Nutricin mineral y produccin vegetal

AUTOR: AGUSTN GRATE E ILDEFONSO BONILLA

1. Introduccin. 2. Diagnstico de nutricin. 3. Suministro de nutrientes en la
produccin agrcola.
4. Interaccin planta-microorganismo. 5. Problemas de produccin en
condiciones de estrs.
6. Gentica y nutricin. 7. Nutricin mineral y su relacin con las
enfermedades y las plagas.
1. INTRODUCCIN
La forma en que las plantas adquieren y asimilan los nutrientes minerales para
crecer y desarrollarse es parte fundamental de la Fisiologa Vegetal. La ampliacin
de los conocimientos sobre la nutricin mineral de las plantas ha sido, adems, el
punto de partida de la gran expansin que ha experimentado la agricultura
moderna, cuya mejora se basa en un conocimiento ms profundo de tales
procesos. Dada la complejidad de la nutricin mineral de las plantas, su estudio no
slo atae a los fisilogos vegetales, sino tambin a bioqumicos, qumicos,
edaflogos, agrnomos, microbilogos y eclogos. En consecuencia, aspectos
aparentemente tan dispares como el estudio de los fertilizantes, las micorrizas, los
quelatos, la salinidad o la fijacin del N2 atmosfrico, deben ser tratados de forma
armnica, con el fin de lograr una mayor y mejor produccin de los cultivos con el
menor impacto negativo posible sobre el medio.
1.1. Contenido de nutrientes minerales y crecimiento vegetal
El crecimiento de las plantas depende de varios factores, que van desde la
regulacin gnica climtica. Para una especie vegetal y en un ambiente dado, los
factores de crecimiento ms importantes son la luz, el agua, el CO2 y los
nutrientes minerales.
Mitscherlich (1920) intent dar forma matemtica a la denominada ley del mnimo,
enunciada por Liebig en 1840, y a la ley de los tres puntos de Sachs, en las que se

explica cmo cualquier factor ambiental limitante del crecimiento tendr una
respuesta mnima, ptima o mxima sobre la planta. Mitscherlich estableci una
relacin matemtica entre el nutriente aplicado y el rendimiento de la cosecha para
demostrar que, en la zona de deficiencia, el efecto positivo del aporte de un
nutriente es tanto mayor cuanto ms graves la deficiencia del nutriente en
cuestin. El paradigma de las relaciones entre el crecimiento o la produccin de
una planta y el contenido de nutrientes minerales.
Las curvas de respuesta de la produccin al aporte de nutrientes presentan
distintas pendientes: las curvas de mayor pendiente corresponden a los
oligoelementos, mientras que las de menor pendiente corresponden al nitrgeno.
Este comportamiento indica que las plantas tienen necesidades diferentes de cada
nutriente. No obstante, las curvas reales de respuesta del crecimiento al aporte de
nutrientes no presentan una pendiente constante ni son siempre asintticas,
porque existen interacciones con otros factores de crecimiento. Todos estos
planteamientos son igualmente vlidos en el mbito agrcola, en el que la nutricin
mineral tiene una influencia decisiva sobre la cosecha. La produccin de biomasa
total, peso total de la planta (ndice biolgico), est directamente relacionada con
el contenido de nutrientes, si bien en agricultura la cosecha se determina por la
produccin de materia seca de determinados rganos o tejidos (ndice de
cosecha), por ejemplo, de tubrculos o granos. Si consideramos la planta de
remolacha azucarera (Beta vulgaris), el rendimiento agrcola (ndice de cosecha)
ser mayor cuanto mayor sea el peso de la raz y su concentracin de sacarosa.
La consecucin de un ndice biolgico elevado podra afectar negativamente a
dicho rendimiento, ya que, por ejemplo, un gran desarrollo foliar puede restar peso
y riqueza en sacarosa a la raz.

1.2. Factores
que

afectan

al contenido
mineral

de

las plantas
El contenido de nutrientes esenciales en los tejidos vegetales viene determinado
por varios factores, entre los que podemos destacar: a) la dotacin gnica de la
planta; b) la disponibilidad de nutrientes en el suelo o el medio de cultivo, y c) el
momento fenolgico o edad de la planta y el rgano o tejido vegetal que se
considere.
Dotacin gnica de la planta. Los contenidos minerales entre las especies
vegetales varan, incluso cuando las comparaciones se establecen utilizando los
mismos rganos y de la misma edad fisiolgica. Estas variaciones se basan
fundamentalmente en diferencias en el metabolismo y en la constitucin de la
planta, por ejemplo, las diferencias en la demanda genotpica de B y Ca de la
pared celular. El contenido de boro en la materia seca de hojas recientemente
maduras, crecidas en las mismas condiciones, es de 3.0 g g-1 en el trigo y 5.0 g
g-1 en el arroz, pero llegan a 25 g g-1 en la soja y hasta 34 g g-1 en el girasol.
En el Cuadro 8-2, que se explica ms adelante, se pueden apreciar las diferencias
en el contenido de nutrientes de distintas especies vegetales.
En otro epgrafe posterior se estudian aspectos genticos de las plantas
relacionados con la adaptacin de distintas variedades de una misma especie al
estrs nutricional.

Disponibilidad de
nutrientes en el suelo. El suelo es el soporte natural de las plantas, y de l toman
las races el agua y los nutrientes minerales. El desarrollo ptimo de un cultivo
viene genticamente determinado, al igual que su capacidad para captar
nutrientes del medio externo. Pero este potencial de desarrollo est limitado,
fundamentalmente, por la disponibilidad de nutrientes del medio y, tambin, por
otros factores de estrs que se tratarn ms adelante.
En este sentido, saber qu cantidad total de un nutriente hay en el suelo resulta
casi siempre irrelevante. Por ejemplo, en el caso del hierro, en casi todos los
suelos existen cantidades totales de Fe elevadas, ya que es el cuarto elemento
ms abundante de la corteza terrestre. Sin embargo, la concentracin de Fe3+
libre en la disolucin del suelo, salvo contadas excepciones, es inferior a 10-9 M, y
lo mismo ocurre con otros elementos. En consecuencia, la planta slo puede
captar una pequea parte de la cantidad total de nutrientes presentes en el suelo;
esta parte recibe el nombre de elemento disponible o asimilable.
Momento fenolgico y rgano de la planta. La edad fisiolgica de la planta y la
parte de la planta son, despus del aporte de nutrientes, los factores que ms
afectan al contenido de nutrientes minerales en el tejido vegetal.
Normalmente, a medida que la planta va envejeciendo se produce un descenso en
la concentracin de nutrientes (contenido en peso seco), excepto del Ca y, a
veces, del B y el Fe. Esta tendencia a la baja viene provocada, principalmente, por

el aumento relativo del porcentaje de peso seco del material estructural, la pared
celular y la lignina, y de los compuestos de reserva, como el almidn. Por ejemplo,
en la cebada cultivada en campo con un suministro adecuado de potasio, el
contenido de K en la parte area pasa desde el 5-6% en la planta joven hasta
cerca del 1% en la maduracin. En este caso, la disminucin exclusivamente se
debe a un efecto de dilucin, ya que la concentracin de K en el extracto acuoso
de tejido (mayoritariamente, jugo vacuolar) permanece constante a lo largo del
ciclo, con un valor aproximado de 100 M. El reparto de foto asimilados o foto
sintetizados es fundamental para el ndice de cosecha y est relacionado con la
distribucin fuente-sumidero (source-sink). Se denomina fuente a los tejidos
fotosintticos, las hojas y los tallos, en los que se producen hidratos de carbono
(los foto asimilados), y sumidero, a los rganos reproductores, los de reserva y
los pices de crecimiento, que son consumidores netos de foto asimilados. En los
cultivos en los que se cosechan frutos, semillas o tubrculos, los efectos del
aporte de nutrientes en el ndice de cosecha son, a menudo, reflejo de las
limitaciones del sumidero, ocasionadas por un aporte deficiente o excesivo
durante un perodo crtico del desarrollo, como el inicio de la floracin, la
polinizacin o el inicio de la tuberizacin.
Los rganos reproductores y los de reserva presentan unos contenidos minerales
estables en comparacin con los rganos vegetativos, que reflejan mejor las
fluctuaciones en el aporte externo de nutrientes. En este sentido, la hoja es el
rgano que mejor representa el estado de nutricin de la planta, de ah que sea el
ms utilizado en el anlisis vegetal.
2. DIAGNSTICO DE NUTRICIN
El diagnstico del estado nutritivo de las plantas se realiza principalmente con
fines agrcolas, pero tambin para investigar distintos aspectos de la nutricin
mineral. Puede dividirse en dos etapas: la primera es la de obtencin de datos,
fundamentalmente mediante el anlisis qumico del material vegetal (anlisis
foliar), que puede complementarse con el anlisis del suelo. La segunda etapa es
la de interpretacin de los resultados, y en ella se comparan los datos del anlisis

con unos valores de referencia. Esta comparacin se puede establecer siguiendo

distintos criterios, que dan lugar a los diferentes mtodos de diagnstico.
2.1. Anlisis del suelo
El anlisis del suelo permite evaluar su potencial nutricional, es decir, su
capacidad para suministrar nutrientes a la planta durante un ciclo de cultivo. La
determinacin de la composicin y las propiedades del suelo, como pH, textura
(composicin centesimal de las partculas slidas del suelo en funcin de su
dimetro), conductividad elctrica (EC) y materia orgnica, proporciona una
informacin bsica para conocer el potencial agrcola de un suelo, ya que tales
propiedades marcan las condiciones en que tendrn lugar los procesos
fisicoqumicos relacionados con la disponibilidad de nutrientes.
Los nutrientes minerales que toman las races de las plantas se encuentran en
disolucin y en equilibrio con los nutrientes de la fase coloidal del suelo,
compuesta, sobre todo, por las arcillas y las sustancias hmicas. Cuando la
concentracin de un ion en la disolucin del suelo disminuye debido a la absorcin
radicular, este ion es repuesto desde los coloides edficos. Por tanto, tenemos un
proceso dinmico regulado por factores diversos, que dificulta el diagnstico del
potencial nutricional de los suelos, ms an si tenemos en cuenta la gran variedad
de suelos existente.
El anlisis del suelo debe suministrar informacin acerca de los nutrientes
disponibles o asimilables por la planta, no slo de los que puede haber en un
momento dado, sino tambin del ritmo de incorporacin de los nutrientes a la
disolucin del suelo. Los mtodos de extraccin de nutrientes asimilables del suelo
normalmente consisten en la agitacin de ste con sustancias qumicas
extractoras, como cidos o agentes que lantes. En la disolucin que obtenemos
despus de la extraccin se determinan los distintos nutrientes.
2.2. Anlisis foliar

