SZENT ISTVN EGYETEM LLATORVOS-TUDOMNYI KAR

kolgia Tanszk

A KRPT-MEDENCE RTISAS-POPULCIJNAK
(HALIAEETUS ALBICILLA) FILOGEOGRFIAI S
POPULCI-GENETIKAI VIZSGLATA

Ksztette:
Nemeshzi Edina

Tmavezet:
Szab Krisztin

2013
BUDAPEST

TARTALOMJEGYZK
1. BEVEZETS..........................................................................................................................3
1.1. Clkitzs........................................................................................................................3
2. IRODALMI TTEKINTS...................................................................................................4
2.1.Taxonmiai besorols.......................................................................................................4
2.2. A Haliaeetus albicilla ltalnos jellemzi.......................................................................4
2.3. Egyedek vonulsa, mozgsi mintzatai...........................................................................5
2.4. Az eurpai rtisas-populcik a 20. szzadban...............................................................6
2.5. A rtisas-populci trtnete a Krpt-medencben a 19. szzad vgtl......................8
2.5.1. A Krpt-medence dlnyugati terleteinek rtisas-llomnya................................9
2.5.1.1. A Kopcsi-rt rtisas-llomnya......................................................................9
2.5.2. A Tisza menti terletek rtisas-llomnya............................................................10
2.5.3. A Magyarorszggal hatros terletek rtisas-populcii.......................................10
2.6. A rtisas elterjedse s filogeogrfija .........................................................................11
2.7. Korbbi populcigenetikai vizsglatok.......................................................................12
3. MDSZEREK......................................................................................................................13
3.1. A tollmintk gyjtse, trolsa......................................................................................13
3.2. Preparls, DNS-kivons...............................................................................................14
3.3. Molekulris ivar-meghatrozs.....................................................................................14
3.4. A mtDNS szakasz felszaportsa s szekvenlsa........................................................15
3.5. Mikroszatellita fragmensek amplifiklsa s analzise.................................................16
4. EREDMNYEK...................................................................................................................19
4.1. Molekulris ivar-meghatrozs.....................................................................................19
4.2. Mitokondrilis DNS......................................................................................................19
4.3. Mikroszatellita markerek...............................................................................................22
5. KVETKEZTETSEK........................................................................................................24
5.1. A Krpt-medence rtisas-populcija.........................................................................24
5.2. A Tisza hazai terleteinek rtisasllomnya.................................................................25
6. SSZEFOGLAL................................................................................................................27
7. SUMMARY..........................................................................................................................28
8. KSZNETNYILVNTS..............................................................................................29
IRODALOMJEGYZK..............................................................................................................I
FGGELK...........................................................................................................................VIII

1. BEVEZETS
A rtisas (Haliaeetus albicilla [Linnaeus, 1758]) jelents zszlshaj- s esernyfaj, s a
termszetvdelem szimbluma Eurpban (PROBST & GABORIK 2011). A faj szempontjbl
Eurpa (elssorban Kzp-Eurpa) rendkvl nagy jelentsg terlet, mind a kltprok
szma, mind a genetikai diverzits tekintetben. (HAILER et al. 2006, 2007, HONNEN et al.
2010, LANGGUTH et al. 2012)
A rtisas haznkban fokozottan vdett faj, melynek pnzben kifejezett rtke
Magyarorszgon 1.000.000 Ft. (13/2001. (V. 9.) KM rendelet) A Termszetvdelmi
Vilgszvetsg vrs listja a nem fenyegetett (Least Concern) fajok kz sorolja, de 2004ben mg a mrskelten fenyegetett helyzet fajknt tartottk szmon (IUCN 2012).
A rtisas eurpai populcii drmai mrtk hanyatlst mutattak a huszadik szzad sorn.
Az 1970-es vekre szmos helyi populci kihalt, s a legtbb fennmarad szubpopulci
mindssze egy vagy nhny tz kltprt szmllt. Az 1970-es vek utn a rtisas-populcik
jra nvekedsnek indultak, mely folyamat a mai napig tart. (pl. PROBST & GABORIK 2011,
LITERK et al. 2007, KOLISNYK & GORBAN 1996, KJELLN & ROOS 2000, DEMENTAVIIUS
2007, GANUSEVICH 1996) (Bvebben ld: 2.4. s 2.5. fejezet)
1.1. Clkitzs
Jelen kutatsban kt f clt tztnk ki. Egyik clunk a Krpt-medencei llomny (mint a
rtisas elterjedsi terletnek legdlebbi populcija) s az eddig vizsglt llomnyok
filogeogrfiai viszonyainak feltrkpezse. Msik clunk az volt, hogy a Krpt-medence
terletn bell finomabb felosztst hozzunk ltre a populci genetikai vizsglata rvn.
Magyarorszg mai Tisza menti kltllomnynak eredete nem tisztzott. Kt hipotzist
fogalmaztunk meg ezzel kapcsolatban. Egyrszt, a krdses kltprok eljuthattak ide
mintegy diffz mdon terjedve, a huszadik szzadi populci-hanyatls idejn megmaradt
kltterletek ksbbi expanzija sorn. Msrszt viszont a terleten vrl vre megjelen,
szakabbi kltterletekrl szrmaz, jelents mret telelllomny egyedeinek egy rsze
szintn megtelepedhetett itt.
Kt szinten vizsgltuk teht a populcit: filogeogrfiai (a faj elterjedsi terlete s
Krpt-medence sszehasonltsa) s populci-genetikai (a Tisza menti terletek a Krptmedencn bell, nyugati s tiszai populci kzti gnramls feltrkpezse) skln.

2. IRODALMI TTEKINTS
2.1.Taxonmiai besorols
A rtisas (Haliaeetus albicilla [Linnaeus, 1758]) a Falconiformes (slyomalkatak) rend
Accipitridae (vgmadrflk) csaldjba, azon bell a Haliaeetinae (tengeri sasok)
alcsaldba tartoz faj. Az alcsaldba kt nemet sorolnak (Haliaeetus, Ichthyophaga),
elterjedsk globlis, Dl-Amerika s az Antarktisz kivtelvel minden kontinens
partvidkein s folyi mentn megtallhatk. Morfolgiai s genetikai vizsglatok szerint
kzeli rokonsgban llhatnak a Milvinae (knyaformk) alcsalddal (LERNER & MINDELL
2005, SCHREIBER & WEITZEL 1995), s a valdi sasoktl (Aquila) jobban elklnlnek
(SCHREIBER & WEITZEL 1995). A Haliaeetinae monofiletikus, a Haliaeetus nem azonban
parafiletikus taxonnak mutatkozik. (LERNER & MINDELL 2005)
2.2. A Haliaeetus albicilla ltalnos jellemzi
Magnyosan fszkel, territorilis faj, melynek egyedei jellemzen rtri erdk, illetve
vizek menti erdsgek krnykn, fk lombkoronjba, illetve sziklaszirtekre, vagy a talajra,
pl. mocsarak, turjnok terletn, valamint Norvgia, Grnland s Izland bizonyos terletein
(SCHENK 1929, HELANDER & STJERNBERG 2003) ptik gallyakbl kszlt fszkket. A
Krpt-medencben gyakran ids erdrszekben s facsoportokban, jellemzen a f
llomnyalkot fajokra (Populus sp., Quercus robur, Fraxinus angustifolia) ptkeznek,
ltalban 18-25 m magassgban (HORVTH & PINTR 2005, RADOVI & MIKUSKA 2009).
Tollazatuk t ves korukban nyeri el a felntt kori sznezett, s ltalban akkor kezddik
meg a szaporodsuk, de elfordul, hogy mr korbban kltsbe kezdenek (pl. HELANDER &
STJERNBERG 2003, SNDOR & ECSEDI 2004). vente egyszer kltenek, melynek f ideje
Kzp-Eurpban februr msodik fele, nhny pr azonban mr janur kzepn megkezdi a
kotlst (PROBST & GABORIK 2011, Horvth Zoltn pers.comm.), ezzel szemben szakEurpban ksbb, pl. Svdorszgban: mrcius-prilis idszakban kezddik (HELANDER
1985a). A fszekaljak 1-3 (jellemzen 2) fikbl llnak (pl. HELANDER 1985a, POCORA
2010, SNDOR & ECSEDI 2004, GANUSEVICH 1996). A kireplt fikk ltalban 3-4 ht utn
elhagyjk a fszek krnykt (pl. HELANDER 1985a) (nha elfordul, hogy tovbb is a
szlkkel maradnak, pl. Litvniban gyakran csak sz vgn vlnak nllv fiatalok, s
olykor oktber elejig is a szlk etetik ket (DEMENTAVIIUS & TREINYS 2009).
A szomszdos fszkek tvolsga lhelyenknt eltr lehet, s a populci egyedsrsge

is befolysolhatja (600m-5 km: BANK et al. 2004; min. 348 m: RADOVI & MIKUSKA 2009;
min. 4.5 km: GANUSEVICH 1996).
A rtisas nagyon eltr lhelyeken klt (ftlan fjordok, brakkvzi erdsgek, a tajga
tavainak s folyinak mentn, Kzp-Eurpa rtri erdsgeinek krnykn). A legtbb
helyen azonban ersen fggnek vizes lhelyek nyjtotta tpllkforrstl. (pl. HELANDER &
STJERNBERG 2003)
Zskmnyuk legjelentsebb rszt halak s vzimadarak, kisebb rszben emlsk
(gyakran dgknt fogyasztva, fleg a tli hnapokban (DEMENTAVIIUS 2004, POCORA 2010,
PROBST & GABORIK 2011)), s ritkbban hllk teszik ki. Ezek arnya a szles elterjedsi
terletk egyes rszein klnbz, az lhely adottsgai szerint vltozik (DEME et al. 2009,
DEMENTAVIIUS 2004, GANUSEVICH 1996, WILLE & KAMPP 1983, POCORA 2010). Nem ritka
ms (akr ragadoz) fajok fikinak elhurcolsa sem (pl. gm: POCORA 2010; egerszlyv
(Buteo buteo), melynek fikjt akr etetheti, s fel is nevelheti a sas pr (HORVTH 2006,
DEMENTAVIIUS 2004, LITERAK & MRAZ 2011, PALK 1997)). Tbb kutat is beszmolt
arrl, hogy nhny kltpr specializldott egyes nem-tipikus zskmnyllat-fajokra (pl. a
Krpt-medencben mocsri teknsre (Emys orbicularis)). (DEME

ET AL.

2009, SNDOR &

ECSEDI 2004, DEMENTAVIIUS 2004)

2.3. Egyedek vonulsa, mozgsi mintzatai
A faj idsebb egyedei az elterjedsi terleten, nhny szaki populci kivtelvel,
ltalban egsz vben helyben maradnak, a fiatal egyedekre viszont jellemz a migrci,
illetve a kborls (az Atlanti-cen partjai mentn a fiatalok ltalban llandak, de ott is
nagy terleteket jrhatnak be). Az Eurpa szmos rgijban megtallhat vonul- s
telelterletek ltalban egybeesnek a kltterletekkel. (HELANDER & STJERNBERG 2003)
Az egyes terleteken ltalban nem ismert pontosan a telelknt megjelen egyedek
eredete, csupn szrvnyos gyrzsi adatok alapjn tudnak kvetkeztetseket levonni a
kutatk. Pldul Svdorszg szaki s kzps rgii fontos telelterletei mind
Svdorszgbl, mind a finn Lappfldrl szrmaz rtisasoknak, de lttak itt Lengyelorszgbl
s Nmetorszgbl szrmaz egyedeket is (HELANDER 1985b), s a Cseh Kztrsasgban is
lertak Finnorszgban gyrztt madarat (LITERK et al. 2007).
A kltprok a legtbb terleten egsz vben a territriumuk kzelben maradnak, br
jelenltk a fszkk kzelben a november-janur idszakban sokkal alacsonyabb, mint
szeptemberen, illetve februrban (Litvnia: DEMENTAVIIUS & TREINYS 2009).

