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FISIOLOGIA DA MANDIOCA
Alfredo Augusto Cunha Alves
Introduo .................................................................................................................... 139
Crescimento e desenvolvimento ................................................................................ 139
Estdios de desenvolvimento da planta ............................................................... 139
Emergncia - cinco a 15 DAP .............................................................................. 141
Incio do desenvolvimento foliar e formao do sistema radicular - 15 a 90 DAP . 141
Desenvolvimento dos ramos e folhas (estabelecimento da copa) - 90 a 180 DAP .. 142
Translocao expressiva de carboidratos para as razes - 180 a 300 DAP ........ 142
Dormncia - 300 a 360 DAP ............................................................................... 143
Desenvolvimento da rea foliar .............................................................................. 143
Diviso e expanso celular ................................................................................... 145
Partio de matria seca e relao fonte-dreno ....................................................... 146
Florao ..................................................................................................................... 147
Fotossntese ................................................................................................................. 148
Cianeto .......................................................................................................................... 149
Toxicidade em diferentes ecossistemas .................................................................. 150
Deteriorao fisiolgica das razes .............................................................................. 151
Influncia dos fatores climticos ................................................................................ 151
Temperatura ............................................................................................................. 152
Fotoperodo ............................................................................................................. 154
Radiao solar ........................................................................................................... 156
Dficit hdrico ........................................................................................................... 157
Tolerncia seca ............................................................................................................ 157
Controle da abertura estomtica ............................................................................. 158
Crescimento foliar .................................................................................................... 159
Acumulao de cido abscsico ............................................................................... 160
Ajustamento osmtico ........................................................................................... 161
Referncias bibliogrficas ............................................................................................. 162
INTRODUO
Devido tolerncia a solos pobres e condies climticas adversas,
a mandioca geralmente cultivada por pequenos produtores como uma
cultura de subsistncia, em diferentes tipos de sistemas de produo.
Embora seja uma espcie perene, as razes de reserva podem ser colhidas
de 6 a 24 meses, dependendo da variedade e das condies de cultivo.
Nos Trpicos midos as razes podem ser colhidas entre 6 a 7 meses aps
o plantio. Entretanto, em regies com prolongado perodo de seca ou frio,
os agricultores normalmente fazem a colheita aps 18 a 24 meses. Alm
disso, as razes podem ser deixadas no campo, sem colher por um longo
perodo, tornando a mandioca um cultivo de segurana contra a fome.
A mandioca pode ser propagada por estacas ou manivas (pedaos
do caule) ou por semente sexual, sendo a estaquia o mtodo mais utilizado.
A propagao por sementes sexuais ocorre em condies naturais e usada,
em maior escala, em programas de melhoramento gentico. As plantas
provenientes de sementes sexuais levam mais tempo para se estabelecer e
so menores e menos vigorosas que as plantas oriundas de estacas.
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
Estdios de desenvolvimento da planta
Como a mandioca uma planta perene, ela pode crescer
indefinidamente, alternando perodos de crescimento vegetativo,
armazenamento de carboidratos nas razes e at perodos de quase
dormncia, provocada por condies climticas severas, tais como baixa
temperatura e dficit prolongado de gua. H uma correlao positiva
entre a biomassa total e a biomassa das razes de reserva (Boerbom, 1978;
Ramanujam, 1990) (Fig. 1). Ocorrem distintas fases de desenvolvimento
durante o crescimento da planta, cuja durao e existncia dependem de
vrios fatores relacionados a diferenas varietais, condies ambientais e
prticas culturais. O crescimento da planta em intervalos de 15 e 60 dias,
da emergncia at 150 e at 360 dias aps o plantio (DAP), durante o
primeiro ciclo, est representado respectivamente nas Fig. 2 e 3. Os
resultados apresentados nessas duas figuras so consistentes com os de
outros autores (Howeler & Cadavid, 1983; Ramanujam & Biradar, 1987;
139
Fisiologia da mandioca
700
.. ... .
.
... ...........
.............
.......
.
.
. .
............ .
..... .
