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Desarrollo del Tubo Neural

El sistema nervioso comienza su desarrollo en la tercera semana, 19 das de gestacin (embrin de


aproximadamente 1,5 mm. de longitud) . Este proceso llamado neurulacin ocurre en la regin
dorsal del embrin, entre la membrana bucofarngea y el nodo primitivo.
Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al
ectodermo que est encima de ellos. Este complejo proceso de induccin notocordal hace que el
ectodermo se engruese, formndose as la placaneural. Actualmente, se han identificado varios
tipos de molculas que actan como seales en los procesos inductivos y de diferenciacin del
SNC, As por ejemplo la interaccin entre BMP (bone morphogenetic protein), cordina y cido
retinoico, determinan la induccin y diferenciacin de ectoderma que origina piel, tubo neural
ceflico o tubo neural caudal. La induccin neural, trae como consecuencia una sobreproduccin
inicial de clulas nerviosas. Se ha demostrado que a tal perodo prosigue otro de muerte celular
programada o apoptosis, lo que determina la cantidad total de neuronas que el individuo tendr
durante su vida.
Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio de origen craneal
al nodo primitivo hasta la membrana bucofarngea. Alrededor del 19o da de desarrollo los bordes
laterales de la placa neural se elevan y forman los plieguesneurales; la porcin media entre los
pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se
elevan an ms, se acercan y se fusionan irregularmente en la lnea media formando el tuboneural.
La fusin empieza en la regin cervical y sigue hacia ceflico y caudal. Mientras ocurre la fusin,
los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos
bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dar origen al epitelio epidrmico.
Debido a que la fusin de los pliegues neurales no ocurre simultneamente a lo largo de ellos, la luz
del tubo neural comunica con la cavidad amnitica en sus extremos ceflico y caudal a travs de los
neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza el da
25 (perodo 18-20 somitos). Por su parte el neuroporo caudal se cierra el da 27 (perodo de 25
somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin sangunea
hacia el tubo neural.
Mientras los pliegues neurales se acercan a la lnea media para fusionarse, un grupo de clulas
neuroectodrmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad
epitelial con las clulas de la vecindad. La migracin activa de las clulasdelacrestaneuraldesde
las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e
irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dar origen a un conjunto heterogneo de
tejidos de gran importancia: Ganglios de la raz posterior, ganglios autnomos, ganglios de los pares
craneales V, VII, IX, X, clulas de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre),
melanocitos, mdula suprarrenal, odontoblastos, etc. En consecuencia, el tubo neural ser el que se
convertir por diferenciacin en encfalo y mdula espinal, mientras que las crestas neurales
formarn la mayor parte del sistema nervioso perifrico.
Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo del mismo. El extremo ceflico
del tubo neural se dilata y origina 3 vesculas enceflicas primarias:-Prosencfalo (cerebro
anterior)-Mesencfalo(cerebro medio )
-Rombencfalo(cerebro posterior)El tercio caudal del tubo se alarga y su dimetro se acorta para
formar la mdula espinal.El neurocele se estrecha y pasa a formar el canalcentral(del epndimo)