A fiatalok nllv vlsuk utn jellemzen vletlenszer kborolst folytatnak, melynek

irnyt valsznleg az elrhet tpllkforrsok szabjk meg (pl. SHIRAKI 2002). A tli
idszakban szmos terleten megfigyelhet a migrcijuk (pl. PROBST & GABORIK 2011,
HELANDER & STJERNBERG 2003). Ebben a korban igen nagy tvolsgokat tehetnek meg a
szrmazsi helyktl (pl. a Cseh Kztrsasgban feljegyeztek sztorszgbl s Finnorszgbl
szrmaz egyedeket, tbb, mint 1000, illetve 2000 km-re a kikelsk helytl (LITERK et al.
2007). Ilyen nagy tvolsgok megttele nem okoz nehzsget ezeknek a madaraknak, pl.
Magyarorszgrl 2 napon bell jutott el egy pldny Oroszorszgba, 1500 km-t megtve
(SNDOR & ECSEDI 2004).
Tbb kutats eredmnyei alapjn a rtisasok jellemzen terlet hnek tekinthetk, prba
lls utn gyakran a kikelsi helykhz kzel telepednek le (pl.

ROBST

& GABORIK 2011,

HELANDER 2003a, 2003b, HAILER et al. 2006). Ezzel szemben a rtisas lthatan nagy
tvolsg terjedsre s kolonizcira kpes, hiszen a faj megtallhat Izlandon, Grnlandon
s valsznleg Hawaiin is lt kb. 3300 vvel ezeltt (FLEISCHER et al. 2000), s a tli
migrcik alkalmval is nagy tvolsgokat tesznek meg (pl. LITERK et al. 2007, HORVTH
2012, DUDS 2007).
2.4. Az eurpai rtisas-populcik a 20. szzadban
A rtisasok szmra hossz ideje veszlyt jelent az erdgazdlkodsi tevkenysg, az
ptkezsbl add lhelycskkens, a folyk szablyozsa s vizek kiszrtsa, az emberi
zavars, a tpllkforrsok cskkense, a vadszat (pl. FINTHA 1976, CHERNEL 1899,
KOLISNYK & GORBAN 1996), a tojsok s fikk gyjtse, a klnbz eredet mrgezsek,
s a 20. szzad msodik feltl az elektromos vezetkek okozta ramtsek. (HELANDER &
STJERNBERG 2003, TEVELY 1996, BANK et al. 2004, HARASZTHY & BAGYURA 1993,
STERBETZ 1993)
A 20. szzad kzepn a rtisas-populci Eurpa-szerte drmai mrtk cskkentst
mutatott, de az szak- s kzp-eurpai populciban kiemelkeden stabil volt Norvgia
llomnya, mely kevss volt kitve az addigra Eurpa-szerte elterjedt mezgazdasgi
szennyez anyagok (elssorban a DDT (dikloro-difenil-trkiklretn) s szrmazka, a DDE
(dikloro-difenil-diklretn), valamint a PCB (poliklrozott bifenil) vegyletek) hatsnak.
Mg ms orszgokban kimutathat volt a DDE s a PCB vegyletek jelents reproduktv
sikert cskkent hatsa (pl. Svdorszg: HELANDER 1985a, HELANDER et al. 2002;
Nmetorszg: KOEMAN 1972) els sorban a tojshjak elvkonyodsa, a tojsok kiszradsa

rvn (HELANDER et al. 2002; Haliaeetus leucocephalus, USA: WIEMEYER 1984) ,

Norvgiban nem cskkent jelentsen a populci szaporodsi sikere 1974 s 1994 kztt, s
a tojsoknak mindssze 3%-ban haladta meg a kritikus rtket a DDE-koncentrci
(NYGRD & SKAARE 1998) (habr a kzelmltban szak-Norvgiban a tengerparton magas
POP (perzisztens organikus szennyez anyagok) szennyezettsget mutattak ki (EULAERS et al.
2011)). A Balti-tenger partjn a DDT betiltsa utn 10 vbe telt, mire a reprodukcis siker
jra emelkedni kezdett, de a szennyezs eltti rtkeket tovbbi 15 v elteltvel sem rte el
(HELANDER et al. 2002). A kzeli rokon Haliaeetus leucocephalus faj esetn kimutattk, hogy
e perzisztens mrgek mennyisge az egyedekben n a trofikus szintek szmval s a tengeri
tpllk arnyval (ELLIOTT et al. 2009).
Az 1970-es vek (a DDT, s ms lassan boml vegyletek mezgazdasgi hasznlatnak
betiltsa s szmos vdelmi intzkeds elindtsa) utn Eurpa orszgainak rtisas-populcii
gyors nvekedsnek indultak. Pldul a Kola-flszigeten 1976 s 1990 kztt kettrl 13-ra
emelkedett a klt-territriumok szma (GANUSEVICH 1996); Litvniban fszkelsnek
1978-as teljes megsznse utn 1987-ben kezdett klteni ismt, s 2007-re a territorilis prok
szma elrte a 90-et (DEMENTAVIIUS 2007); Nmetorszgban 1981 s 2005 kztt a
territorilis prok szma 130-rl 500-ra emelkedett (SULAWA et al. 2010); Magyarorszgon
1987 s 2010 kztt kb. 15-16-rl 226-ra emelkedett a kltprok szma (PROBST &
GABORIK 2011, HORVTH 2009, HORVTH 2012).
Annak ellenre, hogy a globlis populci-hanyatls idejn az eurpai llomnynak tbb,
mint 70%-t jelentette a Norvgia atlanti-ceni partjai mentn l populci, szak- s
Kzp-Eurpban a gnramls mrtke alacsonynak mutatkozik, gy a mai eurpai
llomnyok alapveten nem szrmaztathatak a norvgiai populcitl. (HAILER et al. 2006)
PROBST & GABORIK (2011) szerint az eurpai llomny egy szakkeleti (els sorban
Norvgia, Svdorszg, Finnorszg, Oroszorszg, Lengyelorszg, Nmetorszg) s egy dlkeleti (alapveten a Duna-vlgy orszgai, melyek kzl a legfontosabbak: Magyarorszg, a
Bajororszg (Nmetorszg tartomnya), Ausztria, Szlovkia, Horvtorszg, Szerbia, Bulgria,
Romnia, s Ukrajnnak a Duna-delta vidkre es rsze) szubpopulcira oszthat.
Nmetorszg esetn a Dunt egyfajta folyosnak tekintik, amely sszekti a nagy szakeurpai populcit a Duna-vlgy populcijval. A dlkeleti rgiba sorolt llomnyokban a
Dunhoz kzel klt prok arnya magasabb (pl. Bulgria: 80%, Romnia: kzel 90%), mg a
nmetorszgi llomny a Duntl tvolabb, az orszg szaki rgiiban klt, kapcsolatban
llva a lengyel llomnnyal. (PROBST & GABORIK 2011)
Az emltett dlkeleti llomnyban kb. 650 rtisas pr l, melybl kzel 200 fgg
7

kolgiailag a Duntl. Emellett a Duna folyrendszere jelents telelterlete is a fajnak.

(PROBST & GABORIK 2011)
2.5. A rtisas-populci trtnete a Krpt-medencben a 19. szzad vgtl
A Krpt-medence rtisas (Haliaeetus albicilla) elterjedsi terletnek dli hatrn
helyezkedik el. (HELANDER & STJERNBERG 2003)
Magyarorszgon az 1800-as vek vgn a rtisas gyakori faj, s a leggyakoribb sasfaj volt
(Eurpban s zsiban szinte mindentt honos volt akkoriban) (WILDBURG 1897, CHERNEL
1899). Sokig gazdasgi krtevknt tartottk szmon s irtottk a rtisast (FINTHA 1976,
CHERNEL 1899). Az egyedszm az 1900-as vek elejn cskkensnek indult (pl. FINTHA
1976, BANK et al. 2004).
Magyarorszg rtisas-lhelyeit TEVELY (1996) kt nagy csoportra osztja: a nagy
folyinkhoz (Duna, Drva, Tisza) kapcsold galriaerdk (kiterjedsk jelentsen cskkent
a folyszablyozsok kvetkeztben), valamint az alfldi erdk, termszetes trendszerekkel
s mestersges halastavakkal (a dl-dunntli rgi jellegzetes lhelyei).
Az 1950-es vek elejn a teljes hazai llomnyt 9-10 prra becsltk (FINTHA 1976), pl.
Szegeden (BERETZK 1955) s Varszln (Somogy megye) (BREUER 1955) jegyeztek fel
kltst.
Az 1970-es vekben 2-12 prra becsltk a klt llomnyt Magyarorszg egsz terletn
(a ma elfogadott becsls az idszakra min. 10 pr: Horvth Zoltn pers. com.) (FINTHA 1976,
HARASZTY & BAGYURA 1993). Fszkelknt az orszg jelents rszrl eltnt, csak a dldunntli terleteken volt ismert klts (HORVTH 2009), s bizonyos vekben egyetlen fika
sem replt ki az orszgban (FINTHA 1976, HARASZTY & BAGYURA 1993).
A dvad-mrgezsek betiltsa, vizek vegyi-szennyezsnek cskkentse, az orszg tbb
pontjn vgzett tli etetsek rendszeress vlsa s szmos mfszek kihelyezse
hozzjrulhatott (HARASZTHY & BAGYURA 1993, BANK et al. 2004), hogy a hazai llomny
az 1980-as vekben nvekedsnek indulhasson. 1991-tl tbb vdelmi intzkeds szletett, a
fszkek krl vdznkat jelltek ki. Mindezeknek ksznheten az 1990-es vek elejn kb.
35 prbl (HARASZTHY & BAGYURA 1993), 2007-ben 166 prbl (HORVTH 2009), 2010-ben
226 prbl llt a hazai llomny (HORVTH 2012).
Magyarorszg a kltllomny hanyatlsakor is fontos telelterletekkel szolglt a rtisas
szmra. Az els telel pldnyok szeptemberben jelennek meg, ltszmuk novemberben ri
el a cscst, a nyri ld csapatok rkezsvel (pl. HORVTH 2009, SNDOR & ECSEDI 2004).

