r m e n t e d e 6
a 10 l a c in ia s , p e r o 2 la c in ia s m e d i a n a s y t r a n s v e r s a l e s s u e le n e s ta r
92
HA M A M ELID A LES, FA G A L E S
m s d e s a r r o l l a d a s o i n c l u s o s e r la s n i c a s e x is te n te s , p o r lo q u e es
p r o b a b l e q u e la s r e s t a n t e s s e a n n i c a m e n t e f o r m a c io n e s a c c e s o ria s
( v a s e fig. 2 4 I ) . A d e m s , lo s d iv e rs o s g n e r o s p u e d e n s e r m u y d is
t in t o s , c o m o lo m u e s t r a n lo s d i a g r a m a s . L a s flo res c e n t r a l e s o la te
r a le s d e la s flo r e s c e n c ia s p a r c i a l e s p u e d e n f a l t a r , lo s p ro filo s d e p r i
m e r o s e g u n d o o r d e n p u e d e n f a l t a r o s e r c o n c r e s c e n te s e n t r e s;
t a m b i n p u e d e n f a l t a r a lg u n o s v e rtic ilo s d e e s t a m b r e s . E n lo s a v e
lla n o s (Corylus) y e n e l c a r p e (Carpinus betulus), a s c o m o e n la
e sp e c ie m e d i t e r r n e a Osrya carpinifolia, lo s p ro filo s d e p r i m e r y
s e g u n d o o r d e n s e f u n d e n a a m b o s l a d o s d e l a f lo r e s c e n c ia p a r c i a l
y f o r m a n a l r e d e d o r d e c a d a f r u t o u n a e n v o l t u r a e n el a v e l la n o y u n
r g a n o d e v u e lo t r i l o b u l a r e n el c a r p e y e n Ostrya carpinijolia.
E n lo s a b e d u le s (Betula) y lo s a liso s (Alnus), l a b r c t e a te c tr iz d e
c a d a flo r e s c e n c ia p a r c i a l s e f u n d e c o n lo s p r o f ilo s d e s e g u n d o o r d e n
f o r m a n d o u n a e s c a m a l e o s a ( I I I ) q u e e n lo s a b e d u l e s se a b re
c u a n d o el fru to e st m a d u ro , d e ja n d o c ae r la n c u la a la d a (IX ),
m i e n t r a s q u e la s e s c a m a s d e lo s a liso s f o r m a n in f r u te s c e n c ia s estro b ilif o r m e s ( I V ) . E n l a m a y o r a d e aliso s y e n e l a v e lla n o , las in flo
r e s c e n c ia s m a s c u lin a s y f e m e n i n a s s e f o r m a n y a e l a o a n te s ; e n
lo s a b e d u l e s s lo s e f o r m a n el a o a n te s la s in flo re s c e n c ia s m a s
c u lin a s .
L a s flo re s d e l a s F a g a c e a e (fig. 2 4 X I - X V I I ) p o s e e n s ie m p r e u n
p e n g o n i o c l a r a m e n t e e s t r u c t u r a d o , a u n q u e m u c h a s v e c e s es in c o n s p ic u o . E n la s flo re s m a s c u l in a s (fig. 25 I V ) el n m e r o d e t p a lo s
y e s t a m b r e s es v a r i a b l e ; la s flo res f e m e n in a s c o r r e s p o n d e n a la f r
m u l a P 3 + 3 G ( 3), la s d e l c a s t a o , s in e m b a r g o , a l a f r m u l a P 3 -f- 3
G ( 3 + 3 ) . E n c a d a o v a r i o se d e s a r r o l l a n d o s p r i m o r d i o s s e m in a le s ,
p e r o t o d o s m e n o s u n o s e a tr o f i a n m s t a r d e , a l i g u a l q u e lo s se p to s
d e l o v a rio .^ E n el c a s t a o , p o l in i z a d o a n p o r c o le p te ro s , s e e n
c u e n t r a n a n in flo re s c e n c ia s e n la s q u e la s flo r e s c e n c ia s p a r c i a l e s
in f e r io r e s s o n f e m e n in a s , la s s u p e r io re s m a s c u l in a s y p r o v i s t a s de
7 flo res; a d e m s , la s flo re s m a s c u l in a s d e l c a s t a o y d e l h a y a s u e le n
p o s e e r a n u n g in e c e o r u d i m e n t a r i o . E s to c o n f ir m a q u e la s flores
u n i s e x u a l e s , a n e m fila s s o n d e r i v a d a s . L a s in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s
f e m e n in a s s e t n r o d e a d a s p o r u n r e c e p t c u l o a x ia l p r o v i s t o d e e sp i
n a s o e s c a m a s e n s u l a d o e x te r n o . E s te r e c e p t c u l o , d e n o m i n a d o
c p u l a y q u e h a v a li d o a la s Fagaceae el n o m b r e t a m b i n d e C u p u lif e r a e , s e a b r e e n 4 v a lv a s e n e l c a s t a o ( Castanea, X I , X I I ) , e n el
h a y a (Fagus sylvatica, X I I I , X I V ) e s t d i v i d i d a d e s d e e l p r i n c i p io
e n c u a t r o p a r t e s , y e n lo s Ouercus (fig. 2 4 X V - X V I I , fig. 25 V , V I )
f o r m a u n r e c e p t c u l o a c o p a d o . P u e s t o q u e l a c p u l a d e Castanea
y Fagus p o s e e 4 v a l v a s , h a s id o c o n s i d e r a d a a m e n u d o c o m o p r o
d u c to d e l a c o n c r e s c e n c ia d e lo s p ro filo s d e s e g u n d o o r d e n . P e r o
a e s ta i n t e r p r e t a c i n se o p o n e e l h e c h o d e q u e e sto s p ro filo s e x is ta n
a n e n e l h a y a p o r d e b a j o d e la c p u la . L a s in flo r e s c e n c ia s p a rc ia le s
p o s e e n 3 flo re s s lo e n e l c a s t a o ( a l g u n a s v e c e s in c lu s o 7 flo res),
y e n e s ta e sp e c ie u n a c p u l a p u e d e c o n t e n e r p o r lo t a n t o 3 n c u la s .
93
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F i g . 2 5 . R a m a s c o n flo re s d e A l n u s g lu tin o s a (I) y B e tu la p n d u la ( I I ) ; I I I ,
IV , F a g u s s y lv a tic a , f lo r f e m e n i n a ( I I I ) y f lo r m a s c u l i n a ( I V ) c o n p e r i a n t o ;
V , V I , Q u e r c u s r o b u r , r a m a c o n flo re s ( V ) y d o s f lo r e s f e m e n in a s ( V I ) ( s e g n
W
a l t e r
).
94
D lC O TY L ED O N EA E, D ICO TILED N EA S
U R T IC A L E S
95
E n el h a y a f a l t a la f lo r m e d i a , c o n lo q u e l a c p u l a c o n ti e n e s lo 2
n u e c e s o h a y u c o s ; e n Q u e r c u s se d e s a r r o lla n i c a m e n t e l a flor
m e d ia .
El gnero N o th o fa g u s (Andes m eridionales-N ueva Zelanda-Tasm ania-Nue\ a G u in e a), elem ento im p o rtan te de la llora sub an trtica, es dioico.
C asuan n a le s (V erticillatae) estn em p arentadas co n las
H m am ehdales; se trata principalm en te d e rboles originarios de A ustra' , y del archipilago M alayo (Casuarina). E n o tro tiem po las CasuariH n fL
a
relairI0nadas co n el gnero d e gim nosperm as E phedra
s s . ^ reS, U- lSexuales senci)las ( m u y red u c id as!) (flores femerios calazogam a)S
S Pn m o rd io s sem inales co n 20 sacos embriona-
5.
U rtica les
A c t u a l m e n t e p e n s a m o s q u e e x is te n t a m b i n r e la c io n e s d e p a te n te s
c o e n t r e l a s Hamamehdales y l a s Urticales, q u e s o n p r e p o n d e r T n te m e n t e p l a n t a s l e o s a s c u y a s h o j a s p o s e e n e s t p u l a s ; e s te o r d e n e s t
r e p i e s e n t a d o e n n u e s t r a f lo r a p o r u n o s p o c o s r b o l e s y p l a n t a s h e r
b c e a s . S u s flo res c c lic a s , g e n e r a l m e n t e u n i s e x u a l e s , a n S f i a s
e s t n o d e a d a s p o r u n p e r i a n t o se n c illo ( p e r ig o n io ) ; lo s e s ta m b r e s
e s t n s i t u a d o s p o r d e l a n t e d e l o s t p a lo SP Es c a r a t e s t i c o d gTs e n te unPT % Cen C a r P r b if o I lo l g e n c r a ] m e n te e s m o n m e r o y p re f u n so l P m o r d i o s e m in a l ( c a la z o g m ic o ) , p o r lo q u e e n
m u c h o s c a s o s a q u e l lo s e n lo s q u e e x is te u n s o lo estilo h a b a
s id o c o n s i d e r a d o m o n o f ilo ( p s e u d o m o n o m e r a ) . D e s d e e l p u n t o de
v ista a n a t m i c o e s n o t a b l e la f r e c u e n t e a p a r i c i n d e c is to lito s
f p c r i o n i o g e n e r a l m e n t e t e t r m e r o o p e n t m e r o
d e la s flo re s g e n e r a l m e n t e a u n h e r m a f r o d i t a s , es c o n c r e s c e n te y tie n e
2f I ) ; aigUnaS Veces a p a r c c e n d o s v e rtic ilo s
d e e s t a m b r e s . E l f r u t o d e n u e s t r o s o lm o s (Ulmus) e s u n a n c u l a
a l a d a ( n g 2 6 I I ) , el d el a lm e z , p l a n t a d o f r e c u e n t e m e n t e e n lo s p a r
q u e s ( C eltis australis, d e E u r o p a s u d o r i e n t a l , C . occidentalis, d e N o r
te a m r i c a ) e s u n a d r u p a .
Se c a r a e m r i z a n p o r s u s t u b o s la tic f e r o s n o a rtic u la c n d u c c n u n l t e x q u e c o n t i e n e c a u c h o , y p o r s u s in flo re s
c e n c ia s e i n f r u te s c e n c ia s e s p e c ia le s ; s u s e s t p u l a s s u e l e n s e r g r a n d e s
y c o n c r e s c e n tc s . P a r a la o b t e n c i n d e l c a u c h o n a t u r a l s e c u l t i v a n lo s
d e l g e n e r o Ficus (F. elstico s e c u l t i v a t a m b i n c o m o p l a n t a
o r n a m e n t a l ) y la e s p e c ie m e j i c a n a Castilla elstica. M u c h a s e sp e c ie s
d e Ficus g e r m i n a n c o m o s c m ie p fito s s o b r e o t r o s r b o l e s y d e s d e a ll
e n v a n r a c e s c p ig e a s h a c i a e l s u e lo . E s t a s r a c e s a r e a s s e p u e d e n
e n g r o s a r s e c u n d a r i a m e n t e f o r m a n d o t r o n c o s c o lu m n if o r m c s ( p o r
e je m p lo , F . bengalensis, h i g u e r a d e B e n g a la ) y t a m b i n u n i r s e f o r
m a n d o p s e u d o t r o n c o s , c o n lo q u e el r b o l h u s p e d a c a b a s ie n d o
a h o g a d o (h ig u e r a s e s t r a n g u l a d o r a s ) . L a s flo res s o n c a s i s ie m p r e u n i-
F i g . 2 6 . I - I V , U r tic a le s: I , U lm u s c a r p in ifo lia , f l o r ; I I , U . la e v is, f r u t o a la

d o ^ I I I , I V , y V , V I , d i a g r a m a s d e l a s flo re s m a s c u l i n a s y f e m e n i n a s d e C a n n a b is sa tiv a ( I I I , I V ) y U r tic a d io ic a ( V , V I ) . V I I , V I I I , f lo r f e m e n i n a y m a s
culina d e P o p u lu s n ig ra (B. b r c t e a ) . I X - X I , h b r i d o d e S a lix fr a g ilis : I X , flor
f e m e n i n a ; X , flor h e r m a f r o d i t a , y X I , flor m a s c u l i n a ( N , n e c ta r i o s ) . (S e g n
Tr o l l , I ; E i c h l e r , I I I - V I , V m o d i f i c a d o , y W a l t e r , I I , V I I - X I . )
se x u ale s. E n la s m o r e r a s ( M o r u s ), las flo res a g r u p a d a s e n in flo re s

c e n c ia s u n is e x u a le s c o r r e s p o n d e n a la f r m u l a P 2 + 2 A 2 4- 2 o
G (2 ). L a s d r u p a s s o n r o d e a d a s p o r lo s t p a lo s , q u e se h a n v u e lto
c a rn o so s , y lo s f r u t o s d e t o d a l a in flo re sc e n c ia q u e d a n a g r u p a d o s
en u n a in f r u te s c e n c ia (fig. 18 I V ) . L o m i s m o se o b s e r v a e n la s in
f ru te sc e n c ia s d el r b o l d e l p a n (A rto cc irp u s) y d e la e sp e c ie a m e r i
c a n a M a d u r a a u r a n tia c a ( c u l t iv a d a a v e c e s e n lo s p a r q u e s ) . L a s
h o ja s d e M o r u s a lb a s ir v e n p a r a a li m e n t a r a lo s g u s a n o s d e se d a.
E n D o r s te n ia , la s flo res e s t n a g r u p a d a s e n in flo re s c e n c ia s m s o
m e n o s d is c if o r m e s d e b i d o a l a c o r t a m i e n t o y a la u n i n c o n g n ia
de t o d a s la s ra m ific a c io n e s . Si im a g in a m o s e sta s in flo re s c e n c ia s c o
m o si e s t u v ie r a n i n v a g i n a d a s o b t e n d r e m o s el t i p o d e in flo re sc e n c ia
de las h i g u e r a s (F ic u s , fig. 18 V ) , d e c u y o s m e c a n i s m o s p a r t i c u l a r e s
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96
S A L IC A L E S , JUG LAN DA LES, M Y R IC A L E S
97
d e p o l i n i z a c i n y a h e m o s h a b l a d o . E x is te n d o s g n e r o s d e p l a n t a s
h e r b c e a s , c a r e n t e s d e l t e x y d io ic o s q u e s o n c la sific a d o s e n u n a
s u b f a m il i a e sp e c ia l d e la s M o r a c e a e o e n u n a f a m i l i a i n d e p e n d ie n t e
( C a n n a b a c e a e ) : H u m u lu s ( l p u l o ) y C a n n a b is ( c a m o , fig. 2 6 I I I ,
I V ) , c o n u n a s o la e sp e c ie : C a n n a b is sa tiv a . E s t a l t i m a e s p e c ie es
a n u a l y s e u tiliz a p a r a la o b t e n c i n d e fib ra s, y p r o p o r c i o n a t a m
b i n e l h a c h s o m a r i h u a n a . E l l p u l o ( H u m u lu s lu p u lu s ) e s u n a
p l a n t a p e r e n n e , p r o p i a d e lo s so to s y b o s q u e s h m e d o s ; es t r e p a
d o r a g r a c ia s a s u s ta llo s c u b ie r to s d e a s p e r e z a s u n c i n a d a s . L a s in
f lo re sc e n c ia s f e m e n in a s s o n c o s e c h a d a s d e b id o a s u s g l n d u l a s d e
l u p u li n a , r ic a s e n r e s i n a s y p r i n c i p io s a m a r g o s y s i t u a d a s s o b re
su s g r a n d e s b r c t e a s , y s o n u t i l i z a d a s e n la f a b r i c a c i n d e c e rv e z a .
No to das las Urticaceae, n i m ucho m enos, p o se en los conocidos pelos u r
ticantes. U n carcter de esta fam ilia lo constituyen los estam bres curva
dos hacia d en tro en estado de capullo. C u an d o las anteras se ab ren en
das soleados y secos, los filamentos se enderezan s b itam en te y el po len
es despedido de las anteras (fig. 14 IV , V ). L a ortiga m ay or (U rtica dioica),
dioica (diagram a iloral en la fig. 26 V, V I) y el ram io (B oehm eria nivea)
h an o b tenido u n a cierta im po rtancia como p ro d u cto ra s de fibras.
6. S a lic a le s , J u g l a n d a l e s , M y r ic a le s , S a n ta la le s y B a la n o p h o r a l c s
A l i g u a l q u e lo s l t i m o s r d e n e s d e s c r ito s , t a m b i n sto s f u e r o n
c o n s i d e r a d o s p r i m i t iv o s y c o lo c a d o s e n el in ic io d e la c la sific a c i n
d e b id o a su s flo res g e n e r a l m e n t e m u y s e n c illa s , p e r o se t r a t a d e
flores s e c u n d a r i a m e n t e s im p lific a d a s . A n n o te n e m o s d a to s su fic ie n
tes q u e n o s p e r m i t a n e s t a b l e c e r c o n s e g u r i d a d s u s r e la c io n e s d e p a
re n te sc o .
E n la s S a lic a le s , c o n l a n i c a f a m i li a S a lic a c e a e , la s flores d is tr i
b u i d a s d io ic a m e n te e n a m e n to s e s t n m u y i n v o lu c i o n a d a s (fig. 26
V I I - X I ) . L o s o v a r i o s b i c a r p e l a r e s y p a r a c r p i c o s , c o n su s n u m e r o
sos p r i m o r d i o s s e m in a le s a n t r o p o s ele p o s i c i n p a r i e ta l , q u e d a n
l u g a r a s e m illa s c a r e n t e s d e e n d o s p e r m a y p r o v i s t a s d e la r g o s p e lo s
(slo c o n s e r v a n u n o s p o c o s d a s s u c a p a c i d a d d e g e r m i n a r ) , o f re c e n
q u iz s u n i n d ic i o del p a r e n t e s c o e n t r e la s s a lic a le s y las T a m a ric a c ea e ( T a m a r ix , t a m a r i s c o ) , d e l o r d e n d e la s V i la le s . S e t r a t a s ie m
p r e d e p l a n t a s le o s a s c o n h o j a s s e n c illa s , e s p a r c i d a s y p r o v i s t a s
d e e s t p u l a s . S lo e n la s flo res a n e m fila s d e lo s la m o s ( P o p u lu s ,
u n a s 4 0 e sp e c ie s) se o b s e r v a a n u n p e r i a n t o e n f o r m a d e r e c e p
t c u lo a c o p a d o (fig. 26 V i l , V I I I ) . E n lo s s a u c e s ( S a lix , u n a s 3 0 0
esp e c ie s), q u e s o n c n to m f ilo s , se o b s e r v a n 1-2 n e c t a r i o s e n f o r m a
de e s c a m a s , s i t u a d o s j u n t o a lo s 2-12 e s t a m b r e s o j u n t o a l o v a r i o
e n la a x il a d e u n a b r c t e a y c o n s i d e r a d o s c o m o r e s to s d e l p e r i a n
to ( I X - X I ) . E n a lg u n o s p o c o s c a so s a p a r e c e n a q u t a m b i n flores
h e rm a fro d itas.
L a s J u g l a n d a l e s (fu g la n c la c e a e ), p l a n t a s l e o s a s c o n h o ja s vegeta-
F i g . 27. J u g la n s reg ia . I , r a m a e n f l o r ; I I , TIT, d i a g r a m a d e l a f lo r m a s c u l in a

y d e la f lo r f e m e n i n a ; I V , f lo r f e m e n i n a v is ta de l a d o (B , b r c t e a ; b , u n o d e
los d o s p r o f i l o s ; P , p e r i g o n i o ) . V , d o s f r u t o s m a d u r o s , e l d e l a i z q u i e r d a p r e
s e n ta e l e x o c a r p o c a r n o s o d e s g a r r a d o y m u e s t r a e l e n d o c a r p o d u r o . V I . V I I ,
c o rte m e d i a n o y tr a n s v e r s a l d e l h u e s o ( S s e p t o v e r d a d e r o ; S . , s e p t o f a ls o ).
(II, I I I , s e g n E t c h i . e r ; r e s t a n t e s , s e g n K i r c h n e r , L o e w y S c h r o t e r . )
tivas i m p a r i p i n n a d a s y c a r e n t e s d e e s tp u la s , s o n c o n s i d e r a d a s a lg u
n a s v e c e s c o m o p a r i e n t e s d e la s A n a c a r d ia c e a e (S a p in cla le s); o tr a s
v eces s e c o n s i d e r a p r o b a b l e q u e e x is ta u n p a r e n t e s c o c o n la s H a m a m e lid a le s, t e n i e n d o e n c u e n t a las s u s ta n c ia s e s e n c ia le s c o n o c id a s h a s
ta a h o r a , q u e i n d i c a n q u e p u e d e e x is tir t a m b i n u n a re la c i n e n tr e
H a m a m e lid a c e a e y A n a c a r d ia c e a e . L a f ig u r a 2 7 n o s m u e s t r a la s r e
la c io n e s flo ra le s d e l n o g a l (J u g la n s). C ite m o s t a m b i n lo s g n e r o s
C a rya ( h i c o r i a ; N o r t e a m r i c a , A s ia o r i e n t a l ) y P ie ro c a ry a ( c o n n c u la s a l a d a s ; A s ia ; a lg u n a s v e c e s p l a n t a d o e n lo s p a r q u e s ) . L a s
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M y r ic a le s (M y ric a c e a e ) , c o n a m e n to s d io ic o s p e r o s in p e r i a n t o y c o n
h o j a s v e g e ta tiv a s s e n c illa s , a lg u n a s v e c e s e s t ip u l a d a s , m u e s tr a n r e l a
c io n e s c o n las H a m a m e lid a le s . A e ste g r u p o p e rte n e c e l a e sp e c ie
M y r ic a g a le ( m ir t o d e B r a b a n t e ) , f r e c u e n t e e n la s t u r b e r a s y b r e
z a le s a tl n t i c o s ( o t r a s e sp e c ie s e n las z o n a s s u b tro p ic a le s ).
Las Santalalcs son hem iparsitos en los que se observa u n a reduccin
pau latin a de los prim ordios seminales y de las placentas, hasta el caso
extrem o de la form acin d e los sacos em brionaria en u n a protuberancia
central, situada en la base del ovario y form ada p o r las bases concrescentes de los carpelos. P aralelam ente a esta red u cci n se observa u n a
transicin creciente hacia el parasitismo. A este o rd e n pertenecen, entre
otras, las Santalaceae, con el gnero T h esiu m , y las L oran th aceae co n el
m urdago (V iscum ).
Las Balanophorales (Balanophoraceae) son parsitos radicales carnosos
con inflorescencias en form a de clava.
7.
C E N T R O S P E R M A E , C A C T A L E S , P L U M B A G IN A L E S , PO LYG ON ALES
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ra d ia le s y g e n e r a l m e n t e h e r m a f r o d i t a s . E n e l a n d r o c e o , q u e t p i c a
m e n te c o n s t a d e d o s v e rtic ilo s , e l v e rtic ilo s i t u a d o d e la n te d e lo s
p ta lo s ( i n t e r n o ) es a m e n u d o d e s p la z a d o h a c i a e l e x t e r i o r p o r lo s
e s ta m b r e s d e l c liz q u e a l t e r n a n c o n lo s p ta lo s ( o b d ip lo s te m o n ia), o t a m b i n r e d u c i d o ; p o r o t r o l a d o , p u e d e o c u r r i r t a m b i n u n
d e s d o b l a m ie n t o c e n tr f u g o d e lo s p r i m o r d i o s e n u n o o e n a m b o s v e r
ticilos, f o r m n d o s e u n a n d r o c e o p o lm e r o . E l p e r i a n t o e s a v e c e s
d o b le , d i v i d i d o e n c liz y c o r o l a , y a v e c e s se n c illo .
L a c la sific a c i n d e la s f a m i li a s p e r t e n e c ie n t e s a e s te o r d e n v a r i a r
seg n c o n s i d e r e m o s q u e la p r e s e n c i a d e u n p e r i a n t o se n c illo es u n
fe n m e n o d e r e d u c c i n o u n c a r c t e r p r i m i t iv o . A q u p a r t i r e m o s d e
las flo res c o m p le ta s c o n p e r i a n t o d o b le , c o m o lo e n c o n t r a m o s e n
m u c h a s c a rio fil c e a s , C a r y o p h y ll a c e a e , p o r e je m p l o , e n L y c h n is
(fig u ra 2 8 I I ) o e n S p e r g u la a r v e n s is (fig. 2 8 I I I ) . A p a r t i r d e e sto s
C e n t r o s p e r m a e ( C a r y o p h y lla le s ) , C a c ta le s , P l u m b a g i n a le s
y P o ly g o n a le s
C a r a c te r s tic a d e e s ta o r d e n es l a p o s ic i n c e n t r a l d e lo s p r i m o r d i o s
s e m in a le s o d e la s p l a c e n t a s e n u n g n c c e o f o r m a d o p o r v a r i o s c a r
p e lo s p e r o u m lo c u l a r . P e r o s o b r e la b a s e d e u n a se rie c o n t i n u a d e
t o r m a s d e t r a n s ic i n se p u e d e d e m o s tr a r q u e e s ta p l a c e n t a c e n t r a l
se f o r m a p o r i n v o lu c i n c o n g n ita o in c lu s o p o r d e s a p a r i c i n p o s
t e r i o r d e lo s se p to s e n u n g in e c e o q u e m u e s t r a la d iv is i n tp ic a e n
u n a p a r t e s in a s c id ia d a y u n a s im p lic a d a .
T a m b i n e s c a r a c t e r s t i c a la p r e s e n c ia d e u n e m b r i n c u r v a d o a lr e
d e d o r d e u n p e r i s p e r m a h a r i n o s o ( C u r v e m b r y o n a e ) e n las s e m i
ta s p r o c e d e n t e s d e p r i m o r d i o s se m in a le s c a m p il t r o p o s ( h a s t a anfil o tr o p o s ) ; t a m b i n e n o tr o s c a r a c t e r e s e m b r io l g ic o s e x is te u n a g r a n
u m o rm id a d .
E n e s te o r d e n q u e d a p a t e n t e d e m a n e r a f a s c i n a n te h a s t a q u p u n t o
p u e d e n s e r i m p o r t a n t e s p a r a la e x p lic a c i n del p a r e n t e s c o n a t u r a l
e n tr e g r u p o s d e o r g a n is m o s lo s c a r a c t e r e s fito q u m ic o s . A e x c e p c i n
d e la s C a r y o p h y lla c e a e (y M o llu g in a c e a e ), t o d a s las fa m ilia s p e r t e
n e c ie n te s a e ste o r d e n s e c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r c o m o p ig m e n to s
ll ra le s b e ta c i a n o s ( b e t a c i a n o s y b e t a x a n t i n a s ) , s u s ta n c ia s n i tr o g e n a
d a s q u e h a s t a a h o r a no^ se h a n e n c o n t r a d o e n n i n g n o t r o g r u p o v e
g e ta l, e n v e z d e lo s p i g m e n t o s h a b it u a l e s , lo s a n to c ia n o s , q u e e n
e ste o r d e n f a l t a n c o m p l e t a m e n te ; el h a ll a z g o d e e s to s p ig m e n to s e n
las D id ie re a c e a e , e n d m ic a s d e M a d a g a s c a r y d e t i p o c a c t c e a s , y
e n la s C a c ta le s, h a p e r m i t i d o d e m o s t r a r el p a r e n t e s c o , h a s t a e n to n
ces h ip o t t ic o , e n tr e e sta s d o s fa m ilia s y la s C e n tr o sp e rm a e .
L a s C e n tr o s p e r m a e s o n p l a n t a s p r e d o m i n a n t e m e n t e h e r b c e a s c o n
h o ja s s e n c illa s , g e n e r a l m e n t e c a r e n t e s d e e s t p u l a s ; a m e n u d o p r e
s e n t a n u n c r e c im ie n to s e c u n d a r i o e n g r o s o r a n m a l o ; s u s flo res s o n
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F i g . 28. I - V , C a r y o p h y lla c e a e : I . S ile n e n u ia n s , f lo r e n c o r t e a x ia l ( K , c l i z ;
C . c l a v o ; P , p l a c a , y L , l g u l a d e l o s p t a l o s ) ; I I - V , d i a g r a m a s f lo r a le s de'
L y c h n is v is e a r a ( I I ) , S p e r g u la a r v e n s is ( I I I ) , S ie lla r ia m e d ia ( I V ) y P a r o n y c h ia s p e c . ( V , e s a d e m s el d i a g r a m a flo r a l m s f r e c u e n t e e n l a s C h e n o p o d ia cea). V I , B e i a tr ig y n a (C h e n o p o d ia c e a e ), f lo r p a r t i d a e n d o s . V I I - I X , C a e ta ce a e : V I I . O p u n tia r a fin e s q u e i, c o r t e a x ia l d e u n a f l o r ; V I I I , O p u n tia s p e c.,
d i a g r a m a f l o r a l ; I X , S te n o c e r e u s w e b e r i, h a z d e p r i m o r d i o s s e m in a le s c o n la r fo s f u n c u l o s . (S e g n B e c k - M a n n a g e t t a , I ; E i c h l e r , I I - V ; B a i l l o n , V I ;
V I I , I X ; E n g l e r y G i l g , V III.)
B
100
C E N T R O S P E R M A E , C A C T A L E S , PLU M B AGINA L E S , PO LYG ON ALES
d i a g r a m a s p o d e m o s d e r i v a r t a m b i n a d m i t i e n d o las r e d u c c io n e s
y l a m u l t i p l i c a c i n d e r g a n o s lo s d i a g r a m a s flo ra le s d e la m a y o
r a d e f a m i li a s d e c e n t r o s p e r m a s ; d e b e m o s h a c e r c o n s t a r q u e la s
flores p u e d e n s e r t a m b i n t e t r m e r a s , c o m o s u c e d e e n Sagina: K 4
C 4 A 4 4* 4 G ( 4 ) , y q u e e l n m e r o d e e s t a m b r e s p u e d e q u e d a r r e
d u c i d o a 2 s in q u e se p r o d u z c a n a lte r a c io n e s d e p o s i c i n e n lo s
d e m s v e rtic ilo s .
L o s r e p r e s e n t a n t e s d e la s Caryophyllaceae s o n c a s i s ie m p r e h e r b
ceos y p o r lo g e n e ra l s e p u e d e n r e c o n o c e r f c i lm e n te p o r su s h o j a s
se n c illa s ( a m e n u d o p e q u e a s ) d e d i s p o s ic i n o p u e s t a y p o r s u s in
f lo re sc e n c ia s d e t i p o tir s o . E s t a s in flo r e s c e n c ia s a p a r e c e n a m e n u d o
e n f o r m a d e d ic a s io s , o m e j o r d i c h o c im o id e s ( v a s e e l a p a r t a d o so
b r e la s in flo re s c e n c ia s ) d e b id o a u n m a y o r d e s a r r o llo a c r o t n ic o d e
la r a m if ic a c i n . E n u n e s t u d io m s d e t a l l a d o d e b e m o s c o n s i d e r a r la
d i v is i n d e e s ta f a m i l i a e n tr e s s u b f a m il i a s , a sa b e r:
1.a
2.a
3 .a
Alsinoideae, c o n s p a lo s l ib r e s (fig. 2 8 I I I , IV ).
Silenoideae, c o n s p a lo s c o n c r e s c e n te s ( I , I I ) .
Paronychioideae, c o n c a r a c t e r e s flo ra le s p a r e c i d o s
Alsinoideae y h o j a s v e g e ta tiv a s e s tip u la d a s .
a lo s d e las
L a s Alsinoideae p o s e e n lo s p ta lo s t a n p r o f u n d a m e n t e d iv id id o s q u e ,
a p r i m e r a v i s t a , se p o d r a p e n s a r q u e t ie n e n u n d o b l e n m e r o d e
ellos. E n la s Silenoideae (fig. 2 8 I ) , lo s p e t a l o s f o r m a n , e n r e l a
c i n c o n l a c o n c r e s c e n c i a d e lo s s p a lo s e n u n t u b o a m e n u d o m u y
la r g o , u n c la v o ( C ) la r g o , d e lg a d o y r o d e a d o p o r el c liz , y u n a
p la c a ( P ) m s d e s a r r o l l a d a , a m e n u d o d i v i d i d a ; e n el l m i te e n tr e
a m b o s s e g m e n to s d el p t a l o se e n c u e n t r a f r e c u e n t e m e n t e u n a p r o
l o n g a c i n c o n d o s o m s r a m if ic a c io n e s , l a lg u la ( L ); la s lg u la s
de t o d o s lo s p t a l o s p u e d e n f o r m a r u n a c o r o l a a d ic io n a l . A d e
m s , e l e je flo ra l e s t a m e n u d o c la r a m e n t e a l a r g a d o e n t r e el c liz
y l a c o r o l a o e n t r e el a n d r o c e o y e l g in e c e o ( a n t f o r o , g in fo r o , fig. 28 I). E s p e c i a l m e n t e e n las Alsinoideae (fig. 2 8 I V ) y las
Paronychioideae se o b s e r v a m u c h a s v e c e s l a r e d u c c i n : 1., d e lo s es
t a m b r e s e p i p ta l o s y d e d i s t in t o s e s ta m b r e s e p is p a lo s ; 2., d e la
c o r o l a ( a m b o s f e n m e n o s s o n f r e c u e n te s e n f o r m a s d e Stellaria me
dia), y 3 . , del n m e r o d e c a r p e l o s h a s t a 3 (Silene) o 2 , a s c o m o ,
4., d e l n m e r o d e p r i m o r d i o s s e m in a le s h a s t a u n o s o lo , q u e e n
e sto s c a s o s su e le e s t a r c o lo c a d o e n e l f o n d o d e u n o v a r i o m e d i o
u n i o c u l a r , c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n Scleranthus annuus. N a t u
r a l m e n t e , e s te tip o d e o v a r i o s y a n o d a l u g a r a c p s u l a s d e h is c e n te s
c o n d i e n t e s a p ic a le s , s in o a f r u t o s in d e h i s c e n t e s . q u e s o n d e . t i p o
n c u la . E n Cucubalus baccijer, el f r u t o e s u n a b a y a p o c o ju g o s a .
P o r r e p r e s i n d e u n o u o t r o se x o se lle g a a v e c e s a l a d io e c ia (Melandrium sp . = Silene dioica, S. alba). L a h i e r b a j a b o n e r a (Sapona
ria) y o t r a s e sp e c ie s c o n ti e n e n s a p o n i n a . L a s C h en o p o d ia c ca c , q u e
t a m b i n s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e h e r b c e a s , e s t n b i e n c a r a c te r iz a -
101
j a s e c o l g ic a m e n te p o r s u p r e f e r e n c i a p o r lo s su e lo s s a lin o s ( c o s
as, e s te p a s s a lin a s , z o n a s r u d e r a l e s ) . E s n o t a b l e la f r e c u e n t e s u c u
le n c ia d e e s ta s p l a n t a s ; r e l a c i o n a d a c o n e l l a se h a l l a la i n v o lu c i n
j e lo s r g a n o s f o lia r e s , c o m o lo o b s e r v a m o s , p o r e je m p lo , e n Salic o rn ia , q u e c re c e c o m o p i o n e r o e n las c o m u n i d a d e s v e g e ta le s d e las
z o n a s b a ja s d e l m a r d e l N o r t e .
g l d i a g r a m a flo ral m s f r e c u e n t e e n e s ta f a m i l i a a p a r e c e y a en
P a ro n y c h ia (fig. 2 8 V ) y e n o t r a s Caryophyllaceae. A p a r t i r d e l ovan o , s i e m p r e s u p e r o , c o n u n n i c o p r i m o r d i o s e m in a l b a s a l y g e n e
r a lm e n te b i c a r p c l a r , se d e s a r r o l l a u n a n c u l a , a l ig u a l q u e e n las
ca rio fil c e a s q u e p r e s e n t a n e s ta e s t r u c t u r a flo ra l. E l o v a r i o d e Beta
(.B. trigyna, e n t r e o t r a s , V I ) es 3 - c a rp e la r y m e d i o ; e l f r u t o , r o d e a d o
p o r la s h o j a s p e r i n ti c a s e n d u r e c i d a s , se a b r e c o n u n o p r c u lo . E s
f re c u e n te q u e a p a r e z c a n a n o t r a s r e d u c c io n e s e n el p e r i a n t o y e n
el a n d r o c e o ; a s p o r e je m p l o , Salicornia p o s e e u n p e r i a n t o t r m e r o
y 1-2 e s t a m b r e s , y e n Corispermum e n c o n t r a m o s a m e n u d o u n a sola
h o ja p e r i n t i c a y u n s o lo e s t a m b r e . S o n f r e c u e n te s la s flo res u n is e
x u a le s, p o r e je m p lo , e n lo s a r m u e lle s (Atriplex), c u y a s flo res m a s
c u lin a s p o s e e n u n a e n v o l t u r a flo ra l t e t r m e r a o p e n t m e r a , m ie n
t r a s q u e s u s flo res f e m e n in a s c a r e c e n d e p e r i a n t o y s lo e s t n ro
d e a d a s p o r lo s d o s p ro filo s q u e p o s t e r io r m e n t e e n v o l v e r n al f r u t o .
De Beta vulgaris subsp. m artim a, q u e vive e n las playas, p roced en dis
tintas form as de plantas cultivadas: la rem olacha c om n (Beta vulgaris
subsp. vulgaris var. alba), la rem o lach a azucarera (var. altissim a), la r e
m olacha e n carn ad a (var. co n d itiva ) y la acelga (var. vulgaris). Estas p la n
tas bienales fo rm an el p rim er a o slo u n a ro seta fo liar y u n tubrculo
ms o m eno s desarrollado; en el segundo a o fo rm an u n a inflorescencia,
cuyos fru to s q u e d an u n id o s e n grupos de 3-5; p o r esta ra z n es necesa
rio se p ara r posteriorm ente las p ln tu las q u e q u e d an m u y ju n tas o separar
m ecnicam ente los fru to s an tes de la siem bra. E l jugo de la rem olacha
encarnada, te id o p o r los betacianos, no cam bia a azul en aguas calc
reas com o sucede en el caso de la col lo m b a rd a, cuya coloracin es
debida a los antocianos. C om o v e rd u ra se cultiva adem s la espinaca
(Spinacia olercea); so bre sus flores de distribucin dioica se p uede decir
lo mismo q u e en las especies de A trip le x. L a especie C h en o p o d iu m quinoa es cultivada en Sudam rica y co n sus semillas se fab ric a pan.
Debido a sus gineceos apocrpicos o in com pletam ente cendcrpicos, que
algunas veces (por ejemplo, en R ivin ia ) estn reducidas a u n solo c ar
pelo, las Phytolaccaceae son colocadas a m en u d o cerca de las form as ini
ciales de C entrosperm ae y consideradas como eslabn d e transicin entre
stas y las M agnoliales (P hyiolacca-llicium ). Pero segn u n o s recientes
estudios, el gineceo de P hytolacca presenta algunos caracteres estructura
les prim itivos p e ro n o es apocrpico. E l p erianto suele ser sencillo; el
nm ero d e estam bres est a m e n u d o m ultiplicado p o r desdoblam iento
en u n o o en am bos verticilos; los carpelos so n m onosperm os. L a hierba
carm n (P hytolacca am ericana) aparece algunas veces en form a silvestre
en E u ro p a central; sus fru to s son utilizados en el su r de Francia para
aum entar el colo r del vino.
De la fam ilia Nyctaginaceae, e m p a ren tad a con la anterior, citemos a q u
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102
el dondiego (M irabilis jalapa), conocido p o r h a b e r sido em pleado en ex

perim entos de gentica, y el gnero Bougainvillea, p lan tas enredaderas
tropicales co n brcteas de colo r violeta. A la fam ilia P o rtulacaceae p er
tenece la especie Portulaca sativa, utilizada com o ensalada; a las Am aranthaceae p erten ecen los gneros ornam entales A m a ra n th u s (A . retrojle x u s es u n a especie ru dcral) y Celosa.
Junto a las Phytolaccaceae se clasifican tam bin las A izoaceae ( + Meserabryanthem aceae). A consecuencia del desdoblam iento de los prim ordios
del verticilo d e estam bres q u e a ltern a co n los spalos (tpalos?), tam bin
a q u las flores p resen tan u n androcco polm ero, c u y o s. elem entos externos
suelen te n e r aspecto de ptalos. A p a rtir del ovario infero o seminfero
se desarrolla u n a cpsula m ultisperm a q u e frecuentem ente se a b re en
tiem po h m ed o (higrocasia). E ntre las 2500 especies, aproxim adam ente,
algunas de las cuales se caracterizan p o r su suculencia foliar extrem a y
q u e h a b ita n principalm ente en las regiones secas de frica m eridional,
citemos a q u las denom inadas piedras vivientes (Lithops).
L a s C a c ta le s, q u e v i v e n c a s i e x c l u s i v a m e n te e n A m r i c a ( Rhipsalis
e n e l f r i c a t r o p ic a l , e n M a d a g a s c a r y C e il n ) , t ie n e n ta llo s s u c u
le n to s d e f o r m a s m u y div ersas;^ lo s r g a n o s f o lia r e s s u e l e n e s t a r c o n
v e r t i d o s e n e s p i n a s ; la r a m if ic a c i n es m u y l i m i t a d a (la s y e m a s
a x ila re s se c o n v ie r te n e n h a c e s d e e s p in a s ( a r o la s ) . L a s flo res (figu
r a 2 8 V I I , V I I I ) p o s e e n u n p e r ig o n io d e h ip s o flo s e n d is p o s ic i n
h e lic o id a l, c o n e le m e n to s e x te r n o s p a r e c i d o s a s p a lo s y e le m e n to s
i n te r n o s p a r e c i d o s a p ta lo s . E l a n d r o c e o p o l m e r o p r o c e d e p r o b a
b l e m e n t e d e u n so lo v e r tic ilo p o r d e s d o b l a m i e n t o s e c u n d a r io . E l g
n e ro Peireskia, q u e p r e s e n t a c a r a c t e r e s v e g e ta tiv o s p r im itiv o s ( h o ja s
s u c u le n ta s , ta llo s p o c o e n g r o s a d o s y r a m if ic a c i n i n te n s a ) p r e s e n t a
a n u n o v a r i o m e d i o (y u n i c e lu l a r ) c o n p l a c e n t a c i n c e n tr a l. E n
o tro s r e p r e s e n ta n t e s d e e s t a f a m ilia , e l eje flo ra l r o d e a a l g in e c e o
y p o r e n c i m a d e s te se c o n v ie r te e n u n r e c e p t c u l o a c o p a d o q u e
lle v a h ip s o flo s o s p a lo s ( a m e n u d o a n c o n a r o l a s ) e n la p a r t e
e x t e r n a y p ta lo s y e s t a m b r e s e n la i n t e r n a . E s t o s p r o c e s o s d e c re
c im ie n to d e s p l a z a n a la s p l a c e n t a s h a c i a la p a r e d e x t e r n a d e l o v a
rio . A l g o p a r e c i d o s u c e d e t a m b i n e n la s Aizoaceae, q u e se p a r e c e n
a la s Cactales e n v a rio s c a r a c te r e s , p o r e je m p lo , e n lo s f u n c u lo s ,
a m e n u d o m u y la r g o s , d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s.
Es evidente q u e existen estrechas relaciones entre las C entrospertnae y
las P lum baginales, cuya estru ctu ra floral es m u y parecida p e ro q u e se
diferencian p o r su corola sim ptala. Las plum baginales poseen anocianos. E stn rep resentadas e n n u e stra flora p o r el clavel de Pars (A rm era)
y p o r L im o n iu m ( = Slalice).
C E N T R O S P E R M A E , C A C T A L E S , P L U M B A G IN A L E S, POLYGONALES
103
cid a s, e q u i v a l e n t e a la s e s t p u l a s , q u e r o d e a a m o d o d e c u c u r u c h o
j a b a s e d e lo s e n t r e n u d o s d e l ta l l o . L a s flo res (fig. 29 I - I I I ) su e le n
sCr tr m e r a s ( a l g u n a s v e c e s es d m e r a s o p e n t m e r a s ) . E l p e rig o n io ,
f o r m a d o p o r d o s v e rtic ilo s , es c o lo r e a d o e n la s e sp e c ie s d e Polygo
n u m , q u e s o n e n to m fila s y e n e l tr ig o s a r r a c e n o (Fagopyrum esculentum); e n la s n u m e r o s a s e sp e c ie s a n e m fila s, el p e r i g o n i o tie n d e
a d e s a p a r e c e r , a l i g u a l q u e el v e r tic ilo i n t e r n o d e e s t a m b r e s (figu
r a 29 I I ) , m i e n t r a s q u e e l e x t e r n o q u e d a m u c h a s v e c e s m u lt i p li c a d o
F t g . 29. I - I I I , P o ly g o n a c e a e , d i a g r a m a s flo ra le s d e : I , R h e u m ; I I , R u m e x ;
I I I , F a g o p y r u m ; I V , H y p e r ic u m , d e s d o b l a m i e n t o c e n t r p e t o d e lo s e s b o z o s de
los e s t a m b r e s . V - V I I I , C r u c ife r a e : V , d i a g r a m a f l o r a l ; V I , f lo r d e C a r d a m in e
v r a tc n s is ; V I I , V I I I , f r u t o d e C a p s e lla b u r'sa -p a sto ris e n c o r t e tr a n s v e r s a l ( V I I )
v e n t e r a , a b i e r t a , m o s t r a n d o l a s s e m illa s s it u a d a s s o b r e l a s p l a c e n t a s . (S e g n
E i c h le r , I - I II , V ; L e in s , IV , y W a l t e r , V I-V III.)
p o r d e s d o b l a m ie n t o . E l o v a r i o , t r i c a r p e l a r y m o n o l o c u l a r , q u e c o n
tie n e u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l, b a s a l y g e n e r a l m e n t e a t r o p o , d a
lu g a r a u n a n c u l a , q u e m u c h a s v e c e s , p o r e je m p lo , e n la s r o m a
z as (Rumex) q u e d a r o d e a d a p o r lo s t p a lo s i n t e r n o s o e x te r n o s d ila
ta d o s y q u e s i r v e n d e r g a n o s d e d i s p e r s i n ( p o r e je m p lo , te jid o
flo ta d o r). E l e n d o s p e r m a e s t b i e n d e s a r r o l l a d o .
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L a s P o ly g o n a le s, c o n s u n i c a f a m i li a Polygonaceae, se r e la c io n a n
f r e c u e n t e m e n t e c o n las c c n t r o s p e r m a s , p e r o p a r e c e q u e d e r i v a n d i
r e c t a m e n t e d e la s Polycarpicae. U n c a r c t e r v e g e ta tiv o s o b re s a lie n te
d e la m a y o r a d e r e p r e s e n ta n t e s d e e s ta f a m i l i a e s l a o c r e a ; se t r a t a
d e u n a f o r m a c i n d e l a b a s e f o l ia r d e la s h o j a s v e g e ta tiv a s e s p a r
El ruibarbo (R h e u m ) p ro ce d e d e las m o n taas del A sia oriental. R h eu m

rhabarbarum ( = R h. u n d u la tu m ) se em plea com o v e rd u ra , R h . palmatu m var. ta n g u ticu m es u n a p la n ta m edicinal, a ctualm ente cultivada ta m
bin en nu estras latitudes.
104
8.
D i l le n ia le s y V i la le s , C u c u r b it a l e s
A l ig u a l q u e e n el c a s o d e la s Polycarpicae, p o d e m o s c o n s i d e r a r q u e
las D i l le n ia le s c o n s t it u y e n u n g r u p o c a r a c t e r i z a d o p o r v a r i o s c a r a c
te re s r e l a t i v a m e n t e p r i m i t iv o s y c e r c a n o a la s f o r m a s in ic ia le s de
m u c h o s r g a n o s d e d i c o tile d n e a s . S u g in e c e o , m u c h a s v e c e s p o l
m e r o , a m e n u d o es a n a p o c r p i c o , y a lg u n a s v e c e s e s t r e d u c i d o
a u n s o lo c a r p e lo . E l a n d r o c e o es y a s e c u n d a r i a m e n t e p o l m e r o y , a
d i f e r e n c i a d e lo q u e s u c e d e e n las Rosales, el d e s d o b la m ie n to ' de
lo s p r i m o r d i o s (fig. 29 I V ) s u c e d e e n d ire c c i n c e n tr f u g a (al ig u a l
q u e h e m o s v is to q u e s u c e d a e n la s c e n t r o s p e r m a s y la s p u n ic c e a s ) .
L as s e m illa s e s t n r o d e a d a s a m e n u d o p o r u n a r i l o c a rn o s o .
L n Jas P a e o n ia c e a e , c o n el g n e r o Paeonia ( p e o n a ) q u e a n te s se
in c lu a e n la s Ranunculaceae, l a p o s i c i n d e lo s r g a n o s flo ra le s s lo
es c c lic a e n e l g in e c e o . E n t r e lo s h ip so filo s q u e p r e c e d e n a la flor
y lo s 5 s p a lo s e x is te u n a se rie c o n ti n u a d e f o r m a s , p e r o t a m b i n
es c o n t i n u a la t r a n s ic i n e n t r e lo s s p a lo s y lo s 5-8 p ta lo s . L o s 5
e s b o z o s p r i m a r i o s d e e s t a m b r e s a p a r e c e n t a m b i n e n s e c u e n c ia h e l i
c o id a l p e r o lu e g o se v a n d i v id i e n d o e n d ir e c c i n c e n t r f u g a , d e m o d o
q u e a l fin a l a p a r e c e u n a n d r o c e o f o r m a d o p o r m s d e 2 0 0 e s t a m
b re s . L o s e s c a so s (2-5) c a r p e l o s n o s o n c o n c r e s c e n te s y s u b a s e e s t
r o d e a d a p o r u n d is c o i n t r a s t a m i n a l ; c o n t i e n e n n u m e r o s o s p r i m o r
d io s s e m in a le s y se a b r e n p o r la s u t u r a v e n t r a l . E s t e g n e r o a b a r c a
p l a n t a s h e r b c e a s y s u b a r b u s t i v a s c u y o x i le m a s e c u n d a r i o c o n s t a
n i c a m e n t e d e t r a q u e i d a s . E n c o n t r a m o s u n e s q u e m a flo ra l p a r e c i d o
e n la s D il le n i a c e a e , p l a n t a s p r e d o m i n a n t e m e n t e l e o s a s c u y o s c a r
p e lo s se a b r e n , s in e m b a r g o c u a n d o s o n p l u r is p e r m o s , p o r las
s u t u r a s v e n t r a l y d o r s a l, c o m o e n Magnolia.
E n la s T h e a c e a e , p l a n t a s le o s a s c o n h o j a s p e r s is te n te s c o r i c e a s y
e n tre la s q u e se c u e n t a n e l t (Camellia sinensis = Thea sinensis)
y l a c a m e lia (C. japnica), es e s p e c i a l m e n t e p a t e n t e l a t r a n s ic i n
p a u l a t i n a d e lo s h ip so filo s h a c i a el c liz h e li c o i d a l y lo s p ta lo s d is
p u e s t o s t a m b i n h e lic o id a l m e n te . E l g in e c e o y a es c e n o c r p i c o y di
v id id o i n t e r i o r m e n t e , c o n p l a c c n t a c i n c e n t r a l - m a r g i n a l , m i e n t r a s
q u e e n la s H y p e r ic a c e a e lo s b o r d e s d e lo s c a r p e lo s , e n lo s q u e se
e n c u e n t r a n la s p l a c e n t a s ( la z o n a s im p lic a d a ) n o lle g a n h a s t a el
c e n t r o d e l o v a r io , d e m o d o q u e l a d iv is i n i n t e r n a d e ste es a m e
n u d o m s o m e n o s in c o m p l e t a . E s f r e c u e n t e q u e lo s n u m e r o s o s
e s t a m b r e s s e a n c o n c r e s c e n te s o , c o m o s u c e d e e n el h i p r i c o (Hypericum), e s t n r e u n i d o s e n 3 o 5 g r u p o s .
D I L L E N I A L E S , V IO L A L E S , CU C U R B ITA LES
105
^ o l a z a m i e n t o d e la s p l a c e n t a s . E l a n d r o c e o s u e l e s e r p o l m e r o ;
i p e r i a n t o s lo e s t o r d e n a d o a n h e l i c o i d a l m e n t e e n u n a s p o c a s
jlacourtiaceae. E s t a f a m i l i a d e p l a n t a s le o s a s tr o p ic a l e s c o n s tilu c o n s u s flo res r a d i a le s , u n i m p o r t a n t e g r u p o in ic ia l c o n g r a n diL ' j d a d d e f o r m a s . O t r a s f a m i l i a s t ie n e n flo res z ig o m o r f a s , c o m o
' n r e i e m p l o l a s V io la c e a e (Viola, v i o l e t a , fig. 10 V I , I X ) . E s p o s i
b l e q u e c o n e lla s e s t n e m p a r e n t a d a s la s D r o s e r a c e a e , q u e s o n m c-'ctvoras ( Drosera, r o s o lis ; Drosophyllum; Dionaea muscipula, a t i a Tiamoscas; Aldrovanda vesiculosa). P e r te n e c e n t a m b i n a e s te o r d e n
f r i s t a c e a e ( K 5 C 5 Ac G ( 3 - 5 ) ) c o n la s t a m a r i l la s (Helianthemum)
d e l g n e r o Cistus, l a s T a m a r i c a c e a e
i:T<5 C 5 A 5 + 0 G [ 3 ] ) , c o n e l t a m a r i s c o (Tamarix), y la s Passiflo c e a e ' q u e t r e p a n p o r m e d i o d e z a rc illo s c a u l i n a r e s , c o n l a p a s i o
n a ria (Passiflora), c u y a s f o r m a s flo ra le s p a r t i c u l a r e s e s t n d e t e i
n a d a s p o r l a c o m p l i c a d a f o r m a d e l e je flo ra l. Las Caricaeeae y la
]eoniaceae s e c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r flo res u n is e x u a le s . E n
lores m a s c u l i n a s d e la s C a r ic a e e a e , lo s p e ta lo s e s t n u n i d o s f o r m a n
d o u n l a r o o t u b o ( p a r e c i d o a l d e a lg u n a s Passtfloraceae); e l p a p a y e o h e r b c e o (Carica papaya: K 5 C 5 A 5 + 5 o G [ 5 ] ) es c u ltiv a d o
e n l a s z o n a s t r o p ic a l e s . E l g in e c e o , q u e a u n s e h a ll a e n p o s i u o n
m e d i a e n la s Caricaeeae, e s c o m p l e t a m e n t e i n f e r o e n la.s
c ea e. E n e s ta f a m ilia , l a s flo re s m a s c u l in a s y l a s f m a s t ie n e n
u n a e s t r u c t u r a m u y d i s t in t a : P 2 + 2 Aoo, y P 5 G ( 3 ) . _
m o d o s l a e s t r u c t u r a a c r o p t a l a d e lo s e s t a m b r e s p a r e c e i n d i c a r _
e x is te n c ia d e u n a p o l i a n d r i a p r i m a r i a y h a c e d u d o s a a i n c lu s i n
d e e s ta f a m i li a e n l a s Vilales ( M e r x m l l e r y L e i n s ) . E l g e n e r o B e
g o n ia (b e g o n ia s ) c o m p r e n d e g r a n n m e r o d e e s p e c ie s t a n t o h e r b a
c e a s c o m o s e m ia r b u s t iv a s , c o n e je s c a u h n a r e s d o r s i v e n t .a l e s
c o n s ig u ie n te , c o n h o j a s v e g e ta tiv a s a s im tr ic a s o r d e n a d a s d s tic a
m e n te y c o n g r a n d e s e s tp u la s .
E ncontram os tam b in u n a co ro la generalm ente im plala y - u n ghjecco
infero, generalm ente tric arp e la r, c o n placentas parietales e n l a s L u c u r
bitales, q u e c o m p ren d e u n a n ic a fam ilia: C u c u rb ita c e a e , p lan tas trep .
doras o rastreras, p red o m in an te m e n te h e rb ceas (anuales^ a rnenu.lo con
zarcillos caulinares o sistem as d e zarcillos. Las flores n o o n solo unisexuales sino q u e a m e n u d o e st n distribuidas adem as dioicam ente. P u c sto
q u e los estam bres estn u n id o s p o r grupos (2 + 2 + 1) c. incluso todos
juntos, esta familia h a sido clasificada a m en u d o o m o o rd e n m d ep e n
diente delante de las C om positae (Synandrae). P e ro es evidente que
estn e m p aren tad as con las fam ilias q u e h em o s citad o antes- sp ' d
m ente co n las Passifloraceae. D e sd e el p u n to d e v ista atm ico se ca
racterizan p o r poseer h aces c o ndu ctores bicolalerales. Los h u i o s so n ba
vas con p ericarp o d u ro , v en la calabaza (C u c rb ita p ep o ) alcanzan u n
L L ta m a o O tra s plntas cultivadas d e esta fam ilia son: el pepino
(C ucum is sativus), el m eln (C u cu m is m el), la sandia
el co lo q u n tid o (C itrullus colocynthis). L a r e d dei ^ l m a v e S
ios
la* esDecies de Luf f a p ro po rcion a u n a especie de esponja vegetal, ios
frutos de Lagenaria son las calabazas vinateras, em pleadas p a ra fabri
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Las D ipterocarpaceae (con spalos desarrollados a m odo de grandes alas)
habitan pred o m in an tem en te en el Asia sudoriental y p ro p o rcio n an m a
deras y resinas apreciadas.
E n los^ g in e c e o s s ie m p re s in c r p ic o s d e la s V i la le s , la p l a c e n t a c i n
es p a r i e t a l (fig. 11 V I ) o b i e n a p a r e n t e m e n t e c e n tr a l- m a r g in a l p o r
106
DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED O N EA S
c ar vasijas. E lalerium , C yclanthera explo d en s y el pepinillo del diablo

(E cb a lliu m ) poseen frutos explosivos. E n E u ro p a central vive la especie
B ryonia dioica (nueza) y ha sido aclim atada la especie B. alba (que es
m onoica).
9.
C ap p arales (C ap p arid ales)
L a s C a p p a ra le s, q u e s e c a r a c t e r i z a n p o r p r e s e n t a r p l a c e n t a c i n p a
r ie ta l, e s t n e m p a r e n t a d a s c o n la s V i la le s , e s p e c i a l m e n t e c o n las
F la c o u rtia c e a e . S u s flores, g e n e r a l m e n t e h i p o g n i c a s ( a l g u n a v e z per ig n ic a s ) p o s e e n c a s i s ie m p r e f o r m a c io n e s d e t i p o d is c o o n e c t a r i o s
e s c u a m if o r m e s ( a l i g u a l q u e la s F la c o u rtia c e a e ). L a s se m illa s m a d u
r a s c a r e c e n d e e n d o s p e r m a . L a s h o j a s v e g e ta tiv a s , s ie m p r e e s p a r c i
d a s , a m e n u d o d iv id id a s o l o b u l a d a s , m u e s t r a n c a s i s ie m p r e e s t p u
las r u d i m e n t a r i a s . D e s d e el p u n t o d e v is ta fito q u m ic o , c a si to d a s
las f a m i li a s d e e s te o r d e n s e c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r g lu c s id o s de
e se n c ia d e m o s t a z a , q u e s o n d e s d o b l a d o s p o r el e n z im a m ir o s in a ,
c o n te n id o a m e n u d o e n u n a s c lu la s e s p e c ia le s , c u a n d o l a p l a n t a s u
f r e u n a le s i n . A e ste f e n m e n o es d e b i d o el s a b o r c a r a c te r s tic o
d e la s a l c a p a r r a s y lo s r b a n o s .
L a s flo re s d e la s C ap p araceae p o s e e n a n c o n f r e c u e n c i a u n a n d ro c eo p o l m e r o y a m e n u d o u n g i n f o r o o u n a n d r o g i n f o r o , c o m o
s u c e d e p o r e je m p lo e n el a l c a p a r r o (C a p p a r is sp in o s a ), p l a n t a m e
d i t e r r n e a c u y a s y e m a s flo ra le s s o n c o n s u m i d a s c o n el n o m b r e d e
a lc a p a r r a s .
E l d i a g r a m a flo ral d e a lg u n a s C a p p a ra c e a e es p a r e c i d o al d e las
C ru ciferae (B ra ssic a ce a e), q u e c o n s t it u y e n l a m a y o r f a m i li a d e este
o rd en . S e tra ta d e p la n ta s g en eralm en te h e rb c e a s (a m en u d o a n u a
les) c o n in flo re s c e n c ia s p o l it li c a s d e f lo re sc e n c ia s r a c c m o s a s , c a si
s ie m p r e s in b r c t e a s y s ie m p r e s in p ro filo s. S u s flo res d is im tric a s
(fig. 2 9 V , V I ) e r a n c o n s i d e r a d a s a n te s c o m o d e r i v a d a s del d i a g r a
m a c o n d o s v e r tic ilo s d e la s F u m a r io id e a e . P e r o e n r e a l i d a d se
t r a t a d e u n v e r tic ilo d e s p a lo s t e t r m e r o ( p r o c e d e n t e d e u n c liz
2 / 5 p o r d e s a p a r i c i n d e u n o d e lo s e le m e n to s ) , q u e a l t e r n a c o n u n a
c o r o l a t e t r m e r a . D e l v e r t i c i l o d e e s t a m b r e s , q u e v i e n e a c o n ti n u a
c i n , s lo s e h a n d e s a r r o l l a d o lo s d o s e le m e n to s t r a n s v e r s a le s . A d e
m s s o n c o n s i d e r a b le m e n t e m s c o rto s q u e lo s e s t a m b r e s del s e g u n
d o v e r tic ilo , q u e c o n s e r v a t o d o s s u s e le m e n to s . E l o v a r i o b i c a r p e l a r
lle v a p l a c e n t a s p a r i e ta l e s y e s t d i v id i d o e n d o s l c u lo s p o r u n
s e p to f a ls o m e m b r a n o s o f o r m a d o p o r u n a d e la s p la c e n ta s . D a
l u g a r a u n a s ilic u a ; d e s p u s d e a b r i r s e el f r u t o , p e r s i s t e n la s p l a
c e n ta s c o n la s se m illa s e n f o r m a d e e le m e n to s m a r g i n a l e s o b a s t i
d o r e n el q u e q u e d a t e n s a d o el fa ls o s e p to , q u e a m e n u d o tie n e
u n b r i ll o p l a t e a d o ; e s to e s e s p e c ia lm e n te v is ib le e n L u n a r ia . E n
c u a n t o a l a f o r m a d e l f r u t o d is tin g u im o s e n tr e s ilic u a s a la r g a d a s
( p o r e je m p l o , las d e S in o p s is a r v e n s is ) y s ilc u la s c o r ta s , p e r o a m e-
E R IC A L E S , E B E N A L E S , P R IM U L A L E S
107
a u d o a n c h a s o e s f ric a s ( l a r g o m e n o r q u e e l t r i p l e d e l a a n c h u r a ) .
as s ilc u la s p u e d e n e s t a r e n s a n c h a d a s p e r p e n d i e u l r m e n t e a l fa ls o
cep to ( A n g u s tis e p ta e ) , c o m o s u c e d e , p o r e je m p l o , e n l a b o l s a d e
c a s t o r ( C a p s e lla b u rs a p a slo ris, fig. 29 V I I , V I I I ) o^ e n el t la s
e l o ( T h la s p i a r v e n s e ) o b i e n s i g u ie n d o l a d i r e c c i n d e l s e p to
falso (L a tis e p ta e , p o r e je m p lo , A ly s s u m ) . T a m b i n e x is te n f r u t o s d e
tjp o n c u l a (C r u m b e m a r tim a ) y l o m e n to s ( p o r e je m p l o , l a s ilic u a
a r tic u la d a del r a b a n i l l o , R a p h a n u s r a p h a n is tr u m ) . P a r a l a clasifi
c a c i n s is te m tic a d e l g r a n n m e r o d e g n e r o s ( u n o s 3 5 0 ) y e sp e c ie s
a p r o x i m a d a m e n t e 3 0 0 0 ) d e e s t a f a m ilia , m u y h o m o g n e a e n lo re
fe re n te a l a e s t r u c t u r a flo ra l, s e u t il i z a l a f o r m a d e l f r u t o y t a m b i n
el n m e r o d e n e c t a r i o s , l a f o r m a d e l e s tig m a y s o b r e t o d o la p o s i
c i n d e l e m b r i n y d e l o s c o tile d o n e s e n la s s e m illa s , d e r i v a d a s d e
p r i m o r d i o s s e m in a le s c a m p i l t r o p o s ; se u t i l i z a t a m b i n l a f o r m a d e
jos p e lo s q u e a m e n u d o s o n r a m if ic a d o s p e r o q u e s ie m p r e s o n u n i
c e lu la re s . D e l a s i m p o r t a n t e s p l a n t a s c u l t i v a d a s d e e s ta f a m i li a c ite
m o s a q u t a n s lo : l a c o l, c o n g r a n n m e r o d e v a r i e d a d e s y f o r m a s
(B rassica o le r c e a ), e l c o l i n a b o (B ra ssic a n a p u s v a r . n a p o b ra ssic a ),
c o m o p l a n t a s o le a g in o s a s e l n a b o y el n a b o r e d o n d o (B . n a p u s v a r.
n a p u s y B . ra p a v a r . s ilv e s tr is ), l a n a b a (B . ra p a v a r . ra p a ). Ja m o s
ta z a n e g r a y l a m o s t a z a b l a n c a (B ra ssica nigrci, S in a p is a lb a ), el r
b a n o c o n s u s d iv e rs a s f o r m a s ( R a p h a n u s s a tiv u s v a r . n ig e r y v a r .
sa tiv u s ), el r b a n o r u s t i c a n o (A r m o r a c ia r u s tic a n a ), el m a s tu e r z o
( L e p id iu m s a tiv u m ).
Las R esedaceae tienen flores zigom orfas en las q u e el eje floral form a
un corto androginforo q u e p o r debajo de los estam bres se dilata iorm ando u n disco excntrico, a m en u d o e n form a de m e d ia luna, t n la
form a de los ptalos se observa frecuentem ente u n m ay or desarrollo de
ia m ita d adaxial de la flor, como sucede, p o r ejem plo, en R eseda, Kb Lb
Aoo G (3), en la q u e adem s los carpelos no so n com pletam ente concrescentes, de m odo q u e q u e d a n visibles los prim ordios seminales.
O tras fam ilias de este o rd e n son las T ovariaceae, co n flores octam eras,
y las M oringaceae con llores pentm eras (a excepcin del ovario, q u e es
trmero).
10. E r ica les, E b en a les y P rim u la les

L o s tr e s r d e n e s q u e e s t u d i a m o s a q u r e c i b e n a v e c e s e l n o m b r e
d e s i m p t a l a s p e n ta c c l i c a s , d e n o m i n a c i n e n l a c u a l s e in c lu y e
a la s D ia p e n s ia le s. S u s p t a l o s s u e l e n e s t a r u n i d o s f o r m a n d o u n a
c o ro la s i m p t a l a , p e r o e n o t r o s c a r a c t e r e s m u e s t r a n s e r m e n o s d e r i
v a d o s q u e lo s v e r d a d e r o s r d e n e s d e s i m p t a l a s . E n t r e e sto s l t i
m o s c ite m o s , p o r e je m p l o , q u e e x is te n a h d o s v e r t i c i l o s d e e s t a m
b r e s o q u e c u a n d o e x is te u n o s o lo e l s e g u n d o e s t a i n d i c a d o a u n
p o r u n o s r u d i m e n t o s o p o r l a p o s i c i n e p i p c t a l a d e l v e r tic ilo e x is
te n te , c o m o s u c e d e , p o r e je m p l o , e n la s P n m u la c e a c : K d [C d A U +
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108
+ 5 ] G ( 5 ) . D e e sto s tre s r d e n e s , las E rica les s o n la s q u e p r e s e n t a n

m a y o r a f i n i d a d c o n las D ille n ia le s , a t r a v s d e la s C leth raceae d e
p ta lo s a n lib r e s p o r u n l a d o y la s f a m i li a s d e D ille n ia le s d e las
S a u ra u ia c e a e y las A c tin ic lia c e a e p o r o t r o , e n t r e la s c u a le s e x is te n
n u m e r o s a s s e m e ja n z a s e n l a e s t r u c t u r a flo ra l y e n c a r a c te r e s v e g e
t a tiv o s y e m b r io l g ic o s . L a s flo res s o n t e t r m e r a s , c o n a n d ro c e o
o b d ip lo s te m n ic o y g in e c e o c c n o c r p i c o c o n p l a c e n t a c i n c e n tra lm a r g i n a l y u n l a r g o e stilo . L a s a n t e r a s s e a b r e n p o r p o r o s y p r e
s e n t a n e n la p a r t e i n f e r i o r d o s p r o l o n g a c io n e s e n f o r m a d e c u e rn o s
(d e a h e l n o m b r e d e b ic o r n e s ) q u e e n e l c u rs o d e l d e s a r r o llo
q u e d a n d ir ig id o s h a c i a a r r i b a . L o s g r a n o s d e p o l e n s u e le n q u e d a r
u n id o s e n ttrad a s. E ste o rd e n a b a rc a p re d o m in a n te m e n te p e q u e o s
a r b u s t o s , s u f r t i c e s y h i e r b a s v iv a c e s ( t a m b i n p e q u e o s rb o le s )
c o n h o j a s s im p le s y v e r d e s t o d o el a o ; p o r lo g e n e ra l se t r a t a de
p l a n t a s d e m ic o r r iz a ( c o lo n iz a c i n d e s u e lo s d e h u m u s c id o ) . C o n
a y u d a d e lo s h o n g o s d e m i c o r r i z a v iv e t a m b i n el g n e r o M o n o tr o p a
( m o n t r o p a , P y r o la c e a e ), q u e c a r e c e d e c lo ro fila . E n L e d u m (E rica cea e) y e n P y r o la (P y ro la c e a e ) la c o ro la tie n e a n lo s p ta lo s
lib r e s , c o m o s u c e d e t a m b i n e n la s E m p etraceae ( E m p e tr u m ) , q u e
q u i z s n o d e b ie r a n s e r in c l u i d a s a q u . L a s E rica cea e c o m p r e n
d e n m u c h o s a rb u sto s en an o s x ero m o rfo s (alg u n as v eces ta m b in p e
q u e o s r b o l e s ) ; e n n u e s t r a s l a t i tu d e s v iv e n , e n t r e o tr a s : E r ic a ( b r e
z o ), C a llu n a ( b r e c i n a ) , R h o d o d e n d r o n ( r o d o d e n d r o s , R h . h ir s u tu m
v iv e e n su e lo s c a lc r e o s , q u e n o s o n s o p o r t a d o s p o r R h . fe rru g in e u m ), V a c c in iu m ( V . m y r tillu s , a r n d a n o ; V . v itis-id a e a , a r n d a n o
e n c a r n a d o ) , A n d r m e d a , y l a i m p o r t a n t e e s p e c ie m e d ic in a l A rc o sta p h y lo s u v a -u r si ( g a y u b a ) c o n d r u p a s d e v a r i o s h u e s o s (y n o c o n b a
y a s c o m o lo s re s ta n te s g n e r o s ).
Al o rd e n de las Ebenales pertenecen las Styracaceae, las Ebenaceae (D iosp yro s p ro p o rcio n a el bano ), etc.; del ltex d e algunas Sapotaccae se
obtiene la gutapercha as como la base p a ra fab ricar gom a d e m ascar.
L as P rim u la les se c a r a c t e r i z a n p o r p r e s e n t a r u n a p l a c e n t a c e n tr a l
(fig u ra 11 V I I I ) q u e es f o r m a d a p o r la b a s e d e lo s c a r p e lo s d e b id o
a la d e s a p a r i c i n c o n g n i ta d e lo s s e p to s . D e e n tr e lo s g n e r o s de
las P rim u la cea e c ite m o s P r m u la , S o ld a n e lla , L y s im a c h ia (lisim aq u i a ) y C y c la m e n ( c ic la m e n ) ( s o b r e la h e t e r o s t il i a d e P r m u la , v a
se p g . 59).
G E R A N IA L E S , R U T A L E S , SA P IN D A L E S
109
N o e s ta m o s s e g u ro s a c e r c a d e s u s r e la c io n e s d e p a r e n t e s c o c o n
o tro s r d e n e s : a lg u n a s v e c e s se c re e p e r c i b i r s im ilitu d e s c o n las
R o sa les l e o s a s (C u n o n ia c e a e ), s o b r e to d o e n el c a s o d e la s R u ta
les, y o t r a s s e c o n s id e r a q u e c ie r to s g r u p o s d e r i v a n d i r e c ta m e n t e
d las P o ly c a r p ic a e o t a m b i n d e la s D ille n ia le s , d e las q u e se ^de
riv a t a m b i n a la s M lv a les q u e a s u v e z s o n c o n s i d e r a d a s p a r i e n
tes d e la s G era n ia les o i n c l u s o la s f o r m a s in ic ia le s d e stas. A s
p u e s, e l e s q u e m a d e la fig u r a 3 refle ja t a n s lo u n a d e las p o s ib ili
d a d e s d is c u tid a s .
n la s flo res d e la s G er a n ia les se o b s e r v a n p r i n c i p a l m e n t e la s sio e n te s te n d e n c ia s e v o lu t i v a s , si p a r t i m o s d e la s flo res r a d i a le s (fi
g u ra 10 I V , V I I ) c o n p e r i a n t o d i v id i d o y a n d r o c e o o b d ip lo s te m n ico ( o a n d i p lo s te m n ic o , es d e c ir , f o r m a d o p o r d o s v e r tic ilo s e n
a lte r n a n c ia n o r m a l ) : 1.a, i n v o lu c i n d e l v e r tic ilo d e e s ta m b r e s s i t u a
do p o r d e l a n t e d e lo s p ta lo s ; 2.3, d i s m i n u c i n d e lo s p r i m o r d i o s
se m in a le s e n e l o v a r i o ; 3 .a, t e n d e n c i a a la z ig o m o r f ia . E s f r e c u e n te
qu e lo s e s t a m b r e s s e a n c o n c r e s c e n tc s p o r s u b a s e .
Las flo res a n d i p lo s te m n ic a s d e la s L im n a n th a cea e in c l u i d a s a
v eces e n la s S a p in d a le s p o s e e n a n u n g in e c e o c o ric r p ic o , c u y o s
c a rp e lo s s lo c o n ti e n e n u n p r i m o r d i o s e m in a l; d e s d e el p u n t o d e
v ista e m b r io l g ic o , e s ta f a m i l i a es m s d e r i v a d a (1 t e g u m e n t o , c a
r e n c ia d e e n d o s p e r m a ).
E n la s flo res o b d ip lo s te m n ic a s d e la s O x a lid a c e a e , K 5 C o A 5 - f 5
G (5 -3 ), s lo q u e d a n lib r e s lo s e s tig m a s d e l g in e c e o c e n o c r p i c o ; e n
c a d a l c u lo d e l o v a r i o s e d e s a r r o l l a n a n , p o r lo g e n e r a l, n u m e r o
sos p r i m o r d i o s s e m in a le s ( O x a lis , a c e d e rilla ).
T a m b i n la s L in a c ea e ( L i n u m , lin o ) s u e l e n p r e s e n t a r e s tig m a s lib r e s ,
p e ro a q u s lo s e f o r m a n 1 o 2 p r i m o r d i o s s e m in a le s e n lo s c o m
p a r t i m e n t o s d e l o v a r io , q u e a m e n u d o e s t n s u b d i v i d id o s a d e m s
p o r s e p to s fa ls o s. L o s e s t a m b r e s e p ip ta lo s s o n a m e n u d o so to r u
d im e n to s o in c lu s o h a n d e s a p a r e c i d o p o r c o m p l e t o . E s to l ti m o
p u e d e s u c e d e r t a m b i n e n la s G er a n ia ce a e, e n la s q u e lo s e s tig m a s
del g in e c e o s u e le n s e r c o n c r e s c e n te s . A q u s lo es f r til la p a r t e
m s i n f e r i o r d e l o v a r i o , q u e e s a la r g a d o . D e lo s d o s p r i m o r d i o s
s e m in a le s q u e a p a r e c e n e n c a d a u n o d e to s 5 l c u lo s d e l o v a rio ,
slo u n o se d e s a r r o l l a r d a n d o l u g a r a u n a s e m illa f r til. E n el
m o m e n t o d e l a m a d u r e z , la s p a r e d e s e x t e r n a s d e to s c a r p e l o s se
s e p a r a n d e b i d o a te n s io n e s h ig r o s c p ic a s d e l a c o l u m n a c e n t r a l y
c a t a p u l t a n la s s e m illa s ; a s a c o n te c e e n l a s .e s p e c i e s d e G e r a m u m
(fig u ra 3 0 I I ) . E n c a m b io , e n la s e sp e c ie s d e E r o d iu m las p a r e d e s
e x te r n a s q u e d a n u n i d a s a la s s e m illa s , c o m o a r is ta s h ig r o s c p ic a s ,
y se d e s p r e n d e n c o n e lla s ; to s m o v im i e n t o s d e e s ta s a ris ta s h i g r o s
c p ic a s e n t i e r r a n la s s e m illa s e n el su e lo . E n la s e sp e c ie s d e P ela rg o n iu m ( g e r a n io s c u lt i v a d o s ) , el eje flo ral f o r m a u n e s p o l n n e c ta r f e r o u n i d o e n to d a s u l o n g i t u d c o n el p e d ic e lo flo ral; e s ta s llo res
tie n e n p o r lo t a n t o u n a e s t r u c t u r a z ig o m o r f a . E s t o s u c e d e t a m b i n
en la s T r o p a e o la c ea e , q u e c o n ti e n e n el g n e r o T r o p a e o lu m (c a p u -
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II.
G e r a n ia le s, R u ta le s y S a p in d a les
E sto s r d e n e s e s t n e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d o s e n tr e s. P o r e llo
s o n r e u n i d o s a v e c e s e n u n s u p e r o r d e n , c o m o P in n a ta e ( d e b i d o
a s u s h o j a s g e n e r a l m e n t e p i n n a d a s ) o c o m o R u a n a e ; W e t ts te i n
clasific a l a s R u ta le s y S a p in d a le s d e n t r o d e l o r d e n T e r e b in th a le s .
G E R A N IA L E S , R U T A L E S , SA P IN D A L E S
111
c h in a ) , c o n m u c h a s e sp e c ie s: t a m b i n a q u se f o r m a u n e s p o l n ,
a u n q u e s te es lib r e . A d e m s , la s h o j a s flo ra le s p o s te r io r e s tie n e n
a q u u n a f o r m a y u n a c o lo r a c i n d is tin ta s q u e las h o ja s flo rales
a n te r io r e s , y e n e l a n d r o c e o h a n d e s a p a r e c i d o lo s e s ta m b r e s m e
d ia n o s . L o s tr e s c a r p e lo s d e l a flor d e T r o p a e o lu m s lo e s t n u n i
dos e n la b a s e , e n la r e g i n d e l estilo s i t u a d o e n t r e lo s c a rp e lo s ;
o sea q u e e n re a lid a d son ap o c rp ico s; p o r o tro lad o , c ad a u n o de
ellos s lo r o d e a a u n p r i m o r d i o s e m in a l y se s e p a r a n a m o d o de
m e ri c a r p o s .
A este o rden pertenecen tam bin las Erythroxylaceae, con E ryth ro xylo n
coca (P er ; sus hojas contienen cocana) y las Zygophyliaceae, con Guaiacum o ffic in a le (proporciona la m ad era de guayaco).
L as R u t a l e s ( in c lu y e n d o las P o ly g a la le s) s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e
p l a n t a s le o s a s d e las z o n a s tr o p ic a le s y s u b tr o p ic a le s . Se d i f e r e n
c ia n d e la s G e ra n ia le s p o r s u d isc o i n t r a s t a m i n a l y su s c a v id a d e s
s e c re to ra s lis g e n a s ( p u n t o s t r a n s l c id o s e n la s h o j a s y lo s fru to s),
e n las q u e se f o r m a n e s e n c ia s , r e s in a s y b ls a m o s . L o s c a r p e lo s s u e
len r o d e a r a u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l. E n a lg u n a s R u la c e a e ( p o r
e je m p lo e n Z a n th o x y lu m ) y S im a r o u b a c e a e el g in e c e o es a n c o ri
crp ico .
D e e n t r e la s R u t a c e a e p o d e m o s c it a r , a d e m s d e la r u d a ( R u ta grav e o le n s) c o n flo res r a d i a le s ( K 5 C 5 A 5 + 5 G [ 5 ] ) , flo res la te ra le s
e s p e c ia lm e n te la s e sp e c ie s d e C itr u s. L a c a r n e d e lo s f r u t o s d e C itr u s
est f o r m a d a p o r p r o m i n e n c i a s ju g o s a s q u e c re c e n h a c i a la p a r t e
in te rn a d e las c a v id a d e s a p a r t i r d e la p a r e d i n t e r n a del e n d o c a r p o ,
se j u n t a n e s t r e c h a m e n t e u n a s a o t r a s e in c l u y e n e n tr e e lla s a las
se m illa s; el e x o c a r p o es c o ri c e o . L a s e sp e c ie s m s i m p o r t a n t e s de
C itr u s s o n : C. sitie n sis ( n a r a n j o ) , C. a u r a n tiu m ( n a r a n j o a m a rg o ),
C. lim n ( l im o n e r o ) , C. m e d ic a (c id r o o p o n c il) , C. m a x im a (p a m -
F i g . 30. I , I m p a tie n s n o li-ta n g e r e (B a ls a m in a c e a e ), f r u t o d e h is c e n te c a r n o s o ;

a , G e r a n iu m sa n g u i e n m (G e r a m a c e a e ), f r u t o e x p u ls a n d o a la s s e m i l l a s ; I I I - V ,
M a lv a c e a e : ' I I I , M a lv a , d i a g r a m a flo r a l ( C e , c liz e x t e r n o o c a l c u l o ) ; I V , V ,
M . s y ves tris, I V e s t a m b r e s c o n c r e s c e n t c s e n c o l u m n a , c o n e s tilo s sa lie n te s p o r
la p a r t e s u p e r i o r , V flor e n c o r t e a x ia l. V I - X I V , E u p h o r b ia c e a e : V I , VTT, flor
m a s c u lin a y f e m e n in a de J a tr o p h a c u rc a s e n c o r l e a x i a l ( g ; g in e c c o r u d i m e n
ta rio ; c s t, e s t a m i n o d i o s ; D , d i s c o ) ; VTIT, E u p h o r b ia h e lio s c o p ia , p l a n t a e n
n o r ; I X , E . c y p a rissia s, c ia t io c o n p r o f i lo s ( P ) ( F f , f lo r f e m e n i n a t e r m i n a l ) ;
X , E . p e p iu s , d i a g r a m a de u n c i a t i o ; X I , E . la th y r is , c ia t io tr a s e lim in a c i n
d e la e n v o l t u r a a c o p a d a , los n m e r o s s e a la n la s e c u e n c ia d e f o r m a c i n d e las
flores m a s c u l i n a s , c a d a u n a de l a s c u a le s c o n s ta d e un e s t a m b r e (es, e s t r u c t u r a
e n tr e el f i l a m e n to y el p e d ic e lo f l o r a l ) ; X I I , c o r t e l o n g i t u d i n a l d e u n a c a v i d a d
o v lic a de E . m y r s in ite s (C , c a r n c u l a e n g r o s a m i c n t o m a r g i n a l d e l t e g u m e n
to e x te r n o , o b t u r a d o r p u n t e a d o ) ; X I I I , X I V , A n t h o s te m a s e n e g a le n s e , flor
f e m e n in a ( X 1 I ) y flor m a s c u l i n a (X T V ) ( P , p e rig o n io ). (S e g n T r o l l , I , T X - X ;
II, I I I ;
V , V III, X III, X I V ;
V I, V I I ;
X II,
} S c i i m e i l - S e y b o l d , V I I I , m o d if ic a d o .)
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H
i l
i g
112
E U PH O R B IA L E S
DICO TY LED O N EA E, DICO TILED NEA S
113
p e lm u s a ) , C. r e tic u la ta ( m a n d a r i n e r o ) y C. p a ra d isi ( p o m e lo ) ; las

n a r a n j a s d e o m b lig o p o s e e n d o s n iv e le s d e c a r p e lo s . L o s fila m e n to s
de lo s e s t a m b r e s d e C itr u s e s t n u n i d o s e n a m p l i o s h a c e s.
12. E u p h o r b ia le s
E n las Burseraceae, las especies C om m iphora abyssinica y B osw ellia carteri p roporcionan la m irra y el incienso; las especies de S w ielen ia (Meliaceae) p ro p o rcio n an la caoba; en esta fam ilia, los filamentos suelen ser
concrescentes, form an do u n tu b o cerrado. D e la fam ilia de las Simaroubaceae se cultiva en E u ro p a central la especie A ila n th u s altissima.
Las flores de las Polygalaceae (Polygalales) se p arecen m ucho a las de las
Papilionaceae, pero tienen u n a estructura distinta (fig. 22 IX , X). E n Polygala, K5 C3 A (4 4- 4) G(2), h an desaparecido los dos petalos laterales,
que h a n sido sustituidos p o r los spalos petaloides, parecidos a las
alas de las flores de las papilionceas; en vez del estandarte de
las p apilionceas e n co ntram os a q u dos ptalos, y en lugar de la quilla
de las papilionceas, fo rm ad a p o r dos plalos unidos, se observa a q u u n
n ico plalo de form a navicular y provisto de u n ap n dice laciniado. Fal
tan los estam bres m edianos, los 8 restantes estn u n id o s p o r sus filamen
tos fo rm a n d o u n tubo abierto p o r la p arle superior q u e rodea al ovario
cenocrpico constituido p o r dos carpelos m enosperm os.
Las Sapindales abarcan tam bin preferentem ente plantas leosas de las
zonas tropicales y subtropicales. Pero se diferencian de las R utales p o r
la ausencia de cavidades secretoras. Sus flores poseen tam bin disco extrastam inal, pero son frecuentem ente zigomorfas. E sto es vlido especial
m ente p a ra la gran fam ilia de las Sapindaceae, a la q u e pertenecen m u
chos bejucos con crecim iento anm alo en grosor del cuerpo leoso y
tallos a m e n u d o enrollados. Sus flores son oblicuam ente zigomorfas, pero
poco antes de abrirse traslad an su plano de sim etra hacia el plan o m e
diano. Lo m ism o sucede e n las H ippocastanaceae, a la q u e pertenece el
castao de In d ias (A esc u lu s hippocastanum ), originario de las m ontaas
de la pennsula Balcnica.
En algunas Sapindales encontram os an carpelos libres.; as sucede, por
ejemplo, en las C oriariaccae (Coriaria), cuyos ptalos se vuelven carnosos
cuando el fru to est m ad u ro , y en no pocas A nacardiaccae. E n el m ango
paleotropical (M angijera indica) y en el rbol del acaj (A nacardium occidentale) existe un solo carpelo q u e d a r lug ar a u n a grupa. E n A . acci
dntale, el pedicelo del fru to q u e d a engrosado en fo rm a de pera. A la
familia A nacardiaccae pertenece tam b in el gnero R h u s (R h . typhina;
Rh. toxico d en d ron: txico p o r sim ple contacto) y la especie m editerrnea
Pistacia len tiscus (lentisco).
Las Sapindales son pred o m in an tem en te tropicales; en las zonas tem pe
radas estn representadas p o r la fam ilia de las Aceraceae, con unas 150
especies en el hem isferio N orte (duran te el Terciario vivan a n en el
r t i c o l flora del Plioceno de F ra n k fu rt). Se trata de rboles o arbustos
con hojas opuestas, lobuladas o com puestas (A cer negundo). Sus flores
poseen slo 8 estam bres (los m edianos h an desaparecido) y u n ovario bicarpelar q u e se convierte en u n esquizocarpo alad o (fig. 16). Las flores
tienden a reprim ir u n o de los dos sexos, y en el paso de la entomofilia
a la anemofilia tam bin a la reduccin del p erian to ; la especie A c e r negundO, am ericana, es dioica y anemila. Com o fam ilia herbcea caracteri
zada p o r sus flores zigom orfas (espoln en los spalos) y sus frutos dehis
centes (vase ig. 30 I) debem os citar aqu a las Balsaminaccac.
L as E u p h o r b i a c e a e c o n s t it u y e n , i n d u d a b l e m e n t e , u n c r c u lo d e p a
r e n te s c o c o n c a r a c te r e s e x t r e m a d a m e n t e d e r i v a d o s y p o r c o n s ig u ie n
te c o n u n a p o s i c i n s is te m tic a a is la d a . A c t u a l m e n t e se las c o n s i d e r a
a v e c e s c o m o s u b o r d e n d e la s G e r a n ia le s ( a e s ta h ip te s is c o r r e s
p o n d e el e s q u e m a d e la fig u ra 3 ) ; o t r a s v e c e s s e a d m i t e q u e e s t n
e m p a r e n t a d a s c o n la s C e la stra le s a t r a v s d e la s B u x a c e a e ( b o j . B u x a s s e m p e r v ir e n s ).
Esta f a m i li a , q u e a b a r c a u n o s 2 9 0 g n e ro s c o n u n a s 7 5 0 0 e sp ec ies,
p r e s e n ta u n a g r a n d i v e r s id a d e n c u a n t o a l a f o r m a d el c u e r p o v e g e
tativ o ; p l a n t a s le o s a s y h e r b c e a s c o n h o j a s v e g e ta tiv a s a lt e r n a d a s ,
g e n e r a l m e n t e e s t ip u l a d a s , p l a n t a s c o n ta llo s a p l a n a d o s a m o d o d e
h ijo s (filo c la d io s), b e ju c o s y s o b r e t o d o n u m e r o s a s f o r m a s c o n ta llo
s u c u le n to y a s p e c to d e c a c to ( e v o lu c i n c o n v e r g e n te ) q u e d e s e m p e
a n c u la s r e g io n e s se c a s a f r i c a n a s u n p a p e l p a r e c i d o al d e las
c a c t c e a s e n A m e r ic a . M u c h a s v e c e s p o s e e n u n l t e x ( a l g u n a s v e
ces v e n e n o s o ) y u n o s t u b o s la tic f e r o s a r t i c u l a d o s o in a r t ic u l a d o s .
E n m u c h a s e sp e c ie s , e s te l t e x c o n t i e n e u n a e le v a d a c o n c e n tr a c i n
de c a u c h o ; a s s u c e d e , p o r e je m p lo , e n H e v e a b ra silie n sis, p r i n c i p a l
rb o l d e l c a u c h o ( c a u c h o d e P a r a ) .
L as E u p h o r b ia c e a e r e c i b e n t a m b i n el n o m b r e d e T ric o c c a e , d e b id o
a que n o rm a lm e n te p o seen u n o v ario tric a rp e la r q u e en el m o m e n
to d e la m a d u r e z se d i v id e e n tr e s m e r i c a r p o s m e n o s p e r m o s . S lo
en a lg u n o s g n e ro s e n c o n t r a m o s u n m a y o r n m e r o d e c a rp e lo s :
H u r a (G (5 - 2 0 ), H . c r e p ita n s ), c u y o s f r u t o s m a d u r o s , i n te n s a m e n t e
lig n ific a d o s, se a b r e n p r o d u c i e n d o u n s o n i d o f u e r te . L a s flo res s u e
len s e r u n is e x u a le s ; s lo e n u n o s p o c o s c a so s s o n h e r m a f r o d i t a s .
D e t o d o s m o d o s , a lg u n a s v e c e s se p u e d e n r e c o n o c e r a n r u d i m e n
to s d e l o t r o s e x o , c o m o s u c e d e e n l a p l a n t a o le a g in o s a tr o p ic a l
J a tro p h a c u r c a s (fig. 30 V I , V I I ) , q u e p o s e e a n u n p e r i a n t o d o b le ,
al i g u a l q u e m u c h a s e s p e c ie s d e C ro to n : K 5 C 5 A 5 - f 5 G r u d .,
o K 5 C 5 A r u d . G ( 3 ) . E n l a s m e r c u r ia le s , g e n e r a l m e n t e d io ic a s y
a n e m fila s ( M e r c u r ia lis a n n u a es a lg u n a s v e c e s a n m o n o ic a , M . p e re n n is) e x is te y a t a n s lo u n p e r i a n t o se n c illo . L a s flo res s o n a q u
tr m e r a s ; e n la s f e m e n in a s a p a r e c e n a n r u d i m e n t o s d e e s t a m b r e s ,
las m a s c u l i n a s c o r r e s p o n d e n a la f r m u l a P 3 A 3 - f 3 4- 3 ( 4 - 3 ) ; n o
es r a r o q u e lo s o v a rio s s e a n s lo d m e r o s . P e r o c o n e llo n o se h a
a g o ta d o a n l a se rie d e la s r e d u c c i o n e s ; s ta c o n t i n a a tr a v s d e
la r e d u c c i n c o m p l e t a d e l p e r i a n t o h a s t a la s flo res m a s c u l in a s c o n
slo 1 e s t a m b r e y la s flo res f e m e n in a s f o r m a d a s n i c a m e n t e p o r el
o v a rio , a u n q u e e n la s e u f o r b i a s (E u p h o r b ia ) y e n o tro s g n e r o s afi
nes, e s ta s flo res se r e n e n e n u n p s e u d a n t o parecicfo a u n a flor
y q u e a q u r e c ib e e l n o m b r e d e c ia tio . S o n e s to s c ia tio s lo s q u e
s e m e ja n flo res e n e l e x t r e m o d e l eje p r i n c i p a l y d e la s r a m a s d e la
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114
M A LV A LE S
in flo re s c e n c ia p e n t a r r a d i a d a d e l a e sp e c ie E u p h o r b ia h e lio sc o p ia ,
p o r e je m p lo (ig. 30 V I H ) . E l p a r e c i d o e x te r n o c o n u n a f lo r e s d e
b i d o s o b r e t o d o a la e x is te n c ia d e 5 b r c t e a s f o r m a n d o u n a e n v o l
t u r a a c o p a d a ( I X , X ) . E n t r e e s ta s b r c t e a s , y e n e l b o r d e d e l re
c e p t c u lo , se e n c u e n t r a n 4 o 5 n e c t a r i o s o v a la d o s o e n i n e d i a l u n a
q u e s e i n t e r p r e t a n c o m o f o r m a c io n e s e s tip u la r e s d e la s b r c t e a s .
C a d a b r c t e a lle v a e n s u a x il a u n a in f lo r e s c e n c ia m a s c u l in a d i s p u e s
tas e n c i n c in o , c u y a s flo res e s t n r e d u c i d a s a u n n i c o e s t a m b r e .
E n el c e n t r o d e l r e c e p t c u l o n a c e e l p e d ic e l o d e la n i c a flo r f e
m e n i n a , a s m is m o c a r e n t e d e p e r i a n t o , q u e c u e lg a p o r e n c im a d el
b o r d e d e l r e c e p t c u l o . E n e s te p u n t o su e le f a l t a r e l n e c t a r i o h a b i
t u a l m e n t e s i t u a d o e n tr e d o s b r c t e a s ( m e n o s e n e l c ia tio t e r m i n a l
d e l a in f lo re s c e n c ia ). L o s d i s t in t o s e s t a m b r e s y t a m b i n el o v a r i o
d e l a r g o p e d ic e l o s o n r e a l m e n t e flo res r e d u c i d a s , c a r e n t e s d e p e
r i a n t o y n o e le m e n to s d e u n a flo r a is la d a ; e s to s e d e d u c e y a del
h e c h o d e q u e lo s e s t a m b r e s p r e s e n t a n u n a a r t i c u l a c i n c la r a , a m o d o
d e c e i d u r a , q u e s e p a r a e l fila m e n to del p e d ic e lo flo ra l ( X I ) . E n
e ste p u n t o se o b s e r v a e n el g n e r o A n ih o s le m a ( X I V ) , q u e f o r m a
t a m b i n c ia tio s , u n p e r i a n t o e v id e n te , q u e a p a r e c e t a m b i n e n l a
flo r f e m e n i n a c e n t r a l ( X I I I ) . E s t a flo r f e m e n in a c u e l g a h a c i a a b a j o
d u r a n t e l a f lo r a c i n , p e r o d e s p u s se y e rg u e d e n u e v o , c o m p o r t a
m ie n t o c o n o c id o e n la s v a r i a c i o n e s g e o lr p ic a s d e la s flo res, p e r o
n o d e u n o v a r i o d e n t r o d e u n a flor. A d e m s , a lg u n a s e sp e c ie s d e
E u p h o r b ia m u e s t r a n a n u n a f o r m a c i n d e t i p o p e r ig o n io e n la
b a s e d e l a flo r f e m e n in a . Q u e lo s d i s t in t o s g r u p o s d e e s t a m b r e s
e s t n o r d e n a d o s e n c in c in o s q u e d a d e m o s t r a d o t a m b i n e n la o n t o
g e n ia p o r e l d e s d o b l a m ie n t o ( q u e p r o g r e s a e n zig-zag h a c i a l a p a r t e
e x te r n a ) a s c o m o p o r la s e c u e n c ia d e p o l in i z a c i n , es d e c ir , l a se
c u e n c ia e n q u e se a b r e n la s a n te r a s d e lo s d i s t in t o s e s ta m b r e s .
V e m o s p u e s q u e e n u n c r c u lo d e p a re n te s c o c a r a c t e r i z a d o p o r su s
flo res u n i s e x u a l e s h a n a p a r e c i d o a q u t r a s la r e d u c c i n h a s t a el
m x i m o d e la s d i s t in t a s flo res ( a l o G [ 3 j ) u n o s r g a n o s q u e r e c u e r
d a n e n g r a d o s u m o a la s flo res h e r m a f r o d i t a s d e las a n g io s p e r m a s
y q u e a l m i s m o tie m p o y a n o s o n a n e m fila s , s in o q u e s o n p o l in i
z a d a s p o r in s e c to s ( p r o d u c c i n d e n c t a r ) . P e r o e s to n o es to d o .
T a m b i n e l c ia tio p u e d e e x p e r i m e n t a r n u e v a s tr a n s f o r m a c i o n e s ,
p o r e je m p l o , a t r a v s d e l d e s a r r o llo p e ta lo i d e y l a c o lo r a c i n r o j a
i n t e n s a d e lo s p ic e s d e la s g l n d u l a s , c o n lo q u e s e a u m e n t a c o n
s i d e r a b l e m e n t e e l e fe c to d e a t r a c c i n v i s u a l del c ia tio (as s u c e d e ,
p o r e je m p lo , e n l a e s p e c ie E u p h o r b ia fu lg e n s , q u e se v e n d e e n la s
flo ris te ra s). E n P e d ila n th u s , lo s c ia tio s s o n m a r c a d a m e n t e z ig o m o rfo s y t a m b i n s o n ro jo s . E s te f e n m e n o , al ig u a l q u e la i n te n s a p r o
d u c c i n d e n c t a r y el d e s a r r o llo d e b r c t e a s d e c o lo r r o j o b r i l l a n t e
( E u p h o r b ia m ilii = E . s p le n d e n s ; flo r d e P a s c u a , E . [ P o in s e ttia ] p u l c h e r r im a ), e st r e l a c i o n a d o p r o b a b l e m e n t e y a c o n l a o rn ito filia . E n
P e d ila n th u s a p a r e c e a d e m s u n a d if e r e n c ia c i n s e x u a l d e lo s c ia tio s.
L a f e c u n d a c i n d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s su e le o c u r r i r e n la s E u -
115
p h o rb ia c e a e p o r m e d i o d e l l l a m a d o o b t u r a d o r ; s e t r a t a d e u n a e x
c re c e n c ia d e te jid o q u e r e c u b r e e l m ic r p ilo p a r t i e n d o d e la p l a c e n
ta ( X I I ) y s ir v e p a r a c o n d u c i r el t u b o p o ln ic o . L o s p r i m o r d i o s se
m in a le s m u e s t r a n u n a e x c r e c e n c ia m ic r o p lic a d e l t e g u m e n t o e x te r
no q u e d a l u g a r a u n a c a r n c u l a r ic a e n s u s ta n c ia s n u tr ic ia s .
Adems de las especies ya citadas, son im portantes: la m an dioca (M anihot
esculenta), de la zona tropical am ericana, q u e actualm ente se cultiva en
todas las regiones tropicales debido a sus tu brcu los radicales ricos en
almidn, y el ricino (R ic in u s co m m u n is), tam bin tropical, cuyas semillas
pro porcionan el aceite de ricino utilizado en la m edicina y la tcnica.
Tam bin se obtienen aceites de las semillas de A leu rites. D esde el pu nto
de vista m orfolgico, el gnero R icin u s es interesante p o r sus estam bres
ramificados de fo rm a arborescente.
13.
M lv a les
E ste o r d e n d e r i v a p r o b a b l e m e n t e d e las D ille n ia le s , a lg u n a s v eces

(en c ie r ta s S te r c u lia c e a e ) p r e s e n t a a n a p o c a r p i a . L o s r e p r e s e n t a n
tes d e e s te g r u p o s u e le n s e r p l a n t a s le o s a s ( p o c a s v e c e s h e r b c e a s ) ,
casi s ie m p r e c o n e s tp u la s , a m e n u d o c o n p e lo s e s tr e lla d o s . E n sus
tejid o s s u e le n c o n t e n e r c lu la s m u c o s a s . S u s flo re s, p r o v i s t a s a m e
n u d o d e d is c o , c o n a n d r f o r o s o a n d r o g i n f o r o s , m u e s t r a n casi s ie m
pre u n p e r i a n t o c o m p u e s to ; el c liz su e le p r e s e n t a r u n a p r e f lo ra c i n
v a lv a r , y l a c o r o l a u n a p r e f l o r a c i n c o n to r t a . L o s e le m e n to s del
v e rtic ilo i n t e r n o d e e s t a m b r e s , q u e es el n i c o q u e s e c o n s e r v a ,
su e le n e s t a r m u lt i p li c a d o s s e c u n d a r i a m e n t e . E n las T ilia c e a e a c o s
t u m b r a n a s e r lib r e s . D e e s ta f a m i li a d e b e m o s c it a r , a d e m s d e los
tilos ( T ilia : K 5 C 5 Ac G ( 5 ) , T . c o rd a ta y T . p la ty p h y llo s , tilo de
h o ja p e q u e a y tilo d e h o j a g r a n d e ) , l a p l a n t a d e l y u te (C o rc h o ru s )
y la e s p e c ie S p a r m a n n ia a fric a n a , c u y o s e s t a m b r e s s o n e x c ita b le s .
E n la s d e m s f a m ilia s , lo s fila m e n to s s o n c o n c r e s c e n te s y f o r m a n u n
tu b o c e r r a d o q u e r o d e a a l e stilo . L a s a n te r a s , q u e q u e d a n e n to n c e s
c o lo c a d a s s o b r e u n a p e q u e a c o lu m n a ( C o lu m n ije r a e ) t ie n e n e n
las M a lv a c ea e (fig. 30 I I I - V ) u n a s o la te c a . L a s flo res e s t n r o d e a
d a s a m e n u d o p o r u n c a l c u l o f o r m a d o p o r h ip so filo s ; el n m e r o
de c a r p e l o s e s a m e n u d o t a n e le v a d o q u e s e f o r m a n v a r i a s s e rie s d e
ellos. E l n m e r o d e e s tilo s c o r r e s p o n d e al n m e r o d e c a r p e lo s , q u e
e n el m o m e n t o d e la m a d u r e z se d e s p r e n d e n e n f o r m a d e m e ric a rp o s u n i s p e r m o s . E s t o s u c e d e e n las m a l v a s ( M a lv a , fig. 3 0 I I I ) , la
m a l v a r e a l ( A lc e a ro sea ) y e l m a lv a v is c o ( A lth a e a o ffic in a lis ) . E n lo s
a lg o d o n e r o s (G o s s y p iu m ) se f o r m a n c p s u l a s p o lis p e r m a s ; la s se
m illa s p r o p o r c i o n a n a c e ite , y lo s p e lo s s e m in a le s , d e h a s t a 60 m m
d e la r g o , p r o p o r c i o n a n el a lg o d n .
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E strecham ente em parentadas con las M alvaceae estn las Bom bacaceae,
con el b a o b a b africano (A d a n so n ia digitata) y el rbo l de ceiba (C eiba
pentandra), en q u e los pelos d e la cubierta sem inal p ro p o rcio n an u n a
116
especie ce la n a q u e no p u e d e hilarse, el capoc (a diferencia del algodn).

A la familia de las Sterculiaceae pertenecen el cacao (T heobrom a cacao),
q u e es caulifloro, es decir, q u e sus flores brotan del tronco, y la especie
Cola acumincita, cuyos fru to s presentan u n a elevada concentracin de
alcaloides (cafena, teobrom ina). A dansonia y C eiba son polinizadas p o r
los m urcilagos. Sterculia es coricrpica, pero p o r otro lado h a perdido
los ptalos (heterobatmia).
De los representantes prim itivos de las M lvales podem os derivar a las
Thymelaeales, orden al q u e pertenecen las Thym elaeaceae, con la especie
D aphne m ezereum (m ezreon). En sus flores perignicas, los ptalos estn
a m en u d o atrofiados p e ro en cam bio los spalos su fren un desarrollo petaloidc. E l gineceo es pseudom onm ero.
14. C ela stra les y R h a m n a les

T a m b i n e s to s d o s r d e n e s c o m p r e n d e n p l a n t a s le o s a s co n e st
p u l a s y l a p r e s e n c i a e n ellos d e d isc o s s e a l a s u p a re n te s c o co n
la s R u ta n a e . E n su s flo res, q u e so n r a d ia le s , se o b s e r v a u n solo
v e rtic ilo d e e s ta m b r e s : en las C e la stra le s el s i t u a d o d e la n te d e los
s p a lo s , e n la s R h a m n a le s a q u l d is p u e s to d e la n te d e lo s p ta lo s .
E n tre las Celastrales, las Aquifoliaceae tienen a n un ovario supero; ca
recen de disco; los prim ordios sem inales poseen u n solo tegum ento. A
esta fam ilia pertenece el genero Ilex : K4 C4 A4 -b 0 G (4); /. aquifolium
(acebo), rbol o arbusto siem pre v erde co n hojas coriceas y fuertem ente
dentadas, y con d ru p as e n carn adas; /. paraguariensis, sudam ericano, p ro
porciona el m ate. Los ovarios de las Celastraccae son m edios, los p rim o r
dios sem inales tienen dos tegum entos, y las semillas q u e d an envueltas
p o r u n arilo rojo (E u o n ym u s europaeus, bonetero).
E n tre las R ham nales, las R ham naceae suelen p resen tar un eje floral en
form a de receptculo acopado. E n E u ro p a central viven: R h a m n u s frn
gula (arracln), con flores h e rm a fro d itas p en tm eras, R h . cathartica (es
pino cerval), dioico, con flores tetrm eras y espinas caulnares; ambas
especies fo rm an d ru p as con 4 o 5 huesos de p a re d delgada.
E n las Vitaceae, fam ilia a la q u e pertenecen n um erosos arbustos trepa
dores y bejucos con zarcillos caulinares, pero tam bin plantas con tallos
suculentos (p o r ejemplo, C issus), el ovario es siem pre spero y d a lugar
a u n a baya (V itis vinifera, la vid; su subespece sylvestris vive en los
sotos ribereos del R hin y del D anub io; P arthenocissus, via virgen;
A m p elo p sis).
AR A LIA L ES
117
p ta lo s ) ; e x is te t a m b i n e s tilo p o d io (d isc o ) y el c liz su e le e s t a r

m u y r e d u c i d o . L a s s e m illa s p o s e e n u n e n d o s p e r m a m u y d e s a r r o
lla d o .
Las Cornaceae, plantas leosas con hojas opuestas de bordes enteros, di
fieren en varios aspectos (ausencia de conductos secretores) del represen
tante tpico de este ord en y p o r esta raz n son clasificados a m en u d o en
un o rd e n independiente (C orus, con flores tetrm eras, C. mas, cornejo
macho, C. sangunea, cornejo, C. suecica, cornejo sueco, sem iarbusto con
2 verticilos de hipsofilos grandes y blancos en la base de la inflores
cencia).
Las A ra lia c ea e , q u e c o m p r e n d e n p r e d o m i n a n t e m e n t e p l a n t a s le o s a s
tr o p ic a le s c o n g r a n d e s h o j a s p i n n a d a s , p a lm a d a s o l o b u la d a s , p r e
s e n ta n a m e n u d o a n u n c liz b i e n d e s a r r o l l a d o ; el o v a rio es c o n
f r e c u e n c ia p e n t m e r o o p o l m e r o , y d a l u g a r a u n a b a y a o a u n a
d r u p a ( H e d e r h e lix , h i e d r a , flo rec e e n o to o y es p o l in i z a d a p o r
las m o s c a s ; s u s b a y a s m a d u r a n u n a v e z p a s a d o e l in v ie r n o ; t r e p a
d o ra m e d i a n t e ra c e s a d v e n tic ia s ).
L as U m b ellifera e (A p ia c e a e ), K 5 r u d . C 5 A 5 G ( 2 ) , s o n p l a n t a s p r e
d o m in a n t e m e n t e h e r b c e a s q u e m u e s tr a n e n t o d o s s u s r g a n o s c o n
d u c to s s e c re to re s e s q u iz g e n o s c o n e se n c ia s y g o m o r r e s in a s . E l ta llo
suele e s t a r c la r a m e n t e d i v i d i d o en n u d o s y e n t r e n u d o s ( c o n f r e c u e n
cia h u e c o s ) y lle v a h o ja s a l t e r n a d a s , c a si s ie m p r e r e p e t id a m e n t e d i
v id id a s y p r o v i s t a s d e u n a g r a n v a in a fo lia r . L as in flo re s c e n c ia s so n
u m b e la s c o m p u e s t a s (fig. 31 I; p r o b a b l e m e n t e d e r i v a d a s d e tirs o
in te n s a m e n te m o d if ic a d a s ), c u y a s b r c t e a s te c tric e s s e u n e n f o r m a n
do el in v o lu c r o o el in v o lu c e lo (en A s tr a n tia la s h o ja s d el in
v o lu c r o s o n g r a n d e s y r e a l z a n el e fe c to p t ic o d e la in flo re sc e n c ia ).
L a f o r m a d e las in flo re s c e n c ia s p u e d e ser m o d if ic a d a d e d iv e rs a s
m a n e r a s , a d q u ir i e n d o , p o r e je m p lo , f o r m a d e c a p t u l o ( e n e l c a r d o
c o r r e d o r m a r i n o , E r y n g iu m m a r itim u m ) . L as flo res e x te r n a s d e u n a
in flo re sc e n c ia s u e le n d i f e r e n c ia r s e d e la s d e m s p o r su s g r a n d e s p
talos y n o es r a r o q u e s e a n z ig o m o r f a s d e b id o a l i n te n s o c r e c im ie n
to d e lo s p ta lo s d ir ig id o s h a c i a f u e r a ( a s s u c e d e e n la z a n a h o r i a
y, d e m o d o a n m s a c u s a d o , e n la e sp e c ie O r la y a g ra n d iflo r a ).
T a m b i n s o n fre c u e n te s la s flo res u n is e x u a le s , p o r a tro fia d e lo s
e s ta m b r e s o lo s c a r p e lo s , d i s t r ib u i d a s d e f o r m a m u y d e t e r m i n a d a
en la s in flo re s c e n c ia s ; T r in ia y a lg u n o s o t r o s g n e r o s so n d io ic o s.
Los p ta lo s , g e n e r a l m e n t e b l a n c o s o ro jiz o s, a lg u n a s v e c e s t a m b i n
a m a rillo s , s u e le n p r e s e n t a r u n a p u n t a i n c u r v a d a h a c i a el c e n t r o de
la flo r y g r a n d e s l b u lo s la te r a le s (fig. 31 IT). E l o v a r i o q u e d a r e c u
b ie rto p o r u n d is c o q u e f u n c i o n a c o m o n e c t a r i o y s o b r e el c u a l se
a s ie n ta n lo s d o s e stilo s ( e s tilo p o d io ) . E n c a d a c a v i d a d o v r i c a se
e s b o z a n p r i m e r o 2 p r i m o r d i o s s e m in a le s, d e lo s c u a le s slo u n o
lle g a r a d e s a r r o lla r s e c o m p l e t a m e n te ; e ste p r i m o r d i o s e m in a l es
a n t r o p o y p o s e e u n so lo t e g u m e n t o . E n el m o m e n t o d e l a m a d u
rez, la e n v o lt u r a s e m in a l s e s u e l d a c o n la p a r e d d e l o v a r i o (V ). Se
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15. A r a lia le s (U m b elliflorae)
E s te o r d e n d e b e s u a n ti g u o n o m b r e a s u s in flo re sc e n c ia s e n u m b e
la , q u e c o n s titu y e n u n c a r c t e r c a si c o n s ta n te d e e ste o r d e n . S u s
r e p r e s e n ta n t e s se c a r a c t e r i z a n a d e m s p o r p o s e e r c o n d u c to s s e c r e
to r e s e s q u iz g e n o s y c a s i s ie m p r e flo res e p g in a s h a p lo s tc m n ic a s
(es d e c ir, c o n u n so lo v e rtic ilo d e e s t a m b r e s q u e a l t e r n a c o n lo s
118
G E N T I ANALES
119
la zanahoria (D aucus carota subsp. sativus), la alcaravea (C arum carvi),

el perejil (P etroselinum sa tivu m ), el apio (A p iu m graveolens), el hinojo
(p o en icu lu m vulgare), el eneldo (A n e th u m graveolens), el ans (Pim pinella anisum ), el cilandro (C oriandrum sa tivu m ), el levstico (L evisticu m ),
la anglica (A rchangelica) y las especies de Frula. S o n m u y txicas las
especies C o n iu m m acu la tu m (cicuta), de o lo r desagradable y tallo con
m anchas rojas, y Cicuta virosa (cicuta de agua), co n rizom a dividido en
com partim entos; tam bin son venenosas las especies C haerophyllum tem u lu m y A e th u sa cynapium .
F i g . 31. U m b e llife r a e . I , C a r u m c a r v i, i n f l o r e s c e n c i a ; I I , A m m i m a ju s , f l o r ;
I I I , L s e r tr ilo b u m , d i a g r a m a floral. I V - V l , C a r u m c a rv i, f r u t o ( C , c a r p f o r o ;
D , d i s c o , e s t i l o p o d k ') ; V , f r u t o e n c o r t e l o n g i t u d i n a l ; V I , f r u t o e n c o r t e
t r a n s v e r s a l. (S e g n
I, V , V L m o d ific a d o ;
II;
III;
B e r g y S c h m i d t , I V .)
W
f o r m a u n e s q u i z o c a r p o se c o q u e se d i v i d i r e n d o s m e r i c a r p o s a
lo l a r g o d e la p a r e d d i v i s o r i a e n tr e la s c a v id a d e s o v r i c a s ; lo s d o s
m e r i c a r p o s p e r m a n e c e n d u r a n t e u n c ie r to t i e m p o c o lg a n d o d e las
d o s r a m i t a s d e l c a r p f o r o ( I V ) . L a f o r m a d e e sto s m e r i c a r p o s , c o n
d o s c o s tilla s l a t e r a l e s y tr e s c o s tilla s d o r s a le s , e n tr e la s q u e s e s i t a n
u n a s v a l c u la s c o n c o n d u c t o s s e c r e to re s ( v ita s o le fe ra s ) y a lg u n a s
v e c e s a d e m s c o s tilla s s e c u n d a r i a s ( V I ) , es i m p o r t a n t e c o m o r a s g o
c a r a c te r s tic o p a r a la c la sific a c i n d e lo s d i s t in t o s g n e r o s y e s p e
cies. L a e s t r u c t u r a d e lo s f r u t o s p r o p o r c i o n a t a m b i n l a c a r a c t e r s
tic a p a r a d i v i d i r e s ta f a m i li a e n d o s s u b f a m il i a s , la s H y d r o c o y lo id e a e ( H y d r o c o iy le , h i d r o c t i l a ) , q u e v i v e n p r e d o m i n a n t e m e n t e e n
el h e m i s f e r io m e r i d i o n a l y t ie n e n el e n d o c a r p o le o s o , y la s A p io id e a e (A p i u m , a p io ) , q u e t ie n e n e l e n d o c a r p o b la n d o .
Los s ig u ie n te s r d e n e s d e d ic o tile d n e a s sim p ta la s n o se c a r a c t e r i

z a n n i c a m e n t e p o r la c o n c r e s c e n c ia d e lo s p ta lo s e n u n a c o ro la
s im p e ta la , s in o t a m b i n p o r m u c h o s o tro s c a r a c t e r e s d e r i v a d o s , d e
m o s t r a n d o s e r g r u p o s a l t a m e n t e e s p e c ia liz a d o s . S ie m p r e e x is te u n
n ic o v e r tic ilo d e e s t a m b r e s , q u e a l t e r n a c o n lo s p ta lo s y q u e a
m e n u d o es c o n c r e s c e n te la c o r o l a e n u n t r a m o m s o m e n o s la r g o .
L a c o r o l a y lo s r e s t a n t e s r g a n o s flo ra le s se d e s a r r o l l a n m u c h a s
v eces d e m o d o z ig o m o r f o c o m o a d a p t a c i n a la p o lin iz a c i n a n i
m al. T a m b i n e s t r e l a c i o n a d o e n p a r t e c o n e s te t i p o d e p o l in i z a
c i n el h e c h o d e q u e el n m e r o d e e s ta m b r e s s e a a m e n u d o m e n o r
qu e e n lo s r g a n o s a n te r io r e s ; si el d e c a r p e l o s es c a si s ie m p re
m e n o r (4 , 2 ). E n a lg u n a s s e rie s e v o lu tiv a s se lle g a t a m b i n a l a f o r
m a c i n d e p s e u d a n t o s .
E stos r d e n e s s o n t a m b i n m u y d e r iv a d o s d e s d e el p u n t o d e v is ta
e m b rio l g ic o : la n c e l a s u e le e s t a r p o c o d e s a r r o l l a d a ( te n u in u c e la d o s ) y r e c u b i e r t a p o r u n s o lo t e g u m e n t o . T a m b i n es u n c a r c t e r
de e le v a d a e s p e c ia liz a c i n el d e s a r r o llo c a si g e n e r a l d e l e s t r a t o c e
lu la r i n t e r n o d e l t e g u m e n t o p a r a f o r m a r u n e n d o te lio (v a se p
g in a 6 6 ), q u e d e s e m p e a p r i m e r o u n a fu n c i n n u t r ic ia p a r a el
e m b r i n (y p a r a e l e n d o s p e r m a e n d e s a r r o llo ) y q u e m s t a r d e
a s u m e u n a fu n c i n d e p r o t e c c i n t r a s la c u t i n i z a c i n d e s u c a r a
i n te r n a . T a m b i n s o n f r e c u e n t e s lo s h a u s t o r io s m ic r o p lic o s y d e
la c a la z a .
16. G en tia n a le s
S o n c a r a c te r s tic a s d e e s te o r d e n las flo res r a d i a le s , t e t r m e r a s o
p e n t m e r a s , c o n p r e f lo r a c i n a m e n u d o c o n t o r t a d e lo s p ta lo s ;
los f ila m e n to s d e lo s e s t a m b r e s a n n o e s t n s o l d a d o s c o n l a c o r o
la. P e r o e n r e l a c i n c o n la s e s t r u c t u r a s flo ra le s m u y d e r iv a d a s e n
c o n tr a m o s a q u t a m b i n r a s g o s p r im itiv o s : el g in e c e o , d e s p e r o
a in f e r o , g e n e r a l m e n t e b i c a r p e l a r , es a n a p o c r p i c o s ie m p re e n
las flo res d e la s A s e le p ia d a c e a e , p o r lo d e m s t a n c o m p lic a d a s , y
co n f r e c u e n c i a en la s d e la s A p o c y n a c e a e . E n e s ta s l ti m a s es i n d u
d a b le la e x is te n c ia d e u n a t r a n s ic i n p a u l a t i n a h a c i a la c c n o c a r p ia ,
V t a n t o e n lo s r e p r e s e n ta n t e s c c n o c r p i c o s d e las A p o c y n a c e a e c o m o
t a m b i n e n las G e n tia n a c e a e , la f u s i n d e lo s c a r p e l o s es a n p o c o
in te n s a e n la p a r t e d istal.
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Entre las num erosas especies utilizadas com o p lan tas m edicinales y como
especias, y tam bin consum idas como v erduras, de esta fam ilia q u e a b a r
ca u n o s 3000 gneros co n 300 especies, citem os ta n slo las siguientes:
120
DCO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S
D e s d e e l p u n t o d e v is ta a n a t m i c o e s c a r a c t e r s t i c o d e la m a y o r a
d e f a m i li a s la p r e s e n c i a d e h a c e s c o n d u c t o r e s b ic o l a t e r a l e s , la a u
s e n c ia d e p e lo s g l a n d u l a r e s (e n v e z d e sto s a p a r e c e n , sin e m b a r g o ,
p a p il a s g l a n d u l a r e s r e s i n p a r a s ) y , d e s d e el p u n t o d e v is ta filoq um ic o , la p r e s e n c ia d e a lc a lo id e s in d lic o s . L a s h o j a s s o n o p u e s ta s ,
i n d iv i s a s y d e b o r d e e n t e r o , m e n o s e n la s M e n y a n th a c e a e .
L a s G e n tia n a c c a e s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e p l a n t a s h e r b c e a s c o n
o v ario s p e ro , cen o crp ico , g en eralm en te m o n o c a rp e la r, cuyas p la
c e n ta s l le v a n n u m e r o s o s p r i m o r d i o s s e m in a le s ; la p a r t e i n f e r i o r es
t r il es d e lg a d a y f o r m a u n p e d ic e lo h u e c o . A e s t a f a m i li a p e r
te n e c e n la s g e n c ia n a s (G e n tia n a , G e n lia n e lla ) y la s d i s t in t a s c e n
t a u r a s ( C e n ta u r iu m ). L a s G en tia n a ce a c y la s M en y a n th a cea e, f a m i
lia e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a d a c o n l a p r i m e r a y q u e c o m p r e n d e
n i c a m e n t e p l a n t a s a c u ti c a s y d e lo s p a n t a n o s , c o n tie n e n p r i n c i
p io s a m a r g o s ( la g e n c i o p ic r i n a f a l t a e n la s M e n y a n th a c e a e ) . E n tr e
las M e n y a n th a c e a e c ite m o s el t r b o l a c u ti c o (M e n y a n th e s trifo lia ),
c o n h o j a s t r if o lia d a s , y l a e sp e c ie N y m p h o i d e s p e lta ta , p l a n t a de
h o ja s f lo ta n te s q u e r e c u e r d a a las n in fe a s.
L a f a m i l i a d e las L o g a n ia c ea e es e r i 't n u c h o s a s p e c to s l a m s p r i m i
tiv a ; se t r a t a d e p l a n t a s g e n e r a l m e n t e le o s a s , r a r a v e z h e r b c e a s ,
c o n e s t p u l a s in te r p c c i o la r c s a m e n u d o r u d i m e n t a r i a s . S u o v a rio ,
g e n e r a l m e n t e b i c a r p e l a r , e s s e m in f e r o e n d o s g n e r o s q u e s o n c o n
s id e r a d o s c o m o t r a n s ic i n h a c i a la s R u b ia c e a e . A e s t a f a m i li a p e r
te n e c e n i m p o r t a n t e s p l a n t a s v e n e n o sa s, s o b r e t o d o d e l g n e r o S tr y c h n o s (S . n u x -v o m ic a , n u e z v m ic a , p r o p o r c i o n a la e s tr ic n in a ) .
A q u se e n l a z a n la s A sc le p ia d a c e a e y la s A p o c y n a c e a e , q u e t a m b i n
p r e s e n t a n e s t p u l a s r u d i m e n t a r i a s ( in te r p e c io la r e s ) p e r o q u e se d i
f e r e n c i a n d e las L o g a n ia c e a e p o r la p r e s e n c i a d e t u b o s la tic fe r o s
c o n ti n u o s c o n l t e x a m e n u d o c o n c a u c h o ; su s f r u t o s s o n fo lc u lo s
d o b le s y su s se m illa s s o n m u y n u m e r o s a s y s u e le n e s t a r p r o v i s t a s
de u n p e n a c h o d e p e lo s. A las A p o c y n a c e a e p e r t e n e c e n la s e sp e
cies d e S tr o p h a n th u s y R a u v o lfia , i m p o r t a n t e s p a r a l a m e d i c i n a , y
la a d e l f a ( N e r iu m o le a n d e r) y l a v i n c a p e r v i n c a ( V in c a m in o r , figu
r a 10 V , V I I I ) .
L a s A sc le p ia d a c e a e c o n s t it u y e n u n a f a m i li a c o n g r a n d i v e r s id a d de
f o r m a s : p l a n t a s le o s a s , h e r b c e a s , b e ju c o s y e p fito s ( e n tr e ellas
el g n e r o D is c h id ia ) y s o b r e t o d o t a m b i n n u m e r o s a s p l a n t a s de
ta llo s u c u l e n t o , p a r e c i d a s a la s c a c t c e a s , q u e a m e n u d o d e s a r r o
l la n flo res q u e a t r a e n a lo s in s e c to s n e c r f a g o s (S ta p e lia , H o o d ia ):
el o l o r a c a r r o a y las c o r o l a s d e c o lo r a c i n r o jo - p a r d o o v e rd e - a m a
r illo a t r a e n a la s m o s c a s d e l a c a r n e , q u e t a m b i n p o n e n su s h u e
v o s e n e s ta s flo res y d e e s te m o d o t r a n s p o r t a n el p o le n . L a s flores
d e la s A s d e p ia d o id e a e se c u e n t a n e n t r e la s m s c o m p lic a d a s de
la s a n g io s p e r m a s ; s o n e s p e c i a l m e n t e c o m p l i c a d a s la s flo res co n
p in z a s ( v a s e p g . 63).
C o n lo s g n e ro s d e l o g a n i c e a s c o n o v a r i o s e m in f e ro se e n la z a n
las R u b ia c e a e , c u y o o v a r i o es s ie m p r e in f e r o . s ta f u e u n a d e las
D IP S A C A L E S
121
r a z o n e s p o r la s q u e e s ta f a m i li a e ra in c l u i d a a n te s e n el o r d e n R u
b ia le s j u n t o c o n las f a m i li a s d e la s D ip sa c a le s; p e r o s u m o r f o lo g a
( p o r e je m p lo , la s e s t p u l a s i n te r f o lia r e s ) y s o b r e t o d o su s a lc a lo id e s
p e r m ite n s u p o n e r u n e s t r e c h o p a r e n te s c o c o n las L o g a n ia c e a e . C onc u e r d a n c o n stas, n o c o n la s f a m ilia s d e D ip sa c a le s , e n lo re f e
rente a lo s c a r a c t e r e s a n a t m i c o s c it a d o s a n t e r i o r m e n t e , a e x c e p c i n
ele la a u s e n c i a d e flo e m a i n t i a x i l a r . E s t a f a m ilia , q u e a b a r c a m s d e
5 0 0 0 e sp e c ie s r e u n i d a s e n m s d e 5 0 0 g n e r o s , e s t r e p r e s e n ta d a
en E u r o p a c e n t r a l s lo p o r p l a n t a s h e r b c e a s ( G a liu m , g a lio s ; G.
o d o ra tu m , g a lio o lo ro s o , fig. 3 2 I X ; A s p e ru la ) c u y a s e s tp u la s i n t e r
fo lia re s s o n m u y p a r e c i d a s a lo s lim b o s d e la s h o j a s v e g e ta tiv a s ,
co n lo q u e lo s v e r tic ilo s f o lia r e s p a r e c e n p o l m e r o s . S u f r m u l a flo
ral es s ie m p r e K 4 [C (4 ) A 4 ] G ( 2 ) . A l i g u a l q u e lo s c a f e to s ( Co f f e a
arabica, C . lib e ric a , C . c a n e p h o r a ) p e r t e n e c e n a l a s u b f a m il i a de
las R u b io id e a e ( R u b ia tin c to r u m , r u b i a d e lo s t in t o r e r o s ) , c u y a s c a
v id a d e s o v r i c a s s o n s ie m p r e m o n o s p e r m a s . P o r e s ta r a z n lo s fr u to s
son e s q u i z o c a r p o s (G a liu m ) o d r u p a s c o n d o s h u e s o s . E s to se a p lic a
t a m b i n a C o f f e a , c u y a s s e m illa s ( g r a n o s d e c a f ) e s t n r o d e a d a s
p o r u n e n d o c a r p o a p e r g a m i n a d o y s i t u a d a s e n u n f r u t o p a re c id o
a las c e re z a s . M s c e r c a d e la s lo g a n i c e a s s e h a l l a n la s C in c h o n o id ea e, q u e f o r m a n a n c p s u l a s p o lis p e r m a s . A e s ta s u b f a m il i a , q u e
a b a r c a n i c a m e n t e p l a n t a s le o s a s , p e rte n e c e n lo s q u i n o s (C in c h o n a ,
c o n flo re s t u b u lo s o - a c a m p a n a d a s p e n t m e r a s ) , q u e s u m i n i s t r a n las
q u in in a s , e l g n e r o C e p h a e lis ( U ra g o g a , i p e c a c u a n a ) y la s especies
de P a v e tta , e n c u y a s h o j a s v i v e n c o lo n ia s d e b a c t e r i a s q u e fija n el
n itr g e n o a tm o s f ric o .
17. D ip s a c a le s
Las f a m i li a s d e e ste o r d e n n o tie n e n n u n c a u n a p r e f lo r a c i n conto r ta , c a r e c e n d e h a c e s c o n d u c t o r e s b ic o la te r a le s y d e p a p i l a s g la n
d u la re s r e s i n p a r a s , p e r o en v e z d e e lla s t ie n e n p e lo s g la n d u la r e s .
Las h o j a s s o n o p u e s ta s , y a m e n u d o s o n c o m p u e s t a s , l o b u la d a s o
d e n ta d a s . C a r e c e n s ie m p r e d e e s tp u la s . E l o v a r io , q u e c o n s t a d e 2
a 5 c a r p e l o s , es s ie m p r e in f e r o . N o p o s e e n a lc a lo id e s . L a s 5 f a m i
lias d e D ip sa c a le s , las C a p rifo lia cea e, las A d o x a c e a e ( c o n u n solo
g n e ro , A d o x a ) , la s V a leria n a cea e, las M o rin a cea e y la s D ip sa ca c ea e, e s t n e s t r e c h a m e n t e u n i d a s p o r d i v e r s a s s e rie s d e c a r a c te r e s :
1.a, p a r t i e n d o d e la s flo res r a d i a le s d e a lg u n a s C a p rifo lia c e a e , p o r
e je m p lo , la s d e lo s s a c o s ( S a m b u c u s ) , K ( 5 ) [C (5 ) A 5 ] G (5 -3 ) (fi
g u ra 32 X ) y d e la s e sp e c ie s d e V ib u r n u m , K ( 5 ) [ C (5 ) A 5 ] G ( 3 ) ,
tie n e l u g a r u n a t r a n s ic i n h a c i a el z ig o m o r f is m o , p o r e je m p lo , e n
L o n ic e ra ( m a d r e s e lv a ) , y f in a lm e n te h a s t a la a s im e tr a c o m p l e t a de
las flo res d e la s V a le r ia n a c e a e (fig. 3 2 X I - X V ) , e s p e c ia lm e n te de
C e n tr a n th u s ; 2 .a, se o b s e r v a r e p e t i d a s v e c e s l a t e n d e n c i a a la r e d u c
cin d e l c liz h a s t a l a f o r m a c i n d e u n c liz p l u m o s o ( v ila n o ) o
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122
D IP S A C A L E S
123
an s lo d e u n a p r o t u b e r a n c i a a n u l a r e n las V a le r ia n a c e a e y la s
D ip sa ca cea e; 3.*, e l n m e r o d e e s ta m b r e s d is m in u y e h a s t a 1 (C en < ranthus), e l d e c a r p e l o s h a s t a 3 y f in a lm e n te h a s t a 2; d is m in u y e
a d e m s el n m e r o d e p r i m o r d i o s s e m in a le s , y la s c a v id a d e s o v ri; as se a tr o f i a n a e x c e p c i n d e u n a , q u e c o n ti e n e u n so lo p r i m o r d i o
s e m in a l; 4 .a, p a r t i e n d o d e p a n c u la s m o n o t l ic a s o p a n c u la s cor im b if o r m e s e n a lg u n a s C a p rifo lia c e a e (S a m b u c u s ^ V i b u m u m ) se
p u e d e o b s e r v a r p r i m e r o l a p r d i d a d e la flo r t e r m i n a l (D ie r v illa ),
j u e g o u n a t r a n s ic i n h a c i a tir s o s p o lit lic o s d e d iv e rs o s tip o s y fi
n a lm e n t e in c lu s o h a c i a la s in flo re s c e n c ia s d e t i p o tir s o , c o n e n g ro s a m ie n to d e l e je y a s p e c t o d e c a p tu l o ; e s to l ti m o s u c e d e e n el ge
n e r o a n d i n o d e v a l e r i a n c e a s S ta n g e a y e n la s D ip sa c a c e a e , c u y a s
in flo re sc e n c ia s e s t n r o d e a d a s p o r u n a e n v o l t u r a d e h ip s o filo s (figu
r a 52 X V I I ) , d e m o d o q u e es m u y i n te n s a la c o n v e r g e n c ia c o n los
c a p tu lo s d e la s C o m p o s ita e .
Las C a p rifo lia c e a e so n casi exclusivam ente vegetales leosos. Sus hojas
llevan a veces pseudocstpulas q u e e ra n in terpretadas antes como estpu
las debido a q u e se crea q u e estas plantas estaban em parentad as con las
Rubiaceae. Las flores de la m ayora de gneros son zigomorfas^ en L o n i
cera poseen dos labios. E l gnero S a m b u cu s posee a n u n ovario scmimt'ero (al igual q u e el gnero afn A d o xa , linda). Los fru to s son d ru p as con
varios huesos (Sam bucus), bayas (por ejemplo, e n Lonicera y S y m p h o n rarpos) o cpsulas p lurisperm as (en D iervilla y W eigela, arbustos o rn a
mentales). E n V ib u m u m se atrofian 2 de los 3 com partim entos del ovario;
ri tercero contiene u n solo p rim o rd io seminal. E n V ib u m u m opulus, las
flores m arginales d e los tirsos corim biform es son estriles y_ poseen co
rolas m u y grandes; en las fo rm as de jardn , las inflorescencias so n glo
bosas y to das las flores son de este tipo.
En E uro p a, las Valerianaceae y en general las D ipsacaceae estn represen
tadas nicam ente p o r p lan tas herbceas; pero estas fam ilias com prenden
tam bin rboles y sem iarbustos. E l gnero Valeriana es utilizado en m edi
cina debido a sus principios activos (esencia y cido isovalerinico). Al
gunas especies de V alerianella p u e d en com erse en ensalada. A m b os generos poseen slo 3 estam bres desarrollados (fig. 32 X I, X II). L a corola
es m u y asim trica; en C enlranthus es incluso espolonada (X IV ). El ovario
d e las' Valerianaceae es tricarpelar, el de las D ipsacaceae bicarpelar y co n
tiene un solo prim ordio sem inal q u e en el m o m e n to de la m ad u re z se
suelda a la p a re d del ovario, de m odo q u e se fo rm a u n a q u em o q u e en
Valeriana (X II) y C entranlhus posee u n cliz p lum oso q u e se desarrolla
durante la m ad u re z del fru to . T a m b i n en las D ipsacaceae se p u e d e fo r
m ar un cliz plum oso, q u e sirve p a ra la anem ocoria, o u n a corona de
pelos ganchudos q u e ayuda a la dispersin epizoocrica. A qu se a ad e
adems u n calculo o cliz externo (X V I) fo rm ad o p o r los hipsofilos
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F i g . 32. I - V I I I , O le a c e a e : I - V , F r a x in u s e x e ls io r , I d i a g r a m a d e u n a f lo r h c rm a f r o d i r a , I I flor h e r m a f r o d i t a , I I I , I V flo re s m a s c u l i n a s c o n o v a r i o m s o
m e n o s r e d u c i d o , V flor f e m e n i n a c o n e s t a m i n o d i o s ; V I , V I I , S y r in g a v u lg a r is ,
d i a g r a m a y c o r l e m e d i a n o d e u n a flor ; V I I I , F r a x in u s o r n u s , flor. I X , G a liu m
o d o r a tu m (R u b ia c e a e ), flor. X - X V I T , D ip s a c a le s : X , S a m b u c u s n ig ra ( C a p r i
fo lia c e a e ), c o r t e a xial de u n a f l o r ; X l - X V , V a le ria n a c e a e , X I , X I I d i a f r a g m a
floral y f lo r de V a le ria n a o ffic in a lis , X I I I V . trip te r is , f r u t o , X I V C e n r a tu h u s
r u b e r, flo r, X V V a le ria n e lla e r io c a r p a , f r u t o ; X V I , X V I I , S c a b io s a c o lu m b a r ia

