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1
Concours AS, AP, Ki n, Psychomotricien, Manipulateur radio,
Ergothrapeute, Pdicure-Podologue, Orthoptiste, Audioprothsiste
ISBN : 978-2-10-070920-5
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335-2 et suivants du
Introduction
Cellules et biomolcules
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6
8
10
12
14
15
16
18
20
22
24
26
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27
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18. L'lectrophorse
1 9. La chromatographie
20. L'autoradiographie
21. La PCR
22. La ralisation d'un caryotype et technique FISH
33
35
36
37
38
V
39
23. L'homostasie
24. Systme de rgulation (capteur/centre/effecteur)
25. L'exprience de Jost (1947)
26. L' AMH et la testostrone
2 7. Les gonadotrophines LH et FSH
28. Les tapes de la diffrenciation du sexe
29. L'appareil gnital masculin
30. Le spermiducte
31. L'appareil gnital fminin
32. La pubert
33. Le syndrome de Klinefelter
34 Le syndrome de Turner
40
42
43
45
47
48
50
52
53
55
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58
Sexualit et procration
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59
60
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65
67
68
70
71
73
Maitrise de la procration
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74
76
78
79
Partie 3 La vision
81
Structure de l'il
82
83
85
86
88
visuelle
90
92
94
95
96
97
99
101
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62. La phnylctonurie
63. L'albinisme
64. La mucoviscidose
65. La drpanocytose
66. Les cancers
6 7. Les facteurs cancrignes
68. Les leucmies et ses caractristiques
69. Les antibiotiques et la rsistance aux antibiotiques
70. L' antibiogramme
71. Cycles biologiques (reproduction sexue)
72. La miose
73. La fcondation
7 4. La trisomie 21 libre
75. La trisomie 21 par translocation
102
103
104
106
108
110
112
113
115
116
118
120
121
123
VII
76. La polyplodisation
77. Transformation, transduction et conjugaison bactriennes
78. La duplication gnique
79. Les gnes homologues et les familles multigniques
124
125
127
128
La ligne humaine
Partie 5 Immunologie
129
130
131
133
135
137
138
140
141
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88.
89.
90.
Immunit et volution
142
143
144
91 .
Les virus
145
92.
93.
94.
95.
96.
97.
98.
99.
146
147
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148
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172
174
175
176
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180
182
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120.
121 .
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122.
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123.
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124.
.s
..,
183
Western Blot
185
Les techniques d'agglutination
186
Les techniques de neutralisation
187
Immunoprcipitation radiale simple (technique de Mancini) 189
Immunoprcipitation radiale double
(technique d'Ouchterlony)
190
Technique de production d'anticorps
192
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r--<
12 ~ . Le neurone
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0
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::l
193
12 Le nerf
12 7. Le systme nerveux central
194
195
196
IX
198
200
a u e .
nerveu~
e con ract1on
mu~
202
203
205
206
207
208
210
211
213
215
217
219
ula1re
. La jonction neuromusculaire
221
223
224
226
228
"Cl
0
::::i
Cl
14 7 La motricit volontaire
"""
230
232
234
1 50. Glossaire
Index
235
241
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Introduction
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Les concours paramdicaux sont des concours trs slectifs qui ncessitent
une grande rigueur dans l'expos des connaissances ainsi qu'une excellente connaissance des notions au programme des preuves. C'est pourquoi cet ouvrage vous propose un cours complet de biologie conforme au
programme des diffrents concours.
Pour bien matriser les diffrents chapitres, il est indispensable de comprendre les nombreux schmas illustrant les notions au programme. En
biologie, les reprsentations visuelles constituent le support permettant
l'apprentissage le plus simple, le plus complet, le plus raliste et le plus
rapide par rapport un simple cours magistral.
De plus, l'preuve de biologie est particulire, en ce sens qu'il y est indispensable de raliser des schmas pour exposer ses connaissances de la
meilleure faon possible. Pour une bonne performance lors de l'preuve,
il vous faudra tre capable des raliser rapidement des schmas clairs,
complets et de qualit.
Ainsi, pour vous aider prparer votre concours, cet ouvrage prsente
toutes les notions au programme des preuves de biologie des concours
paramdicaux sous la forme de fiches visuelles : trs concises (deux pages
maximum), des schmas en couleur pour plus de clart. Le but de cet
ouvrage est de vous offrir le panorama visuel le plus vaste et le plus complet possible des six thmes du programme, sans ngliger les notions les
plus difficiles qui ne font souvent l'objet que d'un petit encart dans les
ouvrages de premire et terminale scientifiques.
Pour vous qui prparez l'preuve de biologie des concours paramdicaux,
cet ouvrage va constituer une aide prcieuse pour illustrer ou mieux comprendre les notions, mcanismes biologiques et expriences fondamentales.
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Les cellules eucaryotes sont caractrises par l'existence de diffrents compartiments cellulaires ou organites qui sont des structures cytoplasmiques dlimites par (au moins) une membrane:
Les ribosomes : outils de la synthse protique.
Un rseau de citernes relies entre elles et la membrane externe de
l'enveloppe nuclaire forme le rticulum endoplasmique. Le rticulum endoplasmique granuleux ou REG (ou RER pour rticulum
endoplasmique rugueux) assure la maturation des protines. Les
citernes dpourvues de ribosomes forment le rticulum lisse ou REL
(rle dans le mtabolisme lipidique).
"O
L'appareil de Golgi est constitu d'un empilement de saccules indpendants : modification, emballage et adressages des protines dans
des organites particuliers ou la surface de la cellule ou ventuellement leur exportation hors de la cellule.
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V
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Les mitochondries sont le sige de la synthse de la majorit de la molcule nergtique universelle: l'adnosine triphosphate ou ATP .
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Q.
Rticulum endoplasmique
granulaire (REG)
Cytoplasme
Membrane nuclaire
Nuclole
Inclusion de rserve
Structure
d'une cellule
(thorique)
animale
Mitochondrie
Microtubules
Microfilaments
Protine intrinsque
Membrane cytoplasmique
Membrane interne
Espace intermembranaire
Stro ma (matrice)
Structure
d'une mitochondrie
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Paroi glycoprotique
AR Nr caractristiques
ARNr caractristiques
Pas de cytosquelette
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EUCARYOTE
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PROCARYOTE
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Les cellules vgtales comportent en plus de tous les constituants des cellules eucaryotes plusieurs lments caractristiques :
une vacuole ;
une paroi pecto-cellulosique externe rigide ;
souvent des chloroplastes (sige de la photosynthse);
ainsi que des amyloplastes qui permettent la croissance des vgtaux
en fonction de la gravit (gotropisme).
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V
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Ol
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Q.
REG
Chloroplaste
Grai n
d'amidon
Ribosomes
NOYAU
Lysosome
Appareil de
Golgi
Paroi
(apoplasme)
Lamelle moyenne
Membrane interne
Espace intermembranaire
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Granum
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ADN chloroplastique
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Stroma
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Membrane du thylakode
Lumire du thylakode
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Q.
Cytoplasme
Appareil nuclaire
(ADN circulaire)
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Cholestrol
Protine
extrinsque
Cytosquelette
Glycoprotine
Protine intrinsque
Double couche
phospholipidique
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Structure
schmatique de
la membrane
cytoplasmique
"O
Groupe plus htrogne que les ADN. Quatre bases azotes sont principalement prsentes: A, G, Cet l'uracile (U). Il n'y a jamais de thymine. Localiss principalement dans le cytoplasme des cellules mme si on rencontre
beaucoup d' ARN dans le noyau.
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Q.
10
DN
5'
,Pentose
3
Y
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Base azote 1
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1'
Pentosey
Base azote 1
3
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1'
,
P
entose
y Base azote 1
3
5'
3
,Pentose
Y
'
Base azote 1
AddeamlM ~
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Bras acceplaur
{7 pal191 de baies)
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Hlice DHU
T l.llG
(7 nuclotides)
(3-4 paires de bes)'--!1-{~~----....A
C/
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Hlice T4JC
(5 paires de bases) Boucle T4JC
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Boucle D
(8-12 nuclotides)
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Bras variable
'',, Jflc- supplmentaire
',,, (longueur variable)
'
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' ,_ ,'
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Structure gnrale
d'un ARN de transfert
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11
L'ADN est constitu de nuclotides dont les bases azotes sont uniquement l'adnine, la guanine, la cytosine et la thymine.
,S,,t,r,,y,~,t,u,r,,e,, , d,,e, ~,,, ,8 ,Q, ~.
La squence de l' ADN est l'ordre d'enchanement des quatre bases azotes dans la molcule d' ADN. L'ADN a une structure en double hlice. Les
deux brins d' ADN sont relis par des liaisons faibles : les liaisons hydrognes entre deux bases azotes qui se font face dans la molcule d'ADN.
Il y a deux liaisons hydrogne entre A et Tet trois liaisons entre G et C.
Les deux brins d'ADN formant la double hlice d'ADN sont complmentaires et antiparallles.
Pour toutes les espces : (A+ G)
Le rapport (A+ T)/(G + C) est variable d'une espce l'autre et caractristique d'une espce donne.
Pour les cellules eucaryotes, l' ADN est toujours associ des protines
pour former la chromatine. On trouve aussi del'ADN dans les mitochondries des eucaryotes.
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,Rgle,, S, , , d, e, S, , ,8,Q,,~,
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V
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N
L'ADN est le support de l'information gntique de la cellule. Cette information gntique est sous forme d' ADN dans les noyaux et passe sous
forme d'ARNm lors de l'expression de cette information.
L'ADN permet aussi la transmission de l'information gntique d'une
cellule sa descendance en maintenant les caractres de la cellule mre.
......
..c
Ol
>-
Q.
12
L'ADN est aussi l'objet de rares mutations pouvant toucher de gros segments chromosomiques : ces modifications de la squence de l'ADN assurent l'apparition de nouveaux caractres pour permettre l'espce de
continuer voluer.
Extrmit 5'
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Squelette
de la molcule
d'ADN
compos de
dsoxyribose
et de phosphate
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Extrmit 5'
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13
Dans les cellules eucaryotes (nucles) l'ADN n'est pas libre, mais contenu
dans le noyau sous la forme de chromosomes. Ces chromosomes sont
invisibles (mais prsents) pendant !'interphase (entre deux divisions cellulaires) : la chromatine reste plus ou moins diffuse.
Des nucloprotines interviennent dans le repliement et la protection
de l'ADN pendant la mitose durant laquelle l'ADN est trs condens par
ces protines. Elles rgulent galement l'expression des gnes cellulaires.
La chromatine qui constitue les chromosomes est constitue d' ADN et
d'histones qui replient la molcule d'ADN pour former les nuclosomes.
L'ensemble des nuclosomes forme avec l'ADN la chromatine.
Attent ion: le chromosome bactrien est circu laire et de petite taille .
Chromosome mtaphasique
-flltHr.z:::=-Deux chromatides
(deux molcules d'ADN identiques)
~Centromre
..--- Htrochromatine (trs condense)
Fibre de 30 nm de diamtre
"O
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Chane de nuclosomes
(fibre de 10 nm de diamtre)
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hlice
d'ADN
~Double
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14
Deux brins
adjacents
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Extrmit N-terminale
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15
Les enzymes sont des biocatalyseurs protiques qui possdent des proprits catalytiques remarquables : nettement plus efficaces que les catalyseurs chimiques, elles acclrent la vitesse des ractions chimiques par
des facteurs trs levs (x 106 10l2) dans des conditions de ractions
compatibles avec les phnomnes biologiques.
Les enzymes sont intactes la fin de la raction : elles ne modifient pas la
nature d'une raction chimique.
Elle est due une adquation plus ou moins complte entre la configuration spatiale du substrat et celle de la partie fonctionnelle de l'enzyme,
ventuellement induite par l'approche du substrat.
D'une part, une enzyme ne catalyse qu'un seul type de raction, pour un
substrat donn.
D'autre part, une enzyme n'agit que sur un substrat ou une classe de
substrat : on distinguera une spcificit troite (l'enzyme ne transforme
qu'un seul substrat) d'une spcificit large (l'enzyme agit sur une certaine
varit de substrats).
"O
=i
0
V
..-1
Le site actif d'une enzyme est une petite zone (quelques acides amins)
de la protine enzymatique dont la structure spatiale a une importance
considrable sur la spcificit. Il assure deux fonctions distinctes :
Fixation (reconnaissance) du substrat grce au site de fixation.
Transformation du substrat grce au site catalytique.
0
N
......
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Ol
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Q.
Enzyme
libre
Complexe
enzyme substrat
Enzyme
libre
ri......
~
Produit 1 ..
Produit 2
~Molcules
de substrat
ES
S+E
E+P
Mcanisme
de la raction
enzymatique
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---
...
Q)
c:
nergie d'activation
sans enzyme
- t-~;~e
d'activation
avec enzyme
produits
C02+H20
Temps
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Effet de la
prsence d'une
enzyme sur l'nergie
ncessaire
au droulement
d'une raction
chimique
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Concentration en produit
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: Pente de la droite
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vitesse initiale d[P] I dt
,
Fin de la raction
:
(vitesse initiale nulle)
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Temps
Cintique
de la raction
enzymatique
17
"O
La mutation modifie la squence del' ADN et peut donc modifier la structure de la protine (voir code gntique), mais pas obligatoirement (cas
des mutations neutres et silencieuses ).
=i
Les mutations somatiques n'affectent que l'individu qui la subit ( condi tion que la mutation soit gnique donc ne touche qu'un gne).
V
..-1
0
N
......
..c
La fonction de la protine sera donc souvent touche car la structure primaire de la protine est souvent modifie suite une mutation.
Ol
>Q.
0
18
TRANSCRIPTION
TYPES DE
MUTATIONS
POSSIBLES
Fonction
Protine . . . cellulaire
Substitution
Addition
Dltion ...
TRADUCTION
Dcalante
Non sens
Faux sens
Silencieuse/ muette
Nulle
Neutre
Mutation neutre
Mutation faux sens ou silencieuse qui n'a pas d'effet sur une
valeur slective ou adapt ative de ses porteurs. Elle n'a pas
d'effets sur le phnotype cel lulaire ou macroscopique. Ce
type de mutation peut se rpandre au cours de l'volution .
Mutation non-sens
Mutation dcalante
Mutation nulle
.~
~
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Ol
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Q.
La cellule continue s'allonger, les chromosomes commencent se dcompacter. Les organites se sparent dans les deux parties de la cellule.
20
Aprs formation d'un anneau contractile, les deux cellules filles s'individualisent par segmentation : formation de deux cellules filles identiques
la cellule mre.
Microtubules :
nuclole
Chromosome
kintochoriens
Prophase
Promtaphase
~\
en cours
de disparition
~Lb
Mtaphase
----~~
Anaphase
enveloppe nuclaire
en cours de
rapparition
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Cl
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Filaments
d ' actine et
de myosine
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Tlophase
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Q.
22
de rplication
de rplication
Brin d'ADN matrice
~Molcule
. d'ADN matnce
. 2 d'ADN
Brm
, .re )
(b.1ca tena1
Terminus de
rplication
ADN bactrien en
cours de rplication
Hlicase : cartement
des 2 brins
Protine Ssb: maintien de l'cartement
Primase: synthse d'amorces d'ARN
ADN polymrase Ill :
synthse continue d'ADN
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
ADN polymrase 1:
- dgradation de l'amorce d'ARN
- polymrisation de 2 fragments
.~
Cl
..,0
.....
::l
0"""
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Ol
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o..
.....
~~
'<l.>
::::i
conscutifs
/
Amorce d'ARN
dtruite
3?
Amorce d'ARN
_,,,
~
Ligase: ~~
soudure des
2 fragments
5'
Brin retard
3'
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
23
Elle dmontre la rplication semi-conservative de l'ADN chez les bactries. Cette exprience a t ralise grce plusieurs stratgies :
1. Meselson et Stahl ont cr un gradient de densit dans les tubes de
centrifugation aprs 24 h de centrifugation (d 1,70 1,75), gamme qui
comprend la densit de l'ADN (1,710).
2. Ils cultivent les bactries dans un milieu o les molcules organiques utilises comme source d'azote contiennent de l'azote lourd
(l 5N). Pendant la culture, toutes les molcules azotes (dont l'ADN)
contiennent une forte proportion d'azote 15N. L'ADN lourd a une
densit de 1,724 et peut tre distingu de l'ADN lger (1,710).
"O
Watson et Crick (en 1953) ont dmontr que l'ADN est une molcule
forme de deux brins antiparallles, formant une double hlice et qui permet, pralablement la division d'une cellule en deux cellules, la synthse
de nouveaux brins, complmentaires des brins originaux.
Cette rplication del'ADN permet de passer de chromosomes une chromatide des chromosomes deux chromatides identiques .
=i
0
V
..-1
0
N
......
..c
Ol
>-
Q.
24
h (
dmontr que seul un brin d'ADN sert la synthse d'un brin complmentaire : c'est l'hypothse semi-conservative qui est correcte d'aprs
les rsultats de centrifugation.
EXPRIENCE DE MESELSON ET STAHL
Bactries cultives
pendant plusieurs
gnrations sur un
milieu contenant du 15N
Transfert sur un
milieu contenant
du 14N
gnration
0
tmoin
/t~
gnration gnration
~
14N
ADN lger14N
ADN hybride ..
ADN lourd
14N/ 15N
15N
chlorure de csium
1 Un seul type
.~
~
-0
c
::l
t d'ADN
INTERPRTATION
Deux types
diffrents
d'ADN
V)
"Cl
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V
V
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Cl
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::l
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"O
0
.....
o..
.....
Brins 15N
Brins 14N
::l
0
r--<
-0
0
:::::
::l
25
Cette exprience permet de confirmer pour les eucaryotes les observations faites chez les procaryotes lors de l'exprience de Meselson et Stahl.
Elle utilise la thymidine tritie, nuclotide permettant la rplication mais
capable de marquer une plaque photographique au niveau des molcules
qui l'ont incorpor: on peut ainsi reprer les brins d'ADN noforms par
les tches noires (jaune sur le schma) cres par impression de la plaque
photographique.
Thymidine radioactive
Thymidine non radioactive (froide)
b -b - b
t
t
~ t~
~&:
<hl"
Chromatides
radioactives
Jf~ ~
(J\
ll
,C.
Chromatides
<\. .fJ
L'exprience de Taylor
26
Ce sont les deux tapes ncessaires la synthse des protines chez les
eucaryotes et chez les bactries.
