PATRONES GLOBALES EN LA MCAROFAUNA DE PLAYAS ARENOSAS:

RIQUEZA DE ESPECIES, ABUNDANCIA, BIOMASA Y TAMAO CORPORAL

RESUMEN
Los patrones globales en la riqueza de especies en ecosistemas de playas
arenosas han sido pobremente entendidas hasta relativamente hace poco, por la
dificultad de compilar bases de datos de alta resolucin a escala continental.
Nosotros analizamos informacin de ms de 200 playas arenosas alrededor del
mundo, las cuales albergan cientos de especies de macrofauna, y exploran las
tendencias latitudinales en la riqueza de especies, abundancia y biomasa. La
riqueza de especies aumenta desde sitios templados a sitios tropicales. La
abundancia sigue contrastando tendencias dependiendo de la pendiente de la
playa: en pendientes generosas, es ms alta en sitios templados, mientras en una
pendiente empinada de la playa es ms alto en los trpicos. La biomasa sigue
tendencias negativas idnticas para ambas regiones climticas en todo el rango
de pendientes de playa, sugiriendo disminucin en el rango de capacidad de carga
del ambiente hacia playas reflectantes. Varias
variables morfodinmicas
determinan las tendencias globales en la macrofauna de la playa. La riqueza de
especies, la abundancia y la biomasa son ms altas en playas disipativas que en
reflectantes, mientras un tamao corporal sigue el patrn reverso. Un modelo
lineal generalizado mostr que un amplio rango de marea (el cual determina la
dimensin vertical del hbitat intermareal), un pequeo tamao de partculas de
arena y una pendiente de playa plana (un producto de la interaccin entre la
energa de la ola, el rango de marea y el tamao del grano) estn correlacionados
con alta riqueza de especies, sugiriendo que estos parmetros representan la
mayora de variables parsimoniosas para modelar patrones en la macrofauna de
playas arenosas. Los patrones de gran escala indican una escalada de
abundancia a un tamao corporal, sugiriendo que las playas disipativas albergan
comunidades con mayor abundancia y especies con los ms pequeos tamaos
corporales. Informacin adicional sobre playas del hemisferio norte y tropical
(subrepresentadas en nuestra compilacin) es requerida para descifrar ms
tendencias concluyentes, particularmente en abundancia, biomasa y tamao
corporal. Las siguientes investigaciones debern integrar variables oceanogrficas
significativas, como la temperatura y la produccin primaria, en descifrar
tendencias latitudinales.

1. Introduccin
Los ecosistemas de playas arenosas proveen hbitats para una diversidad de
vida, incluyendo macrofauna bentnica, peces y pjaros (McLachlan y Brown,
2006). Tambin proveen sitios para anidar para tortugas y pjaros de playa,

zonas de cra para peces y recursos de presa para pjaros y vida salvaje
terrestre. Adicionalmente a estos servicios del ecosistema, las orillas arenosas
proveen alimento (e.g. bivalvos, quelpo y pez) y proteccin (disipando la accin
de las olas) para las comunidades humanas costeras, y ayuda a mantener la
calidad del agua, entre otros beneficios. Los ecosistemas saludables de playas
arenosas constituyen unos vnculos funcionales y dinmicos entre ambientes
terrestres y marinos.
Las caractersticas fsicas de una playa arenosa son principalmente
controlados por tres factores: rango de marea, energa de oleaje y tamao de
las partculas de arena. Estos factores moldean los tipos morfodinmicos de
playas, cuyo rango de playas reflectantes micromareales, las cuales son
estrechas y empinadas, a sistemas disipativos macromareales teniendo
amplias planicies de marea. El clima oscilante vara segn estos tipos
morfodinmicos: en playas reflectantes, las olas rompen directamente en la
cara de la playa, generando chapoteos turbulentos con cortos periodos,
mientras sistemas disipativos tienen chapoteos menos turbulentos con
periodos ms largos, porque la energa olear es mayormente disipada en la
zona de navegacin. La cara de la playa y la correspondiente zona de
chapoteo no puede ser considerada en aislamiento de la zona de navegacin,
porque estas zonas son fuertemente vinculadas a travs de procesos de
retroalimentacin.
La macrofauna de las playas arenosas son afectadas por tres factores fsicos:
1) textura de sedimento y movimiento (tamao de partcula, clasificacin,
fluidez y acrecin/erosin dinmicos); 2) oscilacin del clima (periodicidad,
velocidad y turbulencia del movimiento del agua sobre y dentro de la superficie
de la playa); y 3) exposicin/humedad gradientes de la superficie de la playa
(exposicin area y el cambiante contenido de la humedad de la arena sobre el
ciclo de la marea). As, ha sido hipottico que las comunidades de las playas
arenosas hayan sido principalmente estructuradas por respuestas
independientes de especies individuales a las del ambiente fsico. Una principal
prediccin de esta hiptesis es el crecimiento de descriptores de la comunidad
desde playas duramente reflectantes a playas disipativas benignas. Esta
hiptesis fue refinada como la Hiptesis de exclusin de resaca, basada en el
encuentro de que el oscilamiento del clima como la experiencia de la
microfauna en la cara de la playa es cercanamente acoplada al tipo de playa.
Meta-anlisis recientes dieron un fuerte apoyo a esta hiptesis, revelando que
muchas especies son capaces de colonizar playas disipativas, mientras pocas
especies, mayormente crustceos del supralitoral, son encontrados en playas
extremamente reflexivas. La exclusin de especias hacia el final reflexivo del
espectro morfodinmico de la playa puede resultar de un duro clima oscilante y
arenas gruesas.