El empleo del anlisis qumico del material vegetal con el fin de realizar un
diagnstico de nutricin se basa en la asuncin de que existe una relacin entre el
crecimiento de las plantas y el contenido de los nutrientes en la materia vegetal
seca o fresca.
En general, el estado nutricional de una planta se refleja mejor por el contenido de
los elementos de las hojas que por el de otros rganos . No obstante, distintos
factores, como el tipo de elemento, la edad y la especie vegetal, pueden hacer
ocasionalmente recomendable el muestreo de otro rgano o parte de la planta.
El empleo de hojas jvenes slo es aconsejable para nutrientes que presentan un
grado reducido de movilidad desde las hojas adultas hacia las zonas de nuevo
desarrollo. La situacin es otra para los elementos K, N y Mg, puesto que sus
contenidos permanecen estables en las hojas jvenes expandidas. Para estos
nutrientes mviles, las hojas adultas son las que mejor indican el estado
nutricional de la planta.
Si se sospecha que pueden existir problemas de toxicidad, las hojas adultas son
las ms recomendables para el anlisis foliar.
El anlisis mineral de la hoja o de un tejido vegetal se realiza en tres etapas:
1. La toma de muestra vegetal es clave para la validez de todo el diagnstico de
nutricin. Es necesario establecer un procedimiento normalizado de muestreo que
asegure un material vegetal comparable y que considere los factores que afectan
al contenido de nutrientes de los rganos y tejidos. La normalizacin del muestreo
debe realizarse por cultivos, dada las diferencias existentes, por ejemplo, entre un
frutal y una hortaliza.
2. La preparacin de la muestra, previa al anlisis qumico, contempla los
siguientes pasos: a) el transporte al laboratorio, generalmente en envases
plsticos; b) el lavado de la muestra con agua destilada, sobre todo si se trata de
muestras de planta desarrolladas en condiciones de campo, manchadas con polvo

o rociados foliares; y c) el secado y molido si, como sucede normalmente, el

anlisis se hace a partir de material seco.
3. El anlisis foliar, propiamente dicho, consiste en una mineralizacin de la
materia orgnica vegetal por va seca o por va hmeda. En la va seca, la muestra
de hoja se reduce a cenizas en un horno-mufla y, posteriormente, stas se
someten a una digestin cida, para realizar finalmente el anlisis de nutrientes en
el extracto resultante. En la va hmeda, el tejido vegetal se trata con una mezcla
de cidos (sulfrico, ntrico y clorhdrico, fundamentalmente), para acabar con la
medida analtica de los nutrientes. Los nutrientes metlicos se determinan por
espectrometra de absorcin atmica (Fe, Cu, Mn, Zn y Mo), de emisin por llama
(K, Na, Ca y Mg), o de plasma inducido (todos ellos), mientras que los no
metlicos (N, P y B) se analizan por colorimetra. Actualmente existen otros
mtodos capaces de medir conjuntamente aniones y cationes, entre los que
podemos destacar la cromatografa lquida (HPLC) y la electroforesis capilar.
Existe un procedimiento normalizado recogido en los Mtodos Oficiales de Anlisis
(1993).
2.3. Mtodos de diagnstico
Los mtodos de diagnstico pueden ser cualitativos, mediante la observacin de
los sntomas visibles de alteraciones nutricionales, o cuantitativos, basados en los
resultados del anlisis qumico del material vegetal, por comparacin con normas
o valores de referencia.
2.3.1. Sntomas visibles de alteraciones nutricionales
Las alteraciones nutricionales que reducen ligeramente el crecimiento y la
produccin no presentan sntomas visibles claros. Normalmente, los sntomas se
hacen patentes cuando la deficiencia nutricional es aguda y el ritmo de crecimiento
y la produccin disminuyen significativamente. Adems, muchas especies
vegetales naturales, sobre todo las adaptadas a lugares pobres en nutrientes,
ajustan su crecimiento al nutriente limitante, por lo que no se desarrollan sntomas
visibles.

Con objeto de diferenciar los sntomas de alteraciones nutricionales de otros

sntomas, es importante tener en cuenta que los causados por las alteraciones
nutricionales siempre tienen un patrn de distribucin simtrico: las hojas de una
planta en posiciones iguales o similares, de la misma edad fisiolgica, presentarn
una distribucin de sntomas casi idntica.
El diagnstico del estado nutricional de una planta basado en los sntomas visibles
requiere una aproximacin sistemtica, como se resume en el Cuadro 8-1. Los
sntomas aparecen, preferentemente, en las hojas jvenes o viejas, en funcin de
la capacidad del nutriente para movilizarse por el floema.
La clorosis (amarillamiento de las hojas) y la necrosis (manchas de color variable,
normalmente de marrn a negro), as como el patrn de distribucin de ambas,
son criterios importantes para el diagnstico nutricional. Como norma general, los
sntomas visibles de la deficiencia de un nutriente son ms especficos que los de
su toxicidad.
El diagnstico puede ser especialmente complicado en cultivos agrcolas y en
condiciones de campo, cuando se encuentra ms de un nutriente en un nivel
deficiente, o cuando se producen simultneamente la deficiencia de un nutriente y
la toxicidad de otro. El diagnstico basado en los sntomas visibles tambin se
complica con la presencia de plagas y enfermedades, o por otros daos
provocados, por ejemplo, por el uso de rociados foliares.

2.3.2. Diagnstico foliar. Nivel crtico e intervalo de suficiencia

La comparacin de los resultados del anlisis foliar con la norma o referencia se
viene realizando de distintas maneras.
Algunas implican una mera comparacin entre concentraciones de un solo
elemento y su norma, pero otras utilizan relaciones entre dos elementos o, incluso,
son multicomponentes. Al primer tipo pertenecen los mtodos tradicionales del
nivel crtico y del intervalo de suficiencia, y al segundo, el mtodo DRIS.
El mtodo del nivel crtico es el ms extendido, y se basa en la comparacin de la
concentracin de un nutriente, obtenido mediante anlisis foliar, con un valor de
referencia que se denomina nivel crtico, y que normalmente supone el 90% del
mximo de cosecha en peso seco. El problema es que los valores de referencia
no son universales y, en consecuencia, no pueden aplicarse directamente a los
mismos cultivos de distintas zonas geogrficas. Los mtodos tradicionales
presentan serias limitaciones, ya que las concentraciones de los nutrientes sufren
fluctuaciones debido a distintos factores, como los mencionados anteriormente.
Parece ms lgico y realista utilizar un intervalo de valores de referencia, en lugar
de un valor aislado.
El mtodo del intervalo de suficiencia tiene la misma base que el del nivel crtico,
pero aqu el dato analtico se compara con un intervalo de concentraciones del
nutriente en el que no se aprecia una reduccin en la produccin o la cosecha.
En el Cuadro 8-2 se muestran los intervalos de concentracin de los nutrientes
ms frecuentemente analizados y que se consideran adecuados o suficientes para
distintas especies vegetales. Los valores de los macronutrientes vienen
expresados en porcentajes en peso seco y los de los micronutrientes, en partes
por milln (ppm) o miligramos de nutriente por kilogramo de peso seco de tejido
vegetal. La relacin de unidades de macro a micronutrientes es de 104, factor por
el que habra que multiplicar los porcentajes para expresarlos en ppm. En las
distintas especies los intervalos de macronutrientes son de rdenes de magnitud
similares. El calcio es una excepcin, pues presenta un contenido sustancialmente

menor en las monocotiledneas (calcfugas frente a calccolas. En todas las

especies, el N presenta el intervalo ms estrecho; cabe recordar que los
contenidos altos de N pueden tener efectos desfavorables bien en el crecimiento y
la composicin de la planta, o bien sobre la sensibilidad de la planta a las plagas y
las enfermedades. En la hoja de manzano, por ejemplo, un contenido de N
superior al 2.4% a menudo afecta negativamente tanto al color como al
almacenaje de los frutos. Los contenidos de micronutrientes en los intervalos de
adecuacin varan por un factor de 2, o mayor. El Mn es el nutriente que muestra
intervalos ms amplios.
2.3.3.

Relacin

entre

nutrientes.

Mtodo

DRIS

(Diagnosis

and

Recommendation Integrated System)

Entre los nutrientes minerales de las plantas existen numerosas interacciones,
especficas e inespecficas, que afectan a las concentraciones de stos y a la
produccin vegetal. As, en el maz, cuando los contenidos de P son bajos, un
aumento de N en la hoja bandera del 2.1 al 2.9% tiene poca repercusin sobre la
produccin; sin embargo, cuando los contenidos de P son altos, la produccin
crece si el porcentaje de N en la hoja bandera pasa del 3.0%.
Las interacciones entre dos nutrientes son importantes cuando los contenidos de
ambos se encuentran cercanos al intervalo de deficiencia. El aumento del aporte
de uno de los nutrientes estimula el crecimiento, lo que podra provocar o inducir la
deficiencia del otro por un efecto de dilucin.
En principio, estas interacciones inespecficas son vlidas para cualquiera de los
nutrientes minerales de las plantas.
Por tanto, las relaciones ptimas entre nutrientes muchas veces son tan
importantes como los contenidos absolutos.
Por ejemplo, una relacin N/S prxima a 17 se considera adecuada para la
nutricin azufrada del trigo y la soja. Sin embargo, las relaciones ptimas
consideradas de forma aislada son insuficientes, porque pueden conseguirse

cuando ambos nutrientes se encuentren en intervalos deficientes, o bien, en

intervalos de toxicidad.

