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REVISION EN NEUROCIENCIA Psicobiologia del aprendizaje y la memoria: fundamentos y avances recientes 1 Morgado THE PSYCHOBIOLOGY OF LEARNING AND MEMORY: FUNDAMENTALS AND RECENT ADVANCES Summary. Aisn This review describes the concepts, temporal dynamics and main features of learning and memory systems From a comprekensive molecular, neuroanatomical, neurophysiologieal, cognitive and behavioural approack. Development Starting with molecular mechanisms of synaptic plasticity we describe the memory stages, implicit and explicit memory “ystems, working memory remembering and forgetting, Each process is illustrated with examples of recent experimental and clinical research. Conclusions. Learning and memory are closely related brain processes which give rise to adaptive changes in behaviour Implicit memory is a kind of unconscious and rigid memory for habits, which is based on brain regions processing perceptions and motor and emotional information, like the neocortex, the neosiiatum. the cerebellum or the amygdala, Explicit or declarative memory i a conscious and flexible memors hippocampus-dependent. Working memory is ‘aciually @ system of executive cognition, based om interactions between the prefrontal cortex and ether Brain regions, The retrieval of complex memories consist of an active process of reconstruction ofthe past which incorporates new experiences of the subject who is remembering. The reactivation of memories can initiate genuine processes of reconsolidaion and ‘extinction. Forgeting could depend on alterations in the neural networks storing te information or, otherwise, on active processes which hinder consolidation or block the expression ofthe memories. {REV NEUROL 2005; 40: 289-97} ‘Key words, Anesa. Executive cognition. Explicit memory Extinction. Fear conditioning. Forgetting. Implicit memory Learning. Memory consolidation, Reconsolidaion. Remembering. Working memory. INTRODUCCION Junto a las fuerzas selectivas de la evolucién, el aprendizaje y la ‘memoria son el medio principal de adaptacién de los seres vivos, las modificaciones incieras de su medio ambiente, Llamamos, aprendizaje al hecho de que Ia experiencia produce cambios en, él sistema nervioso (SN) que pueden ser duraderos y se mani flestan en el comportamiento de los organismos. La memoria, tun fendmeno generalmenteinferido a partir de esos cambios, da ‘a nustras vidas un sentido de continuidad, PLASTICIDAD SINAPTICA Y DINAMICA ‘TEMPORAL DE LA MEMORIA (Cajal (1852-1934), que intuy6 la funcién a partir de la forma, fue el primero en proponer la plasticidad en el aiimero y fuerza de las conexiones neuronales como la base fisica del aprendiza- je y el soporte de la memoria. En 1949, el psicobiélogo cana- diense Donald Hebb propuso la plasticidad asociativa como el ‘mecanismo por el que la coincidencia de actividad pre y post nptica podria modifcar las conexiones neural en determina- das estructuras del cerebro. Bn 1966, en el Inboratorio de Per “Andersen, en Oslo, el noruego Terje Lomo observ6 por primera ‘ver que breves trenes de estimulos incrementaban Ia eficacia de Ja transmisin en las sinapsis entre a via perforante y las eélu- las granulares de la circunvolucién dentada del hipocampo, en cconejos anestesiados. Algo més tarde, en 1973 y en el mis ‘Aecprado: 22.02.05, Departamento de Pscobologia y de Metodolosa de las Ciencias de a Sul Facultad de Psicologia Universitat Autbnoma de Barcelona. Bella terra, Barcelona, Espana Correspondencia: Dr Ignacio Morgado. Departamento de Picobolota Metodstgia de as Ciencias dea alu Pcalad de Priclogta Univers tat Aulonoma de Barcelona. Campus Universtar sth. F-08193 Belaerta (Marcelona} E-mail jgnaciomorgadot@uabes (© 2005, REVISTA DE NEUROLOGIA REV NEUROL 2005, 40 (5): 289-297 Iaboratorio, Lomo y el britinico Timothy Bliss descubrieron que tuna estimulacidn de frecuencia moderadamente alta en Ia mis- :ma via produefa incrementos estables y duraderos de la respues- ‘a postsindptica, 1o que se denomin6 potenciacién siniptica a largo plazo (PLP). Estudios posteriores in vitro confirmaron que se trataba de un fenémeno no sélo duradero, sino también de induccién répida y con caracteristicas asociativas y de especifi- ‘cidad de estimulos, lo que convertia a la PLP en un buen candi-

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