Los patrones latitudinales en macrofauna de arenas arenosas han generado

alguna controversia. Un estudio influencial por Dexter (1992), basado en 284
playas arenosas alrededor del mundo, mostraron ninguna tendencia latitudinal
significativa en riqueza de especies, diversidad y densidad. Ella provey dos
explicaciones para la falta de patrones: el estado inadecuado de la sistemtica
y ecologa de los taxones tropicales y la fsicamente estresante naturaleza del
hbitat tropical intermareal para los marinos invertebrados. A pesar de la falta
de relaciones estadsticamente significativas, Dexter mostr que el nmero de
especies por playa era mayor para las playas con temperaturas fras y decreca
gradualmente hacia los trpicos, donde altos nmeros fueron observados solo
en playas muy protegidas. Recientes descubrimientos, sin embargo,
contradicen esta opinin, mostrando que la riqueza de especies aumenta de la
temperatura tropical de playas arenosas si los mismos tipos de plaay son
comparados por la macrofauna y la meiofauna. Los estudios posteriores
compararon riqueza de especies en contra de variables fsicas o ndices
compuestos del estado de la playa. Sin embargo, una comparacin simultnea
de las tendencias latitudinales, usando un descriptor fsico de la playa como
covariable, no ha sido realizado para fechar en un contexto global.
Entendiendo la variacin espacial en la biodiversidad a lo largo de las
gradientes ambientales es un tema central en la ecologa en general y en
particular en ecosistemas de playas arenosas. En estos ecosistemas, refinar
los modelos ms plausibles han sido ralentizados por la dificultad de compilar
bases de datos de alta resolucin a escala continental, y por el gran nivel de
variacin en playas arenosas, el cual conlleva a un ruido considerable en los
sets de datos. EN este artculo nosotros revisamos patrones globales de
macrofauna en ecosistemas de playas arenosas, concentrndonos en la
variacin latitudinal y su relacin con los procesos geomorfolgicos. Nosotros
concentramos nuestro anlisis en la macro escala en patrones biogeogrficos
en las caractersticas de las comunidades, incluyendo variaciones sobre las
playas con diferentes morfodinmicas. Nuestra hiptesis principal fue que: 1)
controlar para el efecto del tipo de playa, riqueza de especies en playas
arenosas aumenta regiones templadas a tropicales, mientras la abundancia y
biomasa siguen la tendencia reversa; y 2) las comunidades de macrofauna de
la playa alrededor del mindu muestran un incremento en riqueza y abundancia
desde reflexivas hacia playas disipativas, independientemente de la latitud.