Elfordul, hogy a hazai prok mr megkezdik a kltst, amikor mg jelen vannak az

szakabbi terletekrl szrmaz pldnyok is (HORVTH 2009, SNDOR & ECSEDI 2004).
Kiemelkeden fontos telelterletek a biharugrai halastavak, a Hortobgy s a Duna-vlgy
(BANK et al. 2004). Haznkban telel s kborl egyedeket figyeltek meg pl. Gemencen az
egykori Jugoszlvia terletrl (HAM et al. 1990), a Hortobgyon sztorszgbl, Litvnibl,
Lengyelorszgbl s Oroszorszgbl (DUDS 2007), valamint az orszg klnbz terletein
feljegyeztek Szlovkibl, Finnorszgbl, Svdorszgbl, Lettorszgbl, Horvtorszgbl s
Szerbibl szrmaz sznes gyrs s szrnyjellt pldnyokat is (HORVTH 2012). A
haznkban telel rtisasok szma a klt llomnnyal egytt kb. 800-1000 pldnyra tehet
(HORVTH 2009).
2.5.1. A Krpt-medence dlnyugati terleteinek rtisas-llomnya
Az 1970-es vekben az orszgban csak a dl-dunntli terleteken volt ismert rtisasfszkels. A Hansg, Szigetkz, Hortobgy, Csongrd megye s a Kzp-Fels-Tisza
rgiban biztosan nem klttt rtisas. (HORVTH 2009)
Jelents klt- s telelterlet az Als-Duna-vlgy, melynek krlbell 75 km-es
szakaszn klttt 2004-ben a hazai llomny egytde (BANK et al. 2004). Gemenc s
Somogy megye a legjelentsebb telelterletek kz tartoznak az orszgban (HARASZTHY et
al. 2003).
1955-re legfeljebb 9-10 lakott fszek volt ismert Gemencen (BRCZKY 1957). TEVELY
(1996) gy jellemezte a Gemenci Erdt, mint az egyetlen kivtelt a Duna szablyozsbl
add lhelycskkens all.
2002-ben 10 pr klttt sikeresen a terleten, a telelni rkez egyedek szma pedig kb.
60-80 (BANK et al. 2004). Nem ismert pontosan, hogy honnan rkeznek ide a telel egyedek,
de feljegyeztek itt pl. az egykori Jugoszlvia terletrl szrmaz egyedeket (HAM et al.
1990).
2007-ben a haznkban ismert 166 kltpr kzl 17 a Duna dli szakaszn, 12 Tolna
megyben, 23 Baranya megyben, 41 pedig Somogy megyben fszkelt (HORVTH 2009).
2.5.1.1. A Kopcsi-rt rtisas-llomnya
A Krpt-medence kiemelked fontossg kltterlete a Duna s Drva sszefolysnl
tallhat Kopcsi-rt, ahol rgta jelents rtisas-llomnyt tartottak szmon (SCHENK 1929).
Mg a 70-es vekben is minimum 20 lakott fszek volt jelen a 30 000 hektros terleten
(MIKUSKA 1978). A Kopcsi-rt kltllomnyt 2009-ben 42-45 kltprra becsltk
9

(RADOVI & MIKUSKA 2009), napjainkban vilgszinten kiemelked egyedsrsgben klt itt
a faj (MIKUSKA 2009).
2.5.2. A Tisza menti terletek rtisas-llomnya
A Tisza Csongrd megyei szakaszn 1976-ban sznt meg a klts (STERBETZ 1993), a
Hortobgy terletn pedig az 1970-es vek eltt mr hossz ideje nem klttt a rtisas
(FINTHA 1976), br oktber s mrcius kztt a telel pldnyok minden vben felkerestk a
Hortobgyi-halast s az Ohati-tavak vidkt s mg nhny tavat (FINTHA 1976, KOVCS
1984). A hortobgyi telelllomny az 1970-es vek kzepn 8-30 egyedbl llt, amely nagy
ltszm ritkasgnak szmtott Eurpban (FINTHA 1976), s 1981-ben itt is megkezdtk a
rendszeres tli etetsket (KOVCS 1984). 1997-ben az orszgban elfordult 300-400 telel
egyed kzl kb. 50-60 volt jelen a Hortobgyon, s kb. 40 Bks megyben (HARASZTHY et
al. 2003). A telelk ltszmnak cscsa a Hortobgyon a 2000-es vek elejn elrte a 35-60,
vagy akr a 80-120 pldnyt is (HORVTH 2009, SNDOR & ECSEDI 2004).
Az Alfldn elszr a Kzp-Tisza rgiban jegyeztek fel sikeres kltst 1987-ben, majd
az 1990-es vek elejtl fokozatosan jelentek meg jabb terleteken (Csongrd megye,
Hortobgy, Bks megye) (HORVTH 2009).
A Hortobgyon mr 1972-ben voltak kltsi prblkozsok (FINTHA 1976), de az els
sikeres fszkelst csak 1995-ben jegyeztk fel, majd 1997-ben s 2000-ben jabb prok
kezdtek sikeres kltsbe (SNDOR & ECSEDI 2004). Mra lland, nvekv fszkel llomny
jtt ltre, 2007-ben mr 13 kltprt tartottak szmon a Hortobgy terletn (HORVTH
2009).
2007-ben a Jszsgban 1, a Kiskunsgban 6, a Fels-Tisza vidkn 2, Csongrd megyben
10, Bks megyben 5 kltprt szmlltak ( HORVTH 2009).
2.5.3. A Magyarorszggal hatros terletek rtisas-populcii
A Krpt-medenct krlvev orszgok kzl a 20. szzad kzepn tbb tz vig nem
jegyeztek fel rtisas-kltst Szlovkiban, Ausztriban s a Cseh Kztrsasgban (LITERK et
al. 2007, PROBST & GABORIK 2011, HELANDER & STJERNBERG 2003), s a tbbi orszgban is
egy, vagy nhny tz kltprra cskkent az llomny (pl. PROBST & GABORIK 2011,
HELANDER & STJERNBERG 2003, KOLISNYK & GORBAN 1996).

10

2.6. A rtisas elterjedse s filogeogrfija

A rtisas (Haliaeetus albicilla) mai fszkel llomnyai a Nearktisz legkeletibb rszn
(Grnland) s a Palearktisz szaki feln (Izland, Eurpa, Kzp- s szak-zsia s Japn)
tallhatk. Az eurpai rtisas-populci tbb,mint 55%-t Norvgia s Oroszorszg
llomnya teszi ki, a teljes eurpai llomnyt 5000-6600 kltprra becslik. (BIRDLIFE
INTERNATIONAL 2004)
A faj filogeogrfiai mintzatt a mitokondrilis kontroll DNS rgi egy 500bp hosszsg
szakasza segtsgvel trkpeztk fel (HAILER et al. 2007). A faj teljes elterjedsi terletn
ismert haplotpusok szma 13-rl (HAILER et al. 2007) 38-ra emelkedett ksbbi vizsglatok
sorn (HONNEN et al. 2010, LANGGUTH et al. 2012). A ma ismert 38 haplotpus (egy
kivtelvel) kt nagy haplocsoportra oszthat, melyek elterjedsi terlete kelet-nyugati
irnyban elklnl, de Eurpban jelents tfedst mutat (HAILER et al. 2007, HONNEN et al.
2010, LANGGUTH et al. 2012).
Ez a kt g a ks Pleisztocnben klnlhetett el. gy ltszik, hogy ebben az idszakban
a keleti haplocsoport gyors populcis nvekedsen s kolonizcis folyamaton ment
keresztl Eurzsiban, mg a nyugati haplocsoport kisebb vltozatossgot, s a kelet-zsiai
populcitl val nagy tvolsgot mutat. Mindezek alapjn felteheten 2 nagy refgiumban
vszelhette t a faj az utols jgkorszakot, melyek Kzp-, illetve Nyugat-Eurzsira tehetk.
(HAILER et al. 2007) sszhangban ll ezzel az elmlettel a Gibraltr Pleisztocn kori barlangi
lerakdsbl szrmaz bal humerus (LYDEKKER 1891), de a Bkk-hegysg hmori
Puskaporos barlangjban is talltak kt Pleisztocn kori rtisas leletet (egy metacarpus s egy
ulna, a rgcsl rteg alatti srga agyagbl) (LAMBRECHT 1914). Az utols glacilis idszak
vgn jelen volt a faj az Egyeslt Kirlysg terletn is (HARRISON 1988), s a Neoltikumbl
(Pleisztocn vge, Holocn eleje) szrmaz leleteket talltak Finnorszgban is (MANNERMAA
2003).
Az eljegeseds elmltval a populcik jra nvekedsnek indulhattak, s keveredhettek
egymssal. Az szaki terleteket az utols eljegeseds maximumnak idejn jgpncl
bortotta, gy a glacilis idszak utn keletkez olvadkvz-folyk s a mr kialakult tavak
nyjtotta lhelyen a populci jra nvekedsnek indulhatott. (HAILER et al. 2007)

11

2.7. Korbbi populcigenetikai vizsglatok

Az eddig vizsglt eurpai populcikban az emltett mtDNS szakasz (2.6. fejezet) s
szmos mikroszatellita marker alapjn nem tapasztalhat a 20. szzadban bekvetkezett
llomnycskkensek kvetkeztben vrt mrtk genetikai diverzits-cskkens, nincs jele
palacknyak-hatsnak (HAILER et al. 2006, HONNEN et al. 2010). E jelensg egyik oka az lehet,
hogy br az szak- s kzp-eurpai populcik alapveten loklisnak tekinthetk, nhny
bevndorl egyed nvelheti a genetikai vltozatossgot. Emellett igen jelents szerepe lehet a
faj hossz genercis idejnek (17 v tlagos lettartam), mely cskkenthette a genetikai
sodrds mrtkt, hiszen a drasztikusan kicsi populcimret 20-30 vnyi idszakot rintett,
ami kt genercinak felel meg (HAILER et al. 2006).
HONNEN et al. (2010) vizsglatban a kzp-eurpai rtisas-populcik, hasonlan az
emltett haplotpusok eurpai mintzathoz (ld. 2.6. fejezet), ht mikroszatellita marker
alapjn kt klaszterre voltak oszthatk, szintn keletibb s nyugatibb elterjedssel (habr a
mintk halott egyedekbl, vedlett tollakbl s mzeumi pldnyokbl szrmaztak, s pl. az
Ausztriban vizsglt 13 egyedbl egy Finnorszgbl, egy pedig sztorszgbl szrmazott).
LITERK et al. (2007) a Cseh Kztrsasgban a rtisas teljes eltnst kvet jrakolonizciban rsztvev madarak eredett vizsglta. Az analzisbe vont 45 nem csak a
terleten fszkel vagy kirepl egyeden, hat mikroszatellita lkusz alapjn, a Cseh
Kztrsasg s Szlovkia rtisasllomnya kevered populcinak mutatkozott. 18 ismert
szrmazs (Cseh Kztrsasg, Romnia, Nmetorszg) egyed kln vizsglata sorn
azonban a cseh llomny egy szaki s dlnyugati, valamint egy dlkeleti (Szlovkival
sszefgg) llomnyra volt oszthat. A kutatk felttelezik, hogy a dlkeleti rgit a
Dunhoz ktd, Szlovkibl, Ausztribl, illetve Magyarorszgrl szrmaz rtisasok, mg
a dlnyugati s szaki terleteket ms, pl. nmetorszgi, illetve lengyelorszgi eredet
egyedek foglaltk vissza.