Y = 0,56X 34
2
R = 0,960 **
n = 112
600
500
400
300
200
100
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
100
Hastes
Folhas
Maniva-semente
Razes de reserva
80
60
40
20
0
15
30
45
60
75
90
140
80
60
40
20
0
0
60
120
180
240
300
360
Fisiologia da mandioca
Fisiologia da mandioca
Fonte(1)
1, 2, 7
4
3, 4
2, 5, 6, 7
3
3
3
3
7, 8
(1)
1. Ramanujam (1982); 2. Splittstoesser & Tunya (1992); 3. Ramanujam & Indira (1983); 4. Conceio
(1979); 5. Irikura et al. (1979); 6. Ramanujam (1985); 7. Veltkamp (1985a); 8. Cock et al. (1979).
a 150 DAP, a intercepo da luz pela copa gira em torno de 90%, com
um IAF de 3,0 (Veltkamp, 1985a). Para alcanar alto rendimento de
razes, a planta deve atingir um IAF de 3,0 a 3,5 o mais rpido possvel
e mant-lo por um perodo de tempo o mais longo possvel (Cock et
al., 1979; Veltkamp, 1985a). Substancial absciso foliar comea quando
os valores de IAF esto entre 5,0 e 6,0 (Keating et al., 1982a).
Diviso e expanso celular
O desenvolvimento da rea foliar essencialmente dependente
dos processos de diviso e expanso celular, que determinam o nmero
de clulas por folha madura e o tamanho da clula, respectivamente.
Portanto, a rea foliar final diretamente afetada pela taxa e durao
da diviso e expanso da clula (Takami et al., 1981; Lecoeur et al.,
1995). O desenvolvimento temporal da diviso e expanso de clulas
da epiderme inferior (adaxial) da folha de mandioca foi proposta por
Alves (1998) (Fig. 5). A transio de diviso para expanso celular
discreta e ocorre quando a rea da folha alcana 5% do seu tamanho
final, correspondendo, aproximadamente, primeira folha fechada da
base para o pice. Portanto, quando a folha de mandioca comea a
abrir, quase toda a diviso celular deixa de ocorrer e um rpido processo
de expanso celular se inicia.
Expanso celular
Taxa
Diviso celular
12
18
24
Dia
30
36
42
Fig. 5. Desenvolvimento
temporal dos processos de
diviso e expanso celular
durante o desenvolvimento da
epiderme inferior da folha de
mandioca.
Fonte: Alves (1998).
145
Fisiologia da mandioca
Fisiologia da mandioca
FOTOSSNTESE
A fotossntese da mandioca segue o modelo C3 (Veltkamp, 1985e;
Edwards et al., 1990; Angelov et al., 1993; Ueno & Agarie, 1997), com
taxas mximas variando de 13 a 24 mol CO2 m-2 s-1 em condies de casa
de vegetao ou cmara de crescimento (Mahon et al., 1977b; Edwards et
al., 1990), e de 20 a 35 mol CO2 m-2 s-1 em condies de campo (ElSharkawy & Cock, 1990). A mandioca apresenta um alto ponto de
compensao para o CO2, de 49 a 68 L L-1, tpico de plantas C3 (Mahon
et al., 1977a; Edwards et al., 1990; Angelov et al., 1993). Em condies
de campo, a fotossntese da mandioca apresenta uma temperatura tima
elevada (35oC), um largo plat (25 a 35oC) (El-Sharkawy & Cock, 1990) e
no saturada pela luz at 1800 mol PAR m-2 s-1 (El-Sharkawy et al.,
1992b) ou 2000 mol PAR m-2 s-1 (Angelov et al., 1993). Portanto, a
mandioca bem adaptada s condies tropicais, necessitando de altas
temperatura e radiao solar para um timo desenvolvimento foliar e para
expressar seu potencial fotossinttico. Tanto o rendimento das razes de
reserva como a biomassa total apresentam correlao positiva com a taxa
fotossinttica (El-Sharkawy & Cock, 1990; Ramanujam, 1990).
Morfologicamente, as folhas de mandioca possuem algumas
caractersticas especiais relacionadas alta produtividade e tolerncia
seca e, conseqentemente, elevada fotossntese. A superfcie inferior
do mesfilo possui epiderme com clulas papiliformes, enquanto que
a superfcie superior lisa, com alguns estmatos e tricomas dispersos.
