Agronomia Costarricense 14(1): 73-78.1990.

DETERMINACION DEL CONTENIDO RELATIVO DE AGUA

EN PROGENIES DE PALMA ACEITERA (Elaeis guineensis),
DURANTE LA EPOCA SECA EN QUEPOS, COSTA RICA!
Enrique
Carlos

Villalobos

Humberto

Umana

Francisco

**

Sterling

**

Un

siste-

ABSTRACT

Determination
neensis)

of

progenies

logy

to

hed.

Leaf

determine

placed
and

dry

tral

vein),

an

the

relative

samples

in

relative

during

water

were

ice

until

(DW)

were

of

10

obtained

considered

of

the

water

for

was
two

day.

Coefficients

1.65

to

to

persons

1.81.

parameter

It

tolerate

found

collect

and
in

Apparently,

to

obtain

Un

dilema

desarrollar

seleccionar

que

afrontan

progenies

the

RWC
large

under
the

slow

the

los

los

fitomejoradores

atributos

de

la

a
planta

la

sequia,

que

se

deben

1/

Recibido

para

Rica.

Miembro

I.nve~tigado.res
tlgaclon.es

**

public~ci6~

el12

Costa

Universidad

de setiembre

Rica.

del
del

Clentificas

de Costa
Programa
Consejo
y

Rica.

de 19~9.

de

Apoyo

N~cional

Tecnol6glcas

San

Jose,

Costa

Financiero
de
(CONICIT)

PalmResearch
Program,CompafiiaPalmaTica S.A.
(Subsidiariade ChiquitaBrandsInternational,Inc.).
Apartado30,lOOO-San
Jose,CostaRica.

3.5

are
to

in

son

poblaciones

in

local

(Carter,
alta
el

1989).

sensibilidad

asociadas

diffciles
cambios

de

..

sola

la

sequia

caracteristica,

ajuste
la

evaluar
ambientales
se
et
no

trata
al.,

los
osm6-

tolerancia

Algunas

SI

(Winter
a

foliar,
el
con

1983).

gr~ndes

estomati-

enrollamiento

especlalmente

una

were
deficit.

epicuticulares

tolerancia
de

capa-

drought.

una

son
ligeros

por

stable

RWC

(Sullivan,

mdeseable,

and
their

objectives

caracteristicas

caracteristicas
afectadas

one
from

water

deshidrataci6n,

desecaci6n

depende

in

tolerate

cerosos

in

ranged

points

extenso,

la

samples

severe

that
palm

tap

determined

progenies

of

dep6sitos

with

was

80

geneticamente

aun,
de

for

manipular

es

Inves-

It

unexpensive

as

radical

Placement

covered

evaluated

of

high

tico,

Centropara Investigacionesen Granosy Semillas.

(CIGRAS),

a simple,

la

cen-

calculated

leaflets.

ma

ala

is

the

was

cloth

values

progenies

the

and
(TW)

(including

26:t2C.

rate

ca
es

TW

of

establishours,

weight

RWC

narrow

of

growth

guimethodo-

was

midday
turgid

the

conditions

capacity

leaves
at

cheese
at

as

X 100. The size of the discs

numbers

('<;0.05)

affect

of

(Elaeis

Rica.

diameter
and

with

and

groups

compare

and
not

tolerantes

in

layers

INTRODUCCION

al

(FW),

palms

FW

three

progenies,

do

weight
mm

palm

palm
bags

imbibition

Differences

precocity

programs

oil

plastic

balance,

double

that

used

some
the

breeding

concluded

drought.

25

young

maximum

variation

between

in

between

obtain

be

of
digit

oil
Costa

in

Fresh

discs

even

of

can

(RWC)
hermetic

a two

can

was

that

to

leaf

in

Quepos,

= (FW - DW)/(TW - DW)

hours

enough

that

city

two

in

in

using

appropriate

discs

content

processing.

using the formula: RWC

was

water
season

content

collected

chest

weight

dry

de
0

estas

son
muy
10
al

'

de

cu

evaluar

1988).

