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de la mdula espinal que se contina con la cavidad de las vesculas enceflicas. La cavidad del
rombencfalo es el Cuartoventrculo, la del diencfalo el Tercerventrculoy la de los hemisferios
cerebrales los Ventrculos laterales. Tercer y cuarto ventrculos se comunican por la luz del
mesencfalo que se torna estrecha y origina el Acueductocerebral (de Silvio). Los ventrculos
laterales se comunican con el Tercer ventrculo por los agujerosinterventriculares (de Monro).
Mdula Espinal
Luego de ocurridos los sucesos de neurulacin, el tubo neural forma una estructura totalmente
separada de la cavidad amnitica cuya pared est constituida por clulas cilndricas que forman un
epitelio pseudoestratificado y que estn conectadas por complejos de unin Durante este perodo se
distingue la capaneuroepitelial que est en ntimo contacto con la cavidad del tubo neural. Esta
capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la mdula
espinal. Durante la quinta semana, las clulas neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en
longitud y dimetro del tubo neural. Adems, es posible observar cambios en la conformacin de
los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfologa del
ncleo o la presencia de un mayor nmero de ribosomas asociados al retculo endoplsmico
consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas clulas denominadas
Neuroblastos (clulas nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva
estructura: la Capadelmanto, la que posteriormente constituir la sustanciagrisdelamdula
espinal.
Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman los
fascculos nerviosos de la Capamarginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un
aspecto blanquecino y constituye la sustanciablancadelamdulaespinal.
Gran parte de los glioblastos(clulas de sostn primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que este
ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las
capas marginal y del manto para all diferenciarse en Astrocitos tipo I (aquellos que envan
prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguneos enceflicos para
formar la barrera hematoenceflica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier de los
nervios mielnicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis qumicas). Los astrocitos tienen
importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoenceflica que protege al SNC de
cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que
pudiesen interferir en la funcin neural. 2) Eliminan K+, glutamato y cido, gama-aminobutrico del
espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucgeno; realizan glucogenlisis al ser
inducidos por norepinefrina o pptido intestinal vasoactivo (VIP).
La cluladeoligodendrogliason glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los
axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satlites son aquellos que rodean los cuerpos
celulares y regulan el ambiente bioqumico que rodea la neurona. Alrededor del cuarto mes
aparecen las clulas de microglia. Derivan del mesnquima circundante y se caracterizan por ser
pequeas y muy fagocticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparicin de
los vasos sanguneos.
Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las
clulasependimariasque revisten el canal central de la mdula espinal.
Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicacin de los
neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la
metenceflica ventral ms una contribucin celular de la regin alar del mielencfalo originan el
Puente (protuberancia), mientras la regin posterior conforma el cerebelo. El puente forma una
importante va nerviosa entre la mdula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte,
el cerebelo es un centro de coordinacin de postura y movimientos. La cavidad del metencfalo
forma la parte superior del futuro IV ventrculo.
La formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del
puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo.
Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de ncleos motores: (1) Eferente
somticomedial (2) Eferentevisceralespecial (3) Eferentevisceralgeneral. Ellos originan los
ncleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve
de puente a fibras que conectan la mdula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto
explica el nombre de "puente".
Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferentesomticolateral (2) Aferentevisceral
general. Ellos constituyen el ncleo sensitivo principal del n.trigmino, el ncleo espinal del V par
y los ncleos vestibulares del VIII par. Los ncleospontinos se originan en las placas alares del
metencfalo.
Cerebelo: Cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en direccin medial para formar los
labiosrmbicos. Estos labios aumentan de tamao, se proyectan caudalmente sobre la placa del
techo del IV ventrculo y se fusionan en la lnea media. En la zona inferior del metencfalo estn
muy separados. La compresin cefalocaudal de los labios producto de la exageracin del pliegue
protuberancial forma la placacerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raqudeo. En el
embrin de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios).
Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero
luego algunas clulas neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa
granulosaexternaque consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa granulosa
externa ya ha producido clulasgranulosas,clulasencestoyclulasestrelladasque contactan con
clulasdePurkinjean indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas
despus del nacimiento. Los ncleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y
fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos ncleos
cruzan el mesencfalo para llegar al prosencfalo y constituyen el pednculocerebelososuperior.
El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas
cerebral y cerebelosa conlleva la formacin del pednculocerebelosomedio. Axones sensitivos
provenientes de la mdula espinal, ncleos olivares y vestibulares forman el pednculocerebeloso
inferior.
MESENCEFALOEl mesencfalo constituye la vescula enceflica inmediatamente ceflica al
rombencfalo que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la
vescula mesenceflica se reduce considerablemente para formar un conducto que unir los futuros
III y IV ventrculos: el acueductocerebral(de Silvio).
A cada lado, las placas basales y alares estn separadas por el surco limitante. Cada placa basal
tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferentesomticoomedial: origina los nervios craneales III y
IV (2) Eferentevisceralgeneral: forma el ncleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las
placas basales se expande y origina el pie de los pednculos cerebrales por donde descienden fibras
desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y mdula espinal (tractos
corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum.
Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados
estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colculossuperiores
(anteriores) y los colculos inferiores (posteriores). Estos ltimos son centros de relevo para reflejos
auditivos, mientras que los colculosanteriores forman centros de correlacin y de reflejos para
estmulos visuales.
Una banda de sustancia gris adyacente al pednculo cerebral forma la sustancia negra (locus
niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de clulas de las placas basales o
de clulas de las placas alares que migran ventralmente.