As clulas papilosas adicionam cerca de 15% na espessura da folha e
aumentam, cerca de duas a trs vezes, a rota de difuso do estmato
para a atmosfera (Angelov et al., 1993). As folhas de mandioca possuem
clulas da bainha bem distintas, com clulas pequenas de parede fina,
separadas espacialmente, abaixo das clulas palidicas (diferente da
anatomia Kranz). Alm de realizar fotossntese tipo C3, essas clulas
podem ser utilizadas no transporte de fotoassimilados na folha. Na
anatomia Kranz, tpica de plantas C4, as clulas da bainha esto todas
em contato direto com muitas clulas do mesfilo (Edwards et al.,
1990).
148
CIANETO
Todos os rgos da mandioca, exceto as sementes, contm
glucosdio cianognico - GC. Variedades com menos de 100 mg kg-1 de
razes frescas so chamadas doces, enquanto que variedades com 100
a 500 mg kg-1 so mandiocas amargas (Wheatley et al., 1993). O GC
mais abundante a linamarina (85%), com menores quantidades de
latoaustralina. A concentrao total de GC depende da variedade,
condies ambientais, prticas culturais e estdio de desenvolvimento
da planta (McMahon et al., 1995). A variao encontrada em algumas
partes da planta de mandioca apresentada na Tabela 2.
A linamarina, que sintetizada na folha e transportada para as
razes, quebrada pela enzima linamarase, tambm encontrada em tecidos
de mandioca (Wheatley & Chuzel, 1993). Quando a linamarina
hidrolisada, libera HCN, um veneno voltil DL50-60mg para humanos
(Cooke & Coursey, 1981) , que pode ser desintoxicado pelo corpo
humano (Oke, 1983). Em clulas intactas, a compartimentalizao da
linamarase na parede celular e da linamarina nos vacolos evita a formao
de cianeto livre. Com o processamento, a rutura dos tecidos garante que
a enzima entre em contato com o substrato, resultando numa rpida
produo de cianeto livre (Wheatley & Chuzel, 1993). A extrao da
manipueira (ralao e prensagem), aquecimento, fermentao, secagem
ou a combinao desses tratamentos de processamento ajudam a reduzir
a concentrao de HCN a nveis no txicos (OHair, 1990).
Tabela 2. Concentrao de cianeto em diferentes partes da planta de
mandioca.
Parte da planta
Concentrao de cianeto total
Polpa da raiz (parnquima)
3 a 121 mg/100 g MS (2)
3 a 135 mg/100 g MS
1 a 40 mg/100 g MF
Casca da raiz
6 a 55 mg/100 g MS
5 a 77 mg/100 g MS
17 a 267 mg/100 g MF
Folha
1 a 94 mg/100 g MS
0,3 a 29 mg/100 g MF
Fonte(1)
1
2
1
2
1
1
1
1
(1)
(2)
149
Fisiologia da mandioca
% de Variedades
80
60
40
20
Baixa ( 5)
150
Toxicidade
Alta (> 5)
Fisiologia da mandioca
Temperatura
A temperatura afeta a brotao da maniva, a formao e
tamanho da folha, a for mao das razes de reserva e,
conseqentemente, o crescimento geral da planta. O comportamento
da mandioca, sob variaes de temperatura que normalmente ocorrem
onde a mandioca cultivada, indica que seu crescimento favorecido
quando a temperatura mdia anual varia de 25oC a 29oC (Conceio,
1979), mas pode tolerar de 16oC a 38 oC (Cock, 1984). Os principais
efeitos fisiolgicos provocados pela temperatura sobre o
desenvolvimento da mandioca podem ser observados na Tabela 3.
Em baixas temperaturas (16 oC), a brotao da maniva
demorada; a taxa de produo de folhas e o peso seco das razes (total
e de reservas) reduzido (Cock & Rosas, 1975). A brotao acelerada
quando a temperatura aumenta at 30 oC, mas inibida com
temperaturas acima de 37oC (Keating & Evenson, 1979). Quando a
temperatura diminui, o desenvolvimento da rea foliar torna-se mais
lento, porque o tamanho mximo das folhas individuais menor e menos
folhas so produzidas em cada pice, embora a vida da folha seja
aumentada (Irikura et al., 1979). Com temperaturas entre 15oC a 24oC,
as folhas mantm-se na planta at 200 dias (Irikura et al., 1979),
enquanto que, com temperaturas mais altas, a vida da folha chega a
120 dias (Splittstoesser & Tunya, 1992).
