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BienestardelSalmn

Una Revisin:
Implicancia de la intensidad luminosa solar y la P.I. 44.321 en
los salmnidos, cultivados intensivamente

en balsas jaulas.

Milivoj Jordas Cruz Cerda


Septiembre de 2009

1.- Abstracto

La intensidad luminosa del sol afecta la cantidad de alimento ingerido


en el salmn del Atlntico (Salmo salar), es as como durante el alba y al
crepsculo, se pueden obtener los mayores rangos de alimento ingerido a
diferencia de otras horas del da y que dicho parmetro, tambin afecta a otras
especies de salmnidos. Esto se debera al resultado de la adaptacin natural,
producto de una relacin inversa a travs del tiempo entre disponibilidad de
comida y riesgo de depredacin, situacin generada principalmente por el
rpido incremento de las longitudes de ondas de luz cortas, en la composicin
espectral total durante los perodos crepsculares en los habitats de los
salmnidos, en comparacin con las otras horas del da, lo cual permite a los
salmnidos con visin Uv o con mecanismos visuales sensibles a las
longitudes de ondas de luz cortas, como lo son los cultivados intensivamente
en Chile, alimentarse o escapar ms eficiente en zonas cercanas a la superficie
del agua, sin embargo, los horarios de entrega de alimento a los salmnidos en
cultivo intensivo se realizan a travs de todo el da, produciendose una prdida
de eficiencia en trminos de tasa de conversin alimento-salmn (FCR) y de
rangos especficos de crecimiento (SGR), durante los das soleados o en las
horas del da ms avanzadas (<11:00 a.m.) en el proceso de cultivo. Para
solucionar ste inconveniente, que incluso eleva la mortalidad en la poca
estival y provoca daos en los ojos de los salmnidos (cataratas), se diseo un
sistema prctico de estructuras que sustenten elementos filtrantes o inhibidores

de la intensidad luminosa, tales como malla sombreadora Raschel1, con


mecanismo de despliegue y repliegue del elemento filtrante, que situe la
intensidad luminosa en un rango igual o similar a los presentados durante el
alba o crepsculo (0,001-200 lux), otorgando una luminosidad ptima durante
el proceso alimenticio, entre otros, lo cual por ende, mejore la eficiencia
productiva de los salmnidos criados intensivamente en balsas jaulas. Se debe
destacar que el sistema en cuestin, se encuentra protegido por la P.I. 44.321,
otorgada por el Instituto Nacional de Propiedad Industrial (INAPI), Gobierno
de Chile, la cual rige desde el 02 de Diciembre de 2008 hasta el 02 de
Diciembre de 2023.

Palabras claves: Salmnidos; Intensidad luminosa; Capacidad visual; Ingesta


de alimento; Crecimiento.

1
La malla Raschel filtra hasta un 95% la luz solar, siendo flexible, liviana, no absorbe agua, soporta muy bien
el sol, los rayos UV y la interperie, y las de color verde poseen muy buena durabilidad. En:
www.plasticord.cl.

2.-Indice de contenidos

Pginas

1- Abstracto .....................................................................................

2-3

2.-Indice de contenidos ....................................................................

4-5

3- Lista de Figuras ...........................................................................

6-15

4- Lista de Tablas ............................................................................

16

5- Lista de Anexos ..........................................................................

17

6- Introduccin ................................................................................

18-20

7.- Nivel de iluminacin en el aire al alba y al crepculo .............

21

8- Composicin espectral durante los perodos crepsculares y


en las otras horas del da en el habitat de los salmnidos ..............

22-26

9.- Sensibilidad espectral de los salmnidos .................................

27-43

10.- Ingesta de alimento de la trucha arco iris, salmn


Atlntico y salmn coho, relacionado con la intensidad
luminosa del sol .............................................................................

44-65

11.- Distribucin vertical de los salmnidos de acuerdo a la


intensidad luminosa del sol, entre otros parmetros y factores ..

66-79

12.- Efectos de la exposicin a la radiacin Uv-B en los


salmnidos, y la posible incidencia de la sobre-exposicin Uv-B
sobre sus radicales libres ................................................................

80-101

13.- Problemas oculares y/o de visin en los salmnidos, generado


por la intensidad luminosa o radiacin Uv del sol ........................
14.- Influencia de la radiacin Uv o intensidad luminosa alta del

102-116

sol, sobre el ectoparasitismo en salmnidos, status,


problemticas y tratamientos ...........................................................

117-126

15.- Proceso de repliegue del sistema relacionado con la P.I.


44.321, intensidad luminosa baja y fotoperodo ..............................

127-134

16.- Proceso de despliegue y repliegue del sistema vinculado a la


P.I. 44.321, cambios en la intensidad luminosa y reacciones de
salmnidos ......................................................................................

135-136

17.- Melatonina en salmnidos, estrs y enfermedades ..................

137-149

18.- P.I. 44.321 y agresividad en salmnidos ..................................

150-174

19.- Incidencia de la P.I. 44.321 sobre la calidad, cantidad y


tiempo de la produccin de salmnidos ..........................................

175-189

20.- Efectos de la P.I. 44.321 en el medioambiente de los


salmnidos .......................................................................................

190-192

21.- Despliegue del sistema protegido por la P.I. 44.321, durante


los procesos de traslado o cosecha, y su efecto como camuflador
de salmnidos .................................................................................

193-196

22.- Conclusin ...............................................................................

197

23.- Agradecimientos ......................................................................

198

24.- Bibliografa ..............................................................................

199-366

25.- Anexo .......................................................................................

367-368

3.-Lista de Figuras

Pginas
Figura N1: Cambios en la intensidad luminosa ambiental durante el alba y
al crepsculo con cielo claro o nublado, medido desde la sombra de los
rboles o sin sombra ..................................................................................................

21

Figura N2: Irradiacin relativa de cada tipo de luz del espectro total (300850 nm) ......................................................................................................................

24

Figura N3: Proporciones de irradiacin espectral de cada tipo de luz para


el total del espectro al alba ........................................................................................

25

Figura N4: Intensidad relativa de la luz ultravioleta durante el da (A) y al


alba (B) .......................................................................................................................

26

Figura N5: Coeficiente de extincin de la luz (multiplicadas por 10) para


las longitudes de ondas Uv, cortas, medias y largas acumuladas de la parte
del espectro y para la irradiacin total, con su respectivas regresiones lneales .......

26

Figura N6: Conos fotorreceptores del mosaico celular en la retina ventral,


de la trucha arco iris parr sin tratar (A) y tratadas por 20 minutos a 10-6
(mol/Ltr-1) con cido retinoico despus de 6 semanas (B), de las smolt sin
tratar (C) y de las smolt tratadas por 20 minutos a 10-6 (mol/Ltr-1) con cido
retinoico despus de 6 semanas (D) ..........................................................................

30

Figura N7: Sensibilidad espectral de la trucha arco iris parr en la retina


ventral (C, D) y dorsal (A, B), despus de 2 semanas sin (A, C) o con
tratamientos con tiroxina (B, D) .................................................................................

31

Figura N8: Sensibilidad espectral de la trucha arco iris parr en la retina


ventral (C, D) y dorsal (A, B), despus de 4 semanas sin (A, C) o con
tratamientos con tiroxina (B, D) .................................................................................

32

Figura N9: Sensibilidad espectral a la luz ultravioleta A durante la respuesta


ON de los distintos tipos de conos, registrados en el nervio ptico del parr
de O. mykiss ...............................................................................................................

32

Figura N10: Sensibilidad espectral de la trucha arco iris parr en la retina


ventral (C, D) y dorsal (A, B), despus de 6 semanas sin (A, C) o con
tratamientos con tiroxina (B, D) ................................................................................

33

Figura N11: Sensibilidad espectral de 4 truchas arco iris smolt sin


tratamientos (natural) ................................................................................................

33

Figura N12: Frecuencia de distribucin (%) de las distancias de persecucin


(PD) (A) y de movimiento (MD) (B) de las truchas arco iris parr, durante el
ciclo de predacin del zooplancton Daphnia pulex en tanques con o sin
iluminacin ultravioleta .............................................................................................

37

Figura N13: Frecuencia de distribucin de los ngulos de persecucin (PA)


(A) y de movimiento (MA) (B) de las truchas arco iris parr, durante el ciclo de
predacin del zooplancton Daphnia pulex en tanques con o sin iluminacin
ultravioleta .................................................................................................................

38

Figura N14: Sensibilidad a la polarizacin en la respuesta Off, registrada


desde el nervio ptico hacia un estimulo ultravioleta de plano polarizado en
la trucha arco iris parr ................................................................................................

39

Figura N15: Sensibilidad espectral a la respuesta Off de los distintos tipos


de conos, registrados en el nervio ptico del parr de O. mykiss ................................

39

Figura N16: Ingesta de alimento (Kg) relativa en truchas arco iris de 1250
(Grs), cultivadas a densidad media (15(Kg/Mtr3)) en sus respectivas balsas
jaulas (A1, A2, B1, B2, B3, B4, B5, B6, B7) y en distintos das (A, B),
durante las maanas soleadas en comparacin con las tardes sombreadas, y
sus correspondientes rectas de los mnimos cuadrados ............................................

44

Figura N17: Intensidad luminosa alta, durante el proceso de alimentacin ..........

45

Figura N18: Intensidad luminosa elevada en la superficie de las balsas


jaulas, durante la alimentacin .................................................................................

45

Figura N19: Intensidad luminosa elevada, visualizada a travs de la


cmara de video a unos 7(Mts.) de profundidad en una balsa jaula
cuadrada con truchas arco iris ...................................................................................

46

Figura N20: Balsas jaulas cuadradas con sombra durante la tarde, gracias a
los cerros o fiordos presentes en la zona de cultivo ................................................

46

Figura N21: Actividad alimenticia de la trucha arco iris a diferentes horas


durante el da, mantenidas en laboratorio bajo fotoperodo (12:12 (L:O)) ..............

48

Figura N22: Porcentaje de alimento ingerido por el salmn del Atlntico,


durante las diferentes horas del da ...........................................................................

50

Figura N23: Ingestin de alimento relativa del salmn Atlntico en relacin


a las horas del da, desde la fase de smolt hasta la cosecha en una balsa jaula
recibiendo una dieta rica en protena digestible .......................................................

51

Figura N24: Porcentaje de salmones Atlnticos que obtienen alimento


durante un perodo de 4 horas, en relacin a la intensidad luminosa
prevaleciente y su respectiva regresin lneal ..........................................................

53

Figura N25: Cantidad principal y media de alimento ingerido por S. salar y


sus respectivas regresiones lneales .........................................................................

54

Figura N26: Relacin entre el nmero promedio de ingestiones y la hora


del da ......................................................................................................................

55

Figura N27: Relacin entre el nmero promedio de alimentaciones exitosas


1 (ingestiones/mordeduras) y la hora del da ..........................................................

56

Figura N28: Relacin entre el nmero promedio de alimentaciones exitosas


2 (ingestiones/fijacin ocular) y la hora del da ......................................................

56

Figura N29: Relacin entre la actividad total promedio (fijacin ocular +


movimientos + mascadas + soltar la presa + social + ambiguo) y la hora del
da ............................................................................................................................

57

Figura N30: Cantidad de presas ingeridas en diferentes horas del da por el


salmn Atlntico, en ambiente natural en un ro de Canad ..................................

59

Figura N31: Relacin entre el contenido estomacal del salmn coho


habitando lejos de la costa y las horas del da .........................................................

60

Figura N32: Distribucin vertical de los salmones Atlnticos en balsas


jaulas en el mar en escenario a), b) y c) ..................................................................

68

Figura N33: Modelo de regresin lneal entre (A) la temperatura corporal


(C) del salmn Atlntico y el tiempo (en das), y (B) la profundidad de nado
(Mtrs.) y el tiempo, con densidad normal (N) o alta (H) ........................................
Figura N34: Promedio de irradiacin espectral, valores corregidos para los

69

pigmentos de absorcin de los salmnidos y para la transmisin ocular


media de la trucha arco iris pequea .......................................................................

71

Figura N35: Cantidad de truchas arco iris capturadas con una combinacin
de redes en el Lago Roosevelt, en Junio, Agosto y Octubre del ao 1999 ............

72

Figura N36: Cantidad de truchas arco iris capturadas con una combinacin
de redes en el Lago Roosevelt, en Agosto y Octubre del ao 2001 .......................

73

Figura N37: Cantidad de truchas arco iris capturadas con una combinacin
de redes en el Lago Roosevelt, en Agosto y Octubre del ao 2005 .......................

73

Figura N38: Cantidad de truchas arco iris capturadas con redes en la


superficie (A) o cerca del fondo (B) en los lagos de la Regin de Rotorua .......

75

Figura N39: Cambios en la distribucin vertical de la trucha arco iris en el


lago Rotoiti (A) y Rotoma (B), en relacin al rango de profundidad habitable
y el rango de profundidad para el metalimnin durante los meses de Verano ......

77

Figura N40: Cantidad (%) de truchas arco iris y salmones coho capturados
con redes de capturas situadas en diversas locaciones, entre Abril de 1964 y
Junio de 1965 en el ro Cowlitz .............................................................................

78

Figura N41: Imagen del agujero de ozono, tomada por un satlite de la


NASA el 9 de Septiembre de 2000 ........................................................................

82

Figura N42: Niveles de ozono entre el 15 de Abril y el 15 de Mayo de


1997, microagujero producido en el Ocano Pacfico trasladndose
posteriormente a ciudades de las regiones de Los Lagos (A) y de Aysn (B),
Chile ..................................................................................................................

82-83

Figura N43: Juveniles de truchas arco iris expuestos a la radiacin Uv-B ....

85-86

Figura N44: Porcentaje de truchas arco iris infectadas con hongos, despus
de ser irradiadas durante 7 das por 5 horas con Uv-B baja o alta ........................

87

Figura N45: Cantidad de substancias fotoprotectivas, en las capas dorsal


interna y externa de la piel en la trucha arco iris ..................................................

87

Figura N46: Porcentaje de truchas arco iris con quemaduras en la piel,


despus de 7 das de exposicin por 5 horas a irradiacin Uv-B, similar a la
emitida por el sol en latitudes medias en Verano .................................................
Figura N47: Evolucin de la concentracin de oxgeno en aquarios con

88

idnticas condiciones zootcnicas, pero con truchas arco iris sin (A) o con
(B) radiacin Uv-B previa por 15 minutos, y una subsecuente exposicin
de 30 minutos en ambos casos .............................................................................

89

Figura N48: Peso del salmn Atlntico juvenil en Exp. 1 y Exp. 2, despus
de ser expuestos a diversos tratamientos espectrales: radiacin solar sin
Uv-B, radiacin solar normal y radiacin solar con Uv-B aumentada ................

91

Figura N49: Largo del salmn Atlntico juvenil en Exp. 1 y Exp. 2,


despus de ser expuestos a diversos tratamientos espectrales (Color de barras
igual a figura n48) ...............................................................................................

92

Figura N50: Indices de condicin del salmn Atlntico juvenil en Exp. 1 y


Exp. 2, despus de ser expuestos a diversos tratamientos espectrales (Color de
barras igual a figura n48) ..............

92-93

Figura N51: Parmetros de la funcin immune del salmn Atlntico juvenil


en Exp. 1 y Exp. 2, expuestos a diferentes tratamientos espectrales (Color de
barras igual a figura n48) ....................................................................................

94

Figura N52: Concentraciones de cidos grasos DHA y EPA en la carne


viva de los salmnidos .........................................................................................

99

Figura N53: Experimento N1 sobre la influencia de la dieta en el


desarrollo de cataratas en la trucha arco iris .........................................................

104

Figura N54: Experimento N2 sobre la influencia de la dieta en el


desarrollo de cataratas en la trucha arco iris .........................................................

105

Figura N55: Experimento N3 sobre la influencia de la dieta en el


desarrollo de cataratas en la trucha arco iris ..........................................................

105

Figura N56: Porcentaje de cataratas en truchas arco iris, alimentadas con


harina de pescado blanco con o sin Zinc ................................................................

106

Figura N57: Efecto de la dieta con elevados niveles de cido ftico y


diferentes concentraciones de Calcio y Zinc, sobre la incidencia de cataratas
en el salmn chinook .............................................................................................

106

Figura N58: Peso ganado, SGR, ingesta de alimento, FCRx10 e incidencia


de cataratas en el salmn Atlntico, alimentado con distintos niveles de
metionina en la dieta .............................................................................................

10

107

Figura N59: Porcentaje de salmones Atlntico y truchas arco iris con


cataratas, alimentados con dietas ricas en aceite de pez o aceite vegetal o con
mezclas de stos ...................................................................................................

107

Figura N60: Porcentaje de salmn Atlntico con distintos niveles de


catarata (escala 0 representa no opacidad en el ojo; 4 indica opacidad en ms
del 75% del rea cruzada del lente del ojo), en primavera y otoo en Noruega ...

108

Figura N61: Peso promedio (Grs.) del salmn Atlntico cultivado


intensivamente en agua de mar en Noruega, con distintos niveles de cataratas
en primavera y otoo, y sus respectivas rectas de los mnimos cuadrados ..........

108

Figura N62: Peso promedio (Grs.) del salmn Atlntico con cataratas
graves y sin dao ocular en primavera en Noruega ..............................................

109

Figura N63: Porcentaje de edemas cornales y cataratas debido al dao


mecnico ................................................................................................................

109

Figura N64: Truchas arco iris con problemas oculares debido al dao
mecnico ................................................................................................................

110

Figura N65: Ojos sin cataratas (Escala 0) ..........................................................

114

Figura N66: Ojos con cataratas 10% del dimetro del lente (Escala 1) ..........

114

Figura N67: Ojos con cataratas en el 10-50% del dimetro del lente (Escala
2) ............................................................................................................................

114

Figura N68: Ojos con cataratas en el 50-75% del dimetro del lente (Escala
3) .............................................................................................................................

115

Figura N69: Ojos con cataratas 75% del dimetro del lente (Escala 4) ...........

115

Figura N70: Niveles (mol/Ltr) de componentes absorbentes de radiacin


Uv, en el humor acuoso del ojo del salmn Atlntico cultivado y salvaje, y
sus respectivas regresiones lneales ........................................................................

116

Figura N71: Catarata osmtica de Salmo salar ..................................................

116

Figura N72: Infestacin extrema de ectoprasitos en un ejemplar de


salmnido .............................................................................................................

119

Figura N73: Nmero promedio de huevos, nauplios y copepoditos de


Lepeophtheirus salmonis, producidos despus de ser tratados con diferentes
productos ..............................................................................................................

11

122

Figura N74: Coloracin de los huevos de Lepeophtheirus salmonis, despus


de ser tratados con diversos productos .................................................................

123

Figura N75: Velocidad promedio de respuesta del nauplio (A) y


copepoditos (C) de L. salmonis, como una funcin de la irradiacin total de
los fotones .............................................................................................................

123-124

Figura N76: Nmero de adultos de L. salmonis que nado ascendentemente,


como una funcin de la irradiacin (A) y de la longitud de las ondas (B) ............

125

Figura N77: Medicin de la irradiacin espectral en una profundidad de 30


(cm) en las aguas cercanas a la costa, prximas a la Estacin de Investigacin
Acucola Austevoll, Storeb, Noruega ..................................................................

126

Figura N78: Efecto de los niveles de turbidez (NTU) sobre los rangos de
ingesta de presas vivas en la trucha arco iris juvenil .............................................

128

Figura N79: Rango de ingesta de larvas de insectos de la familia


chironomidae por la trucha arco iris juvenil, con luz normal o sin luz ..................

128

Figura N80: Evolucin de la concentracin de oxgeno en un aquario con


truchas arco iris sometidas o no a radiacin Uv-B, similar a las encontradas
en los das soleados durante el Verano en San Carlos de Bariloche, Patagonia,
Argentina ..............................................................................................................

134

Figura N81: Actividad de la trucha arco iris dependiendo del tiempo de


irradiacin o no Uv-B ............................................................................................

134

Figura N82: Ingredientes en el alimento del salmn .........................................

147

Figura N83: Virus ISA ........................................................................................

147

Figura N84: Presentacin de casos sospechosos y brotes por empresa,


desde el perodo Julio 2007-Julio 2008 ................................................................

148

Figura N85: Porcentaje de mortalidad acumulada, obtenida en salmones


Atlntico infectados mediante inyeccin intraperitoneal, y de los que
cohabitaron con los salmones positivos al ISAv en el mismo tanque (una ruta
natural de infeccin del virus ISA) .......................................................................

148

Figura N86: Porcentaje de notificaciones cursadas por el Sernapesca entre


Julio de 2007 a Julio de 2008 ...............................................................................
Figura N87: Rango especfico de crecimiento (SGR) de la trucha arco iris,

12

149

nutrida con alimentadores automticos con pulsos altos o bajos .........................

154

Figura N88: Tamao de la racin ingerida por truchas arco iris en tanques,
nutridas con alimentadores automticos con pulsos altos o bajos ........................

154

Figura N89: SGR del salmn Atlntico pre-smolt, alimentado con


diferentes regmenes alimenticios en balsas jaulas comerciales ..........................

156

Figura N90: Peso promedio (Grs.) en el salmn Atlntico smolt,


alimentado con diferentes regmenes alimenticios en agua de mar .....................

157

Figura N91: Largo promedio (mm) en el salmn Atlntico smolt,


alimentado con diferentes regmenes alimenticios en agua de mar .....................

157

Figura N92: SGR en el salmn Atlntico smolt, alimentado con diferentes


regmenes alimenticios en agua de mar ................................................................

158

Figura N93: Porcentaje promedio de salmones Atlnticos y truchas marrn


con daos en las aletas, cuando fueron cultivadas en conjunto por 12 das .........

165

Figura N94: Valor del comportamiento de los juveniles de truchas arco iris,
tratadas con cortisol y sin tratar, confinadas en grupos de pares de distinto
tamao durante 5 das ...........................................................................................

166

Figura N95: Rango especfico de crecimiento de las truchas arco iris,


tratadas con cortisol y sin tratar, confinadas en grupos de pares de distinto
tamao durante 5 das ...........................................................................................

166

Figura N96: Rango especfico de crecimiento de las truchas arco iris,


tratadas con cortisol y con cortisol+RU486, confinadas en grupos de pares
de igual tamao durante 5 das .............................................................................

167

Figura N97: Factor de condicin final (CFf = 100x gr/cm3) de las truchas
arco iris, tratadas con cortisol y con cortisol+RU486, confinadas en grupos
de pares de igual tamao durante 5 das ...............................................................

167

Figura N98: Rango especfico de crecimiento y factor de condicin de los


juveniles de truchas arco iris, tratadas con cortisol y cortisol+RU486,
confinadas en tanques en grupos de pares de igual tamao durante 5 das ..........

168

Figura N99: El efecto de los tratamientos con cortisol, cortisol+RU486 y sin


tratar, sobre las concentraciones de cortisol en el plasma de las truchas arco
iris confinadas en grupos de igual (A) o distinto (B) tamao ..............................

13

168

Figura N100: Actividad locomotora de la trucha arco iris de respuesta baja


(LR) y alta (HR), cuando estuvo aislada y en el momento que se agrego un
intruso conespecfico ............................................................................................

169

Figura N101: Proporciones de los principales metabolitos con sus


monoaminas gestoras (actividad monaminrgica) para la 5-HT y DA en el
telencfalo de O. mykiss .......................................................................................

173

Figura N102: Concentraciones de monoaminas (5-HT; DA) y de sus


principales metabolitos (5-HIAA; DOPAC) en el telencfalo de la trucha
arco iris con cortisol, cortisol RU+486 o sin tratar (Control) ..............................

173

Figura N103: Concentraciones de cortisol en el plasma de la trucha arco


iris juvenil (99 (Grs.)) estresada, alimentada con una dieta comercial
(Ewos ST40) (x1) o correspondiente a 2 (x2), 4 (x4) u 8 (x8) veces el
contenido normal de L-triptfano de la dieta comercial. El pez fue estresado
reduciendo el volmen de agua del tanque ..........................................................

174

Figura N104: Porcentaje de salmones Atlnticos y truchas marrones con


daos en las aletas despus de 12 semanas de ser cultivadas juntas ....................

174

Figura N105: Logaritmo natural (LN) del promedio de transcritos en el


salmn coho y salmn Atlntico, despus de 3 semanas con diferentes
raciones alimenticias ............................................................................................

176

Figura N106: Relacin entre el rojizo y la concentracin de carotenoides


(mg/kg) en los filetes de salmn Atlntico ...........................................................

180

Figura N107: Precio (US$/Kg FOB) promedio del filete de salmn


Atlntico 1995-1999; 2000-2008 y su proyeccin entre 2009-2023 ....................

186

Figura N108: Produccin (Ton. netas) durante 1995-2008 (tasa anualizada


de crecimiento=9,3%) y su proyeccin entre 2009- 2011 con Crisis del
virus ISA o del salmn (tasa anualizada de crecimiento proyectada = 6,5%)
y entre 2012 - 2023 (tasa anualizada de crecimiento proyectada = 9,5%; sin
crisis del salmn) ..............................................................................................

187

Figura N109: Retornos (MUS$) entre 1994-2008 y su proyeccin entre


2009-2023 con y sin la P.I. 44.321, segn precios y volmenes ya citados
(Grficos N107 y 108) ........................................................................................

14

187

Figura N110: Rentabilidad y costo aproximado en millones de US$ del


sistema relacionado con la P.I. 44.321, durante el perodo 2009-2023 a nivel
de industria ...........................................................................................................

189

Figura N111: Rentabilidad aproximada de la P.I. 44.321 durante el perodo


2009-2023 por empresa, segn el porcentaje de participacin obtenidas por
stas en el mercado chileno durante el ao 2008 .................................................

189

Figura N112: Calentamiento global potencial (GWP) medido en CO2


equivalentes, para un kilo de carne comestible de cerdo, salmn, pollo y vaca
de cultivo ..............................................................................................................

192

Figura N113: Actividad de la trucha arco iris medida con radio transmisores
antes, durante y despus (da 1 y 2) del transporte, en un tanque comercial de
barco trasladado por camin 50 min. ...................................................................

195

Figura N114: Balsas jaulas circulares sin P.I. 44.321 .......................................

367

Figura N115: Balsa jaula circular con P.I. 44.321 desplegada ..........................

367

Figura N116: Balsa jaula circular con P.I. 44.321 replegada ............................

367

Figura N117: Balsas jaulas cuadradas sin P.I. 44.321 .......................................

368

Figura N118: Balsas jaulas cuadradas con P.I. 44.321 replegada y


desplegada ...............................................................................................................

15

368

4.-Lista de Tablas

Pginas

Tabla N1: Costos aproximados por balsa jaula cuadrada de 20(Mtrs.) de largo, de
los materiales utilizados en el sistema vinculado a la P.I. 44.321 en el ao 2009 ...........

345

Tabla N2: Costos aproximados a nivel de industria de los materiales utilizados en


el sistema vinculado a la P.I. 44.321 en el ao 2009 .......................................................

16

345

5.-Lista de Anexos

Pginas
Anexo N1 .......................................................................................................

17

369-370

6.- Introduccin:

Diversos autores han sugerido que la intensidad luminosa, afecta la


cantidad de alimento ingerido en el salmn del Atlntico (Salmo salar), es as
como durante el alba y el crepsculo2, se pueden obtener los mayores rangos
de alimento ingerido a diferencia de otras horas del da (Hoar, 1942; Pinskii,
1961, 1962; Higgins & Talbot, 1985; Browman & Marcotte, 1986; Austreng
et al., 1987; Thorpe et al., 1988; Kadri et al., 1991; Steffens, 1995; Paspatis &
Boujard, 1996; Fraser & Metcalfe, 1997; Kadri et al., 1997a,b; Mookerji et
al., 1997; Nicieza & Metcalfe, 1997; Valdimarsson & Metcalfe, 1998;
Amundsen et al., 1999; Blyth et al., 1999; Metcalfe et al., 1999; Harwood et
al., 2000; Sunde et al., 2000; Harwood et al., 2001; Johnston et al., 2002;
Airaksinen et al., 2003; Mookerji et al., 2004; Orpwood et al., 2006; Noble et
al., 2007b,d). Adems, durante los das nublados igual se obtienen mayores
ingestas de alimento que en los das soleados y que dicho parmetro, incluso
afecta a otras especies de salmnidos (Hoar, 1942; Narver, 1967; Elliott, 1970;
Narver, 1970; Barraclough & Robinson, 1972; Adrn et al., 1973; McDonald,
1973; Eggers, 1975; Landless, 1976; Doble & Eggers, 1978; Eggers, 1978;
Scarsbrook et al., 1978; Godin, 1981a; Bachmann, 1984; Brodeur & Pearcy,
1987; Sagar & Glova, 1988; Angradi & Griffith, 1990; Boujard &
Leatherland, 1992; Eriksson & Alanr, 1992; Glova & Sagar, 1993; Cuenca
& de la Higuera, 1994; Alanr & Brnns, 1997; Braennaes & Alanaerae,
1997; Mookerji et al., 1997; Snchez-Vzquez & Tabata, 1998; Kreivi et al.,
1999; Nakano et al., 1999; Harwood et al., 2000; Tabata et al., 2000; Alanr
et al., 2001; Bolliet et al., 2001; Bradford & Higgins, 2001; Mambrini et al.,
2

Crepsculo es considerado en ste estudio como las ltimas horas de la tarde y las primeras de la noche
(sunset o atardecer). Perodos crepsculares = alba y atardecer.

18

2001; Scheuerell & Schindler, 2001; Bailey, 2003; Schabetsberger et al.,


2003; Shima et al., 2003; Bieber, 2004; Mookerji et al., 2004; Noble et al.,
2005; Karpenko & Koval, 2006; Koval, 2006a,b; Pavlov & Maslova, 2006;
Karpenko & Koval, 2007; Volkov & Kosenok, 2007; Holtby & Bothwell,
2008). Esto se debera al resultado de la adaptacin natural, producto de una
relacin inversa a travs del tiempo entre disponibilidad de comida y riesgo de
depredacin, especialmente en invierno, situacin generada principalmente
por el rpido incremento de las longitudes de ondas de luz cortas en la
composicin espectral total durante los perodos crepsculares en los habitats
de los salmnidos, en comparacin con las otras horas del da, lo cual
permitira a los depredadores y/o presas con visin Uv o con mecanismos
visuales sensibles a las longitudes de ondas de luz cortas, como lo son los
salmnidos cultivados intensivamente en Chile, alimentarse o escapar ms
eficientemente en zonas cercanas a la superficie del agua (Novales-Flamarique
et al., 1992; Browman et al., 1994; Hawryshyn & Hrosi, 1994; NovalesFlamarique & Hawryshyn, 1997), lo que contrasta a significativamente con los
horarios de alimentacin actuales en cultivo intensivo, debido a que son
frecuentemente construidos a conveniencia humana (Bailey, 2003). Como en
Chile y otras zonas del planeta, no se emplean elementos filtrantes o
inhibidores de la intensidad luminosa durante el cultivo de los salmnidos
criados intensivamente en balsas jaulas, tambin la retina del ojo de stos
peces al momento de ir en captura del alimento desde el fondo hacia la
superficie, con intensidad luminosa alta o alta-media, debe adaptarse
rpidamente a las diferencias en la composicin espectral, lo que puede
desencadenar un desajuste temporal de los codificadores de las imgenes,
traducido como un golpe o shock lumnico, impidindoles ver y por ende
capturar el alimento durante las horas del da ms avanzadas (<11:00 a.m.) o
19

en los das ms soleados, por lo tanto, se estara produciendo una prdida de


eficiencia en trminos de tasa de conversin alimento-salmn (FCR) y de
rangos especficos de crecimiento (SGR), durante el proceso de cultivo. Es
sabido que en la mayora de los casos, los peces crecen de distinta manera
dependiendo del tiempo circadiano de alimentacin, lo que produce beneficios
y problemas para la acuicultura (Spieler, 2001).
Para solucionar ste inconveniente, que incluso podra llegar a provocar
daos en los ojos de los salmnidos y aumentar la mortalidad durante la poca
estival, se diseo un sistema prctico3 de estructuras (permite el proceso de
alimentacin) que sustenten elementos filtrantes o inhibidores de la intensidad
luminosa, con mecanismo de repliegue y despliegue de la malla sombreadora4,
el cual por ende, debiera disminuir el FCR e incrementar el SGR durante el
cultivo intensivo de los salmnidos criados en balsas jaulas, entre otros
beneficios, encontrandose el sistema en cuestin protegido por la P.I. 44.321,
otorgada por el Instituto Nacional de Propiedad Industrial (INAPI), Gobierno
de Chile, la cual rige desde el 02 de Diciembre de 2008 hasta el 02 de
Diciembre de 2023. El objetivo de la siguiente revisin, es presentar a ustedes
algunos de los principales aspectos, relacionados con la interaccin de los
salmnidos con la intensidad luminosa del sol y la P.I. 44.321.

Se han tratado de colocar diferentes medios para lograr inhibir el ingreso de luz a la zona de cultivo. Sin
embargo, estas soluciones son muy bsicas y poco prcticas, careciendo adems de mecanismo de despliegue
y repliegue de malla sombreadora, no permitiendo su aplicacin de manera masiva o comercial al cultivo
industrial de salmnidos, las cuales desde el ao 2006, luego de la publicacin en el diario oficial del sistema
relacionado con la P.I. 44.321, pasaran a ser ilegales.
4
Ver sistema relacionado con la P.I. 44.321 en Anexo N1, pginas 369-370.

20

7.- Nivel de iluminacin en el aire al alba y al crepculo:

La intensidad luminosa al alba y al crepsculo son similares, oscilando


entre 0,001 a 200 lux (Figura N1), siendo la oscuridad completa a los 0 lux
(Fraser & Metcalfe, 1997), aunque otros autores, han determinado la
intensidad luminosa al alba entre 0,0002-0,001 lux (Harden, 1956; Brett &
Groot, 1963; Contor & Griffith, 1995; McMahon & Holanov, 1995) y al
crepsculo a 5-10 lux (Contor & Griffith, 1995), sin embargo, estos estudios
previos parecen haber realizado sus mediciones slo con cielo claro (Fraser &
Metcalfe, 1997).
Intensidad luminosa (Lux) durante el alba y crepsculo medido
en cielo claro o nublado, con o sin sombra.

Intensidad luminosa (lux)

1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0.001

-80

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

10

20

Tiempo relativo al alba/crepsculo (min)


Alba/crepsc. con cielo claro (medido sin sombra)
Alba/crepsc. con cielo claro (medido en la sombra)
Alba/crepsc. con cielo nublado (medido sin sombra)
Alba/crepsc. con cielo nublado (medido con sombra)

Figura N1: Cambios en la intensidad luminosa ambiental durante el alba y al


crepsculo con cielo claro o nublado, medido desde la sombra de los rboles o sin
sombra (Fraser & Metcalfe, 1997).

21

8.- Composicin espectral durante los perodos crepsculares y en las


otras horas del da en el habitat de los salmnidos:
Durante los periodos crepsculares en un lago (Lago Cowichan en la
Isla de Vancouver, Canad (lago mesotrfico)) en donde habitan salmnidos,
los campos de luz sufren rpidos cambios en la composicin espectral,
variando hacia una elevacin en las longitudes de ondas de luz ms cortas, as,
la proporcin relativa de las longitudes de ondas de luz ultravioleta, cortas y
medias con respecto al espectro total, son ms abundantes durante los perodos
crepsculares, con las cantidades relativas de las longitudes de ondas de luz
largas, incrementadas durante las otras horas del da, aunque stas tambin
muestran un peak local durante los perodos crepsculares, mantenindose
estable por casi todo el da las longitudes de ondas de luz media (Figura N2,
3 y 4) (Van de Hulst, 1957; Bridges & Delisle, 1974; McFarland & Munz,
1975; Novales-Flamarique et al., 1992; Scheuerell & Schindler, 2001), con el
coeficiente de extincin de la luz, mostrando que el tipo de luz Uv es la menos
transmitida en la columna de agua, siendo los fotones de longitudes de ondas
medias en relacin a las otras longitudes de ondas de luz que componen el
espectro, poco atenuados (Figura N5) (Novales-Flamarique et al., 1992), lo
que se debe a la dispercin preferencial en la atmsfera de las longitudes de
ondas cortas, por el tamao de las partculas Rayleigh y por la aumentada
dispersin de las longitudes de ondas largas, en particular de la longitud
recorrida por la radiacin solar entrante (Jerlov, 1976; Lythgoe, 1979). El
coeficiente promedio de extincin encontrado para las variadas partes del
espectro visual en dicho lago, sobrepasan como mnimo en 5 veces aquellos
publicados en las aguas azules en el ocano abierto (Lenoble, 1954; Morel,
1965), similarmente, el coeficiente de extincin para la irradiacin total fue
22

mucho mayor que los calculados para los lagos ultraoligotrficos (Smith et al.,
1973), discrepancias esencialmente debidas a las concentraciones de
fitoplancton, materia orgnica disuelta, partculas orgnicas e inorgnicas
(Pearsall & Ullyott, 1933; Lythgoe, 1975; Heinerman & Ali, 1988; NovalesFlamarique et al., 1992), adems de las variaciones en la magnitud y la
composicin espectral de la luz, dependientes de la direccin, profundidad de
observacin y hora del da (McFarland & Munz, 1975; Jerlov, 1976; Wheeler,
1982; Novales-Flamarique et al., 1992), en donde las pequeas partculas
esparcen y/o dispersan fuertemente las longitudes de ondas de luz Uv y cortas,
mientras que las molculas de agua poseen bandas de absorcin en las partes
Uv y de longitudes de ondas largas del espectro (Hecht & Zajac, 1974),
aunque stas molculas al igual que las pequeas partculas, pueden
preferencialmente tambin esparcir y/o dispersar las longitudes de ondas
cortas y Uv del espectro (Rayleigh, 1889). A diferencia del agua dulce, medio
que favorece los fotones de longitudes de ondas largas del espectro, el agua de
mar preferencia el traspaso de las longitudes de ondas cortas de luz del
espectro (Pearsall & Ullyott, 1933; Bridges & Delisle, 1974; Alexander et al.,
1994), con las aguas meso-eutrficas durante los perodos crepsculares,
mostrando proporcionalmente ms fotones de longitudes de ondas cortas
contribuyendo al espectro total (Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1997).