'D ip s a c a c e a e ), f r u t o y c o r t e l o n g i t u d i n a l d e u n c a p t u l o ; C a , c a lc u lo (c liz
e x te r n o ). ( S e g n E i c h l e r , I , X I m o d i f i c a d o ; W a l t e r , I I - V , V I I I ; F i r b a s , V I ,
f X ; D u n z i n g e r , X , C o s s o n y G e rm a in , X V ; H b g i, X V I , X V I I ; restan tes,
orig.)
124
DICOTYLEDONEAE, DICO TILED NEA S
T U B IF L O R A E
y p o r u n p a r d e b r c te a s . L a s D ip s a c a c e a e c o n s ti tu y e n u n c la r o e je m p lo
d e c m o se p u e d e n d e d u c ir las lin c a s e v o lu tiv a s q u e n o p u e d e n se r d e
m o s tra d a s c o n la n ic a a y u d a d e lo s e s tu d io s m o rfo l g ic o s; se u tiliz a n
las a lte r a c io n e s d e la d o ta c i n c ro m o s m ic a : d is p lo id a c re c ie n te ( n =
= 9 - > 1 0 ), d i s p l o i d a d e c r e c i e n t e ( n = 9 - > 5 ) o d u p l i c a c i n o t r i p l i c a *
c i n d e la d o ta c i n c r o m o s m ic a (n iv e le s d e p o lip lo id a ), e n c o m b in a c i n
c o n la s d iv e rs a s a d a p ta c io n e s d e lo s f ru to s a d is tin to s tip o s d e d is p e rs i n
(fig u ra 53).
DIPSACACEAE
S liC C .if.P tlQ
4
30 (31,32)
20-1S,21-22)
10
10
nauta
s e d liic 'ie r a
125
e le m e n to t e r m i n a l d e u n a s e r ie d e r e d u c c i n q u e d e b e s e r c o m p r e n
d id a c o m o t r a n s ic i n a l a a n e m o filia . E n e l f r e s n o e x is te n t o d a s la s
f o r m a s d e t r a n s ic i n e n t r e la s flo res h e r m a f r o d i t a s y la s u n is e x u a
les ( I - V ) ; e n el o r n o , d e d i s t r ib u c i n s u b m e d i t e r r n e a (F. o r n u s )
e n c o n t r a m o s a n u n p e r i a n t o d o b le , a u n q u e c o n c o r o l a p o c o d e s a
r r o l la d a ( V I I I ) , m i e n t r a s q u e la f o r m a c a r e n t e d e c o r o la , K ( 4 ) A 4
G (2 ) n o s l le v a y a h a c i a la s flo re s d e s n u d a s d e l f r e s n o c o m n ( E u
r o p a c e n tr a l) . E l d i a g r a m a d e l o r n o , q u e a n es c n to m filo , c o r r e s
p o n d e s i n e m b a r g o a l d e l a lila ( V I ) c o n l a d i f e r e n c i a q u e e n el
o r n o lo s p ta lo s q u e d a n c a s i lib re s . L o s e s t a m b r e s m e d i a n o s , q u e
f a l t a n e n la flor d e la lila (fig. 32 V I , V i l ) y t a m b i n e n la s flo res
de o t r a s O lc a c e a e , s lo a p a r e c e n e n la e sp e c ie b r a s i l e a T e ss a ra n d r a
jlu m in e n s is , c o n lo q u e la c i t a d a se rie d e r e d u c c i n t a m b i n a v a n z a
e n la o t r a d ir e c c i n . L o s f r u t o s d e las O le a c e a e s o n c p s u l a s (Ja s
m in u m ) , b a y a s , n c u la s a la d a s (F ra x in u s ) o d r u p a s (c o m o , p o r e je m
p lo, e n e l o liv o m e d i t e r r n e o , O le a e u ro p a e a , fig. 16, y e n L ig u sir u m ).
S d Knaulia
80
19. T u b if l o r a e
D fpsacus
CephalariQ
sect
Scafciosn
A s te 'c .
'pN C lus
-.pe' S clo ro-
SU'iwna
C. sy ric c c
B
O
G
sect.C ailiste m m a
F i o . 33. E s q u e m a d e las r e l a c i o n e s f ilo g o n tic a s h i p o t t i c a s (fle c h a s ) e n tr e los

g r u p o s s is t e m ti c o s m s i m p o r t a n t e s d e la s D ip s a c a c e a e , * e s ti r p e inicial h i p o
t tic a . D i f e r e n c i a c i n de lo s f r u t o s ( c o n c a licillos y c lic e s ) y d e su s b r c t e a s
tc c tric e s ( c u a n d o e x iste n ), f o r m a s d e v i d a 0 1 p e r e n n e , a n u a l ) ; n m e r o h a p l o id e d e c r o m o s o m a s a l fin a l o al l a d o d e la s fle c h as, d is p lo id a , p o l i p l o i d a :
2x, 4x, 6 x , y a l l a d o , e n t r e p a r n t e s i s , a n e u p l o i d a ( s e g n E h r e n d o k f e r ) .
18.
O l a les
L a s O lc a c e a e c o m p r e n d e n n i c a m e n t e p l a n t a s le o s a s c o n flo res t
p i c a m e n t e te t r m e r a s . L a s flo res s u e le n s e r h e r m a f r o d i t a s , a u n q u e
a lg u n a s v e c e s s o n u n i s e x u a l e s ; e n a lg u n o s c a so s p o s e e n a n p ta
lo s l ib r e s , e n o tro s u n a c o r o l a s i m p t a l (lila , Syringci, fig. 32 V I ,
V I I ; V o r s y h ia ; a lig u s tr e , L ig u s tr u m ; j a z m n , J a s m in u m ; o liv o , O le a
e u ro p a e a ). E n e l f re s n o c o m n (F r a x h iu s e x c e ls io r ) e n c o n t r a m o s
flores a g r u p a d a s , c a r e n t e s d e p e r i a n t o y m e n u d o u n is e x u a le s . P e r o
u n e s t u d i o c o m p a r a d o n o s p e r m i t e r e c o n o c e r q u e se t r a t a a q u del
L as T u b iflo r a e c o m p r e n d e n a lg u n a s p l a n t a s le o s a s , p e r o l a m a y o r
p a r t e d e s u s r e p r e s e n ta n t e s s o n h e r b c e o s . S u s h o j a s a l t e r n a d a s u
o p u e s ta s c a r e c e n s ie m p r e d e e s tp u la s . L a s flo re s, q u e e n m u c h a s
1a m ilia s t ie n e n a n s i m e t r a r a d i a d a , s o n e n a l g u n a s o t r a s m a r c a
d a m e n te z ig o m o r f a s . R e l a c i o n a d o c o n e llo se h a ll a u n a r e d u c c i n
del n m e r o d e e s ta m b r e s a 4 y f in a lm e n te a 2. E l o v a r i o su e le s e r
b i c a r p e l a r y s p e ro .
Las f a m i li a s q u e e n u m e r a m o s a c o n t i n u a c i n t ie n e n a n flo res e n
su m a y o r p a r t e r a d ia le s y p e n t m e r a s e n t o d o s lo s v e rtic ilo s m e n o s
en el g in e c e o . E n la s P o le m o n ia c e a e ( P o le m o n iu m ; P h lo x ; C o b a y a ,
A m r ic a t r o p ic a l , q u ir o p te r f ila s ) e l o v a r i o s u e le s e r trif o lio , e n la s
C o n v o lv u la ce a e g e n e r a l m e n t e b ifo lio . E l f r u t o es s ie m p r e u n a c p
su la e n las P o le m o n ia c e a e y c a si s ie m p r e e n las C o n v o lv u la c e a e . E n
las C o n v o lv u la c e a e , a la s q u p e r te n e c e n la c o r r e h u e l a y la c o r r e
h u e la m a y o r [ C o n v o lv u lu s , C a lyste g ia , K ( 5 ) C (5 ) A 5 G ( 2 ) ] y la e s
p ecie c e n t r o a m e r i c a n a p o m o e u b a ta ta s ( b o n i a t o o b a t a t a ) , se o b seva t a m b i n u n a d i s m in u c i n d el n m e r o d e p r i m o r d i o s se m in a le s
a 2 e n c a d a c a r p e l o y u n a f o r m a c i n d e c lu s a s (v a se B o ra g in a ce a e).
C o n la s C o n v o lv u la c e a e e s t n e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a d a s las p l a n
tas p a r s i t a s d e la f a m i li a C u scu a cea c (C u sc u ta , c u s c u ta ) q u e f o r
m a n ta llo s f ila m e n to s y c a r e n t e s d e c lo ro fila y c a s i d e h o jas.
L a m i s m a f r m u l a flo ral q u e C o n v o lv u lu s a p a r e c e e n las H yd rop h yUaceac ( p o r e je m p lo , l a p l a n t a m e l f e r a P h a c e lia ), q u e f o r m a n a n
c p s u la s p o l is p e r m a s , y e n las B o ra g in a cea e (fig. 34 I I I ) . A m b a s f a
m ilias t ie n e n e n c o m n la p ilo s id a d r g id a y la s in flo re s c e n c ia s trsicas, f o r m a d a s p o r in flo re s c e n c ia s p a rc ia le s d e t i p o c in c in o (d o b le )
www.FreeLibros.org
126
F i g . 34. I - I I I , S y m p h y t u m o ffic in a le (B o r a g in a c e a e ): I , in flo re s c e n c ia p a r c i a l

e n c in c i n o d o b l e ; I I , c o r t e a x i a l d e u n a f l o r ; I I I , d i a g r a m a flo ra l. I V , V , d i a
g r a m a s f lo r a le s d e la s L a b ia ta e ( I V ) y S o la n a c e a e ( V ) . V I , f lo r d e L y c o p e r s ic o n e s c u le n tu m (S o la n a c e a e ); V I I , V I I I , d e A j u g a r e p ta n s y S ia c h y s s ilv tic a
(L a b ia ta e ). ( S e g n W a l t e r I , V I - V I I I ; E i c h l e r , I I I - V , y B a i l l o n , I I.)
y e n la s q u e a m e n u d o s e o b s e r v a n d e s p l a z a m i e n t o s d e lo s e je s la
te ra le s , la s b r c t e a s y l o s p ro filo s . S u s p t a l o s f o r m a n a m e n u d o
u n a s in v a g i n a c i o n e s , e s c a m it a s , q u e s lo p e r m i t e n e l p a s o d e
c ie r to s in s e c to s h a c i a lo s n e c t a r i o s d e l a b a s e d e l o v a r io . V is to
d e s d e a r r i b a , e l o v a r i o d e la s B o ra g in a c e a e p a r e c e t e t r m e r o . C a d a
u n o d e lo s d o s c a r p e l o s r o d e a s lo a d o s s e m illa s q u e q u e d a n s e
p a r a d a s p o r u n s e p t o fa ls o f o r m a d o p o r u n p l ie g u e m e d i a n o d e l
c a r p e l o ( I I ) y q u e se d e s p r e n d e n c o m o m e r i c a r p o s n u c e la r e s , las
d e n o m i n a d a s c lu s a s . E n t r e lo s g n e r o s d e E u r o p a s e e n c u e n t r a n
l a p u l m o n a r i a (P u lm o n a r ia ), e l n o m e o l v i d e s (M y o s o tis ), la c o n
s u e l d a m e n o r ( S y m p h y tu m ) y la v i b o r c r a ( E c h iu m ), n i c o g n e r o
q u e p r e s e n t a flo res l ig e r a m e n te z ig o m o r f a s . L a b o r r a j a (B o ra g o o ffic in a lis ) e s c o n s u m i d a e n e n s a la d a .
T a m b i n la s L a b ia ta e (L a m ia ce a e) se c a r a c t e r i z a n p o r f o r m a r c lu
sas ( I V ) . P u e s t o q u e a q u lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s a n t r o p o s e s t n
e rg u id o s , e l m i c r p il o y l a r a d c u l a d e l e m b r i n s i t u a d o e n las
c lu s a s d e la s L a b ia ta e e s t n v u e lt o s h a c i a a b a jo , m i e n t r a s q u e e n
las B o ra g in a c e a e m i r a n h a c i a a r r i b a , o s e a , q u e lo s e m b r i o n e s e s t n
c a b e z a a b a j o , d e b id o a l a o r i e n t a c i n c o lg a n te d e lo s p r i m o r d i o s
s e m in a le s . L a s L a b ia ta e s o n h i e r b a s , s e m ia r b u s t o s o a r b u s t o s ( r a r a
v e z r b o l e s ) c o n filo ta x is d e c u s a d a y ta llo s c u a d r a n g u l a r e s ( c o r d o
n e s c o le n q u im tic o s ) . L o s ta llo s y la s h o j a s s u e le n e s t a r d e n s a
TU B IFL O R A E
127
m e n t e r e c u b i e r t o s p o r p e lo s y e s c a m a s g l a n d u l a r e s q u e p r o d u c e n
e sen c ias, p o r l o q u e e sta s p l a n t a s s u e le n d e s p r e n d e r u n a g r a d a b l e
o lo r a l s e r f r o t a d a s . L a s in flo re s c e n c ia s s o n tir s o s p o lit lic o s c u y a s
^ f l o r e s c e n c i a s p a r c ia le s , r a m i f ic a d a s a m o d o d e c in c in o s d o b le s ,
e st n a m e n u d o t a n i n te n s a m e n t e a g r u p a d a s q u e la s flo res q u e d a n
c o m o v e r tic ila s tr o s d e n s o s e n la s a x ila s d e lo s h ip s o flo s , q u e f r e
c u e n t e m e n t e t ie n e n a s p e c t o d e h o j a s v e g e ta tiv a s . E l n o m b r e d e L a
b ia ta e o l a b i a d a s se re fie re a l a p r e s e n c ia d e d o s la b io s e n la s flo res
de e sta s p l a n t a s . L a c o r o la , q u e m u c h a s v e c e s es t u b u l o s a y la r g a ,
t e r m in a e n l a b i o s u p e r i o r f o r m a d o p o r d o s p e t a l o s c o n c re s c e n te s
y e n u n l a b i o i n f e r i o r f o r m a d o p o r 3 p ta lo s y d i v id i d o e n tr e s p a r
tes m s o m e n o s c la r a s ( V I I I ) . S lo e n la s m e n t a s (M e n th a ) y e n
la m e n t a d e l o b o ( L y c o p u s ) y e n a lg u n a s p o c a s e sp e c ie s m s la
c o ro la es a p r o x i m a d a m e n t e r a d i a l . P o r o t r o l a d o , e l la b io s u p e r i o r
de la s l a b i a d a s p u e d e e s t a r r e d u c i d o , c o m o s u c e d e e n A ju g a ( V I I ) .
T a m b i n e l c liz c o n c r e s c e n t e p r e s e n t a a m e n u d o d o s la b io s . C a si
sie m p re f a l t a e l e s t a m b r e m e d i a n o ; d e lo s c u a t r o e s ta m b r e s r e s
ta n te s , c u y o s fila m e n to s se s u e l d a n c o n l a c o r o l a t u b u l o s a a lo la rg o
de u n t r a m o m s o m e n o s e x te n s o , lo s d o s a n te r io r e s s u e le n e x p e
r i m e n ta r u n d e s a r r o llo m s in te n s o . E n la s sa lv ia s (S a lv ia ) y e n
R o s m a r in u s s lo e s to s e s t a m b r e s a n te r io r e s r e s u l t a n f rtile s, y a d e
m s s lo e s f r til u n a t e c a d e c a d a u n o d e e llo s ( s o b r e el m e c a n i s m o
de p o l in i z a c i n v a s e la p g . 61).
La presencia de esencias d eterm in a que no pocas especies de labiadas
sean utilizadas com o co ndim ento o como plantas m edicinales: m ejorana
(Majorara horlensis), ajedrea (Satureja hortensis), albah aca (O c im u m ba licu m ), m elisa (M elissa o fficin a lis), m enta p ip erita (M en th a piperita),
tomillo (T h y m u s), salvia (Salvia o f ficinalis), espliego (L avandula spica)
y rom ero (R o sm a rin u s o f ficin a lis), entre otras.
M ientras q u e e n las L abiatae el estilo q u e d a p ro fu n d a m e n te h u n d id o en
tre las clusas, e n las V e rb e n a c e a e q u e d a encim a del ovario. E n esta fa
milia, los ovarios estn fo rm a d o s a n algunas veces p o r 5 carpelos, y no
es raro q u e las flores sean a n radiadas. A esta fam ilia pertenece la teca
(Teciona grandis) y el gnero A vice n n ia , rbo l de los m anglares provisto
de races respiratorias; en E u ro p a central slo vive la v erbena (V erbena
ojficinalis).
T a m b i n la s S o la n a ce a e se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r flo res r a d i a d a s ,
g e n e r a l m e n t e c o n 5 e s t a m b r e s ; se t r a t a d e p l a n t a s l e o s a s o h e r b -eas c o n h o j a s a lt e r n a d a s e in flo re s c e n c ia s tr s ic a s m o n o t l ic a s c o n
ra m ific a c i n e n c in c in o s e n la s in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s . L a e s t r u c
t u r a d e l v a s t a g o es a m e n u d o d ifc il d e i n t e r p r e t a r , p u e s e n l a z o n a
de la in flo r e s c e n c ia a p a r e c e n , e n m a y o r g r a d o a n q u e e n la s B o w g in a c e a e , c o n c r e s c e n c ia s d e la s r a m a s la te r a le s c o n el e je m a d r e
y d e s v ia c io n e s d e la s b r c t e a s y lo s p ro filo s. L a f a m i li a se c a r a c t e
riz a d e s d e e l p u n t o d e v i s t a a n a t m i c o p o r s u s h a c e s c o n d u c to r e s
b ic o la te r a le s y d e s d e el p u n t o d e v i s t a f ito q u m ic o p o r la a p a r i c i n
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128
de a lc a lo id e s s o b re t o d o del g r u p o d e l a o r n i t i n a . S u f r m u l a flo ral

s u e le s e r l a m i s m a q u e la d e C o n v o lv u lu s . P e r o u n a d if e r e n c ia im
p o r t a n t e r e s i d e e n q u e lo s d o s c a r p e lo s d e la s S o la n a c e a e s u e le n
e s t a r e n p o s i c i n o b l i c u a r e s p e c t o a l a m e d i a n a (fig. 34 V ). L o s
p r i m o r d i o s s e m in a le s a c o s t u m b r a n a s e r m u y n u m e r o s o s y a e s t a r
d e p o s i ta d o s s o b r e g r u e s a s p l a c e n t a s ( to m a te ) , q u e a v e c e s f o r m a n
t a m b i n t a b i q u e s fa ls o s y d i v id e n el o v a r i o e n 4 p a r t e s . E s to s u
c e d e e n e l e s t r a m o n io (D a tu r a ), c u y o s f r u t o s c a p s u l a r e s e sp in o s o s
se a b r e n p o r m e d i o d e 4 v a lv a s . T a m b i n e n c o n t r a m o s c p s u l a s c o n
2 o 4 v a l v a s e n el g n e r o N ic o tia n a ; N . ta b a c u m , e s el t a b a c o c u l
t iv a d o p o r s u s h o j a s q u e c o n ti e n e n n i c o t i n a ; s e t r a t a d e u n a e sp e c ie
a l o t e t r a p l o i d e q u e p r o b a b l e m e n t e s e f o r m e n el n o r o e s t e d e A r g e n
t i n a a p a r t i r d e d o s e sp e c ie s silv e s tre s d ip lo id e s (N . s y lv e s tr is y N .
o to p h o r a ). E n E u r o p a o r i e n t a l se c u lt i v a m s b i e n l a e s p e c ie N . r u s
tica , o r i g in a r ia d e l P e r . A l ig u a l q u e o t r a s p l a n t a s d e la f a m i li a
de la s s o l a n c e a s , v a r i a s e sp e c ie s d e t a b a c o e r a n c u l t i v a d a s y a e n
t ie m p o s p r e c o l o m b i n o s e n A m r i c a c e n t r a l y m e r i d i o n a l ( p a t a t a ,
t o m a t e , fig. 34 V I ) . L a e s p e c ie c e n t r o e u r o p e a H y o s c y a m u s n ig e r ( b e
le o ) f o r m a c p s u l a s o p e r c u l a d a s . L a s b a y a s a lt a m e n te v e n e n o s a s
d e l a b e l l a d o n a (A tr o p a b e lla clo n n a , fig. 1 6 ) c o n ti e n e n lo s a lc a lo i
d es a t r o p i n a , h i o s c ia m i n a , b e l l a d o n i n a y e s c o p o l a m i n a , e n t r e o tr o s ,
q u e s o n u t il i z a d o s e n m e d ic in a .
E n tre las solanceas con bayas debem os citar el gnero Solanum , q u e
ab arca m s de 1500 especies; debem os citar la d u lcam ara (S. dulcam ara)
y la h ierb a m o ru n a (S. nigrum ), la berenjena (S. m elongena) aclim atada
en E u ro p a , y la p a ta ta (S. tu b ero su m ), cultivada p a ra recoger los tu b rc u
los caulinares ricos en alm idn y cuyas form as originarias d eben ser bus*
cadas en la z o n a central de los A n des (subsp. a n d ig en u m ); en el siglo xvi
fu ero n introducidas en E uropa, p e ro hasta finales del x v m no fu ero n cu l
tivadas de m o d o general. D e la A m rica tropical p roceden tam b in el
tom ate (L ycopersicon lycopersicum = L. esculentum ) y el pim iento (Capsicu m a n n u u m ). Es p ro b a b le q u e los A nd es de A m rica central y m eri
dional fu ero n u n im portante centro de desarrollo de las Solanaceae (y de
m uchas p lan tas cultivadas).
E n la especie P hysalis alkeken g i (alquequenje) el cliz es m u y g ran d e en
el m om ento de la m ad u re z del fruto y adqu iere u n a coloracin a n a ra n ja
da. L a m an d r g o ra (M andragora) h a sido utilizad a desde antiguo con
fines m edicinales y de b rujera (preparacin de brebajes mgicos).
D e la s S o la n a c e a e s e d i s tin g u e n la s S c r o p h u l a r i a c e a e ( 2 0 0 g n e r o s
c o n u n a s 3 0 0 0 e sp e c ie s) e n tr e o t r a s c o sa s p o r s u s h a c e s c o n d u c t o
r e s c o la te r a le s , p o r la d i s t in t a e s t r u c t u r a d e su s s e m illa s , p o r e l tip o
p o lit lic o d e su s in flo re s c e n c ia s y p o r l a p o s i c i n m e d i a n a d e los
c a rp e lo s e n las flores q u e e n g e n e r a l s o n a c u s a d a m e n t e d o rsiv e n tr a lc s y e n la s q u e el n m e r o d e e s t a m b r e s se r e d u c e p r im e r o a 4
y f in a lm e n te e n r e l a c i n c o n el c re c ie n te c a r c t e r d o r s iv e n tr a ! de
las flo res. L o s a lc a lo id e s d e s e m p e a n e n e s ta f a m i li a u n p a p e l p o c o
TU B IFL O R A E
129
m portante; e n v e z d e e llo s a p a r e c e n a q u d e t e r m i n a d o s g lu c s id o s ,
p o r e je m p l o , la a u c u b i n a y lo s g lu c s id o s d e D ig ita lis , u t il i z a d o s e n
m e d ic in a ; t a m b i n es f r e c u e n t e la s a p o n in a .
Las flores de las Scrophulariaceae m u e stra n m u ch o s niveles de la trans
form acin e n tre la estructura rad ial y la estru ctu ra m arcad am ente zigomorfa. P e ro los ejemplos q u e se citan n o p u e d e n ser considerados en
niodo alguno com o eslabones de u n a sola serie evolutiva. N o es raro
nue pertenezcan a tribus alejadas u n a s de otras, co n tendencias evoluti
vas bastante distintas, y q u e h a n progresado m s o m enos e n el desarro
llo de otros caracteres.
En el gordolobo (V erbascum , fig. 35 I, V ), la corola suele ser dbilm ente
dorsiventral; generalm ente existen 5 estam bres frtiles, au n q u e los supe
riores y los inferiores se diferencian en el tam ao y la pilosidad. T a m
bin el ovario tiene u n a ligera fo rm a dorsiventral. E n los dem s gneros
ja corola suele ser claram ente dorsiventral (digital, D igitalis, X ) y a m e
nudo co n d o s labios (por ejem plo, en la eufrasia, E uphrasia, X I); al igual
que en las Labiatae, el labio su perior suele estar fo rm ad o p o r dos p
talos concrcscentes (4 en N em esia ) y el in ferior p o r 3 ptalos concrescentcs. E n el dragoncillo (A n tirr h in u m , V II I ), Linaria (II, IX ) y otros g
neros, el labio inferior p re se n ta u n a abolladura, la m scara o pala
dar, q u e cierra el tu b o corolino (a este carcter se refiere la antigua
denom inacin de Personatae = flores con m scara, del latn perso
na = m scara, p a ra el subo rden T u b iflo ra e q u e com prend a a las Solana
ceae [ is in m scara!] y las Scrophulariaceae). E l carcter dorsiventral de
estas flores se acrecienta a n m s cuando el tu b o corolino se_.prolonga
por la p a rte inferior en u n co rto saco nectarfcro o e n u n larg'espoln.
El n m ero de estam bres q u e d a redu cid o a 4 p o r desaparicin del estam
bre m ed iano en ciertas especies de V erbascum (en este c a so ,'la presencia
de 5 estam bres es in te rp re ta d a incluso com o fen m eno secundario). E n
las especies am ericanas de P en stem o n , el estam bre m ediano est presente
en form a de u n rgano estril y largo (VI); en las especies de Scrophularia (V II) existe en form a de escam a corta y ancha, y e n el dragoncillo
y en Linaria a m o d o de p rotuberancia poco acusada. E sta serie de
reduccin es continu ad a p o r la graciola (G radla, I I I , X I I I ) , en la que
slo so n frtiles los dos estam bres posteriores de los 4 existentes; estos
dos estam bres posteriores son los nicos q u e q u e d an finalmente e n la
vernica (V ernica, IV , X II). E n este genero se observa adem s u n a
reduccin de la p a rte po sterio r del cliz, q u e suele faltar; con ello queda
claro al m ism o tiem po q u e la p a rle posterior de^ la co ro la aparen tem ente
ietrm era est fo rm ad a p o r la fu si n de dos ptalos, com o lo evidencia
tam bin la a n c h u ra y la n e rv a d u ra de este p ro ducto concrescente. El tubo
corolino es ta n corto e n m u ch a s especies de vernica q u e las flores p a
recen tener los ptalos libres; esto sucede realm ente en la especie norte
americana S y n th y ris ranunculna (carcter coriptalo secundario). T a m
bin es frecu en te q u e los dos carpelos hay an experim entado u n desarrollo
distinto (A n tirrh in u m ), y algunas veces el posterior est casi com pleta
mente redu cido . E l septo e n tre las dos cavidades ovricas p uede llegar
ms o m en os lejos h acia la p a rte sup erior del gneceo, con lo que la ex
tensin de la z o n a hem isim plicada (paracrpica) y de la zona simplieada p u e d e v ariar considerablem ente, al igual q u e la posicin de las pla
centas, q u e a m en u d o son m u y grandes. P o r ello, el gineceo p a rece a
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130
CAM PANULALES
v e c e s c o m p l e t a m e n t e p a r a c r p i c o ( L a th r a e a ). E n a l g u n a s S c r o p h u la r ia c e a e s e o b s e r v a u n a t e n d e n c i a a l d e s a r r o ll o d e u n o v a r i o s e m i n f e r o .
E l f r u to es c a si s ie m p re u n a c p s u la . L o s g n e ro s M im u lu s (c u ltiv a d o
c o m o p l a n t a o r n a m e n ta l) y T o r e n ia p o s e e n u n o s l b u lo s e s tig m tic o s e x
c ita b le s q u e se c o n tr a e n a l e x p e r im e n ta r u n c o n ta c to . E n lo s ltim o s tie m
p o s s e h a n o b te n id o im p o rta n te s c a ra c te re s siste m tic o s g rac ias al e stu d io
131
j e la m o rfo lo g a d e la s s e m illa s, c o m o p o r e je m p lo d e la s e s tru c tu ra s

S u p e rfic ia le s d e l e n d o s p e r m a p r o d u c i d a s p o r e l e n d o te lio .
D e s d e e l p u n t o d e v is ta e c o l g ico e s n o ta b le l a a p a ric i n d e h e m ip a r s ios e n la s P e d ic u la r ie a e ( p o r e je m p lo , m e l m p i r o , M e la m p y r u m ; R h in a n th u s; P e d ic u la r is ; E u p h r a s ia , e tc .) ; s e t r a t a d e p a r s i t o s r a d i c u l a r e s v e r d e s .
n e s te g r u p o e x is t e t a m b i n u n p a r s i t o t o t a l , l a e s c u a m a r i a (L a th r a e a ),
c o n u n a c a n ti d a d m u y r e d u c i d a d e c lo ro fila y d e c o lo r b la n c o o ro s a d o .
L a f a m i l i a Orobanchaceae c o m p r e n d e n i c a m e n t e p a r s i t o s t o t a l e s ( O r o 'o a n c h e , o r o b a n c a ) . T a m b i n l a f a m i l i a i n s e c t v o r a d e l o s Lentibuiariac e a e ( I c n t i b u l a r i a , U t r ic u l a r ia ; g r a s i l l a , P i n g u i c u l a ) , c u y a p l a c e n t a c e n t r a l
fo rm a d a p o r d e s a p a ric i n c o n g n ita de lo s se p to s p u e d e se r d e riv a d a
m o rf o l g ic a m e n te d e l a e x is te n te e n e l g n e ro d e e s c r o f u la r i c e a s L im o s e lla , m u e s t r a t a m b i n e s t r e c h a s r e l a c i o n e s c o n l a s S c r o p h u l a r i a c e a e .
C o n la s S c r o p h u la r ia c e a e e s t n e m p a r e n t a d a s a d e m s t o d a u n a s e r ie d e
fam ilias, q u e e n c ie rto p u n t o r e p r e s e n ta n c a so s e sp e c ia le s d e e s c ro fu la
r i c e a s ( H a r t l ) , c o m o p o r e j e m p l o l a s Acanthaceae, l a s Globulariaceae
(con g in eceo p s e u d o m o n m e ro d e b id o a la re d u c c i n d el c a rp e lo p o ste
r i o r ) , l a s Pedaliaceae ( c o n S e s a m u s , p l a n t a o l e a g i n o s a t r o p i c a l ) o l a s Gesneriaceae, m u c h a s d e l a s c u a l e s s o n c u l t i v a d a s c o m o p l a n t a s d e a d o r n o
(v io le ta a f r i c a n a , S a in tp a u lia ; G lo x in ia , C o lu m n e a ) y a l a q u e p e r te n e c e
ta m b i n el g n e ro S tre p to c a rp u s , c u y a fo lia c i n a d u lta c o n s ta n ic a m e n te
de u n o d e lo s d o s c o tile d o n e s, q u e se d e s a rro lla c o n g ra n in te n sid a d .
E n t r e l a s S c r o p h u l a r i a c e a e y l a s Bignoniaceae, c o n n u m e r o s o s r b o l e s t r o
p ic a le s ( e n t r e e llo s l a c a t a l p a , C a ta lp a ) y b e j u c o s ( C a m p s is ), t o m a u n a
p o s ic i n i n t e r m e d i a la p a u l o v n i a ( P a u lo w n ia to m e n to s a ) q u e , s e g n lo s
a u to r e s , e s c la s ific a d a e n u n a u o t r a fa m ilia .
F i n a l m e n t e d e b e m o s c i t a r a q u t a m b i n a l a s Plantaginales (Plantaginac c a e ), r e p r e s e n t a d a s e n C e n t r o e u r o p a p o r e l g n e r o P la n ta g o ( lla n t n ) ,
con m u c h a s e sp ecies y flo re s p r o te r g in a s , te tr m e ra s , g e n e ra lm e n te anem f i la s .
20.
C a m p a n u la l e s
E ste o r d e n h a a lc a n z a d o u n e le v a d o n iv e l d e d e s a r r o l l o , s o b r e to d o
p o r la f o r m a c i n d e p s e u d a n t o s e n m u c h o s d e su s g r u p o s . C a r a c t e
rstic o d e t o d o s e llo s es q u e la s a n te r a s c u r v a d a s h a c i a d e n t r o d e
los e s t a m b r e s a u n q u e n o s u s fila m e n to s e s t n u n i d a s e n t r e s
de m o d o p o s tg e n ito , p e r m a n e n t e m e n t e o s lo d u r a n t e la f a s e ju v e
nil. E n m u c h o s g r u p o s e n c o n t r a m o s t u b o s la t i c f e r o s a rtic u la d o s ;
c o m o s u s ta n c ia d e r e s e r v a e x is te g e n e r a l m e n t e i n u l i n a e n v e z d e
a lm id n ; l a i n u l i n a e s u n p o l is a c r i d o d e l a f r u c t o s a s o l u b l e e n
a g u a ( f o r m a c s fe r o c r is ta le s a l c o n ta c t o c o n a lc o h o l) . E l o v a r i o s ie m
p r e i n f e r o (sa lv o e n la s B r u n o n ia c e a e ) e s t f o r m a d o p o r 3-5 c a r
pelo s e n la s C a m p a n u l a c e a e (fig. 36 I, I V - V I ) (s lo e n a lg u n o s
casos p r e s e n t a 2 o h a s t a 10 c a r p e lo s ); la c a v i d a d o v r i c a e s t d iv i
d i d a p o r s e p to s; n o r m a l m e n t e d a l u g a r a u n a c p s u l a p o lis p e r m a ;
las se m illa s c o n ti e n e n a n g r a n c a n t i d a d d e e n d o s p e r m a . E x is te n
tu b o s la tic f e r o s e i n u lin a . L a s a n te r a s s u e le n s e r a n lib r e s , y las
flores g e n e r a l m e n t e c a m p a n i f o r m e s e s t n d is p u e s ta s e n tirs o s m o -
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XIII
S c r o p h u la r ia c e a e . I - I V , d i a g r a m a s f l o r a l e s d e V e r b a s c u m ( I) , L i n a
ria ( I I ) , G r a d la ( I I I ) y V e r n ic a ( I V ) ( s e g n E i c h l e r ) . V - X I I I , f l o r e s ( a l g u n a s
e n c o r t e m e d i a n o ) d e V e r b a s c u m th a p s ifo r m e ( V ) , P e n s te m o n ( V I ) ( e s t , e s t a m i n o d i o ) , S c r o p h u la r a n o d o s a ( V I I ) , A n t ir r h i n u m m a ju s ( V I I I ) , L in a r ia v u lg a
ris ( I X ) , D ig ita lis p u r p u r e a ( X ) , E u p h r a s ia s tr ic ta ( X I ) , V e r n ic a c h a m a e d r y s
( X I I ) , G r a d la o ffic in a lis ( X I I I ) . ( S e g n W a l t e r , V I , I X ; W a r m i n g , V I I , XI
X I I ; T r o l l , V I I I ; B a l l o n , X ; W e t t s t e i n , X I I I ; V , o r i g .)
F ig . 3 5 .
CAM PANULALES
133
lotlicos o e n in flo r e s c e n c ia s p o lit lic a s d e t i p o r a c i m o q u e p o r

s n g r o s a m ie n lo del e je d e l a in flo re s c e n c ia t ie n e n a m e n u d o u n a f o r
m a d e e s p d ic e (P h y te u m a ) o d e c a p tu l o (J a sio n e ) y c y a b a s e
e st r o d e a d a p o r u n i n v o lu c r o d e b r c t e a s e st rile s . E n P h y te u m a
jos l b u lo s d e la c o r o l a e s t n u n i d o s al p r i n c i p i o p o r el p ic e y las
(lores t i e n d e n a ser z ig o m o r f a s . E n la s L o b e lio id e a e (L o b e lia c e a e )
las flo res s o n s ie m p r e z ig o m o r f a s (fig. 3 6 I I ) y g e n e r a l m e n t e e s t n
o r d e n a d a s e n in flo re s c e n c ia s p o lit lic a s r a c e m o s a s ; la s a n t e r a s e s t n
sie m p re u n i d a s . A l g n e r o L o b e lia , m u y r ic o e n e sp e c ie s , p e r te n e c e
la e s p e c ie a t l n t i c a L . d o r tm a n n a y t a m b i n f a n e r fito s r o s u la d o s
de las a lta s m o n t a a s a f r ic a n a s .
E n la s C o m p o s i t a e ( A s te r a c e a e ) la s flo res e s t n a g r u p a d a s e n u n a
in flo r e s c e n c ia d e t i p o c a p t u l o r o d e a d a p o r u n i n v o lu c r o ; e s ta i n
flo re sc e n c ia n o s lo i m i t a m u c h a s v e c e s e n s u a s p e c t o a u n a flor
a is la d a , s i n o q u e t a m b i n d e s d e e l p u n t o d e v i s t a f u n c i o n a l p u e d e
ser c o n s i d e r a d a c o m o u n a u n i d a d . C a d a c a p tu l o (fig. 36 V I I ) r e
p r e s e n t a u n a in flo r e s c e n c ia p o l it li c a d e r i v a d a d e u n a e s p ig a , y la s
b r c t e a s d e c a d a flo r a p a r e c e n a n e n f o r m a d e p le a s , c o m o s u
cede e n e l g ira s o l ( H e lia n th u s a n n u u s ) o e n la m a n z a n i l l a r o m a n a
( A n th e m is ) , o b i e n d e s a p a r e c e n c o m p l e t a m e n te . L a s flo re s d e las
A s te r o i d e a e (T u b u liflo ra e ). m u e s t r a n u n c la r o d im o rf is m o q u e se m a
n ifie sta e n l a f o r m a g e n e r a l y t a m b i n e n la s c o n d ic io n e s se x u a le s :
ios fl sc u lo s d is c o id e s s i t u a d o s e n e l c e n t r o s o n r a d i a le s , s u c o
ro la c o n 5 l b u lo s es t u b u l o s a - a c a m p a n a d a , y s u e le s e r p e q u e a
(flores t u b u l o s a s , fig. 36 V I I I - X ) , e n la s flo res lig u l a d a s , s i t u a
d as e n e l b o r d e d e l c a p tu l o , l a c o r o l a es e n c a m b i o m u y g r a n d e
y b i l a b i a d a (2 : 3) (e n la s M u tis ie a e , p r e d o m i n a n t e m e n t e a lp i n a s y e n
p a r t e o rn it fila s ) o b i e n lo s 3 l b u lo s c o r r e s p o n d i e n t e s a l l a b i o i n
f e r io r e s t n u n i d o s f o r m a n d o u n a l a r g a lg u la ; e s ta s flo res s o n c o n
f r e c u e n c ia e s t rile s o f e m e n i n a s (flor m a r a v i l l a . C a l n d u la ). E n e ste
c aso , l a s e m e j a n z a e n tr e el c a p t u l o y u n a flo r a is la d a es a m e n u d o
m u y g r a n d e ; el i n v o lu c r o r e p r e s e n t a h a s t a c ie r to p u n t o a l c liz .
F i g . 36.
C a m p a n u la le s . I - I I I . d i a g r a m a s f lo r a le s d e C a m p n u la ( I) , L o b e lia
fu lg e n s ( I I ) y d e l a s C o m p o s ita e ( I I I ) ; lo s s p a l o s e s t n e x c e p c i o n a l m e n t e r e
p r e s e n t a d o s n n e g r o , a l i g u a l q u e lo s p ta lo s . I V - V I , C a m p n u la r o tu n d ifo lia
( C a m p a n u la c e a e ), flo re s e n d i v e r s o s m o m e n t o s d e l a f l o r a c i n . V I I - X I X , C o m
p o s ita e : V I I , A c h ille a m i lle fo liu m , c a p t u l o e n c o r t e a x i a l ; V I I I , A n t h e m i s n o b ilis, f lo r t u b u l o s a c o n p a l e a ; I X , C a r d u u s cris p u s , a n d r o c e o c o n a n t e r a s u n i
d a s ; X , X I , f lo r t u b u l o s a y flor l ig u l a d a d e A r n i c a m o n t a n a ; X I I , X I I I , d i
ve rsa s f o r m a s d e flo re s l i g u l a d a s (G a la r d ia p u lc h e tta , H e lia n th u s a n n u u s ) ;
X I V , M a ir ic a r ia c h a m o m illa , c a p t u l o e n c o r t e a x i a l ; X V , X V I , T a r a x a c u m
o ffic in a le , f lo r y f r u t o ; X V I I - X I X , E c h in o p s s p h a e r o c e p h a lu s , X V I I in flo re s
c e n c ia e s f r ic a , f o r m a d a p o r c a p t u l o s u n i f i o r a l e s ( X V I I I , X I X ) , X I X t r a s la
e lim in a c i n d e l i n v o lu c r o . ( S e g n E i c h l e r , I - I I I , e n p a r t e m o d i f i c a d o ; C l e m e n ts y L o n g , I V - V I ; W a rm in g , V I I ; B e rg y S c h m id t, V III. X , X I, X IV ,
X V ; B a illo n , I X ; T R o ll, X II, X I I I ; H o ffm a n n , X V I, y W a lte r , X V IIX V III.)
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y la s flo res lig u l a d a s a l a c o r o l a ; a e llo s e a a d e a d e m s , q u e las

flo res lig u l a d a s s lo se m a r c h i t a n c u a n d o h a t e r m i n a d o e l p e r o d o
d e f l o r a c i n d e la l t i m a flo r t u b u lo s a , q u e flo re c e n e n d ir e c c i n
c e n t r p e t a . P e r o lo s c a p tu l o s d e las A s te r o id e a e p r e s e n t a n a m e n u
d o n i c a m e n t e flo res t u b u lo s a s ( e u p a t o r i o , E u p a to r iu m ); a lg u n a s
v e c e s m u e s t r a n e n la p a r t e m a r g i n a l d e l c a p t u l o u n a s flo res t u b u
lo sa s e s t rile s d e c o r o l a g r a n d e ( a z u le jo d e lo s s e m b r a d o s . C e n ta u
rea c y a n u s ). L a s flo res s i t u a d a s e n e l c e n t r o d e l c a p tu l o p u e d e n
ser u n i s e x u a l e s ( g e n e r a l m e n t e m a s c u l in a s ) . E n a lg u n a s e sp e c ie s se
d e s a r r o l l a n c a p tu l o s m a s c u l in o s y c a p t u l o s f e m e n in o s ( X a n th iu m ;
A m b r o s ia ) ; e n A n te n n a r ia d io ic a lo s c a p tu l o s m a s c u l in o s y f e m e
n i n o s e s t n in c lu s o d i s t r ib u i d o s d e m o d o d io ic o .
E n la s flo res s ie m p r e h e r m a f r o d i t a s d e la s C ic h o rio id ea e (L iguliflorae) l a c o r o l a su e le f o r m a r u n a l a r g a l g u l a q u e e n s u s 5 d ie n te s
o l b u lo s p e r m i t e r e c o n o c e r lo s 5 l b u lo s c o r o lin o s q u e h a n in te r v e
n i d o a q u e n l a f o r m a c i n d e l l a b i o i n f e r i o r . E l e je m p lo m s c o n o c i
d o e s el d i e n t e d e le n ( T a r a x a c u m o jjic in a le , fig. 36 X V ) , e n e l q u e
p o d e m o s o b s e r v a r d e m o d o m u y c la r o o t r o c a r c t e r d e la s C ic h o
rio id e a e : c u a n d o e s le s io n a d a , la p l a n t a e m i t e i n m e d i a t a m e n t e u n
l t e x b l a n c o . E s te l t e x c o n t i e n e a m e n u d o c a u c h o y es u tiliz a d o
t c n ic a m e n te e n l a e sp e c ie T a r a x a c u m b ic o r n e ( = T . k o k -s a g h y z ).
c u lt i v a d a e n U c r a n i a y K a z a k i s t n . P o r l a p r e s e n c i a d e t u b o s la ti
c fe ro s a r t i c u l a d o s c o n l t e x f r e c u e n t e m e n t e in c o l o r o se d if e r e n c ia n
las C ic h o r io id e a e d e la s A s te r o id e a e ; e sta s l t i m a s p r e s e n t a n c o n
d u c to s e s q u iz g e n o s d e a c e ite s y r e s in a s ( q u e f a l t a n g e n e r a lm e n te
e n la s p r i m e r a s ) , e n c u y o s a c e ite s e t ric o s a p a r e c e n c o m p u e s to s c a
r a c te r s tic o s d e a c e tile n o .
L a m a y o r a d e c o m p u e s t a s s o n e n to m g a m a s , p e r o t a m b i n se d a n
c a so s d e a n e m o g a m i a ( a r t e m i s i a , A r te m is ia ), d e o r n i t o g a m i a (M u tisia, Z in n ia ) . L a s a n te r a s , o r i e n t a d a s h a c i a d e n t r o y u n i d a s p o r s u
c u t c u l a f o r m a n d o u n t u b o (fig. 36 I X ) , s o b r e s a le n g e n e r a lm e n te
p o r e n c i m a d e la c o ro la . E l e stilo , r o d e a d o p o r e lla s , p r e s e n t a e n
s u c a r a e x t e r n a u n c o n ju n t o d e p e lo s q u e f o r m a n u n a e s p e c ie d e
e s c o b illa ( e s c p u l a , fig. 36 X V ) , c o n l a q u e el p o l e n es r e c o g id o
y a r r a s t r a d o f u e r a d el t u b o ( p o r a la r g a m i e n t o del e stilo y a m e
n u d o t a m b i n p o r a c o r t a m i e n t o d e lo s fila m e n to s e s ta m in a le s s e n
sib les a l c o n ta c t o , c o m o s u c e d e e n C e n ta u r e a m o n ta n a ). U n a v ez
r e a l i z a d a e s t a o p e r a c i n se s e p a r a n lo s d o s l b u lo s d e l e s tig m a , li
b e r a n d o s u s c a r a s i n te r n a s , q u e s o n la s a d e c u a d a s p a r a l a p o l in i z a
c i n . P o r c o n s ig u ie n te , la s flores s o n p r o t e r a n d r a s ; d e to d o s m o d o s ,
la a u to p o l i n iz a c i n p u e d e o c u r r i r m s t a r d e al t o m a r lo s l b u lo s
e s tig m tic o s , e n r o lla d o s h a c i a a tr s , lo s g r a n o s d e p o l e n s itu a d o s
e n la p a r t e e x t e r n a d e l e stilo . E l o v a r i o e s b i c a r p c l a r p e r o r o d e a
a u n n i c o p r i m o r d i o s e m in a l q u e d a r l u g a r a u n a s e m illa c a r e n t e
d e e n d o s p e r m a , c u y a e n v o l t u r a s e s u e l d a c o n l a p a r e d d e l o v a rio
y f o r m a u n f r u t o d e tip o n c u la , u n a q u e n io . E l c liz , d e s a r r o lla d o
f r e c u e n t e m e n t e a m o d o d e v i l a n o d e p e lo s o r a d i o s p lu m o s o s (figu
CAM PANULALES
135
r a 36 X , X V , X V I ) , i n te r v ie n e e n l a d i s p e r s i n a n c m o c o r a (d ie n te
de le n ) o e p iz o o c o r a d e lo s a q u e n io s ; p e r o t a m b i n p u e d e e s ta r
c o m p l e t a m e n te re d u c id o .
para la disem inacin epizoocora p u e d en servir tam bin las hojas en fo r
m a de gancho del involucro (A rc tiu m , entre otros). A lgunas veces el in
volucro se parece m ucho a u n cliz verdadero, especialm ente cuando
contiene slo unos pocos rganos foliares y stos aparecen adem s unidos
en fo rm a de en v o ltu ra cam paniform e (Tagetes, C osm os). E n los captulos
de la c arlin a (Carlina) y las siemprevivas (H elich rysu m , H elip teru m ), las
hojas in ternas del involucro a d o p ta n hasta cierto p u n to el pap el de las
flores liguladas inexistentes. Su p a rte basal a n c h a q u e d a u n id a al captulo
m ientras q u e la p a rte term inal, larga y a m en u d o vivam ente coloreada,
se despliega de form a q u e los captulos q u e d an rod ead os tam bin aqu
de u n a corona. E ntre las dos partes, las hojas del involucro presentan
una zona de articulacin q u e al secarse en tiem po soleado provoca la ex
tensin de las h ojas del involucro, m ientras q u e los captulos se cierran
al a u m e n ta r la h u m e d a d atm osfrica puesto q u e la p a rte inferior de la
articulacin de las hojas in volucradas se h in ch a intensam ente (constitu
yen u n a especie de higrm etro rudim entario).
Los captulos de bastantes com puestas son p e qu e os y pobres en flores.
A lcanzan u n elevado grado de atraccin ptica c u an d o m uchos captulos
se u n e n en u n a inflorescencia (A chillea). E sta ten d en cia est tan desarro
llada en E ch in o p s shaerocephalus q u e se llega a la form acin de u n a
inflorescencia esfrica com puesta p o r num erosos captulos de u n a sola
flor p e ro co n involucro bien desarrollado (fig. 36 XVTI-XIX). E n Syncephalantha y otros gneros (Lagasceae), los captulos estn reunido s in
cluso e n captulos de segundo orden, en los q u e slo las flores situadas
en la periferia de la inflorescencia total se con vierten en flores liguladas,
mientras q u e las brcteas d e los distintos captulos im itan a u n involu
cro. E n M yriocephalus, el com portam iento de las siemprevivas es repe
tido en el nivel de los captulos d e segundo o rd e n . Vemos pues q u e el
captulo de las com puestas ofrece u n claro ejemplo de determ inadas ten
dencias m orfognicas q u e se rep iten u n a y o tra vez.
Esta fam ilia q u e con sus 20 000 especies y 920 gneros es la m ay or de
las dicotiledneas, presenta d en tro de ciertos g ru p o s u n a intensa div er
sidad de form as. Esta se m anifiesta de m o d o especial en las form aciones
abiertas, m u ch a s veces xcrofticas, de las zonas tropicales y sub trop ica
les, y en la alta m o n ta a. Las Asteroideae constituyen el grupo co n m a
yor diversidad form al. E n tre ellas encontram os p lan tas co n hojas y tallo
suculento (p o r ejem plo, K lein ia ), plantas pulviniform es, sem iarbustos y
arbustos, com o p o r ejemplo las especies de Baccharis, a m en u d o xerofdcas, los fanerfitos rosulados de las altas m o n ta a s africanas del genero
Senecio y del gnero andino E speletia, y adem s bejucos e incluso rb o
les de hasta 40 m etros de altura. Algunas especies son im p ortan tes como
plantas m edicinales o comestibles: el girasol (H elia n th u s annuus), como
planta olefera, el tupinam bo (H . tuberosus), cuyos tubrculos, q u e co n
tienen inulina, so n consum idos com o v e rd u ra y p u e d e n servir sobre todo
e sustituto de las p a ta ta s p a ra los enferm os de diabetes, la alcachofa
(Cynara scolym us), el estragn (A rtem isia d ra cunculus), el ajenjo (A . absinthium ), la f rfa ra (Tussilago arfara; calm ante de la tos y expecto
rante), A rn ic a m ontana, S ily b u m m arianum (dolencias hepticas y bilia
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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDNEAS
137
res); la m anzanilla (M atricaria cham om illa), q u e se p u e d e reconocer p o r

poseer captulos con base cnica h ueca (fig. 36 X IV ) tiene m uchas apli
caciones debido a su contenido en proazuleno (en el aceite ettico d e los
pelos glandulares). Diversas especies de C hrysanthem um (P yrethrum ) co n
tienen sustancias q u e sirven com o insecticidas (p o r ejemplo, Chr. coccineurn = P. roseum ).
M uchas A stero ideae son apreciadas como plantas ornam entales, sobre
todo sus form as com pactas. stas aparecen c u an d o las flores tubulosas
se transform an en flores liguladas, como sucede en m u ch a s form as culti
v ad as de D ahlia variabilis o C hrysanthem um . M uchas veces se observan
form as de transicin entre las flores tubulosas y las flores liguladas.
E n la actualidad, las Cichorioideae son consideradas m u ch a s veces como
fam ilia independiente, d e riv a d a directam ente de las C am panulaceae de
flores zigom orfas; de hecho m u estran m uchos rasgos com unes co n las
C am panulaceae (ltex, estilo, etc.). Sus 65 gneros, aproxim adam ente,
abarcan principalm ente p lan tas herbceas; entre ellos citemos a H ieracium (con u n a s 800 especies polim orfas), C repis y Lactuca. Como p la n
tas tiles debem os citar: la lechuga (Lactuca sativa), las escorzoneras
(Scorzonera hispnica), la endivia (C ichorium endivia; C. intybus, achi
coria, es u n sucedneo del caf).
C lase 2 : M o n o c o ty le d o n e a e (L ilia ta e), M o n o c o tiled n e a s

I - V I I , M o n o c o ty le d o n e a e , e s t r u c t u r a d e l c u e r p o v e g e t a t i v o : I , I I ,
A lliu m c e p a , s e m illa e n c o r t e l o n g i t u d i n a l (I) y p l n t u l a ( I I ) ( C o , c o t i l e d n ;
R , r a d c u l a ; V e . v a in a del c o t i l e d n c o n h e n d i d u r a p o r l a q u e a p a r e c e n los
r g a n o s f o li a r e s s i g u i e n t e s ; S e , s e m i l l a ) ; I I I , e s q u e m a d e u n a p l a n t a jo v e n
c o n r a c e s p r e d o m i n a n t e m e n t e c a u l g e n a s ; I V r e p r e s e n t a c i n e s q u e m t i c a del
c u r s o d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s e n el ta l lo d e la s m o n o c o t i l e d n e a s e n el c o r t e
l o n g itu d in a l p o r l a m e d i a n a e n t r e la s h o j a s d i s p u e s t a s e n d o s s e r i e s ; V , V I ,
c o m p a r a c i n d e l a d i s t r ib u c i n d i s p e r s a d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s e n el c o r t e
t r a n s v e rs a l del ta l lo d e la s m o n o c o t i l e d n e a s ( V ) c o n l a o r d e n a c i n e n c r c u lo
de la s d i c o t il e d n e a s ( V I ) , e s q u e m t i c o ; V I I , e m b r i n d e m o n o c o t i l c d n e a
c o m p a r a d o c o n e m b r i n d e d i c o t i l e d n e a ( V I I I ) y c o n e m b r i n d e p t c r i d i to
con r a c e s p r i m a r i a m e n t e c a u l g e n a s d e h o m o r r i z i a ( I X ) . X , e s q u e m a d e u n
p t e r i d n t o j o v e n c o n ra c e s p r i m a r i a m e n t e c a u l g e n a s . ( S e g n S a c h s , I* R o ih e r t ,
I V , d e L e h r b . d . B o t a n i k f . H o c h s c h . ; W e b e r , X ; S a d e b e c k , i x ; r e s
ta n te s , s e g n T r o l l , e n p a r t e m o d if ic a d a s .)
F
E m b r i n c o n u n so lo c o ti l e d n (fig. 37 I , I I , V I I ) c u y o d e s a rr o llo
a p ic a l o t o t a l e s h a u s t r ic o y q u e s ir v e p a r a la r e a b s o r c i n d e las
s u s ta n c ia s d e r e s e r v a d is p u e s ta s en la s e m illa . L a r a z p r i m a r i a es
d e c o r l a d u r a c i n y es s u s ti t u i d a t e m p r a n a m e n t e p o r n u m e r o s a s r a
ces c a u l g e n a s ( h o m o r r i z i a s e c u n d a r i a ) . L a s h o j a s e s t n d is p u e s ta s
d i s t r i b u i d a s e n d o s s e rie s o d e m o d o e s p a r c id o ; a m e n u d o p r e s e n
t a n u n l i m b o a la r g a d o y u n a v a in a f o l ia r i n te n s a m e n t e d e s a r r o l l a
d a ; n e r v i a c i n g e n e r a l m e n t e p a r a l e l a o e n a rc o s . H a c e s c o n d u c t o
res d is p e r s o s e n e l c o r t e t r a n s v e r s a l d e l ta llo , s in c m b i u m ( c e r r a
d o s ) , p o r lo q u e n o se p r e s e n t a c re c im ie n to s e c u n d a r i o e n g ro s o r ,
a u n q u e es f r e c u e n t e el a u m e n t o d e i c re c im ie n to p r i m a r i o e n g ro
s o r. L a s r a m a s la te r a le s s u e l e n p r e s e n t a r u n p ro filo a d o s a d o . F lo re s
f o r m a d a s t p i c a m e n t e p o r c in c o v e rtic ilo s t r m e r o s , a m e n u d o c o n p e
r ig o n io ( P 3 + 3 A 3 G 3 ) . L a d iv is i n d e las c lu la s m a d r e s del
p o l e n su e le s e r s u c e s iv a . G r a n o s d e p o l e n p o r lo g e n e r a l c o n u n
so lo s u r c o g e r m i n a t i v o ( m o n o c o l p a d o s ) . D e s a r r o ll o d e l e n d o s p e r m a
h e lo b i a l o n u c le a r , e n m u y p o c o s c a so s c e lu la r . S o n fr e c u e n te s lo s
b u lb o s , lo s tu b r c u lo s o lo s r i z o m a s c o m o r g a n o s p e r d u r a n t e s s u b
te rr n e o s .
A u n q u e el n o m b r e d e e s ta c la s e se re fie re a q u e lo s e m b r io n e s p o
s e e n s ie m p r e u n so lo c o ti l e d n , ste n o e s e l c a r c t e r e se n c ia l d e
e ste g r u p o . E x is te n in c lu s o v a r i a s d ic o tile d n e a s c u y o s e m b r io n e s
p o s e e n a s m is m o u n s o lo c o tile d n , c o m o p o r e je m p lo c ie r ta s r a
n u n c u l c e a s ( A n e m o n e a p e n n in a , F icaria), u m b e l f e r a s ( p o r e je m
p l o , B u n iu m ) , P in g u ic u la o e l c ic la m e n (C y c la m e n ), s in q u e p o r
t g
3 7 .
ello se p u e d a d u d a r d e q u e s e t r a t a d e v e r d a d e r a s d ic o tile d n e a s .
P a r a d e t e r m i n a r el t i p o d e la s m o n o c o t i le d n e a s n o s d e b e r e m o s r e
fe rir m s b i e n a lo s c it a d o s c a r a c t e r e s d e l c u e r p o v e g e ta tiv o .
P u e s to q u e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s d e las m o n o c o t i le d n e a s c a r e c e n
eje c m b i u m , e s ta s p l a n t a s n o p u e d e n t e n e r u n c r e c i m i e n t o s e c u n
d a rio e n g r o s o r c o m o el q u e se o b s e r v a e n la s d ic o tile d n e a s . E n
v e z d e e llo se lle g a h a b i t u a l m e n t c a u n a u m e n t o d e l c re c im ie n to
p r i m a r io e n g r o s o r ( v a s e fig. 3 7 I I I ) s o b r e la b a s e d e u n m a n t o
m e r is te m tic o c o lo c a d o a l r e d e d o r del c il i n d r o c e n t r a l q u e e n v a c o n
t in u a m e n t e n u e v a s c lu la s h a c i a l a p a r t e e x te r n a . P o r o t r o la d o
se p u e d e o b s e r v a r q u e lo s e s b o z o s f o lia r e s q u e a p a r e c e n e n el
f.pice d e l ta llo r o d e a n d u r a n t e s u c re c im ie n to c a d a v e z m s a l c u e r
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p o a x ia l c o n s u s a m p l i a s su p e rfic ie s d e in s e r c i n . P a r t ie n d o d e lo s
h a c e s c o n d u c t o r e s m e d i a n o s se f o r m a n c o n t i n u a m e n t e h a c e s c o n
d u c to r e s p a r a l e l o s h a c i a el b o r d e d e la h o j a ; e s to s n u e v o s h a c e s
c o n d u c t o r e s s e p r o l o n g a n e n el e je d e l ta llo . D e b i d o a la p e rs is
t e n t e p r o d u c c i n p r i m a r i a d e te jid o e n la z o n a p e r i f r i c a d e l c u e r p o
a x ia l, lo s h a c e s c o n d u c t o r e s f o r m a d o s m s t a r d e q u e d a n e n u n a
p o s i c i n m s e x t e r n a q u e lo s q u e s e f o r m a r o n p r i m e r o ( I V ) , es
d e c ir , q u e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s q u e d a n r e p a r t i d o s d e m o d o m s
o m e n o s d is p e r s o e n el c o r t e t r a n s v e r s a l d e l ta llo d e u n a p l a n t a
m o n o c o t i le d n e a (V ).
El t i p o d e r a c e s d e la s m o n o c o t i le d n e a s s e d e b e c o n s i d e r a r r e l a
c io n a d o c o n el e n g r o s a m i e n t o d e l c u e r p o a x ia l, q u e s lo es p o s i b l e
d u r a n t e e l c re c im ie n to p r i m a r i o . L o s e le m e n to s a x ia le s d b ile s d e
la b a s e d e l t a l l o s e r a n u n e s t o r b o p a r a e l t r a n s p o r t e d e s u s ta n c ia s
si e l s i s t e m a p r i m a r i o d e ra c e s se d e s a r r o l l a r a m s i n t e n s a m e n
te ( I I I ) . P o r c o n s ig u ie n te n o d e b e a s o m b r a r n o s q u e e n la s m o n o c o ti l e d n e a s se p r e s e n t e n u n g r a n n m e r o d e r a c e s c a u l g e n a s , e n
r e l a c i n c o n la s c u a le s l a r a z p r i n c i p a l s u e le p e r d e r i m p o r t a n c i a
o in clu so d esap arecer.
T a m b i n l a a p a r i c i n , a m e n u d o p s e u d o t e r m in a l , d e s lo u n c o ti
l e d n e n u n p u n t o v e g e ta tiv o i n ic i a l m e n t e m u y d b il c o n c u e r d a
b i e n c o n l a i m a g e n to ta l d e u n t a l l o d e m o n o c o t i le d n e a , c u y o d e
s a r r o ll o v i e n e m a r c a d o e n m o d o e sp e c ia l p o r el r e f u e r z o a x ia l c re
c ie n te . E n lo s g n e r o s d e a g a v c e a s Y u c e a , D ra c a e n a , C o r d y lin e ,
A lo e , e tc ., t ie n e l u g a r u n c r e c i m i e n t o s e c u n d a r i o e n g r o s o r a n o r m a l,
q u e e n r a s g o s g e n e r a le s s e p a r e c e al c r e c im ie n to p r i m a r i o e n g r o s o r
d e s c r ito . A s p u e s , la s M o n o c o ty le d o n e a e c o n s titu y e n u n g r u p o m u y
c e r r a d o d e s d e el p u n t o d e v i s t a d e l a e s tr u c tu r a ' d e s u c u e r p o v e
g e ta tiv o . M u c h o s d e s u s c a r a c t e r e s e s t r u c t u r a l e s (h a c e s c o n d u c t o r e s
c e r r a d o s , d is p e r s o s e n e l c o r t e tr a n s v e r s a l d e l ta l l o , n e r v a d u r a p a
r a l e la d e la s h o ja s , h o m o r r i z i a s e c u n d a r i a ) lo s e n c o n t r a m o s p o r se
p a r a d o o u n i d o s v a r i o s d e e llo s e n d iv e r s o s r e p r e s e n ta n t e s d e las
P o ly c a r p ic a e . E s t o es v li d o t a m b i n p a r a lo s c a r a c t e r e s flo ra le s
( p o r e je m p lo , l a a m p l i a z o n a d e in s e r c i n d e la s h o j a s d e l p e r i a n to ,
a v e c e s t a m b i n d e lo s e s t a m b r e s ) ; in c lu s o el c a r c t e r t r m e r o de
lo s v e r t i c i l o s flo ra le s e s m u y f r e c u e n t e e n la s P o ly c a r p ic a e . E n tr e
las N y m p h a e a c e a e , q u e p o r lo d e m s t i e n e n m u c h o s c a r a c t e r e s e n
c o m n c o n las m o n o c o t i le d n e a s , es n o t a b l e p o r e je m p lo el g n e ro
C a b o m b a c o n s u f r m u l a flo ra l P 3 4- 3 A 3 G ( 3 ) (fig. 38 I I I ) . P o r
o tro l a d o , la s flores d e la s m o n o c o t i le d n e a s m s p r i m i t iv a s , d e las
H e lo b ia e , p r e s e n t a n c a r a c t e r e s q u e y a h e m o s e n c o n t r a d o e n la s P o
ly c a rp ic a e y q u e h e m o s c o n s i d e r a d o c o m o c a r a c t e r e s e s tr u c tu r a le s
p r i m i t iv o s ; lo m is m o p o d e m o s d e c i r d e o t r o s c a r a c t e r e s ( p o r e je m
p lo , e m b r io l g ic o s ) . T a m b i n lo s g r a n o s d e p o le n , d e e s tr u c tu r a
g e n e r a lm e n te ^ m o n o c o l p a d a , se p a r e c e n a lo s d e la s P o ly c a rp ic a e .
P o r e s ta r a z n , es p r c t i c a m e n t e i n d u d a b l e q u e la s m o n o c o t i le d
n e a s d e r i v a n d e u n o s a n te c e s o re s d e la s P o ly c a r p ic a e a c tu a le s , q u i-
IIEL O BIA E
139
7s d e u n o s a n te c e s o r e s d e t i p o n in f e c e a s , y q u e h a s t a c ie r to p u n t o
c o n s titu y e n u n a l in c a l a t e r a l d e la s d ic o tile d n e a s . L a c o n s t a n c ia d el
p rin c ip io e s t r u c t u r a l d e s c r i t o a n t e r i o r m e n t e significa^ e v id e n te m e n t e
u n a c ie r ta l i m i ta c i n d e la s p o s i b i li d a d e s d e v a r i a c i n e n c o m p a r a
c i n c o n l a s d ic o tile d n e a s . T a m b i n e n la e s t r u c t u r a f u n d a m e n t a l
de las flo re s se o b s e r v a u n a m a y o r u n i f o r m i d a d , a p e s a r d e la s v a
r ia c io n e s d e d e ta lle .
Si a d m i t im o s q u e la s f o r m a s in ic ia le s e r a n p l a n t a s a c u ti c a s o p a
lu s tre s h e r b c e a s , d e b e r e m o s a d m i t i r p a r a e lla s y a u n a r e d u c c i n
del c r e c i m i e n t o s e c u n d a r i o e n g r o s o r as c o m o u n a i n v o lu c i n d e l
s iste m a r a d i c a l p r i m a r i o , d e l a d i v is i n d e la s h o j a s , d e l a d i f e r e n
c ia c i n d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s y d e a lg u n a s o t r a s e s t r u c t u r a s . L a
v u e lta a la v i d a t e r r e s t r e p o d r a h a b e r c o n d u c i d o a l d e s a r r o llo d e
n u e v o s t i p o s d e c o n s t r u c c i n , p o r e je m p lo , a la s f o r m a s a r b o r e s c e n
tes c o n c r e c i m i e n t o e n g r o s o r p r i m a r i o e x t r e m a d a m e n t e i m p o r t a n
te ( p a l m e r a s ) o c o n u n a f o r m a a n m a la d e c re c im ie n to p r i m a r i o e n
g ro so r (A g a v a c e a e ). D e n t r o d e lo s g r u p o s m s d e r i v a d o s se h a lle
g a d o e v i d e n t e m e n t e d e n u e v o a l a a p a r i c i n d e f o r m a s a c u tic a s
(c ie rta s A ra c e a e , T y p h a c e a e , etc.).
H e l o b i a e ( A lis m a ta le s )
Los r e p r e s e n ta n t e s d e e s te o r d e n s o n e x c l u s i v a m e n te a c u ti c o s y
p a lu s tr e s y f o r m a n p o r c o n s ig u ie n te u n g r u p o e c o l g ic a m e n te m u y
c e r r a d o ; c a r e c e n d e t r q u e a s o sta s a p a r e c e n e n f o r m a p r i m i t i v a
slo e n l a s ra c e s . L a s flo re s, r a d i a d a s , p o s e e n a n a m e n u d o u n
g in ec eo c o r i c r p i c o , c o m o el d e S a g itta r ia (fig. 3 8 I , I I ) , c u y a s flo
res u n i s e x u a l e s d i s t r ib u i d a s m o n o i c a m e n t e c o r r e s p o n d e n a l a f r
m u la K 3 C 3 A 6 + oo o Goo. L a f r m u l a flo ra l d e l p a n d e r a n a s
(A lis m a ), q u e p e r t e n e c e a l a m i s m a f a m i l i a q u e e l g n e r o a n t e r i o r
(las A l i s m a t a c e a e ) , es K 3 C 3 A 6 Goo. N o r m a l m e n t e c a d a c a rp e lo
r o d e a a u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l, y el f r u t o e s u n a n c u l a c o m
p u e s ta . E n c a m b io , la s B u t o m a c e a e ( V ) , q u e s e c a r a c t e r i z a n p o r s u
p l a c e n t a c i n l a m i n a l ( N y m p h a e a c e a e !), f o r m a n f o lc u lo s c o m p u e s
to s; lo s c a r p e l o s e s t n a m e n u d o s o ld a d o s e n t r e s p o r l a b a s e o c o n
el e je f lo r a l p o r su p a r t e c e n t r a l . E l j u n c o f lo r id o (B u to m u s u m b e lla tus, V ) t ie n e l a f r m u l a flo r a l K 3 C 3 A 6 + 3 G 3 + 3 . E l a n d ro c e o
d e H y d r o c le is s e d e s a r r o l l a d e f o r m a c e n t r f u g a ( v e r tic ilo s h e x a m e ro s). E n la s H y d r o c h a r i t a c e a e lo s c a r p e lo s s o n s lo d b il m e n t e conc re s c e n te s e n t r e s, p e r o e n c a m b io e s t n c o m p l e t a m e n t e s o ld a d o s
p o r s u s u p e r f ic ie d o r s a l c o n e l e je flo ra l a c o p a d o , lo q u e r e c u e r d a
a c ie r ta s N y m p h a e a c e a e . L o s b o r d e s d e lo s c a r p e lo s , n o u n i d o s e n
la p a r t e s u p e r i o r , n o se c i e r r a n s in o q u e p e n e t r a n c o n m s o m e n o s
i n t e n s i d a d e n l a c a v i d a d i n t e r n a d e l o v a rio . L a s flo re s s o n u n i s e
x u a le s , d i s t r i b u i d a s m o n o i c a m e n t e e n H y d r o c h a r is m o rsu s-ra n a e ,
www.FreeLibros.org
140
M 0 N 0 C 0 T Y L E D O N E A E , M ONOCOTILEDNEAS
L I L I IF L O R A E
141
d e n sis). D e e s ta l t i m a e s p e c ie f u e r o n i n t r o d u c i d a s e n E u r o p a , h a c i a
1840, a lg u n a s p l a n t a s f e m e n i n a s , q u e se e x t e n d i e r o n p o r n u e s t r a s
a g u a s p o r m u lt i p li c a c i n n i c a m e n t e v e g e ta tiv a y lle g a r o n a d ific u l
t a r a l g u n a s v e c e s l a n a v e g a c i n .
O tras fam ilias de este o rd e n son: las Potam ogetonaceae, co n P otam ogetn,
que posee flores tetrm eras, y las especies de hierbas m arin as (Zostera,
Zosteraceae), cuyas flores son unisexuales y m u y reducidas; citemos ade
ms las Zannichelliaceae (fig. 38 IV ), las N ajadaceae y las Aponogetonaceae, p lan tas acuticas sum ergidas, las Juncaginaceae (T riglochin) y las
Scheuchzeriaceae (Scheuchzeria).
2.
1, I I , A lis m a ta c e a e ; I , S a g ita r ia c a ly c in a , d i a g r a m a te r ic o , c o r r e s
p o n d i e n t e a u n a f lo r h c r m a f r o d i t a ; I I , S s a g itlifo lia , p l u r i n c u l a . I I I , C a b o m
b a a q u a tic a (N y m p h a e a c e a e ) , flor. I V , Z a n n ic h e llia p a lu s tr is (Z a n n ic h e llia c e a e ),
c a r p e l o t u b u lo s o . V , B u t o m u s u m b e lla tu s ( B u to m a c e a e ) , d i a g r a m a flo ra l. V I , d i a
g r a m a flo r a l d e l a s L ilia c e a e ( O r n ilh o g a lu m u m b e lla tu m ) ; V I I , d e l a s I r id a c e a e
( C r o c u s ) ; V I I I , d e M u s a ro sa c e a e ( M u s a c e a e ). I X - X I , I r i s g e r m n ic a : I X , flor
v is ta d e l a d o ; X , X I , t r a s l a e l i m i n a c i n d e la s h o j a s d e l p e r i g o n i o e n e s t a d o
g e m a r i o ( X ) y e n e s t a d o d e s a r r o l l a d o ( X I ) , c o n l a s r a m a s e s tila r e s d i l a t a d a s a
m o d o d e h o j a s f o l i a r e s (e s tilo d io s ) ( E s t , e s tig m a ; O , o v a r i o i n f e r o ) . X I I , C r
c u m a a u s tr a la s ic a (Z in g ib e r a c e a e ), f lo r ( O , o v a r i o i n f e r o ; P e , v e rtic ilo e x te r n o
d el p e r i g o n i o ; P i , v e rtic ilo i n t e r n o d e l p e r i g o n i o ; E s , e s t a m i n o d i o s ; E s t , el
n i c o e s t a m b r e f r t i l ; L , l a b e l o e s ta m in o d i a l ) . ( S e g n E i c h l e r , I , V . V I , V I I ,
V I I I ; B u c h e n a u , I I ; B a i l l o n , I I I ; T r o l l , IV , IX -X I, H o o k e r , X I.)
F ig . 3 8 .
L iliiflo ra e (L ilia les)
L as L iliiflo r a e o c u p a n u n a i m p o r t a n t e p o s i c i n c la v e c o m o g r u p o
de p a r t i d a p a r a l a d e r i v a c i n d e lo s d e m s r d e n e s d e m o n o c o tile d n e a s . L a s L ilia c ea e , q u e s o n l a f a m i li a m s i m p o r t a n t e d e e ste
o r d e n , m u e s t r a n p o r u n l a d o e n el g n e r o a n a p o c r p i c o T o fie ld ia
c ie rto p a r e c i d o c o n la s S c h e u c h z e r ia c e a e (H e lo b ia e ), y p o r o t r o a
p a r t i r d e s u s flo re s c o r r e s p o n d i e n t e s a la f r m u l a P 3 -b 3 A 3 + 3
G ( 5 ) (fig. 38 V I ) se p u e d e d e r i v a r f c i lm e n te l a f r m u l a flo ra l d e
las d e m s fa m ilia s . A d i f e r e n c i a d e lo q u e o c u r r e e n lo s r e p r e s e n
ta n te s d e la s H e lo b ia e ( a e x c e p c i n d e S c h e u c h z e r ia y u n o s p o c o s
g n e ro s m s ) , lo s d o s v e r tic ilo s d e l p e r i a n t o s e d i f e r e n c i a n p o c o o
n a d a ; n o es r a r o i n c l u s o q u e s u s e le m e n to s e s t n u n i d o s e n u n a
c o ro la s i m p c t a l a . D e t o d o s m o d o s , r e s p e c t o a e s te c a r c t e r es f r e
c u e n te q u e n o s e c o m p o r t e n i g u a l n i t a n s lo g n e r o s e s t r e c h a m e n
te e m p a r e n t a d o s ( p o r e je m p l o , S c illa y M u s c a r i); n o s e c o n c e d e
a e s te c a r c t e r e l m i s m o v a l o r s is te m tic o q u e e n la s d ic o tile d n e a s
s im p ta la s . L o s c a r p e l o s s o n a n lib r e s e n a l g u n o s c a so s ( p o r e je m
p lo , e n T o fie ld ia ) o s lo e s t n u n i d o s e n l a p a r t e in f e r io r , p e r o
lo n o r m a l es q u e e s t n s o ld a d o s e n u n o v a r i o t r i l o c u l a d o . E s n o t a
ble l a f r e c u e n t e a p a r i c i n d e lo s d e n o m i n a d o s n e c t a r i o s s e p ta le s e n
los s u rc o s q u e s e p a r a n lo s c a r p e l o s ; t a m b i n lo s t p a lo s p u e d e n
p r e s e n t a r g l n d u l a s n e c t a r f e r a s . A p a r t i r d e lo s p r i m o r d i o s s e m i
n a le s a n t r o p o s se d e s a r r o l l a n se m illa s c o n u n e n d o s p e r m a q u e c o n
tie n e p r o t e n a s o g r a s a s , p e r o q u e c a s i s ie m p r e c a r e c e d e a lm id n ;
e ste e n d o s p e r m a su e le r o d e a r a l e m b r i n e n f o r m a d e a n illo ; estos
c a r a c te r e s s o n v li d o s p a r a la s lili c e a s y a l m i s m o tie m p o p a r a
to d o el o r d e n d e la s liliales. P a r a la c la sific a c i n s is te m tic a d e las
L ilia ce a e, f a m i li a q u e a b a r c a s o b r e t o d o a n u m e r o s o s gefitos, se
u t il i z a n a d e m s d e lo s c r i t e r i o s e m b r io l g ic o s y lo s n e c t a r i o s , la
f o r m a d e lo s r g a n o s p e r d u r a n t e s (e n l a serie: r i z o m a - tu b r c u lo - b u l
b o ) y l a e s t r u c t u r a del f r u t o ( c o m o c p s u l a s e p tic id a - c p s u la lo c u licida-y b a y a ) .
www.FreeLibros.org
d i o i c a m e n t e e n S tr a tio te s a lo id e s, q u e f o r m a r o s e t a s f o lia r e s flo ta n te s,
y e n V a llis n e r ia ( V . s p ir a lis e s a p r e c i a d a c o m o p l a n t a d e a c u a r i o ;
v a s e t a m b i n p g . 6 0 ) y e n l a e lo d e a n o r t e a m e r i c a n a (E lo d e a cana-
142
Las cpsulas ventricidas, es decir, q u e se. abren p o r la su tu ra ventral

(T o jield ia ) o las cpsulas septicidas ap arecen a n en las M elanthioideae,
qu e g en eralm ente fo rm a n rizom as y a las cuales pertenece el verdegambre (V era tru m , fig. 16), venenoso, y tam bin en las W urm baeoideae, que
fo rm a n tubrculos, entre las q u e se c u e n ta el clquico (C olchicum autum nale), q u e contiene el alcaloide colchicina. E n la m ayora de gneros en
c ontram os cpsulas loculicidas, p o r ejemplo, en las L ilioideae (T ulipa,
L iliu m ), las Scilloideae o las A llio id ea e (A lliu m cepa, cebolla; A . schoenop rasum , cebollino; A . sa tivu m , ajo; A . porrum , p u e rro ), to das ellas con
bulbos. Los fru to s de las A sparagoideae son bayas y sus rganos p e rd u
ran tes rizom as; a esta subfam ilia pertenecen: los esprragos (Asparagus),
el lirio de los valles (Convallaria, con los glucsidos convalarina y convalam arina), el sello de Salom n (P olygonatum ), con llores dm eras, y la
h ierb a P aris o uvas d e z o rro (Paris, P. quadrifolia) co n verticilastros te
trm eros d e hojas del tallo y flores tetrm eras (trm eras e n el gnero afn
norteam ericano T rilliu m ).
U n carcter fisiolgico de las Liliaceae y de otras m onocotiledneas es la
form acin de azcares en v ez d e alm idn de asimilacin.
D e la s A llio id e a e d e r i v a n la s A m a r y l l id a c e a e , c u y o o v a r i o e s i n f e r o
( c a m p a n i l l a d e p r i m a v e r a , L e u c o ju m v e r n u m ; c a m p a n i l la d e la s n ie
v e s , G a la n th u s n iv a lis ; A m a r y llis , C liv ia ; N a r c is s u s , c o n u n a p a r a c o r o l a f o r m a d a p o r lo s f ila m e n to s o p o r l a s b a s e s d e lo s e s t a m
b re s ) .
L a s A g a v a c e a e , p l a n t a s d e h o j a s u c u le n ta , c o n o v a r i o s u p e r o o in
f e ro , y m u c h a s v e c e s c o n u n c r e c im ie n to s e c u n d a r i o e n g r o s o r a n
m a l o , o c u p a n u n a p o s i c i n in te r m e d i a . S u s g n e ro s , c la sific a d o s
a n te s e n p a r t e e n la s L ilia c e a e y e n p a r t e e n la s A m a r y llid a c e a e ,
d e m o s t r a r o n s e r a s o m b r o s a m e n te h o m o g n e o s d e s d e el p u n t o d e
v is ta c a rio l g ic o : t a n t o e n Y u c e a c o m o e n A g a v e y e n lo s g n e ro s
afin es, la d o t a c i n c r o m o s m i c a c o n s t a d e 5 c r o m o s o m a s g r a n d e s
y 25 c r o m o s o m a s p e q u e o s . A l g u n a s e sp e c ie s d e A g a v e s o n c u l t i
v a d a s p a r a la o b t e n c i n d e l sisal.
A d e m s d e p o s e e r u n o v a r i o in f e r o , la s flo res d e las I r i d a c e a e se
c a r a c t e r i z a n p o r a b o r t a r e n e lla s el v e r t i c i l o e s ta m in a l i n t e r n o (fi
g u r a 3 8 V I I ) , d e l c u a l a p a r e c e n a n a lg u n o s e le m e n to s a is la d o s
s a lv o e n u n a s p o c a s e x c e p c io n e s . E n C r o c u s y o t r o s g n e r o s , lo s
d o s v e r tic ilo s d e l p e r i a n t o s o n a n b a s t a n t e p a r e c i d o s . E n lo s lirio s
(Ir is , fig. 3 8 I X - X I ) lo s 6 t p a lo s e s t n d iv id id o s e n u n a u a
y u n a p l a c a e n s a n c h a d a ; lo s tr e s t p a lo s i n te r n o s s o n e rg u id o s
( v e x ilo s ) ; la s p l a c a s d e lo s tr e s t p a lo s e x t e r n o s c u e l g a n h a c i a
a b a j o ( a l a s ) . C a d a t p a lo e x te r n o f o r m a c o n u n a r a m a e s tila r
p e ta lo i d e u n a flo r p a r c i a l l a b i a d a . L a r a m a d e l e stilo f o r m a u n a
e s p e c ie d e l a b i o s u p e r i o r p r o t e g i e n d o e l e s t a m b r e s i t u a d o p o r d e
la n t e d e e lla ( X , X I ) y c u y a a n t e r a e st o r i e n t a d a h a c i a e l e x te r io r
( h a c i a a b a jo ) . E l e stilo p r e s e n t a e n l a p a r t e i n f e r i o r u n l b u l o est ig m tic o ( E s t) e n c u y a p a r t e i n t e r n a d e p o s i t a n e l p o l e n q u e t r a n s
p o r t a n lo s in s e c to s al p e n e t r a r e n la flo r, m i e n t r a s q u e a l s a lir lo
f r o t a n c o n t r a l a s u p e rfic ie f r til d e l e stilo . L a s flo re s d e G la d io lu s
G R A M IN A LES
143
con l ig e r a m e n te z ig o m o r f a s . L o s e s tig m a s d e C r o c u s s a tiv u s p r o p o r

c io n a n el a z a f r n .
Las D ioscoreaceae, generalm ente volubles, recu erd an m ucho a las dicoti
ledneas (y a S m ila x entre las Liliaceae) p o r la ord en acin en crculo de
Jos haces conductores y p o r sus hojas pecioladas co n n erv ad u ra palm ada;
sus flores son a m en u d o unisexuales y poseen u n perigonio poco conspi
cuo. Los tubrculos radicales d e D ioscorea batatas (am e) son comesti
bles; otras especies contienen saponinas, q u e h a n ad q u irid o g ra n im po r
tan cia p a ra la obtencin de h o rm onas esteroides (en E u ro p a central: Ta
m as comrnunis, n ueza negra, zonas m editerrneas y atlnticas).
Por sus flores dorsiventrales y su endosperm a co n alm idn se caracteri
zan las Pontederiaceae, a las q u e pertenece la especie E ichhornia crassipes, trop ical, de vida acutica, q u e Ilota gracias a los pecolos foliares
engrosados q u e contienen aire. Las Velloziaceae son h ierb a s o faneritos
rosulados xerofticos.
3. J u n c a l e s , B r o m e lia le s y C o m m e lin a le s
Las Juncaceae (Juncales), de aspecto gram inoide, co n los gneros / uncus
(juncos) y L za la (lzula) tienen u n diagram a floral m u y parecido al de
las Liliaceae, p e ro son anemfilas, p o r lo q u e su perigonio es pequeo
y poco vistoso. Los granos de po len quedan agrupados en tetradas. El
ovario es a m en u d o unilocular. E n las semillas, el em b ri n q ueda an
ms o m enos ro deado p o r el endosperm a; a diferencia de las Liliaceae,
ei endo sperm a de las juncceas contiene alm idn, com o tam bin el de
las Brom eliales y C om m elinales, tropicales y subtropicales, en las que,
sin em bargo, el em brin est en posicin lateral respecto del endosperm a.
Las Bromeliales (Bromeliaceae) son p redo m inantem ente epfitos con pelos
escamosos q u e absorben agua; entre ellas existen tam bin epfitos cis
terna, con hojas en fo rm a de e m b u d o en las q u e se acum ula el agua.
Tillandsia usneoides, tiene aspecto de liquen, carece d e races y vive col
gando de los rboles. A n a n a s sativa crece sobre el suelo. Las inflorescen
cias p resen tan a m en u d o hipsofilos de colores vivos, lo q u e indica que
estas flores so n frecuentem ente ornitgam as. A l igual q u e en las Commehnales, el p erianto est dividido en cliz y corola. D e las Com meiinaceae
se cultivan diversas especies de Tradescantia, as como R h o eo discolor,
como plantas ornam entales. A lgunas otras fam ilias (Xyridaceae, Rapateaceae, Eriocaulaceae, Restionaceac) son notables p o r su aspecto externo
graminoide y algunas veces p o r sus inflorescencias en form a de captulos,
que re c u e rd a n grandem ente a las Com positae. Las C entrolepidaceae po
seen pseudantos de estructura m u y complicada.
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4. G r a m i n a l e s (P o a le s )
ri n o m b r e v u l g a r d e g r a m n e a s c o r r e s p o n d e c o n
L tu d al g r u p o s is te m tic o d e la s G r a m i n e a e , n i c a
G r a m i n a le s . E s to d e m u e s t r a lo c a r a c te r s tic o q u e e s
te rn o d e las p l a n t a s d e e s ta f a m i li a : ta llo s ( c a a s )
b a s t a n t e exacf a m i li a d e las
el a s p e c to e x
c o n u n a c la r a
144
d i v is i n e n n u d o s e n g r o s a d o s y e n t r e n u d o s la rg o s r o d e a d o s p o r la s
v a in a s a l a r g a d a s d e l a s h o j a s , q u e s o n l a r g a s y a n g o s ta s y e s t n
d is p u e s ta s e n d o s s e rie s a lo l a r g o d e l ta llo ; in flo re s c e n c ia s a m e n u
d o , m u y r a m if ic a d a s , c u y a s flo res p o c o v is to s a s , g e n e r a l m e n t e h e rm a f r o d i t a s , u n i d a s e n p e q u e a s e s p c u la s y r o d e a d a s p o r r g a n o s
fo lia re s ( g lu m a s ) , s u e l e n e s t a r i n te n s a m e n t e i n v o lu c i o n a d a s y m u e s
t r a n lo s c a r a c t e r e s tp ic o s d e la a n e m o f ilia . L a fig u ra 39 I , I I m u e s t r a
la e s t r u c t u r a d e u n a e s p c u la . S u b a s e e s t r o d e a d a p o r ( g e n e r a l
m e n t e ) d o s g lu m a s . A c o n t i n u a c i n v i e n e u n n m e r o v a r i a b l e de
le m a s , e n c u y a s a x ila s se a s i e n t a n s e n d a s flo res ( I I I ) . C a d a u n a d e
las flo res c o n s t a d e u n a p ie a o g l u m e la s u p e r i o r , d e d o s r g a n o s
e r c tilc s ( lo d c u la s ) , d e tr e s e s ta m b r e s y d e u n o v a r i o s u p e r o q u e
lle v a d o s e s tig m a s tr a n s v e r s a l e s , a m e n u d o p l u m o s o s , y u n p r i m o r
dio s e m in a l q u e e n e l m o m e n t o d e la m a d u r e z s e u n e a la p a r e d
del o v a r i o y d a l u g a r a u n f r u t o d e tip o n c u l a d e n o m i n a d o cario p s is . P a r a h a c e r c o n c o r d a r e s te t i p o d e flo r c o n e l d i a g r a m a n o r
m a l d e la s m o n o c o t i le d n e a s b a s t a p e n s a r q u e la s g lu m e la s s u p e
rio r e s se f o r m a n a p a r t i r d e 2 t p a lo s d e l v e r tic ilo p e r ig n ic o ex
te r n o , c u y a t e r c e r a h o j a h a d e s a p a r e c i d o ( I V ) . D e b e m o s s u p o n e r
a d e m s q u e la s lo d c u l a s r e p r e s e n t a n a d o s e le m e n to s d e l v e rtic ilo
i n t e r n o d el p e rig o n io , e n el q u e d e n u e v o f a l t a el e le m e n to m e
d ia n o , y q u e s lo se h a d e s a r r o l l a d o el v e r tic ilo e s t a m in a l e x te r n o .
E n la f o r m a c i n d e l o v a r i o d e b e r a n i n t e r v e n i r e n to n c e s 3 c a r p e
los. E n la s B a m b u s o id e a e e n c o n t r a m o s a n f r e c u e n t e m e n t e 3 e stig
m a s (e n N a r d u s , P o o id e a e , u n e s tig m a m e d i a n o ) . A d e m s a p a r e
c e n a q u y t a m b i n e n a lg u n a s o t r a s g r a m n e a s ( p o r e je m p lo , S tip a ,
e s p o ln ) a n 3 lo d c u la s , y e n la s B a m b u s o id e a e y la s O r y z o id e a e
(iO r y z a , a r r o z ) in c lu s o d o s v e rtic ilo s e s ta m in a le s t r m e r o s (o t a m b i n
m u c h o s e s t a m b r e s ) . V e m o s p u e s q u e e x is te n m u c h o s d a to s e n f a v o r
d e l a h i p te s i s d e q u e l a f lo r d e la s g r a m n e a s e s t r e d u c i d a y d e
r iv a d e la flo r t p i c a d e la s m o n o c o t i le d n e a s . T a m b i n se p u e d e
c o n s i d e r a r q u e las g lu m e la s s u p e r io r e s s o n p ro filo s a d o s a d o s y q u e
l a flo r e s p o r c o n s ig u ie n te h a p l o c l a m d c a ( c o n u n so lo v e r tic ilo e n
e l p e r ig o n io ) ; t a m b i n h a y a u to r e s q u e o p i n a n q u e la flo r d e las
g r a m n e a s c a r e c e d e p e r i a n t o y q u e las lo d c u l a s c o r r e s p o n d e n a
u n a s o la h o j a , q u e s e g u i r a d s tic a m e n te a la g l u m e l a s u p e r i o r ( la
t e r c e r a l o d c u l a d e la s B a m b u s o id e a e s e r a e n to n c e s u n t e r c e r r g a
n o f o l ia r d e n t r o d e e s ta s e r ie d stic a ).
L as l o d c u l a s a c t a n a m o d o d e r g a n o s e r c tile s q u e p r o v o c a n la
a p e r t u r a d e la s g lu m a s e n el m o m e n t o d e la f lo r a c i n ; la s flo res se
a b r e n y p u e d e n e x t e n d e r s u s e stig m a s p lu m o s o s . L o s f ila m e n to s de
lo s e s t a m b r e s s e e x ti e n d e n m u y r p i d a m e n t e (0,5-1 m m / m i n . ) y las
a n t e r a s c u e l g a n a s f u e r a d e l a e s p c u la . T a m b i n e n la b a s e d e
las r a m a s d e la p a n c u l a e x is te n p u l v n u l o s a r t i c u l a d o s , c u y a t u r
g e n c ia s e p a r a d i c h a s r a m a s . P o r e s ta r a z n la s in flo re s c e n c ia s p r e
s e n t a n u n a s p e c t o m u y d is t in t o a n te s , d u r a n t e y d e s p u s d e la flo
r a c i n .
G R A M IN A LES
145
F g . 39.
G r a m in a le s . I , e s q u e m a d e u n a e s p c u la , l o s e n t r e n u d o s del eje d e
la e s p c u la ( E e ) y d e s u s r a m i f i c a c i o n e s e s t n d i b u j a d o s m s a l a r g a d o s ( G , g l u
m a s ; L e , l e m a s ; G s , g l u m e la s s u p e r i o r e s ; L , lo d c u la s ) . I I , d i a g r a m a d e u n a
esp c u la d e d o s flo re s ( G i, g l u m a s i n f e r i o r e s ; G s , g l u m a s s u p e rio re s ) . ITT, fior
del trig o t r a s e li m i n a c i n d e l a s g l u m a s q u e l a e n v u e lv e n ( O , o v a r i o ) . I V , d i a
g r a m a f lo r a l. V , c o r t e m e d i a n a p o r l a b a s e d e u n g r a n o d e t r i g o ( P o , p a r e d
del o v a r i o y e n v o l t u r a d e l a s e m i l l a ; C a , c a p a d e a l e u r o n a , y E a , p a r t e r ic a
en a l m i d n d e l e n d o s p e r m a ; S e , e s c u t e l o ; C a , c u e r p o a x i a l ; R , e s b o z o d e la
raz d e l e m b r i n ; C p , c o l e p t i l o ; C r , c o le o r r iz a ) . ( S e g n W a r m i n g , I ; H a c k e l , I I ; E n g l e r y D i e l s , I I I ; W a l t e r , I V ; T r o l l , V .)
E n lo r e f e r e n t e a l a e s t r u c t u r a d e l c a r io p s is , la s G r a m in e a e s e p a
re c e n a lo s r d e n e s a n te r io r e s p o r c u a n t o t a m b i n e n e lla s e x is te
u n e n d o s p e r m a c o n a l m i d n , e n c u y a p a r t e b a s a l se e n c u e n t r a el
e m b r i n (fig. 39 V ). E l c o tile d n , el d e n o m i n a d o e s c u te lo , p r o v o c a
d u r a n t e l a g e r m i n a c i n l a m o v il i z a c i n d e la s s u s ta n c ia s d e r e s e r v a
y las a b s o r b e . E l p u n t o v e g e ta tiv o c a u l i n a r y el p ic e r a d i c a l e st n
e n v u e lto s p o r u n c o le p tilo ( = v a i n a d e l c o ti l e d n ? ) y u n a c o le o rriza, r e s p e c t iv a m e n t e , q u e s o n p e r f o r a d o s d u r a n t e la g e r m in a c i n . E s
fr e c u e n te o b s e r v a r d e l a n t e d e l e s c u te lo u n a p r o t u b e r a n c i a , d e n o m i
n a d a c p i b l a s t o y q u e e q u i v o c a d a m e n t e h a b a s id o i n t e r p r e t a d a c o m o
se g u n d o c o tile d n . E n c a m b i o e x is te n d a to s q u e p a r e c e n a p o y a r la
id e a d e q u e l a c o le o r r iz a c o r r e s p o n d e a la r a d c u l a q u e e n la s g r a
m n e a s h a b r a p e r d i d o s u v e r d a d e r a f u n c i n ( p e r o q u e d u r a n t e la
g e rm in a c i n lle g a a lg u n a s v e c e s a a la r g a r s e y a p r o d u c i r p e lo s r a d i
cales). L a r a z c o n s i d e r a d a n o r m a l m e n t e c o m o r a z p r i n c i p a l d ebefa s e r e n to n c e s l a p r i m e r a d e la s r a c e s l a t e r a l e s c a u l g e n a s q u e ,
d e b id o a s u o r i g e n e n d g e n o , e s t a r a r o d e a d a al p r i n c i p i o p o r te
jid o d e l e je g e r m i n a t i v o y d e la r a d c u l a q u e y a n o lle g a a f u n
c io n a r.
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G R A M IN A LES
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D e s d e e l p u n t o d e v is ta a n a t m i c o la s G r a m in e a e se c a r a c t e r i z a n
p o r s u t i p o e sp e c ia l d e e s to m a s c o n c lu la s o c lu s iv a s e n f o r m a d e
p e s a s . ( L a s p a r t e s c e n t r a l e s d e la s c lu la s o c lu s iv a s s o n r g id a s de*
b i d o a u n e n g r o s a m i e n t o d e l a p a r e d y se s e p a r a n o j u n t a n al a u m e n
t a r o d i s m i n u i r p o r c a m b io s d e t u r g e n c ia el v o l u m e n d e las p a r t e s
d is ta le s d e l a c lu la , q u e s o n d i la t a d a s y t i e n e n p a r e d e s d e lg a d a s .)
T a m b i n e s n o t a b l e la a c u m u l a c i n d e slice e n la s c lu la s e p id r
m ic a s.
O t r o c a r c t e r v e g e ta tiv o d i s t in t i v o d e la s g r a m n e a s es la p r e s e n c ia
y d e s a r r o l l o d e la lg u la , m e m b r a n i t a s i t u a d a e n e l l m i te e n t r e la
v a i n a f o l ia r y e l l i m b o , y q u e m u c h a s v e c e s h a s id o c o n s i d e r a d a
c o m o e q u i v a l e n t e d e l a s e s t p u l a s (fig. 41 I).
Las gram neas participan en g ra n m ed id a en la com posicin de la vegeta
cin de la T ierra; en algunas zonas (estepas, sabanas, praderas) so n in
cluso dom inantes.
La clasificacin sistem tica de esta fam ilia, q u e a b arca unos 700 gne
ros, se b a sa prin cip alm ente e n que, p artien d o de los esquem as descritos
se llega repetidas veces a diversas reducciones en la zona de la espcula
(reduccin de las glum as, espcula con u n a sola flor) y de la flor (por
ejem plo, unisexualidad). E n el m o m ento de la clasificacin desem pean
tam bin u n papel los caracteres de la estru ctu ra de la cariopsis y del
em brin as como la m ayora de la hoja.
Las B am busoideae son consideradas u n grup o relativam ente prim itivo;
las caas leosas de ciertas especies d e bam b es p u e d en llegar a tener
40 m etro s de altura. T a m b i n las O ryzoideae poseen como carcter pri
m itivo d o s verticilos estam inales, pero sus espculas contienen u n a sola
flor. E l arroz (O ryza sativa), cultivado en Asia sudorienta^ desde^ hace
miles de aos, es en la a ctu alid ad el cereal tropical-subtropical m s im
p o rtan te. Las Panicoideae, con espculas biflorales, son gram neas de los
pases clidos; a este grupo p ertenecen los gneros P en n isetu m , P anicum
y Setaria. A lgunas especies de los dos ltim os gneros aparecen e n E uro
pa central com o m alas h ierb a s a finales de verano. E l sorgo (Sorghum
bicolor) pertenece a las A ndrpogonoideae (espculas en grupos de dos),
al igual q u e la caa de a z car (Saecharum o fficin a ru m ), de cuya m edula
se o b tie n e el a z car de ca a; el maz (Z ea m ays) es u n a antigua planta
cultivada m exicana (cultivada desde el siglo vi a.C.), sus flores son unise
xuales. Las gram neas e u ropeas pertenecen casi exclusivam ente a las Pooideae (F estucoideae). L a trib u de las Festuceae c o m p ren d e casi exclusiva
m en te gram neas paniculadas, es decir, q u e sus inflorescencias estn r a
mificadas a m o d o de panculs, com o la de la figura 8 V I I I p e ro susti
tuyendo las flores aisladas p o r espculas (carentes de flor term inal). Estas
espculas suelen ser pluriflorales, sus glum as son generalm ente ms_ cortas
q u e sus lem as (Festuca, cau ela; Poa, gram a; B rom us, brom o; Briza, la
grimas; D actylis, jopillo de m onte; Clyceria). E n C ynosurus (cola de pe
rro) y Sesleria, las panculas estn agrupadas im itand o a u n a espiga:
gram neas panculo-espiciform es. P o r el c o ntrario, B rachypodium y
L o liu m p eren ne (cominillo; fig. 40 _IV) son gram neas espiciformes,
cuyas inflorescencias represen tan espigas dobles, es decir, q u e las espiculas estn o rdenadas aqu e n form a d e espiga y generalm ente e n dos series
longitudinales opuestas, siguiendo el carcter dstico de la zona vegetativa.
FG. 40. G r a m n e a s e s p ic ifo r m e s . I , A g r o p y r o n r e p e ts, p ic e d e l a e s p ig a (E ,

esp c u la t e r m in a l) . I I , I I I , T r iiic u m a e s iiv u m , e x t r e m o d e l a e s p ig a ( I I ) y csp c u la t e r m i n a l ( I I I ) ( G , , G ?, g l u m a s c o n s e c u t i v a s ; L e , - h e 4, l e m a s c o n s e c u t i
vos). I V , L o l i u m p e r e n n e , e x t r e m o d e l a e s p ig a . V , S e c a le c e re a le, e s p c u la
desd e e l l a d o a d a x ia l. V I , H o r d e u m v u lg a r e c o n v a r. d is tic h o n , d i a g r a m a d e la s
e s p c u la s , c o n el e je d e l a e s p ig a ( E ) e x c c p c i o n a l m e n t e o r i e n t a d o h a c i a a b a j o
p a ra f a c i li ta r l a c o m p a r a c i n c o n V I I ([B ], b r c t c a m a d r e d e l a e s p c u l a , c o m
p le ta d a d e f o r m a t e r i c a ; [ b ] . b r c t e a s m a d r e s n o c o m p l e t a d a s d e la s e s p c u la s
estriles d e s e g u n d o o r d e n ) . V I I , H o r d e u m v u lg a r e c o n v a r . v u lg a re , t r a d a de
e spculas v is ta s d e l l a d o a d a x i a l , e n V I I I se h a n d e j a d o s lo l a s g l u m a s ( R a ,
r u d i m e n t o a x i a l d e l a e s p c u la m e d i a n a ) ( v a s e el d i a g r a m a V I ) . ( T o d a s las
fig u ra s s e g n TROLL.)
Pero en el caso de L o liu m la m ed ian a de las espculas coincide co n la

m ediana de la espiga doble (las espculas estn o rd en a d as longitudinal
m ente). E n la g ram a del N o rte (A gropyron) las series de hojas de las
distintas espculas estn o rientadas transversalm cnte (o sea perpendicularmente a la m ed ian a de la espiga doble), slo e n la espcula term inal se
prolonga la o rdenacin dstica de las espculas e n la posicin de las glu
mas (I). E l gnero A g ro p yro n pertenece ya a las Triticeae (H ordeeae),
que so n gram neas espiciformes y al igual q u e las dem s tribus de las
Pooideae se p u e d en derivar d e las Festuceae. E l trigo (T riticu m ), estre
cham ente em p aren tad o con A g ro p yro n ( = trigo silvestre) y a veces
clasificado d en tro del m ism o gnero q u e este ltim o, m uestra el mismo
tipo de inflorescencia, p e ro sus espculas son m s poderosas ( II, III).
has form as iniciales de nuestras especies cultivadas de trigo y cebada
iueron cultivadas h a c e ya 9000 aos o m s en el Prxim o O riente. E ntre
las plantas cultivadas m s antiguas se cuenta la escanda melliza (Triti
cum dicoccon), tetraploide. E n la p a rte nororiental de I r a k se h a n encon-
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148
C Y P E R A L E S , PANDANALES
MONOCOTYLEDONEAE, MONOCOTII.EDNEAS
orden
en
p o sic i n
tra n sv e rsa l;
en
las c e b a d a s
silv e stre s
149
(p o r e je m p lo ,
j-l. m u rin u m ) y e n l a c e b a d a d e d o s c a r r e r a s (H . vulgare c o n v a r . distichon)
F i g . 41. A v e n o s a liv o . I , h o j a c o n v a i n a f o li a r ( V f ) y lg u la ( L ) ; I I , p a r t e de
u n a i n f l o r e s c e n c i a ; I I I , e s p c u la c o n g l u m a s g r a n d e s ( G ) q u e c u b r e n e n t e r a
m e n t e la s flo res, y c o n f lo r t e r m i n a l r u d i m e n t a r i a ( F r ) ( I I , I I I , s e g n W a l t e r ) .
tra d o f o r m a s d e tra n s ic i n e n tr e l a e s c a n d a m e liiz a s ilv e s tre y la c u lti

v a d a , c u y a a n t i g e d a d s e r e m o n t a a casi. 7 0 0 0 a o s . L a e s c a n d a m c l l i z a
s i l v e s t r e (T . dicoccoides) s u r g i s e g n p a r e c e c o m o h b r i d o t e t r a p l o i d e
( n = 14) d e l c r u z a m i e n t o e n t r e e l c a r r a n s i l v e s t r e ( T . boeoticum , n . = 7 )
y A eg ilo p s speltoides ( n = t ) . E l t r i g o c o m n (T . a esivu m ), h e x a p l o i d e ,
su rg i m s ta rd e d e b id o a l c ru z a m ie n to c o n o tra esp ecie c o n 7 c ro m o
s o m a s d e A eg ilo p s (A e. squarrosa). L a s f o r m a s c u l t i v a d a s y s e l e c c i o n a d a s
se d i f e r e n c i a n d e la s f o r m a s s ilv e s tr e s s o b r e to d o e n el a u m e n t o d e t a
m a o y n m e r o d e la s c a rio p s is , p o r la m e n o r f r a g i li d a d d e lo s e je s d e
la s e sp ig a s y e s p c u la s y u n a m s fc il s e p a r a c i n d e la s c a rio p s is res
p e c t o d e l a s g l u m a s . E n e l c a r r a n ( T . m onococcum , d i p l o i d e ) y l a e s
c a n d a m c lliz a , c u y o c u ltiv o h a d e s a p a r e c id o c a s i t o t a l m e n t e e n la a c t u a
l i d a d , el e j e d e l a s e s p i g a s e s f r g i l e n e l m o m e n t o d e l a m a d u r e z , y l a s
e s p c u la s se s u e lta n d e la e sp ig a ; la s c a rio p sis q u e d a n c a si c o m p le ta
m e n te e n c e r r a d a s d e n tr o d e la s g lu m a s . E n el S u r d e A le m a n ia se cu l
t i v a a n l a e s c a n d a ( T . spelta, h e x a p l o i d e ) . E n l o s p a s e s m e d i t e r r n e o s
y las z o n a s su b tro p ic a le s h a a lc a n z a d o s in g u la r im p o rta n c ia el trig o m o
r u n o (T . d u ru m , t e t r a p l o i d e ) y t a m b i n l a e s p e c i e T . lurgidum , q u e p r o
b a b l e m e n t e d e r i v a d e T . durum .
E l c e n t e n o (Secale cerecile), a c t u a l m e n t e p r i n c i p a l p r o d u c t o b s i c o p a r a
l a o b t e n c i n d e p a n e n E u r o p a h a s t a S b e r i a y h a s t a l o s 6 9 ,5 g r a d o s d e
la titu d N o rte ( p re p o n d e ra n te n ie n te c o m o cereal d e in v ie rn o ), a p a re c i en
E u r o p a d u r a n t e l a E d a d d e l B r o n c e (e l t r i g o y l a c e b a d a e n c a m b i o a p a
r e c ie ro n y a a p rin c ip io s d e la E d a d d e P ie d ra ) . S e d ife re n c ia d e l trig o
e s e n c ia lm e n te p o r sus g lu m a s e s tre c h a s y sus le m a s la rg a m e n te a rista
d o s (fig . 4 0 V ) y p o r l a a u s e n c i a d e e s p c u l a t e r m i n a l .
E n l a c e b a d a (Ilo rd eu m ) a p a r e c e n e n l a b a s e d e c a d a u n a d e l a s e s p
c u la s c o lo c a d a s e n d o s se rie s lo n g itu d in a le s d o s e s p c u la s m s d e s e g u n d o
e s ta s e s p c u la s s o n e s t r ile s , p e r o s o n f r tile s e n l a c e b a d a d e se is c a r r e
r a s (H . vulgare c o n v a r . vulgare). L a s g l u m a s y l o s l e m a s s o n l a r g a m e n t e
a rista d o s ( V I I, V T II).
E n n u e s tra s la titu d e s e x iste n ta m b i n n u m e ro s o s re p re s e n ta n te s d e las
A veneae, c u y a s e s p c u l a s c o n f r e c u e n c i a b i f l o r a l e s s u e l e n e s t a r d i s p u e s t a s
cu p a n c u la y q u e d a n casi e n c e rra d a s d e n tr o d e la s g ra n d e s g lu m as.
A d e m s d e i m p o r t a n t e s g r a m n e a s f o r r a j e r a s (A rrh en a th eru m ; Trisetum ;
A ven a pub escen s) e s i m p o r t a n t e s o b r e t o d o l a a v e n a ( A v e n a sativa ; f ig . 4 1 )
que es c u ltiv a d a en E u ro p a d e s d e la E d a d d el B ro n c e y q u e seg u ra m en te
d e r i v a d e l a e s p e c i e A . Jalua, c u y o s f r u t o s s e d e s p r e n d e n a n d e l a s
g lu m as.
L a r e d u c c i n d e la s flo re s e n la s e s p c u la s p u e d e lle g a r a u n g r a d o ta l
q u e s lo se d e s a r r o ll a n u n a flo r m a s c u l in a y u n a flo r h e r m a f r o d i t a ( p o r
e j e m p l o , e n A rrh en a th eru m ) o t a n s l o l a f l o r h e r m a f r o d i t a , c o m o s u
c e d e e n l o s g n e r o s A g ro stis y Calamagroslis, q u e f o r m a n i n f l o r e s c e n c i a s
e n p a n c u l a , o e n l a s g r a m n e a s p a n c u l o - e s p i c i f o r m e s P hleutn y A lopecuru s, q u e a n te s e r a n a g r u p a d a s c o n o tr o s g n e r o s q u e f o r m a n e s p c u la s
u n i l o r a l c s b a j o l a d e n o m i n a c i n d e Agrostideae.
C u a n d o l a re d u c c i n a v a n z a d e s d e la b a s e h a c ia el p ic e d e l a e sp c u la ,
la s d i s t i n t a s f l o r e s v a n p r e c e d i d a s a m e n u d o p o r 1 o 2 l e m a s e s t r i l e s ,
a d e m s d e l a s d o s g l u m a s , c o m o s u c e d e , p o r e j e m p l o , e n A n th o x a n th u m
(Phalarideae); l a r e d u c c i n o c u r r e e n s e n t i d o c o n t r a r i o e n l a s Eragrostoideae (E leusine coracana, i m p o r t a n t e c e r e a l d e l a s z o n a s t r o p i c a l e s d e l
A n t i g u o M u n d o ; Eragrostis).
O tro c a r c te r c o n v a lo r siste m tic o es la a p a ric i n d e u n a p ro lo n g a c i n
e st ril d e l e je d e la e s p c u la ; e s t a m b i n i m p o r t a n t e la p r e s e n c ia d e p e lo s
e n l a s e s p c u l a s ( p o r e j e m p l o , e n e l c a r r i z o , P hragm ites, A ru n d in ea e).
5. C y p e r a le s y P a n d a n a l e s
L as C yp era cecte s o n t a m b i n a n e m fila s y s u a s p e c to r e c u e r d a m u
ch o a l d e la s G r a m in e a e ( c o n v e r g e n c ia ) , p e r o se d i f e r e n c i a n d e sta s
p o r su s ta l l o s , g e n e r a l m e n t e p o c o n u d o s o s y d e c o rte t r i a n g u l a r ,
c o n la s h o j a s d is p u e s ta s e n t r e s se ries; la s v a i n a s f o lia r e s s o n c a si
s ie m p re c e r r a d a s . S u s flo re s c a r e c e n d e p e r i a n t o y s o n u n i s e x u a
les; s u e l e n e s t a r u n i d a s e n e s p ig a s q u e a s u v e z e s t n a g r u p a d a s
en in flo r e s c e n c ia s d e t i p o c a p tu l o , e s p ig a o p a n c u l a . E l o v a r io ,
q u e s u e le e s t a r f o r m a d o p o r t r e s c a r p e lo s , d e s a r r o l l a u n so lo p r i
m o r d io s e m in a l. A l ig u a l q u e e n lo s r d e n e s a n te r io r e s , el e n d o sp e r m a c o n t i e n e a lm i d n ; e n la s c ip e r c e a s el e n d o s p e r m a r o d e a
al e m b r i n . E n la s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n d e s a p a r e c e n s ie m p re
tre s d e lo s c u a t r o n c le o s f o r m a d o s e n l a d i v is i n r e d u c t iv a ; p o r
e sta r a z n lo s g r a n o s d e p o l e n s e d e n o m i n a n p s e u d o m n a d a s .
T o d o s lo s r e p r e s e n ta n t e s d e e s ta fa m ilia s o n p l a n t a s h e r b c e a s , a
e x c e p c i n d e M ic r o d r a c o id e s s q u a m o s u s , q u e es a r b o r e s c e n te . E n
la s u b f a m il i a d e la s C y p e r o id e a e , es fr e c u e n te q u e la s flo res m a s c u
linas y f e m e n in a s s e r e n a n e n p s e u d a n t o s h e r m a f r o d i t a s . E n Scir-
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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDONEAS
P A L M A L E S , ARALES
151
p u s (fig. 42 I , I I ) e n c o n t r a m o s d e b a jo d e u n a flo r f e m e n in a tre s

flores m a s c u l in a s q u e c o n s t a n d e u n so lo e s t a m b r e c a d a u n a ; las
b r c te a s r e d u c i d a s a p e q u e a s c e r d a s e m i t e n u n p e r i a n t o h e x m e r o
fig. 4 2 I ) . E n lo s e ri f o r o s ( E r io p h o r u m ) e sta s h o j a s te c tric e s f o r m a n
u n p e n a c h o d e p e lo s la rg o s y b l a n c o s (111). E x is te t a m b i n l a o p i
n i n d e q u e s e t r a t a d e d iv e rs o s n iv e le s d e r e d u c c i n d e u n p e
rian to v e r d a d e r o y d e flo re s h e r m a f r o d i t a s v e r d a d e r a s . A l g e n e r o
C yp eru s ( 4 0 0 e sp e c ie s) p e r t e n e c e el p a p i r o (C . p a p y r u s ); la m e d u l a
del ta llo d e e s t a p l a n t a , q u e p u e d e a lc a n z a r lo s 3 m e t r o s d e a lt u r a ,
serv a h a c e y a e n e l a o 2 4 0 0 a .C . p a r a l a f a b r i c a c i n d e p a p e l .
E n la s C a ric o id e a e , d e la s q u e d e b e m o s c i t a r s o b r e t o d o e l g n e r o
C ar e x ( c a r r iz o s , 1600 e s p e c ie s ), la s flo res s u e le n e s t a r a g r u p a d a s e n
espigas u n is e x u a le s ( I V ) ; e n la s flores m a s c u l i n a s e x is te n tr e s es
ta m b r e s e n la a x ila d e u n a h o j a t e c tr i z e s c a m o s a ( V , V I ) , e n las fe
m e n in a s s e o b s e r v a u n o v a r i o ( V I I - I X ) r o d e a d o p o r u n p ro filo a d o
sa d o , e l u t r c u lo , d e l q u e s lo s o b r e s a le n lo s 2 o 3 e s tig m a s d e l
argo e stilo . E s e v id e n te q u e la s flores f e m e n in a s d e r i v a n d e la
re d u c c i n d e in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s h e r m a f r o d i t a s c o m o la s q u e
se o b s e r v a n a n e n E ly n a ( X , X I ) . J u n t o a l a f lo r f e m e n i n a de
C a rex m ic r o g lo c h in se o b s e r v a a n u n a c o r t a p r o l o n g a c i n a x ia l,
en U n c in ia in c lu s o u n a p n d i c e a x ia l l a r g o y d o b l a d o e n f o r m a d e
gancho.
A las P a n d a n ales pertenecen, adem s de las P andan aceae (Pandanus; 3 hi
leras helicoidales de hojas; infrutescencias), las S p arganiaceae con la platanaria (Sparganium ). cuyas flores dotadas de u n perigonio de hipsoflos
se re n en en inflorescencias parciales esfricas unisexuales; tam bin p er
tenecen a este o rd e n las T yphaceae. L a esp adaa (T y p h a ) presenta unas
inflorescencias cilindricas e n cuya p a rte inferior se e n cu e n tra n las flores
femeninas, m ientras que en la su perior se h a lla n las m asculinas. El perigonio se h a tran sfo rm ad o en u n a c o ro n a de pelos.
5. P lm a le s (P rin cip es, A r e c a le s) y A ra les (Sp ath iflorae)
E sto s d o s r d e n e s s o n a g r u p a d o s a m e n u d o j u n t o c o n las P a n d a n a le s b a j o la d e n o m i n a c i n d e S p a d ic iflo r a e , p u e s sus_ flo res, ge
n e r a l m e n t e p o c o v is to s a s , f o r m a n in flo re s c e n c ia s e s p a d ic if o r m e s .
P o . 42. Cyperaceae. I - I I I , in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s h e r m a f r o d i t a s d e I Scirpus

nanus, d i a g r a m a , I I S. crniger, v i s t a a d a x i a l m e n t e c o n b r c t e a ( c o n u n g iro de
180 r e s p e c t o a I), I I I Eriophorum angusiifolium. I V , Carex hirta, r a m a en
flor c o n e s p c u la m a s c u l in a y v a r i a s e s p c u la s f e m e n in a s . V , V I y VIT, V I I I ,
flores m a s c u l i n a s y f e m e n in a s d e Carex s p e c ., c o n d i a g r a m a s (B , b r c t e a ; U ,
u t r c u lo ( = p r o f i lo d e l a f lo r f e m e n i n a ) ; O , o v a r i o ; P s , p r i m o r d i o s e m i n a l
v isible a t r a v s d e l a d e lg a d a p a r e d d e l o v a r i o ) . I X , e s q u e m a d e l a flor f e m e
n i n a . X , X I , Elyna myosuroides, in flo re s c e n c ia p a r c i a l h e r m a f r o d i t a (X ) y e s
q u e m a c o r r e s p o n d i e n t e ( X I ) , c o m p a r a d a c o n l a d e Carex ( I X ) . ( S e g n C l a r KE, I ; S c h u l t z e - M o t e l , I I ; H o f f m a n n , I I I ; H e u I , I V , m o d i f i c a d o , y X ;
W a l t e r , V , V I I ; E i c h l e r , V I , V I I I , I X , X I.)
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L as p a lm a s (P alm ae, A recaceae) son p la n ta s p eren n es, a rb o rescen