12

3. MDSZEREK
3.1. A tollmintk gyjtse, trolsa
2010-2012-ben a Krpt-medence Tisza menti s nyugati terletein az illetkes nemzeti
parkok gyrzsi engedllyel rendelkez munkatrsai, az ves gyrzsi program keretben
gyjtttek tollmintt a rtisas fikktl (Engedlyek: Orszgos Krnyezetvdelmi,
Termszetvdelmi s Vzgyi Ffelgyelsg 14/1514-3/2010 s 14/433-4/2011 gyszm
hatrozata). A mintavteli terletek a 3.1. brn lthatk.
A tollmintk gyjtsnek pontos helye (GPS koordintk rvn) rgztsre kerlt. Az
egyes egyedektl szrmaz tollak kln, 96%-os etanolt tartalmaz manyag csbe (nhny
esetben szraz, manyag zacskba) kerltek. A laboratriumba rkezstl feldolgozsig
minden mintt 4C-on troltunk.
Minden egyed tollminti egyedi mintakdot kaptak, tblzatban rgztettk a gyjts
pontos helyt, idpontjt, valamint a gyrszmot, s (amennyiben volt ilyen) a gyrz ltal
becslt ivart.
sszesen 143 egyed tollmintit vizsgltuk meg, a populcigenetikai vizsglatokba 104
mintt vontunk be.

3.1. bra: A rtisas-fikk mintavteli helyei.

13

3.2. Preparls, DNS-kivons

A fikktl szrmaz, tpett tollak esetn knnyen juthatunk nagy mennyisg DNS-hez a
tollvgnlemetszsvel (ezt a mdszert sikerrel alkalmazta pl. MARKIS 2010, MORIN et al.
1994). Ezekbl a tollakbl a tollvg 0.5 cm-es darabjt vgtam le steril szikepenge
segtsgvel, parafilm altten, majd a levgott darabot 1-5 ml-es centrifugacs bels falra
helyezem, hogy a konzervl alkohol elprologhasson. A kipreparlt tolldarabokat -20C-on
troltuk a DNS-kivonsig.
A sok vrt tartalmaz tollak esetn a DNS-kivonst Gemmell & Akiyama (1996) ltal lert
kiszsos protokoll szerint vgeztem, kiegsztve 10 l ditiotreitol (DTT, 1M) hozzadsval
(Weigmann 1968). A kisebb tollak, illetve azon tollak esetn, melyekbl nem volt sikeres a
DNS-kivons a kiszsos protokoll segtsgvel, DNS-izoll kit-et hasznltam (Quiagen DNEasy Blood & Tissue Kit), a gyrt ltal javasolt protokoll szerint. (Elnye, hogy a DNS
kivonsa gyorsabb, egyszerbb, s a kapott DNS-oldat nagyobb tisztasg lehet, mint a
kiszsos mdszerek esetn.) A kivont DNS-mintkat -20C-on troltuk.
3.3. Molekulris ivar-meghatrozs
Minden egyeden molekulris ivar-meghatrozst vgeztnk a 2550F-2718R primer pr
(FRIDOLFFSON & ELLEGREN 1999) felhasznlsval (3.2. tblzat), a szerzk ltal lert
protokoll szerint, de touch-down PCR helyett az anellcis hmrsklet a kezdetektl 50C
volt. Ez a primerpr az ivari kromoszmkon tallhat CHD1 (kromo-helikz DNS-kt
fehrje) gnhez ktdik, mely kt vltozatban ltezik a madarak esetn: W kromoszmhoz
(GRIFFITHS & TIWARI 1995), illetve Z kromoszmhoz (az eredetileg CHD-NW nven kzlt
vltozat a Z kromoszmn tallhat (GRIFFITHS & KORN 1997)) kttt vltozatban. A 2550F2718R primer pr a kt gnvltozaton az eltr mret intronok miatt eltr mret
termkeket eredmnyez. Ez a klnbsg a fajok tbbsgnl kb. 150 bp. (FRIDOLFSSON &
ELLEGREN, 1999)
Mivel madarak esetn a toj a heterogametikus (WZ), a hm pedig a homogametikus (ZZ)
ivar, ennek a szakasznak a felszaportsa hmek esetn egy (rtisasokban kb. 750 bp
(HELANDER et al. 2007), mg tojk esetn kt eltr (rtisasokban kb. 750 s 450 bp
(HELANDER et al. 2007) hosszsg termket eredmnyez.
Azon tollak esetn, melyeknl ez a mdszer nem volt sikeres, CHANG et al. (2008)
mdszert alkalmazva, a jval rvidebb fragmenseket felszaport P2 s CHD-ZW-ltalnos,
valamint a P2 s CHD-W-specifikus primerprok segtsgvel vgeztk el az ivar
14

meghatrozst (3.2. tblzat). Az els primerpr a Z s W kromoszmkhoz egyarnt

ktdik, s egyforma mret (eddig vizsglt fajokban kb. 148 bp) fragmenst eredmnyez
(mindkt ivarban lthat), mg a msik primerpr csak a W kromoszmhoz ktdik, gy csak
tojk esetn ad termket (eddig vizsglt fajokban kb. 258 bp).
A reakcik 25 l trfogatban zajlottak (2,5 l PCR Puffer (10x DreamTaq TM, Fermentas),
0,1l DreamTaqTM (Fermentas), 1l dNTP (0,5 mM, Fermentas), 1 l MgCl2 (25mM,
Promega), 2-2l primer (5 pmol/l), 15,4 l H 2O s 1 l DNS (10-40 ng/l) hozzadsval).
Az egyedek ivart a PCR-termkek molekulatmeg-marker (GeneRuler 50 bp, Fermentas)
mellett vgzett glelektroforzise utn (1,5 % gl, 100V, 45 perc), etdium-bromid oldatoban
trtnt festt kveten (5 perc etdium-bromid oldat, majd 10 perc deszilllt vz), vizulis
rtkels sorn hatroztuk meg (UV-asztal: Vilber Lourmat ECX-20.C).
3.4. A mtDNS szakasz felszaportsa s szekvenlsa
A Krpt-medence klnbz terletein gyjttt, 18, klnbz fszkekbl (illetve kt
minta esetn azonos fszekbl de klnbz vbl) szrmaz fiktl gyjttt tollmintn
vizsgltuk a mitokondrilis DNS kontroll rgijnak egy szakaszt, amelyet korbban ms
kutatk is hasznltak a rtisasok genetikai vizsglata sorn (HAILER et al. 2006, HAILER et al.
2007, HONNEN et al. 2010, LANGGUTH et al. 2012).
Az alkalmazott HalHVR1F-HalHVR1R (HAILER et al. 2007) primerpr (3.2. tblzat) egy
500 bp hosszsg szakaszt szaport fel. A PCR reakci a HAILER et al.(2007) ltal lert
program szerint zajlott. A kapott termkeket 2%-os agarz glen trtn elektroforzist (100
V, 30 perc, GeneRuler 50 bp, Fermentas ltrval) kveten (etidium-bromid oldatban
megfestve, majd UV-asztalra (Vilber Lourmat ECX-20.C) helyezve) ellenriztk, s sikeres
reakci esetn a mintk szekvenlsra kerltek.
A PCR termk a glbl szikvel kivgsra kerlt, majd Millipore Montage Kit
segtsgvel tiszttottuk ki. A tiszttott termken mindkt irnyban elvgeztk a szekvenl
PCR-t, Abi-BigDye Terminator v3.1Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems)
hasznlatval, a gyrt ltal kzreadott receptek szerint. A kapillris elektroforzis Abi 3130
automata szekventorral (Applied Biosystems) trtnt.
A szekvenl PCR sorn a kezdeti denaturl lps 96 C-on zajlott 1 percig, majd 25
ciklusban a denaturci 96C-on 10 mp-ig, az anellci 50C-on 5 mp-ig, az elongci pedig
60C-on 4 percig zajlott. A szekvenl PCR termkeinek kapillris elektroforzise Abi 3130
automata szekvenlval (Applied Biosystems) trtnt.

15

A futsfjlokat Staden programcsomaggal (STADEN et al. 2000) ellenriztk s rendeztk

kontigokba, majd ClustalW szoftver (THOMPSON et al. 2002) segtsgvel illesztettk ssze a
homolg pozcikat. Az sszeillesztett szekvencikbl a Splitstree 4 szoftver (Huson &
Bryant 2006) segtsgvel median-joining haplotpus-hlzatot szmoltunk (BANDELT et al.
1999).
Eredmnyeinket sszevetettk az NCBI nyilvnos adatbzisban tallhat szekvencikkal
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov; AM156933.1 AM156945.1, GU134347.1 GU134358.1,
JQ435485-JQ435496, EU779948).
3.5. Mikroszatellita fragmensek amplifiklsa s analzise
A populci-genetikai vizsglatokba 104 mintt vontunk be (kztk 27 kzs fszekbl
szrmaz testvrpr is volt). Mindegyiken 10 mikroszatellita markert vizsgltunk, melyek
Haliaeetus albicilla s Aquila heliaca, valamint Aquila adalberti sasokra publikltak
(rszletes adatokat lsd a 3.2. tblzatban), s amelyeket a faj szles elterjedsi terletnek
szmos populcijban vizsgltak mr (HAILER et al. 2006, HONNEN et al. 2010, LITERK et
al. 2007).
Minden lkuszt kln PCR sorn szaportottunk fel (25 ul trfogatban, rszletesen ld. 3.3.
fejezet). Az Aa 35 lkusz kivtelvel HAILER et al. (2005) mdostott PCR-belltsait (37
cilkus, 45 mp anellci s elongci) alkalmaztuk. Az anellcis hmrsklet belltsa
nhny kivtellel az adott primerprt ler publikci szerint trtnt (ld. 3.2. tblzat). Az
Aa35 lkusz esetn touch-down PCR ciklust alkalmaztunk (Martnez-Cruz et al. 2002).
Minden PCR reakci sikeressgt glelektroforzis sorn ellenriztem (1,5% agarz gl,
100 V, 35 perc, GeneRuler 50 bp, Fermentas ltrval).
Az egyes PCR reakcik termkeibl mintnknt kt keverket hoztam ltre (az
optimalizls utn legjobbnak bizonyult sszelltst ld. a 3.1. tblzatban), majd az gy
kapott termk-elegyekbl 1-1 l-t j csvekbe helyeztem. Ehhez 14-14 l-t mrtem formamid
(Promega) s ltra (Gene ScanTM-500LIZTM Size Standard) 200:3 arny keverkbl, majd
95C-on 5 percig denaturltam. Az egyszlv vlt DNS jraegyeslst a formamid
akadlyozta meg.
A denaturlt mintkat Abi3130 automata szekvenlban (Applied Biosystems) futtattuk
meg, a leolvasott fragmensek hosszt Peak ScannerTM (v1.0, Applied Biosystems) szoftver
segtsgvel azonostottuk.

16

3.1. tblzat: A mikroszatellita lkuszok PCR termkeibl sszelltott keverkek a

fragmens-analzishez
1. Mix
Lkusz

Mennyisg
(l)

2. Mix
Jells *

Lkusz

Mennyisg
(l)

Jells *

Aa 35

PET (piros)

Hal 1

FAM-6 (kk)

Hal 4

NED (srga)

Hal 10

NED (srga)

Hal 9

FAM-6 (kk)

Hal 14

FAM-6 (kk)

Hal 13

VIC (zld)

IEAAAG 05

PET (piros)

IEAAAG 04

FAM-6 (kk)

IEAAAG 14

VIC (zld)

* Az alkalmazott fluoreszcens jells szne

A feltntetett mennyisgek mixenknt 25 l trfogatban rtendk.
(Az egyes lkuszokon vrt alll mreteket a 3.2. tblzat mutatja.)