de la mdula espinal que se contina con la cavidad de las vesculas enceflicas. La cavidad del
rombencfalo es el Cuartoventrculo, la del diencfalo el Tercerventrculoy la de los hemisferios
cerebrales los Ventrculos laterales. Tercer y cuarto ventrculos se comunican por la luz del
mesencfalo que se torna estrecha y origina el Acueductocerebral (de Silvio). Los ventrculos
laterales se comunican con el Tercer ventrculo por los agujerosinterventriculares (de Monro).
Mdula Espinal
Luego de ocurridos los sucesos de neurulacin, el tubo neural forma una estructura totalmente
separada de la cavidad amnitica cuya pared est constituida por clulas cilndricas que forman un
epitelio pseudoestratificado y que estn conectadas por complejos de unin Durante este perodo se
distingue la capaneuroepitelial que est en ntimo contacto con la cavidad del tubo neural. Esta
capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la mdula
espinal. Durante la quinta semana, las clulas neuroepiteliales proliferan y producen un aumento en
longitud y dimetro del tubo neural. Adems, es posible observar cambios en la conformacin de
los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo, modificaciones en la morfologa del
ncleo o la presencia de un mayor nmero de ribosomas asociados al retculo endoplsmico
consecuencia del considerable aumento en la actividad neurosecretora. Estas clulas denominadas
Neuroblastos (clulas nerviosas primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva
estructura: la Capadelmanto, la que posteriormente constituir la sustanciagrisdelamdula
espinal.
Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la periferia y forman los
fascculos nerviosos de la Capamarginal. Al mielinizarse estas fibras nerviosas, la capa toma un
aspecto blanquecino y constituye la sustanciablancadelamdulaespinal.
Gran parte de los glioblastos(clulas de sostn primitivas) deriva del neuroepitelio una vez que este
ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia las
capas marginal y del manto para all diferenciarse en Astrocitos tipo I (aquellos que envan
prolongaciones a la piamadre y a los vasos sanguneos enceflicos para
formar la barrera hematoenceflica) y tipo II (que toman contacto con los nodos de Ranvier de los
nervios mielnicos del SNC y suelen encapsular las sinapsis qumicas). Los astrocitos tienen
importantes funciones en el SNC: 1) Forman la barrera hematoenceflica que protege al SNC de
cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que
pudiesen interferir en la funcin neural. 2) Eliminan K+, glutamato y cido, gama-aminobutrico del
espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucgeno; realizan glucogenlisis al ser
inducidos por norepinefrina o pptido intestinal vasoactivo (VIP).
La cluladeoligodendrogliason glias del SNC que forman las vainas de mielina que rodean a los
axones de los tractos del SNC. Los oligodendrocitos satlites son aquellos que rodean los cuerpos
celulares y regulan el ambiente bioqumico que rodea la neurona. Alrededor del cuarto mes
aparecen las clulas de microglia. Derivan del mesnquima circundante y se caracterizan por ser
pequeas y muy fagocticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparicin de
los vasos sanguneos.
Cuando las clulas neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian las
clulasependimariasque revisten el canal central de la mdula espinal.
Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicacin de los
neuroblastos de la capa del manto a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la

regin ventral y dorsal: 1)Lasplacasbasales.(engrosamiento ventral) incluyen los somas de las


motoneuronas que posteriormente constituirn las astas anteriores de la mdula espinal. 2)Las
placasalares. (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn en
las astas posteriores de la mdula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique
medio posterior. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior,
mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la mdula espinal.
El surcolimitantedelimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las regiones motoras de
las sensitivas. Las regiones dorsal (placadeltecho) y ventral (placadelpiso) en la lnea media del
tubo neural no poseen neuroblastos , siendo muy importantes en el proceso de diferenciacin de las
neuronas de las placas alares y basales.
Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la
mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el asta lateral o intermedia, que contiene
neuronas del Sistema nervioso autnomo.
Lasmeningesespinalesylasmodificacionesdurantelaformacindelamdulaespinal: El
tejido mesenquimtico (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge
primitiva, que originar la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan clulas provenientes
de las crestas neurales para formar la capa interna denomianda leptomeninges (aracnoides y
piamadre). Al unirse los espacios llenos de lquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el
espacio subaracnodeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa nica explica la
existencia de lastrabculasaracnoideasque existen entre ellas. Como resultado del desarrollo del
aparato locomotor durante el cuarto mes, adems de la adicin de neuronas motoras y sensitivas, la
mdula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos
cervicalylumbar.
Al tercer mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los nervios
espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco despus, la columna
vertebral y la duramadre crecen ms rpido, longitudinalmente que el tubo neural ocasionando que
el extremo terminal de la mdula se desplace a niveles ms altos. A los seis meses de vida
intrauterina, el cono medular alcanza la primera vrtebra sacra, y ya en el neonato su extremo
caudal est a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios
raqudeos tienen una direccin oblicua desde su segmento de origen en la mdula espinal hasta el
nivel correspondiente de la columna a nivel coccgeo.
En el adulto, la mdula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo
medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una
prolongacin filiforme de la piamadre forma el filumterminale que se adosa al periostio de la
primera vrtebra coccgea y seala la lnea de regresin de la mdula espinal embrionaria. Las
fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la mdula espinal forman la Cauda equina, cuya
denominacin se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una puncin
lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando as el extremo terminal de la
mdula espinal.
Encfalo
Las estructuras enceflicas aparecen luego de ocurridos cuatro procesos bsicos: (a) proliferacin
neuronal (b) migracin (c) perodo de organizacin, el cual se establece la diferenciacin celular.
Este se desarrolla hasta el nacimiento una vez establecido el patrn de funcionamiento de las