Dada

la

importancia

que tiene la relacin

entre

los

nutrientes

para el anlisis de la planta con fines de diagnstico, se ha introducido un nuevo

concepto: el de sistema integrado de diagnstico y recomendacin (DRIS). Este
sistema se basa en la recogida del mayor nmero posible de datos respecto a los
contenidos de nutrientes minerales en la planta (hasta ahora, macronutrientes), y
el uso de esos datos para calcular las relaciones ptimas entre nutrientes (ndices
nutritivos o relaciones normalizadas), por ejemplo, las relaciones N/P, N/K, etc. Los
ndices de nutrientes calculados por el mtodo DRIS son menos sensibles a los
cambios que se producen durante la maduracin de la hoja y la ontognesis, pero
dependen en cierto grado de la localizacin, que afecta sobre todo a los factores
edafoclimticos. Por ejemplo, el ndice N/P para la hoja bandera de maz tiene un
valor medio de 10.13, pero es de 8.91 en Sudfrica y de 11.13 en el sudoeste de
Estados Unidos.
Las relaciones normalizadas o ndices nutritivos son valores medios obtenidos a
partir de varios miles de experimentos de campo. Actualmente, el uso de modelos
informatizados facilita la obtencin y el manejo de estos ndices. Para
determinados cultivos y en ciertas condiciones (lugares de alta produccin,
sistemas de cultivo a gran escala), puede resultar rentable una elevada inversin
econmica en medios analticos, ya que sistemas como el DRIS permiten una

interpretacin ms ajustada de los resultados y, por tanto, una recomendacin

adecuada de abonado, como se ha podido comprobar para la remolacha
azucarera, el maz y los frutales. Sin embargo, con otras condiciones ambientales,
los resultados obtenidos con el DRIS han sido menos favorables; de hecho, no es
el mtodo ms recomendable para sistemas de produccin con una gran
diversidad de cultivos anuales, o para sistemas de produccin reducida y de
cultivo a pequea escala.
2.4. Otros mtodos de anlisis y de diagnstico de nutricin
El contenido total de un nutriente en la hoja es lo que con mayor frecuencia se
determina en el anlisis vegetal. No obstante, existen otros mtodos de estudio
para conocer el estado nutricional de las plantas, como: a) la fraccin de
nutrientes, b) el anlisis de savia, y c) los mtodos histolgicos y bioqumicos.
Fraccin de nutrientes. La determinacin nica y exclusiva de una parte o
fraccin del contenido total de un nutriente en la hoja (p. ej., la que es soluble en
agua o en un cido diluido o en un agente quelante), a veces, refleja mejor el
estado nutricional de la planta. En el anlisis de la planta como base para una
recomendacin de abonado, esta afirmacin es aplicable para el nitrato, que en
muchas especies vegetales es la forma principal del N de reserva. Las limitaciones
ms importantes que puede tener este mtodo surgen cuando se trata de
especies que reducen el nitrato preferentemente en las races, como algunos
miembros de las rosceas, o cuando se fertiliza con N amoniacal y ste se
absorbe antes de ser nitrificado en el suelo. Algo similar podra darse en suelos
con alto contenido en N orgnico y con tasas elevadas de mineralizacin durante
los perodos en los que el cultivo tiene una alta demanda de nitrgeno. La
determinacin de una fraccin definida de nutriente permite no slo caracterizar
mejor las reservas almacenadas en la planta (p. ej., N-nitrato o S-sulfato), sino
tambin conocer la disponibilidad fisiolgica del nutriente en el tejido. Por ejemplo,
la extraccin de Fe (II) de hojas con cidos diluidos o con agentes quelantes, para
caracterizar la denominada fraccin activa de Fe, se relaciona mejor con el
contenido de clorofilas en las hojas que el Fe total de stas.

Anlisis de savia. De entre los mtodos propuestos para la extraccin de savia,

destacan dos: la savia de presin y el exudado de xilema. En el primer mtodo, los
tejidos conductores, tallos y pecolos, se someten a presin en un medio ter
etlico y, posteriormente, por decantacin del medio acuoso, se obtiene lo que se
denomina savia. Ms bien se trata de un jugo de tejidos conductores, en el que,
adems del fluido de xilema, obtendremos contenidos celulares, sobre todo
vacuolares, de las muestras prensadas.
La savia del xilema se puede obtener mediante decapitacin de la planta a unos 2
3 cm por encima del comienzo de la raz, y la subsiguiente recoleccin del
exudado que fluye del corte. Aqu, el lquido que extraemos se encuentra ms
diluido que en la savia de presin.
La hoja, a travs del anlisis foliar, proporciona informacin sobre lo que ha
ocurrido hasta el momento del muestreo, pero difcilmente reflejar las
alteraciones ocasionales que pueden afectar a los sumideros. En cambio, la savia
informa de lo que est ocurriendo en la planta en el momento preciso de la toma
de la muestra. Se ha utilizado en el estudio de antagonismos nitrato-cloruro y
calcio-potasio, en el anlisis de N-nitrato como indicador de fertilizacin
nitrogenada en el cultivo de remolacha, etc. En los cultivos leosos, el nivel de N
orgnico en la savia corresponde al N proteico y de aminocidos que, junto a los
azcares, reductores y totales, nos informa acerca de las reservas del cultivo. El
anlisis de la savia permite, por tanto, un diagnstico precoz de nutricin y,
eventualmente, la introduccin de medidas de correccin en el abonado o en el
riego, con el fin de mejorar la produccin en el mismo ciclo de cultivo.
Mtodos histoqumicos y bioquimicos. Por lo general, las alteraciones
nutricionales estn relacionadas con cambios caractersticos tanto en la estructura
fina de la clula y de sus orgnulos, como en los tejidos vegetales. Los estudios
con microscopio ptico de las modificaciones en la anatoma y la morfologa de la
hoja pueden ser tiles para el diagnstico de las deficiencias de Ca, Cu, B y Mo.

Los mtodos enzimticos relacionados con enzimas marcadoras constituyen

otro medio para conocer el estado nutricional de las plantas. Estos mtodos se
basan en el hecho de que la actividad de ciertas enzimas es menor o mayor
(dependiendo del nutriente) en los tejidos normales que en los deficientes. Existen
ejemplos para el Cu y la ascorbato oxidasa, el Zn y la aldolasa o la anhidrasa
carbnica, y para el Mo y la nitrato reductasa. Los mtodos enzimticos se basan
en la determinacin de la actividad actual de la enzima en el tejido despus de la
extraccin, o en la determinacin de la actividad inducible de la enzima despus
de que el tejido se haya incubado con el nutriente en cuestin, como la actividad
peroxidasa con el Fe o la nitrato reductasa con el Mo. Para determinar el estado
nutricional de Mn, se puede utilizar como marcador bioqumico la actividad
superxido dismutasa (SOD-Mn) en las hojas.
Tambin pueden emplearse mtodos bioqumicos para determinar el estado
nutricional de macronutrientes. La acumulacin de putrescina en plantas
deficientes en K se ha empleado como indicador bioqumico de las necesidades
de K de la alfalfa. La actividad inducible de la nitrato reductasa puede ser utilizada
como indicador del estado nutricional de N.
Por el momento, la utilidad de los mtodos bioqumicos, biofsicos y enzimticos
radica en la resolucin de algn caso particular de alteracin nutricional, y hay que
considerarlos ms como complemento que como alternativa al anlisis foliar,
dados los problemas de calibracin que presentan.
3. SUMINISTRO DE NUTRIENTES EN LA PRODUCCIN AGRCOLA
Segn las previsiones de Naciones Unidas (ONU), el crecimiento demogrfico,
unido al incremento del nivel de vida, har que la demanda de alimentos y otros
productos agrcolas aumente a un ritmo anual del 3.1%. Durante los ltimos aos,
la produccin de alimentos creci a razn de una tasa anual media del 3.2% en los
pases en vas de desarrollo, y del 2% en los pases desarrollados. Lab
Organizacin para la Agricultura y la Alimentacin (FAO) indica que un tercio de
ese incremento se debe a una expansin de la superficie cultivada, y dos tercios al
aumento especfico del rendimiento de los cultivos. Es evidente que para sostener

o mejorar estos resultados se necesitan nuevos fertilizantes y nuevas tcnicas de

fertilizacin que, respetando las buenas prcticas agrcolas, mantengan o
aumenten las cosechas con eln menor impacto ambiental posible.
Otro gran factor limitante es el agua. Aunque actualmente slo el 15% de la tierra
arable del mundo es de regado, sta produce el 36% del rendimiento total de las
cosechas. Por otra parte, la utilizacin adecuada de los fertilizantes exige que los
cultivos tengan un suministro suficiente de agua. Por tanto, existe una estrecha
relacin entre ambos aportes. Dado que la agricultura absorbe aproximadamente
el 75% de todo el consumo de agua, el riego puede ser muy caro, y su control,
complejo. Problemas como la salinidad, laerosin, la excesiva utilizacin de agua
fretica y su contaminacin, o las inundaciones, causadas en muchos casos por
una deforestacin desmesurada, son aspectos que condicionan la utilizacin del
agua de riego en la agricultura.
En sntesis, el crecimiento y el rendimiento de los cultivos estn regulados no slo
por las condiciones ambientales y por las nuevas variedades de planta, sino
tambin por la disponibilidad de agua y nutrientes. As, por ejemplo, en el caso de
los cereales, bsicos en la alimentacin, se ha pasado, en los pases
desarrollados, de una produccin de 1.2 toneladas/ha/ao, a mediados del siglo
XX, a 2.5 toneladas/ha/ao en la actualidad.
La aplicacin de macro y micronutrientes ha contribuido de forma sustancial al
enorme incremento de la produccin de alimentos que ha tenido lugar en los
ltimos cien aos.
Sin embargo, en ciertas zonas de los pases desarrollados el uso excesivo de
fertilizantes ha creado graves problemas de contaminacin de nutrientes. En estos
lugares, se ha convertido en una prioridad mantener el equilibrio entre los
nutrientes en el suelo y los nutrientes en el cultivo, de forma que se minimicen las
prdidas al medio ambiente incluso disminuyendo la fertilizacin y utilizando
cultivares eficientes capaces de aprovechar los altos niveles de nutrientes
existentes en el suelo. En cambio, en los pases poco desarrollados o en vas de