Tabela 3. Efeito da temperatura sobre o desenvolvimento da mandioca.
Temperatura
do ar (oC)
<17 ou >37
28,5 a 30
<15
16 a 38
25 a 29
<17
20 a 24
28
25 a 30
30 a 40
16 a 30
Efeitos fisiolgicos
Brotao prejudicada
Rpida brotao (timo)
Inibio do crescimento da planta
A planta de mandioca pode crescer
timo para o crescimento da planta
Reduo da taxa de produo total, de folhas e das razes
Aumento do tamanho e da taxa de produo de folhas; reduo
da vida da folha
Queda de folhas acelerada; reduo no no de ramos
Maiores taxas de fotossntese em casa-de-vegetao
Maiores taxas de fotossntese no campo
Taxa de transpirao aumenta linearmente e ento declina
Fonte: Wholey & Cock (1974); Cock & Rosas (1975); Mahon et al. (1977b); Conceio (1979); Irikura
et al. (1979); Keating & Evenson (1979); El-Sharkawy et al. (1992b).
152
M Col 22
M Mex 59
M Col 113
Popayn
Temperatura (oC)
20
24
28
----------------------- t/ha ----------------------9,3
27,7
39,4
22,8
24,2
28,9
38,8
26,1
15,7
30,4
23,9
9,4
153
Fisiologia da mandioca
Fotoperodo
O perodo de luz durante o dia (fotoperodo) afeta vrios
processos fisiolgicos das plantas. As diferenas de fotoperodo na
Regio Tropical so pequenas, variando entre 10 e 12 horas durante
todo o ano. Desse modo, o fotoperodo pode no ser limitante na
produo de razes de mandioca nessa regio. Por outro lado, as restries
com relao distribuio de mandioca fora da zona tropical pode ser
devido aos efeitos da variao do fotoperodo sobre a fisiologia da
planta. Embora os estudos sobre o efeito do fotoperodo em mandioca
sejam escassos, alguns deles indicam que a tuberizao, partio de
fotoassimilados e florao so afetados.
Experimentos nos quais o fotoperodo foi artificialmente
alterado indicaram que o fotoperodo timo para mandioca est em
torno de 12 horas, com provveis diferenas varietais com relao ao
fotoperodo crtico (Bolhuis, 1966). Dias longos promovem o
crescimento da parte area e diminuem o desenvolvimento das razes
de reserva, enquanto que dias curtos aumentam o crescimento das
razes de reserva e reduzem a parte area, sem influenciar a matria
seca total (Fig. 7). O aumento da matria seca na parte area sob dias
longos resultado dos significantes aumentos da altura da planta, da
rea foliar, do nmero de pices por planta e do nmero de folhas por
pice (Veltkamp, 1985b). Isso sugere uma relao antagnica entre o
crescimento da parte area e o desenvolvimento das razes de reserva,
em resposta variao do fotoperodo (Fig. 7).
140
120
100
80
Folhas, razes fibrosas
Hastes
Razes de reserva
60
40
20
0
8
14
20
154
Fotoperodo
M Col 1684
Natural(3)
16 horas(4)
M Ptr 26
M Col 22
Natural
16 horas
Natural
16 horas
MS total MS da raiz de
ndice de
(t/ha)(1) reserva (t/ha) colheita IC
16,7
9,1
0,54
17,3
4,6
0,27
14,5
8,1
0,61
15,9
4,9
0,42
15,5
9,5
0,56
19,5
8,3
0,31
IAAA(2)
(t/ha)
1,5
1,2
1,5
1,3
1,2
1,1
155
Fisiologia da mandioca
Radiao solar
O sistema de produo mais comum em mandioca o consrcio
com outras culturas. Na Amrica Latina e frica, a mandioca
normalmente associada com uma espcie granfera de ciclo menor que
ela, tal como milho, arroz ou leguminosas (feijo, caupi ou amendoin)
(Mutsaers et al., 1993). A mandioca , tambm, consorciada com
culturas perenes (Ramanujam et al., 1984). Em todos os casos, a
mandioca normalmente plantada aps as espcies consorciadas.
