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El efecto Coolidge y los peces milln

El esfuerzo reproductor masculino se reduce conforme se prolonga el tiempo de convivencia


con la misma pareja. Que nadie piense mal, me refiero a animales no humanos, por supuesto!
Esa reduccin en el esfuerzo reproductor se manifiesta en una menor produccin de esperma
en cpulas sucesivas, un menor esfuerzo de cortejo y una menor frecuencia de cpulas con la
pareja habitual. Como digo, esto es algo que ocurre en numerosas especies animales, aunque
no est claro cul es la razn ltima del fenmeno.
Habr quien piense que la reduccin en el esfuerzo reproductor ocurrira en cualquier caso
con la edad, incluso si el macho cambia de pareja. Pero no es as. Es de sobra sabido que el
inters de un macho por una hembra aumenta cuando tiene acceso a una hembra
nueva, lo que se manifiesta en renovados bros hacia el cortejo y, si hay ocasin, la cpula. A
ese fenmeno de inters renovado se denomina efecto Coolidge y tiene, al parecer,
carcter bastante general.
Se ha comprobado que en roedores, por ejemplo, es posible mantener la actividad copulatoria
de los machos a base de ir renovando peridicamente las hembras a las que tienen acceso
hasta que quedan, literalmente, exhaustos.
Por regla general, la actividad reproductora conlleva costes somticos (menos recursos para
aumentar de tamao) o de supervivencia (tasa de mortalidad ms alta), y esto implica que un
alto esfuerzo reproductor actual conlleva un menor valor reproductivo residual. La existencia
de esos costes puede ser la razn por la que se reduzca el esfuerzo reproductor con la misma
pareja. Pero esa reduccin tambin puede deberse a que quizs los beneficios que se derivan
de cpulas sucesivas vayan siendo cada vez menores.
Hay quien se han servido del efecto Coolidge para evaluar en qu medida la reduccin de la
actividad reproductora de los machos se debe a uno de esos dos factores. Y lo ha hecho
manipulando el acceso a las hembras de machos de guppi (pez milln) y evaluando despus
su tasa de crecimiento y su comportamiento reproductor. Un trabajo reciente da cuenta de esa
evaluacin.
Los guppis, o peces milln (Poeciliareticulata), son muy bien conocidos en el mundo de la
acuarofilia.
Los machos desarrollan una actividad de cortejo desaforada; despliegan cortejos de
emparejamiento de forma permanente. Las hembras eligen a los machos dependiendo de sus
patrones de coloracin y de las caractersticas del despliegue de cortejo. En la mayora de las
ocasiones el cortejo de los machos no tiene xito, con lo que esa actividad acaba resultando
ciertamente costosa, pues el tiempo que se le dedica no se dedica a alimentarse, por ejemplo,
y conlleva un gasto energtico significativo.

Los peces milln son ovovivparos. Las hembras desarrollan los huevos en su interior hasta
que estn maduros. Los huevos eclosionan dentro de las hembras y los alevines salen ya
completamente desarrollados. Los machos cortejan a las hembras desde que, con tres meses
de edad, son sexualmente maduros. Cuando un macho copula o tiene acceso a una hembra,
se coloca a su lado adoptando forma de S y utiliza el gonopodio para lanzarle paquetes de
esperma. La hembra, aunque haya sido fecundada y desarrolle huevos en su interior, puede
guardar parte del esperma que le ha lanzado el macho para seguir fecundando sus ovocitos
con ese esperma.
En el trabajo al que hago referencia, los machos guppi dedicaron tiempos cuatro veces ms
prolongados a cortejar a hembras desconocidas que a hembras conocidas. Realizaron, por lo
tanto, un mayor esfuerzo reproductor cuando se renovaban las hembras a que tenan acceso,
y adems, dedicaron un menor esfuerzo a alimentarse. Como consecuencia de ello, su tasa
de crecimiento fue menor, as como el tamao mximo que alcanzaron. Por lo tanto, en los
guppis no solamente se produce el efecto Coolidge, sino que conlleva, adems, evidentes
costes somticos.
Esa reduccin del esfuerzo reproductor de los machos con hembras ya conocidas puede
reportar beneficios por dos razones diferentes. Por un lado, si el macho ya ha sido rechazado
antes por una hembra, no dedicar un esfuerzo que seguramente resultar intil a cortejarla
de nuevo. Y por otro lado, si el macho ha copulado recientemente con una hembra, cada
cpula sucesiva conllevar un rendimiento (fitness) menor, pues es muy posible que ya
haya fecundado un determinado nmero de ovocitos de la hembra; esto ltimo es
consecuencia del hecho, ya comentado, de que la hembra pueda conservar parte de los
espermatocitos del macho para fecundar sus ovocitos ms adelante.
As pues, al menos en esta especie, si los machos pierden inters en copular con hembras
que les resultan familiares o con las que han copulado ya, no parece que se deba a los
costes en que incurren por ello, sino a que es cada vez menor el rendimiento que
previsiblemente obtendran al intentarlo con las mismas hembras. Como se ha podido
comprobar, el renovado inters con que cortejan a hembras nuevas indica que la cuestin de
los costes no constituye ninguna limitacin, ya que se muestran perfectamente dispuestos a
asumir esos costes con las recin llegadas.
La biologa reproductiva del pez milln tiene poco que ver con la de la especie humana, por
supuesto, pero estoy seguro de que muchos lectores que hayan llegado hasta aqu estarn
pensando que quizs tenga muy diferentes fundamentos, pero que el efecto Coolidge tambin
es aplicable a nuestra especie.