desarrollo, el principal factor que limita la produccin agrcola es la escasa

fertilidad de los suelos.
Aqu, el objetivo de aumentar la produccin depende de la introduccin de
tecnologas disponibles, que van desde los mtodos de diagnstico de la fertilidad
de los suelos hasta el empleo de una cantidad mnima de fertilizantes, as como
del desarrollo de cultivares que sean eficientes en suelos deficitarios en nutrientes,
o que toleren los estreses naturales.
La preocupacin que existe en los pases desarrollados por la contaminacin a
veces impide reconocer la urgente necesidad de productos agroqumicos y de
estudios de fertilidad que tienen los pases en vas de desarrollo para producir ms
alimentos por hectrea, como alternativa a otros procedimientos para obtener ms
tierra cultivable, como la tala y el quemado de reas forestales.
3.1. Nuevas tcnicas de produccin agrcola.Fertirrigacin
La fertirrigacin es una tcnica de cultivo que permite realizar una fertilizacin da
a da, en funcin del proceso fotosinttico, y exactamente a la medida de un
cultivo, de un sustrato y de un agua de riego definidos y para unas condiciones
ambientales determinadas. La tcnica permite una dosificacin adecuada de
fertilizantes y fitosanitarios en un sistema de riego localizado, que ofrece
numerosas ventajas frente al riego tradicional en cuanto a la cantidad y la calidad
del agua que emplea. Por ejemplo, se calcula que el ahorro de agua de riego est
por encima del 50% y, adems, es posible el uso de aguas con elevada
conductividad elctrica en los sistemas gota a gota.
Se calcula que en Espaa existen unas 300 000 ha de superficie fertirrigada, es
decir, un 6% de la superficie total deregado, de las que ms de 50 000 ha lo son
de invernadero, correspondiendo a Almera prcticamente la mitad de esta
superficie. En estos momentos, Espaa es el segundo pas del mundo en
superficie fertirrigada, despus de Estados Unidos, que, con 900 000 ha, ocupa el
primer lugar. Normalmente, la fertirrigacin se utiliza en cultivos intensivos, de
elevado coste y rendimiento, en instalaciones bajo cubierta plstica, aunque

tambin puede hacerse en campo abierto. La mayor parte de los cultivos de nueva
plantacin de vias, olivos y frutales se est realizando con sistemas de
fertirrigacin. Los componentes fundamentales de un sistema de cultivo con
fertirrigacin son el sustrato de cultivo (orgnico o inorgnico), la disolucin
fertilizante, el sistema de riego (bomba de agua, filtros, inyectores, electrovlvulas,
goteros, etc.) y la planta.
En este sistema de cultivo se utilizan sustratos artificiales distintos del suelo
debido a: 1) la necesidad de transportar plantas; 2) la existencia de factores
limitantes para la continuidad de los cultivos intensivos en un suelo natural, como
agotamiento, salinizacin y enfermedades, y 3) la posibilidad de un mayor control
del ambiente radicular, en aspectos relacionados con el suministro de agua y
nutrientes. Los sustratos ms utilizados son turbas, arena, lana de roca o rockm
wool, perlita y otros materiales alternativos, como corteza de pino, fibra de coco,
escorias de fundicin, etc. El cabezal de riego en un sistema de fertirrigacin
consta de distintos mdulos para la dosificacin y la mezcla de los fertilizantes con
el agua de riego, con ayuda de un programa de tiempos y diluciones. Los distintos
tipos

de

disolucin

fertilizante que se utilizan

en

fertirrigacin

como

toman

modelo

las

disoluciones nutritivas que

se emplean en hidropona.
Actualmente

se

comercializan
fertilizantes

nuevos
para

uso

especfico en fertirrigacin
que deben ser solubles.
Como es lgico, en el diseo de las disoluciones se tienen en cuenta los
contenidos salinos del agua de riego, las interacciones con el sustrato y las
necesidades del cultivo.

La fertirrigacin permite aprovechar mejor los fertilizantes, dada la precisin en la

incorporacin de stos cerca de las races, lo que disminuye las prdidas por
lixiviacin y volatilizacin. Con ello se puede conseguir una adecuacin continua
del abonado a las necesidades del cultivo. Algo parecido sucede con el gasto de
agua, ya que se necesitan menores cantidades para mantener hmeda la raz, lo
que implica una reduccin en las prdidas por percolacin y por evaporacin, as
como una distribucin controlada del agua en la zona radicular. Tambin existe la
posibilidad de adicionar a los cultivos, a travs del agua de riego, otros productos
(fitosanitarios, bioestimulantes, etc.). En resumen, con esta tcnica de cultivo es
posible reducir la contaminacin difusa del suelo y de las aguas freticas e
incrementar el rendimiento de los cultivos.
Los principales inconvenientes de la fertirrigacin son el elevado coste de la
instalacin y el mantenimiento del sistema, y el hecho de que exige una
cualificacin tcnica del agricultor para su uso correcto. Adems, se producen
cantidades considerables de distintos tipos de residuos: disoluciones de
fertilizantes que se desechan, restos de poda, plsticos y sustratos de cultivo, que
tienen una vida comercial corta.
3.2. Macro y micronutrientes. Quelatos
Los fertilizantes que se emplean en fertirrigacin han de ser solubles en agua o
lquidos. La industria ha desarrollado una serie de productos para uso en los
sistemas de riego, de mayor calidad y variedad que los fertilizantes tradicionales.

Los fertilizantes slidos de macronutrientes, adems de ser perfectamente

solubles, han de cumplir dos requisitos. En primer lugar, deben ser compatibles
entre s, sin originar breacciones cruzadas que den lugar a precipitaciones
indeseadas. Normalmente, se preparan dos disoluciones concentradas, separando
las sales clcicas de las de fosfato y sulfato. En segundo lugar, la concentracin
salina que proporcionan al mezclarse con el agua de riego no debe superar los
valores crticos de salinidad de cada cultivo.
En fertirrigacin, ms que en ningn otro sistema de cultivo, se hace necesaria la
aplicacin de micronutrientes, ya que las races de las plantas, confinadas en el
bulbo de goteo, slo van a poder explorar una pequea parte del sustrato, cuyo
contenido en micronutrientes puede ser insuficiente para el buen desarrollo del
cultivo. Adems, los fertilizantes de macronutrientes que se emplean en
fertirrigacin son ms puros que los tradicionales y contienen menos
micronutrientes como impurezas. Es decir, los micronutrientes que enmuchos
cultivos pueden pasar inadvertidos, pues se necesitan en mucha menor cantidad
que los macronutrientes, aqu se necesitan en mayor medida, dado que el sistema
asegura el suministro de los elementos mayores. En consecuencia, es ms
probable que los micronutrientes se conviertan en factores limitantes de la
produccin. Las sales solubles de micronutrientes, sobre todo las de hierro,
tienden a precipitar como hidrxido de Fe, y pueden interferir con otros nutrientes
como el fsforo, con lo que no estarn disponibles para la planta y provocarn,
adems, la obturacin de los goteros. De ah que el Fe se aada como quelato de
hierro.
Un quelato es una molcula en la que un ion metlico (Fe, Cu, Zn, Mn, etc.) se
une mediante varios enlaces a una molcula orgnica (agente quelante), de
manera que el ion quelado cambia sus propiedades y, normalmente, aumenta su
estabilidad en disolucin. Esto ocurre con el Mg en las clorofilas y con el Fe en las
hemoglobinas, que se pueden considerar quelatos naturales. Los quelatos
sintticos ms utilizados son los derivados poliaminocarboxlicos; el EDTA (cido
etiln-diamino-tetraacetato) es el agente quelante ms conocido, si bien hay otros

con los que se obtienen mejores resultados en agricultura, como el EDDHA (cido
etiln-diamino-di-ortohidroxi-fenilactico) (Fig. 8-4), que forma con el Fe un quelato
ms estable que el EDTA. En la actualidad se recomienda el uso exclusivo de
quelatos solubles para la aplicacin de los nutrientes metlicos en fertirrigacin.
En el Vademcum de productos fitosanitarios y nutricionales de Lin, de 2005,
aparecen 262 productos frricos con distintos agentes quelantes o complejos
orgnicos (en 1990 haba 56 productos), a pesar de su precio relativamente
elevado, y ninguna sal inorgnica de Fe. En cuanto al resto de los metales (Mn,
Cu y Zn), la mayora de los fertilizantes tambin se comercializan como complejos
y quelatos, y slo unos pocos como productos inorgnicos. Incluso los nutrientes B
y Mo se comercializan como complejos con diferentes materiales orgnicos.
La clorosis frrica es una alteracin nutricional relacionada con un aporte
deficiente de Fe a la planta, que se manifiesta por la prdida del color verde en la
zona intervenal de las hojas. Afecta a cultivos de gran inters econmico, como
vides, ctricos y frutales. Sin embargo, el problema no es que falte Fe en el suelo,
ya que el Fe es el cuarto elemento ms abundante de la corteza terrestre, sino
que existen factores que afectan a su disponibilidad, absorcin y uso metablico
dentro de la planta. La clorosis frrica es uno de los factores nutricionales
limitantes de la produccin agrcola ms importantes en Espaa y en otros pases.
En nuestro pas, en el ao 2004 el gasto en tratamientos correctores de la
carencia de Fe se calcula que fue de 26 millones de euros; de hecho, Espaa es
el segundo pas del mundo que ms gasta en quelatos frricos. Adems de su
importancia econmica en agronoma, el estudio de la quelacin y de los quelatos
est en la base de la investigacin del funcionamiento metablico del hierro en los
seres vivos.
4. INTERACCIN PLANTA-MICROORGANISMO
Existe una regin del suelo, la rizosfera, en la que se ponen de manifiesto
numerosas interacciones entre las races de la planta y los microorganismos del
suelo,

especialmente

bacterias

hongos.

Estas

interacciones

raz-

microorganismos resultan, a veces, extraordinariamente complejas e implican en

muchos casos la invasin de la raz por dichos microorganismos, o bien

permanecen libres en el suelo. En cualquier caso, las interacciones pueden
producir un beneficio a la planta o, por el contrario, lesiones o enfermedades.
Desde hace mucho tiempo estos sistemas haban atrado la atencin de los
microbilogos, pero, salvo en el caso de los organismos fijadores de nitrgeno,
slo en los ltimos aos han despertado el inters de los fisilogos vegetales. En
este sentido, el estudio de las micorrizas ha demostrado su importante papel en la
nutricin mineral de numerosas familias de plantas, de inters tanto en agricultura
como, principalmente, en silvicultura.