2. Mtodos
2.1 Base de datos
Nosotros cotejamos la informacin desde unas encuestas transectas
macrofaunal alrededor de todas las zonas intermareales de 201 playas

arenosas de ocanos alrededor del mundo, basados en la informacin

contenida en McLachlan and Dorvlo (2005) y Defeo y McLachlan (2011), as
como nueva informacin reunida para este estudio (Fig. 1). La revisin de
literatura involucr una bsqueda de literatura primaria, tesis y reportes
tcnicos de entrevistas de playas arenosas. La informacin en el nmero de
especies, abundancia y biomasa y variables fsicas relevantes fue cotejada.
Los descriptores de comunidad usados fueron el total del nmero de especies
registradas por entrevista (riqueza de especies), i.e., la suma de todas las
especies presentadas en una serie de muestras tomadas alrededor de toda la
zona intermareal en cada caso. Solo las especies de macrofauna marinas
fueron consideradas (i.e. insectos y arcnidos fueron ignorados). Las razones
principales subyacentes a esta decisin fueron que: 1) la mayora de estudios
de macrofauna de playas arenosas estn restringidas a especies marinas y no
incluyen insectos cuando proveen estimados de riqueza de especies y
abundancia; 2) porque la distribucin de insectos se extiende hacia tierra, los
estimados de abundancia estn parcializados porque el diseo de muestras no
trae a colacin el total de distribucin en la orilla de las especies; y 3) la
mayora de aparatos de muestra usados en playas arenosas subestiman la
riqueza y abundancia de playas, particularmente en formas migrantes y areas.
Abundncia y biomasa fueron expresadas, respectivamente, como individuales
(ind . m-1 ) o masa (g . m-1) por transecto alrededor de todo el intermareal. No
todas las playas analizadas aqu tienen estimados abundancia y/o biomasa, y
as algunas no podan ser incluidas en este aspecto del anlisis. El tamao
corporal fue extrado directamente de fuentes primarias revisadas o estimadas
de nuestra base de datos como el rango entre estimados de abundancia y
biomasa por cada playa, i.e., sobre todo cada masa del individuo por toda la
comunidad de macrofauna en la playa.
Solo los estudios que usaron tcnicas similares y proveyeron suficiente
informacin sobre los factores fsicos principales (e.g., tamao de partculas de
arena, rango intermareal, pendiente de playa y altura de las olas y periodo)
fueron considerados, para que los ndices compuestos del estado de la playa
pudieran ser estimados. Los ndices considerados fueron el parmetro de
Dean, el ndice de playa, un proxy de la longitud de la playa dado por el
ndice del rea y el relativo rango mareal. El ndice compuesto del estado de
playa, conocido como la velocidad de cada adimensional o el parmetro de
Dean. Mide qu tan reflexiva o disipativa es una playa micromareal

=Hb
WsT
donde Hb es la altura del interruptor (en m), Ws es la velocidad de cada de
arena (m s-1) y T es el perodo (s) de onda. Se consideraron los valores de

b2 para caracterizar playas de reflexin y valores Ohmio> 5 para definir playas

disipativas,con valores entre 2 y 5 que indican estados de playa intermedios.

El BI (McLachlan y Dorvlo, 2005) se utiliz para comparar playas de diferente

rango de mareas:
BI = log10
MzTR
S
donde Mz es el tamao medio de los granos (en unidades phi + 1, para evitar
valores negativos), TR es el rango mximo de la marea viva (m) y S es cara de
la pendiente de playa (adimensional). BI puede variar de 0 a 4, con valores
B1.5 representando playas reflectantes micromareales y valores> 3
representando playas disipativas macromareales. REA se obtuvo dividiendo
gama marea por la pendiente cara de la playa y se puede utilizar como una
proxy para ancho de la playa (McLachlan y Dorvlo de 2005, 2007b); este ndice
representa la distancia a lo largo de una dimensin (la zona intermareal de
playa desde el punto bajo a las marcas ms altas de la marea) y se expresa en
m. Finalmente, RTR se midi como la relacin entre gama marea y el
interruptor de altura, y es adimensional (Scott et al., 2011).
2.2 Anlisis estadstico
Las relaciones entre los descriptores de la comunidad y las variables fsicas o
ndices compuestos del estado de la playa fueron modelados por un ajuste
linear o no linear de variables continuas para determinar patrones a gran
escala. En todos los casos, el modelo que mejor explic la relacin entre las
variables biolgicas y las variables fsicas fue seleccionado basado en el
coeficiente de determinacin. Los anlisis de covarianza (ANCOVA) fueron
tambin usados para evaluar patrones latitudinales en los descriptores
biolgicos (riqueza de especies, abundancia y biomasa), usando la pendiente
de la cara de la playa comola covariante y la regin climtica como el factor
principal. Dos regiones climticas (tratamientos) fueron consideradas1) tropical
y 2) templado. Para este propsito procedimos a lo siguiente: 1) cada playa
mostrada en la Fig. 1 fue asignada a uno de los 12 reinos cubriendo todas las
aguas costeras del mundo; y 2) las playas ubicadas en los reinos templados
(Atlntico norte, Pacfico Norte, Suramrica, Surfrica y Australasia) fueron
agrupadas en una sola regin templada, y el mismo procedimiento sigui para
los reinos tropicales (Pacfico este, Indo-pacfico central y occidental y el
Atlntico). No encontramos playas para tres de los reinos definidos por
Spalding. Tambin usamos la latitud como una variable continua para modelar
variaciones a gran escala en la riqueza de especies.