te s , c o n t r o n c o p o c o o n o r a m if ic a d o y h o j a s g r a n d e s , c u y o l im b o
es o r i g i n a r i a m e n t e e n te r o , p le g a d o , y se d i v id e p o s te r io r m e n te . E l
t r o n c o a lc a n z a s u g r o s o r d e fin itiv o a n te s d e q u e se in ic ie el c re c i
m i e n t o e n lo n g it u d ; el g r o s o r d e l ta llo es d e b i d o a u n c re c im ie n to
p r i m a r i o e x t r a o r d i n a r i a m e n t e in te n s o . L a s flo res p u e d e n s e r h e rm a f r o d ita s , p e r o g e n e r a lm e n te s o n u n is e x u a le s y e s t n d i s t r ib u i d a s de
f o r m a m o n o ic a o d io ic a . E l p e r i a n t o , g e n e r a l m e n t e p o c o v isto so ,
e s t a v e c e s d is p u e s to a n d e m o d o h e lic o id a l, p e r o g e n e r a lm e n te
c o n s t a d e d o s v e rtic ilo s t r m e r o s a l ig u a l q u e lo s e s t a m b r e s , c u y o
n m e r o e s t m u l t i p l i c a d o m u c h a s v e c e s y e n u n o s p o c o s c a so s d is
m i n u i d o a s lo 3. E l g in e c e o es s ie m p re tr m e r o , y c a d a c a r p e lo
f o r m a u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l. E l e n d o s p e r m a c a r e c e c a s i p o r
c o m p le to d e a lm i d n . L a s flores s o n p o lin iz a d a s p o r in s e c to s ( e n
a lg u n o s c a s o s se p r o d u c e a n n c t a r ) o p o r el v ie n to . E n l a p a l
m e r a d a t i l e r a (P h o e n ix d a c ty lije r a ) el g in e c e o es a n a p o c r p i c o ,
p e r o s lo u n c a r p e lo m a d u r a f o r m a n d o u n a b a y a m o n o c a r p e l a r . E l
g in e c e o c e n o c r p i c o d e l c o c o te r o (C o c o s n u c fe r a ) d a l u g a r a u n a
d r u p a r i c a e n a ce ites d e c u y o m e s o c a r p o fib ro so se o b t i e n e n las
fib ras d e c o c o . L o s f r u t o s d e P h y te le p h a s m a c r o c a r p a se c a r a c t e r i
z a n p o r l a e le v a d a c o n c e n tr a c i n d e c e lu lo s a d e r e s e r v a e n la s p a
r e d e s c e lu la r e s d e l e n d o s p e r m a ( m a rfil v e g e ta l , s irv e p a r a la fa
b r i c a c i n d e b o to n e s , e tc .). L a s e sp e c ie s d e M e tr o x y lo n , d e c u y o s
tr o n c o s se o b t ie n e l a f c u la d e n o m i n a d a s a g , f o r m a n u n a inflo
re s c e n c ia t e r m i n a l y m u e r e n c u a n d o el f r u to h a m a d u r a d o . L a s p a l
m a s o le f e r a s (Elae'is) p r o p o r c i o n a n t a m b i n i m p o r t a n t e s m a t e r i a s
p r i m a s ; A r e c a c a te c h u p r o d u c e la n u e z d e a re c a .
L a n i c a p a lm a e u r o p e a es e l p a l m i t o (C h a m a e r o p s h u m ilis ), fr e
c u e n te e n las z o n a s m e d ite r r n e a s .
L a s C y c la n th a le s (C y c la n th a c e a e ) c o n s titu y e n u n a r a m a p a r a l e l a a
las P lm a le s.
L as A r a le s s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e p l a n t a s h e r b c e a s . L as A r a c e a e ,
casi t o d a s tr o p ic a le s , s o n b e ju c o s ( a m e n u d o t r e p a d o r a s g r a c i a s a
su s ra c e s ) o h i e r b a s c o n r i z o m a s ( ja r o ) ; su s h o j a s t ie n e n f o r m a s
m u y d iv e rs a s ( g e n e r a lm e n te p e c io la d a s , c o r d i f o r m e s o s a g ilifo rm e s ,
a m e n u d o d i v id i d a s ) ; la v a i n a fo lia r es g r a n d e . E n l a p l a n t a o r n a
m e n t a l c o n o c i d a c o m o filo d e n d r o n (M o n ste r a ), el l im b o d e las
h o ja s es p e r f o r a d o o l o b u l a d o d e b id o a la m u e r t e d e d iv e rs a s p a r
tes d e te jid o . ( O t r a s p l a n t a s o r n a m e n ta l e s m u y a p r e c ia d a s d e e sta
f a m ilia s o n la t r e p a d o r a S c in d a p s u s , D ie ffe n b a c h ia y Z a n ie d e s c h ia
a e th io p ic a ; C r y p to c o r y n e es u n a p l a n t a d e a c u a r io .) L a s flo res se
a g r u p a n e n g r a n n m e r o s o b r e u n eje n o ra m if ic a d o , a m e n u d o e n
g r o s a d o a m o d o d e c il i n d r o c a rn o s o , y c a re c e n d e h o ja s te c tr ic e s .
L o s c a r p e l o s s u e le n e n c e r r a r m u c h o s p r i m o r d i o s s e m in a le s . L o s f r u
to s s o n b a y a s ; las se m illa s , p r o v i s t a s d e u n a c a p a e x t e r n a c a r n o s a
( p u l p a ) , p o s e e n u n e n d o s p e r m a r ic o e n a lm i d n . P o r lo g e n e ra l,
la in flo r e s c e n c ia e s t r o d e a d a p o r u n h ip so filo a m e n u d o d e c o lo r
Z IN G IB E R A L E S , ORCHIDALES
153
v iv o ( e s p a t a , fig. 14 X ) , q u e se p u e d e d e s a r r o l l a r ( p o r e je m p lo , e n
A n th u r iu m ) . E l c o r o ( A c o r u s c a la m u s ), o r i g in a r io d e A s ia o r i e n
tal y e x te n d id o e n E u r o p a d e s d e el siglo x v i ( a q u s e m u ltip lic a
o d e m o d o v e g e ta tiv o ) p o s e e u n o s r i z o m a s q u e f u e r o n u t il i z a d o s
a n ti g u a m e n te c o n fines m e d i c i n a le s ; s u e s p a t a , m u y g r a n d e , es ig u a l
qu e la s d e lg a d a s h o j a s v e g e ta tiv a s , y d e s p la z a a l e s p d i c e , q u e q u e d a
e n p o s i c i n l a t e r a l ; l a e s p a t a p a r e c e s e r u n a c o n t i n u a c i n d e l eje
p r in c ip a l, c o m o s u c e d e t a m b i n e n c ie rto s ju n c o s . L a s flo res c o rre s
p o n d e n a la f r m u l a P 3 + 3 A 3 + 3 G ( 3 ) y e s t n d i s t r ib u i d a s
u n i f o r m e m e n t e p o r t o d o el e s p d ic e . E n la e sp e c ie c e n t r o e u r o p e a
C a lla p a lu s tr is , las flores c a r e c e n d e p e r i g o n io ; la s d e l a p a r t e s u
p e r i o r del e s p d ic e s o n m a s c u l in a s , las d e l a p a r t e i n f e r i o r h e r m a f ro d ita s : A 6-9 G ( 3 ) ; Z a n ie d e s c h ia p r e s e n t a s lo flores _u n i s e x u a
les: m a s c u l in a s e n la p a r t e s u p e r i o r d el e s p d ic e , f e m e n in a s e n la
in fe rio r. E n la in flo r e s c e n c ia d e l j a r o ( A r u m m a c u la u m , fig. 14 X )
o b s e rv a m o s d e a b a j o a r r i b a l a sig u ie n te s e c u e n c ia d e flo res: _ flo
res f e m e n in a s f rtile s, flo res m a s c u l in a s y flo res f e m e n in a s e st rile s;
la p a r t e d is ta l d e l e s p d ic e e s t d e s n u d a . L a s flo re s e s t n m u y r e
d u c id a s y p r e s e n t a n 3-4 e s t a m b r e s o u n o v a r i o p s e u d o m o n m e r o .
E n l a e sp e c ie P is tia s tr a io te s , q u e f o r m a r o s e t a s flo ta n te s , e l n
m e r o d e flo res d e u n a in flo r e s c e n c ia e s t r e d u c i d o a u n a flo r f e m e
n in a d e s n u d a y a u n a s p o c a s flo res m a s c u lin a s . P o d e m o s c o n s id e r a r
q u e e s t a e sp e c ie c o n s titu y e p o r e llo u n a t r a n s i c i n h a c i a la s L em n a c e a c , c u y a s e s p a t a s p o c o c o n s p ic u a s r o d e a n s lo a 1-2 flores
m a s c u l in a s f o r m a d a s p o r u n s o lo e s ta m b r e y a 1 f lo r f e m e n in a c o n
u n o v a r i o u n i lo c u l a r . E l c u e r p o v e g e ta tiv o d e la s le n te ja s d e a g u a
e st r e d u c i d o ( p o r n e o te n ia ) a u n o s e le m e n to s f o li c e o s o v a la d o s
c u y a p a r t e a n t e r i o r c o r r e s p o n d e a u n a h o j a y la p o s t e r i o r a u n c u e r
po" a x ia l i n v o lu c i o n a d o ; se m u lt i p li c a n p o r g e m a c i n , y lo s n u e v o s
e le m e n to s f o r m a d o s p e r m a n e c e n m u c h a s v e c e s u n i d o s d u r a n t e la r g o
t ie m p o ( L e m n a trisu lc a ). E n S p ir o d e la p o ly r h iz a = ( L e m n a p o ly rh iza ) la p a r t e a x ia l f o r m a a n v a r i a s ra c e s , y L e m n a d e s a r r o lla
t a n s lo u n a . W o l f f i a a r r h iz a c a r e c e d e r a c e s y c o n su s 1,5 m m
de l o n g i t u d m x i m a es e l e s p e r m a t f ito m s p e q u e o .
7. Z i n g i b e r a l e s ( S c ita m in e a e ) y O r c h id a le s
( G y n a n d r a e , M ic r o s p e r m a e )
E n la s flo res c a s i s ie m p r e e p g i n a s d e la s Z in g ib e r a le s y O r c h id a le s ,
la f o r m a p r i m i t i v a m e n t e r a d i a d a d e la flo r d e la s m o n o c o t i le d
n e as, r o d e a d a p o r d o s v e r t i c i l o s p e rig m e o s , se c o n v ie r te e n d o r
s iv e n tr a l p o r a d a p t a c i n m u y m a r c a d a a l a p o l i n i z a c i n entorn g a m a y o r n i t g a m a .
E n las Z i n g i b e r a l e s , p l a n t a s h e r b c e a s c o n g r a n d e s h o j a s d e b o r d e
e n te r o y fa ls o s ta llo s ( f o r m a d o s p o r la s b a s e s d e n s a m e n t e a g r u p a
d a s d e la s h o ja s ) , el d e s a r r o l l o p r o g r e s iv a m e n t e z ig o m o r f o d e las
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MONOCOTYLEDONEAE, MONOCOT1LEDONEAS
flores c o r r e p a r e j o c o n u n a r e d u c c i n y s o b r e t o d o u n a t r a n s f o r m a
c i n p c t a l o i d e d e j o s e s t a m b r e s . E n la s M u s a c e a e s lo el e le m e n to
m e d i a n o d e l v e rtic ilo e s t a m i n a l i n te r n o s e r e d u c e o s e c o n v ie r te
e n p e ta lo i d e . E l p e r ig o n io e s m a r c a d a m e n t e z ig o m o r f o c o m o c o n s e
c u e n c ia d e l d e s a r r o llo d e s i g u a l o la c o n c r e s c e n c ia p a r c i a l d e s u s ele
m e n to s (fig. 3 8 V I H ) . E n M u s a , la s flo res d is ta lc s d e la in flo re sc e n
cia n o l le g a n a p r o d u c i r f r u t o s ( flo re s p s e u d o h e r m a f r o d i t a s ) . M u
sa X p a r a d is ia c a ( = M . X s a p ie n tu m ) es u n a a n t i g u a p l a n t a c u lt i v a d a
c o n n u m e r o s a s f o r m a s ( o r i g in a r ia d e A s ia s u d o r i e n ta l, z o n a e n q u e
se s u p e r p o n e n la s r e a s d e d i s t r i b u c i n d e M . a c u m in a ta y M . b a lb isia n a ), y e n l a a c t u a l i d a d es c u lt i v a d a e n t o d o s lo s p a s e s c li
d o s p a r a l a o b t e n c i n d e p l t a n o s ( c o n s u m id o s c o m o f r u t a f re s c a
y p a r a l a o b t e n c i n d e f c u l a s y h a r i n a s ) . M . le x tilis p r o p o r c i o n a
e l c a m o d e M a n ila . R a v e n a la m a d a g a s c a r ie n sis e s e l r b o l d el
v i a j e r o , c o n f o lla je d s tic o e n a b a n i c o ; e n l a s flo ris te ra s se e n
c u e n t r a n a v e c e s la s v is to s a s in flo re s c e n c ia s d e S r e litz ia .
E n la s Z i n g i b e r a c e a e s lo es f r t i l el e s t a m b r e m e d i a n o d e l v e r ti
cilo i n t e r n o ; el e s t a m b r e m e d i a n o d e l v e r tic ilo e x t e r n o f a l t a , y lo s
r e s t a n t e s s o n p e ta lo id c s ; lo s d o s m s i n t e r n o s e s t n u n i d o s f o r
m a n d o u n la b e lo (fig. 3 8 X I I ) . S u c o n t e n i d o e n a c e ite s e se n c ia le s
h a c o n d u c i d o a q u e m u c h a s e sp e c ie s s e a n u t i l i z a d a s c o m o c o n d i
m e n t o : d i v e r s a s e sp e c ie s d e Z in g ib e r ( Z . o ffic in a le , je n g ib r e ) , E le tte ria c a r d a m o m u m y A fr a m o n u m ( A . c a r d a m o n ) c o m o c a r d a m o m o ,
C r c u m a (C . d o m e s tic a , c r c u m a , e n t r a e n la c o m p o s ic i n del
c u r r y ) ; lo s r i z o m a s ric o s e n a l m i d n d e m u c h a s e sp e c ie s d e C r
c u m a s o n u t il i z a d o s c o m o a lim e n to ( a r r u r r u z d e l a I n d i a o r i e n
tal).
E n la s C a n n a c e a e ( C a n n a in d ic a , c a a o j u n c o d e I n d i a s ) y e n las
M a r a n t a c e a e (M a r a n ta a r u n d in a c e a e , a r r u r r u z d e la s A n tilla s ),
q u e se c a r a c t e r i z a n p o r la f o r m a c i n d e p u l v n u l o s a r t i c u l a d o s e n
t r e el p e c o lo y e l l im b o d e la s h o ja s , s lo es f r t i l u n a te c a del
e stam b re in te rio r m e d ia n o ; la o tra m ita d d e l e stam b re es p e ta lo i
d e ; a s p u e s , e s ta s flo res q u e a p r i m e r a v i s t a p a r e c e n d o r s iv e n tr a les s o n e n r e a l i d a d c o m p l e t a m e n t e a s im tric a s .
E n la s O r c h i d a l e s (O r c h id a c e a e ) s lo se d e s a r r o l l a n lo s tr e s e s t a m
b r e s q u e o r i g in a r ia m e n t e e s t n o r i e n t a d o s h a c i a la h o j a te c triz .
D e e s to s tr e s e s ta m b r e s , e n N e u w ie d ia ( A p o s ta s ie a e , c o n flo res slo
d b i l m e n t e z ig o m o r f a s ) s o n t o d o s f rtile s, e n la s C y p r ip e d io id e a e
( C y p r ip e d iu m , z a p a t i t o d e d a m a ; P a p h io p e d ilu m , c o m o c h a p n e n
las f lo ris te ra s , o r i g in a r io d e A s ia s u d o r i e n ta l) e l m e d i a n o se h a
t r a n s f o r m a d o e n u n a e s c a m a e s t r il (fig. 43 I I ) , y e n la s O r c h id o id e a e s lo es f r t i l el m e d i a n o (fig. 4 3 I). N o r m a l m e n t e la s a n t e r a s
n o e s p a r c e n s u p o l e n ; lo s g r a n o s d e p o l e n d e u n s a c o p o ln ic o o d e
u n a t e c a s u e le n e s t a r a g r u p a d o e n u n p o lin io c o m p a c t o q u e p a s a
c o m o t a l d e u n a flo r a o t r a . E l e stilo y lo s e s t a m b r e s f rtile s e s t n
u n i d o s e n u n g in o s te m o q u e se l e v a n t a e n e l c e n t r o d e l a flor.
E n e l p e r i g o n i o , e l e le m e n to m e d i a n o , o r i g i n a r i a m e n t e o r i e n t a d o
Z IN G IB E R A L E S , ORCHIDALES
VII
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VI
F i g . 43. O rc h id a c e a e . T, d i a g r a m a flo r a l de O r c h is ; I I , d e C y p r ip e d iu m ; I I I V I , O r c h is m ilila r is : I I I , f lo r c o n o v a r i o r e s u p i n a d o (O ) (B, b r c t e a ; T e , t p a

los e x t e r n o s ; T i , t p a l o s i n t e r n o s ; L , l a b e l o ; E , e s p o l n ) ; I V , g i n o s t e m o m u y
a u m e n t a d o ( T , t e c a ; P , p o l i n i o , y C , c o n e c tiv o del e s t a m b r e f r t i l ; e st, e s ta m in o d i o s . e s t a m b r e s e s t r i l e s ; S e , s u p e rfic ie e s t i g m t i c a ; R , r s t e lo , y A , s u
a p n d i c e ) ; V , p o l i n a r i c (C , c a u d c u l a , p e d i c e l o ; R , r e t i n c u l o ) ; V I , c o r t e t r a n s
v e rs a l d e u n f r u t o ; V I I , S t a n h o p e a a c la la , se m illa . (S e g n E i c h l e r , I , I I ;
F i r b a s , I I I , I V ; BfcRG y S c h m i d t , V , V I . y P f i t z R , V i l . )
h a c i a el e je m a d r e , s u e le t e n e r u n a f o r m a m u y d i s t in t a ; e s t d e
s a r r o lla d o a m o d o d e l a b i o o la b e lo y a m e n u d o se p r o l o n g a p o r
la p a r t e p o s t e r i o r e n u n e s p o l n n e c t a r f e r o . D u r a n t e s u d e s a r r o llo ,
las flo res s u f r e n u n g ir o d e 1 8 0 a ( r e s u p i n a c i n ) d e b id o a u n a
to rs i n e n l a z o n a d e l o v a r i o in f e r o o d e l eje flo r a l, c o n lo q u e el
la b e lo q u e d a e n p o s ic i n i n f e r i o r y sirv e d e p i s t a d e a te r r iz a je
p a r a lo s in s e c to s . L a e n t r a d a d e l e s p o l n q u e d a e n to n c e s ju s to d e
la n te d e l g in o s te m o ; v a s e l a fig u ra 43 I I I , I V , q u e m u e s t r a la
flor d e O r c h is. E n las o r q u d e a s c o n in flo r e s c e n c ia s c o lg a n te s n o
tie n e l u g a r l a r e s u p i n a c i n d e la s flores. D e lo s tr e s l b u lo s estigm tic o s , s lo lo s d o s l a t e r a l e s s i r v e n p a r a r e c o g e r e l p o l e n ; f o r
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m a n u n a s u p e rfic ie e s tig m lic a h u n d i d a a m o d o d e fo se ta . E l te r c e r

l b u lo c s tig m tic o e s t s o l d a d o e n f o r m a d e r o s le lo a la a n te r a
frtil y p r o d u c e u n a m a s a p e g a jo s a y u n p e d ic e lo q u e se u n e n
a c a d a p o l i n i o f o r m a n d o u n p o l in a r io (V ). L o s in s e c to s p o lin iz a d o re s t o c a n l ig e r a m e n te c o n la c a b e z a lo s c u e r p o s p e g a jo s o s (ret in c u l o s ) d e lo s p o l in a r io s , q u e h a n q u e d a d o lib r e s a l a b r i r s e las
a n te r a s , lo s e x t r a e n d e l a a n t e r a y lo s t r a n s p o r t a n h a s t a la flo r v e
c in a . L o s p e d ic e lo s d e lo s p o l in a r io s se m a r c h i t a n r p i d a m e n t e , d o
b l n d o s e h a c i a a d e l a n t e , d e m o d o q u e c u a n d o e l in s e c to p e n e t r a
e n la n u e v a flo r el p o l in i o c a e s o b r e la s u p e rfic ie e s tig m tic a f rtil.
E n a lg u n o s c a so s el o v a r i o es t r il o c u l a d o c o n p l a c e n t a c i n c e n tra lm a r g i n a l , p e r o n o r m a l m e n t e es u n i l o c u l a r c o n p l a c e n t a s p a r i e t a
les ( V I ) . L a f e c u n d a c i n d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s , c u y o n m e r o
a s c ie n d e a m e n u d o a v a r i o s m ile s , s u c e d e f r e c u e n t e m e n t e tr a s u n
solo p r o c e s o d e p o l in i z a c i n p o r t r a n s m i s i n d e t o d o u n p o lin io .
L as se m illa s c a r e c e n c o m p l e t a m e n t e d e s u s ta n c ia s n u t r ic ia s ( V I I ) ,
c o n ti e n e n u n e m b r i n p o c o d i f e r e n c ia d o ( c a r e n t e s s ie m p r e d e r a
d c u l a y m u c h a s v e c e s t a m b i n d e c o tile d n ) y s o n d i m i n u t a s ( s u
p e so n o s u p e r a m u c h a s v e c e s lo s 0 ,0 0 5 m g ) . A s p u e s , e s t n b ie n
a d a p t a d a s a l a d i s e m i n a c i n p o r el v i e n t o , lo q u e n o d e j a d e te n e r
i m p o r t a n c i a d a d a l a f o r m a d e v i d a e p fica d e la m a y o r a d e o r q u
d e a s tr o p ic a le s . S u e le v a d o n m e r o c o m p e n s a la s e s c a sa s p o s ib ilid a
d es d e g e r m i n a c i n : e l d e s a r r o l l o d e u n e m b r i n s lo es p o s ib le
t r a s l a i n f e c c i n p o r h o n g o s d e m ic o r r iz a ; c ie r ta s o r q u d e a s h e le r tr o f a s c a r e n t e s d e c lo ro fila ( N e o ttia n id u s -a v is ; C o ra llo rh iza ) d e p e n
d e n in c lu s o t o d a s u v i d a d e las m ic o r r iz a s e n d tr o f a s .
La m ayora de las 20 000 especies de orqudeas, m u y distintas en cuanto
a la fo rm a de la flor y al desarrollo de su cuerpo vegetativo, viven como
epfitos e n las zonas tropicales, a u n q u e algunas viven so bre el suelo,
entre ellas las especies centroeuropeas. Las cpsulas de V anilla planifolia,
liana co n races adventicias, constituyen la vainilla.
g r u p o s p r in c ip a l e s d e l r e in o
vegetal
PROKARYONTA
E n el r e i n o d e lo s o r g a n is m o s e x is te u n p r o f u n d o a b is m o filogen tic o c o n d ic io n a d o p o r la d i s t i n t a e s t r u c t u r a c e lu la r , y q u e s e p a r a
ios P r o k a r y o n ta d e lo s E u k a r y o n ta . E s t a d i v is i n es m u c h o m s
p r o f u n d a q u e l a e x is te n te , p o r e je m p lo , e n t r e e l r e i n o a n im a l y el
vegetal.
Los P r o k a r y o n ta r e c i b e n m u c h a s v e c e s el n o m b r e d e A k a r y o b io n ta .
A u n q u e n o p o s e e n u n n c l e o c e l u la r v e r d a d e r o , r o d e a d o p o r u n a
m e m b r a n a , e x is te e n e llo s u n e q u iv a le n t e n u c l e a r (n u c le o id e ) q u e
re a c c io n a p o s i t iv a m e n t e a n t e e l c i d o d e s o x ir r ib o n u c le ic o . P o r e sta
r a z n n o s p a r e c e m s a p r o p i a d o e l n o m b r e d e P r o k a r y o n ta . E n este
g r u p o d e o r g a n is m o s ( p r o t o c i to s ) , l a e s t r u c t u r a f in a d e la s c lu la s
es m s s e n c illa y p r e s e n t a m e n o s z o n a s d e r e a c c i n d i s t in t a q u e
las d e lo s e u c ito s , q u e c o m p r e n d e n to d o s lo s d e m s g r u p o s v e g e
tales y a n im a le s (v a se fig. 4 4 ). L o s tp ic o s s i s t e m a s d e m e m b r a n a s
de la s c lu la s s u p e r io r e s , c o m o e l r e t c u l o e n d o p la s m t i c o y lo s
d ic tio s o m a s , n o e x is te n e n lo s p r o to c ito s ; e s t n p r e s e n te s e n e llo s
los m o n to n e s d e tila c o id e s c o n lo s p i g m e n t o s f o to s in te tiz a d o r e s , p e r o
n o e s t n r o d e a d o s p o r u n a m e m b r a n a , c o m o s u c e d e e n lo s c r o m a t fo ro s. P o r a h o r a n o se h a p o d i d o e lu c id a r si la s in v a g i n a c i o n e s d e
la m e m b r a n a p l a s m ti c a q u e r e c i b e n el n o m b r e d e m e s o s o m a s p u e
d e n s e r c o n s id e r a d o s c o m o e q u iv a le n te s d e lo s m it o c o n d r i o s o si
d e s e m p e a n f u n c io n e s c o m p l e t a m e n te d is tin ta s . T a m b i n l a e s t r u c
tu r a d e l a p a r e d c e l u la r m u e s t r a d if e r e n c ia s b s i c a s r e s p e c to d e la
p a r e d c e l u la r d e la s p l a n t a s e u c a r io ta s .
E n lo r e f e r e n t e a la c o m p o s ic i n q u m i c a e x is te n m e n o s d if e r e n c ia s
e n tr e lo s p r o c a r i o ta s y lo s o r g a n i s m o s s u p e r io r e s . A d e m s , e l ele
v a d o n m e r o d e e n z im a s e s p e c ia le s p e r m i t e u n a g r a n d i v e r s id a d
e n c u a n t o a tip o s d e m e ta b o lis m o . A s p o r e je m p l o , lo s b a c t e r i o s
del a z u f r e n e c e s ita n l a p r e s e n c i a d e s u l f u r o d e h i d r g e n o , P se u d o m o n a s m e th a n ic a la d e l m e t a n o . L o s b a c t e r i o s p r p u r a s , e n c o n d i
c io n es a n a e r b i c a s , p u e d e n a s i m i l a r d i x id o d e c a r b o n o , p a r a lo
c u a l u t il i z a n el s u lfu r o d e h i d r g e n o e n v e z d el a g u a c o m o d o n a n
te d e h i d r g e n o . E s ta s c a p a c i d a d e s p e r m i t e n v i v i r e n u n a a tm s f e r a
p a r e c i d a a l a q u e se c re e e x is ta s o b r e la T i e r r a e n el m o m e n t o de
a p a r e c e r l a v i d a . P o r e s ta r a z n lo s p r o c a r i o t a s s o n c o n s id e r a d o s
r e liq u ia s d e lo s p r i m e r o s t i e m p o s d e la e v o lu c i n d e lo s seres v iv o s.
L a p r o p i e d a d c o m n d e m u lt i p li c a r s e p o r d iv is i n se n c illa ( la ce-
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SC H IZO B IO N TA , E S Q U IZ O B IO N T E S
lu la s e d i v id e e n 2 c lu la s h ija s ) u n e a la s d iv is io n e s S c h iz o p h y ta
( b a c te r io s ) y C y a n o p h y ta (a lg a s a z u le s ) e n el s u b r e i n o d e lo s S c h iz o b io n ta ( e s q u iz o b io n te s ) .
I.
S c h iz o b io n ta , E sq u iz o b io n te s
D i v i s i n 1: S c h iz o p h y ta
C la s e : S c h iz o m y c e te s , b a c t e r i o s
L as 1200-1600 e sp e c ie s d e b a c t e r i o s a g r u p a d o s a q u e n la c la se n i c a
S c h iz o m y c e te s s o n o r g a n i s m o s u n ic e lu la r e s q u e se p u e d e n u n i r e n
c e n o b io s p o c o d e n s o s ( a g r u p a c i o n e s c e lu la r e s ) o d e t i p o t r i c o m a
(v a se p g . 2 6 ). C o n s t i t u y e n u n g r u p o e x t r a o r d i n a r i a m e n t e i m p o r
t a n t e p a r a el e q u il i b r i o b io l g ic o y q u e a b a r c a se re s v iv o s h e te r tr o f o s y a u t t r o f o s . C u a n d o la e n e r g a n e c e s a r ia al m e t a b o l i s m o es
o b t e n i d a p o r f o to s n te s is , s t a t r a n s c u r r e s in l ib e r a c i n d e o x g e n o
( b a c t e r i o s v e r d e s y p r p u r a s ) , p u e s t o q u e n o es e l a g u a , sin o o tr o s
c o m p u e s t o s d e h i d r g e n o lo s q u e a c t a n c o m o d o n a n t e s d e H . P e ro
lo s b a c t e r i o s v i v e n p r e p o n d e r a n t e m e n t e d e m o d o h e t e r t r o f o , sa
p r o f ti c o o p a r s i t o , a lg u n a s v e c e s e n sim b io s is c o n o t r o s o r g a n is
m o s. P u e s t o q u e p o r lo g e n e r a l t a m b i n se p u e d e n m u l t i p l i c a r f u e r a
del h u s p e d , e n e ste g r u p o d e o r g a n is m o s n o es f r e c u e n te el p a r a
sitis m o o b lig a d o .
Los bacterios se e n cu e n tra n en n m ero inm enso y en tod as partes, tanto
en el aire, en la tierra, en el agua como tam bin so bre cualquier objeto.
E n estado de esporas poseen u n a capacidad d e resistencia asom brosa
frente a la desecacin y a las tem peraturas extrem as; resisten sin p er
juicio d u ran te varias horas tem p eratu ras del o rd e n de los 100C y tam
bin te m p e ra tu ra s extrem adam ente bajas. A este respecto son tam bin
asom brosas las clulas vegetativas. As p o r ejem plo, algunas especies viven
en fuentes calientes o p u e d e n desarrollar u n calor considerable (calen
tam iento del h e n o hasta m s de 60 "C). Pero generalm ente so n destruidas
m antenindolas d u ran te 10 m inutos a u n a tem peratura de 80C (pasteu
rizacin). E n las cm aras frigorficas, a tem p eratu ras inferiores a 10C,
tienen lu g a r a n procesos metablicos.
Ciertas especies p resen tan u n tiem po generacional de 20 m inutos escasos
en condiciones ptim as. E sta en o rm e potencia d e m ultiplicacin est re
lacionada co n el p e q u e o ta m a o y con la elevada actividad m etablica
condicionada p o r la superficie relativam ente g ran d e de estos organismos.
As p o r ejem plo, el hecho de q u e la leche se vuelva agria en v eran o en
unas pocas ho ras evidencia el rp id o aum ento del n m ero de bacterios.
Es fcil calcu lar q u e u n bacterio de este tipo p u e d e p ro d u c ir terica
m en te en u n ao 2'"7000 descendientes (27 c a d a da); en u n o s pocos das,
la biom asa as p ro d u cid a superara el vo lum en de la T ierra. Pero la
m ayora de bacterios slo tien en u n a v id a activa c u an d o la h u m ed a d del
am biente es m u y elevada (casi del 100 % ). L a presencia de sustancia
SCHIZOPH YTA:
SC H IZ O M Y C E T E S , B A C T E R IO S
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orgnica de fcil descomposicin y p re p a ra d a p o r la secrecin de enzi

mas es el requisito fund am en tal p a ra u n a rp id a m ultiplicacin de los
bacterios. E n la descom posicin de esta sustancia orgnica radica la f u n
cin m s im p o rtan te de los bacterios p a ra el ciclo d e los elementos
carbono, nitrgeno, azufre y fsforo, ciclo que conduce a la mineralizacin de los com puestos orgnicos. E n presencia de oxgeno atmosfrico
(bacterios aerobios) se llega a la descomposicin, e n ausencia del m is
mo (bacterios anaerobios) a la form acin de p ro d u cto s malolientes de
putrefaccin. E n u n gram o de suelo hm ico se llegan a e n co n trar de
5 0 a 100 m illones de bacterios. Las aguas m inerales no deberan p resen
tar grmenes, en el agua p o tab le se considera despreciable la presencia
Je 20-25 grm enes p o r mililitro, u n contenido en bacterios de 50-100 p o r
mililitro exige u n control c o n tin u o de la presencia de Escherichia coli.
Se trata de un habitante, en s inofensivo, del intestino h u m an o y anim al
que sirve como organism o test p a ra valorar la con tam inacin del agua
por m aterias fecales. Su presencia indica que p u e d en existir tam bin otros
microorganismos q u e p o d ran ser patgenos. E l n m ero de grmenes de
Escherichia coli debe ser inferior a 1 en 300 m i de agua potable. El n
mero de bacterios existentes en el aire corre paralelo con la cantidad de
polvo. P o r esta razn, el aire est casi lim pio de grm enes en la alta
m ontaa y encim a del mar.
Muchos bacterios son agentes causales de enferm edades en los animales
y en el hom bre. P u ed en ocasionar dolencias graves (por ejemplo, la peste
y el clera). Es m enos frecuente q u e los bacterios causen enferm edades
en las plantas (se conocen u n a s 200 bactcriosis p ro d u cid a s p o r especies
carentes de esporas). L a infeccin de la plan ta se p ro d u ce a travs de los
estomas, de los hidatodos o de lesiones (por ejem plo, desgarraduras de
bidas a las heladas o a los insectos). N o es frecuente q u e los bacterios
penetren directam ente en la clula viva; generalm ente viven en los espa
cios intercelulares y disuelven las lm inas m edias. Este proceso es bene
ficioso en el enriado del lino p a ra aislar las fibras. Las p lan tas infectadas
vivas sufren u n a descom posicin de sus tejidos (p o d red u m b re hm eda).
En especial c u an d o existe p ro d u cc i n de toxinas, las clulas as aisladas
m ueren y el tejido del h o sp e d an te se convierte en u n a m asa fluida en
descomposicin. Los fenm enos de m architam iento son debidos general
mente a la secrecin de toxinas m architadoras y no a la obturacin de
los vasos.
Como organism os m s antiguos (se h a n en co ntrad o bacterios filamen
tosos en terrenos del Paleozoico e incluso del Prccm brico), los bacterios
han desarrollado y conservado u n g ra n n m ero de especialistas nietabiicos. P rcticam ente n o existe ninguna sustancia n a tu ra l q u e no pued a
ser descom puesta p o r algn bacterio (incluso el petrleo, la gasolina, la
parafina, el asfalto). Pero desgraciadam ente y as debem os considerar
los hoy en da las sustancias artificiales resisten su ataque. El hom bre
ha utilizado en la industria y en otros cam pos esta diversidad de m eta
bolismos energticos o x o n tes y anoxibiontes: p rep a rac i n de leche
agria, de queso, ferm entacin de la m asa del p a n , conservacin de verhuras y otros alim entos, ferm entacin del cido lctico y del cido propinico, obtencin de vinagre, produ ccin de am inocidos, etc. L a agri
cultura y la elim inacin de basuras utilizan el efecto de los bacterios en
la pro ducci n de estircol. T iene especial im portancia la capacidad de al
gunas especies p a ra fijar el nitrgeno atm osfrico. As, gracias a las espe
cies de R h iz o b iu m de los tubrculos radicales de las legum inosas el suelo
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SC IIIZ O PH Y TA :
SC H IZ O M Y C E T E S , B A C T E R IO S
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se p u e d e e n r i q u e c e r c o n h a s t a 2 0 0 k g / a o / h a d e n i t r g e n o m o l e c u l a r .
L o s bacterios del nitrito y del nitrato (N itrosom onas, N itrobacter) s o n
e le m e n to s im p o rta n te s d e l c ic lo del n itr g e n o : o x id a n el N d e l a m o n a c o
p ro d u c ie n d o n itr a to (n itriic a c i n ). c o m p e n s a n d o la p e rd id a d e N d e b id o
a l o s bacterios desnitrificantes, q u e c o n s u m e n e l o x g e n o d e l n i t r a t o y
e m i t e n N 2 a l a a t m s f e r a . L o s b a c t e r i o s m a r i n o s l u m i n o s o s p r o d u c e n lu c ife rin a a l ig u al q u e c ie rto s d in o fla g e la d o s y b a s id io m ic e te s ; se tr a ta d e
u n a s u s t a n c i a q u e a l o x i d a r s e p r o d u c e u n a l u z v i s i b l e (bioluminiscencia).
E n lo s r g a n o s lu m in o s o s d e lo s p e c e s a b is a le s se e n c u e n t r a n b a c te rio s
d e e ste tip o c o m o sim b io n te s.
L a s c lu la s d e a lg u n a s e sp e c ie s d e b a c t e r i o s s o n e x t r a o r d i n a r i a m e n
te p e q u e a s . U n M ic r o c o c c u s tie n e u n d i m e t r o q u e n o s u p e r a las
0,2 y m p e r o c o n s t a d e u n a s 3 0 0 0 0 m o l c u la s p r o t e i c a s o 10s t o
m o s. L a c lu la d e E s c h e r ic h ia c o li t ie n e u n a l o n g i t u d d e 3 y m ;
T h io s p ir illu m je n e n s e a l c a n z a u n a l o n g i t u d d e 8 0 y m . L a m a y o r a
d e e sp e c ie s e s t n p o c o d i f e r e n c i a d a s m o r f o l g ic a m e n te . P o r e llo ,
e n el m o m e n t o d e l a c la sific a c i n s e u t il i z a n , a d e m s d e lo s c a r a c
te r e s d e f o r m a e x t e r n a (fig. 4 5 ) ( f o r m a e s f r ic a , b a c ila r , r e t o r c i d a
e n h lic e ) , d iv e rs o s c a r a c t e r e s fisiolgicos. L a f a c i l i d a d d e c u lt i v a r
e sto s o r g a n is m o s s o b r e s u s ta n c ia s n u t r i c i a s a rtific ia le s ( p o r e je m p lo ,
c a ld o d e c u ltiv o , p e p t o n a , a z c a r c o m o s u s ta n c ia s n u t r i c i a s ; a g a r,
g e la ti n a c o m o b a s e d e l a s o lu c i n n u t r i c i a ) h a c e p o s ib le e l d ia g
n stic o .
L a s c lu la s b a c t e r i a n a s p u e d e n s e r in m v ile s o b i e n p o s e e r flag elos
y s e r m v ile s . E s to s flag elos ( v a r i a s y m d e la r g o , 10-20 n m d e g r u e
so ) t ie n e n s u o rig e n e n u n a s p la c a s b s a le s y e s t n fija d o s e n el
c it o p l a s m a , p o r d e b a j o d e la m e m b r a n a p l a s m t i c a . E n g e n e r a l
c o n s t a n d e 2-3 s u b fib rilla s e n r o l l a d a s u n a s s o b r e o t r a s a m o d o d e
las fib ra s d e u n a c u e r d a . E s t a e s t r u c t u r a p r i m i t i v a lo s d if e r e n c ia b
s ic a m e n te d e lo s flag elos d e o tr o s o r g a n is m o s . T a m b i n s o n d is tin
to s d e s d e el p u n t o d e v is ta q u m ic o , p u e s e s t n f o r m a d o s p o r flagelin a , q u e es u n a p r o t e n a p a r e c i d a a l a m i o s i n a d e la s c lu la s m u s
c u la r e s (p e s o m o le c u l a r 4 0 0 0 0 a p r o x i m a d a m e n t e ) , y q u e n o p r e
s e n ta a c t iv i d a d d e A T P a s a . P o r c o n s ig u ie n te , p a r e c e q u e lo s p r o
cesos e n e r g tic o s q u e d a n l u g a r al m o v im i e n t o d e lo s flag elos o c u
r r e n e n e l i n t e r i o r d e l a c lu la , e n la b a s e d e l flag e lo . E l m o v im i e n
to se p r o d u c e p o r im p u ls o ( p r i n c i p io d e la h li c e d e lo s b a r c o s ) o
p o r t r a c c i n ( p r i n c i p io d e la h lic e d e lo s a v io n e s ) , y a lg u n a s v eces
a lt e r n a t i v a m e n t e d e u n o y o t r o m o d o . E l n m e r o d e r e v o lu c io n e s
p o r m i n u t o d e l flagelo p u e d e lle g a r a 3 0 0 0 , q u e es el d e u n m o t o r
e l c tric o m e d i a n o . D e e s te m o d o e l o r g a n i s m o p u e d e r e c o r r e r e n
u n s e g u n d o u n a d i s t a n c i a e q u iv a le n t e a 5 0 v e c e s l a l o n g i t u d d e la
c lu la . L o s flagelo s se i n s e r t a n e n p o s ic i n p o l a r ( m o n o p o l a r o b i
p o l a r ) o l a t e r a l y s o n m o n o tr i c o s ( c o n fla g e lo s a is la d o s ) o p o litr ic o s
(c o n p e n a c h o s d e flagelos). ( D is p o s ic i n m o n o p o l a r p o l it r i c a d e lo s
flag elos = d is p o s ic i n lo f o tr i c a ; d is p o s ic i n p o l it r i c a b i p o l a r = d is
p o s i c i n a n fitric a ; e n la d is p o s ic i n p e r i t r i c a lo s flagelo s se in ser-
F i g . 44. B a c te r io s . I , c o r t e e s q u e m t i c o d e u n p r o t o c i t o ( c lu la b a c t e r i a n a )
( F , f l a g e l o ; L , l i p o i d e s ; M , m e s o s o m a ; N , n u c l e o i d e ; A P B , c i d o p o li-5 -h id r o x i b u t r i c o ; P f , p o l i f o s f a t o s ; R , r i b o s o m a s ; l a , in c lu s io n e s d e a z u f r e ; M e ,
m e m b r a n a c e l u l a r ; P e , p a r e d c e l u l a r ; + g r a m - p o s i t i v a , g r a m - n e g a t iv a ) . I I ,
f o r m a s d e c p s u l a s b a c t e r i a n a s : 1, c p s u l a s b a c t e r i a n a s ; 2 , z o o g le a . I I I , f o r
m a c i n d e e s p o r a s : 1, p o l a r ; 2 , c e n tr a l . I V , t i p o s d e d i s p o s i c i n d e lo s
fla g e lo s : ! , m o n o p o l a r m o n o t r i c a ; 2 , m o n o p o l a r p o l i t r i c a ( l o f o t r i c a ) ; 3 , b i p o l a r
p o litric a ( a n f i t r i c a ) ; 4 , p e r i t r i c a ; 5 , l a t e r a l m o n o t r i c a . ( D e a c u e r d o c o n S c h l e g e l ,
W i f .s m a n n , c o m b i n a d o d e n u e v o .)
t a n e n lo s l a d o s lo n g it u d i n a l e s d e la c lu la o p o r t o d a e lla , fig. 44.)

L o s flagelo s p u e d e n s e r r e e m p la z a d o s .
L a e s t r u c t u r a c e l u l a r es la d e l a o r g a n iz a c i n p r o t o c ti c a . E n lo s
c lo r o b a e te r io s y lo s b a c t e r i o s p r p u r a , lo s p i g m e n t o s ( b a c te rio c lo ro fila v e r d e y c a r o t in o i d c s r o jo s ) e s t n lo c a liz a d o s e n lo s tila c o id e s ,
q u e se i n ic i a n e n l a m e m b r a n a c it o p l a s m ti c a p e r o q u e n o e s t n
s e p a r a d o s d el c ito p la s m a f u n d a m e n t a l p o r u n a m e m b r a n a p r o p i a ,
c o m o s u c e d e e n lo s c r o m a t f o r o s d e lo s e u c ito s . E sto s p a q u e t e s d e
tila c o id e s e x is te n t a m b i n e n N itr o b a c te r y N itr o s o m o n a s , a u n q u e
estos o r g a n i s m o s n o p o s e e n p ig m e n to s . L a m e m b r a n a c ito p la s m ti-
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S C IIIZ O B IO N T A , E S Q U IZ O B IO N T E S
c a s e m ip e r m e a b l e (los b a c t e r i o s p u e d e n s e r p l a s m o l i s a d o s c o n u n a
s o lu c i n d e s a c a r o s a al 10-20 % ) c o n ti e n e d e te r m i n a d o s e n z im a s
( p o r e je m p lo , e c to e n z im a s , e n z im a s r e s p ir a to r io s ) .
L a p a r e d c e l u l a r d e lo s b a c t e r i o s , d e a p r o x i m a d a m e n t e 2 0 n m de
g ro s o r , n o p r e s e n t a e s t r u c t u r a s fib rila re s , c o m o s u c e d e e n la p a r e d
de c e lu lo s a t p i c a d e las p la n ta s .
L a c a p a p r o t e c t o r a i n t e r n a , s i t u a d a j u n t o a la m e m b r a n a c ito p la sm t i c a y q u e d e t e r m i n a la f o r m a y la e s t a b i li d a d d el o r g a n is m o ,
e s t f o r m a d a p o r m u r e n a , c u y o s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s s o n m u c o p e p ti d o s . L o s a m i n o a z c a r c s y d e t e r m i n a d o s a m i n o c i d o s e s t n u n i
d o s p o r e n la c e s g lu c o s d ic o s y p e p td ic o e f o r m a n d o u n a r e d m a c ro m o le c u l a r , e l s c u lo d e m u r e n a . S o b r e el s c u lo d e m u r e n a se
d e p o s i ta n , h a c i a la p a r t e e x te r n a , lip o id e s , p r o t e n a s y p o lis a c rid o s e n f o r m a d e lip o p r o t e n a s y l ip o p o lis a c r id o s . L a s d if e r e n c ia s
e x is te n te s e n la s d iv e r s a s c a p a s d e la p a r e d c e l u la r s o n re s p o n s a b le s
de la r e a c c i n p o s i t iv a o n e g a t iv a f r e n t e a la c o lo r a c i n G r a m , im
p o r t a n t e e n la c la sific a c i n b a c te rio l g ic a .
A lg u n o s b a c t e r i o s f o r m a n e n s u s u p e rfic ie u n a s s u s ta n c ia s g e la tin o
sas, d e d e li m it a c i n p o c o p r e c i s a y c o m p u e s t a s d e p o lis a c r id o s o
p o l ip e p t id o s ( z o o g le a s ), o b i e n c p s u l a s d e d e li m it a c i n p r e c i s a (fi
g u r a 4 4 ). L a s a g r u p a c i o n e s m a c r o s c p ic a s , d e n o m i n a d a s c o lo n ia s
e n b a c t e r i o l o g a , d e b a c te r io s c o n c p s u la , d e s u p e rfic ie lisa y b r i
lla n te , r e c i b e n e l n o m b r e d e f o r m a s S ( d e l in g l s, s m o o t h ) , m i e n
t r a s q u e las f o r m a s c a r e n t e s d e c p s u l a , q u e tie n e n la s u p e rfic ie
r u g o s a , se d e n o m i n a n f o r m a s R (d e l in gls, r o u g h ) . E s ta s c o lo
n ia s p u e d e n t e n e r c o lo r e s v iv o s , d e b id o s a l a s e c r e c i n d e p ig
m e n to s . P e r o la s c lu la s m i s m a s s o n s ie m p r e in c o lo r a s , a e x c e p
c i n d e lo s c lo r o b a c te r io s y lo s b a c t e r i o s p r p u r a . A c e to b a c te r x y lin u m f o r m a u n a s m a s a s m e m b r a n o s a s d e c o n s is te n c ia c o r i c e a (m yc o d e r m a a c e ti) , d e b i d a s a l a se c re c i n d e c e lu lo s a ; es u n p ro c e s o
q u e e n la a c t u a l i d a d e s e s t u d i a d o en r e l a c i n c o n la f o r m a c i n d e
la p a r e d d e c e lu lo s a e n lo s d e m s v e g e ta le s . L a s c lu la s d e S a r c in a
v e n tr ic u li s o n m a n t e n i d a s p o r c e lu lo s a e n u n a s a g r u p a c io n e s c e lu
la r e s d e f o r m a r e g u l a r (c e n o b io s ) . L a s v a i n a s s o n e n v o lt u r a s t u b u
lo s a s , c o m p u e s t a s p o r u n h e te r o p o li s a c r i d o , q u e e n c o n t r a m o s e n
lo s b a c t e r i o s c o n flagelos. P o r m u t a c i n o d e b i d o a l e fe c to d e d i
v e rs o s p r o d u c t o s q u m ic o s ( p o r e je m p lo , la p e n ic ilin a ) se o r i g in a n
f o r m a s c a r e n t e s d e p a r e d d e n o m i n a d a s f o r m a s L ( p o r el I n s t i t u t o
L is te r d e L o n d r e s ) .
E n e l i n t e r i o r d e la c lu la , el m ic r o s c o p io e le c tr n ic o p e r m i t e o b
s e r v a r r i b o s o m a s ( d e m e n o r t a m a o q u e lo s d e lo s e u c a rio n te s ) y
g r n u l o s d e v o l u t i n a ( a c u m u l a d o r e s d e p o lif o s fa to ) . C o m o s u s ta n
cia s d e r e s e r v a se h a n e n c o n t r a d o p o l is a c r i d o s d e tip o a lm i d n o
g l u c g e n o , g r n u l o s lip id e o s d e c i d o p o li-G -h id ro x ib u tric o , g ra
sas n e u t r a s y c e ra s.
El c i d o d e s o x i r r i b o n u c le i c o se e n c u e n t r a l i b r e e n u n n u c le o p la s m a
c e n tr a l, p t i c a m e n t e p o c o d e n s o y q u e n o e s t d e li m it a d o p o r u n a
SCHIZOPIIYTA :
SC IIZ O M Y C E T E S , BA C TE R IO S
163
e n v o lt u r a r e s p e c t o d e l r e s t o d e l p l a s m a c e lu la r . L a r e a c c i n n u
c le a r d e F e u lg e n p e r m i t e h a c e r v is ib le a l m ic r o s c o p io p tic o a l e q u i
v a le n te n u c l e a r ( n u c le o id e ) . E s c h e r ic h ia c o li c o n ti e n e n i c a m e n t e
u n a d o b l e c a d e n a d e D N A e n f o r m a d e u n fila m e n to c ir c u la r n o
ra m if ic a d o , c o n u n d i m e t r o d e 2,5 n m y q u e a l c o n t r a r i o d e lo q u e
su c e d e c o n el D N A c ro m o s m i c o , n o e s t u n i d o a h is to n a s . S u lo n
g itu d es d e a p r o x i m a d a m e n t e 1 m m . P o r c o n s ig u ie n te , el D N A
d e b e e s t a r f u e r t e m e n te e n r o l l a d o e n e l b a c te r io , q u e s lo m id e 3 p m .
A n te s d e la d iv is i n d e l a c l u la b a c t e r i a n a se p r o d u c e u n a d u p l i
c a c i n d e D N A . L a d i v is i n d e l e q u iv a le n te n u c l e a r d u r a n t e la m u l
tip lic a c i n v e g e t a t i v a p r e s e n t a p o c a s s im ilitu d e s c o n lo s p ro c e s o s
q u e o c u r r e n d u r a n t e u n a m ito s is , p e r o e l m a t e r i a l h e r e d i t a r i o es
d is tr ib u id o d e m o d o r e g u l a r e n tr e la s d o s c lu la s h ija s .
E n la d i v is i n c e lu la r, q u e r e c i b e e l n o m b r e g e n e r a l d e esqu izog n esis, l a f o r m a c i n d e la p a r e d d iv is o r ia a v a n z a d e s d e el b o r d e
h a c ia el c e n t r o d e la c lu la . L a s c lu la s h ija s se s e p a r a n y c re c e n
h a s t a a lc a n z a r e l t a m a o d e la c l u la m a d r e .
E n Ip s p r o t f ilo s n o se o b s e r v a n a c to s s e x u a le s c o m o lo s e x is te n te s
e n p l a n t a s y a n im a le s n i t a m p o c o p ro c e s o s m e i tic o s . P e r o a p e s a r
de e llo es p o s i b l e u n a r e c o m b i n a c i n d e lo s c a r a c t e r e s . E s te p r o
ceso r e c i b e e l n o m b r e d e p a r a s e x u a l i d a d . H a s t a a h o r a s e h a n p o
d id o o b s e r v a r t r e s f o r m a s d e t r a n s m i s i n d e l m a t e r i a l g e n tic o . E n
la c o n ju g a c i n se t r a n s m i t e u n f r a g m e n to d e D N A p o r m e d i o del
c o n ta c to d i r e c to e n tr e u n b a c t e r i o d o n a n t e y o t r o r e c e p to r . E s te
f r a g m e n to d e D N A es i n t r o d u c i d o p o r r e c o m b i n a c i n e n e l c o m
plejo g n ic o d e l r e c e p to r . E l c a m in o i n v e r s o n o es p o s i b l e p a r a
estos d o s in d iv id u o s . A s p u e s , u n a c lu la es s i e m p r e d o n a n t e y la
o tra n i c a m e n t e r e c e p t o r a , y el p r o c e s o es u n i d ir e c c i o n a l ( s e x u a li
d a d a s i m tr i c a ) . E n la t r a n s d u c c i n n o es n e c e s a r io e l c o n t a c t o e n
tre lo s d o s in d iv id u o s . L o s f r a g m e n to s d e g e n o m a p a s a n d e u n a
clu la b a c t e r i a n a a o t r a a t r a v s d e lo s b a c te r i f a g o s , q u e h a n a c e p
ta d o f r a g m e n t o s d e l D N A d e l b a c t e r i o d o n a n t e . E n e p ro c e s o d e
n o m i n a d o t r a n s f o r m a c i n t a m p o c o e s n e c e s a r io e l fa g o . U n o s D N A
lib re s, o t a m b i n f r a g m e n to s d e l m is m o c o n e le v a d o p e s o m o le c u la r
( a p r o x i m a d a m e n t e 5 m illo n e s d e p e s o m o le c u l a r ) c o m o lo s q u e se
p r o d u c e n e n la h o m o g e n i z a c i n , p u e d e n p e n e t r a r e n p o c o s s e g u n
d o s d e n t r o d e l b a c t e r i o r e c e p t o r y q u e d a r i n c lu id o s e n el c o m p le jo
g n ico d e ste.
E n l a f o r m a c i n d e la s e s p o r a s ( e n d s p o r a s , c lu la s p e r d u r a n t e s ) el
p r o t o p l a s m a j u n t o c o n e l n u c le o id e se a g r u p a e n e l c e n t r o d e l a c
lu la o e n u n o d e su s e x tr e m o s (fig. 4 4 ), s e r o d e a p o r u n a p a r e d
re s is te n te y p l u r ie s t r a t i f ic a d a y p a s a a u n e s t a d o d e v i d a l a t e n t e
tra s p e r d e r p a r t e d e s u a g u a . P u e s t o q u e e s te p r o c e s o v a p r e c e d i d o
p o r u n a d i v is i n c e l u la r e s p e c ia l, n o se t r a t a d e u n e n q u is ta m i e n to .
E asi t o d a l a s u s ta n c ia s e c a q u e d a a c u m u l a d a e n to n c e s e n 1 / 1 0
del v o l u m e n d e l a c lu la m a d r e . U n a s m u e s tr a s d e su e lo s e c a d a s ,
del h e r b a r i o d e K e w G a r d e n , p r e s e n t a b a n p a s a d o s 2 0 0 -3 0 0 a o s
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164
SC H ZO B IO N TA , E S Q U IZ O B IO N T E S
sc h iz o p h y t a
s c h iz o m y c e t e s ,
BA CTERIOS
a n e s p o r a s c a p a c e s d e g e r m i n a r . D u r a n t e la g e r m in a c i n , c a d a es
p o r a d a l u g a r a u n so lo b a c te rio .
P r c t i c a m e n t e n o p o d e m o s d e c i r n a d a s o b r e las r e la c io n e s d e p a
r e n te s c o e n t r e lo s b a c t e r i o s ; la d iv is i n d e e s ta c la se es e n g r a n
p a r t e a rtific ia l. A q u c ita r e m o s 6 rd e n e s .
Las P seud om onad alcs com p renden bacterios con flagelos polares, gram-negativos; bacilos rectos o dbilm ente curvado s, r a r a v ez form as esfricas;
n u n c a fo rm an esporas y slo en casos excepcionales se u n e n en cadenas.
Desde el p u n to de vista de la fisiologa del m etabolism o se caracterizan
p o r un am plio espectro de sustratos apropiados y consiguientem ente p o r
u n a gran riqueza en especialistas. As o curre, p o r ejemplo, con los b ac
terios mirificantes N itro b a cier y N iirosom onas, y con el bacterio Pseudom onas denitrijicans, q u e es desnitrificante e n condiciones anaerbicas,
los bacterios del vinagre (A cetobacter fo rm a vinagre a p a rtir del alcohol)
y los bacterios del azufre (Suljom onas), q u e p u e d e n o x id ar los sulfitos
e hiposulios a azufre elem ental. P seudotnonas fluorescens p ro d u ce u n
colorante difusible y fluorescente, P. syncyanea confiere u n color azul a
la leche. A dem s de saprofitos las especies del gnero Spirillum , q u e se
caracterizan p o r su form a helicoidal, prefieren las aguas ricas en m ateria
en descom posicin este grupo a b arca tam bin algunos parsitos, espe
cialm ente ilopatgenos. P seudom onas tabaci p ro d u ce u n a enferm edad
de las h ojas del tabaco. P. h ya cin th i p rovoca u n a p o d red u m b re e n los
bulbos de los jacintos. V ibrio co m m a es el agento causal del clera.
Las E ubaccriales a b arca n especies esfricas o bacilares que, c u an d o son
mviles, p resen tan flagelos en disposicin peritrica. Las Coccaceae son
bacterios esfricos y generalm ente inmviles. E n el gnero Slrepiococcus,
el p la n o de divisin aparece siem pre en la m ism a direccin, p o r lo que
se fo rm an cadenas, m ientras q u e en M icrococcus las divisiones tienen
lugar en dos direcciones y las clulas hijas q u e d an u n id a s en grupos
de 2, de 4 o en lm inas tabulares; en Sarcina el plan o de divisin alterna
en las tres direcciones del espacio, con lo q u e se fo rm an paquetes de c
lulas (fig. 45). Citemos a q u la especie S treptococcus laciis (bacterio del
cido lctico) y S. crem oris. E l arom a de la m antequilla es debido a S. citrovorus y S. paracilrovonts. S . m esenteroides es tem ido en las fbricas
de azcar, p u e s transform a rpid am en te las soluciones de azcar en u n a
m asa gelatinosa. C hrom obacterium m arcescens provoca la aparicin de
unas m an c h as parecidas a sangre sobre las sustancias nutricias hm ed as
y ricas en alm idn. Las Bacteriaceae son bacilares pero no p rodu cen es
poras. A zo to b a cter pued e lijar el nitrgeno atm osfrico. Los cultivos de
P hotobacterium emiten u n a luz verdosa o azulada, p o r ejemplo, sobre
los peces m uertos (tem p eratu ra entre 10 y 2CTC). E scherichia coli n o suele
p ro ducir infecciones, pero en cam bio las salmonclas son patgenas (Salm onella ty p h i y S. paratyphi). E ntre los bacterios fitopagcnos p o d e
mos citar, p o r ejemplo, E n v in ia caroiovora (p o d red u m b re b lan d a de las
zanahorias alm acenadas d u ra n te el invierno) y E . phyto p h lh o ra (podre
dum bre h m e d a de las patatas). A grobacterium turnefaciens p ro d u ce aga
llas radicales en m uchos antfitos; estos tu m o re s p u e d en ser tran sp lan
tados, fo rm a r metstasis, e incluso tras la elim inacin del bacterio p u e
den p rovo car la aparicin de tum ores en o tras plantas p o r m edio de un
principio indu ctor de tum ores (PIT)-quizs u n D N A .
Las especies gram-positivas, bacilares y q u e fo rm an esporas estn inclui-
F i g . 45. D i v e r s o s t i p o s d e b a c te r i o s . I , S tr e p to c o c c u s la c tis ; I I . N e is s c r ia g o n o r r h o e a e G o n o c o c c u s ; I I I , S a r c in a l te a : 1, s e c u e n c ia d e d i v is i o n e s ; 2 , p a
q u e te c e l u l a r ; I V , V ib r io c h o le r a e ; V , M y c o b a c ie r iu m tu b e r c u lo s is ; V I . A c t in o m y c e s c h r o m o g e n e s ; V I I , S p h a e r o tilu s n a ta n s . ( D e W a l t e r , m o d if ic a d o ).
das en la fam ilia Bacillaceae. E l bacilo Bacillus m yco id es vive en el suelo,

en todas las partes del m u n d o ; B. su b tilis p uede ser fcilm ente aislado
en el heno. Son anaerobios B. am ylobacter, que provoca u n a p o d re d u m
bre h m e d a en las patatas, y B. p u trific u s q u e p ro d u ce la descomposicin
de las p ro ten as de los cadveres. B. anlhracis es patgeno: es el bacilo
del carbun co, en el q u e R o b ert K c c h dem ostr p o r p rim e ra vez en 1876
que los bongos esquizgenos son agentes patgenos. C lostridium per!ringens, p rovoca la tem id a gangrena gaseosa. C. teta n i es en realidad un
saprofito q u e vive en el suelo y slo se convierte en parsito tras la in
feccin de u n a h erid a (prod uce el ttanos). C. b o tu lin u s p roduce u n a
toxina q u e p rovoca en venen am ientos m ortales tra s la ingestin de ali
mentos contam in ad os (conservas, salchichas, etc.).
En el o rden Chlam ydobacteriales las clulas estn u n id as p o r v ain as y
iorm an unos filamentos m s o m enos resistentes. P e ro no se p ro d u ce u n a
verdadera ram ificacin de los filamentos. Las ram ificaciones falsas ap a
recen c u a n d o las vainas se ro m p e n y las clulas term inales se desplazan
hacia la parte lateral del filamento, dand o lu gar a u n filamento lateral.
Las clulas se p u e d e n se p ara r del cenobio; entonces p u e d en ser in m
viles o poseer flagelos, sirviendo de clulas de m ultiplicacin. Sphaerotilus
natans desarrolla haces blancos y vellosos sobre las aguas corrientes ensu
ciadas con elevado contenido en sustancias orgnicas. E n aguas ferrosas
[ F e ( O H ) J , en tum bas, fuentes y p antan os son frecuentes los ferrobacterios. L e p to th rix ochracea (variante local de S p h a ero tilu s natans?) se en
cuentra n icam ente en depsitos de hidrxidos ferrosos, pero n o vive de
m odo quim iolitoautlrofo. C ren o th rix polyspora o b tu ra las conducciones
de agua debido a su rp id a m ultiplicacin.
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166
Las clulas gram-positivas, inmviles, bacilares, d e las Actinomycctales

p u e d en desarro llar v erdaderas ramificaciones en determ inadas condicio
nes de cultivo, sin q u e a p arezcan paredes transversales. E n el gnero
M ycobacerium estas ramificaciones se p re se n ta n nicam ente en cultivos
jvenes, m ientras q u e en otros gneros son u n fenm eno general. Coryn eb a cteriu m y M yco b a cteriu m so n p eq ueas clulas aisladas. Corynebacteriu m diphteriae, M yco b a cteriu m tuberculosis y M . leprae (lepra) son
agentes patgenos del h o m b re o los anim ales, M . m ichiganense produce
u n a p o d red u m b re en los tom ates (peligro de contam inacin d u ra n te la
poda). M . sep ed o n icu m provoca en los tu brcu los de las patatas la form a
cin d e u n a coloracin anular, delgada de la zona de los haces c o ndu cto
res, con lo q u e las p a ta ta s p u e d en servir com o alim ento pero no p a ra
ser plantadas.
Los A c tin o m y c e s (hongos radiantes) p u e d en crecer fo rm a n d o u n a s estruc
turas m icelares de varios centm etros de dim etro; p e ro se distinguen de
los hongos en su estru ctu ra protocstica y en la finura de sus filamen
tos (0,5-1 iim de dim etro). Sus clulas m u y ram ificadas y carentes de
p aredes transversales poseen num erosos nucleoides. Los filamentos se de
sintegran a m en u d o dand o lug ar a pequeas clulas bacilares q u e se pa
recen a los verdaderos bacterios. M uchos actinom icctes (por ejemplo,
S trep to m yces) fo rm an en los extrem os de los filamentos celulares unas
esporas areas, dispuestas en c ad en a y q u e confieren al cultivo u n a colo
racin b lan ca de yeso. M uchas especies aparecen en el suelo, d ond e
desem pean u n p a p e l im p o rtan te en la form acin del h u m u s y son la
causa del tpico olor de la tierra. Los grm enes de A ctin o m yc es bovis
p u e d en p rovo car tum ores p u ru len to s (actinomicosis), difciles de curar,
en las heridas de la m ucosa bu cal del h o m b re y los anim ales. S trep to m y
ces scabies provoca u n a enferm edad en la rem olacha y la p atata (costras
de sb er cicatricial). A c tin o m y c e s alni vive com o sim bionte en las tu b e
rosidades radicales del aliso y p uede fijar nitrgeno. E nco n tram o s sim
biontes parecidos en H ip p o p h a , E leagnus y M yrica. A lgunos actinomicetes (p o r ejemplo, S tre p to m yc es griseus, S. venezuela) segregan antibiticos
(estreptom icina, cloranfenicol, aureom icina) q u e in h ib e n el crecim iento
de otros m icroorganism os p e ro tam bin influyen sobre el de seres vivos
superiores.
Los M yxobacteriales son bacterios gram-negativos, bacilares, carentes de
flagelos y algunas veces con u n a coloracin vistosa; carecen de p a re d
celular y viven sobre el suelo y el estircol (en 1 gram o de suelo, hasta
70 000; en 1 gram o de estircol, hasta 500 000 grmenes). E n fo rm a de
enjam bre (pscudoplasm odio) se m ueven len tam en te p o r contraccin
activa d e sus clulas. Segn su tip o de alim entacin distinguim os entre
form as bacteriolticas y form as celulolticas; las prim eras se alim entan de
bacterios, las segundas desdoblan la celulosa. P o r deslizam iento c om n
del enjam b re se form an cuerpos fructferos (cistforos), fenm eno q u e se
parece de m odo notable al m o d o de vida de los Acrasiales. El tam ao
de los cistforos no llega a 1 m m . E n su in te rio r se encuentran cistes
(estados p erd u ran tes) q u e d a r n lu gar a n u e v as clulas vegetativas.
I.os Spirochaetalcs difieren en estructura de los dem s bacterios. Poseen
un c u erp o delgado y a m en u d o m u y largo (30-500 p m ), carecen de p a re d
celular rgida y m uestran tres estructuras principales: el cilindro protoplasm tico, u n filamento axial (banda de fibrillas) form ado p o r u n a s fibri
llas cuyo n m ero es caracterstico de c a d a especie, y u n a m em b ran a
envolvente. L a b a n d a de fibrillas, dispuesta hclicoidalm entc alrededor del
cyanophyta:
cyanophyceae,
algas
azules
167
cilindro protoplasm tico se acorta p a ra alargarse luego de nuevo. E sto p er

mite a las espiroquetas n a d a r co n m ovim ientos helicoidales. T reponem a
pcdlidum es el agente causal de la sfilis.
p i v i s i n 2 : C y a n o p h y ta
C lase: C y a n o p h y c e a e , a lg a s a z u le s
E sta s e g u n d a d iv is i n d e lo s P r o k a r y o n ta , c o n la n i c a c la se C y a
n o p h y c e a e , a b a r c a 1500-2000 e sp e c ie s q u e se c u e n t a n t a m b i n e n tr e
los o r g a n i s m o s m s a n ti g u o s d e n u e s t r a T i e r r a . S e h a n e n c o n t r a d o
form as secreto ras d e cal e n te rre n o s del P re c m b ric o . E l n o m b re
d e riv a d e l p i g m e n t o a z u l f ic o c ia n in a , q u e a m e n u d o e n m a s c a r a a
to d o s lo s d e m s p i g m e n t o s . E s t n e m p a r e n t a d a s c o n lo s b a c te r io s ,
c o n lo s q u e t ie n e n e n c o m n la e s t r u c t u r a fin a d e la s c lu la s, d e
tip o p r o t o c i t o . S o n p r e d o m i n a n t e m e n t e o r g a n is m o s a u t t r o f o s ; a d i
fe re n c ia d e lo q u e o c u r r e e n lo s b a c t e r i o s f o t o a u t t r o f o s , la s c ia n o fceas l i b e r a n d u r a n t e l a fo to s n te s is o x g e n o m o l e c u l a r , a l ig u a l
q u e la s p l a n t a s s u p e r io re s . A l g u n a s e sp e c ie s s o n m ix t r o f a s y u tili
z a n l a m a t e r i a o r g n ic a ; e n a lg u n o s p o c o s c a s o s , la e n e r g a es o b
te n id a p o r q u im io s n te s is (B e g g ia to a : o x i d a c i n d e s u lfu r o d e h i
d r g en o ).
L a s algas azules crecen a m en u d o e n aquellos lugares en los q u e y a no
pueden crecer otros vegetales (fuentes term ales, glaciares, como prim e
r o s colonizadores sobre rocas, epilticos o endollicos, fo rm a n d o a veces
las llam adas m anchas de tin ta ; sobre la corteza de los rboles, las
hojas cadas y en la arena); p e ro la m ayora de especies v iven en agua
dulce; algunas de ellas se p u e d en m ultiplicar ta n intensam ente q u e se
llega a la form acin de llores de agua. Son cosm opolitas. A lgunas es
pecies fo rm an los liqenes al asociarse con hongos (vase pg. 291), otras
(sincianosis) a ct an como plastidios en flagelados incoloros, otras (como
por ejemplo, A p h a n ize m o n los-aquae) p u e d e n pro vocar el envenena
m iento de los peces al m ultiplicarse de m odo m asivo. T am b i n se en
cuentran cianofceas como endfitos en las cavidades de las plantas su
periores (races u hojas; m usgos, A zo lla , Cycas, G unnera). A lgunas fo r
mas fijan el nitrgeno atm osfrico. E n el Jap n se cultiva T o lyp o th rix
tenuis p a ra aadirlo al agua de los cam pos de arroz. A n a b a en a p uede
conseguir u n enriquecim iento del suelo en nitrgeno de hasta 12 k g /h a .
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T a e s t r u c t u r a fin a d e l a c lu la d e la s c ia n o f c e a s se p a r e c e m u c h o
a la d e lo s b a c t e r i o s . P e r o a q u f a l t a n c o m p l e t a m e n t e la s f o r m a s
m v ile s c o n flagelo s. E l p l a s m a e s t d i v id i d o e n u n a p a r t e in c o l o r a
c e n tr a l ( c e n t r o p l a s m a ) , c o n el a p a r a t o c r o m i d ia l , d e n o m i n a d o t a m
b i n a p a r a t o c r o m a t n i c o ( e q u i v a le n t e n u c le a r ) , y u n a p a r t e e x te r n a
c o lo r e a d a , e l c r o m a t o p l a s m a ; e n tr e a m b a s p a r t e s n o e x is te u n l
m ite p r e c is o . E n el c r o m a t o p l a s m a , y e n u n o s til a c o i d e s d is p u e s to s
168
S C H IZ O B IO N T A , E S Q U IZ O B IO N T E S
cyanophyta:
cyanophyceae,
algas
169
azules
a m e n u d o p a r a l e l a m e n te a l a p a r e d c e lu la r , se e n c u e n t r a c lo ro fila a
( la c lo ro fila b f a l t a ) y c a r o t in o i d c s ( e s p e c ia lm e n te ^ - c a r o tin a ) ; e n
u n o s g r n u l o s i n te r la m in a r e s (ic o b ilis o m a s ) se h a l l a n las fic o b ilin a s
( c r o m o p r o l e i d o s s o lu b le s e n a g u a ) . D e la s f ic o b ilin a s , la f ic o c ia n in a
a z u l a p a r e c e e n t o d a s la s e s p e c ie s , m i e n t r a s q u e la fic o e ritrin a ro ja
fa lta e n m u c h a s d e e lla s. E s to s d o s p ig m e n to s n o d ifie re n e n lo e s e n
cial d e la s fic o b ilin a s d e la s a lg a s ro jas.
L a s p r o p o r c io n e s d e lo s p ig m e n to s p u e d e n v a r i a r d e n tr o d e u n a m ism a
esp ec ie ( a d a p ta c i n c ro m tic a c o n d ic io n a d a p o r el m e d io a m b ie n te ). A u
m e n ta n lo s p ig m e n to s c o m p le m e n ta r io s al c o lo r d e l a lu z q u e in cid e
s o b re la s c ia n o fc e a s , c o n lo q u e se p u e d e a p r o v e c h a r m e jo r la lu z e n
c o n d ic io n e s d e s f a v o r a b l e s d e lu m i n o s id a d . D e b i d o a e s te c a m b io e n la
p r o p o rc i n d e p ig m e n to s , l a m is m a a lg a p u e d e p a re c e r d e d istin to s co
lo re s s e g n e l a m b ie n te (v e rd e -a z u la d o , ro jo , v io le ta o n e g ro ). E ste fe
n m e n o d ific u lta la d e lim ita c i n d e lo s g n e ro s y la s esp ecies.
C o m o p r o d u c t o d e a s i m i l a c i n se f o r m a e l l l a m a d o a l m i d n d e
c ia n o f c e a s , p a r e c i d o a l g lu c g e n o y m u y s e m e ja n te a l a lm id n d e
las lo r d e a s . L o s g r n u l o s d e c ia n o f ic in a s i r v e n d e a c u m u la d o r e s
d e n i t r g e n o . E n e l c e n t r o p l a s m a s e e n c u e n t r a n u n o s g r a n o s d e volu tin a .
L a p a r e d c e l u la r es p lu r ic s t r a t i f ic a d a . C o m o c a p a p r o t e c t o r a m a s
i n t e r n a e n c o n t r a m o s a q u , c o m o e n lo s b a c t e r i o s , u n m u c o p e p ti d o .
S o b r e e l l a se d e p o s i ta n c a p a s d e p e c l in a , h e m ic e lu lo s a y a v e c e s
t a m b i n c e lu lo s a . E s ta s c a p s e x t e r n a s p u e d e n m u c ila g in a r s e y f o r
m a r u n a v a in a d e g e l a t i n a a l r e d e d o r d e l o r g a n i s m o . Ciertas_ c ia n o
f c e a s fila m e n to s a s p u e d e n r e a l iz a r m o v im i e n t o s d e r e p t a c i n g r a
c ia s a l h i n c h a m i e n t o d e l m u c la g o s e c r e ta d o p o r u n o s p o r o s d e la
p a r e d d e u n o s 10 n m d e d i m e t r o . E n la a c t u a l i d a d a n n o s e h a
p o d i d o a c l a r a r q u f e n m e n o s p r o v o c a n lo s m o v im i e n t o s o s c ila to
r i o s r e g u l a r e s d e O s c illa to ria . L a flo ta c i n d e la s f o r m a s p la n c t n ic as es f a c i l i t a d a p o r u n a s v a c u o l a s g a s e o s a s e x is te n te s e n e l c ro m a to p la s m a .
E n la s c ia n o fc e a s n o se c o n o c e n p r o c e s o s d e r e p r o d u c c i n se x u a l.
L a m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a p o r d iv is i n c e l u la r o c u r r e m e d ia n te
la f o r m a c i n d e t a b i q u e s tr a n s v e r s a le s a m o d o d e d i a f r a g m a iris.
E n a l g u n a s f o r m a s u n i c e lu l a r e s s e lle g a , t r a s el a u m e n to d e t a m a o
d e la c l u la m a d r e , a l a f o r m a c i n d e e n d s p o r a s a l p r i n c i p io d e s
n u d a s . E n e s te p r o c e s o , l a b a s e c e lu la r d e a l g u n a s e sp e c ie s p u e d e
p e r m a n e c e r e s t ril ( p o l a r i d a d ) . P o r r e g e n e r a c i n d e l p ic e c e l u la r
se r e p i t e lu e g o el p r o c e s o d e e s p o r u la c i n . A lg u n a s e sp e c ie s f o r m a n
t a m b i n e x s p o r a s . L o s h o r m o g o n io s s ir v e n p a r a la m u ltip lic a c i n
de la s c ia n o f c e a s fila m e n to s a s . Se t r a t a d e f r a g m e n to s p a u c ic e lu la res d e f ila m e n to q u e se c o m p o r t a n c o m o u n i d a d e s m o r f o l g ic a s y fi
sio l g ic a s y q u e se l i b e r a n al m o r i r u n a s c lu la s n e c r t ic a s v e c in a s .
S ie m p r e q u e se h a y a f o r m a d o u n a p a r e d r e s is te n te , g e r m i n a n d e s
p u s d e u n a p a u s a d e r e p o s o y r e c i b e n e n to n c e s el n o m b r e d e h o r-
FlG . 46. C y a n o p h y c e a e . I, G lo e o c a p s a ; I I , M ic r o c y s tis ; I I I , D a c ty lo c o c o p s is ;

IV , N o s t o c ; V , O s c illa to r ia ; V I , S c y to n e m a ( H , h e te ro c is tc ). ( D e
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dificado,)
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m o cistes. L a c la sific a c i n d e las c ia n o fc e a s e n r d e n e s se b a s a e n

c a r a c te r e s m o rfo l g ic o s .
L a s Chroococcales s o n c l u l a s r e d o n d e a d a s ( p o r e j e m p l o , C h r o o c o c c u s )
q u e d e s p u s d e la d iv isi n q u e d a n a g ru p a d a s e n c e n o b io s p o r m e d io de
m a s a s g e la tin o s a s e s tr a tif ic a d a s (G lo e o c a p s a ) o n o e s tr a tific a d a s (M ic r o
c y s t i s ) (fig . 4 6 ) .
L a s H orm ogonales m u e s t r a n e n c a m b i o u n a e s t r u c t u r a f i l a m e n t o s a . L a s
c lu la s a p la n a d a s , d e n s a m e n te a g r u p a d a s y c u y o s p l a s m a e s t n c o m u n i
c a d o s p o r p l a s m o d e s m o s , f o r m a n fila m e n to s n o r a m i f i c a d o s (O s c illa to r ia )
o fa ls a m e n te ra m ific a d o s (S c y to n e m a ) a m e n u d o r o d e a d o s p o r u n a v a in a
g e la tin o s a (la s r a m if ic a c io n e s s e o r ig in a n p o r e l d e s p l a z a m i e n t o d e f r a g
m e n to s d e f ila m e n to q u e s e d i v id e n i n te r c a l a r m e n t e , y p o r r o t u r a d e la
v a i n a ; fig. 4 6 ) . T a m b i n s e d a n c a s o s d e r a m i f i c a c i n v e r d a d e r a ( S ti g o -
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170
S C H IZ O B IO N T A , E S Q U IZ O B IO N T E S
PHYCOBIONTA, ALGAS
171
n e m a ). N o s to c c o n s ta d e c lu la s e sf ric a s u n id a s e n fila m e n to s m o n ilif o r m e s , q u e v i v e n s o b r e el s u e l o d e l u g a r e s h m e d o s r o d e a d o s p o r m a s a s

g e la tin o s a s . E n m u c h a s e s p e c ie s d e H o r m o g o n a le s a p a r e c e n e n d e te r m i
n a d o s p u n io s d e l fila m e n to u n a s c lu las a m a r ille n ta s , a p a r e n te m e n te p o
b r e s e n c o n te n id o , c o n u n a p a r e d c e lu l a r e n g r o s a d a y sin p i g m e n to s a s i
m ila d o re s ; a p e s a r d e e llo p r e s e n ta n u n a e le v a d a a c tiv id a d m e ta b lic a ;
s e t r a t a d e l o s heterocistes. E n R i v u l a r i a y a l g u n o s o t r o s g n e r o s , e s t o s
h e te ro c iste s se e n c u e n tra n d e m o d o r e g u la r e n la b a s e d e l fila m e n to ,
m ie n tra s q u e el o tro p o lo p r e s e n ta c lu la s p ilifo rm e s . S o n lo s p rim e ro s
sig n o s d e u n a d iv is i n d e l tra b a jo .
m o v im i e n t o d e l flagelo. E s t a p r o t e n a p o s e e a c t i v i d a d d e A T P a s a ,
m i e n t r a s q u e lo s m i c r o t b u l o s m is m o s c a r e c e n d e A T P y p o r c o n
sig u ie n te n o p o d r a n c o n tr a e r s e p o r s solos. L o s flagelos p u e d e n
ser lis o s y m s d e lg a d o s e n l a p a r t e t e r m i n a l (flag elo s n o b a r b u l a d o s) o b i e n e s t a r r e c u b i e r t o s p o r u n o s finos p e li t o s (m a s tig o n e m a s
o b r b u l a s ) q u e s a le n d e la e n v o l t u r a (flag elo s b a r b u l a d o s ) .
EUKARYONTA
E n c a si t o d a s la s d iv is io n e s d e a lg a s se e n c u e n t r a n s e rie s e v o lu ti
vas p a r a l e l a s q u e p a r t e n d e p r o t f ito s u n ic e lu la r e s y l le g a n h a s t a
f o r m a s t a l o s a s p l u r ic e l u l a r e s . P e r o lo s d is tin to s n iv e le s d e o r g a n i
z a c i n a p a r e c e n m s o m e n o s d e s a r r o l l a d o s e n la s d iv e r s a s d iv is io
n e s , o b i e n e n a lg u n a d e e s ta s l ti m a s n o se lle g a a la s f o r m a s s u
p e rio r e s . E n el n iv e l d e p r o t f it o s se d e b e b u s c a r t a m b i n l a s e p a
r a c i n d e l r e i n o v e g e ta l y el a n im a l. E n e s te n iv e l e n c o n t r a m o s
r e p r e s e n ta n t e s a u t t r o f o s y h e te r tr o f o s e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a
do s. L a p r e s e n c i a d e c r o m a t f o r o s r u d i m e n t a r i o s e n c ie rto s flagelo s
in c o lo ro s p a r e c e i n d i c a r q u e lo s in c o lo ro s d e r i v a n d e lo s p ig m e n to s ;
en el l a b o r a t o r i o se h a c o n s e g u id o o b t e n e r f o r m a s i n c o l o r a s a p a r t i r
d e f o r m a s p ig m e n ta d a s .
L a c la sific a c i n d e lo s P h y c o b io n ta s e b a s a e n lo s p ig m e n to s d e los
p la s tid io s ; t a m b i n se t ie n e n e n c u e n t a lo s p r o d u c t o s d e a s im ila
c i n y la s s u s ta n c ia s d e r e s e r v a ( v a s e la t a b l a d e l a p g . 172). P a r a
q u e el p r o f a n o p u e d a c o m p r e n d e r m e j o r e l t e m a , h e m o s d iv id id o
las a lg a s e n s lo tr e s d iv is io n e s : C h lo r o p h y ta , a lg a s v e rd e s , C h ro m o p h y ta , a lg a s p a r d a s , y R h o d o p h y ta , a lg a s r o j a s . P e r o la p o s ic i n
s is te m tic a d e las e u g le n a s ( v e r d e s ) y d e lo s d in o f la g e la d o s ( p a r
d o s) p a r e c e t a n i n c i e r t a q u e , a p e s a r d e l r e d u c i d o n m e r o d e e s p e
cies q u e a b a r c a n n o n o s h a p a r e c i d o c o r r e c t o in c l u i r l o s s im p le m e n te
c o m o a p n d i c e d e la s C h lo r o p h y ta y C h r o m o p h y ta y la s h e m o s cla
sificado c o m o d iv is i n i n d e p e n d ie n t e .
El n iv e l d e o r g a n i z a c i n e s u t i l i z a d o c o m o c a r c t e r d e o r d e n (v a se
ia t a b l a d e la p g . 173). E l o r d e n i n f e r i o r ( . . . f la g e lla ta e o . . . m o n a d a le s) a b a r c a o r g a n is m o s q u e p o s e e n flagelo s in c lu s o e n l a fa s e t r
fica y q u e e n r e a l i d a d n o d e b i e r a n p o s e e r p a r e d c e lu la r . L a s f o r m a s
r iz o p o d ia lc s c a r e c e n d e p a r e d c e lu la r , s o n a m e b o id e s y t ie n e n riz o p o d io s . E n la s c a p s a le s s e in ic ia u n a f o r m a c i n d e p a r e d ce
l u l a r e n f o r m a d e m a s a s g e la tin o s a s ' L a s f o r m a s c o c a le s , u n i c e l u
la r e s in m v i l e s , p o s e e n y a u n a p a r e d c e l u la r r g id a . D e e lla s d e r i
v a n la s f o r m a s tr c a le s , q u e c o n s t it u y e n f ila m e n to s s im p le s o r a
m ific a d o s. L a s s if o n a le s p o s e e n c lu la s t u b u l o s a s p lu r in u c le a d a s .
L as f o r m a s m s d i f e r e n c i a d a s e n tr e la s a lg a s t a l o s a s f o r m a n p lect n q u i m a s o b i e n te jid o s v e r d a d e r o s ( ta lo s h s t ic o s ) . P e r o in c lu so
en e sta s f o r m a s se p u e d e e c o n o c e r s u d e r i v a c i n d e lo s flag e la d o s
L o s e u c a r i o n t e s a b a r c a n t o d o el re in o a n i m a l y e l v e g e ta l a e x c e p
c i n d e lo s p r o c a r i o n t e s y a c ita d o s . L a e s t r u c t u r a f in a s u b m ic r o s c p ic a d e la c l u la ( e u c ito ) e s t d i v i d i d a e n u n a se rie d e c o m p o r t a
m ie n to s p o r u n o s c o m p l i c a d o s sis te m a s d e m e m b r a n a s . D i s t i n g u i
m o s , p o r e je m p lo , la s e s t r u c t u r a s p l a s m ti c a s s ig u ie n te s : el r e t c u l o
c n d o p la s m t i c o , l a e n v o l t u r a q u e s e p a r a el n c le o c e l u la r d e l r e s to
d e l p l a s m a , lo s d ic tio s o m a s d e lo s o r g n u l o s c e lu la r e s tp ic o s , c o m o
lo s m it o c o n d r i o s y, e n lo s o r g a n is m o s v e g e ta le s , lo s p la s tid io s . O t r a
c a r a c te r s tic a q u e p o d e m o s s e g u ir d e s d e lo s u n i c e lu l a r e s h a s t a lo s
g a m e ta s m a s c u lin o s d e lo s o r g a n i s m o s m s d e s a r r o l l a d o s e s la es
t r u c t u r a s ie m p r e ig u a l d e lo s flagelos, d i s t in t a a la o b s e r v a d a e n
los b a c t e r i o s (fig. 47 ). L a b a s e d e l flag e lo sa le d e u n c u e r p o b a s a l
s i t u a d o e n el p l a s m a y q u e tie n e u n a e s t r u c t u r a c o m p lic a d a : 11 fi
b r illa s ( m ic r o l b u l o s ) , d e las c u a le s 2 e s t n o r d e n a d a s a x ia lm e n te
y la s 9 r e s t a n t e s en la p a r t e p e r i f r i c a , f o r m a n d o u n c ilin d ro ; el
c o n ju n to e s t r o d e a d o p o r u n a e n v o l t u r a . L a s 9 fib rilla s e x te r n a s
s o n e n r e a l i d a d d o b le s ( p a r e d d e m ic r o t b u l o s ) . E n u n l a d o p o s e e n
d o s b r a z o s d e la p r o t e n a c lin en a , q u e p a r e c e ser r e s p o n s a b le del
1J. Phycobionta, algas
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*!?G- 4 : C o rie P r la parte m edia de un flagelo de eucarionte. E , envo ltu ra;
F i, fib rillas internas; Fe, fib rillas externas en form a de fibrillas dobles. (Segn
m odificado.)
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174
PHYCOBIONTA, ALGAS
PHYCOBIONTA, ALG A S
e n l a f o r m a c i n d e g m e la s o z o o s p o r a s , q u e se p a r e c e n m u c h o a
la s f o r m a s m o n a d a le s . A s p u e s , la s e c u e n c ia d e lo s r d e n e s sig u e
a l a e v o lu c i n filo g e n tica .
Las algas v iv en en casi todos los hbitats. Se desarrollan no slo en
aguas estables, sino q u e tam b in aparecen en lugares q u e slo estn h
m edos transitoriam ente (charcos, acum ulaciones de agua de lluvia). Fre
cuentem ente tien en unas necesidades m u y lim itadas en cuanto a canti
dad de luz. Su pro du ccin de biom asa pu ede ser m u y elevada. Las g ra n
des algas m arin as de los gneros M acrocystis, Lam inaria, etc. (vase
la fig. 65) fo rm a n acum ulaciones costeras cuyo peso fresco p u e d e alcan
z ar las 100 t/h a . Pero tam b in en lagos y charcos, el nm ero de algas
unicelulares, planctnicas, p uede ser m u y elevado y su peso seco p u e d e
oscilar entre 10 y 50 k g /h a . El fitoplancton m arin o es la base de toda
la alim entacin anim al. D eb id o a su corta v id a, estas form as unicelula
res p e q u e a s fo rm an un d etritus m uy ino com o alim ento p a ra los ani
males acuticos m s pequ e os. Pero tam bin las algas vivas ceden
c on tinuam ente al agua hidratos de carbono, am inocidos y otras sustan
cias en u n a can tidad no despreciable (hasta 500 m g/1 de sustancia seca).
Por su emisin d e 0 3 y la absorcin de sustancias orgnicas disueltas en
el agua, p o r su p articip acin e n el equilibrio de carbono y en el quimismo del agua en general, las algas intervienen e n el proceso de autolimpieza de las aguas. A pro xim adam ente el 80 % del oxgeno disponible
para la respiracin procede de la actividad fotosinletizadora del fitoplanc
to n y slo el 20 % a nuestra flora terrestre.
Los factores principales q u e determ in an la aparicin de las distintas es
pecies son la te m p era tu ra y las condiciones de lum inosidad. As p o r
ejem plo se p u e d e n reco n o cer especialm ente en el m a r unas zonas clim
ticas del m ism o tipo q u e las conocidas p a ra la flora terrestre. L a cantidad
de lu z q u e v a ra rp id a m e n te en cantidad y sob re todo en calidad al
a u m e n ta r la p ro fu n d id ad de las aguas, condiciona u n cam bio en la com
posicin de las especies. E l contenido salino del m a r representa a m e
nudo u n a b a rre ra p a ra las form as de agua dulce; e n cam bio, las espe
cies m arin as p e n e tra n con m ay or facilidad p o r lo menos hasta las aguas
salobres. M ientras q u e la com posicin qum ica del m a r es relativam ente
constante, el quim ism o de las aguas dulces m uestra grandes diferencias
q u e ejercen u n a am plia influencia sobre el espectro de especies. L a co
m u n id a d de los m edios calcreos (por ejemplo, H ydrurus, vase pg. 204)
se diferencia claram en te de la existente en u n m edio cido (por ejemplo,
D esm idiaceae, vase pg. 194). U nas form as req u ieren aguas eutrficas
(ricas en sustancias nutricias), otras en cam bio aguas oligotricas (po
bres en sustancias nutricias).
Segn los requerim ientos vitales podem os establecer los siguientes gru
pos ecolgicos:
2.
5.
4.
175
dices celulares (apndices flotadores), al igual q u e la form acin de

cadenas p o r unin de varios individuos, a u m e n ta n la resistencia
frente a la fuerza de gravedad. Las turbulencias (remolinos e n el
agua debidos al viento o a u n a desigualdad de tem p eratu ra) arras
tran consigo a los organism os planctnicos y los m antienen en la
zona planctnica. D ebido a la m ayo r concentracin en N y P en
las corrientes m arinas fras y en los m ares fros, la densidad del
plancton es superior en ellos (diatom eas, peridneos, cocolitinos y silicoflagelados con 100 000 clulas/1). En cam bio, en los m ares ms
clidos el nm ero de individuos planctnicos es esencialm ente m e
nor. Los lagos eutrficos m uestran a veces, debido a la elevada p ro
duccin p lanct nica y a la distribucin regular de los organismos en
las capas superiores, u n a coloracin vegetal del agua o unas flores
de agua c u an d o las algas se a cum ulan en la superficie.
Recibe el n o m b re de neuston la com unidad de organism os q u e vive
en la superficie de las aguas tranquilas; fo rm an el h ip oneu ston a q u e
llos organism os que q u e d an fijos justo p o r debajo de la superficie,
y el epieuston aquellos que la atraviesan (p o r ejemplo, C hrom ulina,
en acuarios, to rm a u n a especie de resplando r clorado al juntarse
hasta 40 000 clulas p o r m n r ; vase pg. 204).
La crioflora o el crioplancton son u n a c o m u n id ad viva que aparece
sobre la nieve o el hielo y provoca la aparicin de u n a coloracin
v erde o de m anchas rojas debidas a los hem ato cro m o s (por ejemplo,
C hlam ydom onas nivalis, vase pgs. 176 y 179).
Las com unidades de algas de la zona del b en to s abarcan desde la
orilla h a sta un lmite inferior de p ro fu n d id a d d eterm inado p o r la
falta de luz (M editerrneo, 100-200 m etros; m a re s nrdicos, 15-60 me
tros de pro fu n d id ad ). V iven como epfitos o como litfitos sobre los
fondos rocosos, sobre construcciones costeras, sobre otras plantas,
ms raram en te sobre el b a rro o la arena (p o r ejemplo, Caulerpa,
vase pg. 191); se fijan p o r m edio de rizoides, discos adhesivos
o ganchos. D esde la zona costera superior h a sta el lmite inferior
de p ro fu n d id a d , la com posicin de estas com unidades vara segn
la c ap acid ad de los organismos a resistir un tiem p o m s o menos
largo a la sequa c u an d o b a ja la m arca. En los m ares fros con m a
yor densidad de organism os p red o m in an las fo rm as resistentes de
feofceas (por ejemplo, Fucus. L am inaria. H im a n th a lia . A sco p h yllu m ,
vase pg. 222). E n las latitudes m s clidas, los m a re s estn menos
poblados; en ellos aparecen algas verdes sifonales (por ejemplo, Cau
lerpa, D asycladus, A cetabularia, vase pg. 191). E l nm ero de espe
cies de algas rojas es casi igual en todas las regiones, a excepcin
de las zonas polares. E n las form aciones calcreas de los arrecifes
coralinos tropicales intervienen determ inadas algas (por ejemplo, Lith o th a m n iu m , vase pg. 225) al igual q u e los corales mismos. E n
la z o n a bentnica de las aguas dulces, las carceas p u e d e n form ar
praderas subacuticas (vase pg. 198).
Los aerfitos viven en el la d o som bro de los rboles (por ejemplo,
algas verdes cocales, vasc pg. 181), sobre rocas, en los lugares p o r
d ond e fluye el agua de lluvia; en el h m ed o clim a tropical se les
e n cu en tra tam bin sobre hojas y ramas.
Recibe el nom bre de fitodafon la co m unidad de algas que vive en
las capas m s superficiales del suelo (en 1 gram o de tierra se en
cuentran h a sta 100 000 clulas de algas verdes, algas azules y dia
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1. P la n c to n (m icroplanton 50-500 p m , n an o p lan clo n m e n o r q u e 50 \xm,
u ltra p la n c to n = las d en o m in ad as p-algas): ilota o m s bien se h u n
de lentam ente en aguas de todo tipo, excepto ros de corriente muy
rpida. C ontra la sedim entacin actan u n a serie de adaptaciones:
aceite com o sustancia de reserva (por ejem plo, en las diatom eas, va
se pg. 209) y vacuolas gaseosas (por ejemplo, e n las algas azules,
vase pg. 168) dism inuyen el peso especfico; la form acin de apn
176
PHYCOBIONTA, ALGAS
tnicas). A p a rtir de su composicin florstica se p u e d en sacar de

ducciones sobre las propiedades del suelo.
En las com unidades de algas term ales p redo m inan las cianouceas,
que suelen poder resistir tem peraturas de hasta 85 C en las fuenies
calientes. Las algas q u e viven en las salinas, en las fuentes saladas
v en los lagos salados no p u e d en ser consideradas m arinas. Resisten
concentraciones de sal su perio r al 40 % y (organism os hipersalinos:
concentracin ptim a p a ra DunaUella salina: 60-70 %o> p a ra D . par
va: 80 % o de concentracin salina).
D iv is i n 3 : C h loroph yta
L a d i v is i n d e la s C h lo r o p h y ta c o m p r e n d e u n a s 11 0 0 0 e sp e c ie s q u e
se c a r a c t e r i z a n p o r s u c o lo r a c i n v e r d e p u r a (clo ro fila s a. y b ) . A d e
m s d e la s c lo ro fila s p r e s e n t a n c a r o tin a s , l u t e n a y a lg u n a s o tr a s
x a n to fila s , c o m o la v i o l a x a n t i n a y la n e o x a n t i n a . C o m o p r o d u c t o
d e a s i m i l a c i n y s u s ta n c ia d e re s e r v a se e n c u e n t r a e n e lla s e sp e c ia l
m e n t e a lm i d n , p e r o a v e c e s t a m b i n a c e ite s g ra s o s. L a c o m p o s i
c i n ig u a l d e lo s p i g m e n t o s d e lo s c lo r o p la s to s , l a c o n c o r d a n c i a en
c u a n t o a l p r o d u c t o d e a s im ila c i n , as c o m o o tro s d a to s c ito l g ic o s
y b i o q u m i c o s n o s p e r m i te n s u p o n e r q u e d e la s a lg a s v e r d e s d e ri
v a n t o d o s lo s v e g e ta le s s u p e r io re s . L a o r g a n i z a c i n d e las cloro fc e a s v a d e s d e la s f o r m a s m o n a d a l e s a las trc a le s ( n o ra m ific a d a sr a m if ic a d a s ) y t a m b i n a las s ifo n a lc s q u e p u e d e n d e s a r r o l l a r ta lo s
u n i d o s f o r m a n d o p l e c t n q u i m a s . I n c l u s o e x is te n a lg a s v e rd e s co n
v e r d a d e r o s ta lo s h s tic o s , c o n a s p e c to f o li c e o . L a e s t r u c t u r a de
lo s p r o t o p la s t o s p u e d e s e r d e d o s tip o s . E n las f o r m a s m s p r i m i
tiv a s ( n iv e l fla g e la d o a n iv e l c o c a l), e l p r o t o p l a s t o c o n el c r o m a t
f o r o l le n a t o d a la c lu la , g e n e r a l m e n t e fa lta n lo s v a c u o lo s a e x c e p
c i n d e u n o s v a c u o lo s p u l s ti l e s q u e s ir v e n e s p e c ia lm e n te e n el
nivel n a d o i d e , p a r a l a e x c r e c i n d el a g u a q u e p e n e t r a c o n ti n u a
m e n t e e n la c lu la h i p e r t n ic a , p u e s t o q u e a d e m s e sta s c lu la s n o
e st n a n e s ta b iliz a d a s p o r u n a p a r e d c e lu la r . E ste t i p o se e n c u e n
t r a d e n u e v o e n la s z o o s p o r a s y lo s g m e ta s d e la s f o r m a s s u p e rio
res; e n sta s e l p r o t o p l a s t o v e g e ta tiv o se c a r a c t e r i z a p o r p o s e e r u n
g r a n v a c u d o c e n t r a l y u n o s c lo r o p la s to s e n p o s i c i n m a r g i n a l . E l
c r o m a t f o r o es a c o p a d o e n la s f o r m a s m s p r i m i t i v a s , m i e n t r a s q u e
e n la s s u p e r io r e s p r e s e n t a f o r m a d e r e d , d e d is c o ( a m e n u d o n u m e
ro so s ) u o t r a s . E s f r e c u e n t e q u e lo s c r o m a t f o r o s p o s e a n p ir e n o id e s
(c e n tr o s d e f o r m a c i n d e l a lm id n o d e las g ra s a s ) . E l a lm i d n se
f o r m a e n to n c e s d i r e c ta m e n t e e n la s u p e rfic ie d e ellos. E n lo s zigoto s, y a v e c e s t a m b i n e n la s c lu la s v e g e ta tiv a s (H a e m a to c o c c u s ,
C h la m y d o m o n a s n iv a lis ) la c o lo r a c i n v e r d e es e n m a s c a r a d a p o r el
c a r o t in o i d e h e m a to c r o m o . L a s f o r m a s m v ile s , lo s g m e ta s y las
z o o s p o r a s se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r 2 4 ( r a r a v e z m s ) flagelos
ig u a le s s i t u a d o s e n el e x tr e m o a n t e r i o r d e la c l u la (d isp o sic i n
is o c o n ta d e lo s flagelos) y g e n e r a l m e n t e t a m b i n u n a m a n c h a o c u la r
CHLOROPHYTA:
CHLOROPHYCEAE, ALG A S V E R D E S
177
(e stig m a ) r o j a . L a c la se d e la s C o n ju g a to p liy c e a e r e p r e s e n t a u n a r a m a
s e c u n d a r ia m e n te a c o n t a (s in flag elos). L a p a r e d c e l u la r d e la s alg as
v e rd e s s u e le c o n s t a r d e u n a c a p a i n t e r n a d e c e lu lo s a y u n a e x te r n a
e p e c tin a .
L a m u lt i p li c a c i n a s e x u a l se p u e d e p r o d u c i r p o r f r a g m e n ta c i n o
p o r f o r m a c i n d e a c in e to s ( c lu la s p e r d u r a n t e s ) , p e r o p r i n c i p a l m e n
te es d e b i d a a l a f o r m a c i n d e z o o s p o r a s , a p l a n s p o r a s o a u t s p o r a s
( m it s p o ra s L L a r e p r o d u c c i n s e x u a l p r e s e n t a c a s o s d e is o g a m ia ,
de a n is o g a m ia y h a s t a d e o o g a m ia . L o s g m e ta s se f o r m a n s ie m p r e
en g a m e la n g i o s u n ic e lu la r e s . E l z ig o to su e le s e r u n c is to z ig o to r e
sistente c o n u n a p a r e d b i e s tr a tif ic a d a o t r ie s tr a tif ic a d a y c o n u n a
g ra n c a n t i d a d d e s u s ta n c ia s d e r e s e r v a ; e s te c is to z ig o to p a s a p o r
u n a f a s e d e r e p o s o ( h ip n o z ig o to ) . E n e ste e s t a d o p u e d e r e s is tir in
c lu m e u n p e r o d o d e s e q u a . E l c ic lo v i t a l d e la s a lg a s v e rd e s a b a r
ca t o d a s la s p o s i b i li d a d e s , d e s d e la a lt e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u
c le are s h a s t a la a lt e r n a n c i a g a m c ti c a d e fases n u c le a r e s p a s a n d o p o r
la a lt e r n a n c i a h e t e r o m o r f a e i s o m o r f a d e g e n e ra c io n e s .
Las algas verdes h a b itan preferen tem ente en las aguas dulces; slo u n
10 % de ellas so n m arinas y viven especialm ente en la zona bentnica
de los m ares clidos. Las form as terrestres viv en en el suelo, en lugares
hm edos (barro, nieve, hielo) o de m o d o epiftico sobre hojas o corte
zas de rboles, algunas veces de fo rm a endoftica o endozoica (Chlorella).
Los restos fsiles p u e d en ser fechados hasta el Cm brico, especialmente
las D asycladaceae y Codiaceae, m arinas y bien conservadas debido a sus
secreciones calcreas. M ientras q u e d u ran te el O rdoviciense (Paleozoico)
las Codiaceae slo aparecieron en form as prim itivas, p o r esta poca las
Dasycladaceae alcanzaron ya u n a gran diversidad de especies y de
formas.
L as C h lo r o p h y ta c o m p r e n d e n tr e s series p a r a l e l a s q u e h a n a lc a n z a
do d i s t in t o s n iv e le s e v o lu tiv o s . C o n s titu y e n la b a s e p a r a la d iv is i n
en clases.
C lase 1: C h o ro p h y cca e, a lg a s verd es

Las a lg a s v e r d e s c o m p r e n d i d a s e n e s ta c la se se c a r a c t e r i z a n p o r
p r e s e n ta r u n a s e c u e n c ia d e n iv e le s d e o r g a n i z a c i n q u e v a d e s d e
las f o r m a s m o n a d a le s h a s t a la s tr c a le s o s ifo n a lc s. L o s p l e c t n q u i
m as a s c o m o lo s ta lo s h s t ic o s v e r d a d e r o s s o n lo s n iv e le s e v o lu tiv o s
m s a lto s a lc a n z a d o s .
Las c lu la s v e g e ta tiv a s d e la s V o lv o c a le s se m u e v e n a c tiv a m e n te
g rac ias a 2 , 3 , 6 u 8 flagelos i n s e r to s e n el e x t r e m o a n te r io r . T a m
b i n e n e s te e x tr e m o se e n c u e n t r a el e s tig m a . E n el e x tr e m o p o s te
r io r se o b s e r v a u n c r o m a t f o r o e n f o r m a d e c o p a y q u e c o n tie n e
p ir e n o id e s . L a s f o r m a s m s s e n c illa s so n u n i c e lu l a r e s . A tr a v s d e
u n a c r e c i e n te d iv is i n d e l t r a b a j o , l a e v o lu c i n p u e d e c o n d u c i r a
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178
PH YCO BION TA, ALGAS
chlorophyta:
c iil o r o p h y c e a e ,
algas
verdes
179
la f o r m a c i n d e c o lo n ia s y a l a d e i n d iv i d u o s p l u r i c e l u l a r e s ( v a
se p g . 2 6 ). L a m u lt i p li c a c i n a s e x u a l o c u r r e p o r d i v is i n l o n g it u
d in a l y f o r m a c i n d e z o o s p o r a s ; la r e p r o d u c c i n s e x u a l v a d e s d e
ja j s o g a m i a a la o o g a m i a . L a s v o lv o c a le s s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e
o r g a n is m o s p la n c t n i c o s d e a g u a d u lc e c u y o d e s a r r o llo m a s iv o es
f o m e n t a d o m u c h a s v e c e s p o r la p o s i b i li d a d d e a l i m e n t a c i n m ix o[rfica ( a g u a s s u c ia s c o n r e s i d u o s o r g n ic o s , c a d v e r e s d e a n im a le s ) .
A lg u n a s e sp e c ie s c a r e c e n d e c lo ro fila y s e a l i m e n t a n n i c a m e n t e d e
m o d o s a p r o f tic o .
Las Polyblepharidaceae, com o fam ilia ms prim itiva, carecen a n de p a
red celular y co n ello son las nicas m onadales v erd aderas entre las
algas verdes (por ejemplo D unaiella, fig. 48 I I). P olyblepharis posee 6-8
flagelos.
En las C hlam ydom onadaceae, q u e tam bin son unicelulares, el protoplaso est ya ro d ea d o p o r u n a p a re d celular rgida, com o es tpico del nivel
cocal. C hlarnydom onas, provisto de 2 flagelos (fig. 48 I, 1) se multiplica
vegetativam ente p o r zoosporas. T ra s repetidas divisiones longitudinales
dentro de la clula m adre (esquizogonia), que co n ello se convierte en
esporangio, se fo rm an 2-16 zoosporas (m itozosporas) o m itoautsporas
inmviles. L a reprod uccin sexual se caracteriza p o r su extraordinaria
diversidad; d en tro de una m ism a fam ilia se pasa de la isogamia a la
oogamia.
En P olytom a, los gametas no se diferencian de las clulas vegetativas;
incluso pueden m ultiplicarse vegetativam ente si n o copulan co n otra c
lula; as pues, su funcin no est fijada de u n a m a n e ra rgida. E n Chlam ydom onas, co n determ inacin genotpica clel sexo, conocem os form as
con isogam ia m orfolgica y anisogam ia fisiolgica (en u n a clula m adre,
convertida a q u e n gametangio, se fo rm an 2-6-4 gm etas p e que os biflagclados) y form as co n anisogam ia (u n gam etangio produce pequeos
gmetas m asculinos, otro g ran d e s gm etas fem eninos). Los flagelos de
los gametas fem eninos de C. suboogam a no son funcionales. Esta espe
cie se acerca con ello a C hlorogonium o ogam um , cuyos gmetas feme
ninos carecen de flagelos y son fecund ad os p o r esperm atozoides p eq ue
os y delgados (oogamia). E n C hlam y d o m o as coccifera la ovoclula
ya no a b a n d o n a el gam etangio (oogonio) sino q u e es fecu n d ad a p o r los
esperm atozoides d en tro de la clula m adre, que h a p e rd id o sus flagelos
(oogonogamia). L a atraccin entre am bos individuos es de tipo quimiolctico y se debe a los gam ones (sustancias de fecundacin). Si los dos
gametas son mviles, prim ero se u n e n p o r p ares p o r aglutinacin de los
extremos de los flagelos; luego los flagelos se enrollan u n o sobre otro
y las dos clulas en tran en estrecho contacto y se fusion an dand o lugar
I i planozigoto, q u e es mvil y posee 4 flagelos. Fstc planozigolo pierde
los flagelos y se convierte e n u n cistozigoto o u n hpnozigoto tras la
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Fie. 48. Voivocaies. T, ciclo de desarrollo de CKlamydomonas (alternancia zigtica de fases nucleares): 1, clula vegetativa; 2-4, multiplicacin asexual por
esquizogoma; 5, formacin de los gamelas; 6, gmetas; 7, cpula; 8, zigoto;
9, germinacin del zigoto (E, estigma; N, ncleo; C, crom atforo; P, pirenoide). II, Dunaiella; 1JI, G onium ; IV, Pandorna; V, Eudorina; VI, Picado-
fina; VT, Voivox: 1, Volvox con colonias hijas en su interior; 2, parte de

ma esfera de Volvox con: o, ovoeluls, y esp. placas de espermatozoides. S,
acto sexual; R, divisin rcductiva. (De W a lte r , modificado 1; segn Lerchb,
de F o n 1, I I ; segn Hakpek de O ltm anns, I I I ; segn Sif.j.n de S tra sb u rg er,
V ; de ! o i r, V, V I ; segn K l e i n ; Gohn do SirasiL'rgf.r, VII, redibujado.)
180
PHYCOBIONTA, ALGAS
form acin de u n a p ared resistente. E n la germ inacin se form an 4 meis- I

p o ras p o r divisin reduccional. As pues, las clam idom onas son, como
todas las volvocales, haplontes co n alternancia zigtica de fases nucleares.
L a f a m i l i a d e las V o lv o c a c e a e se c a r a c t e r i z a p o r f o r m a r c o lo n ia s
q u e a l a u m e n t a r la d i f e r e n c i a c i n se d e s a r r o l l a n h a s t a el i n d i v i d u o
p l u r i c e l u l a r (fig. 4 8 ). E n G o n iu m , las 4-16 c lu la s d e t i p o c l a m i d o
m o n a s e s t n o r d e n a d a s e n u n a l m i n a r o d e a d a p o r u n a m a s a g e la
t in o s a , y e s t n c o m u n i c a d a s e n t r e s p o r finos p la s m o d e s m o s . L o s
flagelos se h a l l a n e n u n m is m o p l a n o y s e m u e v e n s in c r n ic a m e n te .
C a d a u n a d e e s ta s c lu la s e s c a p a z d e d i v id i r s e y , e n u n a se rie d
d iv is io n e s c a r a c te r s tic a s , d a l u g a r a u n a c o lo n i a h ija q u e se s e p a r a
c o m o t a l . P o r c o n s ig u ie n te , c a d a c o lo n i a p r o c e d e d e u n a c lu la .
P a n d o r in a c o n s t a d e 8-16 c lu la s s i t u a d a s e n el c e n t r o d e u n a
m a s a g e la tin o s a e sf ric a . E n e ste o r g a n i s m o d io ic o y a n is o g m ic o
se p u e d e o b s e r v a r y a u n a d if e r e n c ia c i n m o r f o l g ic a e n tr e la s c
lu la s. L a s c lu la s d e l p o l o a n t e r i o r p o s e e n u n e s tig m a c la r a m e n t e
m a y o r . T a m b i n e n E u d o r in a , e s f e r a h u e c a e lip s o id a l c u y a s 3 2 c
lu la s e s t n o r d e n a d a s e n 5 c rc u lo s , c a d a c l u la v e g e ta tiv a es c a p a z
a n d e f o r m a r u n a c o lo n i a h i j a q u e q u e d a lib r e a l h i n c h a r s e la
m a s a g e la tin o s a d e la c o lo n i a m a d r e . L a p o l a r i d a d d e la s c o lo n ia s
es m s a c u s a d a . L a s c lu la s d e l p o l o a p i c a l , p r o v i s t a s d e e s tig m a s
m a y o re s , s o n a lg o m s p e q u e a s q u e las c lu la s b s a le s . S lo estas
l ti m a s p u e d e n d e s a r r o l l a r c lu la s s e x u a le s ( o o g a m ia ) . L a d i f e r e n
c ia d e t a m a o e n t r e la s c lu la s es a n m s a c u s a d a e n P le o d o rin a ,
q u e es u n a e s f e r a h u e c a c o m p u e s t a p o r 128 c lu la s. L a s e sp e c ie s
d el g e n e r o V o l v o x s o n y a v e r d a d e r o s i n d iv i d u o s c o n c lu la s d e s ig u a
les y p o lo s a n t e r i o r y p o s t e r i o r c l a r a m e n t e d i f e r e n c i a d o s . L a s c
lu la s del p o l o v e g e ta tiv o e s t n o r i e n t a d a s h a c i a a d e l a n t e d u r a n t e la
lo c o m o c i n y p o s e e n u n o s e s tig m a s m a y o r e s . E n el p o l o v e g e ta tiv o
se f o r m a n c o lo n ia s h i j a s o g a m e ta n g io s . P e r o la c s p e c ia liz a c i n h a
a v a n z a d o t a n t o q u e n o t o d a s la s c lu la s p u e d e n d a r l u g a r a c o lo
n ia s o g a m e ta n g io s , sin o t a n s lo u n a s p o c a s . C o n e llo n o s e n c o n
t r a m o s p o r p r i m e r a v e z e n e l e s ta d o d e fla g e la d o c o n u n c a s o e n
q u e d e te r m i n a d a s c lu la s q u e d a n e x c lu id a s d e l a r e p r o d u c c i n y la
m u ltip lic a c i n . E s t a s c lu la s d e s a p a r e c e n ( a p a r i c i n d e c a d v e r e s ) .
Las clulas de V o lv o x (hasta 20 000 clulas) fo rm an tam bin u n a esfera
hueca (de ap ro xim adam ente 0,5 m m de dim etro) llena de u n a m asa ge
latinosa; estas esferas son visibles a simple vista. Las distintas clulas
estn situadas d en tro de u n a secrecin gelatinosa p ro p ia de aspecto hexa
gonal y estn u n id as unas a o tras p o r m edio de filamentos plasmticos.
Las esferas huecas, form adas a p a rtir de partenog onios p o r va asexual,
aparecen com o en los dem s gneros tras u n a serie de divisiones carac
tersticas. P rim ero estn o rd en a d as en u n a placa (cruz de V o lvo x );
luego, tra s varias divisiones m s, las clulas q u e d an dispuestas en una
esfera no totalm en te cerrada e n la que los extrem os anteriores d e los
distintos protoplastos estn dirigidos inicialm ente hacia el interior. A
chlorophyta:
chlorophyceae,
algas
verdes
181
continuacin la esfera se vuelve del revs como u n guante; los flagelos

qu e d an dirigidos hacia el exterior. Las colonias hijas q u e d a n incluidas
dentro de la esfera m adre h a sta la m uerte de sta. E n la reprod uccin
sexual, u n a s clulas vegetativas a um entan de ta m a o y se convierten
>n ovoclulas o e n anteridios co n m s de 1 esperm atozoides fusifor
mes; existen especies m onoicas y dioicas. E l zigoto, provisto de u n a
pared pluriestratificada (hipnozigoto y cistozigoto), es a q u tam bin la
nica clula diploide; V o lv o x es haplontc.
Las T e tra sp o ra lc s r e p r e s e n t a n e l n iv e l c a p sa l d e e s t a se rie d e a lg a s,
y d e l d e r i v a n la s f o r m a s c o c a le s . P e r o a d if e r e n c ia d e lo q u e
o c u rr e e n la s d e m s d iv is io n e s d e a lg a s , e n la s c lo r o f c e a s e x is te n
va p a r e d e s c e lu la r e s e n e l n i v e l fla g e la d o . L a p a r e d c e l u la r ex iste
a q u e n el n iv e l c a p s a l a d e m s d e la m a s a g e la tin o s a , a p e s a r d e
q u e e n r e a l i d a d s lo d e b e r a a p a r e c e r e n el n i v e l c o c a l. L a s T e tra sp o ra le s se d i f e r e n c i a n c l a r a m e n t e d e lo s fla g e la d o s p o r p o s e e r e n s u
e x tr e m o n t e r i o r u n o s fla g e lo s g e la tin o s o s n o f u n c i o n a le s (p s e u d o cilios).
Telraspora, cuyas clulas suelen u n irse en grupos de cuatro, desarrollan
en fosas y estanques unos cenobios gelatinosos de 10-50 cm.
L as C h lo r o c o ce a le s s o n a lg a s v e r d e s c o c a le s u n i c e lu l a r e s q u e m u
chas v e c e s se a g r u p a n e n c o n s o r c io s d e a g r e g a c i n c a r a c te r s tic o s .
G e n e r a lm e n te p o s e e n u n c r o m a t f o r o e n f o r m a d e c o p a . L a m u l t i
p lic a c i n v e g e t a t i v a o c u r r e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s d e s n u d a s p r o
v ista s d e 2 flag elos o d e a p l a n s p o r a s d e s n u d a s n o fla g e la d a s . P e r o
es f r e c u e n t e q u e a n d e n t r o d e l e s p o r a n g io las e s p o r a s se r o d e e n
de u n a p a r e d y e n to n c e s se l i b e r a n e n f o r m a d e a u t s p o r a s . N o
existe a q u u n a b i p a r t i c i n c o m o la o b s e r v a d a e n lo s fla g e la d o s. A s
p u e s, l a m i s m a c l u la e s c o n s e c u t iv a m e n t e e s p o r a , c lu la v e g e ta
tiv a y e s p o r a n g io . P o r a g r u p a c i n d e e s p o r a s d e n t r o d e l a c lu la
m a d r e se f o r m a n c o n s o rc io s d e a g re g a c i n . M i e n tr a s q u e e n lo s fla
g e la d o s la s c o lo n ia s s e f o r m a n p o r d iv is i n e sq u iz g e n a , e n lo s C h lo ro c o cc a les la cito g o n ia d a l u g a r a l d e s a r r o llo d e l e s p o r a n g io o de
1os c o n s o r c io s d e a g r e g a c i n ( v a s e p g . 2 6 ) . G e n e r a l m e n t e e x is te
is o g a m ia ( P e d ia s tr u m , H y d r o d ic ty o n ) , r a r a v e z o o g a m i a . L o s r e p r e
s e n ta n te s d e e s te o r d e n s o n p r o b a b l e m e n t e h a p l o n t e s c o n a l t e r n a n
c ia z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s .
A u n q u e las clorococales ap arecen en todo tipo de aguas m uestran p refe
rencia p o r el agua dulce y sob re to d o p o r las zo nas m uy eutrficas,
como p o r ejemplo la superficie de pequeos cadveres anim ales. Pero
tam bin p u e d en vivir en h b ita ts areos (rboles, m uros, etc.), e n el
suelo, sobre la nieve y el hielo. A lgunas especies son simbiontes e n los
liqenes; algunas viven en el interior de las clulas de anim ales infe
riores (plipos o esponjas de agua dulce).
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U n a d e la s a lg a s m s f r e c u e n te s e n el s u e lo es C h lo r o c o c c u m , u n i
c e lu la r q u e se m u lt i p li c a p o r e s p o r a s . P o r s u f o r m a e s f ric a se p a-
182
PHYCOBIONTA, ALGAS
chlorophyta:
c iil o r o p h y c e a e ,
algas
verdes
183
c ia r d e las c lu la s c e n t r a l e s p o r la p r e s e n c ia d e e s p i n a s ( a p n d ic e s
de la p a r e d ; fig. 49).
p e d ia s tr u m f o r m a a g re g a d o s e s tr e lla d o s c u y a s c lu la s m a r g in a le s se
d if e r e n c ia n d e las c e n t r a l e s p o r p r e s e n t a r u n o s a p n d i c e s o r ie n ta d o s
h a c ia el e x te r io r . A p e s a r d e e llo c a d a c lu la s e c o n v ie r te e n u n
z o o s p o r a n g io d e l q u e la s z o o s p o r a s ' s a le n r o d e a d a s p o r u n a v e
sc u la , r e u n i n d o s e e n u n a g re g a d o d e n tr o d e s ta . E l n m e r o de
clulas d e e s te a g r e g a d o v i e n e d e t e r m i n a d o p o r e l n m e r o d e z o o s
p o ra s . L o s is o g m e ta s s o n p a r e c i d o s p e r o m s p e q u e o s y m s m
viles q u e la s z o o s p o r a s . Se f u s i o n a n f o r m a n d o u n h ip n o z i g o t o . E n
[a g e r m i n a c i n d e l z ig o to s e f o r m a n m e i o z o s p o r a s q u e e n e ste
caso se m u e v e n p o r s e p a r a d o y se c o n v ie r te n e n p o l ie d r o s in m v ile s .
A tr a v s d e l d e s a r r o llo d e lo s p o lie d r o s e n z o o s p o r a n g i o s s e lle g a
de n u e v o a la a g re g a c i n d e la s m ito z o s p o r a s q u e s a le n d e n t r o deu n a v e sc u la .
E n c o n t r a m o s u n c ic l o d e d e s a r r o l l o p a r e c i d o e n H y d r o d i c i y o n . F l o t a li
b r e m e n te e n a g u a s d u lc e s e s ta n c a d a s e n f o r m a d e a g re g a d o r e tic u la r de
20 0 0 0 c l u l a s y d e u n ( a m a o d e h a s t a m e d i o m e t r o d e l a r g o . L a s c lu as. c i l i n d r i c a s y d e h a s t a 1 c m d e l a r g o , e s t n u n i d a s d e 3 e n 3 p o r s u s
e x t r e m o s . L a s z o o s p o r a s s e u n e n y a d e n t r o d e la c l u l a m a d r e p o r f u s i n
d e l a s p a r e d e s c e l u l a r e s . L a r e d h i j a , t r a s s a l i r d e la c l u l a m a d r e v a c a ,
a d q u i e r e s u t a m a o d e f i n i t i v o p o r a l a r g a m i e n t o c e l u l a r (fig . 4 9 ) .
F i g . 4 9 . C hloroco cca les. I , c ic lo d e d e s a r r o llo d e P ed ia sru m ( a lte r n a n c ia z ig tic a d e f a s e s n u c le a r e s ) : 1, a g re g a d o e n f o r m a d e d i s c o ; 2 y 3, m u ltip lic a c i n

v e g e ta tiv a ; 2 , m ito z o s p o r a s e n u n a v e s c u la ; 3 , z o o s p o r a s u n i n d o s e en u n
a g r e g a d o ; 4 , f o r m a c i n d e g a m e t a s ; 5, g a m e t a s ; 6, p l a n o z i g o t o ; 7, h ip n o z ig o t o ; 8 , g e rm in a c i n d e l z i g o t o ; 9 , m e i o z o s p o r a ; 10, f o r m a c i n d e l p o l ie d r o ;
11, f o r m a c i n d e z o o s p o r a s e n el p o l i e d r o ; 12, m ito z o s p o r a s u n i n d o s e e n u n
a g re g a d o . I I , H y d r o d ic iy o n : 1, r e d h ija e n la c lu la m a d r e ; 2 , o r d e n a c i n de
la s c lu la s e n la r e d ; 3 , f o r m a c i n de z o o s p o r a s e n la c lu la m a d r e ; 4 y 5 , o r
d e n a c i n d e la s z o o s p o r a s f o r m a n d o u n a r e d h ija . I I I , C h lo r e lla : 1, c lu la v e g e
t a t i v a ; 2 y 3, f o r m a c i n d e a u t s p o r a s . I V , S c e n e d e s m u s : 1, a g re g a d o te tr a c e l u l a r ; 2 , d iv is i n . ( I , d e W a l t e r , m o d if ic a d o ; I I , 1, s e g n K l e b s ; 3-5, s e g n
H a r p e r , de S t r a s b u r g e r , re d ib u ja d o ; I II y IV , de W a l t e r . )
E n las U l o t r ic h a l c s e n c o n t r a m o s f o r m a s f ila m e n to s a s n o ra m ific a d a s

(fig u ra 5 0 ) y t a m b i n f o r m a s d e s a r r o lla d a s e n u n p la n o . E l c re c i
m ie n to d e lo s fila m e n to s c e l u la r e s o c u r r e d e m o d o i n t e r c a l a r p o r
d iv is i n t r a n s v e r s a l d e la s c lu la s . P o d e m o s i n t e r p r e t a r e s ta d iv i
sin t r a n s v e r s a l c o m o u n a f o r m a c i n d e a u t s p o r a s , c u y o n m e r o
q u e d a r e d u c i d o a 2 y q u e n o s o n lib e r a d a s . L o s d o s p r o to p la s to s
hijos d e s n u d o s s e s e p a r a n a lg o u n o d e o t r o d e n t r o ce la clu la
m a d r e , y c a d a u n o s e g re g a u n a p a r e d c e lu la r p r o p i a d e n t r o d e la
p a re d d e la c l u la m a d r e , q u e se a la rg a . P o r c o n s ig u ie n te , las distin ta s p a r e d e s d e l fila m e n to t ie n e n e d a d e s d i f e r e n te s y p e r te n e c e n
a g e n e ra c io n e s c e lu la r e s d i s t in t a s . G e n e r a lm e n te se o b s e r v a u n cloro p la s to m a r g i n a l q u e c o n t i e n e p ir e n o id e s . L a m u lt i p li c a c i n v e g e
ta tiv a o c u r r e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s . L a r e p r o d u c c i n s e x u a l m u e s
tra t o d a s la s f o r m a s d e s d e l a i s o g a m ia h a s t a la o o g a m ia p a s a n d o
p o r la a n is o g a m ia . C a d a c lu la , a e x c e p c i n d e l a c lu la r iz o id a l n o
p i g m e n t a d a , se p u e d e c o n v e r t i r e n u n z o o s p o r a n g i o o u n g a m e ta n gio. V e m o s p u e s q u e e sto s fila m e n to s m u e s t r a n u n a e s p e c ia liz a c i n
m u y r e d u c i d a . T r a s u n a f a s e d e m u ltip lic a c i n , t o d a la p l a n t a p a
dece p l i d a , d e s c o lo rid a ; t o d o s lo s p r o t o p la s t o s h a n . s id o u tiliz a d o s
en la f o r m a c i n d e la s z o o s p o r a s o g m e ta s , q u e d a n d o s lo las p a
redes c e lu la r e s v a c a s . A d e m s d e f o r m a s c o n a lt e r n a n c i a z ig tic a
e fa s e s n u c le a r e s e n c o n t r a m o s a q u f o r m a s c o n a l t e r n a n c i a h e te ro fsica d e g e n e r a c io n e s .
L a m a y o r a d e e sp e c ie s d e U lo h r ix v iv e n e n a g u a s d u lc e s d e c o
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r e c e a C h lo r e lla , c u y a s a u t s p o r a s q u e d a n lib r e s a l d e s tr u ir s e la
p a r e d d e l a c l u la m a d r e (fig. 4 9 ). E s p o s i b l e o b t e n e r c u ltiv o s m a
sivos^ d e C h lo re lla . D e b i d o a su c o n te n id o e n p r o t e n a s , e s ta a lg a
p o d r a a d q u i r i r i m p o r t a n c i a c o m o f u e n t e d e a lim e n to . S c e n e d e s m u s
f o r m a a g r e g a d o s c e lu la r e s s e n c illo s d e n t r o d e la c lu la m a d r e . L o s
4 u 8 p r o d u c t o s s im u lt n e o s d e d iv is i n , la s a u t s p o r a s , se a g r u p a n
e n u n a se rie t r a n s v e r s a l ; la s c lu la s t e r m in a l e s se p u e d e n d i f e r e n
184
PHYCOBIONTA, ALGAS
m e n t e r p i d a . A l g u n a s s o n m a r i n a s . L o s d e lic a d o s fila m e n to s n o
r a m if ic a d o s se m u l t i p l i c a n a t r a v s d e u n a s z o o s p o r a s c o n 4 flagelos
y p r o v i s t a s d e u n a m a n c h a o c u l a r (e s tig m a ) q u e g e n e r a l m e n t e se
f o r m a n e n n m e r o d e d o s o d e c u a t r o d e n t r o d e la c lu la d e l fila
m e n t o c o n v e r t i d a e n z o o s p o r a n g io . L a s z o o s p o r a s s a l e n j u n t a s p o r
u n p o r o d e la p a r e d c e lu la r , p r i m e r o in c l u i d a s e n u n a v e s c u la ; m s
t a r d e s a le n d e e sta v e s c u la y se fija n , d a n d o l u g a r a u n n u e v o fila
m e n t o c o n p o l a r i z a c i n e n c lu la s r iz o id a le s y c lu la s d e l fila m e n to .
E s te ta lo fila m e n to s o es el g a m e t f ito q u e d e to d o s m o d o s se p u e d e
m u l t i p l i c a r v e g e ta tiv a m e n te a t r a v s d e z o o s p o r a s d u r a n t e m u c h a s
g e n e r a c io n e s , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e la r e p r o d u c c i n s e x u a l. E n
d e t e r m i n a d a s c o n d ic io n e s ( p o r e je m p lo , a lte r a c i n d e l m e d i o a m
b ie n te ) se lle g a a la f o r m a c i n d e is o g m e ta s b ifla g e la d o s , q u e s o n
m s p e q u e o s q u e la s z o o s p o r a s y s e f o r m a n e n n m e r o d e 8 o m s
d e n t r o d e l a c lu la c o n v e r t i d a e n g a m e ta n g io . P u e s t o q u e lo s ta lo s
so n d io ic o s , c a d a u n o p r o d u c i r s lo g a m e t a s - f o g a m e ta s . T r a s
la c p u l a d e d o s g m e t a s d e sig n o d is t in t o s e f o r m a u n p la n o z ig o to
te tr a f la g e la d o q u e s e v u e lv e r e d o n d e a d o t r a s r e t r a e r lo s flagelo s y
se c o n v ie r te e n u n c is to z ig o to y u n h ip n o z i g o t o d e s p u s d e d e s a r r o
lla r u n a p a r e d c e l u la r r e s i s t e n t e y u n a c o lo r a c i n r o j a d e b i d a a hem a t o c r o m o s . E s te z ig o to g e r m i n a , c o n d iv is i n r e d u c t i v a , d a n d o lu
g a r a 4 z o o s p o r a s o a p l a n s p o r a s ( m e i s p o r a s ) . P o r a h o r a n o se h a
c o n s e g u id o e l u c i d a r si lo s g m e ta s b if la g e la d o s q u e n o h a n e n c o n
t r a d o u n g a m e t a d e s ig n o d i s t i n t o p u e d e n d a r l u g a r t a m b i n a u n a
n u e v a p la n ta .
M ucho m ay ores q u e U othrix p u e d e n ser los talos hsticos (talos form a
dos p o r verdaderos tejidos) de los gneros m arinos (que m uchas veces
am bicn p u e d en p e n e tra r en las aguas salobres) com o p o r ejemplo V iva
(lechuga de m ar) q u e p o r divisiones longitudinales adicionales de esta
dios an teriores en u n a direccin p red o m in an te adquieren u n desarrollo
biestratiticado y ap lanado , con lo q u e su aspecto re c u e rd a a las hojas
de lechuga, h n e ro m o rp h a desarrolla talos tubulosos. Algunas especies de
M o n o stro m a q u e al principio tiene form a de saco y m s ta rd e es mono cstratm cad o y aplanado , poseen u n a alternancia heterom orfa de gene
raciones. M. b u llo su m , p o r ejem plo, es el gametfito de u n esporfito
parecido al alga clorococal C odiolum . L a in depend encia del gnero Coctiolum es dudosa, pues tam b in en las C ladophorales se reconocieron
num erosas especies de C odiolum como estadio de esporfito en los cul
tivos. E l zigoto fo rm ado p o r la cpula de isogmetas crece sin form acin
de paredes transversales hasta alcan zar u n tam a o 20 veces sup erior al
inicial. T ra s perm anecer d u ra n te meses en este estadio vegetativo de
C odiolum p ro d u ce num erosas zoosporas (probablem ente m eisporas). La
rase de C odiolum se e n cu en tra tam bin en algunas especies del gnero
U o th rix, q u e p o r o tra p a rte m uestra u n a alternancia zigtica de fases
nucleares; p o r consiguiente, esta fase de C odiolum debe ser considerada
como esporfito prim itivo q u e se h a fo rm ad o p o r aum ento de tam a o
del zigoto. O tras especies de M onostrom a, p e ro tam bin V iv a y Enterom orpha, poseen ya u n a alternancia isom orfa d e generaciones, en la q u e
CHLOROPHYTA:
CHLOROPHYCEAE, ALGAS V E R D E S
185
c\ esporfito y el gametfito so n m u y parecidos. C om o en V lo th rix , los