23

Figura N2: Irradiacin relativa de cada tipo de luz del espectro


total (300-850 nm). Los datos fueron medidos el 20 de Junio,
1991, con cielo completamente nublado con perodos irregulares
de lluvia. El amanecer y la puesta de sol fueron a las 05:11 y
21:19 horas, respectivamente, Tiempo Estndar del Pacfico
(Centro de Informacin Meteorologica, Sidney, BC) (NovalesFlamarique et al., 1992).

24

Figura N3: Proporciones de irradiacin espectral de cada tipo de luz


para el total del espectro al alba. Los datos fueron medidos el 28 de
Junio, 1991, con cielo completamente claro. El amanecer fue
predecido a las 05:13 horas, Tiempo Estndar del Pacfico, sin
embargo la topografa local, pudo haber impedido la aparicin del
sol hasta las 6,6 horas, lo que explica los rpidos cambios en las
curvas en ese momento (Novales-Flamarique et al., 1992).

25

Figura N4: Intensidad relativa de la luz ultravioleta durante el da (A) y al alba


(B). Datos reploteados de las figuras 2 y 3 (Novales-Flamarique et al., 1992).

Coeficiente extincin (mtrs.) x 10

Coeficiente de extincin de la luz x 10 para las ondas Uv, cortas, medias


y largas acumuladas de la parte del espectro y para la irradiacin total,
con sus respectivas regresiones lneales.

14

Uv

12

Corta

10

Media

8
Larga

6
4
2
0
1.5

4.5

7.5

10.5

13.5

16.5

Lineal
(Uv)
Lineal
(Corta)
Lineal
(Larga)
Lineal
(Media)

Profundidad
Figura N5: Coeficiente de extincin de la luz (multiplicadas por 10) para las
longitudes de ondas Uv, cortas, medias y largas acumuladas de la parte del
espectro y para la irradiacin total, con su respectivas regresiones lneales
(Novales-Flamarique et al., 1992).
26

9.- Sensibilidad espectral de los salmnidos:

La sensibilidad espectral de los salmnidos vara con el desarrollo


ontognico, as se destaca que el salmn Atlntico parr y la trucha arco iris
parr (Oncorhynchus mykiss), entre otras especies de salmnidos en esta etapa
de la vida, muestran un peak de sensibilidad a la luz ultravioleta y poseen
conos5 sensitivos a dicha radiacin (los conos accesorios de las esquinas) en el
mosaico de la retina (Figura N 6A, 7A, 7C, 8A, 8C y 9), adems de una alta
densidad de conos sensibles a las longitudes de ondas cortas (S) y de conos
dobles (Lyall, 1957; Ahlbert, 1976; Bowmaker & Kunz, 1987; Kunz, 1987;
Hawryshyn et al., 1989, 1990; Beaudet et al., 1991; Browman & Hawryshyn,
1992; Beaudet et al., 1993; Kusmic et al., 1993; Novales-Flamarique &
Hawryshyn, 1993; Parkyn & Hawryshyn, 1993; Browman & Hawryshyn,
1994a,b; Browman et al., 1994; Coughlin & Hawryshyn, 1994a,b; Hawryshyn
& Hrosi, 1994; Kunz et al., 1994; Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1996;
Novales-Flamarique et al., 1998; Hawryshyn, 2000a; Novales-Flamarique,
2000; Parkyn & Hawryshyn, 2000; Deutschlander et al., 2001; Allison et al.,
2003; Hawryshyn et al., 2003; Cheng & Novales-Flamarique, 2007), pero
durante la smoltificacin, la sensibilidad ultravioleta inicia un decrecimiento
(Figura N 8B, 8D, 10B, 10D y 11) y puede desaparecer en algunas especies

Los conos y bastones son dos tipos de fotorreceptores de la retina. Los conos se activan cuando los niveles

de iluminacin son suficientemente elevados, pero si son demasiado altos o bajos se reduce su capacidad de
resolver detalles. Los bastones se activan cuando la intensidad luminosa es baja y tambin contribuyen a las
respuestas ON, pero no es posible una discriminacin del color, por lo que actan eficazmente en la visin
nocturna o escotpica de los salmnidos, dando al observador la sensacin de "ver ms y mejor" (Allen &
Munz, 1983; Hawryshyn et al., 1989; Beaudet et al., 1993; Parkyn & Hawryshyn, 1993; Coughlin &
Hawryshyn, 1994a, 1995; Novales Flamarique & Hawryshyn, 1996, 1997; Parkyn, 1998; Parkyn &
Hawryshyn, 2000).

27

de salmnidos durante su desarrollo, producto de una reduccin en los conos


Uv sensibles en la retina ventral del mosaico retinal (Figura N6C, 10B, 10D y
11), acompaado por un nmero menos abundante de conos S y conos dobles
(Lyall, 1957; Bowmaker & Kunz, 1987; Kunz, 1987; Hawryshyn et al., 1989,
1990; Beaudet et al., 1991; Browman & Hawryshyn, 1992; Beaudet et al.,
1993; Parkyn & Hawryshyn, 1993; Browman & Hawryshyn, 1994a,b;
Coughlin & Hawryshyn, 1994a,b; Kunz et al., 1994; Novales-Flamarique &
Hawryshyn, 1996; Novales-Flamarique et al., 1998; Hawryshyn, 2000a;
Novales-Flamarique, 2000; Deutschlander et al., 2001; Allison et al., 2003;
Cheng & Novales-Flamarique, 2007), mostrando ahora mxima sensibilidad
los mecanismos de conos M (sensibles a las longitudes de ondas de luz
medias) y L (sensibles a las longitudes de ondas de luz largas) (Hawryshyn et
al., 1991; Beaudet et al., 1993; Parkyn & Hawryshyn, 1993; Coughlin &
Hawryshyn, 1995; Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1996; Parkyn &
Hawryshyn, 1999; Novales-Flamarique, 2000; Parkyn & Hawryshyn, 2000),
pero los conos Uv permanecen en la porcin dorsal de la retina de la trucha
arco iris (Figura N 11) (Beaudet et al., 1993; Coughlin & Hawryshyn, 1994b;
Deutschlander et al., 2001; Allison et al., 2003), del salmn Atlntico (Kunz,
1987), del salmn coho (Oncorhynchus kisutch) (Novales-Flamarique, 2000),
de la trucha marrn (Salmo trutta) (Bowmaker & Kunz, 1987) y en otros
salmones del Pacfico (Novales-Flamarique, 2000; Cheng & NovalesFlamarique, 2007), lo que concuerda con la examinacin de las retinas de 4
especies de salmnidos del Pacfico maduros sexualmente, en donde la
reincorporacin de conos Uv estuvo presente en una gran proporcin de la
superficie del rea de la retina (15-20%) (Beaudet et al., 1997), con el maduro
salmn sockeye (Oncorhynchus nerka) exhibiendo sensibilidad Uv y conos
Uv sensibles, distribuidos de forma similar a la retina del parr, y sin padecer
28

cambios en los bastones a travs de la ontogenia (Novales-Flamarique, 2000),


mecanismos que son ms sensibles a la luz y describen una curva de respuesta
ms amplia que los mecanismos de conos (Novales-Flamarique & Hawryshyn,
1996; Novales-Flamarique, 2000), lo que sugiere un patrn natural de
plasticidad nerviosa en los mecanismos de conos en la retina de los
salmnidos (Hawryshyn et al., 2003). Aunque algunas especies de
salmnidos, pueden exhibir diferencias poblaciones en la prdida de
sensibilidad ultravioleta (Deutschlander et al., 2001), la hormona tiroide o los
tratamientos con tiroxina, pero de manera ms rpida, especfica y directa el
cido retinoico, juegan un importante rol en la reduccin-reaparicin de la
sensibilidad Uv (Figura N6D, 6B, 7D, 8D, 10D), generando cambios en los
fotoreceptores tanto en O. mykiss como en otros salmnidos, regulando en
parte tambin la hormona tiroide su smoltificacin y transicin a la madurez
sexual (Woodhead, 1975; Higgs et al., 1982; Ueda et al., 1984; Barron, 1986;
Dickhoff & Sullivan, 1987; Hoar, 1988; Morin et al., 1989; Youngson, 1989;
Eales, 1990; Evans & Fernald, 1990; Browman & Hawryshyn, 1992;
Youngson & Webb, 1993; Browman & Hawryshyn, 1994a,b; Beaudet et al.,
1997; Hawryshyn, 2000a; Novales-Flamarique, 2000; Deutschlander et al.,
2001; Hawryshyn et al., 2003).

29

Figura N6: Conos fotorreceptores del mosaico celular en la retina ventral, de la trucha
arco iris parr sin tratar (A) y tratadas por 20 minutos a 10-6 (mol/Ltr-1) con cido
retinoico despus de 6 semanas (B), de las smolt sin tratar (C) y de las smolt tratadas
por 20 minutos a 10-6 (mol/Ltr-1) con cido retinoico despus de 6 semanas (D) (Las
flechas rojas sealan mltiples conos nicos). Nota: a, conos accesorios en las esquinas
(Tienen mxima sensibilidad en la luz Uv; La sensibilidad Uv deriva de stos conos); d,
conos dobles; s, cono central nico (Browman & Hawryshyn, 1994a).

30

Figura N7: Sensibilidad espectral de la trucha arco iris parr en la retina ventral
(C, D) y dorsal (A, B), despus de 2 semanas sin (A, C) o con tratamientos con
tiroxina (B, D). Las curvas pigmentadas de absorptancia, para los mecanismos
de los conos ultravioleta (lneas rosadas) y de las longitudes de ondas cortas6
(lneas azules), fueron ajustadas sobre las curvas de sensibilidad espectral, lo
que determina la presencia o ausencia de conos Uv sensibles, es decir, ste
mtodo de examinacin de los datos y de las curvas ajustadas de pigmentos, son
un buen indicador de cual cono contribuye a la funcin sensitiva espectral.
Luego de esto, se aplico un modelo lineal adicional para los mecanismos de los
conos Uv y de longitudes de onda corta, la resultante es representada por la
lnea negra, permitiendo ste modelo un mejor ajuste para la sensibilidad en las
longitudes de ondas intermedias para los mecanismos ya mencionados, aunque
ambos tipos de anlisis conducen a similares conclusiones, considerando la
sensibilidad Uv y la presencia de mecanismos de conos Uv. KU= Es el
coeficiente del peso del cono ultravioleta, su magnitud es directamente
proporcional a la sensiblidad Uv (Deutschlander et al., 2001).
6
Los conos o fotorreceptores de ondas cortas juegan un rol potencial en la deteccin de ambientes iluminados
(Douglas & Hawryshyn, 1990), aunque en un estado fotpico todos los tipos de conos estn bajo un grado de
adaptacin (Parkyn & Hawryshyn, 2000).

31

Figura N8: Sensibilidad espectral de la trucha arco iris parr en la retina


ventral (C, D) y dorsal (A, B), despus de 4 semanas sin (A, C) o con
tratamientos con tiroxina (B, D) (Deutschlander et al., 2001).

Figura N9: Sensibilidad espectral a la luz ultravioleta A* durante la respuesta


ON de los distintos tipos de conos, registrados en el nervio ptico del parr de O.
mykiss (Parkyn & Hawryshyn, 2000). * Cone = cono. La luz Uv-A
normalmente oscila entre los 315 a 400 nm (Mihail, 1989; Losey et al., 1999).

32

Figura N10: Sensibilidad espectral de la trucha arco iris parr en la retina


ventral (C, D) y dorsal (A, B), despus de 6 semanas sin (A, C) o con
tratamientos con tiroxina (B, D) (Deutschlander et al., 2001).

Figura N11: Sensibilidad espectral de 4 truchas arco iris


smolt (los datos para cada individuo se muestran por
separado, 2 en la retina ventral y 2 en la retina dorsal) sin
tratamientos (natural) (Deutschlander et al., 2001).
33

Los mecanismos de conos Uv adems de estar directamente


involucrados en la visin en colores, extendiendo el rango de las longitudes de
ondas y la intensidad en la cual la discriminacin del color puede ser realizada
(Hawryshyn et al., 1989, 1990; Hawryshyn & Bolger, 1990; Coughlin &
Hawryshyn, 1993; Parkyn & Hawryshyn, 1993; Coughlin & Hawryshyn,
1994a,b, 1995; Parkyn & Hawryshyn, 1999, 2000), contribuyendo a guiar
visualmente la bsqueda, deteccin y captura de presas, especialmente del
zooplancton, incrementado su contraste en las aguas superficiales ricas en
iluminacin ultravioleta (Figura N12A, 12B, 13A y 13B) (Munz & Beatty,
1965; Beatty, 1966; Munz & McFarland, 1977; Muntz & Mouat, 1984;
Browman, 1985; Bowmaker & Kunz, 1987; Hawryshyn et al., 1989; Douglas
& Hawryshyn, 1990; Novales-Flamarique et al., 1992; Beaudet et al., 1993;
Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1993; Browman et al., 1994; Browman &
Hawryshyn, 1994a; Coughlin & Hawryshyn, 1994b; Novales-Flamarique,
2000; Deutschlander et al., 2001; Novales-Flamarique & Browman, 2001),
estn asociados con la deteccin y orientacin del e-vector7 de los campos de
luz polarizada8 (Hawryshyn et al., 1989; Kunz & Callaghan, 1989; Hawryshyn
& Bolger, 1990; Hawryshyn et al., 1990; Hawryshyn, 1992; NovalesFlamarique et al., 1992; Parkyn & Hawryshyn, 1993; Browman &
Hawryshyn, 1994a; Coughlin & Hawryshyn, 1994a, 1995; NovalesFlamarique & Hawryshyn, 1996; Parkyn, 1998; Parkyn & Hawryshyn, 1999;
7

El vector elctrico (e-vector): Es el plano en el cual el pez detecta la luz polarizada y la utiliza para

funciones de orientacin espacial, entre otros (Parkin & Hawryshyn, 1993).


8

Adems de la intensidad (irradiacin) y color (longitud de las ondas), la luz tiene otro atributo fsico,

denominado polarizacin, la que es una medida del grado al cual los fotones comprimidos vibran en un
mismo plano, siendo la luz 100% lnealmente polarizada, cuando todos sus fotones vibran en el mismo plano,
mientras que la luz no polarizada o 0% polarizada, se relaciona con una cantidad de fotones vibrando en
cualquier direccin (Shurcliff, 1962).

34

Hawryshyn, 2000a,b; Novales-Flamarique, 2000; Parkyn & Hawryshyn, 2000;


Novales-Flamarique & Browman, 2001), actuando la divisin entre los conos
dobles (Figura N6B), como la base de la deteccin de la polarizacin en la
trucha arco iris (Novales-Flamarique et al., 1998), en donde el porcentaje de
polarizacin es de 67% en los perodos crepsculares, a diferencia de las otras
horas del da (>40%) (Medicin realizada en la zona ftica ms cercana a la
superficie en aguas meso-eutrficas; i.e., aguas azules verdosas con niveles
medios a altos de clorofila) (Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1997),
exhibiendo los conos Uv de la trucha arco iris, una preferencia mxima a la
polarizacin con el e-vector verticalmente orientado (0 y 180), mientras que
los conos M y L muestran mxima sensibilidad al e-vector horizontalmente
orientado (90) (Figura N14) (Hawryshyn et al., 1990; Parkyn & Hawryshyn,
1993; Coughlin & Hawryshyn, 1995; Hawryshyn, 2000a; Parkyn &
Hawryshyn, 2000), lo que concuerda con los rangos de ingesta de alimento del
salmn Atlntico (Figura N22 y 23; Obs. pers.), debido a que la sensibilidad
a la polarizacin puede ser usada, mejorando la locacin de la presa (Kunz &
Callaghan, 1989; Hawryshyn et al., 1990; Beaudet et al., 1993; NovalesFlamarique & Hawryshyn, 1993, 1997; Novales-Flamarique & Browman,
2001) y/o los mecanismos de conos L y M, tienen una utilidad particular para
la detecin de los objetos en la superficie de los lagos (epilimnin), en las
zonas nercticas y en la columna de agua (Parkyn & Hawryshyn, 2000) y
adems, la polarizacin se relaciona con las largas distancias de migracin de
los salmnidos, ya que stas se realizan preferencialmente en los perodos
crepsculares (Johnson & Groot, 1963; Groot, 1965; Dill, 1971; Hawryshyn et
al., 1989; Kunz & Callaghan, 1989; Hawryshyn & Bolger, 1990; Hawryshyn
et al., 1990; Hawryshyn, 1992; Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1993;
Parkyn & Hawryshyn, 1993; Browman & Hawryshyn, 1994a; Coughlin &
35

Hawryshyn, 1994a; Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1996; Parkyn, 1998;


Hawryshyn, 2000b; Novales-Flamarique, 2000; Schabetsberger et al., 2003;
Riley, 2007), y an cuando la mayora de stos peces no muestran habilidad
para orientarse a niveles de polarizacin menores al 75% (El grado de
polarizacin es mayor en la superficie del agua), bajo condiciones escotpicas
o sin la porcin Uv del espectro (Hawryshyn et al., 1990; Hawryshyn &
Bolger, 1990; Novales-Flamarique et al., 1992; Parkyn & Hawryshyn, 1993,
2000), funcin a la cual no contribuyen los conos S, debido a que a diferencia
de los anteriores conos no reciben los reflejos transversales (Hawryshyn et al.,
1990; Parkyn & Hawryshyn, 1993; Coughlin & Hawryshyn, 1995; Parkyn,
1998; Hawryshyn, 2000a), ni los bastones (Parkyn & Hawryshyn, 1993;
Coughlin & Hawryshyn, 1995; Parkyn, 1998), pueden lograr detectar el evector y usarlo para orientarse an cuando la luz es polarizada en un 63-65%
(Hawryshyn & Bolger, 1990; Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1997),
efecto dominado por el mecanismo de cono M y con una pequea
contribucin de los conos Uv y S (Figura N15) (Parkyn & Hawryshyn, 1993;
Coughlin & Hawryshyn, 1995; Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1996;
Parkyn & Hawryshyn, 1999, 2000), diferencias u oposiciones en la
sensibilidad a la polarizacin entre los mecanismos de conos, que parecen
proveer el potencial para la codificacin del e-vector y para discriminar la
polarizacin dentro de la parte Uv del espectro (Coughlin & Hawryshyn,
1995; Hawryshyn, 2000a).

36

Figura N12: Frecuencia de distribucin (%) de las distancias de


persecucin (PD) (A) y de movimiento (MD) (B) de las truchas arco iris
parr, durante el ciclo de predacin del zooplancton Daphnia pulex en
tanques con o sin iluminacin ultravioleta. Nota: 1) La frecuencia de
distribucin de PD en los tanques con o sin luz Uv, no fueron
estadsticamente diferentes (P=0,154); La frecuencia de distribucin de MD
bajo ambas condiciones de iluminacin, fueron estadsticamente diferentes
(P=0,054) (Browman et al., 1994). 2) Cuando las presas son grandes o ms
visibles, las distancias en la cual ellas son localizadas por el predador
aumenta (Bell, 1990; Browman et al., 1990; OBrien et al., 1990), siendo
mayores con iluminacin ultravioleta que sin luz Uv (Browman et al.,
1994).

37

Figura N13: Frecuencia de distribucin de los ngulos de persecucin (PA)


(A) y de movimiento (MA) (B) de las truchas arco iris parr, durante el ciclo
de predacin del zooplancton Daphnia pulex en tanques con o sin
iluminacin ultravioleta. Nota: 1) La frecuencia de distribucin de PA en los
tanques con o sin luz Uv, fueron estadsticamente diferentes (P=0,015); La
frecuencia de distribucin de MA bajo ambas condiciones de iluminacin,
fueron estadsticamente diferentes (P=0,002) (Browman et al., 1994). 2)
Cuando las presas son grandes o ms visibles, los ngulos en la cual ellas
son localizadas por el predador incrementa (Bell, 1990; Browman et al.,
1990; OBrien et al., 1990), siendo mayores con iluminacin ultavioleta que
con ausencia de luz Uv (Browman et al., 1994).

38

Figura N14: Sensibilidad a la polarizacin en la respuesta Off, registrada desde el


nervio ptico hacia un estimulo ultravioleta de plano polarizado en la trucha arco
iris parr. Nota: La lnea slida representa el modelo de regresin peridica. La lnea
entre cortada indica el promedio de la curva (Parkyn & Hawryshyn, 2000).

Figura N15: Sensibilidad espectral a la respuesta Off de los distintos tipos de


conos (cone), registrados en el nervio ptico del parr de O. mykiss (Parkyn &
Hawryshyn, 2000).
39

En los salmnidos, la presin evolutiva ha conducido al desarrollo de


nuevos pigmentos visuales para competir con los cambios en las condiciones
de luz en el medio-ambiente (Bridges & Yoshikami, 1970). En el salmn
coho, las proporciones relativas de fotopigmentos en la retina pueden varar
con el desarrollo ontognico, como sucede con algunos fotoreceptores ya
mencionados, es as como el salmn coho parr posee mayores niveles de
porfiropsina en las retinas, la cual absorbe mayores longitudes de ondas de luz
que la rodopsina, y el aumento de la cantidad de longitudes de ondas de luz, se
correlaciona con valores bajos del disco de Secchi (Muntz & Wainwright,
1978; Allen et al., 1982; Alexander et al., 1994), permitiendo una mejor
visin en agua dulce, pero stos niveles declinan firmemente mientras la
transformacin de parr a smolt continua, indicador de que la retina fue
favoreciendo la dominancia de rodopsina, la que logro un peak en la retina
(82% rodopsina y 18% porfiropsina) solo 1 semana despus de que el pez
adquiriera el estatus de smolt, coincidente con el perodo de mejor habilidad
hipo-osmoregulatoria o del perodo de migracin ro abajo, desplegando ahora
una curva de sensibilidad espectral mejor adaptada para la luminosidad
imperante en el medio-ambiente marino, situacin que duro por 5 semanas.
Subsecuentemente, la disminucin de la habilidad hipo-osmoregulatoria
incremento el contenido de porfiropsina en la retina, retornando a niveles
parecidos a los pre-smolt. Para aquellos salmones cohos que no completaron
la transformacin parr-smolt, la estada en agua dulce requiere la prdida de la
habilidad hipo-osmoregulatoria incluyendo una mayor proporcin de
porfiropsina, variaciones que otorgan una agudeza visual ptima para las
distintas etapas de la vida (Alexander et al., 1994; Temple et al., 2006),
teniendo las retinas con mezclas de rodopsina y porfiropsina una sensibilidad
espectral intermedia (Alexander et al., 1994), con Alexander et al (1998),
40

exponiendo al juvenil de salmn coho a condiciones de luz tenue (9,1107


lux)/5C o brillante (2,6106 lux)/15C, para luego administrarle la hormona
tiroide por 5 semanas, resultando en una retina inicialmente alta en rodopsina
cambiando a la dominancia de porfiropsina en condiciones de luz brillante,
mientras que las retinas de los peces en los tanques con luz tenue, tenan
mayoritariamente porfiropsina exhibiendo un pequeo, pero significativo
incremento en la proporcin relativa de rodopsina. Cuando una droga antitiroide (metimazol) fue administrada por 4 semanas, los peces con luz tenue
que fueron transferidos a tanques con luz brillante, sufrieron un cambio de
dominancia a rodopsina, menos notorio que con peces controles no tratados.
Similarmente, los peces tratados con metimazol por 6 semanas en luz
brillante, que fueron traspasados a tanques con luz tenue, mostraron menos
porfiropsina que los controles no tradados. Resultados que sugieren que
durante la esmoltificacin, los cambios en la composicin de los pigmentos
visuales, puede ser en parte, atribuido a una alteracin en la funcin tiroide,
aunque Temple et al (2006), sugieren que las proporciones de porfiropsina y
rodopsina en la retina del salmn coho, pueden adaptarse especficamente a
las variables medio-ambientales, tales como temperatura y largo del da, ms
que a cambios asociados con las migraciones o metamorfosis. En
consecuencia, la trucha arco iris responde a las condiciones fticas a travs de
un incremento de la proporcin de porfiropsina en luz y aumentando la
rodopsina en oscuridad, lo que concuerda con McFarland & Allen (1977),
quienes indican que la proporcin de rodopsina y porfiropsina cambian
opuestamente en respuesta a la luz en la trucha arco iris y en la trucha de
arroyo (Salvelinus fontinalis), claro que O. mykiss reduce la proporcin de
porfiropsina en la retina con mayores temperaturas, independiente de las
condiciones fticas, esto ltimo fue posteriormente corroborado por Allen &
41

Munz (1983), con Tsin & Beatty (1977), notando que menores temperaturas
(6C v/s 16C) favorecen una mayor proporcin de porfiropsina en la trucha
arco iris, sin importar las condiciones luminosas. As, un incremento gradual
en la intensidad luminosa y de la temperatura del agua, declina la cantidad
relativa de porfiropsina en la retina de la trucha arco iris y del salmn kokanee
(Oncorhynchus nerka)9 (Beatty, 1966; Allen et al., 1973; Allen, 1977; Munz
& McFarland, 1977; Tsin, 1979), con el balance de stos 2 pigmentos visuales
en las retinas de la trucha cutthroat (Oncorhynchus clarkii) cambiando con el
acceso de la luz y con las estaciones (Allen et al., 1973). No obstante, los
niveles de tiroxina influencian tambin las proporciones de porfiropsina y
rodopsina en la retina de los salmnidos (Beatty, 1966, 1969; Jacquest &
Beatty, 1972; Cristy, 1974; Allen, 1977; McFarland & Allen, 1977; Allen &
Munz, 1983; Beatty, 1984; Alexander et al., 1994, 1998; Deutschlander et al.,
2001), pero cantidades bajas de tiroxina permiten a la retina responder ms
directamente a otros factores, que pueden afectar la composicin de pigmentos
visuales, por ejemplo la luz (Allen, 1971), la temperatura (Allen &
McFarland, 1973; Allen, 1977) o la hormona prolactina (Cristy, 1974), aunque
Beatty (1966), indica que el adulto maduro salmn coho, king (Oncorhynchus
tshawytscha)10, pink (Oncorhynchus gorbuscha), chum (Oncorhynchus keta),
y sockeye durante la migracin de desove, experimentaron un primer
progresivo incremento de retinene1 (VP 5031; la rodopsina se forma de
retinene1 unido por la base de Schiff a la opsina) en la retina, para luego pasar
a una preponderancia de retinene2 (VP 5272; la porfiropsina es la
combinacin de retinene2 con la opsina), a excepcin del adulto maduro
9

Es la misma especie que el salmn sockeye, pero se denomina a veces salmn kokanee cuando se encuentra
en agua dulce.
10
Es uno de los nombres comnes del salmn chinook. En:
http://www.fishbase.org/comnames/CommonNamesList.php?ID=244&GenusName=Oncorhynchus&Species
Name=tshawytscha&StockCode=258

42

sexualmente salmn sockeye, especie que en etapa juvenil tampoco sufre


cambios en las proporciones de stos 2 pigmentos visuales durante el ao, a
diferencia del salmn coho y king, probablemente porque pasa varios aos en
los lagos durante la fase juvenil (Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1996).
La trucha marrn, la cual ingiere alimento principalmente en el fondo de la
columna de agua (Wales, 1946; Hegge et al., 1993), posee un par de
pigmentos visuales ms sensibles al rojo (implica un cambio que puede ser
significativo desde rodopsina a porfiropsina (Dartnall et al., 1961; Crescitelli,
1972; Munz & McFarland, 1977; Allen & Munz, 1983)) y menos adaptables
al cambio que la trucha de arroyo o que la trucha arco iris, con un alto
porcentaje de porfiropsina en sus retinas, como una adaptacin al agua turbia
o a la oscuridad (Allen et al., 1973). Interesantemente, el juvenil de trucha
arco iris con ciertos niveles de privacin de alimento, mantiene el crecimiento
del ojo y las caractersticas de la retina a expensas o a pesar, de un bajo
crecimiento somtico, sin embargo, existe un nivel de crecimiento somtico en
el cual el desarrollo ocular es afectado (Pankhurst & Montgomery, 1994).

43

10.- Ingesta de alimento de la trucha arco iris, salmn Atlntico y salmn


coho, relacionado con la intensidad luminosa del sol:
Las truchas arco iris de 1250(Grs.) cultivadas intensivamente a densidad
media (15(Kg/ Mtr3)) en balsas jaulas cuadradas de 25 X 25 (Mtrs.) en agua de
mar, en la Regin de Aysn, Chile, ingieren hasta un doble de alimento ms
con sombra que con intensidad luminosa alta en verano (Figura N16).

Alimento ingerido (Kg)

Ingestadealimento(Kg) entruchasarcoirisconysinsombra.

800
700
600
500
400
300
200
100
0

A2
B1

A1
A1

B7
B2

B3

B5

B6
B4 B5 B6
B1
B7
B4
Ingestaalimentosinsombra
Ingestaalimentoconsombra
Lineal (Ingestaalimentoconsombra)
Lineal (Ingestaalimentosinsombra)

A2

B2

B3

Figura N16: Ingesta de alimento (Kg) relativa en truchas arco iris de 1250
(Grs), cultivadas a densidad media (15(Kg/Mtr3)) en sus respectivas balsas
jaulas (A1, A2, B1, B2, B3, B4, B5, B6, B7) y en distintos das (A, B), durante
las maanas soleadas en comparacin con las tardes sombreadas, y sus
correspondientes rectas de los mnimos cuadrados (Ver figuras N17, 18, 19 y
20) (Elaboracin propia).

44

En las siguientes figuras (Figura N17, 18, 19 y 20) se aprecia la


intensidad luminosa alta o alta-media en la Regin de Aysn, la que afecta
negativamente los rangos de ingesta de alimento de los salmnidos, entre
otros, y la sombra de los fiordos que incrementan la ingestin de alimento en
la trucha arco iris hasta en un doble.

Figura N17: Intensidad luminosa alta, durante el proceso de alimentacin.

Figura N18: Intensidad luminosa elevada en la superficie de las balsas jaulas,


durante la alimentacin.
45

Figura N19: Intensidad luminosa elevada, visualizada a travs de la cmara de video


a unos 7(Mts.) de profundidad en una balsa jaula cuadrada con truchas arco iris.

Figura N20: Balsas jaulas cuadradas con sombra durante la tarde, gracias a los cerros o
fiordos presentes en la zona de cultivo.

46

Snchez-Vzquez & Tabata (1998), observaron un patrn de actividad11


diario en el fondo en O. mykiss, mientras que en la noche se apreciaba
claramente actividad en la superficie, adems, la diferencia en la actividad
alimenticia registrada en laboratorio para sta especie entre la maana y al
crepsculo, en comparacin con el medioda y parte de la tarde, es de 1,6
veces promedio, siendo el principal perodo de alimentacin al amanecer,
independiente de la duracin del fotoperodo (Figura N21), esto ltimo se
replica en un estudio realizado por Boujard & Leatherland (1992). Cuando
Bailey (2003), examin el horario en un perodo de 24 horas para truchas arco
iris, los peaks que gatillaban la actividad alimenticia ocurran al alba y al
atardecer, de lo que dedujo que el momento ptimo para alimentar a la trucha
arco iris, son por perodos cortos durante condiciones de cambios en la
intensidad luminosa (alba y crepsculo). Segn ste autor, un salmonicultor
debiera tomar ventaja de este momento de intensa actividad alimenticia y dar
alimento en un rango alto tanto como sea posible, sin causar contaminacin y
as, reducira la sobre-alimentacin. Adrn et al (1973) y Landless (1976),
registraron mediante la utilizacin de alimentadores automticos durante el
invierno, un peak de actividad tambin al amanecer y otro 8 horas despus,
pero este patrn no est siempre presente, ya que Grove et al (1978),
descubrieron la existencia de un patrn alimentario estrictamente nocturno
durante el invierno.

11

La cantidad de alimento que un pez individual puede ingerir est relacionado con el nivel de actividad

natatoria y la temperatura del agua (Brett, 1969; Alanr, 1994; Jobling, 1994; Tang & Boisclair, 1995). En
acuicultura, una menor actividad natatoria puede afectar los rangos de ingesta y entrega de alimento (Bailey,
2003).

47

3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5

:0
0
18

:0
0
17

:0
0
16

:0
0
15

14

:0
0

:0
0
13

12

:0
0

:0
0
11

:0
0
10

9:
00

8:
00

7:
00

Actividad alimenticia (n
demanda/60min.)

Actividad alimenticia en trucha arco iris a


diferentes horarios.

horas

Figura N21: Actividad alimenticia de la trucha arco iris a diferentes horas


durante el da, mantenidas en laboratorio bajo fotoperodo (12:12 (L:O))
(Snchez-Vzquez & Tabata, 199812).

Los patrones de actividad diarios de la trucha arco iris en 2 reas del ro


Bridge en British Columbia, Canad, fueron registrados durante las cuatro
estaciones del ao. En zonas con alto flujo, la mayora de los peces fueron
nocturnos alrededor del ao y emergieron del substrato solo al crepsculo para
alimentarse. En los lugares con flujos lentos, algunos peces estuvieron activos
en la columna de agua durante todo el da en el Verano, pero los otros
permanecieron en el fondo hasta el atardecer. Los salmones parr fueron ms
nocturnos en Verano que los alevines, y todos los peces fueron nocturnos en
Invierno (Bradford & Higgins, 2001).
12

O ver en: www.observatorio-acuicultura.org/documentos/Monograficos/Acuicultura/A003.pdf

48

Un estudio experimental en trucha arco iris, criada en tanques y con


alimentadores automticos a diferentes intensidades luminosas (50 lx,
16 W/cm

y 700 lx, 215 W/cm 2) durante un ciclo de luz-oscuridad,

resultaron en un rango de crecimiento (coeficiente termal de crecimiento)


mayor a los 50 que a los 700 lx, aunque stas diferencias no fueron
significativas. A 50 lx, los peces prefirieron alimentarse durante el alba y al
atardecer, y a los 700 lx la alimentacin fue uniforme durante el da (Noble et
al., 2005). Shima et al (2003), observaron tambin con alimentadores
automticos, que la ingestin de alimento en el alevn de O. mykiss es
exclusivamente durante los perodos de luz (07:00-19:25 horas), con un
marcado peak al inducir artificialmente el alba y el crepsculo. En un arroyo
al Norte de Japn, la trucha arco iris ingiere una gran cantidad de presas vivas
al alba y al atardecer, decreciendo alrededor de la medianoche (Nakano et al.,
1999).

49

En el salmn Atlntico cultivado intensivamente, se destaca la mayor


cantidad de alimento ingerido durante las primeras horas del da y al
crepsculo, generndose una nula o muy baja tasa de ingesta de alimento entre
las 12:00 y 17:30 horas aproximadamente (Figura N22) (Airaksinen et al.,
2003).

Figura N22: Porcentaje de alimento ingerido por el salmn del Atlntico, durante las
diferentes horas del da (Airaksinen et al., 2003).

La figura N23, muestra la ingestin relativa del salmn Atlntico en


una balsa jaula con una dieta alta en protena, en relacin a las horas del da,
siendo el tiempo de las ingestas de alimento en relacin a la talla del cuerpo y
la poca (Abril 1998-Agosto 1999) similar a los reportados por Blyth et al
(1999) para la alimentacin voluntaria, sin embargo en ste estudio, los ajustes
50

fueron aplicados para reducir al mnimo el ofrecimiento de comida en los


perodos de baja eficiencia alimenticia (Johnston et al., 2002). Aunque la
diferencia entre las ingestas de alimento al alba y al crepsculo no son tan
marcadas en comparacin con los otros horarios, tambin se puede visualizar
un peak alimenticio durante las primeras horas de la maana a partir del da 73
de cultivo en agua de mar en adelante, aproximadamente. As, Blyth et al
(1999), mencionan que durante el resto del da, sta especie ingiere poco
alimento pero una cantidad fija, aunque Noble et al (2007b,d), indican que el
salmn Atlntico parr, mantenido en balsas jaulas y alimentado a saciedad
durante el da (desde el alba al crepsculo), no ingiri alimento en el
transcurso de todo el da, y esto fue una tendencia general para los ritmos de
alimentacin diarios, el cual cambio con la estacin del ao, siendo el peak en
el Verano durante la maana y otro peak al medioda en el Invierno.

Figura N23: Ingestin de alimento relativa del salmn Atlntico en relacin a


las horas del da, desde la fase de smolt hasta la cosecha en una balsa jaula
recibiendo una dieta rica en protena digestible (Johnston et al., 2002).

51

Kadri et al (1991), observaron mediante una cmara de video situada al


interior de una balsa jaula el comportamiento alimenticio y actividad natatoria
del salmn Atlntico de 1(Kg) cultivado en agua de mar, utilizando
alimentadores automticos que dispensaban la dieta pelletizada regularmente a
travs de las horas del da. Tanto la velocidad natatoria como el apetito
mostraron el mismo marcado ritmo diario, siendo mayor temprano en la
maana y al crepsculo, y menor al comenzar la tarde. El estado de la marea
tuvo poca influencia sobre las otras variables. Una combinacin entre la
velocidad de natacin, la hora del da y el estado de la marea explic el 59,3%
de la variacin del apetito. Estos resultados sugieren que la eficiencia
alimenticia sera mejorada marcadamente si la entrega del alimento fuera
ajustada a los ritmos diarios del apetito.
Paspatis & Boujard (1996), registraron la actividad alimenticia en el
juvenil de S. salar nutrido con auto-alimentadores, siendo el peak principal
durante las primeras horas de luz y un segundo peak ms leve al final de la
fase de luz. Estos investigadores concluyeron que el salmn Atlntico se
alimenta preferentemente durante la fotofase.
Fraser & Metcalfe (1997), reportaron una fuerte influencia de la
intensidad luminosa en la eficiencia alimenticia del salmn Atlntico. En
intensidades de luz equivalente al alba o crepsculo, alrededor del 90% de los
peces ingieren alimento (r=0,905; Figura N24). Los individuos dominantes se
alimentan principalmente al alba y en la primera parte de la noche, mientras
los subordinados ingieren alimento en los otros horarios (Figura N25), lo que
concuerda con Kadri et al (1996), quienes indican que los salmones Atlnticos
ms exitosos, se alimentan antes en una sesin alimenticia mostrando una
menor variacin diaria en los rangos de ingesta de alimento, que los
conespecficos ms pequeos. Sunde et al (2000), encontraron un correlacin
52

significativa entre las alimentaciones de la maana (1) y al atardecer (2) en


salmones Atlnticos de 791(gr.) (Alimentacin 1: R2 = 0,7224, p<0,0001;
Alimentacin 2: R2 = 0,6652, p<0,0001).