El objetivo actual de alcanzar y

mantener una agricultura sostenible
se

basa

especialmente

en

un

conocimiento ms amplio de estos

dos aspectos de la interaccin planta microorganismos, que se tratan a
continuacin: la fijacin biolgica del nitrgeno en simbiosis y las micorrizas.
4.1. Fijacin biolgica del nitrgeno
Como ya se expuso en el Captulo 6, las plantas toman el nitrgeno
preferentemente como NO3 y tambin, aunque de forma secundaria, como NH4
+. Sin embargo, gracias a las asociaciones simbiticas de determinados
organismos, algunas plantas, principalmente las leguminosas, son capaces de
reducir el N2 atmosfrico y asimilarlo. Aunque ese aspecto se trata de forma
exhaustiva en el Captulo 16, en este apartado describiremos la repercusin
agrcola de la fijacin de N2.

El nitrgeno y el dficit hdrico son los principales factores limitadores de la

produccin agrcola. En consecuencia, el nitrgeno inorgnico se ha convertido en
el fertilizantems utilizado, con resultados verdaderamente espectaculares. As,
aunque entre 1945 y 1970 la superficie cultivada slo aument un 10%, la
produccin mundial de cereales se
BOX 8-1 QUELATOS DE HIERRO
Ejemplos de agentes quelantes poliaminocarboxlicos que forman quelatos
estables con Fe (III) son EDTA, HEDTA y DTPA. El ms conocido es el EDTA,
cido etiln-diamino-tetraactico.

Los agentes quelantes poliaminocarboxlicos que contienen grupos fenlicos son

los que dan quelatos frricos ms estables. En el esquema inferior figuran
aquellos que, recogidos en nuestra legislacin, se encuentran en los productos
comerciales que se usan para la correccin de la clorosis frrica: o,o-EDDHA, o,pEDDHA, EDDHMA y EDDHSA. Los asteriscos corresponden a carbonos quirales.
Las molculas con carbonos quirales o asimtricos dan lugar a ismeros pticos,
que al unirse al Fe forman quelatos de distinta estabilidad.

En

el

quelato
[Fe

(III)-

o,o-EDDHA], el hierro est unido al agente quelante por seis enlaces, mientras
que en el quelato con o,pEDDHA, ismero estructural del anterior, lo est por cinco enlaces. Lgicamente,
este ltimo quelato es menos estable que el primero. Cuando se aaden juntos,
como ocurre en varias formulaciones comerciales, el ismero orto-para, menos
estable, ejerce una funcin de choque por su mayor facilidad para ceder el Fe a la

planta, mientras que el ismero orto-orto, ms estable, representa una reserva de

Fe en disolucin, capaz de suministrar Fe a la planta a ms largo plazo.
Una vez aadido al suelo el quelato de hierro Q-Fe, en el que el Fe est oxidado
como Fe (III), ste es reducido por la raz, que lo absorbe como Fe (II) (etapa 1 del
esquema inferior). Los electrones son aportados por una enzima reductasa de la
raz. Cabe recordar que los quelatos de Fe (II) son, en general, mucho menos
estables que los de Fe (III). El agente quelante libre (Q) puede captar Fe nativo del
suelo y formar de nuevo el quelato frrico, que volvera a poner el Fe a disposicin
de la planta (reaccin 2 del esquema). El agente quelante Q tambin podra formar
quelatos con otros metales que estuvieran disponibles en el suelo, como Cu, Zn u
otros metales pesados (etapa 3). Las reacciones 4 y 5 corresponden a la posible
destruccin del quelato de Fe; la 4, para dar hidrxido frrico, fase slida muy
insoluble, y la 5, de adsorcin del quelato sobre los coloides de la fase slida del
suelo, arcillas y materia orgnica.

Duplic, al pasar el aporte nitrogenado de los 8 kg/ha/ao que se empleaban al

finalizar la Segunda Guerra Mundial, a los 125 kg/ha/ao utilizados en la dcada
de los setenta. Actualmente, en los pases desarrollados se viene utilizando un
promedio de 250 kg/ha/ao.

Frente a los mtodos industriales para la obtencin de fertilizantes nitrogenados

(principalmente el mtodo de Haber- Bosch), que resultan muy caros desde el
punto de vista energtico, y potencialmente contaminantes de las aguas y del
suelo,

la

fijacin

biolgica

del

nitrgeno

representa

una

alternativa

econmicamente rentable y ecolgicamente limpia. La fijacin total de nitrgeno

en la biosfera se eleva a ms de 300 millones de toneladas anuales; de ellas, 200
millones corresponden a la fijacin biolgica, 80 millones a la fijacin industrial y
unos 30 millones a la fijacin espontnea. Es decir, la fijacin biolgica supone
algo ms del 65%, y la mitad de ella corresponde a la simbiosis del sistema
Rhizobiumleguminosas. Desde hace ms de veinte siglos, las leguminosas se
vienen utilizando empricamente en la cuenca del Mediterrneo y en otros lugares
para restaurar la fertilidad de los suelos mediante la rotacin de los cultivos. El
anlisis de la produccin mundial de leguminosas revela que seran necesarias
algo ms de 500 millones de toneladas para alimentar, a la poblacin mundial,
frente a la actual produccin anual de algo ms de 200 millones de toneladas. Sin
embargo, la produccin de leguminosas en los ltimos aos slo ha aumentado un
20% debido, entre otras causas, a su compleja nutricin nitrogenada. La juda, que
es la leguminosa de grano ms importante para el consumo humano, ocupa el
noveno lugar entre las especies ms sembradas, y en 2004 tuvo una produccin
de algo ms de 26 millones de toneladas, seguida del garbanzo, con la mitad de
esta produccin.
Los principales sistemas simbiticos son los siguientes:
Simbiosis Rhizobium-leguminosas. Es la ms estudiada y, por ello, la mejor
conocida, aunque plantea una serie de problemas de ndole ecofisiolgica,
bioqumica y molecular que an estn por resolver, lo que permitira mejorar
notablemente la produccin. Actualmente, el aislamiento de mutantes ms
eficaces

de

Rhizobium

los

adelantos

en

gentica

molecular

estn

proporcionando algunas claves para comprender el proceso y para obtener mayor

rentabilidad en la produccin de leguminosas. El promedio del nitrgeno fijado
mediante esta modalidad se puede establecer entre 50-250 kg/ha/ao. Los

cultivos ms habituales en condiciones de fijacin de N2 ofrecen los siguientes

valores promedio: Arachys hipogea, cacahuete, 109; Cajanus cajan, frijol gandul,
224; Cicer arietum, garbanzo, 104; Glycine max, soja, 99; Lens culinaris, lenteja,
83; Lupinus angustifolius, altramuz, 160; Phaseolus vulgaris, alubia, 49; Pisum
sativum, guisante, 75; Vicia faba, haba, 114; Vigna unguiculata, Cowpea, 198
kg/ha/ao.
b) Simbiosis Frankia-no leguminosas. Frankia es una bacteria filamentosa que
establece simbiosis con plantas no leguminosas, todas ellas leosas, por lo que
tiene gran importancia en las reas forestales y para la regeneracin de suelos
pobres. La biologa de Frankia se conoce mucho menos que la de Rhizobium,
porque, a diferencia de sta, no fue aislada y cultivada in vitro hasta que en 1968
lo hizo el grupo de J. Torrey, de la Universidad de Harvard. La simbiosis que
establece con las plantas del gnero Casuarina es la ms conocida. Se trata de
plantas originarias de Australia y el Sudeste Asitico, rboles de crecimiento rpido
que en las regiones de predesierto pueden servir de cortavientos, para proteger
los cultivos frente a la arena. Tambin sirven para fijar suelos erosionados y
dunas. Cuenta con unas 70 especies, que actualmente estn aclimatadas a todas
las regiones tropicales y subtropicales. Existe tambin simbiosis de Frankia con
otras plantas, siempre leosa, de diversos rdenes (Rosales, Fagales y Myricales,
etc.). El promedio de nitrgeno fijado por esta modalidad puede establecerse entre
30-230 kg/ha/ao.

c)

Simbiosis cianobacterias-Azolla. Ya 2000 aos a. de C., en los arrozales chinos

y vietnamitas, se utilizaba el helecho acutico Azolla, que establece una simbiosis

con cianobacterias fijadoras de nitrgeno, principalmente del gnero Anabaena.
Tanto en simbiosis como en forma libre, estas cianobacterias aportan a los
arrozales unos 30 kg/ha/ao; sin embargo, estudios actuales indican que la
inoculacin previa en los arrozales incrementa un 14% el rendimiento de grano, lo
que equivale a 450 kg de grano/ha/ao. El promedio de nitrgeno fijado por esta
modalidad de simbiosis es de entre 10-200 kg/ha/ao.
4.2. Micorrizas
De todas las interacciones entre plantas y microorganismos, la de mayor
proyeccin nutricional es probablemente la que se presenta entre las races y los
hongos del suelo, en una forma de mutualismo que conocemos como micorriza. A
diferencia de lo que sucede con la fijacin biolgica de dinitrgeno, en la que slo
unas pocas familias, principalmente leguminosas, presentan la asociacin
simbitica, se han observado micorrizas en ms del 80% de las especies
estudiadas, incluidas prcticamente todas las plantas de inters agrcola y forestal.
Las micorrizas fueron descubiertas en el siglo XIX por el botnico alemn Frank;
ste observ que la inoculacin con micorrizas estimulaba la germinacin y el
crecimiento de las plntulas. Aunque al principio sus observaciones no fueron
aceptadas, han sido confirmadas por los estudios actuales realizados con rboles,
tanto en Estados Unidos como en Australia y en la antigua URSS, donde, en
semillas inoculadas, se han obtenido aumentos en el crecimiento de un 30 a un
150% respecto a los controles sin inocular. Similares resultados se han
conseguido en plantas como el maz. Sabemos que el papel beneficioso de las
micorrizas se debe a que aumenta considerablemente la zona de la raz que es
capaz de absorber nutrientes minerales, al establecerse una interaccin de las
hifas con los pelos radiculares de la planta . Existen dos formas de micorrizas:
ectomicorrizas y endomicorrizas.
Las ectomicorrizas estn restringidas a muy pocas familias (slo el 3% de las
fanergamas), son propias de zonas templadas y aparecen sobre todo en rboles