La transcription est la synthse d'un brin d'ARN messager complmentaire d'un segment d' ADN transcrit : le gne.
La traduction est la lecture de l'ARN messager par les ribosomes pour la
synthse d'une protine par enchanement des acides amins.
Comparaison des expressions p r otiques p rocaryotes et eucaryotes
PROCARYOTES
EUCARYOTES
nes et cytosoliques.
cytoplasmique.
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
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V
V
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Cl
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5'
3'
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o..
.....
Gne transcrit
::l
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r--<
1
-0
0
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::l
27
NHz
ARNt
initiateur
Facteur d'initiation
/ /
t:J
~
5 _
tl
Petite sous-unit
ribosomale
Codon d'initiation
A~
11 111 1 11 1 11 1 1 11
3'
ARNm
11 1 1
3'
Grande sous-unit
ribosomale et ses deux
sites de fixation :
P = site peptidique
(ou donneur)
A = site amino-acide
(ou accepteur)
NH2 ~'
"O
=i
0
V
..-1
0
N
5'
......
Le ribosome avance
de 3 nuclotides sur l'ARNm
..c
Ol
1 1 11
t~.....
Liaison avec
un 2e aminoacyl-ARNt
>-
Q.
28
-1.J...LL 3
Lors de la traduction, les ribosomes lisent l'ARNm dans le sens 5' vers 3'
chez les eucaryotes et chez les procaryotes et assurent la mise en place des
acides amins de la protine en cours de synthse selon un mcanisme
universel de correspondance entre triplet de nuclotides conscutifs de
l'ARN m et acides amins : le code gntique.
Le code gntique assure la correspondance entre un codon de l'ARNm
et l'acide amin insrer dans la chane peptidique en formation par l'intermdiaire d'un ARNt spcifique. Pour trois codons diffrents parmi les
64 codons existants il n'existe aucun ARNt, donc aucun AA (acide amin)
correspondant : on parle de codon stop.
Le code gntique est : universel (sauf exceptions comme les mitochondries . .. ), univoque (chaque AA est cod par un codon), redondant ou
dgnr (plusieurs codons codent pour le mme AA) et non chevauchant (les codons sont lus les uns aprs les autres sans chevauchement).
Il y a un seul codon (initiateur) codant pour la mthionine (AUG) et
3 codons ne codent pour aucun AA : les codons stop UAG, UGA et UAA.
Nuclotides de 2e position
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
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Cl
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CAA
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CUG
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AAC
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GUA
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GUG
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-0
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GGU }
GGC
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~
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GAC
-0
0
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UGU }cys
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CAC
Leu
GUU}
G
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CAU
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AAG
UAU
UCA
cuu} ccu }
AUU
v
0
UUA
}rhe
UUG
.g
V
uuu
uuc
Gly
---
NS : non sens
Le code gntique
29
Ra e
Foie
Moelle osseuse
50
'$.
.!. ~ 20
c: .:
~0 .g 10 ~ E
C)
Q.
'Y
0 "'
...
Cl)
Q. "C
12
18
24
30
ge gestationnel (semaines)
36
Nassance
Chanes de globines
Chanes de globines
12
18
24
30
36
ge (annes)
30
42
.~
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Cl
V
V
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0
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::l
31
Mitose
Phase de
Phase de
Phase de
quiescence
(sortie du
cycle cellulaire)
q =quantit d'ADN
chromatinien
Mitose
2q
>>)Io
G 1 (dure variable)
G2
C todirse
G1 ou GO
Temps
32
phorse de zone.
.~
~
-0
::l
La vitesse laquelle les n1olcules charges migrent dans un champ lectrique dpend de trois facteurs :
Elle est proportionnelle la charge de la particule : plus elle est charge, plus la molcule migre vite et donc loin en un temps donn.
Elle est inversement proportionnelle au rayon de la particule, donc sa
taille : plus la molcule charge est petite, plus elle migre vite.
Elle est inversement proportionnelle la viscosit du milieu : plus le
milieu est visqueux, plus la migration est ralentie
V)
"Cl
0
V
V
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Cl
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33
Couvercle
Porte bande
Gel d'agarose ou
Ae-..11--'\a~iilic-tat-e
cellulose
puitde
dpt
Intensit de
la coloration
100
Albumine
Globulines
132 y
lgM
lgG
._.. - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Distance de migration
Rsultat aprs lecture de l'intensit des bandes par un densitomtre
34
Chrom
Pompe solvant
~->
>
Injecteur
(position lution}
Dtecteur
~,,,~C~o~l~
on~n~e~,~-~-~
- ,~~>~rau... ,.. ___ ,
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
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V
V
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Cl
..,0
::::i
Phase
mobi le - ~ -
"?' -
'\
(dtecte
.1
les-molcules - ,
lors de leur lution)
...
\
\
\
\
r~ -----------------------
Collecteur
Molcules recherches
.....
::l
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1
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0
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::l
35
Acide amin
marqu au
14
Transfert dans
un milieu
non radio actif
PULSE
Incorporation de
acide amin m arqu
(quelques min)
Acide amin
non marqu
Arrt de l'incorporation
de l'acide amin dans
le t issu
Coulage de
l'mulsion
p hotogra phique
~.:"
r -vzv2zz2277/1
+ ~ , ,,
VZZZ72772'2?t
~.
....
Vue de profil
de la grille
Rayonnement
f3
...........__._.._,_..~
Coupe de tissu
(50 nm d'paisseur)
36
5'
3'
<
3'
5'
>5.
1,3
3'
<
>
~@ 10 60 s 56-64C
5'
.~
~
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t
t
5'
V)
"Cl
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V
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r--<
1
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0
3'
- 5 ~
5'..._
3'<
CD Denaturation
>3'
5'
3' <
- 5
3'
--'5
---
3'
~
3' <
5'
3 \
5'._
>3'
5'
--+
3'
- 5. >
3'
.&
Hybridation par
les amorces d ' ADN
5_
3<
5
'
5'_
Amorce d'ADN
>5
::l
0
longation
3'<
.....
::l
.-1
3'<
5'
CD.&
identiques
entre eux
:::::
::l
37
...i
Ajout de colchicine :
Choc osmotique mnag
blocage des cellules~
(clatement des cellules)
en mtaP-hase
en milieu hypotonique : dispersion
des chromosomes mtaphasiques
Analyse du caryotype :
Observation,
Nombre de chromosomes
photographie :
Taille ~~classement des
Position des bandes
chromosomes
Position centromre
Coloration (Giemsa)
des chromosomes :
apparition de bandes sombres
et claires sur les chromosomes
...f71},.,. ~
J..LU_LW..U..
~
marquee spec1f1que
Hybridation
~
Jtl:J1
observ
JI \ j /
Zone~
marquees
u 111
1
f{(fl~orescentes)
Observation au microscope fluorescence des zones fluorescentes et prise d'image
38
Pour rguler et coordonner l'activit des diffrentes parties de l'organisme, les tres vivants possdent deux grands systmes de communication intercellulaire :
Le systme nerveux dont les messagers sont les neurotransmetteurs
(effet rapide, courte distance, bref sur une zone relativement peu
tendue).
Le systme endocrinien ou hormonal dont les messagers sont les hormones (effet plus lent, durable, longue distance et sur une zone trs
tendue+ amplification).
Le systme endocrinien est constitu d'organes scrteurs d'hormones
appeles glandes endocrines.
"O
::J
Une hormone est une molcule chimique scrte en petite quantit par
une cellule endocrine en rponse une stimulation. Cette hormone est
alors vhicule par le sang jusqu' une cellule cible o elle se fixera sur
son rcepteur spcifique afin de provoquer une rponse de l'organe cible
(modification du mtabolisme des cellules cibles).
40
STIMULATION
Vaisseau sanguin
Cellule endocrine
Fixation de l'hormone
sur son rcepteur
Rcepteur l'hormone
EFFET
METABOLIQUE
Neuronesd~
e--+-t-----<~Wll
!'hypothalamus
ventral
Neurones
hypothalamiques
du noyau paraventriculaire
et du noyau supraoptique
.~
~
-0
::l
Artre hypophysaire
suprieure
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Cl
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.s
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Pos t -hypophyse
Terminaisons axonique
-s--~
des neurone...--1-J":1
hypothalamiques
(site de libration de neurohormones)
hypop h ysaire
_ .......___----"'-
::l
"O
0
.....
o..
.....
~~~~"~~;;:::'\:--Veine p orte
~~~6ii;ill'5~~-- Cellules
endocrines de
l'adnohypophyse
Veinule
::l
0
Artre hypophysaire
antrieure
r--<
1
-0
0
:::::
::l
41
Systme rglant
Hormone
1---~
Augmentation de
la stimulation
Augmentation de - - - - - .
la stimulation de
l ' effecteur
(organe cible)
Augmentation du
Diminution de
- - - - la stimulation de
Systme rglant
l'effecteur (organe cible)
Diminution de
la stimulation
du capteur
du paramtre
1
Hormone
"O
::J
0
...-!
0
N
42
Lot 1 : l'embryon,
mle ou femelle,
est castr
Lot 2 : le testicule
d'un embryon
Aspect du tractus
gnita l au 28e jour
Les ca naux de
Wolff rgressent
Les canaux de M lIer sont maintenus.
Du ct gauche :
Le canal de Mller
est absent .
Le canal de Wolff
est dvelopp sur
toute sa longueur
et forme l'pididyme.
Du ct droit :
Le canal de Mller
est complet.
Seule la partie
infrieure du canal
de Wolff est encore
prsente.
de gestation .
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::l
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V
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Cl
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Ol
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t iennent.
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::l
0"""
.-1
Du ct droit
comme du ct
gauche, les canaux
de Wolff et de
Mller se main-
' <l.>
::::i
mle de 21 jours
est greff au
niveau de l'ovaire
gauche d'un
embryon femelle
Lot 3 : un cristal
de testostrone
est implant au
niveau de l'ovaire
gauche d'un
embryon femelle
:::::
0
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u
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0
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::l
43
Canal de
Mller
greff '
Cristal de --....._
Testostrone
Vsicule
Exprience 1
Exprience 2
L'exprience de Jost
Si la castration des ftus est trop tardive (aprs 19 jours chez le lapin),
elle n'empche pas les organes mles peine bauchs de continuer se
dvelopper.
"O
::J
44
.~
~
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::l
V)
"Cl
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V
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-0
0
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45
50
40
30
Homme
20
10
Ferime
1
3
1
5
Mois de gestation
\
)Io
1
6
t.
1
8
16
18
1 )Io
ge
20
Annes
Naissance
masculin.
de sexe masculin.
aussi de la prostate
"O
::J
...-!
0
N
46
Rles de la testostrone
LH
=Luteinising Hormone
=hormone lutinisante (ou lutinique )
THQUE
~
-0
::l
GRANULOSA
Cholestrol
.~
Cholestrol
AMPc
Pr::__J
AMPc
o(
Progestrone I
V)
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Cl
V
V
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......~
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0
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Andrognes
_,_.-s:~:;;~Androg~
. . ____________Lo:.t.
AMPc
-+
-+
inhibition
stimulation
transformation
......,. diffusion
Rle de la FSH et de la LH
dans la synthse
d 'strogne et
de progestrone par
les cellules de la thque
et de la granulosa
chez la femme
-0
0
:::::
::l
47
r----------------------------------------,
: 1Canaux de Wolff 1
1Gonades indiffrencies 1
---- --------------
1 Canaux de Mller 1 :
--------------~-----~
~~
Testostrone
AMH
Testicules foetaux
1
1
Atrophie
L---------------------------J
Phnotype mle
"O
::J
Chromosome Y
Gno SRY
Protine TDF
Rein embryonnaire
Canal de Mller
/ /
Absence de chromosome Y
Stimulation de la
diffrenciation des
gonades Indiffrencies
en testicule
Rein embryonnaire
11
Gonades indiffrencies
Canal do Mller
Gonades indiffrencies
/~
Diffrenciation
du testicule
DIFFRENCIATION
Cellule de Leydig
Cellule de Sertoll
Facteur antitesticulaire ?
SCRETION
Testostrono
AMH
STIMULATION
Diffrenciation des
canaux de Wolff
Rgression des
canaux de MUiier
Epididymo
Oviducte
.~
Ovai res
,/~ ,
Canal dfrent
~
-0
::l
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"Cl
0
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V
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1
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0
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::l
49
::J
50
~~~~-:--::::::::=;~~;;~s~'\-- urtre
~f.?i~~~~~=e;";:J:.~~~~~.__- glande
bulbo-urtrale
gland
........____ testicule
scrotum
~---=,,.
.~
T ubule
sminifre
contourn
~
-0
Vaisseaux
sanguins
et nerfs
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
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.....
::l
"""
.-1
0
N
@
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..c
Ol
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>a.
0
Conduit
dfrent
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
Tubule
sminifre
droit
Cloison
du
testicule
Albugine
::l
0
r--<
1
Cellules interstitielles
-0
0
:::::
::l
51
Vsicule
sminale
Testicule
"O
::J
Canal jaculateur
52
Cet appareil gnital est constitu de plusieurs parties : les glandes gnitales (ou gonades: les ovaires), les voies gnitales internes et les organes
gnitaux externes.
Il comprend donc :
les ovaires (gonades fminines) ;
le tractus gnital: trompes utrines, utrus (associ au col de l'utrus),
vagin;
les organes gnitaux externes (la vulve) qui comprennent le vestibule
avec les glandes de Bartholin, les petites lvres, les grandes lvres et le
clitoris ;
les glandes mammaires.
L'ensemble constitue le sexe phnotypique fminin. Les organes gnitaux externes sont constitus par le clitoris et les lvres gnitales chez la
femme (les bourses et le pnis chez le garon).
C'est la mme bauche au stade indiffrenci, le tubercule gnital, qui
donnera le pnis chez le garon et le clitoris chez la fille. Les tubercules
labio-scrotaux, donneront les bourses (ou scrotum ) chez le garon et
les grandes lvres chez la fille .
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Les caractres sexuels primaires sont l'ensemble des organes sexuels qui
sont directement impliqus dans la fonction de reproduction (gonades,
voies gnitales et glandes annexes) .
Les caractres sexuels secondaires sont le rsultat des transformations
morphologiques lors de la pubert qui permettent de diffrencier concrtement les hommes des femmes (pilosit, voix, musculature ... ).
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53
Ligament propre
de l'ovaire
, Ampoulej
Trompe
utrine
~1111111!~~
Franges
------......--...=:.,.;=---~~-Ovaire
Symphyse
pubienne
......,____,__,....,._Trompe utrine
Rectum
----Vagin
Anatomie de l'appareil
gnital fminin
(vue latrale gauche)
54
La pubert (du latin pubescere, se couvrir de poils ) constitue la dernire tape dans la mise en place du sexe phnotypique.
La pubert dbute entre 8 et 13 ans chez la fille et entre 10 et 14 ans chez le
garon. Les cellules de Leydig ftales retrouvent une brve activit postnatale (pic de testostrone juste aprs la naissance) avant leur retour au
repos jusqu' la pubert (c'est une tape ncessaire la masculinisation
du cerveau).
La pubert est la priode de la vie o l'individu acquiert la facult de
procrer. Elle est marque par un ensemble de transformations morphologiques, physiologiques et psychologiques.
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En l'absence d'une scrtion hormonale normale, la pubert est grandement perturbe. En effet, si la mise en place du sexe phnotypique fminin au cours du dveloppement embryonnaire ne ncessite pas l'intervention des hormones femelles, les hormones femelles sont indispensables
l'acquisition de la fonctionnalit de l'appareil gnital fminin au moment
de la pubert.
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55
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Testostrone
10
12
14
16
18
20
ge
Annes
et de la verge .
pubienne.
corporelle.
larynx.
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N
56
Transformations pubertaires
chez la fille
Diagnostic
et dfinition
Incidence
Les phnotypes sont varis. Le phnotype est habituellement normal la naissance et le reste jusqu' la pubert.
la pubert qui se fait un ge normal, les testicules restent
petits et mous et les caractres sexuels secondaires (en
particulier la pilosit) peuvent tre peu dvelopps. Le pnis
est le plus souvent de taille habituelle. Certains sujets sont
longilignes avec une ta ille suprieure celle des membres
de la fratrie . La strilit est toujours observe par dgnrescence des tubes sminifres et azoospermie.
Traitement
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Description clinique
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57
Diagnostic
et dfinition
Incidence
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N
58
500 .
Le
Description clinique
Traitement
tiologie
Le syndrome de Turner (XO) est caract ris par: le phnotype fmi nin (l'aspect extrieur est ce lui d'une fille), puisqu'il
n'y a pas de chromosome Yi un syndrome d'infantil isme :
petite ta ille et impubrisme ou dysgnsie gonadique (anomalie du dveloppement des gonades), visage t riangulaire,
oreilles basses, mchoire en arrire, cheveux bas implants,
cou court, tho rax large et une absence d'ovaire puisqu'il n'y
a pas de deuxime chromosome X.
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Les spermatozodes directement contenus dans l'jaculat sont incapables de fconder un ovule : ils doivent subir la capacitation au contact
du tractus gnital femelle (ou in vitro) . Elle consiste en l'limination d'une
couche de glycoprotines adhrant la membrane cellulaire des spermatozodes. La mobilit des spermatozodes est alors modifie et devient
en coup de fouet.
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59
--+---------N-t
eu~
rones~ GnRH
~~nRH ~OTHALAMUS
Cellules LH ~--..---1
Cellules FSH
t-----+-~
ADENOHYPOPHYSE
FSH
TESTICULES
Cellules de Leydig
Cellules de Sertoli
~:---i~
...._...,__ Testostrone
DEVELOPPEMENT ET MAINTIEN
DES CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES
(aprs la pubert)
Significatio n des
flches:
t1SECRETION
SPERMATOGENESE
~ STIMULATION ~INHIBITION
60
lnhibine
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MITOSES
MEIOSE
SPERMIOGENESE
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Lumire
du tube
sminifre
SPERMIATION
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SPERMATOGENESE
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La spermatogense
61
Filament axial
~---- '----------.,,~--------
Tte
Section intermdiaire
Queue
Structure du spermatozode
62
, Q ,e,.u ,~,, . ,p,,.b ,a ,~,.e, ~,., , Q,.e, ,n,d, an, t ,. l , a.,. Pi. h.a, ~ .e,., , ,fQ.l. U .~ ,.Y.l.a.i.r..e.