âmetfitos dioicos, q u e casi siem pre p rodu cen slo gmetas positivos
j gmetas negativos, son c om p letam ente iguales.
L a e s t r u c t u r a c e l u la r d e la s C h a eto p h o ra les s e p a r e c e m u c h o a la
de las U lo tric h a le s . P e r o s u s f ila m e n to s e s t n r a m if ic a d o s y g e n e r a l
m e n te e s p e c ia liz a d o s h e te r tr i c a m e n t e . E s t p i c o e l d e s a r ro llo de
un p ie e n f o r m a d e d isc o q u e c o n s ta d e f ila m e n to s ra m if ic a d o s ,
o p t a n t e s y a m e n u d o c o n c r e s c e n te s a m o d o d e p s e u d o p a r n q u i m a .
A p a r t i r d e e s te d isc o s e e le v a n u n o s fila m e n to s e re c to s , t a m b i n
ra m ific a d o s , q u e s ir v e n e s p e c i a l m e n t e p a r a la r e p r o d u c c i n . E n alg u n o s g n e r o s y e sp ec ies, el d isc o o e l t a l o e re c to p u e d e n e s ta r
m e n o s d e s a r r o l l a d o s ; lo s f ila m e n to s e re c to s p u e d e n q u e d a r r e d u c id o s
a u n a s q u e ta s (fig. 5 1 ). E n S lig e o c lo n iu m y D r a p a r n a ld ia , f r e c u e n
tes e n C e n t r o e u r o p a , e n a g u a s d u lc e s , a m b a s p a r t e s e s t n b i e n de-
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V IG- 50. V lo tr ic h a le s . I , c ic lo d e d e s a r r o llo d e U o th r ix ( a lte r n a n c ia z ig tic a de
ta s e s n u c le a r e s ) : 1, f ila m e n to j o v e n ; 2 , z o o s p o r a n g i o ; 3, m it o z o s p o r a s ; 4 , g a t a n g i o s ; 5 y 6, g m e ta s y p l a n o z i g o t o ; 7 , c is t o z ig o t o ; 8, g e rm in a c i n d e l
c i g o t o ; 9 , m e io z o s p o r a . I I , V i v a ; I I I , E n te r o m o r p h a (I, d e W a l t e r , m o d if i
c o ; I I , s e g n K u c k u c k , d e S t r a s b u r g e r , re d ib u ja d o .)
186
P11VC013I0NTA, ALGAS
c iil o r o p iiy t a :
chlorophyceae,
algas
verdes
187
s a r r o ll a d a s . L a m u lt i p li c a c i n o c u r r e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s te tra f la g e la d a s , c o m o e n la s U lo tric h a le s ; l a r e p r o d u c c i n s e x u a l s e b a s a
e n l a f o r m a c i n d e is o g m e ta s b ifla g e la d a s ( p o r e llo , el o r d e n d e
la s C h a e o p h o r a le s es in c l u i d o m u c h a s v e c e s e n la s U lo r ch a les).
M i e n tr a s q u e la a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s es lo h a b i
tu a l , e n S tig e o c lo n iu m s u b s p in o s u m se h a o b s e r v a d o el c re c im ie n to
d e u n z ig o to p a r a d a r l u g a r a u n d i m i n u t o fila m e n to d i p l o i d e (es
p o r o fito), c o m o s u c e d e e n la s U lo tric h a le s . E s t e fila m e n to d ip lo id e
p r o d u c i r la s m e i s p o r a s .
T renep o h lia vive com o aerfito sobre rocas, cortezas y, en 3a z o n a tro
pical, tam bin sobre hojas. Sus filamenios uniseriales tienen u n a colora
cin a m arillenta o pardo-rojiza debida a hem atocrom os. L a especializa
r o n es tan avanzada q u e los zoosporangios slo se form an en los ex
tremos d e los filamentos, sob re u n a s clulas p e d u n c u la d a s en form a de
ganchos. Se separan ju n tas de la clula p e d u n cu iad a y son disem inadas
p o r el viento; o sea q u e desde el p u n to de vista de la fisiologa de la
disem inacin se tra ta de conidios (fig. 51). T a n pro n to en tran e n con
tacto co n u n a gota de agua lib e ran a las zoosporas. P leurococcus, tam
bin aerfito, es frecuente en C en tro eu ro p a en el lado h m ed o de los
troncos de los rboles (fig. 51). Slo en los cultivos desarrolla filamen
tos cortos.
E l n i v e l s u p e r i o r d e d e s a r r o llo d e lo s r g a n o s d e r e p r o d u c c i n se
x u a l s e o b s e r v a e n la s a lg a s v e rd e s e n C o le o c h a e te ; se t r a t a d e u n
e p fito e n f o r m a d e d is c o q u e v iv e s o b r e o t r a s a lg a s o s o b r e p l a n t a s
a c u ti c a s (fig. 51 ). H a s t a el v e r a n o s lo s e m u l t i p l i c a v e g e ta tiv a
m e n t e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s b if la g e la d a s ; m s t a r d e , u n a s c lu la s
m a r g i n a l e s se c o n v ie r te n e n o o g o n io s e n f o r m a d e b o t e l l a ; la p a r t e
a p ic a l del c u e llo , q u e es in c o lo r o , se a b r e p a r a p e r m i t i r l a e n t r a d a
d e l e s p e r m a t o z o i d e b ila g e la d o , t a m b i n a p i g m e n t a d o . L o s e s p e r
m a t o z o i d e s s e f o r m a n e n la s c lu la s t e r m in a l e s d e u n a r a m a del
d isc o b a s a l , c e r c a d e l o o g o n io . E l z ig o to f e c u n d a d o , e sf ric o , a u
m e n t a d e t a m a o , m i e n t r a s q u e d e la c lu la q u e lo s o p o r t a y d e
las c l u la s a d y a c e n te s c r e c e n u n o s fila m e n to s q u e f o r m a n u n a c a p a
p l e c t e n q u i m t i c a a lr e d e d o r del z ig o to . E n e ste z ig o to c o n v e r tid o
en f r u c tif ic a c i n ( c a r p o z i g o t o , e s p o r o c a p p o ) , el z ig o to d i p lo i d e es
r e c u b i e r t o p o r m a t e r i a l h a p l o n t e . E n c o n t r a m o s p r o c e s o s p a r e c id o s
e n la s a lg a s r o ja s ( p g . 2 2 6 ) , e n la s c a r o f c e a s (p g . 199) v e n los
ic o m ic e ie s ( p g . 2 5 4 ) y d e m o d o m u y e s p e c i a l e n lo s s a r c o m ic e te s ;
p e r o e sto n o nos p e r m i t e , sin e m b a r g o , l le g a r a l a c o n c lu s i n de
q u e e x is te n r e l a c i o n e s e s t r e c h a s d e p a r e n t e s c o e n tr e e sto s g r u p o s .
El c a r p o z i g o t o ( e s p o r o c a r p o ) es u n r g a n o p e r d u r a n t e c o n el q u e
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F i e . 51. C h a e o p h o r a le s . I , C o le o c h a e te ( 1 ) ; 2 , o o g o n io p o c o a n te s d e a b r i r
s e ; 3, e l m is m o t r a s la f e c u n d a c i n ; 4 , c a r p o z ig o to o z ig o to tr a n s f o r m a d o e a
fructificacinx> f N . n c l e o ; C , c r o m a t f o r o s ) . I I , S tig e o c lo n iu m ; I I I , T r e n te p o h lia : 1, c o n t r e s z o o s p o r a n g .o s ( c o n id io s ) ; 2 , z o o s p o ra n g io d is u e lto lib e -
r a n d o l a s z o o s p o r a s . IV, P leurococcus ( 1 - 4 ) e n d i v e r s a s f a s e s d e s u d e s a r r o l l o .
(I, 1, s e g n P r i n g s h e i m y J o s t , d e O l t m a n n s ; 2 - 4 , s e g n O l t m a N N S ; II, s e
g n H u t e r , d e O l t m a n n s , III, s e g n M e y e r , d e F o t t , r e d i b u j a d o y m o d i f i
c a d o ; IV, d e W a l t e r . )
188
PHYCOBIONTA, ALGAS
CIILOROPHYTA:
e sta a lg a p u e d e r e s is tir el in v ie r n o . G e r m i n a e n p r i m a v e r a t r a s u n a
d iv is i n d e r e d u c c i n , c o n lo q u e su c o n te n id o q u e d a d i v id i d o en
16-32 c lu la s h a p lo id e s . E n c a d a u n a d e e sta s c lu la s se f o r m a u n a
z o o s p o r a h a p lo i d e . A p e s a r d e e s te c o m p l i c a d o c ic lo d e d e s a rr o llo
C o le o c h a e te es u n h a p l o n t e p u r o c o n a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fases
n u c le a re s .
II
*
FlG. 52 Oedogoniales. I, ciclo de desarrollo de Oedogonium (alternancia zigotica de lases nucleares): 1, filamento vegetativo; 2 . zoosporangio; 3 , mitozoospora; 4, andrspora; 5, n anand ro; 6 , anteridio; 7, espermatozoide; 8 ,
oogonio; ), ovoclula; 10, zigoto; 11, meiozosporas en el zigoto en germina
cin u , ormacion de los casquetes de Oedogonium (los nmeros iguales sea
lan las partes de la pared celular que se corresponden desde el punto" de vista de
fieado')8
ad) ^ dC W alT e r; TI s c g d n K r a s k o v it s , de O l i m a n n s , modi-
E1 ta lo d e la s O e d o g o n i a l e s c o n s t a d e fila m e n to s se n c illo s o r a m i
fica d o s. L a s c lu la s , u n i n u c l e a d a s , p o s e e n u n c lo r o p la s to m a r g in a l,
r e t i c u l a d o y p r o v is to d e v a rio s p i r e n o i d e s , y se c a r a c t e r i z a n p o r la
t o r m a c i o n d e c a s q u e te s e n la s p a r e d e s c e lu la r e s b ie s tra tific a d a s .
fcstos c a s q u e te s t ie n e n s u o r i g e n e n u n t i p o e sp e c ia l d e d iv is i n ce
l u l a r y d e c re c im ie n to . O e d o g o n iu m ( n o r a m if ic a d o ) v B u lb o c h a e te
(c o n i a m e n t o s r a m if ic a d o s ) v i v e n e n a g u a d u lc e . L as z o o s p o ra s
a s e x u a le s , e n f o r m a d e h u e v o , p o s e e n u n a c o r o n a d e flagelos e n su
e x tr e m o a n t e r i o r a p ig m e n t a d o . Se f o r m a n i n d i v i d u a l m e n t e e n las
CIILOROPHYCEAE, ALG A S V E R D E S
189
- lu la s t r a n s f o r m a d a s e n e s p o r a n g i o s y s a le n d e s to s t r a s l a r o t u r a
J e l a p a r e d c e l u l a r (fig. 5 2 ). L a r e p r o d u c c i n s e x u a l o c u r r e p o r
o o g a m ia . U n a s d e te r m i n a d a s c lu la s se h i n c h a n , a d q u i r i e n d o f o r m a
J e t o n e l ; s u c o n te n id o s e c o n v ie r te e n u n a g r a n o v o c lu la q u e no
a b a n d o n a e l o o g o n io . E n lo s a n te r id i o s , q u e s o n c lu la s r e l a ti v a
m e n t e a p l a n a d a s d e l m is m o fila m e n to ( h o m o t li c o s ) o d e o t r o fila
m e n to ( h e te r o t lic o s ) s e f o r m a n lo s e s p e r m a to z o id e s (fo rm a s m acrn d ricas), g e n e r a l m e n t e d o s e n c a d a a n te r id i o , q u e i n m e d i a t a m e n t e
s o n c a p a c e s d e f e c u n d a r . S e p a r e c e n a la s z o o s p o r a s , p e r o s u ta m a n o es m e n o r . E n las e sp e c ie s n a n n d rica s , la s c lu la s a p la n a d a s
d el fila m e n to f o r m a n u n a s e s p o r a s m v ile s ( a n d r s p o r a s ) p a r e c id a s
a lo s e s p e r m a to z o id e s . E s ta s a n d r s p o r a s se fija n c e r c a d e l o o g o n io
y d e s a r r o l l a n u n o s n a n a n d r o s , p l a n t i t a s m a s c u l in a s c o n s titu id a s
p o r p o c a s c lu la s . E n e sto s n a n a n d r o s se f o r m a n lo s v e r d a d e r o s es
p e r m a to z o i d e s f e c u n d a n t e s , q u e p e n e t r a n e n e l o o g o n io a tr a v s d e
u n p o r o d e l a p a r e d . D e n t r o d e l o o g o n io , e l z ig o to se r o d e a d e u n a
p a r e d p l u r ie s t r a t i f ic a d a y se c o n v ie r te e n h ip n o z i g o t o y c is to z ig o to .
G e r m i n a c o n d i v is i n r e d u c t i v a , p r o d u c i e n d o 4 z o o s p o r a s (m eisp o r a s ) . V e m o s p u e s q u e la s O e d o g o n ia le s s o n t a m b i n h a p lo n t e s
p u r o s c o n a l t e r n a n c i a z ig tic a d e f a s e s n u c le a r e s .
L as C la d o p h o ra les se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r g r a n d e s c lu la s p l u
r i n u c le a d a s ( m u c h a s v e c e s s e la s a g r u p a , j u n t o c o n o t r a s alg as
p lu r in u c le a d a s , b a j o la d e n o m i n a c i n d e S ip h o n o c la d a le s ) . F o r m a n
ta lo s s e n c illo s o r a m if ic a d o s e n el m a r y e n a g u a s d u lc e s .
L as c lu la s p o s e e n c lo r o p la s to s p a r ie ta le s , r e t i c u l a d o s , c o n n u
m e ro s o s p i r e n o i d e s . L a s p a r e d e s c e lu la r e s , q u e m u e s t r a n u n a e s tr a
tifica c i n c a r a c t e r s t i c a , s e f o r m a n i n d e p e n d ie n t e d e la s d iv is io n e s
n u c le a re s t r a s la s e p a r a c i n d e p a r t e s d e l p r o t o p la s t o . P o r e s ta r a
z n e l n m e r o d e n c le o s p o r c lu la es v a r i a b l e . A l g u n a s v e c e s
o c u r r e u n a e s t r a n g u l a c i n s e n c illa d e l p r o t o p l a s t o p o r p a r t e d e u n a
n u e v a p a r e d c e lu la r . L o s f ila m e n to s d e C la d o p h o r a p o s e e n c re c i
m ie n to a p ic a l. L a s ra m ific a c io n e s se o r i g i n a n s ie m p r e e n el p o lo
a p ic a l d e la s c lu la s . A e x c e p c i n d e la s f o r m a s f lo ta n te s , e s t a a lg a
e st f ija d a a l s u s tr a t o p o r m e d i o d e riz o id e s , q u e p u e d e n f o r m a r s e
t a m b i n e n l a b a s e d e c lu la s a is la d a s o d e f r a g m e n t o s d e fila m e n
to ( p o l a r i z a c i n d e l fila m e n to y d e la s c l u l a s ! ) . L a s z o o s p o ra s
(b illa g e la d a s e n las f o r m a s d e a g u a d u lc e , t e tr a f la g e la d a s e n las m a
rin a s ) s u e l e n f o r m a r s e s lo e n la s c lu la s t e r m in a l e s d e las r a m a s
la te r a le s . C la d o p h o r a g lo m e r a la , q u e e n lo s r o s f o r m a l a r g a s m a
d e ja s ( d e h a s t a 50 c m ) , es u n e s p o r fito d i p lo i d e q u e s lo se m u l
tip lic a a t r a v s d e d i p lo m i t s p o r a s . N o o c u r r e la d iv is i n r e d u c tiv a .
E n c a m b i o , e n la s f o r m a s m a r i n a s se h a o b s e r v a d o u n a a lt e r n a n c i a
is o m o r f a h c tc r o f s i c a d e g e n e r a c io n e s . E n o t r o s g n e r o s , p o r e je m
plo, e n U r o sp o r a ( g a m e t f ito ), el e s p o r fito q u e d a r e d u c i d o a u n
o r g a n is m o u n i c e lu l a r d e t i p o C o d io lu m (p g . 184). Los g a m e t fito s,
g e n e r a l m e n t e d io ic o s, f o r m a n is o g m e ta s o a n is o g m e t a s b iflagelado s. E n las f o r m a s c o n a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s , la m e io sis
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190
PHYCOBIONTA, ALGAS
chlorophyta:
chlorophyceae,
algas
verdes
191
L o s t a l o s d e la s S ip h o n a les n o p r e s e n t a n p a r e d e s tr a n s v e r s a le s ;
c o m o m x i m o e s t n s e p a r a d o s lo s z o o s p o r a n g i o s y lo s g a m e ta n g io s .
L as c lu la s s o n p l u r i n u c l e a d a s ( c e n o c tic a s ) y p o s e e n n u m e r o s o s cloro p la s to s . E s ta s a lg a s , g e n e r a l m e n t e m a r i n a s , p u e d e n m e d i r d e s d e
u n o s p o c o s c e n tm e tr o s h a s t a m e d i o m e t r o . S u f o r m a e s m u y v a r i a
ble (figs. 5 4 , 55). P o r c n t r e c r u z a m i e n t o d e la s r a m a s tu b u lo s a s , r a
m ific a d a s, s e p u e d e n f o r m a r p l e c t n q u i m a s c o n a s im ila d o r e s ( ra m a s
la te ra le s v e s ic u la r e s ) e n la s u p e rfic ie y u n s is te m a m e d u l a r c e n tr a l
en el i n t e r i o r del ta lo ( C o d iu m , H a lim e d a ).
El talo de B ryo p sis y D erbesia es m uy delicado y consta de filamentos
ramificados. C aulerpa presenta u n eje principal, fijado al sustrato m a
rino p o r m edio de rizoides y del q u e p arlen unos lbulos talinos verdes
(asimiladores), cuyo aspecto recu erda a las hojas y q u e p u e d en alcan
zar los 10 c m de largo. Su cavidad interna est sostenida p o r u n siste
ma de varillas de celulosa.
En D asycladus (D asycladaceae) observam os u n a clula del tronco axial,
alargada y fijada al sustrato p o r m edio de rizoides; presen ta num erosos
verticilos de ram as laterales sencillas o ramificadas de crecim iento limi
tado. E n estas ram as se fo rm a n los gametangios. Las capas externas de
a p ared de la clula axial se calcifican y quedan en form a de pequeos
tubos calcreos tra s la m u erte del talo. E n pocas anteriores de la his
toria de la T ierra (desde el Silrico), las dasicladceas com prendan m u
chas m s especies, y desem pearon u n im p o rtan te p apel como formadores de rocas.
F i g . 53.
C la d o p h o r a le s . C ic lo d e d e s a r r o llo d e C ia d o p h o r a (1 ) (a lte rn a n c ia
is o m o r fa d e g e n e r a c io n e s ) ; 2 , g a m e t f i to ; 3 } g a m e t a n g i o ; 4 , c p u la d e lo s
g a m e t a s ; 5, z i g o t o ; 6 , e s p o r f it o ; 7, z o o s p o r a n g i o s ; 8, m e io z o s p o ra s . (S e g n
VVa l t e r , r e c o m b in a d o .)
A la m i s m a f a m i li a p e r t e n e c e e l a lg a A c e ta b u la r ia . S o b r e u n p e
dcu lo d e h a s t a 5 c m d e la r g o , fija d o al s u s t r a t o p o r m e d i o d e r i
z o ides, s e e n c u e n t r a u n s o m b r e r illo e n f o r m a d e s o m b r illa c o m
p u e s to p o r c m a r a s d is p u e s ta s d e m o d o r a d i a l . C o m o la m a y o r a d e
s i f o n a l e s , A c e ta b u la r ia es u n d i p l o m e p u r o . S u n c le o , q u e a l p r i n
c ipio es n i c o , s e h a ll a e n el r i z o i d e d u r a n t e la s p r i m e r a s e ta p a s del
d e s a r ro llo , q u e p u e d e d u r a r v a r i o s a o s , h a s t a la f o r m a c i n d e la
s o m b rilla . S lo e n to n c e s se d i v id e e s te n c le o e n n u m e r o s o s n c le o s
s e c u n d a r io s , t a m b i n d ip lo id e s , q u e e m i g r a n h a c i a la s c m a r a s de
i a s o m b r i ll a y f o r m a n e n e lla s u n g ra n n m e r o d e c is te s p r o v is to s
de p a r e d e s re s is te n te s . L o s c is te s q u e d a n lib r e s c u a n d o s e d e s tru y e
la s o m b r illa ; e n to n c e s s e a b r e n p o r u n o p r c u l o y l i b e r a n m u c h o s
g a m e ta s h a p lo i d e s t r a s u n a d i v is i n r e d u c liv a ( m e io g m e ta s ) . T r a s
la c p u l a d e lo s g m e ta s d e p l a n t a s d is tin ta s ( h e t e r o t a l i a ) , d e l zigoto^ a s fo rm ado^ s e d e s a r r o l l a u n a n u e v a A c e ta b u la r ia d ip lo id e .
D e b id o a la f a c i li d a d c o n q u e se p u e d e n r e a l i z a r i n je r to s e n t r e e s
pecies d i s t in t a s y d e b id o t a m b i n a l h e c h o d e q u e lo s ta lo s , de
v ario s c m d e t a m a o , se d e s a r r o l l a n d ir ig id o s n i c a m e n t e p o r u n
ncleo^ c e l u l a r s i t u a d o e n e l r i z o i d e , e sta a lg a se h a c o n v e r tid o en
u n o b j e t o d e in v e s tig a c i n i m p o r t a n t e p a r a l a fisio lo g a d e l d e s a
rrollo.
L a a l t e r n a n c i a g a m tic a d e f a s e s n u c le a r e s t p i c a d e A c e ta b u la r ia
se p r e s e n t a t a m b i n e n m u c h a s S ip h o n a le s , y e n e s te p r o c e s o p u e d e
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o c u r r e p r o b a b l e m e n t e e n el m o m e n t o e n q u e el e s p o r fito f o r m a las
z o o s p o r a s ( m e i s p o r a s ) (fig. 53).
El gnero V alonia (Siphonocladales) es u n objeto favorable p a ra los es

tudios d e fisiologa celular debido a q u e contiene u n g ra n vacuolo.
192
PHYCOBIONTA, ALGAS
CHLOROPHYTA:
CHLOROPHYCEAE, ALG A S V E R D E S
193
F ig . 54.
S ip h o n a le s . I , c i c l o d e d e s a r r o l l o d e A c e a b u la r ia ( 1 ) ( a l t e r n a n c i a
g a m tic a d e fa s e s n u c le a r e s ) ; 2 , g e r m in a c i n ; 3 , p la n ta jo v e n c o n v e rtic ilo
e s t ril; 4 , c o r te d e la so m b rilla c o n c iste s d e s a r r o lla d o s ; 5, c is te ; 6 , g a m e ta s ;
7 , p l a n o z i g o t o ; 8 , a p l a n o z i g o t o . I I , C a u le r p a ( A , a s i m i l a d o r e s ; E p , e j e p r i n
c i p a l r a s t r e r o ; R , r i z o i d e s ) . I I , V a lo n ia . ( I , c o n s t r u i d o s e g n d i v e r s o s a u t o r e s ,
d e O l t m a n n s y d e F o t t ; I I , s e g n W a r m in g y G r a e b n e r , d e T r o l l ; I I I , s e
g n O l t m a n n s .)
i n te r v e n i r l a i s o g a m ia o l a a n is o g a m ia . S lo D e r b e s ia p r e s e n t a u n a
a lt e r n a n c i a h e t e r o m o r f a d e g e n e r a c io n e s . E l e s p o r fito (D e rb e sia )
f o r m a e s p o r a n g i o s , s e p a r n d o l o s p o r m e d i o d e p a r e d e s tr a n s v e r s a
les a m o d o d e r a m a s l a t e r a l e s c o r t a s y o v a la d a s . D e lo s e s p o ra n g io s
sa le n z o o s p o r a s ( m e i s p o r a s ) q u e , al ig u a l q u e e n la s O e d o g o n ia le s ,
p r e s e n t a n u n a c o r o n a d e flagelo s e n e l e x tr e m o a n te r io r . A p a r t i r
d e e lla s se d e s a r r o lla el g a m e t fito , o b i e n l a d e li c a d a B r y o p s is ha-
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S ip h o n a le s . I , a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c i o n e s h c t c r o f s i c a y h e t e r o m o r f a
F ig . 55.
d e D e r b e s ia y H a lic y s tis : 1 , D e r b e s ia ( e s p o r f i t o ) c o n z o o s p o r a n g i o s ; 2 , m e i o z o s p o r a s ; 3 , H a lic y s tis ( g a m e t f i t o ) ; 4 , m a c r o g m e t a ; 5 , m i c r o g m e t a ; 6 , c o
p u l a . I I , C o d iu m ( 1 ) ; 2 , c o r t e t r a n s v e r s a l d e l t a l o . I I I , B r y o p s is . ( I , c o n s t r u i d o
seg n K u c k u c k , H arder, K ornm ann y o tro s, d e S tkasburger y d e S m it h ;
I I , r e d i b u j a d o d e S m i t h .)
194
PHYCOBIONTA, ALGAS
chlorophyta:
c o n ju g a t o ph y c e a e ,
c o n ju g a d a s
195
ly m e n ia e o la v e s i c u l a r H a lic y s tis , s e g n la e sp e c ie d e q u e p r o v i e n e n
las z o o s p o r a s . H a lic y s tis es d io ic a y a n is o g m ic a . D e l z ig o to se d e
s a r r o ll a d e n e v o u n a D e rb e sia . S lo g r a c i a s a lo s e x p e r i m e n t o s de
c u ltiv o f u e p o s i b l e d e s c u b r i r e s t a a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s y re
u n i r a e sto s g n e r o s (fig. 55 ).
C la se 2 : C o n ju g a to p h y cea e, con ju gad as

E s t a c la s e a b a r c a a lg a s v e r d e s q u e e n s u m a y o r a c o n t i n a n s ie n d o
u n ic e lu la r e s . C u a n d o a p a r e c e n f o r m a s fila m e n to s a s , se t r a t a d e fila
m e n to s n o r a m if ic a d o s f o r m a d o s p o r u n a a g r u p a c i n c e n o b i a l sin
e s p e c ia liz a c i n d e las d i v e r s a s c lu la s y s in p o l a r i d a d d e n t r o del
f ila m e n to . L o s fila m e n to s s e d e s i n te g r a n c o n g r a n f a c ilid a d , y c a d a
c lu la c o n s e r v a s u i n d e p e n d e n c i a fisio l g ic a in c lu s o d e n t r o d e l fila
m e n t o . L a s c lu la s s o n s i e m p r e m o n o n u c l e a d a s ; lo s c r o m a t f o r o s ,
g r a n d e s y g e n e r a l m e n t e a x ia le s , c o n s u s n u m e r o s o s p i r e n o i d e s , p u e
d e n t e n e r f o r m a s distintas-. N o e x is te n fa s e s fla g e la d a s . L a b i p a r t i
c i n es l a b a s e d e l a m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a . E n l a r e p r o d u c c i n
s e x u a l, t o d o e l p r o t o p l a s t o d e u n a c lu la v e g e t a t i v a , q u e se c o n
v i e r t e a s e n g a m e ta n g io , s e t r a n s f o r m a e n u n g m e ta . L a u n i n
(co n ju g a ci n ) d e lo s d o s g m e ta s , q u e t i e n e n m o v im i e n t o s a m e b o id e s , o c u r r e a t r a v s d e u n y u g o q u e se f o r m a e n tr e la s d o s c lu la s :
el d e n o m i n a d o c a n a l d e c o n ju g a c i n . E n el z ig o to ( h ip n o z ig o to y
c is to z ig o to ) tie n e l u g a r la d i v is i n r e d u c t i v a . A s p u e s , la s c o n ju g a
d a s s o n h a p lo n t e s p u r o s c o n a lt e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s .
Las 4-5000 especies son casi exclusivam ente de agua d ulce (pocas veces
en agua salobre, n u n c a en el m ar). A q u citarem os nicam en te dos r
denes.
L as D e s m id ia le s s o n u n i c e lu l a r e s d e f o r m a s m u y b o n i ta s ; p o r u n i n
d e la s c lu la s h ija s p u e d e n f o r m a r c a d e n a s . P o r lo g e n e r a l p re fie re n
las a g u a s c o n p H c i d o ( p o r e je m p lo , p a n t a n o s tu r b o s o s ) . L a p a r e d
c e l u la r ( s u s ta n c ia s g e la tin o s a s y p e c t i n a e n la p a r t e e x te r io r , c e lu
lo s a e n l a i n t e r i o r , a lg u n a s v e c e s c o n c o lo r a c i n a m a r i l l e n t a d e b i d a
a la i m p r e g n a c i n c o n h i e r r o ) c o n s t a d e d o s m it a d e s , u n a d e las
c u a le s e s m s v ie ja q u e la o t r a . D e s p u s d e la d iv is i n c e lu la r , las
d o s c l u la s h i j a s r e c o n s t r u y e n c a d a u n a u n a m i t a d d e l a p a r e d .
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C losterium tiene form a de m ed ia luna. Las clulas estn a m en u d o es
tranguladas en la p a rte central y divididas en dos semiclulas p o r un
istmo (fig. 56). C osm arium tiene fo rm a de bizcocho, M icrasterias d e es
trella. E n c a d a u n a de las m itades de la clula se e n cu en tra u n gran
cloroplasto central de estructura a m en u d o m uy com plicada. El ncleo
est situado en el istmo. T ra s la divisin del ncleo, el contenido plas
m tico d e las dos clulas hijas es separado p o r unas m em branas en el
istmo, sin q u e las clulas hijas se separen. Las semiclulas fo rm a n aqu
E le . 56. C o n ju g a to p h ycea e . I, c ic lo d e d e s a r r o llo d e S p iro g y r a : 1, c lu la vege

ta tiv a ; 2 y 3 , in ic io d e la c o n ju g a c i n e n e s c a l e r a ; 4 , e l g m e ta m v il se f u
s io n a c o n e l g m e ta in m v i l; 5, f o r m a c i n d e l z i g o t o ; 6, tre s de lo s n c le o s
m e i tic o s d e g e n e r a n e n e l z i g o t o ; 7 , z ig o to e n g e rm in a c i n . I I , M o u g e o lia c o n
- r o m a t f o r o , v is ta p o r e n c im a (1 ) y d e la d o (2 ). I I I , Z y g n e m a ; I V , C lo s te riu m ;
V , M ic ra ste ria s ; V I , C o s m a r iu m : I , c lu la v e g e ta tiv a ; 2 y 3, e n d iv is i n ( N ,
't c l c o ; P , p ire n o id e ). ( D e W a l t e r , m o d ific a d o y e s tr u c tu r a d o d e n u e v o .)
196
PHYCOBIONTA, ALGAS
chlorophyta:
COXJUGATOPHYCEAE, CONJUGADAS
197
u n a s p r o t u b e r a n c i a s q u e a u m e n t a n d e t a m a o e i m i t a n l a f o r m a d e la
m ita d m s a n tig u a . D e te r m in a d a s e s p e c ie s s u e le n s e g re g a r s u s ta n c ia s g e
l a t i n o s a s a t r a v s d e u n o s p o r o s ; e l l o h a c e p o s i b l e lo s m o v i m i e n t o s r e p
ta n te s .
E n la r e p r o d u c c i n s e x u a l, d o s c lu la s c o n d i s t i n t a d e te r m i n a c i n
s e x u a l se d i s p o n e n u n a a l l a d o d e o t r a e n v o lv i n d o s e e n g e la tin a .
L a s m i t a d e s d e la s p a r e d e s c e lu la r e s se s e p a r a n p o r el c e n t r o o b ie n
se d e s a r r o l l a u n c a n a l d e c o p u la c i n e n tr e lo s d o s i n d iv i d u o s . Los
p r o t o p l a s t o s se a c e r c a n p o r m e d i o d e m o v im ie n to s a m e b o i d e s y se
f u n d e n d a n d o l u g a r a l z ig o to . L a s 4 m it a d e s v a c a s q u e d a n e n la
m a s a g e la tin o s a q u e r o d e a al z ig o to , q u e tie n e u n a p a r e d r e s is te n te
y a m e n u d o e s e s p in o s o . L a g e r m i n a c i n d el z ig o to e m p i e z a c o n
u n a m e io s is ; g e n e r a l m e n t e d e g e n e r a n 2 n c le o s , d e m o d o q u e slo
se f o r m a n 2 n u e v a s c lu la s h a p lo id e s .
L as Z y g n e m a l c s f o r m a n m a s a s a lg o d o n o s a s q u e p u e d e n s e r o b s e r
v a d a s d e s d e la p r i m a v e r a h a s t a el o to o e n las a g u a s d u l c e s t r a n
q u ila s . E s t a s m a s a s t ie n e n u n a c o n s is te n c ia g e la tin o s a d e b i d o a la
e n v o lt u r a g e la tin o s a q u e r o d e a a lo s fila m e n to s . L a parec c e lu la r
( c o n c e lu lo s a e n la p a r t e i n t e r n a y p c c t in a e n la e x te r n a ) se c ie r r a
a m o d o d e d i a f r a g m a iris d e s p u s d e la d i v is i n n u c le a r y e s t r a n
g u l a t r a n s v e r s a l m e n t e a l p r o t o p l a s t o i n c l u i d o el c lo r o p la s to . U n a s
e s t r u c t u r a s p a r t i c u l a r e s e n f o r m a d e H e x is te n te s e n las p a r e d e s
t r a n s v e r s a le s ele a l g u n a s e sp e c ie s f a c i l i t a n l a d e s i n te g r a c i n del fila
m e n t o e n c lu la s a is la d a s .
E n S p i r o g y r a , lo s c l o r o p l a s t o s ( 1 -6 ) , p r o v i s t o s d e n u m e r o s o s p i r e n o i d e s ,
tie n e n f o r m a d e c in ta y e s t n d is p u e s to s h e lic o id a l m e n te a d a p t n d o s e
a la m e m b r a n a . E n M o u g e o tia el c lo r o p la s to tie n e f o r m a d e p l a c a v se
h a lla e n p o s ic i n a x ia l. P u e d e g ir a r p o r f o to ta c tis m o : c u a n d o la in te n
s i d a d l u m i n o s a e s d b i l o f r e c e s u l a d o a n c h o a la l u z , c u a n d o a q u l l a
es in te n s a le o f re c e s u l a d o e s tre c h o . Z y g n e m a p o s e e d o s c lo r o p la s to s
e s tr e lla d o s e n tr e lo s c u a le s s e e n c u e n tr a , e n e l c e n tr o d e la c lu la c o m o
e n l o s d e m s g n e r o s , e l n c l e o c e l u l a r (fig . 5 6 ).
E n 3a r e p r o d u c c i n s e x u a l, d o s fila m e n to s , s e x u a lm e n tc d is tin to s
p e ro g e n e r a l m e n t e d e i g u a l f o r m a ( a l g u n a s v e c e s d e d is tin ta a n c h u
r a ) la d e t e r m i n a c i n d e l se x o es f c n o tp ic a f o r m a n u n a s p a p il a s
a b o v e d a d a s e n lo s p u n t o s d e c o n ta c t o (fig. 56 ). E n e sto s p u n t o s se
f o r m a u n c a n a l d e c o p u la c i n p o r d is o lu c i n d e la m e m b r a n a c e
lu la r . E n a lg u n a s e sp e c ie s p u e d e n c o p u l a r la s c lu la s s i t u a d a s en
los e x tr e m o s d e u n f ila m e n to d is p u e s to a m o d o d e la z o ; se p re s e n -
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FlG . 57. C h a ro p h ycea e. J, C h a ra ; 2, corte longitudinal de la regin apical
(ca, clula a p ica l; i, clulas in tern o d aes; r!, ram as laterales que salen de las
clulas de los n u d o s; Y l, yema la tera l; Ea, esbozos de los an teridios; E o , es
bozos de los o o g o n io s); 3, anteridiforo (A ) y oogonio (O ) co n esporostegio
( h s p ) ; 4, a n te r id i f o r o e n fa se ju v e n il (esc, e s c u d e te ; m , m a n u b r i o ; c p . clu las

c a p i t u l a r e s p r i m a r i a s ) ; 5. m a n u b r i o c o n c l u l a s c a p i t u l a r e s y f i l a m e n t o s e s p e r 'n a t g e n o s ; 6, e s p e rm a to z o id e s e n u n fila m e n to e s p e r m a t g e n o ; 7 , e s p e r m a to
z o id e. (1 , 2 , 3 , 5 y 6, s e g n S a c h s ; 7 , s e g n S t r a s s r g e r , d e S t r a s b u r g e r ;
4- s e g n S a c h s , d e O l t m a n n s , r e d i b u j a d o . )
198
chlophyta
ia n i n c l u s o c a so s e n q u e se d e s a r r o l l a u n p u e n t e d e c o p u l a c i n e n tr e
d o s c l u la s v e c i n a s d e u n m i s m o fila m e n to ( p o r e je m p lo , c o n j u g a
c i n l a t e r a l d e M o u g e o lia g e n u fle x ). D u r a n t e la f o r m a c i n d e l
p u e n te , lo s p r o t o p l a s t o s d e a m b a s c lu la s p i e r d e n a g u a , se r e d o n d e a n
y se c o n v ie r te n e n g m e ta s . C a d a c lu la d e u n fila m e n to se p u e d e
t r a n s f o r m a r e n u n g a m e ta n g i o s i e n t r a e n c o n ta c t o c o n o t r a c lu la .
U n o d e lo s g m e t a s ( g a m e t a m v il; s u c lo r o p la s to d e s a p a r e c e ) a t r a
v ie s a c o n m o v im i e n t o s a m e b o id e s e l c a n a l d e c o p u l a c i n d irig i n d o s e
h a c i a el g a m e t a in m v il. E l z ig o to se e n v u e lv e e n u n a p a r e d p a r d a ,
g r u e s a , p l u r ie s t r a t i f ic a d a , y c o n ti e n e g r a n c a n t i d a d d e s u s ta n c ia s de
r e s e r v a ( h i p n o z i g o to ; c is to z ig o to ). E n c ie r ta s e sp e c ie s e m i g r a n a m
b o s g m e ta s , d e m o d o q u e e l z ig o to q u e d a s i t u a d o e n el c a n a l de
c o p u la c i n . D u r a n t e la g e r m i n a c i n d e l z ig o to tie n e l u g a r u n a m eiosis, p e r o t r e s d e lo s n c le o s d e g e n e r a n p o r lo q u e s lo se d e s a r r o lla
u n g e r m e n h a p l o i d e q u e p r i m e r o se fija g r a c ia s a u n r iz o id e y m s
t a r d e d a l u g a r a u n fila m e n to .
charophyceae,
carales
199
c a p a p la sm tic a ^ e x te r n a , t r a n q u i l a ( e s ta g m o p la s m a ) , m i e n t r a s q u e
las c a p a s p l a s m t i c a s i n t e r n a s e s t n r e c o r r id a s p o r i n te n s a s c o r r i e n
tes ( c in o p la s m a ) . O b l i c u a m e n t e re s p e c to a la s c lu la s d e l e n t r e n u d o
c o rre l a b a n d a d e i n te r f e r e n c i a , e n la q u e se c o n t i n a n lo s m o v i
m ie n to s d e l p l a s m a i n te r n o . L a p a r e d c e l u la r c o n s t a d e c e lu lo s a
co n u n a c a p a e x t e r n a d e c a lo s a . A lg u n a s c a r c e a s f o r m a n e n las
p a r t e s in f e r i o r e s d e lo s e je s u n a s p r o t u b e r a n c i a s r i c a s e n s u s ta n c ia s
d e r e s e r v a q u e s i r v e n a l a p l a n t a p a r a p a s a r el i n v i e r n o . N o se o b
se rv a u n a m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a a t r a v s d e z o o s p o r a s .
R e p r o d u c c i n s e x u a l p o r o o g o n io g a m ia . L o s g a m e ta n g io s tie n e n
e s t r u c t u r a s c o m p l e t a m e n t e d i s t in t a s a lo s d e la s d e m s a lg a s. E n
l o s ' n u d o s - d e - l o s - b r a q u i b l a s t o s se f o r m a n a n t e r i d i f o r o s r e d o n d o s
y d e c o lo r a n a r a n j a d o . P o r e n c i m a d e e llo s se e n c u e n t r a n lo s oogon io s, a la r g a d o s y v e rd e s ( d e n o m i n a d o s t a m b i n o v o y e m a s ) (figu
r a 57 ). L a p a r e d d el a n t e r i d i f o r o c o n s t a d e 8 c lu la s p a r i e n ta s
(escu d e tes). E n c a d a u n a d e e lla s s e o b s e r v a u n m a n u b rio a l a r g a d o
^ p ed ice lo ), y e n e llo s, u n a c l u la c a p i t u l a r p r i m a r i a d e s a r r o lla 3-6
c lu la s c a p itu la res s e c u n d a r i a s . D e e s ta s c lu la s c a p i tu l a r e s salen
3-5 f ila m e n to s c e lu la r e s e s p e r m a t g e n o s , l a r g o s y n o ra m if ic a d o s ,
c o n n u m e r o s a s c lu la s d is c o id a le s , lo s a n te r d io s . E n c a d a a n te r id i o
se f o r m a u n e s p e r m a to z o id e e n r o l l a d o e n e s p i r a l q u e p o s e e 2 flage
los y u n a m a n c h a o c u l a r p e r o c a r e c e d e p l a s ti d i o s . E l o o g o n io se
d e s a r r o lla d e u n a c l u la in ic ia l q u e se d i v id e tr a n s v e r s a l m e n t e en
u n a c lu la s u p e r i o r , la c l u la m a d r e d e l o o g o n io , y u n a c lu la in f e
rio r. E s t a l t i m a d a r l u g a r m s t a r d e a l a c l u la in ic ia l d e l esporo ste g io y a u n a c lu la d e s o s t n s i t u a d a d e b a j o d e e lla . L a c lu la
in ic ial d e l e s p o ro s te g io s e d i v id e v a r i a s v e c e s y d a l u g a r a l esporo steg io , la en v o ltu ra d e l o o g o n io , q u e c o n s t a d e 5 t b u l o s q u e
r o d e a n h e lic o id a l m e n t e a l o o g o n io . L o s e x tr e m o s d e e sto s t u b o s
se s e p a r a n p o r m e d i o d e u n a s p a r e d e s tr a n s v e r s a l e s , d a n d o l u g a r a
las c lu la s d e l a c o r n u l a , a t r a v s d e la s c u a le s p a s a el e s p e r m a
to z o id e p a r a lle g a r h a s t a l a o v o c lu la . T r a s l a f e c u n d a c i n , l a ovoclu la se r o d e a d e u n a p a r e d r e s is te n te . T a m b i n se e n g r u e s a n las
p a re d e s i n t e r n a s d e l e s p o r o s te g io y c o n t r i b u y e n a s a la f o r m a c i n
de la e n v o l t u r a d u r a q u e r o d e a r a l z ig o to . C o m o e n C o le o c h a e te ,
el g a m e t fito sirv e p a r a p r o t e g e r la f a s e d i p lo i d e (z ig o to ). L a s p a
re d e s e x t e r n a s se m a r c h i t a n d e s p u s d e la c a d a d e l f r u t o z ig tic o ,
q u e p a s a e l in v ie r n o c o m o r g a n o p e r d u r a n t e ( c is to z ig o to e h i p n o
z ig o to ). E n l a g e r m i n a c i n se p r o d u c e la d i v is i n r e d u c t i v a . D e los
c u a tr o n c le o s h a p lo i d e s d e g e n e r a n t r e s , p o r lo q u e a p a r t i r d e l zi
g o to s lo s e d e s a r r o l l a u n a p l n t u l a h a p lo i d e . P o r c o n s ig u ie n te , las
c a r c e a s s o n h a p lo n t e s p u r o s c o n a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u
cleares.
C la se 3: C h a ro p h y cea e, carales
El ta lo d e las c a r a l e s s e c a r a c t e r i z a p o r s u d iv is i n e n en tren u d o s
a la r g a d o s y f ila m e n to s o s , y n u d o s c o n r a m a s l a t e r a l e s d is p u e s ta s e n
v e r tic ilo s (fig. 57).
Las 500 especies de la nica fam ilia reciente, la de las Characeae, form an
a veces densas p ra d e ra s en aguas poco p rofu n d as. Sus rizoides las fijan
al b a rro o a la arena. Las carccas fsiles se conocen ya desde el C ar
bonfero. Sus p a re d es celulares estn intensam ente im pregnadas de cal
cio y p o r ello p u e d en in tervenir en la form acin de toba calcrea.
El c r e c i m i e n t o d el eje p r i n c i p a l y d e lo s ejes s e c u n d a r i o s o c u r r e a
tr a v s ele u n a c lu la a p ic a l m o n o n u e l e a d a q u e p r o d u c e se g m e n to s
t r a n s v e r s a le s . L o s s e g m e n to s as f o r m a d o s se d i v i d e n d e n u e v o . Se
t r a t a d e u n a d iv is i n c e l u l a r d e s ig u a l. L a m i t a d i n f e r i o r se a la r g a
f o r m a n d o el f u t u r o e n t r e n u d o , lu e g o s e f r a g m e n t a el n c le o c e l u la r
e n n u m e r o s o s n c le o s p a r c i a l e s n o e q u iv a le n t e s . L a m i t a d s u p e r i o r
se c o n v ie r te e n la c lu la n o d a l q u e p o r m e d i o d e d iv is io n e s l o n g it u
d in a le s d e s a r r o l l a el d is c o n o d a l f o r m a d o p o r c lu la s c o r ta s . E n u n a
s e c u e n c ia r e g u l a r d e d iv is io n e s se o r i g i n a u n a c o r o n a d e c lu la s a
p a r t i r d e la s c u a le s se d e s a r r o l l a n la s h o ja s ( b r a q u i b l a s t o s ) , las
c lu la s c o rtic a le s y la s c o r o n a s e s t ip u l a r e s . E n c a d a v e r tic ilo
n a c e d e l a a x ila d e u n b r a q u i b l a s l o u n m a c r o b la s t o p a r e c i d o
a l eje p r i n c i p a l . M i e n tr a s q u e lo s e n t r e n u d o s d e N ie lla n o e s t n
p r o t e g i d o s , l a c lu la d e l e n t r e n u d o d e C h a ra q u e d a e n v u e l t a p o r
n u m e r o s a s c lu la s c o rtic a le s p r o c e d e n t e s d e l n u d o . L a s c lu la s c o n
t ie n e n m u c h o s c lo r o p la s to s r e d o n d e a d o s q u e se e n c u e n t r a n e n la
www.FreeLibros.org
14
200
PHYCOBIONTA, ALGAS
DINOPHYTA:
DINO PH YCEAE, DINOGLAGELADOS
201
D iv is i n 4 : E u glen op h yta
C lase: E u g len o p h y cea e
Se c o n o c e n u n a s 8 0 0 e sp e c ie s d e e sto s fla g e la d o s r e l a t i v a m e n t e g r a n
d es p o r lo g e n e r a l. T o d o e s te g r u p o d e o r g a n is m o s h a p e r m a n e c id o
e n el n iv e l m o n a d o i d e . L a c lu la , d e s n u d a o p r o v i s t a d e u n a p e lc u la
( p e r ip la s to ) p o s e e 1-2 fla g e lo s q u e s a le n d e la b a s e d e u n a in v a g i
n a c i n e n f o r m a d e b o t e l l a , la g a r g a n t a , e n l a q u e se a b r e n lo s
v a c u o l o s p u ls tile s . L o s c r o m a t f o r o s , e n f o r m a d e d is c o o d e e s tre
lla y p r o v i s t o s a lg u n a s v e c e s d e p i r e n o i d e s , c o n ti e n e n lo s m is m o s
p i g m e n t o s a s im ila d o re s q u e la s a lg a s v e r d e s (c lo ro fila a y b , p-carot i n a y u n a r e d u c i d a c a n t i d a d d e a - c a r o t i n a ) , a u n q u e n o e n las m is
m a s p r o p o r c io n e s . E x is te n a d e m s n e o x a n t i n a y a n t e r a x a n t i n a ( q u e
n o a p a r e c e n e n n i n g n o t r o g r u p o d e l r e i n o v e g e ta l). C o m o s u s ta n
cia d e r e s e r v a se f o r m a n a c e ite g r a s o y p a r a m i l o ( h i d r a t o d e c a r b o n o
p a r e c i d o a l a lm i d n p e r o q u e n o d a c o lo r a c i n a z u l c o n el y o d o ).
E s t a p a r t i c u l a r i d a d d e la s e u g le n o c e a s h a c e q u e s e a d ifc il s i t u a r
las d e n t r o d e la c la sific a c i n d e lo s v e g e ta le s . P o r e s ta r a z n la s c o n
s i d e r a m o s a q u c o m o d iv is i n a p a r te .
L a m u lt i p li c a c i n o c u r r e p o r d iv is i n lo n g it u d i n a l . E m p ie z a c o n el
e s t r a n g u l a m i e n t o e n el p o l o fla g e la d o . C u a n d o la s c o n d ic io n e s a m
b ie n t a l e s s o n d e s f a v o r a b le s , l a c lu la se d e s h a c e d e lo s flagelo s, se
v u e lv e r e d o n d e a d a y s e g re g a u n a g r u e s a m a s a g e la tin o s a ; a p e s a r
de e llo p u e d e s u f r i r o t r a s d iv is io n e s , e o n lo q u e se f o r m a n g ra n d e s
a c u m u la c i o n e s g e la tin o s a s ( p lm e la s ) . L a f o r m a c i n d e cistes e v ita
la d e s e c a c i n y p e r m i t e r e s is tir a u n t r a n s p o r t e a r e o . P o r el m o
m e n t o n o s e h a p o d i d o d e m o s t r a r la e x is te n c i a d e u n a r e p r o d u c c i n
se x u a l. L a d iv is i n del n c le o se c a r a c t e r i z a p o r la a u s e n c ia d e u n
a p a r a t o d e l h u s o y p o r l a p e rs is te n c ia d e l a m e m b r a n a n u c l e a r d u
r a n t e la m ito sis.
El m odo de alim entacin de las E uglenophyta es m uy variable: 1., ali
m entacin fototrfica, au n q u e incluso en este caso req u ieren determ i
nad as vitam inas sum inistradas p o r el m edio am biente (fotoauxoirica);
2., heterotrfica, p a ra lo cual requieren fuentes orgnicas de C y N (for
m as no pigm entadas); 3., fagotrfica, p o r ingestin de alim ento orgnico
p refo rm ad o (bacterias, levadu ras, flagelados, etc.). N o es asom broso p o r
lo ta n to q u e se las encuentre en todo tipo de m edios ricos en sustan
cias nutricias, como p o r ejem plo aguas residuales o charcos cutrficos.
L a m ayora de especies viven en aguas dulces.
En E uglena, la envoltura (periplasto) es elstica y refleja los m ovim ien
tos m etablicos del protoplasto. E n su superficie se pu ede observar m u
chas veces u n a estriacin fo rm a d a p o r el p rotoplasto (carcter taxonm i
co: espiras); entre las estras p u e d en aparecer adem s series de estruc
tu ras p ap ilares q u e algunas veces tienen u n a coloracin oscura debido
I, E u g le n o p h y ta : 1 , E u g le n a ;
ma ; N , n c le o ; C . c ro m a i fo ro ; E sp ,
jiiu m ; 2 , P e r id in iu m ; 3 , C e r a tiu m . ( I I ,
L k m m e k m a n n , de P a s c i i e r ; I I I , segn
y en parte m odificado.)
F io . 58.
2, P hacus; 3 , T r a c h e lo m o n a s (E , estig
espiras). I I , D i n o p h y ta : 1, C y m n o d isegn S l d e c k o v , de F o n ; 2 , segn
F o t t ; 2 y 3 , de W a l t e r , redibujado
al hidrxido de m anganeso o de hierro . El periplasto estriado de Phacus

es rgido. T ra chelom onas est situado d en tro de u n a envoltura ferrosa
segregada p o r el protoplasto. El largo flagelo sale de u n orificio en form a
de corona (ig. 58).
D iv isi n 5 : D in o p h y ta
www.FreeLibros.org
Clase: D in o p h y c e a e , d in o fla g ela d o s
L as 1000 e sp e c ie s , a p r o x i m a d a m e n t e , d e e sta c la s e , s o n o r g a n is m o s
ele c o lo r a c i n p a r d a , g e n e r a l m e n t e u n ic e lu la r e s y c o n o c id o s d e s d e
el P r m ic o ; m u c h a s v e c e s se les in c lu y e c o m o c la se d e n tr o d e las
C h r o m o p h y ta . E n f a v o r d e e s t a c la sific a c i n h a b l a n lo s p ig m e n to s
a s im ila d o re s : c lo ro fila a y c , P -c a ro lin a y a d e m s v a r i a s x a n lo flla s,
202
PHYCOBIONTA, ALGAS
CIIROMOPHYTA:
CHRYSOPI1YCEAE
203
a lg u n a s d e e lla s e sp ec fic as ( d i a d i n o x a n t i n a , d i n o x a n t i n a y p e r i d i n in a ); d e b i d o a las d i v e r s a s p r o p o r c i o n e s d e e sto s p i g m e n t o s , e sto s

o r g a n is m o s p r e s e n t a n u n a v a r i a b i l i d a d d e c o lo r e s , a u n q u e g e n e r a l
m e n t e p r e d o m i n a el d e l a c a r o t i n a . P e r o se d i f e r e n c i a n d e lo s C h ro m o p h y ta p o r su s s u s ta n c ia s de r e s e r v a : a d e m s d e a c e ite s e n c o n t r a
m o s e n e llo s a lm i d n y p o lig lu c a n o s p a r e c i d o s al a lm i d n . E l n c le o
m u e s t r a la p a r t i c u l a r i d a d d e q u e su s c r o m o s o m a s ( c o n e s t r u c t u r a
p a r e c i d a a l c r o m o s o m a b a c t e r i a n o ) se p u e d e n r e c o n o c e r in c lu s o d u
r a n t e la in te r f a s e ( d i n o c a r io n ) . L o s d in o f la g e la d o s c o m p r e n d e n fo r
m a s m o n a d a le s , r i z o p o d i a l e s , c a p s a le s , c o c a le s y a lg u n o s tip o s t r
cales.
y s i g u ie n d o lo s lm ite s e n tr e la s p la c a s . L as c lu la s h ija s r e g e n e r a n
ja p a r t e q u e fa lta d e l c a p a r a z n . P e r o l a d i v is i n p u e d o o c u r r i r
t a m b i n ( P e r id in iu m ) Ira s la e ed isis ( e lim in a c i n del c a p a r a z n ) e n
el p r o t o p l a s t o d e s n u d o . E n c o n d ic io n e s d e s f a v o r a b le s se f o r m a n
cistes ( e n la s f o r m a s v a lv a d a s , d e n t r o d e l c a p a r a z n ) . Se h a n p o d i d o
o b s e r v a r a lg u n o s c a so s d e i s o g a m ia y t a m b i n d e a n is o g a m ia . E l
zig o to g e r m i n a c o n d iv is i n r c d u c t i v a ( a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s
n u c le a r e s ). L o s d in o fla g e la d o s s o n p o r lo t a n t o h a p l o n t e s tp ic o s.
A p esar de q u e D inophyia aparece en to d o tipo de aguas, en tu rberas

y tam b in sobre la nieve, la m ayora de especies v iv en en el m a r (con
especial riqueza de especies en los m ares clidos). Ju nto con las diatom eas y los cocolitinos constituyen el elem ento fu n d am e n ta l del fitoplanc
ton. M ien tras q u e en las zon as clidas se o bserva u n a gran riqueza de
especies, en los m ares fros es m uy elevado el n m ero de individuos
(20 000/1:2500/1). Los apndices de flotacin facilitan la vida plan c
tnica. C iertas form as m arinas p ro v o c a n la fosforescencia de las aguas
(especies de C eralium y P erid in iu m ), en especial el gnero N octiluca,
de 2 m m de tam ao, esfrico, provisto de un solo tentculo y carente de
crom atforos. G y m n o d in iu m y G onyaulax p ro v o c a n la m uerte de los
peces c u a n d o se m u ltiplican m asivam ente (consum o de oxgeno y emi
sin de toxinas). E n las playas m arinas, los dinoflagelados p u e d en teir
de p a rd o la arena hm eda.
B ajo l a d e n o m i n a c i n d e C h r o m o p h y ta se a g r u p a u n a se rie d e c la
ses d e a lg a s c o n d e s a r r o llo p a r a l e l o ( u n a s 13 0 0 0 e sp e c ie s ), e n las
q u e la c o lo r a c i n v e r d e d e la c lo ro fila a es e n m a s c a r a d a p o r u n a
serie d e x a n to f ila s e sp ec fic as y q u e p o r lo t a n t o p r e s e n t a n u n a c o lo
ra c i n q u e v a d e s d e el a m a r i l l o v e r d o s o h a s t a el p a r d o . E s fr e c u e n te
qu e e n e s te g r u p o se i n c l u y a n lo s d in o f la g e la d o s , d e c o lo r a c i n t a m
b i n p a r d a , a d e m s d e las C h r y s o p h y c e a e , X a n th o p h y c e a e , B a cilla rio p h y c e a e y P h a e o p h y c e a e . P e r o d e b id o a q u e e s ta s l ti m a s c u a t r o
clases s e c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r las m is m a s o p a r e c i d a s s u s ta n c ia s
de r e s e r v a ( e n e lla s e n c o n t r a m o s lo s p o lis a c r id o s l a m i n a r i n a y cris o la m in a r in a , a d e m s d e a c e ite g r a s o ) , h e m o s c la s ific a d o a lo s d in o la g ela d o s e n u n a d iv is i n i n d e p e n d i e n t e , D in o p h y ta , y a q u e a d e m s
o o sc en a lg u n o s o tro s c a r a c t e r e s d iv e r g e n te s ( v a s e l a t a b l a d e la
pg . 172).
A q u c ita r e m o s n i c a m e n t e e l o r d e n m s i m p o r t a n t e , el d e lo s P erid in ia le s. Se t r a t a d e u n i c e lu l a r e s d e e s t r u c t u r a d o r s i v e n tr a l p r o
v isto s d e u n su rco tran sversal y o tro lo n g itu d in a l r e c o r r id o s p o r lo s
d o s flag elos (flagelo b a r b u l a d o e n el s u r c o t r a n s v e r s a l, a c t a c o m o
r g a n o d e d ir e c c i n ; flagelo n o b a r b u l a d o e n e l s u r c o lo n g it u d i n a l ,
d ir ig id o h a c i a a t r s y q u e a c t a c o m o i m p u l s o r ) . L a s f o r m a s m s
p r i m i t iv a s c a r e c e n d e p a r e d c e l u la r ( f o r m a s aval v a s). P e r o es fre
c u e n t e q u e e l p r o t o p l a s t o s e g r e g u e u n a en v o ltu ra (estm a) q u e e n las
f o r m a s p rev a lv a d a s e s t d e s a r r o l l a d a a m o d o d e m e m b r a n a c e lu l
sica, m i e n t r a s q u e e n la s f o rm a s v a lv a d a s ( C e r a liu m , P e r id in iu m ,
v a s e fig. 5 8 ) f o r m a u n c a p a r a z n r e s is te n te . L a p a r e d c e lu la r c o n s ta
e n to n c e s d e u n n m e r o b i e n d e t e r m i n a d o d e p l a c a s p o lig o n a le s d e
c e lu lo s a p o r c u y o s finos p o r o s p u e d e n s a l i r a l e x te r io r d e lic a d o s
f ila m e n to s d e l p l a s m a . L a s c lu la s c o n t i e n e n n u m e r o s o s c r o m a t f o
r o s o v a la d o s o l o b u la d o s ; lo s p ir e n o id e s n o s u e le n e s t a r e n c o n ta c to
co n e llo s. E n e s ta s c lu la s se o b s e r v a n t a m b i n u n a s p su la s, q u e
r e p r e s e n t a n u n a u m e n to d e t a m a o d e l a s u p e rfic ie p e r o q u e no
p o s e e n la f u n c i n d e lo s v a c u d o s p u ls tile s .
L a m u lt i p li c a c i n a s e x u a l o c u r r e p o r d iv is i n p e r p e n d i c u l a r al eje
l o n g it u d i n a l ( d i v is i n l o n g it u d i n a l ) . E n las f o r m a s v a lv a d a s se d iv i
d e t a m b i n el c a p a r a z n p e r p e n d i c u l a r m e n t e a l s u r c o lo n g itu d in a l
D iv isi n 6: C h rom op hyta
C lase 1: C h rysop h yceae

E n tr e la s a p r o x i m a d a m e n t e 1000 e sp e c ie s d e e s ta c la se e n c o n t r a
m os p r e p o n d e r a n t e m e n t e a lg a s u n ic e lu la r e s q u e d e to d o s m o d o s
e h a n d e s a r r o l l a d o h a s t a e l n i v e l tr ic a l p a r t i e n d o d e las f o rm a s
m o n a d a le s y p a s a n d o p o r las r iz o p o d ia le s , c a p s a le s y c o c a le s. C o m o
en la s x a n to f c c a s , e sto s n iv e le s d e o r g a n i z a c i n e s t n a q u c o m p le ta
m e n te d e s a r r o l l a d o s , m i e n t r a s q u e , c o m o y a h e m o s v is to , e n las
algas v e r d e s n o to d o s lo s c a r a c t e r e s s ig u e n l a s e c u e n c ia d e n iv e le s
de e sta s e rie filo g e n tica . L a c o lo r a c i n p a r d a d o r a d a es d e b i d a a
c ie rta s x a n to f ila s , p o r e je m p l o , l a lu te n a y l a f u c o x a n t i n a , q u e e n
m a s c a r a n e l c o lo r d e las c lo ro fila s a y c . T a m b i n e x is te a - c a r o tin a .
C o m o s u s ta n c ia s d e r e s e r v a se f o r m a n c r i s o la m i n a r in a y a c e ite . L as
c lu la s s o n m o n o n u c l e a d a s y s u e l e n p o s e e r 1-2 c r o m a t f o r o s (a lg u
n as v e c e s c o n p ir e n o id e s ) . E l p r o t o p l a s m a es m u y tr a n s p a r e n t e .
El o r d e n c o n m a y o r n m e r o d e e sp e c ie s , el d e la s C h rysom on ad ales,
c o m p r e n d e o r g a n is m o s u n i c e lu l a r e s q u e n o r m a l m e n t e p o s e e n 2 fla
gelos d e d i s t i n t a lo n g it u d (el m s la rg o c o n b a r b i l la s ) . C ie r ta s f o r m a s
Poseen a d e m s e n e l p u n t o d e in s e rc i n d e l flag e lo u n h a p to n em a ;
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204
PHYCORIONTA, ALGAS
chrom ophyta:
xanthophyceae
205
se t r a t a ele u n fila m e n to q u e s ir v e p a r a la fija c i n . S o n tp ic o s los

eisles silic ific a d o s, c e r r a d o s c o n u n o b t u r a d o r , q u e s e f o r m a n de
m o d o e n d g e n o y q u e s irv e n p a r a re s is tir c o n d ic io n e s d e s fa v o ra b le s .
L a m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a o c u r r e a t r a v s d e l a d iv is i n lo n g itu j
d in a l t p i c a d e l a o r g a n i z a c i n f la g e la d a . Se h a n o b s e r v a d o c a so s
d e f u s i n s e x u a l e n tr e d o s i n d iv i d u o s e n te r o s . D e e s te m o d o , t o d a
la c lu la v e g e ta tiv a se c o n v ie r te e n g a m e la . E s p r o b a b l e q u e la di
v is i n r e d u c t iv a o c u r r a e n e l m o m e n t o d e la g e r m i n a c i n d e l zig o to ( h a p l o n t e s c o n a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a re s ).
C hrom ulina es un flagelado desnudo, am eboide (de fo rm a variable), provisto de 1 flagelo, q u e fo rm a parte del ncuston en p eq ueas acum ulacio
nes de agua. D inobryon (fig. 59) posee dos flagelos y form a cenobios ra
mificados (en agua dulce y m ar). Los protoplastos estn fijados en el
fondo d e unas e structu ras acanutadas. Despus de la divisin, las dos
clulas hijas (o slo u n a d e ellas) a b an d o n an el c ap araz n de la clula
m ad re, se fijan en el bo rde de este y segregan un caparazn propio mo
vindose en crculos; este caparazn no rod ea estrecham ente al protoplasto. Los zigotos aparecen a travs de los caparazones unidos lateral
m ente de los d o s individuos copulantes. E n los charcos son frecuentes
los cenobios esfricos de Syn u ra (fig. 59), que lotan librem ente. Las c
lulas se pegan p o r sus bases a travs de u n a m asa gelatinosa. Los proto
plastos poseen un c ap araz n de plaquitas silceas incluidas en u n a sus
tancia fund am en tal de pectina. Los cenobios se pueden partir en dos
agrupaciones hijas tras la m ultiplicacin celular; p e ro tam bin lotan
librem ente clulas aisladas, q u e su fren u n a serie de divisiones longitudi
nales y fo rm an u n nu ev o cenobio. El gnero m arin o P rym nesium se fija
a los pcccs p o r m edio de su h a p to n e m a y p u e d e p rovo car u n a elevada
m o rta n d ad de peces en los polders y en las charcas de agua salobre
debido a las toxinas em itidas c u an d o se m ultiplica m asivamente.
T am b in en el m ar viven los silicoflagelados (flagelados silceos) (figu
ra 59), organism os desnudos en cuyo interior se e n cu en tra u n esqueleto
silceo fo rm ad o p o r varillas huecas, y tam bin los coeolitinos (flagelados
calcreos) (fig. 59), cuya envoltura presenta u n o s corpsculos calcreos
especiales (cocoltos) q u e fo rm an u n caparazn calcreo. Los depsitos
de estos caparazones calcreos son u n elem ento esencial de la caliza
biogrfica. T am bin hoy en d a p u e d en aparecer en ciertos lugares con
centraciones m u y densas de coeolitinos (.30 m illoncs /1 en la zona de la
desem bocadura del Senegal).
Las clulas de las R hizochrysidales em iten pseudpodos (R hizochrysis,
figura 59).
Las Chrysocapsales form an masas gelatinosas e n las q u e q u e d an incluidas
las clulas vegetativas inmviles. L a m ultiplicacin o cu rre p o r m edio de
biparticin o de form acin d e zoosporas. H yd ru ru s fo e tid u s (fig. 59)
posee ya un crecim iento apical (y tam bin divisin de trabajo, va
se pg. 26) y fo rm a u n a s grandes colonias (d e h a sta 2 0 cm) ramificadas
con aspecto de m usgo sobre las rocas calcreas de los arroyos de m o n
taa de corriente rpida.
El nivel superior de organizacin est representado p o r las C hrysorichales (P haeotham niales), q u e fo rm an filamentos sencillos o ramificados.
Fig . 59. C h ryso p h ycea e . I, D in o b r y o n , c lu la s e n s u s c a p a r a z o n e s ; II, S y n u r a ;

I I I . C a ly p iro sp h a e ra . c o n c o c o lito s ; IV , D is te p h a n u s , c o n e s q u e le to s il c e o ; V,
R h iz o c h r y s is ; V I H y d r u ru s : 1, c o lo n ia de c o rd o n e s g e la tin o s o s r a m if ic a d o s ;
2. r e g i n a p i c a l ; 3 , z o o s p o r a . V i l. P h a e o tlia m n io n . (I y IV 3, s e g n K l e b s ;
II, s e g n S t e i n ; I I I , s e g n W a l t e r ; IV 1, s e g n R o s t a f n s k y ; 2, se g n
B e r t h o l d ; V , s e g n F o n ; V II, s e g n P a s c h e r , d e F o n .)
Ciase 2 : X a n th o p h y c ea e (H ete ro c o n ta e )
A d if e r e n c ia d e la s c ris o fc e a s , la s 500 e sp e c ie s , a p r o x i m a d a m e n t e ,
de x a n to f c e a s c a r e c e n d e f u c o x a n t i n a (e n a lg u n o s c a so s s e h a n e n
c o n tr a d o c a n t id a d e s m u y r e d u c i d a s d e e ste p i g m e n t o ) . P o r e s ta r a z n
110 t ie n e n u n c o lo r p a r d o d o r a d o s in o a m a r il l o v e r d o s o . L o s c ro m a t fo ro s c o n ti e n e n c lo ro fila a , p - c a ro lin a y la s x a n to f ila s l u t e n a , viola x a n tin a y n e o x a n t in a . C o m o s u s ta n c ia s d e r e s e r v a s e e n c u e n tr a
p r in c i p a l m e n t e a c e ite , y e n a lg u n o s c a so s c r i s o l a m i n a r i n a . E l a n t i
g u o n o m b r e d e H e te r o c o n ta e s u b r a y a la d e s ig u a l lo n g it u d d e lo s
flagelos (el m s la rg o es b a r b u l a d o ) d e la s f o r m a s o la s fa s e s m
viles. L a p a r e d c e lu la r , m u c h a s v e c e s f o r m a d a p o r d o s m ita d e s ,
c o n s ta d e p e c t i n a ( e n B o tr y d iu m d e c e lu lo s a ) ; lo s c is te s e s t n in
c ru s ta d o s d e S i 0 2. A l ig u a l q u e e n la s c r is o fc e a s , e l p l a s m a es t r a n s
p a re n te y n o p r e s e n t a e s t r u c t u r a s v isib le s. L o s c r o m a t f o r o s , c u y o
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PIIYCOBIONTA, ALGAS
CHROMOPHYTA:
XANTHOPIIYCEAE
207
n m e r o p u e d e s e r m u y e le v a d o y q u e a l g u n a s v e c e s p o s e e n p i r e n o i - ]
des, t ie n e n f o r m a d e d is c o y s u e le n e s t a r e n p o s i c i n m a r g i n a l . L a
m u lt i p li c a c i n a s e x u a l se r e a l iz a a t r a v s d e z o o s p o r a s , a p l a n s p o
r a s o a u t s p o r a s . A l g u n a s e s p e c ie s d e s a r r o l l a n c is le s silic ific ad o s q u e
c o n s t a n d e d o s e le m e n to s d e s ig u a le s . L a e x is te n c ia d e u n a r e p r o d u c
c i n s e x u a l s lo h a p o d i d o s e r d e m o s t r a d a c o n s e g u r id a d e n el c a so
de V a u c h e r ia . L o s n iv e le s d e o r g a n i z a c i n v a n d e s d e la s m n a d a s
h a s t a la s e s t r u c t u r a s f ila m e n to s a s , fila m e n to s o - ra m if ic a d a s y sifo n a le s.
Las x antofceas son m uy delicadas y soportan m al el transporte del m a- i
terial recogido, p o r lo q u e no se conoce con exactitud su rea de distri- <
bucin. P robab lem ente prefieran las aguas dulces, au n q u e tam bin se
conocen fo rm as m arinas y otras q u e viven en el suelo.
Las H eerochloridales, carentes de p a re d celular y m u y dorsivcntrales,
se e n c u e n tra n en el nivel m onadoide. Las R hizochloridales em iten pseu- .
dpodos y co n ellos p u e d en ingerir alim ento slido, p o r lo q u e su ali
m entacin es tanto au t tro fa com o fagotrofa. A diferencia de las H e te rogleaes, q u e tam bin carecen de p a re d celular y q u e se h allan inclu-1
das en m asas gelatinosas, las H eterococcalea poseen u n a p a re d celular
rgida q u e algunas veces est silicificada y dividida en dos partes. En
cuanto a su aspecto externo desarrollan a veces form as dobles con con
vergencia hacia las algas verdes cocales.
Las Heterotrichales son filamentosas (tricales) y p u e d en estar ramifica
das. Los filamentos n o ram ificados de T rib o n em a (fig. 60) representan
una agrup acin cenobial de autsporas situadas polarm ente u n a s encim a
de otras y q u e p o r m edio de u n a s form aciones en H situadas e n tre las
dos clulas hijas desplazan la p a re d de la clula m ad re. As pues, la
p a re d de c a d a clula est fo rm ad a p o r dos m itades de e d a d distinta.
L a s H e e r o sip h o n a le s, fila m e n to s a s o e n f o r m a d e s a c o , c o n tie n e n
m u c h o s n c le o s c e lu la r e s . s to s se m u l t i p l i c a n d u r a n t e el c re c i
m ie n t o s in q u e se f o r m e n p a r e d e s t r a n s v e r s a le s .
B o ryd iu m granulatum , con talo vesiculoso de hasta 2 m m , se fija por
m edio de rizoides sobre suelos fangosos. C u an d o el alga es recubierta
p o r el agua desarrolla num erosas zoosporas heterocontas uninucleadas
q u e q u e d a n libres al hincharse la vescula y se fijan p a ra d a r lug ar a
nuevos individuos. E n p e ro d o de sequa el p ro to plasto se retrae hacia
los rizoides, do nde se d esarrollan num erosos cistes plurinucleados (figu
r a 60).
V a u c h e r ia (fig. 6 0 ) c s t m u y d i f u n d i d a e n l a s a g u a s d u l c e s o e n su e
lo s h m e d o s . S u s is te m a d e t u b o s , r a m if ic a d o y c a r e n t e d e p a re d e s
tr a n s v e r s a l e s , se fija a l su e lo p o r m e d i o d e r iz o id e s . J u n t o a la p a r e d
c e lu la r se e n c u e n t r a n m u c h o s c r o m a t f o r o s e n f o r m a d e d isc o , m ie n
t r a s q u e lo s n c le o s , t a m b i n n u m e r o s o s , s e e n c u e n t r a n c e r c a del
v a c u o lo . E n la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a se f o r m a n u n o s e s p o r a n g io s
e n lo s e x tr e m o s d e la s r a m a s y q u e d a n s e p a r a d o s p o r u n a p a r e d
t r a n s v e r s a l . S u c o n te n id o p l u r i n u c l e a r (lo s n c le o s e s t n a h o r a e n
la p a r t e e x t e r i o r y lo s p l a s t i d i o s e n la i n te r io r ) se c o n v ie r te t r a s el
F i g . 6 0 . X a n th o p h ycea e. I , c i c l o d e d e s a r r o l l o d e V aucheria: 1 , f i l a m e n t o c e n o c tico j o v e n ; 2 , z o o s p o r a n g i o ; 3 , s i n z o s p o r a ; 4 , a n te r id io ^ y 5, o o g o n io

a n tes d e la m a d u r e z ; 6 , e s p e r m a to z o id e ; 7 , o o g o n io c o n o v o c l u l a ; 8, h u e v o
f e c u n d a d o ; 9 , h i p n o z i g o t o . I I , T rib o n e m a : 1 , f i l a m e n t o f o r m a d o p o r f r a g m e n
to s e n H d e l a p a r e d ; 2, f o r m a c i n d e la s z o o s p o r a s ( d e s tr u c c i n d e l f i l a m e n t o ) ;
3, z o o s p o r a . I I I , B o ry d iu m ( 1 ) ; 2 , z o o s p o r a . ( I y I I , d e W a l t e r ; I I I 1 , s e g n
R o s ta fin s k y y W o r o n n ; 2, segn K o lk w itz , de S tr a s b u r g e r .)
d e s g a r r a m ie n to d e la p a r e d d e l e s p o r a n g io e n f o r m a d e u n a n i c a
s in z o s p o r a d e h a s t a 1 / 1 0 m m ( s in z o s p o r a : t o t a l i d a d d e z o o s p o r a s
f o r m a d a s e n e l e s p o r a n g i o ) . L o s n u m e r o s o s flagelos o r d e n a d o s a p a
res y l ig e r a m e n te h e te r o c o n t o s se m u e v e n d e m o d o s in c r n ic o . C o m o
suele s u c e d e r e n lo s flagelos c a r e n t e s d e p a r e d c e lu la r , e x is te n a q u
v a e u o lo s p u ls tile s . E n la r e p r o d u c c i n s e x u a l se f o r m a n o o g o n io s
y a n te r id io s a m o d o d e p r o t u b e r a n c i a s l a t a l e s d e lo s fila m e n to s
del ta lo , s e p a r a d a s p o r u n a p a r e d t r a n s v e r s a l (la s f o r m a s d e a g u a
d ulce s u e le n s e r m o n o ic a s , la s m a r i n a s d io ic a s ). E l o o g o n io j o v e n
Posee i n ic ia lm e n te m u c h o s n c le o s y p l a s ti d i o s p e r o t o d o s lo s n -
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PHYCOBIONTA, ALGAS
c e o s m e n o s u n o r e t r o c e d e n lu e g o h a c i a el fila m e n to d e o r ig e n
j u n to c o n u n a p a r t e d e lo s p la s tid io s . D e s p u s d e e s ta em ig racin,
d e n c le o s y p l a s ti d i o s s e f o r m a el t a b i q u e t r a n s v e r s a l. L o s a n te rid io s , q u e t i e n e n f o r m a d e c u e r n o r e t o r c id o , c o n s e r v a n e n c a m b io
to d o s s u s n c le o s (lo s p l a s ti d i o s e m ig r a n h a c i a e l fila m e n to d e o r i
g e n ). E n e l m o m e n t o d e l a m a d u r e z se g e la ti n i z a e l p ic e del a n te
r id io ; u n g r a n n m e r o d e e s p e r m a to z o id e s d i m i n u t o s , c a r e n t e s de
p l a s ti d i o s , p e n e t r a n a t r a v s d e la a b e r t u r a e n f o r m a d e p i c o del
o o g o n io y se a c u m u l a n j u n t o a l a m a n c h a r e c e p tiv a in c o l o r a d e la
o v o c lu la . T r a s la f e c u n d a c i n ( o o g o n io g a m ia ) p o r u n o d e e sto s
e s p e r m a to z o id e s , el z ig o to , r i c o e n a c e ite , se r o d e a d e u n a p a re d
p l u r ie s t r a t i f ic a d a y a tr a v i e s a u n a p a u s a d e r e p o s o ( t a n t o h ip n o z ig o to c o m o c is to z ig o to ). L a d i v is i n r e d u c t iv a tie n e l u g a r e n la g e rm i
n a c i n . V a u c h e r ia y p r o b a b l e m e n t e t o d a s la s x a n to f c e a s s o n hap lo n te s c o n a l t e r n a n c i a z ig tic a d e f a s e s n u c le a r e s .
C lase 3 : B a cilla rio p h y ce a e (D ia to m e a e ), d ia to m ea s

L as d i a t o m e a s c o n s titu y e n u n g r u p o d e u n a s 10 0 0 0 e sp e c ie s de
c o lo r p a r d o q u e se h a n d e t e n i d o e n el n iv e l u n i c e l u l a r (o r g a n iz a c i n
c o c a l), a u n q u e a lg u n a s v e c e s se u n e n f o r m a n d o c e n o b io s a m o d o
d e b a n d a s o fila m e n to s . P e r o la d o t a c i n c r o m o s m i c a d i p lo i d e de
s u f a s e v e g e t a t i v a s e a l a q u e e s te g r u p o h a a lc a n z a d o u n e le v a d o
n iv e l d e d e s a r r o llo . L a p a r e d c e l u la r d e la s d i a t o m e a s ( f r s tu lo )
c o n s t a d e d o s m ita d e s . L a m i t a d m a y o r , l a e p itec a , e n c a ja c o n la
m i t a d m e n o r o h ip o tec a c o m o l a t a p a d e r a d e u n a c a ja . L a s s u p e r
ficies s u p e r i o r e i n f e r i o r r e c i b e n el n o m b r e d e v a lv a s , y la s p a rte s
l a t e r a l e s e l d e p leu ras (fig. 61). L o s b o r d e s d e la s v a lv a s e s t n m s
o m e n o s c u r v a d o s y p a r t i c i p a n a s e n la f o r m a c i n d e la s p le u ra s .
S e g n la p o s i c i n d e l a c l u la e n la i m a g e n m ic r o s c p ic a h a b la m o s
d e v i s i n v a l v a r ( p o r a r r i b a o p o r a b a j o ) o d e v i s i n p l e u r a l (por
lo s l a d o s ) . E n t r e l a v a l v a y l a p l e u r a p u e d e n i n te r c a l a r s e a lg u n a s
v e c e s p ie z a s in term ed ia s (c p u la s ) . L a p a r e d c e l u la r d e las d ia to
m e a s c o n s t a d e u n a c a p a e x t e r n a y o t r a i n t e r n a d e s u s ta n c ia o rg
n i c a ( p e c t in a ) , m i e n t r a s q u e l a c a p a m e d i a e s t f o r m a d a p o r c id o
silc ic o ( S i 0 3), q u e p u e d e r e p r e s e n t a r h a s t a el 5 0 % d e l p e s o d e la
c lu la .
curom opuyta:
b a c il l a r io p h y c e a e ,
d ia t o m e a s
209
Los f r s t u l o s d e las d i a t o m e a s h a c e n p l a u s ib l e l a s u p o s ic i n d e u n
p a r e n te s c o c o n la s p a r e d e s silic ific a d a s d e lo s c is tc s d e las crisofceas.
Los c r o m a t f o r o s , g e n e r a l m e n t e p a r i e ta l e s y p r o v i s t o s d e u n piren o id e (se p u e d e n e n c o n t r a r 1-2 c r o m o s o m a s g r a n d e s y a la rg a d o s
o m u c h o s c r o m a t f o r o s p e q u e o s , g e n e r a l m e n t e b i l o b u l a d o s ) , c o n
d e n e n c lo ro fila a y c , 3 - c a r o tin a y la s x a n to fila s d i a d i n o x a n t i n a y fuc o x a n tin a . E l p r o d u c t o p r i n c i p a l d e a s im ila c i n e s e l a c e ite , p e ro
ta m b i n .se h a n e n c o n t r a d o v o l u t i n a y c r i s o la m i n a r in a . E l n c le o
ss e n c u e n t r a e n el c e n t r o d e la c lu la , s o b r e u n p u e n t e p la s m tic o
q u e i n t e r r u m p e a l g r a n v a c u o lo c e n tr a l. L a s d i a t o m e a s se m u lt i p li
c a n p o r b i p a r t i c i n (fig. 61). E l p r o t o p l a s t o a u m e n t a d e t a m a o
y la s d o s m i t a d e s d e l c a p a r a z n se s e p a r a n s in q u e se a b r a l a c
lu la . L a d iv is i n m it t ic a d e l n c le o c e lu la r d i p l o i d e v a s e g u id a d e
la d iv is i n p l a s m ti c a ; c a d a c l u la h i j a f o r m a l u e g o u n a n u e v a h i
p o te c a q u e se e n c a ja p o r d e n t r o d e la m it a d m a t e r n a d e l c a p a r a z n ,
p o r e llo , s lo u n a d e la s c lu la s h ija s a lc a n z a el t a m a o d e l a c lu la
m a d r e ; l a s e g u n d a c lu la h i j a q u e d a a lg o m s p e q u e a . E n el
c u rs o d e la s su c e s iv a s d iv is io n e s c e lu la r e s , u n a p a r t e d e la p o b l a
c i n v a d i s m in u y e n d o d e t a m a o . E s t a d i s m i n u c i n c o n s t a n t e es
c o m p e n s a d a e n a lg u n a s e sp e c ie s p o r u n m a y o r n m e r o d e d iv is io n e s
de l a c l u la h i j a m a y o r , e n o t r a s p o r la e la s tic id a d d e la s p le u ra s .
P e ro d e t o d o s m o d o s , c u a n d o se h a a lc a n z a d o u n t a m a o m n im o ,
el t a m a o i n ic i a l s lo se r e c u p e r a a t r a v s d e la r e p r o d u c c i n se x u a l
y de u n i n te n s o a u m e n t o d e t a m a o del z ig o to . L a r e p r o d u c c i n
se x u a l e s d i s t i n t a e n lo s d o s r d e n e s d e b a c ila r io fc e a s , e n la s C e n
trales y la s P e r n a le s ; t a m b i n la s im e tr a d e las v a lv a s p r o p o r c i o n a
c a ra c te re s tile s p a r a la c la sific a c i n .
Las diatom eas viven en las aguas de todos los clim as; algunas especies
habitan tam b in en los suelos hm edos. Las C entrales son principalm ente
organismos inmviles del p la n c to n m arino, m ientras que las P ennales son
mviles y viven en el fond o d e aguas dulces o salobres, algunas de
ellas de m o d o epiftico sobre plantas acuticas. Las form as centrales
ms antiguas p roceden del Jursico. D urante el Cretcico vivieron m u
chas especies de diatom eas. El desarrollo masivo de diatom eas durante
el Terciario y en los perodos interglaciares llev a la form acin de trpoli y tierra de diatom eas. El anlisis de las flores fsiles de diatomeas
permite d e d u cir la te m p era tu ra y la alcalinidad de las aguas de tiempos
pasados.
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La capa de cido silcico contiene a m en u d o , y sobre to d o en las val
vas, u n a s dim inutas cm aras o rdenadas en series; p u e d e n estar abiertas
o cerradas, p e ro en este ltim o caso estn provistas de poros m u y finos.
Puesto q u e las estructuras m s b u rd as se e n cu e n tra n e n el lmite del
po der de resolucin del m icroscopio ptico, las valvas de las diatomeas
se u tilizan p a ra d e te rm in a r la calidad de los lentes del microscopio. Los
detalles finos de estas estructuras slo se p u e d e n observar co n el micros
copio electrnico.
L as v a l v a s d e la s C en trales ( d i a t o m e a s c n tr ic a s ) s o n r e d o n d a s , a l
g u n a s v e c e s t a m b i n t r ia n g u la r e s (fig. 6 1 ) y la s e s c u l t u r a s d e su s
P a re d e s e s t n o r d e n a d a s d e m o d o c o n c n tr ic o o r a d i a l . L a r e p r o
d u c c i n s e x u a l es s ie m p r e o o g a m i a c o n m e i o g m e ta s ; la d e te r m i n a
c i n d e l s e x o se p r o d u c e c o n c a r c t e r d e m o d if ic a c i n . E n lo s oogotu o s, q u e g e n e r a l m e n t e se f o r m a n a p a r t i r d e c lu la s a lg o m a y o r e s
(figura 6 2 , M e lo s ir a ), l a m e io sis d a l u g a r a 4 n c le o s , d e lo s c u a le s
210
CHROMOPHYTA:
B A C ILLA R IO PH Y C EA E, DIATOM EA S
211
5 s u e le n d e s a p a r e c e r f o r m n d o s e u n a s o la o v o c l u la ( t a m b i n se
d a n c a s o s c o n 4 o 2 o v o c lu la s ) . L a s c lu la s m a s c u l in a s s e tr a n s f o r m a n d i r e c t a m e n t e e n u n a n t e r i d i o q u e c o n t i e n e 4 e s p e r m a to z o i
des p r o v is to s d e u n flagelo b a r b u l a d o ( m e io g m e ta s ) , o b i e n se d iv i
den m i t t i c a m e n t e f o r m a n d o c lu la s h i j a s m e n o r e s ( a n te r id io s s im
p lific a d o s )^ C a d a u n a d e e s ta s c lu la s f o r m a r lu e g o 4 e s p e r m a to
zo id es ( m e io g a m e ta s ) . L o s e s p e r m a to z o id e s p e n e t r a n e n el o o g o n io
a tr a v s d e u n a h e n d i d u r a e n t r e la s d o s v a lv a s o f e c u n d a n la s o v o c lu la s q u e s e e n c u e n t r a n e n e l a g u a t r a s s a lir d e l o o g o n io . E l
zig o to se r o d e a c o n u n a m e m b r a n a d e f e c u n d a c i n . P o r e x te n s i n
y silic ific a c i n , el z ig o to c re c e h a s t a a l c a n z a r u n t a m a o v a r i a s v e
ces s u p e r i o r a l o r ig in a l, c o n v ir t i n d o s e e n u n a a u x sp o r a (a u x o z igoto). E n a lg u n o s c a so s p r e s e n t a a n lo s f r s t u l o s d e l o o g o n io , q u e
a h o r a p a r e c e n p e q u e o s . T r a s l a f o r m a c i n d e u n n u e v o p a r de
v a lv a s q u e d a t e r m i n a d a l a c l u la p r i m i c i a l, a p a r t i r d e l a c u a l se
d e s a r r o l l a r n n u e v a s g e n e r a c io n e s d ip lo id e s c o n l a c o n s ig u ie n te d is
m in u c i n d e t a m a o . V e m o s p u e s q u e e n las d i a o m e a s la f a s e h ap lo id e e s t l i m i t a d a a lo s g a m e ta s . E n c o n t r a p o s i c i n a la a l t e r n a n
c ia z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s o b s e r v a d a e n la s d o s clases a n t e r i o
res, e n las b a c ila r io fc e a s e n c o n t r a m o s el e x t r e m o o p u e s to : la a l t e r
n a n c i a g a m ti c a d e fa s e s n u c le a r e s .
Las condiciones am bientales desfavorables p u e d e n ser resistidas gracias

a la form acin d e clulas p e rd u ra n tes (esporas p erd u ran tes) q u e se de
sarrollan de m odo endgeno p o r secrecin de u n a gruesa p a re d silicificada d en tro del in terio r de la clula.
Las P en n a les ( d ia to m e a s p e n n a d a s ) t ie n e n u n a f o r m a z jg o m o r f a ,
b a c ila r o n a v ic u la r e s . L a s e s c u l t u r a s d e las v a lv a s e s t n o r d e n a d a s
p e r p e n d i c u l a r m e n t e a la l n e a c e n t r a l (fig. 61 ). L a s v a lv a s d e m u c h a s
especies p o s e e n e n el eje a p ic a l u n a h e n d i d u r a , e l r a f e , c u y a e s t r u c
tu r a fin a v a r a m u c h o d e u n a e s p e c ie a o t r a . E n lo s e x tr e m o s d e la
clu la e l r a f e se u n e a lo s n u d o s te r m in a l e s , m i e n t r a s q u e e n el c e n
tro d e la c lu la es i n t e r r u m p i d o p o r el n u d o c e n t r a l . L a p r e s e n c ia
el r a f e e s t r e l a c i o n a d a c o n l a c a p a c i d a d d e m o v im i e n t o d e las
clulas. Se a d m i t e q u e la c o r r i e n t e d e l p l a s m a p r o v o c a m o v im ie n to s
ce r e p t a c i n p o r f r i c c i n c o n el s u s tr a to . P e r o la s in v e s tig a c io n e s
r e a liz a d a s c o n el m ic r o s c o p io e le c tr n ic o p a r e c e n p o n e r e n d u d a
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*JG- ^ - ABciClllario p h ycea e. I , C en tra les: 1, M e lo s ira ; 2 , T r ic e r a tiu m ; 3 , C yciotella (4 e n v i s i n v a l v a r ) . I I , P e n n a le s: 1 , N a v c u la ; 2, G o m p h o n e m a ; 3,
C -m b e lla ; 4 , P leu ro sig m a ; 5 , D ia to m a ; 6, F ra g ila ria ; 1 , M e r id io n ; 8, B a d ila / L '> A s te rio n e lla ; 1 0 , N a v c u la , a s p e c t o d e l a a g r u p a c i n c e n o b i a l ; 1 1 , c w , s e n ,a m a s a g e l a t i n o s a ; 12, G om phonem a, c lu la s s o b r e p e d ic e lo s
j- ' l a t i n o s o s . I I I , e s t r u c t u r a d e l a s v a l v a s d e P innularia ( s e g n P f i t z e r ) : 1 , v i s i n
on p -
-VISj,IL v a , r ;
3 > c o rtc P e rp e n d ic u la r a
1 y 2. I V , d iv isi n c e lu la r
n ! l nularia ( 1 - 3 ) . ( C , a g r u p a c i n c e n o b i a l ; R . r a f e ; V . v a l v a s ; P , p l e u r a s . )
'lo e W a l t e r , m o d i f i c a d o .)
'
212
PHYCOBIONTA, ALGAS
chrom ophyta:
phaeophyceae,
algas
pardas
213
0 s te c a s se a b r e n y el g m e t a m v il d e c a d a c c l u la e m i g r a h a c i a
c\ g m e ta i n m v i l d e la o t r a y se fu s io n a c o n l. L o s d o s z ig o to s
cre c e n f o r m a n d o a u x o z ig o to s ( c o m o e n las C e n tr a le s) y c a d a u n o
a l u g a r a u n a c lu la p r i m i c i a l. L a s c lu la s p a t e r n a s y las p r i m i
ciales p u e d e n q u e d a r p a r a l e l a s e n t r e s o c r u z a d a s . S e h a n p o d i d o
o b se rv a r c a so s c o n d iv e r g e n c ia s re s p e c to a e s te tip o n o r m a l : p o r
eje m p lo , d e s a r r o l l o d e 1 s o lo g m e t a p o r c l u la m a d r e , m ie n t r a s
q u e el s e g u n d o a b o r t a , o b ie n d e g e n e ra c i n d e 3 n c le o s . Se d a n
a d e m s c a so s d e a u to g a m i a , e s d e c ir , d e la c p u la p e d o g a m a d e lo s
dos g m e ta s o d e lo s d o s n c l e o s s e x u a le s d e n tr o d e la c lu la m a d r e
n o a p a r e a d a , y t a m b i n d e a p o m i x i s , c o n l o q u e l a c l u la m a d r e
d e s a r r o lla u n a a u x s p o r a s in q u e s e p r o d u z c a el p ro c e so se x u a l.
Clase 4 : P h a e o p h y ce a e, a lg a s pardas
Las P h a e o p h y c e a e s o n c a si e x c lu s iv a m e n te m a r i n a s y p r e s e n t a n u n a
g ra n r i q u e z a d e e sp e c ie s e n 1os m a r e s fr o s d e l h e m is f e r io s e p t e n t r io
n al y m e r i d i o n a l ; se t r a t a d e a lg a s d e c o lo r a c i n p a r d a c o n e s t r u c t u r a
casi s i e m p r e fila m e n to s a (ta lo s a ). A l l a d o d e f o r m a s m u y d e lic a d a s
se e n c u e n t r a n e n e ste g r u p o t a m b i n f o r m a s m u y r e s is te n te s ( f o r
m a c i n d e pl.ee te n q u i m a y t a m b i n d e v e r d a d e r o s te jid o s ) ; el g n e
ro M a c r o c y siis, q u e v i v e e n lo s m a r e s rtic o s a p r o f u n d i d a d e s de
2-25 m e t r o s , a lc a n z a u n t a m a o d e u n o s 1 0 0 m e t r o s y u n p e so de
h a s ta 100 k g (fig. 63). L o s c r o m a t o r o s ( f e o p la s to s ) , c a s i s ie m p r e
m a rg in a le s , d e la s c lu la s m o n o n u c l e a d a s , p o s e e n c lo ro fila a y c,
,3-carotina y la x a n to i la f u c o x a n t i n a ; t a m b i n a p a r e c e n o t r a s x a n tofilas c o m o l a v i o l a x a n t i n a , l a n c o x a n i n a y la f la v o x a n tin a .
F ig . 62.
1, c i c l o d e d e s a r r o l l o d e Melosira ( a l t e r n a n c i a g a m t i c a d e f a s e s n u
c l e a r e s ) : 1, o o g o n i o t r a s l a m e i o s i s , c o n u n e s p e r m a t o z o i d e e n l a h e n d i d u r a
de f e c u n d a c i n ; 2 , a n te rid io v a c i n d o s e ; 3, fe c u n d a c i n ; 4, a u x o z ig o lo jo
v e n ; 5 , el m i s m o e n u n e s t a d i o p o s t e r i o r ; 6 , c l u l a p r i m i c i a l d e u n a p o b l a c i n ;
7 , c l u l a s p o c o a n t e s d e l a c t o s e x u a l . IT, r e p r o d u c c i n e n Gomphonema: 1 , f o r
m a c i n d e lo s g a m e ta s (en c a d a c lu la d e g e n e ra 1 n c le o ) ; 2 , el g a m e ta m v il
de c a d a c lu la se fu s io n a c o n e l g a m e la in m v il d e la o l r a ; 3 , c lu las p rim i
ciales d e s a r r o lla d a s a p a r t i r d e l a u x o z ig o lo . (I, s e g n S t o s c h , d e F o r r , m o d i
f i c a d o y r e c o m b i n a d o ; T I, d e W a l t e r .)
e s ta i n te r p r e t a c i n . E n l a r e p r o d u c c i n s e x u a l se f u s i o n a n d o s isog m e ta s n o fla g e la d o s. L o s flag e lo s, q u e s o n tp ic o s d e las f o r m a s

c e n tr a le s y q u e r e c u e r d a n a lo s a n t e p a s a d o s fla g e la d o s , f a l t a n e n
las P e n n a le s , q u e s o n o r g a n i s m o s m u y d e riv a d o s . D o s c lu la s v e g e
t a t i v a s ( q u e se c o n v ie r te n e n g a m e ta n g io s ) r e p t a n u n a h a c i a la o tr a
y se^ c o lo c a n e n p o s i c i n p a r a l e l a s e g r e g a n d o g r a n c a n t i d a d d e su s
t a n c ia g e la tin o s a p e c ln ic a . E n c a d a c lu la s e f o r m a n 4 n c le o s hap l o id e s ; 2 d e ellos d e g e n e r a n , d e m o d o q u e c a d a c lu la d a lu g a r
a 2 g m e ta s d e s n u d o s (1 g a m e t a i n m v i l y 1 g m e ta m v il) . Las
La distinta concentracin de xantofilas hace que el colo r de las distin

tas especies de feo'ceas oscile e n tre el pardo verdoso y el p a rd o oscuro,
y hace posible el desarrollo a distintas profund idades. A s p o r ejemplo,
la fucoxantina perm ite a las algas utilizar u n a radiacin de o n d a corta
(azul). C om o sustancias de reserva se fo rm an lam in arin a, m anitol y soore lodo aceile graso. E n distintos tipos de clulas, y especialm ente en
las clulas m crisiem ticas (clulas apicales), encontram os u n a s estructuras
denom inadas isodios, adem s de los vacuolos verdaderos. Se trata de
unos vacuolos de 4 pm a p ro x im ad am en te q u e contienen fucosn, u n
derivado de la lloroglucina. E n las clulas de m uchas feofceas se acu
mula yodo, alcanzando u n a concentracin sup erior a la del agua m a
rina (0,0002 % en el m ar, en el talo de Lam inaria (peso fresco) hasta el
0,3 % de yoduro potsico). L a p a re d celular, q u e en algunos casos se
bincha con facilidad, est fo rm ad a p o r celulosa y cido algnico (en fo r
ma de s a l m etlica o de com plejo algi nato-pro tena). Los alginatos, de
los que cada ao se o btienen u n a s 200 000 toneladas, tien en importancia
; n la industria, tanto desde el p u n to de vista tcnico como para la p ro
duccin de alim entos. La p ared celular contiene tam b in el h id rato de
carbono fucoidina, p o r lo cual los talos son gelatinosos y soportan bien
los perodos en q u e q u e d a n fu e ra del agua d u ra n te la narca baja.
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214
PHYCOBIONTA, ALGAS
L a s fe o ffc e a s a b a r c a n u n a s 1500 e sp e c ie s; n o se c o n o c e n form a*

u n i c e lu l a r e s , p e r o las z o o s p o r a s y lo s g a m e ta s e n f o r m a d e huso
o d e p e r a , co n 2 flagelo s l a t e r a l e s d e s ig u a le s s e a l a n el o rig e n fla
g e la d o d e e s ta s a lg a s. El flag e lo m s l a r g o p o s e e b r b u l a s y est
d i r ig i d o h a c i a a d e l a n t e ; e l flagelo c o r l o s e d ir ig e h a c i a a tr s . C erca
del p u n t o d e in s e r c i n d e lo s flagelo s se e n c u e n t r a u n a m a n c h a o cu
l a r (e s tig m a ) r o ja ; e n el e x tr e m o p o s t e r i o r d e la c lu la , m s a n c h o '
o b s e r v a m o s u n c r o m a t f o r o p a r d o . L a e s t r u c t u r a d e lo s flag elos
a s c o m o la s s e m e ja n z a s e n lo s p i g m e n t o s a s im ila d o r e s y la s su s ta n
cia s d e r e s e r v a , i n d i c a n la e x is te n c ia d e u n p a r e n t e s c o c o n las C h ry '
s o m o n a d a le s . L o s ta lo s e s t n c a lc ific a d o s s lo e n u n o s p o c o s casos
(P a d in a ) y p o r e llo e x is te n p o c a s fe o fc e a s f siles, r e s to s seguros
d e s d e el T r i s i c o , a u n q u e es p r o b a b l e q u e las f e o f c e a s a p a re c ie r a n
y a e n el P a le o z o ic o ).
E n la s fe o fc e a s in fe r io r e s , e l t a l o h e t e r t r i c o ( f o r m a d o p o r fila m e n
to s r a s t r e r o s d e fija c i n y f ila m e n to s a x ia le s e re c to s ) e s t f o r m a d o
s a lv o e n u n a s p o c a s e x c e p c io n e s , p o r u n s i s t e m a u n i s e r ia l d e fila
m e n to s r a m if ic a d o s ( h a p l o n e m a ) . E l c r e c im ie n to s e d e b e a d iv isio
nes t r a n s v e r s a l e s i n te r c a la r e s (E c to c a r p u s). L as f o r m a s m s re s is te n
tes ( p o r e je m p lo , S p e r m a to c h n u s , M e s o g lo ia ) e s t n f o r m a d a s p o r
las c lu la s d e l u m e n g r a n d e d el e je p r i n c i p a l ( m e d u l a ) y p o r las
c h r o m o p iiy t a :
phaeophyceae,
algas
pardas
215
ltilas c o rtic a le s m e n o r e s ( a s im ila d o r e s ) q u e r o d e a n a l eje p r i n c i

pal a m o d o d e r a m a s l a t e r a l e s ( n e m a to b l a s t c m a ) . L a f u s i n d e las
ram a s la te r a le s p u e d e i m i t a r u n a e s t r u c t u r a p a r e n q u i m t i c a . E l ta lo
hstico v e r d a d e r o ( e s tic o b la s te m a ) s e f o r m a , p o r e je m p lo , c u a n d o
j0 s s e g m e n to s p r o d u c i d o s p o r la s c lu la s a p ic a le s s u f r e n n u e v a s
d iv is io n e s e n t r e s p l a n o s ( S p h a c e la r ia , D ic ty o ta , fig. 6 4 ). T a m b i n
F i g . 64. P h a eo p h y cea e. E s tr u c tu r a d e a lg u n o s t a lo s : I , 1, f i l a m e n to tr i c a l (h a P lq n c m a ) d e E c to c a rp u s ( G , g a m e ta n g io p l u r i lo c u l a r ) ; T, 2 , Z , z o o s p o ra n g io
u n i lo c u la r ; I , 3. g m e ta f e m e n in o r o d e a d o p o r n u m e r o s o s g a m e ta s m a s c u lin o s .
H . Jas r a m a s la te ra le s r o d e a n e l e je p r in c ip a l ( n e m a to b la s tc m a ) d e S p e r m a to c h 'tus. ITT, ta l o h s tic o ( e s tic o b la s te m a ) d e Ila lo p te ris. I V , 1 , ta l o h s tic o d e D ic tyota ( M , m e d u l a ; C , c o r t e z a ) ; I V , 2 , d iv is i n de la c lu la a p ic a l ( C a ) ; V , c a p a
" ic ris te m tic a d e N e re ia (S p o ro ch n a lcs). ( I , 1, s e g n T h u r e t , R e i n k e y K u '-K u ck .; 1, 3 , s e g n B e r t i - i o l d y O l t m a n n s ; TI, s e g n R e i n k e ; I I I , se g n
G o id e l, R e i n k e y S a u v a g e a ; I V , s e g n d e W i l d e m a n ; V , s e g n K u c k u c k ;
{- l l l y v , d e O l t m a n n s ; I V , d e S t r a s r u r g e r . )
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F ig . 63. P h a e o p h y c e a e . T ip o s d e a lg a s p a r d a s : I , E c to c a r p u s : I I , Laminaria
c a m b ia n d o la h o ja ; I I I , M a c r o c y s tis ; I V , F u c u s ; V , S a r g a s s u m . ( D e W aLt e r ; I I I , s e g n H o o k e r y H a rv ey .)
216
PHYCOBIONTA, ALGAS
a q u a p a r e c e u n a d i f e r e n c i a c i n h is to l g ic a . U n a c o r te z a , d e c lu la s
p e q u e a s , r i c a e n c r o m a t f o r o s y c o n f u n c i n d e p r o te c c i n y asim ila e i n , se d if e r e n c ia d e u n a z o n a m e d u l a r d e l u m e n g r a n d e , p 0
b re e n p la s tid io s y c o n f u n c io n e s d e c o n d u c c i n y a c u m u la c i n
L as c lu la s p u e d e n h a ll a r s e en c o n t a c t o p l a s m t i c o a tr a v s d e u n o s
c a n a le s p u n t e a d o s . E n a lg u n a s L a m in a r ia le s se e n c u e n t r a n e n el
ta lo u n o s te jid o s d e s o s t n p r i m i t iv o s y u n a s c lu la s tu b u lo s a s q u e
p o r lo s p o r o s de su s p a r e d e s tr a n s v e r s a le s m u e s t r a n c ie r ta s e m e ja n z a
c o n lo s t u b o s c rib o s o s d e lo s c o rm fito s . A s p o r e je m p lo e n las
fe o fc e a s r e s is te n te s d e m a y o r t a m a o e x is tir a y a u n t r a n s p o r t e a
d i s t a n c ia d e s u s ta n c ia s o r g n i c a s . E n e lla s se o b s e r v a t a m b i n u n a
d iv is i n d e l t a l o (v a se p g . 2 8 ): 1., r g a n o s a d h e s iv o s g a n c h u d o s
( riz o id e ) o disco s a d h e s i v o s , c o n los q u e e s ta s a lg a s se fijan a i su s
t r a t o r o c o s o d e la z o n a b e n t n i c a ; 2., u n r g a n o a x ia l (c a u lo id e )
q u e lle v a , 3., la p a r t e f o l i c e a d e l ta lo (filo id e ) (ig. 63).
L a fragm entacin del talo puede servir p a ra la m ultiplicacin vegetativa.
Algunas especies del gnero Sargassum , q u e aparecen en el m ar de los
Sargazos, entre las Azores y A m rica y q u e se desarrollan form ando
verdaderas m asas que flotan gracias a u n a s vesculas flotadoras (4-10
millones de toneladas de peso fresco), slo se m ultiplican de esta m a
nera, a diferencia de las otras especies de la zona bentnica (litoral).
Sphacelaria form a prop g ulos q u e se desprend en de la planta. Debem os
subrayar la e x traord inaria capacidad de regeneracin de las form as resis
tentes de aquellas p artes q u e h an sido d a ad a s p o r los anim ales o por
la accin del hielo. E n las feofceas inferiores es frecu en te tam bin la
m ultiplicacin a travs de m itsporas a travs de las cuales se pueden
p erp etu ar el esporfito o el gametfito indepen dien tem ente de la otra
generacin.
E s c a r a c t e r s t i c a d e la s fe o fc e a s la a l t e r n a n c i a h e te r o f s ic a d e ge
n e ra c io n e s . S lo e n la s F u c a ie s, q u e r e p r e s e n t a n e l e le m e n to final
de u n a s e rie d e r e d u c c i n d e i g a m e t fito , s e o b s e r v a u n a a lte rn a n c ia
g a m tic a d e fa s e s n u c le a r e s ; to d o e d e s a r r o llo v e g e ta tiv o o c u rr e
a q u e n la fa s e diplocle. N o se c o n o c e n h a p lo n t e s p u r o s c o n a lte r
n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s . Los z ig o lo s p r o c e d e n t e s d e l acto
se x u a l g e r m i n a n i n m e d i a t a m e n t e , d a n d o l u g a r al e s p o r fito , g ra c ia s
a la s c o n d ic io n e s s ie m p r e c o n s t a n t e s d e l m a r .
S e g n el t i p o d e a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s , lo s o n c e r d e n e s de
fe o fc e a s s o n r e u n i d o s a m e n u d o e n tr e s g r u p o s d e rd e n e s :
CHROMOPHYTA:
PIIALOPHYCEAE, ALG A S PARDAS
217
L as E c t o c a r p a l c s c o n s titu y e n e l g r u p o m s n u m e r o s o . E c to c a r p u s,
c0n su t a l o f ila m e n to s o h e t e r t r i c o d e r a m if ic a c i n f a s c ic u la d a (fi
g u ra s 6 3 , 6 4 ), e s t a m p l i a m e n t e d i f u n d i d o y tie n e c r e c i m i e n t o in te r
c a la r. L o s r g a n o s r e p r o d u c t o r e s a p a r e c e n l a t e r a l y t e r m in a l m e n t e
o en f o r m a d e c o r t a s r a m a s l a t e r a l e s (en P y la ie lla t ie n e n u n a s p e c to
p a re c id o a las c a d e n a s in te r c a l a r e s ) . E c to c a r p u s s iic u lo s u s p o s e e
a n a tp ic a a l t e r n a n c i a i s o m o r f a d e g e n e r a c io n e s ( e n . c o n fe r v o id e s
el e s p o r fito es m a y o r q u e e l g a m e t fito ) . E n e l g a m e t f ito , h a p lo id e , los g a m e ta n g i o s se f o r m a n e n g r u p o s c o m p u e s t o s , d e n o m i n a d o s
re c e p t c u lo s p lu r ilo c u la d o s . C a d a c m a r a c o n t i e n e u n g m e t a q u e
tras a t r a v e s a r la s p a r e d e s i n t e r m e d i a s es l i b e r a d o j u n t o c o n lo s d e
m s g a m e t a s e n el p ic e d e l r e c e p t c u lo . E n a lg u n a s f o r m a s se u n e n
is o g m e ta s p a r a d a r l u g a r al z ig o to . E n la s e sp e c ie s m s d e s a r r o l l a
das s e x u a l m c n t c e x is te u n a a n is o g a m ia fisio l g ic a a p e s a r d e la isog a m ia m o r f o l g ic a . E s ta a n is o g a m ia se m a n if ie s ta e n la d i s t in t a
m o tilid a d d e lo s g a m e ta s . L o s f e m e n in o s se fija n p r o n t o , se d e s p r e n
d e n d e lo s flagelo s y s o n r o d e a d o s p o r n u m e r o s o s g m e ta s m a s c u
linos, q u e n o p i e r d e n su m o v i l i d a d y q u e se fija n a la m e m b r a n a
del h u e v o p o r el e x tr e m o d e l flagelo m s l a r g o ( a g l u t in a c i n ) . E n
las f o r m a s m s e v o l u c io n a d a s se o b s e r v a t a m b i n u n a a n is o g a m ia
m o rfo l g ic a . El z ig o to se d e s a r r o l l a i n m e d i a t a m e n t e , d a n d o lu g a r
al e s p o r fito d ip lo id e . P o r m e i o s i s se f o r m a n e n l n u m e r o s o s r e
c e p t c u lo s n o d iv id id o s e n c m a r a s , lo s e s p o r a n g io s u n i lo c u l a d o s ,
q u e p r o d u c e n n u m e r o s a s m e i s p o r a s . A p a r t i r d e e s ta s z o o s p o r a s
h a p lo id e s se d e s a r r o l l a n n u e v o s g a m e t fito s . T a m b i n es p o s ib le ,
sobre to d o e n lo s c lim a s s e p t e n t r io n a l e s , q u e el e s p o r fito f o r m e
t a m b i n r e c e p t c u l o s p l u r il o c u l a d o s . E n ellos se f o r m a n z o o s p o r a s
cliploides ( m it s p o r a s ) , g r a c i a s a las c u a le s el e s p o r fito es in d e
p e n d ie n te d e l a a lt e r n a n c i a d e g e n e ra c io n e s y c o n e llo d e 1 g a m e
tfito.
Las Spbacclarialcs se diferencian de las E ctocarpalcs p o r su crecim iento
apical. E n H alopteris, 1as n u m ero sas ram as laterales se form an como
consecuencia del cam bio regular del plano de divisin de la clula api
cal; en Sphacelaria aparecen p o r debajo del pice, all donde los seg
mentos se ordenan en un talo hstico pluriscrial debido a divisiones lon
gitudinales y transversales (fig. 64).
En las C u tle r ia ie s , el g a m e t f ito y el e s p o r fito s o n d i s t in t o s ; la al
te rn a n c ia d e g e n e r a c io n e s es p u e s h e te r o m o r f a .
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1. c o n a l t e r n a n c i a i s o m o r f a d e g e n e r a c io n e s : Iso g e n e ra ta e ,
2. c o n a lt e r n a n c i a h e t e r o m o r f a d e g e n e r a c io n e s : H e ie w g e n e r a tae,
3. sin a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s : C y c lo sp o re a e ;
p e r o es d ifc il t r a z a r lo s lm ite s e n tr e e s to s tr e s g r u p o s . A q u h a b l a
r e m o s t a n s lo d e a lg u n o s r e p r e s e n ta n t e s d e lo s r d e n e s m s i m p o r
ta n te s .
C utleria m u ltijid a (ig. 65), gametfito dioico del tam a o aproxim ado de
una m an o , vive erecto en aguas poco profundas. El talo, de crecimiento
intercalar, tiene ramificacin dictom a y sus extrem os so n laciniados. Los
organismos fem eninos form an e n tre los penachos de pelos de la su per
ficie del talo u n o s m acrogam etangios pluriloculados existe a q u aniso
gamia q u e desarrollan los gm etas m asculinos, grandes pero red u ci
dos en n m ero; los organism os m asculinos fo rm an m icrogametangios
I O
chrom ophyta:
p iia e o p h y c e a e ,
algas
pardas
219
ig u ales ( a l t e r n a n c i a is o m o r f a d e g e n e r a c io n e s ) . L a r e p r o d u c c i n se
x u a l se h a l l a e n el n iv e l d e la o o g a m ia . M i e n tr a s q u e e n las ectoc rp a le s s o le m o s e n c o n t r a r n u m e r o s o s is o g m e ta s e n c a d a g a m e a n g io p l u r i l o c u l a r , e n las C u tle r ia le s el n m e r o d e g m e t a s f e m e
n in o s d i s m in u y e , e n r e l a c i n c o n la a n is o g a m ia r e g u l a r y d e m o d o
p a ra le lo al a u m e n t o d e t a m a o d e lo s g m e ta s f e m e n in o s ; e n D ic ty o ta , c a d a o o g o n io c o n ti e n e u n a s o la o v o c lu la . S lo lo s a n te r id io s
son p l u r il o c u l a d o s . L o s e s p e r m a to z o id e s p o s e e n n i c a m e n t e u n cron ia t f o r o r e d u c i d o , y el s e g u n d o flag e lo q u e d a r e d u c i d o a u n m u n
d im in u to . L o s o o g o n io s y a n t e r i d i o s se e n c u e n t r a n f r e c u e n t e m e n t e
so bre l a s u p e rfic ie d e l ta lo d e la s p l a n t a s d io ic a s . P r o c e d e n d e c
lulas p e r i f r i c a s ( a s im ila d o r e s ) , e s t n o r d e n a d o s e n g r u p o s (soros)
v s lo se d e s a r r o l l a n e n lo s m e s e s d e v e r a n o . L a l ib e r a c i n d e lo s
g m e ta s e s t s o m e ti d a a l a in flu e n c ia d e l a l u n a (lo s g m e ta s s lo
son l i b e r a d o s d u r a n t e d o s d a s d e c a d a m e s , e n la s p r i m e r a s h o r a s
del d a ) . L a s o v o c lu la s n a d a n p a s i v a m e n t e e n e l a g u a y s o n f e c u n
d a d a s p o r lo s e s p e r m a to z o id e s : el z ig o to se d e s a r r o l l a i n m e d i a t a
m e n te , f o r m a n d o e l e s p o r f ito d ip lo id e . L a s m e i s p o r a s d e l e s p o
ran g io u n i l o c u l a r del e s p o r fito h a n s u f r i d o t a m b i n u n a d i s m i n u
cin n u m r i c a y la p r d i d a d e lo s flag elos (y d e l a m o t i l i d a d ) . A c o n
se c u e n c ia d e la d iv is i n r e d u c t i v a se f o r m a n e n c a d a e s p o r a n g io
c u a tro t e t r s p o r a s ( a p l a n s p o r a s ) . D e b i d o a la d e te r m i n a c i n geno tp ic a d e l s e x o , e s ta s a p l a n s p o r a s d a n l u g a r a 2 g a m e t fito s m a s c u
linos y 2 g a m e t f ito s f e m e n in o s (fig. 66 ).
65. C i c lo de d e s a r r o l l o de C utleria ( g a m e t f ito ) c o n el e s p o r f it o c o n o

c id o c o m o A glaozonia ( a l t e r n a n c i a h e t e r o m o r f a d e g e n e r a c i o n e s ) : l a , Cutleria
f e m e n i n a ; I b , C utleria m a s c u l i n a ; 2 a , g a m e t a n g i o s p l u r i lo c u l a r e s f e m e n i n o s ;
~b, g a m e t a n g i o s p l u r i l o c u l a r e s m a s c u l i n o s ; 3 a , m a c r o g m e t a s ; 3 b . m ic r o g m e t a s ; 4 , z i g o t o ; 5, A glaozonia j o v e n ; 6 , A g la o zo n ia c o m p l e t a m e n t e d e s a r r o l l a d a ;
7, e s p o r a n g i o s u n i l o c u l a r e s ; 8 , m e i o z o s p o r a s . ( D e
m o d if ic a d o .)
F
i g
l t e
pluriloculados co n num erosos gam etas m asculinos m s pequeos. El es

porfito q u e se desarrolla a p a rtir del zigoto es. m s p e q u e o q u e el ga
metfito. E s crustceo, plan o y vive aplicado al sustrato (piedras o con
chas de moluscos). Este esporfito no se relacionaba antes con Cutleria,
sino q u e se le consideraba como u n alga d istin ta q u e reciba el nom bre
de A g la o zo n ia . V em os pues q u e en este caso el gametfito es m ayo r y
tiene u n nivel superior que el esporfito.
Las Sporochnales tienen u n m o d o de crecim iento particular. U n a capa

meristemtica situada en el pice del talo sufre divisiones longitudinales
y provoca as el crecim iento longitudinal del alga, pero al m ism o tiem po
desarrolla largos filamentos celulares hacia la p a rte apical (fig. 64). Cada
uno de estos filamentos se divide de fo rm a intercalar cerca de su base
y dispone as de u n crecim iento p ro p io en longitud.
Las Laminariales se c a r a c t e r i z a n p o r s u e le v a d a d i f e r e n c i a c i n e n
r g a n o a d h e s iv o g a n c h u d o , c a u l o i d c y filo id e ( v a s e p g s . 2 8 , 2 1 6 )
y p o r su im p o rta n te tam a o .
Adems^ de M acrocystis (pg. 213 y fig. 63), tam b in N ereocystis (costa
del Pacfico, desde California h a sta Alaska) alcanza u n tam a o conside
rable. U n cauloidc de h a sta 35 c m de largo term in a con u n a gran ve
scula flotadora, de la q u e p a rte n num erosos filoides q u e flotan so bre la
superficie del m ar. Las especies de Lessonia (de u n o s 5 m de alto) de
U zona a n ta rtic a tien en u n aspecto parecido al de las palm eras. Su eje
principal es ramificado y alcanza el grosor de u n m uslo. Las lam inarias
(de unos 6 m de largo), q u e fo rm a n v erdad eras p ra d e ra s en el m ar del
Norte, p o r debajo de la linca de la m arca baja, v iv en varios aos (20-25
os) ren o v an d o c a d a a o los filoides (cambio de hoja) (fig. 63). A
Partir de u n a capa m eristem tica existente en el lm ite e n tre cauloide
y filoide se desarrolla en p rim a v e ra u n a n ueva hoja. El filoide viejo
desplazado hacia adelante y m ucre. Este c u erp o vegetativo, gigantesco p a ra u n a alga, es el esporfito.
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E l ta lo a p l a n a d o , c o n r a m if ic a c i n d i c t o m a , d e D ic ty o ta d ic h o to m a (Dictyotales) se p a r e c e a l d e C u tle ria . U n a s g r a n d e s c lu la s a p i
c a le s p r o d u c e n u n e s tic o b la s te m a . E l g a m e t fito y el e s p o r fito so n
220
PHYCOBIONTA, ALGAS
c h r o m o p iiy t a :
phaeophyceae,
algas
pardas
221
6
F i g . 6 6 . C i c lo d e d e s a r r o ll o d e D ictyoia ( a l t e r n a n c i a i s o m e r a d e g e n e r a c io
n e s ) : l a . g a m e t f i t o f e m e n i n o ; I b , g a m e t f i to m a s c u l i n o ; 2 a , s o r o d e gam et a n g i o s f e m e n i n o s ; 2 b , s o r o d e g a m e t a n g i o s m a s c u l i n o s ; 3 a , o v o c l u l a ; 3 b , es
p e r m a t o z o i d e ; 4 , z i g o t o ; 5, c s p o r i t o ; 6 , t e t r a s p o r a n g i o s ; 7 , m e i o a p l a n s p o r a s . ( D e W a l t e r , m o d if ic a d o .)
E n c o n t r a p o s i c i n a lo s g r a n d e s e sp o r fito s , lo s g a m e t fito s d io ic o s
s o n m ic r o s c p ic a m e n te p e q u e o s . L a a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s es
p o r c o n s ig u ie n te t p i c a m e n t e h e t e r o m o r f a c o n i n te n s o p r e d o m i n io
d e l e s p o r fito ( e n lo s r d e n e s p r e c e d e n t e s se p r e s e n t a b a a lt e r n a n c i a
is o m o r f a d e g e n e r a c io n e s , e n las C u ile r ia le s a lt e r n a n c i a h e t e r o m o r f a
d e g e n e r a c io n e s , a u n q u e c o n m a y o r d e s a r r o l l o del g a m e t fito , fig. 67).
L o s g a m e t fito s m a s c u l in o s , f o r m a d o s p o r n u m e r o s a s c lu la s p e q u e
a s , e s t n m u y ra m if ic a d o s . E n lo s e x tr e m o s d e la s r a m a s s e e n
c u e n t r a n lo s a n te r id io s , q u e s lo c o n ti e n e n u n g a m e t a ( e n las D icy o ta le s c a d a a n t e r i d i o p o s e e n u m e r o s o s g m e ta s , a d if e r e n c ia d e lo
q u e s u c e d e e n el se x o f e m e n i n o ) . C o m o c a r c t e r s e x u a l s e c u n d a r io ,
los g a m e t fito s f e m e n in o s e s t n f o r m a d o s p o r c l u la s m s g r a n d e s
p e r o en m e n o r n m e r o (e n el c a s o e x t r e m o e s t n f o r m a d o s p o r u n a
so la c l u la tu b u lo s a ) . L a o v o c lu la d e s n u d a q u e d a l i b r e a tra v s
d e u n o rific io del o o g o n io ( q u e s lo c o n t i e n e u n a o v o c lu la ) y ge-
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F i e . 67. C i c l o d e d e s a r r o l l o d e Lam inaria ( a l t e r n a n c i a h e t e r o m o r f a d e g e n e r a
c io n e s ) : l a , g a m e t f i to f e m e n i n o ; I b , g a m e t f i to m a s c u l i n o ; 2a , o o g o n i o ;
' b , a n t e r i d i o s ; 3 a , o v o c l u l a ; 3 b , e s p e r m a t o z o i d e ; 4 , e s p o r f it o s j v e n e s ; .5,
e s p o r f i t o ; 6 , z o o s p o r a n g i o s ; 7, m e i o z o s p o r a s . ( D e W a l t e r , m o d if ic a d o .)
222
chrom ophyta:
p iia e o p h y c e a e ,
algas
pardas
223
n c r a l m e n t e p e r m a n e c e j u n t o a e s te o rific io . T r a s la f e c u n d a c i n se
d e s a r r o lla d a n d o l u g a r a l e s p o r f ito d e s c r ito . ste d e s a r r o l l a s o b re
la s u p e rfic ie d e l filo id e, e n u n o s p u n t o s m s d i la t a d o s y r e c o n o c i
b le s p o r s u c o lo r a c i n , u n o s e s p o r a n g io s u n i lo c u l a r e s y tu b u lo s o s .
E n tr e lo s e s p o r a n g io s se e n c u e n t r a n u n a s c lu la s e st rile s , a la r g a d a s ,
fila m e n to s a s : las p a r fis is . E n lo s e s p o r a n g io s se f o r m a n n u m e r o s a s
z o o s p o r a s h a p lo i d e s ( m e i s p o r a s ) b ifla g e ia d a s y d e te r m i n a d a s y a
g e n o t p i c a m e n te .
Las lam in aras son recogidas en Asia oriental y consum idas bajo el nomb re de k o m b u . P a ra conservar las plantaciones, a p a rtir de las
zoosporas se o b tien en gametfitos y tras la fecundacin se siem bran
los jvenes esporfitos en el m ar (Lam inaria japnica).
L a s F u c a l e s s o n t a m b i n a lg a s r e s is te n te s . L a s e sp e c ie s d e F u c u s ,
q u e a l c a n z a n h a s t a 1 m e t r o d e la r g o y v i v e n v a r i o s a o s , f o r m a n
j u n to c o n la s l a m i n a r i a s la p r i n c i p a l v e g e ta c i n d e la s c o s ta s ale
m a n a s ; s e la s p u e d e e n c o n t r a r e n t o d o s lo s lito r a le s s e p te n tr io n a le s ,
y q u e d a n f u e r a d e l a g u a d u r a n t e l a m a r e a b a ja . S u t a l o b i e n d e s a
r r o l l a d o e s t d i v i d i d o e n d is c o a d h e s iv o , t a l l o c o rto y ta lo s a c i o t a
do s a s i m i l a d o r e s r e f o r z a d o s p o r u n a c o s tilla m e d i a ; s u c re c im ie n to
es d e b i d o a u n a c lu la a p ic a l p r i m e r o t r i l a t e r a l y lu e g o t e t r a l a tc r a l .
L a e s t r u c t u r a d e s c r i t a c o r r e s p o n d e al e s p o r fito d ip lo id e . N o e x is te
u n a a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s e x t e r n a m e n t e a p a r e n t e (fig. 6 8 ). E n
u n a s c a v i d a d e s e n f o r m a d e u r n a d e lo s e x tr e m o s del ta lo s o n re
n o v a d a s c a d a a o , e n lo s d e n o m i n a d o s c o n c e p t c u lo s , se f o r m a n
d i r e c t a m e n t e s o b r e el e s p o r fito , e n tr e u n o s p e lo s e s t rile s ( p a r l i
sis), lo s g a m e ta n g io s ( a l t e r n a c i a g a m c tic a d e fa s e s n u c le a re s ) . E x is
te n e sp e c ie s m o n o ic a s , u n a s c o n c o n c e p t c u l o s h e r m a f r o d i t a s (F. virso id e sy F. p la ty c a r p u s ), o t r a s c o n c o n c e p t c u l o s u n is e x u a le s (C y sto seira ). T a m b i n se p r e s e n t a n e sp e c ie s d io ic a s (F. v e sic u lo s a s , F. serra tu s). L o s a n te r id i o s c o n ti e n e n n u m e r o s o s e s p e r m a to z o id e s (6 4 ),
los o o g o n io s 8 o v o c lu la s ; a m b o s s o n u n i lo c u l a r e s , a l ig u a l q u e los
z o o s p o r a n g i o s ( m e io s p o r a n g io s ) d e o tr o s r d e n e s d e fe o fc c a s. E sto
es c o m p r e n s i b le si r e c o r d a m o s q u e y a e n L a m in a r ia el g a m e t fito
f e m e n in o c o n s t a s lo d e u n a c lu la , o s e a q u e la z o o s p o r a se c o n
v ie r te d i r e c t a m e n t e e n e l o o g o n io d e s p u s d e fijarse.
E n la s F u c a le s la r e d u c c i n d e l g a m e t fito a v a n z a t o d a v a u n p a so
m s : l a m e i s p o r a , q u e p e r m a n e c e d e n tr o d e l e s p o r a n g io u n i lo c u l a r ,
se c o n v ie r te d i r e c t a m e n t e e n o v o c lu la o e n e s p e r m a to z o id e . C o n
e llo lo s g a m e ta n g i o s s e r a n e n r e a l i d a d m e i o s p o r a n g io s e n lo s q u e ,
sin e m b a r g o , s e f o r m a n d i r e c t a m e n t e lo s g m e ta s . L a s F u c a le s so n
p o r c o n s ig u ie n te el e le m e n to final d e u n a s e r ie d e r e d u c c i n e n la
q u e e l e s p o r f ito es c a d a v e z m s i m p o r t a n t e m i e n t r a s q u e el g a m e
tfito se r e d u c e d e m o d o c re c ie n te . L o s a n te r id i o s se h a l l a n e n g r u
p o s s o b r e u n o s e je s r a m if ic a d o s , lo s o o g o n io s a p a r e c e n a isla d o s
s o b r e u n c o r t o p ie ( c lu la d e l p e d c u lo ) , a m b o s d e n t r o del concep-
LiG. 68. C i c lo d e d e s a r r o l l o d e F u c u s (F. plaiycarpus) ( a l t e r n a n c i a g a m tic a

de f a s e s n u c l e a r e s ) : 1, e s p o r f i t o ; 2 , c o n c e p t c u l o h e r m a f r o d i t a ; 3 a , o o g o n i o
en el c o n c e p t c u l o ; 3 b , g r u p o d e a n t e r i d i o s ; 4 a , o o g o n i o , y 4 b , a n te r id i o s li
bres e n el a g u a ; 5 a , la s o v o c lu l a s s a le n del o o g o n i o ; 5 b , lo s e s p e r m a t o z o id e s
salen del a n t e r i d i o ; 6 , z ig o to . ( D e W a l t e r , m o d if ic a d o .)
tcu lo. L o s d o s g a m e ta n g i o s e s t n r o d e a d o s p o r u n a p a r e d p lu rie stra tific a d a r e s p o n s a b le de la f o r m a e n q u e se v a c a e l g a m e ta n g io .