diferentes regiones enceflicas, y (d) mielinizacin.


Durante la cuarta semana, despus del cierre de los neuroporos, el extremo ceflico del tubo neural
craneal al cuarto par de somitos se dilata considerablemente y aparecen las tres vesculas
enceflicasprimariasa partir de las cuales se origina el encfalo: Prosencfalo(cerebro anterior),
Mesencfalo (cerebro medio) y Rombencfalo (cerebro posterior). Simultneamente se estn
formando dos plegamientos: el plieguecervical, en la unin del rombencfalo y mdula espinal y el
pliegueceflico en el mesencfalo. El mesencfalo limita con el rombencfalo por un surco: el
istmodelrombencfalo.
Durante la quinta semana el prosencfalo y rombencfalo se dividen en dos vesculas secundarias:
El prosencfalo origina (1) el Telencfalo que consta de una parte media y dos evaginaciones
laterales hemisferios cerebrales primitivos) (2) el Diencfalo, que presenta la evaginacin de las
vesculas pticas. El rombencfalo formar finalmente (1) el Metencfalo, que constituir la
protuberancia y el cerebelo (2) el Mielencfalo, el futuro bulbo raqudeo. El lmite metencfalomielencfalo queda definido por el pliegue protuberancial. Este pliegue se origina debido al
crecimiento desigual del rombencfalo dando lugar a un adelgazamiento de su techo.
Al principio, el encfalo tiene su estructura bsica muy similar a la mdula espinal, sin embargo,
debido a la aparicin de los pliegues y surcos enceflicos se producen variaciones considerables en
la disposicin de los diferentes elementos. En general, las placas alares y basales del rombencfalo
y mesencfalo se encuentran bien definidas, en cambio, en el prosencfalo las placas alares estn
acentuadas y las basales en plena regresin.
ROMBENCEFALO Est formado por: (1) Mielencfalo (2) Metencfalo
MIELENCEFALOEs la vescula enceflica ms caudal y se diferencia en el bulbo raqudeo
(mdula oblonga). Sus paredes laterales sufren cierta eversin tal como se abren las conchas de una
almeja, sin embargo, su estructura general es bastante parecida a la mdula espinal. Los
neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal en direccin ventrolateral para formar
los ncleosolivares.
Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral (giro precentral)
forman las denominadas pirmides. El pliegue protuberancial hace que las paredes
bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace
considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo (futuro IV ventrculo) toma
forma romboide y los ncleos motores pasan a ubicarse medialmente a los ncleos sensitivos.
Las placas alares y basales estn bien definidas. La placa basal contiene 3 grupos de ncleos
motores: (1) Eferentesomticoomedial (2) Eferentevisceralespecialointermedio (3) Eferente
visceralgeneralolateral. Estos tres grupos originan los ncleos motores de los nervios craneales
IX, X, XI y XII que se ubican en el piso del cuarto ventrculo medial al surco limitante. La placa
alar contiene tres grupos nucleares sensitivos: (1) Aferentesomticoolateral(2) Aferentevisceral
especialointermedio(3) Aferentevisceralgeneralomedial. Estos grupos neuronales forman los
ncleos sensitivos de los nervios craneales V, VII, VIII, IX y X y los ncleos gracilis y cuneatus.
METENCEFALO
Incluye la regin ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencfalo. La porcin