La phase menstruelle : l'endomtre qui n'est plus maintenu par la progestrone se desquame. Ce sont les rgles.
La phase rgnrative et prolifrative : l'endomtre, qui a t dtruit
presque entirement au cours de la menstruation (de plusieurs millimtres), se reconstitue et s'paissit.
.~
Quelques jours aprs l'ovulation, la muqueuse prsente un aspect en dentelle qualifi de dentelle utrine ; elle est alors prte accueillir un
embryon .
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63
Jours 1
du cycle
14
28
21
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Phase lutale
Phase folliculaire
36.7
Temprature
corporelle
36.4
Progestrone
Concentrations
hormonales
FSH
1
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Cycle ovarien
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OVULATION
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Rgles
Prolifration
Scrtion
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64
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, Q, ex:td.ant.la,, , ~ie,, "'f,,tale,, j,,u, s..g, u, : , , J , a., , Q,,U , b, ex,t,,
Elle dbute pendant la vie embryonnaire de la femme et par la multiplication par mitoses des cellules souches ou ovogonies. Ces cellules accumulent des rserves et deviennent des ovocytes I bloqus en prophase I
de miose. La miose ne reprendra que bien plus tard, quelques heures
seulement avant chaque ovulation.
La maturation des follicules commence ds le 3e mois de vie ftale. Au
mois, le stock de cellules n'est constitu que d'ovocytes de 1 er ordre,
bloqus en fin de prophase de 1 re division miotique: ce sont des follicules
primordiaux.
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Corps
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Lumire de
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Endomtre
utrin
~rttr-Cj})/J)J
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OVAIRE
~ ~Follicule mr
~c? ~e De Graaf clat
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Faible stock de /
follicules primaires
/
Stock important
de follicules
secondaires
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S'il n'y a pas fcondation, le corps jaune rgresse rapidement vers la fin
du cycle (du 25e au 28e jour).
Si la fcondation a lieu, le corps jaune sera maintenu pendant les six premiers mois de grossesse grce l'hCG (analogue de la LH).
la mnopause, dgnrescence des follicules restants : les taux de LH
66
Pubert
Mnopause
Temps
1--
Follicules
primordiaux
1 Follicules
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Follicules
prsents
dans l'ovaire
(types de
follicules)
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secondaires
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Follicules mrs de
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Phnomne
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folliculaire
(nombre
de follicules)
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11
1
1
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HYPOTHALAMUS
Forte
augmentation
du taux
d'oestrognes
HYPOPHYSE
Forte
augmentation
des taux
de LH et
de FSH
Oestrognes en
faible concent ration
et progestrone
Augmentation
progressive
du taux
j 'oestrngnes
-o~e-G~cv
Follicule
secondaire
Follicule
tertiaire
Corps Jaune
Lgendes :
Stimulation
Inhibition
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69
L'ensemble hypothalamus-hypophyse dtecte tout moment les variations des taux sanguins d'hormones ovariennes. : les hormones ovariennes agissent en retour sur leur systme de commande : ce phnomne
est une rtroaction (ou rtrocontrle ).
La rtroaction est gnralement ngative (en dessous de 200 pg.mL- 1
d'stradiol) : une hausse des taux hormonaux ovariens est gnralement
suivie par une rtro-inhibition des scrtions de gonadostimulines.
La rtroaction devient positive 24
dessus de 200 pg.mL-1 d'stradiol).
ENFANCE
Il
?s
Il
SIFECONOATION
~permatozo'bld
Ovocyte li
(n,2c)
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Ovogonie
(2n, 2c)
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et
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N
Fin de la miose Il
~glob~le
----< -.: .;
Premier
glob~le
polaire
...
FOLLICULE
PRIMORDIAL
FOLLICULE
PRIMAIRE
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'
(deuxime
division de miose)
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...
70
polaire
fr1\
\::::::J
~ Zygo
Fcondation
Croissance (ovaires inactifs) o / R.eprise
)Il
)Il
de la
miose 1
quelques heures
Ovocyte 1
Ovocyte 1
Ovocyte 1 ~vant ovulation
bloqu en
(2n, 4c)
prophase 1
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Mitoses
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Seul l'ADN du gamte mle sera utilis, le reste de ses constituants disparat. Le noyau de l'ovocyte termine sa division : expulsion du deuxime
globule polaire. L'ovocyte II devient un ovotide .
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71
Cytoplasme de l'ovocyte
Espace privitellin
Exocytose du
contenu des
r------------------------------,
Caryogamie
13
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t _~!f>J~!l!i~J
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6,5-i-_ _ _..
t
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1 Explusion du deuxime!
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g_l~.!!!~2'!!'!. -
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72
Temps
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Col utrin
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Gonadotrophine
chorionique humaine
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(.)
(.)
12
16
20
24
28
32
36
Accouchement
74
~-~
-------
Lgende
Pendant l'utilisation du test
1
1
1
1
1
1
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Dterminant
Ho:::::ntique:
hCG
recherche
Dterminant ~
antignique A
Anticorps 1
anti pitope B
F21----
F,D
Test ngatif
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Dterminant
antignique
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____ :
Anticorps 3 fix
anti anticorps 1
Test positif
Tige absorbante
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Urine de
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enti pitope A
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76
Homme
Mthodes
Femme
1 Phnomne
Phnomne
*Vir S
viables
[Contraceptifs :
+..
Mthodes
Production
d'ovocytes
Production de
spermatozodes
Vasectomie
(irrversible)
1Ovulation1
~"rm
Arrive de
l'ovocyte
dans la trompe
utrine
Dpt dans le
vagin de la femme
Contraceptifs :
Spermicides, diaphragme,
cape cervicale, prservatif fmin in
strilet+ progestatif (action
contraceptive) anneau vaginal
(progestatif) micropilule
(progestative)
Rencontre du spermatozode et de
l'ovocyte Il dans la trompe utrine
(tiers suprieur)
0
Union du spermatozode et
.~
~
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de l'ovocyte Il (fcondation)
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Implantation dans
l'endomtre prpar la nidation :
dbut de
Limite d'action
des tec hniques contraceptives
Naissance
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77
Une mthode mdicamenteuse peut tre propose en dbut de grossesse (7 9 semaines) la place de l'IVG classique : l' anti-hormone
RU 486 ou mifpristone a une partie analogue celle de la progestrone
et peut donc se fixer sur les rcepteurs la progestrone des cellules de la
muqueuse utrine sans reproduire les effets de l'hormone. La fixation de
la progestrone sur ces cellules cibles est donc fortement inhibe puisque
les rcepteurs sont occups par le RU 486. La grossesse est donc stoppe, d'o le nom de pilule abortive donn ce produit .
Sans RU 486
l!I
. - - - Progestrone
El
Maintien et
- > Poursuite de
_._.... dveloppement
11111" la grossesse
de l'endomtre utrin
Cellule utrine
endomtriale
Avec RU 486
.--- = U
111
..&_Ill
,,_
.,.
~
A ~ .--- Progestrone
endomtriale
0
Inhibition comptitive
"t: de la fixation de la
~ progestrone
sur son rcepteur
exerce par RU 486
- - ....
Cellule utrine
"O
486
-P
"t:
Pas d'action de
la progestrone
T
Menstruations
(limination de
l'embryon)
::J
Les mthodes contragestives s'opposent uniquement au dbut de la gestation ou la poursuite de la grossesse. RU 486 constitue donc une technique contragestive.
78
Elle est pratique en cas de dysfonctionnement del' ovaire mais aussi dans
les protocoles de fcondation in vitro ou d'insmination artificielle. Un
traitement hormonal adapt permet d'une part de provoquer l'ovulation: on utilise des anti-strognes (comme le citrate de domifne) qui
se fixent sur les rcepteurs hypothalamiques l' stradiol (empchant de
freiner les scrtions de FSH et LH) ou des injections de gonadotrophines.
,La. ,,f,, ,Q,O,ci,a,U,Q10. . , la,,1 1~l,t.!iQ. . ,~. 1 1EJ,~,EI,E. . {f,,, ,Q,1J. ~ta.tlQJJ,,. , ia11 1 ~l,t,r,Q,,, ,e,t
,tr,,an,s,fex.t. . (;;[g,r,n,b,,r,~,o.n1"'et,,J,C,Sl"'(.l,nJ,g,,t,to,n,,j,n,tr.a,~tuclasxutg,,u,g,
,ci.e, , , ,~. 12,e, r.,w, a,to, ~ ,o.Xci,el.
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Cette technique est indique dans le cas d'une obstruction des trompes.
Classiquement, les ovules prlevs sont mis en contact avec les spermatozodes et la fcondation s'effectue spontanment. Actuellement on prfre l'injection directe, sous le microscope, d'un spermatozode dans le
cytoplasme de l'ovule (ICSI).
Aprs la fcondation et les premires divisions cellulaires, deux embryons
sont gnralement transfrs dans la cavit utrine (pour limiter les grossesses multiples).
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79
Ponction
ovarienne
par coelioscopie
(aprs stimulation
ovarienne par
du citrate de
c lomiphne)
En gnral, environ
10 % des embryons
transfrs s'implantent
r-------,
Conglation des
embryons
! surnumraires
1 non transfrs
1
1
1
L------.J
Ser ingue
con ten a n t
les 1 4
embryons
Mise en culture
"/
__
Pendant 17 h 20 h 37 C
les ovocytes et les spermatozodes
sont mis en contact
/ 1
Fcondation(s)I
24 h plus tard,
on observe des embryons
au stade 2 cellules
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Ol
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80
Les rcepteurs de l'il humain ne sont sensibles qu' une petite partie du
spectre des radiations lectromagntiques appele lumire visible.
L'nergie radiante est exprime en longueur d'onde (en nanomtre) ou en
frquence (en Hertz) qui dterminent la couleur de la lumire observe.
La lumire est caractrise par une gamme de longueurs d'onde
La longueu r d'onde est la distance qui spare deux pics successifs de la
radiation lectromagntique.
Longueur d'onde (en m)
105
10'7
. . . . . . . .------1-----11__,. . . . . . . . . . . . .
710 390
_______ .........................
Radio
FM
Radar
Rayons
X
Rayons
gamma
....,
L:
01
':
>a.
82
La rtine est une fine couche de tissu nerveux qui tapisse l'arrire du globe
oculaire. La rtine contient les cellules rceptrices sensibles la lumire
(btonnets et cnes), ainsi que plusieurs types de neurones.
Le cristallin et la corne de l' il sont les structures optiques qui focalisent les rayons lumineux entrants pour former une image sur la rtine.
l'interface entre deux substances de densits diffrentes, comme la corne
et l'air, les rayons lumineux sont dvis et prennent une autre direction .
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V
V
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Cl
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Ol
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>a.
0
La corne joue un rle plus important que le cristallin dans la focalisation de la lumire, car la dviation des rayons est plus marque quand
ils passent de l'air dans la corne que quand ils passent dans et hors du
cristallin.
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0
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u
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1
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0
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::l
83
L ll et sa structure
Chorode
Sclrotique
Ligaments suspenseur
du cristallin
Corne
Humeur
vitre
Iris
Pupille
4---+ - - - Humeur acqueuse
(chambre antrieure)
Humeur acqueuse
(chambre postrieure)
Muscle ciliaire
optique
Rtine
Cristallin
Rayons lumineux
incidents
Coupe
horizontale
de l'oeil
"O
:::i
0
"1"
.......
0
N
....,
Humeur vitre
L:
01
':
>a.
u
Couche de cellules
rtinienes photosensibles
84
Structure en trou
d'pingle
de l'il humain
Objet proche
Objet loign
Cristallin aplati
et ovalaire
Cristallin sphrique
~
-0
::l
La forme du cristallin dtermine le degr de dviation des rayons lumineux et la faon dont ils se projettent sur la rtine. Le muscle ciliaire est
l'organe prdominant sur le processus d'accommodation.
V)
"Cl
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0
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1
-0
0
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::l
Le cristallin est compos de cellules qui constituent sa plus grande partie. Ces cellules perdent leurs organites membranaires internes tt dans
le dveloppement, et deviennent donc transparentes, mais elles perdent
galement la capacit de se multiplier. Les seules cellules du cristallin qui
gardent cette capacit sont celles localises la surface du cristallin et lors
de la formation de nouvelles cellules, les plus anciennes se retrouvent de
plus en plus en profondeur dans le cristallin. Avec l'ge, la partie centrale
du cristallin devient de plus en plus dense et rigide et se colore d'abord en
jaune, puis de plus en plus vers le noir.
85
Les cellules photorceptrices de la rtine portent une pointe ou segment externe, compose d'empilements de couches de la membrane,
les disques. Les disques contiennent les substances chimiques (chromophores) qui ragissent la lumire.
Les photorcepteurs contiennent galement un segment interne qui
contient le noyau, des mitochondries et d'autres organites, ainsi que la
terminaison synaptique qui relie le photorcepteur aux neurones suivants
de la rtine.
Les deux types de photorcepteurs sont appels cnes et btonnets en
fonction de la forme de leur segment externe photosensible.
La concentration des cnes est maximale dans la fova et c'est quand les
images sont focalises cet endroit que l'acuit visuelle est la meilleure.
Pour focaliser le point le plus important de l'image visuelle (le point de
fixation) sur la fova et le maintenir cet endroit, le globe oculaire se dplace grce six muscles squelettiques insrs la face externe de chaque
globe. Ces muscles contrlent son dplacement par des mouvements basiques, rapides et lents :
Les mouvements rapides, appels saccades, sont des dplacements
rapides et saccads qui amnent rapidement l'il d'un point de fixation un autre, pour permettre l'tude du champ visuel. De plus, les
saccades dplacent l'image visuelle sur les rcepteurs, ce qui prvient
toute adaptation .
Les mouvements oculaires lents interviennent dans le suivi des
objets visuels quand ils traversent le champ visuel et pour compenser
les mouvements de la tte.
....,
L:
01
':
>a.
86
n1 n
Ill
Densit en
3
photorcepteurs ( x 10 >
Point aveugle (naissance du nerf optique)
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~
-0
200
160
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80
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Cnes
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o..
V
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0
r--<
1
80
60
40
20
20
40
60
80
Exentricit
(en dgrs)
Fova
-0
0
:::::
::l
87
Les voies nerveuses visuelles dbutent par les cnes et les btonnets. Ces
photorcepteurs font synapse les uns avec les autres et avec des neurones
de deuxime ordre, les cellules bipolaires.
Les cellules bipolaires font synapse (toujours au sein de la rtine) la
fois avec des neurones qui transmettent l'information horizontalement
d'une partie de la rtine vers une autre et avec les cellules ganglion.
naires.
Les cellules ganglionnaires sont constitues pour rpondre diffremment
aux caractristiques variables des images visuelles, comme la couleur,
l'intensit, la forme et le mouvement.
Une des caractristiques de la rtine est son grand degr de convergence; de nombreux photorcepteurs (jusqu' 60 environ) font synapse
sur chaque cellule bipolaire et de nombreuses cellules bipolaires sur une
seule cellule ganglionnaire.
....,
L:
01
>a.
88
La struct
d I
Chorode
ARRIRE DE
LA RTINE
pithlium pigmentaire
Rcept ion
et conversion
de l'nergie
lumineuse
en nergie
lectrique
~tonnet
Traitement
de l'information
nerveuse
Traitement de
l'information
et t ransmission
au nerf optique
et1n
Trajet
dela
lumire
~Neurone
bipolaire
de btonnet
AVANT DE
LA RTINE
Neurone unipolaire
(cellule amacrine)
Nerf optique
(form par les axones des
cellules ganglionnaires)
HUMEUR VITRE
~
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89
Le photorcepteur a une proprit trs originale : c'est la seule cellule sensitive qui est dpolarise au repos (c'est--dire l'obscurit) et qui s'hyperpolarise en rponse son activation par le stimulus grce un neurotransmetteur inhibiteur: le glutamate.
Ainsi, contrairement d'autres terminaisons nerveuses, la libration de
neurotransmetteur dans le photorcepteur n'a lieu qu'en l'absence du stimulus adapt, c'est--dire dans l'obscurit. Cette particularit est unique
parmi les rcepteurs sensoriels.
....,
L:
01
>a.
u
0
0,1
0,2
0 ,3
0,4
Temps (s)
90
La transition obscurit/lumire
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91
Chaque photopigment contient une opsine (partie protique) et un chromophore (partie non protique capable d'absorber certaines longueurs
d'onde de la lumire). L'opsine est la protine qui entoure une molcule
de chromophore. Le chromophore, phototopigment sensible la lumire,
est identique pour les quatre photopigments; c'est le rtinal, un driv de
la vitamine A. L' opsine diffre pour chacun des quatre photopigments et
dtermine sa zone d'activit dans le spectre.
l'intrieur du segment externe de la cellule photorceptrice, les photo-
....,
On distingue la vision diurne (vision photopique) et la vision crpusculaire (vision scotopique) en noir et blanc lorsque les couleurs ne sont
pas distinguables. La zone de transition est dite msopique : cnes et les
btonnets interviennent simultanment pour assurer l'acuit visuelle.
L:
01
':
>a.
92
bleus\
Cnes
420
1
100
Cl)
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c:
CU
.0
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0
1/)
~ 50
"C
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Violet
600
500
Bleu
Cyan
Vert
700
Rouge
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~
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c
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V
V
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Cl
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0
N
clairage d'intrieur
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Lumire du soleil
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0
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Acuit faible
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"O
0
.....
Photopique
Acuit optimale
Risque de lsion
o..
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0
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1
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0
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::l
93
~.------------4
1~~\
,,1
I~
Homme
....,
'
-----Chimpanz
L:
---------Gorille
01
':
>a.
----------Macaque
------------Alouate
94
Motoneurones
Corne
Humeur acqueuse
sanguin
'Glande
lacrymale
Cellule ganglionnaire
----~
Sens de dplacement
du message nerveux
~
-0
::l
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"Cl
0
V
V
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Cl
..,0
::::i
+ 10
'
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0
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0
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u
0
~Potentiel
d'action
-10
::l
"O
0
.....
o..
.....
-20
::l
0
0,5
r--<
-0
0
1,0
-C:Obscurit)ioo
Te~s (s)
1
1,5
2,0
Retour l'obscurit
:::::
::l
clair lumineux
d'une forte intensit
95
Le champ visuel est la surface perceptible par l' il lorsque la tte reste
immobile.
