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ANNEXE

Dtermination de lindice de la chitine

ans tous les modles, la valeur de lindice de rfraction attribuer


la structure reste un des problmes les plus dlicats rsoudre.
Une structure optique est dtermine par une gomtrie et des indices, complexes en gnral et sil existe, nous lavons vu, de nombreuses
techniques dimagerie permettant de dterminer la gomtrie avec une relativement grande prcision, il nen est pas de mme des indices.
Cette indexe prsente une mthode destimation de lindice moyen dune
structure photonique naturelle par ajustement de la rflectivit hmisphrique directionnelle.

Problmatique
La dtermination de lindice optique dun matriau biologique est un problme trs complexe de plusieurs points de vue, et pourtant dune importance primordiale dans tout processus de modlisation et de visualisation.
Dun point de vue chimique tout dabord car la composition de la cuticule
elle-mme est complexe, et variable dune espce lautre. Comme nous
lavons vu dans la premire partie, llment structurant en est la chitine,
un long polymre fort bien connu, qui sagrge pour former des baguettes parallles les unes aux autres et enrobes dans une matrice protique
de composition variable, avec ventuellement des inclusions de pigments,
ce qui modifie bien sr la partie imaginaire de lindice, mais galement sa
partie relle.
Lautre problme est plus dordre optique. La cuticule est un milieu inhomogne dindice variable dune espce lautre mais galement en son sein
mme, dpendant par exemple de la distribution des pigments qui nest pas
homognes. Ainsi, ne peut-on dterminer quun indice moyen, dont celui
de la chitine nest quun des lments.

Photonique des Morphos

Mthode historique : limmersion


Les structures photoniques des Morphos gnrant des effets colors, une
mthode simple de dtermination de lindice est particulirement adapte,
et largement utilise : la mthode dimmersion dans un liquide dindice.
Lorsquune couleur est en effet gnre par une structure dindice uniforme
n, toute modification de la gomtrie ou de lindice d cette structure entrane une modification de la couleur. Dans le cas de structures ouvertes
comme celles des Morphos, cette modification peut se faire en plongeant
la plongeant dans un liquide dindice connu, dont on dispose dune large
gamme en laboratoire. Lorsque lindice du liquide est exactement gal
celui de la structure, tout se passe dun point de vue optique, comme si
cette dernire disparaissait, entranant la disparition de la couleur (fig A.1).
Lindice de la structure est donc gal celui du fluide qui fait disparatre la
couleur. La mthode, par ailleurs utilise pour dterminer la localisation
des pigments dans les cailles, peut tre applique un Morpho entier ou
sous microscope quelques cailles. Elle conduit une valeur dindice lgrement suprieure 1,5.

Fig. A.1 Mthode du liquide dimmersion applique un Morpho peu pigment (M. godartii).
Toute couleur a pratiquement disparu dans le trichlorthylne dindice 1,48.

Outre son manque de prcision d la faible sensibilit de lil aux faibles


intensits lumineuses (plus le contraste dindice entre la structure et le liquide diminue, plus lintensit rflchie est faible), cette mthode prsente
deux inconvnients majeurs. Base sur la disparition dune couleur, elle
ne donne un indice que pour la longueur donde correspondante cette
teinte : le bleu pour les Morphos iridescents. Or, en raison mme de sa nature inhomogne, le milieu est a priori dispersif. Et, dautre part, de par
la structure mme de la chitine en longues fibrilles parallles les unes aux
autres, cet indice est trs probablement anisotrope, ce que cette mthode de
dtermination moyenne ne peut mettre en vidence. Pour pallier ces deux
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Dtermination de lindice de la chitine

inconvnients, il est ncessaire davoir recours des mthodes dajustement


des proprits optiques, ce qui impose une connaissance rigoureuse de la
gomtrie, et lutilisation dun modle.

Mthode dajustement
Il sagit dune technique classique en laboratoire qui consiste, aprs dtermination prcise de la structure et du choix dun modle, de faire voluer
un ou plusieurs de ses paramtres jusqu faire concider une mesure dune
part, et les prdictions du modle dautre part (fig. A.2). Lapproche est
dautant plus pertinente que le modle est simple, la thorie rigoureuse et le
nombre de paramtres libres rduit. Force est de constater que la structure
dune caille de Morpho est telle que pratiquement aucune de ces conditions nest remplie de manire optimale. Le rsultat de lajustement ne doit
donc tre considr que comme une approximation raliste indiquant des
tendances, non comme une valeur rigoureuse.

Structure relle de M. menelaus

Fig. A.2 Les quatre tapes de la modlisation du


milieu complexe.