Mas

necesariamente
sino

de

la

con-

b .6
1 . d
.
.
tr1 UCI n. re ativa .e VaflOSmecanlsmos que pueden funcl0nar en dlferentes estados del desarrollo
de la planta (Sullivan, 1983).
.

74

AGRONOMIA COSTARRICENSE

El contenidorelativo de agua(CRA) ha sido

considetadorecientemente,
por varios investigadores (Carter, 1989;Schonfeldet al., 1988)como un
indicadorde la toleranciaa la desecacionen cultivos como soya y trigo. Carter (1989), considera
que esteparametroes una integracionde los componentesaereosy subterraneosque Ie confierena
la planta la capacidadde tolerar el deficit hidrico.
Este autor senalaque estatecnicaes la estimacion
masbarata,rapiday confiablede las diferenciasen
turgenciaentreprogeniesque ha sido asociadacon
la produccionde semilla en diferentesespeciesde
uso agricola.En trigo, por ejemplo, se ha logrado
confirmar una relacion directa entre el CRA y la
tolerancia a la sequia (Schonfeld et al., 1988).
Estosmismosautoresencontraronun valor alto de
heredabilidadpara esacaracteristicay la proponen
como un criterio muy promisorio de seleccionde
cultivarestolerantesa la sequia.Sinclair y Ludlow
(1985) estiman que el CRA es un determinante
principal de la actividadmetab61icay de la sobrevivencia foliar y consideranesteparametrocomo
una perspectivamas confiableque las mediciones
termodinamicas(v.gr.potencialhidrico) paraanalizar las respuestas
fisiologicasa la desecacion.
EI objetivo de estainvestigacionrue adaptar
la metodologiapropuestaparadeterminarel CRA,
a foliolos de palma aceitera (Elaeis guineensis
Jacq.),y evaluarel usopotencialde la tecnicapara
compararpoblacionesnumerosasen su capacidad
para tolerar la desecacion.A su vez, se hizo una
evaluacionpreliminar del CRA en algunosgrupos
de progeniesde palma en condicionesseverasde
sequia.
MATERIALES Y METODOS
La primera etapade estainvestigacionconsisti6 en adaptaruna metodologiapara determinar
el CRA a palmasde diferenteedad.Basicamente,
estametodologiaes similar a la que seha utilizado
en soya(Carter,T. 1989.Comunicacionpersonal).
Se trat6 de USafun tamanode los discosque fuera
adecuadopara muestrear,incluso palmasjovenes
con foliolos angostosy que permitiera reducir el
error-duranteel proceso.Parte importantede esta
etapapreliminar,rue determinarel tiemporequerido para lograr la maxima imbibicion de los discos
para la obtencionde su peson1rgidoy la factibilidad de usaruna balanzade 2 decimalesparapesar
las muestras.

