Tema 3: Principios Bsicos del

Sistema Sensorial
La informacin que reciba una neurona por otra puede no ser
necesariamente procesada igual porque sus canales de membrana
(propiedades biofsicas) la interpretan de forma diferencial.
Las propiedades biofsicas de membrana hacen que la misma
informacin sea procesada de forma distinta o generen respuestas distintas
segn las neuronas involucradas. La neurotransmisin en general y sobre
todo la qumica tambin da un sistema de ductilidad al procesamiento de
informacin.

Concepto de receptor sensorial y clasificacin de los

receptores
Los receptores sensoriales son la unidad bsica de funcionamiento
del sistema sensitivo, a veces agrupados en rganos sensoriales. Estas
unidades bsicas son aquellas capaces de detectar los elementos de los
medios internos y externos e informar al sistema nervioso para que adopte
las medidas adecuadas.
Los receptores sensoriales son la pieza sobre la cual comienza a
generarse la percepcin sensitiva. Existen diferentes clasificacines de los
receptores sensoriales, una de ellas hace referencia a la procedencia al
estmulo, es decir, segn el origen o la fuente del estmulo los sistemas
sensitivos pueden ser exterorreceptores si la informacin procede del
medio externo. Ah est la somestesia (tacto, temperatura, dolor), la visin,
la audicin e incluso el gusto y el olfato.
La percepcin de estmulos puede venir del medio exterior al sujeto o
del medio interno hablndose de interorreceptores. En este campo se
habla de la percepcin de cinestesia tanto de la va propiocepcin como
del sistema vestibular. Adems de los mecanismos de cinestesia hay
mltiples receptores de seales del mundo interno que se agrupa de forma
general como viscerorreceptores, como un tipo de seales que sirve para
mantener la homeostasis en el medio interno.
Esta es la clasificacin de los receptores sensoriales segn el origen
de la seal de estmulo pero hay otra clasificacin que distingue a los
receptores sensoriales segn la modalidad de energa asociada al mismo. Si
el estmulo es de energa mecnica se denomina mecanorreceptores
(tacto, audicin, cinestesia), los receptores de onda electromagentica que
son los electrorreceptores (visual, campos electromagnticos), los
quimiorreceptores que agrupan al sentido del gusto y del olfato pero
tambin a los sistemas capaces de detectar sustancias qumicas en el

medio interno como receptores de presin parcial de O, de CO2 y los

receptores para el dolor.
Los receptores sensoriales son unidades estructurales y funcionales
del funcionamiento del SN que se estudian clasificados en distintos sistemas
ya sea por el origen o procedencia del estmulo o por la energa asociado al
mismo.

Significado biolgico de los receptores sensoriales

en la generacin de los movimientos y conductas
La funcin ltima de los receptores sensoriales es poner en marcha a
los efectores o no. Desde el punto de vista de lo que se habla aqu los
efectores son el msculo estriado esqueltico y los sistemas sensoriales
involucrados en el control del sistema msculo esqueltico. Estos ponen en
marcha desde respuestas simples (reflejo espinal) hasta conductas
complejas que pueden implicar a varios sistemas motores. Naturalmente
esto est relacionado con el sistema musculo esqueltico pero tambin se
puede trasladar a todos los mecanismo de control de homeostasis aunque
en ese mbito no se entra.
De manera que los sistemas sensitivos son el disparador de
respuestas motoras simples o conductas complejas que a veces se ponen en
marcha o a veces no, es decir, no obligatoriamente la aparicin del estmulo
genera una respuesta motora o conducta.
Por tanto el significado funcional es responder a las perturbaciones
ocasionadas en el medio externo o interno.

Caractersticas del receptor sensorial

Los receptores sensoriales son estructuras o
sistemas altamente especializados capaces de reconocer
un estmulo especfico. En la imagen se ilustra una clula
del odo interno (sistema vestibular) donde se ve que el
desplazamiento de los cilios de la membrana apical
permite la apertura de canales de K y la liberacin de
neurotransmisor hacia las eferencias sensoriales. Es un
estmulo mecnico asociado a un desplazamiento de la
membrana y esta a su vez a una apertura de canales de K.
En otra imagen se muestra como ciertas molculas, en este caso
molculas azucaradas son capaces de poner en marcha respuestas
intracelulares cuando el estmulo es un sabor dulce.
Los receptores sensoriales son clulas extraordinariamente
especializadas que recogen el estmulo siempre y cuando ste sobrepase un
cierto nivel de amplitud o intensidad llamado umbral. Por debajo del mismo
son insensibles y el umbral de activacin difiere de unas clulas a otra
dentro del sistema sensitivo.