y arbustos, como pinos (Fig. 8-6 C), hayas (Fagceas) y sauces. Suelen ser cortas
y muy ramificadas, y las hifas del hongo slo penetran en el espacio libre radicular
(hasta la banda de Caspari), formando en el apoplasto una red intercelular que se
denomina red de Hartig, pero sin penetrar realmente en el interior de las clulas.
Por lo general, el hongo es un basidiomiceto, aunque en algunos casos pueden
ser ascomicetos.
Las endomicorrizas se encuentran en especies de casi todas las familias de
angiospermas y en la mayora de las gimnospermas, excepto las pinceas. Son,
sin duda, las ms abundantes, y se dan en todos los climas y continentes, a
excepcin de la Antrtida. Aparecen en el 90% de las plantas terrestres, y el
componente fngico ms habitual en ellas es un cigomiceto. Presentan tres tipos,
el ms numeroso de los cuales es el de las micorrizas vesculo-arbusculares (VA).
Los hongos de las micorrizas VA pertenecen al orden Glomales, siendo el gnero
Glomus el ms abundante. A diferencia de las ectomicorrizas, penetran
directamente en el citosol de las clulas corticales, donde configuran las formas
arbusculares y vesicales que les dan nombre. Las hifas quedan rodeadas de una
membrana plasmtica invaginada de las clulas corticales. En algunos casos, las
vesculas estn ausentes, razn por la cual estas micorrizas reciben tambin el
nombre de arbusculares, o simplemente MA.

En
los

ltimos aos se ha potenciado mucho la investigacin de este tipo de micorrizas

vesculo-arbusculares (VAM en ingls). Deben su nombre a la formacin de
vesculas y arbsculos, estructuras que se encuentran intercelularmente en el
crtex de la raz. Se considera que son las asociaciones simbiticas ms antiguas,
y que ya existan en el Devnico, hace 400 millones de aos. Son pocas las
especies de plantas que han evolucionado sin que en sus races hubiera algn
hongo causante de una micorriza de este tipo, lo que lleva a plantear interesantes
hiptesis acerca de la evolucin conjunta de estos hongos y las plantas
vasculares, y sobre la posibilidad de que las micorrizas puedan haber sido un paso
clave en la conquista (colonizacin) de suelos estriles o desrticos por las
plantas. Por otra parte, no hay que olvidar que la existencia del hongo es
absolutamente dependiente de la planta, ya que ha perdido por completo su
capacidad para fijar carbono inorgnico. En consecuencia, en los experimentos
sobre MVA realizados en laboratorio, la presencia de una planta hospedadora, o al
menos de partes de la raz, es absolutamente indispensable.

Tanto en las ectomicorrizas como en las endomicorrizas, la planta suministra

azcares para mantener el metabolismo del hongo, y ste, por su parte, mejora la

capacidad de la raz para absorber iones de difusin lenta o iones que la planta
necesita en cantidades elevadas, como fosfato, amonio, nitrato y potasio. Muchas
comunidades de rboles no creceran sin la ayuda de las micorrizas, como sucede
en numerosos suelos poco frtiles o en rboles crecidos en terrenos que no son
los suyos originarios, como ocurre con los rboleseuropeos introducidos en
Amrica, que no crecen hasta que no son inoculados con los hongos tomados de
sus suelos originarios. Como puede verse, se trata de una relacin simbitica y
mutualista, con un claro beneficio para ambas partes: el hongo recibe nutrientes
orgnicos de la planta, y sta ve mejorada su capacidad de absorcin de agua y
sales minerales.
Las zonas muy degradadas ambientalmente, como los mrgenes de las
carreteras, o contaminadas por rellenos industriales, mineros, sanitarios, etc., se
regeneran ms fcilmente gracias a la introduccin de plantas micorrizadas. El uso
de micorrizas, as como la fijacin biolgica del dinitrgeno, se han convertido en
dos de las estrategias cientficamente aceptadas para alcanzar una agricultura
sostenible.
5. PROBLEMAS DE PRODUCCIN EN CONDICIONES DE ESTRS

La incapacidad para desplazarse es una caracterstica especfica de las plantas

que condiciona de forma absoluta su relacin con el medio y hace que su
desarrollo dependa de su capacidad de adaptacin a condiciones externas
variables, como la luz, la temperatura, o la disponibilidad de agua y sales
minerales. En consecuencia, las variaciones ambientales producen situaciones
diversas de estrs, a las cuales se enfrentan las plantas con mayor o menor xito,
segn se lo permita la flexibilidad adaptativa de su genoma.
Entre las causas ms frecuentes de estrs en las plantas destacan el estrs
hdrico, las bajas temperaturas, la salinidad y la acidez de los suelos, aspectoeste
ltimo estrechamente relacionado con los metales pesados. Dada su importancia,

en este apartado estudiaremos la relacin existente entre la produccin agrcola y

las condiciones de salinidad, acidez y basicidad de los suelos.
5.1. Salinidad
La salinidad es, tal vez, el ms antiguo de los factores de contaminacin de los
suelos agrcolas. Las sales presentes en el agua de riego se acumulan a un ritmo
ms o menos acelerado y determinan la degradacin y la prdida de valor agrcola
de los suelos. Este problema es ms acuciante en zonas ridas y semiridas,
donde las precipitaciones son insuficientes para lavar las sales solubles aportadas
al suelo. La historia de las grandes civilizaciones es, en gran medida, la historia de
la agricultura de irrigacin, y sta no puede perdurar ilimitadamente sin un control
adecuado del equilibrio entre la salinidad de las aguas de riego, la salinidad nativa
del suelo y la capacidad de drenaje de ste para permitir que el exceso de sales
sea lixiviado de la zona radicular de los cultivos.
La salinidad de un suelo viene determinada por la conductividad elctrica (EC) de
su fase acuosa. Un suelo agrcola debe presentar un valor de EC inferior a 2
miliSiemens (mS), lo que representa menos del 10% de la salinidad del agua del
mar, valor suficiente para que slo las plantas tolerantes a la salinidad puedan
desarrollarse en estas condiciones. La utilizacin de nuevas variedades y, sobre
todo, de nuevas tecnologas de riego, est permitiendo mejorar estos niveles de
tolerancia.
Un problema todava ms grave que el exceso de sales es la carga de sodio
(sodicidad), que tiene efectos directos sobre la estructura del suelo, sobre todo
cuando ste es arcilloso, lo que provoca un descenso de la permeabilidad; como
consecuencia de ello, el desarrollo radicular es menor, lo que a su vez dificulta la
absorcin de nutrientes, principalmente K, Ca y P.
Por tanto, el efecto negativo de la salinidad en los cultivos se debe a dos tipos de
estrs: 1) el estrs hdrico, al reducirse la absorcin de agua por el efecto
osmtico, y 2) la toxicidad inica relacionada con la excesiva absorcin de sodio,
que desencadena un desequilibrio inico en la planta. En el primer caso, la

respuesta de la planta consiste en incrementar la produccin intracelular de

sustancias solubles, como betana, prolina, sacarosa, manitol, glicerol, etc., que

disminuyen el potencial hdrico intracelular y facilitan la entrada del agua; de lo

contrario, no slo no entrara agua del medio exterior, sino que sta tendera a
salir de las clulas radiculares, y la planta se secara. Los cultivos de hortalizas,
legumbres y frutales son especialmente sensibles a la salinidad. En el segundo
caso (2), el Na puede desplazar el Ca de las membranas celulares, modificando la
absorcin de nutrientes como el K. Sin embargo, se ha observado que si existe un
aporte suplementario de Ca, el proceso de captacin de K funciona bien, en

detrimento del Na, que compite con el K por medio de un mecanismo de baja
afinidad. As pues, la fertilizacin con Ca mejora la produccin agrcola al
incrementar la absorcin de K y reducir el eflujo de nitrato y fosfato, e incluso del
propio K. Recientemente se ha propuesto que el efecto positivo del Ca puede
deberse a su capacidad para reactivar las acuaporinas, protenas que forman
canales de agua en las membranas y que permiten el paso libre de agua como
respuesta a cambios de la presin osmtica e hidrosttica. Estas acuaporinas se
ven rpidamente inactivadas ante la presencia de NaCl y, aunque todava se sabe
muy poco sobre su regulacin, se ha observado que un apertura depende de la
fosforilacin que, en ltimo trmino, viene regulada por la concentracin de Ca
intracelular.

Las
estrategias
ms
habituales
que

han

seguido las
plantas halfilas (halfitas) para adaptarse al crecimiento en zonas salinas son, en
resumen, las siguientes:
a) Disminucin de la absorcin de Na+ mediante el desarrollo de transportadores
muy especficos para el K+.
b) Presencia de bombas de extrusin de Na+ en la membrana plasmtica de las
clulas del crtex. El sodio ser bombeado activamente fuera de la clula,
mientras que su entrada ser pasiva; esto es lo que ocurre en Agropyrum
junceiforme.
c) Excrecin de NaCl por las glndulas secretoras (hidtodos) en las hojas, como
sucede en los gneros Atriplex, Tamaris, Spartina, etc.
d) Acumulacin del exceso de sodio en las vacuolas.
e) Sustitucin parcial del K+ por el Na+ en las funciones especficas del K+ en el
citoplasma.
A menudo, las plantas silvestres adaptadas a la salinidad poseen una o varias de
estas estrategias para poder desarrollarse en situaciones de estrs salino. Hoy se
conocen genes resistentes a la salinidad en las levaduras, como los genes TRK1,

que codifican un transportador altamente selectivo de K+ frente a Na+, y los genes