La metodologia establecida se sometio a

pruebaal compararalgunasprogeniesde esaespecie. En estaevaluacionse incluyeron palmasde 2
aDOS
y medio de edad,que crecieronen un suelo
franco arenosocon baja capacidadde retencionde
humedad.Las palmasestandistribuidasa 9 m en
triangulo, en un diseno"Honeycomb".Esta distribucion sistematica,en la que 7 plantasque representan7 progeniesdiferentesconformanun anillo
hexagonal(una palma en carlavertice del hexagono y una en el centro),reducela influencia edafica
y microclimatica, en el comportamiento de las
progenies.Varios de estos anillos constituyenun
ensayode produccio~,cuya fmalidad es evaluarla
produccion y el comportamiento agronomico a
largo plazo. En el presenteestudio,por su naturaleza, esearreglo espacialfacilito el muestreocasi
simultaneoy redujo el riesgode error.
El CRA seevaluoel 8 de marzoen un grupo
de 6 progeniesy el 28 de marzoen otros 2 grupos
de 7 progenies.Los 3 grupostuvieron la progenie
C9580,que se cultiva comercialmenteen Quepos,
como testigo comUn.Estasevaluacionesse hicieron en condicionesseverasde sequia,ya que a partir de la ultima lluvia de 17 mm, que ocurrio el 29
de diciembre del aDoanterior,no se registro ningun otro aguacerobastala ultima semanade abril
en que seinicio la estacionlluviosa.
Los datosdel CRA obtenidosde carlagrupo
experimental se analizaron independientemente
como un disenode bloquesal azarcon 6 repeticiones.Carlahexagonoseconsiderocomo una repeticion.
El CRA sedeterminode la seccionmediade
los foliolos centralesde la hoja numero nuevede
carla palma. Los segmentosfoliares se colocaron
en bolsashermeticasa las que se les extrajo el aire
antesde ponerlasen unabandejacon hielo cerrada.
Una 0 2 hornsdespuesseextrajeronde 10 a 12disCDScon un sacabocados
de 25 mm de diametroy
se obtuvo su pesofresco (PF). Posteriormente,los
discos se colocaronen una bandejaentre 2 capas
de gasasaturadacon agua,por un lapso de 2 a 3
horas,que de acuerdocon observacionesprevias,
sedeterminoque es un periodosuficienteparaque
10sdiscosalcancenla maximaimbibici6n..LosdisCDSse secaronsuperficialmentesin presionarcon
papel absorbentey seobtuvo su pesotlirgido (PT).
Luego se secaronpor 2 diasconsecutivosa 65C y
sedeterminosu pesoseco(PS).El CRA secalculo
mediantela siguienteformula:
CRA =(PF - PS)/(PT- PS) X 100~

VILLALOBOS et al.: Contenidorelativo de aguaen palmaaceitera

RESULTADOS Y DISCUSION
Se10gr6adaptaruna metodologfaparadetet;minar el CRA en foliolos de palma aceiteraque
result6eficientey confiabledadoel alto nUmerode
muestrasque se puedenevaluar en un dfa y log
bajos coeficientesde variaci6n que se detectaron
(Cuadro 1). Un periodo de 2 h rue suficientepara
que log discos,independientemente
de su gradode
deshidrataci6nalcanzaransu maxima imbibici6n
(Cuadro 2). Es posible que log discos foliaTesse
saturenen periodosat1nmenores,pero esteaspecto
podria resultarirrelevante,si se estaevaluandoun
nUmerograndede muestras,ya que log pasosprevios sobrepasarian
eseminimo de tiempo.El tamano de log discos(25 mm de diametro)result6apropiado para evaluarel CRA at1nen palmasj6veiles
con foliolos angostos,si se incluye la venacentral,
y rue 10 suficientementegrande para reducir el
error.Discospequenoshacenmastediosoel procedimiento y un pequenoerror puederesultaren un
cambionotorio en el CRA. Asimismo,con el tamano de muestrausado(10 discos),la utilizaci6n de
unabalanzade 2 decimatesrue tambienadecuada.
Se estim6 que 2 personaspuedenrecolectar
y detenninarlog valoresde PF y PT de 80 muestrag en un lapso de aproximadamente 8 h, en
palmasj6venes (hay que considerarque la recolecci6n de lag muestrasno debeiniciarse antesde