C u a n d o la p l a n t a q u e d a f u e r a d e l a g u a , d u r a n t e la m a r e a b a j a , la
c a p a e x t e r n a se d e s g a r r a . M i e n t r a s el ta lo c o n t i n a p e r d i e n d o a g u a ,
to d o el o o g o n io , r o d e a d o a n p o r la s d o s o t r a s c a p a s d e la p a r e d ,
a tra v ie sa la s u s ta n c ia g e la tin o s a q u e lle n a el c o n c e p t c u l o y lle g a
al e x te r io r a t r a v s del o rific io . A l c o n ta c t o c o n el a g u a q u e s u b e
c o n la m a r e a , l a c a p a i n t e r n a se h i n c h a i n t e n s a m e n t e , l a c a p a i n t e r
m e d ia se d e s p r e n d e y las o v o c lu la s q u e d a n l ib r e s . E s te m is m o
p ro c e so o c u r r e e n lo s a n te r id io s , q u e d u r a n t e la m a r e a b a j a p u e d e n
ser r e c o n o c id o s p o r s u c o lo r a n a r a n j a d o ( m a n c h a s o c u la r e s d e los
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PHYCOBIONTA, ALGAS
e s p e r m a to z o id e s s i t u a d o s d e l a n t e del o rific io d e l c o n c e p t c u lo ) . A l
s u b i r la m a r e a , las o v o c lu la s y lo s e s p e r m a to z o id e s s o n a r r a s t r a d o r a
e n la m is m a d ir e c c i n . L a f e c u n d a c i n p u e d e s e r o b s e r v a d a fcil*
m e n t e s o b re el p o r t a o b j e t o s . T r a s la f e c u n d a c i n , el z ig o to se r o d e a
co n u n a p a r e d de c e lu lo s a , se fija y g e r m i n a d e s a r r o l l a n d o u n n u e v o
e s p o r fito d ip lo id e . L a p o l a r i d a d d e l g e rm e n es i n d u c i d a p o r l a luz.
E l l a d o o r i e n t a d o e n d ir e c c i n c o n t r a r i a a l a lu z se c o n v ie r te en
el p o l o d el r iz o id e , el l a d o o r i e n t a d o h a c i a l a l u z d a r l u g a r al
r e s to d e l talo .
D e n tro de
duce h a sta
ve ta tiene
cleos, p e ro
este orden, el n m ero de ovoclulas de c a d a oogonio se reu n o solo. A sc o p h y llu m tiene 4 ovoclulas p o r oogonio, PeF
2 y Iim anthcilia u n a sola; en F ucus aparecen prim ero 8 n
7 de ellos degeneran.
Divisin 7: Rhodophyta
Ciase: Florideophyceae, algas rojas
L as a lg a s ro ja s , c o n u n a s 4 0 0 0 e sp e c ie s , se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r
los p i g m e n t o s so lu b le s e n a g u a fcocianina y ficoeritrina, q u e tie n e n
u n p a r e c i d o e s t r u c t u r a l c o n la s fic o b ilin a s d e la s a lg a s a z u le s .
Viven casi exclusivam ente en la z o n a litoral del m ar, slo unas pocas
(aproxim adam ente 50), com o p o r ejemplo B arachosperm um y Lem anea
son dulceacucolas. A lgunas fo rm as son parsitos apigm enlados q u e vi
ven sobre otras especies, a m e n u d o estrecham ente em parentadas. Los
pigm entos asim iladores especiales de las algas rojas les p erm iten vivir
a g ran d e s pro fund id ad es e incluso desarrollarse en grutas. L a colora
cin de las rodofceas vara de u n a especie a otra: desde el color verde
oliva o p a rd o rojizo de las especies de la zona de m areas, en las que
adem s de la clorofila a se en cuentran la fcocianina azul y carotinoides,
hasta la coloracin roja o violeta intensa de las especies de m ay or p ro
fu n d id ad , coloracin d eb id a al pigm ento rojo ficoeritrina. Esia variabi
lidad de color, en gran p a rte h ereditaria (hasta ah ora no se h a podido
e n co n trar u n a adaptacin crom tica como la observada en las cianofceas) les perm ite utilizar las distintas radiaciones q u e p e n e tra n hasta
las d iferen tes profundidades.
L a c o m p o s ic i n d e los p i g m e n t o s a s i m i l a d o r e s , a s c o m o la e s tru c
t u r a d e lo s f ila m e n to s e n lo s tip o s p r i m i t iv o s d e a lg a s r o j a s , p a re c e
i n d i c a r la e x is te n c ia d e u n p a r e n t e s c o e n tr e r o d o f c e a s y a l g a s . azu
les, p e r o el a b i s m o e n tr e lo s p r o t o c i to s y lo s e u c ito s e s d e m a s ia d o
p r o f u n d o p a r a q u e t e n g a s e n t id o d i s c u ti r s e r i a m e n t e e s ta p o s ib ili
d a d . T a m p o c o es m u y v e r o s m il la h i p te s i s de q u e lo s c ro m a t fo r o s d e la s r o d o f c e a s s o n a lg a s a z u le s s im b io n te s . T a m p o c o se p u e d e
p e n s a r q u e las r o d o f c e a s t ie n e n u n o rig e n fla g e la d o , c o rn o su ced e
e n i o d o s lo s d e m s g r u p o s d e a lg a s , p u e s c a r e c e n d e c lu la s m
rhodophyta:
f l o r id e o p h y c e a e ,
algas
r o ja s
225
viles. L a i d e a d e q u e la s r o d o f c e a s d e r i v a n d e la s a lg a s v e rd e s ,
:n tr e la s c u a le s C o le o c h a e ie m u e s t r a s im ilitu d e s c o n la s a lg a s ro ja s
la e s t r u c t u r a d e l o o g o n io y e n l a f o r m a c i n d e u n e s p o r o c a r p o ,
t a m p o c o p a r e c e a c e r t a d a . A s p u e s , la p r e g u n ta s o b r e e l o r i g e n y el
p a re n te s c o d e e ste g r u p o d e a lg a s q u e d a a n p o r c o n te s ta r .
L a c lu la d e la s ro d o fc e a s s u e le p o s e e r u n so lo n c le o . L o s croa a t fo ro s ( r o d o p l a s t o s ) u n o s lo e n la s f o r m a s m s s e n c illa s y
n u m e r o s o s e n la s f o r m a s s u p e r io r e s tie n e n f o r m a o v a la d a , d e disco o d e e s tr e lla y a m e n u d o p r e s e n t a n p ire n o id e s . N o e s t c la r a la
fu n c i n d e e s to s p i r e n o i d e s , p u e s lo s g r a n o s d e almidn de flordeas
.c o n p r o p i e d a d e s e n tr e las d e l g lu c g e n o y la s d e l a lm i d n , se ti e n
de ro jo c o n el y o d o ) s u e le n e n c o n t r a r s e e n el p l a s m a , le jo s d el pirejioide. C o m o s u s ta n c ia s d e r e s e r v a s e f o r m a t a m b i n f lo rid s id o ( u n
c o m p u e s to g a la c to s o g lic e r n ic o ) y s u s ta n c ia s d e tip o lip o id e . L a p a
red c e l u la r e s t f o r m a d a e n la p a r t e i n t e r n a p o r c e l u lo s a y e n las
c a p a s e x t e r n a s m u c h a s v e c e s p o r p e c t in a s m u y g e la tin iz a b lc s q u e
se d is u e lv e n e n el a g u a .
Las gelosas de G elid iu m , E u ch e u m a , Gracilaria, etc., p ro p o rcio n an el
agar-agar (utilizado p a ra la fabricacin de sustratos nutricios slidos p a ra
la m icrobiologa), las de C hondrus crispus y de v arias especies de Gigartina (musgo de Irlanda) p ro p o rc io n a n el carragun, utilizado co n fines
alimenticios y en la m edicina. A lsid iu m h elm in th o ch o rto n contiene u n a
sustancia utilizada p a ra c om batir los scaris, D elesseria sangunea una
sustancia q u e impide la coagulacin de la sangre de m odo ms eficaz
que la h e p arin a. E n Asia oriental se cultivan g randes extensiones de di
versas especies de Porphyra, q u e son m u y apreciadas com o alim ento, ven
dindose co n el nom bre de nori. Las p aredes de las coralinceas estn
densam ente in cru stadas de c arb o n ato clcico. A lgunas form as de los
mares tropicales desem pean u n papel im p o rtan te en la form acin de
rocas (L ih o th a m n iu m ). Las rocas calcreas con las q u e se construyeron
ios m onu m en tos de Viena p ro c e d e n de sedim entos de esto tipo de pocas
anteriores de la T ierra. Se h an e n co n trad o fsiles desde el Silrico.
Las a lg a s r o j a s m s s e n c illa s ( a l g u n a s e sp e c ie s d e la s B a n g ia les)
son u n i c e lu l a r e s . E n las d e m s f o r m a s , el ta lo c o m p r e n d e (ll m e n
te s s e n c illo s o r a m if ic a d o s q u e m u c h a s v e c e s se u n e n d e m o d o plecte n q u im tic o y p u e d e n p a r e c e r tejid o s v e r d a d e r o s . D e este m o d o
se o r i g in a n f o r m a s l o b u la d a s y c o n a s p e c to d e c in ta . D e le sse ria tie n e
aspecto d e h o j a (fig. 69). L a s f o r m a s c r u s t c e a s r e c u b r e n la s u p e r
ficie d e la s r o c a s . T o d o s e sto s ta lo s p u e d e n s e r d e r i v a d o s d e u n
siste m a d e fila m e n to s c e l u la r e s ra m ific a d o s , s ie m p r e h e te r tric o s ,
q u e c o n s t a d e u n p ie y d e u n fila m e n to e re c to . D e b e m o s d is tin g u ir
dos tip o s : e l tipo c o n filamento central tie n e u n e je p r i n c i p a l central c o n c r e c im ie n to a p ic a l q u e se r a m if ic a v e r t i c i l a d m e n t e . E n
ui tip o de surtidor c re c e n n u m e r o s o s fila m e n to s l o n g itu d in a le s , t a m
bin c o n c lu la s a x ia le s, d e m o d o p a r a l e l o y se s e p a r a n e n e l p ic e
del ta lo a m o d o d e s u r t i d o r . L o s v e rtic ilo s d e r a m a s q u e se in s e rta n
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PHYCOBIONTA, ALGAS
e n lo s e je s p r i n c i p a l e s n o e s t n c o m u n i c a d o s e n t r e s al p rin c ip io .
P e ro la r a m if ic a c i n r e p e t i d a d e la s r a m a s l a t e r a l e s lle v a a l a fo r
m a c i n d e u n a c a p a c o r t i c a l c o m p a c t a . D e b i d o a l a s e c r e c i n de
u n a d e n s a s u s ta n c ia i n t e r c e l u l a r las c lu la s q u e d a n e n to n c e s u n i d a s
r g id a m e n t e . L o s tip o s c o n fila m e n to c e n t r a l y e n s u r t i d o r (fig. 6 9 I I )
n o p u e d e n s e r u tiliz a d o s c o m o c r i t e r i o s is te m tic o ; a p a r e c e n a m b o s
e n g ru p o s estrech am en te e m p a ren tad o s.
L a m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a c o r r e a c a r g o d e las monsporas (mit s p o r a s ) . Se t r a t a d e a p l a n s p o r a s q u e s e f o r m a n a is la d a s e n el
e s p o r a n g i o y q u e a b a n d o n a n d e s n u d a s la c lu la m a d r e . T a m p o c o
e x is te n fa s e s m v ile s e n l a r e p r o d u c c i n o o g m i c a . S o b re el g a m e
t fito s e d e s a r r o lla e l g a m e ta n g i o f e m e n i n o , el carpogonio, c o m o
c l u la t e r m i n a l d e u n a r a m a c a r p o g n ic a , q u e n o r m a l m e n t e c o n s ta
d e 3 o 4 c lu la s . E n el e x t r e m o d e l c a r p o g o n i o se f o r m a la tricgina; e s u n r g a n o r e c e p t o r a l a r g a d o q u e o r i g i n a r i a m e n t e d e b a ser
u n a 'c l u l a i n d e p e n d i e n t e r e s p e c t o d el c a r p o g o n i o y q u e e n u n a serie
d e e sp e c ie s p o s e e a n u n n c le o c e l u la r p r o p i o . L a o v o c lu la e st
s i t u a d a e n l a p a r t e b a s a l d e c a r p o g o n i o . L o s g m e t a s m a s c u lin o s ,
lo s espermacios, se f o r m a n e n lo s espermatangios. S o n t r a n s p o r t a
d o s p a s i v a m e n t e p o r el a g u a h a s t a l a tr ic g in a , a l a q u e se p e g a n .
E l c a r p o g o n i o es f e c u n d a d o al lle g a r h a s t a l el n c le o d e l esperm a c io ; la t r ic g in a es s e p a r a d a lu e g o d e l v e r d a d e r o o o g o n io p o r
u n t a p n g e la tin o s o ( o o g o n io g a m ia ) . E l z ig o to g e r m i n a i n m e d ia ta
m e n te , s in a b a n d o n a r e l c a r p o g o n i o , y d a l u g a r d i r e c ta m e n t e a las
carpsporas (B a n g ia le s) o b i e n d e s a r r o l l a f ila m e n to s e s p o r g e n o s
(flo rd e a s ), d e n o m i n a d o s carposporfitos ( g o n i m o b l a s t o s ) q u e p r o d u
c e n c a r p s p o r a s d e s n u d a s ( m it s p o r a s ) e n lo s c a r p o s p o r a n g io s . M ie n
tr a s s e f o r m a el c a r p o s p o r f ito , l a r a m a d e l c a r p o g o n i o y / o la s clu
las i n m e d i a t a s p u e d e n p r o d u c i r r a m a s la te r a le s q u e r o d e a n a l gon i m o b l a s t o d a n d o l u g a r a u n cistocarpo. A s p u e s , l a e n v o lt u r a que
r o d e a a l c a r p o s p o r f ito d i p l o i d e p r o c e d e d e l g a m e t fito h a p lo id e ;
s irv e p a r a p r o t e g e r a lo s c a r p o s p o r a n g io s . E n c ie r ta s a lg a s ro ja s
( p o r e je m p lo , P o ly s ip h o n i ) el c is to c a r p o e s u n a e n v o l t u r a a m o d o
d e c l i z y re c ib e e l n o m b r e d e pericarpo. E n l a m a y o r a d e H o n
d e a s , s e o b s e r v a n e n l a s r a m a s d e l c a r p o g o n i o o e n el ta lo u n a s
clulas auxiliares q u e t r a s l a f e c u n d a c i n s irv e n p a r a l a a lim e n ta
c i n d e la s c a r p s p o r a s o d e lo s c a rp o s p o r f ito s . E n la s c lu la s a u x i
lia r e s , q u e p r o c e d e n d e l g a m e t fito h a p l o i d e , el n c l e o d i p lo i d e del
z ig o to d e s e m p e a la s f u n c io n e s d e r e g u la c i n , m i e n t r a s q u e el v e n
d a d e r o n c l e o c e l u la r h a p l o i d e d e g e n e r a . L a s c a r p s p o r a s , q u e casi
s ie m p r e s o n d ip lo id e s , d a n l u g a r a u n tetrasporfito, t a m b i n dip lo id e , q u e t r a s u n a d i v is i n r e d u c t i v a p r o d u c e la s t e t r a s p o ia
( m e i s p o r a s ) . A p a r t i r d e la s t e t r s p o r a s se d e s a r r o l l a lu e g o un
n u e v o g a m e t fito h a p l o i d e . P o r lo g e n e ra l el g a m e t fito y el tetrasp o r f ito s o n m u y p a r e c id o s ( a l t e r n a n c i a i s o m o r f a d e g e n e r a c io n e s ^
p e r o t a m b i n es* p o s ib le q u e s e a n d is tin to s ( a l t e r n a n c i a h e te r o m o r i a
d e g e n e r a c io n e s ) . A s p u e s , la s a lg a s r o ja s p o s e e n c a si s ie m p r e r
rhodophyta:
f l o r id e o p h y c e a e ,
algas
r o ja s
227
F i o . 69. R h o d o p h y t a , e s t r u c t u r a del t a l o . I , t i p o c o n f i l a m e n to c e n t r a l : 1, c o r ,e l o n g i t u d i n a l ; 2 , c o r t e tr a n s v e r s a l d e C h o n d r ia ( e s q u e m t i c o ) (fe . f ila m e n to

c e n t r a l ; rl, r a m a s l a t e r a l e s ; c , c o r t e z a ) ; 3 , c o r t e l o n g i t u d i n a l e s q u e m t i c o de
p o ly s ip h o n i ; 4 , e s q u e m a de l a d iv is i n l o n g it u d in a l e n c lu la c e n t r a l (C ) y c
lulas p e r i c e n t r a l e s (P). TI, t ip o e n s u r t i d o r : 1, de M e lo b e s ia ; 2 , d e F u r c e lla r ia .
, J | ' t a l o c o n c r e s c c n t e c o n a s p e c t o d e h o j a : , t a l o d e D e le s s e r ia ; 2 , p ic e de
V ia l ^ e s t r a t i f i c a d o , Tridim ensional, d e O r in e llia , c o n g r a n c c lu la a p ic a l (A )
y ila m e n to c e n tr a l q u e p a r t e d e s ta . ( I , 1 y 2 , s e g n F l k e n b e r g , d e S t r a s U rger ; 3 y 4^
acuerdo con F lk e n b e r g , de O lim a n s ; I I, I , segn N a t L | ; 2. s e g n O l t m a n n s , d e S t r a s b u r g e r ; I I I , 1, s e g n S c i i e n k ; 2 , s e g n
de S tra s b u rg e r.)
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228
PHYCOBIONTA, ALGAS
rhodophyta:
i -l o r i d e o p h y c e a e ,
algas
r o ja s
229
g e n e ra c io n e s , el g a m e t fito h a p lo i d e , el c a r p o s p o r f i t o d ip lo id e , q u e
v i v e s o b r e e l p r im e r o ( p a r s i t o ) , y e l t e tr a s p o r f ito d ip lo id e , corno
se p u e d e v e r e n el e je m p lo d e P o ly s ip h o n ia ( C e ra m ia le s, fig. 70 ) ,
a l g a m a r i n a d io ic a , f r e c u e n t e e n la s c o sta s d e E u r o p a c e n tr a l, c o n
a lte r n a n c ia is o m o r f a d e g e n e r a c io n e s . E n el p e r i c a r p o , d e l q u e s o
b r e s a l e l a tr ic g in a , se f o r m a n t r a s la f e c u n d a c i n la s c a r p s p o r a s .
g i z ig o to s e 'f u s i o n a c o n u n a c lu la v e g e ta tiv a v e c i n a ( c lu la a u x i
liar). A p a r t i r d e la c lu la r e s u l ta n te se f o r m a n lo s c a r p o s p o r a n g io s
en los e x tr e m o s d e u n o s fila m e n to s g o n im o b l s tic o s m u y c o rto s.
P u e s t o q u e la d e te r m i n a c i n d e l s e x o e s g c n o t p i c a , lo s d is tin to s
t e tr a s p o r a n g io s del t e tr a s p o r f ito ( p r o c e d e n t e d e la s c a r p s p o r a s )
d an l u g a r c a d a u n o d e e llo s a 2 m e i s p o r a s m a s c u l in a s y 2 m eisp o ra s f e m e n in a s .
En D udresnaya los filamentos de com unicacin del carposporfito son
muy largos, crecen d en tro del gametfito como hifas parsitas de hongos
y se fu sio nan con distintas clulas auxiliares situadas e n ram as vegeta
tivas. E n cada u n o de estos pu n to s se form a entonces u n a p e q u e a 'a cu
mulacin de carpsporas (ig. 70 II). L a alternancia h etero m o rfa de ge
neraciones, q u e d u ran te largo tiem po no fu e recon ocida como tal, por
lo q u e las dos generaciones im plicadas fu ero n clasificadas en gneros
distintos, aparece p o r ejem plo en A sparagopsis arm ata (tetrasporfito)
y F alkenbergia rufolanosa (gametfito), o en Trailliella intricaia y Donnemaisonia ham ifera. L a dem ostracin de que estas form as p ertenecan en
realidad a la m ism a especie se consigui gracias a los experim entos con
cultivos puros.
F i g . 70. I . c ic lo de d e s a r r o l l o d e P olysiphonia ( a l t e r n a n c i a i s o m o r f a d e g e n e
r a c i o n e s e n t r e g a m e t f i t o y t e t r a s p o r f i t o ) : l a , P olysiphonia f e m e n i n a ; I b , Po
lysiphonia m a s c u l i n a ; 2a , p r o c a r p o c o n t r i c g i n a ; 2b , a n t e r i d i o ; 3 a , r a m a del
c a r p o g o n i o e n el p r o c a r p o , c o n c a r p o g o n i o y t r i c g i n a ; 3 b , tr e s e s p c r m a c i o s ;
4, p e r i c a r p o ( c i s t o c a r p o j c o n c a r p s p o r a s ; 5, c a r p s p o r a ; 6 , t e t r a s p o r f i t o ;
7, t e t r a s p o r a n g i o s s i t u a d o s e n t r e l a c lu la c e n t r a l y la s c lu l a s p e r i c e n t r a l e s ; 8,
m e i o t e t r s p o r a s . I I , D udresnaya, f il a m e n to s e s p o r g e n o s ( F e ) c r e c ie n d o s o b re
el g a m e t f i t o y f o r m a n d o c a r p s p o r a s ( C s p ) ; C , c a r p o g o n i o c o n t r i c g in a (tr)
s i t u a d o s o b r e u n a r a m a e s p e c i a l ; a , c lu l a s a u x il ia r e s c o n la s q u e se f u s i o n a n
l o s f il a m e n to s e s p o r g e n o s ( a q u , y n o s o b r e l a r a m a d e l c a r p o g o n i o , se f o r m a n
lu e g o lo s g r u p o s de c a r p s p o r a s ) . ( I , s e g n W a l t e r , m o d i f i c a d o ; I I , de W a L T tR , s e g n O l t m a n n s , m o d if ic a d o .)
B a tr a c h o s p e r m u m (N e m a lio n a le s ), d e c o lo ra c i n p a r d a v e r d o s a o
v io le ta o s c u r a , q u e v iv e e n m a s a s g e la tin o s a s q u e r e c u e r d a n la
fre z a d e la r a n a , tie n e u n d e s a r r o l l o d is tin to d e l n o r m a l ; e s ta a lg a
vive p r e p o n d e r a n t e m e n t e e n lo s a rr o y o s d e m o n t a a , d e c o r r i e n te
r p id a y u m b r o s o s . T a m b i n t ie n e u n d e s a r r o llo d is t in t o d e l g n e
r o L e m a n e a , d e c o lo r a c i n v e r d e m s i n te n s a y q u e v iv e e n los
m ism o s l u g a r e s q u e B a tr a c h o s p e r m u m . E n B a tr a c h o s p e r m u m (fig. 71)
los r g a n o s s e x u a le s m a s c u l i n o s y f e m e n in o s se f o r m a n e n el m i s
m o g a m e t f ito , q u e p o r lo t a n t o es m o n o ic o . A l r e d e d o r d e l c a r p o s
p o r fito , f o r m a d o p o r u n n m e r o r e d u c id o d e c lu la s , e l g a m e t fito
d e s a r r o lla t r a s la f e c u n d a c i n u n d e n s o c is to c a r p o . L a s c a r p s p o r a s
ciiploides f o r m a d a s a q u s in l a i n te r v e n c i n d e c lu la s a u x il i a
res n o d a n l u g a r a u n t e t r a s p o r f it o s in o q u e t r a s u n a c o r t a fase
en f o r m a d e fila m e n to s s i t u a d o s s o b re e l s u s t r a t o ( d e n o m i n a d o s
p r o ta lo s ) d e s a r r o l l a n la f a s e d e C h a n t r a n s i a ( p o r el n o m b r e del g
n e ro C h a n tr a n s ia , c u y a e x is te n c ia i n d e p e n d ie n t e p a r e c e a h o r a d u
d o sa ), e re c ta y ra m if ic a d a . E s t a fa s e r e p r e s e n ta u n p r o e m b r i n d e
u n o s p o c o s m il m e t r o s d e a l t u r a q u e a n es d i p lo i d e y q u e se p u e d e
r e p r o d u c i r p o r m o n s p o r a s ( m it s p o r a s ) . E n a lg u n a s c lu la s d e lo s
fila m e n to s d e C h a n tra n s ia se p r o d u c e u n a m e io s is a u n q u e n o se
d o rm n m e i s p o r a s . D o s d e lo s n c le o s m e i tic o s d e g e n e r a n e n u n a
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M Y C 0 B 1 0 N T A , IIO.NGOS
PHYCOBIONTA, ALGAS
231
j a n s ie m p r e u n i d a s . L a f a s e d e C h a n t r a n s i a es h o m o l o g a del te tra s po rfito.

b a n i c a c la s e d e e s ta d iv is i n , la s Florideophyceae, se d i v id e e n d o s
su b c lases: 1.a, la s Bangiophycidae, c o n el n i c o o r d e n d e la s B anoiales, e n la s q u e e l c r e c im ie n to es i n t e r c a l a r y lo s z ig o to s s e d iv id e n
d ir e c ta m e n te e n c a r p s p o r a s (s in c a r p o s p o r f ito ) (e s p e c ie m s c o n o
cida: P o r p h y r a , c o n el e s p o r f ito r e d u c i d o C o n c h o c o e lis , fig. 7 2 );
2 .a, la s Florideophycidae, flo r d e a s . L a d i v is i n d e la s flo r id e a s e n
los seis r d e n e s N e m a lio n a le s y G e lid ia le s, C r y p to n e m ia le s , G ig a rtinales, R h o d y m e n ia le s , C e ra m ia le s, se b a s a e n d if e r e n c ia s d el d e s a
rro llo d e lo s c a r p o s p o r f ito s , e n l a e x is te n c ia o a u s e n c ia d e c lu la s
a u x ilia re s y e n e l m o m e n t o d e s u a p a r ic i n .
III. M ycobionta, hongos
F i g . 7 1 . C i c lo d e d e s a r r o ll o d e B atrach o sp erm u m : 1, B atrachosperm um ( g a m e

t fito ) ; 2a , r a m a d e l c a r p o g o n i o , c a r p o g o n i o y t r i c g i n a ; 2b , e s p e r m a t a n g i o s ;
2 c , e s p e r m a c i o ; 3, c a r p o g o n i o f e c u n d a d o ( z i g o t o ) ; 4 , c a r p o s p o r f i t o d e s a r r o
l l n d o s e e n el c i s t o c a r p o ; 5 , c a r p o s p o r f i t o c o n c a r p o s p o r a n g i o s ; 6, c a r p s p o ra ; 7 , C hanlransia, s o b r e la q u e s e d e s a r r o l l a r e l g a m e t f i to c o n d iv is i n red u c tiv a ( R ) ; 8 , m o n s p o r a s ; 9 . d iv is i n r e d u c t i v a ( R ) e n la s c lu la s d e Chatitransa. ( R e c o m b i n a d o d e a c u e r d o c o n W a l t e r ; C hanlransia s e g n S i r o d o t ,
de F o tt.)
Los h o n g o s s o n u n g r u p o e u c a r i o n t e , s in p l a s t i d i o s y p o r e llo h e te r tr o fo , d e l r e i n o v e g e ta l. E n lo s m ix o m i c e te s e l t a l o es d e s n u d o
y e st d o t a d o d e m o v im i e n t o a m e b o id e ; e n t o d o s lo s d e m s g r u p o s
el ta lo su e le e s t a r r o d e a d o p o r u n a m e m b r a n a c e l u la r rg id a . s t a
c o n sta p r i n c i p a l m e n t e d e q u i t i n a , a lg u n a s v e c e s d e c e lu lo s a o in
cluso d e a m b a s s u s ta n c ia s . E l c u e r p o v e g e ta tiv o e s t f o r m a d o p o r
f ila m e n to s r a m if ic a d o s ( r a r a v e z n o r a m if ic a d o s ) , la s d e n o m i n a d a s
hifas. s ta s f o r m a n a g r u p a c i o n e s l a x a s , lo s m ic e lio s . S lo e n los
o r g a n is m o s m s p r im itiv o s e l ta lo es v e s ic u lo s o . A l a u m e n t a r el
nivel e v o lu t i v o , el m ic e lio se v u e lv e m s p o d e r o s o y a m p lio . E n
ios fic o m ic e te s es u n i c e lu l a r . L a s f o r m a s p r i m i t i v a s t i e n e n u n so lo
n cleo c e l u l a r , la s s u p e r i o r e s lo s p o s e e n e n n m e r o e le v a d o a c o n
se c u e n c ia d e l a u m e n t o d e t a m a o d e l m ic e lio ( o r g a n i z a c i n c en o c tica). L o s a s c o m ic e tc s y b a s i d io m i c e te s s o n p l u r ic e l u l a r e s , p o s e e n
t a b i q u e s tr a n s v e r s a le s ( s e p to s o f b u la s ) . L o s m ic e l i o s se p u e d e n
e n g r o s a r f o r m a n d o p l e c t n q u i m a s , p o r e je m p l o , e n el m o m e n t o de
la f o r m a c i n d e lo s c u e r p o s f r u c t f e r o s o e n lo s r i z o m e r f o s ( c o r d o
nes r e s is te n te s , d e m u c h o s m e t r o s d e la r g o , c o n f u n c i n d e t r a n s
p o r te ) , o f o r m a n d o p s e u d o p a r n q u i m a s , p o r e je m p lo , e n lo s esc le ro c io s (e s ta d o s p e r d u r a n t e s , p o r e je m p lo , p a r a p a s a r el in v ie r n o ,
v a se C la v ic e p s ), c o n p r d i d a d e a g u a , e n g r a s a m i e n t o d e la s p a r e
des c e lu la r e s y c o n c r c s c e n c ia p o s t g n ic a ( v a s e e l c a p t u l o d e d ic a d o
a lo s n i v e l e s d e o r g a n iz a c i n ) .
E n las f o r m a s d e v i d a a c u ti c a , l a m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a o c u r r e
p o r m e d i o d e z o o s p o r a s , e n el p a s o a la v i d a t e r r e s t r e la s z o o s p o r a s
so n s u s ti t u i d a s p o r u n a s e s p o r a s r o d e a d a s p o r u n a p a r e d c e lu la r
y q u e s o n enclsporas o conidios ( e x s p o ra s ; v a s e p g . 32). O t r a s
p o s ib ilid a d e s d e m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a c o n s i s t e n e n la d e s c o m
p o sic i n del m ic e lio e n c lu la s a is la d a s (odios) o e n la d e li m it a
c i n d e la s d e n o m i n a d a s c lu la s g ig a n te s (clamidsporss o gemas).
L as c la m i d s p o r a s p o s e e n u n a p a r e d c e l u la r m u y e n g r a s a d a . M u-
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p e q u e a c lu la s e c u n d a r i a , m i e n t r a s q u e la c lu la d e l fila m e n to ,
a h o r a h a p l o i d e , s e d e s a r r o l l a d a n d o l u g a r a l g a m e t fito p o d e ro s o ,
r a m if ic a d o v e r t i c i l a d a m e n t e . P o r c o n s ig u ie n te , el g a m e t fito h a p lo i
d e se e n c u e n t r a s o b r e l a fase d i p lo i d e d e C h a n l r a n s i a , y a p a r t i r
d e e l se d e s a r r o l l a d e n u e v o u n c a r p o s p o r f i t o d ip lo id e . V e m o s p u e s
q u e e n B a tr a c h o s p e r m u m e x is te t a m b i n u n a a lt e r n a n c i a tr m e r a ,
h e t e r o m o r f a y h e te r o f s i c a d e g e n e r a c io n e s , p e r o la s tr e s fa s e s que
252
MYCOBIONTA, HONGOS
MYCOBIONTA, HONGOS
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tes l a is o g a m i a , la a n is o g a m ia , l a g a m e ta n g i o g a m ia y l a s o m a to g a m ia c o n n u m e r o s a s f o r m a s i n t e r m e d i a s y f o r m a s r e d u c i d a s a v eces
slo e n u n o d e lo s se x o s , p o r lo q u e se h a h a b l a d o d e u n a c risis
de l a s e x u a l i d a d e n lo s h o n g o s .
L a d e r i v a c i n d e lo s h o n g o s a p a r t i r d e f o r m a s a u t t r o f a s p r e s e n t a
d i f ic u lt a d e s ..S e h a n e n c o n t r a d o p o c o s h o n g o s f sile s , lo s h a lla z g o s
m s a n tig u o s p r o c e d e n d e l C m b r i c o (C h y ir id a le s ). E n t o d o s los
g r u p o s v e g e ta le s se e n c u e n t r a n f o r m a s h e te r tr o f a s , p e r o e n estos
casos es f c il r e c o n o c e r s u s r e l a c i o n e s d e p a r e n t e s c o c o n las f o r m a s
a u t tr o f a s ( a s p o r e je m p lo , e n la s p o c a s R h o d o p h y a i n c o l o r a s q u e
h a n p a s a d o d e s e r p a r s i t a s , a lg u n a s v e c e s d e e sp e c ie s m u y c e r c a
n a s). A c t u a l m e n t e d e b e m o s a d m i t i r q u e el o r i g e n es p o lifil lic o y
q u e e n tr e d i s t in t o s g r u p o s i m p o r t a n t e s a p a r e c e n r e l a c i o n e s d e p a
re n te sc o . L a s d iv is io n e s d e lo s M y x o m y c o ia y lo s E u m y c o ta n o tie
n e n n a d a e n c o m n . I n c lu s o d e n t r o d e las c la se s ( e s p e c ia lm e n te e n
los fic o m ic e te s) la s d if e r e n c ia s e n c u a n t o a l c u r s o d e d e s a r r o llo y a
la e s t r u c t u r a m o r f o l g ic a p u e d e n s e r c o n s id e r a b le s .
Distribucin y forma de vida de los hongos
F i g . 72. C i c lo d e d e s a r r o l l o d e P orphyra ( g a m e t f i o ) , a l t e r n a n c i a h e t e r o m o r f a
d e g e n e r a c io n e s c o n el e s p o r f it o C onchocoelis: 1, P o rphyra; 2 a , c o r t e t r a n s
versal d e l t a l o f e m e n i n o (las c lu l a s s e c o n v ie r te n e n c a r p o g o n i o s ) ; 2 b , co rte
t r a n s v e r s a l d e l t a l o m a s c u l i n o c o n e s p e r m a t a n g i o s y e s p e r m a c i o s l i b e r a d o s ; 3
c a r p o g o n i o f e c u n d a d o ; 4, f o r m a c i n y lib e r a c i n d e c a r p s p o r a s ; 5 , c a r p s p o r a
en g e r m i n a c i n ; 6 , C unchocoeU s; 7, f o r m a c i n d e m e i s p o r a s ; 8, m e i s p o ra s .
( C o m b i n a d o s e g n D r e w , K o r n m a n , M a g n e .)
Los hongos viven en todos los clim as de la T ierra siem pre q u e la h u

medad sea suficiente. P a ra desarrollarse necesitan com puestos orgnicos
de carbono, m ientras q u e el nitrgeno, el fsforo y los iones metlicos
son utilizados a m en u d o en fo rm a inorgnica c incluso p u e d e n ser libe
rados en el desdoblam iento de la sustancia orgnica. L a intensidad del
crecimiento depende de la co ncentraci n de sustancias nutricias y, en es
pecial, de la tem p eratura. Las tem p eratu ras de h a sta 60C y 10C
pueden ser so portadas a veces d u ra n te largo tiem po y no detienen com
pletam ente el crecim iento (por ejem plo, descom posicin de alim entos co n
gelados). M ientras que los bacterios prefieren u n m edio n eu tro o alca
lino, los hongos son m u y num erosos en los suelos cidos de los bos
ques; tam b in las frecuentes micosis de nu estras p lan tas cultivadas y de
los rboles p resu p o n en u n p H situado entre 3,5 y 6,5 d e n tro de los teji
dos vegetales (en contraposicin a las bacleriosis, m uch o m enos fre
cuentes). P o r la m ism a razn, las micosis son m u c h o m enos frecuentes
en el anim al y el h o m b re q u e las enferm edades de tip o bacteriano. La
cantidad de luz, de 0 2 y de C 0 2 p u e d e n desem pe ar u n papel tanto
en el desarrollo vegetativo com o e n la form acin de cuerpos fructferos
o esporas.
Los hongos tom an m uchas veces su alim ento de m aterial vegetal m uerto,
e cadveres anim ales y de excrem entos; son p o r consiguiente saprofitos.
En distintos grupos de hongos, y especialm ente e n los basidiom icetes
(A phyliophorales y Agaricales) se h a n desarrollado im p o rtan te s especia
listas ccofisiolgicos q u e destruyen la m adera. A lgunos de ellos viven
Jlo sobre m a d e ra m uerta. A lgunos p u e d e n ocasionar dao s considera
r e s en las construcciones d e m a d e ra si. la- h u m e d a d es adecuada, como
ejemplo S er p ula lacrym ans y C oniophora cerebella. Un hongo de
descomposicin p o r corrosin ataca principalm ente la lignina sin tocar
celulosa. L a m ad era se vuelve b lan d a y se b lanq uea (po dredum bre
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c h a s v e c e s , y e s p e c i a l m e n t e e n lo s a s c o m ic e te s , e s ta s f o r m a s d e m u l
t ip l i c a c i n s e c u n d a r i a p r e d o m i n a n s o b r e la s f o r m a s d e m u ltip lic a
c i n p r i n c i p a l e s p o r r e p r o d u c c i n s e x u a l. L a f o r m a p r i n c i p a l d e m u l
tip l i c a c i n se c a r a c t e r i z a t a m b i n p o r s u d i v e r s id a d . S o n fr e c u e n
234
M YCOBIONTA, HONGOS
blanca), p e ro sus fibras se conservan (P hellinus igniarius). E n la descom posicin p o r destruccin, el hongo utiliza sobre todo la celulosa
como fu e n te de alim ento, d ejando intacta la lignina. L a m ad era se emp ardece (p o d red u m b re p ard a) y se resqu ebraja transversalm ente, ya que
las fibras se destruyen (Serpula). L a p o d re d u m b re p o r form acin de
m oder aparece c u an d o la h u m ed a d es m u y elevada y es producida
especialm ente p o r ascomicetes. L a resistencia de la m a d e ra a la presin
y a la torsin dism inuye rpidam ente al ser a ta ca d a p o r hongos. E n al
gunos casos, los hongos destructores de la m a d e ra m u estran u n a ten
dencia a p a sa r de la v id a saproftica a la v id a p arsita. A rm iliaria m ellea
pe n etra prim ero saprofticam ente p o r lesiones de p artes m uertas de m a
dera, y luego se extiende secu ndariam ente sobre tejidos sanos o bien
pasa de los rboles m uertos a los rboles sanos utilizando sus rizomorfos; los rboles son atacados en especial c u a n d o estn debilitados fisio
lgicam ente (parsitos de debilidad), p o r ejem plo, tra s u n largo perodo
de sequa. L a conocida lum iniscencia (biolum iniscencia) n o c tu rn a de los
rboles recin cortados es debida a A . m ellea y a P anas slipticus.
Segn las exigencias de los parsitos distinguim os entre: 1., parsitos
obligados, q u e slo se p u e d e n d esarrollar so bre o d en tro de tejidos vivos
y q u e no p u e d en ser cultivados sobre u n sustrato artificial; a este grupo
p ertenecen los hongos del m ildiu, de la roya y del tizn: 2., parsitos
facultativos. T am b i n a tacan a la plan ta viva, p e ro p u e d e n continuar
existiendo tra s la m u erte del husped y ser cultivados sobre sustratos
artificiales.
Los pert jito s v iv en slo sobre p artes m u ertas de vegetales y general
m en te son peligrosos pues segregan toxinas. E stas se ex tien d en p o r los
vasos de la plan ta husp ed y m a ta n los tejidos vivos.
La infeccin ocurre a travs de lesiones, de los estom as o atravesando
la p a re d externa de la epiderm is. Las condiciones am bientales, p o r ejem
plo, la h u m e d a d y la tem p era tu ra , desem p ean u n p a p e l im p o rtan te en
la germ inacin de las esporas o d e los conidios. L a disem inacin de los
hongos patgenos es debida al v ien to (atravesando algunas veces conti
nentes enteros), a los anim ales y tam b in al h o m b re (comercio). Los
hongos fitopatgenos son a veces especficos en cuanto a su husped.
E n el hongo del m ildiu, q u e es u n parsito obligado, existen especies
que slo atacan a u n a especie husped o incluso a u n a sola raza; en
cam bio o tras especies de este hon go viven e n plantas husped q u e ni
tan slo estn estrecham ente em parentadas. E n nuestros cultivos, las en
ferm edades pro ducidas p o r los hongos a d q u ieren u n carcter epidmico
debido a los m onocultivos. E sto es poco frecuente en las comunidades
vegetales naturales.
Los hongos p ro d u c e n tam bin enferm edades en los anim ales y en el hom
bre. L a m ayora de ellos atacan la piel, los pelos, las plum as, las uas,
las garras, "las pezuas (micosis superficiales). Las micosis profundas,
q u e a tacan el interior del c u erp o, p u e d en llev ar al paciente a la muerte.
Las m ixotoxicosis se p rodu cen al ingerir alim entos alm acenados en malas
condiciones (por ejemplo, lesiones hepticas produ cidas p o r la aflatoxina
de los gneros A spergillus y P enicillium ).
Pero la" relacin hongo-husped puede ser beneficiosa tam bin p o r am
bas partes. M uchas plntulas de o rq u d eas necesitan hongos de m icorriza
(simbiontes radicales) p a ra vivir. M uchos hongos del suelo viven en co
m u n id a d co n las races de los rboles y tam bin de las plantas herb
ceas. T am b i n se conocen diversos casos de simbiosis entre hongo y anx-
MYXOMYCOTA, M IX O M IC E T E S :
M YX OM YCETES
235
nlal. Las horm igas co rtadoras de hojas de las zonas tropicales cultivan
sus construcciones subterrneas (jardines de hongos) los micelios
basidiom icetes, utilizndolos como alim ento. E n determ inadas partes
clel intestino de los insectos q u e se alim entan de m a d e ra existen levadu
ras (o bacterias) simbiontes q u e prop orcionan principalm ente vitam ina B.
Algunos hongos son tiles p a ra el h o m b re. Las levaduras tienen im por
tancia en l fabricacin de vino y cerveza, y tam bin so n im prescindi
bles en la fabricacin de m asa p a ra p a n o pasteles. G racias a la especie
C a n d id a utilis, u n o s carboh id ratos baratos, com o p o r ejem plo los p ro
ductos residuales de la produ ccin de celulosa, p u e d en ser convertidos
en alim entos valiosos. Las especies de P enicillium desem pe an u n papel
im portante en la fabricacin de quesos. L a ind u stria utiliza hongos p a ra
obtener com puestos orgnicos (p o r ejemplo, cido ctrico como p ro ducto
nietablico de A spergillus niger; las levaduras p ro p o rc io n a n vitam ina B).
IZn los cultivos de P enicillium n o ta tu m o P. chrysogenum se obtiene el
antibitico penicilina. E n com paracin con estos beneficios tcnicos, los
bongos comestibles tienen escasa im portancia. Slo la seta cultivada
A g a r ic u s b isp o ru s (cham pin) es rntable al ser cultivada.
Divisin 8: Myxomycota (Myxomycophyta), mixomicetes

Las 6 0 0 e sp e c ie s , a p r o x i m a d a m e n t e , d e m ix o m i c e te s se d if e r e n c ia n
d e lo s d e m s h o n g o s p o r s u s p r o t o p la s t o s d e s n u d o s y p o r s u c a p a
c id a d d e r e a l i z a r m o v im i e n t o s a m e b o id e s , c o n e m is i n d e p s e u d p o d o s , e n d e te r m i n a d a s f a s e s d e s u d e s a r r o llo . M u c h a s v e c e s so n
in c lu id o s d e n t r o d e l r e i n o a n i m a l b a j o e l n o m b r e d e M y c e to z o a .
P e ro e n la a p a r i c i n d e p a r e d e s c e lu la r e s e n el m o m e n t o d e f o r m a r
los c u e r p o s f r u c t f e r o s y la s e s p o r a s d e m u e s t r a n c l a r a m e n t e s u p e r
te n e n c ia a l r e i n o v e g e ta l. S e t r a t a d e o r g a n is m o s s i t u a d o s c e r c a d e
la b a s e d e l a filo g e n ia . N i t a n s lo p a r e c e s e g u r o q u e la s d is tin ta s
clases e s t n e m p a r e n t a d a s e n tr e s. T o d a s e lla s p a r e c e n d e r i v a r d e
flagelad os y a m e b a s in c o lo r o s .
Clase 1: Myxomycetes, mixomicetes verdaderos

Los m ix o m ic e te s v e r d a d e r o s s o n e n p a r t e s a p r o f ito s y e n p a r t e fag o tro fo s q u e se a l i m e n t a n d e u n i c e lu l a r e s . L a s m a s a s p r o t o p la s m ticas q u e e n la f a s e v e g e t a t i v a s o n d e s n u d a s y p l u r i n u c l e a d a s (dip lo id e s), lo s plasmodios, s o n f r e c u e n te s e n e l m a n t i l l o d e lo s b o s
ques, s o b r e la s r a m a s c a d a s y s o b r e s u s ta n c ia v e g e t a l e n d e s c o m
p o sic i n . E n la s f o r m a s c o n s i d e r a d a s p r i m i t iv a s , lo s p la s m o d io s s o n
d im in u to s y m u y p o c o d if e r e n c ia d o s ( p r o t o p la s m o d io s ) , m i e n t r a s q u e
en las f o r m a s s u p e r io r e s se d e s a r r o l l a u n a r e d fin a ( a f a n o p la s m o d io )
q u e r e c u b r e p e q u e a s su p e rfic ie s ( a v e c e s su p e rfic ie s y a b a s t a n t e
c o n s id e r a b le s ) . E n la s f o r m a s m s e v o lu c io n a d a s se d e s a r r o l l a n u n a s
m asas g ru e s a s , d i f e r e n c i a d a s m o r f o l g i c a y f u n c i o n a lm e n te , q u e a l
gu nas v e c e s a l c a n z a n v a r i o s d e c m e tro s d e t a m a o . S u c o lo r a c i n
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256
MYCOBIONTA, HONGOS
MYXOMYCOTA,
m ix o m ic e t e s :
myxomycetes
257
d e p e n d e d e l a a li m e n t a c i n . C o m o s u s ta n c ia d e r e s e r v a se f o r m a
o lu c g e n o ( f a n e r o p la s m o d io s ) .
| l d e s a r r o llo (fig. 73) e m p ie z a e n u n a s e s p o r a s h a p lo i d c s . S i la h u
m e d a d es su fic ie n te , e s ta s e s p o r a s g e r m i n a n s o b r e u n s u s tr a t o a d e
c u a d o f o r m a n d o u n o o d o s mixoilagelados, u n i c e lu l a r e s y u n in u cle ad o s, e n c u y o e x tr e m o a n t e r i o r se e n c u e n t r a n d o s flagelos sin
b r b u l a s y d e d i s t in t a l o n g it u d , y e n c u y o e x t r e m o p o s t e r io r s e h a ll a
un v a c u o lo p u ls til. S e m u l t i p l i c a n p o r d i v is i n l o n g i t u d i n a l y p a
sado a lg n tie m p o p i e r d e n lo s flagelos y se c o n v i e r t e n e n mixameb a s r e p t a n t e s q u e a s u v e z p u e d e n d iv id irs e . L o s m ix o ila g e la d o s o
las m i x a m e b a s ( d e t e r m i n a c i n d e l se x o t a n t o g c n o t p i c a c o m o feno tp ic a m e n te ) se f u s i o n a n p o r p a r e j a s d a n d o l u g a r a lo s p la n o z ig o to s
o amebozigotos d ip lo id e s . N o s e p r o d u c e u n a f a s e d e r e p o s o . E sto s
zig o to s a m e b o id e s se f u s i o n a n e n tr e s y f o r m a n lo s p la s m o d io s d i
p lo id e s p l u r i n u c l e a d o s (plasmodios de fusin). E s to s p la s m o d io s a u
m e n ta n d e t a m a o a t r a v s d e u n a s d iv is io n e s n u c le a r e s m it tic a s
r e p e tid a s , q u e o c u r r e n s i n c r n ic a m e n t e , y r e p t a n s o b r e el s u s tr a to
c a m b ia n d o d e f o r m a y c o n i n te n s a s c o r r i e n te s e n el p l a s m a cenoctico. L a m o t i l i d a d es d e b i d a a la p r e s e n c i a d e l a m ix o m i o s i n a , u n a
p ro te n a c o n tr c til. S i e l m e d i o a m b i e n t e c a m b i a ( p o r e je m p lo , si se
in ic ia u n p e r o d o d e s e q u a ) e s t a fa s e d e c r e c i m i e n t o v a s e g u i d a de
u n a f a s e d e fr u c tific a c i n , q u e e s t r e l a c i o n a d a c o n u n a m o d if ic a
c i n d e l a e x c i ta b i li d a d ( p o r e je m p lo , p a s o d e l f o t o ta c t i s m o n e g a
tiv o a l p o s itiv o ) . L o s p la s m o d i o s se e n g r u e s a n y p i e r d e n a g u a , f o r
m a n d o v a r i o s cuerpos fructferos ( e s p o r a n g io s ) . C a d a u n o c o n s ta
de u n a e n v o l t u r a r g id a , a m e n u d o c o n i n c r u s ta c i o n e s d e cal (pen
di ), e n c u y o i n t e r i o r se a l o j a n n u m e r o s a s e s p o r a s u n i n u c l e a d a s . L a
p a r e d r e s i s t e n t e d e la s e s p o r a s e s t c o m p u e s t a p r i n c i p a l m e n t e p o r
c e lu lo s a ( n o p o r q u i t i n a ; q u i z t a m b i n p o r q u e r a t i n a ) . El e sp a c io
q u e q u e d a e n tr e las e s p o r a s es o c u p a d o p o r el capilicio, q u e p r o
cede d e l p l a s m a y d e l a s u s ta n c ia v a c u o l a r . E s t e c a p ilic io p u e d e
te n e r u n a e s t r u c t u r a f ila m e n to s a - r e tic u la d a ( S te m o n ite s ) o e s t a r f o r
m a d o p o r fila m e n to s lib r e s a g u z a d o s e n su s e x tr e m o s (T r ic h ia ). E n
el m o m e n t o d e la m a d u r e z se d e s tr u y e e l p e r i d i o y e l v i e n t o p u e d e
lib e r a r la s e s p o r a s s i t u a d a s e n la r e d d e l c a p ilic io . L o s m o v im ie n to s
h ig r o s c p ic o s d e la s fib ra s d e l c a p ilic io f a c i l i t a n e s te p ro c e s o . L a
F ig . 73. M y x o m y c o ta . I , M y x o m y c e te s: 1-8, c ic lo d e d e s a r r o l l o d e F uligo:

1. m e i s p o r a ; 2 , m ix o flagela d o ; 3 , m i x a m e b a s h a p l o i d e s ; 4 , f u s i n de d o s
m ix a m e b a s h a p l o i d c s ( a c t o s e x u a l ) ; 5, m i x a m e b a d i p l o i d e ; 6 , f u s i n d e m ix a m e b a s d i p lo i d e s p a r a f o r m a r el p l a s m o d i o d e f u s i n ( 7 ) ; 8 , c u e r p o s f r u c t f e r o s
( e s p o r a n g i o s ) ; 9 , c u e r p o f r u c t f e r o d e P hysarum ; 10, d e B adham ia, y 11 de
S tem o n ites: 1 2, r e d d e l c a p i l i c i o ; 13, f ib r a s del c a p ilic io . I I , A crasiom ycetes:
i , f o r m a c i n d e u n c e n t r o d e a g r e g a c i n ; 2 y 3 , m ix a m e b a s a c e r c n d o s e p a r a
o r i n a r el c u e r p o f r u c t f e r o ( e s p o r a n g i o ) ; 4 , c u e r p o f r u c t f e r o t e r m i n a d o de
D iciyostelium . ( I , 1-10, d e W a l t e r ; 11-13, d e L i s t e r ; I I , s e g n K h n , de
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S t r a s b u r g e r .)
238
M YCOBIONTA, HONGOS
MYXOMYCOTA, M IX O M IC E T E S :
PLA SM OD IO PHO RO M YCETES
239
m e io s is o c u r r e p r o b a b l e m e n t e e n las e s p o r a s , y 3 d e lo s n c le o s d e
g e n e r a n ( e n la s C e r a tio m y x a le s s e c o n s e r v a n ) . V e m o s p u e s q u e la
fase h a p l o i d e a b a r c a e s ta s e s p o r a s c o n v e r t id a s e n h a p lo i d e s , los
m ix o lla g c la d o s y l a s m ix a m e b a s . E n e l d e s a r r o llo p r e d o m i n a l a fase
d i p lo i d e ( p l a s m o d i o y c u e r p o f r u c tf e r o ) . L a e s t r u c t u r a d e l c a p itilio
y el c o lo r d e la s e s p o r a s s o n u tiliz a d o s e n la c la sific a c i n d e los
rd e n e s .
Clase 2: Acrasiomycetes, mixomicetes celulares

L o s A c r a s io m y c e te s n o p o s e e n v e r d a d e r o s p l a s m o d i o s , s in o t a n slo
pseudoplasmodios (plasmodios de agregacin), q u e se f o r m a n p o r
a g lo m e r a c i n , p e r o n o f u s i n , d e las a m e b a s q u e s a le n d e las e s p o
r a s . L a s a m e b a s se m u l t i p l i c a n p o r d iv is i n y c o n s e r v a n s u i n d iv i
d u a l i d a d d e n t r o d e l p l a s m o d i o . N o se c o n o c e n f a s e s fla g e la d a s. Los
p r o c e s o s s e x u a le s n o se c o n o c e n c o n s e g u r i d a d ; el p l a s m o d i o d e
a g r e g a c i n e s c l a r a m e n t e h a p l o i d e . E n D ic ty o s te liu m , u t il i z a d o fre
c u e n t e m e n t e e n el l a b o r a t o r i o , t o d a s la s m i x a m e b a s r e p t a n h a c i a u n a
a m e b a in ic ia l s i t u a d a e n el c e n t r o , p o r la q u e s o n a t r a d a s gracias
a u n a s s u s ta n c ia s e sp e c fic a s ( a c r a s in a s : a c r a s i n a = A M P c , a c ra s in a sa = f o s f o d ie s te r a s a ) p a r a f o r m a r lo s c u e r p o s f r u c t f e r o s (fig. 73 II).
L a c l u la in ic ia l e v it a p o r m e d i o d e e n z im a s q u e o t r a s a m e b a s se
c o n v ie r ta n t a m b i n e n c lu la s in ic ia le s. P o r e s ta r a z n , c a d a pseud o p l a s m o d i o f o r m a u n so lo c u e r p o f r u c t f e r o , c o m p u e s t o p o r u n
p e d ic e l o y u n a c a b e z u e la . E n la c a b e z u e la , l a s c lu la s p e r i f r i c a s se
c o n v ie r te n e n p e rid io , la s i n te r n a s e n e s p o r a s h a p lo i d e s r o d e a d a s
p o r u n a p a r e d c e lu la r.
Clase 3: Plasmodiophoromycetes, mixomicetes parsitos

L o s P la s m o d io p h o r o m y c e te s s o n i n c lu id o s a q u e n tr e lo s m ix o m icete s d e b i d o a s u s ta lo s d e s n u d o s y a lo s fla g e lo s h e te r o c o n t o s d e sus
z o s p o r a s . M u c h a s v e c e s s o n c la sific a d o s j u n t o c o n o t r o s o r g a n is
m o s , q u e t a m b i n d e s a r r o l l a n ta lo s d e s n u d o s , b a jo la d e n o m i n a c i n
d e A r c h im y c e te s o s o n i n c lu id o s t o d o s j u n t o s e n lo s P h y c o m y c e te s .
P la s m o d io p h o r a b ra ssic a e (fig. 7 4 ) es e l c a u s a n t e d e l a h e r n i a de
l a c o l. E n la s r a c e s d e la c o l s e f o r m a n u n a s e x c r e c e n c ia s . L a s p l a n
ta s p u e d e n s e c a r s e a l s e r p e r t u r b a d o s s u s m e c a n i s m o s d e a b s o r c i n
d e a g u a . L a s e s p o r a s h a p lo i d e s , p r o v i s t a s d e u n a p a r e d f o r m a d a
p r i n c i p a l m e n t e p o r q u i ti n a , g e r m i n a n e n e l su e lo d a n d o z o s p o ra s
b if la g c la d a s . Si e n t r a n e n c o n ta c t o c o n u n p e l o r a d i c a l d e la p l a n
t a h u s p e d p e n e t r a n e n l p e r d i e n d o lo s d o s flag elos (d e s ig u a le s ).
C a d a u n a d e e s ta s c lu la s d e s n u d a s y a m e b o i d e s se d e s a r r o l l a d e n
t r o d e la r a z h u s p e d f o r m a n d o u n p l a s m o d i o h a p l o i d e y p lu r in u -
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F i g . 7 4 . C i c lo d e d e s a r r o l l o d e P lasm odiophora brassicae ( h e r n i a d e l a c o l ) :
, ra c e s e n f e r m a s d e u n a c o l ; 2 . e s p o r a p e r d u r a n t e ; 3, s a l i d a d e la z o s p o a ( 4 ) ; 5, in f e c c i n d e l a c lu la h u s p e d ; 6 , p l a s m o d i o h a p l o i d e p l u r i n u c l e a d o ;
\ in fe c c i n d e c lu la s v e c in a s p o r p a r t e d e p l a s m o d i o s h i j o s ; 8 y 9 , f o r m a
c in d e - l o s e s p o r a n g i o s d e v e r a n o ; 1 0 , p l a n o g m c t a s ; 11, p l a n o z i g o t o ; 1- ,
a p l a n o z i g o t o ; 13, in fe c c i n d e u n a c l u l a h u s p e d p o r el a p l a n o z i g o t o ; 14, p lasm o d io d i p l o i d e ; 1 5 , f o r m a n d o n u m e r o s a s e s p o r a s p e r d u r a n t e s ( m e i s p o r a s ) .
M o d ificad o , seg n W a l t e r .)
240
M YCOBIONTA, HONGOS
c le a d o , q u e se d i v id e y c u y o s p la s m o d i o s h ijo s i n f e c t a n n u e v a s clu la s . E l p l a s m o d i o se f r a g m e n t a f in a lm e n te e n n u m e r o s o s tro z o s

u n i n u c l e a d o s q u e t r a s u n a n u e v a d iv is i n n u c l e a r se c o n v ie r te n en
g a m e ta n g io s y q u i z s t a m b i n e n z o o s p o r a n g i o s ( e s p o r a n g io s d e ve*
r a n o ) . L a s f o r m a s f la g e la d a s d e s a r r o l l a d a s e n e s to s g a m e ta n g io s o
z o o s p o r a n g i o s a b a n d o n a n la c lu la h u s p e d a t r a v s d e lo s p o ro s
d e l a p a r e d . E n la a c t u a l i d a d e s t a n p o r a c l a r a r d e m o d o defini
tiv o si e sta s f o r m a s f la g e la d a s se c o m p o r t a n c o m o z o o s p o r a s q u e
i n f e c t a n d e n u e v o a l h u s p e d o c o m o planogmetas q u e s e f u s io n a n
p o r p a r e s y p e n e t r a n e n e l h u s p e d e n f o r m a d e planozigotos diplojd e s d e s p u s d e h a b e r p e r d i d o lo s flagelo s o si, a l n o e n c o n t r a r o tro
i n d i v i d u o fla g e la d o c o n e l q u e f u s i o n a r , se c o m p o r t a n c o m o las
z o o s p o r a s . L o s z ig o to s se d e s a r r o l l a n d e n t r o d e l a r a z del h u s p e d
f o r m a n d o p la s m o d i o s p l u r i n u c l e a d o s q u e a h o r a s o n d ip lo id e s . L as
r a c e s f o r m a n la s e x c r e c e n c ia s tp ic a s d e e s ta e n f e r m e d a d . A l final
del p e r o d o v e g e ta tiv o , e l p l a s m o d i o s u f re u n a m e io sis y se div id e
e n f r a g m e n to s , c a d a u n o d e lo s c u a le s c o n ti e n e s lo u n n c le o h a
p l o id e (esporas perdurantes). E s ta s e s p o r a s a d q u i e r e n u n a f o r m a
r e d o n d e a d a , se r o d e a n c o n u n a p a r e d r e s is te n te y p a s a n as el in v ie r
n o . Q u e d a n lib r e s e n p r i m a v e r a , al d e s c o m p o n e r s e l a ra z d e la col.
A s p u e s , P la s m o d io p h o r a p o s e e u n a a lt e r n a n c i a h e te r o f s ic a d e ge
n e r a c io n e s , c o n u n p l a s m o d i o h a p lo i d e y o t r o d ip lo id e . L a s esp o ras
c o n s e r v a n s u c a p a c i d a d d e in f e c c i n d u r a n t e tr e s a o s e n el suelo.
S u g e r m i n a c i n d e p e n d e d e l a r e a c c i n a c i d a d e l s u e lo . E s t a e n fe r
m e d a d s e p u e d e c o m b a t i r t r a t a n d o el s u e lo c o n c a l o in te r r u m p i e n d o
d u r a n t e v a r i o s a o s el c u lt i v o d e e s ta c r u c if e r a .
Divisin 9: Eumycota (Eumycophyta), hongos verdaderos

E l c u e r p o v e g e ta tiv o d e lo s E u m y c o ta e s t f o r m a d o p o r fila m e n to s
c e lu la r e s p r o v is to s d e p a r e d e s c e lu la re s r g id a s : la s h ifa s . E s p r o
b a b l e q u e e n t r e la m a y o r a d e g r u p o s d e E u m y c o ta (C h y lr id io m y c e tes, Z y g o m y c e te s , A s c o m y c e te s y B a s id io m y c e le s , t a m b i n lo s D eute r o m y c e te s ) e x is ta n r e l a c i o n e s d e p a r e n t e s c o m s o m e n o s e s tre c h a s.
L a d iv is i n e n c la se s s e b a s a s o b re t o d o e n la s d is tin ta s f o r m a s de
r e p r o d u c c i n s e x u a l; t a m b i n s o n i m p o r t a n t e s la a lt e r n a n c i a d e fa
ses n u c le a r e s y d e g e n e r a c io n e s . E n lo s h o n g o s in f e r io r e s c o n s titu y e
u n i m p o r t a n t e c r ite r io l a e s t r u c t u r a d e la s z o o s p o r a s .
eum ycota:
p iiy c o m y c e t e s ,
hongos
in f e r io r e s
241
pecies y q u e a n te s e r a n in c l u i d a s e n la c la se P h y c o m y c e e s . E l n o m
b re P h y c o m y c e e s ( h o n g o s a lg a s , d e b id o a su p a r e c i d o c o n r i e r
a s a lg a s) es c o n s e r v a d o a q u p o r q u e fa c ilita la c o m p r e n s i n del
p r i n c i p ia n t e , y d a d o a d e m s q u e to d o s lo s fic o m ie e te s , a e x c e p c i n
v u n a s p o c a s f o r m a s m s e v o lu c io n a d a s , p o s e e n u n ta lo sifo n a l
( tu b u lo s o ) c a r e n t e d e t a b i q u e s tr a n s v e r s a l e s . E l m ic e lio es a n m on o n u c le a d o e n lo s r e p r e s e n t a n t e s m s p r i m i t iv o s y m ic r o s c p ic a
m e n te p e q u e o ; e n la s f o r m a s s u p e r i o r e s , el m ic e lio e s p l u r i n u c l e a
do, r a m if ic a d o y b i e n d e s a r r o l l a d o . P e r o d e l a d i s t i n t a d is p o s ic i n
J e los flagelos e n la s z o o s p o r a s se p u e d e d e d u c i r q u e la s t r e s c la
ses d e fic o m ie e te s a q u e s t u d i a d a s n o t ie n e n u n o r ig e n c o m n : las
z o o s p o ra s d e lo s O o m y c e te s s o n b ifla g e la d a s y h e te r o c o n t a s (figu
r a 76), las d e lo s C h y tr id io m y c e te s so n u n ifla g e la d a s y o p is to c o n ta s
(j flagelo i m p u l s o r ) , y la s e s p o r a s d e las Z y g o m y c e te s c a r e c e n de
flagelos.
Los Oomycetes p o se e n u n m ic e l i o tu b u lo s o , r a m if ic a d o y p o d e r o s o
que, a u n q u e e s in c o lo r o , r e c u e r d a m u c h o a V a u c h e ria , al ig u a l q u e
la d i s p o s ic i n h c t e r o c o n t a d e lo s flagelo s d e las z o o s p o r a s . L a p a r e d
c e lu la r c o n s t a d e c e lu lo s a y g lu c a n o s . E l m ic e lio e s d ip lo id e , p o r
]o m e n o s e n la s f o r m a s m s i m p o r t a n t e s . D e b id o a la a lte r n a n c ia
g a m tic a d e fa s e s n u c le a r e s c o n d i c i o n a d a p o r el c a r c t e r d ip lo id e
del m ic e lio , lo s o o m ic e tc s t i e n e n u n d e s a r r o llo d i s t i n t o del d e los
d e m s g r u p o s d e h o n g o s . E n la r e p r o d u c c i n s e x u a l o o g m ic a , n o
es el g m e t a m a s c u l in o e l q u e lle g a h a s t a la o v o c lu la , sin o t a n s lo
su n c le o . P a r a e llo s e d e s a r r o l l a n u n o s t u b o s d e f e c u n d a c i n e s
peciales e n e l a n te r id i o , q u e p e n e t r a n e n e l o o g o n io y a b r e n u n c a
m in o h a c i a e l n c le o c o n t r a r i o (o o g o n io g a m ia ) .
Los Saprolegniales v i v e n e n e l a g u a , e n p a r t e s a p r o f t i c a m e n t e s o
b re in s e c to s m u e r t o s o r e s t o s v e g e ta le s , e n p a r t e p a r a s t ic a m e n te
so b re p e c e s v iv o s . L a m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a c o r r e a c a r g o d e
las z o o s p o r a s , q u e tie n e n f o r m a d e p e r a y se f o r m a n e n lo s z o o s p o
ra n g io s , q u e s o n a la r g a d o s y e s t n d e li m it a d o s p o r u n t a b i q u e t r a n s
versal (fig. 75). E n lo r e f e r e n t e a la f o r m a lo s e s p o r a n g io s c a si n o
se d i f e r e n c i a n d e la s h ifa s . E n S a p ro le g n ia (fig. 7 5 ), la s z o o s p o ra s
d ip lo id e s y m o n o n u c l e a d a s p o s e e n d o s fla g e lo s d e s ig u a le s e n p o s i
cin a p ic a l ( u n o d e e llo s c o n b r b u l a s ) . T r a s u n a f a s e d e v i d a lib r e
(1.a f a s e fla g e la d a ) e s ta s z o o s p o r a s se r o d e a n c o n u n a p a r e d c e lu la r
y d e sarro llan p o co d esp u s u n a z o o sp o ra de fo rm a a rri o n a d a con
flagelos l a t e r a l e s (2 .a f a s e fla g e la d a l ib r e ) . L a a p a r i c i n c o n s e c u tiv a
ele d o s f a s e s f la g e la d a s d e d i s t i n t a f o r m a r e c i b e e l n o m b r e d e dip la n ia . E x is te la p o s i b i li d a d d e q u e la s z o o s p o r a s d e l a 2 .a f a s e fla
g e la d a se r o d e e n a s u v e z c o n u n a p a r e d si n o e n c u e n t r a n n i n g n
o rg a n is m o a d e c u a d o , s a lie n d o l u e g o d e e s ta e n v o l t u r a c o n la m is m a
f o r m a ( la d e l a 2 .a f a s e fla g e la d a ). S e t r a t a n i c a m e n t e d e u n r e
j u v e n e c im ie n to . L a s z o o s p o r a s s e c u n d a r i a s p a s a n p o r u n p e r o d o
do v i d a l ib r e ; lu e g o se r o d e a n c o n u n a p a r e d c e l u l a r s o b r e u n s u s
tr a to a d e c u a d o y g e r m i n a n p r o d u c i e n d o el m ic e lio d ip lo id e . E n
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Clase 1: Phycomycees, hongos inferiores, ficomieetes
F r e n t e a la s d o s clases d e h o n g o s s u p e r io r e s , lo s a s c o m ic e te s y los
b a s id io m ic e te s , se s u e le n e s t a b l e c e r e n l a a c t u a l i d a d u n a s e r ie de
c la se s d e h o n g o s in f e r io r e s q u e e n to ta l s lo a b a r c a n u n a s 1500 es
242
M Y C O BIO N TA , HONGOS
eum ycota:
phycom ycetes,
hongos
in f e r io r e s
243
a d q u ie r e n u n a f o r m a r e d o n d e a d a y se c o n v ie r te n e n o v o c lu la s
(m e io g m e ta s ). E n l a m i s m a h i f a , y p o r d e b a j o del o o g o n io , h a
a p a r e c id o e n t r e t a n t o u n a n t e r i d i o q u e se a c e r c a p o r q u im io tro p is m o h a c ia , e l o o g o n io . L o s n c le o s d e l a n t e r i d i o s e d i v id e n t a m b i n
po r m e io sis. P e r o n o se i n d i v i d u a l i z a n c lu la s s e x u a le s , sin o q u e
u n t u b o d e f e c u n d a c i n p e n e t r a e n e l o o g o n io y se a c e rc a a las
o o sfe ras, q u e s o n f e c u n d a d a s p o r u n n c le o m a s c u l in o . L o s z ig o to s
se r o d e a n c o n u n a p a r e d c e l u l a r r e s is te n te y tr a s u n a f a s e d e re p o s o
J iip n o z i g o t o ) c re c e n f o r m a n d o u n t u b o g e r m in a l y u n e s p o r a n g io ,
sin s u f r i r u n a d iv is i n r e d u c t i v a . S a p r o le g n ia es p o r c o n s ig u ie n te
u n d i p lo n t e p u r o c o n a l t e r n a n c i a g a m tic a d e fa s e s n u c le a r e s ; slo
so n h a p lo i d e s la s o v o c lu la s y lo s n c le o s m a s c u l in o s d e l a n t e
ridio.
Mientras q u e Saprolegnia posee am bos sexos sobre el mismo micelio,
A ch lya es hcteroico. La induccin de los rganos sexuales y la cpula
de los gam etangios son c o n troladas a q u p o r u n a serie de gam ones. Un
gamn A p ro d u cid o p o r las hifas fem eninas provoca la form acin de
hifas anteridiales en el micelio m asculino. El gam n B d e las hifas m as
culinas desencadena la form acin de los esbozos d e oogonios en el mi
celio fem enino; el gam n C del micelio fem enino regula el crecimiento
quimiotrpico de las hifas anteridiales y provoca la separacin de los
anteridios; el gamn D del sexo m asculino provoca finalm ente la delimi
tacin y diferenciacin de los oogonios.
Fig. 75. Ciclo de desarrollo de Saprolegnia (alternancia gamtica de fases nu

cleares): 1, zoospora de la primera fase flagelada; 2, enquistamientos; 3, zoos
pora de la segunda fase flagelada; 3a, zoospora en germinacin; 4, Saprolegnia
sobre una mosca muerta; 5 y 6, formacin de zoosporangios; 7, oogonio y
anteridio; 8 y 9, desarrollo de las oosferas (meiogmetas) en el oogonio, con an
teridio situado sobre 61 (el anteridio contiene ncleos mcilicos); 10, fecunda
cin con ayuda del tubo de fecundacin del anteridio; 11, zigoto; 12, germi
nacin del zigoto; 13, zoosporangio vacindose. (Combinado de nuevo, de
acuerdo con W a l i e r .)
o tr a s S a p r o le g n ia le s v a r a n la s f o r m a s d e m u lt i p li c a c i n a s e x u a l. L a
d i p l a n i a es s u p r i m i d a p a u l a t i n a m e n t e (1.a fa s e f la g e la d a ); e n A p la
n e s la s e s p o r a s g e r m i n a n c o m o a p l a n s p o r a s y a e n e l e s p o ra n g io ,
f o r m a n d o u n a h i f a . P a r a la r e p r o d u c c i n s e x u a l a p a r e c e n e n u n a s
c o rta s r a m a s la te r a le s u n o s o o g o n io s e sf ric o s , te r m in a l e s , q u e se
s e p a r a n d e la h i f a p o r t a d o r a p o r m e d i o d e u n t a b i q u e tr a n s v e r s a l.
L a m a y o r a d e lo s m u c h o s n c le o s d e l o o g o n io d e g e n e r a n ; lo s res
t a n t e s n c l e o s ( o u n o s o lo ) se d i v id e n m e i t ic a m c n t e . E l p l a s m a se
d i v id e e n t a n t a s o o s f e r a s c o m o n c le o s h a p lo i d e s ; e s ta s o o s fe ra s
Los P cro n o sp o ra les s o n h o n g o s p a r s i t o s q u e h a n p a s a d o a la v id a

te rre s tre . V i v e n in te r c e l u l r m e n t e e n el te jid o d e la s p l a n t a s s u p e
rio re s y p e n e t r a n c o n h a u s l o r io s e n la c lu la v i v a . D e lo s e s to m a s
del h u s p e d s a le n h a c i a e l e x te r io r , p a r a la m u lt i p li c a c i n v e g e ta
tiv a , u n a s h i f a s e s p e c ia liz a d a s q u e f o r m a n a q u u n a e sp e c ie d e m o h o
b l a n c u z c o , q u e r e c ib e el n o m b r e d e fa ls o o d io . P u e s t o q u e los
e sto m a s d e la s p l a n t a s s u p e r i o r e s s lo e x is te n (o c a si) e n e l e n v s
de la s h o j a s , e ste m o h o b l a n c o u n i l a t e r a l es u n c a r c t e r q u e d i s t in
g u e el f a ls o o d io d el o d io v e r d a d e r o (v a se E r y s ip h a le s ), q u e p r e
senta m ic e lio s y g r u p o s d e c o n i d i o s p o r t o d o el v e g e t a l h u s p e d .
Los P c r o n o sp o ra le s s o n t a m b i n d i p lo m e s c o n a l t e r n a n c i a g a m tic a
de fa s e s n u c le a r e s , y la f a s e h a p l o i d e q u e d a l i m i t a d a a l a o o s f e r a
v al n c le o s e x u a l m a s c u lin o . E n r e la c i n c o n el p a s o a la v id a te
rre s tre , lo s z o o s p o r a n g io s , q u e a q u s o n c l a r a m e n t e d i f e r e n te s d e
las h i f a s v e g e t a t i v a s , se c o n v ie r te n e n c o n id io s . E s t e p r o c e s o v a li
g a d o a u n a e s p e c ia liz a c i n d e la h if a p o r t a d o r a e n e s p o r a n g i f o r o
o c o n id i f o r o (fig. 76).
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A 'ihium debaryam nn causa u n a enferm edad de las races de las plantas
jvenes de algunas especies hortcolas o de la rem olacha azucarera. En
realidad vive saprofticam ente en el suelo, pero d a a o m ata los tejidos
vegetales vivos vecinos a travs de las toxinas q u e segrega, de m odo
c'ue al inal p u e d en a tacar tam bin estos tejidos e incluso toda la planta
daada. Los zoosporangios, rgidam ente un id o s a las h ifas po rtadoras y
244
EUM YCOTA:
M YCOBIONTA, HONGOS
PH Y C O M Y C ETES, HONGOS IN F E R IO R E S
245
prcticam ente iguales a stas d esde el p u n to de vista m orfolgico, libe

ran num erosas zoosporas q u e corresponden a la 2.a fase flagelada de
Saprolegnia (no existe a q u diplania).
P h y to p h th o r a in je s ta n s p r o v o c a p o d r e d u m b r e e n la s h o j a s y lo s tu
b r c u l o s d e la s p a ta ta s .
T a m b i n e n e ste c a s o e l h o n g o p e n e t r a e n e l h u s p e d a tr a v s de
lo s t e j i d o s p r e v i a m e n t e d a a d o s . P e r o a q u n o s e n c o n t r a m o s a n t e
u n c a s o m s p e r f e c c i o n a d o d e p a r a s i t i s m o , p u e s la p l a n t a h u s p e d
c o n ti n a c o n v i d a d e s p u s d e s e r a ta c a d a . D e la s h o j a s d e la p a t a
te r a s a l e n g r u p o s d e h i f a s p o c o d i f e r e n c i a d a s e n c u y o s e x tr e m o s
se f o r m a n lo s z o o s p o r a n g i o s ; u n a v ez f o r m a d o s lo s e s p o r a n g i o s , las
h if a s c o n t i n a n c r e c ie n d o y lo s e s p o r a n g io s c a e n . D e e s te m o d o la
f o r m a c i n d e z o o s p o r a n g i o s s e r e p i t e v a r i a s v e c e s e n u n a m i s m a
h i f a p o r t a d o r a . L o s e s p o r a n g io s so n d i s e m i n a d o s p o r e l v i e n t o y
g e r m i n a n s o b r e o t r a h o j a f o r m a n d o z o o s p o r a s . P a r a e llo es n e c e s a
r ia l a p r e s e n c i a d e a g u a . D e s d e el p u n t o d e v i s t a d e la d is p e r s i n ,
el e s p o r a n g i o es p o r lo t a n t o y a u n c o n id io , p e r o d e s d e e l p u n t o de
v is ta d e la fisio lo g a d e la g e r m i n a c i n c o n t i n a s i e n d o u n zo o sp o r a n g io . P e r o e n d e t e r m i n a d a s c o n d ic io n e s e s p e c ia le s , la g e r m in a c i n
tie n e l u g a r y a c o n u n t u b o g e r m in a l.
L a e n fe rm ed a d fu e in tro ducida desde A m rica en 1830 y ha provocado
intensas epidem ias en los cultivos do patatas, as como perodos de h am
b re en E u ro p a central (por ejemplo, en 1845, 1850, invierno de nabos
1916-17).
Los c o nid io s q u e llegan al sucio transportad os p o r la lluvia infectan tam
bin los tubrculos de la p a ta ta , en los q u e tam bin se p u e d en form ar
conidios, co n lo q u e la enferm ed ad se extiende hasta los alm acenes de
patatas. Las patatas se p u d re n entonces p rem a tu ra m e n te, a d qu irien do un
color p a rd o . E l micelio q u e p a sa el invierno en el tubrculo llega de
nu evo a los cam pos con la siem bra y provoca la infeccin de las hojas
de las nuevas plantas. La re-infeccin p u e d e o c u rrir tam bin en prim a
vera a travs de los restos no quem ados de las patateras, en los q u e han
pasado el invierno los zigotos. A travs del cultivo de variedades resis
tentes a P h yto p h th o ra , de n o cultivar en sitios hm edos con nieblas y
gran c a n tid a d de roco, y la aplicacin de fungicidas a las p lan tas an
no atacad as, se consigue c om batir esta en ferm ed ad, de m o d o q u e la dis
m inucin de la cosecha no su p ere ciertos lm ites (en aos hm edos se
pierde h a sta el 20 % de la cosecha).
F ig . 76. O o m y c e te s : S a p r o le g n ia le s : I , e s p o ra n g io d e A p l a n e s ( la s a p la n s p o ras g e r m in a n y a e n e l e s p o ra n g io ). E s p o r a n g io s d e lo s P e r o n o s p o r a le s ; I I , P y
th iu m : 1, z o o s p o r a n g io p o c o d if e r e n c ia d o m o r f o l g ic a m e n te ; 2 , v a c i n d o s e ;
L z o o s p o ra n g io c la r a m e n te d e lim ita d o r e s p e c to d e la s h i f a s v e g e ta tiv a s . I I I , P h y to p h th o r a : 1 , p o r ta d o r d e e s p o r a n g io s ( h , h in c h a m ie n to p o r d e b a jo d e lo s
p u n to s d e e s tr a n g u la c i n d e c o n id io s a n te r io r e s ) ; 2 , l a s h if a s a n p o c o d i f e
re n c ia d a s ( p o r t a d o r a s de e s p o ra n g io s ) f o r m a n e n su s e x tr e m o s lo s e s p o ra n g io s
lu e g o c o n tin a n c re c ie n d o la te r a lm e n te . I V , 1, p o r t a d o r d e c o n id io s d e P la sK io p a ra ; I V , 2 , d e P e r o n o s p o r a . V , f e c u n d a c i n d e P la s m o s p a r a : 1, tu b o de
fe c u n d a c i n , c re c e e n e l o o g o n io h a c ia la n ic a o o s f e r a ; 2 , z ig o to a n te s d e la
fusin de lo s n c le o s . (S e g n d e B a r y , I ; S p a r r o w , I I , 1 , 2 ; D r e c h s l e r , I I ,
3 ; F ra n k , III, 1 ; B la c k w e ll, III, 2 ; C o rn u , IV ; de G au m an n , V ; de
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P lctsm o p a ra v itc o la , el fa ls o o d lo o m ild iu d e la v i d , y t a m
b i n P e r o n o s p o r a , p o r e je m p lo , P. t b a c in a , o id io a z u l d e l ta b a c o ,
so n p a r s i t o s o b l ig a d o s q u e n o p u e d e n s e r c u l t i v a d o s s o b r e s u s tr a
to s a rtific ia le s . I n c l u s o P h y to p h th o r a es m s d ifc il d e c u l t i v a r so b re
s u s tra to a rtific ia l q u e P y th iu m . A s p u e s , el p a r a s i t is m o se p e rf e c
c io n a p a u l a t i n a m e n t e al m is m o tie m p o q u e se e le v a e l n iv e l de
d e s a r r o llo . E l c r e c im ie n to d e la s h i f a s p o r t a d o r a s d e e s p o ra n g io s
o c o n id io s , q u e a q u e s t n b i e n d i f e r e n c i a d a s d e s d e el p u n t o d e v ista
A I.T E R .)
246
M YCOBIONTA, HONGOS
m o r f o l g ic o , s e d e ti e n e a n te s d e l a f o r m a c i n d e lo s n u m e r o s o s esp o r a n g i o s (c o n id io s ). L o s c o n id i o s d e P e r o n o s p o r a s o n in c lu s o disem i n a d o s d e f o r m a a c tiv a . E n P la s m o p a ra v itc o la y P s e u d o p e r o n o s

p o r a ( p o r e je m p lo , P . h u m u li, fa ls o o id io d e l l p u lo ) , tr a s c a e r y
s e r t r a n s p o r t a d o p o r el v i e n t o , lo s c o n id io s g e r m i n a n c o n z o o s p o r a s
o c o n u n t u b o g e r m i n a l s e g n si e n s u a m b i e n t e h a y a g u a o n o . E n
P e r o n o s p o r a l a g e r m i n a c i n o c u r r e n i c a m e n t e c o n h ifa s . D e s d e e l
p u n t o d e v i s t a d e l a fisio lo g a d e la g e r m i n a c i n n o s e n c o n t r a m o s
a n t e u n c o n id i o q u e , s in e m b a r g o , d e s d e el p u n t o d e v i s t a d e l d e s a
r r o l lo p o d r a p r o c e d e r d e u n z o o s p o r a n g io .
Plasm o para vitcola fu e in tro d u c id a en E u ro p a en 1878, p roced en te tam
b i n de N orteam rica. E sta especie provoca el llam ado mildiu de la
vid q u e causa graves estragos en la cosecha; la vid p ierd e sus inflores
cencias y sus fru to s no llegan a m ad u ra r. D esde la infeccin h a sta la
nu eva form acin de conidios tran scu rren , a principios de verano, 15-18
das, pero a finales de v eran o tan slo 5-6 das debido a las tem peratu
ras m s elevadas.
M i e n tr a s q u e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a e x p e r i m e n t a n u m e r o s a s
a d a p t a c i o n e s y t r a n s f o r m a c i o n e s e n r e l a c i n c o n e l p a s o a la v i d a
te r r e s tr e , l a r e p r o d u c c i n s e x u a l e n lo s c a so s q u e se c o n o c e es
r e l a t i v a m e n t e h o m o g n e a (fig. 76 ). A d i f e r e n c i a d e lo q u e s u c e d e
e n la s S a p ro le g n ia le s , e n el o o g o n io el p l a s m a se d if e r e n c ia e n u n a
p a r t e c e n t r a l m o n o n u c l e a d a y u n p e r i p l a s m a m a r g i n a l p l u r in u c le a
d o . U n a v e z t e r m i n a d a l a m e io s is d e l n c le o c e n t r a l y c u a n d o 3 de
lo s 4 n c le o s h ijo s h a n a b o r t a d o , es p r o b a b l e q u e d el p l a s m a c e n
tra l se f o r m e u n a s o la o o s f e r a . T a m b i n lo s n c le o s s i t u a d o s e n el
p e r i p l a s m a d e s a p a r e c e n p a u l a t i n a m e n t e . T a m b i n e n el a n te r id io
a p a r e c e d e s p u s d e la m e io s is s lo u n n c le o h a p o i d c a t r a v s del
t u b o d e f e c u n d a c i n . A s p u e s , d e lo s m u c h o s n c le o s d e c a d a gam e t a n g i o s lo u n o i n te r v ie n e e n el a c t o s e x u a l. E l z ig o to s e r o d e a
con u n a p a re d resisten te (en d sp o ra) a la q u e se a a d e o tra capa
( e p s p o r a ) p r o c e d e n t e d e l p e r i p l a s m a .
L o s C h y tr id io m y c e te s t i e n e n t o d o s z o o s p o r a s o p is to c o n ta s p a r e c i
d a s , p e r o e n c a m b i o m u e s t r a n u n a g r a n d i v e r s id a d e n lo re f e r e n te
a l a r e p r o d u c c i n s e x u a l. E l m ic e lio , q u e e n la s f o r m a s m s se n c illa s
es u n p a r s i t o i n t r a c e l u l a r d e s n u d o , p o s e e e n la s f o r m a s m s e v o
lu c i o n a d a s h if a s s e n c illa s o r a m if ic a d a s q u e s in e m b a r g o n o a lc a n
z a n el d e s a r r o llo d e la s d e lo s o o m ic e te s . L a s p a r e d e s c e lu la r e s su e
le n e s t a r f o r m a d a s p o r q u i t i n a , p e r o e n lo s M o n o b le p h a r id a le s c o n s
t a n d e c e lu lo s a s y g lu c a n o s .
E l ta lo d e lo s C h y tr id ia le s , q u e d e r i v a n d e f o r m a s fla g e la d a s , est
a n p o c o d e s a r r o l l a d o . L a f u n c i n a liih e n tic ia es d e s e m p e a d a a
m e n u d o p o r u n o s c o r d o n e s p l a s m ti c o s fin o s y a n u c le a d o s (riz o i
d e s); s o n p o c o f r e c u e n te s la s h i f a s v e r d a d e r a s . L a fru c tific a c i n
s u e le s e r h o l o c r p ic a , es d e c ir , q u e t o d o e l t a l o se c o n v ie r te e n un
z o o s p o r a n g io , q u e se a b r e d e m o d o l o c u lic id a a t r a v s d e u n o p rc u lo
eum ycota
phycom ycetes,
hongos
in f e r io r e s
247
o d e m o d o p o r i c i d a p o r m e d i o d e p o r o s p a r a l i b e r a r la s z o o s p o r a s ,
o b i e n t o d o e l ta lo se t r a n s f o r m a e n u n g a m e ta n g io . L o s C h y tr id ia
le s s o n p a r s i t o s o sa p ro fito s q u e v i v e n e n e l a g u a , y a lg u n a s v eces
t a m b i n e n e l suelo.
O lp id iu m b ra ssic a e a ta c a l a b a s e d e l ta llo d e la s p l a n t a s j v e n e s
de col q u e so n m a n te n id a s e n in v ern ad ero s d e m a siad o hm edos;
m a t a las c lu la s d e la b a s e d e l ta l l o , q u e se v u e lv e o s c u r o y final
m e n t e s e tu e r c e . L a s z o o s p o r a s l le g a n h a s t a la s u p e rfic ie d el ta llo
t r a n s p o r t a d a s p o r e l a g u a , y p e n e t r a n e n l a e p id e r m i s p o r m e d io
d e m o v im i e n t o s a m e b o id e s d e s p u s d e h a b e r p e r d i d o lo s flage
los (fig. 77). T r a s u n a fa s e d e c r e c im ie n to y d e m u lt i p li c a c i n ce
lu la r d e n t r o d e la c lu la h u s p e d , el p r o t o p l a s t o d e s n u d o se r o d e a
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F ig . 77. C ic lo d e d e s a r r o llo d e O lp id iu m b ra ssic a e : 1, z o o s p o r a q u e se h a
fija d o s o b re u n a c lu la h u s p e d ; 2 , i n f e c c i n ; 3 , e l p r o to p l a s t o d e l a g e n te in
fe c c io s o a u m e n ta d e t a m a o , a u m e n ta n d o e l n m e r o d e su s n c l e o s ; 4 , z o o s
p o r a n g i o ; 5 , z o o s p o r a n g io v a c i n d o s e ; 6 , m i t o z o s p o r a ; 7, g m e t a s ; 8, d ic a r io p l a n o z i g o to ; 9 , d i c a r io a m e b o z ig o to ; 11, c is to z ig o to o h ip n o z ig o to t r a s la
c a r io g a m ia ; 12 y 13, tr a n s f o r m a c i n e n e s p o r a n g io g e r m in a tiv o ; 14, m e io z o s p o ra s . ( D e W a i t e r , m o d ific a d o .)
248
M YCOBIONTA, HONGOS
eum ycota:
phycom ycetes,
hongos
in f e r io r e s
249
S ynch ytriu m en d o b io ticu m (fig. 78) produce el c n cer de la patata, en

fermedad q u e slo h a sido o b serv ad a desde principios de siglo. Se su
pone q u e este hongo, q u e h a c e im posible el alm acenam iento de los tu
brculos debido a que stos se p u d re n rpidam en te, h a pasado a la
patata p rocedente de otras especies vegetales silvestres. L a enferm edad
es especialm ente d a in a c u an d o en el mismo cam po se cultivan patatas
ao tras ao . El ciclo de desarrollo de este hongo se p a rece al de O [pi
eli um- T ras la infeccin p o r u n a zoospora, la clula epidrm ica de un
tubrculo de p a ta ta aum enta de tam a o y m uere. Las clulas vecinas
son inducidas p o r ello a dividirse. A lrededor del p u n to de infeccin se
form an engrosam ienos. E l protoplasto, q u e inicialm ente era desnudo y
meboide, se ro d e a d en tro de la clula husped con u n a delicada p ared
celular, convirtindose en espora d e verano (prosoro). Pasados 12-14 das
despus de la infeccin sale del prosoro, q u e e n tre ta n to h a aum entado
el n m ero de sus ncleos h a sta 300, todo un soro de esporangios con
varios esporangios, c a d a u n o de los cuales posee su p ro p ia p a re d ce
lular. Las zoosporas vacas infectan otras clulas del husped. Este p r o
ceso se repite varias veces, p o r lo q u e en el tran scurso del verano los
engrosamienos de los tubrculos son c a d a vez m ayores. U nas clulas
flageladas q u e n o p u e d en ser distinguidas de las zoosporas se fusionan
p o r parejas, a ctu ando p o r lo tanto com o gametas. T am b i n el planozigoto
penetra en el tubrculo de la p a ta ta , pero p o r divisin de la clula ata
cada m ism a es tran sp o rtad o h a sta tejidos m s p ro fu n d o s del tubrculo
en form a de cistozigoto o hipnozigoto. A l p u d rirse los tejidos de la
patata, estos zigotos p asan al suelo, y p u e d en conservar su po der de
germ inacin d u ran te 10 aos. L a divisin red u ctiv a o cu rre c u an d o el
zigoto se convierte en zoosporangio, form ndo se entonces num erosas c
lulas flageladas haploidcs.
F i g . 78. C ic lo d e d e s a r r o llo d e S y n c h y tr iu m e n d o b io tic u m : 1 y 2 , la z o o s p o ra

in fe c ta a l a c lu la h u s p e d ; 3, la c lu la e p id r m ic a d e l tu b r c u lo de p a ta t a
a u m e n ta d e t a m a o , la s c lu la s v e c in a s se d i v id e n ; 4 , p r o s o r o ( e s p o r a de
e s t o ) ; 5 y 6 , f o r m a c i n d e l s o ro d e e s p o r a n g i o s ; 7 , m i t o z o s p o r a ; 8, g a m e
t a s ; 9 , p l a n o z i g o t o ; 10 y 11, e l a m e b o 2 g o to in f e c ta u n tu b r c u lo de p a t a t a ;
12, c is to z ig o to o h ip n o z ig o to e n lo s te jid o s in te r n o s d e l h u s p e d ; 13. e s p o ra n g io
g e r m i n a t iv o ; 14, m e i o z o s p o r a ; 15, tu b r c u lo de p a t a t a in f e c ta d o . ( D e W a l t e r ,
m o d ific a d o .)
T a n t o e n O lp id ia m c o m o e n S y n c h y tr iu m e x is te u n a a lt e r n a n c i a
a n tit tic a d e g e n e r a c io n e s e n t r e u n h a p l o n t e u n i c e l u l a r , q u e se p u e
de c o n v e r t i r e n e s p o r a n g io o g a m e ta n g io , y u n d i p l o n t e u n ic e lu la r
q u e se c o n v ie r te e n z o o s p o r a n g i o t r a s s u f r i r u n a d i v is i n r e d u c tiv a ;
q u e d a a n p o r a c l a r a r si la s z o o s p o r a s y lo s g a m e t a s s o n r e a lm e n te
c lu la s f la g e la d a s d is tin ta s o si n i c a m e n t e r e p r e s e n t a n f a s e s fisio
l g ic as d i s t in t a s d e l a m i s m a c lu la f la g e la d a . E l c ic lo d e d e s a r r o llo
p u e d e s e r i n t e r p r e t a d o t a m b i n c o m o a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s
n u c le a re s, ta l c o m o es tp ic o e n lo s C h y tr id ia le s .
c o n u n a p a r e d d e q u i ti n a . D e e ste m o d o s e c o n v ie r te e n u n zoosp o r a n g i o . E n s te se f o r m a n n u m e r o s o s i n d iv i d u o s p r o v is to s d e u n
flagelo i m p u l s o r ; p u e d e n a c t u a r c o m o z o o s p o r a s , p e n e t r a n d o en
o t r a s c l u la s e p id r m i c a s , o c o m o g a m e ta s f u s i o n n d o s e p o r p a r e j a s
p a r a d a r l u g a r a p la n o z ig o to s d e s n u d o s b ifla g e la d o s . L o s z ig o to s dic a r i o ta s i n f e c t a n al m i s m o h u s p e d y d e n t r o d e la c lu la h u s p e d
se c o n v ie r te n e n c is to z ig o to s o h i p n o z i g o t o s p r o v is to s d e u n a p a r e d
r e s is te n te . S lo e n l a s ig u ie n te p r i m a v e r a s e f u s i o n a n lo s d o s n c le o s
d el z ig o to . I n m e d i a t a m e n t e d e s p u s t ie n e l u g a r la d iv is i n r e d u c t iv a
y la p r o d u c c i n d e n u m e r o s a s z o o s p o r a s .
Es caracterstico de m uchas especies de C hytridiales q u e de u n a zoospo

ra salga u n organism o vegetativo, u nicelular y u n in u clea r, y q u e a partir
de ste se desarrolle p o r divisin nuclear u n zoosporangio o un game
tangio. E sto sucede tam b in en R h iz o p h y d iu m pollinis (fig. 79 I). Pero
*rt esta especie, u n a vez la zoospora h a quedado fijada sobre u n grano
de polen, tiene lu gar u n a divisin del trabajo entre la vescula rodeada
Por una p a re d de quitina y el rizoide q u e to m a el alim ento del grano
de polen. L a vescula se convierte en zoosporangio. E n Polyphagus euglenae (fig. 79 II), la zoospora n o e n tra en reposo so bre el organism o
husped, sino q u e tras p erd er los flagelos enva num erosos rizoides,
largos y ramificados, hacia m u ch a s euglenas vecinas (hasta 50). D u ra n te
esta fase vegetativa intercelular el talo a u m e n ta de tam a o , pero no
convierte en zoosporangio, sino q u e el zoosporangio se separa p o r
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M YCOBIONTA, HONGOS
EUMYCOTA:
PH Y C O M Y C E T E S, HONGOS I N F E R IO R E S
251
cisniacin en form a de clula p ro p ia a la q u e emigra tam b in el nico

ncleo, q u e entonces se divide. E n cu an to a la rep ro ducci n sexual se
conocen casos de isogam ia, de anisogam ia y de gametangiogam ia. E n Rhiz o p h y d iu m observam os la p a rticu la rid a d de q u e el gam eta fem enino
parasita el m asculino q u e se h a fijado a u n g rano d e polen p o r medio
de sus rizoides. El talo m asculino de P oyphagus enva h acia el fem e
nino u n apnd ice plasm tico en cuya dilatacin vesiculosa se u n e n los
dos ncleos. L a meiosis tiene lu g a r en los zigotos. Las zoosporas hap lo i
des a b a n d o n a n el esporangio (alternancia zigtica de fases nucleares).
Los B la sto c la d ia le s s o n g e n e r a l m e n t e s a p ro fito s q u e h a b i t a n e n el
suelo. S u s t a l o s c o n s t a n y a d e h i f a s p l u r in u c le a d a s r a m ific a d a s q u e
c a r e c e n a n d e se p to s. E s ta s h i f a s s o n d e li c a d a s y p o c o e x te n s a s .
El c u e r p o v e g e ta tiv o e u c r p i c o n o i n te r v ie n e y a e n s u t o t a l i d a d e n
la r e p r o d u c c i n o e n la m u lt i p li c a c i n ; d is tin g u im o s e n l p a r t e s
v e g e ta tiv a s y p a r t e s f rtile s . A llo m y c e s (fig. 79 I I I ) , c u y o s a n is o g
m e ta s d e s n u d o s se f o r m a n e n g a m e ta n g i o s o p u e s t o s , p o s e e u n a a l
t e r n a n c i a a n t i t t i c a d e g e n e r a c i o n e s c o n u n e s p o r f ito d e la m is m a
f o r m a q u e e l g a m e t fito ; p e r o e l g a m e t fito p u e d e e s t a r m u y r e d u
cido. E n el e s p o r fito s e d e s a r r o l l a n d o s t i p o s d e z o o s p o r a n g io s . U n o
de e llo s r e n u e v a el e s p o r f ito a t r a v s d e s u s d i p lo m i t s p o r a s , el
o tro p r o d u c e m e i s p o r a s h a p l o i d e s q u e d a r n l u g a r a lo s g a m e t
fitos.
Los M onoblepharidales (fig. 79 IV ) viven sobre restos vegetales sum er
gidos en el agria. Sus hifas p u e d e n poseer a veces septos transversales
como sucede en los hongos superiores. L a reprod uccin sexual, co n ooga
mia, alcanza el nivel m s elevado d en tro de los quitridiom icetes. Falta,
sin em bargo, u n a alternancia de generaciones (alternancia zigtica de
fases nucleares). A pesar de sus p aredes celulares co n celulosa, los M o
noblepharidales son considerados com o u n a ra m a algo m s evolucionada
de los Blastocladiales, pues se h a dem ostrado q u e e n o tra clase de ficomicetes, en los H yp h o ch ytrio m ycetes, aparecen ju n tas la quitina y la ce
lulosa. E sto parece indicar q u e no se debe excluir la posibilidad de q u e
existan relaciones de parentesco entre los hongos de p a re d de celulosa
y aquellos q u e p resen tan p a re d d e quitina.
L o s Z y g o m y c etes (fig. 8 0 ) s o n te r r e s t r e s y p r e p o n d e r a n t e m e n t e s a
pro fito s. E l m ic e lio , q u e su e le e s t a r b i e n d e s a r r o l l a d o , es c e n o c tic o
e s p o ra n g io g e rm in a tiv o d e l c is to z ig o to . I I I , B la s to c la d ia le s , c ic lo de d e s a r r o llo
de A l lo m y c e s ( a lte r n a n c ia is o m o r f a d e g e n e r a c io n e s ) : 1, g a m e t fito c o n g a m e
ta n g io s m a s c u lin o s y g a m e ta n g io s f e m e n in o s s itu a d o s s o b r e lo s p r im e r o s ; 2 a ,
a n is o g m e ta s f e m e n in o s ; 2 b , a n is o g m e ta s m a s c u l in o s ; 3, p l a n o z i g o t o ; 4 , e s p o
r fito j o v e n ; 5, e s p o r f ito f o r m a n d o z o o s p o ra n g io s (e n g r is c la r o lo s m ito s p o ra n g io s , e n g r is o s c u ro lo s m e i o s p o r a n g i o s ) ; 6 , d i p lo m it o z o s p o r a s ; 7, m e io z o s p o r a s ; 8, g a m e t fito jo v e n . I V , M o n o b le p h a r id a le s : o o g a m ia e n M o n o b le p h a re lla : 1, e s p e r m a to z o id e p e n e tr a n d o e n u n o o g o n i o ; 2 , z ig o to d e v id a lib re
'c o n e l fla g e lo d e l e s p e r m a to z o id e ) . (S e g n Z o p f , I , 1 ; C o u c h , 2 - 5 ; W a g n e r ,
U ; E m e r s o n , I I I ; S p a r r o w , I V ; d e G a u m a n n , p a r c ia lm e n te m o d if ic a d o y re c o m b in a d o .)
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F lG . 79.
C h y tr id io m y c e te s . I , C h y tr id ia le s : R h i z o p h y d i u m : 1, z o o s p o ra n g io
s o b re p o le n d e p i n o , l ib e r a n d o la s z o o s p o r a s ; 2 , g m c ta m a s c u lin o in fe c ta n d o
u n g r a n o d e p o l e n ; 3 , g m c ta f e m e n in o s o b re u n g m c ta m a s c u l in o ; 4 , el
g a m e ta f e m e n in o e s a lim e n ta d o p o r e l m a s c u l in o ; 5 , z ig o to . I I , C h y tr id ia le s :
P o y p h a g u s : 1, c lu la v e g e ta tiv a e m itie n d o r iz o i d e s ; 2 -4 , c o p u la c i n e n tr e el
in d iv id u o m a s c u lin o p e q u e o y e l f e m e n in o m a y o r ; 5 , la s z o o s p o r a s s a le n d e l
252
M YCOBIONTA, HONGOS
F i g . 80. Z y g o m y c e te s . I , 1, e s p o r a n g io d e M u c o r ; 2, e s p o ra n g io d e P ilo b o lu s ,
e s p o r a n g i f o r o h in c h a d o p o r a u m e n t o d e tu r g e n c ia , e l e s p o ra n g io e s d e s p re n
d id o e n te r o p o r e s te m e c a n is m o d e tu rg e n c ia c o m o e n E m p u s a m u s c a e (3 );
4, a p a r ic i n d e c o n id io s p o r r e d u c c i n d e l n m e r o d e e s p o r a s e n e l e s p o ra n g io
de H a p lo s p o r a tig iu m ; 5, f o r m a c i n d e e s p o ra s e n e s p o ra n g o lo s ( C u n n in g h a m e lla ); 6 , R h i z o p u s f o r m a n d o p r o p g u lo s , e s p o r a n g i f o r o s e n g r u p o s . I I , t e n
d e n c ia a la f o r m a c i n d e c u e r p o s f r u c tf e r o s ( e s p o r o c a r p o s ) : 1, P h y c o m y c e s ,
f ila m e n to s e n v o lv e n te s f o r m n d o s e a p a r t i r d e lo s s u s p e n s o r e s ; 2 , M o n ie r e lla ,
z ig o to c o n h i f a s e n v o lv e n te s f o r m a d a s p o r e l g a m e t f i to ; 3 , S c le r o c y s tis , c o rte
a tr a v s d e u n c u e r p o f r u c tf e r o f o r m a d o p o r e l g a m e t fito , z ig o to s u n id o s en
e s tr a to s . ( I , 1-3, d e W a l t e r ; 4 , s e g n V a l l i e r ; 5, s e g n T h a x t e r , m o d ific a
d o ; II, 1 , s e g n K e e n e ; 2 , s e g n B r e f e l d , y 3 , s e g n T h a x t e r , d e G auMANN.)
e n la s M u c o r a le s , es d e c ir , q u e e s p l u r i n u c l e a d o y c a re c e d e p a re d e s
t r a n s v e r s a l e s , p e r o e n lo s E n to m o p h th o r a le s p r e s e n t a y a s e p to s . L as
p a r e d e s c e lu la r e s c o n s t a n d e q u i ti n a , q u i t o s a y g lu c a n o s . E n a d a p
t a c i n a l a v i d a te r r e s tr e , l a m u lt i p li c a c i n a s e x u a l o c u r r e p o r m e
dio d e a p l a n s p o r a s . L a f o r m a m u c h a s v e c e s c a r a c t e r s t i c a d e las
e s p o r a s y d e lo s e s p o r a n g i f o r o s es u t i l i z a d a e n la c la sific a c i n ta
x o n m ic a . E n l a r e p r o d u c c i n s e x u a l s e f u s i o n a n e n tr e s g a m e ta n
gios e n te r o s (g a m eta n g io g a m ia ). L o s z ig o m ic e te s s o n c o n s id e r a d o s
m u c h a s v e c e s c o m o u n a r a m a l a t e r a l a fla g e la d a d e lo s C h y tr id ia lc s
EUMYCOTA:
PIIY C O M Y C E T E S, HONGOS I N F E R IO R E S
253
q u e se h a d e s a r r o l l a d o p a r a l e l a m e n t e a lo s B la s to c la d ia le s-M o n o b le p h a r id a le s y q u e c o n d u c e h a c i a lo s a sc o m ic c te s .
A d e m s d e a lg u n a s f o r m a s p a r s i t a s , lo s M u c o ra les a b a r c a n m o h o s
q u e v i v e n s a p r o f t i c a m e n t e s o b r e e l e s ti rc o l, e l p a n , l a m e r m e l a d a
y o tr o s s u s tr a t o s p a r e c id o s . E l g n e r o M u c o r es m u y fr e c u e n te . D e
su d e n s o m ic e lio r a m if ic a d o , q u e a tr a v ie s a e l s u s tr a to , se e le v a n
n u m e r o s a s h if a s d e h i d r o t r o p i s m o n e g a tiv o , c a d a u n a d e la s c u a le s
te r m in a e n u n a f o r m a c i n e s f r ic a ( e s p o r a n g io ) . E l ta b i q u e q u e d i
v id e e l e s p o r a n g i o y el e s p o r a n g i f o r o p e n e t r a e n e l e s p o r a n g io
f o r m a n d o la d e n o m i n a d a co lu m ela . E l e s p o r a n g io c o n ti e n e a l p r i n
c ipio m u c h o p l a s m a y n u m e r o s o s n c le o s . S u c o n te n id o se d iv id e
en m u c h o s f r a g m e n to s ( a l g u n o s c ie n to s ) q u e p o s e e n u n o s p o c o s n
cleos y q u e d e s a r r o lla n u n a p a r e d c e lu la r , t r a n s f o r m n d o s e e n espor a n g i s p o r a s ( e n d s p o r a s ) . C u a n d o el e s p o r a n g i o e s t m a d u r o , su
p a r e d se d i s u e lv e a e x c e p c i n d e u n f r a g m e n to a lr e d e d o r d e la cou m e la ; la s e s p o r a s p u e d e n g e r m i n a r i n m e d i a t a m e n t e ( c o n s e r v a n
s u c a p a c i d a d d e g e r m i n a c i n d u r a n t e 3 m e s e s ), s o n d is p e r s a d a s p o r
el v ie n to y d a n l u g a r a n u e v o s m ic e lio s . S o n p o r lo t a n t o u n m e c a
n ism o d e p r o p a g a c i n v e g e t a t i v a . L o s e s p o r a n g io s d e lo s d e m s
g n e ro s p u e d e n t e n e r e s ta e s t r u c t u r a , p e r o t a m b i n p u e d e n s e r d i
fe re n te s. E l g n e r o R h iz o p u s f o r m a p r o p g u l o s a t r a v s d e h ifa s
a r e a s . A ll d o n d e e sto s p r o p g u l o s se fija n a u n s u s tr a to , d e s a r r o
lla n h a c e s d e e s p o r a n g i f o r o s (fig. 80 I , 6). L o s e s p o ra n g i fo r o s
del g n e r o P ilo b o lu s , q u e c re c e s o b r e lo s e x c r e m e n to s d e c a b a llo ,
tie n e n f o t o t r o p i s m o p o s itiv o , a l ig u a l q u e lo s d e P h y c o m y c e s . E n
P ilo b o lu s, l a p a r t e d e l e s p o r a n g i f o r o s i t u a d a d e b a j o d e l e s p o r a n g io
se d i la t a a l a u m e n t a r s u t u r g e n c i a ( h a s t a 5,5 a tm .) , el e s p o r a n g io se
d e s g a r ra j u n t o c o n l a c o lu m e la y es d e s p e d id o j u n t o c o n su s 50 0 0 0
e s p o ra s h a s t a 2 m e t r o s d e d i s t a n c i a e n d ir e c c i n a l a f u e n te de
lu z ; l a v e lo c id a d in ic ia l d e l e s p o r a n g io a l s e r d e s p e d id o es de
14 m / s e g . L o s e s p o r a n g io s s e p u e d e n c o n v e r t i r d e d iv e r s a s m a n e
ras e n c o n id io s , p o r e je m p lo , a t r a v s d e l a d e s a p a r i c i n d e la coi u m e la y l a r e d u c c i n d e l n m e r o d e e s p o r a s a u n a s o la . E n H a p lo s p o r a n g iu m , la n i c a e s p o r a r o d e a d a a n p o r l a p a r e d d e l e s p o
r a n g io q u e d a c o n v e r t id a d e e s ta m a n e r a e n c o n id io . P e r o p u e d e
s u c e d e r t a m b i n q u e la f o r m a c i n d e las e s p o r a s n o o c u r r a y a e n
el e s p o r a n g i o m is m o , s in o e n u n a s d i la ta c io n e s a m o d o d e y e m a s ,
lo s e s p o r a n g o lo s , q u e lu e g o se d e s p r e n d e n e n te r o s c o m o c o n id io s
(C u n n in g h a m e lla ) (fig. 8 0 I , 5).
M u c o r e s h e te r o t lic o (fis io l g ic a m e n te d io ic o ). L a r e p r o d u c c i n
se x u a l s lo o c u r r e c u a n d o , b a j o d e te r m i n a d a s c o n d ic io n e s a m b i e n
tales, e n t r a n e n c o n t a c t o d o s m ic e lio s c o m p a ti b l e s ( + y ). L o s
g a m o n e s in flu y e n s o b r e el d e s a r r o l l o d e lo s g a m e ta n g io s . L o s m ic e
lios + y - f o r m a n p r i m e r o lo s d e n o m i n a d o s p r o g a m o n e s q u e d e s e n
c a d e n a n e n el o t r o se x o la f u n c i n se x u a l y l a p r o d u c c i n d e g a
m o n e s . L o s g a m o n e s a s u v e z i n d u c e n a lo s i n d iv i d u o s d e a m b o s
sexo s a p r o d u c i r lo s z ig fo r o s. s to s se a c e r c a n u n o a o t r o b a j o la
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254
M YCOBIONTA, HONGOS
in flu e n c ia d e u n a s u s ta n c ia z ig o l r p ic a , h a s t a q u e lo s d o s p ic e s se
t o c a n . E n to n c e s se d e s a r r o l l a e n c a d a u n o d e e llo s u n t a b i q u e t r a n s
v e r s a l q u e s e p a r a e l g a m e ta n g i o p l u r in u c le a d o d e l a c lu la d e ped ic e lo , el s u s p e n s o r . L o s g a m e ta n g i o s d e a m b o s se x o s s o n ig u ales
e n M u c o r , e n Z y g o r r h y n c h u s t ie n e n d is t in t o t a m a o . P e r o n o se
llega a la f o r m a c i n d e g m e ta s . L o s g a m e ta n g io s e n te r o s se fu sio
n a n y la c lu la r e s u l ta n te se r o d e a c o n u n a p a r e d p lu r ie s tr a tif ic a d a ,
c o n v ir t i n d o s e e n u n z ig o to ( g a m e ta n g i o g a m ia y c e n o z ig o to ).
EUMYCOTA:
PH Y C O M Y C E T E S, HONGOS I N F E R IO R E S
255
los cristales de las ventanas, a lred ed o r de las m oscas m uertas. Los coni
dios que no h a n encon trado u n a m osca p u e d en transform arse en un
conidio secu ndario q u e a su vez es dispersado. E n las E ntom ophthorales,
as hifas del hongo se segm entan form ando cuerpos plurinucleados. E n
p asidiobolus p u e d e n ser incluso uninucleados. E n la gametangiogamia,
el zigoto ya no se fo rm a a p a rtir de los dos gam etangios, sino q u e en el
pun to de fusin se fo rm a u n a p ro tu b era n cia hacia la cual emigra u n
ncleo d e c a d a u n o d e los gametangios plurinucleados. E sta p ro tu b e
rancia se sep ara y da lu gar al zigoto.
E n P hycom yces, los suspensores se enrollan p o r su base antes de la for

m acin de los gametangios. D espus de la fecund acin se desarrollan
a p a rtir d e los suspensores u n a s hifas q u e ro d e a n al zigoto. E n M ortierella se observan u n a s hifas vegetativas q u e envuelven densam ente las
ram as de copulacin; esta envoltura se convierte finalmente en u n cuer
po com pacto en los gneros E ndogone y Sclerocysis. Los zigolos son aqu
num erosos y estn un id o s en capas esporgenas. El carpozigoto de estos
ficomicetes es u n cuerpo fructfero com p arab le al de los hongos supe
riores. L a envoltura del zigoto diploide p o r hifas haploides del gametito recuerda lo q u e sucede en las algas rojas, e n C oleochaetc y Chara.
A d e m s d e e sp e c ie s h e te r o t l ic a s , lo s fic o m ic e te s c o m p r e n d e n t a m
b i n f o r m a s h o m o t l ic a s , c o m o p o r e je m p lo Z y g o r r h y n c h u s , y a ci
ta d o . E n e sto s c a s o s , lo s d o s se x o s se e n c u e n t r a n e n u n m is m o m i
c e lio y la s r a m a s la te r a le s u n is e x u a le s a c e r c a n a lo s g a m e ta n g io s .
A n te s d e g e r m i n a r , el z ig o to s u e le a t r a v e s a r u n a f a s e d e r e p o s o d e
v a r i o s m e s e s . L o s n c le o s , q u e t r a s la f u s i n d e lo s g a m e ta n g io s se
h a n a c e r c a d o f o r m a n d o p a r e j a s , p u e d e n f u s i o n a r s e a n te s d e la fa s e
d e r e p o s o o h a c i a e l t r m i n o d e s ta . E n a lg u n o s c a so s d e g e n e ra n
to d o s lo s n c le o s m e n o s u n p a r d e ello s; c u a n d o o c u r r e n v a r i a s f u
sio n e s n u c le a r e s , lo s n c le o s z ig tic o s d e s a p a r e c e r n m s t a r d e a
e x c e p c i n d e u n o d e e llo s. E s t e n c le o s u f r i r u n a m e io sis a n te s
de l a g e r m i n a c i n d e l z ig o to . E n M u c o r d e g e n e r a n 3 d e lo s 4 n
c le o s h a p lo i d e s . P e r o e s te c u a r t o n c le o s e d iv id e r e p e t i d a s v e c e s
d e f o r m a m it t ic a , d e m o d o q u e a l fin a l e m i g r a n n u m e r o s o s n c le o s
h a c i a la h i f a g e r m i n a t i v a y h a c i a el e s p o r a n g i o g e r m i n a t i v o e n f o r
m a c i n . L a s e s p o ra s p o s e e n t o d a s e l m is m o s e x o . L a d e g e n e r a c i n
d e t r e s d e lo s n c le o s m e tic o s n o es u n f e n m e n o q u e a p a r e z c a
r e g u l a r m e n t e e n t o d a s la s e sp e c ie s . E n P h y c o m y c e s el e s p o ra n g io
g e r m i n a t i v o c o n t i e n e tr e s t i p o s d e e s p o ra s p l u r i n u c l e a d a s (e s p o r a s + ,
e s p o r a s y e s p o r a s + ) , e n R h iz o p u s las e s p o r a s m o n o n u c l e a d a s
p u e d e n p e r t e n e c e r al se x o + o a l . C o m o n o s lo d e m u e s t r a s u
ciclo d e d e s a r r o llo (fig. 8 1 ), lo s z ig o rn ic e te s s o n h a p l o n t e s p u r o s
c o n u n a a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s .
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Los E n tom op hth orales h an p a sad o en gran p a rte a la v id a p arsita (so
b re algas y anim ales). En E m pusa, parsito de las moscas, los conidios
son dispersados gracias a u n m ecanism o parecido al de Pilobolus. Los
conidios disp arado s p o r los conidiforos fo rm an u n a especie de halo en
F ig . 81. C ic lo d e d e s a r r o llo d e M u c o r : 1, e s p o r a ; 2 , e s p o r a g e r m in a n d o ;
3, m ic e lio ( + ) c o n e s p o r a n g i f o r o s ; 4 , e s p o r a ; 5, r a m a s d e c o p u la c i n m a z u d a s d e u n m ic e lio -I- y de u n m ic e lio ; 6 , f o r m a c i n d e lo s g a m e ta n g io s ;
g a m e ta n g io g a m ia c o n n c le o s a p a r e a d o s ; 8, u n p a r d e n c le o s f u s io n a d o s , lo s
d e m s d e g e n e r a n ; 9, m e io s is , tre s n c le o s d e s a p a r e c e n ; 10, e s p o ra n g io g e rm inU ivo. c , c o lu m e la . (D e W a l t e r , m o d ific a d o .)
256
M YCOBIONTA, HONGOS
C lase 2 : A sc o m y c e te s, a sc o m lce te s
L o s a s c o m ic e te s c o n s t it u y e n l a c la se m s n u m e r o s a d e hongos*,
a b a r c a n m s d e l 3 0 % d e t o d a s las e sp e c ie s c o n o c id a s d e h o n g o s
( c o m p r e n d e n u n a s 2 0 0 0 0 e sp e c ie s). A e s ta c la se se d e b e r a n a a d i r
a d e m s l a m a y o r a d e d e u te r o m i c e t e s (F u n g im p e r je c ti) , c u y a clasi
fic a c i n s is te m tic a e x a c ta a n n o h a s id o d e c i d i d a p u e s n o s e co
n o c e s u c ic lo d e d e s a r r o llo c o m p l e t o . L a i n c lu s i n d e e sto s h o n g o s
a u m e n t a r a e l p o r c e n t a j e d e e sp e c ie s d e a s c o m ic e te s r e s p e c to a to d o s
lo s h o n g o s h a s t a el 60 % .
E l m ic e l i o p o d e r o s o , a d a p t a d o a l a v i d a te r r e s tr e , c o n s t a d e h ifa s
r a m if ic a d a s y s e p t a d a s ( m e n o s e n lo s g r u p o s i n v o lu c io n a d o s ) . El
p l a s m a es c o n ti n u o g r a c ia s a la e x is te n c ia d e p o r o s e n lo s ta b i q u e s
tr a n s v e r s a l e s . L a s p a r e d e s e s t n f o r m a d a s p o r q u i ti n a . L a m u lt i p li
c a c i n v e g e ta tiv a c o r r e a c a rg o d e lo s c o n id i o s ( fo r m a s s e c u n d a r ia s
d e m u lt i p li c a c i n ) , q u e m u c h a s v e c e s s o n p r o d u c i d o s e n n m e r o
a s o m b r o s a m e n t e e le v a d o . E s to s c o n id i o s n o s o n f o r m a c io n e s h o m lo g a s s in o a n lo g a s d e lo s c o n id io s d e lo s fic o m ic e te s. A l c o n tr a r io
d e lo q u e s u c e d e e n lo s fic o m ic e te s, lo s c o n id i o s n o p u e d e n ser
d e riv a d o s d e u n z o o sp o ran g io o de u n e sp o ran g io c o n en dsporas,
sin o q u e s o n c lu la s p e r d u r a n t e s o d e m u lt i p li c a c i n q u e p r o c e d e n
d e u n a c l u la d e u n a h i f a v e g e ta tiv a o d e u n a p a r t e d e la m is m a
t r a s u n a d iv is i n n u c l e a r p r e v i a y c o n u n p r o c e s o d e e n q u is ta m ie n to ( a d a p t a c i n c o n v e r g e n t e a l a v i d a te r r e s tr e ) .
El e s p o r a n g i o d e lo s a s c o m ic e te s e s el a sco . L a r e p r o d u c c i n se x u a l
o c u r r e n o r m a l m e n t e p o r g a m eta n g io g a m ia . E n lo s g a m e ta n g io s suele
te n e r l u g a r s lo u n a p la s m o g a m i a . L a c a r i o g a m i a su e le q u e d a r re
t r a s a d a p o r u n a fa se d ic a ri tic a c o n p o c a s c lu la s (m ic e lio d ic a ri tic o f o r m a d o p o r h i f a s a s c g e n a s c o n lo s d o s n c le o s d e s e x o d is
tin to s i t u a d o s u n o j u n t o a o t r o e n la s c lu la s ) y a p l a z a d a h a s t a el
asco . N u n c a s e i n d iv i d u a li z a n g m e ta s m v ile s . E s te c a s o g e n e ra l
v a r a c o n s i d e r a b le m e n t e d e u n g r u p o a o t r o d e b i d o a d iv e r s a s f o r
m a s d e r e d u c c i n . E n el a s c o , q u e es u n e s p o r a n g i o tu b u lo s o , ter
m i n a l a r e p r o d u c c i n s e x u a l c o n l a f o r m a c i n d e la s m e i s p o r a s
( f o r m a p r i n c i p a l d e m u ltip lic a c i n ) . P o r f o r m a c i n c e l u l a r lib r e a p a
r e c e n g e n e r a l m e n t e 8 a sc sp o ra s ( t a m b i n s e c o n o c e n c a s o s d e 4,
16 u o t r o m l t i p l o d e 8). L o s a sc o s d e m u c h a s e sp e c ie s p o s e e n dis
p o s itiv o s e s p e c ia le s p a r a l a d i s p e r s i n a c t iv a d e la s a s c s p o r a s , y
c a s i s ie m p r e e s t n a g r u p a d o s e n n m e r o e le v a d o e n c u e rp o s f r u c t
fe ro s p l e c te n q u i m ti c o s q u e , c o m o e n lo s z ig o m ic e te s , e s t n f o r m a
do s p o r e l m ic e lio h a p l o i d e d e l g a m e t fito . L a e s t r u c t u r a d e la p a r e d
d e l a s c o y la f o r m a y el d e s a r r o llo d e lo s c u e r p o s f r u c tf e r o s so n
c a r a c t e r e s u t il i z a d o s e n l a c la sific a c i n d e la s s u b c la s e s y d e los
r d e n e s . L a c la sific a c i n s is te m tic a e s t m u c h a s v e c e s d ific u lta d a
p o r la s u p e r p o s i c i n d e v a r i o s c rite rio s .
L o s P r o ta sc o m y ce tid a e ( a s c o m ic e te s d e t i p o l e v a d u r a ) c a r e c e n de
eum ycota
ascom ycetes,
a s c o m ic e t e s
257
c u e rp o s f r u c tf e r o s . E n l a f u s i n c e l u la r s e x u a l, l a p l a s m o g a m i a v a
5e g u id a i n m e d i a t a m e n t e p o r l a c a r io g a m ia . E l z ig o to s e c o n v ie r te
d ir e c ta m e n te e n a s c o ; n o e x is te n h i f a s a sc g e n a s .
n el o r d e n d e lo s E n d o m y ce ta les, q u e es el n c le o q u e c o m e n ta r e
m o s a q u , s e o b s e r v a n , a d e m s d e h o n g o s c o n h i f a s fila m e n to s a s
se p ta d a s , p r i n c i p a l m e n t e f o r m a s e n la s q u e e l ta lo e s t d i v id i d o e n
p e q u e a s c lu la s . P o r l a u n i n d e e s ta s c lu la s s e f o r m a n c o lo n ia s
c a u lin a r c s . A e s te g r u p o p e r t e n e c e n la s l e v a d u r a s , i m p o r t a n t e s p a r a
os p r o c e s o s i n d u s t r ia l e s d e f e r m e n t a c i n y p a r a l a p r o d u c c i n de
a lim e n to s. P u e s t o q u e lo s c a r a c t e r e s m o r f o l g ic o s d e lo s m ic e lio s
sn e sc a so s , p a r a d if e r e n c ia r la s d i s t in t a s l e v a d u r a s s e u t i l i z a n so
bre t o d o su s p r o p i e d a d e s b io q u m ic a s .
E n D ip o d a s c u s a lb id u s , q u e a p a r e c e e n el flu jo m u c ila g in o s o d e
a lg u n o s r b o le s , o b s e r v a m o s a n u n m ic e lio p l u r i n u c l e a d o . T a m b i n
los g a m e ta n g io s q u e se f u s i o n a n (fig. 82 I ) p o s e e n n u m e r o s o s n
cleos. P e r o e n el m o m e n t o d e l a f u s i n s lo se u n e n d o s d e e sto s
n c le o s , c o m o s u c e d e t a m b i n e n lo s E n to m o p h th o r a le s , fic o m ic e
tes. T a m b i n a q u s lo u n o d e lo s n c le o s i n te r v ie n e e n el a c to
sex ual. P e r o e l g a m e ta n g io f e m e n in o n o s e c o n v ie r te e n u n h ip n o z igoto, s in o e n u n e s p o r a n g io c n ic o a la r g a d o , e l a sc o , a l q u e lle g a
el n c le o z ig tic o d i p lo i d e y lo s n u m e r o s o s n c l e o s h a p lo id c s^ q u e
no h a n p a r t i c i p a d o e n el p r o c e s o se x u a l. E n l a s u b s ig u ie n te d iv is i n
r e d u c c io n a l se f o r m a n n u m e r o s o s n c le o s h i j o s h a p lo i d e s q u e q u e
d a n s i t u a d o s lu e g o a l l a d o d e lo s n c le o s to s o n c le o s ta s
a fu n c io n a le s . L a f o r m a c i n c e l u la r l i b r e d a l u g a r a u n n m e r o i n
d e t e r m i n a d o d e a sc sp o ra s ( m e i s p o r a s ) . P e r o s ta s s e d e s a r r o l l a n
slo a l r e d e d o r d e lo s n c le o s p r o c e d e n t e s d e l a m e io s is , m ie n t r a s
q u e lo s r e s t a n t e s n c le o s n o in te r v ie n e n e n e s te p r o c e s o . Q u i z s se
d e b a b u s c a r a q u el s e n tid o b io l g ic o d e u n a f o r m a c i n c e lu la r l i b r e
en el a sco .
Eti A sco id ea se repite la form acin del asco a consecuencia del creci
m iento u lte rio r del asco originario; lo mismo o cu rre en M yriogonium (fi
gura 82 II), y a q u incluso se fo rm an uncnulos, de m o d o q u e estas fo r
mas p o d ran ser consideradas como de transicin hacia los ascomicetes
superiores (E uascom ycetidae). E n Erem ascus, q u e fo rm a ya cadenas p o r
gemacin (fig. 82 III) , encontram os algo parecido a D ipodascus, pero
todas sus clulas son u n in u clead as (como sucede ya en D ipodascus uninucleatus). E n el asco se fo rm a n 8 ascsporas q u e q u e d a n libres de modo
pasivo p o r destruccin de la p ared del asco, como sucede en todos los
representantes de este o rden. El n m ero de m eisporas est p o r consi
guiente determ inado.
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E n la s l e v a d u r a s (S a c c h a ro m y c e ta c e a e ) p u e d e n a p a r e c e r a n h if a s
en d e te r m i n a d a s c o n d ic io n e s , p e ro e sta s h if a s se d i v i d e n f c ilm e n te
en c lu la s a is la d a s . L a m u lt i p li c a c i n c e l u la r y a l m i s m o t i e m p o v e
g e ta tiv a sig u e e l e s q u e m a d e la g e m a c i n (fig. 82 I V ) o d e la d i
v isin. E n l a m a y o r a d e h o n g o s f e r m e n ta ti v o s se f o r m a n p o r ge-
EUMYCOTA:
F i g . 82. P r o ta s c o m y c c tid a e . I , c ic lo d e d e s a r r o llo d e D ip o d a s c u s : 1, a s c s p o r a ; 2 , m ic e lio c o n c lu la s p l u r i n u c le a d a s ; 3, f o r m a c i n d e lo s g a m e ta n g io s p lu