ENA, que codifican una bomba de extrusin de Na+. En las plantas, se han
descubierto seis genes, pertenecientes a la familia NHX en A. thaliana, que
difieren en su localizacin celular y en su patrn de expresin. Las isoformas
NHX1 y NHX2 se localizan en el tonoplasto, y su actividad permite la acumulacin
de Na+ y K+ en la vacuola gracias al intercambio con el H+, contribuyendo as al
control del pH vacuolar y a la acumulacin de osmolitos. Los mutantes deficientes
en estos genes son extremadamente sensibles a la salinidad.
Por otra parte, se ha descubierto el sistema SOS, que parece ubicuo en todas las
especies vegetales. La protena SOS1, antiportador Na+/K+ de la membrana
plasmtica, regulada por el complejo SOS2/SOS3, es esencial para la tolerancia al
ClNa, la nutricin de K+ y el control del transporte xilemtico del Na+. Se intentan
conseguir plantas transgnicas que incorporen de manera armnica estos
sistemas SOS y NHX, lo que las convertira en plantas sumamente resistentes a la
salinidad.
5.2. Acidez y basicidad
La mayora de las plantas crece en suelos cuyo pH oscila entre 4 y 8. En los
extremos de este intervalo se producen situaciones de estrs a las que se han
adaptado diversas especies. Los mecanismos de competencia han determinado,
seguramente, que existan dos tipos de plantas: basfilas, que son las que viven en
suelos con valores de pH entre 8 y 9; y acidfilas, que viven en suelos con un pH
inferior a 4.
El hecho de que exista una estrecha relacin entre el pH bsico y la presencia de
Ca ha llevado a hablar indistintamente de plantas calccolas o basfilas, por un
lado, y calcfugas o acidfilas, por otro. Pero esto no siempre escorrecto, porque
pueden existir suelos con un pH elevado, como los suelos de serpentina, y bajos
contenidos de Ca. Si consideramos especficamente la presencia de calcio, en las
plantas calcfugas, tpicas de suelos pobres en Ca, la concentracin intracelular de
Ca sera baja. Sin embargo, las plantas calccolas toleraran altas concentraciones

de Ca en el suelo y, por tanto, muy probablemente tendran tambin altos

requerimientos de Ca, que mantendran en disolucin en el mbito intracelular
(vacuola y RE) gracias a la formacin de malato clcico. Asimismo, en la simbiosis
Rhizobium-leguminosa el Ca desempea un papel an no bien comprendido que
favorece el desarrollo de los ndulos radiculares. Es probable que ciertas
caractersticas del suelo, como su textura, tengan una influencia ms acusada
sobre el crecimiento de las plantas que la propia concentracin de H+ por s
mismo; no obstante, el pH del suelo incide considerablemente en la solubilidad de
numerosos elementos, que estarn o no disponibles para la planta segn sea
ste. As, los metales como el Fe y el Cu son menos solubles en suelos alcalinos
que en suelos cidos; ello impide, por ejemplo, n que en los suelos calcreos se
desarrollen plantas calcfugas, al no poder utilizar stas el Fe, que en esos suelos
seencuentra escasamente disponible, lo que provoca intensas clorosis que no
manifiestan las plantas calccolas. Asimismo,el anin ortofosfato dicido (H2PO4
) se absorbe mejor con valores de pH de entre 5.5 y 6.5; en cambio, en los
suelos bsicos se encuentra mayoritariamente como HPO4 2, que se absorbe
peor.
Por otra parte, la disponibilidad de elementos nocivos para la planta, como el
aluminio y los metales pesados, aumenta a medida que el pH del suelo disminuye.
En el caso del aluminio, el incremento de las lluvias cidas en Europa Central ha
causado graves problemas de toxicidad por Al, al alterarse la absorcin de fsforo
y calcio por las plantas. Aunque no se conocen con exactitud los mecanismos que
permiten a las plantas tolerar los efectos de estos metales pesados, existen
pruebas del modo en que resisten a ellos. As, algunas plantas acumulan el metal
en la pared celular, evitando de esta forma su paso al interior de la clula. En otros
casos, los metales pesados son absorbidos en cantidades muy pequeas, aunque
su concentracin externa sea muy grande. Tambin, complementando a los
anteriores, pueden existir sistemas activos de extrusin de metales. Con mucha
frecuencia se observa una compartimentacin, siendo las vacuolas el principal
lugar de acumulacin. En combinacin con alguno de los anteriores actan otros
mecanismos de formacin de quelatos, cuyo principal exponente son las

fitoquelatinas. Las fitoquelatinas son pequeos pptidos ricos en cistena: poseen

entre 2 y 8 restos de cistena situados en posicin central respecto a un cido
glutmico, y una glicocola en los extremos amino y carboxiterminales,
respectivamente. Los grupos-SH de las cistenas constituyen los puentes por los
que se unen a los distintos metales. Las fitoquelatinas se inducen en presencia de
metales pesados, y su papel es similar al de las metalotioninas de los animales.
Las plantas que poseen algn mecanismo de tolerancia a los metales pesados
tienden a ser excluidas de los suelosnormales por las que no los toleran, dado que
stas son ms vigorosas y presentan mayor tasa de crecimiento. Sin embargo, las
especies o variedades tolerantes son muy tiles, ya que pueden crecer en suelos
cidos o afectados por la presencia de metales pesados, o ambas cosas.
Recientemente se ha atribuido a los metales pesados una funcin beneficiosa
frente al estrs bitico producido por el ataque de patgenos o herbvoros,
siempre que la planta posea un buen nivel de nhomeostasis del metal en cuestin
y que los efectos de ste sean menos negativos que los del patgeno
(Poschenrieder, Ch. y cols. Trends in Plant Science, 11:288-295, 2006).
6. GENTICA Y NUTRICIN
La tolerancia a un determinado estrs nutricional (como la salinidad, la alcalinidad,
los niveles txicos o deficientes, etc.), as como las necesidades especficas de
elementos esenciales, se encuentran sometidas a control gentico, y constituyen
uno de los campos de investigacin en Fisiologa Vegetal en los que es ms
necesaria la contribucin de las nuevas tecnologas.
En este mbito podemos trazar una divisin entre plantas ineficientes y plantas
eficientes. El estudio de las plantas ineficientes se basa principalmente en trabajos
con mutantes obtenidos en laboratorio. As, tenemos mutantes de la soja
ineficientes respecto del Fe, mutantes del maz ineficientes para el Mg, y de
tomates respecto al B. Los mutantes de estas plantas por ejemplo, de la soja
injertados sobre una raz normal no manifestaron los sntomas de clorosis que
produce la ausencia de Fe, al ser la raz la que regula la eficiencia en la absorcin

y utilizacin del Fe. Por otra parte, las plantas eficientes pueden encontrarse de
forma natural en hbitat pobres en nutrientes o en hbitat con cantidades txicas
de metales pesados, salinos, alcalinos, etc., es decir, en unas condiciones que
podran provocar la muerte de otras especies e, incluso, de otras variedades de la
misma especie. Esto quiere decir que se ha producido un mecanismo adaptativo,
regulado por la seleccin natural. En plantas cultivadas de valor agrcola se han
obtenido variedades resistentes por seleccin dirigida.
Las variaciones genticas que explican el comportamiento de ambos tipos de
plantas, eficientes e ineficientes, frente a un estrs nutricional, se han atribuido a
diversos mecanismos, que se pueden agrupar en tres grandes categoras:
a) Modificacin de la absorcin radicular debida a cambios en la morfologa de la
raz o del mecanismo de absorcin y transporte de iones. Por ejemplo, en las
plantas resistentes al arsenato, el mecanismo de tolerancia va ligado a una
supresin del sistema de absorcin del fosfato de alta afinidad, el cual permite que
el arsenato sea transportado dentro de la clula. La hiptesis ms extendida es
que en las especies tolerantes existe un gen supresor de la sntesis del
transportador del que carecen las no tolerantes.
b) Alteracin del movimiento de los nutrientes a travs de las races, alteracin de
su liberacin al xilema, y tambin, de la distribucin de los nutrientes en la parte
area. As, en los casos de deficiencia, en las especies eficientes la elevada
capacidad de redistribucin desde las hojas y partes senescentes hacia las zonas
de crecimiento sera muy importante para la supervivencia frente a las especies
ineficientes, de baja capacidad distributiva. De igual forma, la capacidad para
movilizar reservas de Ca, P y otras, desde la vacuola hacia el citoplasma,
determinara la eficiencia de unas plantas frente a otras en situaciones de
deficiencias nutricionales.
c) Cambios en la utilizacin de nutrientes durante el metabolismo y el crecimiento.
Existen diferencias entre especies que, sometidas a estados de deficiencia, son
capaces de realizar un metabolismo normal con una escasa concentracin de

nutrientes. As sucede, por ejemplo, entre distintas variedades de tomate, que

pueden ofrecer cosechas normales con concentraciones de K muy bajas.
Otra posible adaptacin radica en la capacidad para sustituir un elemento por otro.
Los casos mejor conocidos son los de la sustitucin de Na por K en algas
halfilas, as como los de las plantas del gnero Astragalus, capaces de
reemplazar el azufre por selenio en los denominados selenoaminocidos.
Estas potencialidades genticas se han aprovechado para obtener plantas de
inters agrcola capaces de desarrollarse en zonas deficientes o txicas en
nutrientes o metales pesados. Actualmente, en vez de las tcnicas clsicas de
seleccin tradicional, se estn empleando tcnicas de cultivos in vitro y de
ingeniera gentica que permitirn, en un futuro muy prximo, regenerar suelos
contaminados o con altos niveles de estrs, gracias a la utilizacin de plantas
transgnicas capaces de desarrollarse en esas condiciones limitantes para las
plantas normales.
7. NUTRICIN MINERAL Y SU RELACIN CON LAS ENFERMEDADES Y LAS
PLAGAS
La nutricin mineral puede aumentar o disminuir la resistencia o la tolerancia de
las plantas a las plagas y las enfermedades. Mientras que la resistencia se
relaciona con la habilidad del husped para limitar la penetracin, el desarrollo y la
reproduccin del patgeno invasor, o para limitar la alimentacin de las plagas, la
tolerancia se caracteriza por la habilidad de la planta husped para mantener su
crecimiento a pesar de la infeccin o el ataque de una plaga. Aunque la resistencia
y la tolerancia estn controladas genticamente, los factores ambientales ejercen
una influencia considerable sobre ellas. La nutricin mineral es uno de los factores
ambientales que puede manipularse con relativa facilidad.
Una nutricin mineral equilibrada asegura un crecimiento ptimo de la planta y, al
mismo tiempo, permite una resistencia ptima, aunque hay excepciones. En
cuanto a la tolerancia, existe una regla general segn la cual las plantas que
sufren una deficiencia nutricional presentan menor tolerancia a las plagas y las

