PROCESO FOTOSINTETICO.

La fotosntesis se lleva a cabo en los cloroplastos, especficamente en las

membranas de los tilacoides, donde se encuentran los diferentes pigmentos
que capturan la energa lumnica, principalmente clorofila y, en menor
proporcin,

carotenoides,

ficocianinas

xantofilas.

Adems,

presentan

diferentes lpidos, protenas y enzimas que participan en el proceso.

Durante la fotosntesis, se combinan molculas inorgnicas simples, como agua
(H2O) y dixido de carbono (CO2), para formar molculas orgnicas complejas,
como la glucosa (C6H12O6), liberando oxgeno (O2) como elemento de residuo.

Fase dependiente de la luz o fotoqumica. Los pigmentos fotosintticos

atrapan la energa de la luz solar y la transforman en energa qumica
como ATP(adenosn

trifosfato),

molcula

portadora

de

energa,

y NADPH (nicotinamida adenina dinucleotido fostato), coenzima utilizada en la

fijacin del CO2. En esta etapa se libera oxgeno.

Fase independiente de la luz o biosinttica. Ocurre tanto de da como de

noche, pues no depende de la energa lumnica. Las enzimas del estroma
utilizan la energa qumica del ATP Y del NADPH, formados en la etapa
fotoqumica, para la fijacin del dixido de carbono, es decir, la incorporacin
inicial del carbono del CO2 en compuestos orgnicos, y de esta forma sintetizar
glucosa y otras molculas orgnicas.

CICLO DE KREBS
Reaccin 1: Citrato sintasa (De oxalacetato a
citrato)
El sitio activo de la enzima, activa el acetil-CoA para
hacerlo afn a un centro carbonoso del oxalacetato.
Como consecuencia de la unin entre las dos molculas, el grupo tioster (CoA)
se hidroliza, formando as la molcula de citrato. La reaccin es sumamente
exoergnica (G'=-31.4 kJ/mol), motivo por el cual este paso es irreversible. El
citrato producido por la enzima, adems, es capaz de inhibir competitivamente
la actividad de la enzima.
Reaccin 2: Aconitasa (De citrato a isocitrato)
La aconitasa cataliza la isomerizacin del citrato a isocitrato, por la formacin
de cis-aconitato. La enzima cataliza tambin la reaccin inversa, pero en el
ciclo de Krebs tal reaccin es unidireccional a causa de la ley de accin de
masa: las concentraciones (en condiciones estndar) de citrato (91%), del
intermediario cis-aconitato (3%) y de isocitrato (6%), empujan decididamente
la
reaccin
hacia
la
produccin
de
isocitrato.
En el sitio activo de la enzima est presente un clster hierro-azufre que, junto
a algunos residuos de aminocidos polares, liga el sustrato. En concreto, la
unin al sustrato se asegura por la presencia de un resto de serina, de arginina,
de histidina y de aspartato, que permiten slo la unin
estereospecifica del citrato 1R,2S, rechazando la forma
opuesta.
Reaccin
3:
Isocitrato
isocitrato a oxoglutarato)

deshidrogenasa

(De

La isocitrato deshidrogenasa mitocondrial es una enzima dependiente de la

presencia de NAD+ y de Mn2+ o Mg2+. Inicialmente, la enzima cataliza la
oxidacin del isocitrato a oxalsuccinato, lo que genera una molcula de NADH a
partir de NAD+. Sucesivamente, la presencia de un in bivalente, que forma un
complejo con los oxgenos del grupo carboxilo en posicin alfa, aumenta la
electronegatividad de esa regin molecular. Esto genera una reorganizacin de
los electrones en la molcula, con la consiguiente rotura de la unin entre el
carbono en posicin gamma y el grupo carboxilo adyacente. De este modo se
tiene una descarboxilacin, es decir, la salida de una molcula de CO 2, que
conduce a la formacin de -cetoglutarato, caracterizado por dos carboxilos en
las extremidades y una cetona en posicin alfa con respecto de uno de los dos
grupos carboxilo.
Reaccin 4: -cetoglutarato deshidrogenasa (De
oxoglutarato a Succinil-CoA)

Despus de la conversin del isocitrato en -cetoglutarato se produce una

segunda reaccin de descarboxilacin oxidativa, que lleva a la formacin de
succinil CoA. La descarboxilacin oxidativa del -chetoglutarato es muy
parecida a la del piruvato, otro -cetocido.
Ambas reacciones incluyen la descarboxilacin de un
-cetocido y la consiguiente produccin de una unin
tioster a alta energa con la coenzima A. Los
complejos que catalizan tales reacciones son parecidos
entre
ellos.
La -cetoglutarato deshidrogenasa (o, ms correctamente,
deshidrogenasa), est compuesta de tres enzimas diferentes:

oxoglutarato

*Subunidad E1: las dos cetoglutarato deshidrogenasas.