PROSENCEFALOAntes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertculos laterales a cada
lado del diencfalo: las vesculas pticas (primordios de la retina y nervios pticos). Posteriormente,
aparecen las vesculas telenceflicas que formarn los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los
ventrculos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes
laterales son gruesas como en la mdula espinal.
DIENCEFALOSe desarrolla a partir de la porcin media del prosencfalo y consta de placas del
techo y alares pero carece de placas basales y del piso. El mesnquima vascularizado de los
ependimocitos de la placa del techo origina el plexocoroideodeltercerventrculo. La porcin
caudal de la placa del techo forma un divertculo ubicado anteriormente al mesencfalo que hacia la
sptima semana ya forma un rgano macizo con forma de cono: el cuerpopineal (epfisis). El
calcio acumulado en la epfisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en
imagenologa. Tiene importantes funciones sexuales (secrecin de melatonina que estimula la
secrecin de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y
endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta.
En las paredes laterales del Tercer ventrculo (placas alares del diencfalo) aparecen tres
prominencias que posteriormente formarn el hipotlamo tlamo y epitlamo. El surco
hipotalmicodivide las placas alares en una porcin ventral (hipotlamo) y una dorsal (tlamo).
Este surco no es la continuacin del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide
porciones sensitivas y motoras.
La notable proliferacin ocurrida en el tlamo hace que ste protruya hacia el III ventrculo de
modo que las regiones talmicas derecha e izquierda se fusionan en la lnea media formando la
adhesinintertalmica(presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotlamo (porcin inferior
de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de
variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones,
hambre, saciedad, sueo, etc.). Uno de estos ncleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la
superficie ventral del hipotlamo a cada lado de la lnea media.
El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencfalo formarn el epitlamo. Desarrollodela
Hipfisis(glndulapituitaria):La hipfisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta semana).
Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginacin dienceflica hacia caudal
(Infundbulo). (2) Una evaginacin ectodrmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a
la membrana bucofarngea (BolsadeRathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos
hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundbulo. Al
final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta ntimamente con el
infundbulo. Posteriormente, la multiplicacin de las clulas de la pared anterior de la bolsa de
ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio
se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras.
Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicndose entre la piamadre y la capa anteriormente
formada. En conclusin, los primeros neuroblastos formados quedan en la porcin profunda de la
corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La
diferenciacin neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y
origina zonas con una composicin celular especfica. Por ejemplo, las clulas piramidales abundan
en la corteza motora y las clulas granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones
sensitivas.
Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la lnea media a
diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La lminaterminal
(extremo ceflico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencfalo hasta el
quiasma ptico.
La estructura comisural ms importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de
la corteza cerebral es el cuerpocalloso. Se desarrolla durante la 10o semana como un pequeo
fascculo en la lmina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. La
expansin del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego posteriormente
rebosando la lmina terminal y formando un arco sobre el techo dienceflico. Todo este proceso
induce un estiramiento de la lmina terminal entre elcuerpo calloso y el frnix que origina el
septumpellucidum.
La comisuraanteriorconstituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el
bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lmina terminal. El frnixnace en el
hipocampo, converge en la lmina terminal y prosigue hacia posterior hasta llegar a los cuerpos
mamilares y al hipotlamo. La comisuraposterior, lacomisurahabenular y el quiasmaptico
tambin son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el lado opuesto del cerebro.
Proceso de Mielinizacin: Comienza durante el periodo fetal tardo y generalmente contina
durante los dos primeros aos de vida postparto. La mielinizacin de nervios perifricos la realizan
las clulasdeSchwannque migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la
Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4o mes, muchas fibras
nerviosas toman aspecto blanquecino por el depsito de mielina que se forma por el repetido
enrollamiento de la membrana de la clula de Schwann alrededor del axn.
La mielinizacin de las fibras de la mdula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal
desde la regin cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde centros
cerebrales superiores hacia la mdula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida postnatal. La
vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la mdula espinal tiene su origen en las clulas de
oligodendroglia. Las fibras de las races posteriores se mielinizan despus que lo hacen las races
anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan el proceso de
mielinizacin en primer lugar.
En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del
cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encfalo desde la mdula espinal son las
segundas en mielinizarse. La mielinizacin del encfalo es tan lenta que al nacimiento slo una
pequea porcin ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad motora del
recin nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayora reflejos. En el perodo postnatal,
la mielinizacin se vuelve sistemtica y se realiza en diferentes regiones en tiempos especficos. Por
ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan en la sexta semana de vida
postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibras enceflicas no se mielinizan sino
hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nervioso se mielinizan al adquirir su
capacidadfuncional.
PlexoscoroideosyLquidoCefalorraqudeo(LCR): El epndimo que se encuentra en el techo
del IV ventrculo est recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras
forman la telacoroidea. La proliferacin de las clulas piales provoca una invaginacin hacia el IV
ventrculo de la tela coroidea (plexocoroideodel IV ventrculo). Similar fenmeno ocurre en el III
ventrculo y en las fisuras corodeas de los ventrculos laterales.
La funcin de los plexos coroideos es la secrecin del lquidocefalorraqudeo (LCR), hacia el
sistema ventricular. La absorcin del LCR se realiza hacia el sistema venoso a travs de las
vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia los senos
venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de clulas que deriva del endotelio de los
senos venosos y del epitelio aracnoideo.