Todos los receptores sensoriales, recojan la seal que recojan

independientemente de la fuente del estmulo, transforman la energa
asociada al estmulo en una variacin de su potencial de membrana. Es
decir, el estmulo es transformado en apertura o cierre de canales inicos
que modifican el potencial de membrana de reposo de la clula. Este
proceso de transformacin de la energa asociada al estmulo en alteracin
del potencial de membrana de la clula se denomina transduccin. En
multitud de ocasiones el proceso de transduccin que es el conocimiento
ntimo de las bases fsicas, biofsicas, biolgicas corresponde con enigmas
difciles de comprender.

Tipos de receptores sensoriales

Los receptores sensoriales pueden tener formas diversas y molculas
o estructuras muy especializadas pero desde el punto de vista
de su organizacin, de cmo envan la informacin al SNC e
independiente del sustrato que lleve a cabo el proceso de
transduccin los receptores sensoriales pueden ser clasificados
segn su funcionamiento en primarios. En este caso el
estmulo activa a una terminal sensitiva que son terminaciones
nerviosas de clulas ganglionares que habitualmente se sitan
cercanas al asta dorsal de la mdula espinal, es decir, clulas
ganglionares cuyo cuerpo se sita prximo a la medula espinal
en su porcin asta dorsal. Los receptores primarios pueden ser el tacto,
propiocepcin y sistema olfativo.
Los receptores pueden ser clasificados como secundarios que se
caracterizan porque entra la clula ganglionar que lleva la informacin al
SNC y el estmulo hay una clula que es el receptor sensorial. Este es el
sistema vestibular, la audicin y el sentido del gusto.
Finalmente hay un tercer tipo de receptor denominado terciario. En
este caso entre el estmulo que es recogido por una clula especializada,
por ejemplo el fotorreceptor, y la clula ganglionar se sitan dos clulas. Por
ejemplo entre el fotorreceptor y la clula ganglionar se encuentran las
clulas bipolares.
Los receptores sensoriales cuando transducen la informacin asociada
al estmulo pueden producir un potencial de accin y la modificacin del
potencial de membrana asociada a la gnesis de un potencial de accin en
receptores primarios se denomina potencial de generador. O bien puede
producir un potencial local llamado potencial de receptor que son las
modificaciones del potencial de membrana presente en los receptores
secundarios y terciarios.

Transmisin de la informacin al sistema nervioso

central: cdigo de lnea marcada

Ahora se habla de cmo se codifican las caractersticas del estmulo

en sentido de como distinguimos la modalidad sensitiva y localizacin de los
campos receptivos. Los distintos tipos de estmulos son conducidos por vas
del SNC a groso modo independientes, de tal manera que la va
somatosensitiva por ejemplo discurre por vas dorsales en el tronco del
encfalo hasta alcanzar el tlamo y la corteza somatosensorial primaria. Por
ejemplo la va auditiva discurre por ciertas regiones del tronco y finalmente
la corteza auditiva que es distinta de la somatosensorial. Igual ocurre con la
visual.
Pero no solo las distintas fuentes de estmulos son portadas a
regiones diferentes sino que los distintos campos sensitivos activan a
regiones separadas dentro de la misma va. En este sentido se habla de los
trminos somatotopa para describir como cada una de las partes del
cuerpo activa a regiones concretas de la va somatosensorial, es decir, cmo
es la representacin sensorial del cuerpo en la va sensistiva procedente de
la piel. Tonotopa para sealar como las distintas frecuencias sonoras
activan a regiones concretas de la va auditiva o retinotopa para indicar
que los distintos campos sensoriales visuales activan a zonas y mbitos
concretos de la va visual.
En la imagen se reproduce el homnculo somatotpico descrito
para la corteza somatosensorial primaria. En los ejes mediolateral hay una
representacin del cuerpo y hay un cierto sobredimensionamiento de la
proporcin sensitiva dedicada a las manos y la cara.

