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TESIS
PRESENTA;
CHRISTIAN CORTS FUENTES
DIRECTOR
DR. FELIPE GALVN MAGAA
DEDICATORIA
A mi familia
Por siempre creer en m, no pude ser ms afortunado al tenerlos a ustedes siempre a mi lado.
Gracias por apoyarme desde siempre y por las grandes lecciones que hemos aprendido a lo
largo de la vida. Mientras estemos todos juntos, el mundo si quiere que se caiga.
A mis padres
Guillermo Corts e Irma Fuentes, mi ejemplo a seguir, mis hroes, mis luchadores, gracias por
ensearme a ganarme la vida, por cada y uno de sus consejos, por nunca dejar que nos faltara
nada y por siempre ponernos antes que a ustedes mismos. Me faltaran muchas vidas para
algn da poder pagarles todo lo que han hecho por m.
A mis hermanos
Memo y Beto por esos momentos tan geniales e irrepetibles que se quedaran grabados en mi
mente por siempre. Gracias por brindarme su apoyo incondicional y por ayudarme cuando ms
los necesito. Recuerden que siempre pueden contar conmigo. Las palabras se me quedan
cortas para expresar lo mucho que los quiero.
A mi chaparra
Amairani por haberme enseado a sonrerle siempre a la vida. Gracias por tu incondicional
apoyo desde los primeros das de la carrera y por nunca dejarme desistir de mis sueos. No
dejes que me llene nunca de lo lento y cotidiano pero si de tu espontaneidad y de la belleza
del instante.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Autnoma de Baja California Sur (UABCS), por haber sido m casa de
estudios durante cuatro aos.
Al Laboratorio de Ecologa de Peces del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del
Instituto Politcnico Nacional (CICIMAR-IPN), por brindarme las instalaciones y la oportunidad
de realizar ste trabajo.
A mi director de tesis, Dr. Felipe Galvn Magaa, por darme la oportunidad de realizar este
trabajo y por siempre preocuparse por sus estudiantes antes que por el mismo trabajo. Gracias
por permitirme trabajar en sus proyectos desde los primeros semestres de la carrera.
A los miembros del comit revisor, B. M. Marco A. Medina Lpez y Dr. Carlos A. Salomn
Aguilar por su valioso tiempo, consejos y sugerencias al trabajo. Gracias por formarme como
bilogo marino y an ms por demostrarme su sincera amistad.
A la M. C. Rosario Simental Anguiano por su incomparable ayuda, revisin y apoyo en el
desarrollo de esta tesis. Gracias por todo el tiempo y dedicacin invertido desde que
descongel mi primer estmago.
A los B. M. Joel Alejandro Soto (wolf) y Bernando Snchez (chato) porque sin su ayuda
probablemente seguira identificando peces. Y a Nefertiti Roldn por su enorme ayuda en la
identificacin de los pulpos. Gracias a todos por su invaluable tiempo.
A mis amigos del Laboratorio de Ecologa de Peces del CICIMAR:IPN, Rubn, Maxinne, Dany,
Giulia, Fabin y Edgar por tan agradables momentos e inigualables experiencias que vivimos
en campo y en el laboratorio.
A amigos de Baha Tortugas, Don Juan, Iris, Juan, Marbella y Astrid, por tan deliciosas noches
de caf que apremiaban todas las tardes de campo y nos hacan sentir un rato como en casa.
A Tamaro, Sra. Sandra, Don Javi, y dems pescadores porque sin ustedes este trabajo
simplemente no se hubiera podido realizar. Gracias por el espacio y por la buena disposicin
al momento de colectar mis muestras.
A la Dra. Ofelia Escobar Snchez, por responder mis dudas de ltimo momento y porque fue
la primera en ensearme lo grandiosos que son los tiburones.
A mis viejos y mejores amigos Ren (piruja), Susanna (Dori), Fabz (changa), por estar conmigo
desde la secundaria, gracias hermanos por apoyarme siempre y saber escuchar. S que
siempre podr contar con ustedes y por eso los echo mucho de menos.
A mis amigos de generacin, Amairani, Jos Luis, Majo, Ral, Daleth, Salwa, Andrs, Carlos,
Dulce e Israel, por tantas experiencias compartidas desde mis primeros das en La Paz, solo
nosotros sabemos lo duro que fue la llegada y la carrera. Gracias por ser una segunda familia.
A mis familiares y amigos que desde que me surgi la loca idea de estudiar esta hermosa
carrera me apoyaron y siguen conmigo. Los valoro muchsimo, no porque no est su nombre
escrito significa que no son importantes en mi vida. Espero poder seguir compartiendo mis
logros con todos ustedes.
Los quiero a todos.
Adios vaquero
Woody
NDICE
LISTA DE FIGURAS ...... i
LISTA DE TABLAS ...... iv
GLOSARIO .... v
RESUMEN ... vii
1. INTRODUCCIN ... 1
2. ANTECEDENTES ........ 3
3. JUSTIFICACIN ... 4
4. HIPTESIS . 5
5. OBJETIVOS ... 5
5.1. Objetivo general ........ 5
5.2. Objetivos particulares ........... 5
6. REA DE ESTUDIO ..... 6
7. MATERIAL Y METODOS .... 7
7.1. Trabajo de campo ..... 7
7.2. Trabajo de laboratorio .......... 7
7.2.1. ndice de Llenado .......... 7
7.2.2. Estado de Digestin .............. 7
7.2.3. Trabajo taxonmico ... 8
7.3. Anlisis de datos .... 8
7.3.1. Representatividad del nmero de estmagos ... 8
7.3.2. Espectro trfico ... 9
7.3.2.1.
7.3.2.2.
7.3.2.3.
7.3.2.4.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema en vista lateral de Heterodontus francisci (Tomado de: Compagno, 2001)
...... 1
Figura 2. Localizacin geogrfica de Baha Tortugas, Baja California Sur. .. 6
Figura 3. Grfico propuesto por Amundsen et al. (1996), donde se compara la abundancia de
las presas contra la frecuencia de aparicin .. 12
Figura 4. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al. (1996) . 12
Figura 5. Nmero de estmagos por sexo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
.................. 15
Figura 6. Nmero de estmagos por estadio de madurez de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 15
Figura 7. Nmero de estmagos por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 16
Figura 8. Porcentaje de replecin de los estmagos de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 16
Figura 9. Nmero de especies presas de Heterodontus francisci en cada uno de los estadios
de digestin. . 17
Figura 10. Curva acumulada de especies presas de Heterodontus francisci .. 18
Figura 11. Curva acumulada de especies presas de hembras (a) y machos (b) de
Heterodontus francisci 18
Figura 12. Curva acumulada de especies presas de juveniles (a) y adultos (b) de Heterodontus
francisci. ... 19
Figura 13. Curva acumulada de especies presas en primavera (a), verano (b) y otoo (c) de
Heterodontus francisci. ...... 20
Figura 14. Espectro trfico general de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 23
Figura 15. Espectro trfico general de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). . 23
Figura 16. Espectro trfico de hembras de Heterodontus francisci expresado en los valores
porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de frecuencia
de aparicin (%FA). 27
Figura 17. Espectro trfico de machos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 27
Figura 18. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). 28
Figura 19. Espectro trfico de juveniles de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). . 32
Figura 20. Espectro trfico de adultos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .... 32
Figura 21. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci expresado en
valores porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). ..... 33
Figura 22. Espectro trfico en primavera de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). ..... 37
Figura 23. Espectro trfico en verano de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 37
Figura 24. Espectro trfico en otoo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G)
y el mtodo de frecuencia de aparicin (%FA). .. 38
Figura 25. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR). ... 39
Figura 26. Valores de diversidad general (a), hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos
(e), primavera (f), verano (g) y otoo (h), obtenidos a partir del ndice de Shannon-Weaver (H).
