Biología

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Indice: Introduccin a la Biologa

INTRODUCCIN A LA
BIOLOGIA: Biologa |
La ciencia y el mtodo
cientfico
SERES
VIVOS:Caractersticas
de los seres vivos|
Trminos que se
aplican a la
clulas| Componentes
bsicos de la clula
TEORAS BIOLGICAS: Teoras que aportan a la biologa moderna |Teora
celular| Desarrollo de la teora de la evolucin| Desarrollo de la moderna teora
de la evolucin | Evolucin por seleccin natural
ORIGEN DE LA VIDA: Origen de la Tierra y la vida | Existe vida en Marte,
Venus o en algn otro lugar?| La edad de la Tierra | Una controvertida mirada al
origen de la vida
HISTORIA EVOLUTIVA DEL ORIGEN DE LA VIDA: Los Orgenes | La Tierra
primitiva| Molculas primitivas o Evolucin Prebitica| Polimerizacin|
Reproduccin molecular??? | Inicio de la vida?? los PROTOBIONTES| Aparicin de
los aerobios
DIVERSIDAD BIOLGICA:
La clasificacin de los organismos | Biodiversidad | Reinos y Dominios |
Cronologa de las clasificaciones | Y al final...
Monera |Archeobacterias |Protista |Fungi |Animalia |Plantae
1
Niveles de organizacin
PRINCIPIOS DE MICROSCOPA: Tamao celular | Microscopio ptico |Variantes
de observacin en MO | Microscopa electrnica | Microscopio electrnico de
transmisin | Microscopio electrnico de barrido | (NUEVO!!!) Microscopa a
optofludos
ACTIVIDADES
GLOSARIO INTEGRADO DEL TEMA
Conocer las teoras acerca del origen de la vida

Conocer la teora de la Gran Explosin
Identificar los pasos del mtodo cientfico en manera que posteriormente se
puedan aplicar
Conocer quienes aportaron ideas a las teoras de la Biologa moderna
Conocer las teoras y leyes fundamentales en la biologa.
Comprender que la biologa es una ciencia formada por miles de hechos que
preceden de mltiples observaciones individuales.
Conocer los trminos aplicados a las clulas
Ofrecer una introduccin a la estructura celular
Iniciar en el conocimiento de la teora de la evolucin
Reconocer las caractersticas de los seres vivos
Conocer los criterios utilizados para clasificar a los organismos
Comprender el concepto de nivel de organizacin y las caractersticas de cada
uno
ACTUALIZACIN: Viernes, 01 de Septiembre de 2006
BIOLOGA
Vida. La Ciencia de la Biologa, William Purves y colaboradores- VI Edicin,
2
Ed. Panamericana, 2003

Biologa, Curtis Helena; Barnes N.; Schnek A.; Flores G, VI Edicin, Ed.
Panamericana, 2000
Biologa, Villee, Claude, McGraw Hill, 1988
Biologa de las plantas, Raven Peter; Eichorn Susan; Editorial Reverte, 1992
Biologa Celular & Molecular, E. D.P. de Robertis, 12 ed. 1998
Histologa Bsica, Junqueira L.C.; Carneiro J.; Salvat, 1993
Lecturas recomendadas
Cosmos, Carl Sagan, Editorial Planeta, 1982

Tres hombres a bordo del Beagle, Richard Lee Marks, Editorial Vergara,1994
El gen egoista, Richerd Dawkins, Biblioteca Cientfica Salvat, 1993
La sexta extincin, Richar Leakey y Roger Lewin, Tusquets Editores,
Metatemas, 1997
Microcosmos, Lynn Margulis y Dorion Sagan, Tusquets Editores, Metatemas,
1995
Charles Darwin, Textos fundamentales, Robert Jastrow, Altaya, 1984
Stephen Hawking, Una vida para la Ciencia, M. White y J. Gribbin, Biblioteca
Cientfica Salvat, 1992.
Elogio de la Imperfeccin, Rita Levi-Montalcini, Ediciones B, 1989
Los Cazadores de Microbios, Paul de Kruif, Salvat, 1986 (edicin original
1926-1932)
y si a alguno se le ocurriera dedicarse a la investigacin...
La nuca de Houssay, La ciencia argentina entre Billiken y el exilio,
Marcelino Cereijido, FCE, 1990, 2000-3ra. edicin.
Ciencia sin Seso, Locura Doble, Marcelino Cereijido, Siglo Veintiuno, 1994
3
Revistas recomendadas
Investigacin y Ciencia (Ed.espaola de Scientific American:

http://www.sciam.com/), Prensa Cientfica S.A.
Mundo Cientfico (Edicin espaola de La Recherche:
http://www.larecherche.fr/), RBA Revistas S.A.
Science (Science:http://www.sciencemag.org/)
Nature (Nature Macmillan Publishers Ltd: http://www.nature.com/)
Ciencia Hoy (http://www.cienciahoy.org)
Diarios
mbito Financiero; http://www.ambito.com/

Clarn; http://www.clarin.com/
Buscador: http://www.buscador.clarin.com.ar/
Busca Temas de Ciencia y Tecnologa:
http://www.buscador.clarin.com.ar/Ciencia_y_Tecnologia/
Busca temas de Biologa:
http://www.buscador.clarin.com.ar/Ciencia_y_Tecnologia/Biologia.html
La Nacin; http://www.lanacion.com/
La Gaceta; http://www.lagaceta.com/
Diario Norte; http://www.diarionorte.com.ar/
Buscadores
Yahoo en espaol http://www.yahoo.com.ar

Google http://www.google.com
Medline: Acceso directo y gratuito, en espaol, a la base de datos de la
Biblioteca Nacional de Medicina del Gobierno de Estados Unidos.
http://www.diariomedico.com/pubmed.html
http://www.search4science.com/
INTRODUCCIN A LA BIOLOGA
Biologa: La Ciencia de nuestra vida
El trmino Biologa (del griego bio= vida; logos= estudio) introducido en Alemania en 1800 y
popularizado por el naturalista francs Jean Baptiste de Lamarck, significa literalmente "estudio de
la vida" y engloba un amplio campo que, partiendo desde la pequea escala de los mecanismos
qumicos moleculares de nuestra maquinaria celular, llega hasta la gran escala de los conceptos
de ecosistemas y cambios climticos globales.
La Biologa estudia (entre otras cosas.....) los detalles ntimos del cerebro, la composicin de los genes
y el funcionamiento del sistema reproductivo.
Se ha completado (entre otros..) el mapeo del genoma de una planta y del Genoma Humano, es decir,
la secuenciacin del mensaje de ADN que determina mucha de las capacidades innatas y la
predisposicin a determinadas enfermedades o a ciertas formas de comportamiento. Es ya motivo de
controversia la postura que la totalidad de la informacin del genoma humano debera ser de dominio
pblico. Ya miramos mas all del Genoma Humano y buscamos el genoma "que no se ve" y el genoma
ya esta en un GeneChip.......
Nmero de genes
Escherichi Drosophila Caenorhabiti Arabidopsi
Virus de la Mycoplasma
Oriza
a
melanogaste s
s
gripe
genitalium
sativa
coli
r
elegans
thaliana
Homo
sapiens
~1.800
30.000 o
40.000?
~500
~4.000
~13.000
~18.000
~25.500
~50.000
Los mtodos de amplificacin gnica por medio de la PCR posibilitaron en gran parte este mapeo,
amn de contribuir al notable desarrollo de las tcnicas forenses entre ellas las de filiacin.
La clonacin es noticia diaria, Dolly ya muri (tan joven.... y tan vieja...?) y si bien los ingleses
clonaron una oveja, en Argentina se clon una ternera y tenemos a:
Pampa (lea en Informacin de Prensa, aqu, las

novedades sobre el 1 rodeo clonado
transgnico... y argentino!)
Hoy se habla de "ADN medicamento" y de "terapia gnica" y, si bien en la mayor parte de los casos se
esta lejos de poder actuar y mejorar el estado de los enfermos y se aprende, por la va dura, que la cosa
no es tan fcil, la gentica ya ha irrumpido en nuestras vidas (o tenemos hoy que decir con mayor
precisin: en la vida de los habitantes del primer mundo..) con la farmacogentica y los nuevos
6
mtodos de deteccin precoz que lleva a niveles impensados anteriormente la nocin de predisposicin
gentica a tal o cual enfermedad, siendo paradigmtico de este tipo de nuevos diagnsticos el del
cncer de mama y, si bien esto no sera conflictivo, se ha llevado este tipo de diagnstico a nivel de las
primeras etapas del desarrollo humano "in vitro" y posibilitado, por ejemplo, la seleccin de un hijo
"a medida" para la cura de un hermano. Si esto no fuera suficiente para la polmica, la obtencin de
"clulas madres" totipotentes (capaces de futuros milagros teraputicos) a partir de una fase muy
precoz del desarrollo de embriones humanos clonados o fecundados "in vitro", da pi a un debate que
implica la revisin de nuestros conceptos y leyes sobre biotica.
Los medios nos bombardean con titulares que nos alertan acerca de los riesgos para nuestra salud de la
ingesta de nuestras comidas favoritas y nos sealan los potenciales beneficios de otras que no
consumimos habitualmente. La industria farmacutica nos pone delante de nuestros ojos toda una gama
de suplementos aparentemente imprescindibles para variadas actividades. Las asociaciones de
consumidores nos alertan acerca de los posibles riesgos para nuestra salud de los, hasta ayer
impolutos alimentos transgnicos, hoy convertidos en los nuevos "cucos" de los supermercados y los
conservacionistas nos instan a evitar que el polen del maz transgnico sea ingerido por la mariposa
Monarca. En medio de todo ello la televisin con sus "infomerciales" (del ingls: infomercials rara
mezcla de informacin y comercial) agobian (a quienes tienen la mala suerte de que no le funcione el
control remoto para hacer "zapping") con los supuestos beneficios de las drogas para la perdida de
peso y el sufrido ciudadano parece volver sus ojos a la vieja medicina naturista.
Estos temas estn tan mezclados como "la vidriera irrespetuosa de los cambalaches" y a la pregunta
puede el estudio de la Biologa dar respuestas individuales a estos interrogantes ?. La respuesta NO;
por lo sincera, puede parecer decepcionante, pero lo que SI puede llevar el estudio de la Biologa es a
tener las bases necesarias para evaluar crticamente estas cuestiones.
Parte de eterno dilogo del Inodoro Pereyra de Fontanarrosa.

Considera correcta su afirmacin en el primer cuadro?, estan en lo cierto las hormigas?. Cual es
su parecer respecto a la deduccin que hace Inodoro Pereyra en el segundo cuadro?.
Darwin es una figura recurrente de la temtica de Fontanarrosa, existen razones valederas que lo
relacionen con nuestra pampa?. Sintase libre de expresar su opinin en nuestro Foro.
Para ser honestos para con aquellos que cursan Biologa, con el pasar del tiempo muy pocos sern los
que recuerden los detalles de temas como "las vas metablicas", sin embargo se espera que si sabrn
donde buscar si necesitan algo y, mas aun, si algo del mtodo cientfico qued fijado, esto podra
7
permitirles tomar decisiones razonadas EN BASE A EVIDENCIAS. Los hace esto "cientficos" ?
bueno, en cierto modo si, por lo tanto se espera que los alumnos de Biologa piensen crticamente y
que tengan una idea de lo que la ciencia puede o no hacer.
La ciencia y el mtodo cientfico

La ciencia constituye un intento lgico, objetivo y repetible (reproducible experimentalmente) de
comprender las fuerzas y principios que operan en el universo.
La ciencia (palabra que deriva del latn scientia, conocer) no es dogmtica (o por lo menos no
debera serla...) y debe entenderse como un proceso que avanza probando y evaluando (mtodo de la
prueba y error, ensayo y error).
Toda investigacin cientfica, incluida la biologa se basa en un conjunto de suposiciones, las
cuales se basan en principios cientficos:
Causalidad natural: todos los hechos pueden rastrearse hasta causas naturales (principio de
causalidad natural) que nosotros potencialmente tenemos la capacidad de analizar. Por ejemplo: en
la antigedad se crea que la epilepsia era un castigo divino, hoy da se sabe que es producida por la
descarga elctrica descontrolada de un grupo de neuronas.
Las leyes naturales son uniformes en el espacio y en el tiempo: la uniformidad en el tiempo y el
espacio es esencial para la biologa, ya que muchos hechos que estudia la Biologa han sucedido
antes de que el hombre estuviera para observarlos. Existen personas que creen que los seres vivos
fueron creados por un ser supremo, teora llamada CREACIONISTA. Como cientficos no podemos
no considerar esta teora, sin embargo, esta doctrina de la creacin divina es contraria a los
principios de la causalidad natural como a la uniformidad en el tiempo
Para considerar a un conocimiento como cientfico es necesario, por as decirlo, conocer las reglas
del juego, las cuales estn compiladas en el llamado mtodo cientfico.
Las etapas del mtodo cientfico generalmente incluyen:
1. Observacin: durante ella se define el problema que se desea explicar y se recolectan y
clasifican los datos que aportan al hecho.
2. Hiptesis: una o ms explicaciones o suposiciones de que ciertas causas son las que
producen el fenmeno observado.
3. Experimentacin: intentos controlados de comprobar de una o ms hiptesis.
4. Conclusin: se aval o no la hiptesis? Luego de esta etapa la hiptesis es modificada o
rechazada (lo que causa la repeticin de las etapas anteriores).
Algunos experimentos prueban que un factor nico o variable es la causa de la observacin nica.
Para que tenga validez cientfica, un experimento debe descartar que otras variables sean la causa
de la observacin. Por esto, al diseas un experimento siempre se introducen experimentos control,
donde todas las variables permanecen constantes.
Luego que una hiptesis ha sido repetidamente comprobada, surge una nueva jerarqua de
conocimiento, la teora, por ej. la teora de La gran explosin (Big Bang). En la terminologa
8
cientfica, la teora es una hiptesis que ha sido apoyada por tantos casos que pocos cientficos
dudan de su validez.
Una ley es el conocimiento de uno de los principios fundamentales de organizacin del universo
p.ej. las Leyes de la Termodinmica, la ley de la Gravedad de Newton.
Personas hacen ciencia "verdadera"

El mtodo cientfico debe usarse como una gua que puede ser modificada. Los accidentes, las
conjeturas afortunadas, controversias entre cientficos rivales, y por supuesto, las capacidades
intelectuales de algunos cientficos contribuyen a hacer "ciencia".
Veamos un caso real de "ciencia verdadera": Fleming fue un microbilogo que "accidentalmente"
descubri la penicilina... en 1928, mientras estudia cultivos de estafilococos ureos -bacterias
responsables de la formacin del pus- uno de sus cultivos bacterianos se contamin con un moho
llamado Penicillium. Antes de tirar la placa de cultivo, Fleming observ que no crecan bacterias en la
zona donde se estaba desarrollando el moho. Fleming ide la hiptesis que esta sustancia activa (que
bautiz como penicilina) mata a las bacterias que crecen cerca del moho. Para probar esta hiptesis,
Fleming realiz un experimento cultivando Penicillium puro en medios de cultivo lquido y luego de
filtrar el moho, aplic este lquido a un cultivo bacteriano. De esta manera pudo concluir que una
sustancia producida por Penicillium es capaz de matar a las bacterias.
A pesar de haber descubierto una sustancia capaz de combatir las infecciones bacterianas, Fleming y
sus colaboradores no lograron aislar la penicilina, el primer medicamento antibacteriano. La
penicilina en estado puro la produjeron en 1940 Ernst Boris Chain y Howard Walter Florey. Esta
aportacin les vali el mximo galardn de la Medicina en 1945, compartido con Sir Alexander
Fleming.
Sir Alexander Fleming :: Ernst Boris Chain :: Sir Howard Walter Florey
Imgenes de la web Nobel E-Museum
Si Fleming hubiera sido un microbilogo perfecto... sus cultivos no se habran contaminado. Y si
hubiera sido menos observador... tal vez los habra simplemente desechado (con alguna "frase poco
alegre" seguramente). Sin embargo, la combinacin de una mente brillante y un accidente convirtieron
a una placa de cultivo contaminada a uno de los grandes adelantos mdicos de la historia.
En algunas ciencias como la taxonoma (con mayor precisin en la taxonoma basada en la
morfologa) o ciertos tipos de estudios geolgicos no requieren de experimentos de laboratorio. En vez
de ello luego de formular una hiptesis, se realizan nuevas observaciones y/o colecciones en diferentes
locaciones.
9
Die Evolutionibus, Pasado, Presente y Futuro de una Revolucin Cientfica

http://www.terra.es/personal/cxc_9747/EvolucionBiologica.html
Marcelino Cereijido, un ser apasionado por la investigacin y el ensayo cientfico
http://www.hemerodigital.unam.mx/ANUIES/ipn/academia/9/sec_9.htm
DEBATES:
CIENCIA
Y
ECONOMA:
"La
patria
bolichera"
http://www.redsoleido.com.ar/cereijido.htm
PROYECTO AMEGHINO: Los orgenes de la ciencia argentina
en Internet ,
http://www.argiropolis.com.ar/ameghino/marco.htm
Patentes
y
Biotecnologa
Enrique
Iez
Pareja
http://www.ugr.es/~eianez/Biotecnologia/biopatentes_2.htm
El
Proyecto
Genoma
Humano
y
la
compaa
Celera
sellan
la
paz
(
y
) Paz ?
Respuesta
a
cinco
o
seis
reinos?.
http://www.microbe.org/espanol/experiment/critters3.htm
EGB http://www.fernandocarlos.com.ar/egb/cnaturales.htm
Monografias.com - Biologia http://www.monografias.com/Biologia/
Discovery, Chance and the Scientific Method Read an case study, in a way, of how to apply the
scientific method. This page was developed for the Access Excellence site.
The Five Kingdoms A table summarizing the kingdoms of living things;
http://curie.uncg.edu/~esmith/kingdom.html
Instructional
Resources
in
Biology
http://golgi.harvard.edu/BioLinks/EduRes.html
Prrnio Nobel de Medicina del ao 1945: http://www.nobel.se/medicine/laureates/1945/index.html
ADN (cido desoxirribonucleico)

Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje
central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.
Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica.
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La
molcula, bicaternaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su
unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo
fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula
Amplificacin gnica: Un aumento del nmero de copias de un fragmento especfico de ADN. Puede
producirse in vivo o in vitro. Ver clonacin, reaccin en cadena de la polimerasa.
Asexual (del griego a como prefijo privativo): Un mtodo de reproduccin en el cual se producen
descendientes genticamente idnticos a su nico progenitor (clonacin). Ocurre por diversos
mecanismos, entre ellos fisin, gemacin y fragmentacin.
Clonacin: En la tecnologa de ADN recombinante, los procedimientos para la manipulacin del
ADN que permiten la produccin de mltiples copias de un gen o segmento de ADN se conocen como
"clonacin
del
ADN".
El proceso de produccin asexual de un grupo de clulas u organismos (clones), genticamente
idnticos.
Ecologa ( del griego oikos = casa; logos = discurso): ciencia que estudia la manera en que
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interactan los organismos entre s y con su medio ambiente

Farmacogentica: ciencia que se ocupa de investigar las diferentes reacciones de los individuos a los
frmacos basndose en los patrones genticos de cada uno.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de
ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia .
Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de
aminocidos.
Hiptesis (del griego hypo (como prefijo) = debajo, tithenai = poner): idea que puede ser sometida a
experimentacin y si no se convalida es descartada; idea con el menor nivel de confiabilidad
"in vitro": del latn literalmente "en vidrio", se usa para indicar experimentos realizados fuera de un
organismo vivo.
Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR, de las iniciales en ingls Polimerase Chain Reaction):
Mtodo de amplificacin de una secuencia de bases del ADN, ideado por Mullis, usando una
polimerasa termoestable y dos cebadores ("primers") de 20 bases de largo de la secuencia a ser
amplificada, uno complementario de las secuencias final de la hebra (+) y otro de la otra secuencia
final de la hebra (-). En razn que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas pueden subsecuentemente
servir de moldes adicionales para la misma secuencia de cebadores, sucesivos "ciclos" de anillado
de cebadores, alargamiento de la cadena y disociacin del ADN bicatenario formado producen
rpidamente grandes cantidades de la secuencia original (amplificacin). La PCR puede utilizarse
para detectar una secuencia definida en una muestra de ADN.
Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Mtodo sistemtico de clasificar
plantas y animales. Clasificacin de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones
representan relaciones evolutivas (filogenticas).
Teora (del griego theorein = mirar): una hiptesis repetidamente comprobada por una gran
variedad de mtodos.
Terapia gnica (del griego therapeuo = "yo cuido"): Insercin de ADN normal en una clula para
corregir un defecto gentico (clulas madre).
Asexual, que no necesita de dos sexos para reproducirse (la reproduccin es una clonacin).
Cuando un individuo presenta ambos rganos reproductores (masculino y femenino), se dice que es
monoico (hermafrodita), pero si cada individuo tiene un solo tipo de rgano reproductor, se dice que es
dioico
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SERES VIVOS - CELULARES

Caractersticas de los seres vivos
La vida es parte integral del universo. Como tal, buscar definiciones de la vida
como fenmeno diferenciado es tan difcil (algunos diran que intil) como la
bsqueda de la localizacin del alma humana. No hay una respuesta simple a la
cuestin de "qu es la vida?" que no incluya algn lmite arbitrario. Sin ese
lmite, o nada est vivo, o todo lo est.
Cualquiera de nosotros es capaz de reconocer que una mariposa, un pino o un
pjaro carpinteros son organismos vivos.... mientras que una roca o el agua de
mar no los estn.
Con otras "cosas" es mas difcil encontrar el lmite... Pese a su diversidad, los
organismos que pueblan este planeta comparten una serie de caractersticas que
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los distinguen de los objetos inanimados.

Propiedades comunes a todos los seres vivos:
1. Organizacin y Complejidad.
Tal como lo expresa la TEORA CELULAR (uno de los conceptos unificadores de la

biologa) la unidad estructural de todos los organismos es la CLULA . La
clula en s tiene una organizacin especfica, todas tienen tamao y formas
caractersticas por las cuales pueden ser reconocidas.
Algunos organismos ests formados por una sola clula -> unicelulares,
en contraste los organismos complejos son multicelulares, en ellos los
procesos biolgicos dependen de la accin coordinada de las clulas que
los componen, las cuales suelen estar organizadas en tejidos, rganos, etc.
Los seres vivos muestran un alto grado de organizacin y complejidad . La vida
se estructura en niveles jerrquicos de organizacin, donde cada uno se
basa en el nivel previo y constituye el fundamento del siguiente nivel,
por ejemplo: los organismos multicelulares estn subdivididos en
tejidos, los tejidos estn subdivididos en clulas, las clulas en
organelas etc.
Clulas vegetales
hojas
2. Crecimiento y desarrollo.
En algn momento de su ciclo de vida TODOS los organismos crecen. En

sentido biolgico, crecimiento es el aumento del tamao celular, del
nmero de clulas o de ambas. An los organismos unicelulares crecen,
las bacterias duplican su tamao antes de dividirse nuevamente. El
crecimiento puede durar toda la vida del organismo como en los rboles,
o restringirse a cierta etapa y hasta cierta altura, como en la mayora de
los animales.
Los organismos multicelulares pasan por un proceso ms complicado:
diferenciacin y organognesis. En todos los casos, el crecimiento
comprende la conversin de materiales adquiridos del medio en
molculas orgnicas especficas del cuerpo del organismo que las capt.
El desarrollo incluye todos los cambios que ocurren durante la vida de
un organismo, el ser humano sin ir mas lejos se inicia como un vulo
fecundado. Ver reproduccin humana en detalle.
13
crecimiento y desarrollo humano= vulo +

espermatozoide= nio
3. Metabolismo.
Los organismos necesitan materiales y energa para mantener su

elevado grado de complejidad y organizacin, para crecer y
reproducirse. Los tomos y molculas que forman los organismos
pueden obtenerse del aire, agua, del suelo o a partir de otros
organismos.
La suma de todas las reacciones qumicas de la clula que permiten su
crecimiento, conservacin y reparacin, recibe el nombre de
metabolismo.
El metabolismo es anablico cuando estas reacciones qumicas permiten
transformar sustancias sencillas para formar otras complejas, lo que se traduce
en almacenamiento de energa, produccin de nuevos materiales celulares y
crecimiento. Catabolismo, quiere decir desdoblamiento de sustancias complejas
con liberacin de energa.
14
Ver en detalle: Metabolismo /Fotosntesis / Respiracin celular

4. Homeostasis
Las estructuras organizadas y complejas no se mantienen fcilmente,

existe una tendencia natural a la prdida del orden denominada
entropa. Para mantenerse vivos y funcionar correctamente los
organismos vivos deben mantener la constancia del medio interno de su
cuerpo, proceso denominado homeostasis (del griego "permanecer sin
cambio"). Entre las condiciones que se deben regular se encuentra: la
temperatura corporal, el pH , el contenido de agua, la concentracin de
electrolitos etc. Gran parte de la energa de un ser vivo se destina a mantener
el medio interno dentro de lmites homeostticos.
5. Irritabilidad:
Los seres vivos son capaces de detectar y responder a los estmulos que son los
cambios fsicos y qumicos del medio ambiente, ya sea interno como externo.
Entre los estmulos generales se cuentan:
Luz: intensidad, cambio de color, direccin o duracin de los ciclos luz-oscuridad
Presin
Temperatura
Composicin qumica del suelo, agua o aire circundante.
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En organismos sencillos o unicelulares, TODO el individuo responde al estmulo,

en tanto que en los organismos complejos multicelulares existen clulas que se
encargan de detectar determinados estmulos.
Ej. de clulas que captan la luz
retina humana
cloroplastos en clulas
vegetales
6. Reproduccin y herencia.
Dado que toda clula proviene de otra clula, debe existir alguna forma
de reproduccin, ya sea asexual (sin recombinacin de material
gentico) o sexual (con recombinacin de material gentico). La variacin,
que Darwin y Wallace reconocieran como fuente de la evolucin y adaptacin, se
incrementa en este tipo de reproduccin. La mayor parte de los seres vivos
usan un producto qumico: el ADN (cido desoxirribonucleico) como el
soporte fsico de la informacin que contienen. Algunos organismos,
como los retrovirus (entre los cuales se cuenta el HIV), usan ARN (cido
ribonucleico) como soporte.
Si existe alguna caracterstica que pueda mencionarse como la ESENCIA
misma de la VIDA, es la capacidad de un organismo para reproducirse
16
Fisin binaria en bacterias
cromosomas
humanos
En realidad una definicin abarcativa de lo que es un ser vivo podra ser: "todo aquello que sea
capaz de reproducirse por algn mecanismo y responda a la presin evolutiva".
Aunque la caracterstica gentica de un solo organismo es la misma
durante toda su vida, la composicin gentica de una especie,
comprendida como un todo, cambia a lo largo de muchos perodos de
vida. Con el tiempo, las mutaciones y la variabilidad en los
descendientes proporcionan la diversidad en el material gentico de una
especie. En otras palabras, las especies EVOLUCIONAN. La fuerza ms
importante de la evolucin es la seleccin natural, proceso por el cuales
los organismos que presentan rasgos adaptativos (que le permiten
adaptarse mejor al medio) sobreviven y se reproducen de manera mas
satisfactoria que los dems sin dichos rasgos.
En base a la definicin dada antes, el mundo de lo vivo comprendera por lo
menos dos grandes grupos:
1. Los organismos celulares (eucariotas, procariotas, trminos acuados
por E. Chatton)
2. Los organismos no celulares (virus)
y, si realmente esta definicin fuere abarcativa
3. Los no organismos? (priones (*) y ...)
Algunos trminos aplicados a las clulas
Procariotas se encuentran entre las formas ms primitivas de vida en la Tierra.

Primitivo en este contexto no implica que no funcionen o no sean viables, dado
que las primitivas bacterias cambiaron muy poco hasta nuestros das, se las
debe ver como bien adaptadas durante 3,5 Ga.
Los procariotas (pro= antes, karyon= ncleo): carecen de organelas, sin
embargo algn tipo de organizacin es observable en algunos procariotas
autotrficos como las lminas membranosa asociadas con pigmentos
fotosintetizadores como en la bacteria Prochloron.
17
Esquema de una bacteria. Modificada de:

http://www.blc.arizona.edu/marty/181/181Lectures96/Figures/Bactcell.gif.
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo):

organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero
rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en
rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad.
Hetertrofos : un organismo que obtiene energa de otro organismo.
Los animales son hetertrofos.
Auttrofo : un organismo que fabrica su propio alimento, convierte
energa de fuentes inorgnicas en dos formas, ej: vegetales.
Fotosntesis: es la conversin de energa luminosa en los enlaces C-C de
los carbohidratos, es el proceso por el cual la mayora de los auttrofos obtienen
su energa.
Quimiosntesis es la captura de energa liberada por ciertas reacciones
qumicas. Se considera que la quimiosntesis apareci en la Tierra
antes que la fotosntesis.
Componentes de la clula eucaritica
18
La membrana celular (tambin conocida como membrana plasmtica o

plasmalema) se encuentra en todas las clulas.
Sus funciones son:
1. Separar el medio interno celular de su entorno
2. Actuar como una barrera selectiva que permite a ciertas molculas
atravesarla, como por ejemplo el agua y a otras no.
3. En los organismos pluricelulares ciertas molculas de la superficie
intervienen en el reconocimiento de lo propio. Los antgenos son
sustancias que pueden estar localizadas en el exterior de las clulas,
de los virus y, en algunos casos otros productos qumicos,
principalmente protenas. Los anticuerpos son protenas (con forma
de Y) producidas por un animal en respuesta de un antgeno
especfico. Son la base de la inmunidad y la vacunacin.
Desde este enlace puede ver detalladamente su estructura
Material necesario para que la clula se replique y/o reproduzca. La
mayor parte de los organismos usan ADN. Algunos retrovirus y los
viroides usan ARN como material hereditario.
El ADN de las clulas procariotas est organizado en un cromosoma circular
contenido en un rea conocida como nucleoide.
El ADN de las clulas eucariotas est organizado en una estructura linear: el
cromosoma eucaritico (estructura donde se asocia el ADN con las protenas
bsicas conocidas como histonas). Los cromosomas estn contenidos dentro de
una doble membrana: la membrana nuclear, un rea conocida como el NCLEO.
19
Las organelas son formaciones o compartimientos que se encuentran

en el citoplasma y estn destinadas a realizar ciertas funciones.
Los ribosomas son el sitio de la sntesis proteica. A diferencia de las
organelas no se encuentran rodeados por membranas y los poseen
tanto eucariotas como procariotas; si bien existen diferencias en los
tamaos de las subunidades de ambos tipos.
La pared celular es una estructura que rodea a la membrana plasmtica en las
clulas de ciertos organismos (Ej.: vegetales, hongos, bacterias). Las paredes
celulares de los procariotas y eucariotas (cuando la tienen) difieren en su
estructura y composicin qumica. Las clulas de las plantas tienen celulosa en
sus paredes celulares.
Introduccin a la Biologa Molecular: Clasificacin tradicional de los cinco reinos

http://mural.uv.es/semarguz/biodef/content.htm
Apuntes en la Facu
http://www.lafacu.com/apuntes/biologia/
Biological Sciences in the Science and Engineering Library
http://ublib.buffalo.edu/libraries/units/sel/bio/evolweb2.html
Discovery, Chance and the Scientific Method Read an case study, in a way, of
how to apply the scientific method. This page was developed for the Access
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Instructional Resources in Biology
Bio-online http://www.bio.com/os/start/home.html

Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se
disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de
autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las
especies. La molcula, bicatenaria, est formada por dos cadenas antiparalelas
y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en
una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de
estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina.
Frmula
20
ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena

polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar
ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas:
adenina, uracilo, citosina y guanina.
Asexual (del griego a como prefijo privativo): Un mtodo de reproduccin en el
cual se producen descendientes genticamente idnticos a su nico progenitor.
Ocurre por diversos mecanismos, entre ellos fisin, gemacin y fragmentacin.
Anticuerpos: Protenas producidas por clulas del sistema inmunitario
que se "pegan" a las molculas o partculas extraas con la finalidad de
inactivarlas.
Antgenos: Molculas que al ingresar a un organismo inician la
produccin de anticuerpos, generalmente protenas o protenas combinadas
con polisacridos.
Celulosa: Polisacrido compuesto por cadenas lineales de glucosa unidas por
uniones beta glucosdicas. Principal componente estructural de las
plantas, insoluble e indigerible para el sistema digestivo humano.
Cromosomas (del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del
ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que
contienen los genes) y protenas (principalmente histonas).
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez):
organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero
rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en
rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad
Homeostasis ( del griego homos = mismo o similar, stasis = estar): La
capacidad de mantener relativamente constante el medio interno
Organelas: Estructuras subcelulares que realizan determinadas
funciones (generalmente estn rodeadas por membranas y se las
encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos,
ncleo.
pH: El logaritmo negativo de la concentracin de iones H+. El pH es una
medida del carcter cido o alcalino de la solucin. Un pH 7
corresponde a neutralidad, por debajo estamos en la zona cida y por
arriba en la alcalina
Priones: Agente infeccioso compuesto slo de una o ms molculas de
protenas, que no son acompaadas de material con informacin
gentica (definicin sujeta a modificacin). Definidos por Prusiner
como "partculas proteicas infecciosas", se multiplican por una va
increble: convierten protenas normales en molculas peligrosas sin
mas que modificar su forma (a una isoforma). Se las considera
responsables del "scrapie" (prurito lumbar de la oveja y cabra), la
"enfermedad de las vacas locas" y en humanos del "kuru" o "muerte de
la risa" y la enfermedad de Creutzfeld-Jacob. Mas informacin
Retrovirus (del latn retro = girar hacia atrs): Virus que contienen una sola
hebra de ARN como material gentico, se reproducen copiando el ARN
21
en ADN complementario usando la transcriptasa reversa. La hebra de

ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es insertado en el ADN de
la clula husped.
Sexual: Sistema de reproduccin en el cual se fusionan dos clulas sexuales
(gametos) haploides para producir un cigoto diploide.
Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de naturaleza
obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico,
ultramicroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN o
ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo
tamao. En estado extracelular son inertes.
22
TEORAS ESENCIALES DE LA BIOLOGA

Teoras que aportan a la biologa moderna
La Biologa moderna se basa en varios temas unificadores, tales como:
la teora celular
la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin y Wallace
las leyes de Mendel
la teora cromosmica de la herencia
el dogma central de Crick sobre el flujo de la informacin
Teora Celular
Robert Hooke (1635-1703), uno de los primeros cientficos en usar el
microscopio para examinar agua de charcos, corchos y otras cosas, se refiri a
las cavidades que observaba en el corcho como "clulas".
1838-Mattias Schleiden concluy que todos los tejidos de las plantas estaban
formados por clulas.
1839- Theodore Schwann lleg a una conclusin similar para los tejidos
animales.
1858-Rudolf Virchow combin las dos ideas formulando la Teora celular:
La teora celular sostiene que todos los organismos estn compuestos
por una o ms clulas, y que esas clulas se originaron de clulas
preexistentes (biognesis?).
1880- August Weismann agreg otro corolario a esta teora, sealando que
las clulas vivas de hoy tienen antecesores que se remontan a tiempos
antiguos, la prueba sera las similitudes en estructuras y tipos de molculas
presentes. Por lo tanto existira una cadena de existencia extendindose en el
tiempo desde nuestras clulas a la clula que las origin, algo as como hace
23
3.500 millones de aos atrs.
clulas vegetales en divisin mittica
Teora de la evolucin
El concepto ms importante en la Biologa es el de la Evolucin, teora
unificadora que explica el origen de diversas formas de vida como
resultado de cambios en su carga gentica a travs del tiempo. La teora
de la evolucin establece que los organismos modernos descienden, con
modificaciones, de formas de vida preexistentes.
Los organismos son el producto de la interaccin de sus genes
heredados de sus ancestros y las condiciones ambientales en que se
desarrollan (el entorno). Si todos los organismos de una especie fueran
idnticos (genticamente hablando), cualquier cambio desfavorable en
el ambiente sera desastroso y la especie se extinguira. La capacidad de
adaptacin (que reside en la presencia de variabilidad gentica) permite
la adaptacin a los cambios ambientales, esto se traduce en
modificaciones de las poblaciones, no de los individuos.
Tales adaptaciones son el resultado de procesos evolutivos que se suceden
durante prolongados perodos de tiempo y comprenden muchas generaciones.
En palabras del bilogo Theodosius Dobzhansky:
"Nada tiene sentido en biologa si no es en el contexto de la evolucin"
En un relato rescatado por Bioy Casares en su ensayo: De las cosas maravillosas
(Temas, 1999) se cuenta en este dialogo acerca de la reflexin apcrifa o
autntica, de una vieja seora que se haba enterado de la teora de Darwin.
24
-Entonces descendemos del mono?