Porcentaje de salmn Atlntico, alimentandose


a diferentes intensidades luminosas.

% de peces alimentandose

100
90

R = 0,905

80
70
60
50
40
30
20
10
0
0

0.01

0.1

0.21

10

100

600

Nivel de luz (lux).

Figura N24: Porcentaje de salmones Atlnticos

(basado en

tamaos de muestras de 21-26 peces por experimento) que


obtienen alimento durante un perodo de 4 horas, en relacin a la
intensidad luminosa prevaleciente y su respectiva regresin lneal
(Fraser & Metcalfe, 1997).

53

Cantidad mayor y media de alimento ingerido por el


salmn Atlntico, en relacin a la intensidad luminosa

Alimento ingerido (% peso cuerpo)

1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

0.01

0.08
0.2
5
Nivel de luz (Lux)

80

460

Cantidad principal de alimento obtenida por s. salar


Cantidad media de alimento obtenida por s. salar

Figura N25: Cantidad (como % peso cuerpo) principal y media (slo


los peces que obtienen algo de alimento) de alimento ingerido por S.
salar y sus respectivas regresiones lneales (Fraser & Metcalfe, 1997).

Browman & Marcotte (1986), en alevines de salmn Atlntico notaron


que con intensidad luminosa baja se registran los mayores niveles de alimento
ingerido (Figura N26, 27, 28) y de actividad total (Figura N29), lo que en
parte se debe a la inanicin experimentada por 8 horas durante el transcurso de
la noche, con la seleccin de presas grandes asociadas con los niveles bajos de
iluminacin y la alta actividad.

54

Figura N26: Relacin entre el nmero promedio de ingestiones y la hora


del da. Las intensidades luminosas a los distintos horarios son:
06:00=1.75 lux; 07:00= 66 lux; 08:00 = 175 lux ; 09:00= 260 lux ; 10:00=
700 lux ; 11:00= 1200 lux ; 12:00= 1500 lux ; 13:00= 700 lux ; 14:00=
1200 lux ; 15:00= 1600 lux ; 16:00= 480 lux ; 17:00= 300 lux ; 18:00=
500 lux ; 19:00= 140 lux ; 20:00= 66 lux. X = Promedio; SD = Desviacin
estndar (Browman & Marcotte, 1986).

55

Figura N27: Relacin entre el nmero promedio de alimentaciones exitosas


1 (ingestiones/mordeduras) y la hora del da. Datos igual a figura n26
(Browman & Marcotte, 1986).

Figura N28: Relacin entre el nmero promedio de alimentaciones


exitosas 2 (ingestiones/fijacin ocular) y la hora del da. Datos igual a la
figura n26 (Browman & Marcotte, 1986).

56

Figura N29: Relacin entre la actividad total promedio (fijacin


ocular + movimientos + mascadas + soltar la presa + social +
ambiguo) y la hora del da. Datos igual a la figura n26 (Browman &
Marcotte, 1986).

Pinskii (1961, 1962), observo 2 perodos de intensa actividad


alimenticia en el salmn Atlntico, uno temprano en la maana y otro al
atardecer, siendo el primero superior entre 1-1,5 veces que el segundo.
El alevn de salmn Atlntico (0+) muestreado en el ro Alta al Norte de
Noruega, exhibe solo leves diferencias en el peso del contenido estomacal y
rangos de ingestas a travs del da, pero la ingesta de alimento fue

57

generalmente menor en la noche. En contraste el salmn Atlntico parr (1+ a


3+) tuvo mayores fluctuaciones en el peso del contenido estomacal, con los
superiores pesos registrados durante la noche y al alba. En concordancia, los
ms altos rangos de ingesta de alimento se dieron en la noche. Al igual que el
salmn Atlntico cultivado intensivamente en el hemisferio Norte (Smith et
al., 1993; Simpson et al., 1996; Kadri et al., 1997a; Blyth et al., 1999; Fredrik
& Inge, 2006; Noble et al., 2007a,c), los rangos de ingesta de alimento diario
tanto en el alevn como en el parr salvaje, fueron mayores durante la mitad del
Verano y decrecieron hacia el Otoo (Amundsen et al., 1999). En el ro Reisa,
tambin en la regin Norte de Noruega, el salmn Atlntico parr durante
Agosto y Septiembre consumi una gran proporcin de su alimento durante la
noche (Gabler & Amundsen, 1999). As tambin lo hizo el juvenil de sta
especie en Invierno, indicando una respuesta fotonegativa (Cunjak, 1988), lo
que concuerda con el juvenil que no migra de sta especie en dicha estacin,
pero no para aquellos salmones Atlnticos que migraron tempranamente, los
que ingeran alimento mayoritariamente durante el da (Valdimarsson &
Metcalfe, 1999).
Durante la estacin de deshielo en 3 ros subarticos en el Norte de
Noruega y Finlandia, el salmn Atlntico parr exhibi importantes
fluctuaciones diarias en el peso estomacal entre Agosto y Septiembre, siendo
los mayores pesos registrados a las 03:00 a.m., por lo tanto, los rangos de
ingesta de alimento fueron mayores durante la noche y menores en el da,
mientras que durante los otros perodos en la estacin de deshielo, no
existieron pronunciadas fluctuaciones en los rangos de ingesta de alimento
(Amundsen et al., 2000).
Las poblaciones salvajes de salmn Atlntico en el arroyo Allaire de la
regin Saguenay, Quebec, Canad, capturadas al inicio de Septiembre, poseen
58

una alta incidencia alimenticia (nmero de peces con alimento en el estmago)


e intensidad (cantidad de alimento, figura N30) durante las horas de baja
intensidad luminosa, siendo el mayor perodo de alimentacin entre las 22:00
a 6:00 horas. El 33% de los salmones Atlnticos tuvieron el estmago vaco
durante las horas de mayor luminosidad (10:00-18:00 horas) (Mookerji et al.,
1997), lo que concuerda con Mookerji et al (2004), para sta especie en dicho
arroyo (Allaire).
Alimento ingerido por el salmn Atlntico a diferentes
horas, capturados en un arroyo de Canad.

Alimento ingerido

30
25
20
15
10
5
0
2

10

14

18

22

Horas del da
Figura N30: Cantidad de presas ingeridas en diferentes horas del
da por el salmn Atlntico, en ambiente natural en un ro de
Canad (Mookerji et al., 1997).

La periodicidad alimenticia del salmn coho en la costa marina de


Oregon, EE.UU., presento diferencias significativas en el peso estomacal entre
perodos consecutivos de 3 horas, con un peak temprano en la maana y otro
alrededor del atardecer (Brodeur & Pearcy, 1987).
En el ro Columbia al Oeste de Norte Amrica, el peso del contenido
estomacal del salmn coho que habitaba alejado de la costa, fue mayor a las
59

08:00 horas, indicando un claro peak de alimentacin en la maana. El


contenido estomacal fue menor durante el da y no se observaron segundos
peaks de alimentacin al atardecer (Figura N31) (Schabetsberger et al.,
2003). Esto no concuerda con Brodeur & Pearcy (1987), quienes encontraron
un incremento en la intensidad de la alimentacin en el juvenil de salmn
coho alrededor de los perodos crepsculares, sin embargo, los eufsidos
adultos fueron probablemente ingeridos por ambas especies al alba y al
crepsculo, durante la migracin ro arriba o ro abajo en el estudio de
Schabetsberger et al (2003). En la noche, el llenado estomacal declin a un
mnimo, pero no se sabe si dejaron de alimentarse completamente, debido a
que muy pocos salmones coho fueron capturados en ese perodo. La mayora
de las presas de ro capturadas por dichas especies fueron grandes y/o bien
pigmentadas, lo que indica una predacin selectiva, consistente con una
orientacin principalmente visual (Schabetsberger et al., 2003).
Relacin entre el porcentaje peso cuerpo hmedo del
contenido estomacal del salmn coho habitando lejos
de la costa y las horas del da.

2.5

% peso cuerpo

2
1.5
1
0.5
0
15:00

19:00

23:00

03:00

07:00

11:00

15:00

Horas del da

Figura N31: Relacin entre el contenido estomacal del salmn coho


habitando lejos de la costa y las horas del da (Schabetsberger et al., 2003).

60

Pavlov & Maslova (2006), notaron que la actividad alimenticia del


salmn coho juvenil se incrementa desde el amanecer al medioda (03:0012:00 horas) en el ro Kalkaveem, situado en la parte Norte de Kamchatka,
Rusia.
Volkov & Kosenok (2007), reportaron los resultados de una
investigacin desarrollada al Oeste del mar de Bering, Rusia, en la que se
estudiaba la alimentacin durante 24 horas de los salmones del Pacfico,
incluido el salmn coho. Los datos promediados de diversas reas
bioestadsticas, mostraron que las especies de salmones inmaduros (< 30(cm)
largo de horquilla) tuvieron patrones de alimentacin diurnos similares, al
amanecer la mayora de los estmagos estuvieron casi o totalmente vacos,
pero luego los peces ingirieron presas intensivamente a las 11:00 a.m.,
logrando al medioda su primer mximo en el saciado estomacal, despus el
proceso de digestin excedi el consumo de alimento, pero al atardecer la
ingesta de alimento se incremento nuevamente, y al acercarse la noche el peso
estomacal registr un segundo y mayor peak en comparacin al primero. El
alimento fue digerido relativamente rpido durante la noche, aunque algunos
peces continuaron alimentndose, y los estmagos se vaciaron esencialmente
entre las 6:00 y las 7:00 a.m.. Los individuos ms grandes pero inmaduros y
los maduros, tuvieron ritmos de ingesta de alimento menos claros.

61

Los patrones de actividad diarios o los rangos de ingesta de alimento en


los salmnidos, son el resultado principalmente de la adaptacin natural,
producto de una relacin inversa a travs del tiempo entre disponibilidad de
comida13 y riesgo de depredacin (Eggers, 1978; Clark & Levy, 1988;
Eriksson & Alanr, 1992; Bevelhimer & Adams, 1993; Heggenes et al.,
1993; Riehle & Griffith, 1993; Contor & Griffith, 1995; Fern et al., 1995;
Fraser et al., 1995; Novales-Flamarique & Hawryshyn, 1996; Amundsen et
al., 2000; Noakes et al., 2000; Bradford & Higgins, 2001; Scheuerell &
Schindler, 2001; Reebs, 2002; Bailey, 2003; Valdimarsson et al., 1997),
especialmente en invierno (Grove et al., 1978; Cunjak, 1988; Sagar & Glova,
1988; Ledgerwood et al., 1991; Metcalfe & Torpe, 1992; Novales-Flamarique
et al., 1992; Fraser et al., 1993, 1995; Bull et al., 1996; Fraser & Metcalfe,
1997; Valdimarsson et al., 1997; Cunjak et al., 1998; Metcalfe et al., 1998a;
Valdimarsson & Metcalfe, 1998; Amundsen et al., 1999; Heggenes et al.,
1999; Steinhart & Wurtsbaugh, 1999; Valdimarsson & Metcalfe, 1999;
Amundsen et al., 2000; Bremset, 2000; Jakober et al., 2000; Bradford &
Higgins, 2001; Harwood et al., 2001; Griffiths & Armstrong, 2002a; Hiscock
et al., 2002; Reebs, 2002; Lund et al., 2003; Orpwood et al., 2003; Robertson
et al., 2003; Griffiths et al., 2004; Johnston et al., 2004; Robertson et al.,
2004; Orpwood et al., 2006; Wilder & Ingram, 2006; Sticler et al., 2007), los
cuales varan especficamente segn la disponibilidad de alimento (Narver,
1970; Doble & Eggers, 1978; Godin, 1981b; Rowe, 1984; Browman, 1985;
Browman & Marcotte, 1986, 1987a; Levy, 1987; Storebakken & Austreng,
1987b; Clark & Levy, 1988; Sagar & Glova, 1988; Levy, 1990a,b; Ryer &
Olla, 1991; McCarthy et al., 1992a; Bevelhimer & Adams, 1993; Rowe &
13

La actividad de las presas de salmnidos (invertebrados) en los arroyos, es generalmente mayor durante la
noche a travs del mundo (Flecker, 1992; Schabetsberger et al., 2003).

62

Chisnall, 1995; Ryer & Olla, 1995; Jobling & Koskela, 1996; Paspatis &
Boujard, 1996; Ryer & Olla, 1996; Jobling et al., 1998; Giannico & Healey et
al., 1999; Kreivi et al., 1999; Metcalfe et al., 1999; Nakano et al., 1999;
Steinhart & Wurtsbaugh, 1999; Stockwell & Johnson, 1999; Amundsen et al.,
2000; Boujard & Auprin, 2000; Schabetsberger et al., 2003; Koval, 2006a;
Johnson et al., 2007; Karpenko & Koval, 2007; Volkov & Kosenok, 2007), el
riesgo de depredacin (McDonald, 1960; Narver, 1970; Patten, 1971; Ginetz
& Larkin, 1976; Eggers, 1978; Mace, 1983; Gaudin & Caillere, 1985; Levy,
1987; Clark & Levy, 1988; Levy, 1990b; Ryer & Olla, 1991; Bevelhimer &
Adams, 1993; Bardonnet & Heland, 1994; Fraser et al., 1994; Mikheev et al.,
1994; Tabor et al., 1998; Metcalfe et al., 1999; Stockwell & Johnson, 1999;
Scheuerell & Schindler, 2001; Griffiths et al., 2004; Johnston et al., 2004), la
eficiencia de captura (Ware, 1973; Tippets & Moyle, 1978; Muntz & Mouat,
1984; Rowe, 1984; Browman & Marcotte, 1986; Bowmaker & Kunz, 1987;
Browman & Marcotte, 1987b; Novales-Flamarique et al., 1992; NovalesFlamarique & Hawryshyn, 1993; Alexander et al., 1994; Browman et al.,
1994; Coughlin & Hawryshyn, 1994a; Metcalfe et al., 1999; Boujard &
Auprin, 2000), la competencia (Metcalfe, 1986; McCarthy et al., 1992a;
Mikheev et al., 1994; Jobling & Koskela, 1996; Kadri et al., 1996; Ryer &
Olla, 1996; Fraser & Metcalfe, 1997; Kadri et al., 1997b; Jobling et al., 1998;
Alanr et al., 2001; Chen et al., 2001; Harwood et al., 2001; Maclean &
Metcalfe, 2001; Elliott, 2002; Griffiths & Armstrong, 2002b; Railsback et al.,
2004), la caracterstica hereditaria (Leggatt et al., 2003; Kolstad et al., 2004;
Neira et al., 2006; Boujard et al., 2007; Neely et al., 2008), el estado
fisiolgico del pez (Munz & Beatty, 1965; Beatty, 1966, 1969; Munz &
McFarland, 1977; Eggers, 1978; Allen & Munz, 1983; Muntz & Mouat, 1984;
Metcalfe, 1986; Bowmaker & Kunz, 1987; Browman & Marcotte, 1987b;
63

Hawryshyn et al., 1989; Douglas & Hawryshyn, 1990; Novales-Flamarique et


al., 1992; Bevelhimer & Adams, 1993; Novales-Flamarique & Hawryshyn,
1993; Alexander et al., 1994; Browman et al., 1994; Coughlin & Hawryshyn,
1994a,b; Jrgensen & Jobling, 1994; Rowe & Chisnall, 1995; Einen & Roem,
1997; Koskela et al., 1997b; Xie & Jokumsen, 1997; Berg & Bremset, 1998;
Fiskeriforskning, 1998; Hillestad et al., 1998; Metcalfe et al., 1998a,b;
Stockwell & Johnson, 1999; Bure et al., 2000; Novales-Flamarique, 2000;
Deutschlander et al., 2001; Sveier et al., 2001; Elliott, 2002; Hiscock et al.,
2002; Morgan et al., 2002; Nordrum et al., 2003; Thiessen et al., 2003;
Johnston et al., 2004; Railsback et al., 2004; Refstie et al., 2004; Hevry et
al., 2005; Refstie et al., 2005; Rubio et al., 2005; Sutton et al., 2005; Olsen et
al., 2006; Gaylord et al., 2007; Grisdale-Helland et al., 2007; Hauler et al.,
2007; Hemre et al., 2007; Nang Thu et al., 2007; NIFES, 2007; Hemre &
Sandnes, 2008; Pankhurst et al., 2008), la intensidad luminosa (Hoar, 1942;
Pinskii, 1961, 1962; Narver, 1967; Elliott, 1970; Narver, 1970; Barraclough &
Robinson, 1972; Adrn et al., 1973; McDonald, 1973; Eggers, 1975;
Landless, 1976; Doble & Eggers, 1978; Eggers, 1978; Scarsbrook et al., 1978;
Godin, 1981a; Bachmann, 1984; Higgins & Talbot, 1985; Browman &
Marcotte, 1986; Austreng et al., 1987; Brodeur & Pearcy, 1987; Sagar &
Glova, 1988; Thorpe et al., 1988; Angradi & Griffith, 1990; Levy, 1990b;
Kadri et al., 1991; Boujard & Leatherland, 1992; Eriksson & Alanr, 1992;
Glova & Sagar, 1993; Cuenca & de la Higuera, 1994; Steffens, 1995; Paspatis
& Boujard, 1996; Alanr & Brnns, 1997; Braennaes & Alanaerae, 1997;
Fraser & Metcalfe, 1997; Kadri et al., 1997a,b; Mookerji et al., 1997; Nicieza
& Metcalfe, 1997; Valdimarsson et al., 1997; Snchez-Vzquez & Tabata,
1998; Valdimarsson & Metcalfe, 1998; Amundsen et al., 1999; Blyth et al.,
1999; Kreivi et al., 1999; Metcalfe et al., 1999; Nakano et al., 1999; Steinhart
64

& Wurtsbaugh, 1999; Harwood et al., 2000; Sunde et al., 2000; Tabata et al.,
2000; Alanr et al., 2001; Bolliet et al., 2001; Bradford & Higgins, 2001;
Harwood et al., 2001; Mambrini et al., 2001; Scheuerell & Schindler, 2001;
Johnston et al., 2002; Airaksinen et al., 2003; Bailey, 2003; Schabetsberger et
al., 2003; Shima et al., 2003; Bieber, 2004; Mookerji et al., 2004; Noble et al.,
2005; Johansson et al., 2006; Karpenko & Koval, 2006; Koval, 2006a,b;
Orpwood et al., 2006; Pavlov & Maslova, 2006; Karpenko & Koval, 2007;
Noble et al., 2007b,d; Volkov & Kosenok, 2007; Holtby & Bothwell, 2008),
el ciclo de las mareas (Kadri et al., 1991; Bieber, 2004), la velocidad del
viento (Noble et al., 2007b), los niveles de oxgeno (Rowe & Chisnall, 1995;
Johansson et al., 2006; Swales, 2006), la salinidad (Johansson et al., 2006) y
la temperatura (Gray & Setna, 1930; Lake, 1957; Horak & Tanner, 1964; Fish,
1968; Brett, 1971; Overholtz et al., 1977; Gibson, 1978; May & Gloss, 1979;
Spigarelli & Thommes, 1979; Rowe, 1984; Levy, 1990b; Bevelhimer &
Adams 1993; Fraser et al., 1993, 1995; Rowe & Chisnall, 1995; Koskela et
al., 1997a,b; Stockwell & Johnson 1997; Metcalfe et al., 1999; Stockwell &
Johnson, 1999; Talbot et al., 1999; Alanr et al., 2001; Bailey & Alanr,
2001; Bendiksen et al., 2001, 2002, 2003; Railsback et al., 2004; Bailey &
Alanr, 2006; Johansson et al., 2006; Gunther et al., 2007; NIFES, 2007;
Noble et al., 2007b; Valdimarsson et al., 1997; Noble et al., 2008).

65

11.- Distribucin vertical de los salmnidos de acuerdo a la intensidad


luminosa del sol, entre otros parmetros y factores:
Las observaciones realizadas a travs de la cmara de video submarina
Aquastar con visin en blanco y negro (modelo CAM-M09-C), ubicada a
unos 6-7(Mts.) de profundidad aproximadamente desde la superficie, en fase
de agua de mar para el salmn del Atlntico, sugieren que los peces al
momento de ir a capturar el alimento desde el fondo hacia la superficie, stos
con la presencia de una intensidad luminosa elevada, reaccionaban volviendo
rpidamente hacia el fondo, mientras que durante el proceso de ingesta de
alimento en la trucha arco iris, con intensidad luminosa alta y con una gran
actividad en la superficie del agua (hervor del agua), se aprecia prdida de
alimento, lo cual no se repite con intensidad luminosa baja (con sombra14).
Adems, ambas especies se distribuyen en la zona media o profunda de la
balsa jaula (desde los 9-10(Mts.) aproximadamente) con luminosidad elevada.
Fern et al (1995), estudiaron la distribucin vertical del salmn Atlntico
cultivado en balsas jaulas en el mar de 7(Mtrs.) de profundidad, a travs de un
sistema de eco-integracin, indicando que S. salar nada a grandes
profundidades con luminosidad alta, por lo que en Verano se sitan ms
hondo en la balsa jaula que en el Invierno, al igual que en el da en
comparacin con la noche, descendiendo en la maana y ascendiendo al
crepsculo, evitando as la fuerte luz en la superficie. Tambin la distribucin
vertical del salmn Atlntico en Verano influencio su alimentancin, nadando
rapido hacia arriba al inicio del proceso alimenticio y con un gradual descenso
durante el transcurso del da, con los peces mantenidos generalmente ms al
fondo en un rgimen alimenticio infrecuente (dos veces al da) que frecuente
14

Ver Figura N20, en pgina 46.

66

(cada 10 minutos). Estos investigadores, reportaron que los salmones estn


ms dispersos en Invierno y ms concentrados en Verano, cuando cerca del
50% de la poblacin estuvo localizada en un intervalo de profundidad de
solamente un metro, es ms, en algunos casos se encontr ms del 80% de los
salmnidos en dicho espacio, lo que es una concentracin ms de 5 veces
mayor a la experimentada por stos peces en otras estaciones del ao.
Adems, ellos notaron un efecto positivo sobre el crecimiento en los
salmnidos que optan por ste comportamiento en Verano, y concluyen que la
distribucin vertical en sta especie parece estar influenciada por una
interaccin entre los niveles de luminosidad, disponibilidad de comida,
motivacin alimenticia y temperatura. Oppedal & Hansen (2001), indican que
la distancia desde la superficie en S. salar dependen de varios factores, en
donde las condiciones de luz, la poca del ao, la hora del da, el grado de
hambre, la motivacin alimenticia, la disponibilidad de alimento, el ambiente,
los predadores, la edad del pez, la temperatura, salinidad y la poca de
transferencia al agua de mar, han sido sugeridas ser de importancia. Otros
estudios de Oppedal y colaboradores, sugieren que los cambios estacionales y
diarios en la distribucin vertical del salmn Atlntico, esta relacionado
inversamente a la motivacin alimenticia, con preferencias para la temperatura
mxima y la luz como factores modificadores (Oppedal et al., 2000, 2001).
Juell et al (2003) y Juell & Fosseidengen (2004), demostraron que tanto la luz
natural del sol, como el fotoperodo y la posicin de la luz artificial, ejercen
una poderosa influencia sobre la posicin vertical del salmn Atlntico a
travs del da y como resultado, afecta la densidad. Fre et al (2009), tambin
concuerdan que los patrones de distribucin vertical del salmn Atlntico
durante 24 horas en una balsa jaula en el mar, estn relacionados con el efecto
combinado de la luz y la temperatura (Figura N32).
67

Figura N32: Distribucin vertical de los salmones Atlnticos


en balsas jaulas en el mar en escenario a), b) y c). Diferentes
colores denotan las densidades relativas (Kg/Mtr3) en los
peces (Modificado de Fre et al., 2009).

Johansson et al (2009), con salmones Atlnticos de peso inicial 1,5


(Kg.) mantenidos desde mitad de Agosto a principios de Diciembre en balsas
jaulas de 2.000 (Mtrs.3), a densidad normal (5,6-14,5 Kg/mtr3) o alta (15,732,1 Kg/mtr3), observaron grandes variaciones inter e intra individual en la
profundidad de nado, con indicaciones de que desarrollan un comportamiento
de termoregulacin, manteniendo su cuerpo a un rango de temperatura entre
los 8-20C, con la densidad influenciando la profundidad de nado promedio y
la temperatura corporal, existiendo competicin por espacios termales en
perodos de infavorable alta temperatura (<20C) en grandes partes de la balsa
jaula. Los anlisis del patrn de comportamiento temporal, demostraron una
mayor variabilidad durante el da que en la noche, y que el 60 a 70% de los

68

individuos expresan tendencias diarias cclicas, ya sea en la profundidad de


nado o en la temperatura corprea en al menos 1 de los 3 subperodos (Figura
N33). Este estudio sugiere que la profundidad de nado individual y la
temperatura corporal, es en parte una respuesta de la temperatura disponible
interactuando con la densidad de cultivo y la hora del da, mientras que
algunas variaciones individuales no pueden ser atribuidas a las variables
medidas.

Figura N33: Modelo de regresin lneal entre (A) la temperatura


corporal (C) del salmn Atlntico y el tiempo (en das), y (B) la
profundidad de nado (Mtrs.) y el tiempo, con densidad normal
(N) o alta (H). Las barras denotan el tiempo de 3 diferentes
subperodos (Johansson et al., 2009).

La trucha arco iris (140 grs.) mantenida a 14C y nutrida a demanda a


travs de auto-alimentadores con un nivel bajo, medio y alto de compensacin
(0,051; 0,089; 0,267 (g/Kg pez/gatillada), respectivamente), desarrollo una

69

distribucin vertical grupal ms homognea con los niveles altos de


compensacin en comparacin con los bajos (Chen & Tabata, 2003).
La distribucin vertical de la trucha arco iris tambin vari segn la
disponibilidad de alimento, prefiriendo las nutridas con alimentadores
automticos y pulsos bajos, la parte ms baja del tanque en comparacin con
las nutridas con pulsos altos (Noble et al., 2007c).
El anteriormente citado Noble et al (2005), estudiando si la intensidad
luminosa afectaba la alimentacin a voluntad y la prdida de alimento en
truchas arco iris, mantenidas en tanques y con alimentadores automticos,
indican que a 50 lux todos los grupos de O. mykiss aprenden a alimentarse en
4 das, pero los grupos con 700 lux demoraron 25 das, obtenindose al final
del experimento un mayor nmero de gatilladas en los alimentadores
automticos a los 50 lux, lo que sugiere aunque no significativamente, que
niveles bajos de intensidad luminosa pueden estimular en stos peces, el uso
instrumental de los alimentadores, subiendo hacia la superficie para
alimentarse.
Blom et al (1999), observando mediante una video cmara el
comportamiento vertical de grupos de 3 a 4 juveniles de trucha arco iris, en
relacin a la alimentacin sin o con 450 (mg de vitamina C/Kg de dieta) y
mantenidos en un aquario de 280 (Ltrs.), notaron que aquellos nutridos con
vitamina C preferan estar cerca o en el fondo del aquario, mientras que los
alimentados con dietas sin cido ascrbico, se encontraban en las zonas ya
mencionadas y en reas ms cercanas a la superficie del aquario, no
reaccionando stos ltimos a la adicin de alimento.
En un lago de Canad, los salmnidos pequeos includos las truchas
arco iris ascienden hacia la superficie durante los perodos crepsculares, y
durante las otras horas del da, stos peces nadan con un patrn sinusoidal,
70

sitandose a profundidades menores a los 18 (Mtrs.), debido a que mantenerse


cerca de la superficie involucra un alto riesgo de ser depredado, desde debajo
o desde afuera de la columna de agua, y porque en sta profundidad los
mecanismos de conos Uv no son estimulados (Figura N34) (NovalesFlamarique et al., 1992).

Figura N34: Promedio de irradiacin espectral, valores corregidos para los


pigmentos de absorcin de los salmnidos y para la transmisin ocular media de la
trucha arco iris pequea. Estas series de barras de los grficos, representan un mapa
de la luz disponible en relacin con la profundidad y su direccin, para la activacin
de los diferentes mecanismos fotorreceptores. La direccin de la luz es: UP= luz
orientada desde arriba; HA= luz en la direccin horizontal a contra sol; HS= luz
orientada a favor del sol; DO= luz orientada desde abajo (Novales-Flamarique et
al., 1992).

71

La trucha arco iris en el Lago Roosevelt (Washington, EE.UU.; Lago


oligotrfico) durante los aos 1999 (Baldwin & Polacek, 2002), 2001
(Baldwin et al., 2006) y 2005 (Baldwin & Woller, 2006), estuvo ampliamente
distribuida desde los 50 (Mtrs.) hacia la superficie en Agosto, pero en Junio y
Octubre la mayora de stos peces fue capturado ms cerca de la superficie

Nmero de peces
capturados

(Figura N35, 36 y 37).


Cantidad de truchas arco iris capturadas en
el Lago Roosevelt en Junio, Agosto y
Octubre del ao 1999.
10
8
6
4
2
0

Junio
Agosto
Octubre

10

20

30

40

50

60

70

80

90 100

Profundidad (Mtrs.)

Figura N35: Cantidad de truchas arco iris capturadas con una


combinacin de redes en el Lago Roosevelt, en Junio, Agosto y
Octubre del ao 1999 (Baldwin & Polacek, 2002).

72

Truchas arco iris capturadas en el Lago


Roosevelt en Agosto y Octubre de 2001.

Nmero de peces
capturados

14
12
10
8
6
4
2
0

10

20

30

40

50

60

70

80

Profundidad (Mtrs.)

90 100
Agosto
Octubre

Figura N36: Cantidad de truchas arco iris capturadas con una


combinacin de redes en el Lago Roosevelt, en Agosto y Octubre del

Nmero de peces

ao 2001 (Baldwin et al., 2006).

Cantidad de truchas arco iris capturadas con


redes en Agosto y Octubre de 2005.
8
7
6
5
4
3
2
1
0
10

20

30

40

50

60

Profundidad (Mtrs.)

70

80

90

100

Agosto
Octubre

Figura N37: Cantidad de truchas arco iris capturadas con una


combinacin de redes en el Lago Roosevelt, en Agosto y Octubre del
ao 2005 (Baldwin & Woller, 2006).

73

En Verano cuando las temperaturas superficiales de los lagos de la


Regin de Rotorua, Nueva Zelanda, son demasiado altas (20-21C), O. mykiss
se limita a las aguas ms profundas y fras (Figura N38) (Fish, 1968; Rowe,
1984), lo que similarmente sucede en el lago Paul (British Columbia, Canad),
en donde sta especie (de largo de horquilla > 350 mm) se situ de preferencia
alrededor del fondo de la zona litoral, en aguas ms profundas que los 10
(Mtrs.) (Larkin et al., 1950), al igual que en un lago Australiano (Lake, 1957).
Existen adems, otros estudios que muestran que temperaturas en las capas
superficiales de agua de 20-21C, limitan a la trucha arco iris a mantenerse en
zonas ms profundas en los lagos de Amrica del Norte (Horak & Tanner,
1964; Overholtz et al., 1977; May & Gloss, 1979) y dichas temperaturas o
superiores, tambin han sido reportadas como limitantes para la distribucin
vertical de sta especie tanto en lagos, ros u otros ambientes (Bidggod &
Berst, 1969; Cherry et al., 1977; Hokanson et al., 1977; Spigarelli &
Thommes, 1979; Stables & Thomas, 1992; Swales, 2006), registrndose
menos del 5% de truchas arco iris en capas de agua sobre los 21C en lagos
(Spigarelli & Thommes, 1979; Jones, 1982; Stables & Thomas, 1992).

74

Truchas arco iris capturadas en la superficie (A) o en el


fondo (B) de los lagos de la Regin de Rotorua
100
% peces capturados

90
80

Ngapouri

70

Okaro

60

Rotoehu

50

Okataina

40
30
20
10
Jul 64 B

Jul 64 A

Jul 63 B

Jul 63 A

Jul 62 B

Jul 62 A

Jun 64 B

Jun 64 A

Jun 63 B

Jun 63 A

Jun 62 B

Jun 62 A

Mar 63 B

Mar 62 B

Marz 63 A

Mar 62 A

Marz 61 B

Feb 63 B

Mar 61 A

Feb 63 A

Feb 62 B

Feb 62 A

Figura N38: Cantidad de truchas arco iris capturadas con redes en la superficie (A)
o cerca del fondo (B) en los lagos de la Regin de Rotorua (Fish, 1968).

La distribucin vertical de la trucha arco iris adulta en 2 lagos


monomcticos de Nueva Zelanda (Lago Rotoiti y Rotoma) que se estratifican
durante el Verano, pero en el lago Rotoiti el agua posee poco oxgeno entre
Marzo y Mayo, mientras que en el lago Rotoma los niveles de oxgeno son
altos y estables durante todo el ao, fue determinada por ecosonda, indicando
que entre Noviembre de 1993 y Febrero de 1994, la mayora de stas truchas
estuvo entre los 10 y 40 (Mtrs.), dentro o cerca de la termoclina, aunque un
pequeo grupo ocupo aguas ms profundas (bajo los 50 (Mtrs.)) y fras, sin
registrarse truchas entre los 4-10 (Mtrs.) (Figura N39). En Febrero, la
temperatura superficial del agua de 21C y niveles de oxgeno menores a 2,5
(Grs. O2/Mtrs.3) en el lago Rotoiti, hizo oscilar a O. mykiss entre los 12-35
(Mtrs.) de profundidad en comparacin con el lago Rotoma, en donde se

75

registro una temperatura a la profundidad minma de 19,4C y la distribucin


vertical de dicha especie entre los 18-72 (Mtrs.) (Figura N39). En Marzo de
1994, la trucha arco iris adulta estuvo presente a profundidades de 10-40
(Mtrs.) en ambos lagos, pero muchas de las truchas pequeas se situaron en
aguas superficiales (menor a 10 (Mtrs.)) (Figura N39) (Rowe & Chisnall,
1995). Jones (1982), noto que a niveles de 3,1 (Grs. O2/Mtrs.3) la trucha arco
iris no se presenta en el lago Laurel River, Kentucky, EE.UU., debido a que
mortalidades se han registrado con 2,5-2,6 (Grs. O2/Mtrs.3) y con menores
concentraciones de O2 (McNeil, 1956; Alabaster et al., 1957; Downing &
Merkens, 1957; McKee & Wolf, 1963; Ayles et al., 1976; Thurston et al.,
1981; Wirosoebroto-Hartadi, 1986), es as que concentraciones de oxgeno
disuetlo de 2,5 (Mg/Ltr) es tomada como limitante para la distribucin de sta
especie (Swales, 2006). La luz solar penetra a grandes profundidades en el
lago Rotoma que en el lago Rotoiti, y la trucha arco iris se distribuyo en aguas
ms profundas en el lago Rotoma (Figura N39), sin encontrarse una relacin
entre los niveles de iluminacin y la profundidad adquirida en la trucha arco
iris, incluso en el lago Rotoma. La mayora de las truchas que estuvieron entre
los 10-40 (Mtrs.) de profundidad no estuvieron alimentandose, probablemente
solo descansando, sin embargo, se observaron truchas arco iris bajo 1 (Mtr.)
de profundidad de la superficie de los lagos, las cuales estuvieron claramente
ingiriendo alimento e igualmente, muchas truchas adultas pequeas situadas
en aguas cercanas a la superficie (> 10 (Mtrs.)) en Marzo, aparentemente se
alimentaban. Los cambios en la distribucin vertical de stos peces ocurri en
un intervalo de 12 horas, y estuvieron quizs relacionados a factores biticos
tales como la alimentacin y crecimiento, ms que a los factores fsicos (Rowe
& Chisnall, 1995).

76

Figura N39: Cambios en la distribucin vertical de la trucha arco


iris (figuras negras) en el lago Rotoiti (A) y Rotoma (B), en relacin
al rango de profundidad habitable (Cajas negras con lneas
diagonales) y el rango de profundidad para el metalimnin (Cajas de
contornos azules) durante los meses de Verano (Rowe & Chisnall,
1995).

En el lago Taupo (Nueva Zelanda; profundidad mxima alrededor de


los 150 (Mtrs.)) la trucha arco iris se situa en aguas profundas durante el
Invierno y en los meses de Primavera, alcanzando la mayor profundidad en
Diciembre, para luego concentrarse en aguas relativamente superficiales en
Verano (0-50 (Mtrs.)), con las pequeas truchas predominando cerca de la
superficie del lago (0-20 (Mtrs.)) que las grandes (20-50 (Mtrs.)), diferencias

77

en Verano debido a la intensidad luminosa preferente y al incremento de la


densidad de las presas en las aguas superficiales (Cryer, 1991).
En el ro Cowlitz situado en la parte alta del Reservorio de Mayfield,
Washington, EE.UU., la distribucin vertical de la trucha arco iris y del
salmn coho, fue determinada sistemticamente desde Abril de 1964 a Junio
de 1965, siendo las capturas generalmente declinadas con el incremento de la
profundidad (Figura N40) (Smith et al., 1968).
Truchas arco iris y salmones Coho capturados
desde Abril 1964 a Junio 1965 en el ro Cowlitz.
% peces capturados

100
80
60
40
20
0
0-3,7 3,7-7,3 7,3-11 11-14,6 14,618,3

Salmn Coho
Trucha arco iris

18,321,9

21,925,6

Profundidad (Mtrs.)