La macula (ou macula lutea) est la tche jaune au centre de la rtine, dans
l'axe de la pupille, qui est caractrise par une concentration maximale
en cnes. Le centre de la macula est la fova, uniquement constitue de
cnes serrs les uns contre les autres.
Les fibres du nerf optique se projettent sur diverses structures de l' encphale, la plupart passant dans le thalamus (prcisment sur le noyau
gnicul latral du thalamus), o l'information des diffrentes cellules
ganglionnaires est garde spare.
ristallin
Lu mire
Fovea
Globe occulaire
u
....,
L:
01
':
>a.
96
La corne, la forme du cristallin et la longueur du globe oculaire dterminent le point o les rayons lumineux convergent.
C'est une anomalie visuelle o le globe est trop long par rapport au
pouvoir de focalisation du cristallin. Dans ce cas, les images des objets
proches convergent sur la rtine mais celles d'objets lointains convergents
plus en avant. Les objets loigns ne peuvent tre vus distinctement.
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V
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r--<
1
-0
0
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::l
Le cristallin spare deux chambres remplies de liquide, la chambre antrieure, qui contient l'humeur aqueuse, et la chambre postrieure qui
contient l'humeur vitre (ou vitr), plus visqueuse. Ces deux liquides
sont transparents et permettent la transmission de la lumire de la partie
antrieure de l' il vers la rtine. L'humeur aqueuse est scrte par un
tissu vasculaire particulier qui recouvre le muscle ciliaire. Dans certains
cas, sa scrtion dpasse sa rsorption, avec alors augmentation de la
pression intraoculaire qui lse les cellules rtiniennes : c'est la cause du
glaucome, principale cause de ccit dfinitive.
97
Anomalies de la v1s1on
~~
Rayons lumineux
tr'l \ - - Il
>
.\
--
-----
11
Hypermtropie corrige
par des verres convergents :
l'image est focalise la
surface de la rtine
convergent
(convexe)
Image ponctuelle
tat normal
Rayons lumineux
(axe de vision)
"O
Trouble du cristallin,
cataracte
:::i
~
.......
0
N
Rayons lumineux
....,
(axe de vision)
L:
01
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u
Cristallin troubl
98
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RTINE
Cnes et .... Cellules
btonnets
bipolaires
-t
Cellules
ganglionnaires
THALAMUS
Noyau gnicul
latral
Cortex
visuel
CORTEX
Cortex visuel
d'association
::l
0
r--<
Nerf
optique
Radiations
optiques
-0
0
:::::
::l
99
li ansm1ss1on de I in(or
at10
VISU
lie
Hmichamp visuel
~...,Partie binoculaire
Parties monoculaires~~Macula
Colonne de
dominance
occulaire
Colonne de
de l'oeil droit
dominance~
occulaire
de l 'oeil gauche
~
Radiations optiques
1/
Champ visuel
observ
// 2
,~-3
4' '
Lobe parital
suprieur
Coupe horizontale
du cortex crbral
avec identification des
"O
::i
0
"1"
.......
0
....,
..c
01
>a.
100
Alimentation
Ph'
11 ~mal~
~
eny a anme
PA H (Phnylalanine
hydroxylase) p rsente
Alimentation
~ ~
.
Si PAH inactive
ou absente
(gne mut) :
-a-
PAH
(Phnylalan ine
hydroxylase)
a b s ente
ii"
(ALAT
Alanine
Aminotransfrase)
l
Mtabolisme
Alanine
Dtection
Accumulation . . .
~
d ' acide
Retard mental
.
d ans 1e sang ............phnylpyruvique
(phenotype
par 1e t es t
h
1
)
de Guthrie
toxique pour les
p eno 1cetonur que
neurones
>-
Q.
102
L'albinisme est une maladie gntique hrditaire autosomique rcessive qui recouvre un ensemble de dfauts de la biosynthse de la mlanine.
Il est caractris par une diminution gnralise de la pigmentation des
cheveux, des poils, de la peau et des yeux, de l'acuit visuelle, de la vision
des couleurs ... La proportion de cancers est plus leve chez les personnes
atteintes d'albinisme.
La prvalence de toutes les formes d'albinisme varie dans le monde et a t
estime environ 1/17 000. Cela reprsente environ 1 personne sur 70 qui
porterait une mutation associe l'albinisme.
Le diagnostic prnatal est possible lorsque les mutations en cause ont t
identifies dans la famille. Le port de lunettes et de lunettes sombres ou de
lentilles photochromiques peut apporter une bonne solution la rduction de l'acuit visuelle et la photophobie.
~
-0
)la:
Phnylalanine
Phnylalanine hydroxylase
Tyrosinase
Tyrosine -----)ti~ DOPA
(3,4- hydroxyphnylalanine)
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(PAH)
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Tyrosinase
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.....
::l
0
r--<
)liiPhnylalanine hydroxylase
(PAH)
Tyrosine
_y __ .......Abs_enc~ de
~
Absence de
tyrosinase
melanme
(phnotype
albinos)
-0
0
:::::
::l
103
La mucoviscidose est la plus frquente des maladies gntiques potentiellement graves ds l'ge pdiatrique dans les populations blanches. Elle se
caractrise par une altration de la protine CFTR.
La protine CFTR est une protine membranaire dont la fonction la
mieux connue est la rgulation des flux hydro-lectrolytiques transmembranaires et ainsi de la qualit des scrtions exocrines, en particulier au niveau des poumons ou de l'intestin. En l'absence de protine
CFTR fonctionnelle, comme dans le cas de la mucoviscidose, au niveau
des membranes des cellules pithliales, la sueur est trs sale (risque
de dshydratation) et les scrtions muqueuses anormalement visqueuses : obstructions, surinfections bronchiques.
La mucoviscidose est une maladie gntique hrditaire rcessive autosomique qui est lie des mutations du gne CFTR (chromosome 7).
Plus de 1 250 mutations diffrentes responsables de la mucoviscidose ont
t rpertories. La mutation Delta F 580 reprsente prs de 70 /o des
allles identifis chez les patients.
>-
Cl.
104
La mucoviscidose
L'atteinte broncho-pulmonaire est responsable de l'essentiel de la mortalit et de la morbidit. La strilit masculine est presque constante. Il
existe des formes tardives, habituellement peu symptomatiques.
Protine CFTR normale
Protine CFTR mute
Milieu extracellulaire
0
0
0
0
~OO
0
0
0
Milieu
changes
intracellulaireO
quilibrs
d' ions chlorures :
Blocage des changes membranaires
les scrtions des muqueuses
d'ions chlorures qui entranent
sont normales
des scrtions trop concentres en chlore
.~
~
-0
::l
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0
r--<
Anomalie de
Augmentation de la
rpartition - -..
>~concentration en NaCI
des ions
dans les mucus
+
t.
Dshydratation
Inhibition de
l'action des
dfensines
de l'organisme
Augmentation de la
viscosit des mucus
Stase
(accumulation de mucus)
Dilatation des bronches
t
~
Inflammation
Infections
Activation des
granulocytes neutrophyles
Destruction
pulmonaire
Production
de protases et d'oxydants
~---
-0
0
:::::
::l
105
Crisesd'anmiehmolytique voluant selon diffrents modes: le plus souvent crises de dglobulisation et crises vaso-ocdusives douloureuses ...
Les crises vase-occlusives douloureuses sont possibles dans tous les territoires vasculaires. Frquentes au cours de l'enfance, elles deviennent plus
rares l'ge adulte. Les crises osto-articulaires sont les plus frquentes
et souvent aiges. En dehors de ces manifestations osto-articulaires, la
drpanocytose peut tre l'origine de complications diverses : hypertension artrielle pulmonaire, embolie et infection pulmonaires, accidents
vasculaires crbraux, rtinopathie ischmique, ulcres cutans, insuffisance rnale, cardiomyopathie ...
106
La drepanocytose
Pr e
h tro z yg o te
( H b A// H b S )
Il
Enfant
h o mozygo te
E nfant
htrozygot e
Sain ( Hb A Il Hb A)
M a l a d e (Hb S Il Hb S)
E n fant
htr ozygot e
Enfant
hom ozy gote
Mode de transmission de
la drpanocytose (maladie
gntique hrditaire autosomique codominante)
Hb S soluble
Facteurs favorisants :
Hypoxie (ds saturation en 02 < 95 %)
Hyperthermie
Acidose
Dhydratation
En cas de prsence
d'Hb S dans les
rythrocytes
d'un individu
Hb S polymrise
.~
~
-0
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'
Hmolyse
Crises vaso-occlusives
(augmentation de la fragilit
des erythrocytes)
Anmie hmolytique chronique
pisodes d'anmie aige
Complication infectieuses
Squelles :
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
107
Au sens strict: un cancer est un amas de cellules issues d'une prolifration cellulaire anormale et caractrise par une croissance rapide et une
possibilit d'extension l'ensemble d'organisme. On parle de tumeur
cancreuse ou de tumeur maligne.
Au sens large : c'est la modification de la fonction des organes touchs par
le dveloppement de la tumeur.
Le cancer est une maladie gntique (son origine est la modification de
l'ADN par mutations) somatique (elle ne concerne pas les cellules reproductrices) d'origine multifactorielle. En effet, de multiples facteurs sont
ncessaires l'apparition d'un cancer, en particulier les mutations, les
phnomnes chappatoires au systme immunitaire ...
Modification du noyau
Prsence de plusieurs noyaux, un seul gros noyau ou forme anormale.
Le noyau prsente de frquentes aberrations chromosomiques : chromosomes supplmentaires ou absents (aneuplodie), partie de chromosome absente, translocation chromosomique . . .
>a.
Les cancers
Cellules normales
Dpendance d'ancrage
dans un tissu dtermin
Inhibition de contact
Cellules cancreuses
Forte
Les cellules ncessitent
Absence
Les cellules cancreuses
peuvent se multiplier en
se multiplier.
suspension .
Forte
Les cellules arrtent leur
Absence
Formation d'amas ce llu-
laire dsorganiss.
Besoins de facteurs
de croissance
Dure de vie
Fort
Absence de besoin
Facteurs cancrignes :
Chimiques, physiques (UV... ),
gntiques ou biologiques (virus ... )
.~
~
-0
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0
Cellule
normale
Cellule
initie
Lsion
prcancreuse
Cancer
in situ
r--<
1
-0
0
:::::
::l
109
On parle de facteurs cancrignes (ou cancrognes ou carcinognes ). Ce sont les facteurs susceptibles de favoriser l'apparition d'un
cancer.
110
Tumeurs associes
Cancer du foie .
Rgions de
frquence leve
Monde entier.
Afrique de l'Ouest,
Chine du Sud ...
Environnement
(dont la nutrition)
.~
~
-0
Agents mutagnes
_ Agents anti-oxydants
chimique. s ou~~:
o:n~
is:a:
nt~s-ll\n!!;h~ib~it~io~ni------
::l
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V
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Cl
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N
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0
Dommage. ,ogn:
Mitochondries
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Dommages endognes
Superoxyde
dismutase Oxydation
H o
des bases
2 2
de l'ADN
Mcanisme de
rparation de
I' ADN
"
Accumulation
de dommages
dans l'ADN
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::l
111
GnrauK
- Perte de poids
Fivre
Infection frquentes
Noeuds lymphatiques
- lnRammation et hypertrophie
. ., , .
Rem euOU 1019
Musculaire
- Fatigue
prcoce
-Hypertrophie
Peau
-4. v
l'
- Sueursnoctumes
- Saignement faciles
et cchymoses
-Appant1on de
tches pourpres
Grosseurs, saignements,
>-
Q.
112
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113
Rplication de l'ADN
intgrit de l 'ADN
Synthse protique
(transcription I traduction)
J3 lactamines
Synthse de
mtabolites essentiels
respiration cellulaire,
Intgrit ou synthse
dela
membrane cytoplasmique
Mcanisme de rsistance
;:
>a.
Excrtion active
t ian enzymatique
Squestration par une protine
Augmentation du nombre de cibles
Modification de la cible
114
Rglette de lecture
~---;-
Zone d'inhibition
de croissance (pas
de colonies bactriennes)
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~
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Antibiotique E
(sensibilit l'Ab E
probable : voir abaque)
~--r-
Antibiotique A (rsistance)
Tapis bactrien
de la bactrie teste
(colonies confluentes)
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D
(rsistance probable :
voir abaques de lecture)
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Les cycles de vie des organismes reproduction sexue sont bass sur deux
types de compositions chromosomiques des cellules : l'tat diplode ( 2n
chromosomes) et l'tat haplode ( n chromosomes). Pour dterminer la
plodie (tat haplode ou diplode) des cellules, on doit raliser un caryotype.
Chez les mammifres, les sexes sont spars ; les testicules des mles librent des spermatozodes, les ovaires des femelles librent des ovules.
Dans les voies gnitales femelles, la fcondation entre un spermatozode
et un ovule produit la cellule uf, ou zygote. Les cellules, qui s'agencent
pour former un nouvel individu mle ou femelle, se forment par mitoses
successives partir de ce zygote.
Comme la cellule uf, toutes les cellules somatiques de l'organisme sont
diplodes. Seuls les gamtes sont des cellules haplodes. Le cycle biologique est donc marqu, du point de vue chromosomique, par deux vnements majeurs :
la miose qui, dans les gonades, permet la formation de gamtes haplodes partir de cellules diplodes ;
la fcondation qui, par union des deux gamtes haplodes, forme une
cellule uf diplode.
Dans un tel cycle, la miose intervient juste avant la fcondation : la
phase diplode domine, la phase haplode est rduite aux gamtes.
L'appareil vgtatif des champignons microscopique est constitu de filaments plus ou moins enchevtrs formant le myclium. Il n'y a pas de
sexes spars. Sordaria possde, comme Neurospora, 7 chromosomes. Le
filament qui donne ses noyaux est considr comme mle et le filament
qui les reoit comme femelle. Les cellules qui participent la fcondation
sont donc l'quivalent des gamtes.
a.
116
2n
Miose 1
Miose Il
~ Spermatide ~Spermatozode
Spermatocyte Il
--....... Spermatide ~Spermatozode
/
Spermatocyte 1
Spermatocyte Il
Spermatide
~Spermatozode
Gamtogense
fminine
Q>.ocyte Il
n
Fcondation
Individu pubre 2n
2n
Explusion du
deuxime globule polaire
(n)
Culture de myclium
Noyau unique
Spore
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issu de
la caryogamie
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Dtail
des deux extrmits
des deux mycliums
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deux
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extrm~
3 divisions
du noyau
Cytodirse et
formation de spores
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117
Elle ralise la rduction du nombre des chromosomes: on parle de rduction chromatique. On y retrouve les phases caractristiques de toute division cellulaire mais avec des particularits remarquables.
En prophase 1 : brassage intrachromosomique (changes d'allles entre
deux gnes d'une paire de chromosomes homologues) lors de la formation de crossing-over (enjambement) au niveau de bivalents.
En mtaphase 1 : mise en place des bivalent sur le plan quatorial.
En anaphase 1 : sparation des deux chromosomes homologues de chaque
paire l'origine du brassage interchromosomique.
En tlophase 1, les deux cellules filles s'individualisent.
,La,, , ,ci.e,, u,~, i ,Jn, e , l ld1~,i,,sJ,oJl,, d, e ,,".lall , w,J,o,,s.,e,
, Q, Y, ,,,,~~"'"d1~,i,,sJ,o,, n,,"',,Q , kta,t,i,,o,,a, n , elte,, , ,~~,
>a.
Gamtes
recombin
a mtes
parental
Cellule 2 n chromos
Cross ing
ornes
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2 cellules n ch romosomes
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TLOPHASE!
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119
L'entre d'un spermatozode dclenche la reprise de la miose du gamte femelle qui est toujours bloqu en mtaphase II. Dans les heures
qui suivent, les deux noyaux haplodes, mle et femelle, souvent appels
pronuclus, se rapprochent et fusionnent : c'est la caryogamie.
Fusion de deux filaments et passage des noyaux de l'un des filaments vers
l'autre filament. Les noyaux cellulaires haplodes s'unissent 2 2 et finissent par fusionner, formant ainsi des cellules ufs diplodes
>a.
Oeuf
(cellule 2n)
u
Noyau haplode fourni
par une souche
Noyau haplode fourni par l'autre souche
120
Zygote allong
{dbut prophase!)
Dans l'espce humaine, on connat des caryotypes prsentant des anomalies du nombre des chromosomes. La plus frquente est la trisomie 21
qui est associe une srie de signes cliniques constituant le syndrome
de Down (ou mongolisme). On connat quelques autres exemples de trisomies et un seul type de monosomie (un seul chromosome X au lieu de
deux). Le plus souvent, les consquences de ces anomalies sont graves: un
caryotype stable est fondamental.
Ces anomalies ont pour origine une mauvaise rpartition des chromosomes homologues au cours de la miose .
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Des tudes montrent que ces anomalies sont frquentes (6 o/o 25 o/o ),
qu'elles concernent toutes les paires de chromosomes et que les monosomies sont statistiquement aussi nombreuses que les trisomies .
Cependant, la plupart de ces anomalies sont systmatiquement limines (fausses couches) car les embryons forms ne sont pas viables (c'est
une cause importante d'avortement spontan). Seules certaines anomalies (le plus souvent des trisomies) portant sur quelques-unes des paires
de chromosomes (surtout la 21) sont parfois compatibles avec la vie.
121
La trisomie 21 libre
Paire de
Gamtes anormaux
(absence de chromosomes 21)
pouvant donner
naissance
un enfant monosomique
Anomalie de sgrgation des chromosomes en anaphase de
premire division de miose
(tous les gamtes produits sont anormaux)
Paire de
;:
>a.
0
122
La trisomie 21 peut aussi s'observer suite une translocation d'un fragment de chromosome 21 sur le chromosome 14. On parle alors de trisomie 21 par translocation (par opposition la trisomie 21 libre o le
chromosome surnumraire est libre).
Un individu trisomique 21 peut donc prsenter trois chromosomes 21
distincts (trisomie 21 libre) ou seulement deux chromosomes 21 libres
et une partie de chromosome 21 fusionne avec un chromosome 14 (trisomie 21 par translocation classique) ou avec un autre chromosome 21
(translocation robertsonienne).