Modelos lineales generalizados fueron usados para examinar la relacin entre

la riqueza de especies y las principales variables fsicas analizadas en este
estudio, conocidas como rango mareal, pendiente de playa, tamao de grano,
y altura de las olas. Los modelos de Possion y una funcin log-link fueron
usados para ajustar. Por las potenciales correlaciones entre covariables, las
variables fueron dejndose una a la vez. Adicionalmente, la colinealidad fue
revisada usando el factor de la inflacin de la varianza. Los valores VIF >5
fueron considerados como evidencia de colinealidad, i.e la informacin trada
por un predictor teniendo un VIF es contenido en un subset de los predictores
que quedan. En adicin, una matriz de rango de correlacin de coeficientes de
Pearson fue computarizada por todos los posibles pares de covariantes. La
information Criterion de Akaike fue utilizada para evaluar cada modelo ajustado
y parsimonia. Los grficos residuales fueron evaluados por violaciones de los
supuestos del modelo.
3. Resultados
3.1 Patrones latitudinales
La comparacin de las tendencias latitudinales de riqueza de las especies usando
la latitud como covariante y el hemisferio como factor principal, muestra que el
nmero de especies (Fig. 2): 1) decrece significativamente de forma lineal desde
el trpico hasta las regiones templadas en el hemisferio sur; mientras un patrn de
disminucin lineal con solo un lmite de significancia estadstica es encontrado en
el hemisferio norte; y 2) para el mismo grado de latitud, la riqueza de las especies
es significativamente ms rica para el hemisferio norte que para el hemisferio sur.
La homogeneidad del modelo de la pendiente, evaluado a travs de un modelo
general lineal, muestra que el factor de interaccin de la latitud del hemisferio x
no es significativa, dando a entender la independencia del efecto del factor latitud
sobre el nivel del factor hemisferio reflejado en la ms alta riqueza de especies
en el hemisferio norte por todo el rango latitudinal. Sin embargo, se debe tener
cuidado cuando se interpreten estas tendencias por la subrepresentacin del
hemisferio norte en nuestra base de datos (18 playas en el norte en contraposicin
a 183 en el sur).
La riqueza de las especies en playas arenosas se incrementa de regiones
templadas a tropicales para playas del mismo tipo. La riqueza de especies
macrobentnicas en playas arenosas decrece significativamente con la pendiente
de la playa segn un modelo semilogartmico para regiones tropicales y templadas
(Fig. 3). La comparacin de tendencias latitudinales en riqueza de especies
usando la pendiente de la playa como una covariante (log-transformado para
cumplir con los supuestos estadsticos), muestra que, para la misma pendiente de
la playa, el nmero de especies es significativamente mayor para la regin tropical
que para la regin templada. La homogeneidad del modelo de la pendiente
muestra que el factor de interaccin de la pendiente x de la regin climtica no