-Mi querida amiga, espero que no sea verdad, pero si es
verdad que no se sepa.
No hay evidencia que no pueda ser corroda por una negacin que decida, de antemano, ser lo
bastante reiterativa e innegociable
Jorge Wagensberg
Jueves 12 de Agosto de1999, Kansas,
Estados Unidos
Eliminan la teora de Darwin de los planes de
estudios..
Evolucin por Seleccin Natural

En Inglaterra, Charles Darwin estudi medicina, sin concluirla, en la Universidad
de Edimburgo y para clrigo en Cambridge, (demor por ello la difusin de sus
escritos?) tambin sin concluir, all en cambio se manifest su inclinacin por las
ciencias naturales. Obtuvo, a sus veintids aos, una plaza en el H.M.S. Beagle
(His Majesty's Ships) al mando de Robert FitzRoy, de veintisis. Reinaba por aquel
entonces la reina Victoria.
Este viaje dio a Darwin una oportunidad nica para estudiar la adaptacin y
obtener un sinnmero de evidencias que fueron utilizadas en su teora de la
evolucin. Darwin dedic mucho tiempo a coleccionar especimenes de plantas,
animales y fsiles y a realizar extensas observaciones geolgicas.
C. Darwin
En "Tres hombres a bordo del Beagle" se puede encontrar un singular relato (que
toca aspectos de la Historia Argentina) de los viajes del Beagle describiendo las
pautas culturales indgenas de Tierra del Fuego, las de la Inglaterra victoriana y,
en ese marco, el desarrollo de las ideas de Darwin.
25
Al retornar a Inglaterra en 1836, comenz (con la ayuda de numerosos

especialistas) a catalogar su coleccin, como recordaba Darwin en su
autobiografa, la iluminacin decisiva lleg......
En octubre [realmente el 28 de septiembre] de 1838, es decir 15 meses despus
de que empezara yo mis estudios sistemticos, casualmente lea por diversin a
Malthus sobre Poblacin, y estando bien preparado para apreciar la lucha por la
existencia, que en todas partes acontece y que se ha observado
prolongadamente de los hbitos de los animales y las plantas, de repente se me
ocurri que bajo estas circunstancias, las variaciones favorables tenderan a
conservarse, y las no favorables a destruirse. El resultado de esto sera la
formacin de una nueva especie. Aqu entonces, haba logrado finalmente una
teora que me permita trabajar.
Islas Galpagos
La evolucin surge como consecuencia de varios procesos naturales:
Variacin gentica (mutaciones?) entre los miembros de una poblacin.
Todos los organismos presentan caracteres variables, ellos son una
cuestin de azar, aparecen en cada poblacin natural y se heredan
entre los individuos. No las produce una fuerza creadora, ni el
ambiente, ni el esfuerzo inconsciente del organismo, no tienen destino
ni direccin, pero a menudo ofrecen valores adaptativos positivos o
negativos.
Sobre-reproduccin: todos los organismos tienden a reproducirse mas all de
la capacidad de su medio ambiente para mantenerlos (esto se bas en las
teoras de Thomas Malthus, seal que las poblaciones tienden a crecer
geomtricamente hasta encontrar un lmite al tamao de su poblacin dado por
la restriccin, entre otros, de la cantidad de alimentos).
Competencia por los recursos, comida, espacio, etc. Dado que existe
variacin y exceso de individuos, aquellos con alguna ventaja competitiva
lograrn llegar a la edad adulta y capaces de reproducirse y transmitir sus
caractersticas
Herencia de estas variaciones, los mejor adaptados dejarn en promedio ms
descendencia que los dems.
Seleccin natural, debido a esta supervivencia y reproduccin incrementada
de organismos que presentan variaciones favorables, una gran parte de los
poblacin nueva se adapta a las condiciones ambientales prevalecientes. De
esta manera, el ambiente "SELECCIONA" a los organismos mejor "adaptados".
Algunas veces se hace referencia a este hecho como "la supervivencia
26
del mas fuerte", en realidad tiene mas que ver con los logros
reproductivos del organismo mas que con la fuerza del mismo.
En 1858, Darwin recibi una carta de Alfred Russel Wallace (1823-1913), en la
cual detallaba sus conclusiones que eran iguales a la an no publicada teora de
Darwin sobre la evolucin y adaptacin. Darwin y sus colegas leyeron el trabajo
de Wallace el primero de Julio de 1858 en una reunin de la Sociedad Linneana,
junto con la presentacin del mismo Darwin sobre el mismo tema. (enlace a una
excelente cobertura de los "papers" de Darwin y Wallace).
El trabajo de Wallace, publicado en 1858, fue el primero en definir el rol de la
seleccin natural en la formacin de las especies. En conocimiento del mismo
Darwin se apresur a publicar, en noviembre de 1859, su mayor tratado, El origen
de las especies (On the origin of Species).
Alfred Russel
Wallace
"El origen de las especies"
Este libro influy profundamente en el pensamiento acerca de nosotros mismos y,

conjuntamente con las teoras astronmicas de Coprnico y Galileo (siglos XVI y
XVII), cambi la forma de pensar del mundo occidental.
Si bien con algunos cambios esta teora elaborada en 1859, (los ms notables
debido a la incorporacin de la gentica y de los conocimientos del ADN) es
aceptada por la mayora de los cientficos como una gua en la cual se basa la
biologa moderna.
La astronoma nos mostr que no somos el centro del Universo y la
biologa que, hasta donde la ciencia lo puede mostrar, no somos
fundamentalmente diferentes de otros organismos en cuanto orgenes o
lugar que ocupamos en la naturaleza.
Enlace para ampliar sus conocimientos de este tema

Otras teoras que ayudan a la biologa
27
Un monje austraco, Gregor Mendel, desarroll los principios fundamentales de

que hoy es la moderna ciencia de la gentica. Mendel demostr que las
caractersticas heredables son llevadas en unidades discretas que se heredan
por separado en cada generacin. Estas unidades discretas, que Mendel llam
elemente, se conocen hoy como genes.
Mendel present sus experimentos en 1865.
En esa poca el conocimiento cientfico andaba por:
La teora celular es comnmente aceptada.
ya se describieron los principales orgnulos visibles
con microscopa ptica.
Se haba publicado El Origen de las especies de
Darwin que presentaba la seleccin natural como
mecanismo de transmisin de ciertos caracteres.
foto de: http://www.open.cz/
project/tourist/person/photo.ht
m.
En los 1900 De Vries, Correns y von Tschermak redescubren a Mendel, mientras

que las investigaciones de Sutton y Boveri explicaban el significado de una
especial forma de divisin celular: la meiosis o divisin reduccional. Para esta
poca ya se alcanza a comprender que los cromosomas podan llevar los
"elemente" de Mendel, esto ms los trabajos de Morgan en Drosophila
melanogaster lleva a la Teora cromosmica de la herencia que sostiene que
los factores hereditarios (los genes) estn situados sobre los cromosomas, que
su ordenamiento es lineal y que al fenmeno hereditario de la recombinacin, le
corresponde un fenmeno en el mbito celular: el intercambio de segmentos
cromosmicos por "entrecruzamiento" (crossing over)
En 1953, James Watson y Francis Crick, basndose principalmente en los
estudios de Wilkins, desarrollaron el modelo de la estructura del cido
desoxirribonucleico (ADN), compuesto qumico del que recientemente (en ese
entonces) se haba llegado a concluir que era el soporte fsico de la herencia.
Crick, por su parte hipotetiz acerca del mecanismo de duplicacin del ADN y
luego acerca de la relacin del ADN y la sntesis de las protenas, esta hiptesis
se conoce como el "dogma central" y, de acuerdo a l, la informacin fluye
desde el ADN al ARN (cido ribonucleico) y luego a las protenas.
28
La Termodinmica estudia las leyes que gobiernan la transferencia de energa y,

por lo tanto, las bases de la vida en la Tierra.
Dos leyes fundamentales la gobiernan: la de la conservacin de la materia y la
energa, y la de la entropa.
El Universo est compuesto de materia y Energa. Albert Einstein fue el
cientfico que encontr la relacin entre ambas:
E=mc2
donde c = velocidad de la luz e introdujo a la humanidad en la era atmica...
Die Evolutionibus, Pasado, Presente y Futuro de una Revolucin Cientfica

http://www.terra.es/personal/cxc_9747/EvolucionBiologica.html
Respuesta a cinco o seis reinos?.
Introduccin a la Biologa Molecular: Clasificacin tradicional de los cinco reinos
http://mural.uv.es/semarguz/biodef/content.htm
Gua sobre Procariontes, Eucariontes, y Virus.
http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/pev/01c.html
Apuntes en la Facu
http://www.lafacu.com/apuntes/biologia/
Biological Sciences in the Science and Engineering Library
http://ublib.buffalo.edu/libraries/units/sel/bio/evolweb2.html
29
Excellence site.
Instructional Resources in Biology
Bio-online http://www.bio.com/os/start/home.html
Adaptacin (del latn adaptare = acomodar): Tendencia de un organismo a

"adecuarse" a su medio ambiente; uno de los principales puntos de la teora de
la evolucin por la seleccin natural de Charles Darwin: los organismos se
adaptan a su medio ambiente. Aquellos organismos mejor adaptados tendrn
mayor probabilidad de sobrevivir y pasar sus genes a la siguiente generacin.
Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen
alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse
y codificar la sntesis de ARN.
especies. La molcula, bicatenaria, est formada por dos cadenas antiparalelas
y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una
molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro
bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula
ARN(cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena
polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un
grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo,
citosina y guanina.
Clula (del latn cella = cmara): la ms pequea unidad estructural de los
seres vivos capaz de funcionar independientemente.
Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del
ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen
los genes) y protenas (principalmente histonas).
Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por
adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/ sobrevivencia
diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron
como seleccin natural.
Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida
prehistrica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia
de vida pasada.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen):
segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones
celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que
usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Tema
ampliado
Meiosis (del griego meio = menor): Divisin celular en la cual la copia de los
cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los gametos
30
resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la

clula original.
Primera ley de la termodinmica (de la conservacin): La energa no se
crea ni se destruye, cambia de una forma a otra.
Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico
que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que
intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de
macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los
sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por
uniones peptdicas.
Segunda ley de la termodinmica (de la entropa): La energa disponible
luego de una reaccin qumica es menor que al comienzo de la reaccin; la
conversin de energa no tiene una eficiencia del 100%.
Teora celular: Uno de los conceptos unificadores en biologa. La teora celular
sostiene que todos los seres vivos estn compuestos por lo menos por una
clula y que la clula es la unidad fundamental y funcional de los organismos. La
composicin qumica de la clula es fundamentalmente similar; toda clula se
origina de una clula preexistente por divisin celular.
Uniformismo: movimiento que sostiene que los procesos geolgicos que
observamos en la actualidad (la erosin del viento y la lluvia, vulcanismo etc.)
son los responsables de todos los cambios geolgicos acontecidos en la historia
de la Tierra, Charles Lyell deca "no estamos autorizados a recurrir a agentes
extraordinarios" para explicar los cambios que ocurrieron en la Tierra, "el
presente es la clave del pasado".
EL ORIGEN DE LA TIERRA Y LA VIDA

El origen de la Tierra y la vida
31
Los cientficos estiman el origen del Universo entre hace 10 a 20 mil

millones de aos (14.000 o 15.000 millones de aos). La teora actualmente
mas aceptada es la del Big Bang (La Gran Explosin), la idea es que toda la
materia en el Universo existi en un huevo csmico (ms pequeo que el
tamao de un tomo moderno) que explot formando el Universo
Moderno. Las evidencias para el Big Bang incluyen:
El corrimiento hacia el Rojo: cuando las estrellas o galaxias se mueven
alejndose de nosotros, la energa que emiten se corre hacia la zona
roja del espectro de luz visible, es decir la longitud de onda de la luz
que viaja entre las galaxias se alarga como consecuencia de la
expansin del universo, la luz procedente de objetos remotos, al haber
viajado mas tiempo, tiene un corrimiento hacia el rojo mas
pronunciado. Esto suele asociarse con el efecto Doppler, el fenmeno del
cambio de tono del silbato agudo de un tren que se acerca, que se convierte en
grave cuando se aleja. Edwin P.Hubble (en cuyo honor se nombr al gigantesco
telescopio espacial que orbita la Tierra) fue el primero en sealar que las
Galaxias se alejan de nosotros.
Una imagen profunda del Telescopio Espacial Hubble

Cuanto mas lejos estn, mas tiempo toma en llegar a nosotros la luz de
otras galaxias. Por lo tanto cuando miramos a las galaxias de gran
corrimiento al rojo, miramos a los principios de los tiempos; viendo el
Universo como era hace miles de millones de aos. De acuerdo a la
teora del Big Bang la temperatura del Universo se debera incrementar
en proporcin directa al corrimiento al rojo (cuanto mas atrs en el
tiempo miramos, mas cerca de la gran explosin estamos y mas alta la
temperatura del Universo). Srianad y sus colaboradores ( ) midieron los
limites superiores e inferiores de temperaturas en estas galaxias y
encontraron que las mediciones caen dentro de lo previsto.
Radiacin de fondo: en 1964 Arno Penzias y Robert Wilson, dos
cientficos del laboratorio Bell descubrieron (por accidente) que en el
espacio interestelar existe una ligera radiacin de fondo csmica
(CMBR) que se observa cualesquiera fuere la direccin a la cual se
apunten los radiotelescopios (por ello recibieron el premio Nobel de Fsica),
se piensa que la misma es un residuo de la Gran Explosin
32
Inmediatamente despus del Big Bang se diferenciaron las fuerzas principales