Codificacin de la intensidad del estmulo

El sistema sensitivo estudia las distintas modalidades segn las reas
que activa. Adems es capaz de identificar la intensidad asociada a los
estmulos. El sistema sensitivo permite reconocer la procedencia del
estmulo por estos sistemas de codificacin de los campos receptivos pero
adems es capaz de informar de la intensidad de un estmulo.
La intensidad de un estmulo es codificar, es encriptar, en el sistema
sensorial a travs de dos mecanismos complementarios. Por un lado cada
receptor sensorial (clula ganglionar o clula del sistema sensitivo) exhibe
un rango en el que las variaciones de Ia intensidad del estmulo se releja en
modificaciones de la respuesta del receptor o de la va. Por simplificarlo
puede ser un receptor primario y esta modificacin de la respuesta estara
codificada en el nmero de potenciales de accin que produce por segundo,
de tal manera que estmulos ms intensos generan respuestas mayores.
La percepcin sensitiva esta implicada en la relacin intensidad del
estmulo y amplitud de la respuesta.
Cada receptor sensorial se activa una vez que el estmulo alcanza o
supera una cierta intensidad a la que denominamos umbral, por debajo de
la misma el receptor no se activa. Por otro lado los sistemas sensitivos
neurales cuando el estmulo pasan un nivel de intensidad saturan su

respuesta y con bastante frecuencia la relacin de intensidad y respuesta

tiene forma sismoidal.
Este rango de intensidades para el cual el receptor es capaz de
modular su respuesta en funcin de la intensidad se denomina rango
dinmico del receptor. Cuando se estudia el rango de trabajo de un
rgano sensorial se determina rpidamente que el rango de intensidades
que puede codificar un rgano sensorial es superior al de cada uno de esos
receptores porque cada rgano o sistema sensorial percibe la informacin
sensitiva segn se adiciona la respuesta de cada uno de
sus receptores.
De tal manera si en el eje de abscisas se pone la
intensidad del estmulo y se enfrenta a la respuesta que
confiere o provee el rgano sensorial en su conjunto se
tiene que si estos estmulos son capaces de activar a un
receptor pero no a los dems. Cuando un estmulo activa a
un receptor llamado A se dice que lo ha reclutado o
activado. De tal manera que otro estimulo de intensidad
mayor podra reclutar al receptor A adems de al receptor
B, es decir, estimulo de intensidad intermedia. Finalmente
un estmulo de intensidad mayor es capaz de reclutar A, B
y C. La combinacin de la respuesta de estos tres sistemas es la que utiliza
el SNC para reconocer la intensidad asociada al estmulo.

Adaptacin del receptor

Existen dos tipos de receptores: receptores de
adaptacin rpida y lenta. Los receptores de adaptacin
lenta o tnicos son aquellos que perciben el estmulo
mientras que est presente pero lo perciben siempre y
cuando haya pasado el umbral y si la intensidad del estmulo
est en su rango dinmico son capaces de modificar la
frecuencia de activacin segn la intensidad del estmulo.
Esto corresponde a lo explicado anteriormente para indicar
que la intensidad del estmulo y la magnitud de la respuesta
co-varan positivamente. Estmulos de distinta intensidad es
codificado en distintas respuestas.
De manera que cuando el estmulo aparece el receptor
se activa y est activo dando potenciales de accin mientras
que est presente. Si el estmulo incrementa su intensidad
adems de los potenciales de accin que antes producan se
aaden otros (mayor frecuencia). En su rango dinmico la intensidad del
estmulo se asocia con modificaciones en la respuesta de potenciales de
accin por segundo.
Por oposicin a los receptores de optacin lenta estn los receptores
de adaptacin rapidos o fsicos. Estos receptores son pocos o nada
sensibles a los estmulos mantenidos. Reconocen bien las variaciones de la

intensidad del estmulo y su cintica pero el estmulo mantenido pasado uno

minutos deja de percibirse.
Un estmulo que no estaba pasa a estar con una intensidad
determinada y para eso requiere un segundo. Pasado un segundo el
receptor produce por ejemplo 4 potenciales de accin por
segundo. Esto quiere decir que cuando el estmulo est
presente se acomoda y se adapta hasta dejar de estar
activo y es sensible a la dinmica de un cambio. Si ese
cambio en lugar de llevarse a cabo en 1 segundo se hiciese
en medio segundo puede ocurrir que el receptor pase a
tener una frecuencia incrementada, por ejemplo a 8 Hz.
Finalmente si en lugar de hacerlo en medio segundo se
hiciera en un cuarto de segundo la frecuencia puede
tambin incrementar. As que la frecuencia del brote esta
codificada a las caractersticas dinmicas del cambio.
Por tanto hay receptores de adaptacin rpido porque solo reconocen
la caracterstica del cambio en el estmulo y receptores de adaptacin lenta
que son ms sensibles al mantenimiento del estmulo. La mayor parte los
receptores sensoriales de los sistemas sensitivos son una mezcla entre
rpidos y lentos, es decir, son intermedios.
El sistema sensitivo es capaz de conocer la procedencia u origen del
estmulo segn el campo sensitivo que se activa, es capaz de identificar la
intensidad del estmulo segn la relacin estimulo-respuesta o el nmero de
receptores reclutados, es capaz de reconocer en el estmulo su componente
mantenido (menos habitualmente) o su modificaciones y cambio (receptores
de adaptacin rpida y lenta).