Paire de chromosomes 21
dont un chromosome ("dlt")
a perdu une partie
au profit d'un chromosome 13
Le chromosome 21 normal et le
chromosome 13 portant le segment de
chromosome 21 se retrouvent
dans la mme cellule en fin de miose 1
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Exemple de rsultat de miose anormal dans une cellule germinale d'un individu possdant
un segment de chromosome 21 transloqu sur un chromosome 13 (tous les gamtes sont anormaux)
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123
2n=4
n=2
Hybride
polyplode
fertlle
Espce B
Gamtes
2n=6
n=3
>a.
124
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L'ADN est transfr d'une espce une autre via des virus ou des phages .
Certains types de virus sont capables d'intgrer leurs matriels gntiques
dans l'hte et intgrent une partie du gnome de l'hte pour donner naissance de nouvelles particules virales. Les nouveaux virions emmnent
par erreur une partie du matriel gntique de l'hte et comme ces
organismes n'ont pas une spcificit d'hte trs importante, ils sont
capables de passer d'une espce une autre et donc de transfrer du
matriel gntique par erreur d'une espce une autre. Ces mcanismes
sont trs frquents chez les procaryotes et gnrent l'change de beaucoup
de matriel gntique. Nanmoins, ce matriel gntique n'est pas forcment conserv par l'organisme suite un transfert horizontal.
125
F~DNissus
LA TRANSFORMATION
de cellules donneuses
ADN chromosomique
La cellule receveuse absorbe passivement
l'ADN de la cellule donneuse
(~ o J
~
't
,.~--r
_J
LA CONJUGAISON
BACTRIENNE
Chromosomes
Cellule
donneuse
Cellule
receveuse
Rplication
et transfert
du plasmide
.. 0 0
cr-Pl
!
0 0
Pili s1uel
Le plasmide reste
indpendant
~~
rJ ~
>-
Intgration du
pl_asmide dan~ .le
genome bactenen
Q.
Cellule
donneuse
0
2 cas
possibles
Cellule
donneuse
126
.~
~
-0
De nombreuses situations peuvent conduire la duplication d'un fragment d'ADN. Ces duplications sont facilites par l'existence de squences
rptitives directes qui sont des squences identiques dans le mme sens
faible distance sur le mme brin de DNA.
Dans l' il de rplication, des squences rptitives directes peuvent
conduire un appariement ingal des deux brins d' ADN rpliqus
et aboutir aprs change des deux brins la rptition d'un fragment
d'ADN. Lorsque l'change de brins se fait dans la mme chromatide aprs
la rplication ; la rptition en tandem est sur un seul des deux brins.
Au cours de la miose des changes peuvent encore se produire entre
chromatides, comme dans le crossing-over normal, mais en rpartissant de faon ingale les brins la suite d'un change de brins au niveau
des squences rptitives. Dans ce cas les squences d'origine paternelle et
maternelle se retrouvent la suite sur le mme brin d' ADN, aboutissant
deux gnes presque identiques (appels paralogues).
Dans chacun de ces cas, l'ADN porteur de rptitions bnficie souvent
de deux gnes identiques codant pour la mme protine. Cette disposition confre aux individus qui reoivent ce patrimoine gntique une
meilleure rsistance aux mutations qui peuvent survenir sur un gne,
donc un avantage slectif en faveur des gnes dupliqus.
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Duplication et
transposition sur
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Squence
gnique
(3 gnes)
] le mme chromosome
LJ
=
i
~
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~ 2 geniques
s~q~ences
identiques
(6gnes)
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127
Gne ancestnl
du duplicata
(
1 1
)
Duplication et transposition
~du duplicata ' - .
Mutation
~
Duplication et transposition
du duplicata
Mutation
Ch
>............._ romosome
>
Mutation
Deux copies du
gne ancestral
dans le gnome
Duplication et transposition
du duplicata
~plication et transpositi,><>l'\o~o...........,~-1 1
c,.....___,.---.,...,---.>
Mutation
Duplication et transposition
du duplicata
Mutation
>a.
128
L'homme est un eucaryote : comme tous les tres vivants actuels (sauf
bactries), l'homme appartient la famille des eucaryotes dont les premires cellules sont apparues vers - 1,2 milliard d'annes (Ga).
L'homme est un vertbr : les eucaryotes se sont diversifis en animaux,
vgtaux et champignons. Certains fossiles eucaryotes (vers - 500 Ma)
possdent des vertbres rudimentaires : c'est la naissance des premiers
vertbrs.
L'homme est un ttrapode. Chez les poissons apparaissent des caractres nouveaux : mchoires, squelette osseux, nageoires, poumons. Vers
- 400 Ma, deux paires de membres avec des doigts permettant la locomotion sur le sol. Les premiers ttrapodes, des amphibiens, dbutent la
conqute des continents.
L'homme est un amniote : vers - 340 Ma, apparition de l' an1nios permettant l' uf de s'affranchir du milieu aquatique. L'embryon se dveloppe dans un milieu liquide dans une annexe embryonnaire : l'amnios.
L'Homme, les reptiles et les oiseaux (et tous les autres vertbrs) sont des
amniotes .
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Vertbrs
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"Poissons"
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129
Autres
primates
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- - - - - - - - - - - Gibbon
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.. Hominodes
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Gorille
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......... .. .... ... ... ...... .... ... .. ... .. ../
- - - - - - - - Orang-outan
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130
Des parents molculaires dfinissent le groupe des hominins : l'analyse concerne les squences d' ADN ou de polypeptides d'espces contemporaines. Les parents obtenues partir de donnes molculaires divergent souvent lgrement selon la molcule utilise.
Une majorit de ces tudes suggre toutefois que le groupe frre des
hommes est celui des chimpanzs avec lequel ils constituent le groupe
des hominins
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Parmi les grands singes, les chimpanzs semblent particulirement habiles confectionner et utiliser des outils rudimentaires (ce ne sont
nanmoins pas de vrais outils comme l'Homme peut en fabriquer)
pour capturer des insectes, pour atteindre une zone inaccessible .. .
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131
Les hominins
Homme moderne
Ch impanz
Australopithque (Lucy)
(-3,2 millions d'annes)
Type de vie
40 kg pour 1 mtre.
300 cm 3 400 cm 3
30
>a.
0
132
Si les gnomes de l'Homme et du chimpanz prsentent de grandes similitudes, ces deux espces prsentent galement d'importantes diffrences
morphologiques.
Le phnotype qui caractrise chacune de ces deux espces rsulte d'une
interaction entre l'expression de l'information gntique et l'environnement.
Le crne du jeune chimpanz est trs diffrent de celui de l'adulte. Assez rapidement aprs la naissance, les caractres typiquement simiens se
dveloppent : dplacement vers l'arrire du trou occipital (favorisant la
quadrupdie alors que le jeune chimpanz est souvent bipde), tirement
du crne ... Chez l'Homme, la phase embryonnaire et la phase juvnile
(s'tendant jusqu' la pubert) sont plus longues que chez le chimpanz : dveloppement ralenti, maintien de la bipdie et morphologie crnienne relativement proche de celle du ftus .
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Le langage articul se construit ds les premiers mois, partir des fonctions sensorielles par l'tablissement d'une communication d'abord non
verbale et d'une interaction avec les autres individus.
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133
2 semaines
Naissance
- Bipdie temporaire
- Migration du trou
occipital et tirement
du crne vers l'arrire
Smois
3 ans
HOMME
8 semaines
9mois
Multiplication
des neurones
~Naissance
- Maintien du trou
occipital central
- Crne restant
arrondi
- Quadrupdie dominante
- Bipdie dfinitive
- Projection de la mchoire
vers l'avant
6 ans
sexuelle---~
1re molaire
dfinitive
7 ans
- Maintien d'une
face plane
(allongement
vers le bas)
- Formation
du menton
Fin de la croissance
14 ans
Maturit
sexuelle
Fin de la croissance
Phase embryonnaire
Phase foetale
~-- --~ -
~-
>Q.
Adolescence et ge adulte
134
La ligne humaine est toute l'histoire volutive des hominins qui, partir du plus rcent anctre commun l'Homme et au chimpanz, amne
l'apparition de l'homme moderne. La ligne humaine est aujourd'hui
reprsente par une seule espce, l'homme moderne, ou Homo sapiens.
En ralit, plusieurs espces d'hominins ont vcu entre - 6 millions
d'annes et- 100 000 ans, lorsque sont apparus les hommes modernes.
, Le,~. . ,d.e. ,Y, ~ , , ,~.e,,u.ls.,,., g. e.n. U!, ~ , . ,d,e,, la. .Jlg.n,, , e, "'li,,u . n1al.ne,,."'~'
,t/,,a,,w ,a,. , e,,t,, , t,l,1J,,$., t.'"'' l,a12i..t,b,, ~, ,,1J,,$.
On distingue deux genres diffrents parmi les reprsentants de la ligne humaine : les australopithques (Australopithecus) et les hommes
(Homo). Le premier reprsentant de la ligne humaine date d'au moins
6 Ma et a t appel Orrorin (dcouvert en 2001).
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Ils sont reprsents par des traces extrmement diverses qui peuvent tre
repres lors de fouilles : traces de campements construits , d'utilisation du feu, outillage ... Des traces d'activits beaucoup plus sophistiques comme des outillages trs labors qui supposent une technique
complexe, des manifestations artistiques ou culturelles ne laissent videmn1ent aucune incertitude quant aux auteurs qui taient des hommes
dj proches de nous.
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135
La /19nee humaine
Caractristiques des reprsentants de la ligne humaine
Caractres lis la
bipdie exclusive
Bassin
Pied
Autres os du
membre inf-
rieur
Position du
trou occipital
Caractres lis au
squelette du crne
Crne
Face
Mchoires lgres, arcade dentaire parabolique (en V), dents relativement rduites
(petites can ines) .
. - - - - - - - - - - - - - - - -Australopithques
Anctres
hypothtiques
/
.-------Homo sapiens
\""
(Homme moderne)
____
.
r
Il.
.
- - - - - - - Homo neanderthalis
;:
>a.
Homo habilis
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~~.................... ~---------.....----------....
136
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1 - Gorille
2 - Australopithque
3 - Homo erectus
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4 - Homo neanderthalis
5 - Homo sapiens
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137
Ces deux espces d' Homo cohabitent pendant prs de 50 000 ans. Les
hommes modernes ( Cro-Magnon ou Homo sapiens) sont les seuls
reprsentants contemporains vivants de la ligne humaine.
>a.
138
............................... .........................................................................................
.._
Grenouille
!chien
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et vas
/Absence de queue
Pouce opposable
! /~~t;,:;~~;i1;~~~~~~!.~~.../ 1
/.:..................................................................................~~~-~-~~.~~~.~........
Anctres en commun
Etats drivs de caractres
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Homo ,
sapiens 1
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Ligne humaine
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139
Rduction du prognathisme.
Accroissement du vo lume crnien (de 500 cm3 700 cm3
environ).
Savoir
Grand (1,60 m
Volume crnien
>a.
Savoir
140
Poissons Poissons
Sauriens
squelette squelette
cartilagineux osseux
Amphibiens Oiseaux Mammifres
~-~==:::::::--..J-.
Tous les organismes pluricellulaires mettent en jeu une rponse immunitaire inne pour lutter contre les infections par les microorganismes
(bactries, virus, parasites et champignons). C'est le cas pour les deux
millions d'espces animales aujourd'hui connues. Parmi ces espces, seuls
les 45 000 espces de vertbrs utilisent en plus de leur rponse inne,
une rponse immunitaire adaptative apparue il y a environ 450 millions
/
)
d annees.
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0
142
Les barrires naturelles de l'organisme (qui n'appartiennent pas au systme immunitaire) correspondent l'ensemble des protections physiques et chimiques qui protgent l'organisme des micro-organismes :
Muqueuse
de l'oeil
Muqueuse du
pharynx
.~
~
-0
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Muqueuse
trachale
Muqueuse
nasale
------........,,---1~
Muqueuse buccale
-----~=---~
Muqueuse du larynx
Muqueuse de
!'oesophage
Peau
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Muqueuse de la
bronche gauche
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0
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Muqueuse
du poumon gauche
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o..
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0
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1
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143
Toutes les cellules du sang sont issues du mme prcurseur : !'hmocytoblaste. Les cellules immunitaires sont les leucocytes. Parmi les leucocytes,
on distingue les granulocytes (osinophiles, neutrophiles et basophiles)
des agranulocytes (monocytes, macrophages, lymphocytes B, T, cellules
NK). Les diffrentes catgories de cellules issues de l'hmatopose sont
spcialises dans une fonction donne :
Les granulocytes assurent la lutte antibactrienne, antiparasite et antiinflammatoire.
Les macrophages, les cellules dendritiques associes aux monocytes
et aux cellules NK sont la premire barrire de dfense de l'organisme
(immunit inne).
Les lymphocytes B et T participent l'immunit acquise qui implique
des mcanismes plus longs de production d'anticorps spcifiques ou
de cellules tueuses trs spcialises (les lymphocytes T cytotoxiques).
Les cellules qui ne sont pas des cellules immunitaires sont les rythrocytes qui assurent le transport des gaz respiratoires et les thrombocytes
qui assurent le dbut de la coagulation.
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Megacaryocyte
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Erythrocyte
Myeloblaste
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0
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Ol
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Thrombocytes
0..
0
Granulocytes
Lymphocyte B
Monocytes
/\
Lymphocyte T
Cellule
dendritique
Lymphocytes
Cellule
NK
144
Structure simplifie
d'un virus nu
Enzyme virale
Capsomres
Structure simplifie
d'un virus envelopp
.....---Enveloppe
(Double couche phospholipidique)
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ADND
Protines
Pice
intermdiaire
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Coupe longitudinale
(intrieur)
Vue extrieure
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145
I
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A-microe.lobul ine
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A
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Membrane cytoplasmique
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Cytoplasme
CMHI
CMH Il
,- - - , Exemple de peptide antignique cellulaire
' .... __.' spcifique du CMH reprsent
146
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Membrane ~-~
cytoplasmique . r Cytoplasme
- - - . ----r----'I
TCR
CD4
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CD3
CD3
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147
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11
11
11
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s e
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Traduction
>
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N
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Ol
>-
0..
0
autres spcificits
antigniques
diffrentes
148
L'acquisition de l'immunocomptence correspond, pour chaque lymphocyte, l'expression membranaire de rcepteurs spcifiques d'un dterminant antignique donn : anticorps membranaires (BCR) pour les
lymphocytes B, rcepteurs T pour les lymphocytes T.
La diversit des rcepteurs exprims par l'ensemble des lymphocytes
permet la reconnaissance de plusieurs centaines de millions d'antignes
diffrents : elle constitue le rpertoire immunologique ou phnotype immunitaire qui varie en fonction du gnotype et de l'environnement (vaccinations .. . ).
On peut donc dfinir le rpertoire immunitaire d'un individu comme
l'ensemble des diffrentes spcificits portes un instant donn par les
diffrents clones de LB et de LT. C'est donc l'ensemble des diffrents anticorps membranaires des LB et l'ensemble desTCR des LT un moment
donn de la vie d'un individu.
Thymus
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V
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Cl
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Migration des
lymphocytes T
immunocomptents
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immunocomptents
Protection de l'organisme
par les LB et les LT
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149
Rle de stockage des cellules immunitaires (LT et LB) immunocomptentes et rencontre (contact)
Amygdales--_,.~
'
1ement
~"---- Ganglion
avec 1es antigenes
: pnnc1pa
maxillaire
\!Y.;....~~- Thymus
les ganglions lymphatiques, la rate
(vesti ges chez
et les tissus lymphodes comme les
axillaire
1' adulte)
~....f-=om.:+:="""" Noeuds
amygdales, plaques de Peyer ... Ils
~~--F flr<.1.~.-\4--IRyamtephatiques permettent d'amplifier la rponse
Conduit thoracique
immunitaire aprs initiation de
celle-ci.
Ganglion --+~~
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Vaisseaux
lymphatiques
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Ol
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150
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Les LT sont donc tests sur leur capacit reconnatre les CMH du soi
prsents au niveau du thymus par les cellules thymiques (CPA varies).
Seuls les LT spcifiques du soi (donc capable de reconnatre les CMH I et
II normaux) sont slectionns : c'est la restriction au CMH. Les pr-LT
qui ne peuvent pas reconnatre un CMH I ou II du soi sont limins par
apoptose. Tous les LT immunocomptents possdent donc un TCR spcifique des seuls CMH I et II du soi la sortie du thymus .
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Apoptose
du LT
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=Restriction au CMH
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V
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du TCR du LT
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0
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151
Les LT sont tests sur leur incapacit tre activs par des peptides antigniques normaux prsents par les cellules thymiques. Les LT capables
de ragir avec des peptides du soi, c'est dire codes par le gnome normal del' organisme, sont limins au niveau du thymus : slection ngative des LT grce au TCR qui induit dans ce cas l un signal d'apoptose
chez la cellule qui a reconnu le peptide normal.
Cas d'un LT anormal
dont CMH et TCR cooprent
mais dont le peptide normal
est reconnu
Apoptose
du LT
=Slection ngative
Cellule prsentatrice
d'antigne (CPA) thymique
du LT
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0
N
Pas d'apoptose
du LT
......
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O'I
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LT immunocomptent
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Noyau
PAS DE SPCIFICIT
TCR I PEPTIDE
DOUBLE
SPCIFICIT
des TCR
152
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L'expression des molcules CMH de classe II est limite l'tat basal aux
cellules prsentatrices d'antigne professionnelles : cellules dendritiques,
monocytes/macrophages et lymphocytes B.
L'activation de ces cellules augmente la densit d'expression des molcules CMH II leur surface. Les lymphocytes T quiescents (non activs)
n'expriment pas les molcules CMH IL L'expression est induite par l'activation de ces cellules. Les cellules pithliales et endothliales n'expriment pas les molcules CMH II l'tat basal, mais peuvent les exprimer
dans un contexte inflammatoire.
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153
W~ff
WWff
ft ;ft
r',.
Lymphocyte T
(LT4 ou LT8)
circulant et
immunocomptent
Noyau
CMH
Cellule prsentatrice
d'antigne
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Cyoplasme
de la CPA
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_, ~ Peptide antignique
~ assembl au CMH
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N
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CMH 1ou Il -
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Ol
Peptide antignique
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0
Protine cellulaire ou
capte par la CPA professionnelle
(internalisation du LB ou phagoctyose)
~estion de la protine
par le protasome
154
Comme les LT8, les LT4 possdent des rcepteurs Tet sont donc impliqus eux aussi dans la surveillance des membranes cellulaires.