r in u c le a d o s ; 4 , s lo u n n c le o d e c a d a g a m e ta n g io s e f u s io n a p a r a f o r m a r el
n c le o d e l z i g o t o ; 5, a s c o c o n u n n m e r o in d e te r m in a d o d e a s c s p o r a s . I I , M y r io g o n iu m (re p e tic i n d e la f o r m a c i n d e a s c o s p o r a p a r ic i n d e u n c n u lo s ) :
1 y 2 , a p a r i c i n d e n u e v o s a s c o s p o r c re c im ie n to la te r a l d e la c lu la b a s a l.
I I I , E r e m a s c u s , t o d a s la s c lu la s s o n u n in u c le a d a s , a s c o c o n 8 a s c s p o r a s . I V ,
g e m a c i n e n la s le v a d u r a s v e r d a d e r a s ( S a c c h a r o m y c e s ). V , f o r m a c i n d e las
h if a s (p s e u d o m ic e lio ) e n S a c c h a r o m y c e s m a r x ia n u s . V I , c ic lo d e d e s a r r o llo de
S c h iz o s a c c h a r o m y c e s (n iv e l h a p l o b i o n t c ) : 1, a s c s p o r a ; 2, d iv is i n c e lu la r p o r
e s c i s i n ; 3, d e s a r r o llo v e g e ta tiv o e n la h a p f a s e ; 4 , 5 y 6 , c o p u la c i n ; 7 , zig o t o ; 8 , f o r m a c i n i n m e d ia ta d e l a s c o . V I I , c ic lo de d e s a r r o llo d e S a c c h a r o
m y c e s (n iv e l h a p lo - d ip lo b io n te ) : 1, a s c s p o r a s ; 2 , c lu la h a p l o i d e ; 3 , d e s a rro llo
v e g e ta tiv o e n la h a p f a s e ; 4 y 5, c o p u la c i n ; 6 , z ig o to e n g e m a c i n ; 7 , celu la d i p lo i d e ; 8, d e s a r r o llo v e g e ta tiv o e n la d i p l f a s e ; 9 , 10 y I I , fo rm a c i n
d e l a s c o . V I I I , c ic lo de d e s a r r o llo d e S a c c h a r o m y c o d e s (n iv e l d i p lo b i o n te ) :
1 , z ig o to e n g e m a c i n ; 2 , c lu la d i p lo i d e ; 3 , d e s a r r o llo v e g e ta tiv o e n la d i
p l fa s e ; 4 , 5 y 6, f o r m a c i n d e l a s c o ; 7 , c o p u la c i n de la s a s c s p o r a s e n el
a s c o ; 8, z ig o to s en el a s c o . ( I , I I I , I V , V , d e W a l t e r , m o d if ic a d o ; I I , se g n
C a n , d e G a u m a n n ; V I , V I I , V I I I , d e a c u e r d o c o n G a u m a n n .)
A SC O M Y C E T E S, A S C O M IC E T E S
259
jtiacin c elu la r u n a s c a d e n a s r a m if ic a d a s d e c lu la s a p a r t i r d e u n a s
c lu la s u n i n u c l e a d a s o v a la d a s : e n u n a c lu la se f o r m a u n a p e q u e
r a y e m a h a c i a l a q u e e m i g r a u n n c le o h i j o f o r m a d o p o r m ito sis .
L a y e m a c r e c e lu e g o h a s t a a lc a n z a r el t a m a o d e la c lu la m a d r e .
Las c lu la s se s e p a r a n c o n f a c i li d a d . E n S c h iz o s a c c h a r o m y c e s , q u e
y iv e s o b r e p a s a s , h ig o s , e tc ., la s c lu la s se m u l t i p l i c a r n p o r d iv i
sin t r a n s v e r s a l . L a s p a r e d e s c e lu la r e s d e las l e v a d u r a s c o n tie n e n
m u y p o c a q u i t i n a p e r o p o s e e n o t r o s h i d r a t o s d e c a r b o n o (p o lis a c r id o s d e g l u c o s a y m a o s a ) . E n l a r e p r o d u c c i n s e x u a l se su e le n
f u s i o n a r d o s c lu la s , d e f o r m a i g u a l p e r o c o n d i s t i n t a d e te r m i n a c i n
se x u a l, a t r a v s d e a p n d ic e s d e c o p u la c i n y p o r m e d i o d e u n
c o rto p u e n t e . S e g n e l m o m e n t o d e l c ic lo v i t a l e n q u e se e n c u e n tr e
la f a s e d e m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a p o d e m o s d i s t i n g u i r tr e s tip o s
(fig u ra 8 2 V I - V I I I ) . E n el n iv e l h a p lo b io n te (S c h iz o s a c c h a r o m y c e s )
la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a o c u r r e e n la fa s e h a p l o i d e . E l z ig o to
se c o n v ie r te d i r e c t a m e n t e e n a sc o y f o r m a 8 a s c s p o r a s ( m e i s p o r a s ,
a lt e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s ) . A l n iv e l h a p lo d ip lo b io n te
p e r te n e c e n l a l e v a d u r a d e l v i n o (S a c c h a r o m y c e s e llip s o id e u s ) y la
le v a d u r a d e l a c e r v e z a (C . c e r e v is ia e ), q u e t a m b i n se u t il i z a p a r a
e s p o n j a r l a m a s a d e l p a n . E s c a r a c te r s tic o d e e s t e g r u p o q u e n o
slo p r o d u c e n y e m a s la s c l u la s h a p lo i d e s sin o t a m b i n lo s z ig o to s
d ip lo id e s t r a s e l p r o c e s o s e x u a l y la s c lu la s h i ja s . L a s c lu la s d i
p lo id e s p r o d u c i d a s p o r g e m a c i n s o n a lg o m a y o r e s y t ie n e n u n a
rn ay o r a c t i v i d a d f e r m e n t a t i v a ( a l t e r n a n c i a h e t e r o m o r f a de^ g e n e r a
c io n e s). E n u n a s o lu c i n n u t r i c i a p o b r e p u e d e n p a s a r s b i t a m e n t e
a l a f o r m a c i n d e a sc o s y a s c s p o r a s ( m e i s p o r a s ) . E n el n iv e l d i
p lo b io n te, p o r e je m p lo , e n S a c c h a r o m y c o d e s lu d w ig ii, l a s a s c s p o
ras c o p u l a n y a d e n t r o d e l a s c o ; l a g e m a c i n v e g e t a t i v a se r e d u c e
a la f a s e d i p l o i d e c ( a l t e r n a n c i a g a m tic a d e fa s e s n u c le a r e s ) . M u
chas le v a d u ra s h a n p e rd id o c o m p le ta m e n te la fa c u lta d de p ro d u c ir
a s c s p o ra s . R e c i b e n e l n o m b r e d e fa lsa s lev a d u ra s y s o n c la sific a d a s
ju n to a lo s d e u te r o m i c e t e s ( l e v a d u r a s a s p o r g e n a s ) . A e ste g r u p o
p e rte n e c e n , p o r e je m p lo , l a s e s p e c ie s d e T o r u la c o n s u s c lu la s re
d o n d a s q u e a p a r e c e n f r e c u e n t e m e n t e e n p r o d u c t o s l c te o s . S c h iz o
sa c c h a ro m y c e s a sp o r u s ( i m p o r t a n t e p a r a l a f a b r i c a c i n d e a r a c o
a g u a r d i e n t e d e a r r o z ) h a p e r d i d o l a s e x u a l i d a d . A l g u n o s e n d o m ic e tales v i v e n c o m o p a r s i t o s d e p l a n t a s ; S p e r m o p h th o r a g o s s y p i v iv e
en la s c p s u l a s d e l a lg o d n . O t r a s e sp e c ie s p r o d u c e n e n f e r m e d a d e s
en lo s a n im a l e s h o m e o t e r m o s ( a l g u n a s e sp e c ie s d e C a n d id a ).
E n el p r o c e s o s e x u a l d e lo s E u a sco m y cetid a e (a s c o m ic e te s v e r d a d e
ros), l a c a r i o g a m i a n o s ig u e i n m e d i a t a m e n t e a l a p l a s m o g a m i a . L o s
n c le o s c o lo c a d o s p o r p a r e j a s e n e l g a m e ta n g i o f e m e n i n o se d i v i d e n
d e m o d o s i m u lt n e o . A p a r t i r d e l g a m e ta n g io fem enin o^ se d e s a r r o
lla u n s i s t e m a d e c lu la s b i n u c l e a d a s a s c g e n a s ( e l d ic a rio n ). L a
fu si n d e l o s n c le o s o c u r r e l u e g o e n lo s a s c o s , le jo s d e lo s g a m e
ta n g io s. L o s a sc o s se r e n e n c a si s ie m p r e e n v a r i o s g r u p o s . L o s
c u e rp o s f r u c t f e r o s d e lo s e u a s c o m ic e te s s u e le n s e r a n b a s t a n t e n-
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260
M YCOBIONTA, HONGOS
eum ycota:
ascom ycetes,
261
c o n sp ic u o s ( m u c h a s v e c e s m i d e n m e n o s d e 1 m m ) ; a lg u n a s v eces
so e n c u e n t r a n e n lo s te jid o s d e l h u s p e d . S lo e n u n o s p o c o s rd enes a l c a n z a n u n t a m a o c o n s i d e r a b l e ( p o r e je m p lo , e n la s tru fa s ) .
l p r o c e s o s e x u a l d e P y r o n e m a c o n flu e n s es f c il d e o b s e r v a r (figu
ra 83 I). E s te c ic lo d e d e s a r r o l l o , q u e a m e n u d o es p r e s e n t a d o c o m o
el tp ic o d e lo s e u a s c o m ic e te s , p r e s e n t a n u m e r o s a s v a r i a c i o n e s e n
los d is tin to s r d e n e s c in c lu s o d e n t r o d e u n a m i s m a f a m i li a o de
^ n m is m o g n e r o . P y r o n e m a v iv e e n lo s b o s q u e s , e n l u g a r e s e n q u e
ha h a b i d o f u e g o , y f o r m a u n o s c u e r p o s f r u c t f e r o s d e c o lo r r o s a y
de 1 m m a p r o x i m a d a m e n t e . E s te h o n g o h o m o t l ic o se d e s a r r o lla a
p a r tir d e u n a a s c s p o r a ; s u s h i f a s r a m ific a d a s c o n t i e n e n c lu la s u n in u c le a d a s. E l m ic e lio h a p l o i d e r e p r e s e n t a a l g a m e t fito . S o b r e la
superficie d e l s u s tr a t o a p a r e c e n d i m i n u t o s g r u p o s d e c u e r p o s f r u c
tfe ro s, e n c u y o i n te r io r se f o r m a n u n a s g r a n d e s c lu la s r e d o n d e a
das, lo s g a m e ta n g i o s p l u r i n u c l e a d o s , a p a r t i r d e la s te r m in a c io n e s
de la s h ifa s . E n e l p ic e d e l a s c o g o n io f e m e n in o , e s f r ic o , se e n c u e n
tra u n a h i f a r e c e p t o r a , la tr ic g in a . S u s n c le o s d e g e n e r a n . L o s g a
m e ta n g io s m a s c u l in o s , lo s a n t e r i d i o s , t ie n e n f o r m a m a z u d a . P e r o e n
m u c h o s e u a s c o m ic e te s , lo s g a m e ta n g i o s f e m e n in o s y m a s c u l in o s p u e
den t e n e r l a m i s m a f o r m a y e n r o l l a r s e h e li c o i d a lm e n t e c o m o r a m a s
h i n c h a d a s d e la s h if a s (fig. 8 4 ). A t r a v s d e l a t r ic g in a p e n e t r a n
en el a s c o g o n io lo s n c le o s d e l a n t e r i d i o v e c i n o t r a s l a d is o lu c i n
local d e lo s t a b i q u e s t r a n s v e r s a l e s d iv is o rio s . L o s n c le o s m a s c u li
nos y f e m e n in o s se a g r u p a n p o r p a r e ja s . D e l p ic e d e l a sc o g o n io
c recen lu e g o u n e le v a d o n m e r o d e h i f a s a s c g e n a s q u e al p r i n c i p io
son p l u r i n u c l e a d a s p e r o c u y a s c lu la s p o s e e n a l f in a l s lo u n n c le o
f e m e n in o y o t r o m a s c u l in o , f o r m a n d o a s e l d ic a r io n . E n la s f o r m a s
h c te ro t lic a s , c o m o p o r e je m p lo e n V e n tu r ia , a g e n t e c a u s a l d e l m o
teado d e l m a n z a n o lo s g a m e ta n g i o s d e r i v a n d e m ic e lio s c o n d is
tin ta d e t e r m i n a c i n s e x u a l. N u m e r o s o s a s c o m ic c te s p o s e e n c o m o
P y ro n e m a a s c o g o n io s y tr ic g in a s , p e r o c a r e c e n d e a n te r id io s . E l
n cleo m a s c u l in o es s u m i n i s t r a d o e n to n c e s p o r u n a s c lu la s n o r m a
les d e h i f a s ( p o r e je m p lo , e n S o rd a ria , q u e e s u n h o n g o c o p r filo )
o p o r lo s c o n id io s ( p o r e je m p l o , e n N e u r o s p o r a , q u e es el m o h o
a n a r a n j a d o d e l p a n ) . L o s c o n id i o s n o s o n s i m p le m e n t e e s p e r m a c io s ,
sino q u e e s t n c a p a c i ta d o s p a r a p r o d u c i r u n m ic e lio . E n o tr o s casos
a p a r e c e n e n la s t e r m in a c io n e s d e la s h if a s o e n r e c e p t c u lo s e s p e
ciales ( p ic n id io s ) lo s e s p e r m a c io s v e r d a d e r o s , q u e s lo s ir v e n p a r a
la f e c u n d a c i n . E s te t i p o s u s ti t u t iv o d e f e c u n d a c i n r e c i b e el n o m
bre d e d e u te r o g a m ia .
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111,1
III,2
F i g . 83.
E u a s c o m y c e tid a e . I , c ic lo de d e s a r r o llo d e P y r o n e m a c o n flu e n s :
1, a s c s p o r a ; 2 , m ic e lio h a p lo i d e c o n c o n i d i f o r o ; 3, c o n id i o ; 4 a , a s c o g o n io
c o n tric g in a ( T r ) ; 4 b , a n t e r i d i o ; 5, f e c u n d a c i n ; 6 , d e s a r r o llo d e l m ic e lio
d i c a r i o t a ; 7 -9 , f o r m a c i n d e u n c n u l o s ; 9, c a r io g a m ia e n e l e s b o z o d e a s c o ;
1 0 , a s c o ; 11, c u e r p o f r u c tf e r o ( a p o te c io ) c o n 2 a s c o g o n io s , a s c o s y p a r fisi*
u n id o s f o r m a n d o e l k im e n io . I I , f o r m a c i n d e f b u la s e n h i f a s a s c g e n a s , d ic a -
n o ta s , d e S c le r o tin ia . I I I , a s c o p r o tu n i c a d o ( 1 ) ; 2 , d e s tr u y n d o s e . I V , asco
L initunicado ( 1 ) ; 2 , v a c i n d o s e p o r e l o p rc u lo . V , a s c o b itu n ic a d o ( 1 ) ; 2 , la
c a p a e x te r n a d e la p a r e d s e d e s g a r r a , la in te r n a s e d i l a t a ; 3, s a lid a de la s a s c s P o ra s a tra v s d e u n p o r o a p ic a l. ( , d e W a l t e r , m o d if ic a d o ; I I . s e g n B j r '-fNG, d e M l l e r / L o e f f l e r ; I I I - V , e s q u e m a tiz a d o y s im p lific a d o d e a c u e r d o
ôn M l l e r / L o e f f l e r .)
262
MYCOBIONTA, HONGOS
A sco b o lu s citrinus, hongo em p aren tad o con P yronem a, alcanza la fase

dicarilica p o r p artcnogam ia (autofecundacin). E n el ascogonio plur,
celular copulan clulas vecinas. T a p h rin a dejorm ans, agente causal de
lepra del m elocotn, tam poco fo rm a ya ascogonios; la cpula y p o r c o
siguiente el inicio de la fase dicariota, tiene lugar entre hifas vegetativas'
E sta som atogam ia es general en la ltim a clase de hongos, en los b a s t
diomicetes. E n la autogam ia, p o r ejemplo, de diversas razas de Pyronem a
confluens, de Saccobolus y de A sco p h a n u s, existe a n u n a dicariotizacin
a travs del auto apaream iento de los ncleos fem eninos en el interior
de la clula del ascogonio. E n el ltim o nivel de involucin, en la apo,
mixis (A sco b o lu s equinus), ya no ocurre nin g n tipo de acto sexual.
A u n q u e se esbozan ascogonios, en ellos no o cu rre el em parejam iento d
los ncleos ni en los ascos tiene lugar la fusin nuclear. D e todos modos,
el ciclo vital transcurre como en las form as sexuales norm ales hasta l
form acin de las ascsporas, a u n q u e esta o cu rre en la haplfase.
D e las c lu la s t e r m in a le s d e las h i f a s d i c a r io t a s se f o r m a n e n P yro n e m a , c o m o e n la m a y o r a d e e u a s c o m ic e te s , lo s a sc o s t r a s el d e sa
r r o llo d e u n im c n u lo ( tip o u n c i n a d o ) . E l e x t r e m o d e la h i f a se
e n c o r v a a m o d o d e g a n c h o , la p a r e j a d e n c le o s se d iv id e s in c r
n i c a m e n t e . D o s n c le o s d e s e x o d is t in t o p e r m a n e c e n e n la p a r t e m s
a p ic a l, d e lo s d o s r e s t a n t e s u n o e m i g r a h a c i a l a b a s e d e la c lu la
u n c i n a d a y el o t r o h a c i a el u n c n u l o m is m o , e n c o r v a d o h a c i a a b a jo .
L a b a s e d e la c lu la y el u n c n u l o q u e d a n s e p a r a d o s d e l e x tre m o
a p ic a l p o r u n t a b i q u e t r a n s v e r s a l . E n la c lu la a p ic a l tie n e lu g a r
la c a r i o g a m i a . D e b i d o a la d is o lu c i n d e la p a r e d c e lu la r , e l u n c
n u lo y s u p e d c u l o se f u s i o n a n c a si s ie m p r e d e b a j o d e l a sco . E s ta
f u s i n c e l u l a r h a c e q u e la c lu la s i t u a d a d e b a j o d el a s c o v u e lv a de
n u e v o a l e s ta d o d ic a r i tic o . A p a r t i r d e e s t a c lu la b a s a l, a h o r a
d ic a r i tic a , p u e d e d e s a r r o lla r s e u n a r a m a l a t e r a l e n la q u e se re p ite
d e n u e v o el p ro c e s o d e f o r m a c i n d e l a sco . E n t r e lo s a sc o s situ a
d o s e n u n e s t r a t o p e n e t r a n h i f a s del m ic e lio h a p l o i d e , la s p a r fisis,
q u e d e e s te m o d o p a r t i c i p a n e n la f o r m a c i n del h im e n io .
Entre las diversas variaciones del tipo u ncin ado citarem os a q u ta n slo
el tipo de fbulas, que aparece, p o r ejem plo, en Sclerotinia trifoliorum ,
agente causal del cncer del trbol, o en H elvella crispa, q u e es la seta
den o m in ad a oreja de gato. A qu ya no e st en relacin regular con
la form acin del asco, sino que, como en los basidiom icetes, aparece en
cada divisin celular del m icelio dicaritico viejo.
eum ycota
ascom ycetes,
263
la estru ctu ra del asco, las ascsporas saldrn de l de distinta m a

nera. L a p a re d de los ascos p ro tu n ic a d o s tiene u n a estructura sencilla;
cuando 'las esporas estn m ad u ra s, la p ared de estos ascos se dcstruve
disuelve. Las ascsporas llegan pasivam ente hasta la cavidad del cuer
po fructfero o h a sta el exterior. E l asco e u tu n ic a d o po see en cam bio
una p a re d celular m s resistente y despide a las ascsporas p o r m edio
de diversos m ecanism os. E l plasm a residual p e rm ite q u e se p roduzcan
mecanism os de turgencia. L a p a re d del asco u n itu n ic a d o es m s gruesa
en el pice y posee u n a p arato apical p a ra la dispersin activa de las
ascsporas: el asco se abre p o r el pice gracias a u n oprculo (asco uniiunicado operculado), q u e se a b re o es expulsado p o r entero, o bien ex
pulsa las ascsporas h acia el ex terio r a travs de u n poro provisto de
un cuerpo ^turg en te (asco u n itunicado inoperculado). E n contraposicin
al asco u n itun icado encontram os el asco b itu n ic a d o . Su p a re d est fo r
m ada p o r sus capas claram ente divididas. A l a u m e n ta r la presin in te
rior se desgarra la p ared externa, q u e es m s rgida, m ientras q u e la
capa in te rn a, m s elstica, se dilata fuertem ente. C ada espora q u e d a atas
cada en el p o ro apical hasta q u e el aum en to de p resi n la despide hacia
el exterior. E n su lugar se coloca u n a nueva espora (fig. 83).
Segn
Los E u a s c o m y c e tid a e t ie n e n u n a a lt e r n a n c i a r e g u l a r d e g e n e ra c io n e s ,
c o m o p o d e m o s v e r e n el c ic lo d e d e s a r r o llo d e P y r o n e m a . E l m ic e
lio h a p l o i d e c o n el c u e r p o f r u c t f e r o y la s p a r f i s i s f o r m a el g a m e
tfito, la s h i f a s a s c g e n a s , o s e a el m ic e lio c o n n c le o s a p a r e a d o s ,
c o n s titu y e e l e s p o r fito , p u e s t o q u e f u n c i o n a l m e n t e es y a d ip lo id e .
V e m o s p u e s q u e e n lo s e u a s c o m ic e te s a p a r e c e y a u n a c a r a c t e r s
tic a q u e s e p r e s e n t a m s a c u s a d a e n lo s b a s id io m ic e te s : e n tr e la
f e c u n d a c i n ( p l a s m o g a m i a ) y l a f u s i n d e lo s n c le o s ( c a r io g a m ia )
p u e d e t r a n s c u r r i r u n l a p s o b a s t a n t e la rg o d e t i e m p o ( q u e e n lo s b as id io m ic e te s p u e d e s e r d e a o s ) . L o s u n c n u l o s q u e a p a r e c e n e n
re la c i n c o n l a f o r m a c i n d e l a s c o r e c u e r d a n la s re p e tic io n e s del
d e s a rro llo d e l a s c o d e s c r i t a s e n lo s p r o ta s c o m ic e te s . C o n e llo se p o
d r a s e g u ir s in i n t e r r u p c i n l a l n e a e v o lu tiv a d e s d e lo s z ig o m ic e te s ,
si n o s e t u v i e r a n e n c u e n t a la s h i p te s i s d e s a r r o l l a d a s r e c ie n te m e n te
de q u e lo s E u a s c o m y c e tid a e n o a p a r e c i e r o n p a s a n d o p o r lo s P rola s c o m y c e tid a e s in o d i r e c t a m e n t e a p a r t i r d e u n a b a s e p r o p i a , f o r
m a d a p o r fic o m ic e te s n o e x is te n te s e n l a a c t u a l i d a d . L o s P ro ta sc o m y c e tid a e s e r a n e n to n c e s u n a r a m a filo g e n tic a c ie g a . A q u d iv id i
re m o s lo s e u a s c o m ic e te s s e g n l a f o r m a y el d e s a r r o l l o d e lo s c u e r
p o s f r u c tf e r o s , a u n q u e e n l a a c t u a l i d a d se p r e f ie re m u c h a s v e c e s
cla sific arlo s s o b r e la b a s e d e l a e s t r u c t u r a d e l a s c o . L a c la sific a c i n
q u e h e m o s e s c o g id o a q u f a c ilita a l p r i n c i p i a n t e l a c o m p r e n s i n d e
os n u m e r o s o s r d e n e s d e e u a s c o m ic e te s ; a q u t r a t a r e m o s s lo los
m s im p o rtan te s.
E n lo s P lccto m y c eta n a e. el m ic e lio h a p l o i d e d a l u g a r p r i m e r o a los
g a m e ta n g io s ; d u r a n t e el d e s a r r o l l o d e l m ic e lio d i c a r i tic o se f o r m a
u n a e n v o l t u r a a lr e d e d o r d e l e s p o r fito . E s te c u e r p o f r u c t f e r o , el
c le isto te e io , e s c o m p l e t a m e n te c e r r a d o . L a s a s c s p o r a s q u e d a n lib r e s
slo c u a n d o se d e s tr u y e e l c le is to te c io .
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E l e s b o z o d e l a s c o c re c e d a n d o l u g a r a l a s c o d ip lo id e , in ic ia lm e n te
a n u n i n u c l e a d o . E l n c le o se d iv id e , g e n e r a l m e n t e e n tre s e ta p a s ,
p r o d u c i e n d o p o r m e io sis 8 n c le o s h i jo s . P o r f o r m a c i n c e lu la r
lib r e s e o r i g i n a n 8 (a lg u n a s v e c e s 4 ) a s c s p o r a s ( m e i s p o r a s ) . E stas
e s p o r a s p o s e e n a m e n u d o u n o s c a r a c t e r e s e sp ec fic o s, c o m o c o lo ra
c i n , s e p to s ( p lu r ic e lu la r e s ) , p o r o s g e r m in a tiv o s , e s c u ltu r a s d e la
p a r e d , etc.
264
MYCOBIONTA, HONGOS
eum ycota
ascom ycetes,
265
A lo s E u ro tia les p e r t e n e c e n la m a y o r a d e m o h o s . V i v e n s a p r o f t i
c a m e n t e s o b r e el su e lo o f o r m a n r e c u b r i m i e n t o s d e c o lo r v e r d e h a s t a
n e g r o s o b r e lo s a lim e n to s (lo s c o n id i o s d e P e n ic illiu m y A s p e r g illu s ).
E n P e n ic illiu m lo s c o n id i o s se f o r m a n s o b r e c o n id i f o r o s r a m if ic a
d o s , e n A s p e r g illu s s o b r e u n o s c o n id i f o r o s h i n c h a d o s e n f o r m a d e
g l o b o ; e n a m b o s c a so s se o b s e r v a n u n a s c lu la s q u e i r r a d i a n e n
t o d a s d ir e c c io n e s , lo s esterigm as; e sta s c lu la s se e s t r a n g u l a n p r o
d u c i e n d o c o n t i n u a m e n t e c o n id io s , q u e s e d i s p o n e n e n c a d e n a s (fi
g u r a 8 4 I I I ) . P e n ic illiu m y A s p e r g illu s s o n e n r e a l i d a d s lo lo s n o m
b r e s d e la s f o r m a s s e c u n d a r i a s d e m u ltip lic a c i n . P e r o s o b r e l a b a s e
d e la f o r m a p r i n c i p a l d e m u ltip lic a c i n , o s e a d e l a r e p r o d u c c i n
s e x u a l, d e s c u b i e r t a m s t a r d e , P e n ic illiu m d e b e r a s e r d i v i d i d o p o r
lo m e n o s e n lo s d o s g n e r o s T a la r o m y c e s y C a rp e n te le s , y A s p e r
g illu s e n E u r o tiu m , S a r o r y a y E m e r ic e lla . L o s g a m e ta n g io s t ie n e n
a n u n a e s t r u c t u r a m u y se n c illa (fig. 84 I I I , 4 ). L o s a sc o s p r o t u n ic a d o s c o n 4-8 a s c s p o ra s e s t n d is p e r s o s e n e l c u e r p o f r u c t f e r o , q u e
e s t r o d e a d o a n u l a r m e n t e p o r u n a e n v o l t u r a p l e c t e n q u i m t i c a (perid io ).
N u m e ro sas especies son im portantes tcnicam en te p a ra la obtencin de
cidos orgnicos. A spergillus w e n tii se utiliza p a ra p ro d u c ir amilasas
y proteasas, P. ro q u efo rtii y P. cam em berlii p a ra la fabricacin de q u e
sos. A este grupo pertenecen im portantes agentes causales d e micosis
anim ales y h um anas, ta n to derm ales com o tam b in p ro fu n d a s (por ejem
plo, la e n fe rm ed a d p u lm o n a r del h o m b re p ro v o cad a p o r H isloplasm a
ca p su la tu m ). E laphom yces cervinus, la tru fa d e ciervo, es u n hon go de
los b osques de coniferas y fo rm a grandes cuerpos fructferos su bterr
neos parecidos a los de los Tuberales; n o so n comestibles p a ra el h o m
bre, p e ro los anim ales salvajes los desentierran e ingieren.
L o s a sc o s d e lo s E ry sip h a les s o n c u t u n i c a d o s , a d if e r e n c ia d e lo s
d el o r d e n a n te r io r . S o n e c t o p a r s i to s q u e f o r m a n u n a e sp e c ie de
t e l a r a a s s o b r e l a e p id e r m i s f o l ia r d e la p l a n t a h u s p e d ; g e n e r a l
m e n t e e n v a n h i f a s c o r t a s ( h a u s to r io s ) h a c i a e l i n t e r i o r d e la s c lu la s
e p id r m ic a s (fig. 8 4 I). D u r a n t e el v e r a n o , u n o s c o n id i f o r o s p o c o
d i f e r e n c i a d o s f o r m a n p o r e s t r a n g u l a m i e n t o g r a n n m e r o d e c o n i
d io s, q u e c o n fie re n u n a s p e c t o h a r i n o s o a la h i j a in f e c ta d a . A fi
n a le s d e v e r a n o , c u a n d o d i s m in u y e e l d e s a r r o llo d e lo s c o n id io s ,
F i e . 84. P le c io m y c e ta n a e . I , c ic lo d e d e s a r r o llo d e E r y s ip h e : 1, a s c s p o r a ;
2, h i f a g e r m i n a t iv a ; 3, m ic e lio c o n u n c o n id i f o r o , e m itie n d o h a u s to r io s h a c ia
la e p id e r m is d e l h u s p e d ; 4, c o n i d i o ; 5 a , a s c o g o n i o ; 5 b , a n t e r i d i o ; 6 y 7, de
s a r r o llo d e lo s c le is to te c io s ; 8, c le is to te c io f r t i l ; 8 a , c a rio g a m ia e n e l a s c o ;
8 b , a s c o m a d u r o c o n 8 a s c s p o r a s ( m e i s p o r a s ) ; 9 , o d io d e la s u v a s d e S a n
P e d r o . I I , c le is to te c io d e U n c in u la c o n a p n d ic e s ( q u e s irv e n p a r a la d is p e r
s i n ). I I I , 1, c o n id i f o r o de A s p e r g illu s ( c o rte p t ic o ) ; 2 , c o n id i f o r o d e P en ic illiu m ; 3 , g a m e ta n g io s d e T a la r o m y c e s a r r o l la d o s e n e s p i r a l ; 4 , a s c o g o n io
h e lic o id a l r o d e a d o p o r e l a n te r id io , y 5 , c le is to te c io d e E u r o tiu m . ( I y I I I , de
W a l i e r , p a rc ia lm e n te m o d if ic a d o ; I I , s e g n B l u m e r , d e G a u m a n n .)
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M YCOBIONTA, HONGOS
EUMYCOTA:
A SC O M Y C E T E S, A S C O M IC E T E S
267
e m p ie z a la r e p r o d u c c i n s e x u a l. L o s g a m e ta n g io s , d e e s t r u c t u r a s e n
c illa y u n i n u c l e a d o s , se a r r o l l a n u n o a l r e d e d o r d e l o t r o . C o m o e n
lo s E u r o tia le s , e l c le is to te c io a p a r e c e d e s p u s d e la f e c u n d a c i n .
L o s a s c o s m a d u r a n a fin ales d e o t o o o e n l a p r i m a v e r a sig u ie n te .
L a h i b e r n a c i n o c u r r e p o r lo t a n t o e n el c u e r p o f r u c tf e r o . M u c h a s
v e c e s lo s c le is to te c io s p o s e e n u n o s a p n d ic e s c a ra c te r s tic o s q u e sir
v e n p a r a la d i s p e r s i n d e l c u e r p o f r u c t f e r o e n te r o .
E r y s ip h e g r a m in is , el o d io d e l trig o , p r o v o c a le s io n e s e n la s g ra
m n e a s y e s p e c ia lm e n te e n e l m o n o c u l t iv o d e l tr ig o ( o tr a s e sp e c ie s
d e E r y s ip h e a t a c a n lo s g u i s a n te s , el t r b o l , la a lf a lfa , la s v e z a s , el
l u p i n o , lo s p e p in o s , e te .). Si la s c o n d ic io n e s a tm o s f r ic a s s o n f a v o
ra b le s , lo s p r i m e r o s c o n id io s p u e d e n a p a r e c e r y a a lo s 5 d a s d e la
in f e c c i n . s t a s p l a g a s s o n p a l i a d a s a t r a v s d e l c u ltiv o d e ra z a s
re s iste n te s .
U ncinula necaor, el v e rd ad ero odio de la v id , fue introducido e n 1845
p ro ce d en te de A m rica. E ste h ong o se desarrolla m ejor cuando las tem
p e ra tu ra s son elevadas, y p o r ello no tiene la m ism a im portancia en Ccntro eu ro p a q u e en el S u r de Francia o en la zona m editerrnea. Este
hongo es com batido co n p rep a rad o s de azufre. Sphaerotheca mors-uvae,
tam bin procedente de A m rica, fo rm a u n recubrim iento, p rim e ro blan
co y m s tarde, tras la m ad uraci n de los cleistotecios, negro, en las uvas
de S a n P ed ro (ig. 84 I I), h aciend o q u e dism inuya su valo r en el m er
cado. M ientras q u e en los cleistotecios de los dems gneros se encuen
tran varios ascos, o sea q u e el ascogonio fec u n d ad o form a u n dicarion,
en este caso el gametangio fem enino fec u n d ad o se convierte directam en
te en u n asco, tras sufrir u n a meiosis. P o r consiguiente el cleistotecio
contiene u n solo asco. D e entre las 150 especies de odio conocidas ci
tem os adem s Sphaerotheca h u m u li, el odio del l p ulo , P odosphaera
leucotricha, el odio del m anzano, y M icrosphaera quercina, el odio de
los robles jvenes.
A d i f e r e n c i a d e lo q u e o c u r r e e n lo s p le c to m ic e te s , e n lo s L oculom y ceta n a e o c u r r e p r i m e r o la f o r m a c i n d e lo s c u e r p o s f ru c tfe r o s .
S lo d e s p u s se d e s a r r o l l a n lo s g a m e ta n g i o s e n el p l e c t n q u i m a de
la p a r l e i n t e r n a d e l c u e r p o f r u c t f e r o . E n e l i n te r io r d e l c u e r p o f r u c
tf e ro , q u e r e c i b e a q u el n o m b r e d e p se u d o te c io , se f o r m a n u n a s
c a v id a d e s (l c u lo s) a l r e d e d o r d e la s h if a s a s c g e n a s p o r d is o lu c i n
del p l e c t n q u i m a i n m e d i a t o . E n e sto s l c u lo s q u e d a n c o lo c a d o s en
su m a d u r e z lo s a sc o s, s i e m p r e b i tu n i c a d o s , o lo s g r u p o s d e ascos.
A q u d e b e m o s m e n c i o n a r a h o r a a lo s P seu d o sp h a eria les. S u s c u e r
p o s f r u c t f e r o s , q u e a l p r i n c i p i o s o n c e r r a d o s y s e a s e m e ja n p o r lo
ta n t o a lo s c le is to te c io s , se a b r e n p o r u n p o r o o u n c a n a l, t r a s la
d e s c o m p o s ic i n d e l p l e c t n q u i m a . E s t a a b e r t u r a e s t a m e n u d o r e
c u b i e r t a d e c e r d a s . E n e s ta fa s e m a d u r a d e l d e s a r r o llo , e l c u e r p o
f r u c t f e r o c o n su s a sc o s d is p u e s to s d e m o d o r e g u l a r e n u n a c a p a
f r u c t f e r a (h im e n io ) se p a r e c e a u n p e r ite c io , e s t r u c t u r a t p i c a del
g r u p o s ig u ie n te (P y r e n o m y c e ta n a e ). n t r e lo s P se u d o sp h a e r ia le s se
c u e n t a n v a r i o s a g e n te s f ito p a t g e n o s . V e n t u a ( c u y a f o r m a d e m u l-
Fie, 85. C ic lo d e d e s a r r o llo d e V e n i u r i a : 1, a s c s p o r a ; 2 , h if a s e n tr e la e p i

d e rm is y la c u t c u l a ; 3, f o r m a c i n de lo s c o n id io s ( c u tc u la d e s g a r r a d a ) ; 4 , c o
n id io ; 5 a . a s c o g o n io c o n la r g a t r i c g i n a ; 5 b , a n t e r i d i o ; 6 , a s c o g o n io f e c u n
d a d o p o r n c le o s a p a r e a d o s ; 7 , p s e u d o te c io jo v e n c o n h i f a s a s c g e n a s q u e
c re c e n a p a r t i r d e l a s c o g o n i o ; 8, c a r io g a m ia e n el e s b o z o d e l a s c o ; 9 , p s e u d o te c io m a d u r o c o n a s c o s , lib e r a n d o la s a s c s p o r a s ;10. f r u t o y h o ja a ta c a d o s
p o r V e n iu r ia . ( D e W a l t e r , m o d ific a d o .)
tip lic a c i n s e c u n d a r i a es c o n o c i d a c o m o F u s ic la d iu m e in c l u i d a e n
tr e lo s d c u te r o m ic c te s ) , p r o v o c a l a a p a r i c i n d e c o s t r a s e n la s m a n
z a n a s y la s p e r a s (fig. 85). El m ic e lio , d e s a r r o l l a d o a p a r t i r de
c o n id io s , p e n e t r a e n tr e la c u t c u l a y l a p a r e d e p id r m i c a d e las
h o ja s ; e n lo s f r u t o s p e n e t r a n a n m s p r o f u n d a m e n t e . E n u n o s p o c o s
d a s f o r m a n u e v o s c o n id io s . L o s c u e r p o s f r u c t f e r o s a p a r e c e n en
o to o e n la s h o j a s c a d a s . P u e s t o q u e V e n iu r ia es h e tc r o t l ic o , la
tr ic g in a s e e x t i e n d e h a c i a f u e r a p a r a e n t r a r e n c o n ta c t o co n u n
a n te r id i o . E n la p r i m a v e r a s ig u i e n t e s e f o r m a n lo s a sc o s. L a s ascos-
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eum ycota:
ascom ycetes,
269
p o r a s b ic e lu la r e s s o n d e s p e d i d a s h a s t a 5 c m d e d i s t a n c i a e in fe c ta n
las h o j a s j v e n e s .
C apnodium n o se alim enta de form a parsita, sino q u e vive saproftica
m ente de la secrecin de los pulgones. Su ciclo de desarrollo es igual
al de V en lu ria . El micelio fo rm a unas m anchas pardo-ncgruzcas sobre
las hojas, q u e p arecen tiznadas co n holln.
E l c u e r p o f r u c t f e r o d e lo s P y ren o m y ceta n a e e s e l p e r ite cio , q u e
p u e d e e s t a r in c l u i d o e n u n e stro m a m u y d e s a r r o l l a d o (c o m p le jo
c o m p a c t o , s o m tic o , d e h i f a s , s o b r e el c u a l o d e n t r o del c u a l se
e n c u e n tr a n lo s r g a n o s d e la m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a o d e l a r e
p r o d u c c i n s e x u a l) . L o s p e rite c io s se f o r m a n d e s p u s de lo s r g a
n o s s e x u a le s y , a d if e r e n c ia d e lo s p s e u d o te c io s , p o s e e n d e s d e el
p r i n c i p i o u n a a b e r t u r a (o s to lo ) r e c u b i e r t a p o r h i f a s e st rile s (perfisis). L o s a sc o s, g e n e r a l m e n t e u n i u n i c a d o s e i n o p e r c u la d o s , se re
n e n e n l a b a s e d e l a c a v i d a d d e l c u e r p o f r u c t f e r o f o r m a n d o j u n to
c o n n u m e r o s a s p arlisis u n h i m e n i o e n f o r m a d e e m p a li z a d a . E n
el m o m e n t o d e l a m a d u r e z , p e n e t r a n e n el o s to lo u n a s c o t r a s o t r o ,
d i s p a r a n d o h a s t a 2 0 c m d e d i s t a n c i a la s 8 a s c s p o r a s d e u n a vez.
L o s S p h a eria les c o n s titu y e n u n g r u p o m u y n u m e r o s o ; s o n fito p a r sitos o s a p ro fito s ; a lg u n o s s o n c o p r filo s y v i v e n s o b r e e x c r e m e n to s
a n im a le s . N e u r o s p o r a cra ssa , e l m o h o a n a r a n j a d o del p a n , h a sid o
u t il i z a d o c o n f r e c u e n c i a e n e x p e r i m e n t o s b io q u m ic o - g e n tic o s ,
y d e b id o a s u r p i d o c re c im ie n to s o b r e el p a n h m e d o p u e d e p r o
v o c a r d a o s c o n s id e r a b le s e n l a s i n s ta la c io n e s d e p a n ific a c i n . S u s
p e rite c io s m i d e n a p r o x i m a d a m e n t e 1 / 2 m m y e s t n a is la d o s (figu
r a 86 I I ) . N e u r o s p o r a y a lg u n o s o t r o s S p h a e r ia le s c a r e c e n d e a n te
rid io s . L o s c o n id io s a d o p t a n l a f u n c i n d e e s p e r m a c io s y h a c e n
lle g a r h a s t a l a t r ic g in a a l a r g a d a e l n c le o d e s e x o o p u e s to . Es
fre c u e n te q u e m u c h o s p e r i t e c i o s se a g r u p e n e n u n e s t r o m a . N e c tr ia
c in n a h a r in a f o r m a p s t u l a s d e c o lo r r o jo s o b r e r a m a s m u e r t a s , e s
p e c ia lm e n te s o b r e la s d e l a r c e . E s to s e s tr o m a s f o r m a n p r im e r o c o
n id io s s o b r e s u s u p e rfic ie y lu e g o p e rite c io s h u n d i d o s . N . g a llig e n a
p r o v o c a e l c n c e r d e lo s f r u t a l e s , q u e d e s tru y e l a c o r t e z a d e estos
rb o le s . L a s s e c re c io n e s d e l h o n g o d e s e n c a d e n a n l a f o r m a c i n de
callos.
La sustancia de crecim iento den om inada giberclina es p ro d u cid a p o r el
hongo G ibberella y provoca u n crecim iento desm esurado de los tallos
de las plantas de arroz. En los tocones viejos de rboles caducifolios apa-
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F i g . 86. I , c ic lo d e d e s a r r o llo d e C la v ic e p s p u r p u r e a : 1, a s c s p o r a ; 2 , g e rm i
n a c i n d e la s a s c s p o r a s ; 3 , o v a r io d e c e n te n o a ta c a d o p o r e l h o n g o ; 4 , c o rte
tr a n s v e r s a l d e la p a r t e s u p e r io r d e l o v a r io a ta c a d o , c o n p le c t n q u im a y g r u p o s
d e c o n id i o s ; 5, c o n id i o s ; 6, e s c lc ro c io g e r m i n a d o ; 7 , a s c o g o n io y a n te r id io
e n el i n te r io r d e u n c u e r p o f r u c tf e r o j o v e n ; 8, c o r t e lo n g itu d in a l a tr a v s de
u n c u e r p o f r u c tf e r o m a d u r o ^ c o n n u m e r o s o s p e r itc c io s ; 9, p e rite c io c o n a s
c o s ; 10, a s c o c o n o c h o a s c s p o r a s f ila m e n to s a s ; 11, e s p ig a d e c e n te n o c o n
c s c le ro c io s d e l c o r n e z u e lo ; 12, p s e u d o p a r n q u im a e n l a s p a r t e s m a rg in a le s
dcl c s c le ro c io m a d u r o . IT, p e rite c io d e N e u r o s p o r a , a s c o c o n p a r lis is f o r

m a n d o e l h im e n io (O , o s t o l o ; P e r , p e rf is is ; P a r , p a r fis is ). I I I , e s tr o m a s de
X y la r ia s o b r e m a d e r a v ie ja , la s p a r t e s j v e n e s f o r m a n a n c o n id io s , la s v ieja s
c o n tie n e n y a p e rite c io s . ( I , s e g n W a l t e r , m o d if ic a d o ; I , 12, s e g n S c h e n c k ,
de S t r a s b u r g e r ; I I , s e g n M l l e r / L o e f f l e r ; I I I , s e g n T u l a s n e , d e G a u m a n n .)
270
M YCOBIONTA, HONGOS
recen con frecuencia los estrom as clavifonnes de X yla ria (fig. 86 III).
E n la p a rte superior, de aspecto harinoso, p re se n ta n los conidios, en la
inferior, negra, los pcritccios. Ceratocystis u lm i vive en las trqu eas de
los olm os y al desencadenar la form acin de llides p e rtu rb a el trans
porte de agua, llegando a p ro v o c a r la m uerte del rbo l atacado. Endoth ia parastica, procedente del Japn, ha destruido casi p o r com pleto a
la especie C asi anea denlata, q u e antes d om inab a en los bosques planifolios de los estados orientales de N orteam rica. P o r el contrario, e n la
regin m editerrnea esta enferm edad n o h a ad q u irid o un carcter epi
dmico entre los castaos, a pesar de q u e fallan las ra z a s resistentes.
Los C la v icp ita les s e d i f e r e n c i a n d e lo s S p h a e r ia le s p r i n c i p a l m e n t e
p o r la f o r m a d e su s a s c s p o r a s . s ta s s o n f ila m e n to s a s y es f r e c u e n
te q u e se r o m p a n e n d o s f r a g m e n to s f u e r a d e l a sco . C a d a f r a g m e n to
tie n e c a p a c i d a d g e rm in a tiv a .
C la v ic e p s p u r p u r e a , p a r s i t o q u e v iv e e s p e c i a l m e n t e s o b re e l c e n
te n o , p r o d u c e e n la s e s p ig a s u n o s e sc le r o c io s re s is te n te s , d e c o lo r
v io l c e o , el c o r n e z u e lo . E s to s e s c le ro c io s ( u tiliz a d o s e n f a r m a c i a
b a jo el n o m b r e d e se c a le c o r n u l u m ) c o n ti e n e n n u m e r o s o s a lc a
lo id e s tile s p a r a la m e d i c i n a . C o n s titu y e n t a m b i n la b a s e p a r a la
o b t e n c i n del a lu c in g c n o L S D ( d i e t i l a m i d a d e c i d o lis rg ic o ) q u e
p u e d e p r o d u c i r g ra v e s le s io n e s c r o m o s m ic a s .
Si los esclerocios llegan hasta la harin a, como suceda frecuentem ente
en los p a sad o s siglos c u an d o no se conoca su toxicidad ni las relaciones
con el co n ten id o de los esclerocios, la ingestin del p a n obtenido con
esta h a rin a p u e d e d ar lu gar a intoxicaciones epidm icas. E sta intoxica
cin, conocida com o sacer ignis o ergolism o m edico, p u e d e ser m ortal
o p ro v o c a r graves lesiones corporales, especialm ente en las extremidades,
o enferm edades nerviosas, hasta la idiocia p e rm a n en te. U n a intoxicacin
m asiva de este tipo tuvo lu gar a n en 1951 e n Pont-St. Esprit, un pueblo
del S u r de Francia. En E u ro p a central, el ho ngo del cornezuelo del cen
teno h a desaparecido prcticam ente de los cam pos gracias al. cribado
efectuado e n las m q u in a s trilladoras. Con fines m edicinales es im por
tado o p ro d u c id o p o r infeccin artificial del centeno, pero su obtencin
principal se basa en el cultivo industrial de los micelios. Se h an conse
guido aislar cepas q u e poseen los alcaloides no slo en los esclerocios
sino tam b in en el micelio vegetativo. Es frecu en te e n co n trar esclero
cios (C laviceps m icrocephala) sobre gram neas silvestres.
L! c ic lo d e d e s a r r o llo d e e sto s h o n g o s e s t r e p r e s e n t a d o e n la figu
r a 86 I. L a s a s c s p o r a s g e r m i n a n s o b r e el e s tig m a d e la g r a m n e a
e i n f e c t a n el o v a r io . P r o n t o se f o r m a n lo s c o n id io s , q u e q u e d a n in
c lu id o s e n u n ju g o a z u c a r a d o , d e n o m i n a d o m ie l d e c e n te n o . L o s
in s e c to s t r a n s p o r t a n los c o n i d i o s h a s t a o t r a s flores. E n e l m o m e n t o
d e la m a d u r e z del c e r e a l, e n l u g a r d el o v a r i o m a d u r o se e n c u e n tr a
u n a f o r m a c i n d e h i f a s , d e n s a y d u r a , el e s c le ro c io . E ste e s c le ro c io
c a e d e la e s p ig a y p a s a e l i n v i e r n o s o b r e el su e lo . T r a s u n p e r i o d o
fro (n e c e s a rio p a r a la g e r m i n a c i n ) a p a r e c e n s o b r e el e s c le ro c io
eu m y co ta:
asco m y cetes, asco m icetes
271
v a ria s c a b e z u e la s p e d u n c u l a d a s (e s tro m a s ). E n e s ta s c a b e z u e la s se
h a ll a n n u m e r o s o s p e rite c io s .
Las especies de C ordyceps a ta c a n orugas y escarabajos, q u e tras la in
feccin se a rra stra n p o r el suelo. Se form an unos estrom as grandes, m a
zados, q u e sobresalen del suelo y contienen num erosos peritecios en su
parte superior. E p ich lo e typ h in a form a extensos estrom as a lred ed o r de la
caa de las gram neas. P rim ero tienen u n color blanco y contienen co
nidios; luego desarrollan peritecios h u n d id o s y a d q u ieren u n a coloracin
amarilla.
Los D isc o m y c e ta n a e tie n e n c u e r p o s f r u c t f e r o s e n f o r m a d e d isc o
o c o p a . E s to s a p o te c io s lle v a n e n s u s u p e rfic ie el h i m e n i o f o r m a d o
p o r a sc o s y p a r fis is e st rile s . L a c a p a f r u c t f e r a p u e d e ser gim n ocrp ica e n a lg u n a s f o r m a s , e s d e c ir , lib r e d e s d e el p r in c ip io . P e r o
p o r lo g e n e r a l es h e m ia n g io c r p ica , es d e c ir , q u e se f o r m a e n el
in te r io r d e l c u e r p o f r u c t f e r o , q u e a l p r i n c i p i o es e s f ric o (fig. 87).
E n el m o m e n t o d e l a m a d u r e z la c a p a f r u c t f e r a p a s a a l e x te r io r
c u a n d o el c u e r p o f r u c t f e r o se d e s g a r r a p o r el p ic e d e b id o a la
fu e r te e x p a n s i n . E l a p o te c i o c o n s t a d e tr e s c a p a s : 1.a, el h im e n io ,
p o r e n c i m a del c u a l c r e c e n lo s e x tr e m o s d e la s p a r fis is , q u e se
r a m if ic a n y q u e p u e d e n u n i r s e f o r m a n d o u n a c a p a p r o t e c t o r a de
c o lo ra c i n v i v a , e l e p itc c io ; 2 .a, el h ip o te c io , s i t u a d o p o r d e b a j o
del h i m e n i o y q u e c o n ti e n e la s h i f a s a s c g e n a s ; 3.a, el e x p u lo , c a p a
e x te r n a f o r m a d a p o r h i f a s e n v o lv e n te s . L o s a sc o s so n u n i l u n i c a d o s
y se p u e d e n a b r i r o p e r e u l a d a m e n t e o i n o p e r c u la d a m e n te .
L o s P e z iz a lc s v i v e n c o m o s a p r o f ito s e n el s u e lo d e lo s b o s q u e s . S u s
ascos s o n o p e r c u l a d o s . L o s c u e r p o s f r u c t f e r o s d e P y r o n e m a ( p g i
n a 2 6 0 ) s o n d i m i n u t o s ; lo s d e las e sp e c ie s d e P e z iz a s o n m a y o r e s ,
m s c o n s p i c u o s y c o n f o r m a d e d is c o o c o p a . H e lv e lla , al i g u a l q u e
M o rc h e lla , e s t d i f e r e n c i a d o e n p i e y s o m b r e r o . E l s o m b r e r o es u n a
d ila ta c i n d e la s u p e rfic ie d e l h i m e n i o ; e n H e lv e lla f o r m a n u m e r o
sos p lie g u e s , r e c o r d a n d o el a s p e c to del c e r e b r o ; e n M o r c h e lla e st
d iv id id o e n c m a r a s (fig. 87).
L o s T u b e ra les, la s t r u f a s , s o n h o n g o s d e m ic o r r iz a d e lo s b o s q u e s .
Sus c u e r p o s f r u c t f e r o s s u b t e r r n e o s , s o n a p r e c i a d o s d e s d e a n ti g u o
c o m o c o n d i m e n t o . P r e s e n t a n c ie r ta s s e m e ja n z a s c o n lo s b a s id io m icctes, p u e s f o r m a n f b u la s e n c a d a d iv is i n c e l u la r d e l m ic e lio dic a ri tic o y c a r e c e n d e g a m e ta n g i o s ( s o m a to g a m ia ) . L o s c u e r p o s f r u c
tfe ro s, q u e s u e l e n t e n e r a s p e c to d e t u b r c u l o y el t a m a o d e u n
h u e v o d e g a llin a , e s t n a tr a v e s a d o s p o r c a n a le s r e v e s tid o s p o r el
h im e n io (fig. 87 I V ) . P u e d e n s e r c o n s id e r a d o s h o m lo g o s d e las
c m a r a s d e M o r c h e lla , c o m o c m a r a s e x t r e m a d a m e n t e p le g a d a s e
h i v a g in a d a s . L a p a r t e s u p e rfic ia l e st r e c u b i e r t a p o r u n a c o rte z a
re s is te n te . L o s c u e r p o s f r u c t f e r o s s o n b u s c a d o s c o n la a y u d a d e
p e rr o s e x p r e s a m e n t e e n t r e n a d o s ( t a m b i n se u t i l i z a n c e rd o s p a r a
osle c o m e tid o ) . L a i n f e c c i n a rtif ic ia l d e lo s b o s q u e s d e e n c i n a c o n
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272
M YCOBIONTA, HONGOS
eum ycota:
ascom ycetes,
273
M G . 88.
C ic lo d e d e s a r r o llo d e T a p h r in a : 1, a s c s p o r a s g e rm in a n d o d e n tr o
d e l a s c o ; 2 y 3, c o p u la c i n d e c lu la s p r o d u c id a s p o r g e m a c i n ; 4 , m ic e lio de
n c le o s a p a r e a d o s t r a s la i n f e c c i n ; 5, c a rio g a m ia e n e l e s b o z o d e l a s c o ; 6 , a s
e o s ; 7 , h o ja s d e f o r m a d a s p o r e l c n c e r d e l c iru e lo . ( D e W a l t e r , m o d ific a d o .)
el m ic e lio o c o n p l n t u l a s d e e n c i n a d e b o s q u e s c o n t r u f a s es u n a
p r c tic a h a b i t u a l , p o r e je m p lo , e n el S u r d e F r a n c i a .
l o s ascos inop ercu lado s de los H elotiales se a b re n m ed ia n te u n compli
cado a p arato apical. Este gru po com prende algunas fo rm as saprofitas y
tam bin algunos parsitos im po rtantes, como p o r ejem plo Trichoscyphella
w lk o m m ii (cncer del alerce) o Lophoclerm ium pinastri (ataca los pi
nos). Sclero lin ia (cncer del trb o l y la alfalfa, p rovoca adem s enfer
m edades en los nabos, las judas, las lechugas) fo rm a esclerocios, a partir
de los cuales se desarrollan u n o s apotecios infundibuliform es peduncuodos. Los dcutcrom icetes M o n ilia y B oiryiis h a n dem ostrado ser espe
cies de Sclero tin ia en el estudio de las form as principales de m ultiplica
cin. L a frecuente p o d re d u m b re de los frutales, p ro v o cad a p o r M onilia
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F i g . 87. I , d e s a r r o llo d e lo s a p o te c io s : 1, a s c o g o n io e n e l p r im o r d io a p o t c i c o ; 2 , 3 y 4 , d e s a r r o llo h a c ia e l a p e te c i g i in j io c r p i c o ; 5, 6 y 7. d e s a r r o llo
h a c ia e l a p o te c io h c m ia n g io c rp ic o . I I , P e z iz a . I I I , M o r c h e lla . I V , T u b e r ( tr u
fa ) ( 1 ) ; 2, c o r te a tr a v s d e u n a p a r t e f r til ( c o r , c o r t e z a ; v o , v e n a s o s c u r a s ;
A , a s c o s ; v e , v e n a s e x te rn a s ). V , p o d r e d u m b r e p r o v o c a d a p o r M o n U ia e n u n a
m a n z a n a ( 1 ) ; 2 , a p o te c io s s o b r e u n f r u t o m o m ific a d o . ( I , s e g n C r n e r , de
G a u m a n n ; I I , se g n M i c h a e l , d e S t r a s b u r g f r ; I I I , I V 1 y V , l , d e W a l t e r ;
I V , 2 , s e g n T u l a s n e , d e G a u m a n n ; V , 2 , s e g n H o n e y , d e G a u m a n n , r e d i
b u ja d o .^
274
M YCOBIONTA, HONGOS
se reconoce p o r las p rotuberan cias blancas y concntricas form adas po

conidiforos (fig. 87 V). Las avispas q u e roen los frutos atacados tran s
p o rtan luego los conidios del hongo. B otrytis es perjudicial cuando p ro
voca la p o d re d u m b re gris de la fru ta alm acenada, pero es apreciado
p o r el viticultor pues p rovoca la d enom in ad a p o d red u m b re noble. Rhytism a acerina produce m anch as negras en oto o sobre las hojas cadas
de los arces. E n estos estrom as se desarro llarn en la prim avera siguien
te num erosos apotecios. Se ab ren p o r desgarraduras longitudinales, confiriendo u n aspecto rugoso a las m anchas.
A p n d i c e : Los T a p h r i n a l e s so n fitoparsitos q u e no fo rm an cuerpos fru c
tferos, sino ascos aislados, y en la haplfase desarrollan un micelio p o r
gem acin, p o r lo q u e a m en u d o so n clasificados como protascom icetcs,
a u n q u e la estructura de sus ascos (eutunicados, unitunicados) indica cla
ram ente q u e p ertenecen a los E uascom ycetidae. Pero si los euascom ice
tes so n clasificados segn la estructura y la form acin de los cuerpos
fructferos, los Taphrinales tam po co en cu entran entre ellos u n lu gar ade
cuado. P o r esta razn los incluim os aqu com o grup o m uy derivado.
Las especies de T a p h rin a p rovo can la aparicin de escobones en el cere
zo, el ab ed u l y el carpe. T. d eform ans causa el encrespam iento del m e
locotonero, y T . p ru n i tran sfo rm a los ovarios del ciruelo en agallas h u e
cas, sin hueso. Las ascsporas haploides se p u e d e n m ultiplicar p o r ge
m acin. Las clulas pro ducid as p o r gem acin copulan. E l micelio dicaritico desarrollado tras la copulacin infecta la plan ta h u sp ed y pe
n e tra intercelularm ente en hojas y tallo, infiltrndose luego directam ente
debajo de la cutcula. Los ascos sobresalen p o r entre las clulas ep id r
m icas fo rm an do u n a especie de em palizada (fig. 88). E n ellos tiene lugar
la cariogam ia y la meiosis. Existe p o r lo tanto u n a alternancia de gene
raciones entre el micelio haploide que crece p o r gem acin (gametfito)
y el m icelio dicaritico (esporfito). La alternancia de generaciones y la
fase dicaritica con cu erd an con el ciclo de desarrollo de los euascom i
cetes.
.
C lase 3 : B a sid io m y c ete s, b a sid io m ic etc s

A l ig u a l q u e lo s a sc o m ic e te s , lo s b a s id io m ic e tc s se p u e d e n c a r a c t e
r iz a r p o r m e d i o d e su m e io s p o r a n g io . F r e n t e a l a s c o d e lo s a s c o m i
cetes e n c o n t r a m o s a q u u n r g a n o h o m lo g o , el b a sid io . E n l se
f u n d e n , c o m o e n el a sco , lo s d o s n c le o s s e x u a le s h a p lo i d e s . T a m
b i n a q u tie n e l u g a r i n m e d i a t a m e n t e la d i v is i n r e d u c l iv a . A p a r
tir d e l b a s i d i o se d e s a r r o l l a n n o r m a l m e n t e c u a t r o a p n d ic e s , lo s esterig m a s, q u e p r e s e n t a n u n a d i la t a c i n e n el e x tr e m o (esp o r a n g o lo s).
H a s t a e s ta s d ila ta c io n e s a p ic a le s e m ig r a n lo s n c le o s f o r m a d o s en
la m e io s is . E n c a d a e s p o r a n g o l o se f o r m a e n to n c e s u n a e s p o r a
( m e i s p o r a ) c u y a p a r e d e s c o n c r c s c e n te c o n la d e l e s p o ra n g o lo .
L as b a s i d i s p o r a s so n , p o r c o n s ig u ie n te , e x s p o r a s . E l b a s i d io p u e
d e c o n t i n u a r s ie n d o u n i c e l u l a r (H o lo b a sid io m y c e tid c ie ) o b i e n se
d iv id e , t r a s l a m e io sis, s e g n u n p la n o l o n g i t u d i n a l o t r a n s v e r s a l,
f o r m n d o s e e n to n c e s c u a t r o c lu la s c o n u n n c le o c a d a u n a (P hragm o b a s id io m y c e tid a e ). V e m o s p u e s q u e la d i v is i n d e la c la se basi-
eum ycota:
b a s id io m y c e t e s ,
b a s id io m ic e t e s
275
diorn icetes e n lo s d o s g r u p o s p r i n c i p a l e s se b a s a e n la e s tr u c tu r a
del b a s id io . E l m ic e lio d e lo s b a s id io m ic e te s es s e p t a d o , p e r o las
p a r e d e s t r a n s v e r s a l e s n o e s t n a tr a v e s a d a s , c o m o e n lo s a sc o m ic e te s ,
p o r u n p o r o c e n tr a l se n c illo ( p u n t e a d u r a ) sin o p o r u n d o lp o r o d e
e s t r u c t u r a c o m p l i c a d a ( c o n la so la e x c e p c i n d e lo s U red in a le s).
E l d o l p o r o tie n e f o r m a d e t o n e l y e s t r e c u b i e r t o a a m b o s la d o s
p o r u n a e s t r u c t u r a d e l r e t c u l o e n d o p la s m t i c o , el p a r e n t o s o m a . N o
ex iste n r g a n o s s e x u a le s m o r f o l g i c a m e n t e d i f e r e n c i a d o s , y p o r c o n
sig u ie n te e l a c to se x u a l es d e s e m p e a d o p o r c lu la s v e g e ta tiv a s h a
p lo id e s. E s t a so m a to g a m ia la h e m o s e n c o n t r a d o y a e n a lg u n o s a s c o
m ic ete s, c o m o f o r m a d e r i v a d a d e s e x u a lid a d . L a p la s m o g a m i a y la
c a r io g a m ia e s t n a q u t a m b i n s e p a r a d a s p o r l a f a s e d ic a r i t i c a car a c te r s itc a ( d ic a ri fa s e ) . P e r o e s t a fa s e es m u c h o m s i m p o r t a n t e
en los b a s id io m ic e te s q u e e n lo s a sc o m ic e te s.
Las r e la c io n e s filo g e n tic a s e n t r e la s d o s s u b c la s e s d e b a s id io m ic e
tcs (en c o n ju n t o u n a s 15 0 0 0 e sp e c ie s) y s u d e r iv a c i n a p a r t i r de
ios a s c o m ic e te s s o n d ifc ile s d e e x p li c a r c o n s e g u r i d a d . E l h o lo b a sid io u n i c e l u l a r es l a e s t r u c t u r a m s p a r e c i d a a l a s c o . Si p o r e sta
r a z n d e r i v a m o s lo s H o lo b a s id io m y c e tid a e d e lo s a s c o m ic e te s , d e
b e re m o s c o n s i d e r a r q u e lo s P k r u g m o b a s id io m y c e tid a e . e s p e c ia lm e n
te lo s r d e n e s U r e d in a le s y U s tila g in a le s, s o n f o r m a s p a r s i t a s r e d u
c id a s. P e r o lo s p ic n id io s (e s p e r m o g o n io s ) d e lo s U stila g in a le s r e c u e r
d a n a las f o r m a c io n e s c o r r e s p o n d i e n t e s d e lo s a sc o m ic e te s . A q u
c o lo c a re m o s e n p r i m e r l u g a r a lo s h o lo b a s id io m ic e te s .
A la s u b c la s e H o lo b a sid io m y c e tid a e p e r t e n e c e n l a s se ta s q u e re
c o n o c e i n c l u s o el p r o f a n o .
Algunos de estos hongos son setas comestibles apreciadas, como p o r
ejemplo, el boleto comestible, el rebozuelo y el cham pin. Pero en
este grupo se cuentan tam bin setas venenosas m s o m enos peligrosas.
Las toxinas de la oronja verde, de la falsa o ro n ja y de la am anita p a n
tera actan sobre el estmago, los nervios, el corazn y el hgado, algu
nas veces despus de ho ras o das, y p u e d en p ro v o c a r la m uerte. Los
holobasidiom icetes q u e viv en so bre m ad era viva o m u erta, como la srpula y el yesquero pueden ocasionar g randes daos. T odo s ellos son sa
profitos o parsitos, m uchas veces tam bin hongos de m icorriza de nues
tros rboles. El micelio es casi siem pre perenne y pasa el invierno en
el suelo o, en los parsitos de los rboles, e n la m ad era. Los cuerpos
fructferos de m uchos de ellos p e rd u ra n tam bin varios aos. E l micelio
dicaritico m u estra a m en u d o im p ortantes diferenciaciones anatm icas:
p o r ejemplo, observam os en los rizom orfos, cordones micelianos resis
tentes, a veces de m uchos m etro s de largo, u n a s hifas de lum en ancho
que sirven p a ra el transporte de agua y q u e estn rod ead as p o r hifas
esquelticas de p a re d es gruesas. Estas ltim as se e n cu e n tra n tambin
en los cuerpos fructferos (fig. 90). Las denom inadas hifas de unin
sirven p a ra la form acin de plectnquim as.
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L a f ig u r a 89 n o s m u e s t r a el c ic lo v i ta l . D e la b a s i d i s p o r a h a p lo id e
se d e s a r r o l l a e l g a m e t fito e n f o r m a d e u n m ic e lio h a p lo i d e co n
c lu la s u n i n u c l e a d a s . S u c r e c i m i e n t o es ilim ita d o h a s t a q u e e n c u e n
276
M YCOBIONTA, HONGOS
tr a a u n m ic e lio d e s e x o c o n tr a r io . E n l a u n i n d e lo s g a m e t fito s
p o d e m o s d i s t in g u i r d o s f o r m a s d e i n c o m p a t i b i l i d a d s e x u a l: h e te ro t a l i a b i p o l a r ( t r o n c o s + y ) o h e te r o ta l ia t e t r a p o l a r . E n el s e g u n
d o c a s o , el c o m p o r t a m i e n t o d e a p a r c a m i e n t o v i e n e d e t e r m i n a d o p o r
d o s f a c t o r e s d e i n c o m p a t i b i l i d a d ( A y a , B y b ). S lo lo s tr o n c o s
c o n f a c t o r e s A y B d is tin to s f o r m a n u n d i c a r io n : A B y a b , aB y A b .
A lg u n a s e sp e c ie s s o n h o m o t l ic a s , s u m ic e lio di c a r tico n o p r e c is a
c o p u l a r c o n o t r o m ic e lio . T r a s el a c to s e x u a l o c u r r e l a d i v is i n de
las c lu la s d ic a r i tic a s c o n f o r m a c i n d e fb u la s . A ll d o n d e e st n
s i t u a d o s lo s d o s n c le o s a p a r e c e u n a p r o t u b e r a n c i a l a t e r a l c u r v a d a
h a c i a a tr s , l a f b u la . U n n c le o p e n e t r a e n e s ta f b u l a y se d iv id e .
D e lo s d o s n c le o s h ijo s , u n o e m i g r a h a s t a e l p ic e d e l a c l u la q u e
d e s a r r o lla l a f b u l a , m i e n t r a s q u e el o t r o p e r m a n e c e e n l a f b u la
m is m a . E n t r e t a n t o se h a d i v id i d o t a m b i n e l s e g u n d o n c le o ; de
su s d o s n c le o s h ijo s u n o se d e s p l a z a t a m b i n h a c i a el p ic e y el
o tro q u e d a e n l a b a s e . E l p ic e c e l u la r p r o v i s t o as c o n d o s n c le o s
h ijo s d e d is tin to s e x o es s e p a r a d o a h o r a p o r u n t a b i q u e tr a n s v e r s a l,
d e m o d o q u e a l fin a l q u e d a u n a c lu la b a s a l m o n o n u c l e a d a y u n a
f b u l a m o n o n u c l e a d a . P o r f u s i n d e l a c l u la b a s a l y d e la fb u la ,
l a c lu la b a s a l v u e lv e a s e r d ic a r i lic a . L a f b u l a e s u n a e s t r u c t u r a
h o m o l o g a al u n c n u l o d e lo s a sc o m ic e te s . P e r o e n e ste c a so n o e st
l i m i t a d a al d e s a r r o llo d e lo s m e i o s p o r a n g io s s in o q u e a p a r e c e en
to d a d iv is i n c e lu la r.
T a m b i n e n t r e lo s a s c o m ic e te s es n o r m a l e s te c o m p o r t a m i e n t o en
M o r c h e lla y S c le r o tin ia . P e r o la f o r m a c i n d e f b u la s n o a p a re c e
e n u n a p a r t e d e lo s b a s id io m ic e te s , o n o lo h a c e d e f o r m a t a n r e
g u l a r c o m o p o d r a d e d u c i r s e del c a s o n o r m a l d e s c rito . D e n t r o de
g r u p o s e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a d o s e x is te n f o r m a s c o n f b u la s y
f o r m a s sin e lla s . P o r c o n s ig u ie n te l a p r e s e n c i a d e e sta s e s tr u c tu r a s
n o n o s d ic e n a d a s o b r e el g r a d o d e p a r e n t e s c o . E n a lg u n o s c a so s
la s f b u l a s a p a r e c e n in c lu s o e n f o r m a d o b l e o e n v e r tic ilo s ( f b u la s
v e r t i c i l a d a s d e C o n io p h o r a c e re b e lla , c o n i f o r a d e lo s p o z o s ) . A l
g u n a s v e c e s p u e d e n d a r l u g a r a h if a s l a te r a le s . L a f u s i n d e lo s
d o s g a m e t f ito s n o t ie n e q u e o c u r r i r s ie m p r e e n la s h i f a s a p ic a le s
de lo s m ic e lio s h a p lo i d e s ; a m e n u d o e l n c le o h a p lo i d e tr a n s f e r id o
e m ig ra a lo la rg o d e l o t r o i n d i v i d u o , p a s a n d o d e c l u la e n c lu la .
P a r a e llo las p a r e d e s t r a n s v e r s a l e s s e d is u e lv e n y el n c le o s e di
v id e r e p e t i d a s v e c e s. S lo e n la s h i f a s a p ic a l e s t ie n e l u g a r e l a p a
r e a m i e n t o y a p a r t i r d e a q u el d e s a r r o l l o d e la f b u la . E x c c p c io n a lm e n t e u n m ic e lio h a p lo i d e p u e d e s e r f e c u n d a d o u n i l a t e r a l m c n t e p o r
u n m ic e lio d ic a r i tic o ( f e n m e n o d e B u lle r) . M i e n tr a s q u e e n lo s
a s c o m ic e te s e l d e s a r r o llo d e lo s c u e r p o s f r u c t f e r o s e s t lig a d o al
a c to s e x u a l, o s e a q u e e n c a d a c u e r p o f r u c t f e r o d e b e t e n e r l u g a r
u n a c to s e x u a l, el m ic e lio fib u la d o d e lo s b a s id io m ic e te s , q u e h a
r e a l i z a d o u n a v e z e l a c to s e x u a l, p u e d e p e r m a n e c e r d u r a n t e la rg o
t i e m p o e n e s t a d o v e g e ta tiv o y o c u p a r g r a n d e s e x te n s io n e s d e suelo.
B a jo la in f lu e n c ia d e u n a s e r ie d e c o n d ic io n e s a n n o c o m p le ta m e n te
e u m y c o ta
b a sid io m y c e te s
b a sid io m ic e te s
'IG. 89. H olobasidiom ycetidae. C i c lo d e d e s a r r o ll o d e A garicus: 1, b a s id i s n o r a ; 2 , s o m a t o g a m i a d e d o s m ic e li o s h a p l o i d e s ; 3-8, f o r m a c i n d e f b u l a s

J n el m ic e lio d e n c l e o s a p a r e a d o s ( d i c a r i t i c o ) ; 9 , c u e r p o f r u c t f e r o d e l h o n g o
y s u d e s a r r o l l o ; 10, c o r t e a t r a v s d e la s l a m i n i l l a s ; 11-14, d e s a r r o l l o d e l b s i
c o ; 15, p l e c t n q u i m a d e l p i e d e u n c u e r p o f r u c t f e r o . ( D e W a l t e r , m o d if ic a
d o ; i s , s e g n S c h e n c k , d e S t r a s b u r g e r , r e d i b u j a d o .)
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claras^ (a m e n u d o in flu e n c ia s e x t e r n a s c o m o l a lu z , l a c o n c e n tr a c i n
de d i x id o d e c a r b o n o e n el a m b i e n t e , la t e m p e r a t u r a , e l p H , la r e
la c i n C / N d e l m e d i o n u t r i c i o , e tc .) t r a s u n a f a s e v e g e t a t i v a se d e
s a r r o lla n s i m u lt n e a m e n t e m u c h o s c u e r p o s f r u c t f e r o s , a lg u n a s v eces
d u r a n t e v a r i o s a o s c o n s e c u tiv o s , y to d o s e sto s c u e r p o s f ru c tf e r o s
278
M YCOBIONTA, HONGOS
p r o c e d e n d e u n so lo a c to s e x u a l. U n fe n m e n o m u y c o n o c id o so n
la s d e n o m in a d a s r o n d a s d e b r u ja s , l a a p a r ic i n s im u lt n e a d e n u
m e ro s o s c u e rp o s fr u c tf e r o s e n c rc u lo . D e m u e s tr a n q u e el m ic e lio
d ic a r i tic o h a c re c id o e n el s u e lo d e u n a m a n e r a r e g u la r , p a rtie n d o
d e u n c e n tr o . L o s c u e r p o s fr u c tf e r o s d e lo s a sc o m ic e te s d e b e n se r
c o n s id e ra d o s c o m o fo rm a c io n e s d e l g a m e t fito p a r a l a p ro te c c i n
d e l e s p o r fito , q u e d e p e n d e d e l p r im e r o p a r a s u n u tr ic i n . E n c a m
b io , el c u e r p o f r u c tf e r o d e lo s b a s id io m ic e te s e s , a l ig u a l q u e el
m ic e lio d ic a r i tic o , u n a p a r te d e l e s p o r fito e in d e p e n d ie n te d e l
g a m e t fito . E n e l c ic lo v ita l d e lo s a s c o m ic e te s p r e d o m in a el g a m e
t fito , e n e l d e lo s b a s id io m ic e te s d o m in a e l e sp o r fito , t a n to e n lo
q u e se re fie re a la d ife r e n c ia c i n , a l a im p o r ta n c ia d e la d ic a rio fa s e ,
c o m o ta m b i n a la d u ra c i n .
E n el c u e r p o f r u c tf e r o p le c te n q u im tic o , lo s b a s id io s se o rd e n a n
e n h im e n io s a m o d o d e e m p a liz a d a s . E l ta m a o y la fo r m a d e los
b a s id io s e s m u y v a ria b le . E n a lg u n a s e s p e c ie s s e p r o d u c e , c o m o e n
e l a s c o , u n a d iv is i n n u c le a r p o s tm e i tic a (m ito s is ) d e s p u s d e las
d o s fa s e s d e la d iv is i n m e i tic a . P o r e s ta r a z n a lg u n o s h o lo b a s id io m ic e te s p rim itiv o s p o s e e n o c h o b a s id i s p o ra s . P o r o tr o la d o se
c o n o c e n b a s id io s c o n d o s e s p o r a s , c o m o r e s u lta d o d e l a d e g e n e ra
c i n d e d o s d e lo s c u a tr o n c le o s m e i tic o s . E l h im e n io c o n tie n e
lo s b a s id io s y u n o s e le m e n to s e s t rile s , l a s p seu d op arfisis, c o n p a re s
d e n c le o s d e g e n e ra d o s , y lo s c is tid io s , q u e s o n ta m b i n h if a s e st
r ile s , p e ro d e m a y o r ta m a o . E s to s ltim o s e v ita n q u e la s c a p a s
f r u c tf e r a s p a ra le la s s e p e g u e n u n a s a o tr a s , p e ro a lg u n a s v e c e s so n
in te r p r e ta d o s ta m b i n c o m o rg a n o s d e e x c re c i n . L a su p e rfic ie del
h im e n io q u e d a m u y a u m e n ta d a p o r l a a p a r ic i n d e p lie g u e s , tu b o s
o la m in illa s . U n c h a m p i n s ilv e s tre (A g a r ic u s c a m p e s tr is ) c u y o
s o m b re ro tie n e u n d i m e tr o d e u n o s 10 c m p o se e u n h im e n io co n
u n a su p e rfic ie d e 1200 c m 2, e n el q u e s e f o r m a n u n o s 16 m il m illo
n es d e b a s id i s p o ra s . U n y e s q u e ro (F o m e s fo m e n ta r iu s ) p r o d u c e al
a o m s d e 100 m il m illo n e s d e e s p o ra s . U n b e jn g ig a n te (C a lv a tia
g ig a n te a ) d e 50 c m d e d i m e tr o c o n tie n e 7,5 b illo n e s d e e sp o ra s .
E s c o m p r e n s ib le q u e a n te e s ta e n o rm e p r o d u c tiv id a d d e la fo rm a
p r in c ip a l d e m u ltip lic a c i n , la fo r m a s e c u n d a r ia r e tr o c e d a e n los
b a s id io m ic e te s . P e r o a p e s a r d e e llo s m u c h a s e sp e c ie s f o r m a n , es
p e c ia lm e n te e n e l m ic e lio h a p lo id e , u n o s g ru p o s d e o d io s q u e p u e
d e n s e r v ir ta m b i n p a r a la f e c u n d a c i n . L o s c o n id io s y lo s c o n id i f o ro s p r o p o r c io n a n c rite rio s a m e n u d o im p o r ta n te s p a r a l a c la sific a
c i n , p e r o s o n m e n o s fre c u e n te s q u e e n lo s a s c o m ic e te s (a p a re c e n
p o r e je m p lo e n F o m e s a n n o s u s , y e s q u e ro a o s o , q u e p r o v o c a la
p o d r e d u m b r e r o ja d e l a s c o n ife ra s ). P a r a l a c la sific a c i n se u tiliz a n
e l c o lo r , l a f o r m a y el ta m a o d e la s b a s id i s p o ra s . E n m u c h o s b a s i
d io m ic e te s , la s b a s id i s p o r a s s o n la n z a d a s a c tiv a m e n te g ra c ia s a u n
m e c a n is m o d e tu rg e n c ia . L a e s c a s a d is ta n c ia d e tir o (0 ,1-0,2 m m )
d e ja la s e s p o ra s e n e l e s p a c io s itu a d o e n tr e la s la m in illa s y h a c e
p o s ib le q u e s e a n d is e m in a d a s lu e g o p o r e l v ie n to . E s f r e c u e n te o b
EUMYCOTA:
B A S ID IO M Y C E T E S , B A S ID IO M IC E T E S
279
s e rv a r b a s id i s p o r a s d ic a r i tic a s . O b ie n d o s n c le o s d e l b a s id io
e m ig r a n - h a c ia l a e s p o ra ( u n b a s id io c o n 8 n c le o s p r o d u c e e n to n c e s
s lo 4 b a s id i s p o r a s , u n o c o n 4 n c le o s s lo 2 , c o m o p o r e je m p lo
el c h a m p i n c u ltiv a d o , A g a r ic u s b isp o ra ) o b ie n el n c le o d e la
b a s id i s p o r a se d iv id e p o s te r io r m e n te . P e r o s i la b a s id i s p o r a re c i
b e n c le o s c o n tr a r io s se in te r r u m p e e n to n c e s el p ro c e s o s e x u a l. P a r a
d e lim ita r lo s d iv e rs o s r d e n e s s e e m p le a n l a e s tr u c tu r a y el d e s a
r r o llo d e lo s c u e rp o s f r u c tf e r o s y ta m b i n d e l h im e n io .
Los E xobasidiales son fitoparsitos. S u fo rm a de crecim iento m uestra
ciertas sim ilitu d es con la de los Taphrinales. E xo b a sid iu m infecta las eri
cceas, e n cuyas hojas (p o r ejem plo, ro d o d en d ro , a r n d an o encarnado,
azalea) ap arecen agallas de color am arillo o ro jo (fig. 90 I). El m icelio
crece in tercclu larm en te y atrav iesa la epiderm is e n el m om ento de desa
rro lla r los basidios. L as b asid i sp o ras germ inan p ro d u cien d o p o r gem a
cin co n m icelio p arecid o al de las levaduras.
Los A p h y llo p h o r a le s s o n s a p r o f tic o s ; a lg u n o s s o n ta m b i n p a r s i
to s d e rb o le s . S u h im e n io es s ie m p re lib r e ( g im n o c rp ic o ). P o r c re
c im ie n to m a r g in a l a u m e n ta n d e ta m a o el h im e n io y lo s c u e rp o s
fru c tfe ro s , q u e p u e d e n p r e s e n ta r f o r m a s m u y d iv e r s a s (fig. 9 0 11).
E n lo s c a s o s m s se n c illo s , el h im e n io se e n c u e n tr a e n l a su p e rfic ie
s u p e r io r d e l c u e r p o f r u c tf e r o . E l c u e r p o f r u c tf e r o d e C o r tic iu m
fo rm a u n a e sp e c ie d e c o s tr a d u r a s o b re r a m a s m u e r ta s . L a e sp ec ie
C o n io p h o r a c e re b e lla ( c o n i f o r a d e lo s p o z o s ) a u m e n ta s u su p e rfic ie
g ra c ia s a u n o s p e q u e o s tu b r c u lo s ; l a su p e rfic ie d e S e r p u la lacrym a n s ( s r p u la ) e s t p r o v is ta d e p lie g u e s irr e g u la r e s . E n lo s c u e r
p o s f r u c tf e r o s e n f o r m a d e r e p is a , p o r e je m p lo , e n lo s d e F o m e s
fo m e n ta r iu s (y e s q u e ro ), e l h im e n io e s t p r o te g id o e n l a p a r te in fe
r io r. E l h im e n fo r o (c a p a d e l h im e n io q u e lle v a a l c u e r p o f r u c t
fe ro ) f o r m a a q u u n o s p o r o s d e n s a m e n te a g ru p a d o s (lo s A p h y llo
p h o r a le s r e c ib e n m u c h a s v e c e s el n o m b r e d e P o ria le s) c u y a p a r te
in te r n a e s t r e v e s tid a p o r el h im e n io . E l h im e n io d e C a n th a re llu s
( re b o z u e lo ) e s t s itu a d o ta m b i n d e b a jo d e l s o m b r e ro , e n la s lista s
b if u r c a d a s d e l c u e r p o f r u c tf e r o c o n p ie c e n tr a l. E n H y d n u m (h id n o )
el h im e n f o r o d e s a r r o lla v e rr u g a s o a g u ja s , m ie n tra s q u e la s c la v a
ria s (C la v a ria ) e s t n c o m p le ta m e n te re v e s tid a s p o r e l h im e n io .
E l c u e rp o f r u c tf e r o d e lo s A g a r ica les es el tp ic o s o m b re ro (p
leo ) c o n p ie (p e d c u lo ) c e n tr a l. E l h im e n io , g e n e r a lm e n te h e m ia n g io c rp ic o , s e d e s a r r o lla e n e l in te r io r d e u n a s c a v id a d e s e sq u iz g e n a s y q u e d a lib r e a l d e s a r r o lla r s e y m a d u r a r e l p le o . E n e ste
o rd e n l a su p e rfic ie d e l h im e n io n o s u f r e u n a u m e n to u lte r io r , c o m o
o c u rre e n lo s A p h y llo p h o r a le s . E l h im e n io a lc a n z a u n a m a y o r s u
p e rfic ie g ra c ia s a l a f o r m a c i n d e la m in illa s ( R u s s u la , fig. 90 I I I , 2)
o ta m b i n d e tu b o s (B o le tu s , fig. 9 0 I I I , 1) p o r p a r t e d e l h im e n
fo ro e n la c a r a in f e r io r d e l p le o . L o s c u e rp o s f r u c tf e r o s se fo r m a n
a p a r t i r d e p e q u e a s a g ru p a c io n e s d e l m ic e lio , q u e p r o n to se d ife
r e n c ia n e n p e d c u lo y p le o .
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280
M YCOBIONTA, HONGOS
eum ycota:
281
El b o rd e del pleo d e los cu erp o s fru ctfero s jvenes est a m enudo

unido* al p ed cu lo a travs del velo p arcial (fig. 90 I I I , 3). A l d esarro
llarse el so m b rero en el m o m en to de la m adurez, el velo parcial se des
g arra e n el b o rd e del pleo y q u e d a a m odo de an illo a lre d ed o r del pie
(A garicus) o b ien fo rm a u n a d elicad a co rtin a e n tre el pleo y el pe
dculo (C ortinarius). E n B oletus ed u lis (boleto com estible) el velo p arcial
desaparece com pletam ente. L os cu erp o s fru ctfero s jvenes de las amanitas (A m a n ita ) estn rodeados al p rin cip io p o r u n a m em b ran a, el velo
univ ersal, q u e se d esg arra al alargarse el p ed cu lo , fo rm an d o en la base
de ste la d en o m in ad a v o lv a (fig. 90 I I I , 3). S obre el pleo en desarrollo
se o bservan a n restos de este velo u n iversal e n fo rm a de escam as que
confieren, p o r ejem plo, el aspecto caracterstico a la falsa oro n ja o m a
tam oscas. L os restos del velo u n iv ersal fac ilitan al p ro fa n o la distincin
entre la oro n ja v erd e (A m a n ita phalloides), m o rtal, y el ch am p i n sil
vestre, A garicus cam pestris. P a ra su clasificacin son tam b in tiles
los colores de las esporas y de las lam inillas: en la o ro n ja v erd e son siem
p re b lan cas, en el ch am p i n com estible de color ro sad o o m arrn.
L o s c u e r p o s f r u c tf e r o s d e lo s G a stro m y ceta les so n a n g io c rp ic o s ,
es d e c ir , c e r r a d o s . S lo c u a n d o la s e s p o ra s e s t n m a d u r a s se a b re
su e n v o ltu r a , e l d e n o m in a d o p e r id io , q u e m u c h a s v e c e s es p lu rie s tra tific a d o ; el p e r id io se d e s g a r r a d e f o r m a c a r a c te r s tic a o se d e s
tru y e (fig. 90 IV , 1). L a p a r te in te r n a , la g le b a , c o n tie n e c m a r a s
q u e v a r a n d e u n g ru p o a o tr o . E s ta s c m a r a s e s t n re v e s tid a s p o r
el h im e n io o b ie n o c u p a d a s d e m o d o ir r e g u la r p o r lo s b a s id io s .
El p erid io resistente, u n icstratificad o , de S clercd erm a se desm enuza en
el m om ento de la m ad u rez. E n los bejines y cuescos de lobo (Lycoperdon, B o vista ) m ad u ro s se d estru y e el exoperidio p seu d o p aren q u im tico ;
de este m o d o q u ed a lib re en e n d o p erid io , q u e se a b re p o r el pice y li
b era a las b asid i sp o ras (fig. 90 IV , 2). L as e x tra as form as de las estre
llas de tie rra se o rig in an p o r sep araci n y desg arram ien to distinto d e las
d istin tas cap as del p erid io . C ya lh u s (ciato, crucbolo) tie n e cuerpos fru c
tferos aco p ad o s, dim inuios, c errad o s p rim ero con u n oprcu lo (epifragm a). El ep ifrag m a se d esg arra en el m om ento de la m adurez. L as dis
tin tas cm aras de la gleba q u e d a n entonces a m odo de peridolos elp
T i p o s d e c u e r p o s f r u c t f e r o s d e d i s t i n to s H o lo b a sid io m y c e tid a e . T, E x o basidiales, r a m a d e r o d o d e n d r o c o n a g a ll a s p r o d u c i d a s p o r E x o b a s id iu m . I I ,

A p h y llo p h o r a le s : 1, c u e r p o s f r u c t f e r o s e n f o r m a d e c o s t r a d e P hlebia ( f l e b i a ) ;
2 , C lavaria ( c l a v a r i a ) ; 3, F o m e s ( y e s q u e r o ) ( L e a , l m i t e d e l c r e c im i e n t o a n u a l
del h i m e n i o ) ; 4 , H y d n u m ( h i d n o ) . I I I , A g a ric a les: 1, B o le tu s ( b o l e t o ) ; 2 ,
R u ssu la ( r s u l a ) ; 3, A m a n ita ( a m a n i t a ) ( V u , v e lo u n i v e r s a l ; V p , v e lo p a r
c i a l ; V o , v o lv a ) . I V , G a stro m y c e ta le s: 1, S c le ro d e rm a ( e s e l e r o d e r m a ) , c o n
p e r i d i o m o n o e s t r a t i f i c a d o r e s i s t e n t e ; 2 , B o v is ta ( b e jn ), c o n e x o p e r i d i o y e n d o p e r i d i o ; 3 , G ea ster (estre lla d e t i e r r a ) , e n d o p e r i d i o lib r e y e le v a d o p o r el p e r i
d i o e x t e r n o ; 4 , C y a lh u s ( c i a to ) , c o n p e r i d o lo s ( c m a r a s d e l a g le b a ) e n el
i n te r io r d e l c u e r p o f r u c t f e r o ; 5 , P h a llu s ( f a lo ) , a l a i z q u i e r d a c u e r p o f r u c t
f e r o j o v e n ( h u e v o d e l d i a b l o ) , a l a d e r e c h a h u e v o del d ia b lo e n s e c c i n l o n
g i tu d i n a l , e n el c e n t r o t r a s e l a l a r g a m i e n t o d e l p i e ( G l. g l e b a ; P , p ie ) . (I, II,
I I I y I V , 2 y 5, d e W a l t e r ; I V , 4 , s e g n G r a m b e r g , d e S t r a s b u r g e r , r e d ib u j a d o .)
F i g . 90.
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iu m
282
eum ycota
M YCOBIONTA, HONGOS
5?
283
ticos d en fro d e l p erid io aco p ad o . P hallus im p u d ic u s (falo h ed io n d o ),

fo rm a p rim e ro u n o s huevos del diablo re d o n d o s y blancos. S u p erid io
consta de dos cap as e n tre las cu ales se en cu e n tra u n a capa in term ed ia
gelatinosa. E stas cap as ro d ean a u n p ed cu lo axial q u e al p rin cip io es
corto y est ro d ea d o p o r u n p leo e n fo rm a de cam p an a. E l pleo con
tiene d ebajo de u n a delicada en v o ltu ra a la gleba situ ad a sobre u n re
ceptculo de estru ctu ra reticu la d a (estru ctu ra h o m lo g a al v elo parcial
de los A garicales). E n el m o m en to de la m ad u rez, el p ed cu lo se alarga
y lev an ta el pleo fu era del p erid io , q u e q u e d a so b re el suelo. L a gleba,
de color v erd o so , q u ed a lib re a l m ucilaginizarse la capa q u e envuelve
al pleo. E l h e d o r cadavrico d e la gleba a tra e a los insectos, q u e dis
persan las basidisporas.
L o s b a s id io s d e lo s P h r a g m o b a s id io m y c e tid a e s o n te tr a c e lu la r e s (sa l
v o e n a lg u n a s e x c e p c io n e s ), y s u s s e p to s p u e d e n s e r tr a n s v e r s a le s
o , c o n m e n o r f r e c u e n c ia , lo n g itu d in a le s (fig. 9 1 ).
E n co n tram o s tab iq u es lo n g itu d in ales en los T rem ellales. M ientras que
las especies m s sencillas carecen de cuerpos fru ctfero s, E xid ia y Trem ella fo rm an so b re la m ad e ra m u e rta u n o s cuerpos fru ctfero s gelatino
sos de co lo raci n in ten sa, q u e e n p ero d o s de seq u a se co n v ierten en
m asas in co n sp icu as pero q u e c u a n d o el tiem po v u elv e a ser h m ed o ad
quieren d e n u ev o su aspecto foliceo o cereb ro id e. S u superficie est
recu b ierta p o r u n him eno lax o q u e en Trcm ellodort est lim itad o a las
agujas (au m en to de superficie del him enio) q u e ap arecen e n la p a rte in
ferio r del c u erp o fructfero. L os cu erp o s fru ctfero s son p arecid o s en
este caso a los de H y d n u m . Los cu erp o s fru ctfero s de los A uriculariales
se p a re ce n a los o b servados en los Trem ellales, p e ro los b asid io s p re
sen tan septos transversales. A u ricu la ria auricula-judae (oreja de Judas)
es conocido p o r sus cu erp o s fru ctfero s, m uy d iferenciados p a ra este
o rd en de basidiom icetes. L os cu erp o s fru ctfero s de esta especie so n ge
latinosos, de color p a rd o rojizo y en fo rm a de p a b e ll n au ric u la r; algu
nas veces caen en las ram as viejas d e los sacos.
L o s l r e d in a l e s s o n e x c lu s iv a m e n te fito p a r s ito s y s lo e n u n o s p o
c o s c a s o s p u e d e n s e r c u ltiv a d o s e n m e d io s a rtific ia le s . E l m ic e lio
c re c e in te r c e lu la r m e n te e n ta llo s y h o ja s y e n v a h a u s to r io s a la s
c lu la s, p r o v o c a n d o s u m u e r te . P e r o p o r lo g e n e r a l e s to s p a r s ito s
n o in v a d e n to d a la p la n t a h u s p e d , s in o q u e s u m ic e lio q u e d a lim i
ta d o a lr e d e d o r d e l p u n to d e in fe c c i n , p o r lo q u e e l h u s p e d n o
su e le m o r ir . N o se f o r m a n v e r d a d e r o s c u e r p o s f r u c tf e r o s . P e r o u n
g r a n n m e r o d e c lu la s m u ltip lic a d o r a s .y r e p r o d u c to r a s se o c u p a n
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F i g . 91. P h r a g m o b a s id io m y c e tid a e . I , c ic lo d e d e s a r r o l l o d e P u c c in ia gram in is : 1, b a s i d i s p o r a s ; 2, i n f e c c i n ; 3, h o j a d e a g r a c e j o i n f e c t a d a ; 3 a , c o r t e
tr a n s v e r s a l d e u n a h o j a c o n p i c n i d i o s ( P ) y c c d io s ( E ) ; 4, p i c n i d i o ; 5, h i f a
r e c e p t o r a ; 6 , h i f a r e c e p t o r a t o m a n d o el n c l e o d e u n c s p e r m a c i o ; 7 , e c id io
(B, c lu l a s b s a l e s ) ; 8 , c c i d i s p o r a ; 9 , in f e c c i n d e u n a h o j a d e c e r e a l ; 10 h o j a
de c e r e a l a t a c a d o p o r l a r o y a ; 1 1 , u r e d o s o r o c o n u r e d s p o r a s ; 1 2 , u r e d s p o r a
i n f e c t a n d o u n a h o j a d e c e r e a l ; 13, t e l e u to s o r o c o n t e l e u t s p o r a s ; 14, t e l e u t s p o r a ( p r o b a s i d i o ) ; 15, b a s i d i o s q u e s e h a n d e s a r r o l l a d o a p a r t i r d e l a te le u l s p o r a . I I , T rem e lla les, b a s id i o d e T re m e llo d o fi. I I I , A u ric u la ria le s, c u e r p o
f r u c t f e r o d e l a o r e j a de J u d a s . I V , U redinales, e c id i o d e G y m n o sp o ra n g iu m
sabinae s o b r e u n a h o j a d e p e r a l . ( I , d e W a l t e r , m o d i f i c a d o ; I I , s e g n H a g e r u p, de G aum ann ; III, segn B l l e r , de
G u m a n n ; I V , seg n M l l e r /
L o e ffle r.)
284
M Y C 0 B 1 0 N T A , HONGOS
d e la p r o p a g a c i n r p id a e in te n s a d e l p a r s ito . E s ta s c lu la s su e le n
d is p o n e rs e e n g ru p o s d e n s o s , s ie n d o v is ib le s e n fo r m a d e m a n c h a s
so b re lo s te jid o s v e rd e s d e l h u s p e d . L a fig u ra 91 I m u e s tr a e l cic lo
v ita l d e la r o y a d e l trig o (P u c c in ia g r a m in is ). L a s b a s id i s p o ra s es
t n d if e r e n c ia d a s s e x u a lm e n e d e m o d o b ip o la r . G e r m in a n e n p r i
m a v e r a s o b r e la s h o ja s d e l a g ra c e jo (B e rb e rs v u lg a ris). E l tu b o
g e rm in a tiv o p e n e tr a a tr a v s d e lo s e s to m a s , e l m ic e lio h a p lo id e
a tr a v ie s a \a h o ja d e m o d o lo c a l h a s ta s u e n v s. E n el p a r n q u im a
e n e m p a liz a d a d e l h a z d e la h o ja la s h if a s se a c u m u la n e n e s tr u c
tu r a s e sf ric a s q u e a tr a v ie s a n la e p id e rm is c o m o p ic n id io s o e sp erm o g o n io a m o d o d e p s tu la s . E n s u in te r io r c o n tie n e n , a d e m s de
p e rfisis e s t r ile s , u n a s h if a s c o rta s . E s ta s h if a s p r o d u c e n u n g ra n
n m e r o d e p e q u e o s c o n id io s u n in u e le a d o s (e s p e rm a c io s ). E s te p ri
m e r tip o d e e s p o ra s ( d e n o m in a d a s ta m b i n p ie n s p o ra s ) s o n m it sp o r a s . P e r o n o p u e d e n d e s a r r o lla r s e p ro d u c ie n d o u n n u e v o m ic e lio ,
o s e a q u e n o s irv e n p a r a l a m u ltip lic a c i n . P e r o p u e d e n in tr o d u c ir
la fa s e d ic a r i tic a si la in fe c c i n n o h a te n id o lu g a r s im u lt n e a m e n
te c o n d o s b a s id i s p o ro s s e x u a lm e n e d is tin to s . L o s e sp e rm o g o n io s
s e g re g a n ju n to c o n lo s e s p e rm a c io s u n a g o ta d e n c t a r q u e a tr a e a
lo s in s e c to s . sto s tr a n s p o r ta n lo s e s p e rm a c io s a tr a v s d e l a h o ja .
D e e s te m o d o la s p ie n s p o r a s lle g a n h a s ta u n a s h if a s r e c e p to ra s q u
s o b re s a le n d e lo s p ic n id io s , d e lo s e s to m a s o e n tr e la s c lu la s e p i
d rm ic a s , y q u e a c e p ta n el n c le o d e la p ie n s p o r a . C a s i s im u lt
n e a m e n te a la fo rm a c i n d e lo s e s p e rm o g o n io s se d e s a r r o lla n e n el
p a r n q u im a e s p o n jo s o d e l e n v s d e l a h o ja u n a s n u e v a s a c u m u la
c io n e s d e m ic e lio . E s to s c o m p le jo s p le n c te n q u im tic o s se c o n v ie rte n
e n p r im o r d io s d e lo s e c id io s . P e r o s lo c o n tin a n s u d e s a r ro llo tra s
el in ic io d e l a fa s e d ic a r i tic a . P a r a e llo se f u s io n a n la s c lu la s
b s a le s d e l p r im o r d io d e l e c id io , q u e a c t a n c o m o rg a n o s se x u a le s
( s o m a to g a m ia ) . S i la in fe c c i n c o rr i a c a rg o d e d o s b a s id i s p o ra s
c o n tr a r ia s , lo s d o s g a m e t fito s c o p u la n la te r a lm e n te e n e l p r im o r d io
d e l e c id io a tr a v s d e s u s c lu la s b s a le s . P e r o si e l n c le o d e sexo
c o n tr a r io f u e a c e p ta d o p o r la s h if a s r e c e p to ra s , e s te n c le o p a s a r
d e c lu la e n c lu la , p e r f o r a n d o lo s ta b iq u e s tra n s v e rs a le s , h a s ta lle
g a r a la s c lu la s b s a le s d e l p r im o r d io d e l e c id io . T r a s la f e c u n d a
c i n la s c lu la s b s a le s p r o d u c e n la s e c id i s p o r a s d ic a ri tic a s (dic a rio -m it s p o ra s , 2. tip o d e e s p o ra s ). E l p r im o r d io d e l e c id io se
d if e r e n c ia p r im e ro e n u n p s e u d o p e r id io e x te rn o e s t ril y e n la p a r te
in te r n a q u e lle v a la s e s p o ra s (la s e s p o ra s te r m in a le s d e c a d a c a d e n a
d e e s p o ra s p r o d u c e n l a c a p a d e c o b e r tu r a d e l p s e u d o p e rid io ; al
ig u a l q u e la s c a d e n a s q u e s e c o n v ie rte n e n el p s e u d o p e r id io p ie rd e n
s u c a r c te r d e e s p o ra s ). L a p r e s i n c re c ie n te e je rc id a p o r la s e s p o
ra s , q u e se f o r m a n c o n tin u a m e n te , d e s g a r r a el p s e u d o p e r id io y la
e p id e rm is d e l a h o ja ; el e c id io se a b re e n to n c e s e n fo r m a a c o p a d a .
L a s e c id i s p o ra s s o n p r im e r o h e x a g o n a le s , p e ro a l s a lir d e l e c id io
a d q u ie r e n p r o n to u n a f o r m a e s f ric a (se f o r m a n m s d e 10 0 0 0 e c i
d i s p o ra s p o r e c id io ). E n tr e d o s e c id i s p o ra s d e u n a c a d e n a se e n
eum ycota:
285
c u e n tr a s ie m p re u n a p e q u e a c lu la in te r m e d ia e s t r il. L as e c id i s
p o ra s s o n d is e m in a d a s p o r e l v ie n to .
L a a lte r n a n c ia d e fa s e s n u c le a r e s v a lig a d a a u n c a m b io d e h u s
p e d . E l e s p o r fito p a r a s ita n ic a m e n te la s g ra m n e a s . S u s h if a s g e r
m in a tiv a s p e n e tr a n d e n u e v o a tra v s d e lo s e s to m a s . S e g n la s
c o n d ic io n e s a tm o s f ric a s , el m ic e lio d ic a r i tic o , p e ro c a r e n te d e f
b u la s , f o r m a e n to n c e s v a ria s g e n e ra c io n e s d e c o n id io s (e x s p o ra s ),
a tr a v e s a n d o la su p e rfic ie d e la h o ja o e l ta llo . R e c ib e n e l n o m b re
de u r e d s p o r a s y s o n m it s p o r a s (3 .a g e n e r a c i n d e e s p o ra s ). L a s
u r e d s p o r a s a p a r e c e n e n g r u p o s lin e a le s d e c o lo r d e h e r r u m b r e a
m o d o d e c lu la s te rm in a le s o v a la d a s , c o n p a r e d r u g o s a , e n e l e x tre
m o d e u n a s c o rta s h ifa s p o r ta d o r a s . P u e d e n in f e c ta r in m e d ia ta m e n te
n u e v a s g r a m n e a s , y p u e s to q u e a m e n u d o s e f o r m a n p o r m illo n e s
la e n f e r m e d a d se p u e d e e x te n d e r e n p o c o tie m p o p o r to d o u n
c a m p o . H a c ia el fin a l d e l p e r o d o v e g e ta tiv o a p a r e c e n s o b re e l c e
re a l m a d u r o u n a s m a n c h a s d e c o lo r p a r d o o s c u ro . E n e lla s se
e n c u e n tr a n , s o b r e u n a s c o r ta s h if a s p o r ta d o r a s , la s te le u t s p o r a s
b ic e lu la re s d e p a r e d g r u e s a (4. tip o d e e s p o ra s , d e n o m in a d a s ta m
b i n e s p o ra s d e in v ie r n o ) . P u e d e n f o r m a r a g ru p a c io n e s p ro p ia s
o a p a r e c e r e n tr e la s u r e d s p o r a s . S o n e n r e a lid a d p r o b a s id io s q u e
tr a s u n a f a s e d ic a r tic a in ic ia l s e c o n v ie r te n e n v e r d a d e r o s z ig o to s
tr a s l a f u s i n d e lo s n c le o s ; d e e s te z ig o to s e d e s a r r o lla r e n la
p r im a v e r a s ig u ie n te el b a s id io tu b u lo s o . S lo e n e l b a s id io (d e n o
m in a d o ta m b i n p ro m ic e lio ) o c u r r e la m e io sis. L o s 4 n c le o s h a p lo i
d e s s o n s e p a r a d o s p o r s e n d o s ta b iq u e s tra n s v e rs a le s . C a d a c lu la
d e s a r r o lla u n a b a s id i s p o r a ( m e i s p o r a , 5. tip o d e e s p o ra s ) s itu a d a
so b re u n c o rto e s te rig m a , h a c ia l a c u a l e m ig ra e l n c le o c e lu la r
h a p lo id e . L a s b a s id i s p o r a s d is e m in a d a s p o r el v ie n to p u e d e n v o l
v e r a in f e c ta r n u e v o s a g ra c e jo s . V e m o s p u e s q u e e l c ic lo v ita l de
P u c c in ia g r a m in is p r e s e n ta u n a a lte r n a n c ia d e fa s e s n u c le a r e s y u n a
a lte r n a n c ia d e g e n e ra c io n e s r e la c io n a d a c o n u n c a m b io d e h u s p e d
(h e te ro e c ia ). E l h a p lo n te (g a m e t fito ) p a r a s ita a l a g ra c e jo , el e s p o
r fito (d ic a r i f a s e ) a d iv e rs a s e sp e c ie s d e c e re a le s .
Sobre los cereales viven tam b in o tro s hongos de las royas del gnero
Puccinia, p o r ejem plo, P. g lu m a ru m que a taca al trig o , al centeno y a la
ceb ad a. Se desconoce el h u sp ed in term ed io en el q u e se fo rm an las
ecidisporas. P asa el in v iern o e n la siem bra de otoo. In fecta a travs
de las u red sp o ras. P. triicina (roya p a rd a del trigo) tiene com o hus
p ed in term ed io a T h a lictru m (ru d a de los p rad o s), P. coronata (roya de
la avena) a R h a m n u s cathartica (espino cerval). F in alm en te debem os ci
ta r las especies P. dispersa (roya p a rd a del cen ten o ; h u sp ed in term ed io
A n ch u sa ) y P. sorghi (roya d e l m az; h u sp ed in term ed io O xalis, ace
derilla), q u e c au san tam b in g rav es p rd id as en las cosechas (5-30 % ,
algunas veces h a sta el 50 % ), pues las hojas atacad as, au n c u an d o no
m ueren, dism inuyen co n sid erab lem en te su activ id ad fotosintetizadora.
L as royas q u e ata ca n diversas especies de cereales se d iv id en a m enudo
en m u ch as razas fisiolgicas q u e e n algunos casos se especializan in
cluso e n lo re fe ren te a la ra z a de la p lan ta h u sp ed . L a lu c h a qu m ica
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286
M YC O BIO N TA , HONGOS
co n tra estos p arsito s h a ten id o poco xito h a sta a h o ra , p o r lo q u e la

o b ten ci n d e v ariedades resistentes de cereales parece ser la n ica m e
d id a til, a u n q u e su eficacia se ve m erm ad a u n a y o tra vez p o r la ap a
rici n de m utaciones y recom binacio nes en el agente patgeno. Se h a in
ten tad o d o m in ar esta en ferm ed ad elim inando el h u sp ed interm edio de
P. gram inis (destruccin del agracejo). P ero ta n to e n A m rica com o en
E u ro p a se h a visto que la s u red sp o ras p asan el in v iern o en el clim a
suave d e T exas o d e la zo n a m ed iterrn ea, siendo tran sp o rta d as luego,
a p rin cip io s del prxim o v e ra n o , p o r el v iento h acia el N o rte (en E u ro
pa p o r el fohn a trav s de los A lpes).
O tro im p o rta n te u red in a l q u e tam b in cam b ia de h usped es U rom yces
pisi: u red sp o ras y teleutsporas sobre el g uisante (P isum ) y la guija
(L a thyru s), esperm ogonios y ecidios sobre E u p h o rb ia cyparissias y E
esula. L as euforbias in fectad as m u estra n u n desarrollo com pletam ente
alterad o . E l envs d e las hojas anorm alm ente co rtas y gruesas est d en sa
m en te p o b la d o de ecidios; las euforbias n o se ram ifican y p resen ta n u n
aspecto etio lad o . E l hongo p a sa el invierno en el rizom a. P o r ello no
es necesaria u n a nueva infeccin. C ronartium ribicola es la roya vesicu
losa de las especies de p in o penta-aciculadas, sobre las q u e desarrollan
los ecidios. Las agrupaciones vesiculosas de ecidios atraviesan la corte
za. E l esporfito infecta a las grosellas. Este hongo e stab a lim itado ori
gin ariam en te a la zona del cem bro (P inus cem bra), penta-acicular, de Sib eria y d e los A lpes. E n A m rica y en la s zo n as llan as europeas las
m atas de grosella perm an ecan sanas, p u e s n o ex istan especies pentaaciculares d e pinos com o huspedes interm ediarios. H ace unos 150 aos
se in tro d u jo en E uropa, p ro ced en te de A m rica, la especie P in u s strobus
p o r s u r p id o crecim iento. P uesto q u e en to d as partes se cultivan espe
cies de R ib e s, esta roya las atac hace unos 100 aos y se extendi r
p id am en te p o r to d a E u ro p a. Los P in u s stro b u s m u eren a consecuencia
d e la infecci n . E n 1909 este hongo pas a A m rica, de m odo q u e estos
p in o s son in fectados ah o ra p an d m icam en te e n su p ro p ia p atria. M elam psor ella caryophyllacearum (husped del esporfito: especies de Stellaria)
p ro v oca la ap arici n de escobones en los ab eto s; G ym nosporangium sa
b in a s (husped del esporfito: Jun ip eru s sabinae, sabina) p a ra sita los
perales. L os ecidios, q u e sobresalen a m o d o d e dim inutos botones de
las h o jas, son p rim ero c errad o s p e ro m s ta rd e se a b re n e n form a de
reja (fig. 91 IV ). N o todos los uredinales, q u e aparecieron ya a prin ci
p io s del Paleozoico so b re los pteridfitos, m u estra n el ciclo vital com
pleto y p erfeccionado q u e hem os descrito p a ra P uccinia gram inis (eu tipo). E n algunos casos las dos generaciones p u e d e n crecer so b re el m ism o
h u sp ed (autoecia), com o sucede, p o r ejem plo, en la especie U rom yces
phaseoli, q u e v ive sobre la s judas. E s frecu en te q u e desaparezca u n a de
las generaciones de esporas. En el b ra q u itip o h a n desaparecido los eci
dios. T ra s la ap arici n de la dicarifase se fo rm an inm ediatam ente las
u red sp o ras (U rom yces fabae). P uesto q u e las u red sp o ras infecan al
m ism o h u sp ed , desaparece tam bin u n c am b io de hu sp ed . E n el opsistip o fa lta n las u red sp o ras (G ym nosporangium ). E n el m ic ro tip o , p o r
ejem plo, en la roya de las m alvas (P uccinia m alvacearum ), q u ed an slo
las teleu t sp o ras, y co n ello las basidisporas. L as ccidisporas y las u re
d sporas h a n d esaparecido, y a veces tam b in las piensporas. E n el
e n d o tip o (p o r ejem plo, E n d o p h y llu m ) la cariogam ia tiene lu g ar e n las
ecidisporas; fa lta n las u red sp o ras y las teleutsporas. Las ccidisporas
g erm inan con form acin de basidisporas. E stas form as con desarrollo
eum ycota
287
F i g . 92. U stila g in a le s. I , c ic lo d e d e s a r r o l l o d e U s tila g o : 1, b a s i d i s p o r a (esp o r i d i o ) ; 2 , m ic e lio d e s a r r o l l a d o p o r g e m a c i n ; 3 y 4 , c lu la s c o p u l a n d o ;

5, m ic e lio d i c a r i t i c o e n el t e j i d o d e l h u s p e d ; 6 , f o r m a c i n d e u s ti l a g s p o r a s ; 7 , c a r i o g a m i a e n l a u s t i l a g s p o r a ; 8 , b a s id i o d e s a r r o l l n d o s e a p a r t i r d e
l a u s t i l a g s p o r a ; 9 , e s p ig a d e c e r e a l a t a c a d a p o r e l c a r b n . I I , U s tila g o m a y is
( c a r b n d e l m a z ) s o b r e u n e s p d i c e d e m a z . I I I , T iU e tia tr itic i ( c a r b n del
t r i g o ) : 1 , u s t i l a g s p o r a c o n b a s i d i o (en el p ic e c u a t r o p a r e s d e e s p o r a s ) ; 2 ,
b a s i d i s p o r a s e n c o p u l a c i n ; 3 , l a s m i s m a s d e s a r r o l l a n d o e l m ic e lio d ic a r i tic o .
( I y I I I , s e g n W a l t e r , m o d i f i c a d o ; I I , s e g n D i e t e l , d e M l l e r / L o e f f l e r .)
corto p o d ra n ser im p o rtan tes e n los clim as co n p ero d o s de vegetacin

breves. E n c am b io existen casos n o slo de rep etici n d e la form acin
de u red sp o ras e n el ciclo v ital, com o sucede, p o r ejem plo, en P uccinia
gram inis, sin o tam b in de rep etici n de la gen eraci n de edicios, como
p o r ejem plo en P hragm idium , alargndose el ciclo d e d esarrollo. E n los
u red in ales im perfectos se co n o cen nicam ente las u red sp o ras. F altan
incluso las basidisporas.
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L o s U s tila g in a le s , lo s c a r b o n e s o tiz o n e s , s o n ta m b i n fito p a r s ito s
in te r c e lu la r e s c a r e n te s d e c u e r p o s f r u c tf e r o s , p e r o se p u e d e n c u l
tiv a r e n m e d io s a rtific ia le s . L a fig u ra 92 I m u e s tr a e l c ic lo d e d e s a
r r o llo d e U stila g o . E l m ic e lio d ic a r i tic o p u e d e p r e s e n ta r fb u la s . L a
p a r te d e c a d a c lu la q u e c o n tie n e lo s d o s n c le o s se e n g ru e s a e n el
m o m e n to d e la f o r m a c i n d e la s u s tila g s p o r a s . E l re s to d e l a c lu la
m a n tie n e a la s e s p o ra s u n id a s e n c a d e n a s . L a s u s tila g s p o r a s , o rig i
n a r ia m e n te d ic a r i tic a s , s e r o d e a n c o n u n a p a r e d r e s is te n te p ro v is ta
288
M YCOBIONTA, HONGOS
EUMYCOTA:
R A S ID IO M Y C E T E S , B A S ID IO M IC E T E S
289
a m e n u d o d e v e rru g a s o v a r illa s , y tie n e n u n a c o lo ra c i n o s c u ra .