.... 40
Figura 27. Valores de amplitud trfica, obtenidos a partir del ndice de Levin (Bi) ..... 41
ii
Figura 28. Estrategia alimenticia general (a), de hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos
(e), primavera (f), verano (g) y otoo (h) de Heterodontus francisci de acuerdo al grfico
propuesto por Amundsen et al. (1996), ... 42
Figura 29. Anlisis de similitud por sexos. .... 43
Figura 30. Anlisis de similitud por estadios de madurez. ... 45
iii
LISTA DE TABLAS
Tabla I. Espectro trfico general de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
22
Tabla II. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
26
Tabla III. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, B.C.S. .. 31
Tabla IV. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha Tortugas,
B.C.S. ... 36
Tabla V. Traslapo trfico de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. de acuerdo al
ndice de Morisita-Horn (C). .... 43
Tabla VI. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Heterodontus francisci
comparando hembras y machos. . 44
Tabla VII. Valores de disimilitud de especies presas en la dieta de Heterodontus francisci
comparando juveniles y adultos. .. 45
Tabla VIII. Posicin trfica de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja California Sur.
46
iv
GLOSARIO
Amplitud de dieta: Seleccin de la dieta con respecto a un nmero potencial de tipos
alimenticios (Gerking, 1994).
Bentnicos: Organismos que viven y estn asociados al sustrato o fondo marino, desde las
zonas de poca profundidad a las llanuras abisales (Weisz, 1972).
Cadena Trfica: Secuencia alimenticia, en la que se da un flujo de materia (energa), iniciando
con los productores primarios hasta los descomponedores (Odum, 1985).
Competencia: Uso simultneo por dos o ms organismos o especies hacia un recurso que es
comn, esencial y est limitado (Gerking, 1994).
Demersal: Organismos que presentan una estrecha relacin con el fondo (sustrato), pero que
no necesariamente vive en el (Bond, 1979.)
Depredador especialista: Organismo que utiliza un nmero bajo de recursos y presenta
mayor preferencia por algunos componentes alimenticio en particular (Gerking,
1994).
Depredador generalista: Organismo que utiliza una gran variedad de recursos alimenticios
sin ninguna seleccin alimenticia (Gerking, 1994).
Depredador: Organismo que mata a otro para alimentarse de l (Real Academia Espaola,
1992.)
Espectro trfico: Total de componentes alimenticios de la dieta de un organismo (Day et al.,
1989)
Hbitat: Espacio fsico y biolgico en donde se encuentran las especies. Residencia natural
de un organismo (Odum, 1985).
Hbitos alimentarios: Descripcin detallada del alimento que es ingerido recientemente por
los organismos (Harvey y Kitchell, 2000).
Nicho trfico: Describe la posicin trfica y el espectro de los consumidores en las redes
trficas (Chen et al., 2010).
Nicho Trfico: Relacin que tiene un organismo con todos los recursos alimenticios que se
encuentran a su disposicin (Odum, 1985).
Nicho: Papel o funcin de un organismo en su medio ambiente (Gerking, 1994).
vi
RESUMEN
El dormiln cornudo Heterodontus francisci, es un tiburn de inters pesquero para las flotas
artesanales del noroeste de Baja California Sur y es una de las especies con mayor aparicin
en las redes de enmalle de los pescadores de la zona. Actualmente se cuenta con muy poca
informacin biolgica y ecolgica de sta especie, que permita conocer las interacciones entre
los miembros de la comunidad marina. En ste contexto, se analizaron los hbitos alimenticios
del dormiln cornudo, as como sus posibles variaciones por sexo, estadio de madurez y poca
del ao. Se realizaron muestreos durante primavera, verano y otoo del 2014 en los campos
pesqueros de Baha Tortugas, Baja California Sur. Se obtuvieron un total de 78 estmagos,
de los cuales 46 (58.97%) presentaban alimento y 32 (41.03%) se encontraron vacos. El
espectro trfico se integr por 30 tipos de especies presa, de los cuales hubo una anmona,
dos bivalvos, dos gasterpodos, cuatro cefalpodos, tres anomuros, un estomatpodo, una
langosta, dos erizos, nueve peces y restos de crustceos, erizos, calamares, peces, as como
restos de materia orgnica no identificada (MONI). Las especies presa fueron cuantificadas
por medio de los mtodos numrico (%N), gravimtrico (%G) y frecuencia de aparicin (%FA).
Se aplic el ndice de importancia relativa (%IIR) para determinar las presas principales de la
dieta, las cuales fueron: el anomuro Blepharipoda occidentalis (65.15%), el pulpo Octopus
bimaculatus (5.39%), la langosta Panulirus interruptus (4.69%) y el erizo Echinometra
vanbrunti (2.58%). En trminos de %IIR, las hembras se alimentaron principalmente de B.
occidentalis (69.64%), O. bimaculatus (9.54%) y restos de calamar (3.57%); mientras que los
machos consumieron B. occidentalis (33.31%), P. interruptus (8.72%) y Calamus brachysomus
(5.32%). Los juveniles se alimentaron principalmente de B. occidentalis (22.92%), Loligo
opalescens (6.52%), Lophomastix diomedeae (2.49%); mientras que los adultos se
alimentaron de B. occidentalis (66.8%), O. bimaculatus (6.85%) y P. interruptus (6.22%). Por
poca del ao en primavera las presas ms importantes fueron B. occidentalis (77.75%),
Synodus spp. (3.89%), L. diomedeae (3.36%); en verano B. occidentalis (52.69%), O.
bimaculatus (8.88%), E. vanbrunti (7.74%) y en otoo de L. opalescens (17.65%) y Porichthys
analis (5.39%). Con base en el estudio trfico, H. francisci es una especie bentnica de hbitos
nocturnos y/o crepusculares, la cual puede succionar presas que se refugian en las grietas de
las rocas o que se entierran en la arena. Es un depredador carnvoro con una amplitud trfica
baja (Bi = 0.21), por lo cual se considera una especie con hbitos selectivos. Se encontr
traslapo trfico entre sexos (C=0.71) y por estadios de madurez (C=0.70). El tiburn H.
francisci fue ubicado como consumidor terciario (PT= 4.06) y en Baha Tortugas, B.C.S. se
comporta como depredador tope.
Palabras clave: Espectro trfico, amplitud trfica, traslapo trfico, posicin trfica.
vii
1. INTRODUCCIN
Los tiburones y rayas pertenecen a la clase de cordados conocida como Chondrichthyes o
peces cartilaginosos, generalmente llamados elasmobranquios (Compagno, 2005). Naylor et
al. (2012), en su lista de especies de elasmobranquios, reconocieron un total de 1 221 especies
conocidas de elasmobranquios.
Los elasmobranquios juegan un papel importante en los ecosistemas marinos (Heithaus
et al., 2008); sin embargo an existen interrogantes acerca de las interacciones trficas, por lo
que se dificulta entender la dinmica de las comunidades marinas y el funcionamiento del
ecosistema (Matich et al., 2010). Los estudios actuales de las interacciones trficas de los
elasmobranquios, especialmente de los tiburones, son importantes debido a que las
poblaciones de muchas especies estn disminuyendo con rapidez en todo el mundo debido a
la pesca incidental o dirigida (Dulvy et al., 2008), lo cual, podra causar en un futuro cambios
drsticos en las estructura de las redes trficas a nivel mundial (Heithaus et al., 2008).
Nelson (2006), en su clasificacin taxonmica divide al grupo de los elasmobranquios en
2 superrdenes (Galeomorphi y Squalomorphi) y 9 rdenes, ubicando al tiburn dormiln
cornudo Heterodontus francisci en el clado ms basal de los tiburones galeomorfos, en el
orden de los Heterodontiformes (Musick et al., 2004).
H. francisci (Fig. 1) es un tiburn pequeo de hbitos costeros que presenta crestas
oculares moderadamente altas y muy desarrolladas; dos aletas dorsales con una fuerte espina
al inicio de cada una (Compagno et al., 1995). Cuerpo y aletas de color gris claro o marrn con
manchas pequeas (1/3 del dimetro del ojo) de color marrn oscuro o negras y la parte ventral
de color marrn claro (Compagno et al., 1995; Compagno, 2001).