(gravedad, fuerza nuclear dbil, fuerza nuclear fuerte, etc.). Y, si bien en el huevo
csmico la materia y la energa tal como hoy la entendemos no existan, se
formaron rpidamente despus de la explosin. Luego (el luego aqu son 1 o 10
miles de millones de aos) la materia comenz a acumularse en sistemas solares.
Uno de esos sistemas solares, el nuestro, comenz a formarse hace unos 5 mil
millones de aos con una gran "protoestrella" en el centro. Los planetas quedaron
en rbita a diferentes distancias de la estrella y su campo gravitatorio atrajo
"restos de materia espacial" aumentando sus masas.
Los procesos de desintegracin radioactiva y la energa liberada por los impactos
de materia proveniente del espacio calentaron la Tierra, que comenzaba a
diferenciarse en una costra que se enfriaba y un ncleo que incrementaba su
temperatura. Los impactos en la superficie, y el comienzo de fenmenos
volcnicos liberaron vapor de agua, anhdrido carbnico, metano, amonaco y
otros gases en la atmsfera en desarrollo.
Existe vida en Marte, Venus o en cualquier otro lugar?
La distancia de la Tierra al Sol, el material que conforma la corteza terrestre
(mezclas de silicatos, agua etc.) y el tamao de la misma sugieren que somos
nicos, por lo menos, en nuestro propio sistema solar.
Marte es ms pequeo, esta ms lejos del sol, tiene un campo gravitacional (que
impide que la atmsfera se escape al espacio) menor y presenta evidencias de
desplazamientos de agua en algn momento del su pasado. Si la vida empez en
Marte, no sera sin embargo vida como la que conocemos actualmente.
Venus, el segundo planeta esta mas cercano al Sol y parece similar a la Tierra en
muchos aspectos. De todos los planetas del Sistema Solar Venus es la que podra
tener alguna forma basada en el Carbono.
Los otros planetas no se conocen tanto, pero parece imposible que Jpiter o
Saturno tengan vida tal como la que conocemos. Pero, cabe destacar, que la
informacin proveniente de la sonda espacial Galileo, revela que uno de los
satlites de Jpiter, Europa podra presentar agua en estado lquido, por lo menos
en forma temporal, deduccin que resulta de la observacin por parte de la sonda
de una superficie con grandes bloques de hielo sin "crteres de impacto",
indicativo de la continua emergencia de hielo nuevo, lo que avala la existencia de
fenmenos volcnicos en el interior del ncleo. He aqu nuevamente el "cctel" de
donde podra emerger vida.
En resumen " Venus es demasiado caliente, Marte demasiado fro, la Tierra es lo
correcto!"
Y sin embargo........
33
Marte: En Agosto de 1996 en base a los hallazgos en el

meteorito marciano ALH84001 se sealo la existencia de
evidencias de vida en Marte (o al menos de la qumica de la
vida) lo cual llevo a un no terminado debate (vase: La
evidencia de vida en Marte sufri un golpe crtico)
Y ya por marzo del 2004 uno de los robots que la NASA puso en la
superficie de Marte, amn de confirmar la existencia de agua ya
indicada por experiencias previas y por la sonda europea de la ESA,
nos muestra algo intrigante: un objeto de apariencia artificial.
Quizs un futuro chasco, pero, que extraordinaria esta misin a
Marte, esfrulas, sales y por si algo faltara......OVNIS, ma
sii..........quizs el mismo que un par de das despus anduvo por el
Ro de la Plata.
La vida parece haber comenzado prematuramente en la historia de la Tierra
aparentemente construida con "extrema facilidad" a partir de componentes
bsicos, por lo tanto del sondeo del universo deberamos, en trminos
probabilsticos, encontrarla en los lugares donde se dan las hipotticas
condiciones que la originaron o bien, en caso de no encontrarla replantear la
hiptesis (y esto no sera ni la primera ni la ltima vez que se haga.....)
La edad de la Tierra
Los mtodos de datacin radiomtrica, basados en la velocidad de desintegracin
de los istopos radioactivos (descubiertos en los fines del siglo 19), sugieren que
la tierra tiene una antigedad de alrededor de 4.500 millones de aos, la roca
ms antigua que se conoce tiene alrededor de 3.960 millones de aos.
La historia de la Tierra se divide por convencin en tres eones:
Arcaico, abarca desde el origen del planeta hasta hace unos 2.500 millones de
aos,
Proterozoico, dur hasta hace unos 2.000 millones de aos
Fanerozoico, comenz hace unos 570 millones de aos
Se sabe relativamente poco de lo ocurrido antes de 570 millones de aos, por lo
que este perodo se denomina generalmente como PRECMBRICO.
Desde entonces, hasta el presente el registro es abundante y se subdivide
entonces en tres ERAS, que a sus vez se vuelven a dividir en Perodos y estos a
su vez en pocas.
34
El controvertido Origen de la vida

http://www.iieh.com/doc/doc200209200300.html
Did life originate in deep space? NASA scientists find clues that suggest it did
Las maquinarias de la vida http://arte.mundivia.es/mpp2/maquina/vida/vida.htm
La Hiptesis Gaia y la Nueva Biologa Global. http://www.ems.unam.mx/gaia.htm
Ensayos http://webs.sinectis.com.ar/mcagliani/nuestra.htm
Ensayos del libro "Viaje a la Ciencia", de Isaac Asimov, editado por Tikal en
1995. Con traduccin de Dafne Sebanes Plou.
Learn About the Allende Carbonaceous Chondrite Meteorite
http://www.alaska.net/~meteor/AMinfo.htm
The Nanoworld Image Gallery Lots of interesting pics and links for microscopes;
http://www.uq.oz.au/nanoworld/images_1.html
The RNA World (IMB Jena, Germany) Links to WWW RNA sites and resources. Lots
of very cool images; http://www.imb-jena.de/RNA.html
Geologic History Tour (University of Illinois) Nice collection of links to other sites;
http://vci.cso.uiuc.edu:80/courses/GEOL102/MODULES/lectures/resources/lect839511007.html
Key steps in the formation of the earth; http://zebu.uoregon.edu/internet/l2.html

35

alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autoreplicarse
especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas
y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una
molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases
nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula
polinucleotdica. Su nucletido consiste en una molcula del azcar ribosa, un
citosina y guanina.
Aminocidos: Cada aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino (
bsico) y un grupo funcional carboxilo (cido) y difiere de otros aminocidos por
la composicin de su grupo R. Las subunidades (monmeros) que forman las
protenas (polmeros). Frmulas
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de
procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie
de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la
Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separacin del reino
Moneras y la creacin de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez
mas aceptada.
Big- Bang (la gran explosin): un modelo de la evolucin del universo que
sostiene que toda la materia y la energa del universo estuvo concentrada en un
punto y que en un momento explot. Seguidamente la materia se condens
para formar tomos, elementos y eventualmente galaxias y estrellas.
Corrimiento hacia el rojo: producto del efecto Doppler, es el aumento de la
longitud de Onda (disminucin de la Frecuencia) de la radiacin
electromagntica recibida por un observador que se aleja de la fuente emisora
de la radiacin.
Se denomina corrimiento hacia el rojo porque los colores de la luz visible sufren
un desplazamiento hacia las zonas rojas del espectro, pero todas las longitudes
de onda son afectadas por este fenmeno. Una estrella azul, que emita luz
aproximadamente a 450 nanmetros, se vera de color rojo (700 nm), si el
observador se aleja de ella a 125.000 Km/s. A velocidades del orden del 99 por
ciento de la luz, tanto el violeta como el rojo, (toda la gama de luz visible), se
convierten en radiacin infrarroja, y por lo tanto no son visibles.
Este fenmeno se utiliza en astronoma para determinar el movimiento respecto
a la Tierra de los objetos celestes. Si el objeto es rojizo, lo ms probable es que
se est alejando.
Cosmos (del griego kosmos = mundo): el universo, en cuanto forma un
36
conjunto ordenado sometido a las leyes de la naturaleza.

Desintegracin radioactiva: La conversin espontnea de un tomo a un
tomo de un elemento diferente por la emisin de una partcula de su ncleo
(desintegracin alfa o beta).
Espectro de luz visible: Conjunto de los siete colores simples que produce la
luz blanca cuando pasa por un prisma
Estrellas (del latn stella id.): En astronoma cada uno de los astros que brillan
con luz propia en el firmamento
Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones
evolutivas en un grupo 2) hiptesis evolutiva representada en un diagrama
como un "rbol evolutivo" 3) Estudio de la formacin y la evolucin de los
organismos, con el objeto de establecer su parentesco.
Fosas: en geografa se denomina as a las grandes profundidades marinas.
Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica
preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida
pasada.
Galaxias (del griego galaxias = relativo a la leche, de all "va lctea"): cada una
de las grandes agrupaciones del tipo de nuestra "va lctea", que aisladas en los
espacios siderales constituyen los elementos que conforman el universo.
Istopo (del griego isos = igual, topos = lugar): tomos con el mismo nmero
atmico pero con un diferente nmero de neutrones; se los nombra agregando
el nmero de masa al nombre del elemento, p.ej. carbono 12 o 12C; carbono 14 o
14
C.
LUCA (del ingles, Last Universal Cellular Ancestor): ltimo antepasado comn
universal de las clulas modernas, equivale a lo que es Lucy en el rbol
evolutivo de Homo sapiens, es decir, no la primera clula sino una clula ya
evolucionada, con todas las caractersticas de sus futuros descendientes: los
actuales procariotas y eucariotas (ADN, Cdigo gentico, sntesis proteica etc.).
uniones peptdicas.
Proteinoides: Polmeros de aminocidos formados espontneamente a partir
de molculas orgnicas; tiene propiedades parecidas a las enzimas y pueden por
lo tanto catalizar reacciones qumicas.
Proto: del griego protos = primero
Taxn: (del griego taxis = arreglo, poner orden) Trmino aplicado a un grupo de
organismos situado en una categora de un nivel determinado en un esquema
de clasificacin taxonmica..
Transferencia horizontal de genes: mecanismo por el cual se transmiten
genes individuales, o grupos de ellos, de una especie a otra
Radioactividad (del latn radius = rayo): Energa emitida por los ncleos
inestables de determinados istopos (los as llamados "radioactivos") en forma
de ondas o partculas.
37
ORIGEN E HISTORIA EVOLUTIVA DE LA VIDA

Los Orgenes
Unos siglos la atrs, la respuesta a como aparece la vida sera muy sencilla:
GENERACIN ESPONTNEA. La vida surge a partir de la no vida.
Jean-Baptiste de Lamarck publica en 1809 su clebre Filosofa zoolgica y coloca a
la generacin espontnea como el punto de partida de la evolucin biolgica.
Algunas recetas de la Generacin espontnea.
Biblia: El hombre surge a partir del barro (tierra y agua).
Aristteles (s. IV A.D.C.): Los animales pueden originarse en el suelo.
Virgilio (s. II A.D.C): Las abejas se originan a partir de la miel.
Edad Media, la Alquimia ofrece "recetas" para producir animales, s.XVII un
clebre mdico alquimista, van Helmont recetaba:
"El agua de la fuente ms pura, colocada en un recipiente impregnado por el
aroma de un fermento, se enmohece y engendra gusanos. Los olores que se
elevan desde el fondo de los pantanos producen ranas, babosas, sanguijuelas,
hierbas... Hagan un agujero en un ladrillo, introduzcan [all] albahaca triturada,
coloquen un segundo ladrillo sobre el primero de modo de cubrir totalmente el
agujero, expongan los dos ladrillos al sol y, al cabo de algunos das, el olor de la
albahaca, actuando como fermento, transformar [a la hierba] en verdaderos
escorpiones".
A partir del siglo XVII, varios experimentos probaron que los seres vivos se forman
solamente a partir de seres vivos. Uno de los trabajos ms recordados, con
microbios, es el del qumico Louis Pasteur. En los aos 60 del siglo pasado, los
resultados de Pasteur se abrieron paso con dificultad en medio de creencias
milenarias. Los acompaaba una idea igualmente reciente y provocativa. La del
bilogo Charles Darwin, quien aseguraba que la vida, como la conocemos, es la
consecuencia de un lento proceso evolutivo regido por la seleccin natural.
38
Lea la conferencia de Luis Pasteur de 1864:

"Acerca de las generaciones espontneas" desde
este enlace.
Retrato de Luis Pasteur (1822 - 1895)

La Tierra primitiva
Los bilogos en general aceptan la idea que la vida se origina a partir de materia
inanimada en un proceso que se denomina evolucin qumica, el cual se debe
haber desarrollado en varias etapas.
A pesar de que nunca se sabr con certeza... las condiciones de la tierra primitiva,
distaban mucho de las actuales. Astrofsicos y gelogos calculan la edad de la
tierra en 4600 millones de aos.
La atmsfera primitiva contena:
Dixido de Carbono (CO2)
Monxido de Carbono (CO)
Vapor de Agua (H2O)
Hidrgeno (H)
Nitrgeno (N2)
Tambin es posible que hubiera Amonaco (NH3), Sulfuro de Hidrgeno (H2S) y
Metano (CH4). Es probable que tuviera poco o nada de oxgeno (O2).
Para la evolucin qumica de la vida se necesitaban 4 requerimientos:
ausencia total o casi completa de Oxgeno libre: ya que al ser muy
reactivo hubiera oxidado las molculas orgnicas que son esenciales para la
vida.
una fuente de energa: la tierra primitiva era una lugar caracterizado por la
presencia de vulcanismo generalizado, tormentas elctricas, bombardeo de
meteoritos e intensa radiacin, especialmente ultravioleta
sustancias qumicas que funcionaran como "bloques de construccin
qumicos": agua, minerales inorgnicos y gases.
tiempo: la edad de la tierra se calcula en 4600 millones de aos y los vestigios
de vida mas antiguos datan de 3.800 millones de aos, de modo que la "vida"
tardo solo unos 800 millones de aos en formarse. La evidencia fsil soporta la
idea que el origen de la vida en la Tierra comenz en pocas tempranas: hace
ya 3.500l millones de aos (en notacin cientfica mil millones = un Giga, Ga
abrevia por Giga-aos).
Los fsiles de rocas Australianas son tales que indican que debi existir vida
mucho antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente las
39
ms antiguas clulas 3,8 (?) Ga.

J. William Schopf de la Universidad de California, Los ngeles (UCLA) descubri
recientemente posible procariotas fotosintetizadores en rocas de 3,5 Ga;
sugiriendo por lo tanto la existencia de formas ms antiguas. La roca ms
antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la regin canadiense
del rtico.
Molculas primitivas o Evolucin Prebitica
Hasta mediados del siglo 18 se pensaba que los compuestos orgnicos solo
podan formarse por la accin de los seres vivos, la sntesis en el laboratorio de la
urea (un compuesto orgnico), dio por tierra con esta creencia. En 1922, el
cientfico ruso, A.I. Oparin hipotetiz que la vida celular haba sido precedida por
un perodo de evolucin qumica.
En 1950 Stanley Miller, un estudiante graduado, diagram un experimento

destinado a corroborar la hiptesis de Oparin, que presuma como condiciones de
partida:
1. ausencia o escasas cantidades de oxgeno libre (es decir no combinado
qumicamente a otro compuesto)
2. abundancia de: C (carbono), H (hidrgeno), O (oxgeno), y N (nitrgeno)
Los estudios de las modernas erupciones volcnicas avalan la inferencia de la
existencia de tal atmsfera.
Miller hizo pasar descargas elctricas a travs de una mezcla de gases que se
asemejara a la atmsfera primordial. En un recipiente de agua, que en el modelo
experimental, representaba al antiguo ocano, Miller recobr aminocidos.
Subsecuentes modificaciones de la atmsfera produjeron muestras o precursores
de las cuatro clases de macromolculas orgnicas. La primera presentacin de los
trabajos de Miller fue realizada en este "paper": Miller S L, A production of amino
acids under possible primitive Earth conditions, Science 1953; 117: 528-529
40
La Tierra primordial era un lugar muy diferente del de nuestros das, con grandes
cantidades de energa, fuertes tormentas etc. El ocano era una "sopa" de
compuestos orgnicos formados por procesos inorgnicos. Los experimentos de
Miller y otros experimentos no probaron que la vida se origin de esta manera,
solo que las condiciones existentes en el planeta hace alrededor de 3 mil millones
de aos fueron tales que pudo haber tenido lugar la formacin espontnea de
macromolculas orgnicas. Las simples molculas inorgnicas que Miller puso en
su aparato, dieron lugar a la formacin de una variedad de molculas complejas:
41
Polimerizacin
El siguiente paso fue la formacin de grandes molculas por polimerizacin de las
pequeas molculas.
La interaccin entre las molculas as generadas se increment a medida que su
concentracin aumentaba. Dado que la atmsfera primitiva careca de oxigeno
libre y de cualquier forma de vida... estas molculas orgnicas se acumularon
sencillamente por que no fueron devoradas ni reaccinaron con el oxigeno como
lo hara en la actualidad.
Esta acumulacin sera lo que se llama actualmente "caldo de cultivo
primitivo" y a partir del cual podra haber surgido la primera forma de vida.
42
Reproduccin molecular???
En las clulas vivas (actuales por supuesto) la informacin gentica se almacena
en el ADN, el cual transcribe su mensaje por medio del ARN que a su vez traduce
esta informacin en una secuencia adecuada de aminocidos que se ensamblan
en PROTENAS que son las encargadas de casi todas las funciones celulares. Ver el
Dogma Central de Crick. Aqu se aplica el viejo dicho: qu fue 1: el huevo o la
gallina (el ADN o las protenas)?
Las tres molculas en la secuencia precisa: ADN contienen INFORMACIN
PRECISA, pero solo el ADN y el ARN son capaces de autoduplicarse (copiarse
a s mismas). As que debi ser uno de los c. nucleicos el candidato.....
En los aos 80 Altman de Yale y Cech de la Univ. de Colorado encontraron una

respuesta; algunos ARN funcionan como enzimas y fueden separar el ARN y
sintetizar ms molculas de ARN, se llaman ribozimas. Conforme al modelo
propuesto por el MUNDO DEL ARN, la qumica de la tierra prebitica di origen a
molculas de ARN autoduplicantes que habran iniciado la sntesis de protenas.
Pero si el ARN hizo copias de si mismo y apareci antes que que el ADN, como
lleg ste a escena???
Quiz el ARN hizo copias bicaternarias de si mismo, que con el tiempo se
transformaron en ADN que es ms estable por su conformacin de doble hlice,
en tanto que que el ARN es ms reactivo por ser una molcula monocaternaria.
En el mundo del ADN/ARN/Protenas el ADN se convirti en la molcula de

almacenamiento de informacin y el ARN sigue siendo la molcula de
transferencia de la informacin
Inicio de la vida?? los PROTOBIONTES
43
Si se agita agua que contiene protenas y lpidos se forman estructuras huecas

que se denominan microesferas, muy similares en diversos aspectos a las
clulas: tiene un lmite externo bien definido y en ciertas condiciones son capaces
de absorber material de una solucin e inclusive dividirse.
En la dcada del 20, Oparn form protobiontes a partir de protenas y
polisacaridos. Eran bastante estables y se denominaron coacervados.
Los productos producidos en base a esos cidos nucleicos podran haber quedado
cerca del cido nucleico y, eventualmente, ser rodeados de una membrana
lipoprotica, que habra resultado en la primera clula.
Este panorama, aunque verosmil y soportado por mltiples investigaciones ... no
es seguro.
El registro fsil ubica a las primeras clulas hace 3.500 millones de aos. Las 1
clulas eran procariotas, es decir carecen de ncleo diferenciado. Estos
hetertrofos primitivos obtenan su alimento del espeso caldo primitivo. Dado
que no haba oxgeno libre, el metabolismo era completamente anaerobio y por
lo tanto bastante poco eficiente.
Clula procariota (E. coli)