Figura N40: Cantidad (%) de truchas arco iris y salmones coho


capturados con redes de capturas situadas en diversas locaciones, entre
Abril de 1964 y Junio de 1965 en el ro Cowlitz (Smith et al., 1968).

En un experimento realizado en un ro de British Columbia, Canad,


con alevnes y juveniles de salmn coho, en donde se instalaron secciones o
cuartos para crear un ambiente con 2 condiciones fticas, durante los das con
alta intensidad solar, es decir, das soleados, sin nubes o a mitad del Verano,
sta especie prefiere una densidad neutral del 50% en las secciones
78

sombreadas para atenuar el espectro total de la luz solar (280-700 nm),


evitando selectivamente la luz ultravioleta (280-400 nm) (p < 0,05) y
respondiendo significativamente a la radiacin Uv-A (320400 nm) (p =
0,028). Con intensidad luminosa solar baja o con das nublados, ambas etapas
del salmn coho no muestran preferencias espectrales ni se agrupan en los
cuartos con sombra, sugiriendo que el comportamineto de bsqueda de
sombra en O. kisutch, puede estar ligado a evitar el potencial dao que genera
la exposicin a la radiacin ultravioleta (Kelly & Bothwell, 2002). Holtby &
Bothwell (2008), en juveniles de salmn coho observados en arroyos al aire
libre con PAR (radiacin fotosintticamente activada (400-700 nm)), PAR +
longitudes de ondas ultravioleta largas (PAR+Uv-A, 320-700 nm) o PAR+UvA+Uv-B, 280-700 (nm) (Total de luz del espectro solar), notaron con mayores
intensidades PAR, que una gran proporcin de los juveniles se cubren bajo la
rocas, con el comportamineto de bsqueda de sombra incrementado
significativamente con radiacin Uv solar (UVR). Las alimentaciones y las
interacciones competitivas fueron parcialmente inhibidas a mayores
intensidades

PAR,

muy

decresidas con

UVR.

Para

todos los

comportamientos testeados, los efectos fueron mediados por Uv-A, sin


impacto significativo adicional de Uv-B. UVR tiene efecto mediador sobre el
comportamiento, que tendra consecuencias ecolgicas influenciando las
densidades en Verano, con el crecimiento dependiente de la densidad, y con la
sobrevivencia en Invierno y en las etapas marinas tempranas, dependientes del
tamao corpreo.

79

12.- Efectos de la exposicin a la radiacin Uv-B en los salmnidos, y la


posible incidencia de la sobre-exposicin Uv-B sobre sus radicales libres:

Debido a la degeneracin de la capa de ozono (Figura N41), de hasta


un 50% en la Antrtida durante la Primavera Austral, que se extiende entre
Septiembre hasta Diciembre de cada ao, y no tanto en el hemisferio Norte
(WMO, 1995; De la Vega & Rges, 2002), aunque severas reducciones en el
grosor de la capa de ozono tambin se han registrado en el Artico (Fergusson
& Wardle, 1998; Goutail et al., 1999), los niveles de radiacin Uv-B (280-315
nm) solar15 que inciden en la superficie de la tierra, se han incrementado
significativamente en las regiones polares, temperadas y cercanas a la lnea del
Ecuador (Crutzen, 1992; Little & Fabacher, 1992; Kerr & McElroy, 1993;
Madronich, et al., 1995; Williamson, 1995; Wardle et al., 1997; Lesser et al.,
2001; Hasta nivel extremo en la Regin de Aysn, Chile, durante algunos das
de Febrero 2009, considerado peligroso16), registrndose no slo bajas de
ozono sobre el continente debido a una extensin del Agujero Antrtico, sino
tambin debido a los llamados "microagujeros" (Figura N42), esperndose
una recuperacin de sta no antes del ao 2020, proyectndose un retorno a
los niveles anteriores a 1980 entre 2040 y 2070 (European Environment
Agency, 2003; McKenzie et al., 2007), producto de que las sustancias (e.g.
Compuestos clorofluorocarbonos y bromurados) que causan deplecin de la
capa de O3 tienen un largo tiempo de vida en la estratsfera (Jokinen et al.,
2008), y aunque inicialmente exista la idea de que la luz Uv no penetraba en
el agua, haciendo de la visin Uv en los peces algo improbable (Losey et al.,
15

La radiacin Uv-A es la menos nociva y la que llega en mayor cantidad a la Tierra. La radiacin Uv-B
puede ser muy nociva, pero es absorbida por la capa de ozono y la radiacin Uv-C, es la ms letal de todas
debido a su gran energa, siendo absorbida por el oxgeno y el ozono de la estratosfera.
16
En Direccin Meteorolgica de Chile; www.meteochile.cl.

80

1999; Hawryshyn, 2003), el ocano absorbe el 60% de la radiacin


ultravioleta del sol, claro que la cantidad de luz que se refleja cuando sta
alcanza la superficie del ocano en un lugar especfico, depende
principalmente del estado de la superficie, si se encuentra calma y lisa se
reflejara menos luz, pero si esta turbulenta con muchas olas, ms luz sera
reflejada (Bernal, 2007), penetrando los rayos Uv-B en las aguas ocenicas
claras hasta 20 (Mtrs.) (Smith et al., 1992) y 70 (Mtrs.) la luz Uv-A17, lo que
concuerda con mediciones realizadas para la radiacin Uv-B en el Mar de los
Zargazos, Caribe, en donde el 90% de la luz Uv-B se ha filtrado respecto a la
que ingresa en la columna de agua a los 20 (Mtrs.), pero en el Mar de
Bellingshausen, Antrtida, el 90% de los rayos Uv-B es filtrado a los 9 (Mtrs.)
(De la Vega & Regs, 2002), con la radiacin Uv-A y Uv-B en el Golfo de
Maine (se extiende desde el cabo Sable, Nueva Escocia, Canad, hasta el cabo
Cod, Massachussetts, EE.UU.), entrando a profundidades de 23 y entre 7-12
(Mtrs.), respectivamente (Lesser et al., 2001), mientras que en las aguas
transparentes de los lagos (de Finlandia) ingresa la radiacin Uv-B a
profundidades >1 (Mtrs.) (Huovinen et al., 2000) y, en arroyos y ros someros
con bajas concentraciones de carbn orgnico disuelto, directamente hasta el
fondo (Jokinen et al., 2008).

17

En: http://www.mundoacuicola.cl/noticias/noticiasleer.php?noticia=2216

81

Figura N41: Imagen del agujero de ozono, tomada por un


satlite de la NASA el 9 de Septiembre de 2000. El azul
revela baja concentraciones de ozono, el color verde seala
niveles medios de O3, mientras que el amarillo y rojo
indican cantidades mayores de ozono (Da Silva et al.,
2003).

82

Figura N42: Niveles de ozono entre el 15 de Abril y el 15 de Mayo de


1997, microagujero producido en el Ocano Pacfico trasladndose
posteriormente a ciudades de las regiones de Los Lagos (A) y de Aysn
(B), Chile. * Los niveles medios de ozono para estos das del ao,
deberan estar entre 270 y 290 UD (Lnea contnua negra recta). Luego de
las fechas mencionadas los niveles de ozono volvieron a registrar niveles
normales (Da Silva et al., 2003).

Variados estudios han indicado que la radiacin Uv-B, es nociva para


los organismos acuticos y puede reducir la productividad de los ecosistemas
marinos (Bell & Hoar, 1950; Marinaro & Bernard, 1966; Pommeranz, 1974;
Hunter et al., 1979, 1981, 1982; Bullock, 1988; Little & Fabacher, 1992;
Holm-Hansen et al., 1993; Little & Fabacher, 1994; Siebeck et al., 1994;
Hder et al., 1995; Blazer et al., 1997; Kaweewat & Hofer, 1997; Williamson
et al., 1997; Freitag et al., 1998; Salo et al., 1998; Walters & Ward, 1998;
Bland et al., 1999; Kouwenberg et al., 1999; Browman et al., 2000; Kuhn et
al., 2000; Salo et al., 2000a,b; Jokinen et al., 2001; Lesser et al., 2001;
Steeger et al., 2001; Zagarese & Williamson, 2001; Browman, 2003;

83

Browman et al., 2003; Markkula et al., 2005, 2006; Bancroft et al., 2007;
Hder et al., 2007). En la trucha arco iris la exposicin a la luz Uv-B (Figura
N43) afecta o modula directamente el sistema inmune y la resistencia en
contra de las enfermedades (Fabacher et al., 1994; Little & Fabacher, 1994;
Fabacher & Little, 1996; Markkula et al., 2006), incrementando su
susceptibilidad a las infecciones fungales, bacterianas o por parsitos despus
de elevadas o moderadas dosis de rayos Uv-B (Figura N44) (Fabacher et al.,
1994; Little & Fabacher, 1994; Fabacher & Little, 1996; Markkula et al.,
2007), induciendo grandes peaks en el espectro de absorcin de la luz Uv
visible en la zona dorsal de la piel por compuestos desconocidos (absorcin
mxima alrededor de los 292 nm), que probablemente sea gadusol o algn
smil

3,5,6-trihidroxi-5-(hidroximetil)-2-metoxi-2-ciclohexeno-l-uno,

componentes de la piel que funcionan como fotoprotectores o defensa de


primera lnea para las clulas, en contra de las quemaduras de sol por
radiacin Uv-B, y que se encuentran en mayor cantidad en la capa externa
dorsal de la piel que en la capa dorsal interna (Figura N45) (Bullock, 1988;
Fabacher & Little, 1995, 1998), generando incluso quemaduras de sol (Figura
N46) (Dunbar, 1959; Bullock & Roberts, 1981; Bullock & Coutts, 1985;
Poston & Wolfe, 1985; Bullock, 1988; Fabacher et al., 1994; Little &
Fabacher, 1994; Fabacher & Little, 1996), caracterizadas primeramente por el
oscurecimiento de la piel en la zona dorsal entre la cabeza y la aleta caudal, y
en la zona ventral alrededor de las lneas laterales (Fabacher et al., 1994; Little
& Fabacher, 1994), siendo el rea ms afectada justo en la parte posterior de la
cabeza y anterior a la aleta dorsal (Fabacher & Little, 1996), mediado el
proceso de oscurecimiento de la piel por la melanina, la cual absorbe los rayos
Uv y barre el anin superxido (O2-), con Kaweewat & Hofer (1997), notando
que la radiacin Uv-B solar o artificial y no la Uv-A, reduce la produccin de
84

mucus en la zona dorsal de la epidermis expuesta a la radiacin, elevando la


luz Uv-B la proporcin de granulocitos y linfopenia, con una sola dosis de
dicha radiacin aminorando los lisosmas en el plasma, pero no afectando en
exposiciones a corto plazo (<14 days) los niveles de IgM (Markkula et al.,
2006), induciendo estrs en el corto y largo plazo, lo que elev los niveles de
cortisol en el plasma (Alemanni et al., 2003; Markkula et al., 2007),
generando un pobre crecimiento en las larvas de trucha arco iris, la cual es
vinculada con el costo de reparacin al dao producido en el ADN por la
radiacin Uv-B, contando solamente la energticamente costosa reparacin de
la escisin del nucletido (Olson & Mitchell, 2006), tambin eleva
significativamente los consumos de oxgeno (Figura N47 y 80) y la actividad
natatoria, tornndose ms inquietos (Figura N81) (Alemanni et al., 2003).

85

Figura N43: Juveniles de truchas arco iris expuestos a la


radiacin Uv-B.

86

% truchas
infectadas

Porcentaje de truchas arco iris con o sin


infecciones fungales, despus de ser irradiadas
con Uv-B baja o alta.
40
30
20
10
0
1

Das de exposicin Uv-B

Exposicin Uv-B alta


Exposicin Uv-B baja

Figura N44: Porcentaje de truchas arco iris infectadas con hongos, despus
de ser irradiadas durante 7 das por 5 horas con Uv-B baja (4,3 W/CM2) o

Unidades de absorcin/mg
peso hmedo piel

alta (190 W/CM2) (Fabacher & Little, 1996).

Cantidad de substancias fotoprotectivas, en las capas


externas e internas de la zona dorsal de la piel de O.
mykiss .

0.12
0.1
0.08
0.06
0.04
0.02
0
Capa externa dorsal de Capa interna dorsal de
la piel
la piel

Figura N45: Cantidad de substancias fotoprotectivas, en las capas dorsal


interna y externa de la piel en la trucha arco iris (Fabacher & Little, 1998).

87

% truchas con
quemaduras en la piel

Porcentaje de truchas arco iris con quemaduras en la


piel expuestas a radiacin Uv-B.
100
80
60
40
20
0
1

Das de exposicin

Figura N46: Porcentaje de truchas arco iris con quemaduras en la piel, despus
de 7 das de exposicin por 5 horas a irradiacin Uv-B, similar a la emitida por
el sol en latitudes medias en Verano (Fabacher & Little, 1996).

88

Figura N47: Evolucin de la concentracin de oxgeno en aquarios con


idnticas condiciones zootcnicas, pero con truchas arco iris sin (A) o
con (B) radiacin Uv-B previa por 15 minutos, y una subsecuente
exposicin de 30 minutos en ambos casos. * Note que la lnea vertical
discontinua, seala el momento en que la luz Uv-B fue encendida en el
caso de la truchas sin exposicin previa de 15 minutos (A), y que
despus de 30 minutos ambas truchas con o sin luz Uv-B previa, reducen
en igual cantidad los niveles de oxgeno del aquario (La lnea diagonal
discontinua facilita la comparacin visual entre ambas condiciones). La
radiacin Uv-B usada es similar a las encontradas en los das soleados
durante el Verano en San Carlos de Bariloche, Patagonia, Argentina
(0,934(W/mtr-2)) (Alemanni et al., 2003).

89

En el salmn Atlntico, la sobre-exposicin a la radiacin Uv-B solar


causa una amplia dispersin de melanosomas en la dermis, las que oscurecen
la piel en la zona dorsal y tambin se aprecian lesiones o quemaduras en dicho
tejido, las que frecuentemente son acompaadas de infecciones microbianas
(McArdle & Bullock, 1987). En un estudio reciente de Jokinen et al (2008),
realizado en Noruega, salmones Atlnticos (Experimento 1 (Exp. 1): peso
promedio inicial 5,2 (Grs.), 52 das de test (Julio-Agosto); Experimento 2
(Exp. 2): peso promedio inicial 1,8 (Grs.), 137 das de test (Abril-Septiembre))
expuestos al aire libre en tanques a niveles de radiacin solar normal,
radiacin solar sin Uv-B o radiacin solar con Uv-B similares a los
encontrados con una prdida del 20% (Exp. 1) y 8% (Exp. 2) de la capa de
ozono, desarrollaron con radiacin Uv-B aumentada, un retardo en el
crecimiento en Exp. 1 y no en Exp. 2 (Figura N48), aunque tanto el peso
como el largo de stos peces, fue menor que los expuestos a condiciones
naturales de luz solar o con luz solar sin radiacin Uv-B (Figura N49), lo que
refleja un bajo estatus nutricional, en donde las elevaciones en las
concentraciones de cortisol en los peces expuestos a Uv-B aumentada, pueden
tambin contribuir a la reduccin del crecimiento. La exposicin del salmn
Atlntico juvenil a la radiacin Uv-B aumentada en comparacin con la luz
natural del sol, redujo los hematocritos en la sangre y la concentracin total de
protenas en el plasma en el Exp. 1 pero no en el Exp. 2 (Figura N50), lo que
puede ser en parte debido al pobre estatus nutricional del pez. La funcin
inmune fue relacionada con el tratamiento espectral en Exp. 1 pero no en el
Exp. 2 (Figura N51). Los peces con radiacin Uv-B aumentada, decrecieron
los niveles de IgM en el plasma comparado a aquellos bajo luz solar natural o
con luz solar sin radiacin Uv-B, sin embargo fue significativo slo en Exp. 1,
en el cual la irradiacin fue mayor que en Exp. 2, lo que causa interferencia
90

con el sistema inmune adquirido, aunque no existio una diferencia estadstica


significativa sobre la actividad de los lisosmas en el plasma (Figura N51).
Es posible que la actividad lisosmica se deprima inmediatamente despus de
una exposicin, para luego recuperarse si la exposicin es continuada, aunque
el efecto en el corto plazo de la exposicin Uv-B sobre la actividad lisosmica
en el salmn Atlntico no ha sido estudiada. Estos autores concluyen que el
incremento de la radiacin Uv-B en el medio-ambiente natural, tiene un
negativo impacto sobre el crecimiento y resistencia a las enfermedades en el
juvenil de salmn Atlntico, especialmente en agua claras, transparentes,
debido a que sta especie no es capaz de adaptarse totalmente a un aumento en
la luz Uv-B medio-ambiental, durante una exposicin a largo plazo.

Figura N48: Peso del salmn Atlntico juvenil en Exp. 1 y Exp. 2, despus
de ser expuestos a diversos tratamientos espectrales: radiacin solar sin Uv-B
(Barras blancas), radiacin solar normal (barras grises) y radiacin solar con
Uv-B aumentada (barras negras) (Jokinen et al., 2008).

91

Figura N49: Largo del salmn Atlntico juvenil en Exp. 1 y Exp. 2,


despus de ser expuestos a diversos tratamientos espectrales (Color
de barras igual a figura n48) (Jokinen et al., 2008).

92

Figura N50: Indices de condicin del salmn Atlntico juvenil en


Exp. 1 y Exp. 2, despus de ser expuestos a diversos tratamientos
espectrales (Color de barras igual a figura n48) (Jokinen et al.,
2008).

93

Figura N51: Parmetros de la funcin immune del salmn Atlntico juvenil


en Exp. 1 y Exp. 2, expuestos a diferentes tratamientos espectrales (Color de
barras igual a figura n48) (Jokinen et al., 2008).

94

En el salmn chinook (Oncorhynchus tschawytscha) se aprecian


quemaduras de sol en la piel, e infecciones con hongos al ser expuestos a la
luz solar (DeLong et al., 1958).
La trucha cutthroat Lahontan (Oncorhynchus clarki henshatvi) sometida
a radiacin Uv-B solar simulada, presento el compuesto posiblemente
fotoprotector, exhibiendo a las 48 horas gruezas seales de quemaduras
solares, incluyendo muerte o degradacin de las clulas mucosas, necrosis y
edemas en la epidermis y dermis, desencadenando en algunos casos
infecciones fungales (Blazer et al., 1997).
En la trucha marrn, Noceda et al (1997), observaron que la luz Uv-B
produce quemaduras en la piel, degeneracin y ocasionalmente necrosis en las
clulas situadas en la capa superior de la epidermis, adelgazndola e
incrementando el nmero de linfocitos, aprecindose irregularidades en el
ncleo de las clulas filamentosas, con largas vacuolas digestivas en el
citoplasma,

evidencindose

la

carencia

de

clulas

mucosas,

como

consecuencia de la desaparicin de las clulas epiteliales en donde se


encuentran.

Respecto al aumento de mortalidad durante la poca estival (Datos no


publicados)18 en Chile y la consiguiente reduccin en la productividad,
generado en parte por los nocivos efectos de la radiacin Uv-B ya
mencionados (e.g. aumenta el estrs y la deficiencia inmune, con potenciales
consecuencias negativas para la produccin anual (Alemanni et al., 2003; El
13% de la produccin anual de larvas de anchoveta del norte (Engraulis
mordax) puede perderce como resultado de la radiacin Uv-B (Hunter et al.,
18
Incremento de mortalidad observado durante la poca estival en comparacin con otras pocas del ao en
truchas arco iris, en varios centros de la regin de Aysn, Chile (Datos recopilados diariamente de la
respectivas balsas jaulas).

95

1981, 1982)), entre otros posibles parmetros y factores medio-ambientales,


que pueden llegar a influir directa e indirectamente en los resultados de un
centro de cultivo intensivo de salmnidos criados en balsas jaulas
preferencialmente en verano, tambin se debe tener especial precaucin con
los procesos inflamatorios crnicos, ya que la radiacin Uv, al igual que el
estrs, sobre ejercitacin y ciertos alimentos, entre otros, pueden afectar la
normal funcin de los fagocitos19 por intermedio de transmisores nerviosos
adrenrgicos y colinrgicos, lo cual promueve su habilidad de generar
radicales libres (ROS, los radicales libres mayormente producidos) (Lambris,
1993; Zagarese & Williamson, 2001; Kieber et al., 2003; Surai, 2005), los que
son potentes microbicidas capaces de daar molculas orgnicas, cuando
exceden a los mecanismos de defensa antioxidantes (Plyzycz et al., 1989),
tales como el anin superxido (O2-), perxido de hidrgeno (H2O2) y de
radicales hidroxilo (Graves et al., 1985), desembocando en una situacin de
estrs oxidativo (Zagarese & Williamson, 2001; Olson & Mitchell, 2006), y es
sabido en otros animales aerbicos de cultivo, que las infecciones crnicas por
virus, bacterias o parsitos, adems de producir un gasto fuerte de
antioxidantes, dan lugar a una actividad fagoctica continua, superproduccin
de radicales libres y la consiguiente inflamacin crnica, que es el principal
riesgo de muchas enfermedades (Surai, 2005). As, por ejemplo, durante el
excepcionalmente soleado Verano de 1984, severas mortandades ocurrieron
19

Dentro de la inmunidad inespecfica, la fagocitosis es uno de los procesos ms importantes en la defensa de


los animales poiquilotermos, porque es el menos influenciado por la temperatura (MacArthur y Fletcher,
1985; Blazer, 1991), los macrfagos (constituyen la principal clula fagoctica en los peces) (Agius, 1985;
MacArthur & Fletcher, 1985; Blazer, 1991; Ziegenfuss & Wolke, 1991; Enane et al., 1993), neutrfilos, los
cuales entre sus principales funciones se encuentran la fagocitosis (ONeill, 1985; Thuvander et al., 1987;
Secombes et al., 1988; Plyzycz et al., 1989; Hine, 1992) y a la actividad microbicida mediada por el proceso
denominado explosin respiratoria, que consiste en la capacidad de convertir el oxgeno molecular en una
serie de compuestos o metabolitos de oxgeno (Plyzycz et al., 1989; Fernndez et al., 2002), nombrados como
especies de oxgeno reactivo (ROS, los radicales libres mayormente producidos) y los utilizan como armas
para matar patgenos.

96

entre los cultivos marinos en balsa jaula de salmn Atlntico en el Oeste de


Irlanda (En el hemisferio Norte la deplecin de la capa de ozono es menor que
en el hemisferio Sur (WMO, 1995; De la Vega & Rges, 2002)), con los datos
clnicos, hispatolgicos y metereolgicos recopilados, sugiriendo fuertemente
que la exposicin prolongada a la radiacin ultravioleta solar, jug un rol
determinante en las mortalidades, con la contribucin menor de otros factores
y parmetros (McArdle & Bullock, 1987). Walters & Ward (1998), indican
que los profundos declines en los rangos de sobrevivencia marina de la trucha
arco iris, salmn coho, salmn chinook y salmn Atlntico desde la dcada de
los 80, ha sido particularmente aguda en las regiones soleadas, y consideran
que ste problema puede originarse con la radiacin solar Uv-B, la que daa la
maquinaria metablica de stos peces en fase de agua dulce, injura que luego
se expresa durante los estresantes perodos de esmoltificacin e ingreso al
ocano.
Los radicales libres son altamente inestables y reactivos, y pueden
iniciar una reaccin en cadena daando ADN, protenas y lpidos. El dao al
ADN est asociado con mutaciones, transferencia de errores e inhibicin de
sntesis proteica, mientras que en las protenas causa modificaciones en el
transporte de iones y actividad enzimtica alterada. El dao a los lpidos se
traduce en la alteracin de las membranas, estructuras y propiedades (fluidez,
permeabilidad, etc.), y de la actividad de las enzimas unidas a la membrana,
todo lo cual puede constituir un peligro para el organismo de los peces, y
especialmente la alteracin oxidativa de las grasas, ya que los cidos grasos
poli-insaturados (AGPI) de la serie n-3 presentes en gran cuanta en los
salmnidos (Figura N52) en fase de agua mar (Steffens, 1995; Gjedrem,

97

1997), expresan una especial tendencia a la peroxidacin20(Greene &


Selivonchick, 1990; Scaife et al., 2000; Stubhaug et al., 2007), inactivando o
provocando una disminucin de su valor y disponibilidad biolgica durante la
digestin de determinados microfactores, tales como vitaminas A, E, B6 y C,
siendo otra de las consecuencias de la autooxidacin, deficiente conversin
del pienso y por lo tanto, escaso crecimiento (Smith, 1979; Cowey et al.,
1984; Forster et al., 1988; Ketola et al., 1989; Steffens, 1995). Se sabe que en
los salmnidos niveles bajos de vitamina E en la dieta (Poston et al., 1976;
Pearce et al., 2003; Trenzado et al., 200721), al igual que de vitamina A
(Kitamura et al., 1967a, b) y C (Mclaren et al., 1947; Kitamura et al., 1965,
1967a; Halver et al., 1969; Rucker et al., 1970; Hilton et al., 1977, 1978),
provocan una marcada mortalidad, siendo la concentracin de vitamina E
similar entre el salmn Atlntico salvaje y el cultivado (208-259 mg/kg
alimento) (Johnston et al., 2006). Sin embargo, la disponibilidad en dieta de
vitaminas antioxidantes (E y C), as como la presencia de cidos grasos
altamente insaturados, puede modular la respuesta antioxidativa, promoviendo
la induccin de nuevas isoformas de enzimas como la superxido dismutasa
(SOD), que es la primera enzima en responder a los radicales de oxgeno, con
el fin de incrementar la capacidad antioxidante, eliminando al radical
superxido, por lo que el estado nutricional de O. mykiss, puede ser eficiente
evitando un incremento de las especies de oxigeno reactivo en determinadas
circunstancias (Mondon et al., 2005; Trenzado et al., 2005a,b).

20
El aumento de la temperatura incrementa
http://www.fao.org/DOCREP/003/T0700S/T0700S03.htm).
21
Mantenida a altas densidades.

98

la

velocidad

de

las

reacciones

(En:

Contenido de DHA y EPA en la carne viva de los salmnidos.

1.4

Contenido (%)

1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
DHA
EPA

0
Salmn Atlntico
cultivado

Salmn chinook

Salmn chum

Salmn coho
silvestre

Salmn coho
cultivado

Salmn rosado

Salmn sockeye

Figura N52: Concentraciones de cidos grasos DHA y EPA en la carne viva de


los salmnidos (De acuerdo a base de datos de nutrientes 2003 de USDA) (En:
www.ewos.cl).

En relacin a la astaxantina, que no slo acta como agente


pigmentante, sino que adems de funcionar como provitamina A para el alevn
y juvenil de S. salar (Christiansen et al., 1995c; Christiansen & Torrisen,
1996), su capacidad reductora le permite desempear un rol fundamental bajo
condiciones especficas, como agente antioxidante, es decir, se desempeara
en los salmnidos como un complemento de la vitamina E, al actuar a nivel
tisular en lugares de bajas presiones parciales de oxgeno, mientras que el tocoferol acta, eficientemente, en zonas con altas concentraciones de oxgeno
(Andersen et al., 1990; Bjerkeng & Johnsen, 1995; Bell et al., 2000;
Mortensen & Skibsted, 2000; Scaife et al., 2000). Lygren & Waagb (1999),
indican que dicho pigmento carotenoide en la porcin ceflica del rion del
salmn Atlntico, no afecta la produccin de ROS por parte de los fagocitos.
La axtanxantina y la cataxantina son muy lbiles a la presencia de

99

antioxidantes, a la luz Uv y a la disponibilidad de oxgeno, y en ausencia de


stos, los pigmentos son estables a temperaturas elevadas y por otra parte, a la
oxidacin lipdica, que al formar radicales libres, acelera la degradacin de los
carotenoides formando compuestos incoloros (Christophersen et al., 1992;
Bjerkeng & Johnsen, 1995; Bjerkeng, 2000). No obstante, las dietas
suplementadas con astaxantina reducen la cantidad de peroxidacin lipdica en
el suero, al igual que la susceptibilidad del hgado a la oxidacin lipdica,
normalizando su funcin, y aminorando tambin los lpidos en el suero y los
lpidos perxidos en la trucha arco iris, alimentada con dietas compuestas por
aceites oxidados (Nakano et al., 1995, 1999a,b). La deficiencia dietaria de
astaxantina y vitamina E, incrementa la recuperacin hepatoctica de desaturar
y elongar productos de los AGPI, afectando la defensa autooxidativa y el
metabolismo de los cidos grasos (Bell et al., 2000), por lo que stos efectos,
pueden explicar el positivo resultado de la astaxantina sobre el crecimiento y
resistencia a las enfermedades en el salmn Atlntico (Christiansen et al.,
1995b), en donde la vitamina E incide leve y positivamente en la utilizacin
de los pigmentos carotenoides (Bjerkeng, 2000), pero tambin influye
directamente sobre los rangos de crecimiento de los salmnidos (Woodall et
al., 1964; Poston, 1965; Hamre & Lie, 1997) y protege al filete en contra del
ascorbato de hierro, el cual estimula la oxidacin, sin alterar la disponibilidad
de otros nutrientes (Hamre et al., 2004), entre otros importantes cometidos.
Niveles reducidos de -tocoferol y astaxantina en el filete, al igual que en los
valores del color, son indicadores de estrs oxidativo o de oxidacin lipdica
(Scaife et al., 2000; Nordgarden et al., 2003a). El salmn Atlntico adulto
alimentado con dietas compuestas por arenque, y con niveles lipdicos
ajustados para ser estables a travs de una sola estacin o constate durante
todo el ao, result en un contenido de vitamina E y perfil de cidos grasos
100

variados debido a la dieta en Primavera y Otoo, pero con menores


oscilaciones debido a la dieta en Verano e Invierno. Estos resultados apuntan a
la necesidad de optimizar la composicin de antioxidantes en las dietas
durante el Verano y al comienzo del Otoo (Hemre & Sandnes, 2008).
Los mecanismos por los cuales los salmnidos perciben la radiacin Uv,
que gatillan reacciones en sus comportamientos no son necesariamente de
naturaleza visual (Losey et al., 1999; Alemanni et al., 2003), ya que quizs la
temprana percepcin del dao en la piel por la radiacin Uv-B, puede
desencadenar las respuestas evasivas, con la fotoproduccin de ROS
(Alemanni et al., 2003; Kieber et al., 2003) contribuyendo a las reacciones de
estrs manifestadas en los peces Uv-B expuestos (Alemanni et al., 2003).

BienestardelSalmn recomienda que durante los das soleados o


calurosos en Verano (incluso en Primavera o parte del Otoo) en Chile, entre
las 11:00 a 16:00 horas aproximadamente, las empresas salmoneras que no
cuenten con la P.I. 44.321, cubran sus balsas jaulas simplemente con malla
sombreadora (sin estructuras de ningn tipo, que les permitan entregar
alimento con intensidad luminosa ptima), de manera de proteger a los
salmnidos de los nocivos niveles de rayos Uv-B, lo que sin duda, debe ser
una buena estrategia de administracin, aunque los salmones cultivados
intensivamente en Chile en balsas jaulas se alimentan en la superficie, en
donde se registran mayores niveles de radiacin Uv-B, por lo que estn
necesariamente ms expuestos a la radiacin solar (Zagarese & Williamson,
2001), para retornar nuevamente a zonas intermedias o ms profundas de la
balsa jaula, en especial el salmn Atlntico.

101

13.- Problemas oculares y/o de visin en los salmnidos, generado por la


intensidad luminosa o radiacin Uv del sol:

Es probable que los conos y bastones contenidos en el duplex de la


retina del ojo de los salmnidos, sufren un desajuste temporal durante el
proceso de ingesta de alimento con elevada luminosidad en la superficie del
agua (Ali & Anctil, 1976; Khanaichenko & Zapevalin, 2000; Philp et al.,
2000), producto de las variaciones en la composicin espectral, especialmente
de la luz Uv, que en dichas condiciones pueden ser marcadas entre las aguas
profundas y superficiales, lo que conduce a una rpida adaptabilidad de la
retina (Le Grand, 1939; Novales-Flamarique et al., 1992; Singarajah &
Harosi, 1992; De la Vega & Regs, 2002), aunque incluso, pueden sufrir
daos en sus ojos, denominado como fotlisis, de hecho las cataratas y las
cegueras son un problema recurrente en el salmn Atlntico cultivado
intensivamente (Breck & Sveier, 2001; Poppe, 2001; European Commission,
2004; Hstein, 2004) y conocido hace varios aos, el cual se ha incrementado
significativamente durante el ltimo tiempo (Hughes, 1985; Wall & Richards,
1992; Waagb et al., 1998; Wall, 1998; Bjerks & Bjrnestad, 1999; Wall &
Bjerks, 1999; Bjerks et al., 2000; Ersdal et al., 2001; Lymbery, 2002;
Bjerks et al., 2003a; Bjerks & Sveier, 2004; European Commission, 2004;
Ferguson et al., 2004; Hstein et al., 2005). La causa de las cataratas en los
salmnidos son multifactoriales, entre ellos se encuentran el dao oxidativo
(Waagb et al., 1996, 1998, 2003), deficiencias o imbalances de zinc (Figura
N 53-57) (Ogino & Yang, 1978; Ketola, 1979; Watanabe et al., 1980; Barash
et al., 1982; Satoh, 1983; Hughes, 1985; Richardson et al., 1985; Satoh et al.,
1987; Satoh, 1991; Bjerks et al., 2003a; European Commission, 2004),
metionina (Figura N58) (Poston et al., 1977; Barash et al., 1982; Ketola,
102

1982; Walton et al., 1982; Poston & Rumsey, 1983; Hughes, 1985; Cowey et
al., 1992; Kim et al., 1992; NRC, 1993; Cowey, 1994; Scott, 1998; European
Commission, 2004), riboflavina (Poston et al., 1977; Hughes et al., 1981;
Barash et al., 1982; Hughes, 1985), triptfano (Poston & Rumsey, 1983;
Hughes, 1985), hierro (Breck et al., 2003; Waagb et al., 2003; Breck et al.,
2005), tiamina (Hughes, 1985), calcio, fsforo (Figura N 53-55 y 57) (Ketola,
1979; Richardson et al., 1985; Satoh, 1991), sodio, potasio (Figura N 11-13)
(Ketola, 1979), cido ftico (Figura N57) (Richardson et al., 1985),
manganeso (Figura N56) (Satoh, 1983; Waagb et al., 2003), vitamina C,
astaxantina (Waagb et al., 2003), magnesio (Figura N 56) (Satoh, 1983) e
histidina (Breck et al., 2002, 2003; Bjerks et al., 2003a; Bjerks & Sveier,
2004; Breck, 2004; European Commission, 2004; EFSA, 2005; Breck et al.,
2005) en la dieta, la concentracin de glucosa en el plasma (Waagb et al.,
2003), la substitucin del aceite de pez por el aceite vegetal en el alimento
(Figura N 59) (RAFOA, 2000; FORM, 2006), dietas con hgado de caballo
(Allison, 1951) o con bazo de cerdo (Hess, 1937), el crecimiento rpido
(Figura N 60-62) (Kincaid & Elrod, 1991; Bjerks et al., 1996; Waagb et
al., 1996; Bjerks et al., 2001; Ersdal et al., 2001), aumento o fluctuacin en
la temperatura del agua (Loewenstein & Bettelheim, 1979; Hargis, 1991;
Bruno & Raynard, 1994; Bjerks & Bjrnestad, 1999; Bjerks et al., 2001;
Menzies et al., 2002; Bjerks & Sveier, 2004; European Commission, 2004),
oscilacin o incremento en la salinidad del agua (Iwata et al., 1987; Hargis,
1991; Waagb et al., 1996; Breck & Sveier, 2001; Wegener et al., 2001;
Bjerks et al., 2003b; Bjerks & Sveier, 2004), la radiacin Uv (Allison, 1963;
Cullen & Monteith-McMaster, 1993; Cullen et al., 1994), gentico (Kincaid &
Elrod, 1991; Wall & Richards, 1992; Wall, 1998; Menzies et al., 2002; Breck
et al., 2003; European Commission, 2004; Breck et al., 2005), inhibidores de
103

la enzima colinesterasa (Fraser et al., 1989), el parasitismo (Roberts &


Sheperd, 1974; Ghittino, 1975; Bylund & Sumari, 1981; Hglund &
Thuvander, 1990; Semenas, 1996; Raverty, 1999; European Commission,
2004; Karvonen et al., 2004; Markkula et al., 2007), el efecto de toxinas, tales
como la tioacetamida (von Sallman et al., 1966; Raverty, 1999; European
Commission, 2004), pesticidas (Pain, 1989), extractos de aceite crudos e
hidrocarburos aromticos (Raverty, 1999; European Commission, 2004) y el
dao mecnico (Figura N 63 y 64) (Roy et al., 2000; Schlotfeldt & Wegener,
2000; Bjerks et al., 2003b).
Experimento n1 sobre la influencia de la dieta en el desarrollo de
cataratas y peso en trucha arco iris.
Severidad
cataratas

120

Porcentaje

100

98

87

80

75

60

57
Peso cuerpo
ganado
(gr/pez)

40
20
0

Incidencia
cataratas

00

3.8

Harina de
arenque

3.3

Harina de
pescado
blanco
(WFM)

0 4

WFM +
Mezcla
minerales B

00

3.5

WFM +
Na2EDTA

1.9
WFM + Ca,
P, Na y K

Dieta experimental 1

Figura N53: Experimento N1 sobre la influencia de la dieta en el


desarrollo de cataratas en la trucha arco iris (Ketola, 1979).

104

Experimento n2 sobre la influencia de la dieta en el


desarrollo de cataratas y peso en trucha arco iris.