es significativa, dando a entender la independencia de la regin climtica del

nivel del factor pendiente, reflejado en la ms alta riqueza en la regin tropical
por todo el rango de las pendientes de la playa.
La abundancia y biomasa decrecen exponencialmente con una empinada
pendiente de la playa en ambas regiones climticas. Los patrones latitudinales
fueron menos concluyentes, sin embargo, que esos para la riqueza de especies.
Respecto a la abundancia, Fig 3b muestra patrones latitudinales contrastados
segn la pendiente (covariante). Inclusive despus de realizar transformaciones,
supuestos de homocedasticidad y homogeneidad de pendientes, no fueron
cumplidas, sugiriendo diferencias entre las dos regiones que todava deberan ser
exploradas. En esos casos, es recomendado dividir la covariantes para realizar
ANCOVAs separados, en donde la covariante es considerada como un segundo
factor fijo. Los datos sobre la covariante fueron, as, divididos en dos rangos de
pendientes de la playa a) mayor y b) menor o igual a 0.05 y dos ANCOVAs fueron
realizadas. Diferentes tendencias fueron encontradas entre conjuntos de datos
(Fig. 3b): 1) la abundancia es significativamente ms alta para las regiones
tropicales por pendientes >0.05; y 2) en una significacin marginal, playas
arenosas templadas con pendientes <_ 0.05 tienen mayor abundancia que su
contraparte tropical. Respecto a la biomasa, los valores transformados muestran
tendencias casi idnticas entre regiones, denotando un decline similar en las tasas
en biomasa hacia pendientes ms empinadas en sitios tropicales y templados.
Respecto al tamao corporal, estimado como la relacin entre biomasa y
abundancia por cada playa (masa corporal: W), un significante incremento del
patrn con la pendiente de playa (BS) es detectado solo para regiones templadas
segn el registro de modelo W= -0.40+1.26 *logBS (r 2= 0.16, p <0.001), mientras
no se encuentran patrones para las playas tropicales. Aunque, para una misma
pendiente, el tamao corporal tiende a ser ms grande en playas templadas, no
hay diferencias significativas encontradas entre regiones tropicales y templadas.
Fig. 3 Los patrones en playas arenosas discriminados por regin climtica y
usando la pendiente de playa como covariante a) riqueza de especies; b)
abundancia; y c) biomasa. Todos los modelos son altamente significativos. En (b),
la lnea vertical discontinua separa las pendientes de playa ms altas o ms bajas
de 0.05 despus de un fallo en los supuestos estadsticos del ANCOVA.

3.2 Efectos morfodinmicos: mareas, olas y tamao del grano.

El resumen estadstico para las 201 playas, agrupadas en dos regiones
latitudinales, muestran un rango considerable de variables fsicas y biolgicas. La
base de datos final contiene 67 playas pertenecientes a la regin tropical y 134
playas para la regin templada. Los ndices indican que un buen rango de tipos de
playas fue cubierta en cada regin, desde totalmente reflectantes hasta totalmente
disipativas. El nmero de especies registradas para playas de ocanos

(excluyendo insectos) oscila en un rango de 1 a 30, y abundancia desde casi cero

a llegando a un milln por metro transecto (Tabla 1). La riqueza de especies de
macrofauna se incrementa en respuesta al incremento del rango de la marea,
incrementando la energa de la ola, decreciendo el tamao de las partculas de
arena y en playas ms planas y ms anchas, dando a entender un incremento
mientras las playas se convierten en playas ms dominadas por la marea y
disipativas. Los mejores modelos ajustados para la informacin provicionada por
esas 201 playas de cinco continentes muestran que las relaciones entre la riqueza
de especies de playas arenosas y las caractersticas morfodinmicas del tipo de
playa no son lineales. Respecto a las variables crudas, la riqueza de las especies
disminuye exponencialmente con el crecimiento del tamao de las partculas de la
arena (Fig. 4) y la pendiente (Fig. 4b) decrece linealmente en un periodo de
oleaje y aumenta linealmente con el rango de la marea. Cuando cuatro ndices
compuestos del estado de la playa son considerados, la riqueza de la macrofauna
se incrementa: asintticamente con el parmetro de Dean (Fig. 5); linealmente
con el BI (Fig. 5b); y logartmicamente con AREA (un estimado de rea intermareal
dado por el rango/pendiente de playa de la marea: Fig. 5c), y con el RTR (Fig. 5d).
Todos estos patrones reflejan una respuesta consistente de incremento de
biodiversidad desde playas reflexivas micromareales a playas disipativas
macromareales.
Las relaciones GLM ms fuertes relacionadas con la riqueza de las especies con
el rango de la marea, la pendiente de la playa y el tamao del grano (Tabla 2). En
orden decreciente, el rango de marea y tamao del grano, seguido por la
pendiente de la playa, son los predictores ms significativos de variaciones de
riqueza de las especies a gran escala, mientras la altura de las olas no tiene un
efecto significativo en todo el modelo. Los valores VIF oscilan entre 2.14 y 2.85
(siempre <5) y el rango de correlacin de coeficientes de Pearson para todos los
posibles pares de covariantes siempre fueron <0.70. Ambos anlisis confirman
una falta de multicolinealidad, la cual podra ser comprometida en la interpretacin
de los resultados GML entre las covariantes.
Siguiendo la misma tendencia en cuanto a la riqueza de especies, la abundancia
de macrofauna y el decrecimiento exponencial de biomasa con incremento de
tamao de las partculas de arena (no mostrado) y la pendiente (Fig. 6 y c) y en
un incremento marcado con el BI (Fig. 6b y d), mientras el tamao corporal el
patrn reverso. Mientras el BI integra en un solo valor tres variables crticas, el
rango de marea conocido, tamao del grano y la pendiente de la playa (ver Eq 2),
estos patrones significan un incremento consistente en abundancia y biomasa
desde playas micromareales reflectantes hasta playas macromareales disipativas.
Por contraste, el incremento del tamao corporal con la pendiente de la playa y su
concomitante disminucin con BI y rango de marea (no mostrado) significa un
incremento de tamao corporal desde playas disipativas hasta reflectantes.
Tomando estos patrones juntos una relacin inversa entre abundancia (A) y