metenceflica ventral ms una contribucin celular de la regin alar del mielencfalo originan el
Puente (protuberancia), mientras la regin posterior conforma el cerebelo. El puente forma una
importante va nerviosa entre la mdula espinal y las cortezas cerebral y cerebelosas. Por otra parte,
el cerebelo es un centro de coordinacin de postura y movimientos. La cavidad del metencfalo
forma la parte superior del futuro IV ventrculo.
La formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del
puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo.
Los neuroblastos de las placas basales constituyen tres columnas de ncleos motores: (1) Eferente
somticomedial (2) Eferentevisceralespecial (3) Eferentevisceralgeneral. Ellos originan los
ncleos motores de los pares V, VI y VII. La capa marginal de las placas basales se expande y sirve
de puente a fibras que conectan la mdula espinal con las cortezas cerebral y cerebelosas; esto
explica el nombre de "puente".
Las placas alares poseen 2 grupos sensitivos: (1) Aferentesomticolateral (2) Aferentevisceral
general. Ellos constituyen el ncleo sensitivo principal del n.trigmino, el ncleo espinal del V par
y los ncleos vestibulares del VIII par. Los ncleospontinos se originan en las placas alares del
metencfalo.
Cerebelo: Cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en direccin medial para formar los
labiosrmbicos. Estos labios aumentan de tamao, se proyectan caudalmente sobre la placa del
techo del IV ventrculo y se fusionan en la lnea media. En la zona inferior del metencfalo estn
muy separados. La compresin cefalocaudal de los labios producto de la exageracin del pliegue
protuberancial forma la placacerebelosa que se superpone al puente y al bulbo raqudeo. En el
embrin de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios).
Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero
luego algunas clulas neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa a formar la capa
granulosaexternaque consta de una zona proliferativa superficial. Al sexto mes, la capa granulosa
externa ya ha producido clulasgranulosas,clulasencestoyclulasestrelladasque contactan con
clulasdePurkinjean indiferenciadas. La corteza cerebelosa alcanza sus dimensiones definitivas
despus del nacimiento. Los ncleos dentados y dentados accesorios (emboliforme, globoso y
fastigio) se presencian antes del nacimiento. Posteriormente, los axones que salen de estos ncleos
cruzan el mesencfalo para llegar al prosencfalo y constituyen el pednculocerebelososuperior.
El crecimiento axonal de las fibras corticopontinas y pontocerebelosas que conectan las cortezas
cerebral y cerebelosa conlleva la formacin del pednculocerebelosomedio. Axones sensitivos
provenientes de la mdula espinal, ncleos olivares y vestibulares forman el pednculocerebeloso
inferior.
MESENCEFALOEl mesencfalo constituye la vescula enceflica inmediatamente ceflica al
rombencfalo que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. La cavidad de la
vescula mesenceflica se reduce considerablemente para formar un conducto que unir los futuros
III y IV ventrculos: el acueductocerebral(de Silvio).
A cada lado, las placas basales y alares estn separadas por el surco limitante. Cada placa basal
tiene 2 grupos de motoneuronas: (1) Eferentesomticoomedial: origina los nervios craneales III y
IV (2) Eferentevisceralgeneral: forma el ncleo de Edinger-Westphal. La capa marginal de las
placas basales se expande y origina el pie de los pednculos cerebrales por donde descienden fibras
desde la corteza cerebral a centros motores inferiores del puente y mdula espinal (tractos
corticopontinos, corticobulbares y corticoespinales). Las placas alares y del techo forman el tectum.

Neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados
estratificados de neuronas sensitivas separadas por un surco transverso: los colculossuperiores
(anteriores) y los colculos inferiores (posteriores). Estos ltimos son centros de relevo para reflejos
auditivos, mientras que los colculosanteriores forman centros de correlacin y de reflejos para
estmulos visuales.
Una banda de sustancia gris adyacente al pednculo cerebral forma la sustancia negra (locus
niger). Se tienen muchas dudas si este elemento se origina a partir de clulas de las placas basales o
de clulas de las placas alares que migran ventralmente.
PROSENCEFALOAntes del cierre del neuroporo craneal, aparecen dos divertculos laterales a cada
lado del diencfalo: las vesculas pticas (primordios de la retina y nervios pticos). Posteriormente,
aparecen las vesculas telenceflicas que formarn los hemisferios cerebrales y sus cavidades: los
ventrculos laterales. Las placas del piso y del techo son delgadas; por otra parte, las paredes
laterales son gruesas como en la mdula espinal.
DIENCEFALOSe desarrolla a partir de la porcin media del prosencfalo y consta de placas del
techo y alares pero carece de placas basales y del piso. El mesnquima vascularizado de los
ependimocitos de la placa del techo origina el plexocoroideodeltercerventrculo. La porcin
caudal de la placa del techo forma un divertculo ubicado anteriormente al mesencfalo que hacia la
sptima semana ya forma un rgano macizo con forma de cono: el cuerpopineal (epfisis). El
calcio acumulado en la epfisis durante la adultez la hace un importante punto de referencia en
imagenologa. Tiene importantes funciones sexuales (secrecin de melatonina que estimula la
secrecin de gonadotropinas) y es posible que forme un nexus entre los ciclos de luz solar y
endocrinos (ritmos circadianos) y de la conducta.
En las paredes laterales del Tercer ventrculo (placas alares del diencfalo) aparecen tres
prominencias que posteriormente formarn el hipotlamo tlamo y epitlamo. El surco
hipotalmicodivide las placas alares en una porcin ventral (hipotlamo) y una dorsal (tlamo).
Este surco no es la continuacin del surco limitante, como se creia antiguamente, y no divide
porciones sensitivas y motoras.
La notable proliferacin ocurrida en el tlamo hace que ste protruya hacia el III ventrculo de
modo que las regiones talmicas derecha e izquierda se fusionan en la lnea media formando la
adhesinintertalmica(presente en un 70 a 80% de los cerebros). El hipotlamo (porcin inferior
de la placa alar) se diferencia en varios grupos nucleares que constituyen centros reguladores de
variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones,
hambre, saciedad, sueo, etc.). Uno de estos ncleos, los cuerpos mamilares, sobresalen en la
superficie ventral del hipotlamo a cada lado de la lnea media.
El techo y la parte dorsal de la pared lateral del diencfalo formarn el epitlamo. Desarrollodela
Hipfisis(glndulapituitaria):La hipfisis se origina totalmente del ectodermo (cuarta semana).
Se desarrolla a partir de dos porciones: (1) Una evaginacin dienceflica hacia caudal
(Infundbulo). (2) Una evaginacin ectodrmica del estomodeo (cavidad bucal primitiva) anterior a
la membrana bucofarngea (BolsadeRathke). Este doble origen explica la diferencia de tejidos
hipofisiarios. En la tercera semana, la bolsa de Rathke crece dorsalmente hacia el infundbulo. Al
final del segundo mes, pierde contacto con la cavidad bucal y se contacta ntimamente con el
infundbulo. Posteriormente, la multiplicacin de las clulas de la pared anterior de la bolsa de