Figura 1. Esquema en vista lateral de Heterodontus francisci (Tomado de: Compagno, 2001)
plataforma continental, abundante de los 2 a 11 metros, pero se le ha registrado hasta los 150
m de profundidad. Es frecuente en los fondos rocosos, praderas de algas, zonas arenosas y
bancos de arena. En ambientes rocosos se encuentra en grietas profundas, cuevas pequeas
o incluso en cavernas (Taylor, 1972; Compagno, 2001).
Su desarrollo reproductivo es ovparo (Dulvy y Reynolds, 1997). Las cras miden de 15
a 17 cm de longitud total (LT) al nacer, y los adultos alcanzan una talla mxima de 122 cm.
Alcanzan la talla de madurez sexual a los 58-71 cm LT en los machos y las hembras en tallas
mayores a 58 cm (Compagno, 2001).
H. francisci se alimenta de invertebrados bentnicos, incluyendo erizos, cangrejos,
camarones, ispodos, sipunclidos, anmonas, bivalvos, gasterpodos, cefalpodos y
algunas veces peces pequeos (Strong 1989; Segura-Zarzosa et al. 1997; Compagno, 2001).
Este tiburn se captura con palangre de superficie y redes de enmalle (Castellanos et
al., 2013) o como fauna de acompaamiento en las pesqueras camaroneras y otras
operaciones de la pesca de arrastre. Asimismo es arponeado frecuentemente por buceadores
deportivos. Probablemente se utiliza su carne para la fabricacin de harina y sus largas
espinas dorsales se usan para artculos de joyera (Compagno, 2001). Son apreciados en los
acuarios donde tienen una sobrevivencia de 20 aos, aproximadamente (Michael, 1993).
Los estudios de hbitos alimenticios aportan informacin valiosa acerca de la biologa y
ecologa de los organismos, de manera que permiten conocer las interacciones entre los
miembros de una comunidad marina. A partir de dicha informacin se pueden identificar y
delimitar hbitats crticos y/o esenciales, con la finalidad de maximizar las labores de
conservacin (Salomn-Aguilar et al., 2009).
Por su parte, los estudios de los contenidos estomacales son ampliamente utilizados
para conocer la dieta y asignar el nivel trfico de algunas especies de elasmobranquios
(Ahlbeck et al., 2012). En este contexto y considerando que los tiburones juegan un papel
importante como depredadores tope en los ecosistemas marinos, el presente trabajo plantea
el estudio de la ecologa trfica de H. francisci con la finalidad de conocer su posicin trfica
en el ecosistema de Baha Tortugas, B.C.S.
2. ANTECEDENTES
Los heterodontiformes estn adaptados para la alimentacin bentnica y todas las especies
de este orden parecen tener una dieta similar de crustceos, moluscos, equinodermos y peces
(McLaughlin y OGower, 1971). Se han encontrado restos de estas presas en el contenido
estomacal de H. japonicus, (Smith, 1942), H. portusjacksoni y H. galeatus (Whitley, 1940). Por
su parte Bini y Tortonese (1955), encontraron cangrejos y algas verdes en el contenido
estomacal de H. guoyi. Pero en la mayora de los casos las presas se encontraban muy
digeridas lo que haca difcil su identificacin.
McLaughlin y OGower (1971), analizaron el espectro trfico de H. portusjacksoni en
Australia, y encontraron a los equinodermos (Phyllacanthus parvispinus, Centrostephanus
rodgersii, Heliocidaris erythrogramma y Coscinasterias calamaria), moluscos (Cabestana
spengleri, Charonia rubicunda y Dicathais orbita) y el crustceo (Balanus nigrescens) como
fuente principal de alimento y en menor medida los peces. Adems encontraron basura
ocasional como trozos de piel de mamferos marinos, sugiriendo que estos tiburones son poco
selectivos en sus hbitos alimenticios.
A nivel mundial, los estudios realizados referentes a la ecologa trfica de H. francisci
son muy escasos, entre ellos se tiene el realizado por Strong (1989), en la Isla Santa Catalina,
California; donde por medio del contenido estomacal, menciona que se alimenta de
invertebrados bentnicos como erizos, cangrejos, anmonas, bivalvos, gasterpodos y raras
veces de peces pequeos y tienen patrones de actividad principalmente nocturnos, lo que
coincide con el aumento de la actividad nocturna de las presas.
Otro trabajo fue el realizado por Segura-Zarzosa et al. (1997), los cuales revisaron 108
estmagos de H. francisci en Laguna San Ignacio, B.C.S. y sealan que se alimenta de
invertebrados bentnicos: gasterpodos (Lucapinella milleri y Calyptraea spp.), crustceos
(Callinectes bellicosus, Penaeus spp. e ispodos), pelecpodos (no identificados), sipunclidos
(Sipunculus nudus), cefalpodos (Octopus spp.), as como de peces pequeos (Syngnathus
auliscus). Mencionan adems que H. francisci es un consumidor de tercer orden, ya que es
una especie bentnica, predominantemente carnvora, que se caracteriza por ser un
depredador selectivo de hbitos nocturnos y/o crepusculares.
Posteriormente Edmonds et al. (2001), realizaron estudios en cautiverio de la cinemtica
de captura del alimento de H. francisci y observaron que utiliza la succin inercial generada
por la rpida depresin mandibular y la protrusin del cartlago labial, similar a la forma de
alimentarse en Ginglymostoma cirratum, Triakis semifasciata y Squalus acanthias. Asimismo
mencionan que les ofrecieron invertebrados vivos (Callinectes spp., Penaeus spp. y Lytechinus
spp.); sin embargo los tiburones prefirieron calamares congelados (Loligo spp. e Illex spp.).
3
3. JUSTIFICACIN
Los tiburones presentan una estrategia reproductiva K por lo que son de lento crecimiento,
largos periodos de vida, madurez sexual tarda y baja fecundidad (Holden, 1974; Walker,
1992). Adems son depredadores tope, por lo que su abundancia es relativamente pequea
comparada con los grupos que se encuentran en niveles trficos inferiores. Estas
caractersticas hacen que las poblaciones de tiburones sean extremadamente sensibles a la
sobre-explotacin (Bonfil, 1994).
Los depredadores tope tienen una influencia directa sobre la estructura y funcin de las
grandes comunidades marinas, por lo tanto se espera que la disminucin generalizada de las
poblaciones de los grandes depredadores alrededor de los ocanos del mundo puedan influir
sobre las redes trficas marinas (Heithaus et al., 2008).
Asimismo, los eclogos tienen gran inters en las relaciones alimenticias, vas de
nutrientes y energa dentro de las comunidades marinas. Los consumidores se mantienen
unidos a una base alimenticia comunitaria y el papel subsiguiente que juega el animal en la
dieta de consumidores superiores son muy difciles de evaluar (Rau et al., 1983).
Debido a que no existen trabajos de ecologa trfica con H. francisci en Baha Tortugas,
B.C.S., es necesario dirigir un estudio a este tiburn por la importancia de inferir la conexin
que tiene con las redes trficas de la zona. Este tipo de informacin, junto con los estudios de
biologa reproductiva y, edad y crecimiento, favorecer las bases para la implementacin y
desarrollo del enfoque de manejo ecosistmico y multiespecfico en las diversas pesqueras
que se llevan a cabo en la regin.
4. HIPTESIS
La dieta de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. estar conformada por moluscos
gasterpodos, pelecpodos, cefalpodos, as como por crustceos. Asimismo la dieta ser
diferente por sexo, estadio de madurez y poca del ao.
5. OBJETIVOS
5.1 Objetivo general
Describir los hbitos alimenticios del tiburn dormiln cornudo Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, Baja California Sur con base en el anlisis de los contenidos estomacales.
6. REA DE ESTUDIO
La recolecta de estmagos de H. francisci se realiz en el rea de Baha Tortugas, al noroeste
del estado de Baja California Sur; ubicada a los 273935 N y los 1145235 O (Fig. 2). Se
encuentra expuesta al ocano abierto. Durante el ao prevalece el oleaje del oeste, los vientos
dominantes son del norte, noroeste, oeste y sur, siendo los vientos del norte ms fuertes en
invierno y primavera con velocidades de hasta 90 km/h. El clima es clido seco en verano y
parte del otoo con una temperatura ambiente entre los 14C a 36C y fresco hmedo en
invierno y primavera con 10C a 26C, la costa que la circunda es muy heterognea (Moreno
2002).