Un antigne est dtect par le clone de LT4 spcifique de cet antigne.
Activs, ces LT4 se multiplient et, suite la prolifration clonale, se diffrencient:
une partie des cellules formes donne des LT4 mmoire;
les autres cellules se transforment en LT4 scrteurs (ou LT auxiliaires) de messagers chimiques, ou interleukines.
Les LT4 activs se multiplient et scrtent des interleukines indispensables
la prolifration des autres lymphocytes : ce sont les cellules pivots du
systme immunitaire.
Les LT4 et les LT8 se diffrencient par la nature des corcepteurs qu'ils
portent leur surface. Ces corcepteurs dterminent le type de cellule
reconnue : CPA classiques (LT8) ou CPA professionnelles (LT4) .
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Les LB sont une catgorie de cellules nucles qui sont produites et totalement diffrencies dans la moelle osseuse ( B pour = os). Chaque LB
est caractris par la prsence sa surface d'un type (spcificit) particulier d'anticorps (Ig Mou Ig D).
Aprs stimulation antignique et costimulation par les interleukines
d'un LT auxiliaire, le LB activ peut se diffrencier en plasmocyte scrteur d'anticorps libres (cinq classes possibles aprs commutation de
classe: Ig G, M, A, D, ou E).
Il existe une multitude (plusieurs centaines de millions) de clones de LB
diffrents, c'est--dire de spcificits antigniques diffrentes dans l' organisme.
Cette varit de reconnaissance d'antignes dtermine en partie le rpertoire immunologique d'un individu qui volue au cours du temps.
Paratope anti-Ag 1
Un seul type d'anticorps
(classe et spcificit)
par LB
laratope anti-Ag 3
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YY Y
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156
Les antignes sont les molcules qui sont fixes par des anticorps (Ac).
Mais tous les antignes ne sont pas immunognes : certains doivent tre
attachs un immunogne pour pouvoir entraner une rponse immunitaire alors que ces molcules taient pourtant capables de se lier un Ac.
Un immunogne est donc une molcule qui peut entraner une rponse
immune : antignicit et immunognicit sont diffrents.
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Les anticorps peuvent tre fixes ou membranaires la surface d'un lymphocyte B. On distingue 5 grandes classes d' Ac (et des sous-classe) : Ig G,
Ig M, Ig A, Ig D, Ig E.
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Fixation (alatoire) de l'anticorps (membranaire ou libre) sur l'antigne (sur son pitope) qui lui est spcifique.
Formation d'un complexe immun (ou complexe antigne-anticorps) :
neutralisation de l'ventuelle activit biologique de l'antigne.
Destruction de l'anticorps par la voie classique du complment ou par
opsonisation : aide la phagocytose par les phagocytes qui fixent la
rgion Fe des anticorps.
157
t
Les deux
Rgion variable
lgre
Rgion constante
lourdes
lg D (monomre)
lg M (pentamre)
"O
lgA
(dimre)
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lg E (monomre)
lg G (monomre)
158
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Les lsions tissulaires initient une rponse immdiate grce aux protines
plasmatiques responsables de la production de mdiateurs pro-inflammatoires. Ces protines sont l'origine des modifications de la permabilit vasculaire, de la migration de leucocytes au niveau du tissu et de leur
activation.
Si les agents trangers ou infectieux peuvent tre limins, de nouveaux
mdiateurs anti-inflammatoires sont produits, mettant fin cette raction inflammatoire et permettant la cicatrisation.
Dans le cas contraire, s'installe une inflammation chronique.
::l
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::l
159
limination
des
micro-organisme,....s.....__ _ _ _.....
Rparation et
cicatrisation
tO
Phase
effectrice
48 h
4h
Persistance de l'infection
Rponse inflammatoire
chronique
plusieurs
annes
limination
/ \
Succs
des
des
micro-omanismes
micro-organismes
Rparation
et cicatrisation
~
Vasodilatation
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N
Tissu altr
Fort mtabolisme
~
cellulaire
Recru~ement , k Augmentation de plas a
la permabilit
vasculaire
Jl"t
......
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Ol
mdiateurs chimiques
de l'inflammation
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0
160
Le but du traitement de l'inflammation est de rduire les effets indsirables (douleurs en particulier) de celle-ci, sans en modifier les
consquences rparatrices bnfiques. On utilise aujourd'hui des antiinflammatoires non strodiens, l'aspirine et les corticodes.
Anti-inflammatoi res
stro diens :
Phospholipides
membranaires
Acide
arachidonique
r---------,
Inhibit ion '
l1 enzymatique
l1
L_________ J1
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Inflammation
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Message nerveux
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161
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162
Elle existe avant tout contact avec l'agent infectieux : sa mise en uvre est
donc immdiate. Chaque cellule peut reconnatre et dtruire plusieurs types
d'agresseurs (c'est la raison pour laquelle on parle de non-spcificit ).
Quel que soit l'agent infectieux rencontr (virus, bactrie, parasite), le
mode d'action est le mme : c'est la phagocytose, initie et entretenue par
la raction inflamn1atoire
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La phagocytose, permet de reconnatre des lments trangers ou anormaux: complexes immuns, dbris cellulaires, cellules cancreuses, bactries, cellules infestes par un virus ... dchets cellulaires, bactries, virus ...
Dans le cas de complexes antigne-anticorps, on parle d'opsonisation
(disparition des antignes neutraliss par les anticorps).
La membrane du phagocyte adhre la proie qui est finalement enferme dans une vsicule cytoplasmique, le phagosome. Puis d'autres
vsicules, les lysosomes, riches en enzymes hydrolytiques, s' accolent au
phagosome et y dversent leur contenu: l'lment tranger est digr et
les dchets sont rejets hors de la cellule par exocytose, recycls dans la
cellule ou encore prsents par des molcules de CMH II la surface du
phagocyte.
163
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Prsentation par le :
CMH 1(si protine cellulaire)
CMH Il (si protine extrieure)
Recyclage
dans le
mtabolisme
Rejet hors de
la cellule
164
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165
Cellule
Prsentatrice
d'Antigne
classique
(cellule nucle
cancreuse ou infecte
par un virus)
Lymphocyte
T cytotoxique
Peptides antigniques
synthtiss par la
CPA classique
elle-mme
CD8
Lymphocyte TB
immunocomptent
mais naf
Cellule prsentatrice
d'antigne
profess ionelle
(phagocytye ou LB)
Peptides
antigniques
d'origine
extracellulaire
Scrtion
d'interleukines
--~ ~g~
o~
Lymphocyte
T auxilliaire
scrteur
d'interleukines
CD4
Lymphocyte T4
immunocomptent
mais jamais stimul
(ou "naf")
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166
L'entre ou l'apparition dans l'organisme d'une molcule trangre dclenche une production massive d' Ac spcifiques de cet antigne.
Le clone de LB qui reconnat spcifiquement l'Ag internalise celui-ci, le
dg rade par le protasome (ou immunoprotasome )et prsente le
produit peptidique de dgradation de l'AG aux LT4 par son CMH Il. C'est
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L'activation d'un LB se traduit par une multiplication ( l'identique) intense de cette cellule par mitoses. L'activit des LT4 amplifie cette phase
de prolifration clonale.
L'hypermutation somatique et la maturation d'affinit des anticorps:
Lors de cette prolifration clonale, des gnes codant pour les parties variables des chanes lgres et lourdes subissent un nombre important de
mutations. Trois rgions sont concernes par partie variable. On parle
de rgions HVR ou rgions haute variabilit .
La commutation de classe des anticorps : lors de la prolifration clonale
des LB, les gnes des LB se rarrangent pour fournir de nouveaux isotypes
ou classes d'anticorps.
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1
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Activation
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du LB
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spcifique
del'Ag
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PROLIFRATION
CLONALE
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c. "
1>1>
Antignes
l~te~l~ukine
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2
.....,_ secretee par un
LT auxilliaire
m~~
m~
Scrtion
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...c.
J-. Y __,.Anticorps spcifiques
...c. Y >-y
de l'antigne t> ...c.
...c.
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/o1FFRENCIATIO~
LB mmoire
(longue dure de vie)
)'
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du mme antigne
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Paratopes 1
' ,,' ,
Complexe
immun
------------
Anticorps 2
,,, ........
r !k---' ,,
............ ,,
/)
........
,-'
La raction antigneanticorps
Les LT cytotoxiques qui drivent des LT8 activs assurent l'immunit spcifique mdiation cellulaire.
Le rsultat de la dgradation des protines cellulaires fusionne ensuite
avec des vsicules de CMH 1en formation pour ensuite migrer la surface
de la cellule et tre prsent aux LT8 en circulation.
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169
Premire tape :
Slection clona le du LT8
cellulaire cancreuse
nosynthtise
Peptide
antignique
prsent
par un CMH 1
Deuxime tape :
Prolifration clonale du LT8
Troisime tape :
Diffrenciation du L T8
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N
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Ol
Destruction
des
cellules cibles
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0
170
Les protines du complment et les anticorps qui ont neutralis des antignes (complexes immuns) dterminent r opsonisation :
C'est une aide la phagocytose par les macrophages et les monocytes
(phagocytes) grce aux parties Fe des anticorps fixs sur l'antigne
qui seront reconnues. Ces phagocytes possdent un rcepteur la
partie Fe (chane lourde) des anticorps engags dans un complexe
immun ou RFc.
C'est une activation de la voie classique du complment par les anticorps (Ig G ou Ig M) fixs sur l'Ag. Le complment (fraction Cl) va
ainsi marquer les complexes immuns et faciliter leur dgradation par
phagocytose.
L'adhrence indispensable entre le phagocyte et sa proie est donc grandement faci lite par les ant icorps et le complment qu'on qualifie parfois d'opsonines .
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Complexe
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Mernbrane
Recepteur Fe
ce\\u\air~
e----T-:"-.r-------
Cytop\asrne
171
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0
172
Fractions du
complment
C3b
Opsonisation (C3b joue le rle d'une opsonine et favorise la phagocytose d'une bactrie sur laquelle C3b s'est fix), limination
des complexes immuns : C3b et C4 b se lient aux rcepteurs des
rythrocytes et des monocytes.
CSb reste li la surface de la bactrie. Aprs fixation d'autres
CSb
C3 b ' Cellule
1
"'pathogne - '
Voie alterne
Voie classique
Lectine
Anticorps
[VOi8"""des lectines
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!
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C3 convertase
et
CS convertase
Phase effectrice
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Phase d'activation
V
V
Phasede
reconnaissance
C3a
C3b
CS a
C5b
.....
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173
Pool de
lymphocytes
nafs (temps t)
e:Rencontrell>
avec l'Ag 1
Rencontre
avec l'Ag 2
Vaccinatiori
contre A
---------------41
--------------- ------
Pool de
lymphocytes
(temps t + quelques annes)
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174
Gne de
l'hmagglutinine
Hmaglutinine (H)
Gne de la
neuraminidase
Neuraminidase (N)
Le VIH est un virus ARN particulier, ncessitant une phase de transformation de l'information gntique sous forme d' ADN : on parle de rtrovirus. Attention : tous les virus ARN ne sont pas tous des rtrovirus.
Chaque particule de VIH possde une enveloppe externe sur laquelle se
trouvent des glycoprotines dont la gpl20 qui permet aux virus de se fixer
la surface des lymphocytes T 4. La particule virale contient une enzyme
importante: la rverse transcriptase (=transcriptase inverse).
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Glycoprotine gp41
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V
V
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Cl
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ARN
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gnomique
Protases
et autres
protines
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Protine p17
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Nuclocapside
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r--<
Intgra se
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0
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::l
Transcriptase inverse
Structure du VIH
175
La phase asymptomatique suit la primo-infection et peut durer des annes, sans aucun signe visible d'infection. Des infections opportunistes et
d'autres symptmes apparaissent et deviennent plus frquents lorsque le
nombre de cellules LT 4 chute en dessous de 500 cellules par L. La maladie entre alors dans la phase symptomatique.
Lorsque le nombre de cellules LT4 tombe en dessous de 200 cellules par
L, on dit que le patient a le sida (Syndrome d'ImmunoDficience Acquise) : apparition de diffrentes maladies comme la tuberculose, zona,
toxoplasmose, syndrome de Kaposi .. .
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0
176
Primoi nfection
SIDA
Mort-...~.
1200
"'E
1100
(f)
1000
Phase
a s ymp,tomat ique
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Q)
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..q-
t(f)
~
(.)
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500
400
"C
600
E
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800
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Cl.
900
Pha se
s ymptomatique
300
10
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CU
200
g.
"C
t-
ii
(f)
100
'
3
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10 2 ru
0
3
6
9
Sema ines
Infection
t8
10
1 1 12
Annes
13
14
Apparition
de maladies
opp ortun istes
n ro uc ion
dans l'organisme
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Pntration dans le LT
...
Sropositivit
dtectable
, - -,._- -
-1
Prsence
d'anticorps
anti-VIH
41
Rverse transcription
de l'ARN viral en ADN
Rponse
immunitaire
humorale
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..A_D
_ N_v-ir_a_l _n_
o_
n _a_c_tif. .
individu porteur
(sropositif, mais
aucun symptme
dcelable)
1 ADN
viral actif
lmmunodficience
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177
Le principe consiste prsenter au systme immun itaire le virus, la bactrie, ou la toxine inactive sous une forme immunogne (le microbe, ou
ses antignes, doit dclencher une forte raction immunitaire), et non
pathogne.
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La srothrapie
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178
Taux d'anticorps
ot
o.s
/ c t i o n d'un srum
o,
28
t.
RI
primaire
.t
Temps
(en semaines)
30
2eme
3eme
injection (t = 2 semaines)
injection (t
= 28 semaines)
Injection du srum
(une seule injection)
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Composition
Rles
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179
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L'Organisation mondiale de la sant (OMS) dite chaque anne une recommandation sur la composition des vaccins, en fvrier pour l'hmisphre nord et en septembre pour l'hmisphre sud. Conformment aux
recommandations mises par l'OMS, les vaccins contre la grippe saisonnire sont trivalents et dirigs contre deux souches de virus influenza A
[A(HlNl) et A(H3N2)] et une souche de virus influenza B.
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180
O Les souches de deux virus de la grippe 1 et 2 (de l'anne n) sont injectes dans
un oeuf de poule fcond
Souche 2 virus grippe
Ag : Antigne
HA : Hmaggutinine
NA : Neuraminidase
9
Entre du
virus dans
/'oeuf
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181
Bactriens contre
V ivants
Rougeole.
Tus
Fraction
Antignique
Oreillons.
Grippe (virus
ent ier).
Hpatites A et B
Poliomylite
(Sabin).
Rubole.
Papillomavi rus
humain (HPV).
main es diplodes).
Cholra.
Typhode (oral).
Coqueluche.
Diphtrie
(anatoxine).
Peste.
Haemophilus.
Typhode.
Mningite
(a ntigne HBs de
surface inactiv).
Grippe (vaccin
fractio nn).
mningocoque.
Pneumocoques.
Ttanos
(anatoxine).
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Un test peut tre ngatif parmi les deux tests obligatoires parce que le
temps coul depuis le contact contaminant est trop bref.
Par ailleurs, il est obligatoire de confirmer un test Elisa positif par une
autre mthode : on utilise alors un test nomm Western Blot, pratiqu sur
un autre prlvement sanguin.
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r--<
1
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183
Diagnostic prcoce de la
contamination chez l'adulte
amplification gnique.
1
Antigne fix
3[::J
A
11eu
actionnel
tube ou bandelette)
M:
'l ililllllllliill
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Support de la racton :
paroi du tube
ou bandelette
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184
Titre du
srum
En cas de test Elisa de dtection des anticorps anti-VIH positif ou douteux (deux rsultats du test ELISA contradictoires), la loi oblige les laboratoires raliser un test de confirmation sur un autre prlvement et par
une autre technique : on ralise alors un test de Western Blot, beaucoup
plus fiable que le test Elisa mais plus coteux et de mise en uvre plus
dlicate.
Premire tape : sparation de protines virales synthtiques (issues
de cellules infectes par le VIH) par lectrophorse sur gel de polyacrylamide. On obtient diffrentes bandes contenant un seul Ag viral.
Deuxime tape : transfert (dans un champ lectrique) des protines depuis le gel d'lectrophorse vers une membrane de nitrocellulose.
Troisime tape: on additionne le srum du patient. Si ce srum contient
des anticorps anti-VIH, ils vont se fixer sur les bandes correspondant aux
antignes spcifiques. Cette raction antigne-anticorps est rvle par
raction enzymatique colore (comme le test Elisa).
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~
-0
Lysat (Antignes)
de cellules
infectes par le VIH
Mise en
vidence
des anticorps
anti ..
Suppo
gp160
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Cl
Sparation
des
antignes
viraux
(protines)
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1
gp120
p68
p40
Dplacement
des Ag viraux
+
Premire tape :
lectrophorse
d'antignes viraux
p55
gp 41
(vue de profil)
Deuxime tape :
Transfert sur membrane
de nitrocellulose
grce un
champ lectrique
p17
Membrane de
nitrocellulose
Troisime tape :
Raction immunologique
sur la membrane de
nitrocellulose
Rsultat
positif
aprs dpt
du srum et
rvlation
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185
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Agglutination
active
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Anticorps recherchs
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Agglutinat visible
l'oeil nu
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187
='ob!o'd~t
ot. .
A n 1gene posse an
Dtection de l'activit
biologique des antignes
Absence d 'anticorps
recherchs
(srum ngatif)
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N
Principe d'une raction de neutralisation lors de la recherche d'un anticorps spcifique d'un antigne possdant une activit enzymatique
......
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Ol
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188
La technique de Mancini est une technique de mise en vidence d'anticorps (ou d'antignes) spcifiques d'un antigne (respectivement, d'un
anticorps) par l'intermdiaire d'une diffusion de l'anticorps (la plupart
du temps) partir d'un puits creus dans la glose. L'autre protagoniste
(l'antigne la plupart du temps) est incorpor la glose avant de la couler
dans la bote de Ptri.
Puit contenant
le srum analyser
Bote de Ptri
Prcipit
(complexes
antigne-anticorps)
Diffusion radiale
des anticorps recherchs
VUE DE DESSUS
incorpors
la glose
..............
.......
............................
.......