Cuando las molculas orgnicas que se acumularon espontneamente durante
millones de aos se acabaron, solo algunos organismos sobrevivieron, tal vez
hayan ocurrido mutaciones (cambios permanentes y heredables del material
gentico) que permitieron a algunas clulas obtener energa de la luz solar,
apareci entonces la FOTOSNTESIS. Se desarrollaron varios tipos de bacterias
fotosintticas, pero las ms importantes desde el punto de vista evolutivo son las
Cianobacterias, que al convertir el agrua y el dixido de Carbono en compuestos
orgnicos y liberaron oxgeno como producto de desecho a la atmsfera. Estamos
a 3.100 millones de aos atrs.
Su presencia qued registrada en los estromatolitos; fsiles microbianos se han
encontrado en rocas compuestas por finas capas denominadas estromatolitos,
formados por bacterias hetertrofas y fottrofas que vivan en un tipo de colonias.
44
Aparicin de los aerobios

Hace unos 2.000 millones de aos, las cianobacterias haban producido suficiente
oxgeno para modificar la atmsfera terrestre sustancialmente. Muchos
anaerobios obligados (aquellos que no viven en presencia de oxgeno) fueron
daados por el oxgeno, algunos desarrollaron modos de neutralizarlo o se
restringieron a vivir en reas donde este no penetra.
Algunos organismos aerobios se adaptaron a vivir desarrollando una va
respiratoria que utilizaba el oxgeno para extraer ms energa de los alimentos
y transformarla en ATP. La respiracin aerobia se incorpora as al proceso
anaerobio ya existente de la gluclisis.
Esta aparicin de organismos aerobios tuvo varias consecuencias:
Os organismos que usan el O2 obtienen mas energa de 1 molcula de glucosa
que la que obtienen los anaerobios por fermentacin, por lo tanto son mucho
mas eficientes.
El O2 liberado a la atmsfera era txico par los anaerobios obligados, que se
confinaron a reas restringidas.
Se estabiliz el oxgeno y el dixido de Carbono en la atmsfera, y por lo tanto el
Carbono empez a circular por la ecsfera.
En la atmsfera superior el O2 reaccion para formar OZONO (O3) que se
acumul hasta formar una capa que envolvi a la tierra e impidi que las
radiaciones ultravioletas del sol llegaran a la tierra... pero con su ausencia
disminuy la sntesis abitica de molculas orgnicas.
Origen de los Eucariotas

La abundancia de bacterias ofrece un rico panorama para quin pueda
alimentarse de ellas. A pesar que no existe registro fsil, los paleobilogos
especulan que algunos predadores primitivos eran capaces de rodear a bacterias
enteras como presa; debieron haber sido bastante primitivos (considerando la
poca, claro), ya que al ser incapaces de realizar fotosntesis y metabolismo
aerbico metabolizaba de manera deficiente lo que engullian.
En 1980 Lynn Margulis (MIT), propuso la teora de la endosimbiosis para explicar
el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un
procariota grande o quizs un primitivo eucariota fagocit o rodeo a un pequeo
procariota hace unos 1500 a 700 millones de aos.
45
Esquema de la endosimbiosis
En vez de digerir al pequeo organismo, el grande y el pequeo entraron en un

tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se benefician y
ninguno es daando.
El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP, provisto por la
"protomitocondria" o un excedente de azcar provisto por el "protocloroplasto", y
haber provedo al endosimbionte recin llegado de un medio ambiente estable y
de material nutritivo.
Con el tiempo esta unin se convirti en algo tan estrecho (la funcin
regeneradora de ATP se deleg a los orgnulos celulares) que las clulas
eucariotas heterotrficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas
fotosintticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del
eucariota no dispone de los componentes de la cadena de transporte de
electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera de la clula husped.
Esta teora tambin se aplica a otros orgnulos celulares como cilios, flagelos y
microtbulos, originados por simbiosis entre bacterias del tipo de los espirilos y un
eucariota primitivo.
Y el Ncleo?: su origen an no se ha podido explicar. Tal vez se form por una
invaginacin de la membrana externa rode al ADN....Lo cierto es que su
presencia determin la aparicin de las clulas Eucariticas.
46
Los fsiles ms antiguos provienen de rocas marinas, formadas en el antiguo

ocano. Los organismos actualmente vivientes con mayores semejanzas a las
formas antiguas son las arqueobacterias. Este grupo esta hoy restringido a
ambientes extremos. Recientes descubrimientos de bacterias en las fosas marinas
en las cuales las placas tectnicas dejan lugar a fisuras y el calor y los materiales
resultantes de esta circunstancia conforman un ambiente particular donde se
desarrollan bacterias. Esto permite presuponer otro lugar donde la vida pudo
haberse originado: en estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora
a la superficie de la Tierra
Versin simplificada y modificada del rbol filogentico Universal establecido por Carl Woese y su
discpulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. El termino "dominio" refiere a un nuevo taxn
filogentico que incluye tres lneas primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria. En lnea descendente
47
siguen seis Reinos (I-Moneras, II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistos,

IV-Hongos, V-Plantas y VI-Animales.
En realidad al ttulo cabra agregarle: "del mundo celular" ya que no
incluye a virus,viriones....
El "rbol" de la vida construido a partir de los estudios del ARNr (cido
ribonucleico ribosmico, al rbol se basa en el estudio de las diferencias en las
secuencias de ARNr comunes a todos los "seres vivos"), muestra cercano a su
"raz" (all donde se encuentra LUCA, ltimo antepasado comn universal de las
clulas modernas, compartido por todos los "seres vivos") organismos
"hipertermfilos" que viven a temperaturas cercanas a los 115 grados
centgrados. Podra pensarse que la vida "transit por la senda de los sistemas
hidrotermales" o, por que no, se origin en ellos.
Pero bien podramos colocar en la base un manojo de races o nube difusa para
representar a la "Comunidad ancestral comn de clulas primitivas" a
partir de la cual divergieron ramas que dieron orgenes a los tres dominios
actuales y adems surcar la grafica con enlaces transversales entre ramas para
indicar la existencia de una transferencia horizontal de genes. Ver rbol
alternativo.
El controvertido Origen de la vida: vea otros puntos de vista!!

Una nota publicada en el diario Pgina 12 sobre este tema
Conceptos de biodiversidad
La clasificacin de los organismos | Biodiversidad | Reinos y
Dominios | Cronologa de las clasificaciones | Y al
final... | Enlaces | Glosario
[ Principal ] [ Arriba ] [ Biodiversidad ] [ Diversidad biologica I ] [ introrev

isada ][ biodiversidad/proca-eucariotas.htm ] [ biodiversidad/6reinos.htm
] [ Reino Fungi ][ Y los virus ]
48

uno
La clasificacin de los organismos

TAXONOMA deriva del griego, taxis: significa orden y nomos: ley u
norma. Es la parte de la ciencia que se ocupa de la ordenacin y
clasificacin, como as tambin de las bases, principios y leyes que
regulan dicha clasificacin. Se dice que una determinada categora
taxonmica es NATURAL cuando todos los grupos taxonmicos que la
forman estn relacionados filogenticamente. Lo cual no siempre
concuerda con los sistemas de clasificacin.
Categoras taxonmicas: son los distintos niveles de jerarquas en un
sistema de clasificacin.
La especie es considerada por el Cdigo Internacional de Nomenclatura
como la categora taxonmica bsica. Hasta avanzado el S. XIX se
consideraba a la especie como "grupos de individuos con caractersticas
morfolgicas propias que se diferencian de otros grupos prximos", en lo
que se reconoce como especie morfolgica. Linneo concibi a la especie
como inmutable y expres que "hay tantas especies como formas
distintas fueron creadas al principio". Luego de Darwin y Mendel es claro
que esta teora fijista no se ajusta... y que las especies pueden variar con
el tiempo.
El concepto de especie biolgica se define como el conjunto de poblaciones formadas por individuos que
tienen el potencial para cruzarse entre ellos y producir descendencia frtil, y que se
encuentran aislados de otros grupos prximos; esta definicin tambin es conocida como
especie sexual.
El problema aparece cuando se consideran organismos que dependen

casi exclusivamente de la reproduccin asexual, como los procariotas y
protistas, o cuando existen poblaciones que se solapan entre si y
presentan cierto grado de reproduccin entre ellas. Para esto se
desarroll el concepto evolutivo de especie, que incluye, adems de las
actuales, a todas las poblaciones anteriores que sucesivamente dieron
origen a una especie determinada actual.
El grupo argentino Les Luthiers
49
que mezcla con maestra msica y

humor, empleando instrumentos
informales , remeda en solfa lo
confuso que puede resultar un
determinado criterio de
clasificacin y los equvocos que
pueden surgir.
Y dice el narrador:
Muchos especialistas sostienen que
algunos animales son sensibles a la
msica, Mastropiero entre ellos.
Entre los especialistas.
Tal vez la experiencia mas fascinante
de Mastropiero sobre los sonidos que
emiten los distintos animales, fue la
que realizo con un rebao de ovejas,
en la hacienda de su amigo Gustav
Schafterfen.
All comprob que el 37% de los
ovinos estudiados proferan un sonido
que se iniciaba con un ataque bilabial
nasal laringeo, similar a una M,
seguido por una reiteracin en
staccato de un sonido de E abierta
gutural con resonancias palatoalveolares, o sea M-E-E-E-E-E.
El restante 63% reemplazaba el
ataque bilabial nasal, por un ataque
bilabial fricativo laringeo, B-E-E-E-E-E.
Adems, del total de ovejas que
emitan B-E-E-E-E-E un 12% tambin
poda emitir M-E-E-E-E-E, y las
llamo ovejas de balido mixto,
ambivalentes o ambibalantes.
Por otra parte, si bien algunas B-E-E-EE-E podan M-E-E-E-E-E, ninguna M-EE-E-E-E poda B-E-E-E-E-E, salvo QU-EE-E-E-E estuviera en la proximidad de
una B-E-E-E-E-E ambibalante, en cuyo
caso dicha M-E-E-E-E-E no hacia ni ME-E-E-E-E, ni B-E-E-E-E-E, sino que
guardaba un respetuoso silencio. Pero
lo que mas asombro a Mastropiero,
fue que en medio del rebao, haba
una oveja que no balaba como las
dems y que cada vez que lo vea
50
corra hacia el profiriendo un extrao:

U-U-U-U-U.
Mastropiero crey encontrarse
ante un hallazgo cientfico, grande
fue su desilusin al descubrir de que
no se trataba de una simple oveja,
sino de la hermana de Gustav
Schafterfen.
Les Luthiers y una peculiar forma
de clasificar ovejas
La diversidad de la vida
El botnico sueco, Linneus, intent clasificar todas las especies
conocidas en su tiempo (1753) en categoras inmutables. Muchas de
esas categoras todava se usan en biologa actual. La clasificacin
jerrquica Linneana se basaba en la premisa que las especies eran la
menor unidad, y que cada especie (o taxn) estaba comprendida dentro
de una categora superior o gnero.
Los nombres cientficos de plantas y animales se escriben con estas dos
palabras: gnero yespecie, Linneus tambin denomin a este
concepto nomenclatura binomial, y eligi el latn, en ese entonces el
lenguaje de los "hombres cultos" en todo el mundo, para escribirla, con
el objeto de asegurar que todos los cientficos entendieran la
nomenclatura. Actualmente se sigue utilizando el latn por ser una
lengua muerta.
Ejemplo de la clasificacin taxonmica del ser humano:
Reino: Animal |
Phylum: Cordados |
Clase: Mamferos |
Orden: Primates
Familia: Hominidae
Gnero: Homo
especie: sapiens
Reinos y Dominios
Desde la poca de Aristteles los organismos vivos se reunan en solo
dos reinos: Animaly Plantas. Dada la ambigedad de algunos
51
organismos unicelulares, Ernst Haeckel (S. XIX) cre el tercer

reino Protista, para incluir aquellos organismos unicelulares con
aspectos intermedios entre plantas y animales.
El cuarto reino establecido es Monera, que abarca bacterias y algas
verde-azuladas, la caracterstica principal de este reino es la presencia
de clulas procariotas: sin ncleo celular definido ni organelas. Los
organismos de los reinos Animal, Planta y Protistasestn formados
por clulas eucariotas, es decir con ncleo rodeado por membranas y
orgnulos celulares.
R. H. Whittaker en 1969 separ a todos los hongos de las plantas en el
quinto reino: Fungi,poseen clulas eucariticas, tienen ncleos y
paredes celulares pero carecen de pigmentos fotosintticos. En 1978
Whittaker y Margulis conservaron estos mismos 5 reinos pero incluyeron
a las algas en las Protistas, denominndolo Protoctista
La mayora de los bilogos actuales reconocen estos cinco
reinos: Moneras, Protistos,Hongos, Plantas y Animales, que se
basan en la organizacin celular, complejidad estructural y modo de
nutricin.
En 1977 Carl Woese propuso una categora superior a reino: DOMINIO,
reconociendo tres linajes evolutivos; ARCHEA, BACTERIA y EUKARYA.
Las caractersticas para separar estos dominios son el tipo de clula,
compuestos que forman la membrana y estructura del ARN.
Bajo el microscopio todas las bacterias aparecen similares, adems la
escasez de fsiles ha dificultado el establecimiento de las relaciones
evolutivas entre ambos grupos. La evidencia presentada por la biologa
molecular sugiere que los primitivos procariotas se separaron en dos
grupos muy temprano en el desarrollo de la vida en la tierra, los
descendientes de estas dos lneas son las Eubacterias y
las Arqueobacterias consideradas el sexto Reino.
DOMINIOS: Caracteres que los definen
Clulas
Ncleo con
Membranas
lipdicas
organelas
BACTERIA
ARCHEA
procariotas
no
enlazados por
enlaces eter,
ester,
ramificado
no ramificados
no
EUKARYA
eucariotas
SI
enlazados por
ster,
no ramificados
SI
52
ribosomas
70S
80S
La lnea verde indica origen bacteriano de los

cloroplastos
La lnea roja indica origen bacteriano de las
mitocondrias
Versin simplificada y modificada del rbol filogentico

Universal establecido por Carl Woese y su discpulo Gary Olsen que
muestra los tres Dominios. El trmino "dominio" refiere a un
nuevo taxn filogentico que incluye tres lneas primarias: Archaea,
Bacteria y Eucaria. En lnea descendente siguen seis Reinos I-Moneras,
II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistas, IVHongos, V-Plantas y VI-Animales.
Se representa en este esquema una raz nica que tiene en su base
a LUCA, ltimo antepasado comn universal de las clulas modernas,
equivale a lo que es Lucy en el rbol evolutivo de Homo sapiens, es
decir, no la primera clula, sino una clula ya evolucionada, con todas
las caractersticas de sus futuros descendientes: los actuales procariotas
y eucariotas.
Pero bien podramos colocar en la base un manojo de races o nube
difusa para representar a la "Comunidad ancestral comn de clulas
primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que dieron orgenes a
los tres dominios actuales y adems surcar la grafica con enlaces
transversales entre ramas para indicar la existencia de una transferencia
horizontal de genes.
53
Haciendo clic sobre la imagen podr leer mas de cada reino

En realidad al rbol filogentico Universal cabra agregarle: "del mundo
celular" ya que no incluye a virus, viriones... Los Virus , las partculas
subvirales, viroides, virusoides, ARNs satelites, los priones y....?,
son entidades no celulares que poseen rasgos atribuibles a lo
que se entiende por vida, poseen individualidad y entidad biolgica y
se deben incluir por lo tanto entre las formas que hacen a la diversidad
de la vida. Pretender que no son seres vivos sera paradojal, ya que en
muchos casos debemos asegurarnos que estn muertos...........
Y al final...
La clasificacin de 5 reinos de Whittaker, con las modificaciones de
Margulis y la consideracin de tres Dominios, incorporando a Archea con
el 6 reino Arqueobacterias es la clasificacin que mayor difusin ha
alcanzado a la fecha ?, y es la que usaremos en estos hipertextos.
Otros muchos autores han realizado (y continan hacindolo) diversas
propuestas, en base a avances bioqumicos, moleculares, etc. pero an
no son ampliamente aceptadas por la comunidad cientfica en general.
54
Ver ms detalles de cada reino

Cronologa de las clasificaciones
Este tema es solo para aquellos interesados en la sucesin de la historia
y para mostrarles la diversidad de pensamientos con respecto a un
tema...
Clasificacin tradicional:
Reino Animalia
Reino Plantae
Tres Reinos: Sistema de Haeckel (1894)

Reino Protistas
protists atpicos
Protozoa
Protophyta
Reino Planta
Reino Animal
Sistema de Copeland: cuatro Reinos (1956)

Reino Mychota
Reino Protoctista
Reino Plantae
Reino Animalia
Whittaker: Cinco Reinos (1969)

Reino Monera
Reino Protista
Reino Plantae
55
Reino Fungi
Reino Animalia
Esquema de Margulis: dos dominios y 5 reinos (1988-1996)

Dominio Prokarya
Reino Bacteria
Dominio Eukarya
Reino Protoctista
Reino Fungi
Reino Plantae
Reino Animalia
Cuatro Subdominios (Mayr 1990)

Dominio Prokaryota
Subdominio Eubacteria
Subdominio Archaebacteria
Dominio Eukaryota
Subdominio Protista
Subdominio Metabionta
Reino Metaphyta (Plants)
Reino Fungi
Reino Animalia
Tres Dominios (Woese 1990)

Dominio Bacteria
Dominio Archaea
Dominio Eucarya
56
Suprareinos y Seis Reinos (Cavalier-Smith 1998)

Superreino Prokaryota
Reinos Bacteria
Superreino Eukaryota
Reino Protozoa
Reino Animalia
Reino Fungi
Reino Plantae
Reino Chromista
Darwin, Charles Presenta su biografa y repasa su obra.