La zona de muestreo presenta hacia su parte noroeste, cerca del puerto, puntas y
acantilados de roca gnea que resultan de prolongaciones de montaas que rodean a la baha,
combinndose hacia el sur, por toda la margen este de la baha, con playas arenosas de
guijarro grande y canto rodado de aproximadamente 10-20 cm, que se mezclan hacia el
infralitoral con grandes trozos de roca semienterrados de 30-40 cm de dimetro (Guzmn del
Pro et al., 1991). En este puerto pesquero se explota abuln, langosta, caracol, tiburn, rayas
y el alga Gelidium spp. (Daz y Guzmn del Pro, 1995).
7. MATERIAL Y MTODOS
7.1 Trabajo de campo
Los muestreos se realizaron durante marzo-abril (primavera), agosto-septiembre (verano) y
octubre-noviembre (otoo) de 2014 en los campos pesqueros de Baha Tortugas, Baja
California Sur (B.C.S.), utilizando ejemplares obtenidos por la pesca comercial. La pesca se
realiz con redes agalleras de multifilamento con una luz de malla variable entre 10 a 30 cm,
colocadas a una distancia de 1 a 10 km de la costa, las cuales se colocan al atardecer y se
revisan al da siguiente.
Para cada organismo se registr la longitud total (LT) utilizando un ictimetro
convencional con precisin de 2mm, adems de su estadio de madurez, considerando como
adultos a los organismos con una LT > 58cm (Compagno, 2001). Asimismo se anot el sexo
y se diseccion al organismo con un corte longitudinal en la parte ventral, procediendo a la
extraccin del estmago. El estmago se almacen en bolsas de plstico, previamente
etiquetadas y se congelaron para su posterior anlisis en el Laboratorio de Ecologa de Peces
del Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas Instituto Politcnico Nacional (ClCIMARIPN) en la ciudad de La Paz, B.C.S.
digestin 4, se le asign a las estructuras rgidas poco digeribles de las presas como otolitos
en peces y picos en cefalpodos. En este estado tambin se consider la materia orgnica no
identificable (MONI).
7.2.3 Trabajo taxonmico
De manera general, se utilizaron los trabajos de Brusca (1980) y Brusca y Brusca (2003) para
identificar invertebrados en diferentes estados de digestin. Los restos de bivalvos y
gasterpodos se identificaron con el trabajo de Coan et al. (2000) y con la ayuda de las pginas
web: www.gastropods.com, www.idscaro.net y Universidad www.conchology.be. Para el caso
de los cefalpodos, los pulpos se identificaron con las claves de Norman et al., (2013) y Roper
et al., (1995). Los calamares se identificaron con los trabajos de Wolff (1984) y Clarke (1986).
Para los cefalpodos en estados de digestin avanzados se identificaron con la coleccin de
picos del Laboratorio de Ecologa de peces del CICIMAR-IPN.
Con respecto a los crustceos, los anomuros se identificaron con los trabajos de
Benedict (1904), Hendrickx (1995a), Boyko (2002) y Boyko y Mikkelsen (2002). Para identificar
las langostas se utiliz el trabajo de Hendrickx (1995c). Mientras que los estomatpodos se
utilizaron los trabajos de Hendrickx (1995b) y Brusca (1980). La identificacin de los erizos se
realiz con el trabajo de Brusca (1980) y con la coleccin de invertebrados del Laboratorio de
Zoologa de la Universidad Autnoma de Baja California Sur (UABCS) Campus La Paz.
La determinacin taxonmica de los peces se realiz por medio del esqueleto axial y
apendicular. Para identificar los restos de peces se utilizaron los trabajos de Clothier (1950),
Miller y Jorgensen (1973), Burnes-Romo (2006), Barrera-Garca (2008), Snchez-Cota (2013)
y Soto-Segoviano (2014). Para los otolitos se utiliz el catlogo de Lowry (2011) y el trabajo
de Camacho-Ros (2004). Asimismo se utiliz la coleccin de esqueletos de peces y otolitos
del Laboratorio de Ecologa de peces del CICIMAR-IPN y la pgina web www.osteobase.com.
100
Donde:
%N= Mtodo numrico
n= Nmero total de presas de una determinada especie.
NT= Nmero total de presas encontradas en los estmagos.
100
Donde:
%G= Mtodo gravimtrico.
g= Peso total de un grupo presa.
GT= Peso total de las presas encontradas en los estmagos.
100
Donde:
%FA= Mtodo de frecuencia de aparicin.
n= Nmero de estmagos en el cual aparece un determinado tipo de presa.
TE= Nmero total de estmagos con alimento.
100
=1
= ()
=1
Donde:
H= ndice de Shannon-Weaver.
Pi= Proporcin de individuos en la i-sima especie.
1
1
(
1)
1 2
Donde:
Bi= ndice de Levin para el depredador i.
Pij= Proporcin de la dieta del predador i que utiliza la presa j.
n= Nmero de categoras de las presas.
100
Donde
Pi= La abundancia especfica (nmero, masa o volumen) de la presa i.
Si= La abundancia de la presa i en los estmagos.
Sti= La abundancia total de presas en los depredadores que contienen la presa i.
Amundsen et al. (1996), mencionan que dependiendo de la distribucin de las especies presas
en el grfico, ser el tipo de estrategia alimenticia del organismo, reconociendo cuatro tipos de
estrategias alimenticias (Fig. 3 y 4) (Simental-Anguiano, 2011).
11
100
ESPECIALISTA
ALTA
ENTRE
INDIVIDUOS
PRESAS
DOMINANTES
50
PRESAS
RARAS
0
0.1
0.2
ALTA
INDIVIDUALMENTE
GENERALISTA
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
FRECUENCIA DE APARICIN
Figura 3. Grfico propuesto por Amundsen et al. (1996), donde se compara la abundancia de las
FRECUENCIA DE APARICIN
Figura 4. Tipos de estrategias alimenticias propuestas por Amundsen et al. (1996), con base en las
abundancias y frecuencia de aparicin de cada presa en la dieta del depredador. a) Especializacin en
distintos tipos de presas; b) Dieta ms generalizada dentro de la variacin individual en la amplitud de
dieta; c) Especializacin en un solo tipo de presa mientras que consumen otras presas ocasionalmente;
d) Estrategia de alimentacin mixta en la que algunos individuos tienen una dieta especializada y otros
una estrategia de alimentacin ms generalizada.
12
2 1( )
=
(1 2 + 1 2 )
Donde:
C= ndice de Morisita-Horn de traslapo entre depredador x y depredador y.
Pxi= Proporcin de la presa i del total de presas usadas por el depredador x.
Pyi= Proporcin de la presa i del total de las presas usadas por el depredador y.
n= Nmero total de presas.
1
2
Donde:
R= Similitud.
rw= Promedio de todos los intervalos de similitud dentro de los sectores.
rB= Promedio de los intervalo de similitud de todos los pares de rplicas entre los
diferentes sectores.
=
(1)
,
2
Adems se obtuvieron los valores de disimilitud de especies presas por sexos y por estadios
de madurez.
13
= 1 + ( ) ()
=1
Donde:
PT= Posicin trfica.
CDij= Composicin de la dieta, siendo la proporcin de la presa (j) en la dieta del
depredador (i).
n= Nmero de grupos en el sistema.
PTj= posicin trfica asignada a cada presa.
14
8. RESULTADOS
8.1 Datos generales y tamao de muestra.
Se analizaron 78 ejemplares, 37 (47.44%) hembras y 41 (52.56%) machos, siendo la
proporcin de 0.9H:1M (Fig. 5). En cuanto a los estadios de madurez, se analizaron 17
(21.49%) juveniles y 61 (78.21%) adultos (Fig. 6). Por poca del ao se registraron 23 (29.49%)
organismos en primavera; en verano 40 (51.28%) y en otoo solo se obtuvieron 15 (19.23%)
tiburones (Fig. 7). La longitud total de los organismos oscil de 42 a 95.4 cm de longitud total
(LT), con una longitud promedio de 67 cm 10.8 cm LT.