E n e lla s tie n e lu g a r la c a rio g a m ia ; s e c o n v ie rte n e n z ig o to s y p o r
c o n s ig u ie n te s o n h o m o lo g a s d e la s te le u t s p o r a s , es d e c ir, d e lo s
p r o b a s id io s d e lo s U reclnales. E n la g e rm in a c i n se fo r m a n 4 n
c le o s h a p lo id e s p o r d iv is i n r e d u c tiv a e n el p r o m ic e lio ; e sto s n c le o s
so n s e p a r a d o s p o r ta b iq u e s tra n s v e rs a le s . E s te fra g m o b a s id io d a
lu g a r a la s b a s id i s p o r a s , q u e s o n fu s ifo rm e s , sin fo rm a c i n d e esterig m a s . P e ro , a d if e r e n c ia d e lo q u e su c e d e e n lo s u re d in a le s , la s
b a s id i s p o r a s n o r e c ib e n a q u lo s n c le o s m e i tic o s m is m o s , sin o
q u e d e s p u s d e u n a m ito s is c a d a b a s id i s p o r a r e c ib e u n o d e lo s d o s
n c le o s h ijo s (e s p o rid io s ). V e m o s p u e s q u e e n c o n tra p o s ic i n a la s
b a s id i s p o r a s d e lo s d e m s b a s id io m ic e te s , la s d e lo s u s tila g in a le s
n o s o n e n r e a lid a d m e i p o r a s sin o m it s p o r a s , p u e s p r o c e d e n d e u n
p ro c e s o m it tic o . S i la s c o n d ic io n e s n u tr ic ia s s o n f a v o r a b le s , p u e d e
s u c e d e r q u e s e r e p ita e l p ro c e s o d e fo r m a c i n d e la s b a s id i s p o ra s ,
p u e s e n l a c lu la d e fra g m o b a s id io h a q u e d a d o u n n c le o h ijo . L o s
e s p o rid io s c o p u la n c a s i s ie m p re in m e d ia ta m e n te d e s p u s e n s u g e r
m in a c i n , p e ro ta m b i n tie n e n la fa c u lta d d e c re c e r s a p ro ftic a m e n
te a m o d o d e c a d e n a s d e g e m a c i n d e tip o le v a d u ra s o a tr a v s d e
h ifa s s e p ta d a s . S lo la d ic a ri fa s e p u e d e in f e c ta r . M ie n tra s q u e en
la s r o y a s l a h a p l fa s e y l a d ic a ri fa s e e s t n ig u a lm e n te d e s a r r o lla
d a s , e n l a a lte r n a n c ia d e g e n e ra c io n e s d e lo s c a rb o n e s el g a m e t fito
e s t m u y r e d u c id o y e n a lg u n o s c a so s q u e d a r e d u c id o a la s b a s i
d i s p o ra s .
E n T illetia fa lta n los tab iq u es transversales del basidio, el prom icclio es
u n a h ifa u n icelu lar en cuyo pice se fo rm a n las c u atro u ocho basidis
p o ras (esporidios) alargados.
La in fecci n de las principales especies, generalm ente p arsitas de ce
reales, p u ed e o cu rrir de diversas m aneras.
1.a D espus de atacar a u n a p ln tu la joven (infeccin de p ln tu las), el
m icelio q u e d a lim itado al tejido em brionario del p u n to vegetativo. La
p lan ta se d esarrolla de m o d o extern am en te norm al. C uan d o se esbozan
las llores se o bservan lesiones en los ovarios, a veces tam bin en partes
de la espiga. E stos lugares atacados q u e d a n llenos entonces d e un
polvo de ustilagsporas (U stilago avenae, c arb n de la avena, Ustilago
Fig. 9 3 . A sco lich en e s. I, c o r t e tr a n s v e r s a l d e d i v e r s o s t a l o s de l i q e n e s : 1, C o llem a c o n f il a m e n to s d e N o s io c ; 2 , X a n ih o r ia c o n a p o t c c i o ( C : c o r t e z a ; H r ,

h i f a s d e lo s r i z o i d e s ; G , g o n i d i o s ; A , a s c o s ; P , p a r lis is ) 3 , d o s g o n i d i o s d e
a lg a s r o d e a d o s p o r las h i f a s del h o n g o ; 4 , s o ra l d e P a rm eia ; 5, s o r e d i o . I I , ti
p o s d e liq e n e s . L i q e n e s c r u s t c e o s : 1, R h iz o c a r p o n g eo g ra p h icu m ( s o b r e u n a
r o c a ) ; 2 , G ra p h is scrip ia ( s o b r e c o r t e z a d e h a y a ) . L i q e n e s f o l i c e o s : 3 , P a r
m elia p h y s o d e s ( s o b r e r a m a s d e r b o l e s ) ; 4 , P eh ig era c a n in a ( s o b r e el sucio
c id o d e los b o s q u e s ) . L i q e n e s f r u t i c u l o s o s : 5, C ia d o n ia ra n g iferin a , y 6 , Ceiraria islndica ( s o b r e s u e lo s a r e n o s o s ) ; 7, C ia d o n ia p y x id a ia ( s o b r e m a d e r a
v i e j a ) ; 8 , U snea barbara ( s o b r e p c e a s , z o n a s m o n t a o s a s ) . B a sid io lic h en es :
I I I , C o ra p a v o n ia ( p a n t r o p i c a l s o b r e el su e lo ). ( I , de W a l t e r , e n p a r t e seguft
T o b l e r o B i t t e r ; I I , d e W a l t e r ; I I I , s e g n W e t t s t e i n .)
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290
a p n d ic e
deuterom ycetes
hordei, c a rb n cubierto de la cebada). E n la caries d e l trigo (T illetia

caries), el grano de cereal tiene u n aspecto ex tern o casi norm al, pero
co n tien e varios m illones de ustilagsporas cuyo olor recu erd a al de los
aren q u es e n salazn. E n Tilletia las ustilagsporas caen sobre los gra
nos de trigo sanos, en U stilago avenae so b re las flores ab iertas de la
avena. L as hifas germ inadas q u e d a n p rim e ro e n tre el fru to y la glum a.
L a p l n tu la del cereal es a ta ca d a despus de q u e haya germ inado la
sem illa.
2.a La in fecci n de los renuevos del m az p o r Ustilago m ayis es posi
ble d eb id o a q u e la epiderm is de esta p la n ta es m s delicada q u e la
d e o tras especies de cereales. L a infeccin se extiende a la caa, la p a
n cu la y la inflorescencia, en las q u e se fo rm an u n a s vesculas llenas
de ustilagsporas.
3.a E n la infeccin de las flores es atacad o el estigm a. U na ustilagspora
se tran sfo rm a sobre el estigm a o el ovario en u n basidio cuyas basidisporas co p u la n inm ed iatam en te. L as hifas dicari ticas germ inativas pe
n e tra n e n el p rim ordio sem inal. E l m icelio pasa el invierno en el em
b ri n . T am p o co a q u queda perju d icad o el desarrollo de la p lan ta en la
p rim a v e ra siguiente. P ero el m icelio se d e sarro lla al m ism o tiem po que
crece la p la n ta hu sp ed . T o d a la espiga se co n v ierte e n u n a m asa os
cu ra carb o n o sa. L as ustilagsporas infectan d e nuevo los estigm as de
las flores (carb n del trigo y de la cebada, U stilago tritici, U. nuda).
L a lu c h a c o n tra estas en ferm ed ad es d epende del tip o de infeccin. E n
la infeccin de las p ln tu las, la s ustilagsporas se en cu en tran en la p arte
ex tern a del fru to o e n tre el fru to y glum a. Puesto q u e slo p en etran
en la p l n tu la tras la germ inacin de la sem illa, d e b ern se r aniquila
das antes de la siem bra (accin h m ed a o accin e n seco de determ ina
dos p rep arad o s). E n la infeccin de las flores p o r el c o n trario sera inefi
caz u n a accin ex tern a, pues el m icelio se en cu e n tra ya en el em brin.
U n tra ta m ie n to e n agua caliente, co n la tem p era tu ra y la d u raci n exac
tam en te d eterm in ad as, m ata al m icelio sin d a a r la sem illa (probable
m en te se fo rm a n alcohol y acetaldehdo p o r resp iraci n anaerobia). En
el caso d e la infeccin de los renuevos es eficaz c o rta r y q u em ar las
vesculas llen as de ustilagsporas antes d e q u e se abran.
D esde el p u n to de vista econm ico es tam b in im p o rtan te el c arb n de
la c eb o lla (T u burcinia cepulae). Ustilago violcea p rovoca e n las flores
fem eninas de Silene dioica la ap arici n de u n a s an teras q u e estn llenas
de ustilagsporas (tizn d e la s an teras d e las Caryophyllaceae).
A p n d ic e
D e u te ro m y c e te s (F u n g i im p e rfe c ti)
a p n d ic e
l ic h e n e s ,
l iq e n e s
291
c o m p le ta m e n te a rtific ia l; h e m o s v is to q u e la s e sp e c ie s d e lo s g n e
ro s d e d e u te ro m ic e te s A s p e r g illu s y P e n ic illiu m d e b e n s e r c la sifi
c a d a s e n d iv e r s o s g n e ro s d e a sc o m ic e te s se g n s u s f o r m a s d e m u l
tip lic a c i n p r in c ip a l q u e a h o r a h a n s id o d e s c u b ie rta s . E n a lg u n o s
c a so s, lo s e x p e rim e n to s d e c u ltiv o p e rm ite n c o n o c e r to d o e l cic lo
v ita l d e a lg u n o s d e u te ro m ic e te s , c o n lo q u e e l n m e r o d e sto s se
re d u c e c o n tin u a m e n te .
Se d istin g u en los siguientes rdenes:

Los M oniliales rep resen tan el g ru p o m ayor, co n m s de 10 000 especies.
Sus co n id io s se fo rm an en conidiforos m uy ram ificados. E stos conidiforos p u e d e n e star aislados o u n irse en fascculos (corem ios). E n este
o rd en se clasifica, p o r ejem plo, el gnero P en icilliu m . Fusarium nivale
provoca^ la fusariosis de los cereales. Las especies d e F usarium suelen
ser p arsito s de los vasos y p ro v o can el m arch itam ien to de las p lan tas
atacadas; as p o r ejem plo, F. solani ataca la p a ta te ra , F. lin i el lino,
F. o xysp o ru m v a r. c b en se p ro v o ca inm ensos d a o s e n las plantaciones
de p ltan o s de A m rica cen tral (enferm edad de P an am ). L a p o d re
d u m b re p ro v o cad a p o r F usarium en las p eras y las m an zan as confiere
u n a co lo raci n p a rd a a la carn e de la fru ta p a rtien d o d e l in terio r de la
m ism a, y le da u n sabor am argo. L a h ierb a a ta ca d a p o r P itom yces chartarum p ro v o ca intoxicaciones en el g anado. Los M oniliales com prenden
derm atfitos y tam b in agentes causales de m icosis p ro fu n d as en el h om
b re y los anim ales. L os M elanconiales fo rm an sus conidios y sus coni
diforos en acrvulos situados d ebajo de la cu tcu la o de la epiderm is
del h u sp ed y slo salen al ex terio r en el m om ento de la m ad u rez. ,Se
trata generalm ente de fitoparsitos, m uchos de los cuales p ro v o can la
aparicin de m an ch as en las hojas.
E n los Sphaeropsidales, q u e tam b in suelen ser fitoparsitos, los conidios
se fo rm an e n el in terio r de u n o s recipientes p arecidos a picnidios. A schersonia, p a r sito de insectos, es utilizad o en F lo rid a en la lu ch a biol
gica c o n tra los pulgones.
L ic h e n e s , L iq e n e s
L o s L ic h e n e s , q u e c o m p r e n d e n u n a s 2 0 0 0 0 e sp e c ie s , s o n o rg a n is
m o s d o b le s e n lo s q u e u n h o n g o y u n a lg a in f e r io r fo rm a n u n a
u n id a d b io l g ic a q u e d e sd e el p u n to d e v is ta m o rfo l g ic o y fisio
l g ic o r e p r e s e n ta a lg o n u e v o y q u e p u e d e v i v ir e n lu g a re s e n los
q u e n o p o d r a v iv ir u n o d e lo s d o s in d iv id u o s s o lo . E n lo s liq e n e s
e n c o n tr a m o s : e n tr e la s a lg a s ( q u e a m e n u d o r e c ib e n el n o m b r e de
g o n id io s ): C y a n o p h y c e a e ( C h r o u c o c c u s , C lo e o c a p s a , N o s to c , S c y to n etn a , e tc .), C h lo r o p h y c e a e (P le u ro c o c c u s, C y sto c o c c u s , C h lo re lla ,
T r e n te p o h lia , e tc .); e n tre lo s h o n g o s : A s c o m y c e le s (d isc o m ic e te s , c o
m o H e lo ticd e s, c o n m e n o r f r e c u e n c ia p ire n o m ic e te s , c o m o S p h a e ria les), m s r a r a m e n te B a s id io m y c e te s (g e n e ra lm e n te T e le p h o r a c e a e , al
g u n a s v e c e s C la v a ria c e a e y A g a ric a c e a e ).
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C o m o y a h e m o s d ic h o a l h a b l a r d e lo s a s c o m ic e te s , u n g ra n n m e ro
d e h o n g o s ( a p r o x im a d a m e n te el 30 % d e to d o s e llo s) es re s u m id o
b a jo l a d e n o m in a c i n d e D e u te r o m y c e te s . D e e llo s se d e sc o n o c e
la f o r m a p r in c ip a l d e m u ltip lic a c i n o l a r e p r o d u c c i n s e x u a l, o en
a lg u n o s c a s o s s ta h a d e s a p a r e c id o . P o r e s ta r a z n s o n c la sific a d o s
se g n e l t ip o d e m u ltip lic a c i n s e c u n d a r ia , g e n e ra lm e n te d e s u s c o
n id io s , lo q u e c o n s titu y e u n b u e n e je m p lo d e d iv is i n s is te m tic a
292
a p n d ic e
l ic h e n e s ,
l q u e n e s
E s f r e c u e n te q u e lo s lq u e n e s n o s e a n c o n s id e ra d o s c o m o d iv is i n
in d e p e n d ie n te , c la s ific n d o lo s e n to n c e s d e n tr o d e lo s g ru p o s d e h o n
g o s, t a n to m s c u a n d o l a c la sific a c i n d e lo s rd e n e s d e lq u e n e s se
b a s a e s e n c ia lm e n te e n l a e s tr u c tu r a d e l c u e r p o f r u c tf e r o d e l h o n g o .
T a n to e l h o n g o c o m o el a lg a p u e d e n s e r c u ltiv a d o s c o n fa c ilid a d ,
p e ro d e to d o s m o d o s el h o n g o c re c e m a l s in e l a lg a . C u a n d o e n s u
c o n v iv e n c ia el h o n g o y el a lg a s e e n c u e n tr a n e n u n a c o m u n id a d
m e ta b lic a e q u ilib ra d a (e u s im b io s is ), se lle g a a la a p a r ic i n d e fo r
m a s c a r a c te r s tic a s q u e n o p o d r a n s e r d e s a rro lla d a s p o r n in g u n o d e
lo s d o s in d iv id u o s p o r s e p a r a d o (lq u e n e s id io m o rf o s ) . E n e s to s c a
so s e l h o n g o tie n e la f u n c i n d e d a r f o r m a a l c o n ju n to . P e r o e n al
g u n o s c a so s e sta s e s tr u c tu r a s m o rfo l g ic a m e n te c a r a c te rs tic a s n o
se d e s a r r o lla n (lq u e n e s a n id io m o rfo s ), y a s e a q u e la s h if a s d e l
h o n g o r o d e e n c o n p o c a d e n s id a d a u n a lg a fila m e n to s a (C o en o g o n iu rn c o n fe r v o id e s ), y a s e a q u e la s h ifa s e s t n in c lu id a s e n l a m a s a
g e la tin o s a d e l a lg a (C o lle m a ), a n lo g a m e n te a l o q u e su c e d e e n
a lg u n o s s e m ilq u e n e s p r im itiv o s , e n lo s q u e s e t r a t a d e u n a sim
b io sis in c o m p le ta m e n te c o n s e g u id a y q u e p o r c o n s ig u ie n te se e n
c u e n tr a n e n e l lm ite e n tr e p a ra s im b io s is y s im b io s is , e n tr e d is im b io
sis y e u s im b io s is . C o m o q u e d a d e m o s tr a d o e n el e je m p lo d e lo s m u
c h o s p a r s ito s d e lq u e n e s , la e u s im b io s is s lo p u e d e a p a re c e r
e n tr e in d iv id u o s a d e c u a d o s .
P o r s u a s p e c to e x te rn o y se g n l a f o r m a d e l ta lo (fig. 9 3 ) d is tin g u i
m o s: 1., lq u e n e s c ru s t c e o s , q u e v iv e n n tim a m e n te u n id o s al su s
tr a to e n la su p e rfic ie d e ro c a s (c o m o R h iz o c a r p o n g e o g r a p h ic u m )
o d e la s c o rte z a s (G r a p h is sc r ip ta ), p e n e tr a n d o a lg u n a s v e c e s e n el
s u s tr a to ; s u f o r m a n o s u e le s e r m u y a c u s a d a , s u c re c im ie n to es e x
tr a o r d in a r ia m e n te le n to (c o m o m x im o u n o s p o c o s m ilm e tro s p o r
a o ); 2 ., lq u e n e s fo li c e o s , c o n ta lo a p la n a d o y lo b u la d o ; se fija n
al s u s tr a to p o r m e d io d e u n o s c o rd o n e s e s p e c ia le s d e h if a s , la s riz in a s (P a r m e lia y P e ltig e ra ); 3., lo s lq u e n e s fru tic u lo s o s tie n e n u n
ta lo r a m ific a d o a m o d o d e a r b u s to y s e fija n a l s u s tr a to p o r u n a
b a s e m u y e s tre c h a (p o r e je m p lo , C la d o n ia y C e tra ri ). S e t r a t a de
fo rm a s d e c re c im ie n to r p id o (h a s ta 1-2 c m p o r a o ). D e s d e e l p u n to
de v is ta h is to l g ic o p o d e m o s d is tin g u ir u n a e s tr u c tu r a h o m m e ra
y u n a e s tr u c tu r a h e te r m e r a . E s h o m m e ro e l liq u e n g e la tin o so
C o lle m a , q u e v iv e s o b re ro c a s c a lc re a s . L a s a lg a s e s t n d is tr ib u i
d a s p o r to d o e l ta lo , la s h if a s d e f o r m a ir r e g u la r p o r la m a s a g e la
tin o s a . E l c o n ju n to r e c u e r d a a u n c e n o b io d e N o s to c , y d e h e c h o e n
el m is m o h b it a t e n c o n tra m o s in d iv id u o s d e l g n e ro N o s to c ta n to
a is la d o s c o m o e n sim b io s is c o n el h o n g o f o r m a n d o u n C o lle m a . E n
e sto s c a s o s el a lg a c o n fie re la fo rm a al c o n ju n to (fig. 95 I). E n el
tip o h e te r m e ro el h o n g o f o r m a e n la su p e rfic ie s u p e rio r e in fe rio r
d e l liq u e n u n a c a p a c o r tic a l rg id a (p s e u d o p a r n q u im a ) y u n a t r a
m a in te r n a , la x a , d e h if a s e n la q u e se e n c u e n tr a n la s c lu la s del
a lg a (c a p a g o n id ia l) . E n e s ta c a p a el h o n g o r o d e a a a lg a . P o r m e
d io d e u n o s h a u s to rio s el h o n g o p e n e tr a a tra v s d e la p a re d c e lu
A P N D IC E :
U C H E N E S , L Q U E N E S
293
la r d e l a lg a (lq u e n e s s u p e r io re s ) o p e n e tr a in c lu s o h a s ta e l in te r io r
d e l a c lu la (lq u e n e s c ru s t c e o s ). H a c ia el fin a l d e l p e ro d o v e g e ta
tiv o el a lg a in te r r u m p e la c o m u n ic a c i n c o n lo s h a u s to r io s al e n g r o
s a r s u s p a re d e s .
Es p ro b ab le q u e el alga sea el p ro d u c to r de energa en esta com unidad
biolgica (sntesis de h id rato s de carbono, fo rm aci n d e com puestos p ro
teicos a p a rtir d e n itrato s). L os elem entos m inerales proceden general
m ente del p o lv o atm osfrico y del agua de lluvia. El h o n g o protege al
alga de la falta de agua (hifas de im bibicin). E n las hifas del aceite
se acu m u lan sustancias de reserva. L a aireacin est asegurada a travs
d e u n o s p o ro s resp irato rio s (cifelas) que no fijan el agua. Un p ro d u cto
especfico del m etabolism o com n son los deno m in ad o s pigm entos liqunicos, q u e son sintetizados p o r el liq u en pero no p o r cu alq u iera de los
dos organism os p o r sep arad o ; esto d em u estra q u e la relacin e n tre am
bos es m uy estrech a y q u e los lquenes deben ser considerados com o
organism os propios. L os pigm entos son segregados a m en u d o en fo rm a
d e p e q u e o s cristales en la superficie de las hifas. X a n ih o ria parietinci,
p o r ejem plo, sin tetiza p arictin a, de color do rad o . E n algunos casos se
p u ed e a a d ir u n a segunda especie de alga (com pletam ente d istin ta desde
el p u n to de vista sistem tico) a la com u n id ad in icial hongo-alga (por
ejem plo, u n a cianofcea a u n a sim biosis de h o n g o y clorofcea) y fo rm ar
p equeas p rom inencias en el talo ( c e f a l o d i o s ) o q u e d a r d elim itad a a de
term in ad o s lugares del talo.
E n lo s lq u e n e s , la s a lg a s s e m u ltip lic a n d e f o r m a casi e x c lu s iv a
m e n te v e g e ta tiv a . S u s c lu la s s o n m a y o re s q u e e n e s ta d o a is la d o .
P o r el c o n tr a r io , e l h o n g o d e s a r r o lla s u fru c tific a c i n n o r m a l (p e ri
te c io s y a p o tc c io s ). A p a r t i r d e la s a s c s p o ra s n o se p u e d e d e s a r r o
lla r u n liq u e n , s in o ta n s lo e l h o n g o . P o r e llo s te d e b e r e n c o n tr a r
el a lg a a d e c u a d a e n e l lu g a r e n q u e g e rm in e . E s n e c e s a ria sie m p re
u n a n u e v a s n te s is , y es p o s ib le q u e se d e s a r r o lle n n u e v a s c o m b in a
c io n e s. S lo e n u n a s p o c a s e sp e c ie s s e e n c u e n tr a n u n a s c lu la s m u y
p e q u e a s d e l a lg a d e n tr o d e lo s c u e rp o s f r u c tf e r o s y s o n d is p e r s a
d a s ju n to a la s a s c s p o ra s . L a s h ifa s g e rm in a tiv a s d e l h o n g o p u e d e n
e n to n c e s d e s a r r o lla r s e en s e g u id a c o m o liq u e n ( p o r e je m p lo , E n d o c a rp o n ). L o s p e rite c io s s u e le n e s ta r m s o m e n o s h u n d id o s e n el
ta lo . L o s a p o te c io s (fig. 93 I ) e s t n s itu a d o s e n la p a r te s u p e r io r
d e l ta lo o e n e l b o r d e d e s u s l b u lo s . T a m b i n p u e d e n e n c o n tr a r s e
s o b re p o d e c io s a m o d o d e p e d c u lo s (fig. 93 I I , 7 ). E n a lg u n o s c a so s
se o b s e r v a n e n la p a r te s u p e r io r d e l ta lo u n o s p ic n id io s p a re c id o s
a lo s d e lo s a sc o m ic e te s. A q u se fo r m a n p o r e s tr a n g u la c i n lo s c o
n id io s , c u y a f u n c i n a n n o e s t e x p lic a d a s a tis f a c to r ia m e n te . L a
v e r d a d e r a d is p e rs i n d e lo s lq u e n e s c o rr e a c a rg o d e d iv e r s a s f o r
m a s d e m u ltip lic a c i n v e g e ta tiv a . E n la c a p a g o n id ia l se s e p a ra n
g ru p o s f o r m a d o s p o r c lu la s d e l a lg a r o d e a d a s p o r h if a s d e l h o n g o
(s o re d io s ); lo s so re d io s se a c u m u la n e n la su p e rfic ie d e l ta lo y so n
d is e m in a d o s p o r el v ie n to . L o s p u n to s e n q u e s u e le n f o r m a r s e los
so re d io s re c ib e n el n o m b r e d e s o ra le s . L o s s o r e d io s d a n lu g a r a u n
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a p n d ic e
l ic h e n e s ,
l q e n e s
A P N D IC E :
L I C H E N E S , L IQ U E N E S
295
n u e v o ta lo d e liq u e n . T a m b i n p u e d e n s e rv ir p a r a la m u ltip lic a c i n

p e q u e o s f r a g m e n to s d e l ta lo . A lg u n a s e sp e c ie s d e s a r r o lla n u n a s
e x c re c e n c ia s e s p e c ia le s e n f o r m a d e c la v o o d e c o ra l s o b re la s u p e r
ficie d e l ta lo : lo s is id io s . L o s is id io s se q u ie b r a n f c ilm e n te y tra s
s e r d is e m in a d o s re g e n e r a n u n n u e v o ta lo .
Los liq en es son unos de los organism os vegetales m s frugales. P ara
la v ida activ a necesitan h u m ed ad , pero p u ed en so p o rta r tam bin una
desecacin com pleta. P u ed en to m ar u n a p a rte del agua que necesitan
de la atm sfera. T am bin son m uy poco sensibles a las condiciones de
tem p eratu ra. A quellos q u e h a b ita n sobre rocas soleadas soportan un
calentam iento de un h b ita t h asta 70C. Com o v an g u ard ia de la vida
p en etran en los desiertos fros de los polos y de las altas m ontaas,
pero tam b in los desiertos t rrid o s. E n u n o s experim entos unos liqe
nes sobrevivieron a u n a tem p eratu ra de 196C. A 24cC es a n po
sitivo el eq u ilib rio fo to sn tesis/resp iraci n . P ero de to d o s m odos, los li
qenes crecen de form a p tim a en aquellos lugares en q u e el aire est
co n tin u am en te h m edo (bosques d e n iebla y nivel de nubes de las m on
taas). Slo unos pocos viven sum ergidos en el agua; son m s frecuen
tes e n la zona lito ral afectada a n p o r las salpicaduras del oleaje. Como
p rim eros colonizadores p re p a ra n las rocas p a ra q u e sobre ellas puedan
crecer luego otras p lan tas. Es frecu en te que los liqenes c u b ran grandes
extensiones de tundra. E n el caso de los liqenes q u e viven sobre los
rboles, su len to crecim iento p rovoca q u e sean elim inados ju n to con el
ritid o m a de los rboles, au n q u e en las altas m o n ta as tam bin es -ms
lento el crecim iento de los rboles y la form acin de ritidom a es escasa,
p o r lo q u e los liqenes p u e d e n c u b rir a q u densam ente los troncos y las
ram as. V em os pues q u e u n a elevada d en sid ad de liqenes dem uestra
que el crecim iento del rb o l es lento. Los liqenes fa lta n en los gran
des c en tro s u rbansticos, pues los gases les p erju d ican . D ebido a la di
versa sen sib ilid ad de las d istintas especies, los liqenes constituyen indi
cadores im p o rtan tes de la contam inacin atm osfrica d u rad era. Cetraria
islndica (liquen de Islandia) es u tilizad o com o p la n ta m edicinal m ucilaginosa, R o ccella y O chrolechia p ro p o rcio n an el colorante to rn aso l, Lecanora esculenta es utilizado p a ra la alim entacin h u m an a e n los desier
tos de frica sep ten trio n al y de O riente, C ladonia alpestris es expor
ta d a de E u ro p a sep ten trio n al p a ra la form acin de coronas, Cladonia
rangicrina es el elem ento m s im p o rtan te de la alim entacin de los
renos. L etharia vu lp in a es venenoso; en otro tiem p o se utiliz p a ra en
v en en ar lobos, incluyndolo d e n tro de trozos de carne.
S o b re l a b a s e d e l h o n g o q u e in te rv ie n e e n e llo s, lo s liq e n e s se
d iv id e n e n d o s c lases:
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1. A s c o lic h e n e s . E l h o n g o es a q u u n a sc o m ic e te .
La- subclase de los Pyrenocarpeae form a peritecios com o cuerpos fruc

tferos, la subclase G ym nocarpeae p resen ta cu erp o s fructferos de tipo
apotecio. L a vistosa coloracin d e estos liqenes es debida a m enudo
al epitecio de color vistoso situ ad o p o r encim a del him enio. A la clase
de los A sco lich en es pertenecen la m ayora d e liqenes.
F i g . 94. I , c ic lo d e d e s a r r o l l o d e u n m u s g o ( 6 d e P o ttia la n c e o la ta , r e s t a n te s
de F u a r a h y g r o m e tric a ) : 1, e s p o r a ; 2 , e s p o r a g e r m i n a n d o ; 3, p r o t o n e m a c o n
y e m a y p l n t u l a j o v e n ( g a m e t f it o ) ( C a , c lu la a p i c a l ; R , r i z o i d e ) ; 4 , p l a n t a
de m u sg o c o n a n te rid i fo ro (tf ) y a rq u e g o n i fo ro ( 9 ) ; 5a y 5 b , a n te rid i fo ro
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BRYOBIONTA
2 . B a s id io lic h e n e s . E l h o n g o es a q u u n b a s id io m ic e te .
De esta clase q u e abarca u n n m ero m ucho m s red u cid o de especies
slo se c o n o can hasta h a ce poco rep resen tan tes tropicales, com o p o r
ejem plo, el liquen terre stre p an tro p ica l C ora pavonia. E n la actualidad
conocem os tam bin algunas form as de las zonas tem peradas.
IV .
B r y o b io n ta
D iv is i n 10: B ry o p h y ta , b ri fito s
F r e n te a la s a lg a s, in c lu s o a la s a lg a s v e rd e s y p a r d a s m s e v o lu
c io n a d a s , lo s b ri fito s ( c o n c lo ro fila , c a ro te n o id c s y a lm id n ) se c a
r a c te r iz a n , a l ig u a l q u e lo s p te rid fito s y lo s e s p e rm a t fito s , p o r el
h e c h o d e q u e t a n to su s e s p o ra n g io s c o m o s u s g a m e ta n g io s m a s c u li
n o s y f e m e n in o s n o s lo s o n p lu ric e lu la re s s in o q u e a d e m s e s t n
r o d e a d o s s ie m p re p o r u n a e n v o ltu r a d e c lu la s e s t rile s ( a d a p ta c i n
a l a v id a te rre s tre ).
E n lo s g a m e ta n g io s d e lo s b ri fito s , l a e n v o ltu r a es s ie m p re m o n o e s tra tific a d a y e n lo s a n te r id io s m a z u d o s y p e d ic u la d o s (fig. 9 4 I, 5 a )
r o d e a a u n c o m p le jo d e n u m e ro s a s c lu la s e s p e rm a t g e n a s a p a r t i r
d e la s c u a le s s e f o r m a n 2 e s p e rm tid a s p o r c a d a c lu la e s p e rm a t g e n a ; la s e s p e rm tid a s se c o n v ie r te n e n e s p e rm a to z o id e s , q u e so n
r e to rc id o s y p o s e e n e n u n o d e su s e x tre m o s d o s la rg o s flag e lo s no
b a r b u la d o s (fig. 94 I , 5 c ). P o r e s ta r a z n , y a u n q u e lo s b ri fito s
so n o rg a n is m o s te r r e s tr e s (s lo u n o s p o c o s h a n p a s a d o s e c u n d a r ia
m e n te a la v id a a c u tic a ) , la fe c u n d a c i n s lo p u e d e o c u r r ir e n p r e
s e n c ia d e a g u a (p o r e je m p lo , c u a n d o llu e v e ). E n lo s g a m e ta n g io s
fe m e n in o s , q u e tie n e n f o r m a d e b o te lla y q u e g e n e ra lm e n te ta m b i n
s o n p e d u n c u la d o s , e n lo s a rq u e g o n io s (fig. 9 4 I, 5 b ) , l a c a p a e n v o l
v e n te c o m p re n d e u n a n i c a s e rie d e c lu la s ; to d a s e lla s s o n e s t r i
les m e n o s la m s in f e r io r , s itu a d a e n e l v ie n tre d e la b o te lla . L a
y a r q u e g o n i f o r o e n c o r t e l o n g i t u d i n a l ; 5c, e s p e r m a t o z o i d e n a d a n d o h a c i a el
a r q u e g o n i o ( A r ) ( A n . a n t e r i d i o ; P a , p a r f i s i s ; O c , o v o c l u l a ; H , h o j a s en
co rte lo n g itu d in a l); 6 , a rq u e g o n i fo ro c o n v ario s a rq u e g o n io s n o fecu n d ad o s
y d o s e s p o r o g o n i o s e n d iv e rs a s f a s e s d e d e s a r r o ll o ( E s ,, E s 2) ; S, s e t a ; V (vagin u la ) r e s t o b a s a l y C ( c a l ip t r a ) p a r t e a p ic a l d e la p a r e d del a r q u e g o n i o , las
h o j i t a s q u e r o d e a b a n el a r q u e g o n i f o r o h a n s id o e l i m i n a d a s ; 7, p l a n t i t a de
m usgo c o n e sp o ro g o n io s d e sarro lla d o s (O , o p r c u l o ; Pe, p e risto m a e x te rn o );
8 , c o r t e m e d i a n o d e u n e s p o r o g o n i o c o m p l e t a m e n t e d e s a r r o l l a d o ( C o , c o lu m e l a ; A s p , a r q u e s p o r i o ; A n , a n i l l o ) ; 9 - 1 1 , e s t r u c t u r a d e l a n illo y d e los
d ie n te s d e l p e r i s t o m a ; 9, c o r t e l o n g i t u d i n a l ; 10, c o r t e tr a n s v e r s a l de la p a r t e
a p ic a l d e la c p s u l a ; 1 1 , d i v e r s o s d ie n te s del p e r i s t o m a i n t e r n o (P i) y del
p e r i s to m a e x t e r n o (P e ). IT -V I, d e s a r r o ll o del a n t e r i d i o de F u a r a h y g r o m e tr ic a ;
V I , c o r t e tr a n s v e r s a l d e V . ( D e W a l t e r , 1 - 4 , 5c, 7 , 9 - 1 1 ; p a r c i a l m e n t e s e g n
Sa c h s y o tro s a u to r e s ; se g n W e t t s t e in , 5a, 5b, p a rc ia lm e n te m o d ific a d o ;
L e u n s , 6 ; H a b er la n d t, 8 , y C a m pb e l l , II-V I.)
BRYOBIONTA
297
c lu la p e q u e a d e n o m in a d a c lu la d e l c a n a l d e l v ie n tr e . E s ta c lu la
y ta m b i n la s c lu la s d e l c a n a l d e l c u e llo (s ie m p re n u m e r o s a s e n los
b ri fito s) s itu a d a s e n e l c u e llo d e la b o te lla se m u c ila g in iz a n ta n
p r o n to c o m o la o v o c lu la e s t m a d u r a p a r a s e r fe c u n d a d a . L a o voc lu la es f e c u n d a d a d e n tr o d e l a rq u e g o n io ; e l z ig o to n o p a s a p o r
u n a fa s e d e r e p o s o , s in o q u e se d iv id e in m e d ia ta m e n te y e m p ie z a el
d e s a rro llo d e l e sp o r fito .
Los an terid io s y los arq u eg o n io s son rganos hom logos; en algunos
casos (p o r ejem plo, en M archanta) aparecen incluso form as in term e
dias; se h a n e n co n trad o , p o r ejem plo, an terid io s q u e adem s de esper
m tidas co n d en en u n a gran ovoclula, y tam b in an terid io s con cuello
y clulas d e l canal del cuello. T am bin se h an observado arquegonios
con v arias ovoclulas y v arias series de clulas del can al del cuello.
L o s p te rid fito s ta m b i n d e s a r r o lla n u n o s a rq u e g o n io s c u y o s ra sg o s
g e n e ra le s s o n ig u a le s a lo s d e lo s a rq u e g o n io s d e lo s b ri fito s ; p o r
e s ta r a z n e sto s d o s g ru p o s v e g e ta le s s o n r e u n id o s a m e n u d o b a jo
la d e n o m in a c i n d e A rc h e g o n ia ta e . P e ro e s to n o d e b e h a c e rn o s
o lv id a r q u e e n tr e lo s b ri fito s y lo s p te rid fito s e x is te n p r o f u n d a s
d ife re n c ia s q u e se re fie re n t a n to a la e s tr u c tu r a d e l g a m e t fito y del
e s p o r fito c o m o a la s re la c io n e s e n tr e a m b a s g e n e ra c io n e s . A q u
e s tu d ia r e m o s p r im e r o el c ic lo v ita l d e u n r e p r e s e n ta n te d e lo s m u s
gos (M u s c i, fig. 94 I) , a u n q u e sto s so n l a c la s e m s d ife re n c ia d a
d e la s d o s c o m p r e n d id a s e n lo s b ri fito s (M u s c i y H ep a ticcie).
L a m c i s p o r a g e rm in a y d a lu g a r a l p r o to n e m a , q u e es u n fila m e n
to c e lu la r q u e s e ra m ific a c o m o u n a a lg a v e r d e fila m e n to s a v d e s a
r r o lla ta m b i n u n o s r iz o id e s c a r e n te s d e c lo r o p la s to s . E s to s riz o id e s
so n ra m ific a d o s e n lo s m u s g o s y e s t n p r o v is to s d e p a r e d e s c e lu la re s
o b lic u a s , q u e a lg u n a s v e c e s a p a r e c e n ta m b i n e n lo s fila m e n to s
v e rd e s . E n u n o s c o rto s fila m e n to s la te r a le s a p a r e c e , p o r c o n tra c c i n
d e la s p a r e d e s d iv is o ria s o b lic u a s , u n a c lu la a p ic a l tr ila te r a l q u e
d a lu g a r a u n ta llo fo lia d o q u e se fija a l s u e lo p o r m e d io d e riz o id e s .
E n s u e x tr e m o , y r o d e a d o s p o r u n a s p e q u e a s h o ja s ( a m e n u d o de
fo r m a a n o r m a l) , s e d e s a r r o lla n a n te r id io s o a rq u e g o n io s , g e n e r a l
m e n te v a rio s d e e llo s m e z c la d o s c o n fila m e n to s e s t rile s (p a r fisis).
L o s g ru p o s d e a n te r id io s y a rq u e g o n io s p u e d e n a p a r e c e r d is tr ib u i
d o s m o n o ic a m e n te , o s e a e n d is tin ta s r a m a s d e la m is m a p la n ta
(F u a ra ) o b ie n e n d is tr ib u c i n d io ic a ( P o ly tr ic h u m ) . L a f e c u n d a
c i n d e lo s a rq u e g o n io s o c u r r e e n p r e s e n c ia d e a g u a y p o r a tr a c c i n
q u im io l c tic a d e lo s e s p e rm a to z o id e s . E l z ig o to s u fre p rim e ro u n a
d iv is i n tr a n s v e r s a l y f o r m a e n e l e x tre m o s u p e r io r u n a c lu la a p i
c a l b ila te r a l c u y o s s e g m e n to s o r ie n ta d o s h a c ia lo s la d o s c o n tin a n
d iv id i n d o s e y d a n lu g a r a u n a c p s u la e s p o r fe r a , m ie n tr a s q u e
la s c lu la s b s a le s d e l e m b r i n d e l e s p o r fito d e s a r r o lla n el d e n o m i
n a d o p ie .
A u n q u e el e s p o r fito p r e s e n ta te jid o s c o n c lo r o p la s to s (e s p e c ia l
m e n te e n l a z o n a d e la d e n o m in a d a a p fisis, e n la b a s e d e l a c p
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BRYOBIONTA
s u la ; a ll se e n c u e n tr a n ta m b i n e s to m a s ), s u a c tiv id a d a s im ila d o ra
n o es s u fic ie n te . P o r e s ta r a z n d e p e n d e e n c u a n to a la n u tr ic i n
d e l g a m e t fito , e n c u y o s te jid o s se fija p o r m e d io d e l p ie q u e se
d e s a r r o lla a m o d o d e h a u s to rio s . E n la p a r te d is ta l d e l e sp o r fito
jo v e n s e p r o d u c e n r p id a s d iv is io n e s c e lu la re s q u e d a n lu g a r al d e
s a r r o llo d e l a c p s u la e s p o r fe r a . S o b re l a b a s e d e la s e c u e n c ia d e
la s d iv is io n e s (fig. 95 I - I I I ) p o d e m o s re c o n o c e r e n lo s c o rte s tr a n s
v e rs a le s u n a n fite c io p e rif ric o (a ) y u n e n d o te c io (e ) in te r n o , c u y a
c a p a e x te r n a se c o n v ie rte e n el a rq u e s p o r io , m ie n tra s q u e la s c lu la s
in te r n a s d e l e n d o te c io p e rm a n e c e n e s t rile s y fo rm a n la d e n o m in a d a
c o lu m e la (fig. 95 I I I , IV ). L a c o lu m e la s irv e p a r a a c u m u la r el a g u a
y p a r a p r o p o r c io n a r a lim e n to a la s e s p o ra s e n d e s a rro llo ; e l an fi
te c io d a lu g a r e n g ra n p a r te a u n te jid o a s im ila d o r , y s lo s u s c a p a s
c e lu la re s m s in te rn a s s e c o n v ie rte n e n u n a e n v o ltu r a q u e r o d e a al
a r q u e s p o r io (sa c o e s p o r g e n o e x te rn o ).
En el pice d e la cpsula se suele d e sarro llar en los Bryiclae un com pli
cado m ecanism o de a p e rtu ra (fig. 94 1, 9-11). Las capas externas de
tejido se convierten en u n oprculo. ste se apoya en u n anillo de c
lulas q u e en el m om ento de la m adurez de la cpsula m u eren y despi
d en el oprcu lo al v a ria r su g rad o de turgencia. Por debajo del oprculo
se en cu e n tra a m enudo el d en o m in ad o p ersto m a, form ado p o r unos den
tculos q u e pueden a b rir o c e rra r la cp su la gracias a sus m ovim ientos
higroscpicos. E n el caso descrito aq u , la c ap a de clulas situada debajo
del oprcu lo sufre el en grasam iento d e sus p ared es externas, a veces
tam b in de sus paredes transversales. Las series rad iales de clulas de
esta c ap a se sep aran unas de o tras c u an d o la cpsula est m ad u ra, y
adem s p resen tan u n a s h e n d id u ra s p aralelas a la superficie, de m odo
q u e la s p ared es externas engrosadas fo rm an u n a serie de dientes po
derosos y las p ared es in te rn as u n a serie de dientes m s delicados, m s
anchos o m s pequeos: p erstom a doble. E n o tras casos el perstom a
es sencillo; en los P olytrichales (p o r ejem plo, en P olytrichum ) los 16, 32
64 d ien tes cortos del p erstom a estn form ados p o r series de clulas
fibrosas d o b lad as en U ; en T o rtu la m uralis, q u e vive so b re los m uros,
los d ientes filam entosos q u e d a n arro llad o s en u n largo p enacho cuando
el am b ien te es seco. Es frecu en te que el perstom a aparezca slo en
fo rm a atrofiada; constituye u n im p o rtan te c arc ter sistem tico.
E l e s p o r fito jo v e n e s t r o d e a d o a l p r in c ip io p o r la s p a r e d e s d e l
a r q u e g o n io , q u e d u r a n te u n tie m p o c re c e n ju n io c o n e l e sp o r fito .
E n l a m a y o r a d e m u s g o s a c a b a n fin a lm e n te p o r d e s g a rra rs e e n la
p a r te b a s a l. E l f ra g m e n to m a y o r se e le v a d e b id o al in te n s o c re c i
m ie n to d e l p e d c u lo e l s tic o , d e la se ta , y fo r m a la calip tra q u e re
c u b r e t o ta l o p a r c ia lm e n te l a c p s u la e s p o r g e n a ; el fra g m e n to
r e s ta n te fo rm a la v a g n u la . E n el d e s a r r o llo d e la c p s u la , e l a rq u e s
p o r io s u f r e u n a s e rie d e d iv is io n e s c e lu la r e s y d a lu g a r a la s clu la s
m a d res d e la s esp o ra s, c lu la s q u e a r r s o n d ip lo id e s . T r a s p a s a r
p o r d o s e ta p a s d e d iv is i n , c a d a u n a d e e s ta s c lu la s m a d re s d e las
e s p o ra s p r o d u c e 4 m e i s p o ra s . L a fo rm a c i n d e la s m e m b ra n a s
H E P A T IC A E , H E P T IC A S
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n o s ig u e a l a 1.a d iv is i n , q u e es u n a d iv is i n r e d u c tiv a , s in o q u e se
p r o d u c e a l te r m in a r la 2 .a d iv is i n . M ie n tr a s e s to o c u r r e , lo s 4 n
c le o s h ijo s h a p lo id e s se o r d e n a n d e ta l m o d o q u e o c u p a n lo s 4 v r
tic es d e u n te tr a e d r o . S lo e n to n c e s se f o r m a n s im u lt n e a m e n te la s
p a r e d e s q u e s e p a r a n a lo s 4 n c le o s : fo rm a ci n sim u lt n ea d e la te
trada (fig. 95 V ) . L a s e s p o ra s p o s e e n u n a p a r e d d o b le : u n en d osp o rio d e lic a d o q u e d a r o d e a d o p o r u n e x o sp o r io m s r e s is te n te q u e
se d e s p r e n d e e n el m o m e n to d e l a g e rm in a c i n . D e la s e s p o ra s s a le n
g a m e t fito s u n is e x u a le s , y l a d e te r m in a c i n d e l s e x o es g e n o tp ic a
y o c u rr e d u r a n t e la d iv is i n r e d u c tiv a . L a s e s p o r a s d e d is tin to sexo
su e le n te n e r la m is m a f o r m a , a l ig u a l q u e lo s g a m e t fito s m a s c u li
n o s y f e m e n in o s (is o s p o r ia , is o ta lia ) ; s lo e n u n o s p o c o s c a s o s la s
e s p o ra s q u e d a r n lu g a r a lo s g a m e t fito s fe m e n in o s s o n a lg o ^ m a y o
re s q u e l a s e s p o ra s d e lo s g a m e t fito s m a s c u lin o s ( h e te r o s p o r ia , p o r
e je m p lo , e n M a c r o m ilr iu m ) . P o r lo d e m s e x is te e n lo s b ri fito s u n a
a lte r n a n c ia d e g e n e ra c io n e s e n tr e u n g a m e t fito h a p lo id e , es d e c ir ,
el p r o to n c m a y el ta llo f o lia d o c o n a n te r id io s y a rq u e g o n io s , y u n
e s p o r fito d ip lo id e ; l a p la n ta g a m e to ftic a p r e d o m in a y es el v e r
d a d e r o tr o f o n te .
Esta relaci n p u e d e e star d esp lazad a en fav o r del p ro to n em a. E l protonem a n o es entonces u n a fase juvenil de v id a c o rta sino u n protone
ma p e rd u ra n te en el q u e el d esarro llo del tallo foliado est reducido
p o r facto res externos o incluso de fo rm a tpica. Un brifito de p ro to
n em a de este tip o es Schistostega. E n otras especies este fenm eno va
relacionado adem s co n u n dim orfism o sexual (E p h em eru m , B uxbaum ia).
L as p lan tas m asculinas su elen se r m uy p eq u e as; en B u xb a u m ia aphylla
las p la n ta s m asculinas poseen slo u n a h o jita, e n ro llad a a m odo de es
fera h u eca y c aren te de clorofila. L as p lan tas fem en in as son algo m s
poderosas, pero tam b in en ellas el gam etfito foliado est m uy re d u
cido resp ecto al p ro to n em a y tam b in respecto al esporfito.
D e n tro d e lo s b ri fito s , l a f o r m a m s s e n c illa d e l c u e r p o v e g e ta tiv o
la e n c o n tr a m o s e n
C la se 1: H ep a tic a e, h ep tica s
A q u se f o r m a n a m e n u d o ta lo s a p la n a d o s , e n f o r m a d e c in ta o de
e s tre lla , ra m ific a d o s d ic o t m ic a m e n te , y c o n e s tr u c tu r a d o r s iv e n tr a l
(fig u ra 9 6 , 1, 2 ; fig. 97 I , I I ) , c o m o su c e d e e n la s S p h a e r o c a r p a le s,
la s M a rc h a n tia le s , la s A n th o c e r o ta le s y a lg u n a s J u n g e rm a n a le s. E l
c re c im ie n to d e e sto s ta lo s s e b a s a e n la a c tiv id a d d e u n a s c lu la s
o a ris ta s a p ic a le s b ila te ra le s c u y o s se g m e n to s c o n tin a n d iv id i n d o
se. C o m o e je m p lo d e la s h e p tic a s ta lo s a s e s tu d ia r e m o s a q u u n re
p r e s e n ta n te d e la s M a r c h a n tia le s , c u y o s ta lo s e s t n a m e n u d o a lta
m e n te d if e r e n c ia d o s e n s u e s tr u c tu r a i n te r n a y q u e p o r e s ta r a z n
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BRYOBIONTA
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n o p u e d e n s e r c o n s id e ra d o s c o m o p r im itiv o s . E s to es v lid o so b re
ro d o p a r a M a r c h a n ta p o ly m o r p h a , f r e c u e n te e n lu g a r e s h m e d o s
(fig u ra 9 6 , 4 ).
F i g . 95. I - V , d e s a r r o l l o d e e s p o r f i t o y f o r m a c i n d e la s e s p o r a s e n l o s m u s
g o s : I , p a r t e b a s a l d e u n a r q u e g o n i o (A ) e n c o r t e lo n g it u d in a l , c o n e m b r i n
j o v e n ( E ) ; I I , I I I , c o r t e s t r a n s v e r s a le s d e e s p o r o g o n i o s j v e n e s ; I I , d iv isi n
e n e n d o t e c i o (e) y a n fite c io ( a ) ; I I I , e s b o z o d e l a r q u e s p o r i o ( r a y a d o ) , d e la
c o l u m e l a (c) y d e l a p a r e d p l u r i e s t r a t i f i c a d a ; I V , s e c t o r del c o r t e t r a n s v e rs a l
de u n a c p s u l a j o v e n ( P e , p a r e d d e l a c p s u l a ; S e e . s a c o e s p o r g e n o e x t e r n o ;
Sei, s a c o e s p o r g e n o i n t e r n o ) ; V a , c lu la m a d r e d e la s e s p o r a s ; b , t t r a d a
de e s p o r a s ; c , e s p o r a a i s l a d a ; 1-9, e s q u e m a d e l d e s a r r o ll o d e los a n te r id i f o r o s y a r q u e g o n i f o r o s e n M a r c h a n ta ( e x p lic a c i n e n el t e x t o ) ; 10, d e s a r r o ll o
del a n t e r i d i o e n c o r t e l o n g i t u d i n a l , y 1 1 , e n c o r t e t r a n s v e r s a l ( s i g u i e n d o el
p l a n o A B d e l a fig u ra 10 C a , c lu la a p i c a l ; I - V , s e g m e n t o s ; C p , c lu la
El talo, de color verde o scuro y de h asta 2 cm de an ch o , lleva en su

p arte in ferio r unas escam as ventrales m onoestratificadas, as com o rizoi
des filam entosos unicelulares q u e fijan la p lan ta al sustrato. E n la cara
su p erio r se o b serv a u n a reticu laci n rm bica. C ada cam po de este re
tculo co rresp o n d e a u n a cm ara aerfera que esta com unicada con el
ex terio r a trav s de un p o ro aerfero . E n el fo n d o de estas cm aras se
levantan unas series cortas, a m en u d o ram ificadas, de clulas ricas en
cloroplastos q u e sirven p a ra la asim ilacin. D ebajo de las cm aras de
asim ilacin se en cu en tra u n tejid o de reserv a en el q u e se observan
u nas clulas con cuerpos grasos o co n engrosam ientos helicoidales de
la p ared . Los conceptculos (5), situados en la p a rte su p erio r del talo
sobre el nervio m edio, sirv en p a ra la m ultiplicacin vegetativa gracias a
la form acin de propgulos. L os propgulos ap arecen en el fo n d o de
los conceptculos p o r abo v ed am ien to y divisin de distintas clulas su
perficiales y form an p rim ero u n a serie c elu lar filam entosa (6), p a ra pasar
luego a ser ap lan ad o s y finalm ente pluricstratificados. E n los propgulos
desarro llad o s se o bservan dos estrecham ientos en los q u e se en cu en tran
unas clulas apicales y adem s unas clulas co n cu erp o s grasos y clulas
de los rizoides (7). Los p ro p g u lo s cquifaciales, u n a vez liberados y ca
dos sobre el suelo, crecen d esarro llan d o talos dorsiventrales. El carcter
d o rsiv en tral viene ind u cid o p o r la accin de la luz, la gravedad y las
p ro p ied ad es del sustrato, y slo p u e d e ser alterad o d u ran te las prim eras
horas.
M archanta p resen ta sexos separados. Los an terid i fo ro s y arquegoniforo s en fo rm a de estrella o p arag u as (fig. 96 1, 2) so n elevados p o r en ci
m a de los lbulos vegetativos del talo al lev an tarse los bo rd es del talo
form ando un p ed cu lo ru d im en tario . En el inicio de la fo rm aci n del
pedculo se p ro d u ce ya u n a d iv isi n en dos ram as dictom as q u e q u ed an
u n id as e n tre s (fig. 95, 3); p o r esta raz n u n c o rte transversal del pe
dculo no resu lta en la im agen rep resen tad a en la figura 95 1, sino en
la im agen de la figura 95 2. L as ram as dictom as slo se separan en el
extrem o su p e rio r del pedculo, y en to n ces se d iv id en dos veces m s (3, 4),
de fo rm a q u e el an terid i fo ro tiene finalm ente el aspecto de un disco
estrellado de ocho p u n tas (5). T am b in el an terid i fo ro p resen ta p eq u e
as cm aras de asim ilacin y u n tejid o de reserv a, as corno escam as
ventrales y rizoides en su c a ra in ferio r (fig. 96, 8). Los segm entos p ro
ducidos p o r la clula apical en el extrem o de c ad a rad io desarro llan
dos series de an terid io s q u e q u e d a n h undidos e n la p arte su p erio r entre
las cm aras de asim ilacin; de acu erd o co n su secuencia de fo rm a
cin, los m s antiguos q u ed an en ia p arle in terio r, los m s jvenes e n la
exterior (fig. 95, 5). El d esarro llo de los anteridios a p a rtir de u n a clula
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del p e d c u l o ; C , c lu la s de l a p a r e d ; r a y a d o , te jid o c s p c r m a t o g n i c o ) ; 12, d e
s a rr o llo de u n a r q u e g o n i o e n c o r t e l o n g i t u d i n a l , y 13, e n c o r t e tr a n s v e r s a l (si
g u i e n d o el p l a n o A B d e la f ig u r a 12) ( C o , c lu la o p e r c u l a r ; r a y a d o , o v o c l u l a ; p u n t e a d o , c lu la est ril q u e f o r m a la s c lu la s del c a n a l d e l c u e llo ). ( I - I I I ,
s e g n C a m p b e l l , p a r c i a l m e n t e m o d i f i c a d o ; I V , s e g n G o e b e l ; V , de T r o l l ;
1-13, d e W a l t e r . )
302
BRYOBIONTA
303
superficial q u e sufre u n abo v ed am ien to se p u e d e seguir en la figura 9 5 ,

10, 11 .
96. M archanta p o ly m o rp h a . 1, ta lo m a s c u lin o c o n c o n c e p t c u lo (C n )

y tre s a n te r id i f o r o s (d o s d e e llo s j v e n e s ) ; 2 , ta l o fe m e n in o c o n a r q u e g o n i f o r o s ( c u a tr o f a s e s ) ; 3 , c a r a s u p e r io r d e l ta lo , a lg o a u m e n t a d a ; 4, c o r te t r a n s
v e rs a l d e l ta l o (C a , c m a r a a e rfe r a ; P r , p o r o r e s p i r a t o r i o ; C o . c m a r a o le a g i
n o s a ; E v , e s c a m a v e n t r a l ; R l, r iz o id e lis o , y R r , r iz o id e r u g o s o ) ; 5, c o r t e d e
u n c o n c e p t c u lo , c o n p a p ila s m u c ila g in o s a s y p r o p g u lo s e n la b a s e ; 6 . d o s
p r o p g u lo s j v e n e s ; 7, u n p r o p g u lo g e r m i n a n d o ; 8 , a n te r id i f o r o e n c o r t e
lo n g it u d in a l ; 9 , a n t e n d i o ; 10, e s p e r m a to z o id e ; 11, a r q u e g o n i f o r o (P q , p e riq u e c io , e n v o ltu r a d e l g r u p o d e a r q u e g o n i o s ) ; 1 2, a rq u e g o n io j o v e n ; 13. a r q u e g o m o m a d u r o ( O c , o v o c lu la ; C c v , c c lu la d e l c a n a l v e n t r a l ; C c c , c lu la s del
Los arquegoniforos tien en 9 rad io s, a diferencia de los anteridiforos,

pero p resen ta n tam b in 8 series rad iales de arquegonios. Los arquegonios
quedan situ ad o s en las h e n d id u ra s com prendidas e n tre los rad io s en la
cara in ferio r del arquegoniforo; esto es d ebido a q u e las clulas a p i
cales so n sobrepasadas p o r el tejido en crecim iento, d ebido a las in
tensas divisiones y al fu erte crecim iento de los segm entos p ro d u cid o s
p o r las m ism as clulas apicales, y adem s son d esplazadas d ebido al
m ay o r crecim iento de la c a ra su p e rio r resp ecto de la in ferio r (fig. 95, 8,
9). P o r consiguiente, los arquegonios m s antiguos se e n cu e n tra n cn la
p arte ex terio r, m ientras q u e los m s jvenes se e n c u e n tra n e n el in te
rior, cerca de la clula a p ical; to d as estas clulas estn envueltas por
un p eriq u ecio . Las fases iniciales del desarrollo de ios arquegonios estn
rep resen tad as en la figura 95, 12, 13. La in ferio r de las dos clulas ro
deadas p o r la en v o ltu ra estril p ro d u ce finalm ente, d esp u s de la clula
del canal v e n tral, u n a ovoclula; la o tra clula, la distal, se divide dando
lugar a u n a serie de 4-8 clulas del canal del cuello (fig. 96, 12).
A p a rtir de la ovoclula fecu n d ad a se d esarro lla u n esporogonio ova
lad o de p ed cu lo m uy corto. L as clulas situ ad as d ebajo del arquegonio
crecen fo rm an d o un co llar q u e envuelve co m p letam en te, cn fo rm a de
p erian to , al esporogonio jo v e n (fig. 96, 12-14). L a p a re d del arquegonio
sigue p rim e ro el crecim iento del esporogonio, p e ro se d esg arra tan p ro n
to com o el p ed cu lo de la cp su la lev an ta la cpsula esp o rfera sacndola
de todas las en v o ltu ras. E l tejid o de la cpsula se d iv id e precozm ente
con p a re d es p aralelas a la superficie cn un arq u esp o rio p lu ric elu lar y u n a
p ared p lu rieslratiicad a, cuyas clulas p resen tan u n o s engrosam ienos fi
brosos en an illo ; slo en el p ice es uniestratificad a la p ared . P o r este
p u n to em pieza tam b in la a p e rtu ra de la cpsula m ad u ra , p a ra lo cual
la p a re d se encoge fo rm an d o varios dientes. L as clulas del arquesporio
sufren u n a divisin desigual, y cada u n a de ellas d a lu g ar a u n a cclula
m ad re de las esporas, a p a rtir de la cu al y p o r divisin red u c tiv a se
fo rm an 4 m cisporas, y a u n a clula m s p eq u e a q u e d a r lugar a un
elter. Los elteres son clulas filam entosas cuya p a re d est engrosada
p o r dos varillas helicoidales (fig. 96, 16) de tal fo rm a q u e en cuanto estas
clulas m u eren se p ro d u cen u n o s m ovim ientos d eb id o s a la cohesin
del agua q u e se evapora; estos m ovim ientos rem ueven las esporas y las
disem inan (15). El p ro to n cm a q u e se desarrolla a p a rtir de la meisp ora de M archanta y de la m ayora de h ep ticas talosas suele ser dbil
y e star fo rm ad o slo p o r u n tu b o corlo.
Al o rd e n de las M arch an liales p erten ece tam b in C onocephalum , de es
tru ctu ra p arecid a p e ro con talos m s acintados, as com o el gnero R iccia
cuyas n u m ero sas especies crecen generalm ente sobre el suelo (cam pos
hm edos), au n q u e R . flu ita n s v ive sum ergida en el agua; Ricciocarpus
natans flota incluso sobre la superficie del agua, de m o d o p arecid o a las
lentejas de agua.
Las S p h aero carp ales se caracterizan generalm ente p o r p o seer dim orfism o
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F
i g
c a n a l d e l c u e l l o ; P , p e r i a n t o ) ; 14, e s p o ro g o n io (E s p ) jo v e n , a n d e n tr o d e l a r
q u e g o n io ( A r ) y r o d e a d o p o r e l p e r i a n to ( P ) ; 15, e s p o ro g o n io m a d u r o , a p a r e
c ie n d o f u e r a d e l p e r i a n to ; 16, e l t e r y tre s e s p o ra s . ( 1 0 , s e g n I k e n o , de
W e t t s t e i n ; r e s ta n te s , d e W a l t e r . )
304
BRYOBIONTA
M U S C I, MUSGOS
305
sexual; en Sphaerocarpus se d escu b riero n los p rim eros crom osom as se

xuales del reino vegetal.
En las A n th o cero tales (fig. 97 I) se com bina la fo rm a m s evolucionada
de esporfito de h ep tica con la fo rm a m s p rim itiv a de gam etfito. El
esporogonio suele poseer u n a colum ela estril sobre la cu al el arquesp o rio est situ ad o a m odo de casquete. Se ab re en el pice con dos val
vas, pero es alargado co n tin u am en te en su base p o r u n a zona m eristem tica. L a p ared del esporangio m u estra estom as, los elteres suelen
ser plu ricelu lares. Las clulas v erd es del talo poseen c ad a u n a u n solo
clo ro p lasto , g ran d e, en fo rm a de p lato y p ro v isto de u n p irenoide, por
lo q u e p arece p ro b ab le q u e existan relaciones estrechas con las algas
verdes.
T am bin en el o rd en de las Jungerm aniales, q u e ab arca unas 9000 espe
cies, existen varias fam ilias talosas a las q u e p erten ecen los gneros
Pellia y M etzgeria, frecuentes en E u ro p a cen tral. E n Blasia pusilla (fig. 97
I I I ) el talo est lob u lad o lateralm en te, fenm eno q u e es in terp retad o
m uchas veces com o nivel p rev io de la divisin del c u erp o vegetativo en
elem entos cauloides y foliares, divisin q u e en co n tram o s en la m ayora
de Jungerm aniales y de m usgos. T am bin los tallos de estas Junger
m aniales (p o r ejem plo, Plagiochila, Frullania, fig. 97 IV , V) son m arcad a
m ente dorsiventrales. A los lados llevan dos series de hojitas general
m ente m onocstratificadas sin costilla m ed ian a. C on frecu en cia aparece
adem s en la cara in ferio r u n a tercera serie de h o jitas, m s pequeas
y generalm ente de distinta fo rm a (anfigasiros, fig. 97 V ). La presencia
de esta tercera serie de h ojitas es d ebida a q u e la clula apical en
form a de p irm id e in v e n id a fo rm a segm entos en el pice del tallo de
form a reg u lar en las tres direcciones, pero slo los segm entos orientados
hacia los lad o s son capaces de d esarro llar h ojitas p oderosas. Las hojas
laterales estn a m en u d o divididas en u n l b u lo su p e rio r y o tro inferior
distintos e n fo rm a y tam ao (fig. 97 V).
Las C alobryales llev an tres series de h ojitas iguales; en T a k a k ia el tallo
m uestra unas estru ctu ras conductoras.
C lase 2 : M u sc i, m u sgos
E n lo s m u sg o s la s h o jita s se f o r m a n e n 3 se rie s (m s ta r d e g e n e r a l
m e n te e n d is tr ib u c i n d is p e r s a ) , p u e s a p a r t i r d e c a d a se g m e n to
fo rm a d o p o r la c lu la a p ic a l se d e s a r r o lla e l e sb o z o d e u n a h o jita
c e a s : V I , H y lo c o m iu m s p le n d e n s ( m u s g o p l e u r o c r p i c o ) ; V I I , V I I I , P olytric h u m c o m m u n e ', V I I , g a m e t f i to s c o n e s p o r o g o n i o s , a la iz q u i e r d a c o n c a lip t r a , a la d e r e c h a sin e l l a ; V I I I , p a r t e de u n c o r t e tr a n s v e r s a l d e u n a h o j i t a

c o n la m in illa s ( L ) ; TX-XTI, e s f a g n o s ; I X - X I , S p h a g n u m c y m b ifo liu m ; I X , c e r a c r o b l a s to c o n b r a q u i b l a s t o s ( E s p , e s p o r o g o n i o ) ; X , te jid o d e u n a h o j i t a vista
p o r e n c i m a ; X L e n c o r t e tr a n s v e r s a l (E . e n g r o s a m ie n to s a n u l a r e s d e l a p a r e d ;
C , c lu la s v i v a s c o n c l o r o p l a s t o s ; P , p o r o s d e la s c lu la s m u e r t a s , a c u m u l a d o
r e s de a g u a ) ; X I I I , S p h a g n u m s q u a rro su m , e s p o r o g o n i o m a d u r o e n el e x t r e
m o de u n b ra q u ib la s to (Ps, p s e u d o p o d io ; R p a , resto de la p a re d del arq u eg o n i o ; O , o p r c u l o ) ; X I I I , B u x b a u m ia a p h ylla , g a m e t f i t o c o n e s p o r o g o n i o ;
X I V , A n d r e a e a rupesiris, g a m e t f i to c o n e s p o r o g o n i o . (S e g n M a g d e f r a u , I ;
K u n g m l l e r , I I ; S c h if f n e r , I I I ; W a l t e r , IV , V I-X I, X I I ; K . M l l e r , V ;
S c h im p e r, X I I , y S c h e n c k , X IV . de S t r a s b u r g e r y W a l t e r . )
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F ig . 97.
I-V , h e p tic a s:
I , A n th o c e r o s laevis, t a l o c o n e s p o r o g o n i o s j v e n e s
y c o n e s p o r o g o n i o s p a r c i a l m e n t e a b i e r t o s ; I I , R ic c ia rh en a n a (R iccia cea e, M a r-
ch a n tia les), t a l o d e r a m if ic a c i n d i c t o m a d e l a f o r m a t e r r e s t r e ; I I I , B la sia pusiila (Ju n g erm a n ia les a n a kro g yn a e), p a r t e d e l t a l o c o n c o n c c p t c u l o s e n f o r m a

d e b o t e l l a y c o n n u m e r o s a s p r o t u b e r a n c i a s lle n a s d e N o s to c e n l a c a r a s u p e r i o r ;
I V , Plagiochilci asp len io id es (Ju n g erm a n ia les a k ro g y n a e , Ju n g erm a n ia cea e), talo
c o n d o s s e rie s d e h o j i t a s ; I V a , h o j i t a ; V , F ru lla n ia d ilatata (F rullaniaceae,
J. a k ro g y n a e ), t a l o v i s t o p o r l a c a r a i n f e r i o r ( L i , l b u l o i n f e r i o r c o n v e r t i d o en
s c u lo s a c u f c r o s ; A n f , a n fig a s tr io ) . V I - X I V , m u s g o s , e s f a g n c c a s y a n d r e a -
506
BRYOBIONTA
y d e u n a r a m a la te r a l (e l p rim o r d io d e la s ra m a s la te r a le s a p a re c e
e n lo s m u s g o s sie m p re d e b a jo d e la s h o jita s , e n la s h e p tic a s sie m
p re a l la d o d e la s m is m a s ). L a s h o jita s c re c e n g r a c ia s a la a c tiv id a d
d e u n a c lu la a p ic a l b ila te r a l, p e ro e n la z o n a m e d ia n a s o n m u c h a s
v e c e s p lu rie s tra tific a d a s .
Esto es v lid o en p rim e r lu g ar p a ra la m ayor subclase de este grupo,
la de los Bryidae, de cuyos caracteres estru ctu rales ya hem os h a b la d o al
estu d iar el ciclo vital y la altern an cia de generaciones de los briofitos.
Segn el m odo de desarrollo y la posicin de los an teridiforos y arquegoniforos, p o r consiguiente tam bin de los esporogonios, distinguim os
aqu e n tre m usgos acrocrpicos, erectos y con el arquegonio v la cpsula
en el pice (p o r ejem plo, P olytrichum , fig. 97 V II), y m usgos pleurocrpicos (arquegonios y cpsulas laterales) con crecim iento m s o m enos
p lagitropo y tallo m uy ram ificado (a veces p in n a d o ), en los cuales los
esporogonios estn situados en u n a s cortas ram as laterales (fig. 97 V I).
El tallo p resen ta frecuentem ente u n a zonacin d e b id a al desarrollo de
distintos tejidos y suele e star recorrido p o r u n co rd n conductor cen
tral q u e e n las form as m s evolucionadas (por ejem plo P olytrichum )
p u ed e c o n te n e r elem entos de sostn y tam bin elem entos de conduccin
de agua y sustancias asim iladas; en algunos gneros se ram ifican de este
cordn cen tral unos cordones con c arc ter de rastro foliar. Las hojitas
pueden alc an z ar tam bin u n grado relativ am en te elevado de diferencia
cin; as p o r ejem plo, las hojitas de P olytrichum m u estra n en la zona
m uy d ila tad a del nervio cen tral unos elem entos de sostn, un cordn
c o n d u cto r prim itivo y en la p arte superior u n a s bandas celulares ricas
en cloroplastos (fig. 97 V IH , aum ento de superficie). En el musgo
blanco (L eu co b ryu m , in d ic ad o r del enflaquecim iento de nuestros bos
ques) se o b serv a u n a red de pequeas clulas ricas en cloroplastos in
cluida e n tre dos capas de clulas m u ertas acu m u lad o ras de agua.
E n los S phagnidac y A ndreaeidae los protonem as tienen form a de cinta
ram ificada, los esporogonios son elevados p o r u n pseudopodio form ado
p o r el p ed cu lo del arquegonio (fig. 97 X I I, X IV ), m ientras q u e el v erd a
dero p ed cu lo de la cpsula no llega a desarrollarse. La colum ela es recu
b ierta p o r el arq u esp o rio a m odo de casquete. El esporogonio de los
A n d reaeid ae (nica fam ilia: A ndreaeaceae) posee u n a calip tra y se abre
por m edio de 4 surcos longitudinales (fig. 97 X IV ). Los esporogonios
d e los S phagnidae (nica fam ilia: S phagnaceae) dejan la p ared desgarra
da del arquegonio ab an d o n ad a en la base (X II), o sea, q u e carecen de
calip tra; se ab ren p o r d esprendim iento del oprculo debido a la sobrepresin existente en el esporogonio (las esporas p u ed en ser despedidas
h asta 10 cm de distancia).
Los esfagnos (Sphagnum ) com prenden unas 300 especies y form an gran
des alm o h ad illas en lugares pantanosos y recu b ren grandes extensiones
de las tu rb eras; cada ao contin an creciendo en la superficie, pero en
su base m ueren y form an finalm ente la tu rb a. La tu rb a de las turberas
altas co n sta casi exclusivam ente de restos de esfagnos poco descom pues
tos. (T am b in otros m usgos intervienen e n la form acin de la turba.)
Los tallos de los esfagnos m u estran u n a cla ra diferenciacin entre tallos
de tipo m acro b lasto y tallos de tipo b raq u ib lasto (IX ). Es asom brosa la
cap acid ad de las alm ohadillas de esfagnos p a ra retener grandes c an tid a
des de agua; esta c ap a cid ad se basa en gran p arte en la existencia de
M U S C I, M USGOS
307
clulas m u ertas alm accnadoras de agua que se d isponen en u n a o varias

cap as y fo rm a n la corteza del tallo y tam bin estn desarro llad as en las
h ojitas (X , X I). Estas clulas estn reforzadas p o r engrosam ientos an u la
res o helicoidales de sus paredes, y p resen ta n poros, p o r lo q u e absor
ben vidam ente el agua. E n las h ojitas m onocstratiicadas estas clulas
m u ertas estn dispersas e n tre las m allas de u n a red fo rm ad a p o r clulas
vivas alarg ad as y ricas en cloroplastos. Esta red tiene su origen en que
cada clu la m ad re sufre dos divisiones desiguales q u e d an lu g ar a dos
pequeas clulas ricas en p lasm a y cloroplastos y a u n a clula grande;
la clula g ran d e m u ere al te rm in a r su diferenciacin.
A p e s a r d e la d ife re n c ia c i n , a m e n u d o m u y in te n s a , d e l ta lo d e
lo s b rio fito s , y d e s u p a re c id o c o n u n c o rm o , n o p o d e m o s p a s a r p o r
a lto la s d ife re n c ia s e x is te n te s e n tr e e ste ta lo y l a e s tr u c tu r a d e los
c o rm fita s , c o m o p o r e je m p lo la a u s e n c ia d e r a c e s e n los b rio fito s.
A d e m s , el b ri fito a s d if e r e n c ia d o es s ie m p re la g e n e r a c i n g a m e to f tic a , n o el e sp o r fito .
V.
C o rm o b io n ta , p la n ta s v a s c u la re s
D iv is i n 11: P e r id o p h y ta , p te rid fito s

C la se
C la se
C la se
C la se
1: P s ilo p h y ta tu , p silo fita ta s

2 : L y c o p o d ia la e , lic o p o d ia ta s
3 : A rtic la te le , e q u is e ta ta s
4 : F ilica ta e, h e l c h o s
E n la a lte r n a n c ia d e g e n e ra c io n e s d e lo s p te rid fito s d o m in a e l es

p o r fito . L a fa s e g a m c to f tic a e s t re p r e s e n ta d a a q u p o r u n p r o t a
lo d e o r g a n iz a c i n ta lo f tic a c u y o ta m a o m x im o es d e a lg u n o s
c e n tm e tro s y q u e su e le v iv ir p o c o tie m p o (a lg u n a s s e m a n a s ). L o s
a rq u e g o n io s s u e le n e s ta r p r o f u n d a m e n te h u n d id o s p o r su la d o v e n
tr a l e n el te jid o d e l p r o ta lo y e n la m a y o r a d e p te rid fito s s lo p o
se e n u n a c lu la d e l c a n a l d e l c u e llo . E l e s p o r fito m u e s tr a l a d iv i
s i n d e l c o rm o e n tre s r g a n o s fu n d a m e n ta le s : ta llo o e je c a u lin a r ,
h o ja y r a z . A d if e r e n c ia d e lo s e s p e rm a t fito s , lo s p te rid fito s n o
p o s e e n s in e m b a rg o u n a r a z p r in c ip a l s in o t a n s lo ra c e s c a u l g e n a s ( h o m o r r iz ia p r im a r ia , v a s e p g . 2 9 ). P o r lo d e m s , la s c la se s
re c ie n te s d e P te r id o p h y ta (lo s lic o p o d io s , lo s e q u is e to s y lo s h e l
c h o s ), y a n m s lo s re s to s f s ile s , s o n m u y d is tin ta s u n a s d e o tra s .
A q u e m p e z a re m o s c o n l a c la se F ilica la e, lo s h e l c h o s , s itu a d a al
final d e l a c la sific a c i n p e ro c o n o c id a p o r to d o s ,
y tr a ta r e m o s lo s
p s ilo fita ta s f sile s e n ltim o lu g a r.
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308
c o r m o b io n t a
p t e r id o p h y t a
p t e r id f it o s
F IL IC A T A E , H ELECH OS
309
F ilic a ta e , h e l c h o s (C la se 4 )
P a r a el p r o f a n o lo s h e l c h o s se c a r a c te r iz a n p o r su s g ra n d e s h o ja s ,
m s o m e n o s p in n a d a s , q u e r e c ib e n e l n o m b r e d e fro n d e s y q u e
e s t n s itu a d a s a m o d o d e r o s e ta s o b re u n e je c a u lin a r c o rto y p o r
e llo p o c o c o n s p ic u o . P e r o e n tr e lo s h e l c h o s c e n tr o e u r o p e o s e n c o n
tra m o s y a f o r m a s c o n h o ja s e n te r a s (le n g u a d e c ie r v o , P h y llitis ) o
p la n ta s c u y o s f r o n d e s e s t n s itu a d o s a is la d o s s o b r e la rg o s riz o m a s
p a ra le lo s a l su e lo (G y m n o c a r p iu m ) . L a d iv e r s id a d d e f o r m a s es a n
m a y o r e n tr e lo s h e l c h o s d e la s z o n a s tro p ic a le s : d e sd e h e l c h o s
d e lic a d o s d e s lo a lg u n o s m ilm e tr o s ( H y m e n o p h y lla c e a e ) h a s ta h e le c h o s a rb o r e s c e n te s c o n ta llo s e s b e lto s d e v a rio s m e tr o s y fro n d e s
d e h a s ta 3 m e tro s (C y a th e a c e a e : C y a th e a , A ls o p h ila ; D ic k so n ia c e a e :
D ic k s o n ia ) ; a q u a p a r e c e n a d e m s m u c h a s f o r m a s e p if tic a s ( p o r
e je m p lo , P la ty c e r iu m ). F in a lm e n te d ig a m o s q u e e n tr e lo s h e l c h o s
d e E u r o p a c e n tr a l e x is te n in c lu s o e sp e c ie s a c u tic a s .
A e x c e p c i n d e lo s F ilic a ta e e u s p o r a n g ia d o s (v a s e m s a d e la n te ) ,
lo s h e l c h o s c re c e n g r a c ia s a la a c tiv id a d d e u n a g r a n c lu la a p ic a l
tr ila te r a l. E n la fa s e d e y e m a la s h o ja s s u e le n e s ta r e n ro lla d a s y lu e g o
se d e s a r r o lla n e n s e n tid o lite r a l; a lg u n o s f r o n d e s tie n e n in c lu s o
c re c im ie n to ilim ita d o . L a n e r v ia c i n su e le s e r a b ie r ta .
E n la s h o ja s s e d e s a r r o lla n ta m b i n lo s e s p o ra n g io s . L o s F ilica ta e
s o n p o r lo t a n to c o m o to d o s lo s p te rid fito s re c ie n te s filo sp re o s . S o b r e la b a s e d e l a e s tr u c tu r a d e lo s e s p o r a n g io s p o d e m o s d i
v id ir lo s F ilic a ta e v iv ie n te s e n d o s su b c la se s:
1.a E u sp o r a n g ia ta e , c u y o s e s p o ra n g io s e s t n r o d e a d o s e n la m a d u
re z p o r u n a p a r e d p lu r ie s tr a tif ic a d a (fig. 98 X );
2.a L e p to s p o r a n g ia ta e , c u y o s e s p o ra n g io s m a d u r o s p o se e n u n a p a
r e d m o n o e s tr a tif ic a d a (fig. 98 V , V i ) ; a e s ta s u b c la s e p e rte n e c e la
g r a n m a y o r a d e h e l c h o s , y e n lo su c e s iv o n o s r e f e r ir e m o s p r e f e r e n
te m e n te a e ste g ru p o .
L o s e s p o r a n g io s s u e le n e n c o n tr a r s e a g ru p a d o s e n s o r o s e n el b o rd e
de la s h o ja s o e n el e n v s d e l a h o ja (fig. 98 111, I V ) , y e n e ste l
tim o c a s o s ie m p re s o b re u n n e rv io e n u n a s p r o tu b e r a n c ia s d e te jid o ,
la s p la c e n ta s . A m e n u d o e s t n r e c u b ie r to s p o r u n a d e lg a d a m e m
b r a n a , el in d u s io o e n v u e lto s p o r e l te jid o q u e f o r m a s u b a s e . L as
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F i g . 98. F ilicatae. I , I I , B le c h n u m sp ic a n t , t r o f o f i l o (1) y e s p o ro f ilo ( I I ) . I I I V I , D ry o p te r is filix -m a s (h e l c h o m a c h o ) ; I I I . p n n u l a v i s t a p o r l a c a r a i n f e
r io r (S , s o r o s ) ; I V , s o r o e n c o r t e t r a n s v e r s a l (1, i n d u s i o ; P , p l a c e n t a ) ; V , V I ,
e s p o r a n g i o s m a d u r o s v is to s d e l a d o , c e r r a d o (V ) y a b i e r t o ( V I ) ( A , a n i l l o ;
E s t, e s to m io ) . V I I , O p h io g lo ssu m v u lg a tu m (le n g u a d e s e r p ie n te ) , p l a n t a e n t e
ra. V I I I , O . p e d u n c u lo su m , e x t r e m o de la p a r t e f r til (f). I X , X , O . v u lg a tu m ,
c o r te s t r a n s v e r s a le s d e la p a r t e f r til ( I X ) , e n X s e h a a u m e n t a d o e x a g e r a d a
m e n t e l a p a r e d ( E s p . e s p o r a n g i o ; E s t , e s to m io ) . (S e g n K n y , I V ; D o d e l - P o r t ,
V , V I ; G o e b e l , V I I I ; R o s t o w z e w , I X , X ; I - I I I y V I I o rig in a le s .)
310
CORMOBIONTA:
P T E R ID O P H Y T A , P T E R ID F IT O S
h o ja s q u e lle v a n e s p o ra n g io s p u e d e n s e r e n to d o p a re c id o s a la s
h o ja s v e g e ta tiv a s (e s p o ro tro fo ilo s ) o b ie n d if e r e n c ia rs e m s o m e
n o s d e lo s tro fo filo s a s im ila d o re s c o m o e s p o ro filo s (p o r e je m p lo , en
B le c h n u m s p ic a n t, fig. 9 8 I , I I ) .
E l c ic lo d e d e s a r ro llo d e u n h e l c h o le p to s p o r a n g ia d o e s t r e p r e s e n
ta d o e n la fig u ra 99 c o n el e je m p lo d e l p o lip o d io c o m n (P o ly p o d iu m v u lg a re , P o ly p o d ia c e a e ), q u e p e rte n e c e a u n g n e ro c a r a c te r i
z a d o p o r l a a u s e n c ia d e in d u s io . El p r o ta lo d e s a rro lla d o a p a r t i r d e
la e s p o r a c re c e p r im e r o c o n u n a c lu la a p ic a l u n ila te r a l y lu e g o c o n
u n a b ila te r a l, p a r a p r e s e n ta r fin a lm e n te u n a a r is ta a p ic a l (1-3). E s ta
a ris ta a p ic a l e s p r o n to s o b re p a s a d a p o r lo s la d o s d e l p r o ta lo p la n o ,
q u e p o r e s ta ra z n a d q u ie r e f o r m a d e c o ra z n . E n l a c a r a in f e r io r
fo rm a n u m e r o s o s riz o id e s y e n l a p a r te m s a n tig u a lo s a n te r id io s ,
a b o m b a d o s a m o d o d e p s tu la s ; e n la p a r te m s jo v e n , o s e a m s
t a r d e q u e lo s a n te r id io s , a p a r e c e n lo s a rq u e g o n io s (si la s c o n d ic io
n e s n u tr ic ia s s o n d e s fa v o ra b le s n o se lle g a p o r c o n s ig u ie n te a la
f o rm a c i n d e lo s a rq u e g o n io s , q u e e s t n lim ita d o s a la p a r te p lu rie s tr a tif ic a d a d e l p r o ta lo ) . E n e l a n te r id io d e la s p o lip o d i c c a s (6 ) se
o b s e r v a n 2 c lu la s a n u la r e s y u n a c lu la o p e r c u la r q u e r o d e a n a
u n a c lu la c e n tr a l. E s ta c lu la c e n tr a l s u fre v a r ia s d iv is io n e s y d a
lu g a r a la s c lu la s e s p e rm a t g e n a s . U n a v e z d e s p re n d id a l a c lu la
o p e r c u la r q u e d a n lib r e s la s e s p e r m tid a s . C a d a e s p e r m tid a p r o
d u c e u n e s p e rm a to z o id e (7 ) a rr o lla d o e n tir a b u z n y p ro v is to de
u n p e n a c h o d e fla g e lo s; lo s e s p e rm a to z o id e s s o n a tra d o s h a c ia lo s
a rq u e g o n io s p o r u n o s in d ic io s d e c id o m lic o .
L a o v o c lu la f e c u n d a d a s e d iv id e e n 4 c u a d r a n te s p o r m e d io d e 2
p a re d e s p e rp e n d ic u la r e s e n tr e s; u n a d e e sta s c lu la s d a lu g a r a la
c lu la a p ic a l d e l a p r im e r a h o ja , o tr a al p ic e c a u lin a r y u n a te r c e
r a a l p ic e r a d ic a l. L a c u a r t a c lu la d e s a r r o lla el p ie , q u e p e rm a
n e c e e n el a rq u e g o n io y h a c e p o s ib le ,la a lim e n ta c i n in ic ia l d e l e m
b r i n p o r p a r te d e l p r o ta lo . T a n p r o n to c o m o el e s p o r fito tie n e
su fic ie n te f u e r z a p r o d u c e e s p o ra n g io s . L o s p r im o r d io s d e lo s e sp o
ra n g io s , q u e se d e s a r r o lla n a p a r t i r d e u n a c lu la e p id rm ic a , c re c e n
d u r a n te u n tie m p o c o n u n a c lu la a p ic a l q u e a l fin a l es tr ila te r a l,
p e ro m u y p r o n to se d iv id e n e n u n p rim o r d io d e l p e d c u lo y u n
p r im o r d io d e la c p s u la (1 0 ). D e la c lu la a p ic a l se fo r m a p o r d iv i
si n d e u n a c lu la a p ic a l d e l a p a re d u n a c lu la in te r n a te tr a d rica (1 1 ) q u e d e s a r ro lla o t r a c a p a c e lu la r, e l ta p e te q u e r e c u b r e la
p a r e d p o r la c a r a in te r n a y se c o n v ie rte e n e l a rq u e s p o r io . M ie n tra s
su c e d e e s to , la s c lu la s d e la p a re d se m u ltip lic a n p o r d iv is io n e s
a n tic lin a le s (1 2 ). E l a r q u e s p o r io s u fre m s d iv is io n e s y d a lu g a r a
la s c lu la s m a d r e s d e la s e s p o ra s q u e p o r d iv is i n rc d u c tiv a p r o d u
c e n 4 e s p o ra s (m e i s p o ra s ) c a d a u n a , se g n e l m o d o d e fo rm a c i n
su c e s iv a d e t tr a d a s , es d e c ir , q u e c a d a d iv is i n n u c le a r v a se g u id a
in m e d ia ta m e n te d e la c o rr e s p o n d ie n te fo r m a c i n d e ta b iq u e s . T o d o s
los p la n o s d e d iv is i n s o n p e rp e n d ic u la r e s e n tr e s, d e f o r m a q u e la s
e s p o ra s e n f o r m a d e ju d a e s t n c ru z a d a s e n g ru p o s d e 2 (1 3 ). D u -
F IL IC A T A E , H ELECH OS
311
FlG . 99. C i c lo d e d e s a r r o l l o d e u n h e l c h o l e p t o s p o r a n g i a d o (P o ly p o d iu m v u l
g a re ): 1, e s p o r a ; 2 , g a m e t f i t o e n d e s a r r o ll o ( R i , r i z o i d e s ; C a , c lu la a p i c a l
b i l a t e r a l ) ; 3 , p r o t a l o c o n a n t e r i d i o s ( 6 ) y a r q u e g o n i o s (4, j o v e n ; 5, m a d u r o ,
a b i e r t o ) (O c , o v o c l u l a ; C v , c lu la d e l c a n a l v e n t r a l ; C e , c lu la del c a n a l del
c u e l l o ; C o , c lu la o p e r c u l a r ) ; 7, e s p e r m a t o z o i d e ; 8 , g a m e t f i to c o n e s p o r f ito
g e r m i n a n d o ( H , s u p r i m e r a h o j a ; A c , s u p ic e c a u l i n a r ; R , la p r i m e r a r a z ,
c a u l g c n a ) ; 9 , h e l c h o d e s a r r o l l a d o c o n s o r o s e n l a c a r a i n f e r i o r d e la h o j a ;
10-12, d e s a r r o l l o d e u n e s p o r a n g i o ( T , t a p e t e ; A , a r q u e s p o r i o ) ; 13, t t r a d a
de e s p o r a s ; 14, e s p o r a n g i o m a d u r o ( E s , e s p o r a s ; A n , a n i l l o ; E s t, e s to m io ) .
(S e g n T r o l l , K n y , S t r a s b u r g e r , S a d e b e c k , e n t r e o t r o s , d e W a l t e r .)
r a n te e s te tie m p o la s c lu la s d e l ta p e te se u n e n tr a s la d is o lu c i n
d e s u s p a r e d e s c e lu la re s y f o r m a n u n p la s m o d io q u e tr a s la f r a g
m e n ta c i n d e s u s n c le o s se in tr o d u c e e n tr e la s e s p o r a s , la s a lim e n
ta y p a r tic ip a e n la f o r m a c i n d e s u s p a r e d e s ( ta p e te p e rip la s m o d ia l).
L a s e s p o ra s d e lo s h e l c h o s , a l ig u a l q u e la s d e to d o s lo s p te r id
fito s (y e s p e rm a t fito s ) p o s e e n u n e n d o s p o r io d e lic a d o q u e se d ila ta
e n el m o m e n to d e la g e rm in a c i n , y u n e x o s p o rio m s r e s is te n te q u e
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C0RM 01310N TA :
se d e s g a r r a c u a n d o la e s p o r a g e rm in a ; el p e rip la s m o d io a a d e m u
c h a s v e c e s u n p erisp o rio e sp e c ia l.
L a d is p e r s i n d e la s e s p o ra s s e b a s a e n u n m e c a n is m o d e a p e r tu r a
e s p e c ia l: el a n illo , q u e es u n g ru p o a n u la r d e c lu la s d e la p a re d
s itu a d o p o r e n c im a d e l p ic e d e l a c p s u la (1 4 ). E s ta s c lu la s e x p e
r im e n ta n u n in te n s o e n g ro s a m ie n to d e su s p a re d e s in te r n a s y d e la s
p a re d e s q u e s e p a r a n la s d is tin ta s c lu la s d e l a n illo (fig . 98 V ). T ra s
la m u e r te d e la s p a r e d e s e s ta s c lu la s q u e d a n lle n a s d e a g u a q u e se
e v a p o r a p r o n to . L a s f u e rz a s d e c o h e s i n y a d h e s i n q u e se p r o d u
c e n e n to n c e s e n tr e la s m o l c u la s d e a g u a o e n tr e s ta s y la p a re d
p r o v o c a n q u e la s c lu la s se c o n tra ig a n , c o n lo q u e e n e s p e c ia l la s
p a re d e s e x te r n a s n o e n g ro s a d a s s e a c o r ta n e in v a g in a n . L a tra c c i n
ta n g e n c ia l a s o rig in a d a a c a b a p o r d e s g a r r a r el e s p o ra n g io ( V I ) , y
p re c is a m e n te a lo la r g o d e u n a h e n d id u r a p r e f o r m a d a e n tr e l a s d e
n o m in a d a s c lu la s d e l e sto m io (E s t). C u a n d o la fu e r z a d e c o h e si n
d e la s m o l c u la s d e a g u a es fin a lm e n te s u p e r a d a a l e v a p o r a r s e m s
a g u a , e l a n illo v u e lv e r p id a m e n te a s u p o s ic i n in ic ia l y a rro ja
le jo s la s e s p o ra s q u e a n q u e d a b a n a d h e r id a s a la p a re d .
El an illo d e l esporangio d e las polipodiceas n o es en rea lid a d com pleta
m en te m ed ian o, sino q u e est en posicin lig eram en te oblicua. E sta asi
m etra ap arece de m odo m s claro en o tras fam ilias d e Leptosporangiatae (p o r ejem plo, Cyatheaceae); en o tras fam ilias el an illo corre tran s
versalm ente alred ed o r d e l esporangio (G leicheniaceae) o est com pleta
m en te desp lazado h acia el polo ap ical (Schizaeaceae, p o r ejem plo, A neim ia). L os O sm undaceae, algunos de cuyos caracteres los acercan a los
E usporangiatae, carecen de anillo y slo p resen ta n u n grupo de clulas
con p ared es gruesas en u n la d o de la p a re d del esporangio ( O sm unda
regaliz, helcho real). La fo rm a de los esporangios, al igual q u e la form a
de los soros y de los indusios, p ro p o rcio n a im p o rtan tes caracteres siste
m ticos.
L o s p r o ta lo s d e lo s L e p to s p o r a n g ia ta e d e s c rito s h a s ta a h o r a s o n h e r
m a f r o d ita s , c o n u n a e x c e p c i n : el g n e ro a u s tr a lia n o P la ty z o m a
(P . m ic r o p h y llu m ) d e s a r r o lla d o s tip o s d e m e i s p o ra s a p a r t i r d e
la s c u a le s se d e s a r r o lla n p r o ta lo s u n is e x u a le s . E s te h e l c h o e s p o r
lo t a n to h eter o sp ric o y n o iso sp r ic o . L a h e te r o s p o r ia es a n m s
a c u s a d a e n lo s h id r o p t r id e s , ta m b i n le p to s p o ra n g ia d o s (p e ro sin
a n illo ). L o s d o s rd e n e s r e u n id o s a m e n u d o b a jo la d e n o m in a c i n
d e H y d ro p terid es p r e s e n ta n u n a r e la c i n d e p a re n te s c o n o d e m a s ia
d o e s tr e c h a . L o s M a rsiiea les (M a rsile a c e a e ) p r e s e n ta n re la c io n e s co n
lo s S c h iz a e a c e a e , lo s S a lv in ia le s (S lv in ia c e a e ) c o n lo s H y m e n o p h y lla cea e. L a s e s p o ra s m a s c u lin a s y f e m e n in a s d ifie re n a q u c o n s id e ra
b le m e n te e n lo q u e r e s p e c ta a ta m a o y f o r m a , y p o r e s ta ra z n
r e c ib e n el n o m b r e d e m icr sp o ra s y m a cr sp o ra s. E s ta s e s p o ra s se
f o r m a n e n e s p o ra n g io s u n is e x u a le s (m icro sp o ra n g io s y m acrosp ora n g io s). L o s H y d r o p te r id e s se c a r a c te r iz a n a d e m s p o r e l h e c h o de
q u e lo s g a m e t fito s m a s c u lin o s y f e m e n in o s (m icro p ro ta lo s y m acro-
F I L I C A T A E , HELECHOS
313
p rotalos) e s t n t a n r e d u c id o s q u e a lg u n a s v e c e s se d e s a r r o lla n d e n tr o
d e la p a r e d d e la s e s p o ra s , in c lu s o d e n tr o d e l e s p o ra n g io .
Las Salviniaceae son p lan tas acuticas q u e flo tan lib rem en te. E l tallo
poco ram ificado de Salvinia p resen ta verticilos foliares trm eros. D os de
las hojas de c ad a verticilo son hojas areas o flotantes v erd es, m ien tras
q u e la tercera est d iv id id a en n u m ero sas lacinias filam entosas, d en sa
m ente p ilo sas, q u e cuelgan en el agua y desem pean la funcin d e las
races, a u sen tes en estas p lan tas; n o s en co n tram o s a q u p o r lo tan to
ante u n a fo rm a de tran sfo rm aci n de las hojas an lo g a a las races. E n
la base de estas hojas acuticas se en cu en tran tam b in los esporocarpos,
cada u n o d e los cuales co n tien e u n soro de m icrosporangios y de macrosporangios. D e las 32 esporas esbozadas en el m acrosporangio slo
u n a alcan za u n desarrollo com pleto; se separa del esp o ro carp o ju n to
con el esporangio, flota en la superficie del agua y d esarro lla a q u el
m acro p ro talo q u e en gran p a rte q u e d a rodeado p o r la p a re d de la esp o ra
y tam b in del esporangio. E l m icro p ro talo est a n m s red u cid o ;
adem s de u n a clula no fu n cio n al del rizoide com prende unas p o
cas (5) clulas de la p a re d y 2 clulas esperm atgenas, c ad a u n a tc las
cuales d a r lu g ar a 2 esperm atozoides. E n A zo lla en co n tram o s algo p a
recido. S a lvin ia est rep re se n ta d a e n E u ro p a p o r la especie S. natans.
Las M arsileaceae crecen e n lu g ares p alu stres. E n E u ro p a cen tral estn
rep resen tad as p o r Pilularia globulifera y M arsilea quadrijolia. Pilularia
posee h o jas sencillas, lin eares, m ien tras q u e M arsilea p resen ta hojas con
4 fololos; e n tre am bos tipos se en cu e n tra el gnero b rasileo Regnellidium , co n h o jas p rovistas de dos fololos (debem os c ita r a q u el hecho
n o tab le de q u e M arsilea p a sa d u ran te su d esarro llo p o r u n a fase con
hojas lin eares y p o r u n a fase co n h o jas de dos fololos). L os soros que
con tien en a los m icrosporangios y a los m acrosporangios estn incluidos
aqu en u n esporocarpo de p ared es m uy resistentes y situ ad o en la base
de la h o ja o d e l pecolo fo liar. E n M arsilea, cuyas hojas de 4 fololos
p u ed en co n sid erarse d eriv ad as de hojas p in n ato co m p u estas, los esporocarp o s ap arecen en n m ero de dos so b re el pecolo fo liar. Esto n o s in
dica ya q u e los esp o ro carp o s co rresponden a fololos foliares frtiles.
Los soros, situ ad o s al p rin cip io en el envs de la h o ja, p a sa n luego h acia
el in te rio r d u ran te el d esarro llo del esporocarpo y d ebido al crecim ien
to y recu b rim ien to p o r p a rte del tejido m arginal y d e l tejido del indusio.
D e lo s E u sp o ra n g ia ta e, n u m e r o s o s e n p o c a s a n te r io r e s , v iv e n e n
la a c tu a lid a d s lo lo s M ara ttia lcs (M a ra ttia c e a e ) tr o p ic a le s , p ro v is to s
d e g ra n d e s fro n d e s , y lo s O p h io g lo ssa le s (O p h io g lo s s a c e a e ), r e p r e
s e n ta d o s e n E u r o p a c e n tr a l p o r lo s g n e ro s O p h io g lo s s u m (le n g u a
d e s e r p ie n te , fig. 98 V I I - X ) y B o r y c h iu m , c u y a s h o ja s e s t n d iv id i
d a s e n u n a p a r te a s im ila d o r a y u n a p a r te p o r t a d o r a d e e s p o ra n g io s .
L o s E u s p o r a n g ia ta e s o n is o s p ric o s . S u s e s p o r a n g io s (X ) tie n e n u n a
p a r e d r e s is te n te y s u e le n e s ta r r e u n id o s e n lo s d e n o m in a d o s sin a n g io s ( V I I I , I X ) y h u n d id o s e n e l te jid o f o lia r . L o s p ro ta lo s , g e n e
r a lm e n te s u b te r r n e o s , c re c e n c o n a y u d a d e m ic o r r iz a s , q u e c o n
fre c u e n c ia v iv e n ta m b i n e n la s ra c e s d e l e s p o r fito . E l c re c im ie n to
del e s p o r fito p a r te d e u n g r u p o d e c lu la s in ic ia le s y n o d e u n a
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314
CORM OBIONTA:
A R T IC U L A T A E , E Q U IS E T A T A S
P T E R ID O P H YT A , P T E R ID F IT O S
315
c lu la a p ic a l. B o tr y c h iu m m u e s tr a u n d b il c re c im ie n to s e c u n d a rio
e n g ro s o r, q u e n o a p a r e c e e n lo s d e m s F ilic a ta e re c ie n te s .
Se considera q u e las form as iniciales de los Filicatae son u n a serie de
helchos fsiles, eusporangiados, generalm ente isospricos y casi exclu
sivam ente paleozoicos, q u e so n reunidos en la subclase Prim ofilices (por
ejem plo, P rotopt eri eli um , del D evnico; C ladoxylon, del D evnico me
dio); A rchaeopteris, del D evnico su p erio r, h cterosprico). Pero la interp retaci n m orfolgica de estos fsiles es m uy problem tica.
A r tic u la ta e ( E q u is e ta ta e , S p h e n o p s id a ), e q u is e ta ta s (C la se 3)
L a f a m ilia E q u is e ta c e a e , c o n u n a s 3 0 e sp e c ie s d e l g n e ro E q u ise lu m , es la n ic a f a m ilia v iv ie n te d e e s ta c la s e q u e e x p e rim e n t u n
g ra n d e s a r r o llo d u r a n te el P a le o z o ic o . C a d a e n tr a u d o d e l ta llo e st
e n v u e lto e n s u b a s e p o r u n v e rtic ilo d e h o ja s e s c u a m ifo rm e s fu s io
n a d a s a m o d o d e tu b o y m u e s tr a a q u u n a z o n a d e c re c im ie n to in te r
c a la r q u e p e rm a n e c e a c tiv a d u r a n te la r g o tie m p o . E s ta z o n a es m u y
b la n d a , d e m o d o q u e es f c il s e p a r a r lo s d is tin to s e le m e n to s del
ta llo , s a c n d o lo s d e s u tu b o d e h o ja s e s c u a m ifo rm e s . P o r lo d e m s
lo s ta llo s s o n b a s ta n te d u r o s d e b id o a q u e e n la s p a re d e s d e la s
c lu la s e p id rm ic a s se d e p o s ita g ra n c a n tid a d d e c id o silc ic o .
L a f u n c i n a s im ila d o ra n o p u e d e s e r d e s e m p e a d a p o r la s h o ja s
e s c u a m ifo rm e s , p e ro lo s ejes c a u lin a r e s , m u y d ife re n c ia d o s a n a t
m ic a m e n te ( a n illo d e h a c e s c o n d u c to r e s c o la te ra le s , e n d o d e rm is , c o r
d o n e s d e e s c le r n q u im a , e tc .), p o s e e n g r a n c a n tid a d d e te jid o a si
m ila d o r. A d e m s m u e s tr a n u n a r ic a ra m ific a c i n v e r tic ila r ( E q u is e ta c e a e , p la n ta s e n c o la d e c a b a llo ). L a s r a m a s a x ila re s , a m e n u d o
m u y d e lg a d a s y d e lo n g itu d lim ita d a , a tr a v ie s a n la s v a in a s e n su
b a s e ; p u e d e n ra m ific a rs e a s u v e z r e p e tid a s v e c e s, c o m o s u c e d e en
el e q u is e to d e lo s b o s q u e s (E . s y lv a tic u m ) . L o s v s ta g o s e p g e o s
e re c to s se d e s a r r o lla n a p a r t i r d e u n o s la rg o s riz o m a s r a s tre ro s , a
m e n u d o h u n d id o s p r o f u n d a m e n te e n el s u e lo ; e n la s e sp e c ie s q u e
n o p a s a n e l in v ie r n o c o n ta llo s e p g e o s (c o m o E . h y e m a le ), lo s r i
z o m a s m u e s tr a n tu b r c u lo s in v e rn a n te s ric o s e n a lm id n (ra m a s la
te ra le s c o rta s ). E n m u c h a s e sp e c ie s se d e s a r r o lla n d o s tip o s d e ta llo s
e p g e o s: en el e q u is e to m e n o r (E . a r v e n s e ) se f o r m a n d u r a n te la
p r im a v e r a u n o s ta llo s b la n d o s y n o ra m ific a d o s e n c u y o e x tre m o se
e n c u e n tr a u n e s p o ro fil fo ro y q u e m s ta r d e m u e re n (fig. 100 I ) ; d u
r a n te e l v e ra n o a p a re c e n u n o s ta llo s a s im ila d o r e s e s t rile s , v e rd e s y
ra m ific a d o s (V ). E n o tra s e sp e c ie s , lo s ta llo s f rtile s se v u e lv e n v e r
d e s m s ta r d e (E . s y lv a tic u m ) o b ie n tie n e n d e s d e el p r in c ip io la m is
m a f o r m a q u e lo s ta llo s e s t rile s (E . p a lu s tr e ). L a s h o ja s d e lo s e q u i
seto s q u e lle v a n lo s e s p o ra n g io s tie n e n f o r m a d e m e s a , y s o n m u y
d is tin ta s d e la s h o ja s e s c u a m ifo rm e s (fig. 100 I I ) . L o s e sp o ro filo s
pe la d o s e s t n a g ru p a d o s e n g ru p o s q u e p u e d e n s e r c o n s id e ra d o s
c o m o flo re s p r im itiv a s d e b id o a s u c re c im ie n to lim ita d o . L o s esp o -
F ig. 100.
Articulatae, Equisetum arvense:
I-V .
I, v s t a g o s f r t i l e s d e p r i m a
v e r a c o n e s t r b i l o s d e e s p o r o f i l o s t e r m i n a l e s ; II, e s p o r o f i l o e n f o r m a d e m e s a ;
III, e s p o r a c o n h a p t e r i o s e n r o l l a d o s ; IV , e s p o r a c o n h a p t e r i o s e x t e n d i d o s ;
V, v s t a g o d e v e r a n o e s t r i l , v e r d e , r a m i f i c a d o . VI-IX,
VI, p l a n t a c o n 4 e s t r b i l o s d e e s p o r o f i l o s (P, p o d i o ) ; V II, e s
p o r o f i l o c o n e s p o r a n g i o ( a b i e r t o ) ; V III, e s p o r a a i s l a d a ; IX , e s p e r m a t o z o i d e
b i f l a g e l a d o . ( S e g n S c h e n c k , I, III, IV, V-V1I1; T r o l l , II, y B r u c h m a n n , IX.)
dium clavatum:
Lycopoiatae, Lycopo-
ro filo s lle v a n e n s u p a r t e in f e r io r 5 -10 e s p o r a n g io s e n f o r m a de

sa c o q u e p o s e e n u n a p a r e d p lu r ie s tr a tif ic a d a y u n ta p e te p e r ip la s
m o d ia l, y q u e se a b r e n a tr a v s d e u n a s u t u r a lo n g itu d in a l. L a a p e r
t u r a d e l e s p o ra n g io es d e b id a a q u ta m b i n a u n m e c a n is m o d e
c o h e s i n , q u e s e b a s a e n u n o s e n g ra s a m ie n to s h e lic o id a le s y a n u la
re s d e la s c lu la s e p id r m ic a s . E l p e rip la s m o d io f o r m a u n p e ris p o rio a lr e d e d o r d e la s e s p o r a s ; e s te p e r is p o jio se a b r a e n d o s b a n d a s
d e lg a d a s , p a r a le la s , h ig ro s c p ic a s ( h a p te r io s ) , c u y o s e x tre m o s e s t n
d ila ta d o s a m o d o d e e s p tu la . L o s h a p te r io s s lo e s t n u n id o s e n tr e
s y c o n el e x o s p o rio p o r u n p u n to (fig. 100 IV ) , y c u a n d o e l a m
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316
c o r m o b io n t a :
p t e r id f it o s
b ie n te e s h m e d o s e a r r o lla n e n e s p ira l a lr e d e d o r d e l a e s p o ra (figu

r a 100 I I I ) . L o s m o v im ie n to s d e lo s h a p te r io s d is e m in a n la s e s p o ra s
y a l m is m o tie m p o la s r e n e n e n c a d e n a s . E s to es im p o r ta n te p u e s
d e la s e s p o ra s q u e p o r f u e r a s o n c o m p le ta m e n te ig u a le s p u e d e n
d e s a r r o lla r s e p ro la lo s u n is e x u a le s ( la d e te r m in a c i n d e l se x o o c u rre
b a jo la in flu e n c ia d e f a c to re s e x te rn o s , e n e sp e c ia l s e g u ra m e n te de
la s c o n d ic io n e s n u tr ic ia s ) . L o s p r o ta lo s f o r m a n l b u lo s riz a d o s , de
ra m ific a c i n ir r e g u la r ; lo s m a s c u lin o s s o n a lg o m s p e q u e o s q u e
lo s fe m e n in o s , y su s a n te r id io s e s t n h u n d id o s .
Los equisetos crecen gracias a la actividad de u n a clula ap ical trilatcral.
El eq u iseto m enor es u tilizad o com o p lan ta m edicinal; la especie E . p a
l u s t r e , d e aspecto m uy p arecid o y q u e vive en las p rad eras hm edas,
co n tien e u n alcaloide txico; u n a p e q u e a c an tid ad de este equiseto en
el h e n o es ya peligrosa p a ra el ganado. P ero el E . p a l u s t r e puede ser re
conocido en el heno en q u e el p rim er e n tre n u d o de las ram as laterales
es co n sid erab lem ente m s corto q u e las h o jas escuam iform cs del vstago
p rin cip al, d e cuyas axilas salen estas ram as laterales.
L os A r t i c u l a t a e , paleozoicos, e ra n isospricos o heterospricos. L os Archaeocalam itaceae (C arbonfero inferior) e ra n p arecid o s a los equisetos
actuales, p e ro m ed an h asta 30 m etros de a ltu ra y 1 m etro de grosor;
tam b in e ra n gigantescos los C alam itaceac (C arbonfero superior-Prm ico); am bos g rupos co n stitu y en u n elem ento im p o rtan te del c arb n mi
neral. Y a en el D evnico su p e rio r apareciero n los S phenophyllales, plan
tas h erb ce a s trep ad o ras de h asta 1 m etro de largo, co n verticilos de
hojas divididas dicolm icam ente o cuneiform es.
L y c o p o d ia ta e (L y c o p s id a ), lic o p o d ia ta s (C la se 2)
D e lo s lic o p o d ia ta s c o n s id e ra re m o s p r im e r o lo s lic o p o d io s e n s e n
tid o e s tr ic to . L o s L y c o p o d ia le s ( L y c o p o d ia c e a e , u n a s 4 0 0 e sp ec ies).
S e t r a t a d e p la n ta s s ie m p r e v e rd e s , d e v id a te r r e s tr e o e n lo s tr
p ic o s ta m b i n c p iftic a , c o n h o ja s v e g e ta tiv a s p e q u e a s a c ic u lifo r
m e s o e s c u a m ifo rm c s . E l e je c a u lin a r y la s ra c e s s e ra m ific a n dicot m ic a m e n tc . U n a d e la s d o s ra m a s d ic o l m ic a s p u e d e e s ta r m e n o s
d e s a r r o lla d a y q u e d a r d e s p la z a d a h a c ia u n la d o , d e m o d o q u e al
fin al p a re c e q u e n o s e n c o n tre m o s a n te u n a r a m ific a c i n m o n o p d ic a .
E s to es e s p e c ia lm e n te e v id e n te c n la e s p e c ie tro p ic a l- s u b tr o p ic a l L yc o p o d iu m c e r n u u m , c u y o s ta llo s e re c to s r e c u e rd a n a u n a b e to , p e ro
ta m b i n se o b s e rv a e n la e s p e c ie e u ro p e a L . c la v a tu m (lic o p o d io
c o m n , fig. 10 V I ) , c u y a s ra m a s v e g e ta tiv a s s e a rr a s tr a n p o r el
s u e lo . L o s g ru p o s o e s tr b ilo s d e e sp o ro filo s q u e d a n p o r e n c im a de
la p a r t e v e g e ta tiv a , le v a n ta d o s p o r u n p o d io a la rg a d o y e re c to .
T a m b i n a q u el p ic e c a u lin a r es u tiliz a d o e n la fo r m a c i n d e l
e s tr b ilo d e e sp o ro filo s , p o r lo q u e n o s e n c o n tr a m o s d e n u e v o a n te
u n a flo r p r im itiv a .
l y c o p o d ia t a e ,
l ic o p o d ia t a s
317
En' las especies eu ro p eas H u p e r z i a s e la g o y L y c o p o d i e l l a i n u n d a t a los

esporofilos no estn sep arad o s de la zona vegetativa y casi no se d iferen
cian de los trofofilos; en H u p e r z i a s e la g o el pice cau lin a r co n tin a in
cluso creciendo y d esarro llan d o nuevos trofofilos despus de h a b e r p ro
ducido los esporofilos. E n estos gneros las hojas estn dispuestas h eli
coidalm ente, a diferencia de lo q u e sucede en el gnero D i p h a s i u m , cn
el q u e las h o jas estn dispuestas de fo rm a d o rsiv en tral y aplanadas y los
vslagos p resen ta n adem s hojas escuam iforines decusadas.
L o s e s p o ro filo s (fig. 100 V I I ) lle v a n c n l a c a r a s u p e r io r d e s u b a s e
u n g r a n e s p o r a n g io a r r i o n a d o c o n p a r e d p lu r ie s tr a tif ic a d a y c o m o
c n to d o s lo s L y c o p o d ia ta e u n ta p e te d e s e c re c i n , es d e c ir , q u e
la s c lu la s d e l ta p e te p r o p o r c io n a n a la s e s p o ra s e n d e s a r r o llo la s
s u s ta n c ia s q u e n e c e s ita n p e r o s in d e s tr u ir p a r a e llo l a u n id a d h is to
l g ic a d e l ta p e te . L o s e s p o ra n g io s se a b r e n a q u ta m b i n g ra c ia s a
u n m e c a n is m o d e c o h e s i n , r e la c io n a d o d e n u e v o c o n u n o s en g ro sa m ic n to s d e la s p a r e d e s c e lu la re s d e la e p id e r m is d e l e s p o ra n g io ,
d e n o m in a d a ta m b i n e x o te c io .
L o s L y c o p o d ia le s s o n is o s p ric o s ; la s t tr a d a s d e e s p o ra s se f o r m a n
d e m o d o s im u lt n e o . E n l a N a tu r a le z a , la s e s p o ra s g e rm in a n p a s a
d o s 6-7 a o s , d e s a r r o lla n d o u n p r o e m b r i n d e c in c o c lu la s. C u a n d o
se a a d e n lo s h o n g o s s im b i n tic o s , e l p r o e m b r i n d a lu g a r a u n
p r o ta lo d e u n o s p o c o s m ilm e tr o s , s u b te r r n e o , e n f o r m a d e p e q u e
o tu b r c u lo , q u e v iv e s a p r o f tic a m e n te c o n a a y u d a d e h o n g o s
m ic o rriz g e n o s . E s te p r o ta lo a lc a n z a la m a d u r e z s e x u a l a l c a b o de
o tro s 6-8 a o s (d u r a c i n to ta l: u n o s 2 0 a o s ). L o s a rq u e g o n io s p o
se e n a m e n u d o m u c h a s c lu la s d e l c a n a l d e l c u e llo ; lo s e s p e rm a to
z o id e s ( I X ) p r e s e n ta n s lo 2 flag e lo s (a m b o s c a r a c te r e s p u e d e n se r
c o n s id e ra d o s c o m o p r im itiv o s ) . P a re c e q u e lo s e s p e rm a to z o id e s son
a tr a d o s p o r u n a s se c re c io n e s q u e c o n tie n e n c id o c tric o . E n el d e
s a rro llo d e l e m b r i n a p a r e c e u n s u s p e n s o r q u e h u n d e al e m b r i n
d e n tr o d e l te jid o d e l p r o ta lo .
L as S e la g in c lla le s (S e la g in e lla c e a e ), c o n e l n ic o g n e ro S e la g in e lla
(7 0 0 e sp e c ie s , 2 d e la s c u a le s v iv e n e n lo s A lp e s ), s o n m u y p a re c i
d a s a lo s lic o p o d io s , p e r o s u ra m ific a c i n su e le s e r a n is to m a y su s
h o ja s e s t n e n d is p o s ic i n d e c u s a d a . L a s 4 se rie s d e h o jita s e sc u a m ifo rm e s e s t n c o lo c a d a s la te r a lm e n te , d iv id id a s e n 2 se rie s d e h o
ja s in f e r io r e s m a y o re s y 2 se rie s d e h o ja s s u p e rio re s m e n o re s (fi
g u r a 101, 2 , 3 ). L a s h o ja s d e la s se la g in e la s , a l ig u a l q u e la s d e lo s
Is o e ta le s y d e lo s L e p id o d e n d r a le s f s ile s , p r e s e n ta n e n la b a s e d e
la c a r a s u p e r io r u n p e q u e o a p n d ic e e n f o r m a d e le n g u a , la lg u la .
L a lg u la p r e s e n ta e n s u b a s e n u m e r o s a s tr a q u e id a s q u e la c o m u
n ic a n c o n lo s h a c e s c o n d u c to r e s d e l a h o ja y p u e d e a b s o r b e r r p i
d a m e n te e l a g u a d e la llu v ia o d e la n ie b la y c e d e r la a l s is te m a d e
h a c e s c o n d u c to re s .
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Las clulas d e l m csofilo de ciertas selaginelas poseen slo u n gran cloroplaso acopado.
Son especialm ente n o tab les la s ram as filas e in co lo ras q u e se originan
318
CORM OBIONTA:
F i g . 101. L ycopodiatae, S e la g in e lla , c iclo d e d e s a r r o llo . 1. e s p o r f ito g e rm i

n a n d o ( R , r iz o id e s d e l m a c r o p r o t a l o r o d e a d o p o r l a p a r e d d e l a e s p o r a ) ; 2,
r a m a a i s l a d a ( a n i s o f i l i a ) ; 3, p l a n t a c o n g r u p o s d e e s p o r o f ilo s y r i z f o r o s ( R i ) ;
4, c o r t e l o n g i t u d i n a l d e u n g r u p o d e e s p o ro f ilo s c o n m i c r o s p o r o f i l o s y m a c r o s p o r o i lo s e n la p a r t e s u p e r i o r c i n f e r i o r r e s p e c ti v a m e n t e ( L , l g u l a ) ; 5, m ic r o s p o r a n g i o ; 6 , c o r t e l o n g i t u d i n a l d e u n m a c r o s p o r a n g i o (T , t a p e t e ) ; 7 , m ic r s p o r a ; 8 , c o r t e d e u n a m a c r s p o r a , d e s a r r o l l o d e l m a c r o p r o t a l o ; 9, m i c r o p r o t a l o
( C e , c lu l a s d e e s p e r m a t o z o i d e s ; C r , c lu la del r i z o i d e ) ; 10. e s p e r m a t o z o i d e ;
11, m a c r s p o r a c o n m a c r o p r o t a l o y e m b r i n ( E ) , e n c o r t e ( A r , a r q u e g o n i o ) .
( S e g n S c h e n c k , S a c h s , B e l a j e f f , B r u c i i m a n n , e n t r e o t r o s , d e W a l t e r .)
LYCOPODIATAE, IJCOPODIATAS
319
tr a d a d e m a c r s p o r a s . P u e s to q u e lo s e s p o ra n g io s se e n c u e n tr a n
a q u c o m o e n to d o s lo s L y c o p o d ia ta e , a is la d o s e n la b a s e d e los
e sp o ro filo s , d e b e m o s d is tin g u ir e n tr e m a c ro e s p o ro filo s y m ic ro e s p o r o ilo s , q u e g e n e r a lm e n te e s t n s itu a d o s u n o e n c im a d e o tr o e n el
m is m o e s p o ro fil fo ro . L o s e s p o ra n g io s se a b r e n g r a c ia s a l a tr a c c i n
d e c o h e s i n q u e se p r o d u c e e n el e x o te c io , c u y a s p a r e d e s c e lu la re s
r a d ia le s e in te r n a s e s t n r e f o r z a d a s . L o s g a m e t fito s e s t n m u y r e
d u c id o s y p e rm a n e c e n e n v u e lto s p o r l a p a r e d d e l a e s p o r a . L a s m i
c r s p o r a s e m p ie z a n a d e s a r r o lla r el p r o ta lo m a s c u lin o c u a n d o a n
se h a lla n d e n tr o d e l e s p o r a n g io (9 ) ; el p r o ta lo m a s c u lin o c o m p re n d e
ta n - s lo u n a c lu la n o f u n c io n a l d e l r iz o id e y u n a n te r id io fo r
m a d o p o r 8 c lu la s d e l a p a r e d y a lg u n a s c lu la s e sp e rm a l g e n a s .
L a p a r e d d e l a e s p o ra s e d e s g a r r a c u a n d o d e b e n s e r lib e r a d o s lo s
e s p e rm a to z o id e s b ifla g e la d o s (1 0 ). E l m a c r o p r o ta lo se d e s a r r o lla
p r im e r o p o r d iv is i n c e lu la r lib r e f o r m a n d o u n c o m p le jo p lu r ic e lu
l a r (8 , 11). L a p a r e d d e l a e s p o ra es d e s g a r r a d a e n la s tr e s a ris ta s
p o r tr e s p r o tu b e r a n c ia s q u e m s ta r d e d a r n lu g a r a se n d o s fa s c c u
lo s d e riz o id e s ; p o r e s ta s r o t u r a s lo s e s p e r m a to z o id e s p u e d e n lle g a r
h a s ta lo s a rq u e g o n io s h u n d id o s e n el p ic e d e l p r o ta lo .
L a s S e la g in e lla le s a p a r e c ie r o n y a e n el C a r b o n f e r o , d u r a n te e l c u a l
a lc a n z a r o n ta m b i n s u m x im o d e s a r r o llo lo s L e p id o d e n d r a le s , c o n
la s s ig ila ri c e a s y le p id o d e n d r c e a s q u e a lc a n z a b a n h a s ta 40 m e tro s
d e a ltu r a y 5 m e tr o s d e g ro s o r, y d e la s q u e s lo se c o n o c e n f sile s.
P o s e a n la r g a s h o ja s lin e a re s (d e h a s ta 1 m e tr o d e la rg o e n S ig illa ria). E n lo s tro n c o s , e l te jid o c o n d u c to r e s ta b a o r d e n a d o f o r m a n d o
u n tu b o c e r r a d o d e x ile m a in te r n o y flo e m a e x te r n o . E n tr e e l xilem a y el flo e m a e x is ta u n c m b iu m d e a c tiv id a d r e d u c id a . E l a u m e n
to e n g r o s o r d e lo s ta llo s e r a d e b id o e s e n c ia lm e n te a u n m e ris te m a
p a re c id o a l c m b iu m s u b e r g e n o s itu a d o e n la c o rte z a . L o s rb o le s
e s ta b a n fija d o s a l s u s tr a to p o r m e d io d e u n o s r a d ic f o ro s p o d e ro s o s ,
d e c u rs o c a s i su p e rfic ia l y c o n r e p e tid a ra m if ic a c i n d ic to m a , d e
n o m in a d o s e s tig m a rio s ( n o m b r e d e b id o a la s c ic a tric e s d e ja d a s p o r
la s r a c e s d b ile s ). L a s h o ja s e s ta b a n o r d e n a d a s e n d e n s a s se rie s
h e lic o id a le s y a l c a e r d e ja b a n e n el tr o n c o u n a s c ic a tric e s c a r a c te
rs tic a s : u n o s se llo s h e lic o id a le s e n la s S ig illa ria c e a e , q u e e ra n
rb o le s c o n c o p a p o c o o n a d a r a m ific a d a , o p u lv n u lo s fo lia re s
r m b ic o s e n la s L e p id o d e n d r a c e a e ( L e p id o d e n d r o n , e n tr e o tro s ) q u e
e s ta b a n m s ra m ific a d o s . L o s e sp o ro filo s d e e s to s v e g e ta le s g e n e r a l
m e n te h e te r o s p r ic o s f o r m a b a n u n o s e s tr b ilo s p a re c id o s a lo s de
la s c o n if e r a s . L a n ic a m a c r s p o r a d e L e p id o s tr o b u s e s ta b a f u s io
n a d a c o n la p a r e d d e l e s p o r a n g io , y p o r c o n s ig u ie n te e l d e s a r r o llo
d e l p r o ta lo o c u rr a d e n tr o d e l m a c r o s p o r a n g io . E n L e p id o c a r p o n
(y e n M ia d e s m ia , p a r e c id o a S e la g in e lla ) e l m a c ro s p o ro filo se d is
p o n a a m o d o d e e n v o ltu r a a lr e d e d o r d e l e s p o r a n g io . E l d e s a rro llo
d e l m a c r o p r o ta lo o c u r r a p o r lo ta n to s o b re l a p la n t a m a d r e , al
ig u a l q u e la f e c u n d a c i n , p a r a lo c u a l la s m ic r s p o r a s p o d a n p e
n e tr a r a tr a v s d e u n p o r o d e tip o m ic ro p ilo q u e e x is ta e n el m a-
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e n lo s p u n to s d e ra m ific a c i n d e l ta llo d e m u c h a s e sp ec ies; e sta s ra m a s
e sp e c ia le s p r o d u c e n e n s u s e x tre m o s d isla le s u n o s fa sc c u lo s d e rac es,
y p o r e s t a r a z n r e c i b e n e l n o m b r e d e rizforos (fig. 1 0 1 , 3 ) .
L as S e la g in e lla le s s o n h e te r o s p r ic a s . L a s e s p o ra s (m ic r s p o ra s ) m a s
c u lin a s se f o r m a n e n g r a n n m e r o d e n tr o d e lo s m ic ro s p o ra n g io s (5),
m ie n tra s q u e e n lo s m a c ro s p o ra n g io s (6 ) s lo se d e s a r ro lla u n a t-
320
p t e r id f it o s
PSIL O PIIY T A T A E , P S I L O F IT A T A S
321
c ro s p o ro filo . T a m b i n el e m b r i n se d e s a r r o lla b a s o b re la p la n ta
m a d r e ; fin a lm e n te el e sp o ro filo ju n to c o n el e s p o ra n g io se s e p a ra b a
c o m o s e m illa . E s ta s se m illa s ju s tific a n e l n o m b r e d e L e p id o s p e rm a e b a jo el c u a l s e a g ru p a a v e c e s a to d o s lo s le p id o d e n d ra le s .
L o s I s o e ta le s (Iso e ta c e a e ), c o n el n ic o g n e ro Is o e te s , v iv e n a m e
n u d o e n e l fo n d o d e a g u a s o lig o tr fic a s, p e r o e x is te n ta m b i n es
p e c ie s te r r e s tr e s . S e t r a t a d e p la n ta s p a re c id a s a lo s ju n c o s , co n
tro n c o s c o rto s , d e p rim id o s q u e p re s e n ta n u n c re c im ie n to s e c u n d a rio
e n g ro s o r a n m a lo . S o n ta m b i n h e te r o s p ric a s . E n E u r o p a c e n tr a l
v iv e n la s e sp e c ie s / . la c u stre , / . s e a c e u m .
L o s P s ilo ta le s , c o n lo s g n e ro s P s ilo u m y T m e s ip le r is c la sific a d o s
e n d o s fa m ilia s d is tin ta s , s o n c o n s id e ra d o s m u c h a s v e c e s c o m o d e s
c e n d ie n te s re c ie n te s d e lo s p s ilo fita ta s d e l D e v n ic o , a u n q u e f a lta n
la s f o r m a s in te r m e d ia s f s ile s . O tr a s v e c e s s o n c o n s id e ra d o s c o m o
p a rie n te s d e lo s L y c o p o d ia ta e . S e t r a t a d e p la n ta s sin ra c e s , d iv a ric a d a s , c o n r a m a s d ic to m a s ( a u n q u e e n r e a lid a d c o n ra m ific a c i n
la te r a l) , c o n r iz o m a s fid o s c o n m ic o rriz a s y riz o id e s . L o s e s p o r a n
g io s c a r e c e n d e ta p e te y e s t n a g ru p a d o s e n s in a n g io s s itu a d o s e n la
b a s e d e la s h o ja s . L a s is s p o ra s d e s a r r o lla n p r o ta lo s c ilin d ric o s , s u b
te r r n e o s , a m e n u d o ra m ific a d o s , q u e v iv e n s a p r o ftic a m e n te co n
a y u d a d e m ic o rriz a s .
Se co n sid era q u e las form as iniciales de los L ycopodiatae son los Proto lepid o d en d rales (P rotolepidodendron, D repanophycus), q u e vivieron en
el D evnico in ferio r y m edio y cuyo aspecto rec o rd ab a al d e los licopo
dios terre stres; los esporangios tam bin estab an situados, aislados, en la
cara su p e rio r de los esporoilos aciculiform es o b ifu rcad o s en la p u n a.
P s ilo p h y ta ta e (P s ilo p s id a ), p s ilo fita ta s (C la se 1)

En este g ru p o colectivo artificial, conocido tam bin p o r helchos pri
m itivos, agrupam os a u n a serie de pteridfitos fsiles e n tre los cuales
se c u en tan las p lan tas terrestres m s antiguas q u e conocem os provistas
de h aces conductores y' estom as. Los psilofitales son considerados m u
chas veces com o form as iniciales de los pteridfitos y con ello tam bin
de los esperm atfitos (opinin q u e no q u e d a suficientem ente justificada
con la sola m encin de la e d ad de los hallazgos fsiles). A p areciero n a
finales del Silrico o prin cip io s del D evnico, y la m ayor p arle de ellos
se extinguieron ya en el D evnico superior. D en tro de este grupo muy
heterogneo se cree p o d e r reco n o cer los prim eros esbozos del desarrollo
de los rganos fu n d am en tales de los corm fitos (p ara ello se adm ite una
culm inacin e n tre ram a s dictom as telom as originariam ente del m is
mo o rd en , con lo q u e las ram as con m ayor desarrollo se convertiran en
ejes p rin cip ales, los sistem as dictom os m enos desarrollados en vastagos
laterales, races o en rganos foliares p o r: 1., desarrollo en u n p lan o ; 2 .,
p o r ad q u isici n de u n a form a p lan a, y 3., p o r concrescencia).
L as R hyniaceae son con sideradas los rep resen tan tes m s antiguos y sen
cillos de este grupo. Los restos fsiles m uy b ie n conservados encontrados
p o r R hynie (Escocia) de R h yn ia (R . m ajar, fig. 102 I, R. gw ynne-vaugha-
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F i g . 102. P t e r i d f i to s f siles. I , Rhynia major; I I , Pseudosporochnus krejeii;
TI a , e x t r e m o s d e u n a r a m a ; I I I , Thursophyion (Asteroxylon) elberfeldense;
I V , Lepidodendron del t i p o d e L . obovatum; I V a , p u l v n u l o f o l i a r de L . obovatum; V , Sigillaria del g r u p o Eurhytidolepis; V a ; p u l v n u l o f o li a r de S. tesselata; V I , r e c o n s t r u c c i n e s q u e m t i c a de u n m a c r o s p o r f i t o de Lepidocarpon
lomaxi, m o s t r a n d o e n c o r t e e l m a c r o s p o r a n g i o , c o n m a c r o p r o t a l o , r o d e a d o p o r
e l i n d u s i o o t e g u m e n t o . (1, s e g n K i d s t o n y L a n g , de T
;
I I, la , segn
Z m m i- r m a n n ; I I I , s e g n K r a u s e l y W e y l a n d ; I V , V , s e g n H i r m e r ; I V a ,
segn P o t o n f . ; V a, segn S c iiim p f .r , m o d if ic a d o ; V I , segn S c o r r . )
r
322
CORM OBIONTA:
PTE R ID O P H Y T A , P T E R ID F IT O S
ni) so n in te rp re ta d o s com o troncos sin races ni hojas. Se tra ta de cuer

pos vegetativos de u n o s 0,5 m de altu ra y ram ificacin dictom a, con
ram as rep ta n te s y ram as erectas, con estom as de estru ctu ra sencilla y un
haz c o n d u cto r cen tral form ado p o r elem entos de tip o xilem a y lloem a.
Los esporangios, apicales y cnicos, posean u n a p a re d fo rm ad a p o r va
rias capas celulares y con ten an issporas. Los esporangios de H orneophyton (en co n trad o tam bin en R hynic) p o sean incluso u n tejido central
estril co m p arab le a la colum ela de los m usgos. Los restos de Taeniocrada decheniana, en co n trad o s en terrenos del D evnico in ferio r cerca de
Siegburg, tien en u n aspecto que recu erd a a ciertas feofceas. Sus largas
ram as dictom as, q u e verosm ilm ente flotaban en el agua, p resen ta b an sis
tem as laterales m enores de ram as co n esporangios term inales. T ien e un
aspecto m uy p arecido la especie Z o stero p h yllu m rhenanum (Z o stero p h yllaceae), e n co n trad a en los m ism os terren o s, cuyos esporangios arrionados se e n c o n trab a n agrupados en sinangios de 1-5 cm de largo parecidos
a espigas. Z o stero p h yllu m m yreto n ia n u m (tam bin e n co n trad a en las pi
zarras cerca de Siegburg) se ra p o r lo m enos ta n antigua com o R hynia,
c u an d o n o m s antigua.
Los restos de P seudosporochnus (P. krejeii, fig. 102 I I , del D evnico
m edio de B ohem ia) nos p erm iten reconocer u n tallo de escasam ente
1 m e tro de a ltu ra q u e se d ivide en u n h az de ram as con ram ificacin
dictom a y algunas de cuyas ram as m s externas llevan esporangios (II a).
E stas ram as son consideradas m uchas veces com o los antecesores de
los fro n d es de los helchos. S obre la base de u n a s recientes investigacio
nes se incluye a P seudosporochnus, ju n to con C alam ophyton (C. primaevum ; D evnico m edio) y C ladoxylon (D evnico m edio h asta C arbonfero
in ferio r; vase pg. 314), en el gru p o C ladoxylales y co n ello en los Pri
m ofilices eusporangiados.
Los ap n d ices o escam as aciculiform es, de unos pocos m ilm etros de la r
go, d e l sistem a de ram ificacin epgeo de los A steroxylaceae (P silophyton,
A sero xy lo n m a ckiei, T h u rso p h y to n ) son in terp retad o s m u ch a s veces co
m o m icrofilos pequeos, correspon dientes a las hojas de los licopodios.
H asta estas form aciones de tip o fo liar llegaban incluso en T h u rso p h yto n
(A stero xylo n ) elb erfeld en se (fig. 102 111) unos haces conductores q u e se
ram ificaban a p a rtir de u n co rd n central de tejido c o n d u cto r q u e p re
sen tab a fo rm a estrellada en un c o rte tran sv ersal (de ah el nom bre). Las
ram as (?) su b terrn eas carecan de hojas. E n los extrem os de las
ram as de T h u rso p h y to n elberfeldense, q u e e ra u n a p lan ta de apro x im ad a
m ente 1 m etro de a ltu ra , se p u e d e observar u n arro llam ien to helicoidal
como el q u e se en cu e n tra en los fro n d es jvenes de los helchos. E n la
actu alid ad estas plantas son in clu id as tam bin m uchas veces en el grupo
Filicatae.
Del D evnico in ferio r de A u stralia se conocen unos fragm entos de tallo
con hojas aciculares de unos 4 cm (Baragw anathia), que dem uestran ser
L ycopodiatae p o r la posicin de sus esporangios (en la base de la cara
su p erio r de las hojas). E sta p lan ta terrestre es aproxim adam ente tan an
tigua com o R hynia. P o r o tro lad o , es posible q u e R h yn ia y otras R h yn ia ceae no sean m s que vstagos secundariam ente filos, com o los q u e en
contram os tam bin en algunos pteridfitos recientes (radicoros de las
selaginelas, propgulos de N ephrolepis, Filicatae). E sta hiptesis y las di
ficultades de la in te rp retac i n m orfolgica ue los restos fsiles de que
disponem os nos dem uestran h asta q u p u n to puede ser problem tico el
in ten to do d eriv ar la estru ctu ra de los corm fitos a p a rtir do las estruc
G Y M N O SPER M A E, G IM N O S P E R M A S
323
tu ras a q u encontradas. A d em s p u e d e ser tam b in q u e los corm fitos

h ay an deriv ad o p o r o tro cam ino de algas v erd es m uy evolucionadas
(aerof(ticas?). Se h a b ra p o d id o p ro d u c ir u n a tran sici n p a u la tin a des
d e la organizacin taloftica a la organizacin corm o ftica, de m odo p a re
cido a com o en las h ep ticas, d e n tro de las Jungerm aniales anakrogynae
se h a p asad o desde las form as talosas sim ples co n crecim iento plag io tro p o ,
p asan d o p o r u n a divisin cada v ez m ayor del ta lo (p o r ejem plo, e n Blasia pusilla, pg. 305), h asta las form as de tip o corm fito divididas en
tallo y hojas y co n crecim iento o rt tro p o . E v id en tem en te, los brifitos
citados slo p u e d e n serv ir com o ejem plo de analoga p a ra la derivacin
del co rm o a p a rtir de u n talo . Segn u n a s recien tes investigaciones (Hag e m a n n ) , esta analoga p resen ta en algunos p u n to s u n a correspondencia
en la organizacin de d eterm in ad o s Filicatae (H ypolepidaceae) recientes.
E n las observaciones filogenticas q u e hem os esbozado a q u n o se debe
p asar p o r alto el p ap el de los d istin to s niveles de organizacin en la al
te rn a n cia de generaciones. E l c u erp o vegetativo de los brifitos recientes,
que m uchas veces p resen ta u n a estru ctu raci n p arecid a a la de los corm
fitos, rep resen ta siem pre la fase gam ctoftica, y en los pteridfitos slo
esta es re p re se n ta d a p o r unos cu erp o s vegetativos de organizacin talo
ftica, m ien tras q u e el corm o q u e dom ina en la altern an cia de generacio
nes es el esporfito. P ero p o r o tro la d o e n diversos g rupos de algas se
m u estra q u e la relaci n gam etfito-esporfito es m odificable.
D iv is i n 12; S p erm a to p h y ta , esp erm atfitos