Mesmo quando plantada ao mesmo tempo, a cultura associada se
estabelece mais rapidamente que a mandioca. Portanto, em sistema
consorciado, a mandioca est sempre sujeita a diferentes graus de
sombreamento e baixa intensidade luminosa nos primeiros estdios de
desenvolvimento. Considerando que a mandioca uma cultura que
requer alta radiao solar para realizar a fotossntese mais
eficientemente (El-Sharkawy et al., 1992b), muito importante saber
o efeito do sombreamento sobre o seu desenvolvimento e produo.
Ramanujam et al. (1984) avaliaram 12 variedades de mandioca em
consrcio com coco (85% a 90% de sombreamento); sob
sombreamento, o processo de tuberizao (enchimento) das razes
comeou cerca de trs semanas depois, em relao s plantas crescidas
sem sombreamento, e o nmero de razes de reserva por planta e a
taxa assimilatria lquida foram reduzidas. Okoli & Wilson (1986)
submeteram a mandioca a seis regimes de sombreamento e observaram
que todos os nveis de sombra atrasaram o enchimento das razes de
reserva e que os nveis de 20%, 40%, 50%, 60% e 70% de sombra
reduziram o rendimento de razes em 43%, 56%, 59%, 69% e 80%,
respectivamente.
Em relao parte area, sob condies de campo, o
sombreamento aumenta a altura da planta e as folhas tendem a tornarse adaptadas s condies de baixa luminosidade, aumentando a rea
foliar por unidade de peso (Fukai et al., 1984; Ramanujam et al., 1984;
Okoli & Wilson, 1986). Em condies ideais de crescimento, as folhas
de mandioca tm uma vida de at 125 dias (Splittstoesser & Tunya,
1992). Nveis de at 75% de sombra tm muito pouco efeito sobre a
vida da folha; mas sob 95% a 100% de sombra as folhas caem dentro
de dez dias (Cock et al., 1979).
156
Fisiologia da mandioca
25
20
DMS 5%
15
10
5
0
Controle 1 a 3
3a5
5 a 7 7 a 9 9 a 11
Perodo de dficit hdrico (MAP)
Fisiologia da mandioca
80
Folha jovem
60
Folha madura
40
20
6 dias
Controle 3 dias
de dficit hdrico
1 dia
3 dias
de rehidratao
Ajustamento osmtico
Uma maneira de aumentar a tolerncia seca por meio da
acumulao de solutos osmoticamente ativos (osmlitos), de modo
que o turgor e os processos que dependem de turgor possam ser
mantidos durante os perodos de seca. O ajustamento osmtico - AO,
definido como a diferena em potencial osmtico entre o controle e
plantas estressadas, permite a expanso celular e o crescimento da
planta sob elevado estresse hdrico e possibilita que os estmatos
mantenham-se parcialmente abertos, fazendo com que a assimilao
de CO 2 continue, mesmo em nveis baixos de potencial hdrico
(Pugnaire et al., 1994).
Em mandioca, o AO no tem sido amplamente examinado.
Embora o potencial hdrico da folha mantenha-se relativamente no
alterado durante o dficit hdrico (Connor & Palta, 1981; Cock et al.,
1985; El-Sharkawy et al., 1992a), fato que sugere pouco ou nenhum
AO, no se deve descartar a existncia dele em mandioca. Alm disso,
esses estudos envolveram folhas maduras, no rgos jovens, os quais
podem ser beneficiados com o acmulo de solutos.
161
Fisiologia da mandioca
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
ALVES, A. A. C. Physiological and developmental changes in cassava (Manihot
esculenta Crantz) under water deficit. 1998. 160 p. Thesis (PhD) Cornell University,
Ithaca, 1998.
ALVES, A. A. C.; FUKUDA, W. M. G. Toxicidade de variedades de mandioca em
ecossistemas contrastantes. In: VII CONGRESSO BRASILEIRO DE MANDIOCA,
1992, Recife-PE. Resumos... Recife: Sociedade Brasileira de Mandioca, 1992. p.92.