30

28
25

23
Porcentaje

20

18
15

15
10

11

10

10

12

11

7.5

7.3

0 0

Harina de
arenque

0 0

0 0

0 0

Harina de
WFM + WFM - Mn W FM - Fe WFM - Cu WFM - Zn
pescado
Mezcla
blanco minerales B
Severidad cataratas
(W FM)

WFM Resto de
mezcla B

Incidencia cataratas

Dieta experimental 2

Peso cuerpo ganado (gr/pez)

Figura N54: Experimento N2 sobre la influencia de la dieta en


el desarrollo de cataratas en la trucha arco iris (Ketola, 1979).
Experimento n3 sobre la influencia de la dieta en el
desarrollo de cataratas y peso en truchas arco iris.

63

33
9.2
3 0

er
al
es

Zn

m
in

+
M
ez
cl
a

W
FM

a,
P,
N

9.7
3

(2
x)

3.8

W
FM

+
W
FM

W
FM

M
ez
cl
a

m
in

W
FM

er
al
es

Zn

K
y
a
N

+
W
FM

bl

a,

P,

an
co

ar
en
de
sc
ad

10
0 0

0 0
(W
FM
)

pe
de

12

5.9

6.5
0

12

H
ar
in

63
51

a
ar
in
H

75

73

qu
e

Porcentaje

80
70
60
50
40
30
20
10
0

Severidad cataratas
Incidencia cataratas

Dietas experimental 3

Peso cuerpo ganado (gr/pez)

Figura N55: Experimento N3 sobre la influencia de la dieta en el


desarrollo de cataratas en la trucha arco iris (Ketola, 1979).

105

Incidencia de cataratas en truchas arco


iris, alimentadas con harina de pescado
blanco suplementada o no con zinc.

Porcentaje

120
100

100 %

80
60
40
14%

20
0

Harina de pescado
blanco (WFM) + Zn

WFM - Zn

Dietas

Figura N56: Porcentaje de cataratas en truchas arco iris,


alimentadas con harina de pescado blanco con o sin Zinc
(Satoh et al., 1983).
Efecto de la dieta con elevados niveles de cido ftico y
distintas concentraciones de calcio y zinc, sobre la
incidencia de cataratas en el salmn chinook.

60

gr/kg dieta seca

50

Ca

40
30

Zn x 10

34%

Acido Ftico

25%

Incidencia
catarata

20
10
0%

0%

0
1

Dietas

Figura N57: Efecto de la dieta con elevados niveles de cido


ftico y diferentes concentraciones de Calcio y Zinc, sobre la
incidencia de cataratas en el salmn chinook (Richardson et al.,
1985).

106

Peso ganado, SGR, ingesta de alimento, FCR e incidencia de


cataratas en el salmn Atlntico, alimentado con distintos
niveles de metionina en las dietas.

200
180

Peso ganado (%)

160

SGR (% da-1) x10

140
Ingesta alimento (Gr)

120
100

FCR x 10

80

Cataratas (%)

60
40

Lineal (Ingesta
alimento (Gr))

20

Lineal (Peso ganado


(%))

0
0.31 0.68 0.91 1.02 1.35 1.58
Seis dietas con distintos niveles de metionina.

Figura N58: Peso ganado, SGR, ingesta de alimento, FCRx10 e


incidencia de cataratas en el salmn Atlntico, alimentado con
distintos niveles de metionina en la dieta (Scott, 1998).
Incidencia de cataratas en el salmn Atlntico y trucha arco
iris, alimentados con dietas ricas en aceite de pez (FO)
(100%) o aceite vegetal (VO) (100%) o con mezclas de VO+FO
(75%+25%)

60

Porcentajes

50
40
30
20
10
0
FO (100%)

VO+FO (75%+25%)

VO (100%)

Dietas

Figura N59: Porcentaje de salmones Atlntico y truchas arco iris con


cataratas, alimentados con dietas ricas en aceite de pez o aceite vegetal o
con mezclas de stos (FORM, 2002).

107

Porcentaje de salmn Atlntico con disitnto niveles de catarata, en


primavera y otoo en Noruega.

18

Porcentaje de peces

16
14
12
10

Primavera
Otoo

8
6
4
2
0
0

0.5

1.5

2.5

3.5

Nivel de catara

Figura N60: Porcentaje de salmn Atlntico con distintos niveles de catarata


(escala 0 representa no opacidad en el ojo; 4 indica opacidad en ms del 75% del
rea cruzada del lente del ojo22), en primavera y otoo en Noruega (Ersdal et al.,
2001).
Peso promedio (Grs.) del salmn Atlntico con
distintos niveles de cataratas, en primavera y otoo
en Noruega.

Peso promedio (Grs.)

3500
3000
2500

Primavera

2000

Otoo

1500

Lineal (Otoo)

1000

Lineal (Primavera)

500
0
0

0.5

1.5

2.5

3.5

Nivel de catarata

Figura N61: Peso promedio (Grs.) del salmn Atlntico


cultivado intensivamente en agua de mar en Noruega, con
distintos niveles de cataratas en primavera y otoo, y sus
respectivas rectas de los mnimos cuadrados (Ersdal et al.,
2001).

22

Ver Anexo N14.

108

Peso promedio (grs.)

Peso promedio (Grs.) del salmn Atlntico


con cataratas y sin dao ocular en
primavera en Noruega.
3500
3093.4
3000
2500
2000
1500
981.6
1000
500
0
Con cataratas
Sin dao ocular

Figura N62: Peso promedio (Grs.) del salmn Atlntico con


cataratas graves y sin dao ocular en primavera en Noruega
(Ersdal et al., 2001).
Edema corneal y cataratas debido al roce
con el tanque, en juveniles de S. salar.

60
Porcentaje

50

48%

48%

40
30
20
10

28%
15%

0
Control

Dosis baja
de BE

Dosis media
de BE

Dosis alta
de BE

Dosis de benzoato de emamectina (BE)

Figura N63: Porcentaje de edemas cornales y cataratas


debido al dao mecnico (Roy et al., 2000).

109

Truchas arco iris en agua dulce, con


problemas oculares debido a la
manipulacin.
5%
2%

N truchas arco
iris
Cataratas

7%
2%

Opacidades del
lente
Opacidad corneal

2%

82%

Erpsin de la
cornea
Sangramiento
ocular

Figura N64: Truchas arco iris con problemas oculares


debido al dao mecnico (Schlotfeldt & Wegener, 2000).

Se sabe que los ojos son rganos delicados y uno de los primeros en ser
afectados por enfermedades o situaciones de estrs23(Lymbery, 2002). Los
mecanismos fisiolgicos envueltos en la formacin de cataratas son tanto
celular, intercelular y de naturaleza capsular, y varan segn el o los factores
que los causan (Figura N 65-69) (Scott, 1998). La distancia de reaccin para
localizar el alimento, es mayor sobre el plano visual horizontal y delante del
plano visual transversal en el salmn coho24 (Dunbrack & Dill, 1984), pero las
cataratas provocan una visin debilitada y hasta ceguera, lo que obviamente
disminuye sta capacidad, considerando que confan casi totalmente en la
vista para detectar el alimento (Brett & Groot, 1963; Ware, 1973; Eggers,
1975; Ahlbert, 1976; Vinyard & OBrien, 1976; Eggers, 1977; Fraser &
23

En: www.wspafarmwatch.org/resources/WSPA%20CIWF%20Fish%20Farming%20Report%202007.pdfSe cree que sta adaptacin resulta en una ms eficiente alimentacin en la superficie del agua (Rowe,
1984).
24

110

Metcalfe, 1997; Valente et al., 2000; Volkov & Kosenok, 2007), conduciendo
a un retardo del crecimiento (aumentara la dispersin de tallas), una pobre
conversin del alimento (Figura N 53-55, 58, 61 y 62) (Kennedy, 1974;
Ghittino, 1975; Evans et al., 1976; Palmieri et al., 1976a,b; Ketola, 1979;
Scott, 1998; Breck & Sveier 2001; Ersdal et al., 2001; Menzies et al., 2002) y
mortalidades con generalmente bajos rangos de sobrevivencia, adems, genera
cambios en el comportamiento, tales como inadaptacin e indiferencia,
produciendo lesiones cutneas, debido a contactos casuales con las redes y
determina la proximidad entre peces (Kennedy, 1974; Orme & Lem, 1974;
Ghittino, 1975; Evans et al., 1976; Palmieri et al., 1976a,b; Page, 1978; Speed
& Pauley, 1985; Bjerks et al., 1996; Semenas, 1996; Scott, 1998; Raverty,
1999; Bjerks et al., 2000; Ersdal et al., 2001; Breck & Sveier 2001; Menzies
et al., 2002; Breck et al., 2003; Bjerks et al., 2003a,b; European
Commission, 2004; Hstein, 2004), siendo tambin menos atractivos para los
consumidores (Hughes, 1985) en la presentacin entero fresco o congelado,
por lo que la visin debilitada del salmn con cataratas severas es ms que un
tema de bienestar, es un impedimento financiero en la produccin de
salmnidos (Wall & Richards, 1992). Menzies et al (2002), estimaron que el
costo directo de las cataratas con una incidencia baja-alta en los cultivos de
salmn Atlntico en Noruega, debido a mortalidad y prdidas de peso,
oscilaba entre 747.000-54.983.000 Euros/ao, lo que sugiere que las cataratas
en los cultivos de salmn meritan investigaciones prioritarias a nivel nacional
y Europeo.
En contraste con Europa, en donde los salmones desarrollan cataratas
durante la etapa de smoltificacin, generalmente debido a fluctuaciones o
aumentos en la salinidad del agua, en la costa oeste los casos ocurren al
aproximarse el peso de cosecha (Raverty, 1999). Los componentes ms
111

importantes en la absorcin de la radiacin Uv, en el humor acuoso del ojo de


mamferos y aves, son el ascorbato, urato y algunos amino cidos, incluyendo
el triptfano y tirosina (Bjerks et al., 2003b). Altos niveles de ascorbato en el
humor acuoso, reducen los daos producidos por los rayos Uv-B en el epitelio
del lente (Reddy et al., 1998). Poco es sabido sobre la proteccin Uv en los
lentes oculares del salmn (Bjerks et al., 2003b), aunque el lente de los peces
es relativamente duro, con menos agua y altos contenidos de protena
comparado al lente de los mamferos (Ahrend et al., 1999). Esto puede hacer
ms susceptible la formacin de cataratas, desde que la agregacin de
protenas demostr ser una causa de dispersin de la luz, adems, el
incremento de la radiacin Uv causada por el debilitamiento de la capa de
ozono, puede estar envuelta en la formacin de cataratas en el salmn salvaje,
el cual es sabido, posee generalmente mayores niveles de agentes absorbentes
de radiacin Uv en el humor acuoso del ojo, que el salmn cultivado (Figura
N70; Bjerks et al., 2003b), as, la exposicin a la luz ultravioleta es bien
conocida causa cataratas tanto en humanos como en animales en general
(Gerster, 1989; Cruickshanks et al., 1992; Schalch, 1992; Kerr & McElroy,
1993; Taylor et al., 1995; Kaluzny, 1997; Ayala et al., 2000; Bjerks et al.,
2000; Oriowo et al., 2001; Bjrnsson, 2004; Chitchumroonchokchai et al.,
2004; Formicki & Stawarz, 2006). A nivel de membrana, la radiacin Uv
puede inhibir la actividad Na+-K+-ATPasa (Torriglia & Zigman, 1988), de
igual manera, la exposicin del salmn Atlntico a aguas cidas durante la
smoltificacin tambin inhibe dicha actividad en las branquias, en contraste
con el salmn Atlntico parr, en el que la actividad Na+-K+-ATPasa de las
branquias no se ve afectada al ser expuesto a agua cida (Staurnes et al.,
1993). La transformacin de parr a smolt supone un cambio de adaptacin de
agua dulce a salada. Durante sta etapa, el salmn cambia de osmorregulacin
112

hiper-osmtica del agua e iones en el cuerpo (los iones son mantenidos en el


cuerpo mientras que el agua es removida) a regulacin hipo-osmtica (el agua
es mantenida y los iones removidos), cambios iniciados y regulados por el
hipotlamo, as como por un marcado incremento en la actividad Na+-K+ATPasa en las agallas (Staurnes et al., 1993; Staurnes & Stefansson, 1998).
Mackie et al (2007), indican que distintas familias de smolts de salmn
Atlntico varan en su habilidad para osmorregularse cuando son transferidos
abruptamente al agua de mar, y que stas diferencias son correlacionadas con
dicha actividad en las branquias. El cambio de parr-smolt es un periodo
crtico, y el salmn cultivado es especialmente susceptible a cambios
osmticos en el lente y a cataratas (Iwata et al., 1987; Hargis, 1991; Waagb
et al., 1996; Breck & Sveier 2001; Bjerks et al., 2003b; Bjerks & Sveier,
2004). Estudios sobre la osmolalidad del humor acuoso, mostraron una
afluencia de electrolitos o prdidas de agua directamente a travs de la crnea.
Las clulas de las fibras del lente son normalmente mantenidas en un estado
relativamente deshidratado, por la accin del bombeo Na/K. Cambios en la
permeabilidad del lente debido a variaciones en las concentraciones de Na, K,
Cl o por la bomba de sodio, eventualmente alteran la capacidad del lente para
controlar las inflamaciones (Rae, 2001), por lo que el estrs oxidativo
provocado por la radiacin Uv, puede contribuir al desarrollo de las cataratas
osmticas (Figura N71) (Bjerks et al., 2003b).

113

Figura N 65: Ojos sin cataratas (Escala 0) (Bass & Wall, ).

Figura N66: Ojos con cataratas 10% del dimetro


del lente (Escala 1) (Bass & Wall, ).

Figura N67: Ojos con cataratas en el 10-50% del


dimetro del lente (Escala 2) (Bass & Wall, ).

114

Figura N68: Ojos con cataratas en el 50-75% del


dimetro del lente (Escala 3) (Bass & Wall, ).

Figura N69: Ojos con cataratas 75% del


dimetro del lente (Escala 4) (Bass & Wall, ).

115

Niveles de componentes absorventes de radiacin Uv, en el


humor acuoso del salmn Atlntico cultivado y salvaje.
80
70

mol/Ltr

60
50
40
30
20
10
0
Proteina total*

Acido ascrbico

cido Urico

Triptfano

Componentes del humor acuoso absorventes de radiacin Uv.

Tirosina

Salmn cultivado
Salmn salvaje

Figura N70: Niveles (mol/Ltr) de componentes absorbentes de radiacin Uv,


en el humor acuoso del ojo del salmn Atlntico cultivado y salvaje, y sus
respectivas regresiones lneales. *Excepto para la protena (grs/Ltr). (Bjerkas et
al., 2003b).

Figura N71: Catarata osmtica de Salmo salar.

116

14.- Influencia de la radiacin Uv o intensidad luminosa alta del sol, sobre


el ectoparasitismo en salmnidos, status, problemticas y tratamientos:

La radiacin ultravioleta o la intensidad luminosa alta podra generar


roces casuales de los peces con las redes, daando el epitelio y su secrecin, el
mucus, los cuales forman la barrera de defensa primaria entre el pez y su
ambiente (Ourth, 1980; Fletcher, 1981; Olabuenaga, 2000). Por ejemplo, el
salmn coho sometido a intensidad luminosa alta de 4-4.000 lux en un acuario
experimental, disminuyo su distancia en relacin a otros peces vecinos en
comparacin a los con intensidad media (0,01-0,4 lux), sugiriendo un cambio
de visin fotpica a escotpica25 (Azuma & Iwata, 1994). Kaweewat & Hofer
(1997), apreciaron que las clulas que secretan el mucus (clulas globet) en la
epidermis dorsal de la truchas arco iris, fue significativamente reducida con
radiacin Uv-B solar y artificial, mientras que en el lado ventral no expuesto a
dicha radiacin y con la radiacin Uv-A, el nmero de clulas globet se
mantuvieron inafectadas en el epitelio, resultando un nmero bajo de ste tipo
de clulas en una menor produccin de mucus. La seleccin micro-ambiental
de Gyrodactylus derjavini sobre la superficie del cuerpo de las trucha arco iris,
es aparentemente relacionada a la presencia y densidad de las clulas mucosas
(Buchmann & Bresciani, 1998), desconociendose la distribucin de las clulas
mucosas en el salmn Atlntico (Browman et al., 2004). Los negativos efectos
de la radiacin Uv-B sobre la produccin de mucus, tambin ha sido
observada en otras especies de peces (Blazer et al., 1997; Kaweewat & Hofer,
1997; Ewing et al., 1999; McFadzen et al., 2000). Fern et al (1995),
25

La visin fotpica es la visin que tiene lugar con buenas condiciones de iluminacin (a plena luz del da) .
Esta visin posibilita la correcta interpretacin del color por el ojo. La visin escotpica es aquella percepcin
visual que se produce con niveles muy bajos de iluminacin. La agudeza visual es baja y la recepcin de luz
es principalmente con los bastones de la retina. Es una visin monocromtica

117

indicaron que la radiacin Uv puede causar daos, y una mayor prevalencia de


parsitos en la superficie de los salmones, provocando stos ltimos nado
alterado (Post, 1987; Furevik et al., 1993), estrs (Ruane et al., 2000),
menores pesos (NIFES, 2007), irritaciones en la piel y agallas (Jones et al.,
1990; Jnsdttir et al., 1992; Furevik et al., 1993), lesiones que aumentan la
susceptibilidad del salmn Atlntico a infecciones secundarias, aunque en
infestaciones

extremas

(Figura

N72),

el

pez

puede

sufrir

fallas

osmoregulatorias y la muerte (Grimnes & Jakobsen, 1996; Davies & Rodger,


2000; Bruno, 2001; Johnson et al., 2004; NIFES, 2007; Bravo et al., 2008), e
incrementan significativamente la mortalidad en los alevines (Pauley 1967;
Allen et al., 1968; Hoskins et al., 1976; McVicar & Wootten, 1980), adems,
durante un estudio realizado en Chile entre Mayo de 1993 a Agosto de 1994,
indic que los salmones Atlnticos con menos de 3 ectoparsitos (Ceratothoa
gaudichaudii) pesaron 4.428(Gr), los que tenan de 3-8 alcanzaron un peso de
4.151(Gr) y aquellos con ms de 8 C. Gaudichaudii solo pesaban 3.763(Gr)
(Sievers et al., 1996). En Chile, la carga promedio actual es de 11,9
parsitos/pez dentro de diez macro-zonas productivas y 37 sub-zonas en el
rea productora de salmnidos en la Regin de los Lagos y de Aysn, donde
Puerto Cisnes y Puerto Aysn registraron la menor carga con 1,4
parsitos/pez, lo que tal vez pudo haber jugado algn rol en el brote de la
anemia infecciosa del salmn (ISA)26 (Nylund et al., 1994). Ruane et al
(2000), investigaron la influencia de la infeccin con el ectoparsito
Lepeophtheirus salmonis (Kryer) en etapa juvenil, sobre la respuesta de la
trucha arco iris, las cuales antes de la exposicin a L. salmonis tenan una
elevada actividad lisosmica y una baja produccin de radicales libres (ROS)
26
Programa de Vigilancia del Servicio Nacional de Pesca, segn Christopher Hamilton-West, de la Facultad
de Ciencias Animales y Veterinarias de la Universidad de Chile, durante su exposicin en la VII Conferencia
Internacional del Sea Lice (Noticia publicada el 01/04/2008 en www.aqua.cl).

118

por los leucocitos en la sangre, pero durante el desafo con dicho ectoparsito
la actividad lisosmica fue gradualmente reducida y la produccin de ROS
incrementada.

Figura N72: Infestacin extrema de ectoprasitos en un


ejemplar de salmnido.

De hecho, el ectoparasitismo es una de las principales amenazas para la


industria salmonicultora chilena27, considerndose de inters serio para el
bienestar (Lymbery, 2002; Ashley, 2006) y las prdidas directas e indirectas
en la acuicultura mundial de salmnidos, son estimadas superiores a los
MUS$100 anuales (Johnson et al., 2004), en concordancia, en el hemisferio
Norte es tambin un grave problema para la salud de dichos peces (Browman
et al., 2004; Pert et al., 2009). La intervencin mdica con pesticidas o
perxido de hidrgeno, ha sido generalmente exitosa (Pain, 1989; Pike &
Wadsworth, 1999; Toovey & Lyndon, 2000), pero algunos ectoparsitos
generan resistencias a estos qumicos (Jones et al., 1992; Treasurer & Grant,
1997; Treasurer et al., 2000; Tully & McFadden, 2000; Lymbery, 2002) y
27

Segn Christopher Hamilton-West, durante su exposicin en la VII Conferencia Internacional del Sea Lice
(Noticia publicada el 01/04/2008 en www.aqua.cl).

119

pueden producir cataratas (Pain, 1989), por lo que tratamientos alternativos


son frecuentemente buscados (Toovey et al., 1999; Lymbery, 2002; Mordue &
Pike, 2002; Revie et al., 2002; Stone et al., 2002; Treasurer et al., 2002). El
piretroide sinttico cipermetrina, ha probado ser uno de los ms efectivos
tratamientos qumicos disponibles (85% efectividad en contra de los
ectoparsitos), siendo el nico producto que reduce el nmero de larvas en
etapa chalimus (Pike & Wadsworth, 1999; Toovey & Lyndon, 2000), aunque
su aplicacin provoca estrs en los peces e impide su alimentacin durante
varios das (Willoughby, 1999). Interesantemente Toovey & Lyndon (2000),
demostraron que el tratamiento con cipermetrina tiene un corto impacto sobre
la eclosin y desarrollo de Lepeophtheirus salmonis, con un importante
incremento en el nmero de copepoditos producidos en 2 semanas posttratamiento comparado a 1 da despus del tratamiento, lo que contrasta con
los huevos de L. salmonis que han experimentado perxido o diclorvos, por lo
que es de esperarse que el nmero de ectoparsitos se incremente ms
rpidamente despus del tratamiento con cipermetrina que con perxidos o
diclorvos (Figura N73 y 74). Lo mismo sucede con el insecticida
rganofosforado azametifos en comparacin con diclorvos en el tratamiento
del salmn Atlntico en contra de los ectoparsitos Lepeophtheirus salmonis y
Caligus elongatus, en donde azametifos en variadas dosis (0,05; 0,1 y 0,2
(mg/Ltr)) demostr ser altamente eficaz para las etapas pre-adultas y adultas
de dichos ectoparsitos (85%, 57% y 69%, respectivamente mejor que
diclorvos), pero la etapa larvaria fue inafectada (Roth et al., 1996). El sistema
visual del nauplio y de las hembras adultas de Lepeophtheirus salmonis esta
diseado para una mejor deteccin de sombras bajo un campo de luz brillante
(horas de luz del da), mientras que los copepoditos y adultos estan ms
especializados para la deteccin de huspedes en los perodos crepsculares y
120

durante la noche, cuando los niveles de luminosidad son bajos, siendo la


sensibilidad absoluta a la luz blanca aumentada desde el nauplio (10-17 fotones
(m-2/s-1) aproximadamente) a la etapa copepodita (10-13 fotones (m-2/s-1)
aproximadamente), y permanece alta en la fase adulta (10-14 fotones (m-2/s-1)
aproximadamente) (Figura N75 y 76), estando la correspondiente respuesta a
la irradiacin por parte de los copepoditos y adultos, uno a variados ordenes
de magnitud bajo la irradiacin total disponible durante los perodos
crepsculares (Figura N77) (Bron & Sommerville, 1998; Novales-Flamarique
et al., 2000), con tales sensibilidades comparables a la de sus huspedes
salmnidos (10-13 fotones (m-2/s-1) aproximadamente) (Novales-Flamarique &
Hawryshyn, 1997), pero en la fase Chalimus III sta especie no muestra
diferencias importantes en fijarse al salmn Atlntico con luz o en oscuridad
(Browman et al., 2004). Los resultados de Bravo et al (2008), indican
fuertemente la prdida de sensibilidad del Caligus rogercresseyi, el parsito
ms importante en los cultivos de salmnidos del sur de Chile, al benzoato de
emamectina, estudio realizado en 18 cultivos correspondientes a 4 grandes
empresas salmonicultoras de dicho pas, siendo el benzoato de emamectina el
nico producto medicinal autorizado por la autoridad oficial Chilena para el
control del Caligus desde el ao 2000. Segn un estudio liderado por la
Universidad de Victoria, Canad, el piojo de mar del salmn del Ocano
Pacfico que se encuentra en el hemisferio Norte desde Canad hasta Japn,
difiere genticamente en cerca del 10% al piojo de mar del salmn del Ocano
Atlntico, por lo que el sistema inmune del salmn del Atlntico respondera
de forma diferente al piojo de mar del Ocano Pacfico, lo que generara que
los tratamientos que se vienen usando en Canad (British Columbia) para
controlar al piojo de mar deban ser modificados28. El incremento de los saltos
28

Noticia publicada el 02/04/2009 en: http://www.mundoacuicola.cl/noticias/noticiasleer.php?noticia=2361

121

sobre el agua, aumentan con el grado de infestacin a los ectoparsitos y


durante el tratamiento qumico con un desparasitante, de sta manera el
salmn Atlntico intenta librarse de ellos, aunque luego del tratamiento los
saltos disminuyen, siendo stos indicadores de una fuerte infestacin o estrs
agudo (Furevik et al., 1993). No obstante, se han registrado mortalidades
durante el tratamiento con desparasitantes (FRS Marine Lab, 2001). El
ectoparasitismo

puede

ser

controlado

mejorando

la

economa

administracin, incluyendo la seleccin cuidadosa del centro de cultivo


(Lymbery, 2002), sin embargo en Noruega, la infestacin con ectoparsitos ha
sido ms severa especialmente desde 1995, y muchas reas consideradas
previamente libres de ectoparasitismo, han reportado fuertes infestaciones en
el ltimo tiempo (Willoughby, 1999).
Nm ero prom edio de huevos, nauplios y copepoditos de
Lepeophtheirus salmonis producidos despus de los
tratam ientos.
1600

1400

N promedio

1200
1000
800
600
400
200
0
Perxido de
Hidrgeno

Dichlorvos

Cipermetrina(1) Cipermetrina(14)

Tratamientos

Huevos
Nauplios
Coppodos

Figura N73: Nmero promedio de huevos, nauplios y


copepoditos de Lepeophtheirus salmonis, producidos despus de
ser tratados con diferentes productos. Cipermetrina (1) y (14)
das post-tratamiento (Toovey & Lyndon, 2000).

122

Coloracin de los huevos de L. salmonis despus de ser


expuestos a diferentes tratamientos.

70
60

% huevos

50
40
30
20
10
0
Perxido de Hidrgeno

Dichlorvos

Cipermetrina(1)

Tratamientos

Cipermetrina(14)

Cafe oscuro
Cafe claro
Blanco opaco

Figura N74: Coloracin de los huevos de Lepeophtheirus


salmonis, despus de ser tratados con diversos productos. Color
cafe oscuro o claro produce larvas, mientras que el color blanco
opaco de los huevos no genera larvas (Toovey & Lyndon, 2000).

123

Figura N75: Velocidad promedio (Average velocity (mm/seg.); eje y) de


respuesta del nauplio (A) y copepoditos (C) de L. salmonis, como una
funcin de la irradiacin total de los fotones (Mtrs.2/Seg). * Note que en A
los datos para la respuesta a la oscuridad, estn escondidos detrs de los
puntos ON, y que algunos datos en C para la respuesta a la oscuridad,
estn cubiertos por las respuestas OFF. Los valores son promedios
S.E.M. (N=10 individuos por experimento. 5 experimentos). Los
experimentos consistieron en observaciones hechas bajo las siguientes
secuencias de iluminacin (usando una lmpara arqueada Xenon): (1)
Completa oscuridad por 10 minutos; (2) condiciones fticas por 10
minutos; (3) completa oscuridad por 10 minutos. La respuesta de L.
salmonis al frecuente y mantenido incremento de luz en la transicin de
(1) a (2) es la respuesta ON, mientras que la respuesta de dicho
ectoparsito al frecuente decremento en la intensidad luminosa, durante el
paso (2) a (3) es la respuesta OFF (Novales-Flamarique et al., 2000).

124

Figura N76: Nmero de adultos de L. salmonis (de un total de


20) que nado ascendentemente, como una funcin de la
irradiacin (A) y de la longitud de las ondas (B) (NovalesFlamarique et al., 2000).
125

Figura N77: Medicin de la irradiacin espectral en una


profundidad de 30 (cm) en las aguas cercanas a la costa, prximas a
la Estacin de Investigacin Acucola Austevoll, Storeb, Noruega.
El nmero de estas curvas, corresponde a el tiempo del da cuando
los datos fueron tomados bajo cielo claro (28 Mayo 1999). La
irradiacin total de los fotones (m-2/s-1) correspondientes a estas
curvas

son:
17

21:18

h=1,79x1019;
16

22:05

h=4,34x1018;

22:40

15

h=7,02x10 ; 23:05 h=9,86x10 ; 23:40 h=6,82x10 . La intensidad


luminosa usada fue baja, concordante con aquellas encontradas en
los perodos crepsculares (Novales-Flamarique et al., 2000).

126

15.- Proceso de repliegue del sistema relacionado con la P.I. 44.321,


intensidad luminosa baja y fotoperodo:

Este sistema se emplea solo durante el proceso de alimentacin con


intensidad luminosa elevada o media-alta (<200 lux aproximadamente) y
posteriormente es replegado, debido a que aunque los salmnidos se alimentan
activamente en la oscuridad (Amundsen et al., 1999; Davis et al., 2000;
Bradford & Higgins, 2001) e incluso parecen ser capaces de nutrirse a niveles
de luminosidad menores a 0,01 lux (Godin, 1981a; Valdimarsson & Metcalfe,
1999), se ha demostrado que los rangos de ingesta de alimento en el juvenil de
salmn Atlntico, decaen marcadamente (20-40%) en comparacin con la
eficiencia diurna a niveles bajos de luminosidad (durante la noche con cielo
claro y luna llena; 0,03-0,15 Lux), y no se registra ingestin en completa
oscuridad (Figura N24; Hoar, 1942; Pinskii, 1961, 1967; Browman &
Marcotte, 1986; Jrgensen & Jobling, 1992; Fraser & Metcalfe, 1997), lo cual
podra ocurrir durante la aplicacin del sistema relacionado con la P.I. 44.321
con intensidad luminosa baja. Esto tambin ha sido demostrado en el salmn
coho (Brett & Groot, 1963), pero no en el juvenil de trucha arco iris, la cual
puede ingerir larvas de insectos con alta turbidez (Figura N78) o en completa
ausencia de luz, aunque en menor rango (Figura N79), sugiriendo un aparente
uso de otros sentidos tales como la lnea lateral (Rowe et al., 2003), lo que
concuerda con Olson et al (1973) y Reiser & Bjornn (1979), a pesar de que
Sigler et al (1984), encontraron que niveles de turbidez de solo 38 NTU,
redujo el rango de crecimiento de sta especie en laboratorio despus de 19
das, usando como dieta Artemia congelada y pellets, por lo que el uso de
presas inanimadas puede influenciar la probabilidad de captura en O. mykiss
(Ware, 1973).
127

Efecto de la turbidez sobre la ingesta de alimento en la trucha


arco iris, nutrida con distintas dietas vivas.

rango de ingesta (presas/min.)

Daphnia spp.

Deleatidium spp. x 10

5
4

Larvas de Chironomid
x 10

Lineal (Larvas de
Chironomid x 10)

Lineal (Deleatidium
spp. x 10)

Lineal (Daphnia spp.)

0
0

10

20

40

80

160

320

Turbidez (NTU)

Figura N78: Efecto de los niveles de turbidez (NTU) sobre los rangos de
ingesta de presas vivas en la trucha arco iris juvenil (Rowe et al., 2003).

larvas/trucha

R ango de ingesta de larvas de insectos


por la trucha arco iris, bajo luz normal y sin
luz .
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Luz normal

S in luz

Figura N79: Rango de ingesta de larvas de insectos de la familia


chironomidae por la trucha arco iris juvenil, con luz normal o sin luz
(Rowe et al., 2003).

128

Adems de las capacidades visuales anteriormente citadas y de las ya


mencionadas en un captulo previo, los salmnidos (Oncorhynchus) carecen
de tapetum lucidum lo que reduce su capacidad visual a niveles muy bajos de
luminosidad (Nicol et al., 1973; Klinka & Reimchen, 2009), por lo que deben
confiar en su lnea lateral, por ello lo osos costeros de British Columbia,
Canad, se alimentan extensivamente durante la noche de salmnidos,
explotando la menor respuesta evasida desplegada por stos en comparacin
con las horas de ms luz (Reimchen, 1998a,b, 2000; Klinka & Reimchen,
2002; Klinka, 2004; Klinka & Reimchen, 2009). En contranste con los
salmnidos, los peces nocturnos y de aguas profundas no poseen conos el
mosaico retinal (Engstrm, 1963; Sandy & Blaxter, 1980; Braekevelt, 1984,
1994; Evans & Browman, 2004).
Tambin, con el proceso de repliegue de la malla sombreadora, no se
afectara el proceso de fotoperodo (en caso que se este empleando) (Clarke et
al., 1985; Thorpe et al., 1989; Krkenes et al., 1991; Fraser et al., 1993;
Davison, 1997; Oppedal et al., 1997, 1999; Willoughby, 1999; Houlihan et al.,
2000; Stead et al., 2000; Nordgarden et al., 2001; Oppedal et al., 2001; Hemre
et al., 2002; Juell et al., 2003; Nordgarden et al., 2003b; Juell &
Fosseidengen, 2004; Fjelldal et al., 2005; Bakke-McKellep et al., 2006; Berrill
et al., 2006a,b; Oppedal et al., 2006; Taylor et al., 2006; Ban et al., 2007;
Bonnet et al., 2007; King & Pankhurst, 2007; McCormick et al., 2007;
Oppedal et al., 2007; Stefansson et al., 2007), ni su reloj biolgico envuelto en
el control circadiano, el que es regulado por la glndula pineal, la cual posee
una funcin sensorial, preocupndose principalmente de percibir los estmulos
lumnicos (naturaleza fotorreceptora), midiendo la longitud del da y la noche,
y transmitiendo sus datos mediante impulsos nerviosos a otras regiones del
cerebro, produciendo un amplio rango de efectos sobre el crecimiento y
129

desarrollo de los huesos (Cardinali et al., 2003). Aunque es bien sabido que
entre todos los factores o parmetros posibles que interactan en el cultivo de
salmnidos (i.e. temperatura, fotoperodo, etc.), el alimento es el que posee
una mayor influencia sobre el crecimiento (Davis & Olla, 1987; Storebakken
& Austreng, 1987a,b; Pankhurst & Montgomery, 1994; Ryer & Olla, 1996;
Glineau et al., 1998; Chen & Tabata, 2003; Evans & Browman, 2004;
Oppedal et al., 2006; Noble et al., 2007c,d; Noble et al., 2008; Stefansson et
al., 2009; Varas et al., 2007). Este proceso de repliegue de la malla
sombreadora, tampoco afectara los niveles de vitamina D en los salmnidos,
ya que sta se origina a partir de la accin de la luz Uv natural, estimulando
principalmente la absorcin de calcio y de fsforo en el intestino delgado,
influyendo positivamente en la mineralizacin de los huesos (Steffens, 1995).
No obstante, si la intensidad luminosa es elevada durante varias horas del da,
especialmente en Verano, se podra emplear ms tiempo (especialmente en las
horas con mayor intensidad luminosa durante la poca estival; 11:00-16:00
Hrs.), de manera de evitar los nocivos rayos Uv-B y/o cuando los niveles de
oxgeno estuvieran por debajo de los crticos 6 (mg/Ltr) (Ashley, 2006), a
travs del sistema ya mencionado o bajando la malla a la altura de las barreras
presentes en las balsas jaulas cuadradas, o de la parte superior de las balsas
jaulas circulares, aumentando la vida til de los elementos filtrantes de la
intensidad luminosa, en caso de que el viento aumente. De sta manera, los
peces se mantendran en zonas cercanas a la superficie (Fern et al., 1995), en
donde existe mayor oferta de O229 y menores niveles de NH4+ y talvz de
NH3, en particular en la poca estival cuando aumenta la estratificacin
termal, adems, los consumos de oxgeno podran disminuir, ya que S. salar
29

Mediciones de oxgeno realizadas 2 veces al da durante 3 meses, en la zona de cultivo en la Regin de


Aysn, Chile.

130

de 0,45(Kg) nadando ms en lo profundo es 1,6 veces ms veloz que aquellos


que nadan ms cercano a la superificie (Dempster et al., 2009), y la radiacin
Uv-B eleva los consumos de oxgeno en la trucha arco iris (Figura N 47 y 80;
R2 = 0.95, p < 0.05), debido a que sta incrementa la actividad natatoria y los
torna ms inquietos, volviendo a los niveles normales o basales cuando dejan
de ser expuestos a la luz Uv-B (Figura N81) (Alemanni et al., 2003),
probablemente porque evitan la nociva radiacin solar (Kelly & Bothwell,
2002; Alemanni et al., 2003; Holtby & Bothwell, 2008) o los golpes
lumnicos, es as como el adulto de salmn Atlntico cultivado, incrementa
sus latidos del corazn con la actividad al igual que el consumo de O2 y
especialmente con temperatura alta (4C=250,6 (mgO2/kg-1/h-1); 10C=423,6
(mgO2/kg-1/h-1)) (Lucas, 1994), ni se concentraran en el fondo de la balsa
jaula incrementando la densidad (Fern et al., 1995; Kelly & Bothwell, 2002;
Holtby & Bothwell, 2008; Dempster et al., 2009), elevando el consumo de
oxgeno

(densidad

baja

75,6 (mgO2/kg 1/h 1);

densidad

media = 90 (mgO2/kg 1/h 1); densidad alta = 102,6 (mgO2/kg 1/h 1) en


trucha arco iris (Cooke et al., 2000)), con el consumo promedio de oxgeno
2,2 veces ms alto en el juvenil de trucha arco iris padeciendo estrs agudo, a
diferencia del no estresado (Barton & Schreck, 1987), con la respiracin de los
subordinados infectados de O. mykiss, mucho mayor que los dominates o
subordinados no infectados (Peters et al., 1988) y probablemente, se
alcanzara en ayuno entre un seudo-metabolismo basal30 y uno de rutina31,
debido a que a baja intensidad luminosa los salmones Atlnticos son menos
activos (Mork & Gulbrandsen, 1994), al igual que en la trucha arco iris sin
exposicin a la radiacin Uv-B (Alemanni et al., 2003). Sometiendo al juvenil
30
El metabolismo basal es la actividad metablica mnima de un pez en reposo, sin influencias exteriores y
suele medirse en la oscuridad.
31
Grupos de peces mantenidos en condiciones normales, en ayunas y sin influencias estresantes.