75

lag 10:00 horas, para pennitir un equilibrio en el

balancehfdrico de la planta).El secamientode lag
muestras, que es el aspecto que consume mas
tiempo, no rue en realidad una limitaci6n muy
seria de la tecnica, si se disponede un homo de
tamaiioadecuado,operandoen fonna continua.
Se encontrarondiferencias (oc<0,05)entre
log promediosdel CRA para algunasprogenies,en
2 de log 3 grupos que se estudiaron(Cuadro 1).
Estasdiferencias,aunquepequenasen apariencia,
soncomparablescon aquellasque seban detectado
entre progeniestolerantesy susceptiblesde trigo
(Schonfeldet al., 1988)y de soya(Carter,T: 1989.
Comunicaci6npetsonal). Es dificil clasificar lag
progeniesque se incluyeron en esteestudiocomo
susceptibles0 tolerantesa la sequfa,unicamente
con base en estos resultados preliminares. Sin
embargo,es importantesenalarla precisi6nde la
tecnica para detectar pequenasdiferencias entre
progenies.En otros estudios(Bennettet al., 1987)
con soya y mafz, se encontraroncoeficientesde
variaci6nparael CRA aun mayoresque log que se
obtuvieron en esta investigaci6n (Cuadro 2). Se
concluye que este procedimiento, ademas de
simple y barato, es confiable para hacer estudios
comparativosdel estadode hidrataci6nen progeDiesde palmaaceitera,aspectoque coincidecon la
opini6n de otros investigadores (Carter, 1989;
Schonfeldet al., 1988).

Cuadro 1. Contenido relativo de agua (CRA) en tres grupos de progeniesde palma aceiterade dos aDosy medio de edad, en
Quepos,CostaRica.
Grupol

Grupo 2 (QB-87:02)

Progenie

Progenie

,"'",;,
...

CRA

90,9"'

C27804
C9580
C2850
C24242
C24269
C34093

DMS(O,05)
C.Y.
FECHA
Deficit
hfdri
(

Progenie

CRA

-,

C9580

90,6

89,2
90.0
90,3
90,4

C27805
C2781I
C27806
C24222

88,1
88,7
89,4
89,9

C32191

90,7

C9580

90,6

C24292
C31919

90,8
90,8
1,76
1,65

C2422I
C24309

91,1
91,6
1,87
1,81

Pr

C9580

90,3

90,8
90,9
91,4
92,6

C24243
C31920
C9580
C22951

92,7
94,0
1,83
1,66
8/3/1989
) **

co mm

f'

219

It: .i,l'J;"!~
[ "-, ;-.. b ,.,.
~'l'(

},' 51,0

28/3/1989

ogeme
** Calculado
segunmetodologfade Surre(1968).

1"'1""'""):-\
".._~..,",

;~

;;J1J,"~l1.:;>UY";
-1..1

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Gol

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2
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Grupo3(QB-87:03)

'"

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C9580*

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28/3/1989
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312

~,J:'~~'

Oc.",lili'.JLI
.

,o,b"rtOfJiI:)f1

,;

;C)~

76

AGRONOMIA COSTARRICENSE

Cuadro2. Pesode discosde 25 mm de diametrode los foliolos centralesde la hoja 17 de palmasadultas(8 afios)y de la hoja 9 de
palmasj6venes (2,5 afios) del material DxP (Deli x AVROS), sometidosa diferentestiempos de imbibici6n. Quepos,
CostaRica.
!
'i\i'
-"
Cc
~.,"'."..

, { I
PalmasJ.6venes:'!c, ',i~"
1
;'),
2
3

"c;,

Peso
Fresco
( g )"
"r~",",i';;c,' :;~,
"L~ ,

'"

1,00
0,86
0,80

""".""..
,c',c,

'-

, " ,;
;;,
2h

Pesoa diferentestiempos
de imbibici6n
3h

.'

Peso
seco
4h,

1,07

1,07
0,96
0,87 f:'i; ,0

(g)

,,;;JI;~~J,

c,'" "'t.. f

rc

1,07
0,95
0,87

0,38
0,33
0,30

1,27
1,48
1,33

0,54
0,69
0,62

:Jq ,~
c'

,'

2
3
4
5
6

\','L
"""

1,21
1,40
1,25
1,09
1,14
1,06
1,08
0,84

1,27
1,49
1,33
1,13
1,19
1,08

1,14
1,19
1,08
:'"
,,:I ",
,ci'c

1,14
0,90

.j!,~".,.'