Mesure
La mesure retenue est celle de la rflectivit directionnelle hmisphrique de
M. menelaus prsente dans le chapitre 2. Cette mesure intgre la lumire rflchie dans tout le demi-espace suprieur et les effets de diffraction par les
stries sont moyenns dans cette opration. Les courbes reprsentent la rflectivit quivalente dune structure moyenne plane quil faut tout dabord tablir.
Gomtrie
Nous avons vu que, moyennant une correction due linclinaison des stries
sur le plan de lcaille, la rflectivit de laile pour divers angles dincidence
de la lumire suit rigoureusement la loi des interfrences des couches minces ou dune multicouche (cf. Encadr A.1). Nous retiendrons donc comme
structure un empilement de couches minces que nous devons caractriser
par leur indice et leurs paisseurs, et relier la structure relle de lcaille.
Modle
Cette structure a t dtermine par observation au MEB et au MET. La
premire approximation consiste ngliger la structure dissymtrique
axiale de la strie, ce qui revient modifier lgrement langle dincidence de
la lumire sur la structure quivalente. Dans de telles conditions, lensemble
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Photonique des Morphos

Indice moyen et thorie de Maxwell Garnett


Tout milieu rel prsente des htrognits dont
les tailles caractristiques peuvent varier de lchelle
atomique (alliages, dfauts, etc.) lchelle macroscopique (composites, btons, etc.). Cette classification nest pas aussi vidente quil y parat, tel milieu
inhomogne diffusif dans le visible ou lultraviolet
ne le sera pas plus basse frquence, prsentant
donc un comportement homogne. Aussi, les domaines seront-ils dfinis non pas de manire absolue mais par rapport la longueur donde.

de tailles trs infrieures la longueur donde, de


sorte qu chaque instant, le champ lectrique est
en premire approximation uniforme sur toute
linclusion (on parle alors de rgime quasi statique).
La dmarche classique consiste alors dterminer
le champ moyen Ee et le dplacement lectrique
moyen De rgnant dans le composite comme la
moyenne volumique des champs et dplacements
rgnant dans les inclusions en concentration volumique p dune part, la matrice de lautre.
(A1.1)
soit pour cette seconde quation :
(A1.2)

Fig. E.A.1 Dfinition dun milieu effectif par champ moyen. Le champ
rgnant dans le milieu fictif homogne est la moyenne volumique des
champs rgnant dans chacun des matriaux.

Un milieu homogne est en effet caractris par une


propagation rectiligne de la lumire en son sein. Si
tel nest pas le cas, lorsque la lumire rencontre des
inclusions de taille sensiblement gale la longueur
donde, nous nous trouvons en rgime diffusif, rgime courant chez les papillons et que nous traiterons en dtail un peu plus loin. Si au contraire les
inclusions sont de petite taille compare la longueur donde, la diffusion est quasi inexistante et le
milieu se comporte comme un milieu homogne.
On peut donc chercher calculer la fonction dilectrique moyenne ou effective e, de ces matriaux
composites homognisables. Dans ceux que nous
rencontrerons chez les papillons, les inclusions
sont gnralement de trs petite taille et en faible
concentration, de sorte que le milieu est fortement
dissymtrique et quon peut dfinir sans ambigut
une matrice, de fonction dilectrique m englobant
les inclusions isoles et sans interaction, de fonction
dilectrique i. Nous serons toujours loigns du rgime de percolation o les inclusions, en plus grand
nombre, tendent se rejoindre, former des agrgats, et que nous ne traiterons pas ici. Nous nous
en tiendrons donc au cas plus simple dinclusions

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Un calcul lectrostatique classique permet alors de


relier les champs Ei et Em et de dfinir ainsi e en
fonction de p, i et m. Pour des inclusions sphriques, on trouve alors :
(A1.3)
expression tablie en 1904 par Maxwell Garnett et
qui porte son nom.
Ce milieu moyen prsente dintressantes proprits, particulirement lorsque les inclusions sont
mtalliques. Dans ce cas, en effet, la partie relle
du dnominateur peut sannuler dans une certaine
gamme de frquences, gnralement situe dans le
visible, y conduisant une forte absorption gnratrice de couleurs. Cest ainsi que sont produites celles des vitraux, mais cet effet ne se produisant pas
chez les papillons, nous ne nous y attarderons pas.
Chez eux, au contraire, les matriaux constituant le
mlange sont souvent de mme type des dilectriques et dindices voisins. On montre alors que
la moyenne volumique des fonctions dilectriques
constitue une bonne approximation de lexpression
(6-8). Cest la thorie linaire des mlanges, que
nous pourrons appliquer dans la plupart des cas
pour les papillons :
(A1.4)