131

de O. mykiss a un incremento en la intensidad de la corriente, lo que les


genero un ejercicio moderado, elevaron la presin sangunea en la aorta
ventral en un 40%, quintuplicando el consumo de oxgeno, alzando en 4,5
veces el flujo cardaco, siendo esto el resultado de un 15% de aumento en los
latidos del corazn y de 5 veces su volmen, con el rango de respiracin
superior solo en un 30%, pero con el volumen de ventilacin y flujo
respiratorio elevado en 5 y 4,4 veces durante el ejercicio, respectivamente.
Tanto el consumo de O2 como la presin sangunea en la aorta ventral y el
volmen de ventilacin despus de la experiencia, retornaron a lo niveles preejercicio dentro de 30 minutos, mientras que el resto de las mediciones a
excepcin del rango de respiracin, volvieron a los niveles anteriores al
ejercicio dentro de 10 minutos (Stevens & Randall, 1967a,b). Eliason et al
(2007), demostraron que el consumo de oxgeno de la trucha arco iris con un
rango metablico estndar promedio (SMRP) fue de 50,4 3,4 (mg O2/kg/h) y
que sobre SMRP el consumo de O2 se incremento significativamente a
116,2 7,7 (mg O2/kg/h), representando un incremento de 131%. Existen
considerables evidencias que asocian la alta densidad en la trucha arco iris con
crecimiento reducido, bajas en los rangos de ingesta de alimento, deficientes
conversiones del pienso (Refstie, 1977; Holm et al., 1990; Boujard et al.,
2002) y estatus nutricional, erosiones en las aletas, dao en las branquias,
capacidad inmune reducida, aumento de la competencia, degradacin en la
calidad del agua, alteraciones en el comportamiento natatorio (Ellis, 2002;
Ellis et al., 2002; Anras & Lagardere, 2004), incremento en la tasa metablica
y de las condiciones oxidantes (Trenzado et al., 2005a,b). No obstante, el
comportamiento agresivo excesivo y la baja tasa de alimentacin, tambin
ocurren cuando O. mykiss es mantenida a muy bajas densidades (Ellis, 2002;
Ellis et al., 2002), siendo la calidad del agua el factor clave en relacin a la
132

densidad, que afecta el bienestar de la trucha arco iris (Ellis et al., 2002). De
similar manera, North et al (2006), no encontraron que la densidad de 10, 40 o
80 (kg/Mtr.3) afectara el crecimiento y sobrevivencia de la trucha arco iris
cultivada en tanques, pero los peces mantenidos a 10 (kg/ Mtr.3) tuvieron
significativamente menor factor de condicin y una mayor dispersin de
tallas. Recientemente, Turnbull et al (2005), desarrollaron un estudio para
determinar el efecto de la densidad sobre el bienestar del salmn Atlntico,
criados en balsas jaulas en condiciones de cultivo intensivo en agua de mar, la
cual se ve afectada a densidades superiores a los 22 (kg/ Mtr.3), concluyendo
que otros factores combinados con la densidad afectan el bienestar de S. salar
y que stos factores, pueden variar de lugar en lugar y quizs con el tiempo. El
bienestar de los peces cultivados es un asunto importante para la industria, que
ha estado sujeto a un inters creciente, no solo por la percepcin pblica,
marketing y aceptacin del producto, sino adems, porque influye tambin en
trminos de calidad, cantidad y eficiencia de la produccin (Broom, 1998;
Southgate & Wall, 2001; FSBI, 2002; North et al., 2006).

133

Figura N80: Evolucin de la concentracin de oxgeno en un aquario con


truchas arco iris sometidas o no a radiacin Uv-B, similar a las
encontradas en los das soleados durante el Verano en San Carlos de
Bariloche, Patagonia, Argentina (0,934(W/mtr-2)). *Note que las lneas
verticales discontinuas, sealan el momento en que la luz Uv-B fue
encendida (0 minutos) o apagada (despus de 60 minutos) (Alemanni et
al., 2003).

Figura N81: Actividad de la trucha arco iris (movimientos rpidos de cola y


aletas o desplazamientos errticos y rpidos) dependiendo del tiempo de
irradiacin o no Uv-B (radiacin usada = 0,934(W/mtr-2)) (Alemanni et al.,
2003).

134

16.- Proceso de despliegue y repliegue del sistema vinculado a la P.I.


44.321, cambios en la intensidad luminosa y reacciones de salmnidos:
Al cambiar repentinamente la intensidad luminosa (encender luces o
apagarlas o vice-versa) a los salmnidos adultos cultivados en tanques, se
aprecia una abrupta respuesta locomotora, es decir un incremento de la
actividad locomotora y a causa de esto descendieron ms al fondo. Los
salmones Atlnticos son menos activos con 0,6 lux que con 150 lux, y
muestran un ms pronunciado cambio en su actividad cuando la luz fue
encendida, mientras que la trucha arco iris reacciona ms vigorosamente
cuando la luz fue apagada. O. mykiss requiri un mximo de 15 minutos para
lograr su normal posicin en el tanque despus de la repentina activacin de la
luz (Mork & Gulbrandsen, 1994). Heinen (1998), indica que stas reacciones
light-shock pueden involucrar una reduccin en el color, nados hacia la
profundidad y relativa inmovilidad o hiperactividad en los peces. El estudio de
Chandroo (2000) en truchas arco iris, est en concordancia con los estudios ya
citados, en relacin a las reacciones light-shock, las que causan una serie de
respuestas denominadas fast-start32, las cuales envuelven maniobras de
evasin o escape en la trucha arco iris. Un cambio rpido en la actividad a
partir de las reacciones light-shock, es interpretado como una respuesta al
estrs (Adams, 1990; Scherer, 1992; Mork & Gulbrandsen, 1994; Heinen,
1998; Chandroo, 2000), y han sido asociadas con elevada mortalidad y otras
seales de estrs en las larvas y alevines de otras especies de peces
(Marliave, 1977; McHugh, 1978), por lo que transiciones repentinas entre
oscuridad y luz, sin importar cuan pequeas, deberan ser evitadas en los
cultivos de peces (Mork & Gulbrandsen, 1994), siendo recomendadas otras
32

Ver pginas 195-196.

135

tecnologas, tales como los controladores de luminosidad gradual, entre otros


(Chandroo, 2000). No obstante, se debe considerar que stos estudios fueron
realizados en tanques bajo ambientes controlados y no al aire libre, tal como
se encuentran los salmnidos criados intensivamente en balsas jaulas, en
donde son expuestos a cambios bruscos en las condiciones del clima durante
todo el ao y especialmente en Primavera en Chile, sin embargo, debiera
esperarse al menos al comienzo (pre-condicionamiento) de la implementacin
de la P.I. 44.321, reacciones light-shock (Adams, 1990; Scherer, 1992;
Mork & Gulbrandsen, 1994; Heinen, 1998; Chandroo, 2000).

136

17.- Melatonina en salmnidos, estrs y enfermedades:

Se ha demostrado que la intensidad luminosa, disminuye la sntesis de


melatonina en los juveniles de salmn Atlntico (Porter et al., 2001), es as
como en Verano sus concentraciones disminuyen en comparacin al invierno
(Randall et al., 1995). Esta hormona es secretada por la glndula pineal
(Fjelldal et al., 2005) y tambin aportada a la dieta a travs del maz (Figura
N82), siendo regulada en los salmnidos por el fotoperodo y por la direccin
en los cambios de los ciclos de luz-oscuridad (Ekstrm & Meissl, 1997),
modulando la actividad pituitaria, afectando directamente la secrecin tanto de
la hormona del crecimiento y de la prolactina (Falcon et al., 2003; Fjelldal et
al., 2004), y actuando como un poderoso antioxidante e inductor del sueo,
ayudando a combatir tambin en contra de las enfermedades, entre otros roles.
Por ejemplo en ratones, previene la reduccin de las clulas T y B tanto como
la secrecin de la citoquina Th1 en infecciones con retrovirus, y en caballos
incrementa la eficiencia de inmunizacin en contra de la encfalomielitis
equina venezolana, debido a que disminuye el efecto daino de los ROS en su
contribucin a la diseminacin del virus y en sta ndole, inhibe la actividad
sintetasa del xido ntrico, actuando como un potente recolector del xido
ntrico, el cual tambin juega un importante rol en la expansin del virus, por
lo que la melatonina puede ser considerada como una alternativa teraputica
adicional en contra de las enfermedades virales (Bonilla et al., 2004). En los
peces existen dos subpoblaciones, que pueden denominarse linfocitos T y B
(Fernndez et al., 2002), aunque la clasificacin puede no ser totalmente
anloga a la de mamferos o aves (DeLuca et al., 1983; Secombes et al.,
1983). Los linfocitos T, participan activamente en la respuesta inmune
humoral, principalmente frente a antgenos T-dependientes (Miller et al.,
137

1987; Vallejo et al., 1992), y son los responsables de la respuesta celular,


como la actividad citoltica o la actividad agresora natural (Yoshinaga et al.,
1994), siendo adems productores de factores como el MAF (factor activador
de los macrfagos) (Graham & Secombes, 1990). Por otra parte los linfocitos
B, son los responsables directos de la produccin de anticuerpos, frente a
antgenos T-dependientes y T-independientes (Miller et al., 1987).
Probablemente la disminucin de melatonina, sea una de las razones del
porque los salmnidos se tornan ms activos en Verano durante el da (Young
et al., 1997; Gries & Juanes, 1998; Bradford & Higgins, 2001), adems de la
temperatura, que incrementa el metabolismo y por consiguiente su movilidad
en comparacin al Invierno (Fraser et al., 1993, 1995), lo que no sera
beneficioso para el peso, ya que cuanto ms baja se mantiene la cantidad de
energa utilizada en el metabolismo en sentido estricto (creacin de
condiciones ambientales ptimas, evitacin de ejercicio excesivo y de causas
de estrs), mayor es la cantidad de energa disponible para el crecimiento
(Steffens, 1995), ni para la salud de los peces, considerando tambin los
elevados niveles de radiacin Uv y las repentinas bajas de oxgeno, adems, el
33,3% de la poblacin de truchas cutthroad activas en el da durante el
Verano, no descansa por la noche (Young et al., 1997). As tambin el salmn
Atlntico expuesto a luz continua (Porter et al., 1999; Bromage et al., 2001;
Migaud et al., 2007) y a la pinealectoma (Porter et al., 1996; Mayer, 2000),
anula el incremento natural de melatonina durante la noche, pero la luz
continua induce un aumento del ejercicio lo que puede aumentar los procesos
anablicos, por ejemplo va mecanismos endocrinos, y resultar en un
incremento del apetito, de la eficiencia en la conversin del alimento y
mejorar el rendimiento del crecimiento (Krkenes et al., 1991; Davison,
1997), aunque tambin eleva o influencia la cantidad de peces maduros
138

(Krkenes et al., 1991; Berrill et al., 2006a), como adems incide en la


smoltificacin (Berrill et al., 2006a,b; Ebbesson et al., 2007), sin afectar la luz
blanca o azul leve que emiten los diodos, el sistema inmune no especfico
(actividad lisosmica) ni la retina del ojo del salmn Atlntico post-smolt,
pero la luz azul de alta intensidad, sube las concentraciones de cortisol en el
plasma y los de glucosa dentro de 3 horas, lo que representa una respuesta
tpica a un estrs agudo, retornando al estado basal 24 horas despus de la
exposicin (Migaud et al., 2007). No obstante, Leonardi & Klempau (2003),
indican que los juveniles de trucha arco iris sometidos a diferentes
fotoperodos en el hemisferio Sur, durante 140 das de: 14 das de
aclimatacin en L:D 10:14; 60 das en L:D 24:0; 30 das en L:D 10:14 y; 30
das en L:D 12:12, en comparacin a un fotoperodo natural de 136 das: 14
das de aclimatacin en L:D 10:14; 92 das en L:D 10:14 y; 30 das en L:D
12:12, sufrieron una inmunosupresin, medida por un decrecimiento de la
expansin o proliferacin de los linfociots T, inducida por los mitgenos
policlonales, la cual fue evidente durante el segundo mes del rgimen de
fotoperodo artificial (L:D 24:0 por 60 das, comenzando durante el final del
Otoo) y rpidamente se normalizo al terminar el protocolo. En suma, un
significativo aumento de ste tipo de respuesta pudo ser observado en los
linfocitos B, con una marcada elevacin en los niveles de cortisol en el plasma
corroborando que el estrs estuvo presente. Por otra parte, las observaciones
hematolgicas mostraron que solo el nmero de trombocitos son
significativamente disminuidos por el rgimen artifical del fotoperodo ya
descrito, mientras que los linfocitos y eritrocitos no sufrieron cambios
importantes. A pesar de que ahora el estrs, es considerado por los
acucultores importante para el xito econmico de los cultivos de peces
(Barton, 1997), ya que puede reducir los rangos de ingesta de alimento
139

(Pankhurst et al., 2008) y el crecimiento (Wedemeyer, 1976; Pickering et al.,


1982; Barton et al., 1987; Pickering et al., 1991; McCormick et al., 1998),
junto con hacerlos ms propensos a las enfermedades (Bullock & Stuckey,
1975; McCarthy, 1977; Pickering et al., 1982; Peters & Schwarzer, 1985;
Barton et al., 1987; Ralph et al., 1987; Peters et al., 1988; Pickering &
Pottinger, 1989; Pickering, 1992; Wedemeyer, 1997; Einarsdottir et al., 2000;
Lymbery, 2002; Fridell et al., 2007; Strand & Finstad, 2007), las que
incrementan an ms los niveles de cortisol en el plasma (Ellis et al., 2007),
siendo los problemas de salud un indicador comn de un pobre bienestar
(Lymbery, 2002), la mortalidad genera prdidas anuales de MUS$400 (Alvial
& Baados, 2006; SalmonChile, 2006a) y sta se ha incrementado respecto de
aos anteriores, producto de enfermedades tales como el Sndrome Rickettsial
del salmn (SRS)33 y el caligus, de hecho, uno de los problemas ms
importantes en el cultivo de peces es el control efectivo de las enfermedades
infecciosas (Bent, 2006; Altinok et al., 2007; Florent et al., 2007; Le Bris et
al., 2007; Naviner et al., 2007; Rnneseth et al., 2007; Ruane et al., 2007;
Taylor et al., 2007; VernerJeffreys et al., 2007), es por ello que en Chile ms
de 20 vacunas por pez cultivado se entregaron a ste mercado durante 19992003, mientras que el nmero de peces inmunizados por inmersin subi de
93 millones a ms de 200 millones, durante el mismo perodo, siendo la
inmunizacin estimada por las vacunas en las especies susceptibles en el
rango de 37-84% para la yersiniosis, de 51-17% para el SRS, de 8-78% para el
virus de la necrosis pancretica infecciosa (IPNv) y de menos del 5% para la
enfermedad bacteriana del rin (BKD) (Bravo & Midtlyng, 2007), pero

33

En Chile el SRS genera perdidas de $120 millones anuales en fase marina (Alvial, 2009b) y de MUS$500
al ao en el mundo (Silva & Alvial, 2009).

140

recientemente34 se ha reportado la presencia del virus de la Anemia Infecciosa


del Salmn (ISAv) (Figura N83), ortomixovirus35 acutico que es una
importante enfermedad del salmn Atlntico (Thorud & Djupvik, 1988;
Evensen et al., 1991; Thorud, 1991; Smail et al., 2000; Bouchard et al., 2001;
Ritchie et al., 2001; Snow et al., 2001b; Cipriano, 2002), la cual a generado un
descenso en la produccin de sta especie que bordea el 50%36, virulencia
debida a cepas o genes virales del ISA con una pequea variacin en la
superficie proteca del virus, la hemaglutinina esterasa (HE) y la protena
fusin (F), resultado similar al encontrado en el virus de la influenza A, pero
genes virales adems de los ya mencionados con diferencias en la superficie
proteca, muestran tambin habilidades virulentas significativas, por lo que no
todas las variantes de ISAv son tan agresivas (Markussen, 2009), virus
previamente encontrado en cultivos en balsas jaulas en el mar de Noruega en
el ao 1984 (Thorud & Djubvik, 1988), en Canad desde 1996 (Byrne et al.,
199837; Mullins et al., 199838), en Escocia el ao 1998 (Bricknell et al., 1998;
Rodger et al., 1998), en las Islas Faroe y EE.UU. desde el ao 2000
(Anonymous, 2000; Bouchard et al., 2001), sin embargo, reportes conflictivos
sobre la presencia de ISAv en Chile surgieron en el ao 2000 (Bouchard et al.,
2001; Ritchie et al., 2001) con salmn coho (Cipriano, 2002; Sernapesca,
2008), aunque Velzquez (2003), indica que entre Enero y Abril de 1999
salmones coho de una empresa de la Regin de Aysn presentaron ISAv,
anlisis realizado por el laboratorio Aquatic Health de Chile en conjunto con
el Atlantic Veterinary College de la Universidad de Prince Edward Island de
34

En Chile el 25 de Julio del 2007, se produjo el primer brote oficial de la enfermedad en salmn Atlntico,
en un centro de cultivo ubicado en la isla Lemuy en Chilo central (Sernapesca, 2008).
35
Virus similar a la familia Orthomyxoviridae, pero probablemente sea una sub-familia o una nueva distinta
famila (Krossy et al., 1999; Cunningham & Snow, 2000; Ritchie et al., 2001).
36
Noticia publicada el 23/03/09 en www.aqua.cl.
37
Descrita inicialmente como Sndrome Hemorrgico del Rion (HKS).
38
Confirmada como ISAv en el ao 1997.

141

Canad, posteriormente se envi una sub-muestra al Instituto Veterinario


Nacional de Oslo, Noruega, que confirm la presencia de ISAv en las
muestras, adems de indicar que el aislado chileno tena similitudes en su
genoma respecto de los aislados canadienses y europeos, teniendo una mayor
cercana con los primeros (99%), junto con su habilidad para crecer en la lnea
celular CHSE-214 (Kibenge et al., 2001), siendo la empresa ms afectada
desde Julio de 2007 a Julio de 2008 Marine Harvest Chile S.A. (Figura N84)
(Sernapesca, 2008), lo que en conjunto con otros problemas sanitarios, adems
de los tcnicos, sociales, medio-ambientales y de la actual crisis financiera,
que han incrementado los costos de produccin, se les generaron prdidas por
MUS$45939(Medina, 2009), en donde resulta claro que la inversin pblica
promedio histrica en I+D, de slo US$ 8,6/toneladas de salmnidos
producidos en el pas entre los aos 1994 y 2005, comenz a evidenciar la
falta de inteligencia en una industria que se supona madura (Medina, 2009),
con la inversin privada entre 1990 y 2006 superando en 1,6 veces la
inversin pblica (SalmonChile, 2006c), siendo la situacin al 16 de Febrero
del 2009 en Chile, segn el Dr. Carlos Sandoval durante el seminario Salud e
inmunidad de peces, de los 499 centros operativos en agua de mar que
considero para su estudio, 202 centros estan comprometidos con ISAv, lo que
equivale a (40,5%), dentro de los centros comprometidos se encuentran 125
centros (25,1%) con brotes acumulados, 77 centros (15,4%) sospechosos
acumulados y los restantes 122 centros (20,4%) estan en cuarentena, de los
cuales el 64% (129 centros) estn en la Regin de los Lagos, el 33% (67
centros) en la Regin de Aysn y el otro 3% (6 centros) en la Regin de
Magallanes, mientras que en agua dulce existen 14 centros positivos con ISAv
(Alvial, 2009a), enfermedad con un costo anual en Noruega y Canad en el
39

Noticia publica el 18/05/2009 en www.aqua.cl.

142

ao 1999 de MUS$11 y MUS$14, respectivamente, mientras que el costo en


Escocia entre los aos 1998-1999 fue de MUS$32 (Hastings et al., 1999),
correspondiendo a una de las enfermedades econmicamente ms dainas en
la industria cultivadora de peces en Noruega (Markussen, 2009). La
transmisin horizontal del ISAv en ambientes marinos est dados mayormente
a travs de partculas virales presentes en mucus, sangre, orina, heces, material
biolgico contaminado de los peces, contacto directo entre peces susceptibles
e infectados (Figura N85) (las partculas virales pueden permanecer por ms
de un mes en el agua que rodea a los peces que sobreviven al evento
epizotico), por peces reservorios de la infeccin, vectores y transporte,
tambin se describe la transmisin del virus por desechos derivados de las
actividades de cosecha, sean stas realizadas en mar o en plantas de proceso,
cuando no existe tratamiento de los efluentes o por el uso compartido de
equipamientos y materiales entre centros de cultivo o entre jaulas con distinto
estatus sanitario, sin mediar procedimientos de desinfeccin capaces de
eliminar el virus (Hjeltnes et al., 1994; Nylund & Jakobsen, 1994; Nylund et
al., 1994; Vagsholm et al., 1994; Nylund et al., 1995; Totland et al., 1996;
Jarp & Karlsen, 1997; Nylund et al., 1997; Rolland & Nylund, 1998;
Shannon, 1998; Snow et al., 2001a,b; Stagg et al., 2001; Murray et al., 2002;
USDA-APHIS, 2002; Sernapesca, 2008; Alvial, 2009a). Un estudio
experimental realizado por Melville & Griffiths (1999), propone la ausencia
de transmisin vertical del virus ISA, aunque evidencias aportadas por Nylund
et al (1994, 2007), sugieren la posibilidad de algn tipo de transmisin vertical
intra ova o transgeneracional, que explicara la recurrencia de brotes y la
circulacin de ciertos aislados virales dentro de Noruega, es por ello que ante
la emergencia sanitaria, el Servicio Nacional de Pesca estableci un Plan de
Contingencia para el ISAv, basado en la experiencia internacional y los
143

lneamientos de la Organizacin Mundial de Sanidad Animal (OIE), con una


serie de medidas orientadas a la contencin de los brotes, adicionalmente
Sernapesca dict la Resolucin N 776 de 2008, que sistematiza aspectos de
fiscalizacin en puertos de desembarque-embarque y de movimientos de
peces, entre otros, con un total de 5.568 actividades de fiscalizacin40
realizadas por dicha institucin estatal a nivel nacional durante Abril a Julio
2008, lo que gener 65 notificaciones cursadas (Figura N86) (Sernapesca,
2008). Los yodofors, la cloramina-T y el dixido de clorina, han demostrado
ser desinfectantes tpicos efectivos en contra del ISAv, cuando son usados de
acuerdo a las instrucciones del fabricante (Smail et al., 2001), con la primera
vacuna inyectable desarrollada en Chile por el laboratorio Centrovet, de
acuerdo a los estndares internacionales y obtenida a partir de secuencias de
aislados virales presentes en nuestro pas, la cual ha sido probada con xito y
ser comercializada durante el ao 2009, permitir en gran parte controlar el
virus

ISA

acelerando

la

recuperacin

de

la

industria41,

pero

desafortunadamente, esta enfermedad ha probado ser difcil de erradicar en el


hemisferio Norte y en aos recientes, otra vez se han incrementado las
incidencias de la enfermedad (Markussen, 2009). Adems, se han registrado
menores pesos de cosecha42, por lo que estudios comparativos entre los
niveles de plasma cortisol43 en los peces, al comienzo y al final de la poca
estival, indicaran su grado de estrs, sea ste oxidativo o no44. Storebakken &
Austreng (1987a), entregando 12 dietas variadas en su racin (calculadas
40

En relacin al Plan de Contingencia para el ISAv.


En www.mundoacuicola.cl, noticia publicada el 09/04/2009.
42
www.aqua.cl/articulos/?id=72
43
En los peces, existe una respuesta adrenrgica al estrs, la cual resulta en una liberacin de adrenalina y
noradrenalina al corriente sanguneo, y de una respuesta del eje hipotlamo-pitutaria-interrenal (HPI), lo que
finalmente produce un incremento de la concentracin de cortisol en la sangre (Sumpter, 1997).
44
La produccin de malondialdehdo, que es un producto de la hidrlisis de endoperxidos lipdos, se mide
colorimtricamente como ndice de peroxidacin lipdica. Tambin se cuenta con sistemas de incubacin in
vitro, para investigar la peroxidacin lipdica en los tejidos de los peces (Aur & Ocampo, 1999).
41

144

segn el rango mximo de crecimiento esperado, dependiendo del tamao de


pez y de la temperatura del agua, denominada como racin bsica = 1,00;
raciones experimentales bajas desde 0,50>1,00 y alta desde 1,00-3,25 en
intervalos de 0,25) a 12 grupos de salmones Atlnticos, en 7 perodos de 28
das, registraron una marcada mortalidad (48%) en aquellos alimentados con
una baja racin, en comparacin con los nutridos con una alta (81%), siendo
su peso final promedio de 9,6(Gr.) (FCR=0,9-1) y de 28,3(Gr.) (FCR=1-3),
respectivamente. Toften & Jobling (1997), demostraron que las dietas
suplementadas con oxitetraciclina sin o con un palatabilizante reducen el
crecimiento de Salmo salar, probablemente debido a una consecuencia de una
menor digestibilidad del alimento. Aunque los palatabilizantes, pueden
mejorar los negativos efectos del sabor en los alimentos medicados de dicha
especie (Toften et al., 1995). Kucukbay et al (2006), demostraron que la
suplementacin con Picolinato de Zinc en la dieta (30, 60 mg/kg de dieta) de
la trucha arco iris, decrece el estrs oxidativo, sin impactar el crecimiento o la
ingesta de alimento. No obstante, los peces triploides han demostrado tener
una menor habilidad para competir frente a situaciones de estrs (Benfey,
1996; Lymbery, 2002) y por ejemplo, el incremento de cortisol en las hembras
de salmn Atlntico cultivado durante la embriogenia, causa impactos
variados y durables en la sobrevivencia, crecimiento y anormalidades
morfolgicas en sus proles (Eriksen et al., 2007), mientras que Ellis et al
(2007), exponiendo a dicha especie en fase agua de mar a manipulaciones,
genero un rpido incremento de 50 veces en la concentracin de cortisol en el
agua, seguido por un decrecimiento, aunque Hemre & Krogdahl (1996),
registraron una gran tolerancia al estrs por manipulacin en S. salar de entre
0,5 a 3(Kg.) independiente del tamao, pero Olla et al (1992), encontraron
niveles elevados de corticoesteroides despus de 240 (min.) de recuperacin,
145

en el salmn coho estresado mediante una simple manipulacin. Quizs, ms


importante que las prdidas econmicas sean los aspectos relacionados con el
bienestar, los cuales a largo plazo pueden despertar dudas sobre el estndar
tico de la industria cultivadora de peces entre los consumidores (Midtlyng et
al., 1999). Si bien, es esencial que medicinas seguras y efectivas estn
disponibles para tratar focos de enfermedades, stas no deberan ser usadas
como un substituto para mejorar sistemas de economa y administracin, con
mayores niveles de potencial benfico para los peces (Lymbery, 2002). El
ambiente de cultivo puede ser optimizado para reducir el estrs y maximizar la
produccin (Heen et al., 1993). Siendo la variacin gentica en la sensibilidad
al estrs un importante determinante de la produccin y del bienestar de las
especies cultivadas, Drew et al (2007), investigaron la gentica de las
respuestas al estrs, en lneas clonales de trucha arco iris con diferentes
niveles de domesticacin, sugiriendo un complejo control gentico del estrs
fisiolgico y sus relaciones con los rangos de crecimiento. Dentro de sta rea
de la ciencia, Storset et al (2007), Wetten et al (2007) y ltimamente Guy et al
(2009), confirmaron la existencia de una variacin gentica para la resistencia
en contra del IPNv en el salmn Atlntico, programa investigativo iniciado
desde el 2001 (Storset et al., 2007), y en el ao 2008, exitosamente la
empresa Landcatch Natural Selection (LNS), con sedes en Escocia y Chile45, e
investigadores noruegos46 identificaron el gen que controla ampliamente la
susceptibilidad de los peces al IPNv, descubrimiento que representa un gran
adelanto

en

investigacin

gentica,

sta

informacin

mejora

los

procedimientos de seleccin, lo que permite a los genetistas identificar los


45

Noticia publicada el 07/02/2008 en http://www.aqua.cl.


Para mayor informacin sobre este tema contactarse con Thomas Moen, Akvaforsk, al 00 47 930 63 956 o
Arne Storset, Aqua Gen AS, al 00 47 970 20 181 (Noticia publicada el 15/02/2008 en http://www.aqua.cl).
46

146

peces con mejores niveles de resistencia al IPNv y otros virus, entregando a


futuro un significativo aumento en los beneficios para la industria acucola, a
raz de las menores prdidas y las mejoras en el bienestar de los peces.
Gjedrem (2000), indica que desde la V generacin en Noruega (Comenzaron
en 1971) se seleccionan los salmones Atlnticos y truchas arco iris con
resistencia a la furunculosis y al ISAv, incluida la calidad de la carne (medida
como el % de grasa, la distribucin de sta y el color del filete). degrd et al
(2007), estimaron una correlacin gentica positiva (0,31 0,07) entre la
resistencia a la furunculosis y al ISAv en el salmn Atlntico cultivado.
Ingredientes del alimento del salmn

Trigo
12%

Otros
4%

Harina de
pescado
23%

Aceite de soya
5%
Gluten de maz y
trigo
13%
Harina de soya
12%

Aceite de pescado
16%
Otras harinas
15%

Figura N82: Ingredientes en el alimento del salmn (SalmonChile, 2006a).

Figura N83: Virus ISA (dentro de circunferencia roja)


(Markussen, 2009).

147

Casos sospechosos y brotes de ISAv por empresa, desde


Julio de 2007 a Julio de 2008.
Salmones Humboldt
1,4%
Congelados del
Holding & Trading
Pacfico
1,4%
2,7%
Invertec
4%

El Golfo
1,4%

Salmones Maulln
1,4%
Salmones Antrtica
Granja Marina
S.A.
Tornagaleones
1,4%
1,4%
Salmones Friosur
1,4%

Ca. Pesquera
Camanchaca S.A.
4%

Marine Harvest Chile


S.A.
39%

Fiordo Blanco
5,4%
Salmones Pacific
Star Ltda..
5,4%
Empresas Aquachile
Cultivos Marinos
S.A.
Chilo S.A.
6,8%
8%

Mainstream Chile
S.A.
9,5%

Salmones
Multiexport S.A.
5,4%

Figura N84: Presentacin de casos sospechosos y brotes por empresa,


desde el perodo Julio 2007-Julio 2008 (Sernapesca, 2008).

% mortalidad acumulada

M orta lida d a cumula da (% ) o bte nida e n s a lmo ne s


A tlnticos infe cta do s , me dia nte inye cci n y de lo s
co habita ndo con los IS A v pos itiv os .
80
Sa lm one s
A tl ntic os
inye c ta dos
c on ISA v

70
60
50
40
30
20
10
0
1

13 19 25 31 37 43 49 55 61 67 73 79 85

Sa lm one s
A tl ntic os sin
ISA v a l inic o,
c oha bita ndo
c on pe c e s
ISA v +

D as po s t-infe ccin

Figura N85: Porcentaje de mortalidad acumulada obtenida en salmones


Atlntico infectados mediante inyeccin intraperitoneal y de los que
cohabitaron con los salmones positivos al ISAv en el mismo tanque (una
ruta natural de infeccin del virus ISA) (Snow et al., 2001b).
148

Porcentaje de notificaciones cursadas por incumplimiento


entre Julio de 2007-Julio de 2008.
Incumplimiento de los programas
sanitarios generales (PSG)

15%

20%

2%

Incumplimiento a PSGT (transporte)

Incumplimiento a PSGM (manejo de


mortalidades)
Incumplimiento a PSGC (cosecha)

20%

Incumplimientos a la Resolucin N 776

25%
3%

Faltas al PSGL

Otras causas (incluyen interferir con la


fiscalizacin, y traslado de peces o
mortalidad sin guas visadas)

15%

Figura N86: Porcentaje de notificaciones cursadas por el Sernapesca entre Julio


de 2007 a Julio de 2008 (Sernapesca, 2008).

149

18.- P.I. 44.321 y agresividad en salmnidos:

Los juveniles de salmn son territoriales, altamente agresivos y


compiten (asimtricamente) por los recursos (Ricker, 1962; Sano, 1963;
Krogius, 1964; LeBrasseur & Parker, 1964; Grachev, 1967; Krogius, 1967;
Symons, 1968; Engel, 1970; Ivankov & Andreyev, 1971; Pratt, 1974; Phillips
& Barraclough, 1978; Gallagher, 1979; Beacham & Starr, 1982; Peterman,
1982; Fausch, 1984; Smoker, 1984; Abbott & Dill, 1985; Abbott et al., 1985;
Holm & Fern, 1986; Metcalfe, 1986; Davis & Olla, 1987; Chandler &
Bjornn, 1988; Peters et al., 1988; Metcalfe et al., 1989; Huntingford et al.,
1990; Metcalfe et al., 1990; Swain & Riddell, 1990a,b; Heard, 1991; Ogura et
al., 1991; Ryer & Olla, 1991; Salo, 1991; Fleming & Gross, 1992; McCarthy
et al., 1992a; Beacham, 1993; Fleming & Gross, 1993; Fraser et al., 1993;
Hegge et al., 1993; Holtby et al., 1993; Rogers & Ruggerone, 1993; Winberg
et al., 1993; Ryer & Olla, 1995; Berejikian et al., 1996; Bigler et al., 1996;
Johnsson et al., 1996; Kadri et al., 1996; Ryer & Olla, 1996; Tadokoro et al.,
1996; Einum & Fleming, 1997; Fleming et al., 1997; Fresh, 1997; Jonsson,
1997; Adams et al., 1998; Cutts et al., 1998; Jobling et al., 1998; Sinyakov,
1998; Walker & Myers, 1998; Cutts et al., 1999; Gregory & Wood, 1999;
Vehanen et al., 1999; Azumaya & Ishida, 2000; Bugaev & Dubynin, 2000;
Vehanen et al., 2000; Sloman et al., 2000b; Bugaev et al., 2001; Sloman et al.,
2001a; Bugaev, 2002; Elliott, 2002; Griffiths & Armstrong, 2002b; Heggenes
et al., 2002; Davis, 2003; Ruggerone et al., 2003; Ruggerone & Goetz, 2004;
Ruggerone & Nielsen, 2004; Ruggerone et al., 2004; DiBattista et al., 2005b;
Gilmour et al., 2005; McMahon et al., 2006; Swales, 2006; Blanchet et al.,
2007). La agresividad es un componente importante de su habilidad
competitiva, que afecta su rendimiento final, sobrevivencia y xito
150

reproductivo (Komnicki, 1988; Tiira et al., 2003; Hjesj et al., 2007), y se


sabe que los salmnidos de crecimiento rpido, son ms agresivos que los de
crecimiento lento (Nicieza & Metcalfe, 1999), por lo que la P.I. 44.321
incrementara sta situacin, aunque la menor dispersin de tallas generada
por una mayor racin alimenticia, podra regularizar los niveles de
agresividad, siendo la trucha arco iris dominante la que posee la menor
variacin en la ingesta de alimento diario, mientras que la que ingiere la
menor cantidad de dieta tiene una considerable variabilidad en la cantidad de
alimento ingerido, pero si la racin alimenticia del grupo se incrementa, ste
coeficiente de variacin decrece, sugiriendo que la magnitud de la jerarqua
alimenticia y la variabilidad en la ingesta individual se reduce, cuando la
disponibilidad de alimento aumenta (McCarthy et al., 1992a). Pankhurst &
Montgomery (1994), nutriendo al juvenil de trucha arco iris cultivado en
hatchery de igual lnea gentica, con raciones bajas, altas o a saciedad por 4,3
meses, obtuvo divergencias de ms de un 40 y 290% para el largo y peso,
respectivamente, al final del experimento. Moutou et al (1998), basados en los
datos de alimentacin y crecimiento, concuerdan en que la fuerza de la
jerarqua social se debilita con el aumento de la racin alimenticia en el
juvenil de trucha arco iris, observando que la severidad de los daos en las
aletas dorsal y caudal, fueron significativamente dependientes de la cantidad
de alimento otorgada a los grupos de peces en la racin, con los grupos de O.
mykiss nutridos con raciones dietarias bajas, padeciendo mayor dao en las
aletas, y con la aleta dorsal ms afectada que la aleta caudal, siendo los peces
subordinados dentro de los grupos nutridos con bajas raciones alimenticias,
los que sufrieron ms dao en la aleta dorsal. Jobling & Koskela (1996),
entregando alimentaciones restringidas a truchas arco iris, generaron una
marcada variabilidad interindividual en la ingesta de alimento, probablemente
151

debido al establecimiento de jerarquas alimenticias, lo que se reflejo en un


crecimiento altamente heterogneo o en una mayor dispersin de tallas, entre
los peces nutridos con bajas raciones, pero cuando stos peces pasaron de la
raciones alimenticias restringidas a raciones altas o completas, se volvieron
hiperfgicos y mostraron elevados rangos de crecimiento, siendo la
compensacin del crecimiento ms marcado entre aquellas truchas arco iris
que tuvieron los peores crecimientos, durante el perodo de restriccin
alimenticia, lo que sugiere que el establecimiento de jerarquas durante la
alimentacin limitada se quiebra rpidamente, no persistiendo cuando se
incrementa la racin alimenticia disponible. DiBattista et al (2005b), indican
que cuando la jerarqua social no se forma en el juvenil de O. mykiss, exhiben
un crecimiento positivo y las concentraciones de cortisol en el plasma son
tpicos de los peces sin estrs (<10 ng/ml1). Glineau et al (1998), sometieron
a truchas arco iris parr a 2 niveles de alimentacin (ilimitada y raciones
porcionadas), en 2 frecuencias (tiempo restringido y acceso libre) y 3 niveles
de compensacin (0,17; 0,3 y 0,43 grs. por pulso o gatillada) con autoalimentadores, resultando la ingesta de alimento y el SGR significativamente
decrecido en los peces con niveles reducidos de compensacin, existiendo una
negativa relacin entre el nivel de compensacin y la demanda diaria de
alimento. El tiempo de acceso restringido a los auto-alimentadores,
conducieron a una menor ingesta de alimento y a un incremento en la
heterogneidad del crecimiento, en comparacin con los accesos libres a los
auto-alimentadores. Chen & Tabata (2003), nutriendo a demanda a la trucha
arco iris de 140 (Grs.) con auto-alimentadores, logro con una alta
compensacin (0,267(Grs./Kg. pez/gatillada)) una distribucin vertical ms
homognea que con un nivel bajo de compensacin (0,051(Grs./Kg.
pez/gatillada)), y un rango de ingesta de alimento y crecimiento ms elevado
152

con un nivel medio de compensacin (0,089(Grs./Kg. pez/gatillada)) que con


el alto, pero esto no fue el caso para los grupos con bajos niveles de
compensacin. Noble et al (2007c), entregando pulsos alimenticios altos y
bajos a grupos de O. mykiss de 51 (Grs.), mantenidas en distintos tanques,
logr un SGR (Figura N87), factor de condicin y utilizacin del alimentador
automtico (Figura N88), notoriamente mayor con los pulsos alimenticios
altos que con los bajos. Los daos en la aleta dorsal disminuyen con los pulsos
altos, pero no con los pulsos bajos, mientras que la erosin de la aleta caudal
se eleva con el tiempo en el lbulo superior y en ambos lbulos, con los pulsos
altos y bajos, respectivamente. En otro experimento, grupos de sta especie
recibiendo una sola porcin alimenticia diaria, desarrollaron una mayor
agresin independiente del perodo de alimentacin, en comparacin con las
nutridas 2 veces al da (al alba, medioda y crepsculo) o con las que tuvieron
acceso libre al alimento, durante las 12 horas de luz diaria, pero el nivel de
agresin en estos grupos fue ms elevado durante el perodo de alimentacin,
con la erosin en la aleta caudal incrementndose con el tiempo, en las
alimentadas una vez al da y con las de rgimen libre, pero sin existir
diferencias significativas entre las diversas porciones dietarias ingeridas, SGR,
FCR, factor de condicin, dispersin de tallas y prdida de alimento, entre los
rgimenes alimenticios (Noble et al., 2007a).