tamao corporal es representado (Fig. 7), siguiendo el modelo log A = 2.95 0.47
log W
(r2 = 0.15; p b 0.001). Esta larga escala de patrones en abundancia y tamao
corporal podra sugerir una escalada de abundancia a un tamao corporal en
comunidades de playas arenosas indicando que las playas disipativas albergan
comunidades con mayor abundancia y especies con la menor medida de tamaos
individuales.
4 DISCUSIN
Este anlisis de la respuesta de la comunidad de microfauna de la playa a los
cambios en el ambiente fsico de la playa y latitud confirma que la riqueza de
especies desde condiciones micromareales reflectantse hasta macromareales
disipativas. Tambin hemos mostrado que las playas tropicales albergan una
mayor cantidad de biodiversidad que las playas templadas del mismo tipo. Existe
una gran variedad en playas arenosas y la distribucin macrobentnica, sin
embargo, un ruido muy considerable siempre existe en el resultado de las
encuestas de macrofauna, especialmente hacia el estado de playas reflectantes
en donde la macrofauna es escasa. Por estas razones, y porque el tamao de
nuestra base de datos, los modelos ajustados, a pesar de ser altamente
significativos, tienen un alto porcentaje de varianza no explicada por ellos. Esto
enfatiza la necesidad de tener estrategias de muestra. En efecto, la relacin
especies-rea, un paradigma en la ecologa generalmente, tambin se sostiene
para las playas arenosas, indicando que se necesita un mayor esfuerzo para los
estimados de riqueza de especies en playas disipativas que en playas
reflectantes.
4.1 Patrones latitudinales.
Controlando por el efecto de las morfodinmicas de la playa (usando la pendiente
de la playa como covariante), la riqueza de especies en playas arenosas aument
desde latitudes templadas a tropicales. Nosotros discutimos que los resultados
contrastados obtenidos por Dexter (1992) en su revisin mundial ocurri porque
ella no tuvo en cuenta el tipo de playa y realiz comparaciones discretas entre las
regiones latitudinales. Nuestros resultados estn de acuerdo con descubrimientos
recientes provenientes por otro anlisis latitudinal. A pesar de los patrones
consistentes mostrados en esto y los papeles relacionados, sin embargo, las
prximas investigaciones de la estructura geogrfica a gran escala de
comunidades de macrofauna en playas arenosas deberan: 1) mostrar las
diferencias entre reinos, provincias y regiones ecolgicas; y 2) integrar variables
oceanogrficas significativas, tales como la temperatura y la produccin primaria,
las cuales fueron mostradas para predecir la estructura de faunas bentnicas
marinas poco profundas a lo largo de los tipos de lneas costeras, Ms all, existe
una necesidad de reunir informacin adicional en la regin tropical, donde una
falta alarmante de estudios no incluyen no solo estimados de macrofauna, sino