45
41
Nmero de estmagos
40
37
35
30
25
20
15
10
5
0
Machos
Hembras
Sexo
Figura 5. Nmero de estmagos por sexo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas Baja California
Sur.
70
61
Nmero de estmagos
60
50
40
30
20
17
10
0
Juveniles
Adultos
Madurez
Figura 6. Nmero de estmagos por estadio de madurez de Heterodontus francisci en Baha Tortugas
Baja California Sur.
15
45
40
Nmero de estmagos
40
35
30
23
25
20
15
15
10
5
0
Primavera
Verano
Otoo
Estacin
Figura 7. Nmero de estmagos por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha Tortugas Baja
California Sur.
Nmero de estmagos
30
25
20
15
10
5
0
Categora 0
(vacos)
Categora 4
(76-100%)
Figura 8. Porcentaje de replecin de los estmagos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja
California Sur.
16
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
Estado de digestin
Figura 9. Nmero de especies presas de Heterodontus francisci en cada uno de los estadios de
digestin.
3.5
1.6
1.4
1.2
2.5
1
2
0.8
1.5
0.6
1
0.4
0.5
homogeneidad adecuada.
0.2
0
1
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45
Nmero de estmagos
Figura 10. Curva acumulada de especies presas de Heterodontus francisci. Donde los rombos
demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva desviacin estndar (DE), y los crculos
muestran el coeficiente de variacin (C.V.).
17
La curva acumulada de especies presa por sexo, muestra que el nmero de estmagos
analizados fue el suficiente para caracterizar el espectro trfico, debido a que en el estmago
17 se alcanz un coeficiente de variacin (C.V.) menor a 0.05 (C.V.= 0.044) tanto en hembras
como en machos (Fig. 11).
3
1.6
1.2
2
1.5
0.8
0.6
0.4
0.5
0.2
0
1
b)
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
2.5
2.5
1.4
2.5
2
1.5
1.5
1
1
0.5
0.5
a)
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Nmero de estmagos
Figura 11. Curva acumulada de especies presas de hembras (a) y machos (b) de Heterodontus
francisci. Donde los rombos demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva desviacin
estndar (DE), y los crculos muestran el coeficiente de variacin (C.V.).
18
La curva acumulada de especies presa por estadio de madurez, muestra que el nmero de
estmagos analizados fue el suficiente para caracterizar el espectro trfico, debido a que en
el estmago 8 se alcanz un coeficiente de variacin (C.V.) menor a 0.05 (C.V.= 0.049) en
juveniles y en el estmago 20 (C.V.= 0.047) en adultos (Fig. 12).
a) 2.5
0.8
0.6
0.5
1.5
0.4
1
0.3
0.2
0.5
0.7
0.1
0
0
1
1.6
1.4
2.5
1.2
2
1.5
0.8
0.6
0.4
0.5
b)
0.2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
Nmero de estmagos
Figura 12. Curva acumulada de especies presas de juveniles (a) y adultos (b) de Heterodontus francisci.
Donde los rombos demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva desviacin estndar (DE), y
los crculos muestran el coeficiente de variacin (C.V.).
Por otra parte la curva acumulada de especies presa por poca del ao, muestra que el
nmero de estmagos analizados fue el suficiente para caracterizar el espectro trfico solo en
primavera (C.V.= 0.043) con 14 estmagos y verano (C.V.= 0.046) con 16 estmagos. En
otoo no se alcanz la homogeneidad y el valor ms bajo fue C.V.= 0.07 con 5 estmagos
(Fig. 13).
19
a)
2.5
1.8
1.4
1.2
1.5
1
0.8
0.6
0.4
0.5
1.6
0.2
0
0
1
b)
10
11
12
13
14
15
16
1.6
1.4
1.2
1.5
1
0.8
0.6
0.4
0.5
1.8
2.5
0.2
0
c)
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
1.8
0.8
1.6
0.7
1.4
0.6
1.2
0.5
0.4
0.8
0.3
0.6
0.4
0.2
0.2
0.1
0
1
Nmero de estmagos
Figura 13. Curva acumulada de especies presas en primavera (a), verano (b) y otoo (c) de
Heterodontus francisci. Donde los rombos demuestran la diversidad de Shannon con su respectiva
desviacin estndar (DE), y los crculos muestran el coeficiente de variacin (C.V.).
20
N %N
%G FA %FA
IIR
%IIR
Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla ensigera californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI
Total
1.3
0.3
0.04
1.5
0.12
1
1
1.3
1.3
0.2
0.1
0.02
0.01
1
1
1.5
1.5
2
2
0.12
0.11
1
1
1.3
1.3
0.1
0.01
0.01 1
0.001 1
1.5
1.5
2
1.9
0.11
0.11
3
1
1
3.9
1.3
1.3
137.8
40.9
29.8
16.8
5
3.6
3
1
1
4.5
1.5
1.5
92.5
9.4
7.3
5.39
0.55
0.43
2
2
2.6
2.6
20.1
72.5
2.4
8.8
2
2
3
3
15
34.1
0.88
1.99
1.3
0.7
1.5
0.18
1.3
12.6
1.5
1.5
4.2
0.25
4
1
5.2
1.3
68
0.1
8.3
0.01
4
1
6
1.5
80.4
2
4.69
0.11
1
3
3
1.3
3.9
3.9
25.3
49.2
52.3
3.1
6
6.4
1
3
3
1.5
4.5
4.5
6.5
44.2
45.9
0.38
2.58
2.68
1.3
1.4
0.2
1.5
2.2
0.13
1
1
1.3
1.3
2.3
12.9
0.3
1.6
1
1
1.5
1.5
2.4
4.3
0.14
0.25
1.3
42.5
5.2
1.5
9.7
0.56
1
1
2
1.3
1.3
2.6
26.2
1.3
12.5
3.2
0.2
1.5
1
1
2
1.5
1.5
3
6.7
2.2
12.3
0.39
0.13
0.72
3.9
1.9
0.2
4.5
18.5
1.08
1
1
8
77
1.3 63.4
7.7
1.3
0.6
0.1
10.4 23.4
2.8
100 822.41 100
1 1.5
13.4
1 1.5
2
8 11.9
158
67 100 1715.59
0.78
0.12
9.21
100
22
40
1
1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Panulirus interruptus
4: Restos de erizo
5: Echinometra vanbrunti
30
%N
20
10
%G
10
20
30
23.88
40
4.47
5.97
4.47
4.47
%FA
Figura 14. Espectro trfico general de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado en
los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).
100
Calamus brachysomus
90
Restos de erizo
80
Echinometra vanbrunti
70
Diadema mexicanum
% IIR
60
50
Palinurus interruptus
40
Lophomastix diomedeae
30
Blepharipoda occidentalis
20
Restos de calamar
10
Loligo opalescens
0
%IIR
Octopus bimaculatus
Figura 15. Espectro trfico general de Heterodontus francisci expresado en valores porcentuales del
ndice de importancia relativa (%IIR).
23
langosta P. interruptus (18.29%), seguido por el erizo Diadema mexicanum (15.74%), los
restos de erizo (15.12%), el anomuro B. occidentalis (13.81%), el pez Porichthys notatus
(8.03%) y el anomuro L. diomedeae (7.16%) (Tabla II; Fig. 17).
Con respecto al mtodo de frecuencia de aparicin (%FA), las categoras presas ms
frecuentes en la dieta de las hembras de H. francisci, fueron los anomuros (31.43%), los
cefalpodos (20%), los peces (17.14%), los erizos, las langostas, los restos de calamar y erizos
con 5.71% cada uno. El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 5%
sumando 8.57%. Los componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis
(31.43%), seguido por el pulpo O. bimaculatus (8.57%), la langosta P. interruptus, el erizo E.
vanbrunti, los restos de erizo, el calamar L. opalescens, los restos de calamar y la familia de
peces Labrisomidae con 5.71% cada uno (Tabla II; Fig. 16).