http://www.mexicodesconocido.com.mx/tortuga/8152.htm
Introduccin a la Biologa Molecular: Clasificacin tradicional de los cinco
reinoshttp://mural.uv.es/semarguz/biodef/content.htm
Mapas de biodiversidad basados en la
secuenciacin.http://scriptusnaturae.8m.com/Articulos/bac/diversidad.htm
Los hongos en Mxico
http://www.jornada.unam.mx/1999/nov99/991114/eco-textos.html
La especie. Conceptos asociados http://scriptusnaturae.8m.com/III_ento/sp.htm
Sistemtica Zoolgica - Clasificacin del reino animal en castellano, con los 34
filos vivientes y su medio millar de
rdenes.http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Cockpit/5591/
Botanica La primera clasificacin sistemtica de las
57
plantashttp://members.tripod.com/bioclub/pag2000.htm
Instructional Resources in Biology http://golgi.harvard.edu/BioLinks/EduRes.html
Darwin's Origin of Species Available to cure all
insomniacs!; http://www.literature.org/Works/Charles-Darwin/origin/
Enter Evolution UCMP Berkeley
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html
The Five Kingdoms A table summarizing the kingdoms of living
things; http://curie.uncg.edu/~esmith/kingdom.html
The Bad Bug Book US FDA information on bacterially caused diseases;
http://vm.cfsan.fda.gov/~mow/toc.html
Bacteria: Life History and Ecology UCMP
Berkeley; http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/bacterialh.html
Introduction to the Bacteria UCMP Berkeley;
http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/bacteria.html
Introduction to the Cyanobacteria UCMP
Berkeley; http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanointro.html
Bowling Green State University Center for Algal Microscopy...Images and more,
concentrating on
diatoms;http://WWW.bgsu.edu/departments/biology/algae/index.html
Introduction to the Dinoflagellata (from UCMP in Berkeley);
http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagellata.html
Dinoflagellates (Andrew MacRae at the U of Calgary) Loads of SEMs and info on
dinos (dinoflagellates, that
is)!; http://www.geo.ucalgary.ca/~macrae/palynology/dinoflagellates/dinoflagellate
s.html
Fungi: Life History and Ecology UCMP
Berkeley; http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungilh.html
Introduction to the Plantae UCMP
Berkeley; http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/plantae.html
Plant Divisions (from UCMP in Berkeley) An excellent introduction to the
plants;http://www.ucmp.berkeley.edu/help/index/plantae.html
58
Comparisons of Systems in the Animalia Tables comparing organ systems of major

animal phyla; http://www.smoky.org/~mtyler/bio/page1.html
Taxonomy of Life - Kingdom Animalia; http://www.vet.ed.ac.uk/tol/animalia.htm
Introduction to the Metazoa UCMP
Berkeley;http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/phyla.html
ARNs satlites: ARN similar a los viroides empaquetados en capsides de

determinadas cepas de virus, se replican en presencia del virus "colaborador"
especfico, modificando su patogenicidad.
mas aceptada.
Atomo (del griego atomos = indivisible):La menor partcula indivisible de la
materia que posee una existencia independiente y mantener las propiedades del
elemento, consiste en una zona central: el ncleo, compuesto de neutrones y
protones, y en electrones que se mueven alrededor de mismo.
Atmsfera: envoltura de gases que rodea la Tierra; consiste esencialmente en
un 21% de oxgeno, 78% de Nitrgeno y un 0,3 % de anhdrido carbnico el
resto corresponde a "gases raros".
Bioqumica: Ciencia que estudia los procesos qumicos asociados con los seres
vivos
Cadena alimenticia: La manera ms simple de representar el flujo de energa
en una comunidad. En la base se encuentra la energa almacenada en las
plantas, que son consumidas por organismos que a su vez son progresivamente
consumidos por otros organismos; la cadena alimenticia es una
sobresimplificacin de la realidad en la cual la mayora de los animales no
comen un solo tipo de organismos.
Cianobacterias: bacterias unicelulares o filamentosas con
capacidad fotosintetizadora.
59
Clase: subcategoria taxonmica de los phyla

Consumidores: En ecologa, el mayor nivel de la pirmide alimenticia, consiste
en organismos consumidores primarios (herbvoros) que se alimentan de los
productores y consumidores secundarios (carnvoros) que se alimentan de los
consumidores primarios.
organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado
por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de
aproximadamente 1.200 a 1.500 millones de aos de antigedad
Euglenoides: trmino aplicado a una divisin de los protozoarios que tienen un
flagelo largo, carecen de pared celular y que pueden poseer cloroplastos.
Familia: En taxonoma, trmino aplicado a las subcategoras dentro de los
rdenes
Genero(del latn genus = raza, origen): Subcategora taxonmica dentro de la
Familia, se compone de uno o ms especies.
Hetertrofos (del griego heteros = otro, diferente, trophe = nutricin):
Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo molculas orgnicas
sintetizadas por otros organismos, incluyen a animales y hongos.
Hidrosfera (del griego hydros = agua): la parte de entorno fsico que consiste
en toda el agua lquida y slida que se encuentra en la superficie terrestre o
cercana a ella
evolutivo de Homo sapiens, es decir, no la primera clula, sino una clula ya
Trmino propuesto en un coloquio de la Fundacin Treille: http://www-archbac.upsud.fr/Meetings/LesTreilles
Litosfera (del griego lithos = piedra): La corteza externa de la Tierra; incluye a
las superficies que se encuentran debajo de los ocanos y otros cuerpos
lacustres.
Materia: todo aquello que tiene masa y ocupa un lugar en el espacio
60
Nomenclatura binomial: Sistema de clasificacin ideado por Linneo a

comienzos del siglo 18. Cada especie de planta o animal recibe un nombre
compuesto de dos trminos, el primero corresponde al genero y el segundo a la
especie; p.ej. Homo sapiens, el lenguaje utilizado es el latn.
Orden: Subcategora de clases
Organelas: Estructuras subcelulares que realizan determinadas funciones
(generalmente estn rodeadas por membranas y se las encuentra en las clulas
eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos, ncleo.
Phylum: La ms amplia categora taxonmica dentro de los Reinos
(plural phyla)
protenas, que no son acompaadas de material con informacin gentica
(definicin sujeta a modificacin). Definidos por Prusiner como "partculas
proteicas infecciosas", se multiplican por una va increble: convierten protenas
normales en molculas peligrosas sin mas que modificar su forma (a una
isoforma). Se las considera responsables del "scrapie" (prurito lumbar de la
oveja y cabra), la "enfermedad de las vacas locas" y en humanos del "kuru" o
"muerte de la risa" y la enfermedad de Creutzfeld-Jacob. Mas informacin
Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de
clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma
circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80
S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras
formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan
hace unos 3.500.000.000 aos
Productores: En ecologa, el primer nivel en la pirmide alimenticia,
comprende a organismos que generan el alimento usado por todos los otros
organismos no productores del ecosistema; generalmente consisten en plantas
que fabrican alimentos por fotosntesis.
Protozoarios: Protistos unicelulares, agrupados por su mtodo de locomocin.
Reinos: En taxonoma, cinco grandes categoras
(Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia) en que se agrupan los organismos,
basndose en caractersticas comunes. Seis, si se incluye el de
las Archibacterias.
hebra de ARNcomo material gentico, se reproducen copiando el ARN
en ADN complementario usando la transcriptasa reversa. La hebra de ADN es
luego copiada y, el ADN bicatenario, es insertado en el ADN de la clula
husped.
61
Taxn (del griego taxis = arreglo, poner orden): Trmino aplicado a un grupo de
de clasificacin taxonmica.
Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Mtodo
sistemtico de clasificar plantas y animales. Clasificacin de organismos basada
en el grado de similitud, las agrupaciones representan relaciones evolutivas
(filogenticas).
Teora (del griego theorein = mirar): una hiptesis repetidamente comprobada
por una gran variedad de mtodos.
Viroides: Entidades "subvirsicas", formas infectantes de cido nucleico circular
que no poseen cubierta proteica; molculas de ARN sin cubierta; ARN
"desnudo", posiblemente virus "degenerados", que infectan plantas.
Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de
naturaleza obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico,
ultramicroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN o ARN) y
un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo tamao. En
estado extracelular son inertes.
Virusoides: ARNs satlites no infectivos, presentes en el interior del cpsido de
ciertos virus, replicndose exclusivamente junto a su virus "colaborador".
Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de :

Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana Mara Gonzalez, ana@unne.edu.ar
Traducido y modificado localmente, original
de:http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookTOC.html
Viernes, 30 de Septiembre de 2005
62
Principios de Microscopa
Tamao celular | Microscopio ptico |Variantes de observacin en
MO | Enlaces |Glosario | Bibliografa
[ Principal ] [ Arriba ] [ Microscopa ] [ Microscopa Electrnica ][ Microsco

pio a optofluido on a chip ]
El uso de la Histologa en los sistemas de Cultivo in Vitro de
tejidos (*.pdf)
Presentacin de diapositivas (*.ppt)
Microscopa Electrnica de Barrido
Presentacin de diapositivas (*. ppt)
63
Conocer los equipamientos para la observacin celular
Tamao celular
Las clulas son las unidades bsicas de los seres vivos. La mayora de
ellas son de pequeo tamao por lo que es indispensable el uso de
instrumentos como los microscopios para su visualizacin. Por lo general
el poder resolutivo del ojo humano es de 0.2mm (200 m), o sea la
menor distancia vista o resuelta por el ojo humano es de dos lneas
separadas 1mm de distancia; si hay dos lneas a 200 m de distancia,
veremos una sola lnea. Los microscopios se utilizan para mejorar la
resolucin.
La invencin del microscopio en el siglo XVII posibilit la serie de
descubrimientos posteriores de las mismas. En 1665 Robert Hooke
utilizando un microscopio ptico simple, examin un corte de corteza,
encontr que esta estaba compuesta por una masa de diminutas
cmaras, que llam clulas, en realidad slo vi las paredes celulares,
ya que este tejido est muerto a la madurez y las clulas ya no tienen
contenido. Mas tarde, Hoock y algunos de sus contemporneos
observaron clulas vivas.
Existen dos tipos bsicos de microscopios: PTICOS y ELECTRNICOS.

Microscopio ptico (MO)
El tipo de microscopio ms utilizado es el microscopio ptico, que se
sirve de la luz visible para crear una imagen aumentada del objeto. El
microscopio ptico ms simple es la lente convexa doble con una
distancia focal corta. Estas lentes pueden aumentar un objeto hasta 15
64
veces. Por lo general se utilizan microscopios compuestos, que disponen

de varias lentes con las que se consiguen aumentos mayores. Algunos
microscopios pticos pueden aumentar un objeto por encima de las
2.000 veces.
El microscopio compuesto consiste en dos sistemas de lentes, el objetivo
y el ocular, montados en extremos opuestos de un tubo cerrado. El
objetivo est compuesto de varias lentes que crean una imagen real
aumentada del objeto examinado. Las lentes de los microscopios estn
dispuestas de forma que el objetivo se encuentre en el punto focal del
ocular. Cuando se mira a travs del ocular se ve una imagen virtual
aumentada de la imagen real. El aumento total del microscopio depende
de las longitudes focales de los dos sistemas de lentes.
El equipamiento adicional de un microscopio consta de un armazn con
un soporte que sostiene el material examinado y de un mecanismo que
permite acercar y alejar el tubo para enfocar la muestra. Los
especimenes o muestras que se examinan con un microscopio son
transparentes y se observan con una luz que los atraviesa, y se suelen
colocar sobre un rectngulo fino de vidrio. El soporte tiene un orificio por
el que pasa la luz. Bajo el soporte se encuentra un espejo que refleja la
luz para que atraviese el espcimen. El microscopio puede contar con
una fuente de luz elctrica que dirige la luz a travs de la muestra.
Los MO actuales tiene un poder resolutivo de 0,2 m, unas mil veces la
del ojo humano.
65
Existen distintas variantes de observacin en MO:

Microscopa ptica normal (de campo brillante coloreado): El material a
observar se colorea con colorantes especficos que aumentan el contraste y
revelan detalles que no aprecian de otra manera
Clula de Pisum,
coloracin: safranina-fastgreen
Traqueidas del leo

de Pinus
Coloracin: safranina
66
Microscopa de campo brillante: el material se observa sin coloracin. La luz

pasa directamente y se aprecian detalles que estn naturalmente coloreados.
El microscopio en campo oscuro utiliza una luz muy intensa en forma de un
cono hueco concentrado sobre el espcimen. El campo de visin del objetivo se
encuentra en la zona hueca del cono de luz y slo recoge la luz que se refleja en
el objeto. Por ello las porciones claras del espcimen aparecen como un fondo
oscuro y los objetos minsculos que se estn analizando aparecen como una luz
brillante sobre el fondo. Esta forma de iluminacin se utiliza para analizar
elementos biolgicos transparentes y sin manchas, invisibles con iluminacin
normal.
Microscopa en contraste de fase: se usa principalmente para aumentar el
contraste entre las partes claras y oscuras de las clulas sin colorear. Es ideal
para espcimenes delgados, o clulas aisladas. El microscopio de fase ilumina el
espcimen con un cono hueco de luz, como en el microscopio en campo oscuro.
Sin embargo en el microscopio de fase el cono de luz es ms estrecho y entra en
el campo de visin del objetivo, que contiene un dispositivo en forma de anillo
que reduce la intensidad de la luz y provoca un cambio de fase de un cuarto de
la longitud de onda. Este tipo de iluminacin provoca variaciones minsculas en
el ndice de refraccin de un espcimen transparente, hacindolo visible. Este
tipo de microscopio es muy til a la hora de examinar tejidos vivos, por lo que se
utiliza con frecuencia en biologa y medicina
Phase contrast image of cultured epithelial cells using a 20X objective
Nomarski, microscopa diferencial de contraste de interferencia

(DIC). Utiliza dos rayos de luz polarizada y las imgenes combinadas aparecen
como si la clula estuviera proyectando sombras hacia un lado. Fue diseado
para observar relieves de especimenes muy difciles de manejar, es muy
utilizado en los tratamientos de fertilizacin in-vitro actuales. DIC se usa cuando
el espcimen es muy grueso para usar contraste de fases
Clulas epiteliales 200X
67
www.itg.uiuc.edu/technology/atlas/microscopy/images/20x_di
c.tif
Microscopa de fluorescencia: una sustancia natural en las clulas o un

colorante fluorescente aplicado al corte es estimulado por un haz de luz,
emitiendo parte de la energa absorbida como rayas luminosos: esto se conoce
como fluorescencia. La luz fluorescente de mayor longitud de onda se observa
como si viniera directamente del colorante.
Clulas epiteliales , triple coloracin: ncleo (azul), microtubulos (verdes), actina (rejo). 200X (izq.)
y 1000X (der.).
www.itg.uiuc.edu/technology/atlas/microscopy/images/100x_fluor.tif
Microscopa confocal
68
Microscopa confocal y de
fluorescenciahttp://www.itg.uiuc.edu/technology/atlas/
Pgina de la casa Leica, sobre fundamentos de este microscopio y
modeloshttp://www.leica-microsystems.com/llt_index.html
Curiosas microfotografas con microscopa de barrido y posibilidad de manejar
virtualmente uno de estos microscopios http://www.denniskunkel.com/
Completa coleccin de tcnicas de tincin, con sus correspondientes
protocoloshttp://www.nottingham.ac.uk/pathology/default.html
Pgina de introduccin al funcionamiento del microscopio confocal, preparacin
de muestras y procesado de las
imgeneshttp://www.cs.ubc.ca/spider/ladic/intro.html
Manual de tcnicas de preparacin de muestras y
tincinhttp://bris.ac.uk/pathandmicro/cpl/lablinks.html
Fundamentos de la microscopa de resonancia magntica y completa galera de
imgenes animadas http://wwwcivm.mc.duke.edu/civmGallery/L1Gallery.html
Una de las mejores pginas sobre microscopa, con amplios textos sobre los
diversos tipos de microscopios y su funcionamiento. Numerosos tutoriales en
java sobre el manejo de distintos microscopios. Se puede descargar un completo
manual sobre microscopa en formato
Acrobat.http://micro.magnet.fsu.edu/primer/index.html
Descripcin y funcionamiento del microscopio electrnico de barrido y galera de
imgenes http://www.mos.org/sln/sem/
Fundamentos del microscopio electrnico de barrido, descripcin del
funcionamiento con numerosos esquemas. Galera de
imgeneshttp://www.mse.iastate.edu/microscopy/home.html
Completo tratado sobre microscopa electrnica: fundamentos, microscopios,
preparacin de muestras y procesado digital de las imgenes http://emoutreach.sdsc.edu/web-course/toc.html
Fundamentos tericos de microscopa ptica, fluorescencia y
confocalhttp://www.btrip.mednet.ucla.edu/bri/homepage.htm
69
Descripcin y fundamento de los microscopios electrnicos de transmisin y

barrido http://www.unl.edu/CMRAcfem/em.htm
Completo tutorial de digitalizacin de imgenes, donde se explican los trminos
bsicos http://www.library.cornell.edu/preservation/tutorialspanish/contents.html
En construccin
Mtodos de microscopa electrnica de barrido en Biologa. Jos Ojeda