Rathke originan el lbuloanteriordelahipfisis(Adenohipfisis). La adenohipfisis consta de tres


partes: (1) Una prolongacin de este lbulo que crece rodeando el tallo del infundbulo: la pars
tuberalis. 2) la parsdistalisque constituye el lbulo anterior propiamente tal. (3) la pared posterior
de la bolsa de Rathke no prolifera y forma la parsintermedia, de poca importancia en el humano.
La evaginacin dienceflica origina la eminenciamedia, el talloinfundibulary la parsnerviosaque
en conjunto se les denomina Neurohipfisis(lbulo posterior). El extremo distal del neuroepitelio
del infundbulo experimenta una proliferacin que origina los pituicitos, las clulas de sostn de la
neurohipfisis.
La proliferacin de la pared anterior de la bolsa de Rathke reduce su luz hasta formar una pequea
hendidura (ella es un posible sitio de quistes, por ello, es importante conocerla).
TELENCEFALOEs la vescula enceflica ms rostral. Consta en 2 evaginaciones laterales
(hemisferios cerebrales) y una porcin media (lmina terminal). Sus cavidades (ventrculos
laterales) comunican con el III ventrculo a travs de los agujeros interventriculares.Los
HemisferiosCerebrales:Entre la 5o y12o semana, las evaginaciones bilaterales de la pared lateral
del telencfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma los lbulos
frontales mientras la superolateral origina los lbulos parietales; finalmente, la expansin
posteroinferior forma los lbulos temporales y occipitales. El proceso contina con un
aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales.
El mesnquima de la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falxcerebri). La
pared medial de los hemisferios, donde se unen al techo dienceflico, es delgada y slo consta de
una capa de clulas ependimarias cubierta de mesnquima vascularizado: el plexocoroideodel
tercerventrculo.
Durante la 6o semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamao y sobresale hacia el
ventrculo lateral dando origen al Cuerpoestriado. Esta regin de la pared hemisfrica se expande
en direccin posterior y se divide en 2 partes: (1) ncleocaudado, dorsomedialmente (2) ncleo
lenticular, ventrolateralmente. La fusin de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del
diencfalo permite el contacto entre el ncleo caudado y tlamo. Tractos ascendentes y
descendentes de la corteza cerebral pasan entre tlamo y ncleo caudado medialmente y ncleo
lentiforme lateralmente formando la cpsula interna. La pared del prosencfalo se engrosa
formando una estructura longitudinal que protruye al ventrculo lateral: el hipocampo.
La zona suprayacente al ncleo lentiforme crece lentamente y queda ocultada entre los lbulos
temporal y occipital (lbulodelansula). Al final de la vida fetal, la superficie hemisfrica crece
tan rpido que se forman giros (circunvoluciones) separados por surcos y cisuras. Estos surcos y
giros permiten un aumento considerable de la superficie cerebral y, por ende, un aumento de la
superficie cortical sin sobrepasar el volumen del crneo
La Corteza Cerebral: La corteza cerebral se desarrolla a partir del palio, que consta de tres
regiones: (1) Paleopalio, (2)Arquipalio, (3) Neopalio. Estas originan la paleocorteza, la
arquicorteza y la neocorteza respectivamente. En cualquier region de la corteza, las paredes de los
hemisferios cerebrales presentan tres zonas: (1) ventricular (2) intermedia (3) marginal, ms una
que se agrega ulteriormente (zona subventricular). Las neuronas que migran desde la zona
intermedia (regin subependimaria) hacia la zona marginal originarn la corteza cerebral. De esta
manera, la sustancia gris queda ubicada superficialmente y los axones o fibras nerviosas quedan