Las categoras presas ms frecuentes en la dieta de los machos, fueron los anomuros
(25%), los peces (18.75%), los erizo, las langostas, los bivalvos y gasterpodos todos con
6.25%. El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a 4% sumando
31.25%. Los componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (15.63%),
seguido por la mojarra mueluda C. brachysomus (9.38%), la langosta P. interruptus (6.25%) y
el anomuro L. diomedeae (6.25%) (Tabla II; Fig. 17).
25
Tabla II. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, Baja
California Sur.
%N
Especie
Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla ensigera californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI
%G
M
2.9
%FA
M
0.2
M
3.1
%IIR
H
2.9
2.9
0.1
0.1
3.1
3.1
0.5
0.5
2.9
2.9
0.1
0.0
3.1
3.1
0.5
0.5
7.1
2.4
2.4
20.8
6.2
4.5
8.6
2.9
2.9
9.5
1.0
0.8
4.8
4.8
3.0
11.0
5.7
5.7
1.8
3.6
42.9
22.9
5.7
12.8
2.9
2.4
4.8
4.8
4.8
13.8
7.2
3.7
1.9
5.7
2.9
2.9
2.9
2.9
31.4
5.8
7.1
4.2
15.6
6.3
3.1
2.9
18.3
0.1
15.7
1.4
15.1
69.6
5.7
5.7
5.7
33.3
4.7
1.2
0.5
6.3
3.1
3.1
3.1
3.1
2.4
2.7
2.0
8.7
0.5
3.4
0.8
3.3
2.9
0.9
3.1
0.7
2.9
2.9
1.4
8.0
3.1
3.1
0.8
2.0
2.4
6.4
2.9
1.0
2.4
2.4
4.8
4.0
0.2
1.9
2.9
2.9
5.7
0.7
0.3
1.5
8.6
2.4
4.8
M
0.6
1.2
9.6
2.9
17.1
0.5
9.4
2.9
0.4
12.3
5.7
5.3
1.4
3.1
18.8
1.2
0.6
32.1
26
50
1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Restos de calamar
4: Echinometra vanbrunti
5: Panulirus interruptus
40
%N
30
20
10
10
%G
20
30
8.57
31.42
40
%FA
5.71
5.71
5.71
Figura 16. Espectro trfico de hembras de Heterodontus francisci expresado en los valores
porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de frecuencia de
aparicin (%FA).
1: Blepharipoda occidentalis
2: Panulirus interruptus
3: Calamus brachysomus
4: Lophomastix diomedeae
5: Diadema mexicanum
30
%N
20
10
%G
10
20
30
15.63
40
6.25
9.38
6.25
3.13
%FA
Figura 17. Espectro trfico de machos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).
27
De acuerdo con el ndice de importancia relativa (%IIR), los anomuros (69.64%), los
cefalpodos (13.06%), los peces (4.89%), los restos de calamar (3.57%), los erizos (2.69%) y
las langostas (2.41%) son las categoras presas ms importantes de la dieta de las hembras
de H. francisci (Tabla II). Las especies presas ms importantes fueron el anomuro B.
occidentalis (69.64%), seguido por el pulpo O. bimaculatus (9.54%), los restos de calamar
(3.57%), el erizo E. vanbrunti (2.69%) y la langosta P. interruptus (2.04%) (Fig. 18).
Por otro lado, los anomuros (39.19%), los peces (8.75%), las langostas (8.72%) y los
erizos (4.16%) son las categoras presas ms importantes de la dieta de los machos (Tabla II).
Las especies presas ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (33.31%), seguido por
la langosta P. interruptus (8.72%), la mojarra mueluda C. brachysomus (5.32%), el anomuro
L. diomedeae (4.68%) y el erizo D. mexicanum (3.38%) (Fig. 18).
100
90
% IIR
80
Calamus brachysomus
70
Restos de erizo
60
Echinometra vanbrunti
Diadema mexicanum
50
Palinurus interruptus
40
Lophomastix diomedeae
30
Blepharipoda occidentalis
Restos de calamar
20
Loligo opalescens
10
Octopus bimaculatus
0
Hembras
Machos
Sexo
Figura 18. Espectro trfico por sexos de Heterodontus francisci expresado en valores porcentuales
del ndice de importancia relativa (%IIR).
28
29
30
Tabla III. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci en Baha
Tortugas, Baja California Sur.
%N
Especie
Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla ensigera californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI
J
5.6
%G
A
J
0.7
%FA
J
A
6.7
J
1.2
%IIR
5.6
5.6
0.5
0.2
6.7
6.7
1.2
1.1
5.6
5.6
0.2
0.02
6.7
6.7
1.1
1.1
5.1
1.7
1.7
17.7
5.3
3.8
5.8
1.9
1.9
6.8
0.7
0.6
5.6
1.7
3.4
27.3
1
9.3
6.7
1.9
3.8
6.5
0.3
2.5
27.8
5.6
35.6
1.7
30
7
12.1
1.1
13.3
6.7
26.9
1.9
22.9
2.5
66.8
0.3
1.7
0.8
1.9
0.2
1.7
1.6
1.9
0.3
6.8
8.7
7.7
6.2
5.6
27.8
0.2
6.7
1.1
1.7
5.1
5.1
3.3
6.3
6.7
1.9
5.8
5.8
0.5
3.4
3.5
1.7
0.2
1.9
0.2
1.7
1.7
0.3
1.7
1.9
1.9
0.2
0.3
1.7
5.5
1.9
0.7
1.7
1.7
3.4
3.4
0.2
1.6
1.9
1.9
3.8
0.5
0.2
1
5.1
0.2
5.8
1.6
1.7
1.7
5.1
8.1
0.1
1.1
1.9
1.9
5.8
1
0.2
1.9
33.9
33.3
61.1
31
40
30
1: Blepharipoda occidentalis
2: Loligo opalescens
3: Lophomastix diomedeae
4: Actiniaria
5: Pinnidae
%N
20
10
%G
10
20
30
40
50
6.67
13.33
6.67
6.67
6.67
%FA
Figura 19. Espectro trfico de juveniles de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).
40
1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Panulirus interruptus
4: Restos de erizo
5: Echinometra vanbrunti
6: Restos de calamar
%N
30
20
10
%G
10
20
30
26.92
40
5.77
7.69
5.77
5.77
3.85
%FA
Figura 20. Espectro trfico de adultos de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).
32
De acuerdo con el ndice de importancia relativa (%IIR), los anomuros (25.41%), los
cefalpodos (6.52%), los bivalvos (2.34%), los gasterpodos (2.25%), los restos de crustceos
(1.15%) y la MONI (61.1%) son las categoras presas ms importantes de la dieta de los
juveniles de H. francisci (Tabla III). Las especies presas ms importantes fueron el anomuro
B. occidentalis (22.92%), seguido por el calamar L. opalescens (6.52%), el anomuro L.
diomedeae (2.49%), el orden de anmonas Actiniaria (1.24%) y el bivalvo de la familia Pinnidae
(1.19%) (Fig. 21).
Por otro lado, los anomuros (67.33%), los cefalpodos (8.37%), las langostas (6.21%),
los peces (5.72%), los erizos (3.92%) y los restos de erizos (3.55%) (Tabla III) son las
categoras presas ms importantes de la dieta de los adultos. El resto de las presas
presentaron valores porcentuales menores a 3% sumando 4.9%. Las especies presas ms
importantes fueron el anomuro B. occidentalis (66.8%), seguido por el pulpo O. bimaculatus
(6.85%), la langosta P. interruptus (6.22%), los restos de erizos (3.55%), el erizo E. vanbrunti
(3.43%) y los restos de calamar (2.55%) (Fig. 21).
100
90
% IIR
80
Pinnidae
70
Actiniaria
60
Restos de erizo
Echinometra vanbrunti
50
Palinurus interruptus
40
Lophomastix diomedeae
30
Blepharipoda occidentalis
Restos de calamar
20
Loligo opalescens
10
Octopus bimaculatus
0
Juveniles
Adultos
Estado de madurez
Figura 21. Espectro trfico por estadios de madurez de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR).