ALVES, A. A. C.; SETTER, T. L. Response of cassava to water deficit: leaf area growth
and abscisic acid. Crop Science, Madison, v. 40, p. 131-137, 2000.
ALVES, A. A. C.; SETTER, T. L. The response of cassava leaf area expansion to water
deficit. Cell proliferation, cell expansion, and delayed development. Annals of Botany,
v. 94, p. 605-613, 2004a.
ALVES, A. A. C.; SETTER, T. L. Abscisic acid accumulation and osmotic adjustment in
cassava under water deficit. Environmental and Experimental Botany, v. 51, p. 259271, 2004b.
ANGELOV, M. N.; SUN, J.; BYRD, G. T.; BROWN, R. H.; BLACK, C. C. Novel
characteristics of cassava, Manihot esculenta Crantz, a reputed C3-C4 intermediate
photosynthesis species. Photosynthesis Research, Dordrecht, v. 38, p. 61-72, 1993.
162
163
Fisiologia da mandioca
164
165
Fisiologia da mandioca
LECOEUR, J.; WERY, J.; TURC, O.; TARDIEU, F. Expansion of pea leaves subjected
to short water deficit: Cell number and cell size are sensitive to stress at different periods
of leaf development. Journal of Experimental Botany, London, v. 46, p. 1093-1101,
1995.
LORENZI, J. O. Absoro de macronutrientes e acumulao de matria seca para
duas cultivares de mandioca. 1978. 92 p. Tese (Mestrado) Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz, Univ. de So Paulo, Piracicaba, 1978.
LOWE, S. B.; MOHON, J. D.; HUNT, L. A. The effect of daylength on shoot growth
and formation of root tubers in young plants of cassava (Manihot esculenta Crantz).
Plant Science Letters, Amsterdam, v. 6, p. 57-62, 1976.
MACROBBIE, E. A. C. Effect of ABA on ion transport and stomatal regulation. In:
DAVIES, W. J.; JONES, H. G. (Ed.). Abscissic acid: Physiology and biochemistry.
Oxford: BIOS Scientific Publishers, 1991. p. 153-168.
MAHON, J. D.; LOWE, S. B.; HUNT, L. A. Photosynthesis and assimilate distribution
in relation to yield of cassava grown in controlled environments. Canadian Journal of
Botany, Ottawa, v. 54, p. 1322-1331, 1976.
MAHON, J. D.; LOWE, S. B.; HUNT, L. A. Variation in the rate of photosynthesis CO2
uptake in cassava cultivars and related species of Manihot. Photosynthetica, Praga, v. 11,
p. 131-138, 1977a.
MAHON, J. D.; LOWE, S. B.; HUNT, L. A.; THIAGARAJAH, M. Environmental
effects on photosynthesis and transpiration in attached leaves of cassava (Manihot esculenta
Crantz). Photosynthetica, Praga, v. 11, p. 121-130, 1977b.
McMAHON, J. M.; WHITE, W. L. B.; SAYRE, R. T. Cyanogenesis in cassava (Manihot
esculenta Crantz). Journal of Experimental Botany, London, v. 46, p. 731-741, 1995.
MUTSAERS, H. J. W.; EZUMAH, H. C.; OSIRU, D. S. O. Cassava-based intercropping:
A review. Field Crops Research, St. Paul, v. 34, p. 431-457, 1993.
OELSLIGLE, D. D. Accumulation of dry matter, nitrogen, phosphorus, and potassium
in cassava (Manihot esculenta Crantz). Turrialba, Turrialba, v. 25, p. 85-87, 1975.
OHAIR, S. K. Tropical root and tuber crops. Horticultural Reviews, New York, v. 12,
p. 157-166, 1990.
OKE, O. L. The mode of cyanide detoxification. In: NESTEL, B.; MACINTYRE, R.
(Ed.). Chronic cassava toxicity. Ottawa: International Development Research Centre,
1983. p. 97-104.
OKOLI, P. S. O.; WILSON, G. F. Response of cassava (Manihot esculenta Crantz) to
shade under field conditions. Field Crops Research, St. Paul, v. 14, p. 349-360, 1986.
166
167
Fisiologia da mandioca
168
169