Az

esetleges

genotipizlsi

hibkat

nullalll-elfordulst

Micro-checker

(OOSTERHOUT et al. 2004), szoftver segtsgvel detektltuk. Az alapvet populci-genetikai

mrszmokat, valamint az F-statisztikkat a Genepop 4.0 (RAYMOND & ROUSSET 1995), az
Arlequin 3.1 (EXCOFFIER & SCHNEIDER 2005) s a Genetic Studio (DYER 2009) szoftverek
segtsgvel szmoltuk ki.
A Krpt-medencn belli kltllomny genetikai strukrurltsgt hrom bayes-i
megzeltst hasznl, egyedi genotpusok alapjn klaszterez programmal becsltk. Ezek
kzl a Structure 2.3 (PRITCHARD & WEN 2003) s a BAPS 3.2 (Bayesian Analysis of
Population Structure, CORANDER et al. 2003) a klaszterezs sorn kizrlag a genetikai
adatokat hasznja fel (elbbi MCMC (Markov Chain Monte Carlo), utbbi MetropolisHastings algoritmust hasznl), mg a Geneland (GUILLOT et al. 2005), amely az R statisztikai
krnyezet (IHAKA & GENTLEMAN 1996) csomagja, viszont figyelembe veszi az egyedek
fldrajzi tvolsgait is (szintn MCMC algoritmust hasznl).

17

3.2. tblzat: A PCR reakcik sorn vizsglt lkuszok s a legfontosabb informcik

Gnbanki
szm

Lkusz

Termk
T
hossza Tpus
Publiklta
(C)
(bp)

Hal-HVR1

544

mt

56

Hailer et al. 2007

AY631064

IEAAAG 05 127-163

ms

56 1 Busch et al. 2005

AY631063

IEAAAG04

199-219

ms

56 1 Busch et al. 2005

AY631069

IEAAAG14

176-188

ms

56 1 Busch et al. 2005

AY817040

Hal01

128-140

ms

60

Hailer et al. 2005

AY817043

Hal04

155-163

ms

57

Hailer et al. 2005

AY817048

Hal09

133-151

ms

64

Hailer et al. 2005

AY817049

Hal10

232-240

ms

64

Hailer et al. 2005

AY817052

Hal13

154-168

ms

64

Hailer et al. 2005

AY817053

Hal14

166-251

ms

60

Hailer et al. 2005

AF469503

Aa35

250-264

ms

Martnez-Cruz et al. 2002

CHD1

W: 450
Z: 750 3

50 2 Fridolfsson & Ellegren 1999

CHD1

W,Z: 148
W: 258 4

56

Chang et al. 2008

: Az anellcis hmrsklet belltsa HAILER et al. (2006) nyomn trtnt

: A PCR a publiklt touch-down eljrs helyett sajt optimalizls szerint, vgig 50C-on zajlott

: A kt felszaporthat szakasz hossza rtisasok esetn (HELANDER et al. 2007)

*: 66-50C anellcis hmrsklet touch-down reakci (MARTNEZ-CRUZ et al. 2002)

mt: mitokondrilis DNS kontroll rgi
ms: mikroszatellita
i: ivari kromoszmhoz kttt

18

4. EREDMNYEK
4.1. Molekulris ivar-meghatrozs
Az ivar-meghatrozs 143 minta kzl 28 esetben nem sikerlt, gy sszesen 51 hmet s
62 tojt azonostottunk. Az analzisbe bevont mintkban a Krpt-medence nyugati terletein
26 hm, 35 toj, a Tisza menti kltterleteken 25 hm s 27 toj volt az ivarok megoszlsa.
4.2. Mitokondrilis DNS
A mitokondrilis kontroll DNS-rgi 500 bzispros szakaszt felszaport primerek
kzl a reverz (HalHVRR1, HAILER et al. 2007) primerrel trtn szekvenls sorn rvid
leolvassokat kaptunk, gy a vizsglt szakaszt csak 482 bp hosszsgban tudtuk elemezni.
Emiatt ngy varibilis pozci az 5' vgen nem volt bevonhat az analzisekbe, s az eddig
(499 bp alapjn, sszesen 29 varibilis pozcival) lert 38 haplotpus helyett csak 34
haplotpus szekvenciival tudtuk sszevetni a mintinkat (4.2. bra, 4.1. tblzat).
A 18 szekvenlt mintbl 16 esetben volt vizsglhat a 482 bp-os szakasz. A kt azonos
fszekbl, de klnbz vbl szrmaz fika haplotpusa ugyanaz volt (A1), nagy
valsznsggel ugyanattl az anytl szrmaznak, ezrt a ksbbi analzisekbe csak az
egyikket vettk be. Az gy kapott 15 mintban a 482 bp-os szakaszon sszesen hat varibilis
pozcit tudtunk azonostani (az eddig publiklt 25 kzl), ezek ngy haplotpust hatroztak
meg (4.1. bra, 4.1. tblzat), melyek mindegyike ismert volt mr korbbi vizsglatokbl:
A1/A18 (n=3), B1/B10 (n=4), B6 (n=3) s B12 (n=5). A rvidebb leolvassi hossz miatt az
A1 s A18, valamint a B1 s B10 haplotpusok elklntse nem volt lehetsges. Mind a ngy
megtallt haplotpus elfordult mind a Krpt-medence dlnyugati terletein (n=6), mind a
Tisza menti (n=9) kltterleten (4.1. bra)

19

4.1. bra: A Krpt-medencben megtallt haplotpusok fldrajzi elfordulsai.

4.2. bra: Median-joining hlzat (Splitstree 4.1) az eddig lert rtisas-haplotpusokkal.

20

4.1. tblzat: A 482 bp-os mtDNS-szakaszon ismert H. albicilla haplotpusok s varibilis

pozcik (HAILER et al. 2007, HONNEN et al. 2010, LANGGUTH et al. 2012).
Varibilis pozcik
Haplotpus

Gnbanki
szm

AM156933.1
JQ435491.1
AM156934.1
A02/A05
GU134358.1
A03
AM156935.1
A04
GU134347.1
A06
GU134348.1
A07
GU134349.1
A08
GU134350.1
A09
GU134351.1
A10
GU134352.1
A11
EU779948.1
A12
JQ435485.1
A13
JQ435486.1
A14
JQ435487.1
A15
JQ435488.1
A16
JQ435489.1
A17
JQ435490.1
AM156937.1
B01/B10
GU134353.1
B02
AM156938.1
B03
AM156939.1
AM156940.1
B04/B05
AM156941.1
B06
AM156942.1
B07
AM156943.1
B08
AM156944.1
B09
AM156945.1
B11
GU134354.1
B12
GU134355.1
B13
GU134356.1
B14
GU134357.1
B15
JQ435492.1
B16
JQ435493.1
B17
JQ435494.1
B18
JQ435495.1
B19
JQ435496.1
C01
AM156936.1
A01/A18

2
6

2
9

3
6

4
0

4
3

5
0

9
1

1
0
6

1
0
7

1
7
1

1
7
6

1
9
1

2
0
0

2
3
5

2
5
7

3
3
7

4
5
2

4
5
4

4
6
1

4
7
7

4
8
0

4
8
8

4
9
3

4
9
6

4
9
7

A C G T T T A

T T C A G C T G C C C G T G A C G A

A A
A
A
A C



A
A
A
A
A

A T
A

A
A T


A
C
A

A

T











G

T A

A
A

T A
T

T A

T
T




A

C A
C G A
C T A
C
C A
C A
C A
C A
C A
C A
C A
C G A
C A
A

T A
T A
T A
T A
A T A
T A
T A
T A
T
C T A
C T
T
T A

Szrkvel kiemelve a Krpt-medencben tallt haplotpusok s varibilis pozcik.

21

4.3. Mikroszatellita markerek

A mikroszatellita fragmens-analzis 102 minta esetn volt sikeres (Krpt-medence
nyugati terletei: n=58, Tisza menti terletek: n=46). A vizsglt mikroszatellita lkuszok
kzl a Hal14 monomorfnak bizonyult, gy az analziseket kilenc lkuszon vgeztk el.
A genotipizlsi hibk ellenrzse sorn a Micro-checker szoftver nem tallt
dadogsbl (stutter bands) vagy alllkiessbl (large allele dropout) szrmaz hibt, viszont
az IEAAAG05 lkuszon nullalleket azonostott (0.113 gyakorisggal), gy a tovbbi
analzisek sorn ezen a lkuszon a Micro-checker ltal, Oosterhout mdszervel, mdostott
alllgyakorisgokat hasznltuk.
A kilenc lkuszon sszesen 51 alllt azonostottunk. Kzlk a dlnyugati populciban
sszesen 47, a Tisza menti populciban szintn 45 alll fordult el (rszletesen ld. a fggelk
F.1. tblzata). A populcinknti alllszmok, a vrt, illetve megfigyelt heterozigcia, az
tlagos alllszm, az tlagos gndiverzits, az egyedi alllek szmnak, valamint a
populcis paramter rtkeit a 4.2. tblzat mutatja.
A Hardy-Weinberg Egyenslytl (HWE) egy kivtellel (IEAAAG05, valsznleg a
Micro-checker ltal detektlt nullalllek miatt, p=0.029) nem trtek el a vizsglt lkuszok trt
el (Aerlequin 3; p=0.08-0.84).
A kt, fldrajzilag elklnl llomny (dlnyugati s Tisza menti) kztti genetikai
differenciltsg igen alacsonynak bizonyult, az sszes genetikai variancia minimlis rszt
(1.47%) adta a populck kztti klnbsg, az sszes variancia 98.53%-a a populcikon
bellre esett (AMOVA, Arlequin 3). A kt llomny kztt a pros F ST rtke (Genepop 4)
0.0241, a Nei-fle genetikai tvolsg (Genetic Studio) rtke 0.046 volt.
A genetikai strukturltsgot becsl, egyedi mikroszatellita genotpusok alapjn klaszterez
szoftverek mindegyike a K=1 particionlst tartotta a legvalsznbbnek, vagyis mind a
Structure 2.3 (K=1-4, 200.000 MCMC lpssel, 20.000 lpses burnin peridussal, admixture
modellel s korrellt alllgyakorisgokkal, ln Pr(X|K)= -1947.0), mind a BAPS (mixture
modell, log(ml)rtk = -2025.1565 ), mind a Geneland (K=1-3, uncorrelated, spatial modell,
t fggetlen futs 200000 itercival, a K=1 valsznsge 57,5% s 61.8% kztt, tlagos
log posterior valsznsg rtkei = -3171.91 -3182.86) gy becslte, hogy a Krptmedence klnbz helyeirl szrmaz rtisasok egyetlen sszefgg populciba tartoznak.

22

4.2. tblzat: A kt fldrajzi populci alapvet mrszmai a mikroszatellita vizsglatok

alapjn
NyugatKrpt-medence

Tisza menti
terletek

47

45

0.568 0.317

0.503 0.277

5.222 (1.716)

5.000 (1.323)

H0

0.579 (0.155)

0.532 (0.157)

HE

0.570 (0.119)

0.509 (0.133)

1.324

1.037

sszes
alllszm
tlagos
gndiverzits
tlagos
alllszm

Egyedi alllek
szma

H0: tapasztalt heterozigcia

HE: vrt heterozigcia
A zrjelekben a szrs rtkek lthatk
Az egyedi alllek rtkeinek kivtelvel, minden adatot az Arlequin 3 szoftverrel szmoltunk ki.