33
(54.9 g), los restos de erizos 6.89% (36.5 g). El resto de las presas presentaron valores
porcentuales menores a 6.5% sumando 16.22%. La presa que present mayor biomasa fue el
pulpo O. bimaculatus (23.9%), seguido por los restos de calamar (13.69%), el anomuro B.
occidentalis (10.37%), el erizo E. vanbrunti (9.29%) y el pulpo O. rubescence (10.37%) (Tabla
IV; Fig. 23).
Con respecto al mtodo gravimtrico (%G) en otoo, las presas representaron un total
de 20.11 g. Los cefalpodos aportaron 60.17% (12.1 g), los peces 11.44% (2.3 g), las
anmonas 1.49% (0.3 g). El resto de las presas presentaron valores porcentuales menores a
1% sumando 26.9%. La presa que present mayor biomasa fue el calamar L. opalescens
(60.17%), el pez Porichtys analis (11.44%) y el orden Actiniaria (1.49%) (Tabla IV; Fig. 24).
Respecto al mtodo de frecuencia de aparicin (%FA), las categoras presas ms
frecuentes en la dieta de H. francisci en primavera, fueron los anomuros (50%) y los peces
(18.18%). El resto de las presas presentaron valores de 4.55% sumando 31.82%. Los
componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (36.36%), seguido por L.
diomedeae (9.09%). El resto de las especies presa presentaron 4.55% (Tabla IV; Fig. 22).
Las categoras presas ms frecuentes en verano, fueron los anomuros (22.86%), los
peces (20%), los cefalpodos (14.29%), los erizos (11.43%) y las langostas (8.57%). El resto
de las presas presentaron valores porcentuales menores de 6% sumando 22.86%. Los
componentes ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (36.36%), seguido por el
erizo E. vanbrunti, la langosta P. interruptus y la mojarra mueluda C. brachysomus con 8.57%
cada uno (Tabla IV; Fig. 23).
Las categoras presas ms frecuentes en otoo, fueron los cefalpodos, los peces, las
anmonas, los bivalvos, los restos de crustceos, los gasterpodos con 10%. El resto de del
valor porcentual (40%), corresponde a la MONI (Tabla IV; Fig. 24).
35
Tabla IV. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci en Baha Tortugas,
Baja California Sur.
Especie
Actiniaria
Mollusca
Bivalvia
Pinnidae
Veneridae
Gastropoda
Lottiidae
Potamididae
Cephalopoda
Octopodidae
Octopus bimaculatus
Octopus rubescence
Octopus spp.
Loliginidae
Loligo opalescens
Restos de calamar
Crustacea
Anomura
Blepharipodidae
Blepharipoda occidentalis
Lophomastix diomedeae
Hippidae
Hippa spp.
Hemisquillidae
Hemisquilla e. californiensis
Palinuridae
Panulirus interruptus
Restos de crustceo
Echinodermata
Echinoidea
Diadema mexicanum
Echinometra vanbrunti
Restos de erizo
Teleostei
Blenniidae
Batrachoididae
Porichthys analis
Porichthys notatus
Carangidae
Oligoplites altus
Clupeidae
Sardinops sagax
Labridae
Labrisomidae
Sparidae
Calamus brachysomus
Synodontidae
Synodus spp.
Restos de peces
MONI
%N
V
O
10
3.7
%G
V
0.07
2.5 10
5.0
0.39
10
4.55
1.51 60.17
13.69
5.71
2.86
2.86
2.53
1.13
2.86 10
5.71
8.88
1.57
1.25
0.62 17.7
5.74
48.2 32.5
7.4
19.18 10.37
4.22
36.36 22.86
9.09
77.75 52.69
3.36
3.7
2.20
4.55
0.85
3.7
2.5
2.38
7.5
12.83 6.23
10
3.7
2.5
7.5
5.0
2.86
4.55
5.79
2.5
4.55
2.86
8.57
5.71
1.37
1.12
7.74
3.65
0.42
10
2.44
5.39
2.86
0.76
3.7
15.58
4.55
2.78
3.7
3.7
9.61
0.48
4.55
4.55
1.92
0.60
3.7
3.7
7.4
6.33
2.64
2.86
11.44
2.5
2.39
10
0.26
10
0.75
8.57
0.50
4.78
9.29
6.89
O
2.89
2.64
2.86
0.05
4.11 23.90
7.72
5.63
%IIR
V
10
0.02
10
0.55
0.50
2.5
5.0
2.5
2.5
%FA
V
O
10
4.55
10
3.7
O
1.49
5.0
2.36
5.71
2.26
7.5
0.36
8.57
3.62
3.89
0.57
5.71 40 2.85
2.20 66.3
23.25
0.22
5.0 40 2.46 2.17
25.9
4.55
4.55
9.09
36
60
1: Blepharipoda occidentalis
2: Synodus spp.
3: Lophomastix diomedeae
4: Oligoplites altus
5: Panulirus interruptus
50
%N
40
30
20
10
4.55
4.55
%G
10
20
30
40
4.55
36.36
50
9.09
%FA
Figura 22. Espectro trfico en primavera de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S.
expresado en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el
mtodo de frecuencia de aparicin (%FA).
40
1: Blepharipoda occidentalis
2: Octopus bimaculatus
3: Echinometra vanbrunti
4: Panulirus interruptus
5: Restos de calamar
30
%N
20
10
%G
10
20
30
40
22.86
50
5.71
8.57
8.57
5.71
%FA
Figura 23. Espectro trfico en verano de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado
en los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).
37
%N
20
10
10
1: Loligo opalescens
2: Porichthys analis
3: Actiniaria
4: Veneridae
5: Restos de crustceos
20
30
%G
40
50
60
70
80
10
10
10
10
%FA
10
Figura 24. Espectro trfico en otoo de Heterodontus francisci en Baha Tortugas, B.C.S. expresado en
los valores porcentuales del mtodo numrico (%N), mtodo gravimtrico (%G) y el mtodo de
frecuencia de aparicin (%FA).
De acuerdo con el ndice de importancia relativa (%IIR), los anomuros (81.96%), los peces
(9.2%), las langostas (2.39%), los restos de erizos (1.37%) y los cefalpodos (1.13%) son las
categoras presas ms importantes de la dieta de H. francisci en primavera (Tabla IV). El resto
de las presas presentaron valores porcentuales menores a 1% sumando 3.96%. Las especies
presas ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis (77.75%), seguido por el pez
Synodus spp. (3.89%), el anomuro L. diomedeae (3.36%), el pez O. altus (2.78%) y la langosta
P. interruptus (2.39%) (Fig. 25).
En verano, los anomuros (52.69%), los cefalpodos (12.32%), los erizos (8.86%), los
peces (7.07%) y las langostas (6.33%) son las categoras presas ms importantes de la dieta
de H. francisci (Tabla IV). El resto de las presas presentaron valores porcentuales <6%
sumando 12.74%. Las especies presas ms importantes fueron el anomuro B. occidentalis
(52.69%), seguido por el pulpo O. bimaculatus (8.88%), el erizo E. vanbrunti (7.74%), la
langosta P. interruptus (6.33%) y los restos de calamar (5.74%) (Fig. 25).
En otoo, los cefalpodos (17.65%), los peces (5.39%), las anmonas (2.89%), los
bivalvos (2.64%) y los restos de crustceos (2.64%) son las categoras presas ms importantes
de la dieta de H. francisci (Tabla IV). Las especies presas ms importantes fueron el calamar
L. opalescens (17.65%), el pez P. analis (5.39%), el orden Actiniaria (2.89%) y el bivalvo de la
familia Veneridae (2.64%) (Fig. 25).
38
100
Porichthys analis
90
Oligoplites altus
80
Synodus spp.
% IIR
70
Echinometra vanbrunti
60
Restos de crustceo
50
Palinurus interruptus
40
Lophomastix diomedeae
Blepharipoda occidentalis
30
Restos de calamar
20
Loligo opalescens
10
Octopus bimaculatus
Veneridae
0
Primavera
Verano
Estado de madurez
Otoo
Actiniaria
Figura 25. Espectro trfico por poca del ao de Heterodontus francisci expresado en valores
porcentuales del ndice de importancia relativa (%IIR).