*Subunidad E2: la transuccinilasa.
(La subunidad E1 y E2 presentan una gran homologa con las de la piruvato
deshidrogenasa.)
* Subunidad E3: la dihidrolipoamida deshidrogenasa, que es el mismo
polipptido presente en el otro complejo enzimtico.

Reaccin 5: Succinil-CoA sintetasa (De Succinil-CoA a succinato)

El succinil-CoA es un tioster a alta energa (su G de hidrlisis est en unos
-33.5 kJ mol-1, parecido al del ATP que es de -30.5 kJ mol-1). La citrato sintasa
se sirve de un intermediario con tal unin a alta energa para llevar a cabo la
fusin entre una molcula con dos tomos de carbono (acetil-CoA) y una con
cuatro (oxalacetato). La enzima succinil-CoA sintetasa se sirve de tal energa
para
fosforilar
un
nuclesido
difosfato
purinico
como
el
GDP.
La energa procedente del tioster viene convertida en energa ligada a una
unin fosfato. El primer paso de la reaccin genera un nuevo intermediario a
alta energa, conocido como succinil fosfato. Sucesivamente, una histidina
presente en el sitio cataltico remueve el fosfato de la molcula glucdica,
generando el producto succinato y una molcula de fosfohistidina, que dona
velozmente el fosfato a un nuclesido difosfato, recargndolo a trifosfato. Se
trata del nico paso del ciclo de Krebs en el que se produce una fosforilacin a
nivel de sustrato.
El GTP est implicado principalmente en las rutas de
transduccin de seales, pero su papel en un proceso
energtico como el ciclo de Krebs es, en cambio,
esencialmente trasladar grupos fosfato hacia el ATP,
en una reaccin catalizada por la enzima nuclesido
difosfoquinasa.

Reaccin 6: Succinato
succinato a fumarato)

deshidrogenasa

(De

La parte final del ciclo consiste en la reorganizacin de

molculas a cuatro tomos de carbono hasta la
regeneracin del oxalacetato. Para que eso sea
posible, el grupo metilo presente en el succinato tiene
que convertirse en un carbonilo. Como ocurre en otras rutas, por ejemplo en la
beta oxidacin de los cidos grasos, tal conversin ocurre mediante tres pasos:
una primera oxidacin, una hidratacin y una segunda oxidacin. Estos tres
pasos, adems de regenerar oxalacetato, permiten la extraccin ulterior de
energa
mediante
la
formacin
de
FADH2
y
NADH.
La primera reaccin de oxidacin es catalizada por el complejo enzimtico de la
succinato deshidrogenasa, la nica enzima del ciclo que tiene como aceptor de
hidrgeno al FAD en vez de al NAD +. El FAD es enlazado de modo covalente a la
enzima por un residuo de histidina. La enzima se vale del FAD ya que la energa
asociada a la reaccin no es suficiente para reducir el NAD +.
El complejo enzimtico tambin es el nico del ciclo que pasa dentro de la
membrana mitocondrial. Tal posicin se debe a la implicacin de la enzima en
la cadena de transporte de los electrones. Los electrones pasados sobre el FAD
se introducen directamente en la cadena gracias a la unin estable entre la
enzima
y
el
cofactor
mismo.

Reaccin 7: Fumarasa (De fumarato a L-malato)

La fumarasa cataliza la adicin en trans de un protn y un grupo
OH- procedentes de una molcula de agua. La hidratacin del fumarato
produce
L-malato.

Reaccin 8: Malato deshidrogenasa (De L-malato

a oxalacetato)
La ltima reaccin del ciclo de Krebs consiste en la
oxidacin del malato a oxalacetato. La reaccin,
catalizada por la malato deshidrogenasa, utiliza otra
molcula de NAD+ como aceptor de hidrgeno,
produciendo
NADH.

La energa libre de Gibbs asociada con esta ltima reaccin es decididamente

positiva, a diferencia de las otras del ciclo. La actividad de la enzima es
remolcada por el consumo de oxalacetato por parte de la citrato sintasa, y de
NADH por parte de la cadena de transporte de
electrones.