E n lo s e s p e rm a t fito s , l a f e c u n d a c i n d e la o v o c lu la o c u r r e sie m
p r e d e n tr o d e l m a c r o s p o r a n g io q u e s a lv o e n a lg u n o s g r u p o s m u y
d e riv a d o s d e a n g io s p e rm a s p o se e s ie m p re u n a p a r e d p lu r ie s tr a tific a d a . A d e m s , el m a c r o s p o r a n g io e s t r o d e a d o a q u p o r o tr a s e n
v o ltu r a s , lo s teg u m en to s. E l m a c r o s p o r a n g io d e n o m in a d o a q u n
cela y lo s teg u m en to s f o r m a n e n c o n ju n to e l p rim o rd io sem in a l,
q u e c o rr e s p o n d e a u n m a c r o s o r o . D e l a n ic a t t r a d a d e e s p o ra s d e l
m a c r o s p o r a n g io , s lo u n a m a c r s p o r a s e d e s a r r o lla p a r a d a r lu g a r
al m a c r o p r o ta lo ; e ste d e s a r r o llo o c u r r e d e n tr o d e l a c ro s p o ra n g io .
E l c o n ju n to d e p r im o r d io s e m in a l n o s e s e p a r a d e la p la n t a m a d r e
a n te s d e q u e e s t in ic ia d o , p o r lo m e n o s , e l d e s a r r o llo d e l e m b ri n
d e riv a d o d e l z ig o to y d e q u e e s t te r m in a d a la f o r m a c i n d e u n a
u n id a d d e d is p e rs i n , l a se m illa , d o ta d a g e n e r a lm e n te d e te jid o n u
tr ic io y d e u n a e n v o ltu r a r g id a ( e n v o ltu r a d e la s e m illa p ro c e d e n te
d e lo s te g u m e n to s ).
L a r e d u c c i n d e l a fa s e g a m c to f tic a , m u y a v a n z a d a y a e n lo s b r i
fito s y lo s h e l c h o s , lle g a p o r c o n s ig u ie n te t a n le jo s e n lo s e s p e r m a
t fito s q u e e n e llo s y a n o se p u e d e r e c o n o c e r e x te r n a m e n te a q u e lla
a lte r n a n c ia d e g e n e ra c io n e s q u e e r a ta n e v id e n te e n lo s g ru p o s a n
te rio re s .
T a m b i n lo s e s p e rm a t fito s s o n c o rm fito s . A d if e r e n c ia d e lo q u e
s u c e d e e n lo s p te r id f ito s , lo s e m b rio n e s d e lo s e s p e rm a t fito s m u e s
tr a n u n p o lo r a d ic a l o p u e s to a l p o lo c a u lin a r ; a p a r t i r d e e ste p o lo
r a d ic a l se d e s a r r o lla g e n e r a lm e n te u n a r a z p r in c ip a l (a lo r r iz ia ) .
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324
sperm atophyta
e s p e r m a t f it o s
P e ro la r a z p r in c ip a l, q u e f a lta e n lo s p te rid fito s ( h o m o r r iz ia p r i

m a r ia ) , p u e d e e s ta r r e d u c id a e n lo s e s p e rm a t fito s o te n e r u n a v id a
m u y c o r ta (h o m o rriz ia s e c u n d a r ia , M o n o c o ty le d o n e a e ). L a ra m ific a
c i n d e l e je c a u lin a r se p r o d u c e s ig u ie n d o el tip o d e la ra m ific a c i n
a x ila r . C a s i s ie m p re e x is te n la s c o n d ic io n e s n e c e s a ria s p a r a u n c re
c im ie n to s e c u n d a rio e n g ro s o r d e l e je c a u lin a r (m e n o s e n la s m on o c o tile d n e a s ). E n a d a p ta c i n a la v id a te r r e s tr e e n c o n d ic io n e s
se c a s o d e h u m e d a d v a ria b le se h a n d if e re n c ia d o m s in te n s a m e n te
lo s te jid o s c o n d u c to re s y a is la n te s . L o s rg a n o s fu n d a m e n ta le s a p a
r e c e n a q u c o n u n a d iv e rs id a d d e f o r m a s s u p e r io r a l a d lo s p te r i
d fito s y e s t n a d a p ta d o s d e m ltip le s m a n e ra s a la s c o n d ic io n e s de
v id a ; n o es r a r o ta m p o c o q u e e x p e r im e n te n c a m b io s e n s u fu n c i n .
L o s g ru p o s d e e sp o ro filo s se h a n u n id o c a si s ie m p re e n g ru p o s de
esp o ro filo s d e c re c im ie n to lim ita d o , es d e c ir, e n flo re s, q u e e n la s
a n g io s p e rm a s se c a r a c te r iz a n g e n e ra lm e n te p o r p o s e e r u n p e ria n to .
S u b d iv is i n 1 : G y m n o s p e r m a e , g im n o s p e rm a s
L a s g im n o s p e rm a s a b a r c a n e x c lu s iv a m e n te p la n ta s le o s a s c o n h o ja s
v e g e ta tiv a s n o r m a lm e n te p e re n n e s , h a c e s c o n d u c to r e s c o la te ra le s
a b ie r to s , d is p u e s to s e n a n illo e n e l e je c a u lin a r , y c re c im ie n to se
c u n d a r io e n g ro s o r p o r m e d io d e c m b iu m . P e r o a d if e r e n c ia d e lo
q u e s u c e d e e n l a m a y o ra d e a n g io s p e rm a s , el x ile m a s e c u n d a rio
f o r m a d o p o r e l c m b iu m s lo p r e s e n ta tr a q u e id a s ( tr a q u e id a s fibrifo rm e s ) p r o v is ta s d e p u n te a d u r a s a re o la d a s . (S lo la s G n e ta ta e p r e
s e n ta n v e r d a d e r a s tr q u e a s .) E l flo e m a d e la s g im n o s p e rm a s c a re c e
d e tu b o s c rib o s o s ; lo s e le m e n to s c o n d u c to re s , la s c lu la s c rib o s a s ,
c a re c e n d e c lu la s a n e x a s , p e r o e n G in k g o y e n la s c o n ife ra s p o s e e n
la s d e n o m in a d a s c lu la s p ro te ic a s . L a s flo re s s o n s ie m p re u n is e x u a
le s, f a lta u n p e r ia n to c la r a m e n te d if e r e n c ia d o . L o s p r im o r d io s se m i
n a le s s o n lib r e s y e s t n s itu a d o s e n e l b o r d e d e l m a c ro s p o ro filo , d e
lo s c a r p e lo s (figs. 103 6 , 104 I -I V ), y n o e s t n ro d e a d o s p o r sto s,
c o m o s u c e d e e n la s a n g io s p e rm a s .
E s tu d ia r e m o s el c ic lo d e d e s a rr o llo d e la s g im n o s p e rm a s u tiliz a n d o
c o m o e je m p lo l a c la se C o n ije r a e , la m s f r e c u e n te e n n u e s tra s la ti
tu d e s , y c o n c r e ta m e n te lo s p in o s (P in u s ). E n e l p in o a lb a r (P . sylv e str is ) la s h o ja s a c ic u la re s se e n c u e n tr a n e n lo s e x tre m o s d e la s
r a m a s , s ie m p re p o r p a re s s o b re u n c o rto p e c o lo , y s u b a s e e s t ro
d e a d a al p r in c ip io p o r u n a v a in a b la n c a p l a te a d a f o r m a d a p o r 5-7
c a ta filo s m e m b ra n o s o s q u e m s ta r d e d e s a p a r e c e n c a si p o r c o m
p le to . T o d o el c o n ju n to e s u n b r a q u ib la s to , q u e se fo r m a s o b re
m a c r o b la s to s m s p o d e ro s o s (fig. 103, 2 , 3) e n l a a x ila d e p e q u e o s
c a ta filo s e s c u a m ifo rm e s d e c o lo r p a r d o ro jiz o . E l siste m a d e r a m i
fic a c i n d e lo s p in o s e s t d iv id id o p o r lo t a n to e n m a c ro b la s to s y
b r a q u ib la s to s . T a m b i n s o n b r a q u ib la s to s la s a g ru p a c io n e s e s tro b ilifo rm c s d e m ic ro s p o ro filo s (fig . 103). A p a re c e n e n e le v a d o n m e ro
G Y M N O SPE R M A E , G IM N O S P E R M A S
325
e n la b a s e d e lo s m a c r o b la s to s d e l a o e n c u rs o y e s t n f o rm a d a s
p o r n u m e r o s o s m ic ro s p o ro filo s o r d e n a d o s h e lic o id a l m e n te q u e al
p r in c ip io e s t n ro d e a d o s p o r a lg u n a s (3 ) h o ja s e s c u a m ifo rm e s s itu a
d a s e n s u b a s e . L o s m ic ro s p o ro filo s q u e e n lo s e s p e rm a t fito s re
c ib e n el n o m b r e d e e s ta m b r e s p o s e e n e n s u p a r te in f e r io r d o s
m ic ro s p o ra n g io s c o n c re s c e n te s , lo s s a c o s p o ln ic o s (fig. 105 V I I I ,
I X ) . s to s p r e s e n ta n u n ta p e te p c r ip la s m o d ia l. E n el m o m e n to d e
la m a d u r e z se a b r e n lo n g itu d in a lm e n te d e b id o a l a f u e r z a d e c o h e
s i n q u e se p r o d u c e e n el e x o te c io , d e e s tr u c tu r a p a re c id a a l d e
S e la g in e lla . E n lo s g ra n o s d e p o le n (fig. 103, 5 ), la m s e x te r n a de
la s 3 c a p a s d e la e x in a e s t a b o m b a d a e n d o s p u n to s f o r m a n d o
u n o s s a c o s a re o s v e s ic u lo s o s q u e d is m in u y e n la v e lo c id a d d e
c a d a d e lo s g ra n o s d e p o le n .
L a in te r p r e ta c i n m o rfo l g ic a d e la s p i a s f e m e n in a s (3 ) h a sid o
m o tiv o d e m u c h a s d is c u s io n e s , p e ro e n la a c tu a lid a d p o d e m o s c o n
s id e r a r q u e la c u e s ti n y a e s t z a n ja d a . L o s e s tr b ilo s fe m e n in o s o c u
p a n e l lu g a r d e m a c r o b la s to s . E n e llo s, y e n la s a x ila s d e u n a s es
c a m a s tc c tric e s e s t rile s o m s b ie n d e s p la z a d a h a c ia l a c a r a s u
p e r io r d e s ta s y f u s io n a d a s c o n e llas se a s ie n ta n lo s b ra q u ib la s to s r e d u c id o s a s lo u n a h o ja e s c u a m ifo rm e , l a e s c a m a s e m in fe
r a (6 , 7 ). L a s e sc a m a s s e m in fe ra s lle v a n e n s u b a s e 2 p rim o r d io s
se m in a le s c o n te g u m e n to s q u e f o r m a n u n a s e s tr u c tu r a s e n f o r m a
de te n a z a s (6 ). C a d a e s c a m a s e m in fe ra c o r r e s p o n d e p o r lo t a n to
al re s to d e u n g r u p o d e m a c ro s p o ro filo s o d e u n a flo r f e m e n in a , es
d e c ir, q u e l a p i a f e m e n in a es u n a in flo re s c e n c ia q u e p u e d e se r
c o m p a r a d a a l c o n ju n to d e flo re s m a s c u lin a s s itu a d a s e n la b a s e de
u n m a c r o b la s to . E s ta in te r p r e ta c i n se v e r e f o r z a d a p o r el h e c h o
d e q u e l a s V o ltz ia le s ( e x tin g u id a s ; C a r b o n f e r o s u p e r io r a J u r s i
co ) p o s e a n e n v e z d e la s e sc a m a s s e m in fe ra s u n o s b r a q u ib la s to s
c o n v a r ia s h o ja s e st rile s y u n a o v a r ia s h o ja s s e m in fe ra s , c o m o
e n c o n tr a m o s , p o r e je m p lo , e n L e b a c h ia ( = W a lc h ia , L . p in ifo r m is ,
d e l R o tlie g e n d e ).
E n e l in te r io r d e l p r im o r d io s e m in a l (fig. 1 0 3 , 7 -8 ) tie n e lu g a r d e n
tro d e l m a c r o s p o r a n g io , d e l a n c e la , e l d e s a r r o llo d e l a n ic a m a c r s p o r a [c lu la d e l s a c o e m b r io n a r io ( 7 )] q u e d a lu g a r a l g a m e
t fito f e m e n in o (8 ), q u e e n lo s e s p e rm a t fito s re c ib e e l n o m b r e d e
s a c o e m b r io n a l. E l s a c o e m b r io n a l es e n la s g im n o s p e rm a s a e x
c e p c i n d e la s G n e ta ta e u n m a c r o p r o ta lo p lu r ic e lu la r c o n v a rio s
a rq u e g o n io s q u e in ic ia lm e n te se d e s a r r o lla p o r d iv is io n e s n u c le a re s
lib r e s (v a s e S e la g in e lla ). L o s a rq u e g o n io s (1 1 ) d e la s C o n ije r a e
su e le n p o s e e r 4-8 c lu la s p a r ie ta le s d e l c u e llo (s lo 2 e n la s C yca d a ta e y e n G in k g o ) y e n la s p in c e a s in c lu s o u n a c lu la d e l c a n a l
v e n tr a l. L a s o v o c lu la s tie n e n u n ta m a o c o n s id e r a b le .
E l t r a n s p o r te d e lo s g ra n o s d e p o le n , p r o d u c id o s e n g r a n n m e r o ,
c o rr e a c a r g o d e l v ie n to ( llu v ia d e a z u fre d u r a n t e la p o c a d e
flo ra c i n d e la s c o n if e r a s ) . Y a a n te s d e la p o lin iz a c i n e m p ie z a e n
el g r a n o d e p o le n el d e s a r r o llo d e l g a m e t fito m a s c u lin o (d e l m ic ro -
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sperm atophyta
F i g . 103. C i c lo d e d e s a r r o ll o d e l a s c o n if e r a s , t o m a n d o c o m o e je m p lo el p i n o
a l b a r (P in u s s y lv e s tr is ), p a r c i a l m e n t e e s q u e m t i c o . 1, p l n t u l a a n c o n l a e n
v o l t u r a d e l a s e m i l l a ; 2 , 3, m a c r o b l a s t o s c o n b r a q u i b l a s t o s v e g e ta tiv o s e i n f l o
r e s c e n c ia m a s c u l i n a (5 flo re s) o f e m e n i n a ; 4, m ic r o s p o r o f i l o ( e s t a m b r e ) e n
c o r t e l o n g i t u d i n a l , d iv is i n r e d u c t i v a d e la s c lu la s m a d r e s d e la s m i c r s p o r a s ;
5, m i c r s p o r a ( g r a n o de p o l e n ) e n c o r t e p t i c o ( S a , s a c o s a r e o s ; g , c lu la g e
n e r a t iv a ; v , c lu la v e g e t a t i v a ; P , c lu l a s p r o t l i c a s ) ; 6 . m a c r o s p o r o i l o ( e s c a
m a s e m i n f e r a ) c o n d o s p r i m o r d i o s s e m in a le s ( P s ), v i s t o p o r la c a r a v e n tr a l,
d e b a j o l a e s c a m a tc c triz c o r r e s p o n d i e n t e ( E t) ( e s c o n d i d a e n s u m a y o r p a r t e ) ;
7, 8 , e s c a m a t c c t r i z y e s c a m a s e m i n f e r a ( E s ) e n el m o m e n t o d e la f o r m a c i n
d e la m a c r s p o r a (7) y c o n m a c r o p r o t a l o d e s a r r o l l a d o ( 8 ) ; 9 , 10, d e s a r r o ll o del
m i c r o p r o t a l o ; 9 , m i c r s p o r a g e r m i n a n d o , d iv is i n d e la c lu la g e n e r a ti v a en
c lu la p e d i c e l a r (c p ) y c lu la e s p e r m a t g e n a ( c e ) ; 1 0 d iv is i n de l a c lu la esp e r m a t g e n a e n d o s c lu la s e s p e r m t i c a s ( s p ) ; 1 1 , p r i m o r d i o s e m i n a l e n el m o -
gym nosperm ae,
g im n c s p e r m a s
327
p r o ta lo , fig. 1 0 3 , 5 ): p r im e r o s e s e p a r a n d o s c lu la s le n tic u la re s
d e l p r o ta lo q u e d e s a p a re c e n p r e c o z m e n te (5 ). L a c lu la r e s ta n te se
d iv id e e n u n a g r a n c lu la v e g e ta tiv a (c lu la d e l tu b o p o ln ic o ) y u n a
c lu la g e n e r a tiv a m s p e q u e a (c lu la a n te r id ia l) r o d e a d a p o r la
p r im e r a y d e l a q u e se d e s a r r o lla u n a n te r id io r e d u c id o . L a c lu la
v e g e ta tiv a c re c e d e s p u s d e l a p o lin iz a c i n p a r a d a r lu g a r al tu b o
p o ln ic o (9 ). E n e s te m o m e n to l a c lu la d e l a n te r id io se d iv id e e n
u n a c lu la p e d ic u la r ( d is lo c a d o r ) y u n a c lu la e s p e rm a t g e n a q u e
fin a lm e n te d a lu g a r a d o s c lu la s e s p e r m tic a s (1 0 ) q u e el tu b o p o
ln ic o s e e n c a rg a d e t r a n s p o r t a r h a s ta u n o d e lo s a rq u e g o n io s (d e
f o r m a p a r e c id a a lo q u e s u c e d e e n la s a n g io s p e rm a s , v a s e p g . 64).
S lo u n a d e la s d o s c lu la s e s p e rm tic a s in te r v ie n e e n l a f e c u n d a
c i n , l a o t r a d e s a p a re c e .
E l d e s a r r o llo d e l e m b r i n a p a r t i r d e la o v o c lu la f e c u n d a d a p a s a
e n la s g im n o s p e r m a s , e n m a y o r g ra d o a n q u e e n la s a n g io s p e r
m a s, p o r la f o r m a c i n d e u n p r o e m b r i n . E n P in u s (y c e m o d o ge
n e r a l e n la s c o n ife ra s ) el n c le o d e l z ig o to s e d iv id e p iim e r o e n 4
n c le o s h ijo s q u e e m ig r a n h a c ia el e x tre m o in f e r io r d e l z ig o to y se
d is p o n e n a ll e n u n p la n o p e r p e n d ic u la r a l e je d e l z ig o o . A tr a v s
d e u n a s e rie d e d iv is io n e s n u c le a re s p o s te r io r e s , se g u id a s d e l a c o
r r e s p o n d ie n te f o r m a c i n d e p a re d e s , se o r ig in a n u n o s e le m e n to s de
4 c lu la s c a d a u n o . L a s 4 c lu la s s u p e rio re s q u e d a n a b ie r ta s f r e n te
al p la s m a d e l z ig o to ; la s c lu la s d e l e le m e n to s ig u ie n te q u e d a n se
p a r a d a s d e e s ta s c u a tr o c lu la s p o r u n a g ru e s a p a r e d c e lu la r. L as
c lu la s d e l te r c e r e le m e n to o g r u p o se c o n v ie r te n e n el e m b ri fo ro
( s u s p e n s o r) y e m p u ja n a la s c lu la s d e l e le m e n to in f e r io r h a c ia el
te jid o d e l p r o ta lo . E s ta s c lu la s d e l e le m e n to m s in f e r io r in te r v ie
n e n ta m b i n e n el a la rg a m ie n to del s u s p e n s o r p r o d u c ie n d o n u e v a s
c lu la s . F in a lm e n te la s se rie s d e c lu la s d e l s u s p e n s o r , ju n to c o n
1as c lu la s d e l e le m e n to in f e r io r , se s e p a r a n u n a s d e o tra s . L a s c
lu la s d e l e le m e n to in f e r io r q u e d a n d is p u e s ta s e n lo s e x tre m o s d e
las_ 4 s e rie s , y d e e lla s s e p r o d u c e n s e n d o s e m b rio n e s ; p e ro esto
q u ie r e d e c ir q u e d e c a d a z ig o to se p u e d e n f o r m a r 4 e m b rio n e s
g e n o lp ic a m e n te ig u a le s , a u n q u e s lo u n o d e e llo s se d e s a r r o lla r
c o m p le ta m e n te , c re c ie n d o a l p r in c ip io g ra c ia s a l a a c tiv id a d d e u n a
c lu la a p ic a l tr ila te r a l. E n el d e s a r r o llo d e lo s rg a n o s f u n d a m e n
ta le s el e m b r i n f o r m a u n n m e r o v a ria b le (2 -1 8 ) d e c o tile d o n e s . E l
e m b r i n e s t h u n d id o e n el te jid o d e l p r o ta lo , q u e 1c s ir v e d e te
jid o n u tr ic io ( e n d o s p e r m a p r im a r io ) . E l te g u m e n to se c o n v ie rte e n
la c u b ie r ta d e l a se m illa . L a s e m illa es d e s p r e n d id a ju n to c o n u n
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m e n t d e l a f e c u n d a c i n c o n e l t u b o p o ln ic o ( T p ) ( T , t e g u m e n t o ; N , n c e l a ;
C a , c u e ll o del a r q u e g o n i o ; O c , o v o c l u l a ) ; 12, c o r t e l o n g i t u d i n a l de l a e s c a m a
s e m i n f e r a y la e s c a m a te c triz c o n s e m illa d e s a r r o l l a d a , q u e s e s e p a r a j u n t o
c o n el a l a (a). ( F i g u r a s e s q u e m t i c a s s e g n F i r b a s , p a r c i a l m e n t e m o d i f i c a d a s ;
re s t a n te s , s e g n C o u l t e r y C h a m b e r l a i n , 5 , 9 , 10, y S t r a s b u r g e r .. 11, e n p a r t e
s e g n T r l l , m o d if ic a d a s .)
328
C 0R M 0B I0N T A :
SPE R M A TO PH Y TA , E S P E R M A T F IT O S
a la q u e s e s e p a r a d e l a c a r a s u p e r io r d e la e s c a m a s e m in fe ra (fig u
ra 103, 12).
E n tr e lo s h e l c h o s e u s p o ra n g ia d o s h c te ro s p ric o s , c o n s id e ra d o s c o m o
a n te p a s a d o s d e la s g im n o s p e rm a s y e sta s ltim a s , se e n c u e n tr a la
c la se d e lo s p te r id o s p e r m a s .
C la s e 1: P te r id o s p e r m a e ( L y g in o p tc r id a ta e , C y c a d o filic e s),
p te r id o s p e r m a s
E sta s p la n ta s a p a r e c ie r o n y a e n el D e v n ic o s u p e r io r y a lc a n z a r o n
u n g r a n d e s a rro llo d u r a n t e e l C a rb o n fe ro y e l P rm ic o , p e r o se
e x tin g u ie r o n e n e l J u r s ic o . P o s e a n f r o n d e s p a re c id o s a lo s d e lo s
h e l c h o s ; s u a s p e c to r e c o r d a b a m u c h a s v e c e s a l d e lo s h e l c h o s a r
b o r if o rm e s ; p r e s e n ta b a n c re c im ie n to s e c u n d a r io e n g ro s o r. P o d e
m o s a d m itir q u e su s ra c e s e r a n d e tip o a lo r r iz a y p o s e a n ta m b i n
la c a p a c id a d d e c re c e r s e c u n d a r ia m e n te e n g ro s o r. L o s m ic ro s p o
ra n g io s a g ru p a d o s e n s in a n g io s y lo s p r im o r d io s se m in a le s (o m ac ro s o ro s ) e s ta b a n s itu a d o s s o b r e la s p n n u la s d e u n o s e s p o ro iro fo filo s m u y d iv id id o s , p a re c id o s a lo s tro fo filo s y q u e a n n o e s ta b a n
a g ru p a d o s e n flo re s. L a s se rie s f o rm a le s ( = se rie s d e p ro g re s i n ? )
d e lo s m a c ro s o ro s o p r im o r d io s se m in a le s h a c e n s u p o n e r la e x is te n
c ia d e u n a tr a n s fo r m a c i n p a u la tin a d e lo s m a c ro s p o ra n g io s p e r if
ric o s , e s t rile s , e n te g u m e n to s . L o s p r im o r d io s se m in a le s e s ta b a n
ro d e a d o s m u c h a s v e c e s p o r u n a c p u la ( 2 . te g u m e n to ? ), c o m o s u
c e d a , p o r e je m p lo , e n el g n e ro L y g in o p te r is d e l C a rb o n fe ro s u
p e r io r ; s e tr a t a b a d e u n a p l a n t a p r o b a b le m e n te tr e p a d o r a , c o n ta llo s
d e h a s t a 4 c m d e g ru e s o ; e s p r o b a b le q u e l a s e m illa se s e p a r a r a ,
sin e m b a r g o , d e la c p u la . L a f e c u n d a c i n c o r r a a c a rg o d e e s p e r
m a to z o id e s . A l g ru p o d e la s p te r id o p e r m a s se in c lu y e n ta m b i n la s
G lo ss o p te rid a c e a e , c a r a c te r iz a d a s p o r s u s h o ja s in d iv is a s , lin g iifo rm e s ; s o n e l e le m e n to m s im p o r ta n te d e l a flo ra d e G o n d w a n a q u e
d o m in e n el h e m is fe rio m e r id io n a l d e s d e la p o c a p e rm o c a rb o n f e ra h a s t a e l J u r s ic o (flo ra d e G lo s s o p te r is ). L o s g ra n o s d e p o le n
d e lo s C a y to n ia le s e s ta b a n p r o v is to s d e s a c o s a re o s . E s p r o b a b le
q u e la s C y c a d a ta e y la s B e n n e tita ta e , f s ile s s e a n m u y afin es a la s
P te rid o sp e rm a e .
C la s e 2 : C y c a d a ta e , c ic a d a ta s
gym nosperm ae
g im n o sp erm as
cy cad ate
cicad atas
329
c a l, y c o n L e p id o z a m ia , M a c r o z a m ia y B o w e n ia e n A u s tr a lia . S e
tr a ta d e p la n ta s c u y o a s p e c to r e c u e r d a a la s p a lm e r a s : su s tro n c o s
n o r m a lm e n te n o ra m ific a d o s , m u c h a s v e c e s c o rto s y a lg o h u n d id o s
e n el s u e lo , lle v a n e n e l p ic e u n p e n a c h o d e g ra n d e s h o ja s , c o n
a s p e c to d e fro n d e s , s im p le m e n te p in n a d a s y c o n e l e x tr e m o e n r o lla
d o e n l a fa s e d e y e m a . L a s h o ja s v e g e ta tiv a s a lte r n a n p e r i d i
c a m e n te c o n c a ta filo s.
E n el tro n co estn in tensam ente desarro llad o s la m ed u la y la corteza.
El a u m en to en gro so r p ro v ocad o p o r el cm bium d e los haces co n d u c
tores colaterales es red u cid o ; pero en m u ch o s gneros aparecen otros
anillos concntricos de haces en la corteza, com u n icad o s e n tre s y con el
p rim er anillo de haces, fen m en o q u e se ha co m p arad o a la estru ctu ra
del tro n co de la fam ilia de p terid o sp erm as de las M edullosaceae. E n la
corteza y la m edula, pero tam b in e n las dem s p a rte s de la p lan ta, exis
ten canales nucferos. D e la m ed u la rica en alm idn de algunas cicadatas
se o b tien e la fcula d en o m in ad a sag.
L a c ic a d a ta s so n p la n ta s d io ic a s . L o s e s ta m b r e s y lo s c a r p e lo s e s t n
o r d e n a d o s e n flo res c s tro b ilifo rm e s (fig. 104 V ) . S lo la s a g ru
p a c io n e s d e c a rp e lo s d e C y c a s c o n s titu y e n u n a e x c e p c i n y p u e d e n
s e r c o n s id e r a d o s c o m o u n in ic io m u y p r im itiv o d e la f o rm a c i n
d e flo re s. E l p u n to v e g e ta tiv o d e l tr o n c o f o r m a a q u d e v e z e n
c u a n d o u n c a r p e lo e n v e z d e u n a h o ja v e g e ta tiv a , p e ro lu e g o v u e l
ve a f o r m a r h o ja s v e g e ta tiv a s . L o s c a rp e lo s , c u b ie r to s d e u n d e n so
in d u m e n to p a rd o - a m a r ille n to (fig. 104, I-IV ), m u e s tr a n c la r a m e n te
s u h o m o lo g a c o n la s h o ja s v e g e ta tiv a s p o r s u f o r m a y s o b r e to d o
p o r s u p ic e a m e n u d o p in n a d o . E n lo s c a r p e lo s a g ru p a d o s d e lo s
d e m s g n e ro s in v o lu c io n a la p a r te te r m in a l y el n m e ro d e p r i
m o rd io s se m in a le s m a r g in a le s q u e d a r e d u c id o a d o s . T a m b i n e sto s
e s tr b ilo s flo ra le s se f o r m a n d e m a n e r a te r m in a l e n el p ic e c a u lin a r , p e r o lu e g o s o n d e s p la z a d o s h a c ia u n l a d o p o r u n p u n to d e v e
g e ta c i n a x ila r , q u e c o n tin a d e m o d o s im p d ic o el c re c im ie n to
d e l ta llo .
D el h e c h o d e q u e e l te g u m e n to g ru e s o d e lo s p r im o r d io s se m in a le s
e s t a b a s te c id o p o r d o s s is te m a s d e h a c e s c o n d u c to r e s s e d e d u c e
q u e se h a f o r m a d o p o r c o n c re s c e n c ia d e d o s te g u m e n to s . E n la n
c e la a p a r e c e , p o r d e b a jo d e l m ic r p ilo y d e b id o a l a d e s tru c c i n d e
te jid o s , la d e n o m in a d a c m a r a p o ln ic a . E l m a c r o p r o la lo b ie n d e
s a r r o lla d o , e l s a c o e m b r io n a r io , f o r m a v a r io s a rq u e g o n io s c o n d o s
c lu la s p a r ie ta le s d e l c u e llo y u n a o v o c lu la d e h a s ta 6 m m d e t a
m a o . L o s a rq u e g o n io s d e s e m b o c a n e n la c m a r a a rq u e g o n ia l, f o r
m a d a p o r h u n d im ie n to d e l p r o ta lo (V IT ). L o s e s ta m b re s (m icro sp o ro filo s, fig. 104 V I ) lle v a n e n la p a r te in f e r io r u n g r a n n m e ro
d e s a c o s p o ln ic o s ( m ic r o s p o r a n g io s ) d e p a r e d e s g ru e s a s , q u e s e e n
c u e n tr a n f o r m a n d o g ru p o s d e 2 o 3 y q u e s e a b r e n p o r m e d io de
u n c x o te c io . L o s g ra n o s d e p o le n se d e s a r r o lla n d e n tr o d e lo s saco s
p o ln ic o s h a s ta la fa se d e tr e s c lu la s , es d e c ir , q u e a d e m s d e u n a
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L as c ic a d a ta s se c o n o c e n d e sd e el T ri s ic o y a p a r e c e n a n h o y en
d a c o m o f sile s v iv ie n te s e n u n r e a d is y u n ta tr o p ic a l y s u b tr o
p ic a l. E l g n e ro C y c a s (C y c a d a c e a e ) e s t d is tr ib u id o d e sd e M a d a g a sc a r h a s ta el J a p n y P o lin e s ia , S ta n g e r ia (S ta n g e r ia c e a e ) y E n c e p h a la rto s (Z a m ia c e a e ) e n f r ic a , y la m a y o ra d e Z a m ia c e a e , c o n D io o n ,
M ic r o c y c a s, C e r a lo z a m ia y Z a m ia , e n A m ric a tr o p ic a l y s u b tr o p i
330
sperm atophyta
gym nosperm as,
g im n o s p e r m a s :
g in k g o a t a e ,
g in k g o a t a s
331
c lu la d e p r o ta lo f o r m a n l a c lu la a n te r id ia l y l a c lu la v e g e ta tiv a
(c lu la d e l s a c o p o ln ic o ) d e l m ic r o p r o ta lo .
E n l a p o c a d e la p o lin iz a c i n a p a re c e p o r el m ic r p ilo u n a g o tita
d e lq u id o (g o tita p o lin iz a n te ) q u e r e tie n e a lo s g ra n o s d e p o le n
tr a n s p o r ta d o s p o r e l v ie n to o a lg u n a s v e c e s y a p o r in se c to s (c o le p
te ro s ). A l s e c a rs e l a g o ta p o lin iz a d o r a lo s g ra n o s d e p o le n s o n a r r a s
tr a d o s h a c ia l a c m a r a p o ln ic a , d o n d e g e r m in a n y p e n e tr a n a
m o d o d e tu b o e n el te jid o d e la n c e la . A l m is m o tie m p o l a c m a r a
p o ln ic a y l a c m a r a a r q u e g o n ia l se u n e n p o r d is o lu c i n d e l te jid o
n u c e la r . L a c lu la a n te r id ia l d e l m ic r o p r o ta lo se d iv id e c n la c lu la
p e d ic u la r y l a c lu la e s p e r m a t g e n a , y e s ta ltim a se d iv id e a s u
v e z f o r m a n d o d o s c lu la s e s p e rm tic a s . A p a r t i r d e s ta s se d e s a r r o
lla n a n e s p e rm a to z o id e s m v ile s (e n M ic r o c y c a s in c lu s o g r a n n
m e r o d e e llo s) q u e s o n m u y g r a n d e s ( h a s ta 0 ,3 m m d e d i m e tr o ,
so n lo s m a y o re s d e l r e in o v e g e ta l y ta m b i n d e l r e in o a n im a l) y e s t n
p r o v is to s d e u n a b a n d a c ilia d a a r r o lla d a e n h lic e . L o s e s p e r m a to
z o id e s s o n lib e r a d o s tr a s l a r o t u r a d e la in tin a ; n a d a n e n to n c e s a c
tiv a m e n te h a c ia el a rq u e g o n io y p e n e tr a n c n s te tr a s d e s p re n d e rs e
d e la e n v o ltu r a p la s m tic a y d e l a b a n d a c ilia d a . V e m o s p u e s q u e el
tu b o p o ln ic o n o sirv e a q u p a r a t r a n s p o r t a r c lu la s e s p e rm tic a s
in m v ile s (o a m e b o id e s ) s in o t a n s lo p a r a fija r e l m ic r o p r o ta lo al
te jid o d e l a n c e la . A p a r t i r d e l z ig o to se d e s a r r o lla a q u ta m b j n
p r im e r o u n p r o e m b r i n ; e l te jid o d e l m a c r o p r o ta lo s irv e d e te jid o
n u tr ic io , y e l te g u m e n to s e c o n v ie rte e n u n a c u b ie r ta s e m in a l e x
te r n a m e n te c a r n o s a (s a r c o te s ta ) .
C la se 3 : B e n n e ttita ta e
E stas gim nosperm as p arecid as a las cicadatas y q u e v iv iero n d esd e el
T risico h a sta el C retcico p o sean e n algunos casos flores h erm afro d itas
con p e ria n to , estam bres plum osos y u n gineceo de estru ctu ra com pli
cad a. E sta e stru c tu ra del gineceo se in te rp re ta ad m itien d o q u e a q u alter
n a b an las escam as in tersem in ales estriles co n los estam bres, q u e estaban
red u cid o s a u n p rim o rd io sem inal pedicelado. Se supone q u e la p o lin iz a
ci n c o rra a cargo de colepteros y q u e la fecu n d aci n o curra p o r m e
dio de esperm atozoides. L as p ln tu las posean dos cotiledones.
F i g . 104. C y c a d a ta e . I - I V , c a r p e lo s (m a c ro s p o r o filo s ) d e C y c a s r e v o lu ta ( I ) ,
Y ' c ir c in a lis ( 11 ), D i o o n e d u le ( I I I ) y C e r a to z a m ia m e x ic a n a (IV ). V , E n c e p h a ta rto s a lie n s te in u , flo r m a s c u lin a ( g r u p o d e m c ro s p o ro filo s ). V I , m ic r o s p o r o ilo
a is la d o , V I I e s p e r m a to z o id e d e Z a m ia flo r id a n a . V I I I , D i o o n e d u le , p o l o irnc ro p ilic o d e la n c e la e n e l m o m e n to d e la f e c u n d a c i n ( C p , c m a r a p o ln ic a ,
H u n d i d a ; N u , n c e l a ; C a , c m a r a a r q u e g o n i a l ; P s e , p a r e d d e l s a c o e m b r io
n a r io ) . L o s tu b o s p o ln ic o s ( m ic r o p r o ta lo s ) f ija d o s e n e l te jid o n u c e la r p e
n e tr a n c o n s u p ic e e n la c m a r a a r q u e g o n ia l, u n tu b o p o ln ic o h a lib e r a d o
ya a s u s d o s e s p e rm a to z o id e s . L o s a r q u e g o n io s , re c o n o c ib le s p o r su s g ra n d e s
o y o c e lu la s , s o b re s a le n c o n la s d o s c lu la s d e l c a n a l d e l c u e llo p o r e n c im a del
te jid o d e l m a c r o p r o ta lo . (S e g n F i r b a s , T. I I I , I V ; S c h u s t e r , I I ; T r o l l , V ;
K a r st e n , V I ; W e b e r, V II, y C h a m b e rla in , V III, de S t r a s b u r g e r y T r o l l .)
C la s e 4 : G in k g o a ta e , g in k g o a ta s
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L a s g in k g o a ta s a p a r e c ie r o n y a e n e l P rm ic o , s i n o a n te s ,_p e r o e n
l a a c tu a lid a d e s t n r e p r e s e n ta d a s p o r u n a s o la e sp e c ie , G in k g o bilo b a . E s ta e sp e c ie se c o n s e r v e n la C h in a y el J a p n c o m o rb o l
c u ltiv a d o ( r b o l d e lo s te m p lo s ) y e n la a c tu a lid a d es p l a n ta d o c o n
f r e c u e n c ia e n lo s ja r d in e s y p a r q u e s (d e s d e 1727-37 e n E u r o p a ) .
Se t r a t a d e u n r b o l d e h o ja c a d u c a q u e a lc a n z a lo s 3 0 m e tro s d e
a ltu r a ; s u c o p a e s al p r in c ip io p ir a m id a l y lu e g o e x te n d id a ; e s co-
332
sperm atophyta
n o c id o s o b r e to d o p o r s u s h o ja s c a r a c te rs tic a s c o n d o s l b u lo s m s
o m e n o s m a r c a d o s (fig. 105 V i l ) . E l lim b o d e la s h o ja s p r e s e n ta
n e r v a d u r a d ic to m a . E l s is te m a d e ra m ific a c i n e s t d iv id id o e n
m a c r o b la s to s y b r a q u ib la s to s . S o b re lo s b r a q u ib la s to s , q u e v iv e n
v a r io s a o s , a p a r e c e n la s flo re s, d is tr ib u id a s d e m o d o d io ic o . Las
flo re s s e d e s a r r o lla n a p a r t i r d e la s a x ila s d e u n o s c a ta filo s e s c u a
m ifo rm e s o d e la s h o ja s v e g e ta tiv a s . L a s flo re s m a s c u lin a s p o s e e n
ejes a la r g a d o s c o n n u m e ro s o s e s ta m b re s ; c a d a u n o d e s to s p o se e
e n el p ic e d e u n se g m e n to fila m e n to s o d o s sa c o s p o ln ic o s c o lg a n
te s (e n lo s r e p r e s e n ta n te s f s ile s lo s s a c o s p o ln ic o s e ra n m s n u
m e ro s o s ). L a s flo re s fe m e n in a s p r e s e n ta n g e n e ra lm e n te 2 (p o c a s
v eces m s ) p r im o r d io s s e m in a le s b ie n d e s a rr o lla d o s c u y a b a s e e st
r o d e a d a p o r u n a c p u la . S e c re e q u e l a c p u la es u n c a r p e lo a tr o
fia d o . L a fe c u n d a c i n tie n e lu g a r a lg u n o s m e s e s d e s p u s d e la p o li
n iz a c i n a tr a v s d e u n o s e s p e rm a to z o id e s d e f o r m a p a re c id a a los
d e la s C y c a d a ta e . A p a r t i r d e l te g u m e n to s e d e s a r r o lla u n a s a rc o te s ta
e x te r n a c a r n o s a y u n a e s c le ro le s ta in te r n a . L a s s e m illa s m a d u r a s
so n c o m e s tib le s , p e r o l a s a rc o te s ta tie n e u n in te n s o s a b o r a m a n te
q u illa r a n c ia ; lo s n c le o s to s ta d o s s o n c o n s id e ra d o s e n C h in a
c o m o u n b o c a d o d e lic io s o . L o s e m b rio n e s p o s e e n d o s c o tile d o n e s.
Clase 5: Cordaitatae
Las co rd atatas eran rb o les esbeltos de h a sta 30 m etros de a ltu ra , con
copa m uy ram ificada y con hojas p eq u e as o gran d es (de h a sta 1 m etro),
lan ceo lad as o acintadas, dicotom o-paralelinervias. P osean un intenso c re
cim iento secu n d ario en grosor. V ivieron desde el D evnico superior h asta
el P rm ico, d u ra n te el C arb o n fero fo rm aro n incluso grandes bosques.
Las flores estrobiliform es fem eninas y m asculinas estab an u n id as en in
florescencias am entceas co n sexos separados; adem s de los estam bres
y los carp elo s, las flores posean en su base num erosas escam as estriles.
Los estam b res p resen tab an en el pice grupos de 6-8 sacos polnicos; los
carpelos m o strab an 1-2 prim ordios sem inales term inales que posean u n a
cm ara po ln ica (fecundacin p o r esperm atozoides?). L os granos de
polen estaban ro d ead o s casi p o r com pleto p o r u n saco areo. Es p ro b a
ble q u e las C ordaitatae estn estrecham ente em p aren tad as con la clase
siguiente.
Clase 6: Coniferae (Pinatae), coniferas
G Y M N O SPER M A E, G IM N O S P E R M A S :
C O N IFE R A E , C O N FER A S
333
f e c u n d a c i n o c u rr e p o r t r a n s p o r te d e c lu la s e s p e r m tic a s a tr a v s
d e l tu b o p o ln ic o . L o s e m b rio n e s p o s e e n d o s o m s c o tile d o n e s.
Las co n iferas h an sid o en co n trad as en terre n o s del C arb o n fero superior,
rep resen tad as entonces p o r el o rd e n (1.) ya c itad o de las V oltziales, ex
clusivam ente fsiles y q u e co n U llm annia ( = L ebachia), G lyptolepis y
V o lizia fo rm aro n grandes bosques en E u ro p a d u ra n te el T risico inferior.
L a s c a r a c te r s tic a s d e la s flo re s d e l o r d e n (2 .) Piales r e f e r id a s
a s u f a m ilia m s im p o r ta n te , P in a c ea e y a h a n sid o d e s c rita s al
h a b la r d e l c ic lo d e d e s a r r o llo d e la s g im n o s p e r m a s u tiliz a n d o el
e je m p lo d e lo s p in o s . L a s Pinaceae c o m p r e n d e n la s e sp e c ie s d e r
b o le s m s im p o r ta n te s d e lo s b o sq u e s d e E u r o p a c e n tra l.
D entro de la fam ilia Pinaceae, el gnero P in u s co n stitu y e u n a subfam ilia
especial, P inoideae, q u e se caracteriza p o r p o seer las acculas exclusiva
m ente so b re los b raq u ib lasto s, a excepcin d e las p la n ta s de u n o o dos
aos. E n el p in o a lb ar (P. sylvestris), cuya rea de d istrib u ci n ab arca
desde S iberia hasta E scandinavia y E u ro p a c en tral, cada b raq u ib lasto
lleva dos acculas, al igual q u e en el p ino n eg ral (P. nigra), en el p ino
p i o n ero (P. pinea) y en el p in o de m o n ta a (P. m ugo), algunas de cuyas
subespecies (subp. pum ilio) son arb u stiv as y rastreras y viven p o r encim a
del lm ite d e l bosq u e, m ie n tra s q u e o tras subespecies son erguidas. En
el p ino n o rteam erican o de W eym outh (P. strobus) y en el cem b ro (P.
cem bra) q u e fo rm a el lm ite d e l bosque en los A lpes y los C rp ato s, cada
b raq u ib lasto lleva cinco acculas; existen tam b in especies con u n a sola
aguja p o r b raq u ib lasto . L as sem illas de ciertas especies (P. cem bra, P. p i
nea) so n com estibles.
E n la s A'oietoideae las acculas estn o rd en ad as helicoidalm entc, pero
m u ch as veces tam b in ag ru p ad as en el pice de los m acroblastos. A esta
subfam ilia p erten ecen el abeto de D ouglas (P seudoisuga), el hem lock
(T suga), el a b eto rojo (Picea) y los abetos (A bies). L a especie Picea
abies, q u e p resen ta u n a ex ten sa rea de d istrib u ci n en E u ro p a y A sia,
se caracteriza p o r sus agujas tetragonales y p u n tiag u d as y p o r su ritidom a rojizo (de a h su n o m b re de a b eto rojo), carac tere s q u e p erm iten d i
feren ciarlo fcilm en te d e l a b eto b lanco (A b ie s alba), cuyo ritid o m a es
claro y q u e vive en los b o sq u es m o n tan o s de las m o n ta as de E u ro p a
c en tral y m erid io n al. Sus acculas aplanadas y algo escotadas en el pice
p resen ta n en la cara in ferio r dos lneas creas m s claras. M ientras que
los estrbilos m ad u ro s del abeto rojo, al igual q u e en la m ayora de Pi
naceae, cuelgan de las ram as y caen en teras despus de d isp ersar sus
sem illas, los estrbilos de los ab eto s (A bies) q u e d a n erg u id o s incluso des
p u s de la m ad u rez, y sus escam as v an cayendo u n a a u n a (com o su
cede tam b in en C edrus).
E n las Laricoideae, los m acro b lasto s llevan acculas d u ran te el prim er
ao. D e sus axilas p a rte n en el segundo a o los braq u ib lasto s con fas
cculos de agujas. Las ag u jas viven varios aos en los ced ro s (C edrus)
y u n o slo e n los alerces (L a rix) El alerce (L a rix decidua) es u n rbol
eu ro peo am ante de la luz q u e aparece sobre todo en los A lpes centrales.
E n m u ch as coniferas tra n sc u rre u n lapso de tiem po b a stan te largo entre
la polinizacin y la fecu n d aci n de los p rim o rd io s sem inales. E n el
p in o , la p o linizaci n tiene lu g ar en m ayo. Slo en la p rim av era siguicn-
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L a s c o n if e r a s s o n rb o le s , r a r a v e z a r b u s to s , c o n s is te m a d e r a m i
fic a c i n m o n o p o d ia l g e n e ra lm e n te c a r a c te r iz a d o p o r el p re d o m in io
del e je p r in c ip a l. P o s e e n h o ja s d e lg a d a s (a c c u la s ) d is p u e s ta s h e li
c o id a lm e n te u h o ja s e s c u a m ifo rm e s . E s f r e c u e n te q u e to d o s sus
rg a n o s p r e s e n te n c a n a le s re s in f e ro s . S u s flo re s u n is e x u a le s so n
e s tro b ilifo rm e s o r e p r e s e n ta n fo rm a s d e re d u c c i n d e e s tr b ilo s . L a
334
sperm atophyta
G Y M N O SPE R M A E , G IM N O S P E R M A S :
C O N IF E R A E , C O N FE R A S
335
te, c u an d o los estrbilos fem en in o s se h a n d esarro llad o ya algo, se fo r

m an en estos los arq u eg o n io s y en los tu b o s polnicos la s clulas esperm tieas. F in alm en te, y p asad o a p ro x im ad am en te u n ao, tiene lu g ar la
fecu n d aci n . E l desarrollo u lte rio r del estr b ilo necesita casi o tro ao;
pues slo a p rin cip io s de la siguiente p rim a v era , es decir, casi 2 aos
despus de la p o lin izaci n , p u e d e n ser disem inadas la s sem illas m ad u ras.
E n el d esarro llo postfloral de los estrbilos p u e d e v a ria r m ucho la rela
cin e n tre escam as sem inferas y escam as tectrices. E n los ab eto s y en
el a b eto de D ouglas, am bas escam as co n tin an crecien d o , y en el estr
bilo m ad u ro la escam a tectriz, p u n tia g u d a o co n 3 p u n ta s, sobresale u n
poco resp ecto de la escam a sem infera. E n Picea y m uchos o tro s gneros
p red o m in a el crecim iento de la escam a sem in fera y la escam a tectriz
q u e d a p e q u e a ; en P in u s se atro fia com pletam ente.
III
IV
L as Araucariaceae se c a r a c te r iz a n p o r p o s e e r e sc a m a s s e m in fe ra s
c o n u n so lo p r im o r d io s e m in a l, a c c u la s p o d e r o s a s y u n x ile m a se
c u n d a r io d e e s tr u c tu r a p r im itiv a . A c tu a lm e n te v iv e n s lo e n el h e
m is fe rio a u s tr a l. E l g n e ro A g c ith is se c a r a c te r iz a p o r p o s e e r h o ja s
la n c e o la d a s a n c h a s . L a s e sp e c ie s d e A r a u c a r ia , q u e p r e s e n ta n u n a
r a m ific a c i n m u y r e g u la r , a p a r e c e n p r e p o n d e r a n te m e n te e n la s z o n a s
b o s c o s a s d e lo s A n d e s d e la p a r te m e r id io n a l d e A m ric a d e l S u r
( A . e x c e ls a , o r n a m e n ta l, is la s N o rfo lk ).
L as Taxodiaceac p o se e n a m e n u d o h o ja s e s c u a m ifo rm e s o e n f o r
m a d e p u n z n , c o m o p o r e je m p lo S e q u o ia d e n c lr o n g ig a n te u m , el
rb o l g ig a n te d e S ie rra N e v a d a , q u e p u e d e te n e r m s d e 100 m e tro s
d e a ltu r a y h a s ta 8 m e tro s d e g ro s o r y q u e a lc a n z a e d a d e s d e m s d e
3 0 0 0 a o s (lo s rb o le s m s v ie jo s s o n p r o b a b le m e n te lo s d e la e s
p e c ie P in u s a rista ta , d e l a p a r te s u d o c c id e n ta l d e N o r te a m r ic a , q u e
lle g a n a v i v ir u n o s 4 6 0 0 a o s ). L a e s p e c ie d e C a lif o r n ia S e q u o ia
s e m p e r v ir e n s (R e d w o o d ), q u e lle g a a m e d ir 1 1 0 m e tro s d e a ltu r a ,
p o s e e a c c u la s a p la n a d a s . T a x o d iu m d is tic h u m ( c ip r s d e lo s p a n
ta n o s ) f o r m a e x te n s o s b o s q u e s p a n ta n o s o s e n la p a r te s u d o r ic n ta l
de N o r te a m r ic a , T . m u c r o n a tu m c re c e e n M x ic o . P o s e e n h o ja s
a c ic u la re s d is p u e s ta s e n el v rtic e d e lo s b r a q u ib la s to s , c u y o a s p e c to
r e c u e r d a a la s h o ja s p in n a d a s ; e sto s b r a q u ib la s to s c a e n e n o to o , a l
ig u a l q u e lo s d e M e ta s e q u o ia g ly p o s tr o b o id e s , e sp e c ie q u e f u e d es
c u b ie r ta v iv a p o r v e z p r im e r a e n 1944 e n la C h in a c e n tr a l; h a s ta
e n to n c e s e ste g n e ro s lo se c o n o c a p o r lo s r e s to s f s ile s d e l M e so
z o ic o y d e l T e r c ia r io . L a s ta x o d i c e a s s o n u n e le m e n to im p o r ta n te
d e la flo ra a rc to te r c ia ria .
E n la s Cuprcssaccae, la s h o ja s a c ic u la re s o , m s fre c u e n te m e n te esc u a m ifo rm e s , e s t n d is p u e s ta s e n v e rtic ilo s d m e r o s o tr m e r o s ( r a r a
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VII
VIII
F i g . 105. I - I I I , J u n ip e r u s c o m m u n is : I , f lo r f e m e n i n a ( P s , p r i m o r d i o s e m i
n a l ) ; I I , g l b u l o m a d u r o ; I I I , f lo r m a s c u l i n a ( S p , s a c o s p o l n i c o s , m i c r o s p o
r a n g i o s ) . I V - V I , T a x u s b a c c a ta : I V , r a m a c o n f r u t o s ; V , v a s t a g o flo r a l er
c o rte ax ial (v , p ic e de v eg etaci n d esp la z ad o h a c ia u n l a d o ; A , a r i l o ; N , n u
c e l a ; T , t e g u m e n t o ; E , s a c o e m b r i o n a r i o ; M , m i c r p i l o d e l p r i m o r d i o sem i
n a l d e s p l a z a d o h a c i a u n a p o s i c i n t e r m i n a l ) ; V I , f lo r m a s c u l i n a . V I I , G in k g c
b ilo c a , h o j a v e g e ta tiv a . V I I I , I X , e s t a m b r e ( m i c r o s p o r o f i lo ) d e P in u s s y lv e s tr is ;
V I I I , v is to e n c o n j u n t o ; I X , e n c o r t e t r a n s v e r s a l ( E s t, c s to m io s ) . X , E p h e d r a
c a m p y lo p o d a , flor m a s c u l i n a c o n h o j a te c triz , v is ta p o r el l a d o a x ia l (P , p e
r ia n to ). X I , E . a h is s im a , r a m i t a c o n f lo r f e m e n i n a t e r m i n a l ( T , e x tr e m o t u b u
lo s o d e l t e g u m e n t o ) . (S e g n B e r g y S c h m i d t , I - I I I ; F i r b a s , I V ; S t r a s b u r g e r ,
V , I X ; K a r s ie n , V I ; T r o l l , V I I , V I I I , y W e t t s t e in , X , X I.)
336
C0RM 0B10NTA:
SPE R M A T O PH Y T A , E S P E R M A T O F IT O S
v ez te tr m e r o s ) . E n E u r o p a c e n tr a l se c u ltiv a n c o n fre c u e n c ia e s p e
cies d e T h u ja (c o n h o ja s e s c u a m ifo rin e s d e c u s a d a s ), C h a m a e c y p a rs
y C u p r e s s u s (c ip r s ); to d o s e llo s f o r m a n e s tr b ilo s le o s o s. L a n i
c a e sp e c ie in d g e n a e n E u r o p a c e n tr a l es el e n e b ro c o m n (J u n ip e r u s c o m m u n is ) ; es c a r a c te r s tic o d e lo s p a s tiz a le s y m a to r r a le s y p o n
la s u b s p . n a n a , a c h a p a r r a d a , e s t r e p r e s e n ta d o ta m b i n p o r e n c im a
d e l lm ite d e l b o s q u e . S u s h o ja s a c ic u la re s e s t n d is p u e s ta s e n v e r
tic ilo s tr m e r o s . L a s flo re s e s tro b ilifo rm e s m a s c u lin a s y fe m e n in a s
e s t n d is tr ib u id a s d io ic a m e n te y c re c e n e n la s a x ila s d e la s h o ja s
v e g e ta tiv a s . E n la s flo re s m a s c u lin a s (fig. 105 I I I ) se o b s e rv a n a lg u
n o s v e rtic ilo s d e h o ja s e s c u a m ifo rm e s se g u id o s p o r v a rio s v e rtic ilo s
d e e s ta m b r e s q u e g e n e r a lm e n te lle v a n 4 (3 -7 ) sa c o s p o ln ic o s e n s u
c a r a in f e r io r . L a s flo re s f e m e n in a s (fig. 105 1) p r e s e n ta n u n g r a n
n m e ro d e e sc a m a s e s t rile s y e n el e x tre m o d is ta l s lo 3 p r im o r
d io s se m in a le s q u e a lte r n a n c o n la s h o ja s e s c u a m ifo rm e s s u p e rio re s .
P e ro se a d m ite q u e lo s p r im o r d io s s e m in a le s e s ta r a n o r ig in a r ia
m e n te e n la b a s e d e e s ta s h o ja s y q u e s lo s e c u n d a ria m e n te s e h a
b r a n d e s p la z a d o h a c ia e l e s p a c io s itu a d o e n tr e e lla s u n a v e z q u e
h u b ie r a d e s a p a re c id o u n o d e lo s d o s p r im o r d io s s e m in a le s s itu a d o s
s o b re c a d a c a r p e lo (c o m o e n / . sa b in a , s a b in a ). D e s p u s d e la p o li
n iz a c i n , e sto s tre s c a r p e lo s se v u e lv e n c a rn o s o s y r o d e a n a lo s p r i
m o r d io s se m in a le s e n v a s d e m a d u r a c i n , d e m o d o q u e se fo r m a
u n g lb u lo ( e s tr b ilo a b a y a d o , fig. 105 I I ) e n el q u e se p u e d e n
r e c o n o c e r a n lo s tre s p ic e s d e lo s c a rp e lo s . L a s e n e b rin a s o
b a y a s d e l e n e b ro lle g a n a l a m a d u r e z tre s a o s d e s p u s d e in ic ia r
su d e s a r r o llo ; a q u , al ig u a l q u e e n el p in o , tr a n s c u r r e u n a o e n tr e
la p o lin iz a c i n y la fe c u n d a c i n .
De las Podocarpaceac, p red o m in an tem en te del hem isferio au stral, debe
m os c ita r a q u los gneros Podocarpus, a m en u d o co n hojas lanceoladas,
y P hyllocladus, co n b raq u ib lasto s ensanchados a m o d o de hojas.
D e la s Taxales, c o n la r e d u c id a f a m ilia d e la s Taxaceae r e p r e s e n
t a d a c a s i e x c lu s iv a m e n te e n e l h e m is fe rio b o r e a l, d e b e m o s c ita r al
te jo ( T a x u s b a c c a ta ). E s te r b o l a c ic u lifo lio d e lo s b o s q u e s d e la s
m o n ta a s d e E u r o p a c e n tr a l es a h o ra p o c o f r e c u e n te (e x is te a n u n
v ie jo b o s q u e d e te jo s e n B o d c ta l/ H a r z ) . E s te r b o l, q u e a lc a n z a
lo s 10 m e tr o s d e a ltu r a c o n tie n e u n a lc a lo id e t x ic o : la ta x in a ; c a
re c e d e c a n a le s r e s in fe r o s . L a s flo re s e s t n d is tr ib u id a s d io ic a m e n
te ; la s m a s c u lin a s s e f o r m a n a m o d o d e b r a q u ib la s to s e n la s a x ila s
de la s h o ja s v e g e ta tiv a s . F o rm a n u n g ru p o e s f ric o a m a rille n to de
e s ta m b r e s p a ita d o s (fig. 105 V I ) , y e n l a c a r a in f e r io r d e sto s se
e n c u e n tr a n 6-8 sa c o s p o ln ic o s c o n c re s c e n te s . E n l a s p la n ta s fe m e
n in a s se o b s e r v a n ta m b i n b r a q u ib la s to s e s c a m o s o s e n la s a x ila s
d e la s h o ja s v e g e ta tiv a s (fig. 105 I V , V ). A p a r e n te m e n te e n c i e x
tre m o d e e s to s b r a q u ib la s to s , p e ro e n r e a lid a d e n e l p ic e d e u n
p e q u e o v a s ta g o l a te r a l q u e h a d e s p la z a d o a l p ic e c a u lin a r a tr o
fia d o d e l e je m a d r e , se e n c u e n tr a u n p r im o r d io s e m in a l te r m in a l (? )
G Y M N O SPE R M A E , G IM N O S P E R M A S :
G N ETA TA E
337
ro d e a d o e n s u b a s e p o r u n a in tu m e s c e n c ia a n u la r m e r is te m tic a .
E n el m o m e n to d e la m a d u r e z d e la se m illa e s te a n illo m e ris te m tic o c re c e f o r m a n d o u n a rilo c a rn o s o r o jo ( I V ) , q u e es la n ic a
p a r te d e la p la n ta q u e c a re c e d e a lc a lo id e ; tie n e u n s a b o r d u lc e
y e s c o m id o p o r la s a v e s . P o r a h o r a n o se h a d e c id id o a n si el
p r im o r d io s e m in a l p e rte n e c e , e n c o n tr a d e lo q u e p a r e c e , a l a b a s e
d e la h o ja e s c u a m ifo rm e s u p e r io r y s e h a d e s p la z a d o s e c u n d a r ia
m e n te h a c ia u n a p o s ic i n te r m in a l ( a u n q u e e s ta c u e s ti n p o d r a se r
d ilu c id a d a e n u n e s tu d io c o m p a r a d o c o n C e p h a lo ta x u s y la s q u iz s
a fin e s P o d o c a rp a c e a e ).
Clase 7: Gnetatae
L o s g n e ro s r e u n id o s e n e s te g r u p o , E p h e d r a , G n e iu m y W e lw its c h ia ,
p u e d e n s e r c o n s id e ra d o s ta m b i n c o m o r e p r e s e n ta n te s d e fa m ilia s
p r o p ia s o in c lu s o d e s u b c la s e s . S e a c e rc a n a la s a n g io s p e rm a s p u e s
p o s e e n t r q u e a s e n el x ile m a s e c u n d a r io y tu b o s c rib o s o s e n el
lb e r, a lg u n a s v e c e s h o ja s p e d ic e la d a s c o n n e r v a d u r a r e tic u la d a
( G n e iu m ) , e s b o z o s d e flo re s h e r m a f r o d ita s y d e p e r ia n to , a lg u n a s
v e c e s e n to m o filia y g a m e t flto s m u y re d u c id o s . A s p o r e je m p lo es
f r e c u e n te q u e e n lo s m ic r o p r o ta lo s y a n o se fo r m e n p a re d e s , en
W e lw its c h ia f a lta la c lu la p e d ic e la r y la n ic a c lu la p r o t lic a d e
sa p a re c e p r o n to . S lo e n E p h e d r a f o r m a a n a rq u e g o n io s e l sa c o
e m b r io n a r io . E n G n e tu m se o b s e r v a n m u c h o s n c le o s lib r e s e n la
p a r te a n te r io r d e l sa c o e m b r io n a r io y d e e llo s v a rio s p u e d e n s e r fe
c u n d a d o s . E n m u c h o s c a s o s , la e s tr u c tu r a d e l a flo r s lo p u e d e s e r
c o m p r e n d id a si se a d m ite l a p r e s e n c ia d e fe n m e n o s d e re d u c c i n .
L a s e sp e c ie s d e E p h e d r a s u e le n s e r a r b u s to s m im b re o s d io ic o s
(z o n a m e d ite r r n e a , re g io n e s se c a s d e A s ia y A m ric a ). L a s flo re s
p o s e e n u n p e r ia n to b ip a r tid o p o c o c o n s p ic u o y u n p r im o r d io se
m in a l d e s n u d o (fig. 105 X I ) o a lg u n o s e s ta m b r e s (X ) fu s io n a d o s
e n e l d e n o m in a d o s in a n d r io c u y o a s p e c to p u e d e s e r m u y p a re c id o
al d e u n e s ta m b r e d e a n g io s p e r m a . E n E . c a m p y lo p o d a se o b s e r v a n
d e n tr o d e la s in flo re sc e n c ia s m a s c u lin a s u n a s flo re s f e m e n in a s e s t
rile s , c u y o s p r im o r d io s s e m in a le s s e g re g a n s in e m b a r g o u n a g o ta
d e p o lin iz a c i n a z u c a r a d a al ig u a l q u e lo s d e la s flo re s f r tile s . E s ta
g o tita a z u c a r a d a a tr a e a lo s in s e c to s q u e t r a n s p o r ta r n e l p o le n .
L a e s tr u c tu r a d e la s flo re s d e la s e sp e c ie s d e G n e t u m , q u e s o n b e
ju c o s o rb o le s d e la s p lu v iis ilv a s tr o p ic a le s , es p a r e c id a a la o b s e r
v a d a e n E p h e d r a . L a s flo re s e s t n r e u n id a s en in flo re sc e n c ia s e s p i
c ifo rm e s c o n u n o s v e rtic ilo s d e h o ja s e s c u a m ifo rm e s c o n c re s c e n te s
a m o d o d e a n illo .
L a s flo re s d e W e lw its c h ia e s t n o r d e n a d a s e n e s tr b ilo s y so n ta m
b i n u n is e x u a le s ; p e ro la s flo re s m a s c u lin a s p r e s e n ta n a d e m s u n
p r im o r d io s e m in a l r u d im e n ta r io . E n la s flo re s f e m e n in a s se o b s e rv a
u n p r im o r d io s e m in a l p r o v is to d e d o s te g u m e n to s y r o d e a d o p o r
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338
CORM OBIONTA:
SPE R M A T O PH Y T A , E S P E R M A T F IT O S
A N G IO S P E R M A E , A N G IO S PE R M A S
339
u n a e n v o ltu r a d e d o s h o ja s c o n c re s c e n tc s ; la s flo re s m a s c u lin a s p o

se e n u n a e n v o ltu r a flo ra l f o r m a d a p o r d o s p ro filo s y d o s rg a n o s
f o lia re s m s , 6 e s ta m b r e s c o n c re s c e n tc s e n l a p a r t e in f e r io r , c o n 3
saco s p o ln ic o s c a d a u n o , y u n p r im o r d io s e m in a l n o f u n c io n a l e n
e l c e n tr o . E s te p r im o r d io s e m in a l p o s e e u n m ic r p ilo a la r g a d o y d i
la ta d o e n f o r m a d e p la to e n s u p ic e , d a n d o la im p r e s i n d e q u e se
tr a ta d e u n o v a rio d e a n g io s p e r m a c o n e s tilo y e s tig m a . P e r o a q u
se t r a t a d e p r im o r d io s se m in a le s d e s n u d o s , c u y o e s p o ro filo e s t p r o
b a b le m e n te r e d u c id o d e m o d o e x tre m o . L o s p r im o r d io s se m in a le s
d e e sta s p la n ta s s e g re g a n ta m b i n g o tita s d e p o lin iz a c i n , y l a p o
lin iz a c i n c o rr e a c a rg o d e in s e c to s . W e lw its c h ic i m ir a b ilis ( = W .
b a in e s ii) e s in te r e s a n te ta m b i n p o r o tro s c o n c e p to s : e s ta p la n t a
o r ig in a r ia d e la p a r te s u d o c c id e n ta l d e f r ic a d e s a r r o lla u n a p o d e
ro s a r a z a x o n o m o rfa y u n tr o n c o c o rto y g ru e s o , y a p a r te d e lo s
c o tile d o n e s s lo f o r m a 2 a n c h a s h o ja s a c in ta d a s q u e p u e d e n te n e r
v a rio s m e tro s d e la rg o y c re c e n c o n tin u a m e n te p o r s u b a s e y m u e
re n p o r e l e x tre m o o p u e s to .
Subdivisin 2: Angiospermae, angiospermas

Y a h e m o s h a b la d o e x te n s a m e n te d e la s a n g io s p e rm a s ; a l e s tu d ia r
la s a q u e n n u e s tr o r e s u m e n c o m p a r a d o (fig. 106) d e b e re m o s d e c ir
q u e e n e lla s : 1., e l e s p o r fito h a s u f r id o u n a diferenciacin morfo
lgica y anatmica an mayor; 2., la s flo re s s u e le n e s ta r ro d e a d a s
p o r u n perianto, q u e n o r m a lm e n te c o n s ta d e c liz y c o ro la ; 3., lo s
p r im o r d io s se m in a le s e s t n e n c e r r a d o s e n u n a e s tr u c tu r a (ovario)
d e s a r r o lla d a p o r e l m a c ro s p o ro filo , y la s m ic r o s p o r a s ( g ra n o s d e
p o le n ) n o s o n re c ib id o s d ir e c ta m e n te p o r lo s p r im o r d io s se m in a le s
s in o p o r u n estigma; 4., la generacin gametoftica se reduce an
ms, q u e d a n d o lim ita d a a u n m ic r o p r o ta lo tr ic e lu la r o a u n sa c o
e m b r io n a r io g e n e ra lm e n te c o n 8 n c le o s (u 8 c lu la s ), a u n q u e p u e d e
e s ta r a n m s re d u c id o ; 5., o c u r r e u n a doble fecundacin, a s a b e r ,
la f u s i n d e u n o d e lo s d o s n c le o s e s p e rm tic o s d e l m ic r o p r o ta lo
c o n e l n c le o d e l a o v o c lu la y la fu s i n d e l o tr o n c le o e s p e rm tic o
c o n el n c le o d ip lo id e s e c u n d a r io d e l sa c o e m b r io n a r io , f u s i n q u e
in ic ia e l d e s a r r o llo d e u n endosperma secundario.
F i g . 106. C i c lo d e d e s a r r o l l o d e l a s a n g i o s p e r m a s . 1, s e m illa e n g e r m i n a c i n ;
2, p l a n t a e n f l o r a c i n ; 3, f l o r c o n c liz , c o r o l a , e s t a m b r e s ( m i c r o s p o r o f i lo s ) y
c a r p e l o s u n i d o s e n u n o v a r i o c e n o c r p i c o ( m a c r o s p o r o f i lo s ) q u e r o d e a a lo s
p r i m o r d i o s s e m i n a l e s ; 4 , p r i m o r d i o s e m i n a l c o n l a t e t r a d a de m a c r s p o r a s
f o r m a d a p o r d iv is i n r e d u c t i v a d e l a c lu la m a d r e d e l a s m a c r s p o r a s ; l a m a c r s p o r a s u p e r i o r , g r a n d e , e s l a c lu la d e l s a c o e m b r i o n a r i o , q u e t r a s 3 d iv i
s io n e s m s d a l u g a r a l s a c o e m b r i o n a r i o f o r m a d o in ic ia l m e n t e p o r 8 n c l e o s (5)
(sa c o e m b r i o n a r i o = g a m e t f i t o 9 , m a c r o g a m e t f i t o ) y q u e t r a s f u s i n d e lo s
d o s n c l e o s p o l a r e s lib r e s e n e l n c l e o d ip lo id e s e c u n d a r i o d e l s a c o e m b r i o n a
rio ( N s ) q u e d a c o n 7 c lu la s (9 a l a d e r e c h a ) ; 6 , 7 , d iv is i n r e d u c t i v a d e la s
c lu l a s d e l a r q u e s p o r i o s i t u a d a s e n lo s s a c o s p o l n i c o s d e l o s e s t a m b r e s (c lu la s
m a d r e s d e l p o l e n , c lu la s m a d r e s d e las m i c r o s p o r a s ) ; 8 , g r a n o de p o l e n (m ic r s p o r a ) s e p a r a d o d e la t t r a d a p o l n i c a ( t t r a d a d e m i c r o s p o r a s ) ; 9 a , p o lin i-
z a c i n y g e rm in a c i n d e lo s g r a n o s d e p o le n s o b r e e l e s tig m a , f o r m a c i n d e l
tu b o p o ln ic o (g a m e t fito d . m ic r o g a m e t f ito , 9 a la iz q u ie rd a ) c o n d o s n c le o s
e s p e r m tic o s q u e se u n e n a n c le o d e la o v o c lu la (O c e n 9 a la d e re c h a ) y e l
n c le o s e c u n d a r io d e l s a c o e m b r i o n a r i o : d o b le f e c u n d a c i n ( N , n c le o v e g e ta
tiv o d e l tu b o p o l n i c o ; S in , s in r g id a s ; A , a n t p o d a s ) ; 10, se m illa c o n e l e m
b r i n d e s a r r o lla d o a p a r tir d e l z ig o to , c o n e l te jid o n u tr ic io ( fo r m a d o a q u p o r
d iv is io n e s d e l n c le o s e c u n d a r io d e l s a c o e m b r io n a r io ) y la e n v o ltu r a d e la s e
m illa d e s a r r o lla d a a p a r t i r d e lo s te g u m e n to s . ( 1 , s e g n F i r b a s ; 6 , 7 , de S y l l a b c s ; 8, s e g n E r d t m a n ; 9 a , s e g n W e b e r ; 9 , s e g n G u i g n a k d , p a rc ia lm e n te
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Procedencia de las ilustraciones

Los lib ro s y publicaciones peridicas de los q u e se h a n tom ado las ilus
tracio n es, m odificndolas o n o , estn co m prendidos en la bibliografa
de este lib ro con u n a excepcin: figura 47 (estru ctu ra del flagelo), se
g n R . Bergfeld, m odificado; de: D as L eben. (D ie W clt d e r m odern en W issenschaft.) H e rd e r, Friburgo-Basilea-V iena 1971, pg. 8 4 .
NDICE ALFABTICO
Los nm eros en negrita se refieren a las ilustraciones.

A bies, 333
A bietoideae, 335
A cacia, 83, 8 4
Acanlhaceae, 131
A cer, 112
Acerceas, 112
acrvulos, 291
A cetabularia, 175, 191, 1 9 2
A cetobacler, 162, 164
cido dcsoxirribonucleico, 162
A c n itu m , 75, 77
A cor us, 153
Acrasiales, 26
acrasinas, 238A crasiom ycetes, 2 3 7 , 238
Actaea, 11
Actinicliaceae, 108
actinom icosis, 166
A ctin o m yces, 166
A ctinom ycelales,' 166
A ctin om ycetes, 1 6 5
A chillea, 1 3 3 , 135
A chlya, 243
A dansonia, 115
A d o n is, 11
A d o xa , 121, 123
A doxaceae, 121
Aegilops, 148
aerfitos, 175
A esculus, 112
A ethusa, 119
afanoplasm odio, 235
A ffo n sea , 83
A fram onutn, 154
Agaricaceae, 291
Agaricoles, 233, 279, 2 8 1
Agaricus, 2 7 7 , 278, 281
A gathis, 335
Agavaceae, 139, 142
A gave, 142
A glaozonia, 2 1 8
agregados celulares laxos, 25

A grobacterium , 164
A g ro p y ron, 1 4 7
Agroslicleae, 149
A grostis, 149
A ila n th u s, 112
aislam iento ecolgico, 11
geogrfico, 11
A izoaceae, 102
A fuga, 1 2 6 , 127
A ka ryo b io n ta , 157
alcaloides isoquinolnicos, 14
A lcea, 115
A lch em illa , 82
A ld ro va n d a , 105
algas, 171, 295
a ltern an cia de generaciones, 36
azules, 158, 167
h b itat, 174
p ard as, 171
rojas, 171, 224
verdes, 28, 171, 177, 213
Alistnataceae, 139, 1 4 0
A lism alales, 139
alm idn, 176
de cianofceas, 168
flo rd eas, 225
A l us, 9 1 , 9 3
A loe, 138
alogam ia, 59
A lo p ecu ru s, 149
alorrizia, 29
A lsid iu m , 225
A lsinoideae, 100
A lsophila, 309
altern an cia de fases nucleares, 35
generaciones, 37
gam tica de fases nucleares, 37
zigtica de fases nucleares, 37
A lt haca, 115
A llioideae, 142
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350
N D IC E ALFABTICO
A lliu m , 137, 142

A llo m yces, 251
A nanita, 281
A m aranthaceae, 102
A m a ra n th u s, 102
A m aryllidaceae, 142
A m aryllis, 142
A m berboa, 56
A m borellaceae, 12
A m brosia, 134
am ebozigotos, 237
A m m i, 118
Anacardiaccae, 97, 112
A n a ca rd iu m , 112
A /ic w tfs , 7 0 , 143
A nch u sa , 285
Andraea, 3 0 5
A ndreaeaceae, 306
A ndreaeidae, 306
an d rfo ro s, 115
an d rog in fo ro s, 115
A n d r m ed a , 108
A ndropogonoideae, 146
A n eim ia , 312
anem o co ria, 70
ancm ogam ia, 59, 134
A n em o n e , 2 y sig., 75, 77, 136
A n e th u m , 119
A n giosperm ae, 22, 24, 30, 339
g rupos m s im p o rtan tes, 71 y
sigs.
sistem tica, 39 y sigs.
angiosperm as, 3 3 8 , 339
e stru ctu ra de la flor, 49 y sigs.
flores, 4 8
A ngustiseptae, 107
anillo, 312
anisogam ia, 34
A nnonaceae, 73
A ntennaria, 134
an teras, 50
estru ctu ra, 56 y sigs.
d esarrollo, 56
anteridiforos, 301
an terid io s, 34, 296 y sig., 310
A n th e m is, 133
A nth o cero s, 3 0 4
A nthocerotales, 299, 305
A n th o stem a , 111, 114
A n th o x a n th u m , 149
A n th u riu tn , 153
antpodas, 64
A n tirrh in u m , 129, 130
antocianos, 101
N D IC E ALFABTICO
antfitos, 39
an lforo, 100
a p arato cro m atn ico , 167
crom idial, 167
A phyllophorales, 253, 279, 2 8 1
Apiaceae, 117
A pioideae, 1 1 8
A p iu m , 118 y sig.
A planes, 242* 2 4 5
aplansporas, 37
aplanozigoto, 34
A pocynaceae, 119 y sig.
apom ixis, 10, 262
A ponogetonacea, 141
A posasieae, 154
apolecios, 293
aquenios, 68, 134
A quijoliaceae, 116
A quilegia, 77
Araceae, 139, 152
A ra chis, 86
Arales, 151 y sig.
Araliaceae, 117
A ra tales, 116
Araucaria, 335
A raucariaceae, 3 35
rboles, ram ificacin, 40
arbustos, ram ificacin, 40
A rctiu m , 135
A rctostaphylos, 108
Archangelica, 119
A rchaeocalam ilaceae, 316
A rchegoniatae, 297
A rch id en d ro n , 83
A rchim ycetes, 238
A reca, 152
Arecaceae, .152
A recal es, 151
A ristolochia, 61, 6 2 , 74
A ristolochiales, 71, 74
A rm era, 102
A rm iliaria, 234
A r m o r acia, 107
A rnica, 1 3 3 , 155
arquegoniforos, 301, 303
arquegonios, 296 y sig., 310
A rrhenatherum , 149
A rtem isia, 134 y sig.
A rticulatae, 307, 3 1 5
A r tocar pus, 95
A ru m , 61, 6 2 , 155
Asclepiadaceae, 6, 13, 119 y sig.
A sclepias, 6 2
asco b itunicado, 263
cu lu n icad o , 263
p ro tu n icad o , 263
A scobolus, 262
A scolichenes, 288, 294
ascom icetes, 256
A scom ycetes, 240, 256, 291
A scophanus, 262
A sco p h yllu m , 175
ascsporas, 256
A sp a r agus, 142
A sp a r ogoideae, 142
A sparagopsis, 229
A spergillus, 234 y sig., 2 6 4 , 291
A sperula, 121
A ster aceae, 135
A sterionella, 211
A steroideae, 133 y sigs.
A slero xylo n , 322
Astragalus, 86
A strantia, 117
A triplex, 101
A tro p a , 128
aureom icina, 166
A uricularia, 285
A uriculariales, 2 8 3
A ustrobailey aceae, 12
auto co ria, 70
autogam ia, 59, 262
autopolinizacin, 59
auxspora, 211
avalva, 202
A ven a , 1 4 8 , 149
A ven ea e, 149
A zo lla , 313
A zo to b a cter, 164
Baccharis, 135
Bacill aceae, 165
Bacillaria, 211
Bacillariophyceae, 203, 208, 2 1 1
Bacillus, 165
Bacieriaceae, 164
bacterios, 158, 161
aerobios, 159
anaerobios, 159
del n itra to , 160
n itrito , 160
desnitrificantes, 160
m ultiplicacin, 158
p rp u ra , 161
tipos, 1 65
y enferm edades, 159
Badham ia, 237
Balanophoraceae, 98
Balanophorales, 96, 98
Balsaminaceae, 111 112
B am busoideae, 144, 146
Bangiales, 225 y sig.
B angiophycidae, 231
Baragwanathia, 322
base foliar, 41
basidio, 274
B asidiolichenes, 288, 296
basidiom icetes, 274
Basidiom yceles, 240, 274, 291
basidispora, 285
B atrachosperm um , 229, 2 3 0
bayas, 68
Beggiatoa, 167
Begonia, 105
Begoniaceae, 105
Benneilitatae, 328, 331
bentos, 175
Berberidaceae, 14, 78
Berbers, 284
Bertholletia, 66, 88
Beta, 9 9 , 101
bctacianos, 98, 101
b etax an tin as, 98
Betula, 9 1 , 92, 93
Betulaceae, 89, 91
Bignoniaceae, 131
Bingham ia, 6
biologa de la dispersin, 15
las flores, 15
biolum iniscencia, 160
b iparticin, 31
Blasia, 3 0 4 , 505, 323
Blastocladiales, 251
Blastophaga, 61
B lechnum , 3 0 9 , 310
Boehm eria. 96
Bol el us, 279, 281
Bombacaceae, 115
B onnem aisonia, 229
Boraginaceae, 125, 1 2 6 , 127
Barago, 126
bstrix, 4 5 , 46
com puesto, 46
Boswellia, 112
B otrychium , 313
B otrydium , 205, 2 0 7
Botrytis, 273
Bougainvillea, 102
B ovista, 281
B ow enia, 329
brcteas, 43
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352
N D IC E ALFABTICO
B rachypodium , 146
braq u ib lasto s, 40
b raq u itip o , 286
Brasenia, 78
Brassica, 107
Brassicacecie, 106
brifitos, 28, 296
Briza, 146
Bromeliaceae, 15, 143
Brom eliales, 143
B rom us, 146
B runoniaceae, 131
B ryidae, 298, 306
B ryobionta, 296
B ryo p h yllu m , 32, 81
B ryophyta, 23, 28, 296
Bryopsis, 191 y sig., 1 9 4
bulbilos, 32
B ulbochaete, 188
B u n iu m , 136
Burseraceae, 112
Butom aceae, 139, 1 4 0
B utom us, 139, 1 4 0
Buxaceae, 113
B uxbaum ia, 299, 3 0 5
C abom ba, 78, 138, 1 4 0
Cactaceae, 6, 13, 81, 9 9
Cactales, 98, 102
Caesalpiniaceae, 84
Calama,grostis, 149
C alamitaceae, 316
C alam ophyton, 322
claza, 63
calazogam ia, 65
C alndula, 133
calip tra, 298
cliz, 49
Calobryales, 305
Caltha, 11
Cal valia, 218
Calycanthaceae, 9, 73
C alycanthus, 7 2
Calyptrosphaera, 2 0 5
Calyslegia, 125
Calla, 153
Callana, 108
cm ara aerfera, 301
arquegonial, 329
polnica, 329
Camellia, 104
C am pnula, 1 3 3
C am panulaceae, 131, 1 3 3 , 136
N D IC E A L FA B TICO
Cam panulales, 131, 1 3 3

C am psis, 131
Cana valia, 86
Candida, 235
Canna, 154
Cannabaceae, 96
Cannabis, 96
Cannaceae, 154
C anharellus, 279
capa fibrosa, 56
gonidial, 292
capilicio, 237
captulo, 4 4
C apnodium , 269
Capparaceae, 106
Capparales, 14, 106
C apparidales, 106
Caprifoliaceae, 121, 1 2 2 , 123
Capsella, 1 0 3 , 107
C apsicum , 128
cpsulas, 68
dehiscentes, 68
p o rferas, 68
carales, 198
Cartfam ine, 1 0 3
Carduus, 1 3 3
Carex, 15 1
Caricaceae, 105
Caricoideae, 151
caripsides, 68, 144
Carlina, 135
carotinas, 176
carotinoides, 168
carpelos, 324
e stru c tu ra , 50
Crpanteles, 264
Carpinus, 91
carpogonio, 226
carpsporas, 226
carposporfitos, 226
carpozigolo, 186
C arum , 1 1 8 , 119
car n cu la, 66
Carya, 97
Caryophyllaceae, 53, 98, 99, 100
y sig.
Caryophyllales, 98
Cassia, 85
Castanea, 9 1 , 92, 270
Castilla, 94
Casuarina, 94
Casuarinales, 94
catafilos, 43
Catalpa, 131
Caulerpa, 28, 175, 191, 1 9 2

C aytoniales, 328
C edrus, 333
cefalodios, 293
Ceiba, 115
Celastraceae, 116
Celastrales, 113, 116
Celtis, 94
clula apical, 27
auxiliar, 226
basal, 65, 284
c ap itu lar, 199
del arq u esp o rio , 56
cstom io, 312
saco em b rio n ario , 63
espcrm tica, 58
generativa, 58
m ad re de las esporas, 298
del polen, 58
del saco em b rio n ario , 63
vegetativa, 58
cem ento polnico, 60
cenobios, 26
Centaurea, 5 6 , 134
C entaurium , 120
C entradenia, 8 7
Centrales, 209, 2 1 1
C entranthus, 121, 1 2 2 , 123
C entrolepidaceae, 143
cen ro p lasm a, 167
Centrosperm ae, 14, 98, 102
C ephaelis, 121
C ephaloaceae, 81
C ephalotaxus, 337
Ceramiales, 231
C eratiom yxales, 238
C eratium , 2 0 1 , 202
C era/ocys//s, 270
Ceralonia, 85
Caratophyllaceae, 78, 79
C eratophyllum , 60, 79
C eralozam ia, 328, 3 3 0
C ercidiphyllaceae, 73
C e r c s , 8 4 , 85
Cetraria, 292, 294
Cicuta, 119
C ichonoideae, 121
C ichorioideae, 134, 136
C ichorium , 136
C im icijuga, 11
cim oide, 46
cincino, 4 5 , 46
com puesto, 46
C inchona, 121
C in n a m o m u m , 7 2 , 74
cnoplasm a, 199
Circaea, 89
Cistaceae, 105
cistidios, 278
cistocarpo, 226
cistforos, 166
Cistus, 105
citogonia, 181
citologa, 14
C itrullus, 105
Citrus, 111
C ladonia, 288, 292, 294
C ladophora, 28, 189
Ciado p h o r ales, 184, 189
C ladoxylon, 314
clam idsporas, 231
Clarkia, 89
Clavaria, 279, 2 8 1
Clavariaceae, 291
C laviceps, 2 6 8 , 270
C lavicipitales, 270
C lem atis, 74
C lethraceae, 108
Clivia, 142
cloranfenicol, 166
clorobacterios, 161
clorofila a, 168
clorofilas, 176
C lorophyta, 23
C losterium , 194, 1 9 5
C lostridium , 165
clusas, 126
Cobaea, 125
cocolitinos, 204
Cocos, 152
Codiaceae, 177
C odiolum , 184, 189
C odium , 191
C oenogonium , 292
C o l fea, 121
cogam ia, 34
Cola, 116
C olchicum , 142
C oleochaete, 1 8 6 , 199
coleptilo, 145
coleorriza, 145
colonias celu lares, 26
colum cla, 253
C olum nea, 131
C olutea, 4 8
C ollem a, 288, 292 _
C om m elinaceae, 143
C om m elinales, 143
353
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354
N D IC E ALFABTICO
C om m iphora, 112
C om positae, 6 , 13 y s i g ., 1 0 5 , 133
c o n c e p t c u l o s , 301
C onchocoelis, 2 3 1 y s ig .
c o n id io s, 32, 186, 231, 244, 256
C oniferas, 3 2 4 , 3 3 2
c o n ife ra s, 332
C oniophora, 2 3 3 , 2 7 6 , 2 7 9
C onium , 119
c o n j u g a c i n , 1 6 3 , 194
c o n j u g a d a s , 194
C onfugatophyceae, 1 7 7 , 1 9 4 , 195
Convallaria, 142
Con volvulaceae, 125
C o n vo lvu lu s, 1 2 5 , 128
C opaifera, 8 5
Cora, 2 8 8 , 2 9 6
Corallorhiza, 156
Corchorus, 115
Cordaitatae, 3 3 2
C ordyceps, 2 71
C ordyline, 138
C oriandrum , 119
Coriaria, 112
Coriariaceae, 1 1 2
C orisperm um , 101
c o rm o , 29
C orm obionta, 3 0 7
c o r m f i t o s , 29
C ornceas, 117
C ornus, 117
c o ro la , 49
C orticium , 2 7 9
Cor linar ius, 2 81
Corylopsis, 9 0
Corylus, 9 0 y sigs.
C orynebacterium , 166
C osm arium , 1 9 4 , 195
C ucum is, 105

C ucrbita, 105
C ucurbi taceae, 105
C ucurbitales, 1 0 4 y sig.
c u e r p o s f r u c t f e r o s , 2 3 7 , 281
C unningham ella, 252, 2 5 3
Cupressaceae, 3 3 5
C w pressw s, 3 3 6
C rcum a, 140
Cuscuta, 29
c u t n a , 30
Cutleria, 2 1 7 , 218
Culleriales, 2 1 7 , 2 1 9
C yanophyceae, 1 6 7 , 169, 291
C yanophyta, 2 2 , 1 5 8 , 167
C yathea, 3 0 9
C yatheaceae, 3 0 9 , 3 1 2
Cyathus, 281
Cycadaceae, 3 2 8
Cycadatae, 5 2 8 , 330
Cycadof'dices, 3 2 8
C y c o s , 3 2 8 , 330
Cy clam en, 1 0 8 , 136
Cyclanthaceae, 152
C yclanthales, 152
C yclanthera, 106
Cyclospo reae, 216
Cy elote lia, 211
C ydonia, 82
Cyrnbella, 211
C ynanchum , 63
Cynosurus, 146
Cyperaceae, 1 4 9 , 151
Cy perales, 149
C yperus, 151
C ypripedioideae, 154
C ypripedium , 155
C y s / o c o c c w s , 291
C o s m o s , 135
c o t i l e d o n e s , 29
C ouroupita, 87
Crassulaceae, 15, 8 0 y sig.
Crataegus, 8 3
Crepis, 136
c r i o f l o r a , 175
Crocus, 140, 142
C haerophyllum , 119
C haetophorales, 1 8 5 , 186
Cham aecyparis, 3 3 6
C ham aerops, 152
Chantransia, 2 2 9 , 230
C / t a r a , 196, 1 9 8 .
Characeae, 198
Charo phyccae, 196, 198
C helidonium , 79
C henopodiaceae, 1 5 , 99, 100
C henopodium , 101
C hlam ydobacteriales, 165
C hlam ydom onadaceae, 179
C hlam ydom onas, 175 y s i g ., 178.

1 79
C hlorella, 2 5 , 1 7 7 , 182, 2 91
Chlorococcales, 3 2 , 1 8 1 , 182
C hlorococcum , 181
C hlorogonium . 179
C hlorophyceae, 1 7 7 , 291
C hlorophyta, 1 7 1 , 176
Chondria, 227
C hondrus, 2 2 5
C hrom obacterium , 164
C h rom ophyta, 2 3 , 1 7 1 , 2 0 3
C hrom ulina, 1 7 5 , 2 0 4
Chroococcales, 169
C hroococcus, 1 6 9 , 291
C hrysanthem um , 56, 156
Chrysocapsales, 2 0 4
C hrysom onadales, 2 0 3 , 2 1 4
C hry so phyceae, 2 0 3 , 205
Chrysotrichales, 2 0 4
C hytridiales, 2 3 3 , 2 4 6 , 2 4 9 , 250,
252
C hylridiom yceles, 2 4 0 , 2 4 6 , 250

D actylis, 146
D actylococopsis, 169
D ah lia, 136
D aphne, 116
D asydadaceae, 1 7 7 , 191
D asycladus, 1 7 5 , 191
D atura, 128
D aucus, 119
Delesseria, 2 2 5 , 227
D elphinium , 51, 7 5 , 77
D entaria, 3 2
D erbesia, 1 9 2 , 194
d e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o , 64
D esm idiaceae, 174
D esm idiles, 194
d e u t e r o g a m i a , 261
D euterom ycetes, 2 3 , 2 4 0 , 2 9 0
d ia g ra m a flo ra l, 53
D iapensiales, 107
D iatom a, 211
D iatom eae, 2 0 8
355
s i m p t a l a s , 119
D icolyledoneae, 2 9 , 71
D ictyostelium , 2 6 , 237
D ictyota, 215, 2 1 8 , 2 2 0
D ictyotales, 2 1 8
D idiereaceae, 9 8
D ieffenbachia, 152
D iervilla, 12.3
d i f e r e n c i a c i n p o l a r , 27
Digitalis, 1 2 9 , 130
D illeniaceae, 104
D illeniales, 6 0 , 1 0 4 , 108
D inobryon, 2 0 4 , 205
d in o c a rio n , 202
d in o fla g e la d o s , 171, 201
D ino phyceae, 2 01
D inophyta, 2 3 , 2 0 1 , 2 0 3
Dionaea, 105
D ioon, 3 2 8 , 330
Dioscorea, 143
Dioscoreaceae, 143
D iphasium , 3 1 7
d i p l a n i a , 241
Dip'odascus, 2 5 7 , 258
Dipsacaceae, 121, 123, 124

Dipsacales, 9 , 1 2 1 , 122
Dipterocarpaeae, 104
D istephanus, 205
d o b le f e c u n d a c i n , 339
D olichos, 86
d o lp o ro , 275
Dorstenia, 95
Dracaena, 138
D raparnaldia, 185
d re p a n io , 46
D repanophycus, 3 2 0
Drosera, 105
Droseraceae, 105
D rosophyllum , 105
drupas, 68
D ryopteris, 309
D udresnaya, 228
D unaliella, 1 7 5 , 178, 179
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c ro m a to p la s m a , 167, 225
C ronartium , 2 8 6
Crotan, 113
C ruciferas, 3 2 , 103, 106
C ryptocoryne, 152
C ryptonem iales, 231
c u b ie r ta se m in a l, 66
C ucubalus, 100
d ia to m e a s , 208
h b ita t, 209
d i c a r i o n , 2 5 9 , 261
d i c a s i o , 45, 4 6
D icentra, 80
D icksonia, 3 0 9
D icksoniaceae, 3 0 9
d i c o t i l e d n e a s , 4 3 , 71
Ebenceas, 108
Ebenales, 1 0 7 y s ig .
e c id i sp o ra s, 284
e c o l o g a , 15
Ectocarpales, 2 1 7
Ectocarpus, 1 7 , 2 1 4 ,
E chinops, 133, 135
E chium , 126
Eichhornia, 143
215, 2 1 7
356
N D IC E ALFABTICO
Elais, 152
e l a i o p l a s l o s , 66
c l te r, 303
E laterium , 106
Eleagnaceae , 89
Eleagnus , 8 9 , 166
Eletteria, 154
FJeusine, 149
Elodea, 1 4 0
E lyna, 151
e m b ri fo ro , 327
e m b r i o l o g a , 14
e m b r i n , 65
Em ericella, 2 6 4
E m peiraceae, 108
E m p etru m , 108
E m pusa, 252, 2 5 4
E ncephalartos, 3 2 8 , 330
e n d o c a rp o , 66
E ndogone, 2 5 4
E ndom ycetales, 2 5 7
E n d o p h yllu m , 2 8 6
e n d o s p e r m a , 65
s e c u n d a rio , 339
e n d s p o ra s , 32, 231, 246, 253
e n d o s p o r i o , 311
e n d o t e c i o , 56
e n d o te lio , 66
E n d o th ia , 2 7 0
e n d o tip o , 286
e n d o z o o c o ria , 70
E nterom orpha , 1 8 4 , 185
e n t o g a m i a , 60
E ntornophthorales, 252, 254

E phedra, 335, 3 3 7
E p h em eru m , 2 9 9
E pichloe , 2 7 1
E p ilo b iu m , 8 9
E p im ed iu m , 7 8
e p i s p e r m a , 66
e p s p o ra , 246
e p ite c a , 208
c p i t c c i o , 271
c p iz o o c o ria , 70
E quisetaceae , 3 1 4
E q u isetu m , 3 1 4 y s ig .
e q u i v a l e n t e n u c l e a r , 1 5 7 , 163
Eragrostis, 149
Eragrostoidae, 149
E ranthis, 7 5
Eriocaulaceae, 143
E riophorum , 151
E rodium , 1 4 , 109
E rw inia, 164
E ryngium , 117
E rysiphales , 2 4 3 , 2 6 4
E rysiphe, 264, 2 6 6
Erythroxylaceae, 111
E ucalyptus, 88
e sc a m a s e m in fe ra , 325
e s c a m a s v e n t r a l e s , 301
escle ro c io s, 270
e s c p u l a , 134
e s c u d e t e s , 199
e s c u t e l o , 145
Escherichia, 1 5 9 y s ig ., 163 y s ig .
E schscholzia, 79
e s p d i c e , 44
Espatelia, 135
c s p e rm a c io s, 226, 284
e s p e rm a tan g io s, 226
e s p e r m a t f i t o s , 2 9 , 3 9 , 323
e s p e r m a t o z o i d e , 34
e s p e rm o g o n io , 284
e s p i g a , 44
c o m p u e s t a , 4 3 , 45
e s p o r a n g o l o s , 252, 2 5 3 , 2 7 4
e s p o r a n g i o s , .3 0 9
e s p o r a s , 163
a r e a s , 166
p e rd u ra n te s, 240
e s p o r o c a r p o , 1 8 6 , 313
e sp o ro filo s, 310
e s p o r f i t o , 35, 3 6 , 3 7 , 3 1 0
e s p o ro g o n io , 303
e s p o r o s t e g i o , 199
e s q u i z o b i o n t e s , 158
c s q u i z o c a r p o , 6 8 , 118
e s q u i z g e n a , d i v i s i n , 181
e s t a g m o p l a s m a , 199
e s t a m b r e s , 5 0 , 325
este rig m a s, 264, 274
e s tic o b la s te m a , 215
e stig m a , 50, 189, 339
e s t i l o , 5 0 , 51
e s i l o p o d i o , 117
e s t p u l a s , 4 1 , 42
e s tirp e s v e g e ta le s, in v e n ta rio , 3
e stm a , 202
e s t r e p t o m i c i n a , 166
e s tro m a , 269
e s t u d i o s c a r i o l g i c o s , 17
E uascom vcetidae, 2 5 9 , 260, 2 6 3 ,
274
Eubacteriales, 1 6 4
E uglenophyceae, 2 0 0
E uglenophyta, 2 3 , 2 0 0 , 201
e u c a rio n te s, 20
e u c i t o s , 1 5 7 , 170
E ucheum a, 2 2 5
Eudorina, 178, 180
Eugenia, 87
Euglena, 2 0 0 , 201
e u g l c n a s , 171
a lim en taci n , 200

E ukaryonta, 1 5 7 , 170
E u m yco p h yta , 2 4 0
E u m yco ta , 2 3 , 2 3 3 , 2 4 0
E u p a to riu m , 134
Euphorbia, 6 , 111, 113 y s ig ., 2 8 6
E uphorbiaceae, 6, 13 y s i g ., 111,
113
E uphorbiales , 113
E uphrasia, 1 2 9 , 130
E urhytidolepis, 321
E urotiales , 2 6 4 , 2 6 6
E urotium , 264
e u sim b io sis, 292
E usporangiatae , 3 0 9 , 3 1 2 y s ig .
e u tip o , 286
E xid ia , 2 8 3
e x i n a , 58
e x p u lo , 271
E xobasidiales, 2 7 9 , 281
E xo b a sid iu m , 2 7 9 , 281
e x o c a r p o , 66
e x o s p o r i o , 2 9 9 , 311
e x o te c io , 317
Fabaceae, 8 4 y s ig .
Tabales, 8 3
Fgales, 9 , 8 9 y s ig ., 91, 92
Fagopyrum , 103
Fagus, 91, 9 2 , 93
Falkenbergia, 2 2 9
falsas le v a d u r a s , 259
fase d ic a ri tic a , 256
f e c u n d a c i n , 6 3 , 64 y s ig s .
d o b l e , 65
Festuca, 146
Festuceae, 146
F estucoideae, 146
Ficaria , 3 2 , 7 7 , 136
f i c o b i l i n a s , 168
f i c o b i l i s o m a s , 168
f i c o c i a n i n a , 1 6 7 y s ig ., 2 2 4
fic o c ritrin a , 168, 224
357
fic o m ic e tc s, 240
Ficus, 6 1 , 70, 9 4
f i l a m e n t o s r a m i f i c a d o s , 2 7 , 50
Filicatae, 3 0 7 , 309, 3 2 2
filo g e n ctic a , 8
filo ta x is, 40
Filipndula, 4 5
f i s i o l o g a , 15
fiso d io s, 213
f i t o d a f o n , 175
f i t o g e o g r a f a , 15
fito g ra fa , 1
fla b e lo , 46
Flacourtiaceae, 105
f l a g e l o s , 1 6 0 , 161
b a r b u l a d o s , 171
n o b a r b u l a d o s , 171
f l o r a c c l i c a , 49
a n i s m e r a , 49
c c l i c a , 49
d i s i m t r i c a , 54
e p g n a , 53
h e m ic c lic a , 49
h i p g i n a , 53
is m e ra , 49
p e r g i n a , 53
sim e tra d e ro ta c i n , 54
e sp ec u lar, 54
late ra l, 54
te rm in a l, 47
z ig o m o rfa , 54
f l o r a , 15
flo res, 3 9 , 314
f l o r e s c e n c i a s p a r c i a l e s , 47
Florideophyceae, 2 2 4 , 231
F lorideophycidae, 231
F oeniculum , 119
f o l c u l o , 68
Fomes, 2 7 8 , 281
f r m u l a f l o r a l , 55
Forsythia, 124
Fragilaria, 211
F raxinus, 122, 1 2 4 y s ig .
f r o n d e s , 509
Frullania, 304, 3 0 5
Frullaniaceae, 304
www.FreeLibros.org
Erem ascus, 258
Erica, 108
Ericaceae, 15, 108
Frcales, 1 07 y s ig .
f r u t o s c o l e c t i v o s , 69
d e h i s c e n t e s , 68
d i s e m i n a c i n , 6 6 y sigs.
e s t r u c t u r a , 6 6 y s ig s .
f o r m a s , 67, 69
in d eh isc en te s, 68
m o n o c a r p e l a r e s , 68
m l t i p l e s , 67
358
N D IC E ALFABTICO
n u c i f o r m e s , 68
s i m p l e s , 6 7 y s ig .
Encales, 2 1 6 , 2 2 2
F ucus, 1 7 5 , 214, 2 2 2 ,
Fuchsia, 16, 89
c o r i c r p i c o , 5 0 , 51, 52
e s t r u c t u r a , 51
e u s i n c r p i c o , 52
h e m i s i n c r p i c o , 52
G inkgo, 3 2 4 y s ig ., 3 3 1 ,
G inkgoatae, 3 31
g i n f o r o , 100
G ladiolus, 142
G laucidium , 78
G leditsia, 85
G leicheniaceae, 3 1 2
G lobulariaceae, 131
Gloecapsa, 2 6 , 169, 291
G lossopteridaceae, 3 2 8
G lossopteris, 3 2 8
G loxinia, 131
g l u m a s , 144
G lyceria, 146
223
Fuligo, 237
Fum arioideae, 8 0 , 106
Fuara, 295, 296, 2 9 7
Fungi, 2 5 6
im p erfecti, 2 9 0
f u n c u l o , 63
Furcellaria:, 227
Fusarium , 291
F usicladium , 2 6 7
G aillardia, 133
G alanthus, 142
G alium , 1 2 1 , 122
g a m e t a , 33, 35
i n m v i l , 198
m v i l , 198
g am ctan g io g a m ia , 34, 252, 256
g a m e t a n g i o s , 33
g a m e t i t o , 35, 36, 3 7 , 184
d e s a r r o l l o , 64
m a s c u l i n o , 325
g a m o n e s , 179
G astrom ycetales, 281

G aura, 89
G easter, 281
G elidales, 231
G elid iu m , 2 2 5
g e m a c i n c e lu la r, 259
g e m a s, 231
g n ero , 3
g e n t i c a , 17
G enista, 85
G entiana, 120
G enianaceae, 1 3 , 1 1 9 y s ig .
G entianales, 119
G entianella, 120
g e fito s, 40
G eraniaceae, 1 0 9 , 111
G eraniales, 1 0 8 y s ig ., 1 1 1 , 113
G eranium , 4 8 , 1 0 9 , 111
H am am elidales, 89
H am am elis, 9 0
H ansem annia, 83
Ila plosporangium , 2 5 2 , 2 5 3
334
G lycine, 86
G lycyrrhiza, 86
G netatae, 3 3 7
G n etu m , 3 3 7
G odea, 89
G om phonem a, 211, 212
g o n i d i o s , 291
G o n iu m , 178, 180
G onyaulax, 2 0 2
G ossypium , 11^
Gracilaria, 2 2 5
G ram inales, 1 4 3 , 145
G ram ineae, 1 4 3 , 149
g ra m n e a s e sp ic ifo rm e s, 146,
G raphis, 2 9 2
Gratiola, 1 2 9 , 130
G rinedia, 227
Grossulariaceae, 81
G unnera, 89
G unneraceae, 89
G ym nocarpeae, 2 9 4
G ym nocarpium , 3 0 9
G ym n o d in iu m , 201, 2 0 2
G ym nosperm ae, 2 4 , 3 0 , 3 2 4
G ym nosporangium , 283, 2 8 6
G ynandrae, 153
147
h a p te rio s , 315
h a p to n e m a , 203
h a u s t o r i o s d e l e n d o s p e r m a , 65
su sp e n so r, 66
H eder, 117
h e l c h o s , 32, 309
p r i m i t i v o s , 320
H elia n th em um , 105
H elianthus, 133, 135
H elichrysum , 135
Flelipterum , 135
H elobiae, 138 y s ig ., 141
H eloales, 2 7 3 , 291
H el ve Ha, 2 6 2 , 271
H elleborus, 7 5 , 77
H em erocallis, 56
h e m i a n g i o c r p i c a , 271
H eptica, 75
Ilep a tica e, 2 8 , 2 9 7 , 2 9 9
h e p t i c a s , 2 9 9 , 304
h e te ro b a tm ia , 9
h e t e r o c i s t c s , 170
H eterococcales, 2 0 6
H eterocontae, 2 0 5
H elerochloridales, 2 0 6
H eterogeneratae, 2 1 6
h e te r m e ra , 292
H eterosiphonales, 2 0 6
h e te ro s p o ria , 312
h e t e r o s t i l i a , 59
h e l e r o t a l i a , 191
H eterotrichales, 2 0 6
H evea, 113
h id ro c o ria , 32 , 70
h i d r o g a n i a , 5 9 y s ig .
H ieracium , 51
h i f a s , 231
d e u n i n , 275
H im anthalia, 175
h i m e n i o , 2 6 6 , 271
h im e n fo ro , 279
h ip a n to , 89
h i p n o z i g o t o , 3 4 , 183
h ip o c tilo , 29
h ip o te c a , 208
h i p o t e c i o , 271
359
llip p u ris, 89
h ip so flo s, 43
H istoplasm a, 2 6 4
h o j a s , 29
d e n e r v a d u r a p i n n a d a , 42
d isp o sic i n v e rtic ila d a , 40
d i v i d i d a s , 4 1 , 42
e n t e r a s , 41
i m p a r i p i n n a d a s , 4 1 , 42
p a l m a d a s , 4 1 , 42
p a r a l e l i n e r v i a s , 42
p a r i p i n n a d a s , 4 1 , 42
p e d a d a s , 41
p c l t a d a s , 4 1 , 42
p i n n a d a s , 4 1 , 42
u t r i c u l a r e s , 51
v e g e t a t i v a s , f o r m a s , 42
H olobasidiom ycetidae, 2 7 4 y s ig .,
277, 281
h o lo c rp ic a , 246
h o l o g a m i a , 33
h o m m e ra, 292
h o n g o -h u s p e d , re la c i n , 234
h o n g o s, 231
d e m ic o rriz a , 234
d is trib u c i n , 233
fo rm a d e v id a , 233
in fe rio re s, 240
v erd ad ero s, 240
H oodia. 120
H ordeum , 147, 148
H orm ogonales, 169
h o r m o g o n i o s , 168
H orneophylon, 3 2 2
H u m u lu s, 9 6
H uperzia, 3 1 7
H y d n u m , 2 7 9 , 281, 2 8 3
Ilydrangea, 81
H ydrangeaceae, 81
H ydrastis, 78
Jydrocotyle, 118
H ydrocotyloideae, 118
H ydr ochar is, 139
H ydrocharilaceae, 139
H ydrodictyon, 182
H ydrophyllaceae, 125
H ydropterides, 3 1 2
H ydrostachyaceae, 89
H ydrostachyales, 89
H ydrurus, 2 6 , 1 7 4 , 2 0 4 , 205
ly lo c o m iu m , 305
H ym enophyilaceae, 5 0 9 , 3 1 2
H ypericaceae, 104
H yp ericu m , 103, 104
www.FreeLibros.org
G ?sheriaceae, 131
G eum , 11
G ibberella, 2 6 9
G igarlina, 2 2 5
G igartinales, 231
g im n o c rp ic a , 271
g im n o s p e rm a s , 324
g in eceo c e n o c rp ic o , 50,
h a c e s p la c e n a rio s , 50
H aem atococcus, 176
H aem aoxylon, 85
51
H alicystis, 192, 194

H alitneda, 191
H alopteris, 2 1 5 , 2 1 7
Haloragaceae, 89
H am am elidaceae, 9 0 , 9 7
H ippocastanaceae, 112
H ippocrepis, 85
H ip p o ph a e, 8 9 , 166
llip p u rid a cea e, 8 9
360
N D IC E ALFABTICO
Iyo scya m u s, 128

H yp h o ch ytrio m ycetes, 25 1
Illiciu m , 73
Im p a tien s, 63, 111
indusio, 309
inflorescencias, 43 y sigs., 91
com puestas, 43, 4 4
estru ctu ra m onotlica, 4 5 , 46
politlica, 4 5
sencillas, 43, 4 4
tipos de ram ificacin, 4 4
infrutescencia, 70
in tin a , 58
in u lin a, 131
in v ern ad ero s experim entales, 17
involucro, 117, 135
Jpom oea, 125
ridaceae, 1 40
Iris, 142
isidios, 294
Jsoetaceae, 320
i sociales, 317, 320
isogam ia, 33
Isogeneratae, 216
isosporia, 312
jard in es botnicos, 17
ja sio n es, 133
Jasm inum , 124
Jatropha, 111, 113
Juglandaceae, 96
Juglandales, 96
Juglans, 97
/ uncaceae, 143
Juncaginaceae, 141
Juncales, 143
/ uncus, 46
Jungerm aniaceae, 3 0 4
Jungerm aniales, 299, 3 0 4 , 305,
323
Juniperus, 3 3 4
n d ic e
Lagenaria, 105
Lam iaceae, 126
Lam inaria, 174 y sig., 213, 2 1 4 ,
221, 222
Lam inariales, 216, 219
M ricoideae, 333
Larix, 333
Lser, 118
ltex, 120
Lathraea, 130 y sig.
I.auraceae, 74
Laurus, 74
L avandula, 127
Lebachia, 325
Lecythidaceae, 86, 88
L e d u m , 108
legum bre, 68
Legum inosae, 83, 8 4
Lem anea, 229
Jêmna, 153
Lem naceae, 153
Lens, 86
Len t i b ulariaceae, 131
L epidocarpon, 319
L epidodendraceae, 319
I.epidodendrales, 337, 319
L epidodendron, 319, 321
L epidosperm ae, 320
L epidoslrobus, 319
J.epidozam ia, 329
Leptosporangiatae, 309, 312
L eptothrix, 165
Letharia, 294
L eucobryum , 306
L eucojum , 142
L evisicu m , 119
L ichenes, 291
lignina, 30
lgula, 146, 317
Liguliflorae, 134
JJguslrum , 124 y sig.
Liliaceae, 7, 1 4 0 , 141 y sigs.
Liliales, 141
Liliaae, 136
IM iijlorae, 141
L ilium , 3 2 , 5 1 , 5 6 , 142
lim bo, 41, 4 2
L im nanthaceae, 109
L im o n iu m , 102
Linaceae, 109
Linaria, 129, 130
L in u m , 109
lipoides, 161
liqenes, 291
crustceos, 292
foliceos, 292
fruticulosos, 292
JJquidam bar, 90
L iriodendron, 73
L ith o th a m n iu m , 225
Lobelia, 133
loeulam entos, 52
loculicida, 246
Loculom ycetanae, 266
lculos, 266
lodculas, 144
Loganiaceae, 120
L o liu m , 146, 147
lom entos, 68
Lonicera, 123
L o p h o d erm iu m , 273
Loranhaceae, 98
L u p in u s, 86
lu p u lin a, 96
lu ten a, 176
L u zu la , 143
L yco p erd o n , 281
Lycopersicon, 1 2 6 , 128
L ycopodiaceae, 516
Lycopodiales, 316
L ycopodiatae, 307, 316, 3 1 8
L ycopodiella, 317
L y c o p o d iu m , 316
L ycopsida, 316
L yco p u s, 127
L ychnis, 9 9
Lyginopteridatae, 328
Lyginopteris, 328
Lysim achia, 51, 108
Lythraceae, 86 y sig.
L y th ru m , 59, 87
M a d u ra , 95
m acrn d rico , 189
m acroblastos, 40
M acrocystis, 174, 213, 2 1 4 , 219
M acrom itrium , 299
m acro p ro talo s, 312-313
m acrosporangios, 312
m acrsporas, 63, 312
M acrozam ia, 329
M agnolia, 7 2 , 104
M agnoliaceae, 73
M agnoliales, 16, 60, 71 y sig.
M ahonia, 78
M alaleuca, 8 7
M aloideae, 82
a l f a b t ic o
361
M /ra, 1 1 1 , 115
M alvaceae, 1 1 1 , 115
M lvales, 115
M andragora, 128
M angijera, 112
M anihot, 115
m an u b rio , 199
M aranta, 154
M arantaceae, 154
M ar al i iaceae, 313
M arattiales, 313
M archanta, 32, 297, 3 0 0 , 3 0 2 ,
303
M archantiales, 299, 303 y sig.
M arsilea, 313
M arsileaceae, 312 y sig.
M arsileales, 312
m aterial de h erb a rio , 16
M atricaria, 1 3 3 , 136
M edicago, 86
M edullosaceae, 329
m egasporangios, 38
m eiogm etas, 193
m eiosis o divisin red u c to ra, 3 2
m eiesporangio, 37
m eisporas, 32, 37 y sig.
M elam psorella, 286
M ela m p yru m , 131
M elanconiales, 291
M elanthioideae, 142
M elastom ataceae, 88
M elilotus, 86
M elissa, 127
M elobesia, 227
M elosira, 209, 2 1 1 , 2 1 2
M entha, 127
M enyanthaceae, 120
M enyanthes, 120
M ercurialis, 113
m ericarp o , 118
M eridion, 2 1 1
m eristem as, 30
M esem bryanthem aceae, 102
m esocarpo, 67
M esogloia, 214
m esosom a, 161
M espilus, 83
M etasequoia, 335
M etro xylo n , 152
M etzgeria, 305
M iadesm ia, 319
m icelios, 231
M icrasterias, 194, 195
M icrococcus, 160, 164
www.FreeLibros.org
K adsura, 74
K alanchoe, 81
K leinia, 6, 135
Labiatae, 46, 1 2 6 , 127, 129

iM C tuca, 136
Lagasceae, 135
362
N D IC E ALFABTICO
M icrocycas, 328
M icrodracoides, 149
m icrpilo, 63
m icroprotalos, 312
M icrosperm ae, 153
M icrosphaera, 266
m icrosporangios, 312
m icrsporas, 312
m icrotipo, 286
m igraciones, 16
M im osa, 83, 8 4
M im osaceae, 83, 84
M im ulus, 130
M irabilis, 102
M iriophyllum , 89
m irm ecocoria, 66
m irosina, 106
m itsporas, 32
m ixam ebas, 237
m ixoflagolados, 237
m ixom icetes, 235
celulares, 238
parsito s, 238
plasm odios de fusin, 26
v erd ad ero s, 235
M olluginaceae, 98
M onilia, 2 7 2 , 273
M oniliales, 291
M onoble ph a rel la, 251
M onoblepharidales, 2 5 1
m onocasio, 46
m onocotiledncas, 43, 136
M onocolyledoneae, 29, 136 y sig.,
324 m onsporas, 226
M o n o s rom a, 184
M onotropa, 15, 66, 108
M onstera, 152
M oraceae, 94
M ore h e lia, 271, 2 7 2 , 276
M orinaceae, 121
M oringaceae, 107
M ortierella, 2 5 2 , 254
M orus, 7 0 , 95
M ougeoia, 1 9 5 , 196, 198
M ucor, 2 5 2 , 253 y sig., 2 5 5
M u cor ales, 252 y sig.
m ultiplicacin vegetativa, 30
p o r frag m entacin, 51
m u ren a, 162
M usa, 1 4 0 , 154
M usaceae, 1 4 0 , 154
M uscari, 141
M usci, 28, 297, 305
m usgos, 295, 305

M uisia, 134
M uisieae, 133
M ycetozoa, 235
M ycobacerium , 1 6 5 , 166
M ycobionta, 231
M ycrocystis, 169
M yosotis, 126
M yosurus, 75
M yrica, 98, 166
M yricaceae, 98
M yricales, 96, 98
M iriocephalus, 135
M yriogonium , 2 5 8
M yrisica, 74
M yristicaceae, 73 y sig.
M yroxylon, 86
M yrtaceae, 86 , 8 7
M yrales, 86 , 87
M yrus, 88
M yxobacterial es, 166
M yxom ycetes, 26, 255, 2 3 7
M yxo m yco p h yta , 235
M yxom ycota, 23, 255, 235, 2 3 7
Najadaceae, 141
nanndrico, 189
Narcissus, 142
N ardus, 144
N avcula, 21
nectario, 60, 8 0
N ectria, 269
Neisseria, 165
N elu m b o , 78 y sig.
N em alionales, 229, 231
ncm atoblastem a, 215
N em esia, 129
N eotia, 15, 156
ncoxantina, 176
N epenthes, 42
N ephrolepis, 322
Nercia, 2 1 5
N ereocystis, 21 9
N erium , 120
N eurospora, 2 6 9
neuston, 175
N eu w ied ia , 154
N icotiana, 128
Mgc>//a, 75, 77
N Helia, 198
N itrobacter, 160 y sig., 164
N itroso m onas, 160 y sig., 164
nivel diplobionte, 259
h ap lo b io n te, 259
h ap lo d ip lo b io n te, 259
n o m en clatu ra b o tn ica, 2
N o sto c, 31, 1 6 9 , 170, 288, 291
N o thofagus, 94
ncela, 63, 325, 525
nucleoide, 157, 1 6 1 , 163
N u p h a r, 13, 69, '78
N yctaginaceae, \0 \
N ym p h a ea , 13,'66
N ym phaeaceae, 78 y sig., 138 y
sig.
N ym p h o id es, 13, 120
O ryza, 146
O ryzoideae, 144, 146
O scillatoria, 168, 169
Q sm undaceae, 312
ostolo, 269
O strya, 91
ovario, 50, 339
infero, 53
m edio, 53
su p ero , 53
ovoclula, 34, 64
O xalidaceae, 109
O xalis, 109
O cim u m , 127
O chrolechia, 294
O edogoniales, 1 8 8 , 192
O edogonium , 1 8 8
O enothera, 8 7 , 89
odios, 231
O /ea, 124
Oleaceae, 1 2 2 , 124 y sig.
Olales, 124
O lp id iu m , 2 4 7 , 249
Onagraceae, 86, 88
O nobrychis, 86
O nom s, 86
oogam ia, 180
oogonio, 34
e n v o ltu ra, 199
oogoniogam ia, 34, 208, 241
O om ycetes, 241, 2 4 5
o p rcu lo , 298
Ophioglossaceae, 3 13
O phioglossales, 3 13
O phioglossum , 3 0 9 , 313
opsisiipo, 286
O p u n tia , 9 9
Orchidaceae, 66, 154, 155
O rchidales, 154 y sig.
O rchis, 155
organism os vegetales, hom ologa,
13
m orfologa, 12
n o m b res vulgares, 17
sem ejanza, 13
O r laya, 117
O rnithogalum , 140
O rn ilh o p u s, 85, 86
ornitofilia, 60
ornitogam ia, 134
O robanche, 66, 131
O robanchaceae, 131
Padina, 214
Paeonia, 104
Paeoniaceae, 104
p aleobotnica, 8
palinologa, 14
Palmae, 152
Plmales, 151
Pandanaceae, 151
Pandanales, 149, 151
P andanus, 151
P andorina, 1 7 8 , 180
Panicoideae, 146
p an cu la, 43, 4 4 , 45
P anicum , 146
P apaver, 79
Papaveraceae, 79, 8 0 , 114
Papaverales, 71
P aphiopedilum , 154
Papilionaceae, 55, 8 4 , 85, 112
paracladios, 47
parfisis, 222, 269
p arasex u alid ad , 163
parsitos facultativos, 234
obligados, 234
paren tesco filogcntico, 8
fo rm al, 8
n a tu ra l, 8, 12
Paris, 142
Parmelia, 288
Parnassia, 81
Parnassiaceae, 81
Paronychia, 9 9
Paronychioideae, 100
p artcn o g am ia, 262
partcnogcnesis, 31
p artenogonios, 180
Passi flora, 105
Passifloraceae, 105
P aulow nia, 131
363
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364
N D IC E ALFABTICO
Pavetta, 121
pecolo, 41, 42
pcctina, 208
Pedaliaceae, 131
P ediastrum , 182, 183
Pedicularieae, 131
Pedicularis, 131
P edilanthus, 114
Peireskia, 102
P e ligera, 288
Pellia, 505
P en icilliu m , 234 y sig., 264, 291
P en nal es, 209, 211
P ennisetum , 146
P en stem o n , 129, 130
p erian to , 303, 339
p ericarp o , 66, 226
p e n d i , 237, 281
Peridiniales, 202
P erid in iu m , 201 y sig.
pcrfisis, 269
p erigonio, 49
p erip lasto , 200
p eriq u ecio , 303
p erisp erm a, 66
p erisporio, 312
p erstom a, 298
p eritecio, 269, 271, 293
P eronospora, 244, 245
Peronosporales, 32, 243, 245
Persea, 74
p etalo s, 49
P etroselinum , 119
Peziza, 271, 272
Pezizales, 271
Phacelia, 125
Phacus, 201
P haeophyceae, 203, 213, 214, 215
Phaeolhaniniales, 204
P haeotham nion, 205
Phalarideae, 149
P haseolus, 86
Pha 11us, 281, 283
P hellinus, 234
Philadelphaceae, 81
P hiladelphus, 81
P hlebia, 281
P h leu m , 149
P hlox, 125
P hoenix, 152
P h otobaclerium , 164
P hragniobasidiom ycetidae, 274 y
sig., 282, 283
P hycobionta, clasificacin, 171
N D IC E ALFABTICO
P hycom yces, 252, 254

P hycom yceles, 28, 238, 240
P hyllitis, 309
Physalis, 128
P hysarum , 237
P hysostigm a, 86
P hytelephas, 152
P hyteum a, 133
Phytolacca, 101
Phytolaccaceae, 101
P hytophthora, 244, 245
Picea, 333
picnidios, 284
piezas interm edias, 208
P ilobolus, 252, 253
Pilularia, 313
P im pinella, 119
Pinaceae, 333
Piales, 333
Pinguicula, 131, 136
Pin nula ria, 211
Pinoideae, 333
P inus, 286, 324, 325, 333, 334,
335
Piper, 70, 74
Piperaceae, 74
Piperales, 71
Pistacia, 112
Pistia, 153
P isum , 86, 286
pixidios, 68
p lacen ta, 51, 309
central, 51, 53
Plagiochila, 304, 305
p lancton, 174
p lanogm etas, 240
p lanozigoto, 34, 240
Plantaginaceae, 131
P lantaginales, 131
Plantago, 131
p lan tas anem gam as, 59
dioicas, 59
hb ito , 13
herbceas, 39
leosas, 39, 115
m onoicas, 59
polgam as, 59
rosuladas, 40
subrosuladas, 40
vasculares, 30, 307
P lasm odiophora, 238, 239
P lasm odiophorom ycetes, 238
plasm odios, 235
de fusin, 26, 237
Plasm opara, 245, 246

plastidios, 171
Platanaceae, 90
Platanus, 90
P latycerium , 309
P lalyzom a, 312
p lectnquim a, 28, 171
Plectom ycetanae, 263, 264
pleiocasio, 46
Pleodorina, 178-179, 180
P leuras, 208
Pleurococcus, 186, 187, 291
Pleurosiga, 211
Plum baginales, 98, 102
p lm ula, 29
p lu rid ru p a s, 69
plurifolculos, 69
p luriloculados, 217
p lu rin cu las, 69
Poa, 32, 146
Poales, 143
p oblacin, 10
podecios, 293
Podocarpaceae, 336 y sig.
P o d o p h yllu m , 78
P odosphaera, 266
P odostem onaceae, 89
P odostem onales, 89
P ol em oniaceae, 125
P o lem o n iu m , 125
polen, anlisis, 59
d esarrollo, 56 y sigs.
p olienrgida, organizacin, 28
polinizacin, 56 y sigs., 59
cru zad a, 59
dispositivos, 62
m ecanism os de p alan ca, 61
p o lip lo id ia, 12
Polyblepharidaceae, 179
Polyblepharis, 179
Polycarpicae, 71, 74, 78 y sig.,
102, 138
Polygala, 84
Polygalaceae, 112
Polygalales, 111
Polygonaceae, 102, 103
Polygonales, 98, 102
P olygonalum , 142
P olygonum , 32, 103
P olyphagus, 249, 251
P olypodiaceae, 310
P o lyp o d iu m , 310, 311
P olysiphonia, 228
Pol y tom a, 179
Polytrichales, 298
P olytrichum , 297 y sig., 305, 3
P om pideae, 82
Pontederiaceae, 143
Pooideae, 144, 146
P opulus, 95, 96
Poriales, 279
poricida, 247
p oro aerfero , 301
Porphyra, 225, 231, 232
Porlulacaceae, 102
P otam ogetn, 141
P otam ogetonaceae, 60. 141
Potentill'a, 82
P oterium , 82
Pottia, 295
p rev alv ad a, 202
P rim ofilices, 314
prim o rd io s de los ecidios, 284
sem inales, 51, 323
estru ctu ra, 63 y sigs.
Prm ula, 108
Prim ulaceae, 53, 107 y sig.
Prim ulales, 107 y sig.
Principes, 151
p rin cip io in d u cto r de tum ores
(P IT ), 164
p robasidios, 285
p ro cario n tes, 20
p ro em b ri n , 65
P rokaryonta, 157
profilo, 45
adosado, 46
P rnuba, 61
p ro talo s, 28, 310
Proteaceae, 89
p ro tera n d ria , 59
P rotoascom ycetidae, 256, 258,
263
p ro to cilo , 157, 161
protfitos, 25
nivel inm vil, 25
m vil, 25
protoginia, 59
P rotolepidodendrales, 320
P roiolepidodendron, 320
p ro to n cm a, 297
p rotoplasm odios, 235
P rotopteridium , 314
Prunoideae, 83
P runus, 83
pseudocilios, 181
pseudogam ia, 31
P seudom onadales, 164
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366
P seudom onas, 157, 164

pseudoparfisis, 278
p seu d o p arcn q u im a, 292
p scudoperidio, 284
pseudoplasm odios, 26, 238
P seudosphaeriales, 266
P seudosporochnus, 3 2 1 , 322
pseudotecio, 266
Pseudolsuga, 333
Psilophytatae, 307, 320
Psilopsida, 320
Psilotales, 320
P silotum , 320
pteridfitos, 29, 307
fsiles, 321
P teridophytu, 20, 24, 29, 307
P leridasperm aceae, 328
Pterocarpus, 86
Pterocarya, 97
Puccinia, 2 8 2 , 284 y sigs.
P ulm onaria, 126
Pulsailla, 3, 75
Pnica, 8 7
Punicaccae, 88
psulas, 202
Pylaiella, 217
Pyrenocarpeae, 294
P yrenom ycetanae, 269
Pyrolaceae, 29
P yronem a, 260, 262 y sig., 271
Pyms, 82
P ylh iu m , 243, 245
Q w e rc w s , 9 1 , 9 3
q u iro p tero iilia, 60

racim o, 4 4
com puesto, 43, 4 4 , 45
rad cu la, 29
rafe, 63
R afjlesia, 74
Rufjlesiaceae, 74
raz, 29
ram ificacin cim osa, 45
form as, 43
lateral, 27
v erd ad era, 166
R anunculaceae, 14, 32, 74 y sig.,
77, 78
R anunculales, 71
R a n u n cu lu s, 75, 77
Rapateaceae, 143
R aphanus, 107
R auvoljia, 120
Ravenala, 154
R egnellidium , 313
reino vegetal, evolucin hip o tti
ca, 20
grupos p rincipales, 22, 1 5 7 y
sigs.
organizacin, 9
rep ro d u cci n sexual, 30, 3 3
Resedaceae, 107
R estionaceae, 143
R hatnnaceae, 116
R ham nales, 116
R ham nus, 116, 285
R h eu m , 103
R hinanthus, 131
R h izo b iu m , 86
R hizocarpon, 288, 292
R hizochloridales, 206
R hizochrysidales, 204
R hizochrysis, 204, 2 0 5
Rhizophoraceae, 88
R h izo p h yd iu m , 2 5 0
R h izo pus, 2 5 2 , 253 y sig.
R hododendron, 108
R hodophyceae, 37
R hodophyta, 23, 171, 224, 2 2 7 ,
233
R hodym eniales, 231
R hynia, 3 2 1 , 322
320, 322
P /es, 81
ribosom as, 161
Riccia, 304
R icinus, 115
rizoides, 297
filam entosos un icelu lares, 301
R ivinia, 101
P iv u laria, 170
R obinia, 41, 86
Roccella, 294
rodoplastos, 225
Rosa, 69, 7 7 , 81 y sig.
Rosaceae, 7 7 , 81
Rosales, 60, 89
R osoideae, 81 y sig.
R osm arinus, 127
R u b u s, 82
R ubiaceae, 120, 1 22
R ubiales, 121
R ubioideae, 121
R u m ex , 103
R usula, 279, 281
P u ta , 111
R utaceae, 9, 111
R u t ales, 108, 111
saco em brionario, 64, 325

d esarrollo, 63 y sigs.
ncleo secu n d ario , 6 4
sacos polnicos, 50, 325
Saccobolus, 262
sculo d e m u ren a, 162
Saccharom yces, 2 5 8
Saccharom ycetaceae, 257
Saccharum , 146
Sagina, 100
Sagittaria, 139, 140
Saint paulia, 131
Salicaceae, 96
Salicales, 96
Salicornia, 101
Sa/*, 9 5 , 96
Salm onella, 164
Salvia, 61, 6 2 , 127
Salvinia, 313
Salviniaceae, 312 y sig.
Salviniales, 312
Sam bucus, 121, 1 2 2 , 123
Sanguisorba, 82
Santalaceae, 98
Santalales, 96, 98
Sapindaceae, 112
Sapindales, 108, 112
Saponaria, 100
Sapotaceae, 108
Saprolegnia, 241, 2 4 2 , 244
Saprolegniales, 241 y sig., 2 4 5 ,
246
Sarcina, 162, 164, 165
Sargassum , 2 1 4 , 216
Sarotham nus, 85
Sarracenia, 42
Sartorya, 264
Sassajras, 74
Satureja, 127
Saurauiaceae, 308
Saxfraga, 32, 81
Scabiosa, 123
Scenedesm us, 182
S d /fo , 141
Scilloideae, 142
Scindapsus, 152
Scirpus, 149, 151
Scitam ineae, 153
Scleranthus, 100
367
Sclerocystis, 2 5 2 , 254
Scleroderm a, 2 8 1
Sclerotinia, 262, 273, 276
Scrophularia, 130
Scroph ulariaceae, 128, 130
S cytonem a, 1 6 9 , 291
S cheuch zeria, 141
S ch eu ch zeriaceae, 141
Schisandra, 74
Schisandraceae, 74
Schistostega, 299
Schizaeazeae, 312
Schizobionta, 158
S chizom ycetes, 158
S ch izo p h yta , 22, 158
Schizosaccharom yces, 2 5 8
1 4 7 , 148
Selaginella, 317, 3 1 8 , 319, 325
Selaginellaceae, 317
Seluginellales, 317, 319
seleccin, 13
endgena, 7
sem illas, 323
desarrollo, 65 y sigs.
disem inacin 66 y sigs.
e stru ctu ra, 65 y sigs., 7 0
S e m p ervivu m , 80
spalos, 49
septos, 52
Sequoia, 335
series de p ro g resi n , 9
serologa, 15
Serpula, 233 y sig., 279
Sesam us, 131
seta, 298
Setaria, 146
sexina, 58
sexo, determ in aci n genotpica, 3 3
m odificadora, 33
sifonal, estru ctu ra, 28
sifonocladal, e stru c tu ra , 28
Sigillaria, 3 1 9 , 321
Silene, 9 9
Silenoideae, 100
silicoflagclados, 204
silicua, 68, 106
S ilyb u m , 135
Sim aroubaceae, 112
sinrgidas, 64
Siphonales, 191, 1 9 2 , 1 9 4
Siphonocladales, 189
sistem tica, 1
S m ila x, 143
Solanaceae, 126, 127 y sigs.
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368
N D IC E ALFABTICO
S o la n u m , 128
S oldanella, 108
som atogam ia, 2 6 2 , 2 7 5
Sonneratiaceae, 88
sorales, 2 9 3
S o rb u s, 8 2
soredios, 2 9 3
So rg h u m , 146
soros, 2 1 9 , 5 0 9
S pargan iaceae, 151
Sparganium , 151
Sparm annia, 1 15
Spathiflorae, 151
S per gula, 9 9
Sperm atochnus, 2 1 4 , 2 1 5
S p erm a to p h yta , 2 4 , 2 9 , 3 9 , 3 2 3
Sphacelaria, 2 1 5 , 2 1 7
Sphacelariales, 2 1 7
Sphagnaceae, 3 0 6
Sphagnidae, 5 0 6
Sphagnum , 3 0 5 , 306
Sphaeriales, 2 6 9 , 291
Sphaerocarpales, 2 9 9 , 3 0 3
Sphaerocarpus, 3 05
phaeropsidales, 2 91
Sphaerotheca, 2 6 6
Sphaerotilus, 165
Sphenophyllales, 3 1 6
S p in a d a , 101
Spiraea, 77
Spiraeoideae, 82
S p iro d ia eta les, 1 66
Spirodela, 153
Sp/rogyra, 3 1 , 3 3 , 1 9 5 , 1 96
Sporochnales, 2 1 9
Stachys, 1 2 6
Stangeria, 3 2 8
328
Stanliopea, 155
Stapelia, 6 , 120
Staiice, 102
S td la ria , 9 9 , 1 00
S tem o n ites, 2 3 7
Stenocereus, 9 9
Sterculiaceae, 116
S tig e o d o n iu m , 1 8 5 , 1 86
Stigonem a, 1 6 9 -1 7 0
Stipa, 1 44
Stratiotes, 139
Streptococcus, 165
S trep to m yces, 166
S tro p h a n th u s, 1 20
Strychnos, 1 20
Styracaceae, 108
subcrina, 30
sufrtices, 39
Sulfom onas, 164
suspensor, 65
sutura v e n tral, 50
Sym phoricarpos, 123
S y m p h y iu m , 126
Syncephalantha, 135
S yn ch ytriu m , 2 4 8 , 249
Synthyris, 129
Synura, 204, 2 0 5
Syringa, 1 2 2 , 124
Sw ieten ia , 112
Taeniocrada, 322
Tagetes, 135
Talarom yces, 2 6 4
talfios, 27
talos filam entosos, 27
hsticos, 171, 184
tallo, 29
tallos suculentos, 6
Tam aricaceae, 96, 105
T am arix, 96, 105
tapete, 56, 310
celular, 65
de secrecin, 56, 317
nuclear, 65
p eriplasm odial, 56, 311
Taphrina, 262, 2 7 3
Taphrinales, 274, 279
Taraxacum 1 3 3 , 134
T axaceae, 336
Taxales, 336
Taxodiaceae, 16, 335
T a x o d iu m , 355
taxonom a, 1
T axus, 3 3 4 , 556
tecas, 50
T ectona, 127
tegum entos, 63, 323
tejido(s), 28
aislante prim ario, 30
secundario, 30
conductores, 30
de reserva, 301
especializacin, 30
excretores, 30
m ecnicos o de sostn, 30
T d ep h o ra cea e, 291
teleutsporas, 285
teora de la descendencia, 8
Tessarandra, 125
Tetracentraceae, 72
t tra d a , fo rm aci n sim ultnea, 299
Telrasporales, 181
tetrasp o r fito , 226
T h a lictru m , 77, 285
77?6'tf, 104
Theaceae, 104
Theo brom a, 116
T h e siu m , 98
T h io sp irillu m , 160
Thlaspi, 107
77?u/fl, 336
T h u rso p h yto n , 3 2 1 , 322
Thym elaeaceae, 116
T h y m u s, 127
T hyphaceae, 151
tilacoides, 161
Tiliaceae, 115
Tillandsia, 143
Tilletia, 288
tirso, 43, 45
Tm esipteris, 320
T ofieldia, 141 y sig.
Torenia, 130
Tortula, 298
Tovariaceae, 107
T ra d ielo m o n a s, 2 0 1
Tradescaniia, 143
Trailliella, 229
tran sd u cci n , 163
Trtfpfl, 89
T rapaceas, 89
T rem ella, 283
T rem edales, 2 8 3
T rem ello d o n , 2 8 3
Trentepohlia, 1 8 6 , 291
T rib o n em a , 206 y sig.
Triceralium , 211
Tricoccae, 113
tricgina, 226
Trlchia, 237
Trichoscyphella, 273
T rifo liu m , 86
Triglochin, 141
T rig o n d la , 86
T rilliu m , 142
Trinia, 117
T riselu m , 149
Triticeae, 147
T riticu tn , 147
T rochodendraceae, 72 y sig.
trofofilos, 310
T rollius, 77
Tropaeolaceae, 15, 109
369
T ropaeolum , 66, 109

T u b er, 272
T u b ijlo ra e, 125, 129, 133
Tliberales, 271
tubos laticferos, 120
T uburcinia, 290
Tussilago, 155
T y p l iaceae, 139
U lm aceae, 94
V i m us, 94, 95
Ulotrichales, 183, 185
U lothrix, 183, 185
V iva, 184, 185
VUmannia, 333
um bela, 4 4
co m p u esta, 43, 4 4 , 45
U m belliferae, 117, 118
V tnbelliflorae, 116
U ncinia, 151
U ncinula, 2 6 4 , 266
u n cn u lo , 262
uniloculados, 217
Uragoga, 121
Vredinales, 275, 2 8 3 , 288
u red sp o ras, 285
L/romyces, 286
Vrospora, 189
6 2 , 9 5 , 96
Urticaceae, 96
Urticales, 14, 94, 9 5
L W tf, 288
Vstilaginales, 275
Ustilago, 288, 290
Utricularia, 131
V acciniutn, 108
vaina foliar, 41 .
Valeriana, 1 2 2 , 123
V alerianaceae, 1 2 2
Valerianella, 123
valvas, 208
Vallisneria, 60, 140
V anilla, 156
V aucheria, 28, 206, 2 0 7 , 241
velo p a rc ial, 281
u n iv ersal, 281
Velloziaceae, 143
V enturia, 266, 2 6 7
V eratrum , 142
V erbascum , 129, 130
V erbena, 127
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370
N D IC E ALFABTICO
Verbenaceae, 127
V ernica, 129, 130
V erticillatae, 94
V ibrio, 164, 165
V ib u rn u m , 121, 123
V icia, 2, 8 4 , 85
V ictoria, 78
V inca, 4 8 , 120
Viola, 4 8 , 105
V iolaceae, 105
Vilales, 96, 104
v io lax an tin a, 176
V isc u m , 98
Vitaceae, 116
V oltziales, 325
volutina, granos, 168
volva, 281
V olvocaceae, 180
V o h o c a le s, 177, 178
Vo/vox, 1 7 9 , 180
W eigela, 123
W elw itschia, 337
W n/eroceae, 72
W o lf fia , 153
W urm baeoideae, 142
X a n th iu m , 134
X a n th o p h ycea e, 203, 205, 2 0 7
X a n th o ria , 288, 293
xantofilas, 176
X iridaceae, 143
X ylaria, 2 6 9
Yucca, 61, 138, 142
Ztfm/tf, 328, 3 3 0
Zam iaceae, 328
Z annichellia, 60, 1 4 0
Zannichelliaceae, 1 4 0 , 141
Z antedeschia, 152 y sig.
Z ea, 146
zigforos, 253
zigoto, 33, 3 5
Z ingiber, 154
Zingiberceas, 1 4 0 , 154
Z ingiber ales, 153
Z innia, 134
zoocoria, 32, 70
zoogam ia, 59 y sig.
zoogleas, 162
zoosporas, 32, 37
Zostera, 60, 141
Z osteraceae, 141
Z osterophyllum , 322
Z ygnem a, 1 9 5 , 196
Z ygnem ales, 196
Zygom yceles, 34, 240, 251, 2 5 2
Zygophyllaceae, 111
Zygorrhynchus, 254
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Botanica Sistematica - Focko Weberling

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Los niveles de organizacin m o r f o l g i c a .......................... ' 2 5

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M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL

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M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL

M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL

A lternan cia d e gene

A ltern an cia heterom rfica de generac.

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N cm a lion a les) ________

A lternan cia de gene

M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL

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v ie r n o , p e r o d o s secos). L o s g e fito s u t il i z a n p a r a e llo u n o s e je s caul in a r e s ( r iz o m a s ) m s o m e n o s la r g o s , s u b t e r r n e o s , q u e a c u m u l a n

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