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Excs d'anticorps
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oo
Zone
d 'quivalence :
Prcipitation
des complexes
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Excs d'antignes
J.m...!"~~-------------~
::l
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Un arc de prcipitation indique la prsence d'un prcipit antigne-anticorps spcifique de l'antigne incorpor la glose et donc rvle la prsence de l'anticorps recherch dans le srum tudi.
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189
Contrairement la technique de Mancini o seul l'anticorps (ou l'antigne) est dpos dans un puits, dans la technique d'Ouchterlony la glose
ne contient ici ni Ac ni Ag: les deux protagonistes de la raction de prcipitation sont dposs dans deux puits distincts.
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Ol
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190
Zone d'quivalence
entre antignes et anticorps
Zone en excs d'anticorps
VUE DE PROFIL
VUE DE FACE
(
,4__,L - - - -
Diffusion radiale de
l'anticorps dans
la glose
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191
Les anticorps (Ac) sont souvent utiliss au laboratoire de biologie d,analyse et de recherche. Selon leur capacit reconnatre un ou plusieurs
pitopes (partie de l'antigne fixe par l'Ac) d,un mme antigne, on distingue respectivement les anticorps monoclonaux et polyclonaux.
Immunisation de
l'animal
ex : lapin
Rcolte de
l'antisrum
(ou immunsrum)
Choix de l'animal
en fonction de l'antigne
et de la capacit de l'animal
produire beaucoup d'anticorps
Par saigne
de l'animal
de
l'antisrum
Par
chromatographie
d'affinit
"O
Formation de .........._
hybridomes """11'r'" Slection des
hybridomes
Fusion d 'un LB activ
et d'une cellule
cancreuse (mylome)
::J
Production de
. . . l'anticorps ..,._ Criblage (screening) :..monoclonal
Reprage des clones
Ill
<::t
...-!
0
N
......
..c
Ol
Clonage
Technique des
dilutions
>-
0..
0
Il est souvent utile de raliser des analyses avec des Ac d,affinit unique
et dirigs contre un seul pitope. Ces Ac monoclonaux tous identiques
sont obtenus partir d,un seul clone de plasmocytes.
192
Corps cellulaire
Fibre nerveuse
{axone)
Terminaison axonique
(arborisation terminale)
Cellule de
Myocyte
Noeud de
Rception
d'informations
Transmission
du message
nerveux
"O
Dendrites
message nerveux
=i
0
V
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en
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a.
0
194
contraction
musculaire
Les nerfs relient le systme nerveux central aux autres organes. Les nerfs
sont constitus de diffrents faisceaux de fibres nerveuses (axones).
On distingue :
Les nerfs crniens: issus de l'encphale (tronc crbral), composs de
12 paires de nerfs (I XII).
Les nerfs rachidiens : issus de la moelle pinire, composs de 31
paires de nerfs (cervicaux, dorsaux, lombaires et sacrs).
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~
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Cytoplasme
de l'axone
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195
~I Systme nerveux) ~
--~~~~~~--.
"
r=-....,..,.-=-~~~....,...,....,....,....,..__,
!Moelle pinire 1
Systme nerveux
parasympathique
(vie courante)
Systme nerveux
sympathique
(situations d'urgence)
"O
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
196
Substance
grise
Substance
blanche
Sillon dorsal
Cordon dorsal - - -
- - - - Corne postrieure
- - - - Corne antrieure
Cordon ventral - - -
- - - - Canal rachidien
Cerveau
Thalamus
Hypothalamus
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~
-0
Hypophyse
Cervelet
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Msencphale
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Vertbre
cervicale
T~o~c
cerebral
Bulbe rachidien
Moelle pinire
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1
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197
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198
Lobe
occipital
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Cortex
prfontal
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Aires auditives
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Rgions paritales
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V
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Rgion frontale
Rgion temporale
Rgion occipitale
Cervelet
Bulbe rachidien
Cervelet
-0
0
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199
Ils naissent de l'anastomose (c'est--dire de la fusion) d'une racine antrieure et d'une racine postrieure de la moelle pinire et permettent l'innervation des territoires du tronc (thorax, diaphragme, organes gnitaux
et abdominaux ... ) et des membres (suprieurs et infrieurs).
Il existe 31 paires de nerfs rachidiens :
8 nerfs cervicaux: Cl C8 donnent 8 paires de nerfs rachidiens cervicaux.
12 nerfs thoraciques : Tl Tl2 donnent 12 paires de nerfs rachidiens
thoraciques.
5 nerfs lombaires: Ll LS donnent 5 paires de nerfs rachidiens lon1baires.
5 nerfs sacrs : S1 SS donnent 5 paires de nerfs rachidiens sacrs.
Le segment coccygien donne 1 paire de nerfs rachidiens coccygiens.
"O
Chaque nerf rachidien se divise en deux branches : chaque nerf spinal est
form par la runion de deux racines rachidiennes, l'une dorsale sensitive et l'autre ventrale motrice. Il s'agit donc d'une voie nerveuse mixte
(sensitive et motrice) : les nerfs priphriques mixtes comportent ainsi
des fibres motrices, sensitives et vgtatives.
Les racines spinales dorsales prsentent un renflement nomm ganglion
spinal dans lequel se trouvent les corps cellulaires des neurones sensitifs
qui transmettent des affrences d'un territoire cutan donn et dlimit
sur la surface du corps. Ces territoires cutans innervs par le mme neurone sensitif et dont le corps cellulaire est dans le ganglion spinal sont
organiss en bandes plus ou moins parallles, appeles dermatomes
sensitifs .
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
200
lntumescence
cervicale
Plexus
cervical
Plexus
brachial
Nerfs
cervicaux
C1 Cs
Nerfs
thoraciques
T1 T12
Nerfs
intercostaux
Plexus
lombaux
Nerfs
lombaux
L1 Ls
Plexus
sacral
Nerfs
sacraux
L1 Ls
"Cl
0
::::i
Cl
"""
.-1
0
N
@
.
..c
Ol
;::
>-
0..
Nerfs
coccygien
Co
Queue de
cheval
201
lectrode de
mesure
(intracellulaire)
,-- -,
rfrence
( extracellulaire)
)---~...
/ /
I
/
-......_.........
- - Introduction
de l'lecttrode
de mesure
- - -- -70mV
Fibre nerveuse
-...... -...
-......
Oscilloscope
',,
~------------------------------~~-
N +
"O
K+
a Milieu extracellulaire
+ + Membrane
+ + + + + +
- i - ; - - - - - - cytoplasmique
+ Na+
=i
Cytoplasme
_________________________________ J
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
202
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
203
A
B
C
D
: dpolarisation membranaire
: inversion de la polarit transmembranaire
: repolarisation membranaire
: hyperpolarisation puis retour la
polarit de repos
temps
Amplificateur
....
~--
lectrodes
de
stimulation
stimulation
lectrode de
mes ure
+40 mV
(intracellulair~
OmV
-70mV
------
d ' action
L-------------------------------~-
K+
Na+ Milieu extracellulaire
- ! - - - - - - - - Membrane
+ .+ + : +.
~ + cytoplasmique
Cytoplasme
N a + K+
-- - - - - - - - - - - - ---- -- -- -- ----------~
Na+.
Milieu extracellulaire
K+ Na.
n_!rl -_______
"O
=i
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
:K+
Membrane
cytoplasmique
K+
Na+
Canal de fuite
(toujours ouvert)
Na+ :
Canal sodium
voltage dpendant
au sodium \
F1M
Canal sodium
voltage dpendant
OUVERT
Potentiel de repos
Potentiel d'action
(dpolarisation)
204
Le potentiel d'action (PA) se dplace in vivo de manire unidirectionnelle : du corps cellulaire vers la terminaison axonale. En revanche, in
vitro, le PA se dplace de part et d'autre du lieu de stimulation lectrique.
Sur une fibre nerveuse non mylinise, la conduction du message nerveux
se fait de proche en proche, par des courants lectriques locaux.
Dplacement
du
potentiel d ' action
lectrodes
de stimulation
++++
+++++++
tO
Fibre nerveuse
Zone excite
(sige du potentiel d'action)
+ +~- t1
- - _ _
+ + -4:....::
1--
t2
.~
Zone membranaire
inexcite mais inexcitable
(en priode rfractaire)
~ -----
-~
-~ -~
+ + + +
~ tfl
Zone membranaire
inexcite mais excitable
(potentiel de repos)
--
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
Noeud de Ranvier
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
Axone mylinis
o..
.....
::l
0
r--<
1
Gaine de myline
Conduction saltatoire du message nerveux
-0
0
:::::
::l
205
mesure 2
(extracellulaire)
Fibre nerveuse
Dplacement du
potentiel d 'action
=i
0
V
0'""""
.c
en
'i:
>-
a.
0
206
L'ensemble des potentiels d'action des fibres nerveuses d'un nerf qui sont
stimules entranent la cration d'une onde de dpolarisation globale ou
onde de ngativit la surface du nerf dont l'amplitude est proportionnelle la quantit de fibres nerveuses recrutes.
1Montage exprimental
lectrodes de
stimulation
lectrode de
mesure
.._ (extracellulaire)
rfrence
>- 0 mV
Nerf
..... __________..,.
Intensits de stimulation i :
i1 < i2 < i3 < i4 < i5
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
4
Amplitudes [A =A
des
A3
ddp
A2
obtenues
A1
Artefact de
stimulation
(amplitude proportionnelle
l'intensit de stimulation)
A2
A1
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
i1 i2 i3 i4 i5
Intensit liminaire de stimulation du nerf
::l
207
"O
Les PPSE peuvent aussi tre dus une diminution de la sortie de charges
positives, alors que les PPSI sont parfois dus une augmentation de la
sortie de charges positive.
=i
Les PPSE et les PPSI sont des potentiels additifs : ils sont la base de
la sommation spatiale et de la sommation temporelle qui permettent
l'intgration (la prise en compte de la somme des messages) de plusieurs
messages nerveux arrivant simultanment sur le mme corps cellulaire tel
que c'est le cas dans le systme nerveux central.
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
208
Fibres
nerveuses
affrentes
lectrodes stimulatrices
F1 _,. _ _......__H---..
F2 _,. _ _ _ _.....__
F3 _,. _...,..-.--_ __
E3
- 10
Enregistrement
au niveau de 01
Enregistrement
au niveau de 02
D polarisation
Hyperpolarisation
mv _
_.A
__ ..___
Message nerveux
cod en amplitude
de dpolarisation
.~
~
-0
-70mV
j l__ _
::l
Enregistrement
au niveau de 03
- ~ --
Message nerveux
cod en amplitude
d'hyperpolarisation
Message nerveux
cod en frquence
de potentiels d'action
---v---
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
Potentiels
post-synaptiques
excitateurs
Potentiels
post-synaptiques
inhibiteurs
r--<
1
-0
0
:::::
::l
209
Enregistrements obtenus en 01
ddp (mV)
0 -------------------
ddp (mV)
0 ------------------"O
0 -------------------
- 70 ----'"---~
- 70
AtJ
AtAt
0'""""
"t
..c
en
'i:
>-
a.
0
0 ------------------PPSE
Potentiel d'action
Potentiel d'action
=i
ddp (mV)
ddp (mV)
"t
- 70
tt
C A+B
Effet de stimulations
de synapses excitatrice
et inhibitrice
1Sommation spatiale 1
Sommation spatiale :
pas de potentiel d'action
210
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
C'est la priode de temps pendant laquelle une stimulation efficace effectue peu de temps aprs une premire stin1ulation efficace d' une fibre
nerveuse ne peut pas donner naissance un PA. La cellule est inexcitable
au niveau de la zone prcdemment stimule.
Aprs avoir donn naissance un PA en un point de la membrane, la
membrane est inexcitable en ce point pendant un certain temps : elle ne
peut plus donner naissance un PA. La membrane est en tat rfractaire : les canaux sodium voltage dpendants sont inactivs.
r--<
1
-0
0
:::::
::l
211
lectrodes
stimulatrices
R1 est cytoplasmique
R2 est dans le cne axonique
R3 est dans la fibre nerveuse
Pas de variation
de ddp sur l'axone
Premire stimulation
(infraliminaire)
/Potentiel d'action
Deuxime stimulation
(liminaire)
Troisime stimulation
(supraliminaire)
"O
ddp d'amplitudes
variables
=i
Codage en
0'""""
nergie du
frquence de
stimulus
..c
en
'i:
>-
a.
Zone de membrane
Cne axonique
212
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
"""
.-1
0
N
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
Le corpuscule de Pacini est un mcanorcepteur (donc un extrocepteur) qui est une des principales structures sensorielles responsables de
la somesthsie (la sensibilit du corps). Il dtecte le dbut et la fin d'une
pression mcanique. Le site transducteur (responsable de la conversion
de l'nerg ie mcan ique en nergie lectrique) et le site gnrateur (responsable de l'mission de potentiels d'action) de ce rcepteur sont situs
dans la mme cellule.
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
213
Stimulation de la peau
Intensit
@&
ctusumulus
R1
Terminaison
rceptrice et
transductrice
t..n..nJLfiJl
Codage de
l'information
en:
Potentiels de=!.........
======
""""'
====C'\
======
o
====o!::
o
=:!:::~>~ t
Rcepteur
,....... ,,...._ ~ ~ ~
Naissance
1---+ie=-, R2 : o::tiels
AA
AMPLITUDE
A:
tt FREQUENCE
d'action
Fibre nerveuse
sensitive
R3
Moelle pinire
Potentiel de rcepteur au niveau d'un corpuscule de Pacini de la peau
en rponse diffrentes stimulations
Intensit de
pression
=i
0
V
0'""""
...l
..c
en
'i:
>-
a.
0
214
Message moteur
(trains de potentiels
d'action)
sensitives
neuromusculaire
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
Tendon
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
Fuseau [
neurotendineux
/
Neurofibre
affrente
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
Intensit
d 't irement
d' un muscle
Site
transducteur
Site
gnrateur
-0
0
:::::
::l
215
lectrode de
mesure R2
r----ICtS,C ILLOSCOPEt-----.
1
lectrode
de
rfrence
lectrode
de
rfrence
On applique
3 tirements
E1 , E2 et E3
...._ Mcanorcepteur
isol
l'tl~::.ent
ddp
(mV)
Stimulus
Stimulus
infraliminaire liminaire
E2
/
E\
J?
S.t1muus
1
supraliminaire
E3
Enregistrement au niveau de R1
+ 30 -------------------
Potentiel d'action
Enregistrement au niveau de R2
+ 30 .................... ..
"O
=i
0
V
0'""""
- 70
Potentiel de repos
..c
en
'i:
>a.
0
216
Une synapse est le point de jonction entre un neurone et une autre cellule
au niveau duquel se fait le transfert du message nerveux.
Elle est compose :
d'un lment pr-synaptique: partie de la synapse situe sur le neurone qui envoie le message nerveux ;
d'un lment post-synaptique: partie de la synapse situe sur la cellule qui reoit le message nerveux.
.~
~
-0
Synapses lectriques : cas particulier assez rare (prsentes dans certaines parties de l'encphale). Ce sont des jonctions ouvertes : les
membranes des cellules impliques sont accoles et on trouve ce
niveau des pores laissant passer les ions. Le courant port par les ions
passe directement du neurone metteur l'autre cellule. La transmission synaptique est immdiate.
Synapses chimiques: ce sont les synapses les plus frquentes. La transmission du message se fait par l'intermdiaire d' une molcule appele
neurotransmetteur ou neuromdiateur .
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
217
lment
prtsynaptique
Mitochondrie
0
/
Ouverture
de canaux
"':lcium
: ca
Vsicule de
neurotransmetteur
2.;
Exocytose des
neurotransmetteurs
neurotransmetteurs
Rcepteur au
neurotransmetteur
"O
Effet
biolo ique
lment
postsynaptique
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
21 8
.~
~
-0
c
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
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@
.
..c
Ol
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>a.
0
:::::
0
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:::::
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..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
219
'
'
Inhibition de la
fixation du
neurotransmetteur
(curares)
Pompe
neurotransmetteur
\ Inhibition de la
+recapture des
neurotransmetteurs
(cocane)
biologiqu
"O
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
220
,JJ,, ,fi,n,,i,,t,1,Q,O,
C'est une synapse tablie entre un motoneurone et une cellule musculaire. Elle est toujours excitatrice car elle est responsable de la cration
d'un potentiel de plaque motrice (dpolarisation) puis d'un potentiel
d'action musculaire.
Le neurotransmetteur excitateur libr est toujours l'actylcholine (Ach).
Il existe un seul type de neurotransmetteur fabriqu et scrt par neurone. Par contre, les cellules post-synaptiques peuvent tre sensibles
plusieurs types de neurotransmetteurs (excitat eurs ou inhibiteurs).
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
La plaque motrice (correspondant une partie de la jonction neuromusculaire ) est la surface de membrane post-synaptique de la cellule
musculaire innerve par une terminaison axonale.
La dpolarisation mesure au niveau de la plaque motrice aprs stimulation de la synapse neuromusculaire se nomme potentiel de plaque motrice.
Une unit motrice est l'ensemble constitu par un motoneurone et les
fibres musculaires qui sont innerves par ce motoneurone. Une unit motrice peut tre constitue de centaines de synapses neuromusculaires mais
une fibre musculaire est toujours innerve par un seul motoneurone .
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
221
"O
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
Contraction
musculaire
222
Vsicule de neurtransmetteurs
Canal Ca 2+
Cellule prsynaptique
(neurone)
Pompe
neurotransmetteu
(pour la recapture
de l'actylcholine)
.~
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
Fente synaptique
'<l.>
.~
Cl
..,0
::::i
Exocytose
d'actylcholine
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
V
.....
Cellule postsynaptique
(myocyte)
?o ... ntiel de
...... Dpolarisation de la
plaque motrice ..,- membrane postsynaptique
::l
0
r--<
Actylcholine (neurotansmetteur)
-0
0
:::::
::l
223
Les rflexes sont tous une raction inne motrice involontaire, rapide et
prvisible (on obtient toujours la mme rponse ce stimulus) en rponse
un stimulus.
Les rflexes surviennent trs rapidement dans des situations o une rflexion consciente prendrait trop de temps (protection par les mains lors
d'une chute ... ). On distingue plusieurs types de rflexes, notamment:
Les rflexes inns : ils sont prsents ds la naissance et ne ncessitent
aucun apprentissage (monte de lait lors de la succion du sein ... ).