23

5. KVETKEZTETSEK
5.1. A Krpt-medence rtisas-populcija
A Krpt-medence terletn vizsglt mtDNS szakaszon nem talltunk olyan j
haplotpust, amelyet a faj szak-, illetve kzp-eurpai populciiban ne rtak volna le. Meg
kell jegyeznnk azonban, hogy a reverz primerrel trtn sikertelen szekvenls miatt
elvesztettnk nhny varibilis pozcit, gy nem zrhat ki a nem-detektlt j haplotpusok
elfordulsa sem.
A mintinkban azonostott t potencilis haplotpus kzl kettt csak Kzp-Eurpban
(B10: Ausztria, B12: Ausztria, Szerbia) rtak le eddig (HONNEN et al. 2010, LANGGUTH et al.
2012), a B6 haplotpust pedig az eddig vizsglt kzp-eurpai orszgok kzl csak a Cseh
Kztrsasgban s Szerbiban (HONNEN et al. 2010, LANGGUTH et al. 2012) talltk meg
korbban, ezen kvl a svd lappfldn s a Kola-flszigeten volt jelen (HAILER et al. 2007).
Az A1 s a B1 haplotpusokat minden vizsglt kzp-eurpai orszgban, s mg szmos
terleten megtalltk (HONNEN et al. 2010, HAILER et al. 2007, LANGGUTH et al. 2012). Az
A18 haplotpust eddig csak egyetlen, Lengyelorszgban gyjttt mintn azonostottk
(LANGGUTH et al. 2012).
Adatainkbl kiderl, hogy a Krpt-medencben jelen vannak mind a Pleisztocn kor
felttezhet nyugati refgiumban (Nyugat-Eurpa) kialakult (A), mind a keleti refgiumhoz
(Kzp-Eurzsia) kthet (B) haplocsoportba tartoz egyedek. E kt haplocsoport ms
eurpai orszgokban is nagy fok keveredst mutat (HONNEN et al. 2010, HAILER et al. 2007,
LANGGUTH et al. 2012), ami a populcik gyors expanzijt kvet keveredssel hozhat
sszefggsbe (HAILER et al. 2007).
A Krpt-medence nyugati s Tisza menti kltllomnyai nem klnthetk el sem a
vizsglt mtDNS szakasz (minden azonostott haplotpus jelen volt mindkt llomnyban), sem
a kilenc polimorf mikroszatellita marker (kzs alllek nagy arnya, az alllgyakorisgok s a
heterozigcia hasonl rtkei) alapjn. A Krpt-medence dlnyugati s Tisza menti
kltllomnyai nem klnthetk el sem a vizsglt mtDNS szakasz (minden azonostott
haplotpus jelen volt mindkt llomnyban), sem a kilenc polimorf mikroszatellita marker
(kzs alllek nagy arnya, az alllgyakorisgok s a heterozigcia hasonl rtkei) alapjn.
Hasonlan homogn, m bizonyos mrtkig elklnthet a Cseh Kztrsasg jrakolonizlt llomnya, melynek szaki s nyugati terletein elssorban Lengyelorszgbl, mg
dlkeleti rgijn felteheten a Duna kltterleteirl (pl. Szlovkia, Magyarorszg)

24

szrmaz egyedek telepedtek meg (LITERK et al. 2007).

rdekes, hogy mintinkon a Hal14 lkusz monomorfnak bizonyult, mert korbban
Svdorszgban 8 alllt rtak le rajta (HAILER et al. 2005). Ez is az szak-eurpai s a Krptmedencei llomny elklnltsgre utal.
5.2. A Tisza hazai terleteinek rtisasllomnya
A Krpt-medence dlnyugati terleteivel mutatott nagy genetikai hasonlsg alapjn a
rtisas Tisza menti kltllomnya nagy valsznsggel nem szrmaztathat az szakabbi
kltterletekrl (pl. sztorszg, Lengyelorszg, Litvnia, Oroszorszg (DUDS 2007)
terleteirl) nagy szmban telelni rkez egyedektl. Irodalmi adatok alapjn a faj egyedei
gyakran filopatrikusak (pl. PROBST & GABORIK 2011, HELANDER 2003a, 2003b, HAILER et
al. 2006), ami azt tmasztja al, hogy a krnyez llomnyokbl szrmaz egyedek
telepedhettek meg a terleten. Ausztria s Szlovkia terletn nem volt ismert klts a hazai
tiszai llomny kialakulsakor (LITERK et al. 2007, PROBST & GABORIK 2011), Romniban
pedig szinte csak a Duna-delta vidkn klt a faj (pl. PROBST & GABORIK 2011). Nem
zrhatk ki azonban Horvtorszg, Szerbia s Ukrajna rtisas-llomnyai a lehetsges forrspopulcik kzl.
A genetikai vizsglatunk eredmnyei alapjn valsznnek tartjuk, hogy a rtisasok a
Krpt-medence dli, illetve dlnyugati terletein megmaradt llomnyokbl kiindulva, a
kltterlet expanzija sorn a Duna, majd a Tisza mentn haladva foglalhattk el jra
Magyarorszg Tiszhoz ktd kltterleteit. A folyk mentn trtn terjedst valsznsti
a vzhez kttt letmdjuk is, s irodalmi adatok alapjn a 20. szzadi hanyatlst kveten a
Duna-menti orszgok jra-kolonizcija tbb-kevsb egyszerre zajlott (PROBST & GABORIK
2011). Mindezek alapjn a mai Tisza menti llomny alapveten a Drva, Szva s Dl-Duna
kltllomnyaibl szrmazhat (ezt tmasztja al pl. egy Baranya megyben fikaknt jellt,
majd a Hortobgyon megtelepedett egyed (HORVTH 2010) is). Az sem zrhat ki, hogy a
mai Tisza menti kltllomny rszben Szerbia Dl-Dunhoz, illetve Dl-Tiszhoz ktd
rtisas-llomnybl szrmazik, melyek a Tisza, illetve esetleg szintn a Duna-mentn szak
fel haladva, jutottak el a Tisza szakabbi vidkre. Ennek megllaptshoz a dl-tiszai
llomnyokbl szrmaz mintk vizsglata szksges.
Meg kell jegyeznnk, hogy a Krpt-medence dlnyugati terletn (Duna-vlgy), s a
Tiszntlon egyarnt jellemz a telel rtisas egyedek nagyszm megjelense (pl. BANK et
al. 2004, HORVTH 2009, HARASZTHY et al. 2003). Ezrt a Krpt-medence kt rszn klt

25

llomny genetikai hasonlsga akkor is fennllhat, ha az szakabbi terletekrl rkez

madarak kzl mindkt rgiban megtelepszik nhny egyed.
Ahhoz, hogy teljes bizonyossgot nyerjnk a Tisza menti terletek rtisasllomnynak
eredett illeten, tovbbi vizsglatokat kell elvgezni, melyek sorn sszehasonltjuk a
Krpt-medencei mintk genotpusait mind a krnyez, kzp-eurpai populcikkal, mind
azon szakibb llomnyokkal, ahonnan szrmaz telel egyedeket lertak mr a terleten.

26

6. SSZEFOGLAL
A rtisas (Haliaeetus albicilla, Linnaeus 1758) rtri erdkhz ktd, fokozottan vdett
ragadoz madr, melynek legdlebbi llomnyai a Krpt medencben tallhatk. Az eurpai
populci a 20. szzad elejn mutatkoz drasztikus llomnycskkenst kveten az 1970-es
vektl ismt gyarapodsnak indult. Magyarorszgon az 1970-es vekben becslsek szerint
mindssze 10-12 pr klttt, felteheten kizrlag a Dl-Dunntlon. Napjainkban a hazai
llomny meghaladja a 220 kltprt, s a kltterlet is gyors nvekedst mutat.
A faj egsz elterjedsi terletn vgzett filogegorfiai vizsglat a mitokondrilis kontroll
DNS-rgi alapjn kt nagy haplocsoportot klntett el, melyek a faj utols nagy
eljegesedskor ltezett kzp- illetve nyugat-eurzsiai kt f refgiumra utalnak. Ksbb a
Krpt-medenctl szakra klt kzp-eurpai populckban szmos j haplotpust talltak
a kt haplocsoporton bell, tovbb finomtva filogeogrfiai ismereteinket. Mindezidig
viszont a Krpt-medencei llomny filogeogrfiai s populci-genetikai viszonyait nem
vizsgltk.
Kutatsunkban kt f clt tztnk ki: (1) a mtDNS vizsglata rvn (16 egyeden)
megvizsglni a hazai rtisas-llomny filogeogrfiai viszonyait, sszehasonltva Eurpa ms,
korbban vizsglt populciival, (2) mikroszatellita markerek segtsgvel feltrkpezni a
Krpt-medencei populci genetikai szerkezett, klns tekintettel a Tisza menti terletekre
visszateleplt kltllomny eredetre. Kt f hipotzisnk szerint a Tisza menti az llomny
szrmazhat (I) Eurpa szaki populciibl ide tmegesen telelni rkez madaraktl, melyek
kzl nhnyan megtelepedhettek a terleten, illetve (II) a Krpt-medence dli terleteinek
fszkel llomnybl szrmaz madarak juthattak el ide a kltterlet expanzija sorn. E
krds megvlaszolshoz 104, a Krpt-medence klnbz terletein kikelt fika egyeden
kilenc mikroszatellita lkuszt vizsgltunk. A DNS-mintkat a faj gyrs jellsi programja
keretben vgzett gyrzskor tpett fikatollak szolgltattk.
Eredmnyeink alapjn a Krpt-medencben a mtDNS haplotpusok nagyfok keveredst
mutatnak; megtallhatk zsai, szak- s kzp-eurpai populcikban elfordul
haplotpusok is. A dlnyugati s Tisza menti llomnyok nem mutatnak genetikai
strukturltsgot, gy a Krpt-medence rtisas-llomnya egy sszefgg populcinak
tekinthet. Mindezek arra utalnak, hogy az Alfldn a Tisza menti terletek kltllomnya
alapveten a Krpt-medence dli rszein megmaradt kltterletekrl szrmazhat.