Dtermination de lindice de la chitine

Les recherches de Maxwell Garnett portaient sur les


proprits optiques des suspensions collodales de
mtaux et sur la coloration des vitraux par des inclusions mtalliques dans des verres. Cest ce phnomne que lon doit, entre autre, les extraordinaires bleus des verriers du Moyen ge qui illuminent
nos cathdrales. Les quantits de mtaux introduites sont dans ce cas prcis extrmement faibles et les
atomes mtalliques, perdus dans un ocan dilectrique, se regroupent pour former des petits agrgats
de quelques dizaines de nanomtres qui, ce stade,
sont de forme peu prs sphrique. Vouloir utiliser cette approche hors de son cadre initial, comme
cest le cas dans les structures qui nous intressent,
oblige prendre en compte des formes dinclusion
non sphriques. La chose a t entreprise plus dun
demi-sicle plus tard.
Lorsquune inclusion est soumise un champ lectrique, il y a, comme toujours, dplacement de
charges. Cela se manifeste par une accumulation de
charges la priphrie de linclusion, qui se comporte alors, en premire approximation, comme un
diple oscillant si le champ est priodique, ce qui
est le cas en optique. On comprendra intuitivement
que la rpartition des charges la surface de linclusion et donc la valeur du diple dpende
fortement de la gomtrie de cette dernire. On introduit donc un facteur de forme, appel coefficient
gomtrique de dpolarisation A, qui module en fait
lintensit du diple induit par le champ. Son calcul
dans le cas gnral nest pas simple. Il conduit des
expressions intgrales sans solutions analytiques
et qui doivent tre dtermines numriquement
laide dabaques. Dans le cas, fort heureusement
plus courant dellipsodes de rvolution et dautres
gomtries simples, ces intgrales elliptiques sexpriment au moyen de fonctions lmentaires diffrentes selon lexcentricit de linclusion. Seules leurs
reprsentations graphiques nous intressent ici, et
en particulier les formes extrmes dinclusions infiniment longues (comme un baguette de chitine) ou
au contraire extrmement planes (comme les lamelles dune strie) qui sont celles qui se rapprochent le
plus de celles rencontres dans nos structures. Ce

coefficient varie de la valeur A = 1 pour une inclusion aplatie A = 0 pour une inclusion trs allonge, quand le champ est dirig dans le sens de laxe
de rvolution. Dans la direction perpendiculaire, il
vaut la moiti de (1-A), cest--dire 0 dans le premier cas et dans le second. Voila les seules valeurs
dont nous avons besoin pour modliser les structures optiques des insectes.
Un calcul de champ moyen la Maxwell Garnett
conduit alors lexpression de la fonction dilectrique
tensorielle suivante, tablie par Cohen et al. en 1973 :
(A1.5)
Cette expression tensorielle se rduit celle scalaire de Maxwell Garnett si A = 1/3, qui est le
coefficient de dpolarisation de la sphre. Limportant pour nous est de remarquer que pour une
structure donne, e naura pas la mme valeur pour
deux orientations diffrentes du champ lectrique,
en particulier lorsque la structure sera claire en
transverse lectrique ou en transverse magntique,
comme nous le verrons par exemple sur les Morphos. Cet indice anisotrope du matriau inhomogne conduit la fois aux effets colorimtriques et aux
effets de polarisation observs chez ces papillons.

Fig. E.A.2 Coefficient de dpolarisation A en fonction du rapport


daxe dun ellipsode de rvolution, du cylindre infini et du plan.

des stries peut tre reprsent comme un empilement de couches composites dair et de chitine, composes alternativement de beaucoup de chitine
et peu dair lorsque deux lamelles voisines se font face, et inversement au
niveau des espaces dair entre deux lamelles. Ltape suivante consiste main243

Photonique des Morphos

tenant attribuer un indice moyen chacune de ces couches, par le biais


dune thorie de milieu effectif.
Thorie
Le modle prcdent ramne la structure un empilement de couches homognes dont on peut maintenant dterminer tout dabord lindice moyen
par ajustement des proprits optiques, puis celui de leurs composants
lair et la chitine par le calcul. Ces couches tant initialement bties
partir des stries de lcaille, elles-mmes composes de fibrilles de chitine
orientes paralllement laxe, leurs indices moyens seront supposs anisotropes uniaxes, cest--dire prenant des valeurs diffrentes selon que le
champ lectrique appliqu est parallle (mode TM) ou perpendiculaire
(mode TE) laxe des stries en incidence normale.
Un paramtre important des thories de milieu effectif est la composition
volumique du milieu. Celle-ci sera considre uniforme dans les diffrentes
couches de mme type et estime partir des observations microscopiques.
(Dans le cas de M. menelaus, on obtient ainsi p = 0,8 dans les couches de
haut indice et p = 0,2 dans celles de bas indice). Les deux constituants, air et
chitine, tant des dilectriques dindice relativement proche, une thorie de
milieu effectif simple, comme celle de Maxwelle Garnett (cf. Encadr A.1),
est particulirement bien adapte au problme. Lanisotropie des milieux
est introduite via le coefficient de dpolarisation A qui est reli la gomtrie des inclusions. On lui donnera ici les valeurs correspondantes un
cylindre infini, reprsentant les longues baguettes de chitine dans les films
de bas indice (fig. A.3a) : A = 0 selon laxe (mode TM) et perpendiculairement laxe (mode TE). La situation est symtrique dans les films de haut
indice, o ce sont les inclusions dair qui forment les cylindres infinis, et la
cuticule la matrice anisotrope (fig. A.3b).
D