tambin una cobertura adecuada de caractersticas fsicas relevantes del ambiente

(Fig. 1). El hemisferio norte est subrepresentado en nuestra base de datos globla,
sugiriendo la necesidad de llenar esta brecha en un futuro esfuerzo de
investigacin.
Las regiones tropicales tenan ms playas en un estado reflectante que las
templadas o subtropicales, mientras las regiones templadas fueron dominadas por
playas disipativas con media a fina arena. Esto probablemente refleja alta energa
de las olas en regiones templadas pero podra tambin ser discutido que estos
patrones pueden ser manejados por eleccin de sitio, mtodos de muestreo o
tiempo de muestreo, ms que cualquier escala de control latitudinal. An as,
siguiendo las tendencias observadas y las costas Atlnticas, es denominado por
estrecho discontinuio protegido y pequeas playas de arena, alternando con orillas
rocosas y manglares. Algunas playas tropicales tambin fueron afrontados por los
arrecifes de coral, los cuales disiparon la baja energa de las olas. La mayor
riqueza de especies en el la costa atlntica fue registrada en pequeas y muy
protegidas playas brasileas a lo largo del canal de San Sebastian, fueron 31
especies de crustceos, 35 de moluscos y 24 de poliquetos fueron documentados
en una playa. La falta de informacin acerca de las variables morfodinmicas
imposibilitaron la integracin de estos estudios en nuestra base de datos, pero de
todos modos constituyen como prxima evidencia soportando los patrones
observados por Soares (2003) Defeo y de Alava (2005) y McLachlan y Dorvlo
(2005). As, las regiones tropicales y subtropicales parecen tener mayor cantidad
de especies marinas que las regiones templadas.
La abundancia sigui tendencias contrastadas dependiendo de la pendiente de
playa: en pendientes suaves de playa, era ms alta en lugares templados,
mientras en pendientes empinadas de playa era ms alta en los trpicos. La
biomasa siguin tendencias idnticas negativas, sin embargo, para ambas
regiones climticas sobre todo el rango de pendientse de playa, sugiriendo una
decreciente capacidad de carga del ambiente hacia playas reflectantes.
Tendencias de abundancia fueron menos claras, porque de algunos patrones
variables para poliquetos y moluscos sugirieron que esta variabilidad podra estar
relacionada con la productividad en la zona de navegacin y rack de entradas, las
cuales son en turno influenciadas por energa de hola. Hacking (2007) mostr que
la abundancia y la biomasa seguan los mismos patrones que la riqueza de
especies, as aumentando hacia las zonas tropicales del este y sur de Australia.
Esto reafirma nuestros patrones representados por abundancia en pendientes de
playa >0.05. Hacking sugiri que, an tambin relacionadas con el estado de
playa, abundancia y biomasa diferan en magnitud entre regiones biogeogrficas,
probablemente como una funcin de procesos de la zona de navegacin y
factores climticos. Tomados juntos, estos patrones podran sugerir un incremento
en tamao corporal hacia las playas templadas. No hay variaciones latitudinales
en el tamao corporal, sin embargo, fueron encontradas. M{as all, un significante

aumento de patrones con pendiente fueron detectados solo para las regiones
templadas, mientras ningn patrn fue encontrado para las playas tropicales. El
prximo trabajo todava necesita ser llevado a cabo en varias regiones
biogeogrficas, particularmente en las tropicales, para clasificar estas tendencias.
4.2 Morfodinmicas de la playa y patrones globales de macrofauna.
El rango de la marea, el tamao del grano y la pendiente de la cara de la playa
emergieron como los ms importantes predictores de una variabilidad global en
riqueza de especies en un GLM que incorpor 4 variables independientes (ndices
compuestos del estado de la playa fueron dejados de lado). Estos descubrimientos
reflejan que alta abundancia de especies asociadas con playas macromareales y
disipativas y mareas planas, as como la importancia potencial del clima
relacionado factor de las latitudes ecuatoriales. Lo que es tal vez lo ms
significativo, es nuestra de mostracin de que la mareas explican una gran parte
de los patrones globales de la riqueza de las especies. Este descubrimiento, el
cual se soportado por los resultados de McLachlan y Drorvlo (2005), ha sido
ampliamente ignorada por trabajadores previos porque la tendencia de la mayora
de estudios es basada en regiones con rango mareal similar. En efecto, nosotros
discutimos que el rango mareal es el nico parmetro principal influenciando el
estado de playa (pendiente, longitud) y la comunidad, pero solo los estudios que
comparan playas alrededor de un amplio rango de condiciones de marea puede
discernir esto. El incremento del rango mareal ampla una playa y tambin mueve
diferentes zonas hidrodinmicas (olas oscilantes y de navegacin) alrededor del
perfil intermareal, por eso mismo reduciendo la cantidad de tiempo en que las olas
pueden re trabajar una posicin dada en la playa, e inhibir la formacin de
moforfologa cerca a la playa. La pendiente de playa, una medida integrada por
interacciones de olas/marea/arena, han probado tambin ser un ndice y predictor
bastante sensible de la respuesta de la comunidad. Esto particularmente til como
pendiente es uno de los parmetros de playa ms simples para medir y cualquier
ecologista puede registrarlo acertadamente, no como los parmetros de olas. Para
comparaciones de playas a travs de un espectro de condiciones, incluyendo un
rango mareal variable, BI fue un acertado predictor de la riqueza de especies,
abundancia y biomasa.
La abundancia y biomasa fueron ms variables que la riqueza de especies en su
respuesta a las condiciones de la playa, aunque los patrones de estos
descriptores biolgicos mostraron un aumento similar en la tendencia desde
estados de playa micromareales reflectantes a macromareales disipativos. En este
caso tambin, variables fsicas (notablemente la pendiente de playa) e ndices
compuestos (parmetro de Dean, BI) fueron acertados predictores de los patrones
globales en abundancia y biomasa. Estas tendencias en playas templadas
disipativas pueden ser atribuidas a la disponibilidad de alimento, por la mayor
produccin. La presencia de florecimientos de diatomeas ha llevado a la definicin
de playas templadas disipativas como ecosistemas semi-cerrados en contraste