1,14

:"1)[,,

5,,~

Lasobservaciones
sehicieronenuncuartoacondicionado
a 26:t 2.c. ;C~,!,)

,,"

!,,;";':i!,!if:

,("...,,;,,1_,

:i,J.f:JIa:;[;;tlu%(,; ~~; "

"jf\~u~}~

""""'" ,,"',

..

. ~~
'., '{
"Iy

Los materiales que se incluyeron en este

estudio estan relacionadosgeneticamente,pues,
aunque provienen de diferentes cruzamientos,
tienen un progenitor femenino de la familia Deli,
que poseeuna basegeneticamuy reducida,razon
por la que, probablemente, la magnitud de lag
diferenciasen CRA entre ellos, rue relativamente
pequefia.El hechode que estasprogeniesdifieran
en el CRA no es sorprendente, si se toma en
cuenta que este no fueun factor de presi6n de
selecci6ndeterminanteen el desarrollode lagmismas.Sin embargo,es posible que algunasde estas
combinen lag caracteristicasde productividad y
toleranciaa la sequia,como ha sido observadopor
Maillard et al. (1974). Es probableque bajo condiciones de estreshidrico severo,la capacidadde
mantenerun alto CRA seaun "factordeterminante
en la producciony que tambien podria definir la
sobrevivenciade plantasj6venes.
Un aspectoimportantees el hechode que la
precocidaden producci6ny el crecimiento lento,
que son objetivos prioritarios en log programasde
mejoramiento genetico de la palma aceitera en
Costa Rica, no ban influido negativamenteen la
capacidad de lag palmas de mantener un valor
semejantede CRA, aun en condicionesseverasde
sequia,segunse deduceal compararel CRA de la
progenie testigo (C9580), con el de aquellas de
desarrolloreciente(Cuadro 1) que poseenlog rasgos mencionadosen forma masacentu~da.

RESUMEN
Se adapto una metodologia para medir el
contenido relativo de agua (CRA) en hojas de
palma aceitera.Se colectaronmuestrasde hojasal
mediodiaen bolsasplasticashermeticasy secolocaron en bandejas con hielo basta su procesamiento. Se determino el peso fresco (PF), el
pesoturgido (PT) y el pesoseco(PS) de 10 discos
foliares de 25 mm de diametro (incluyendo la
venacentral)con una balanzade 2 decimales,y se
calculo el CRA mediantela formula: CRA= (PFPS)/(PT-PS)*lOO. El tamafio de log discos se
consideroapropiadoaun para palmasj6venes con
foliolos angostos.La colocacionde log discos en
una bandejaentre 2 capasde gagasaturadascon
aguapor un lapso de 2 horas rue suficiente para
obtener la maxima imbibicion a 26:t2C. Se
observoque 2 personaspuedencolectary obtener
log pesosfrescosy tlirgidos de 80 muestrasen un
dia. Los coeficientesde variacion en log 3 grupos
de progenies evaluados os~la:ron entre 1,65 Y
1,81.Se concluyo que la tecnicadel CRA es simpIe, baratay estable,por 10que resultaapropiada
para comparar progenies en su capacidad para
tolerar la sequia. Se encontraron diferencias
(oc<0,05)basta de 3,5 puntos en el CRA entre
algunas progenies, en condiciones severas de
defi<;:ithidrico. Aparentemente,la precocidady el
crecimiento lento, que son objetivos de log

VILLALOBOS

prograrnas
P alma
no

locales
de mejorarniento
influ y en ne g ativarnente

et al.: Contenido

genetico
de la
en laca p acidad

relativo

de agua en palma aceitera

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sus conseios
,
J

ecen

State

Cor~ero

al

r.

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omas

M.A.;

MORNHINWEG,
winter
wheat

after

su participa-

pruebas
preliminares
y
Practicos en la adap tacion de la meto-

JOHNSON,
D.W.
as drought

SINCLAIR,

T.R.; LUD~OW,
thermodynamics?

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