enfermedades. La tolerancia puede aumentarse mediante el aporte del nutriente

deficitario, ya que una planta que crece de forma ms vigorosa tiene mayor
capacidad para compensar la prdida de fotoasimilados o la disminucin de
superficie foliar producida por una infeccin.
7.1. Enfermedades fngicas, bacterianas y vricas
Las enfermedades de las plantas pueden ser causadas por hongos, bacterias y
virus; las ms importantes de todas ellas son las fngicas. La germinacin de
esporas de hongos en la superficie de la hoja o en la raz es estimulada por la
presencia de exudados. La velocidad de flujo y la composicin de los exudados
dependen de la concentracin celular. Por ejemplo, la concentracin de
aminocidos y azcares es grande en las hojas con deficiencia de potasio.
Tambin se acumulan aminocidos cuando el aporte de N es excesivo. La salida
de fotoasimilados al apoplasto depende de la permeabilidad de la membrana
plasmtica, y puede incrementarse cuando existe una deficiencia de Ca y B, que
aumentan la permeabilidad de la membrana, y con la deficiencia de K, que
desacopla la sntesis de polmeros.
La mayora de los parsitos slo tiene acceso a las clulas epidrmicas, que
poseen un alto contenido de compuestos fenlicos y flavonoides, los cuales se
caracterizan por sus propiedades fungistticas. El metabolismo de los compuestos
fenlicos est relacionado, entre otros, con el Cu y el B. La invasin del apoplasto
por hongos, y tambin por bacterias, tiene que ver con la emisin de enzimas
pectolticas que disuelven la lmina media de la pared celular. La actividad de
estas enzimas est fuertemente inhibida por el catin Ca2+. No obstante, las
enzimas pcticas u otras toxinas fngicas tambin pueden aumentar la
permeabilidad de la membrana, y provocar as la salida de K+ o de H+ que, a su
vez, pueden desencadenar reacciones de hipersensibilidad, tales como necrosis
localizadas.
Otro mecanismo de defensa, en la respuesta a la infeccin, es la produccin de
radicales superxido, que contribuirn a la hipersensibilidad, a la lignificacin de la
pared celular o a la muerte del patgeno. Teniendo en cuenta el papel del Cu, el

Zn, el Mn y el Fe en la generacin y destruccin de los radicales superxido, estos

nutrientes, comoconstituyentes de las superxido dismutasas (SOD), estarn
relacionados con la resistencia de la planta en los supuestos planteados.
La lignificacin y la acumulacin y depsito de slice en las clulas epidrmicas
pueden formar una barrera fsica frente a la penetracin de las hifas. Estos
procesos, relacionados con la nutricin mineral, constituyen la principal resistencia
estructural de las plantas frente a las plagas y las enfermedades, sobre todo en las
gramneas y en la endodermis de la raz.
El N y el K afectan a la resistencia de los cultivos frente a las enfermedades, y
tienen mucha importancia como fertilizantes. El aumento del nivel de K en la hoja
incrementa la resistencia de la planta frente a los parsitos, sean facultativos
(Fusarium) u obligatorios (Puccinia). Los efectos del N, en cambio, varan segn el
tipo de parsitos: su incremento aumenta la resistencia a los parsitos facultativos,
pero reduce la resistencia ante los obligatorios. La planta deficiente en N es la ms
resistente a los parsitos obligatorios porque stos se nutren de los asimilados de
clulas vivas, mientras que los facultativos, que son semisaprfitos, prefieren los
tejidos senescentes. Por tanto, todo lo que favorezca la actividad metablica de la
clula husped y retrase la senescencia de la planta aumentar la resistencia o la
tolerancia a los parsitos facultativos.
Los cultivos con deficiencia de K son muy sensibles a los ataques de los hongos.
La aplicacin de fertilizantes potsicos a estos cultivos disminuye drsticamente la
incidencia de ambos tipos de parsito, obligatorio y facultativo. En las plantas
deficientes en K, la sntesis de compuestos de alto peso molecular (protenas,
almidn y celulosa) se desacopla, con lo que se acumulan compuestos de bajo
peso molecular que favorecen la invasin y el crecimiento de los hongos. Una
aplicacin de K por encima del nivel ptimo no produce mayor resistencia de la
planta frente a las enfermedades y puede, en cambio, crear competencia con el
calcio o el magnesio, y provocar alteraciones fisiolgicas que conduzcan a una
mayor susceptibilidad de la planta.

El contenido de Ca en los tejidos afecta a la incidencia de parsitos en dos formas:

a) el Ca es esencial para la estabilidad de las biomembranas; cuando la
concentracin de Ca es baja, se favorece la salida de compuestos de bajo peso
molecular, como azcares, apoplasto, y b) para estabilizar la lmina media de la
pared celular se necesitan poligalacturonatos de calcio. Muchos hongos y
bacterias invaden los tejidos mediante la produccin de enzimas pectolticas de
tipo poligalacturonasas, que disuelven la lmina media. El Ca inhibe drsticamente
la actividad de estas enzimas. Los tejidos vegetales con deficiencia de Ca son
ms susceptibles que los que poseen niveles normales a sufrir las enfermedades
parasitarias tambin durante el almacenado. Esto es muy importante para

preservar a los frutos carnosos de las distintas podredumbres. Un remedio eficaz

consiste en dar a los frutos un tratamiento de calcio antes del almacenado.
Existen numerosas referencias de los efectos de los micronutrientes sobre las
enfermedades parasitarias de las plantas. De los mecanismos de defensa
propuestos, el mejor conocido es el del metabolismo de los fenoles y la sntesis de
lignina, al menos en relacin con el B, el Mn y el Cu. El cobre ha sido y es muy
utilizado como fungicida; como tal, se emplea en dosis 100 veces superiores a las
que requiere la planta como nutriente.
7.2. Plagas
Las plagas son animales (insectos, arcnidos, nematodos, etc.) que, al contrario
que las bacterias y los hongos, poseen sistemas digestivo y excretor, y cuya dieta
es menos especfica. Factores como el color de las hojas pueden ser importantes
para reconocer la plaga o tener una orientacin sobre ella. Los mecanismos de

resistencia de las plantas frente a las plagas son: a) fsicos, como el color, las
propiedades de superficie, o los pelos; b) mecnicos, como la fibra o la slice, y c)
qumicos o bioqumicos, como el contenido de estimulantes, toxinas o repelentes.

En general, las plantas jvenes o de crecimiento rpido tienen mayor probabilidad

de ser atacadas por las plagas que las plantas viejas o de crecimiento lento. Por
tanto, se encuentra una buena correlacin entre la aplicacin de N y el ataque de
las plagas. Sin embargo, los cultivos con K suficiente sufren menos ataques que
los deficientes en K. El contenido en aminocidos es ms importante que el de
azcares frente a los insectos chupadores. El incremento del contenido de
aminocidos es caracterstico de un aporte alto de N o de una anomala en la
sntesis de protenas, como la que se debe a ciertas deficiencias de K, S o Zn.
Cualquier alteracin nutricional que disminuya la presencia de K o produzca
directamente el incremento de aminocidos reducir la resistencia del cultivo a las

plagas. Las relaciones planta plaga son complejas, y por ello lo observado en cada
caso no se puede extrapolar a otras plantas o ecosistemas. As, se ha comunicado
que los aportes elevados de N no aumentaban la susceptibilidad de los pinos al
ataque de los insectos herbvoros, posiblemente porque el aporte de N no slo
incrementaba el N de la planta, sino tambin el contenido de diterpenoides, que
actan como aleloqumicos (compuestos del metabolismo secundario que
interaccionan con otros organismos). Las clulas epidrmicas que contienen
depsitos de slice actan como barrera mecnica frente a los insectos
mordedores y chupadores. Los rociados foliares con compuestos de silicio
reducen la incidencia de los ataques, por ejemplo, de fidos.

Cabe recordar que los insectos actan como vectores de virosis, lo que supone
una amenaza aadida a la de una plaga de insectos chupadores. En muchas
ocasiones, el estado nutricional de la planta influye indirectamente en la
enfermedad vrica a travs de los vectores, que son hongos o insectos, sobre todo
fidos, responsables del 60% de las virosis.
7.3. Aplicacin de fertilizantes y su relacin con las plagas y las
enfermedades
La adicin de fertilizantes en condiciones de campo afecta a las plagas y las
enfermedades directamente, al repercutir en el estado nutritivo de la planta, e
indirectamente, al producir alteraciones, por ejemplo, en la recepcin de la luz y en
la humedad del cultivo. Adems, la poca de aplicacin (calendario de fertilizacin)
y el tipo de compuesto empleado son factores importantes, fundamentalmente
para el N. En la mayor parte de los casos, el abonado nitrogenado se aade en
dos fracciones, en otoo y en primavera. As, el nitrgeno aplicado a los cereales
en zonas de clima templado al comienzo del ciclo de cultivo, normalmente en
otoo (abonado de sementera), favorece el ahijado y el desarrollo del aparato
vegetativo, lo que a su vez favorece la incidencia de enfermedades, sobre todo de
ataques fngicos. En estos casos es necesario el uso de productos qumicos, para
al control de plagas y enfermedades, a fin de proteger el cultivo y obtener una
cosecha rentable. La aplicacin del abonado nitrogenado en primavera (abonado
de cobertera), cuando la planta est formada, permite aprovechar mejor el
fertilizante y se reduce la aparicin de enfermedades, de modo que la necesidad
de usar productos plaguicidas se reduce respecto al abonado de sementera, en
otoo. La aplicacin de plaguicidas hace que se recuperen las cosechas delos
cultivos fertilizados con nitrgeno.
Por otra parte, la forma del N aplicado al suelo puede tener implicaciones en los
patgenos de la parte area de la planta. As, la solubilidad de la slice depende de
varios factores, y aumenta a medida que el pH del suelo disminuye. En
consecuencia, el contenido de slice de la planta no slo depende de la
fertilizacin silcea, sino tambin de la forma de fertilizante nitrogenado aadido. El

sulfato de amonio acidifica el suelo, mientras que el nitrato clcico lo alcaliniza.

Por tanto, la aplicacin de fertilizantes minerales puede suplir, o al menos reducir,
la necesidad de plaguicidas.