27

7. SUMMARY
The white-tailed eagle (Haliaeetus albicilla, Linnaeus 1758) is a large raptor species,
whose southernmost population is located in the Carpathian Basin. After a drastic decrease in
the early 20th century, from the 1970's the European population have started to recover. In the
1970s, the total Hungarian breeding population was estimated 10-12 pairs, all inhabiting the
South Transdanuibian region, with presumably no breeding birds in the Tiszntl region.
Nowadays, population census of the country is more than 220 breeding pairs, with abundant
territories also nearby the Tisza river.
Phylogeography throughout the distribution range of the species was studied using the
mitochondrial DNA control region, revealing two distinct haplogroups with predominantly
eastern or western distribution. According to this, the species is suggested to have survived
the last glacial event in two main refugia, probably located in Central and Western Eurasia.
This distribution pattern was later refined with involving samples from the breeding
populations of Central Europe, describing several new haplotypes from this region. However,
phylogography and populaton structure of the population inhabiting the Carpathian Basin was
not studied until now.
In this study, we attempted (1) to reveal phylogeographic relations of the white-tailed
eagle population inhabiting the Carpathian Basin in relation to other populations in Europe,
using a mtDNA control region fragment (16 samples), and (2) to highlight origin of the
breeding population in the Tisza region. According to our two main hypothesis, eagles in this
breeding area may originate (I) from wintering birds that arrivied from the Northern European
populations and settled in the area, or (II) from dispersing birds of the breeding areas located
in the southern part of the Carpathian Basin. To answer this question, we studied genetic
structure and gene-flow between southwestern and Tisza region breeding areas using nine
nuclear microsatellite loci, involving 104 nestling from different localities of the Carpathian
Basin. As DNA source, we used plucked feathers of nestling birds,
Our results showed a high mixture of haplotypes in the Carpathian Basin, with haplotypes
that are present in Asian, North- and Central-European populations as well. Moreover, we
found no genetic differentiation between southwestern and Tisza region, suggesting that the
white-tailed eagles inhabiting the Carpathian Basin belong to one single population.
According to these results, birds breeding in the Tisza region can be originated from the
southwestern breeding areaa of the Carpathian Basin.

28

8. KSZNETNYILVNTS
Ksznettel tartozom tmavezetmnek, Szab Krisztinnak mind a tmrt, mind a
munka kzben kapott szmos segtsgrt, hasznos tancsrt.
Ksznm tovbb Horvth Zoltnnak, a Duna-Drva Nemzeti Park munkatrsnak,
valamint Tihanyi Gbornak, a Hortobgyi Nemzeti Park munkatrsnak hogy a vizsglathoz
elengedhetetlen mintkat s informcikat biztostottk a kutatshoz. A tollmintk gyjtsrt
ksznettel tartozom az illetkes nemzeti parkok tbbi, gyrzst vgz munkatrsainak is.
Ksznm, hogy kutatmunkmhoz a Szent Istvn Egyetem llatorvos-tudomnyi
Karnak

Biolgiai

Intzete

laboratriumot

biztostott,

ksznm

Magyar

Termszettudomnyi Mzeum Molekulris Taxonmiai Laboratriuma munkatrsainak,

Krizsik Virgnak s Tuschek Mrinak a szekvenlsi munkkban nyjtott segtsget. A
molekulris munkk pnzgyi httert a Duna-Drva Nemzeti Park Igazgatsg biztostotta.

29

IRODALOMJEGYZK
Bandelt H-J, Forster P, Rhl A. (1999) Median-joining networks for inferring intraspecific
phylogenies. Mol Biol Evol 16: pp.37-48
Bank L, Deme T, Horvth Z, Kalocsa B, Tams E. (2004) Population changes of the Whitetailed Eagle Haliaeetus albicilla in Hungary, with special attention to the lower Hungarian
Danube-valley, 1987-2003. Raptors Worldwide (eds.: Chancellor RD and Meyberg B-U;
proceedings of the VI world conference on Birds of Prey and Owls): pp. 529-536.
Beretzk P. (1955) jabb adatok a szegedi Fehrt madrvilghoz 1949-1953. Aquila 59/62:
pp. 217-227.
Birdlife International. (2004) Birds in Europe: Population Estimates, Trends and
Conservation Status. BirdLife International (BirdLife Conservation Series No. 12)
Cambridge, UK: 374 pp.
Brczky K. (1957) Ragadozmadarak, feketeglya s feketeharkly fszkelse a gemenci
vadvdelmi terleten. Aquila 63/64: pp. 270, 334.
Breuer Gy. (1955) A rtisas fszkelse Varszln. Aquila 59/62: pp. 379, 437.
Busch JD, Katzner TE, Bragin E, Keim P. (2005) Tetranucleotide microsatellites for aquila
and haliaeetus eagles. Molecular Ecology Notes 5: pp. 39-41.
Chernel I. (1899) Rtisas. Magyarorszg madarai klns tekintettel gazdasgi
jelentsgkre (ed.: Chernel I; Msodik knyv, Budapest): pp. 399-402.
Corander J, Waldmann P, Sillamp. (2003) Bayesian Analysis of Genetic Differentiation
Between Populations. Genetics 163,1: pp. 367-374.
Deme T, Mikusa T, Mrocz A. (2009) Adatok a rtisas tpllkozshoz a Duna mentn,
Gemenctl a Kopcsi rtig. let a Duna-rtren, Konferencia (BITE) pp. 50-55.
Dementaviius D, Treinys R. (2009) Nest-site attendance of the resident white-tailed sea
eagle (Haliaeetus albicilla) outside the breeding season. Acta Zoologica Lituanica 19, 1:
pp. 10-17.
Dementaviius D. (2004) Common buzzard (Buteo buteo) and white-tailed eagle (Haliaeetus
albicilla): breeding parasitism or atypical feeding behaviour? Acta Zoologica Lituanica
14, 1: pp. 76-79.
Dementaviius D. (2007) White-tailed eagle (Haliaeetus albicilla) in Lithuania: population
numbers and trends 1900-2007. Acta Zoologica Lithuanica 17, 4: pp. 281-285.
Duds DM. (2007) A rtisas (Haliaeetus albicilla) vdelme a Hortobgyi Nemzeti Park
mkdsi terletn. Debreceni Egyetem, szakdolgozat (Debrecen, 2007).
I

Dyer RJ. (2009) GeneticStudio: A suite of programs for the spatial analysis of genetic marker
data. Molecular Ecology Resources 9: pp. 110-113.
Elliott KH, Cesh LS, Dooley JA, Letcher RJ, Elliott JE. (2009) PCBs and DDE, but not
PDBEs, increase with trophic level and marine input in nestling bald eagles. Science of
the Total Environment 407: pp. 3867-3875.
Eulaers I, Covaci A, Herzke D, Eens M, Sonne C, Moum T, Schnug L, Hanssen SA, Johnsen
TV, Bustnes JO, Jaspers VL. (2011) A rst evaluation of the usefulness of feathers of
nestling predatory birds for non-destructive biomonitoring of persistent organic pollutants.
Environmental International 37: pp. 622-630.
Excoffier L, Laval G, Schneider S. (2005) Arlequin ver. 3.0: An integrated software package
for population genetics data analysis. Evolutionary Bioinformatics Online 1: pp. 47-50.
Fintha I. (1976) The White-tailed Eagle (Haliaeetus albicilla L.) in Hortobgy A rtisas a
Hortobgyon. Aquila 83: pp. 243259.
Fleischer RC, Storrs LO, James HF, Cooper AC. (2000) Identification of the Extinct
Hawaiian Eagle (Haliaeetus) by mtDNA Sequence Analysis. The Auk 117, 4: pp. 10511056.
Fridolfsson AK, Ellegren H. (1999) A simple and universal method for molecular sexing of
non-ratite birds. Journal of Avian Biology 30: pp.116-121.
Ganusevich S. (1996) The White-tailed Sea Eagle Haliaeetus albicilla in Kola Peninsula.
Eagle Studies (eds.:Meyburg B-U, Chancellor RD; 1996): pp. 47-50.
Gemmell N, Akiyama S. (1998) An efficient method for the extraction of DNA from
vertebrate tissue. Trends in Genetics 12: pp. 338-339.
Griffiths R, Korn RA. (1997) CHD1 gene is Z chromosome linked in the chicken Gallus
domesticus. Gene 197, 1-2: pp. 225-229.
Griffiths R, Tiwari B. (1995) Sex of the last wild SpixOs macaw. Nature 375: pp. 454.
Guillot G, Mortier F, Estoup A. (2005) Geneland: a computer package for landscape genetics.
Molecular Ecology Notes 5: pp. 712-715.
Hailer F, Gautschi B, Helander B. (2005) Development and multiplex PCR amplification of
novel microsatellite markers in the White-tailed Sea Eagle, Haliaeetus albicilla (Aves:
Falconiformes, Accipitridae). Molecular Ecology Notes 5, 4: pp. 938-940
Hailer F, Helander B, Folkestad AO, Ganusevich SA, Garstad S, Hauff P, Koren C, Masterov
VB, Nygrd T, Rudnick JA, Shiraki S, Skarphedinsson K, Volke V, Wille F, Vil C.
(2007) Phylogeography of the white-tailed eagle, a generalist with large dispersal
capacity. J. Biogeogr. 34: pp. 1193-1206.
II

Hailer F, Helander B, Folkestad AO, Ganusevich SA, Garstad S, Hauff P, Koren C, Nygrd
T, Volke V, Vil C, Ellegren H. (2006) Bottlenecked but long-lived: high genetic
diversity retained in white-tailed eagles upon recovery from population decline. Biology
Letters 2: pp. 316-319.
Ham I, Mikuska J, Schneider M, Gec D. (1990) Recoveries and sightings of banded and
wingtagged White-tailed Eagles in Yugoslavia during 1985-1988. Larus 41-42: pp. 69-86.
Haraszthy L, Bagyura J. (1993) Ragadozmadr-vdelem az elmlt 100 vben
Magyarorszgon. Aquila 100: pp.105121.
Haraszthy L, Horvth Z, Kalocsa B. (2003) Rtisas. Veszlyeztetett madarak fajvdelmi
tervei (Magyar Madrtani s Termszetvdelmi Egyeslet (MME), Budapest) pp. 47-56.
Harrison CJO. (1988) Bird Bones from Soldier's Hole Cheddar, Somerset. UBSS
Proceedings 18, 2: pp. 258-264.
Helander B, Hailer F, Vil C. (2007) Morphological and genetic sex identification of whitetailed eagle Haliaeetus albicilla nestlings. J Ornithol 148: pp. 435-442.
Helander B, Olsson A, Bignert A, Asplund L, Litzn K. (2002) The Role of DDE, PCB,
Coplanar PCB and Eggshell Parameters for Reproduction in the White-tailed Sea Eagle
(Haliaeetus albicilla) in Sweden. AMBIO: A Journal of the Human Environment 31, 5:
pp.386-403.
Helander B, Stjernberg T. (2003) (eds.) Action plan for the conservation of white-tailed
eagle (Haliaeetus albicilla). (Recommendation 92/2002 adopted by the Standing
Committee of the Bern Convention in December 2002.) BirdLife International
Helander B. (1985) a Reproduction of the white-tailed sea eagle Haliaeetus albicilla in
Sweden. Holarctic Ecology 8, 3: pp. 211-227.
Helander B. (1985) b Colour-ringing of White-tailed Sea Eagles in northern Europe.
Conservation Studies On Raptors (eds.: Newton I, and Chancellor RD; International
Council for Bird Preservation, Cambridge, UK): pp. 401-407.
Helander B. (2003) a The White-tailed Sea Eagle in Sweden reproduction numbers and
trends. Sea Eagle 2000 (eds.: Helander B, Marquiss M, BOWERMAN W; Proceedings
from an international conference at Bjrko, Sweden, 13-17 September 2000. Swedish
Society for Nature Conservation/SNF & Atta.45 Tryckeri AB. Stockholm): pp. 57-66.
Helander B. (2003) b The international colour-ringing programme - adult survival, homing,
and the expansion of the White-tailed Sea Eagle in Sweden. Sea Eagle 2000 (eds.:
Helander B, Marquiss M, BOWERMAN W; Proceedings from an international
conference at Bjrko, Sweden, 13-17 September 2000. Swedish Society for Nature
III

Conservation/SNF & Atta.45 Tryckeri AB. Stockholm): pp. 145-167.