39
Diversidad (H')
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
General Hembras Machos Juveniles Adultos Primavera Verano
Otoo
Figura 26. Valores de diversidad general (a), hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos (e),
primavera (f), verano (g) y otoo (h), obtenidos a partir del ndice de Shannon-Weaver (H). Donde los
valores bajos indican especializacin, y viceversa.
40
y en otoo se present el valor ms alto del ndice de Levin, (Bi= 0.59) sugiriendo una
tendencia un poco ms generalista (Fig. 27).
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
General
Hembras
Machos
Juveniles
Adultos Primavera
Verano
Otoo
Figura 27. Valores de amplitud trfica, obtenidos a partir del ndice de Levin (Bi). Donde, especialista
< 0.6 > generalista.
Por otro lado, con base a los grficos de las estrategias alimenticias establecidas por
Amundsen et al. (1996) (Fig. 4), las abundancias y frecuencias de aparicin de la dieta general
de H. francisci sugiere que esta especie presenta una estrategia tipo C, la cual se caracteriza
por presentar el consumo de un solo tipo de presa (B. occidentalis), mientras que consume
otras presas ocasionalmente (Fig. 28a).
Con respecto a los sexos, la dieta de las hembras sugiere que estas presentan una
estrategia tipo C, caracterizada por el consumo de un solo tipo de presa (B. occidentalis)
consumiendo otras presas ocasionalmente (Fig. 28b), mientras que los machos presentan una
estrategia tipo B, la cual se caracteriza por presentar una dieta ms generalizada con altas
abundancias individuales (Fig. 28c).
De acuerdo con los estadios de madurez, la dieta tanto de juveniles como de adultos
sugiere que estos presentan una estrategia tipo C, caracterizada por el consumo de un solo
tipo de presa (B. occidentalis), consumiendo otras presas ocasionalmente y en los juveniles
tendiendo un poco a generalista. (Fig. 28d y e). Por otra parte en cuanto a las pocas del ao,
la dieta en todas las estaciones present una estrategia tipo C, caracterizada en primavera y
verano por el consumo preferente del anomuro B. occidentalis y consumiendo otras presas
ocasionalmente, mientras que en otoo la estrategia especialista se bas en la MONI (Fig. 28f,
g y h).
41
100
80
60
40
40
20
20
0
5
10
15
20
100
10
15
100
(c)
80
(b)
80
60
100
(a)
(d)
80
60
60
40
40
20
20
0
0
100
100
(e)
80
(f)
80
60
60
40
40
20
20
0
0
10
15
100
(g)
100
80
80
60
60
40
40
20
20
10
(h)
0
0
10
Frecuencia de aparicin
Figura 28. Estrategia alimenticia general (a), de hembras (b), machos (c), juveniles (d), adultos (e),
primavera (f), verano (g) y otoo (h) de Heterodontus francisci de acuerdo al grfico propuesto por
Amundsen et al. (1996), donde se comparan las abundancias y frecuencias de aparicin de cada
presa en la dieta.
42
Grupo
Hembras
Machos
0.71
Juveniles
Adultos
0.70
43
Al analizar los datos con el anlisis de similitud ANOSIM, con respecto al estadio de madurez
de los organismos se obtuvo una R= 0.039 con un nivel estadsticamente significativo de
17.2% observando un traslapo tanto en abundancia como en especies presas (Fig. 30).
Al realizar el ndice de similitud porcentual (SIMPER) por estadios de madurez de H.
francisci se observa un promedio de disimilitud de 90.1% entre juveniles y adultos,
representando 18 especies el 88.15% del total de la dieta, siendo MONI, B. occidentalis,
Veneridae y L. diomedeae los componentes alimenticios de mayor abundancia acumulando el
48.13% del total de la dieta (Tabla VII).
44
45
General
Posicin
Trfica
4.06
Hembras
Machos
4.15
3.69
Juveniles
Adultos
3.79
4.07
Grupo
46
9. DISCUSIN
Los estudios de hbitos alimenticios son importantes para conocer la ecologa de los
elasmobranquios y su papel funcional en los ecosistemas marinos (Powter et al., 2010). En el
presente estudio se realiz el anlisis del contenido estomacal de H. francisci con el fin de
conocer su espectro trfico, amplitud trfica, traslapo trfico y posicin trfica. Esta informacin
permite identificar y delimitar reas prioritarias (hbitats crticos y/o esenciales), con la finalidad
de maximizar las labores de conservacin y el diseo de diversas herramientas de regulacin
pesquera con datos ms confiables (Salomn-Aguilar et al., 2009).
47
48
49
En lo que respecta al %IIR por sexos, en ambos, el espectro trfico estuvo dominado por el
anomuro B. occidentalis aunque en las hembras con poco ms del doble del porcentaje
(69.6%) con respecto a los machos (33.3%). La dieta de las hembras estuvo constituida
principalmente por anomuros, cefalpodos y peces; mientras que la de los machos por
anomuros, peces y langostas. Las variaciones en el porcentaje de importancia que aport cada
grupo a la dieta puede deberse al alto porcentaje de MONI encontrado en los machos. SeguraZarzosa et al., (1997) observaron que tanto para hembras como para machos el espectro
trfico estaba conformado por moluscos, pelecpodos y decpodos. Por su parte, Powter et al.
(2010), mencionan que las hembras se alimentan principalmente de decpodos y nemertinos,
mientras que los machos de ofiuroideos, bivalvos y calamares (Loliginidae).
Con respecto al %IIR por estadios de madurez, el espectro trfico de H. francisci tambin
estuvo dominado por el anomuro B. occidentalis aunque en los adultos con casi el triple del
porcentaje (66.8%) con respecto al de los juveniles (22.9%).
Al igual que en H. portusjacksoni (Powter et al., 2010), existieron diferencias en la dieta
de H. francisci por estadios de madurez, en donde los juveniles consumen principalmente
anomuros, cefalpodos, bivalvos y gasterpodos; mientras que la de los adultos por anomuros,
cefalpodos, langostas, peces y erizos; stos ltimos con morfologas muy similares a la de
los erizos encontrados en los contenidos estomacales de adultos de H. portusjacksoni
(McLaughlin y OGower, 1971). stos autores sealan, que los juveniles son capaces de
encontrar comida enterrada en la arena, descubrindola al bombear agua, lo que explica la
presencia de los bivalvos y gasterpodos en la dieta de los juveniles de H. francisci. Las
variaciones en el porcentaje de importancia que aport cada grupo a la dieta puede deberse
al alto porcentaje de MONI encontrada en los juveniles.
Adems, Powter et al., 2010 mencionan que la dieta de los juveniles de H. portusjacksoni
estuvo dominada por decpodos y anlidos y que el consumo de stos disminua conforme
aumentaba el estadio de madurez. Tambin mencionan que la familia Loliginidae y los rdenes
de peces; Pleuronectiformes, Scorpaeniformes y Perciformes se encontraron en mayor
abundancia en la dieta de los subadultos que en la de los juveniles. Asimismo, el pulpo
Octopus tetricus solo fue ingerido por los adultos de H. portusjacksoni, lo que coincide con lo
encontrado en el presente trabajo donde las tres especies de pulpos solo se encontraron en
los estmagos de los adultos.
De acuerdo al %IIR por pocas del ao, el espectro trfico estuvo constituido por el
anomuro B. occidentalis aunque solo en primavera (77.8%) y verano (52.7%), debido a que
ste crustceo no se encontr en ningn estmago en el otoo. La dieta en primavera estuvo
conformada principalmente por anomuros, peces y langostas, en verano de anomuros,
50
53
10. CONCLUSIONES
Las presas principales de la dieta del tiburn dormiln cornudo son bentnicas: B.
occidentalis, O. bimaculatus, P. interruptus y E. vanbrunti.
11. RECOMENDACIONES
Realizar estudios similares en otras zonas del noroeste de Baja California Sur.
Desarrollar trabajos que involucren muestreos para varios aos, con la finalidad de
determinar posibles efectos ambientales en la dinmica trfica de los elasmobranquios.
Incluir anlisis de istopos estables tanto para los depredadores como para las presas.
54
12. BIBLIOGRAFA
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