Circuitos neurales bsicos en la percepcin sensorial

La adaptacin de los receptores puede depender de propiedades
intrnsecas de cada clula (una misma clula sometida a un estmulo
permanente pasado un tiempo cesa en su actividad) o puede estar
modulada o modificada por circuitos nerviosos siendo el ejemplo ms claro
los circuitos de retroalimentacin negativa.
El ejemplo ms claro ocurre en mltiples clulas del sistema
somatosensorial que son sistemas que identifican el trnsito por circuitos. El
circuito en este caso implica que si un estmulo activa una neurona llamada
A, sta activa a B y sta a C, suponiendo que las respuestas son
excitatorias, puede ocurrir que la neurona B inhiba o bloquee a la neurona A
estableciendo un lazo de retroalimentacin negativa y haciendo que el
estmulo pasado un tiempo aunque est presente deje de percibirse.
La adaptacin rpida del receptor puede deberse a propiedades
intrnsecas de la membrana, mecanismos biofsicos asociados a la respuesta

del receptor o a circuitos que favorecen o potencia el reconocimiento del

trnsito.
En la percepcin sensorial hay numerosas redes descritas
encaminadas a distintos fines. En la red es importante los mecanismos de
inhibicin lateral presente en la retina, en la regin de la fvea y estos
mecanismos de inhibicin lateral favorecen o potencian el reconocimiento
del contraste.
Los mecanismos de inhibicin lateral que permite bloquear las redes
en paralelo favorecen el reconocimiento del contraste. Esto es justo lo
opuesto de lo que ocurre en las regiones de la parafoveoa donde las clulas
convergen la informacin para que los estmulos dbiles sean captados.
Por tanto los circuitos juegan un papel crucial en el reconocimiento de las
caractersticas del estmulo.

Papel de los propioceptores en el movimiento

El procesamiento de informacin motora est regulado por los
sistemas propioceptivos y vestibulares. El ajuste de la fuerza y tensin de la
contraccin muscular depende en gran medida de los sistemas
propioceptores. En la propiocepcin (percepcin de la posicin y posicin del
movimiento de cada parte) interviene el huso muscular que es un sistema
sensitivo alojado en el msculo y que se activa con el aumento de la
longitud del msculo e informa al SNC de la longitud de cada msculo en
cada momento, tanto de sus variaciones estticas como dinmicas. Por
tanto, incrementos en la longitud (elongacin del msculo) incrementan la
actividad de los receptores asociado al huso muscular.
El rgano tendinoso de Golgi es un receptor sensorial situado en la
unin msculo-tendinosa, regin donde las fibras musculares se insertan en
el tendn. Este receptor informa de la tensin o fuerza que lleva a cabo el
msculo durante su contraccin.
Los receptores articulares son terminaciones nerviosas que se
sitan en los ligamentos o tejidos de carcter conectivo que fijan las
articulaciones mviles y llevan al SNC informacin sobre la posicin y las
caractersticas de los desplazamientos de las articulaciones mviles.
El otro gran sistema que genera informacin sobre las caractersticas
estticas y dinmicas con las que movemos el cuerpo es el sistema
vestibular.
La informacin de estos grandes grupos de receptores ayuda a la
gnesis del movimiento o a su correccin.

Control central de los sistemas sensoriales sobre el

movimiento
En la gnesis del movimiento intervienen distintas vas procedentes
de distintas reas (mdula espinal, tronco del encfalo, corteza). Las vas

del tronco del encfalo favorecen el mantenimiento del tono muscular,

ciertas respuestas motoras reflejas y destrezas manuales.
Estas vas motoras descendentes o que llevan codificadas las
caractersticas del movimiento van a ser balanceadas con los comandos
sensitivos procedentes de los propioceptores del sistema vestibular para
ajustar las caractersticas del movimiento.
Los propioceptores llevan informacin sensitiva a distintas regiones,
particularmente el cerebelo sobre la situacin en tiempo real de la longitud
del msculo, de la tensin del msculo, de la posicin del musculo. Esta
informacin es evaluada y comparada con los comandos motores
descendentes y posteriormente el actor motor ser corregido y ajustado.