153

SGR de la trucha arco iris alimentada


automticamente con pulsos altos y bajos.
2

SGR

1.5
1
0.5
0
Pulso alto

Pulso bajo

Figura N87: Rango especfico de crecimiento (SGR) de la trucha


arco iris, nutrida con alimentadores automticos con pulsos altos o
bajos (Noble et al., 2007c).

Kg alimento/tanque

Tamao de la racin ingerida en las truchas


arco iris por tanque
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Pulso alto

Pulso bajo

Figura N88: Tamao de la racin ingerida por truchas arco iris en


tanques, nutridas con alimentadores automticos con pulsos altos o
bajos (Noble et al., 2007c).

154

El salmn Atlntico ms exitoso, se alimenta primero en una sesin


alimenticia y tiene una menor variacin diaria en la ingesta de alimento que
los conespecficos ms pequeos, los cuales evaden a sus competidores
cuando se aproximan a los pellets (Kadri et al., 1996), aunque cuando los
juveniles dominantes de S. salar estn saciados, los individuos subordinados
consumen una gran porcin de alimento (Griffiths & Armstrong, 2002b),
siendo la ingesta de alimento del grupo de salmn Atlntico, negativamente
correlacionado con las variaciones interindividuales en la ingesta de alimento
(Jobling et al., 1998). El parr de salmn Atlntico criado en balsas jaulas
comerciales y nutrido a saciedad, con una racin alimenticia fijada cada 10
minutos desde el alba al crepsculo o basado en la demanda desde el alba al
crepsculo, usando sistemas comerciales de retro-alimentacin interactivos,
no mostraron diferencias importantes en la agresin, aunque las velocidades
de nado y los ngulos de giro fueron mayores en los peces bajo el rgimen
impuesto, con el rgimen basado en la demanda reduciendo significativamente
la incidencia de dao en la aleta dorsal, no existiendo una clara relacin entre
el tamao del pez, el rgimen alimenticio y la incidencia del dao en las aletas
hasta una semana antes de que los peces fueran transferidos a las balsas jaulas
marinas, en donde los peces ms pequeos bajo cada rgimen alimenticio,
tuvieron la mayor incidencia de dao en las aletas. Interesantemente, el
crecimiento no difiri entre los rgimenes de alimentacin, pero los peces bajo
el rgimen impuesto fueron sobre-alimentados y alcanzaron mayores FCR
(Noble et al., 2007d). Noble et al (2008), con lotes de salmones Atlnticos 0+
pre-smolts, cultivados en balsas jaulas comerciales y alimentndolos a
saciedad (segn la demanda), y a otros grupos con un 20% menos de alimento
en relacin a los grupos anteriores, produjo en los peces sub-alimentados un
negativo impacto en su condicin, FCR, SGR (Figura N89) y crecimiento,
155

elevando el dao y erosiones en las aletas dorsales, comparado con los


alimentados a saciedad, sufriendo los peces ms pequeos dentro de cada
balsa jaula, una mayor erosin y ruptura en las aletas, irrespectivo del rgimen
alimenticio.
SGR del salmn Atlntico pre-smolt alimentado a
saciedad o sub-alimentado

SGR

0.8
0.6
0.4
0.2
0
Alimentado a saciedad

Sub-alimentado

Figura N89: SGR del salmn Atlntico pre-smolt, alimentado con


diferentes regmenes alimenticios en balsas jaulas comerciales (Noble et
al., 2008).

Stefansson et al (2009), con grupos 0+ de salmn Atlntico smolts


transferidos a agua de mar en tanques, y nutridos con 5 diferentes raciones,
siendo estas 0% (inanicin), 25%, 50%, 75% o 100% (completamente
alimentados) durante 6 semanas, pasando luego a una racin alimenticia en
exceso, obtuvo un peso y largo significativamente mayor en los grupos
alimentados al 50, 75 y 100% (Figura N90), mientras que no se registraron
cambios significativos en el peso en los grupos 0 y 25% de la racin completa
(Figura N91), padeciendo tambin un importante decrecimiento en el SGR
durante el primer mes en agua de mar y disturbios osmticos. Posteriormente

156

con la alimentacin en exceso, todos los grupos elevaron su SGR, mostrando


un peak entre la semana 6-8 y 8-12, excluyendo al grupo 0% (Figura N92).

Figura N90: Peso promedio (Grs.) en el salmn


Atlntico smolt, alimentado con diferentes regmenes
alimenticios en agua de mar 0% (), 25% (lnea
verde), 50% (lnea azul), 75% (lnea negra) y 100%
(lnea superior roja) (Stefansson et al., 2009).

Figura N91: Largo promedio (mm) en el salmn


Atlntico smolt, alimentado con diferentes regmenes
alimenticios en agua de mar 0% (), 25% (lnea
verde), 50% (lnea azul), 75% (lnea negra) y 100%
(lnea superior roja) (Stefansson et al., 2009).

157

Figura N92: SGR en el salmn Atlntico smolt,


alimentado con diferentes regmenes alimenticios en agua
de mar 0% (), 25% (lnea verde), 50% (lnea azul), 75%
(lnea negra) y 100% (lnea superior roja) (Stefansson et
al., 2009).

En el salmn coho las raciones dietarias bajas (1% peso hmedo del
cuerpo/da) conducieron a un mayor decline del crecimiento en comparacin a
los nutridos con altas raciones (3% peso hmedo del cuerpo/da), en donde
stos ltimos tuvieron un mayor peso promedio, sin registrarse diferencias en
la frecuencia de persecuciones entre las raciones dietarias, aunque los peces
dominantes alimentados en un principio con dietas espacialmente localizadas
(no dispersadas, focalizadas), defendieron las posiciones cercanas en donde el
alimento ingresaba al tanque, obteniendo mayores accesos para alimentarse
que los subordinados, mientras que aquellos O. kisutch dominantes con
entrega de alimento dispersada, no lograron grandes accesos para alimentarse,
a pesar de que defendieron reas particulares. Estos resultados demuestran que
si bien la metodologa de alimentacin puede no directamente influenciar la
frecuencia de las interacciones agresivas, los mtodos de alimentacin
facilitan la monopolizacin de la dieta por los dominantes, acelerando su
158

crecimiento en desmedro de los subordinados, lo que puede conducir a una no


intencional seleccin, que incremente la agresividad (Ryer & Olla, 1996).

El problema de la agresin, es que aumenta el grado de estrs


especialmente de los peces subordinados (Noakes & Leatherland, 1977; Ejike
& Schreck, 1980; Abbott & Dill, 1989; Winberg & Nilsson, 1993; Winberg et
al., 1993; Schreck et al., 1997; Wedemeyer, 1997; OKeefe & Benfey, 2001;
Sloman et al., 2001a; verli et al., 2002a; Sloman & Armstrong, 2002;
Gilmour et al., 2005; verli et al., 2005), disminuyendo su capacidad de
resistencia a enfermedades (inmunosupresin) (Bullock & Stuckey, 1975;
McCarthy, 1977; Pickering & Duston, 1983; Peters & Schwarzer, 1985; Ralph
et al., 1987; Peters et al., 1988; Pickering & Pottinger, 1989; Pottinger &
Pickering, 1992; Salonius & Iwama, 1993; Gilmour et al., 2005), produciendo
adems daos fsicos en los peces menos agresivos, subdominantes y
subordinados, especialmente en las aletas dorsal y caudal con bajas tasas de
alimentacin y elevadas densidades, que pueden conducir a enfermedades
infecciosas (Figura N93) (Ejike & Schreck, 1980; Pickering & Richards
1980; Abbott & Dill, 1985; Abbott et al., 1985; Turnbull et al., 1996; Jobling
et al., 1998; Moutou et al., 1998; Turnbull et al., 1998; Gregory & Wood,
1999; North et al., 2006; Noble et al., 2007a,c, 2008), tornandose ms
sensibles a algunos txicos medioambientales, por ejemplo los metales,
exhibiendo una mayor acumulacin en los tejidos, con cambios en la
permeabilidad de las branquias, resultando en superiores rangos de ingesta de
sodio y incrementadas tasas de flujo de prdida de sodio, con ms altos rangos
de flujo de orina, en donde la reabsorcin renal es significativamente reducida,
en concordancia la ionoregulacin se ve alterada, presentndose mayor
tamao del ncleo de las clulas interrenales y de la densidad de las clulas de
159

cloruro, experimentando cambios en el metabolismo, tales como incrementos


en los rangos metablicos estndar, aminoramientos en el contenido heptico
de glucgeno y en la condicin del hgado, junto con elevaciones en los
niveles de glucosa en el plasma, de hematocritos y de hemoglobinas, con
diferencias en el nivel de almacenamiento de catecolaminas o de la
sensibilidad in vitro a la liberacin de las catecolaminas, smoltificando
tardiamente, padeciendo tambin exclusin de los accesos preferenciales para
alimentarse o refugiarse, diferencias en la actividad natatoria, incrementos en
la frecuencia de ventilacin y del volmen de leucocitos, decrecimiento en la
alimentacin, reducciones severas en su apetito y eficiencia de conversin,
alteraciones morfolgicas en el tracto digestivo, declines en la regulacin de la
funcin digestiva y la consiguiente supresin del crecimiento para los peces de
menor rango, y para los cabeza o dominantes, mayores rangos de ingesta de
alimento, factor de condicin y rango especfico de crecimiento, entre otros
(Figura N94 y 95) (Yamagishi, 1962; Jenkins, 1969; Li & Brocksen, 1977;
Noakes & Leatherland, 1977; Ejike & Schreck, 1980; Bachman, 1984;
Fausch, 1984; Abbott & Dill, 1985; Abbott et al., 1985; Metcalfe, 1986;
Barton et al., 1987; Davis & Olla, 1987; Peters et al., 1988; Abbott & Dill,
1989; Metcalfe et al., 1989; Holm et al., 1990; Huntingford et al., 1990;
Metcalfe et al., 1990; Carter et al., 1992; McCarthy et al., 1992a,b; Pottinger
& Pickering, 1992; Pottinger et al., 1992; Holtby et al., 1993; Winberg &
Nilsson, 1993; Winberg et al., 1993; Elliott, 1994; Metcalfe et al., 1995; Ryer
& Olla, 1995; Jobling & Koskela, 1996; Kadri et al., 1996; Morgan & Iwama,
1996; Ryer & Olla, 1996; Einum & Fleming, 1997; Adams et al., 1998;
Jobling et al., 1998; Moutou et al., 1998; Gregory & Wood, 1999; Pottinger &
Carrick, 1999a; Sloman et al., 2000a,b,c; De Boeck et al., 2001; Maclean &
Metcalfe, 2001; Sloman et al., 2001b; Winberg et al., 2001; verli et al.,
160

2002a,b; Sloman & Armstrong, 2002; Sloman et al., 2002a,b,c, 2003b, 2004;
DiBattista et al., 2005a,b; Gilmour et al., 2005; Trenzado et al., 2006) e
incrementa la mortalidad (Strange et al., 1978; Pickering & Duston, 1983;
Laidley & Leatherland, 1988; Pickering & Pottinger, 1989; McCarthy et al.,
1992a; Pickering, 1993; Elliott, 1994; Kadri et al., 1996; Gregory & Wood,
1999; Gilmour et al., 2005). No obstante, el estrs prolongado o crnico de
mediana intensidad, puede inhibir la agresividad en la trucha arco iris
(Winberg & Nilsson, 1993; verli et al., 2002b). El comportamiento agresivo,
est envuelto en costos energticos (Movimientos de ataque y escape),
elevados rangos metablicos y prdida de oportunidades para alimentarse
tanto de los individuos dominantes como subdominantes (Li & Brocksen,
1977; Sloman et al., 2000c), por lo que el costo de la agresin (aumento
metablico) puede ser un importante componente del desplazamiento
energtico del salmn juvenil (Puckett & Dill, 1985; Nicieza & Metcalfe,
1999). La trucha arco iris perseguida dos veces al da hasta el agotamiento por
5 das, altero el almacenamiento y liberacin de catecolaminas (Reid et al.,
1994), las cuales preparan al cuerpo para la actividad fsica (lucha y huda),
siendo efectos tpicos el incremento en los latidos del corazn, presin
sangunea, niveles de glucosa en la sangre y una reaccin general del sistema
nervioso simptico. En una lucha territorial sostenida entre pares de salmones
Atlnticos, un pez puede repentina y usualmente oscurecer el color de la piel
de su cuerpo y la estructura externa del ojo para indicar sumisin a su
oponente, causando la inmediata reduccin del ataque y minimizando el riesgo
potencial de injuras, durante luchas innecesariamente prolongadas por parte
del vencedor, el cual mantiene su coloracin normal (O'Connor et al., 1999),
con Suter & Huntingford (2002), notando que la coloracin de la parte ms
externa del ojo, se torna ms oscura con el aumento de la agresin, cambiando
161

frecuentemente en perodos de alimentacin que sin alimentacin, y siendo


leve al iniciar el incremento de la agresin, por lo que stas reacciones
seguidas de una interaccin social, es relegado a un estatus social bajo
(OConnor et al., 1999; Suter & Huntingford, 2002). Peters et al (1988),
tambin notaron sta situacin en juveniles de truchas arco iris, las que
adems se tornaban pasivas. Pares de juveniles de O. mykiss de igual tamao
tratadas

con

una

hormona

corticosteroide,

el

cortisol47,

aumentan

significativamente la probabilidad de ser subordinadas, efecto que fue


revertido por la co-administracin de un receptor glucocorticoide antagonista,
el RU486 (Figura N 96-98), notablemente, los pocos (4 de 14) peces tratados
con cortisol que lograron ser dominantes exhibieron bajos niveles de cortisol,
mientras que las truchas arco iris de mayor tamao en comparacin a sus
conespecficos (<1,5% en largo de horquilla), sin ser tratadas con cortisol, se
tornaron en un 86% dominantes, pero ste resultado fue eliminado por el
tratamiento con cortisol, en el cual solo el 40% de los peces grandes fueron
dominantes (Figura N99) (DiBattista et al., 2005b), lo que concuerda con
Sloman et al (2001a), quienes reportaron que las truchas arco iris con
concentraciones de cortisol en el plasma, significativamente mayores a las de
sus pares de igual tamao, subsecuentemente se volvieron subordinados,
sugiriendo que los individuos con elevados niveles de cortisol estan
predispuestos a ser subordinados. De la misma manera Pottinger & Carrick
(2001), observaron a O. mykiss de la misma lnea gentica sometidas a un
estrs agudo por confinamiento, las que desarrollaron mayores elevaciones en
sus niveles de cortisol, se hicieron preferencialmente subordinados cuando se
juntaron con pares de igual tamao. En otro estudio de Gregory & Wood
47

Juega importantes roles en el metabolismo de protenas, lpidos y carbohidratos, en la regulacin osmtica e


inica, y en la funcin inmune en condiciones normales o de estrs (Bern & Madsen, 1992; Wendelaar
Bonga, 1997; Mommsen et al., 1999; Flores, 2002).

162

(1999), la elevacin en las concentraciones de cortisol en el plasma redujo el


apetito, los rangos de crecimiento y la condicin de la trucha arco iris, con un
mayor dao en las aletas en aquellas tratadas con cortisol, en comparacin a
las no tratadas mantenidas juntas en grupos mezclados, por lo que altas
concentraciones de cortisol en el plasma pueden ser un sntoma de una pobre
condicin del pez, situndolo en una desventaja fisiolgica y/o competitiva.
Tambin otros estudios, indican que los juveniles subordinados o estresados
de O. mykiss, se caracterizan por tener superiores concentraciones de cortisol
que aquellos dominantes o no estresados, hormona asociada con la supresin
del comportamiento agresivo y altera la actividad locomotora (Figura N100)
(Abbott & Dill, 1985; Barton & Schreck, 1987; Laidley & Leatherland, 1988;
Peters et al., 1988; McCarthy et al., 1992a; Pottinger & Pickering, 1992;
Pottinger et al., 1992; Moutou et al., 1998; Winberg & Lepage, 1998; verli
et al., 1999; Pottinger & Carrick, 1999a,b; Sloman et al., 2000a; verli et al.,
2001; Winberg et al., 2001; Sloman et al., 2002b; Sloman & Armstrong,
2002; verli et al., 2002a,b; Sloman et al., 2004; DiBattista et al., 2005b;
Gilmour et al., 2005), al igual que en el salmn Atlntico (Fridell et al., 2007),
salmn coho (Ejike & Schreck, 1980), trucha marrn (Sloman et al., 2001a),
trucha cutthroat y salmn chinook (Strange et al., 1977, 1978), y la magnitud
en la elevacin de cortisol en el plasma, puede ser correlacionado con la
fuerza de la jerarqua social (Sloman et al., 2001a), siendo reportado que las
truchas arco iris, incrementan rapidamente (dentro de 5 minutos) los niveles
de cortisol en el plasma durante el comienzo de un enfrentamiento entre pares,
pero las concentraciones de cortisol de los peces que logran ser dominantes
retornan pronto (dentro de 3 horas) a los niveles de descanso, mientras que
aquellos subordinados sufren alzas prolongadas en el cortisol por 24 horas a 7
das o ms (verli et al., 1999; Sloman et al., 2001a; Gilmour et al., 2005),
163

con la frecuencia de ventilacin del dominante O. mykiss, igualmente elevadas


al comienzo del conflicto, volviendo pronto a los niveles normales, lo que
refleja seguridad y confianza (Peters et al., 1988). Sin embargo, verli et al
(2002a), observaron que la respuesta locomotora de un intruso de trucha arco
iris fue incrementada despus de 1 hora de tratamiento con cortisol, mientras
que tanto el comportamiento agresivo y la actividad en dicho intruso, fue
inhibida seguidas las 48 horas de tratamiento, con la actividad locomotora en
ausencia de un intruso no alterada por el tratamiento con cortisol, sugiriendo
un rol indirecto para el cortisol en modificar el comportamiento. Existen otros
investigadores que no reportan elevados niveles de cortisol en los
subordinados de la trucha marrn (Sloman et al., 2000b, 2001b, 2002c) e
incluso de O. mykiss (Pottinger & Pickering, 1992), siendo los patrones de
incremento en las concentraciones de cortisol, ms rpidos y elevados en la
trucha arco iris que en Salmo trutta (Sloman et al., 2001a), por lo que los
efectos de administrar cortisol sobre el comportamiento agresivo y la actividad
locomotora en la trucha arco iris, depende del tiempo, dosis y contexto en el
que se realize la experiencia (verli et al., 2002a,b). A la vez, la variabilidad
puede deberse a diferencias de tallas o en el medio-ambiente, as como a
distintos niveles de agresividad entre las especies (Swain & Riddell, 1990b;
Einum & Fleming, 1997; Gilmour et al., 2005), siendo la magnitud de la
expresin del corticoide o de la agresividad altamente heredable (Swain &
Riddell, 1990b; Pottinger et al., 1992; Einum & Fleming, 1997; Pottinger &
Carrick, 1999a; verli et al., 2002b; Trenzado et al., 2006). A pesar de que las
concentraciones circulantes de cortisol, son el reflejo del balance entre la
produccin y limpieza (clearance) de esta hormona, donde la produccin es el
resultado combinado de la biosntesis celular y la secrecin dentro de la
sangre, mientras que la limpieza es el rango al cual la hormona es removida de
164

la sangre (Mommsen et al., 1999), solo la secrecin de cortisol ha sido


investigada extendidamente como una funcin del estatus social de los
salmnidos (Gilmour et al., 2005).

% de peces con daos en


las aletas

Porcentaje de salmones Atlnticos y truchas marrn


con daos en las aletas cultivadas juntas.
100
80
60
40
20
0
Salmn Atlntico

Trucha marrn

Figura N93: Porcentaje promedio de salmones Atlnticos y truchas marrn con


daos en las aletas, cuando fueron cultivadas en conjunto por 12 das (Jobling et al.,
1998).

165

Valo r de l c o mpo rtamie nto de lo s juv e nile s de truchas


arco iris , tratadas co n co rtis o l y s in tratar.

comportamiento

Valor del

0 .7
0 .5
0 .3
0 .1
-0 .1
-0 .3
-0 .5
-0 .7

Truc ha grande

C o n tro l

C o rtiso l

Truc ha c hic a

Figura N94: Valor del comportamiento* de los juveniles de truchas arco iris, tratadas
con cortisol y sin tratar, confinadas en grupos de pares de distinto tamao durante 5
das. * Los valores altos del comportamiento de la trucha arco iris reflejan una mejor
posicin en el tanque, iniciacin ms que recepcin de actos agresivos, acceso
preferencial al alimento y menor dao en las aletas, lo que fue identificado como los
peces dominantes (Gilmour et al., 2005).

Rango especfico de crecimiento de las truchas arco iris


tratadas con cortisol y sin tratamiento.
1

0.7

SGR

0.5
0
-0.5
-1

-0.3
-0.76
-1.05

-1.5
Dominante
Subordinado

Control

Cortisol

Figura N95: Rango especfico de crecimiento de las truchas arco iris, tratadas con
cortisol y sin tratar, confinadas en grupos de pares de distinto tamao durante 5 das
(DiBattista et al., 2005b).

166

R ang o e s pe cfico de c re c imie nto de las truchas arco iris


do minante s y s ubo rdinadas , tratadas co n co rtis o l y
co rtis o l+ R U 4 8 6 .

0.4

0.25

0.2
0
SGR

-0.2
-0.4
-0.6

-0.58

-0.8
-1

-1.01

-1.2

-1.16

-1.4
Dominante

C o rtis o l

Subor dinado

C o rtiso l+R U 48 6

Figura N96: Rango especfico de crecimiento de las truchas arco iris, tratadas con
cortisol y con cortisol+RU486, confinadas en grupos de pares de igual tamao
durante 5 das (DiBattista et al., 2005b).
Factor de condicin final de las truchas arco iris tratadas
con cortisol y cortisol+RU486

1.1

1.09

1.08
1.06
1.04

1.05

CFf

1.04

Dominante

1.02
1

Subordinado
0.99

0.98
0.96
0.94
Cortisol

Cortisol+RU486

Figura N97: Factor de condicin final (CFf = 100x gr/cm3) de las truchas
arco iris, tratadas con cortisol y con cortisol+RU486, confinadas en grupos
de pares de igual tamao durante 5 das (DiBattista et al., 2005b).

167

1.5

Rango especfico de crecimiento (SGR) y factor de


condicin (CF) de las truchas arco iris, tratadas con
cortisol y cortisol+RU486.
Dominante cortisol (SGR)
Subordinado cortisol (SGR)

SGR; CF

1
0.5

Dominante
cortisol+RU486(SGR)

Subordinado
cortisol+RU486(SGR)
Dominante cortisol (CF)

-0.5

Subordinado cortisol (CF)

-1
-1.5
-2

O. mykiss tratadas

Dominante
cortisol+RU486(CF)
Subordinado
cortisol+RU486(CF)

Figura N98: Rango especfico de crecimiento y factor de condicin de los


juveniles de truchas arco iris, tratadas con cortisol y cortisol+RU486,
confinadas en tanques en grupos de pares de igual tamao durante 5 das
(Gilmour et al., 2005).

Plasma cortisol (ng/ml1)

Efecto de los tratamientos con cortisol y cortisol+RU486 en los


niveles de cortisol en el plasma de O. Mykiss .
300
250
200
150
100
50
0

Cortisol(A) Cortisol+RU486(A)

Control(B)

Cortisol(B)

Dominante
Subordinado

Figura N99: El efecto de los tratamientos con cortisol, cortisol+RU486


y sin tratar, sobre las concentraciones de cortisol en el plasma de las
truchas arco iris confinadas en grupos de igual (A) o distinto (B)
(consideradas solo las truchas grandes) tamao (DiBattista et al.,
2005b).
168

Figura N100: Actividad locomotora (% tiempo; eje y) de la trucha arco


iris de respuesta baja (LR) y alta (HR), cuando estuvo aislada (Isolated)
y en el momento que se agrego un intruso conespecfico (+ intruder)
(verli et al., 2002b).

Para dilucidar el efecto del cortisol sobre la predisposicin de la trucha


arco iris a un estatus social bajo, como ocurre por ejemplo con las expuestas al
cadmio (Sloman et al., 2003a,c), DiBattista et al (2005b), midieron las
concentraciones

de

monoaminas

(5-hidroxitriptamina

(5-HT)

5-

hidroxitriptamina; dopamina (DA)) y de sus mayores metabolitos (cido 5hidroxiindolactico (5-HIAA); cido 3,4-dihidroxifenilactico (DOPAC)) en
el telencfalo (excluyendo el bulbo olfatorio) y el hipotlamo (excluyendo la
glndula pituitaria), logrando un significativo incremento en la actividad
serotonrgica (proporcin [5-HIAA]/[5-HT]) en el telencfalo de las truchas
tratadas con cortisol (P=0,008) a diferencia de las no tratadas (control), un

169

efecto que fue revertido por la co-administracin de RU486 (Figura N101).


Este aumento de la actividad serotonrgica en la truchas manipuladas con
implantes de cortisol, fue reflejo de una significativa menor concentracin de
5-HT en el telencfalo (P<0,001; Figura N102), en la ausencia de
alteraciones significativas en los niveles de 5-HIAA (Figura N102).
Interesantemente, marcados menores niveles de 5-HT y 5-HIAA (P<0,001)
fueron medidos en el telencfalo de la trucha, tratada con implantes
conteniendo ambos cortisol y RU486. Tambin los peces tratados con cortisol
decrecieron abruptamente la actividad dopaminrgica en el telencfalo
(P=0,021; Figura N102), aunque tanto las concentraciones de DA ni DOPAC
en el telencfalo diferieron demasiado entre los grupos tratados (P=0,086 y
0,057, respectivamente; Figura N102). Sorpresivamente, los efectos de los
tratamientos con cortisol sobre la actividad monoaminrgica en el hipotlamo,
fue opuesta a las del telencfalo, adems, en ningn caso la co-administracin
de RU486 aboli este efecto. Estos autores concordaron de manera no
concluyente, un rol del cortisol en modificar la actividad monoaminrgica, y
adems sugieren que el vnculo casual entre los altos niveles de cortisol y el
estatus social bajo, pueden reflejar una accin modulatoria indirecta del
cortisol

sobre

el

comportamiento,

mediado

travs

del

sistema

monoaminrgico. Anteriormente, Winberg et al (1993), demostraron que la


jerarqua de los juveniles de truchas arco iris, es inversamente correlacionada
con la actividad serotonrgica en el cerebro, con verli et al (2001), indicando
que la trucha arco iris de respuesta baja (frecuentemente subdominante), eleva
los niveles serotonrgicos en el hipotlamo, pero en el telencfalo, tanto la
trucha arco iris de respuesta baja como alta (frecuentemente dominante),
padecieron alzas en la actividad serotonrgica (5-HIAA) despus del estrs,
eso s, los peces de respuesta alta tambin subieron los niveles de actividad
170

DA. Tiersch & Griffith (1988) y Winberg & Nilsson (1993), sugieren que el
incremento de la actividad 5-HT o serotonrgica en el cerebro, es asociada con
la inhibicin de la agresin y el comportamiento del pez subordinado o
estresado, mientras el ascenso de la actividad DA registrada en los peces
cabeza, est ligada con el comportamiento agresivo y dominancia. As, el
aumento en la dieta por 7 das del amino cido precursor 5-HT, L-triptfano,
ha demostrado suprimir la agresividad en juveniles de trucha arco iris,
mediado por una elevacin de la actividad serotonrgica en el cerebro, sin
afectar los rangos de ingesta de alimento o los niveles de plasma cortisol
(Winberg et al., 2001). Lepage et al (2002), entregando por 7 das altos
niveles de L-triptfano en la dieta del juvenil estresado de dicha especie,
disminuyo las elevadas concentraciones de cortisol en el plasma (Figura
N103), sin afectar tampoco los rangos de ingesta de alimento. La
suplementacin del alimento con L-triptfano puede ser una promisoria
estrategia para la administracin salmonicultora, no solo haciendo a los peces
ms resistentes al estrs, sino tambin decreciendo el comportamiento
agresivo y la tendencia a formar fuertes dominancias jerrquicas, lo que
resulta en un mayor rango de dispersin de tallas y estrs, con la subsecuente
aminorada resistencia a las enfermedades (Winberg et al., 2001; Lepage et al.,
2002). Por otra parte, Johnston et al (1992), entregando dietas a O. mykiss con
un 5% de p-clorofenilalanina o con un 7% de triptfano, disminuyo o
incremento respectivamente la actividad serotonrgica en el cerebro, aunque
los rangos de ingesta de alimento decrecieron en stos peces nutridos con
dietas ricas en carbohidratos, lo que no ocurri con las dietas altas en
protenas. Winberg et al (1997), demostraron que el tratamiento con 8-OHDPAT, un receptor especfico antagonista de 5-HT1A, incremento el cortisol en
el plasma de O. mykiss. Dentro de un grupo de salmones Atlnticos parr 0+, la
171

presencia de unos pocos S. salar parr 1+ en un experimento a baja escala,


reduce la agresin e incrementa significativamente los rangos de crecimiento
(Adams et al., 2000). Se sabe que la agresin es mayor con las primeras horas
de luz (Harwood et al., 2000; Noble, 2007; Noble et al., 2007a) durante la
Primavera y Otoo, reducindose a travs del da (Vehanen, 2003), pero
decrece bajo condiciones de baja luminosidad (durante la noche) (Fraser et al.,
1993; Alanr & Brnns, 1997; Nicieza & Metcalfe, 1999; Valdimarsson &
Metcalfe, 2001). Se sugiere que los niveles de agresin durante la maana,
estn asociados con un re-establecimiento del orden social, el que se quiebra
durante un perodo de oscuridad, y en la Primavera esto puede inhibir la
ingesta de alimento (Kadri et al., 1997a), siendo la trucha arco iris o la trucha
marrn ms agresiva que el salmn Atlntico (Figura N104) (Jobling et al.,
1998; Harwood et al., 2000). Un grupo de estudios usando trucha arco iris,
han demostrado que el estrs crnico experimentado por los subordinados,
esta ms relacionado a la amenaza impuesta por la presencia de los peces
dominantes, que a la misma agresin (Winberg & Lepage, 1998; verli et al.,
1999). As, los efectos de la P.I. 44.321 sobre los niveles de agresividad
especialmente en los juveniles de salmnidos, podran ser esclarecidos slo
mediante pruebas experimentales o pilotos diseadas para ese efecto.

172

Actividad monaminrgica en el telencfalo de


la trucha arco iris con o sin tratamiento.

Proporcin

2.5
2
5-HIAA/5-HT

1.5

DOPAC/DA

1
0.5
0
Control

Cortisol

Cortisol+RU486

Figura N101: Proporciones de los principales metabolitos con sus


monoaminas gestoras (actividad monaminrgica) para la 5-HT y DA en el
telencfalo de O. mykiss (DiBattista el at., 2005b).

Concentraciones de monoaminas y de sus mayores


metabolitos en el telencfalo de O. mykiss, sin y con
tratamientos.
40
35

Control
Cortisol
Cortisol+RU486

ng/mg-1 protena

30
25
20
15
10
5
0

5-HT

5-HIAA

DA

DOPAC

Figura N102: Concentraciones de monoaminas (5-HT; DA) y de sus


principales metabolitos (5-HIAA; DOPAC) en el telencfalo de la trucha
arco iris con cortisol, cortisol RU+486 o sin tratar (Control) (DiBattista
et al., 2005b).

173

Concentraciones de cortisol en el plasma de la trucha


arco iris estresada y alimentada con una dieta variada en
L-triptfano.

Cortisol (ng/ml)

25
20
15
10
5
0
x1

x2

x4

x8

Nivel de L-triptfano en la dieta

Figura N103: Concentraciones de cortisol en el plasma de la trucha arco


iris juvenil (99 (Grs.)) estresada, alimentada con una dieta comercial
(Ewos ST40) (x1) o correspondiente a 2 (x2), 4 (x4) u 8 (x8) veces el
contenido normal de L-triptfano de la dieta comercial. El pez fue
estresado reduciendo el volmen de agua del tanque (Lepage et al., 2002).

Peces con daos en las aletas (%)

Dao en las aletas en el salmn Atlntico y en la trucha


marrn mantenidas en duocultivo.

100
80
60
40
20
0
Salmn Atlntico

Trucha marrn

Figura N104: Porcentaje de salmones Atlnticos y truchas marrones con


daos en las aletas despus de 12 semanas de ser cultivadas juntas (Jobling
et al., 1998).

174

19.- Incidencia de la P.I. 44.321 sobre la calidad, cantidad y tiempo de la


produccin de salmnidos:

En el salmn Atlntico y salmn coho en condiciones in vitro, con


mayor alimentacin se observa un aumento considerable en el nmero de
transcritos, con ejemplares de gran tamao de stas especies en condiciones in
vivo, obtenidos de cultivo, presentando un mayor nmero de transcritos en
comparacin con los ms pequeos (Figura N105) (Varas et al., 2007),
resultados que confirman los estudios de Overtuf & Hardy (2001) en trucha
arco iris y de Hevry et al (2005) en salmn Atlntico, en donde con un
determinado rgimen alimenticio se puede lograr un nivel variable de
expresin del gen miosina, el que se relaciona con el desarrollo muscular en
los peces (Gauvry & Fauconneau, 1996) y cuya expresin gnica, ha
demostrado una directa correlacin entre el nmero de transcritos y la tasa de
crecimiento, generada fundamentalmente por la acumulacin de protenas de
miosina en el msculo (Ramrez et al., 1998; Overturf & Hardy, 2001; Hevry
et al., 2006; Varas et al., 2007).

175

Figura N105: Logaritmo natural (LN) del promedio de transcritos


en el salmn coho y salmn Atlntico, despus de 3 semanas con
diferentes raciones alimenticias. Dietas: 0= Sin alimentacin; 25%=
de la dieta 100%; 50%= de la dieta 100%; 75%= de la dieta
100%; 100%= A saciedad (Varas et al., 2007).