Honnen A-C, Hailer F, Kenntner N, Literk I, Dubsk L, Zachos FE. (2010) Mitochondrial
DNA and nuclear microsatellites reveal high diversity and genetic structure in an avian
top predator, the white-tailed eagle, in central Europe. Biological Journal of the Linnean
Society 99: pp. 727-737.
Horvth Z, Pintr T. (2005) A hazai rtisas (Haliaeetus albicilla)-llomny fszkelhelyvlasztsa a 2000. v felmrsei alapjn. Aquila 112: pp. 2332.
Horvth Z. (2006) Further observations on Common Buzzard (Buteo buteo) chick found in a
White-tailed Eagle (Haliaeetus albicilla) nest. Heliaca 113: pp. 179-180.
Horvth Z. (2009) White-tailed Eagle (Haliaeetus albicilla) populations in Hungary between
1987-2007. Denisia 27: pp. 85-95.
Horvth Z. (2010) A magyarorszgi rtisas-vdelmi program tevkenysge 2009-ben.
Heliaca 7: 55-58.
Horvth Z. (2012) Magyarorszgi rtisasvdelmi program eredmnyei 2010-ben. Heliaca 8:
36-39.
Huson DH, Bryant D. (2006) Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies.
Molecular Biology and Evolution, 23,2: pp. 254-267.
Ihaka R, Gentleman R. (1996) R: A language for data analysis and graphics. Journal of
Computational and Graphical Statistics 5: pp. 299-314.
IUCN 2012: BirdLife International 2012. Haliaeetus albicilla. In: IUCN 2012. IUCN Red
List of Threatened Species. Version 2012.1. URL: www.iucnredlist.org, Letlts
idpontja: 2012.10.10.
Kjelln N, Roos G. (2000) Population trends in Swedish raptors demonstrated by migration
counts at Falsterbo, Sweden 1942-97. Bird Study 47: pp. 195-211.
Koeman JH, Hadderingh RH, Bijleveld MFIJ. (1972) Persistent pollutants in the white-tailed
eagle (Haliaeetus albicilla) in the Federal Republic of Germany. Biological Conservation
4,5: pp. 373-377.
Kolisnyk J, Gorban I. (1996) The white-tailed eagle Haliaeetus albicilla in Ukraine. Eagle
Studies (eds.:Meyburg B-U, Chancellor RD; 1996): pp.165-168
Kovcs G. (1984) A hortobgyi halastavak madrvilga 10 v megfigyelsei alapjn. Aquila
91: pp. 21-46.
Lambrecht K. (1914) Fossilis szakllas saskesely -Gypaetus barbatus L.- s rtisas
-Haliaetus albicilla L.- a borsodi Bkkben. Aquila 21: pp. 85-88.
Langguth T, Honnen A-C, Hailer F, Mizera T, Skoric S, Vli , Zachos FE. (2012) Genetic
IV

structure and phylogeography of a European flagship species, the white-tailed sea eagle
Haliaeetus albicilla. Journal of Avian Biology. URL: http://dx.doi.org/10.1111/j.1600048X.2012.00075.x , Letlts ideje: 2013.01.23.
Lerner HRL, Mindell DP. (2005) Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other
Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA. Molecuar Phylogenetics and
Evolution 37: pp. 327-346.
Literak I, Mraz J. (2011) Adoptions of Young Common Buzzards in White-tailed Sea Eagle
Nests. The Wilson Journal of Ornithology 123,1: pp. 174-176.
Literk I, Mrlk V, Hovorkov A, Mikulek P, Lengyel J, t'astn K, Cepk J, Dubsk L.
(2007) Origin and genetic structure of white-tailed sea eagles (Haliaeetus albicilla) in
the Czech Republic: an analysis of breeding distribution, ringing data and DNA
microsatellites. European Journal of Wildlife Research 53: pp. 195-203.
Lydekker R. (1891) (ed.) Catalogue of the fossil birds in the British Museum. British
Museum, London. pp. 23-24.
Mannermaa K. (2003) Birds in Finnish prehistory. Fennoscandia archaeologica XX, pp. 339.
Markis M. (2010) Feather tip monitoring of Marek's disease virus in experimental and
commercial settings. Faculty of the University of Delaware: Master thesis.
Martnez-Cruz B, David VA, Godoy JA, Negro JJ, O'Brien SJ, Jhonson WE. (2002)
Eighteen polymorphic microsatellite markers for the highly endangered Spanish
imperial eagle (Aquila adalberti) and related species. Molecular Ecology Notes 3: pp.
323-326.
Mikuska J. (1978) Seeadler (Haliaeetus albicilla) im Naturschutzgebiet Kopcsi-rt und in
der Umgebung A rtisasok (Haliaeetus albicilla L., 1758) a Kopcsi-rt
termszetvdelmi rezervtum terletn s krnykn. Aquila 85: pp. 45-47.
Mikuska T. (2009): A review of recent knowledge on White-tailed Eagles in Croatia. Denisia
27: pp. 115- 126.
Morin PA, Messier J, Woodruff DS. (1994) DNA extraction, amplification, and direct
sequencing from hornbill feathers. J.Sci. Soc. Thailand 20: pp. 31-41.
Nygrd T, Skaare JU. (1998) Organochlorines and Mercury in Eggs of White-tailed Sea
Eagles Haliaeetus albicilla in Norway 1974-1994. Holarctic Birds of Prey ADENEXWWGBP (eds.: Chancellor RD, Meyburg B-U & Ferrero JJ, 1998 ) pp. 501-524
Oosterhout C, Hutchinson WF, Wills DPM, Shipley P. (2004) Micro-checker: software for
identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data. Molecular Ecology
V

Notes 4,3: pp. 535-538.

Palk S. (1997) Rtisas (Haliaeetus albicilla) ltal nevelt egerszlyv (Buteo buteo) fikk
Common Buzzard nestlings reared by White-tailed Eagle. Tzok 2,3: pp. 109-111.
Pocora V. (2010) Diurnal birds of prey (Aves) from Letea Forest (The Danube Delta
Biosphere Reservation, Romania). Travaux du Musum National d'Historie Naturelle
Grigore Antipa 53: pp. 303-318
Pritchard JK, Wen W. (2003) Documentation for Structure software: version 2.
Probst R, Gaborik A. (2011) Action Plan for the Conservation of the White-tailed Sea Eagle
(Haliaeetus albicilla) along the Danube. c/o Donau-Auen National Park Schloss Orth,
Austria.
Radovi A, Mikuska T. (2009) Population size, distribution and habitat selection of the
white-tailed eagle Haliaeetus albicilla in the alluvial wetlands of Croatia. Biologia 64,1
pp.156-164.
Raymond M, Rousset F. (1995) Genepop (version 1.2): population genetics software for
exact tests and ecumenicism. The Journal of Heredity 86, 3: pp. 248-249.
Sndor I, Ecsedi Z. (2004) Rtisas (Haliaeetus albicilla). A Hortobgy madrvilga. (ed.:
Ecsedi Z; Hortobgy Termszetvdelmi Egyeslet, Winter Fair Kiad): pp. 198-200.
Schenk J. (1929): Rti sas. Madarak III. ktet, Brehm: Az llatok vilga. Gutenberg
Knyvkiadvllalat, Budapest. jabb kiads (10): 1995, Kassk Kiad, Budapest: pp.
181-183.
Schreiber A, Weitzel T. (1995) Biochemical Systematics of Sea Eagles (Genus Haliaeetus
Savigny 1809), with a Note on Allozyme Differentiation Between Black and Red Kites
(Genus Milvus L. 1758). Biochemical Systematics and Ecology 23,3: pp. 235-244.
Shiraki S. (2002) Post-fledging Movements and Foraging Habitats of Immature White-tailed
Sea Eagles in th Nemuro Region, Hokkaido, Japan. J Raptor Res 36,3: pp. 220-224.
Staden R, Beal KF, Bonfield JK. (2000) The Staden package, 1998. Methods Mol. Biol 132:
pp. 115130.
Sterbetz I. (1993) A rtisas (Haliaeetus albicilla L., 1758) llomnynak pusztulsa a Tisza
Csongrd megyei szakaszn. llattani kzlemnyek 79: pp. 105112.
Sulawa J, Robert A, Kppen U, Hauff P, Krone O. (2010) Recovery dynamics and viability
of the white-tailed eagle (Haliaeetus albicilla) in Germany. Biodivers Conserv 19: pp. 97112.
Tevely R. (1996) The Status of the White-tailed Sea Eagle Haliaeetus albicilla in Hungary.

VI

Eagle Studies (eds.:Meyburg B-U, Chancellor RD; 1996): pp. 147-148

Thompson JD, Gibson TJ, Higgins DG. (2002) UNIT 2.3 multiple sequence alignment using
ClustalW and ClustalX. Current Protocols in Bioinformatics: 2.3.12.3.22.
Weigmann H-D. (1968) Reduction of disulde bonds in keratin with 1,4-dithiothreitol. I.
Kinetic investigation. Journal of Polymer Science Part A-1: Polymer Chemistry 6: pp.
22372253.
Wiemeyer SN, Lamont TG, Bunck CM, Sindelar CR, Gramlich FJ, Fraser JD, Byrd MA.
(1984) Organochlorine Pesticide, Polychlorobiphenyl, and Mercury Residues in Bald
Eagle Eggs 1969-79 and Their Relationships to Shell Thinning and Reproduction.
Archives of Environmental Contamination and Toxicology 13: pp. 529-549.
Wildburg A. (1897) Adatok a rti-sas termszetrajzhoz. A Termszet 8: pp. 1-2.
Wille F, Kampp K. (1983) Food of the white-tailed eagle Haliaeetus albicilla in Greenland.
Holarctic Ecology 6, 1: pp. 81-88.

VII

FGGELK
F.1. tblzat: Kilenc mikroszatellita relatv alllgyakorisgai a Krpt-medencben.
Lkusz
Aa35

Hal01

Hal04

Hal09

Hal10

Hal13

IEAAAG04

IEAAAG05

IEAAAG14

Alll
(bp)
239
241
245
132
134
136
138
140
142
154
156
158
160
162
127
133
137
139
141
143
145
232
234
236
238
149
151
155
157
159
161
165
202
206
210
214
133
137
141
145
149
153
157
161
169
180
174
178
182
186
190

NY-Krpt-medence
(56 minta)
0,188
0,714
0,098
0,009
0,639
0,056
0,296
0,029
0,135
0,010
0,721
0,106
0,036
0,295
0,036
0,036
0,312
0,107
0,179
0,179
0,027
0,098
0,696
0,009
0,089
0,009
0,562
0,018
0,286
0,027
0,045
0,634
0,304
0,018
0,038
0,019
0,132
0,585
0,019
0,047
0,075
0,085
0,277
0,357
0,321
0,018
0,027

Tisza menti terletek

(46 minta)
0,141
0,750
0,109
0,011
0,556
0,078
0,311
0,011
0,033
0,022
0,087
0,087
0,641
0,163
0,065
0,239
0,033
0,467
0,120
0,076
0,087
0,011
0,054
0,848
0,011
0,043
0,011
0,717
0,033
0,185
0,065
0,565
0,348
0,022
0,033
0,761
0,054
0,011
0,011
0,098
0,033
0,500
0,333
0,156
0,011
-

VIII