con playas reflectantes, las cuales han sido definidas como interfaces con baja
productividad, subsidiada por entradas orgnicas desde el ocano tambin
encontrado que los patrones globales de biomasa de macrovertebrados en
comunidades intermareales marinas asomadas en regiones templadas, por una
rocosa y sedimentaria playa. La aumentada energa de la ola en zonas templadas,
juntas soportaron pasto marino o algas, y la presencia de zonas de afloramiento,
aadidas a energas de arena de playa y contribuye a una produccin aumentada
y biomasa. La combinacin de varios factores actuando simultneamente han
llevado recientemente a sugerencias que las comunidades macrobentnicas en
playas arenosas pueden ser estructuradas por una compleja y dinmica mezcla
los conductores nutricionales, qumicos y fsicos. En este contexto, los futuros
estudios a macroescala tienen que incorporal variables adicionales (e.g.
produccin primaria) a estimados de rendimiento de la relativa importancia de
otros factores formando estas comunidades.
El tamao corporal (integrado por toda la comunidad de macrofauna) disminuy
desde las playas reflectantes a las disipativas como la abundancia y la biomasa de
la comunidad aumentaron. Este concuerda con un reciente descubrimiento
provedo por McLachlan y Dorvlo (2005) y Defeo y McLachlan (2011), el cual
mostr que la densidad incrementa por algunos rdenes de magnitud desde
playas reflectantes a playas disipativas como reflejadas por una disminucin en el
tamao individual del cuerpo. Prxima evidencia de escala de densidad del
tamao corporal ha sido documentada por el cangrejo mol Emerita brasiliensis,
Estos patrones sugieren que ms pequeas formas son ms sensibles a duras
condiciones en playas reflectantes (sedimientos gruesos y poca disponibilidad e
alimentos), donde la densidad es menor. As, playas disipativas albergan
comunidades con la ms alta abundancia y especies con el menor tamao
individual.
4.3 Observaciones finales
Construyendo un estudio predecesor y dibujando desde un amplio espectro de
informacin hemos confirmado el importante rol de las morfodinmicas de la playa
as como el rol de la latitud en influenciar la riqueza de especies, abundancia y
biomasa en comunidades de playas arenosas. Usando una informacin ms
completa que antes, hemos demostrado facetas adicionales de estas relaciones:
diferencias de hemisferios, inlcuyendo abundancia/latitud, el importante rol de la
marea y de la disminucin en el tamao corporal bajo las condiciones de alta
abundancia y densidad en playas disipativas. Pero queda mucho por hacer.
Ningn acoplamiento ocurre entre el rango mareal y la latitud y la influencia en la
comunidad macroentnica de la playa pueden ser consideradas independientes.
Nosotros, por lo tanto, alentamos a cientficos de la playa a buscar oportunidades
para emprender estudios comparativos a travs de regiones con diferentes
regmenes, las cuales deberan tambin ser relevantes para la perspectiva de

estudios integrativos lidiando con e.g., evolucin y efectos de controladores del

cambio global. Ms informacin del hemisferio norte tambin sera til como
refinamiento de nuestro entendimiento de estas tendencias globales podran ser
tiles para predecir la importancia de la intensidad de la fuerza de las olas y
duracin, y otro posible efecto del cambio climticco en controlar el estado de
playa as como predecir el impacto relativo entre estas variables en la
biodiversidad de las playas arenosas y salud a lo largo de las lneas de la playa
del ocano.