Efecto c II
Se considera que el trmino fue acuado por el etlogo Frank A. Beach en el ao 1955, a
sugerencia de uno de sus estudiantes en una conferencia sobre psicologa.3 Explica el
neologismo a partir de:
"...un viejo chiste sobre Calvin Coolidge cuando era Presidente... Al Presidente y la Sra.
Coolidge les estaban mostrando por separado una granja experimental gubernamental.
Cuando la Sra. Coolidge accedi al rea de las gallinas, advirti que uno de los gallos se
apareaba con mucha frecuencia. Le pregunt al encargado por la frecuencia de estos
apareamientos, y ste le respondi: Docenas de veces al da. La Sra. Coolidge dijo:
Cunteselo al presidente cuando pase por aqu. Tras habrselo contado, Coolidge pregunt:
Con la misma gallina cada vez?. La respuesta fue: Oh, no, seor Presidente; con una
gallina distinta cada vez. Coolidge concluy: Cunteselo a la Sra. Coolidge.3
Evidencias empricas[editar]

Los experimentos originales con ratas siguieron el siguiente protocolo:4 Una rata macho era
situada en el interior de un amplio recipiente cerrado con cuatro o cinco ratas hembra en celo.
La rata macho comenzaba inmediatamente a aparearse con todas las ratas hembra repetidas
veces hasta finalmente quedar exhausto. A pesar de que en ese momento las ratas hembra
comenzaban a golpearlo o lamerlo para que continuara, la rata macho no responda. Sin
embargo, si se introduca una nueva rata hembra en la caja, la rata macho encontraba el modo
de aparearse una vez ms, con la nueva compaera. Este fenmeno no se limita al Rattus
norvegicus.5 Este hecho se atribuye a un incremento en los niveles de dopamina y sus efectos
subsecuentes sobre el sistema lmbico.6
Los varones humanos experimentan un periodo refractario tras la eyaculacin, por el que son
temporalmente incapaces de encadenar varias relaciones sexuales con la misma compaera,
requirindose un tiempo para la recuperacin completa de la funcin sexual. El efecto
Coolidge es un fenmeno por el cual el periodo refractario post-eyaculatorio se ve reducido o
eliminado si se encuentra disponible una nueva compaera sexual.7 Este efecto ha sido citado
por bilogos evolutivos como la razn por la que los machos muestran un mayor inters que
las hembras por mantener relaciones sexuales con un mayor nmero de compaeras.7
A pesar de que el efecto Coolidge suele hacer referencia al caso de los machos que
despliegan una renovada excitacin sexual ante la presencia de una nueva hembra, Lester y
Gorzalka desarrollaron un modelo para determinar si el efecto tambin tiene lugar entre las

hembras. En su experimento, para el que utilizaron hmsters en lugar de ratas, se encontr


que el fenmeno tambin tiene lugar en las hembras, aunque en menor medida8 9
Un estudio de 2007 centrado en la presencia del efecto Coolidge en especies hermafroditas
simultneas confirm la validez del efecto en el molusco de agua dulce Lymnaea stagnalis.10
En el caso de la Biomphalariaglabrata, otro molusco hermafrodita simultneo de agua dulce,
no se encontraron efectos sexuales especficos ante la presentacin de una nueva pareja.11

En uno de los estudios ms atpicos de la literatura sobre el tema, Beamer,


Berman y Clegg (1969) estudiaron la habilidad de un carnero (oveja macho)
para reconocer las hembras con las que se haba apareado. Un carnero al que
se le vaya presentando cada vez una nueva hembra, comenzar rpidamente a
copular y eyacular en dos minutos. (En un estudio, un carnero mantuvo su
actividad con doce hembras. Los experimentadores acabaron finalmente
agotados, con las ovejas soplando alrededor mientras que el carnero estaba
dispuesto a seguir). Beamer y sus colegas intentaron engaar al carnero
disfrazando a la hembras con las que haba copulado y ponindoles caretas de
Halloween. (No, no me lo estoy inventando). Los disfraces no engaaron a los
machos; aparentemente reconocen a sus anteriores parejas por su olor y dejan
de estar interesados en ellas.