ubicadas en la profundidad del cerebro. La primera masa de neuroblastos que emigra en el neopalio
se dirige a una zona inmediatamente debajo de la piamadre para diferenciarse en neuronas maduras.
Las siguientes oleadas de neuroblastos van ubicndose entre la piamadre y la capa anteriormente
formada. En conclusin, los primeros neuroblastos formados quedan en la porcin profunda de la
corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La
diferenciacin neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y
origina zonas con una composicin celular especfica. Por ejemplo, las clulas piramidales abundan
en la corteza motora y las clulas granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones
sensitivas.
Comisuras: Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la lnea media a
diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. La lminaterminal
(extremo ceflico del tubo neural) se extiende desde la placa del techo del diencfalo hasta el
quiasma ptico.
La estructura comisural ms importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de
la corteza cerebral es el cuerpocalloso. Se desarrolla durante la 10o semana como un pequeo
fascculo en la lmina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios. La
expansin del neopalio hace que el cuerpo calloso crezca hacia anterior y luego posteriormente
rebosando la lmina terminal y formando un arco sobre el techo dienceflico. Todo este proceso
induce un estiramiento de la lmina terminal entre elcuerpo calloso y el frnix que origina el
septumpellucidum.
La comisuraanteriorconstituye la primera comisura en formarse y conecta la corteza temporal y el
bulbo olfatorio de un lado y otro. Se ubica superiormente a la lmina terminal. El frnixnace en el
hipocampo, converge en la lmina terminal y prosigue hacia posterior hasta llegar a los cuerpos
mamilares y al hipotlamo. La comisuraposterior, lacomisurahabenular y el quiasmaptico
tambin son estructuras que permiten la pasada de axones hacia el lado opuesto del cerebro.
Proceso de Mielinizacin: Comienza durante el periodo fetal tardo y generalmente contina
durante los dos primeros aos de vida postparto. La mielinizacin de nervios perifricos la realizan
las clulasdeSchwannque migran a la periferia y se disponen alrededor de los axones formando la
Vaina de Schwann (antiguamente denominada neurilema). Durante el 4o mes, muchas fibras
nerviosas toman aspecto blanquecino por el depsito de mielina que se forma por el repetido
enrollamiento de la membrana de la clula de Schwann alrededor del axn.
La mielinizacin de las fibras de la mdula espinal comienza en el cuarto mes de vida prenatal
desde la regin cervical hacia caudal, aunque algunas fibras nerviosas que vienen desde centros
cerebrales superiores hacia la mdula no se mielinizan sino que hasta periodos de vida postnatal. La
vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas de la mdula espinal tiene su origen en las clulas de
oligodendroglia. Las fibras de las races posteriores se mielinizan despus que lo hacen las races
anteriores, por tanto son las fibras funcionalmente motoras las que realizan el proceso de
mielinizacin en primer lugar.
En el cerebro, el proceso mielinizante comienza en la sexta semana de vida fetal en las fibras del
cuerpo estriado. Las fibras sensitivas que suben al encfalo desde la mdula espinal son las
segundas en mielinizarse. La mielinizacin del encfalo es tan lenta que al nacimiento slo una
pequea porcin ha completado el proceso. Aquello se refleja en una pobre capacidad motora del
recin nacido, cuyas principales acciones involucran en su mayora reflejos. En el perodo postnatal,
la mielinizacin se vuelve sistemtica y se realiza en diferentes regiones en tiempos especficos. Por

ejemplo, es sabido que las fibras del tracto piramidal se mielinizan en la sexta semana de vida
postnatal. Investigaciones recientes muestran que algunas fibras enceflicas no se mielinizan sino
hasta la pubertad. Se cree que los tractos del sistema nervioso se mielinizan al adquirir su
capacidadfuncional.
PlexoscoroideosyLquidoCefalorraqudeo(LCR): El epndimo que se encuentra en el techo
del IV ventrculo est recubierto externamente por la piamadre. En conjunto, estas estructuras
forman la telacoroidea. La proliferacin de las clulas piales provoca una invaginacin hacia el IV
ventrculo de la tela coroidea (plexocoroideodel IV ventrculo). Similar fenmeno ocurre en el III
ventrculo y en las fisuras corodeas de los ventrculos laterales.
La funcin de los plexos coroideos es la secrecin del lquidocefalorraqudeo (LCR), hacia el
sistema ventricular. La absorcin del LCR se realiza hacia el sistema venoso a travs de las
vellosidades aracnoideas. Estas vellosidades son protrusiones de la aracnoides hacia los senos
venosos de la duramadre, y consisten en una delgada capa de clulas que deriva del endotelio de los
senos venosos y del epitelio aracnoideo.

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