Fig. A.3 Valeurs des coefficients de dpolarisation dans les couches de bas (a) et haut (b) indice
moyen.

Dans ces conditions, la fonction dilectrique moyenne dans chacun des types de couche est donne, pour les deux modes par :

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Dtermination de lindice de la chitine

Ajustement
Les courbes de rflectivit hmisphriques prsentes dans le chapitre 2
(fig. 2.13) sont alors ajustes laide du logiciel de rgression FimWizard,
avec comme paramtres libres les paisseurs des diffrentes couches et leur
indice moyen. Les rsultats de cet ajustement ont t prsents dans le chapitre 10. On peut remarquer la bonne adquation des paisseurs calcules
et dtermines exprimentalement dune part, et lexcellente correspondance des spectres, aussi bien en mode Te que TM, dautre part. Les indices
moyens des deux types de couche conduisant aux meilleurs ajustements
sont prsents dans la figure A.4. Ces valeurs sont alors injectes dans les
quations prcdente pour en dduire la fonction dilectrique cut de la
cuticule dont les variations sont prsentes figure A.5.

Fig. A.4 Indices moyen des deux types de couche pour les deux modes TE et TM obtenus par
ajustement des courbes de rflectivit hmisphrique de M. menelaus.

Fig. A.5 Indice de rfraction anisotrope de la


cuticule de M. menelaus obtenu par ajustement
de la rflectivit hmisphrique.

Ces rsultats, entachs dune assez grande incertitude, confirment cependant que lanisotropie de lindice moyen est due en priorit celle de ses
constituants. On remarque par ailleurs que ces courbes se coupent entre
450 et 500 nm, cest--dire dans la partie bleue du spectre visible et que, par
consquent, lindice est isotrope dans ce domaine spectral. Sa valeur en ce
point est de lordre de 1,7, cest--dire trs proche de celle obtenue par la
mthode du liquide dindice, qui est pertinente dans ce cas.

245

Photonique des Morphos

Pour en savoir plus


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wing of a moth. Applied Optics 34: 6049-57
246

Index des espces cites


Morphidae
M. achilles, 50, 110, 111, 113, 132
M. aega, 18, 69, 74, 94, 160
M. amathonte , 69, 94
M. anaxibia, 49, 50, 162
M. augustina, 136, 138
M. aurora, 69
M. cabrera, 148
M. cisseis, 69
M. cypris, 18, 46, 48, 94, 135, 138, 139
M. deidamia, 50, 95, 98
M. Didius, 49, 127
M. epistrophus, 94
M. eugenia, 72, 94, 140
M. godartii, 48, 49, 61, 94, 96
M. granadensis, 50
M. hecuba, 17, 20, 48
M. helena, 94
M. helenor, 50
M. helenor anakreon, 19
M. iphitus, 94
M. marcus, 48, 49, 72, 74, 94, 144, 147
M. menelaus, 43, 49, 50, 55, 56, 57, 60, 70, 81, 82, 94-97, 120, 132, 145, 146, 154, 164, 170, 178, 180, 183

Photonique des Morphos

M. menelaus occidentalis, 59
M. polyphemus luna, 61, 94, 110-113
M. portis, 17, 20, 94
M. rhetenor, 19,48, 49, 79, 80, 94, 95, 110-113, 121, 130, 131, 141, 148, 155-157, 159, 162, 164, 171, 172, 188
M. rhodopteron, 94
M. sulkowskyi, 49, 62, 91, 94, 164
M. violaceus, 49
M. zephyritis, 49, 70, 74, 91, 148

Autres familles
Cyphus ancoki, 238
Papilio ulysses, 237
Prepona meander, 111
Precis coenia, 61, 62
Melitaea didyma, 61

Achev dimprimer en avril 2010 par :


Imprimerie Vasti-Dumas - 42000 Saint-Etienne
N dimprimeur : V004309/00
Dpt lgal : avril 2010
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