Les rflexes conditionns ou acquis : ils ncessitent un apprentissage
et une ractivation rgulire pour qu'ils se maintiennent (monte de
lait en rponse aux pleurs du bb ... ).
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
224
Voie ffrente :
racine dorsale de la
moelle pinire puis
nerf rachidien
PARAMTRE
HOMOSTASIQUE
RGUL:
L'TIREMENT
DU MUSCLE
SQUELETTIQUE
CENTRE NERVEUX :
moelle pinire
'
muscle initialement
____...._ _,.._..._.. . _. __
--- -
__.__
RPONSE:
Contraction du muscle
(correction de la valeur
du paramtre rgul)
Voie affrente :
acine ventrale de la
moelle pinire puis
nerf rachidien
~
-0
::l
V)
"Cl
0
V
V
' <l.>
.~
Cl
..,0
::::i
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
Rflexe myotatique
Rflexe de relchement
ou "rflexe myotatique inverse"
ou rflexe d'inhibition rciproque via
l'innervation rciproque
:::::
0
:::::
:::::
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
225
Il ne faut pas confondre le rsu ltat d'un rflexe (sa consquence) avec
le stimulus l'origine du rflexe (sa cause). Ainsi il faut bien distinguer
extension et tirement d'une part et flexion rflexe et contraction rflexe
d'autre part.
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
226
4. centre nerveux
moelle pinire
6 . organe effecteur
muscle extenseur
2. rcepteur sensoriel
= fuseau neuromusculaire
7 . rponse
= contraction
musculaire
(=raccourcissement
des fibres
musculaires)
i 1.
.
8. extension
du pied
stimulus = tirement
du tendon et des fibres
musculaires
= allongement des fibres musculaires
(pesanteur, choc sur le tendon)
substance blanche
Percussion du
tendon d'Achille
TRICEPS SURAL
MOELLE PINIRE
ETIREMENT
.~
~
-0
::l
Racine ventrale ~
1----t-~Fibre nerveuse
Fuseau
sensitive
neuromusculaire
Substance grise
V)
"Cl
0
V
V
.~
Cl
..,0
::::i
Motoneurone
' <l.>
~-+--+ Racine
dorsale /
.....
::l
0"""
.-1
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
:::::
0
:::::
:::::
Extension du pied
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
227
)~ 1.- .~.4,6//
'-".::
-\
... ....
. -.
''" "-'
'
...;...,
C'est le relchement d'un muscle en rponse l'tirement du muscle antagoniste (celui qui s'oppose au mouvement engendr par la contraction
du muscle qui est relch en rponse). Ce rflexe met en jeu trois neurones dont un inter-neurone, donc deux synapses inter-neuronales. C'est
donc un rflexe poly-synaptique.
On parle de rflexe de relchement ou rflexe myotatique inverse
ou rflexe d'inhibition rciproque.
"O
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
228
(
( Q)
Message nerveux
sensitif (affrent)
Rtablissement de l'quilibre
8)
tirement du fuseau
neuromuscularre :
STIMULUS
.~
~
-0
tirement du muscle
extenseur du pied
(triceps sural)
V)
V
V
.~
Cl
..,0
@
.
..c
Ol
;::
>a.
0
.....
::l
0"""
.-1
Stimulation
Diminution de la frquence
des PA dans le motoneurone
du muscle antagoniste
rm1urono mt11b11eur
'<l.>
::::i
::l
"Cl
0
:::::
0
:::::
:::::
h \ tirement du
~ toodoo d'Achille
Le mouvement coordonn
est possible
.s
..,
u
::l
"O
0
.....
o..
.....
::l
0
r--<
1
-0
0
:::::
::l
229
"O
=i
0
V
0'""""
..c
en
'i:
>-
a.
0
230
Hierarchie du
contrlemoteur
(Centres suprieurs)
Niveau suprieur
Cortex sensitomoteur
(aires somesthsique et motrice primaire)
Thalamus
1 Cervelet 1
Tronc crbral
Niveau local
Neurones sensitifs
Rcepteurs sensoriels
Niveau moyen
Noyaux gris
centraux
Motoneurones
Fibres musculaires
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articulaire
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Jonction neuromusculaire
Fibre musculaire
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231
Ainsi, il est possible de dterminer comment agit l'aire tegmentale ventrale (ATV) sur les autres circuits crbraux de la rcompense : l'ATV
tant reli au noyau accumbens, elle est donc constitue de neurones librateurs de dopamine.
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232
Activation du
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rcompense
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Neurone enkphaline
situ dans le cerveau
Pas de libration de
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Zone du cerveau
implique dans la
sensation de plaisir
non stimule
Absence de
1 stimulus agrable
L----------
Neurone
dopamine
inhib
Neurone activateur du
neurone dopamine
En absence de stimulus agrable :
- Aucun message nerveux ne parcourt le neurone activateur du neurone dopamine
- De nombreux messages nerveux parcourent l'interneurone inhibiteur GABA.
La libration du neurotransmetteur GABA inhibe l'activit du neurone dopamine
- Aucun message nerveux ne parcoure l'axone du neurone dopamine :
il n'y a pas de libration de dopamine dans les zones du cerveau impliques dans le plaisir.
- Pas de plaisir ressenti = pas de rcompense
Activation du
systme de
rcompense
Libration d'enkphaline
par la synapse
Inhibition de
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inhibiteur GABA
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Message
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Neurone activateur du
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Glossaire
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235
Glossaire
Chromatine: niveau de repliement de la molcule d'ADN. On distingue
l' euchromatine (dcondense) permettant l'expression gnique et l'htrochromatine (condense) rencontre lors des divisions cellulaires.
Chromatographie : technique de sparation molculaire utilisant une
phase fixe (papier. .. ) et une phase mobile (solvant ... ). La sparation peut
se faire en fonction de la taille molculaire, de la charge lectrique, de la
polarit, de la solubilit n1olculaire ou de l'affinit entre deux molcules.
CMH : complexe majeur d'histocompatibilit (ou HLA pour Human
Leucocyte Antigen) responsable de la notion de soi et de non soi. Il
est strictement hrit pour moiti de son pre et pour moiti de sa mre.
Code gntique: tableau de correspondance entre un des 20 acides amins (ou un codon stop) et un codon de la molcule d' ARN messager lors
de la traduction. Il est universel et redondant ou dgnr.
Codon : squence de trois ribonuclotides conscutifs dans la molcule
d' ARN messager respectant le cadre de lecture de la traduction. Un codon
code pour un acide amin ou est un signal d'arrt de traduction.
Complment : ensemble de protines plasmatiques impliques dans la
raction inflammatoire, l'amlioration de la phagocytose (opsonisation)
et dans la dgradation des complexes immuns.
Cycle cellulaire: alternance de deux grandes tapes (interphase et phase
mitotique) regroupant l'ensemble des vnements sparant l'apparition
d'une cellule de sa division en deux cellules filles identiques.
Cytoplasme: eau, ions, molcules et organites ( l'exception du noyau)
dlimit par la membrane plasmique et dlimitant toute cellule eucaryote.
Cytosquelette : armature molculaire (protique) des cellules responsables de la forme et des mouvements ventuels (contraction musculaire,
division cellulaire ... ) des cellules.
Diplonte: cellule diplode possdant deux copies de chaque type de chromosome ou organisme possdant des cellules de ce type. Les diplontes
sont des organismes reproduction sexue dont la phase diplode (2n) est
majoritaire dans le temps compare la phase haplode .
lectrophorse : technique de sparation de molcules charges dans un
champ lectrique. On spare en gnral les molcules charges en fonction de leurs tailles (ADN et protines notamment).
Enzyme: molcule protique implique dans des fonctions de rgulation
du mtabolisme des tres vivants. Elles permettent d'augmenter la vitesse
des ractions chimiques sans intervenir directement dans les ractions.
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236
pitope : partie de l'antigne implique dans la reconnaissance et la fixation d'un antigne. L'pitope est fix par le paratope de l'anticorps.
rythrocyte ou hmatie ou globule rouge: cellule anucle (ayant
perdu son noyau) implique dans le transport (grce l'hmoglobine) de
l'oxygne dans l'organisme.
Eucaryotes : ensemble des tres vivants unicellulaires (levures et autres
champignons microscopiques, protistes) ou pluricellulaires (Homme, vgtaux ... ) composs de cellules possdant un vrai noyau. Les eucaryotes
possdent de vrais organites (et d'autres caractristiques).
Gne : squence d' ADN qui permet la synthse d'une protine aprs
transcription du gne et traduction de l'ARN messager obtenu. Le gne
est l'information qui est transmise d'une gnration l'autre (c'est l'hrdit). Un gne peut aussi coder pour un ARNr ou un ARNt.
Gnome : ensemble du matriel gntique (ADN) prsent dans la totalit
du (des) chromosome(s) contenu(s) dans une cellule. Le gnome comprend donc l'ADN codant (les exons des gnes eucaryotes ou les gnes
entiers des procaryotes) et l' ADN non codant (introns ... ).
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Gnotype : ensemble des allles des diffrents gnes port par l'ADN
d'une cellule. l'exception des cellules germinales, toutes les cellules de
l'organisme possdent ( la mutation prs) le mme gnotype.
Glucides : famille de biomolcules constitue des oses (glucose, ribose ... )
et des polysaccharides (amidon chez les vgtaux, glycogne chez les animaux et chez l'Homme ... ). Les glucides ont un rle nergtique, structural, rgulateur, communicatif...
Haplonte : organisme reproduction sexue dont les cellules ( n chromosomes) constitutives sont haplodes la majorit du temps.
Hmoglobine : protine rythrocytaire compose de 4 chanes protiques
contenant chacune un atome de fer impliqu dans le transport de l' oxygne. L'anmie est un dficit en hmoglobine (donc en fer sanguin).
Histones : protines qui assurent le repliement de la molcule d' ADN
chez les eucaryotes.
Hormone : molcule polypeptidique ou strode libre en petite quantit (en rponse une stimulation) par des cellules endocrines (souvent
groupes en glande endocrine), libre dans le sang et agissant longue
distance sur des cellules cibles dont l'activit mtabolique est modifie.
237
Glossaire
Hyaloplasme : gel dans lequel baignent les organites cellulaires des eucaryotes et o ont lieu les ractions biochimiques cellulaires.
Hydrolyse : destruction d,une liaison covalente l'aide d,une molcule
d'eau. En biologie, le plus souvent, cette raction du catabolisme fait intervenir une enzyme appartenant la grande famille des hydrolases.
Liaison covalente : liaison chimique la plus forte (donc la plus difficile
rompre) qui unit deux atomes entre eux dans une molcule.
Lipide : famille de molcules organiques compose des acides gras, cholestrol, triglycrides et de tous leurs drivs. Rles structural (membrane
des cellules), nergtique (triglycrides), communicatif (hormones strodes : testostrone, stradiol, neuromdiateur) ...
Lymphocyte : cellule immunitaire de type B (responsable de la raction
mdiation humorale grce aux anticorps), T (T4 responsable de la coopration cellulaire ou T8 responsable de la destruction de cellules cibles
infectes ou anormales) ou NK (Natural Killer).
Miose : division cellulaire des organismes reproduction sexue formant partir d'une cellule diplode 4 gamtes haplodes diffrents.
Mtabolisme : ensemble des ractions chimiques qui permettent la vie
d'un organisme. Il est la somme du catabolisme et de l'anabolisme.
Mitochondrie : organite cellulaire compos d'une double membrane
dlimitant un compartiment contenant de l'ADN (circulaire). La mitochondrie est la vritable centrale nergtique de la cellule eucaryote
formant la quasi-totalit de l'ATP eucaryote.
Mitose : division cellulaire eucaryote permettant d'obtenir 2 cellules filles
identiques entre elles et identiques a cellule mre ( n ou 2n).
Molcule organique: molcule compose d'un assemblage de carbone,
hydrogne, oxygne et azote ... Souvent, ces molcules sont galement
composes d,autres lments comme le phosphore, le soufre ... la matire
organique est forme par les tres vivants .
Mutation : modification de la squence de la molcule d' ADN (dltion,
substitution ou addition). Phnomne normal mais rares lors des rplications pouvant tre provoqu par des radiations ou des virus ...
Neuromdiateur ou neurotransmetteur : molcule libre l'intrieur
de la fente synaptique dans les synapses chimiques. Permet la transmission de l'information nerveuse entre un neurone et une autre cellule.
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Glossaire
Rtine : fine couche de tissu nerveux qui tapisse l'arrire du globe oculaire. La rtine contient les cellules rceptrices sensibles la lumire (btonnets et cnes), ainsi que plusieurs types de neurones.
Squence : ordre d 'enchanement des lments unitaires dans un polymre donn (ADN, protine, ARN, glucide complexe ... ).
Synapse : jonction entre un neurone et une autre cellule (musculaire,
endocrine ou nerveuse). Une synapse peut tre chimique ou lectrique.
TCR : rcepteur de cellule T prsent la surface des lymphocytes T. Il
permet le contrle des peptides antigniques prsents par les cellules
prsentatrices d'antignes (phagocytes et lymphocytes B).
Traduction: transformation de l'information d'une molcule d'ARNm
sous la forme d'une squence d'acides amins: polypeptide ou protine.
Transcription : passage de l'information gntique contenue dans un
gne (ADN) sous une forme d'ARN (ARNm ou ARNt ou ARNr).
Virus : particule (pas une cellule) constitue d'un acide nuclique (ARN
ou ADN) et d'une enveloppe protique. Un virus est un parasite intracellulaire obligatoire incapable d'une vritable vie autonome.
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ADN 10
agglutination 186
agranulocytes 144
aire tegmentale ventrale (ATV) 232
albinisme 103
allopolyplode 124
AMH 48
amniote 129
amphtamines 219
aneuplodie 108
antibiogramme 115
antibiotiques 113
anticorps 157
antignes 157
antignicit 157
anti-inflammatoires 161
appareil de Golgi 4
arbre phylogntique 94
arc rflexe 226
ARN 10
ARNm 11
ARNr 11
ARNt 10
astigmatisme 97
australopithques 135
autopolyplode 124
autoradiographie 26, 36
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bactriophages 145
c
canal dfrent 52
canaux de Mller 48
cancer 108
capacitation 59, 71
capsule 8
caractres sexuels 53
caractres sexuels secondaires 55
caryogamie 72, 120
caryotype 116
cellules bipolaires 88
cellules dendritiques 144
cellules ganglionnaires 88
cellules prsentatrices d'antignes 153
centrifugation 24
centrosomes 31
chimiotactisme 162
chromatine 14
chromatographie 35
chromophore 92
chromosomes 14
citrate de clomifne 79
cocane 219
code gntique 29
commutation de classe 156, 167
complment 172
241
Index
complexe immun 157
complexe majeur d'histocompatibilit
ou CMH 146
cnes 86
contraception 76
contragestif 76
corne 83
corps gnicul latral 99
cortex crbral 198
cristallin 83, 85
crossing-over 118
curare 219
cycle cellulaire 31
cycle utrin 63
D
dentelle utrine 63
deuxime globule polaire 71
deux testicules 50
diapdse 162
diplode 116
division quationnelle 118
division rductionnelle 118
dopamine 232
down regulation 219
drpanocytose 106
duplication 127
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enzyme 16
excitabilit cellulaire 213
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242
FSH 47, 68
fuseau neuromusculaire 215
G
glaire cervicale 63
glaucome 97
glucides 15
granulocytes 144
H
haplode 116
hCG 74
hmoglobine S 106
histones 14
homostasie 40
hominins 131
Homo erectus 140
Homo habilis 140
Homo sapiens 135
hormone 40
hormone antimllrienne 45
hypermtropie 97
hypermutation somatique 167
1
ICSI 79
immunit adaptative 142
immunit inne 142
immunocomptence 149
immunognicit 157
innervation rciproque 228
interchromosomiques 120
interleukines 156
interphase 14, 31
L
leucmie 112
LH 47, 68
Index
lipides 15
liquide cphalo-rachidien 196
LSD 99
LT cytotoxiques 155, 169
luminance 92
lymphocyte B 148
M
macrophages 144
mammifre 130
miose 118
mitochondrie 4
mitose 20, 31
mucoviscidose 104
mutations 18
myopie 97
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nandertaliens 138
nerfs 195
nerfs rachidiens 200
neurone 194
neuroplasticit 234
neurotransmetteur 217
nucloside 10
nuclosomes 14
nuclotide 10
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il de rplication 22
strognes 55, 68
onde de dpolarisation globale 207
opiacs 219
opsonisation 163, 171
organes gnitaux externes 53
organes lymphodes centraux 150
organes lymphodes priphriques 150
origine de rplication 22
p
papillomavirus humain (HPV) 182
PCR 37
perforines 169
priode rfractaire 211
phagocytose 163
phase folliculaire 65, 68
phase lutale 66, 68
phnotype immunitaire 174
phnylalanine hydroxylase 102
phnylctonurie 102
photopigments 92
photorcepteur 90
Pili 9
pilule abortive 78
pilule du lendemain 76
placenta 73
plasmides 125
polyplode 124
polyplodisation 124
potentiel d'action 203, 205
potentiel de plaque motrice 221 , 223
potentiel de repos 202
potentiel diphasique 206
potentiel post-synaptique excitateur
208
potentiel post-synaptique inhibiteur
208
primate 130
primo-infection 176
procaryotes 8
progestrone 68
prolifration clonale 167
proprioception 230
prostate 50, 52
protine CFTR 104
protides 15
pubert 55
243
Index
R
raction corticale 71
raction inflammatoire 159
rflexe de relchement du muscle
antagoniste 228
rflexe d'inhibition rciproque 224
rflexe myotatique 224
rpertoire immunitaire 149
rpertoire immunologique 156
rponse immunitaire mdiation
humorale 165
rticulum endoplasmique 4
rtinal 92
rtine 83
rtroaction ngative 42
rhodopsine 92
ribosomes 4
RU 486 78
s
slection clonale 167
squence 12
srothrapie 178
seuil d'excitabilit 211
site actif 16
sommation spatiale 210
sommation temporelle 210
spcificit antignique 148
spermatogense 60, 61
spermatozodes 62
spermiation 62
spermiogense 61
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244
spores 9
synapse 217
systme nerveux central 196
T
TCR 147
V
vaccination 178
vertbr 129
vsicules sminales 52
VIH 175
virus 145
w
Western Blot 185