Storebakken & Austreng (1987b), cultivando al juvenil de trucha arco


iris a una temperatura de 8,4C y 10,2C en 2 perodos de 21 das cada uno, y
alimentndolas con un nivel de racin bsica, calculada segn el rango de
crecimiento mximo estimado dependiendo del tamao del pez y de la
temperatura del agua, definido como nivel 1.000, con otros niveles
experimentales siendo: 0,125; 0,250; 0,500; 2.000; 4.000 relativos al nivel
1.000, obtuvieron un crecimiento significativamente incrementado con las
raciones sobre 2.000, pero los peces con nivel 0,125 perdieron peso y los con
nivel 0,250 no crecieron (rango de crecimiento cercano a cero).
176

Estudios en trucha arco iris, han demostrado que las grandes en tamao
tienden a sobrevivir mejor que las pequeas (Ward & Slaney, 1988; Ward et
al., 1989), lo que tambin sucede en el salmn coho, chinook, chum, pink y
sockeye (Parker, 1971; Hagar & Noble, 1976; Kobayashi, 1980; Bilton et al.,
1982; Bilton, 1984; Hargreaves & Le Brasseur, 1986; Macdonald et al., 1987;
Martin & Wertheimer, 1989; Henderson & Cass, 1991; Molly, 2003), por lo
que la sobrevivencia se incrementa con el tamao corporal (Miller et al., 1988;
Zabel & Williams, 2002). Thompson et al (1996), examinaron la influencia de
niveles altos y bajos de AGPI ((n-3)/(n-6)=5,2 y (n-3)/(n-6)=0,3,
respectivamente) en la dieta del salmn Atlntico sobre su sistema inmune y
sin vacunar. El grupo rico en n-6 sucumbi al desafo con Aeromonas
salmonicida y Vibrio anguillarum antes que el grupo alimentado con una alta
cantidad de n-3, por lo que dietas con una baja proporcin de AGPI (n-3)/(n-6)
puede disminuir su resistencia a las infecciones, en comparacin a aquellos
nutridos con una dieta elevada en proporcin de AGPI (n-3)/(n-6). Ruyter et al
(2000a), alimentando al alevn de salmn Atlntico de 4(Grs.) con una dieta
deficiente en AGPI de la serie n-3 y n-6 por 4 meses, disminuyo su
crecimiento y aumento la mortalidad, con Ruyter et al (2000b), bajo similares
condiciones experimentales, demostrando lo contrario con la inclusin de
stos cidos grasos esenciales.
En relacin a la acumulacin de astaxantina, la cual es considerada la
prctica de administracin ms importante para el mercado del salmn
cultivado (Moe, 1990), la P.I. 44.321 retardara su deposito en la carne blanca,
ya que se ha demostrado que los peces de crecimiento lento o intermedio
presentan un rpido incremento en el contenido de carotenoides, a diferencia
de los peces con un rpido crecimiento (Ytrestoyl et al., 2006), debido a que la
masa muscular a pigmentar es mayor, aunque los peces de mayor tamao,
177

presentan una relacin lneal entre su peso vivo y la pigmentacin muscular,


por lo tanto, a mayor peso ms eficiente es el deposito de stos pigmentos en
el tejido muscular. Ytrestl et al (2004), tambin demostraron esto ltimo,
sealando que los carotenoides totales en el msculo, aumentan con el peso
del cuerpo del salmn Atlntico en fase de engorda. Sin embargo, como
Nordgarden et al (2003a) lo sugieren, la matanza durante perodos de
crecimiento rpido puede reducir la calidad de S. salar, debido al incremento
de la susceptibilidad del filete a la peroxidacin lipdica y a los reducidos
niveles de astaxantina, los cuales estuvieron bajos in vivo y pueden
consecuentemente ser agotados despus de la matanza. El uso especializado
de una dieta rica en antioxidantes antes de la matanza, es necesaria si el
crecimiento de ste pez ha sido rpido. Rasmussen et al (2000), entregando
una dieta rica en lpidos al final del perodo de produccin por 46 das a la
trucha arco iris, seguido por una dieta baja en grasa por otros 55 das o
viceversa, indicaron que las dietas altas en lpidos pueden ser empleadas sin
influenciar negativamente la cosecha o las caractersticas sensoriales del filete
ahumado, precaviendo que las dietas sean entregadas antes de la matanza. El
crecimiento rpido de O. mykiss por 61 das, mejora el rendimiento de la
matanza sin afectar los resultados relativos entre los grupos alimentados con
diferentes estrategias. Boggio et al (1985), demostraron que la trucha arco iris
nutrida con una dieta a base de aceite de pez, suplementada con 0, 50, 500 o
1500(mg vitamina E/Kg dieta) durante 4 meses antes de la cosecha,
incrementaban significativamente los niveles de -tocoferol acetato en los
tejidos con las dietas suplementadas con 500 o 1500 (mg vitamina E/Kg
dieta), y stos peces tuvieron menores cantidades de malondialdehdo (ndice
de peroxidacin lipdica) despus de congelar los filetes y almacenarlos a
80C por 4 meses, pero no despus de guardarlos a 20C por 10 meses.
178

Einen et al (1999), demostraron que mayores raciones alimenticias


incrementaban la deposicin de astaxantina durante 110 das antes de la
matanza, principalmente debido al aumento en el abastecimiento de
astaxantina por intermedio de la dieta, sin embargo, la intensidad del color
decreci y el color blanco se elevo con mayores porciones alimenticias. Los
valores en el color rojizo, generalmente exhiben las mejores correlaciones al
incrementar los niveles de carotenoides, pero los diferentes modelos
matemticos que describen la relacin entre las mediciones de coloracin
instrumental y visual, y la concentracin de carotenoides, difieren levemente
(Bjerkeng, 2000). Una de la razones puede ser la edad relacionada,
manifestada por el incremento en la reflectancia de las fibras pticas y el
decrecimiento en los valores del color (Swatland et al., 1998). La respuesta en
los valores del color rojizo disminuyen al incrementar los niveles de
carotenoides, y esto ha aumentado la dificultad para predecir las
concentraciones de carotenoides con mayores valores de color rojizo, lo que es
claramente ilustrado por Wathne et al (1998) en el salmn Atlntico (Figura
N106). Foss et al (1984) y Choubert (1985), indican que los niveles de
astaxantina en el msculo no son afectados por la inanicin por ms de 85
das, pero los procedimientos de matanza que involucran diferentes
temperaturas, manipulaciones y estrs para los salmnidos, pueden afectar el
color (Bjerkeng, 2000; Robb et al., 2000), aunque Sigholt et al (1997), no
encontraron un efecto significativo del estrs pre-matanza en el color del filete
cocido, medido con un panel sensorial. Dunajski (1979) y Frgemand et al
(1995), concuerdan en que los procedimientos antes y despus de la matanza,
y la prolongacin junto con las condiciones de almacenamiento, son
probablemente los mayores determinantes de la calidad final del producto,
considerando la textura, color y contenido de grasa del filete. Scaife et al
179

(2000), alimentando al salmn Atlntico con altas dosis de vitamina E en la


dieta

(573

865(mg

-tocoferol

acetato/Kg

dieta)),

obtuvieron

significativamente mayores valores de color despus de 6 y 12 das de


almacenamiento a 4C, que en los peces alimentados con 184(mg -tocoferol
acetato/Kg dieta). Bjerkeng et al (1999), concluyeron que la adicin de
800(mg -tocoferol acetato/Kg dieta) incrementa la deposicin de astaxantina
en el filete del salmn Atlntico, en comparacin con 200(mg -tocoferol
acetato/Kg dieta), reduciendo la necesidad de suplementar con dicho
pigmento, aunque el efecto fue pequeo y requiere de verificacin. Hemre &
Sandnes (1999), indican que si la concentracin de lpidos en el msculo de S.
salar se incrementa, los niveles de vitamina E en dicho tejido disminuyen
levemente, mientras que Torstensen et al (2001), encontraron que dietas altas
en vitamina E, decrecen el contenido de lpidos en el juvenil de dicha especie.

Figura N106: Relacin entre el rojizo (a*) (eje y) y la concentracin de


carotenoides (mg/kg) (eje x) en los filetes de salmn Atlntico (Wathne et al.
1998).

180

Si los salmnidos ingieren una mayor cantidad de alimento, mayores


sern sus niveles de cidos grasos en el tejido corpreo y especialmente en el
msculo (Boggio et al., 1985; Richardson et al., 1985; Storebakken &
Austreng, 1987a,b; Thomassen & Rsj, 1989; Arzel et al., 1994; Hillestad &
Johnsen, 1994; Hemre et al., 1995; Johansson et al., 1995; Bjerkeng et al.,
1997b; Alvarez et al., 1998; Dosanjh et al., 1998; Einen & Skrede, 1998;
Johansen & Jobling, 1998; Hemre & Sandnes, 1999; Bure et al., 2000;
Palmegiano et al., 2000; Rasmussen et al., 2000; Stangnes et al., 2000;
Glineau et al., 2001; Regost et al., 2001; Torstensen et al., 2001; Green et
al., 2002; Johnston et al., 2002; Yamamoto et al., 2002; Jobling & Bendiksen,
2003; Hamre et al., 2004; Solberg, 2004; Fonseca-Madrigal et al., 2005;
Johnston et al., 2006; Nanton et al., 2007; Quillet et al., 2007; Rinchard et al.,
2007; Tulli et al., 2007), y se sabe que el coeficiente de digestibilidad, para la
astaxantina y la cantaxantina (otro tipo de carotenoide oxigenado), aumenta
con proporciones crecientes de lpidos dietarios, y esto origina contenidos ms
elevados de carotenoides en la carne, lo que mejora la sobrevivencia y los
rangos de crecimiento del alevn y juvenil de Salmo salar, en comparacin a
aquellos con bajos niveles de astaxantina (Christiansen et al., 1995c;
Christiansen & Torrisen, 1996). As, una mejor pigmentacin con incrementos
de lpidos en la dieta han sido encontrados en el salmn Atlntico (Bjerkeng et
al., 1996, 1997b; Einen & Roem, 1997; Einen & Skrede, 1998; Rr et al.,
1998; Hamre et al., 2004; Rajasingh et al., 2006; Young et al., 2006), en la
trucha arco iris (Torrissen, 1985; Torrissen et al., 1990; Choubert et al., 1991;
Jensen et al., 1998; Nickell & Bromage, 1998; Green et al., 2002) y en la
trucha marrn (Regost et al., 2001), mejorando tambin la utilizacin de la
protena en O. mykiss (Lee & Putnam, 1973; Cho & Kaushik, 1990; Green et
181

al., 2002; Quillet et al., 2007), salmn Atlntico (Hemre & Sandnes, 1999;
Torstensen et al., 2001; Grisdale-Helland et al., 2007) y en S. trutta
(Gabaudan et al., 1989; Arzel et al., 1994), y minimizando la actividad de
enzimas envueltas en la sntesis de lpidos en el salmn coho (Lin et al.,
1977), S. salar (Arnesen et al., 1993) y trucha arco iris (Alvarez et al., 1998),
lo cual puede ser benfico para la calidad del sabor y olor de los filetes de
salmn ahumado (Einen & Skrede, 1998), y para mejorar significativamente el
disfrute de la carne del salmn cocido (Sylvia et al., 1995), incrementando la
ceniza (P < 0.05) y aminorando la hmedad (P < 0.05) en la presentacin
ahumado en caliente en el filete de O. mykiss (Rasmussen et al., 2000), y por
el nfasis dado al color por el consumidor (Hatano et al., 1987; Torrissen &
Nvdal, 1988; Gormley, 1992; Rounds et al., 1992; Sigurgisladottir et al.,
1994; Christiansen et al., 1995a; Sylvia et al., 1996; Sigurgisladottir et al.,
1997; Skonberg et al., 1998; Bjerkeng, 2000; Buttle, 2001), pero no para la
textura del filete de S. salar (Young et al., 2005), aunque en la trucha arco iris
Weatherley et al (1979), encontraron que el dimetro promedio de las fibras
en el msculo blanco fue menor en aquellas alimentadas ad libitum que las
nutridas en raciones reducidas, lo que fue interpretado como un incremento en
la contribucin a la produccin de nuevas fibras para el crecimiento. En
concordancia, Hurling et al (1996), obtuvieron para la firmeza de la carne
cocida de 7 especies de peces marinos, una correlacin negativa con el
rea/dimetro seccional-cruzada promedio de las fibras musculares, por lo que
los peces con menores promedios de reas seccional-cruzada lograron la
mayor firmeza. Hatae et al (1990), tambin observaron una relacin entre el
tamao de las fibras musculares y la firmeza de la carne, sugiriendo que las
fibras de dimetro estrecho tienen un mayor esfuerzo o tensin intrnseco
debido a un efecto escalonado. La adicin de carotenoides a las dietas son
182

responsables del 15-20% del costo total del alimento, o del 6-8% del costo
total de produccin del salmn Atlntico (Torrissen, 1995), y usualmente la
retencin de los carotenoides de la dieta por los tejidos musculares, varan de
2-22% en las especies de salmnidos (Torrissen et al., 1989; Storebakken &
No, 1992), lo que puede ser explicado por una pobre toma desde el tracto
intestinal (las fecas pierden normalmente alrededor del 30-70% de la
astaxantina de la dieta), la que demora entre 18-30 horas (March et al., 1990;
Choubert et al., 1994) y por una baja retencin de la astaxantina absorbida
(Bjerkeng et al., 1997a; Bjerkeng, 2000), siendo la parte caudal del pez la que
contiene ms carotenoides (30-40%) que la espalda o el cuello (McCallum et
al., 1987; No & Storebakken, 1991; Refsgaard et al., 1998). No obstante,
como Einen & Roem (1997) han indicado, los efectos positivos de los
mayores niveles de lpidos en la dieta pueden desaparecer, cuando los niveles
de astaxantina en el salmn son cercanos a los 8 (mg/Kg del msculo)48, lo
que corresponde a la saturacin de los receptores musculares para los
carotenoides (actomiosina), y de la capacidad de absorcin y/o transporte de
estos pigmentos hacia los tejidos. Torrissen et al (1995), demostraron tambin
que el aumento de los niveles de astaxantina sobre los 60 (mg/Kg alimento
seco), no afecta significativamente los rangos de deposicin de dicho
pigmento en el filete del salmn Atlntico. La trucha arco iris nutrida con
diferentes raciones (RL50, RL75, RL100 y RL200), administradas como un
porcentaje del tamao de la racin necesaria para aspirar al mximo
crecimiento (RL100), fueron muestreadas a 1,4, otros a 2 y algunos finalmente
a 2,4 aos de edad. La cantidad de alimento entregado desde las raciones 75%
(RL75) hacia delante, no tuvieron efecto sobre la intensidad del olor fresco o
cualquier otra caracterstica sensorial del sabor o consistencia del pez,
48

Cifra reportada por Torrissen et al (1995).

183

irrespectivo de la edad, pero los peces de la racin RL50 (50%) obtuvieron


una menor firmeza y sabor fresco. La edad no afect la intensidad total del
sabor, mientras que el gusto fresco aumento y la rancidez disminuyo con el
incremento de la edad, irrespectivo de la racin alimenticia entregada
(Johansson et al., 1995).
Como se ha determinado que en truchas arco iris bajo los 80-100(Gr.) y
en salmn del Atlntico bajo los 200400(Gr.)49, los carotenoides se depositan
en la piel y rganos, y muy poco en los tejidos musculares de estos peces, el
cual permanece blanco, la estrategia de pigmentacin se comienza a emplear
despus de dichos pesos, aunque despus de la smoltificacin de O. mykiss, la
deposicin de los carotenoides en el msculo aumenta (Bjerkeng et al., 1992),
y no cesa en los salmnidos hasta la maduracin sexual (Bjerkeng, 2000),
siendo las concentraciones de astaxantina en la sangre del salmn Atlntico
altamente correlacionadas (r = 0.995) con los niveles de ste pigmento en la
dieta, pero no tan bien correlacionados (r = 0.71) con el contenido total de
astaxantina en el estmago (Kiessling et al., 1995), con la cantaxantina ms
eficientemente absorbida desde el tracto digestivo hacia la sangre que la
astaxantina (Kiessling et al., 2003), por lo que la P.I. 44.321 podra acortar
esta brecha de tiempo, ya que los peces creceran ms rpido y robustos,
aumentando la proporcin de peces calidad Premiun. De hecho y a modo de
ejemplo, si se considera que con la P.I. 44.321 se puede reducir la intensidad
luminosa a un nivel ptimo (entre 0,001 a 200 lux), incrementando los rangos
de ingesta de alimento en los salmnidos criados intensivamente en balsas
jaulas, hasta en un doble en comparacin con los das soleados o con
luminosidad superior a la de los perodos crepsculares (Figura N16, 22 y 23,
49

Entre las especies de salmnidos (Trucha arco iris, salmn chinook y salmn Atlntico), la astaxantina es
menos eficientemente utilizada por el salmn Atlntico (March & MacMillan, 1996).

184

entre otros), lo que si ocurre al menos en 90 das durante un ciclo productivo


de salmn Atlntico en agua de mar y dulce, el cual antes de la denominada
Crisis del salmn demoraba 11 meses (305 das)50 en cultivo agua de mar,
para llegar a los 2,5-3,5(Kg.), siendo necesario que sta especie consumiera
4,41(Kg de alimento), ya que para producir 1(Kg) de carne de salmn se
necesitan 1,35(Kg de alimento)51, se obtendran 45 das menos de cultivo (1,5
meses), es decir, se reducira en un 15% el tiempo de produccin en agua de
mar (ciclo productivo de salmn Atlntico en agua de mar = 9,5 meses),
mientras que si se considera el cultivo en lago de alevines en balsas jaulas, que
dura 12 meses para lograr smolts y post-smolt de 60-100(Grs.), con una
elevacin nuevamente en los rangos de ingesta de alimento en los salmnidos
criados intensivamente en balsas jaulas, de un 200% en comparacin con los
das soleados o con luminosidad superior a la de los perodos crepsculares
(dato promedio, es decir, el sistema relacionado con la P.I. 44.321 puede ser
usado ms das durante un ciclo productivo, pero con un resultado incidente
menor sobre los rangos de ingesta de alimento, ya que no necesariamente se
necesita que este el cielo totalmente despejado, para que la intensidad
luminosa sea superior a la de los perodos crepsculares durante el da), en un
lapso de 3,7 meses (110 das), se reducira el ciclo productivo en agua dulce
en 1,85 meses (15% menos tiempo de cultivo en agua dulce). Finalmente, la
suma total durante el ciclo productivo del salmn Atlntico en balsas jaulas
tanto en lago como en mar con la P.I. 44.321, indica que el tiempo total de
produccin podra ser reducido en 3,3 meses (14,3%). Esto equivale con un
precio promedio del filete de salmn Atlntico de 6(US$/Kg FOB) entre los
50

http://www.marineharvest.com/related-items/salmon-lifecycle.html
www.aquatron.dal.ca/page/Salmon.html
51
SalmonChile, 2006b.

185

aos 2009-2023 (Figura N107), y con una tasa anualizada de crecimiento


durante el perodo 2009-2011 y 2012-2023, de 6,5% y 9,5%, respectivamente
(Figura N108), sin considerar el posible leve incremento de la sobrevivencia
durante la poca estival, a una ganancia a nivel de industria de MUS$ 10.518
aproximadamente (Figura N109, 110 y 111), lo que le permite al sistema en
cuestin ser altamente rentable, debido al bajo costo de materiales (0,88% de
los retornos en 15 aos) (Tabla N1 y 2) y a que produce retornos en el corto
plazo.
Precio (US$/Kg FOB) promedio del salmn
durante 1995-1999 y 2000-2008, y su proyeccin
entre 2009-2023.

US$/Kg FOB

8
6
4

7US/Kg
6US/Kg

2
19
95
19
97
19
99
20
01
20
03
20
05
20
07
20
09
20
11
20
13
20
15
20
17
20
19
20
21
20
23

Aos
Figura N107: Precio (US$/Kg FOB) promedio del filete de salmn
Atlntico 1995-1999; 2000-2008 y su proyeccin entre 2009-2023
(www.salmonchile.cl52).

52
La proyeccin de precios desde el ao 2009-2023 (duracin de consecin de P.I. 44.321 en Chile) no esta
basada en modelos economtricos, solo se contino con el precio promedio aproximado registrado entre el
perodo 2000-2008.

186

Produccin (1995-2008) de salmnidos y su


proyeccin (2009-2023), sin y con P.I. 44.321.

Ton netas

2000000
1600000
1200000
800000
400000

crecimiento
09-11= 6,5%
12-23 = 9,5%

crecimiento
95-08=9,3%

19
95
19
97
19
99
20
01
20
03
20
05
20
07
20
09
20
11
20
13
20
15
20
17
20
19
20
21
20
23

Aos
Produccin (Ton netas) sin P.I. 44.321
Produccin (Ton netas) con P.I. 44.321
Figura N108: Produccin (Ton. netas) durante 1995-2008 (tasa
anualizada de crecimiento (tac)=9,3%) y su proyeccin entre 20092011 con Crisis del salmn (tac= 6,5%) y entre 2012 - 2023 (tac=
9,5%; sin crisis del salmn) (www.salmonchile.cl; Medina, 2009).
Ventas (MUS$) de salmnidos entre 1994-2008 y su
proyeccin entre 2009-2023, con y sin P.I. 44.321.
12000
10000

MUS$

8000

84.801MUS$

74.189MUS$=

10.612MUS$

6000
4000
2000

19
94
19
96
19
98
20
00
20
02
20
04
20
06
20
08
20
10
20
12
20
14
20
16
20
18
20
20
20
22

Ventas (MUS$) sin P.I. 44.321


Ventas (MUS$) con P.I. 44.321

Aos

Figura N109: Retornos (MUS$) entre 1994-2008 y su proyeccin


entre 2009-2023 con y sin la P.I. 44.321 (Diferencia incrustrada en el
grfico), segn precios y volmenes ya citados (Grficos N107 y
108) (www.salmonchile.cl; www.aqua.cl).

187

Materiales

Cantidad por Costo


balsa jaula
materiales
cuadrada de
20 x 20 Mtrs.
6 Unidades
$15.950

Vida til Depreciacin


Costo ($)
(en aos) durante 15 aos durante
perodo

Fierros (Ancho
3
5
478.500
75x75x3 (mm);
Largo 3(Mtrs.)).
Malla
400 (Mtr2)
990 ($/ Mtr2) 1
15
5.940.000
sombreadora (95%
filtra la luz solar)
Cuerda
132 (Mts.)
450 $/ Mtr
3
5
297.000
Poleas
6 Unidades
$10.000
3
5
300.000
Total(en 2009)
7.015.500
Tabla N1: Costos aproximados por balsa jaula cuadrada de 20(Mtrs.) de largo, de los materiales
utilizados en el sistema vinculado a la P.I. 44.321 en el ao 2009.

Materiales

Cantidad por Costo


balsa jaula
materiales
cuadrada de
20 x 20 Mtrs.
33.655
$15.950
Unidades

Fierros (Ancho
75x75x3 (mm);
Largo 3(Mtrs.)).
Malla
2.991.600
sombreadora (95% (Mtr2)
filtra la luz solar)
Cuerda
987.228
(Mts.)
Poleas
33.656
Unidades
Total(en 2009)
Tabla N2: Costos53 aproximados a

Vida til Depreciacin


Costo ($)
(en aos) durante 15 aos durante
perodo
3

2.683.986.250

990 ($/ Mtr2)

15

44.425.260.000

450 $/ Mtr

2.221.263.000

$10.000

1.682.775.000

51.013.284.250
nivel de industria de los materiales utilizados en el sistema

vinculado a la P.I. 44.321 en el ao 2009.

53

Para el clculo se consideraron solo balsas jaulas cuadradas de 20 (mtrs) de largo y 18 (Mtrs) de

profundidad, con una densidad de peces de 18(Kg/Mtrs3), con peso de cosecha 3,5 (Kg), junto con la
produccin promedio proyectada entre el perodo 2009-2023 con la P.I. 44.321.

188

Rentabilidad y costos (MUS$) del sistema


ralacionado con la P.I. 44.321, durante el
ao 2009.

94 (0,88%)

Rentabilidad
Costo

10.518

Figura N110: Rentabilidad y costo aproximado en millones de


US$ del sistema relacionado con la P.I. 44.321, durante el
perodo 2009-2023 a nivel de industria.

Ganancias (MUS$) con P.I. 44.321 (+14,3%) por


empresas durante 2009-2023, segn porcentaje de
participacin en el mercado chileno en el ao 2008
Empre s as
Aqua c hile S .A.
1 .28 3 (12 %)

Marine Harve s t
Chile S .A.
98 9 (9%)

Otro s
e xpo rtado re s
4.3 65 (4 2%)

Ve ntis que ro s
S .A.
16 8 (2%)
Inv e rte c P e s q.
Mar de Chilo
Ltda.
Cultiv o s Yadra n
24 2 (2%)
S .A.
27 3 (3%)
Trus al S .A.
30 5 (3%)

Mains tre am
Chile S .A.
61 0 (6%)
C a . P e s que ra
Ca ma nc ha c a
S .A.
5 47 (5%)

S a lmo ne s
Multie xpo rt S .A.
5 26 (5 %)

Cultivo s
Marino s Chilo
S .A.
32 6 (3%)

P e s que ra Lo s
Fio rdo s Ltda .
5 15 (5%)
S almo ne s
Antrtic a S .A.
3 68 (4 %)

Figura N111: Rentabilidad aproximada de la P.I. 44.321 durante el


perodo 2009-2023 por empresa, segn el porcentaje de participacin
obtenidas por stas en el mercado chileno durante el ao 2008.

189

20.- Efectos de la P.I. 44.321 en el medioambiente de los salmnidos:

El desarrollo y despliegue de sistemas alimenticios basados en el apetito


en acuicultura, pueden promover el bienestar del pez y la productividad,
minimizando los efectos medio ambientales (Noble et al., 2000), tal como la
P.I. 44.321, debido a que se generara una menor cantidad de alimento no
consumido que va directamente al fondo marino en los das con intensidad
luminosa alta o alta-media, los cuales producen una desoxigenacin parcial
del agua y liberan compuestos dainos, tales como fosfato, sulfuro de
hidrgeno y metano, incrementando los niveles de nitrato, fosfatos y otros
qumicos nitrogenados, los que pueden predisponer el rea a blooms algales
(Lymbery, 2002), mejorando tambin la imagen de la industria frente a
organizaciones medio ambientales (Aerni, 2004), aunque se debe destacar que
los peces carnvoros, son 2 a 3 veces ms eficientes que los cerdos y que los
broilers en convertir energa y protena en alimento para consumo humano
(Gjedrem, 2000), as el salmn de cultivo genera casi el mismo volmen de
emisiones de CO2 por kilo de carne que el pollo, lo cual representa la mitad de
las emisiones de CO2 de la produccin de carne de cerdo, y menos de un
sptimo de aquella proveniente de la produccin de carne de vacuno (Figura
N112), comparaciones basadas en el GWP (Global Warming Potential o
Calentamiento Global Potencial54) del alimento, investigacin desarrollada por
54

GWP es medido en emisin real (en un intervalo de tiempo especfico) de CO2, ms el equivalente CO2 en

el cual el valor resultante se compara en una escala o sentido relativo, para determinar en que grado
contribuye al calentamiento global por intermedio de los gases (o efecto) de invernadero. GWP es
dependiente de la absorcin por la radiacin infraroja dada por el tipo de gas, por la locacin espectral de sus
longitudes de ondas de luz absorbentes y por el tiempo de vida en la atmsfera de la especie de gas, en donde
ste ltimo factor no es precisamente sabido, y por lo tanto, su valor no es considerado exacto, es por ello que
los reguladores utilizan una referencia arbitraria para ste clculo, la que comnmente es de un horizonte de

190

Swedish Institute for Food and Biotechnology y encargado por Skretting,


estudio que involucr salmn cultivado de Noruega, partiendo desde las
materias primas usadas en el alimento (provenientes tanto de la agricultura
como de las pesqueras), considerando luego la produccin de alimento y su
traslado, el cultivo de salmn y su procesamiento, el transporte al mayorista y
a la empresa de retailer, luego al consumidor, terminando con la preparacin
de un filete de salmn en el hogar de un consumidor en Estocolmo, Suecia, en
concordancia con esta secuencia, el estudio cuantific toda la electricidad y
combustibles consumidos, y el total de las emisiones que contribuyen al
calentamiento global, acidificacin y eutroficacin55 (Skretting, 2009), por lo
que si la domesticacin de los peces continua, la industria ser ms eficiente y
competitiva, lo que en el futuro ser muy importante (Gjedrem, 2000), es por
ello que entender y reducir los impactos medioambientales, es central para
mejorar la sustentabilidad biofsica de la industria del salmn (Pelletier &
Tyedmers, 2007), siendo la sustentabilidad ecolgica y econmica de las
operaciones acucolas marinas, dependientes de una apropiada administracin
de la alimentacin (Alfredsen et al., 2007), ya que sta es el principal
indicador del balance medio-ambiental (dOrbcastel et al., 2009) y representa
cerca del 60% de los costos de produccin del salmn (Villarroel, 2003), y
una pobre produccin (bajos rangos de crecimiento y altos FCR), son
normalmente relacionados con una inadecuada administracin de la
alimentacin (Beattie & Sinnott, 2000), mientras que la falta de salud puede
ser una causa y un resultado de un bajo bienestar (Ashley, 2006).

tiempo de 100 aos (e.g., the California Air Resources Board) (En: www.wikipedia.com; www.aqua.cl;
www.skretting.com).
55

Noticia publicada el 11/05/2009 en


www.skretting.com/Internet/SkrettingGlobal/webInternet.nsf/wPrId/7DF7005B5396706AC12575B3002925C
6?OpenDocument o el 12/05/2009 por www.aqua.cl.

191

Kg CO2-e/Kg producto comestible

GWP por kilo de carne comestible


16
14
12
10
8
6
4
2
0
Cerdo

Salmn

Pollo

Vaca

Figura N112: Calentamiento global potencial (GWP) medido en CO2


equivalentes, para un kilo de carne comestible de cerdo, salmn, pollo
y vaca de cultivo (Skretting, 2009).

Otro aspecto al que puede contribuir el uso de la P.I. 44.321, dice


relacin con su potencial como mimetizador de un porcentaje de las
estructuras navieras, especialmente durante el proceso de despliegue del
elmento filtrante de la intensidad luminosa solar, lo cual disminuira la
denominada contaminacin visual56.

56

La contaminacin visual, es un tipo de contaminacin que parte de todo aquello que afecte o perturbe la

visualizacin de sitio alguno, o rompan la esttica de una zona o paisaje.

192

21.- Despliegue del sistema protegido por la P.I. 44.321, durante los
procesos de traslado o cosecha, y su efecto como camuflador de
salmnidos:

El traslado es reconocido como un estresor fisiolgico potencial (Barton


et al., 1980; Specker & Schreck, 1980; Schreck, 1982; Maule et al., 1988;
Shepherd & Bromage, 1988; Schreck et al., 1989, 1995; Hemre & Krogdahl,
1996; Davis & Schreck, 1997; Sharpe et al., 1998; Barton, 2000; Chandroo et
al., 2005), por lo que el despliegue del sistema relacionado con la P.I. 44.321
o solo de mallas sombreadoras, situadas a la altura de las barreras presentes en
las balsas jaulas, antes de ste proceso o de una cosecha (Puede ser usado
constantemente a partir del da en que se deja de alimentar (3er o 4 da antes
del traslado)), reducira la influencia de estmulos externos (i.e. movimientos
de personas, aves u otros depredadores), aplacando los cambios rpidos en la
intensidad luminosa y aminorando ste parmetro, contribuyendo a la
aclimatacin a la oscuridad, disminuyendo el amontonamiento, los consumos
de oxgeno y las oportunidades de abrasin en los salmnidos, lo que puede
ser estresante (HSA, 2005), aportando as a la reduccin de las prdidas por
infeccin, los rangos de gaping, la carne con textura blanda (Roth et al., 2006)
y minimizando probablemente la actividad antes, durante y despus del
transporte (Figura N113), aunque Iversen et al (2005), encontraron que el
proceso de carga es ms estresante que el mismo transporte en S. salar.
Johnston (1999), menciona que dentro de los factores que influencian la
textura del filete de salmn Atlntico se encuentran la gentica (Weatherley et
al., 1979; Johnston & McLay, 1997), la dieta (Kiessling et al., 1991), el
ejercicio (Totland et al., 1987), la luz y la temperatura (Stickland et al., 1988;
Nathanailides et al., 1995; Johnston & McLay, 1997), con Jerrett et al (1996)
193

destacando la importancia de disminuir el ejercicio antes de la cosecha, en la


produccin de peces con msculos de buena calidad. Higgins & Thorpe
(1990), reportaron una mayor proporcin de fibras musculares de pequeo
dimetro en sta especie en agua dulce durante el Verano, consistente con un
incremento en el reclutamiento de las fibras musculares. De hecho, Roth et al
(2005), indican que la estacin de cosecha (especialmente en Otoo) tiene un
mayor efecto sobre la firmeza del filete, sus contenidos de grasa y color, que
las diferencias de tamao y rango de crecimiento del pez, lo que concuerda
con Johnston et al (2007), quienes demostraron que el crecimiento rpido, no
tiene influencia en los rangos de gaping y la carne con textura blanda, y con
Dunlop et al (2004), los cuales encontraron que durante el Invierno la cosecha
es ms estresante que en Verano. No obstante, la adicin de bajas dosis de
glucano en la dieta de O. mykiss varias semanas antes del transporte u otro
estresor, a demostrado reducir el efecto inmunosupresivo del estrs (Jeney et
al., 1997; Volpatti et al., 1998), al igual que perodos de recuperacin,
especialmente durante el transporte son frecuentemente benficos para la
trucha marrn (Jonssonn et al., 1999) y despus de ste, mejorando el
bienestar del salmn Atlntico (Erikson et al., 1997; Iversen et al., 1998;
Finstad et al., 2003; Iversen et al., 2003) y trucha arco iris (Tipping, 1998),
junto con la subsecuente sobrevivencia. De la misma manera, los agentes
anestsicos pueden ser usados antes del transporte o matanza (HSA, 2005),
minimizando a bajas dosis la actividad y estrs, tanto en truchas como en el
salmn Atlntico (Tort et al., 2002; Iversen et al., 2003, respectivamente). Sin
embargo, ste ultimo mtodo no ha sido an licenciado en Europa y Norte
Amrica (Ashley, 2006), por lo que la aclimatacin cuidadosa, en relacin a la
temperatura, qumica del agua y niveles de luz, son importantes para el
bienestar del pez (Mork & Gulbrandsen, 1994; Ashley, 2006).
194

Ac tiv id a d d e la tru c h a a rc o iris a n te s


d u ra n te y d e s p u s (d a 1 y 2 ) d e l tra s la d o .

Indice de actividad

20

15
10

5
0
P re - tra ns po rte

T ra n s po rt e

P o s t- tra ns po rte
(d a 1 )

P o s t - t ra n s po rt e
(d a 2 )

-5
Figura N113: Actividad de la trucha arco iris medida con radio
transmisores antes, durante y despus (da 1 y 2) del transporte, en un tanque
comercial de barco trasladado por camin 50 min. La actividad del pez
durante el traslado puede ser descrita como elevada o baja, en barra azul y
naranja respectivamente (Chandroo et al., 2005).

Adems, camuflara a los peces de aves ictifagas durante el proceso


alimenticio (la amenaza de depredadores aminora el grado de actividad
(Vehanen, 2003)), ofrecindoles refugio como lo realizan en el ambiente
natural, por ejempo, la vegetacin, rocas, etc. (Suchanek et al., 1984) e
incluso, despus si se desea57, evitando o disminuyendo los estmulos al
miedo, los cuales son manifestados a travs de un incremento en los rangos de
57

En caso de varios das soleados, especialmente en Verano.

195

respiracin (Sneddon et al., 2003; Browman & Skiftesvik, 2007), y por


maniobras de escape rpidas y vigorosas (de alta energa), denominadas como
"fast-start", las que son utilizadas principalmente para capturar presas y evadir
depredadores, partiendo del reposo o imponindose durante perodos de
constante nado, realizndose gracias a la musculatura anaerbica (contraccin
nerviosa de las fibras del msculo blanco58) (Domenici & Blake, 1997;
Domenici, 2001), stas maniobras incluyen amplios ngulos de giro en la
trucha (Weihs, 1973), los que son independientes de la velocidad pero
proporcionales al largo del pez (Webb, 1976), denominados como C-start
(Weihs, 1973; Webb, 1976; Domenici & Blake, 1997) y desplazamientos en
lnea con el eje original del cuerpo en la trucha arco iris, llamados S-start
(Domenici & Blake, 1997), siendo la frecuencia de las respuestas de escape
S-start incrementadas con el largo del cuerpo (Webb, 1976), mientras que el
tiempo para completar el nado "fast-start" en sta especie, decrece con el
incremento de la temperatura y que tanto la velocidad como la aceleracin,
son afectadas por dicho parmetro dentro del rango de 5-15C, pero que son
independientes a la temperatura entre los 15-25C (Webb, 1978).

58

En el salmn Atlntico el nmero de fibras en el msculo blanco por mitomo, es alrededor de la eclosin
de 5.000, en la esmoltificacin de 180.000 y superior a 1.000.000 en los 4(Kg) (Johnston, 1999).

196

22.- Conclusin

Es altamente probable que la P.I. 44.321, incremente el peso de los


salmnidos cultivados intensivamente en balsas jaulas en un menor lapso de
tiempo, reduciendo el ciclo productivo, aumentando la calidad y cantidad de la
produccin, logrando o acercando as las metas socioeconmicas de la
industria. De hecho, la P.I. 44.321 podra disminuir en aproximadamente un
14,3% el tiempo de cultivo total en balsa jaula del salmn Atlntico (cultivo
agua dulce + cultivo agua de mar), no obstante, una prueba experimental o
piloto entre balsas jaulas con y sin P.I. 44.321, permitira determinar su
eficiencia en trminos de calidad, cantidad y tiempo de la produccin en
salmnidos, destacando adems, que ste sistema puede ser altamente rentable
(podra generar MUS$10.518 en 15 aos), debido al bajo costo de materiales
(0,88% de los retornos en 15 aos) y a que produce retornos en el corto plazo.

197

23.- Agradecimientos

Quisiera agradecer a los variados investigadores mencionados en sta


revisin, por sus laudables y loables esfuerzos en beneficio de la humanidad y
la ciencia. Tambin agradezco especialmente a Dios, a mi familia, a la gran
labor de HarneckerCarey (abogados representantes de la P.I. 44.321) y a la
Universidad del Mar.

198

24.-Bibliografa

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25.-Anexo N1

Figura N114: Balsas jaulas circulares sin P.I. 44.321.

Figura N115: Balsa jaula circular con P.I. 44.321 desplegada. Note la
diferencia de tamao entre las barras que sustentan el elemento filtrante o
inhibidor de la intensidad luminosa o radiacin solar (Semi-circulo rojo) y
las barras del cerco perimetral (Semi-circulo azul).

Figura N116: Balsa jaula circular con P.I. 44.321 replegada.

367

Figura N117: Balsas jaulas cuadradas sin P.I. 44.321.

Figura N118: Balsas jaulas cuadradas con P.I. 44.321 replegada y desplegada.

368

369