Sahagn. Univ. de Cantabria. 1997
Microscopa electrnica: Barrido y

Transmisin
Microscopa electrnica | Microscopio electrnico de
transmisin | Microscopio electrnico de
barrido | Enlaces | Glosario | Bibliografa
[ Principal ] [ Arriba ] [ Microscopa ] [ Microscopa Electrnica ][ Microsco

pio a optofluido on a chip ]
Conocer los equipamientos para la observacin celular
70
Microscopa electrnica
La potencia amplificadora de un microscopio ptico est limitada por la
longitud de onda de la luz visible. El microscopio electrnico utiliza
electrones para iluminar un objeto. Dado que los electrones tienen una
longitud de onda mucho menor que la de la luz pueden mostrar
estructuras mucho ms pequeas. La longitud de onda ms corta de la
luz visible es de alrededor de 4.000 ngstroms (1 ngstrom es
0,0000000001 metros). La longitud de onda de los electrones que se
utilizan en los microscopios electrnicos es de alrededor de 0,5
ngstroms.
Todos los microscopios electrnicos cuentan con varios elementos
bsicos. Disponen de un can de electrones que emite los electrones
que chocan contra el espcimen, creando una imagen aumentada. Se
utilizan lentes magnticas para crear campos que dirigen y enfocan el
haz de electrones, ya que las lentes convencionales utilizadas en los
microscopios pticos no funcionan con los electrones. El sistema de
vaco es una parte relevante del microscopio electrnico. Los electrones
pueden ser desviados por las molculas del aire, de forma que tiene que
hacerse un vaco casi total en el interior de un microscopio de estas
caractersticas. Por ltimo, todos los microscopios electrnicos cuentan
con un sistema que registra o muestra la imagen que producen los
electrones.
Hay dos tipos bsicos de microscopios electrnicos: el microscopio
electrnico de transmisin(Transmission Electron Microscope, TEM) y
el microscopio electrnico de barrido (Scanning Electron Microscope,
SEM).
Microscopio electrnico de transmisin (MET): permite la observacin de
muestra en cortes ultrafinos. Un TEM dirige el haz de electrones hacia el objeto
que se desea aumentar. Una parte de los electrones rebotan o son absorbidos
por el objeto y otros lo atraviesan formando una imagen aumentada del
espcimen. Para utilizar un TEM debe cortarse la muestra en capas finas, no
mayores de un par de miles de ngstroms. Se coloca una placa fotogrfica o una
pantalla fluorescente detrs del objeto para registrar la imagen aumentada. Los
microscopios electrnicos de transmisin pueden aumentar un objeto hasta un
milln de veces.
71
Bacilos en
divisin
60.000X MET,
Mitocondria
MEB
Un microscopio electrnico de barrido crea una imagen ampliada de la
superficie de un objeto. No es necesario cortar el objeto en capas para
observarlo con un SEM, sino que puede colocarse en el microscopio con muy
pocos preparativos. El SEM explora la superficie de la imagen punto por punto,
al contrario que el TEM, que examina una gran parte de la muestra cada vez. Su
funcionamiento se basa en recorrer la muestra con un haz muy concentrado de
electrones, de forma parecida al barrido de un haz de electrones por la pantalla
de una televisin. Los electrones del haz pueden dispersarse de la muestra o
provocar la aparicin de electrones secundarios. Los electrones perdidos y los
secundarios son recogidos y contados por un dispositivo electrnico situado a
los lados del espcimen. Cada punto ledo de la muestra corresponde a un pxel
en un monitor de televisin. Cuanto mayor sea el nmero de electrones
contados por el dispositivo, mayor ser el brillo del pxel en la pantalla. A
medida que el haz de electrones barre la muestra, se presenta toda la imagen
de la misma en el monitor. Los microscopios electrnicos de barrido pueden
ampliar los objetos 200.000 veces o ms. Este tipo de microscopio es muy til
porque, al contrario que los TEM o los microscopios pticos, produce imgenes
tridimensionales realistas de la superficie del objeto.
72
Glomrulo renal humano 1200X. Gentileza Piel humana en corte, 600X. Gentileza
Dra. Gorodner, Fac. Medicina, UNNE
Dra. Gorodner, Fac. Medicina, UNNE
Bacterias creciendo sobre un estoma

4000X
Clulas vegetales con

cristales
1700X. Tcnica de falso
color
73
Clula cortada transversalmente observada al MEB. REL: retculo

endoplasmtico rugoso
Glbulo rojo
Glbulo blanco
74
Espermatozoides bovinos. gentileza Dr. G. Crudelli, Fac. Veterinarias,

UNNE
Se han desarrollado otros tipos de microscopios electrnicos:

Un microscopio electrnico de barrido y transmisin (Scanning Trasnmission
Electron Microscope, STEM) combina los elementos de un SEM y un TEM, y
puede mostrar los tomos individuales de un objeto.
El microanalizador de sonda de electrones, un microscopio electrnico que
cuenta con un analizador de espectro de rayos X, puede analizar los rayos X de
alta energa que produce el objeto al ser bombardeado con electrones. Dado que
la identidad de los diferentes tomos y molculas de un material se puede
conocer utilizando sus emisiones de rayos X, los analizadores de sonda de
electrones no slo proporcionan una imagen ampliada de la muestra, como hace
un microscopio electrnico, sino que suministra tambin informacin sobre la
composicin qumica del material.
Microscopa confocal y de
fluorescencia http://www.itg.uiuc.edu/technology/atlas/
Pgina de la casa Leica, sobre fundamentos de este microscopio y
75
modeloshttp://www.leica-microsystems.com/llt_index.html
Curiosas microfotografas con microscopa de barrido y posibilidad de manejar
virtualmente uno de estos microscopios http://www.denniskunkel.com/
Completa coleccin de tcnicas de tincin, con sus correspondientes
protocoloshttp://www.nottingham.ac.uk/pathology/default.html
Pgina de introduccin al funcionamiento del microscopio confocal, preparacin
de muestras y procesado de las
imgenes http://www.cs.ubc.ca/spider/ladic/intro.html
Manual de tcnicas de preparacin de muestras y
tincinhttp://bris.ac.uk/pathandmicro/cpl/lablinks.html
Fundamentos de la microscopa de resonancia magntica y completa galera de
imgenes animadas http://wwwcivm.mc.duke.edu/civmGallery/L1Gallery.html
Una de las mejores pginas sobre microscopa, con amplios textos sobre los
diversos tipos de microscopios y su funcionamiento. Numerosos tutoriales en
java sobre el manejo de distintos microscopios. Se puede descargar un completo
manual sobre microscopa en formato
Acrobat. http://micro.magnet.fsu.edu/primer/index.html
Descripcin y funcionamiento del microscopio electrnico de barrido y galera de
imgenes http://www.mos.org/sln/sem/
Fundamentos del microscopio electrnico de barrido, descripcin del
funcionamiento con numerosos esquemas. Galera de
imgeneshttp://www.mse.iastate.edu/microscopy/home.html
Completo tratado sobre microscopa electrnica: fundamentos, microscopios,
preparacin de muestras y procesado digital de las imgenes http://emoutreach.sdsc.edu/web-course/toc.html
Fundamentos tericos de microscopa ptica, fluorescencia y
confocalhttp://www.btrip.mednet.ucla.edu/bri/homepage.htm
Descripcin y fundamento de los microscopios electrnicos de transmisin y
barridohttp://www.unl.edu/CMRAcfem/em.htm
Completo tutorial de digitalizacin de imgenes, donde se explican los trminos
bsicoshttp://www.library.cornell.edu/preservation/tutorial-spanish/contents.html
76
Mtodos de microscopa electrnica de barrido en Biologa. Jos Ojeda

Sahagn. Univ. de Cantabria. 1997.
Microscopio a optofluido on a chip

[ Principal ] [ Microscopa ] [ Microscopa Electrnica ] [ Microscopio a opt
ofluido on a chip ]
El trmino optofluido se utiliza para nombrar a los sistemas pticos
fabricados con fluidos. Los fluidos poseen propiedades nicas que no
tienen equivalentes en los sistemas pticos slidos, y se pueden utilizar
para fabricar nuevos instrumentos. Entre esas propiedades
mencionaremos:
la facilidad de cambiar la propiedad ptica de un instrumento simplemente
cambiando el fluido que contiene
las caractersticas de la interfase de dos lquidos no miscibles.
La posibilidad de crear gradientes de propiedades pticas por difusin con
fluidos miscibles
La mayor parte de los sistemas pticos utilizados actualmente se

realizan con materiales slidos (vidrio, metales, semiconductores) pero
hay casos en los que se usan lquidos p.e. el aceite de inmersin.
Recientemente se ha descripto un microscopio a optofluido insertado en
un chip, la figura esquematiza el mismo.
77
78
Obtenido de Nature 442, 381-386(27 July 2000, con autorizacin.

Esquema de un microscopio a optofluido on a chip. La iluminacin se realiza desde
arriba. La muestra fluye a travs del canal, y la luz transmitida por cada orificio es
capturada y registrada. La composicin de los registros crea una imagen de
transmisin de la muestra .
A: una imagen de Caenorhabditis elegans realizada con un microscopio convencional
B: una imagen de Caenorhabditis elegans realizada con un microscopio a optofluido
de 700 nm de resolucin
Para mayores detalles Developing optofluidic technology through the

fusion of microfluidics and optics
Actividades del mdulo Introduccin

ndice | Objetivos de aprendizaje | Actividades |Actividades
recomendadas |Ejercicios para realizar en lnea|Autoevaluaciones
Actividades de Desarrollo
1. Defina el concepto de Biologa y su impacto en la vida cotidiana
2. Cules seran los pasos del mtodo cientfico necesarios para
determinar si una planta usada en la medicina popular, como el
burrito por ejemplo (Aloysia polistachya), posee propiedades
curativas.
3. Complete el siguiente ejercicio leyendo previamente el texto
correspondiente a las caractersticas de los seres vivos.
4. Usando el glosario conteste las siguientes preguntas:
79
Que es un Istopo radioactivo?

Que tipos de reproduccin pueden tener los organismos vivos?
1. Encuentre por lo menos dos enlaces referentes
a Arqueobacterias usando Google (http://www.google.com) como

buscador en espaol. Transcriba las direcciones electrnicas y
realice un breve comentario.
2. Confeccione su propio glosario con las palabras que no comprenda
de texto. Le rogamos encarecidamente que luego lo acerque a su

Jefe de Trabajos Prcticos o lo enve por e-mail para ser incorporado
al glosario de este tema. E-mail:anitama39@yahoo.com
3. Afiance lo estudiado completando las
autoevaluaciones: Autoevaluacin 1,Autoevaluacin 2.

Actividades recomendadas
Elaboracin de un resumen del tema
Construya en cuadro sinptico resumiendo con las caractersticas de los seres
vivos
Ejercicios para realizar en lnea

Ejercicio 1 |Ejercicio 2|Ejercicio 3 |Ejercicio 4 |Ejercicio 5|Ejercicio 6|
Ejercicio ciclo celular |Ejercicio evolucin |Ejercicio evolucin 2 |Ejercicio
evolucin 3 |Ejercicio7|Ejercicio 8 |Ejercicio 9|Ejercicio diversidad |
Ejercicio taxonoma
Autoevaluaciones
Introduccin
Origen de la vida
Autoevaluacin de INTRODUCCION
1. La historia de la Tierra se divide por convencin en tres
eones, Arcaico, Proterozoico y Fanerozoico, este ltimo comenz hace unos
a.
2.500 millones de aos

80
b.
540 millones de aos
c.
2.000 millones de aos
2. Por homeostsis se conoce a

a.
la recombinacin de material gentico
b.
el mantenimiento de la constancia del medio interno
c.
el proceso de adquisicin de energa
d.
la respuesta a los estmulos (tanto internos como externos).
3. En el mundo de lo vivo los organismos celulares comprenderan a

a.
virus
b.
eucariotas y procariotas
c.
priones
4. El trmino clula fue utilizado por Robert Hooke para referirse a

a.
el agua de charcos
b.
eucariotas y procariotas
c.
las cavidades que observaba en el corcho
5. El fin de los dinosaurios aconteci hace unos

a.
590 millones de aos
b.
700 millones de aos
c.
65 millones de aos
81
6. En la clasificacin jerrquica Linneana se basaba en la premisa que la

menor unidad comprendida dentro de una categora superior era
a.
el reino
b.
el rden
c.
la especie
d.
la familia
7. La nomenclatura binomial se escribe en

a.
griego
b.
ingls
c.
latn
d.
francs
82
8. Si no incluimos las Arqueobacterias distribuimos (generalmente) a los seres

vivos en
a.
tres reinos
b.
cuatro reinos
c.
cinco reinos
d.
seis reinos
9. Monera, el reino ms primitivo, agrupa a organismos vivos que

a.
poseen ncleo verdadero
b.
son pluricelulares
c.
carecen de un ncleo rodeado por membranas
d.
poseen ncleo verdadero y organelas,
83
10. El primero de los reinos eucariotas, "grupo de origen" de los tres Reinos
restantes es el de
a.
Hongos
b.
Plantas
c.
Protistas
d.
Animales
11. El reino Hongos incluye en su mayora a organismos

a.
autotrofos
b.
heterotrofos
c.
fotosintetizadores
d.
productores
12. El reino Plantas incluye a organismos

a.
heterotrofos
b.
autotrofos
c.
que carecen de un ncleo rodeado por membranas
13. El reino Animal esta formado por organismos

a.
heterotrofos
b.
autotrofos
c.
que carecen de un ncleo rodeado por membranas

84
14. Una organela es

a.
b.
c.
la ms pequea unidad estructural de los seres vivos

un grupo de clulas o tejidos que realizan una determinada
funcin
una subunidad de la clula
15. El concepto de que todas las cosas vivas se encuentran

relacionadas y que ellas cambiaron en el transcurso del tiempo
originalmente
a.
fue postulada por el brillante paleontlogo Georges Cuvier
b.
fue postulada por Jean Baptiste de Lamarck
c.
fue postulada por el filsofo griego Anaximandro (611-547

A.C.) y el romano Lucrecio (99-55 A.C.)
16. La herencia de los caracteres adquiridos como explicacin

de los mecanismos evolutivos fue propuesta por
a.
Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon
b.
Jean Baptiste de Lamarck
c.
Charles Darwin
d.
Georges Cuvier
85
7. La tendencia de un organismo a adecuarse a su medio ambiente se

denomina
a.
evolucin
b.
adaptacin
c.
seleccin natural
18. De acuerdo a Thomas Malthus

a.
las poblaciones tienden a crecer

geomtricamente
b.
las poblaciones tienden a crecer a

aritmticamente
c.
las poblaciones tienden a crecer

digitalmente
19. Los caracteres variables de los organismos

a.
b.
los produce una fuerza creadora

son una cuestin de azar, aparecen en cada poblacin natural y
se heredan entre los individuos
86
c.
los produce el ambiente
d.
los produce el esfuerzo inconsciente del organismo
20. En su medio ambiente

a.
todos los individuos estn adaptados por igual al mismo
b.
no todos los individuos estn adaptados por igual al mismo
c.
existen siempre proporciones equivalentes de individuos

adaptados y no adaptado
CLULA: ORIGENES
1. Los organismos vivientes con mayor semejanza a las formas antiguas de
vida son las
a.
b.
cianobacterias,conocidas como cianofceas o algas verdeazuladas,capaces de fotositetizar

plantas, organismos auttrofos fotosintetizadores
c.
arqueobacterias, pertenecientes al Reino Archea,

caracterizadas por habitar ambierntes extremos
d.
brifitas,plantas primitivas que carecen de sistema

vascular
2. El rbol filogentico universal se construy basndose en los estudios del

a.
cido desorribonuclico mitocondrial
b.
cido desorribonuclico citoplasmtico
c.
d.
fosfatidil-inositol presente en las membranas

citoplasmticas
cido ribonucleico ribosomal (rARN)
3. En la raz del rbol filogentico universal se encuentran

a.
las plantas
b.
las bacterias aerbicas

87
c.
los animales
d.
las bacterias hipertermfilas
4. La Tierra primordial era un lugar

a.
muy similar a la Tierra actual
b.
muy similar a una estrella
c.
d.
muy diferente a la Tierra actual con grandes cantidades

de energa en el ambiente
similar al Sol
5. En el esquema que observa se pueden distinguir:

a.
tres reinos
b.
cinco reinos
c.
seis reinos
d.
cuatro reinos
6. El material hereditario de la mayora de los seres vivos esta formado por

a.
cido ribonuclico
b.
las protenas
c.
los lpidos
d.
cido desoxirribonuclico
7. Los compuestos que se detallan

88
solo pueden ser formados por seres vivos
b pueden originarse de la interaccin de elementos qumicos

en un ambiente apropiados con aporte de energa
8. Se denomina Hetertrofo a un organismo que

a.
fabrica su propio alimento
b.
es fotosintetizador
c.
es quimiosintetizador
d.
obtiene energa a partir de elementos elaborados por

otros organismos
9. Los procariotas , por definicin son seres que se caracterizan por

a.
tener un ncleo muy desarrollado
b.
carecer de un ncleo verdadero
c.
poseer un ncleo rodeado por membranas
d.
poseer ribosomas
10. El esquema representa a un

a.
eucariota primitivo
b.
eucariota evolucionado
c.
procariota
89
[ Principal ] [ Arriba ] [ Introductorios ] [ Biologa ] [ Seres vivos ] [ Origen de la tierra ][ Histo

CIONES ] [ Glosario ]
Adaptacin (del latn adaptare = acomodar):Tendencia de un organismo a "adecuarse" a

de Charles Darwin: los organismos se adaptan a su medio ambiente. Aquellos organismos m

Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor d
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. L
unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo f
Aminocidos: Cada aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino ( bsico) y
Las subunidades (monmeros) que forman las protenas (polmeros). Frmulas
Anticuerpos: Protenas producidas por clulas del sistema inmunitario que se "pegan" a la
Antgenos: Molculas que al ingresar a un organismo inician la produccin de anticuerpos
ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucl
90
nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina.
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariot

que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., propong
mas aceptada.
Big- Bang (la gran explosin): un modelo de la evolucin del universo que sostiene que to
Seguidamente la materia se condens para formar tomos, elementos y eventualmente ga
Celulosa: Polisacrido compuesto por cadenas lineales de glucosa unidas por uniones beta
digestivo humano.
Cosmos (del griego kosmos = mundo): el universo, en cuanto forma un conjunto ordenado
Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la cl

histonas).
Desintegracin radioactiva: La conversin espontnea de un tomo a un tomo de un e
Espectro de luz visible: Conjunto de los siete colores simples que produce un rayo lumin
Estrellas (del latn stella id.): En astronoma cada uno de los astros que brillan con luz prop
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caract
muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de ant
Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un gru
formacin y la evolucin de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco.
Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica preservad
Galaxias (del griego galaxias = relativo a la leche, de all "va lctea"): cada una de las gra
los elementos que conforman el universo.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos es
herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipe
LUCA (del ingles, Last Universal Cellular Ancestor): ltimo antepasado comn universal de
primera clula sino una clula ya evolucionada, con todas las caractersticas de sus futuros
Trmino propuesto en un coloquio de la Fundacin Treille:http://www.archbac.upsud.fr/Meet
Metabolismo: La totalidad de las reacciones qumicas (intercambio de energa) en un orga

Organelas: Estructuras subcelulares que realizan determinadas funciones (generalmente
cloroplastos, ncleo.
91
Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas su
Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que c
sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas p
indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos.
Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptab
celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructural
uniones peptdicas.
Proteinoides: Polmeros de aminocidos formados espontneamente a partir de molcula

qumicas.
Retrovirus (del latn retro = girar hacia atrs): Virus que contienen una sola hebra de ARN
la transcriptasa reversa. La hebra de ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es insert
Taxn: (del griego taxis = arreglo, poner orden) Trmino aplicado a un grupo de organismo
Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Mtodo sistemtico de
agrupaciones representan relaciones evolutivas (filogenticas).
Teora celular: Uno de los conceptos unificadores en biologa. La teora celular sostiene qu
fundamental y funcional de los organismos. La composicin qumica de la clula es fundam
Transcriptasa reversa: Enzima utilizada para su replicacin por los retrovirus; copia el AR
Transferencia horizontal de genes: mecanismo por el cual se transmiten genes individu
Viroides: Entidades "subvirsicas", formas infectantes de cido nucleico circular que no po

degenerados", que infectan plantas.
Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de naturaleza obligatoriamente intracel
nucleico (ADN o ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo tam
ndice: Polimeros Biolgicos
92
Biomolculas
Estructura de la materia
Estructura atmica |Enlaces inicos |Enlaces Covalentes|Enlaces
Polares y No-Polares|Puentes de Hidrgeno
GLCIDOS O HIDRATOS DE CARBONO
Hidratos de Carbono | Monosacridos |Disacridos |Polisacridos de reserva |
LPIDOS
Qu es un lpido? | Trigliceridos | Fosfolpidos| Comportamiento en solucin |
Esteroides
PROTENAS
Cadenas de Aminocidos: Protenas |Aminocidos|Enlace peptdico|20
aminocidos|Aminocidos esenciales
Protenas: de la estructura primaria a la cuaternaria: Estructura de las
Protenas|Polipptidos|Estructura primaria |Estructura secundaria|Estructura
Terciaria|Estructura cuaternaria
Funciones de las protenas: Transporte|Estructurales |Enzimtica|
Hormonales |de reconocimiento | Defensa |Movimiento| Reserva |Reguladoras
CIDOS NUCLICOS
Nucletidos|Apareamiento de bases|Estructura del ADN |Resumen de datos
bsicos del ADN|Dogma central de la Biologa|
Estructura del ARN
Determinar los elementos qumicos y biomolculas que formana parte de la

materia viva y de cuya interaccin resulta la actividad vital.
Conocer los elementos estructurales y funcin de Glcidos, Lpidos, Protenas y
cidos Nucleicos
93
Visionlearning: http://www.visionlearning.com/biblioteca_espanol/ciencia/quimica-1/CHE1.7senlace.htm, Excelente dessarrollo de este tema, vean las animaciones!

Qumica orgnica http://farma.qfb.umich.mx/Curquim/enlaces-quim.htm
Glosario de Qumica General F. Senese, Frostburg State U. - De General
Chemistry Online, un glosario para buscar ms de 900
trminoshttp://antoine.frostburg.edu/chem/senese/101/glossary.shtml
Enlaces animados
http://www.cneq.unam.mx/paidoteca/enlaces/enlaces_secundarios.htm
Traduccin y diagramacin a cargo de:

Dra. Ana Maria Gonzalez ana@unne.edu.ar
Actualizado en Abril del 2003
Biomoleculas
Compuestos qumicos de la vida | Enlaces
[ Principal ] [ Arriba ] [ Estructura de la Materia ] [ Biomolculas ] [ Azuca

res ] [ Lpidos ][ Aminocidos ] [ Estructura protica ] [ Hipertextos del r
ea de la Biologa ] [ ADN ]
Compuestos qumicos de la vida

Toda la materia viva est compuesta por:
agua (hasta 70-80% del peso celular),
bioelementos primarios como C, O, N, H, P y S, imprescindibles para formar los
principales tipos de molculas biolgicas (glcidos, lpidos, protenas y c.
nuclicos)
94
bioelementos secundarios: todos los restantes; algunos son imprescindibles

como el Ca, Na, Cl, K, Mg, Fe, etc., otros slo son fundamentales para especies
determinadas.
Para entender la vida tal como la conocemos, primero debemos entender

un poco de qumica orgnica. Las molculas orgnicas
contienen carbono e hidrgeno bsicamente. Mientras que muchos
qumicos orgnicos tambin contienen otros elementos, es la unin del
carbono - hidrgeno lo que los define como orgnicos.
Algunas de esta molculas, como los hidratos de carbono, las protenas y
los cidos nuclicos pueden ser polimricas. Se denomina polmero a
toda macromolcula constituida por la unin de muchas molculas
pequeas similares, las que reciben el nombre de monmeros. Cuando
dos monmeros similares se unen forman un dmero, si son tres
un trmero. Hasta diez se lo nombran genricamente oligmero.
El proceso de unin de monmeros se realiza por el proceso llamado
sntesis por deshidratacin. Todos los monmeros sueltos tiene tomos
de H y grupos oxidrilos (-OH) al unirse se desprende una molcula de
agua.
Ejemplo de sntesis por deshidratacin entre dos aminocidos

El proceso inverso se denomina hidrlisis, hidro= agua, lisis separacin.
Visionlearning: http://www.visionlearning.com/biblioteca_espanol/ciencia/quimica-1/CHE1.7senlace.htm, Excelente desarrollo de este tema, vean las animaciones!

Enlaces animados: http://www.cneq.unam.mx/paidoteca/enlaces/enlaces_secundarios.htm
95
[ Atrs ] [ Principal ] [ Arriba ] [ Siguiente ]


Actualizado Viernes, 30 de Septiembre de 2005
Estructura de la Materia
Compuestos qumicos de la vida |Estructura atmica |Enlaces inicos |
Enlaces Covalentes | Enlaces Polares y No-Polares | Puentes
Hidrgeno | Enlaces

Compuestos qumicos de la vida

Toda la materia viva est compuesta por
agua (hasta 70-80% del peso celular),
bioelementos primarios como C, O, N, H, P y S, imprescindibles para formar los
principales tipos de molculas biolgicas (glcidos, lpidos, protenas y c.
nuclicos)
bioelementos secundarios: todos los restantes; algunos son imprescindibles
como el Ca, Na, Cl, K, Mg, Fe, etc., otros slo son fundamentales para especies
determinadas.
Para entender la vida tal como la conocemos, primero debemos entender

un poco de qumica orgnica. Las molculas orgnicas
contienen carbono e hidrgeno bsicamente. Mientras que muchos
qumicos orgnicos tambin contienen otros elementos, es la unin del
carbono - hidrgeno lo que los define como orgnicos.
96
Algunas de esta molculas, como los hidratos de carbono, las protenas y

los cidos nucleicos pueden ser polimricas. Se denomina polmero a
toda macromolcula constituida por la unin de muchas molculas
pequeas similares, las que reciben el nombre de monmeros. Cuando
dos monmeros similares se unen forman un dmero, si son tres
un trmero. Hasta diez se lo nombran genricamente oligmero.
Estructura atmica
Cada elemento qumico est constituido por unidades ms pequeas
denominadas tomos. Cada tomo est formado por un ncleo central y
1 o ms capas de electrones. Dentro del ncleo residen partculas
subatmicas: protones (de carga positiva) y neutrones (partculas del
mismo peso, pero sin carga).
El nmero de protones del ncleo es caracterstico de cada elemento y
es llamado nmero atmico, Ej: Hidrgeno: 1, Carbono: 6, Fsforo : 15.
Sin embargo, diferentes tomos de un mismo elemento pueden tener
distinto nmero de neutrones en el ncleo, llamndoseistopos.
Los electrones giran alrededor del ncleo en regiones del espacio
denominadas rbitas, los tomos grandes albergan a varias rbitas o
capas de electrones, el orbital ms externo se llama la capa de valencia,
porque determina cuantos enlaces puede formar un tomo. Debido a su
repulsin mutua, solo un determinado nmero de electrones puede
ocupar el espacio cercano al ncleo, la capa ms cercana solo puede
tener dos electrones, la segunda capa puede tener hasta 8 e- en varios
orbitales.
As como los tomos son las menores partculas de un elemento, una

molcula es la menor partcula de un compuesto; consta de dos o ms
97
tomos, iguales o diferentes, que se mantienen unidos mediante las

interacciones o enlaces de los electrones de las capas mas externas.
Los principios bsicos de la reactividad atmica son:
un tomo es estable (no reaccionar con otros) cuando su capa externa de
electrones est completamente ocupada o completamente vaca.
un tomo es reactivo cuando su capa externa de electrones externa solo est
parcialmente llena, y puede lograr estabilidad al perder electrones, al ganarlos o
compartirlos con otro tomo, esto da como resultado fuerzas llamadas enlaces
qumicos que mantiene juntos los tomos en la molcula. Los enlaces pueden
ser inicos o covalentes
Enlaces inicos
En este enlace uno de los tomos toma un electrn de la capa de
valencia del otro, quedando el primero con carga negativa por el
electrn adicional y el segundo con carga positiva al perderlo; el enlace
se debe a una ley de la fsica ampliamente conocida: los polos opuestos
se atraen. Cuando un tomo o molcula tiene carga elctrica se le
conoce como in, de aqu el nombre.
Por ejemplo un tomo de Cloro al aceptar 1 e- del Sodio queda cargado
negativamente, forma el in Cloruro Cl-, (anin) mientras que el Sodio
queda con un electrn menos y forma el catin Na+ (cargado
positivamente). Los iones cargados de manera opuesta se atraen entre
ellos a travs de fuerzas electroestticas que son la base del enlace
inico, en el ejemplo anterior la sustancia resultante es el Cloruro de
Sodio ClNa (sal comn).
Por ejemplo, durante la reaccin del sodio

con el cloro:
sodio (en la izquierda) pierde su nica
valencia de electrones al cloro (a la
derecha),
98
resultando en un in de sodio cargado

positivamente (izquierda) y un in de cloro
cargado negativamente (derecha).
Imgenes de Visionlearning
Caractersticas del enlace inico.

Se rompe con facilidad obtenindose los iones que lo forman, generalmente
basta disolver la substancia.
Las substancias con enlaces inicos son solubles en solventes polares.
Cloruro de sodio disuelto en H2O

Imagen de Visionlearning
Enlaces Covalentes
El segundo tipo de enlace atmico ocurre cuando los tomos comparten
electrones. Al contrario de los enlaces inicos en los cuales ocurre una
transferencia completa de electrones, el enlace covalente ocurre cuando
dos (o ms) elementos comparten electrones. Esto ocurre comnmente
cuando dos no metales se enlazan. Ya que ninguno de los elementos que
participan en el enlace querrn ganar electrones, estos elementos
compartirn electrones para poder llenar sus envolturas de valencia.
La distribucin de e- compartidos y no compartidos es lo que determina
la estructura tridimensional de las molculas
Un buen ejemplo de un enlace covalente es el que ocurre entre dos
tomos de hidrgeno. Los tomos de hidrgeno (H) tienen un electrn de
valencia en su primera capa. Puesto que la capacidad mxima de esta
capa es de dos electrones, cada tomo de hidrgeno "querr" tomar
un segundo electrn. En un esfuerzo por conseguir un segundo electrn,
el tomo de hidrgeno reaccionar con tomos H vecinos para formar el
99
compuesto H2. De esta manera, ambos tomos comparten la estabilidad

de una envoltura de valencia. Lo mismo ocurre con el oxgeno, solo que
tiene un enlace doble, con 2 enlaces covalentes.
Enlaces Polares y No-Polares

En realidad, hay dos sub-tipos de enlaces covalentes. La molcula H2 es
un buen ejemplo del primer tipo de enlace covalente: el enlace no
polar. Ya que ambos tomos en la molcula H2 tienen una igual
atraccin (o afinidad) hacia los electrones, los electrones que se enlazan
son igualmente compartidos por los dos tomos, y se forma un enlace
covalente no polar. Siempre que dos tomos del mismo elemento se
enlazan, se forma un enlace no polar . Los enlaces O-O y C-H son no
polares.
Los enlaces covalentes son muy fuertes y su estabilidad poco se afecta
por la presencia de solventes. Un ejemplo tpico de enlace covalente es
el enlace Carbono-Carbono que se presenta en gran nmero de
compuestos orgnicos.
En la prctica, los orbitales compartidos no se encuentran repartidos de
manera equivalente, ya que los tomos ms electronegativos tienden a
mantener a los electrones en su cercana y, por lo tanto, el orbital
molecular de enlace presenta mayor volumen en la vecindad del tomo
electronegativo. Los enlaces covalentes en los que ambos tomos
participantes poseen una electronegatividad semejante (como en los
enlaces C-C), no presentan diferencias en la carga electrnica a lo largo
de la molcula, por tanto su carga elctrica es tambin uniforme y se
dice que no poseen polaridad.
Un enlace polar se forma cuando los electrones son desigualmente
compartidos entre dos tomos, o difieren en su electronegatividad
(poder del tomo en una molcula para atraer electrones). Los enlaces
covalentes polares ocurren porque un tomo tiene una mayor afinidad
hacia los electrones que el otro (sin embargo, no tanta como para
empujar completamente los electrones y formar un in). En un enlace
polar los electrones que se enlazan pasarn un mayor tiempo alrededor
del tomo que tiene la mayor afinidad hacia los electrones. Un buen
ejemplo del enlace polar covalente es el enlace H-O en la molcula de
agua.
Sin embargo, en muchos casos el enlace covalente se forma entre
tomos de distinta electronegatividad y en consecuencia los electrones
100
se agrupan ms cerca de aquel tomo electronegativo, como

consecuencia un lado de la molcula es electrodeficiente (posee carga
parcial positiva) y el otro es electrodenso (posee carga parcial negativa).
Este tipo de enlaces se designan como enlaces covalentes polares y
las molculas con este desbalance de cargas se designan
como dipolares.
Las molculas de agua contienen dos tomos de
hidrgeno (dibujados en rojo) enlazados a un tomo
de oxgeno (en azul). El oxgeno, con seis electrones
de valencia, necesita dos electrones adicionales para
completar su envoltura de valencia. Cada hidrgeno
contiene un electrn. Por consiguiente el oxgeno
comparte los electrones de dos tomos de hidrgeno
para completar su propia envoltura de valencia, y en H2O: una molcula de agua
cambio, comparte dos de sus propios electrones con
cada hidrgeno, completando la envoltura de valencia H.
Caractersticas del enlace covalente.
Es muy fuerte y se rompe con dificultad.
Si la diferencia de electronegatividades entre los 2 tomos es marcada, tenemos
un enlace polar y se favorecer la solubilidad de la sustancia en solventes
polares. Ejemplo: un enlace O-H
Si la diferencia de electronegatividad es poca, tenemos un enlace no polar y se
favorecer la solubilidad de la sustancia en solventes no polares. Ejemplo: un
enlace C-H o C-C.
Puentes Hidrgeno
La presencia de cargas parciales sobre los tomos de oxgeno e
hidrgeno de la molcula del agua hace posible que entre ellas mismas
se formen enlaces dbiles debido a la atraccin electrosttica,
llamados puentes de hidrgeno. Dada la estructura de la molcula de
agua, se pueden formar hasta 4 puentes de H, dos a travs del tomo de
Oxgeno y uno por cada tomo de Hidrgeno.
Son interacciones polares y su intensidad es cerca de 5-10% de enlace
covalente. En el enlace por puente de hidrgeno los tipos ms
importantes de fuerzas de atraccin son dbiles y estos enlaces son los
causantes de que el agua sea un lquido a temperatura ambiente en
lugar de un gas. Donde existe un hidrgeno unido a un elemento
fuertemente electronegativo se establece una unin intermolecular,
precisamente entre el H de una molcula y el elemento fuertemente
negativo de la otra.
101
Este enlace se puede establecer adems entre el agua y cualquier otra

molcula. Si el puente se establece entre dos molculas diferentes ya
sea de la misma o de diferente especie se le denomina
enlace intermolecular, por ejemplo la molcula de agua, el cido
fluorhdrico etc.
Si el puente se estable entre dos elementos electronegativos de una
misma molcula, el enlace se llama intramolecular, por ejemplo Ohidroxibenzaldehido, O- clorofenol etc.
Visionlearning: http://www.visionlearning.com/biblioteca_espanol/ciencia/quimica-1/CHE1.7senlace.htm, Excelente dessarrollo de este tema, vean las animaciones!

Enlaces animados: http://www.cneq.unam.mx/paidoteca/enlaces/enlaces_secundarios.htm

Azcares o Glcidos
Hidratos de Carbono | Monosacridos |Disacridos |Polisacridos de
reserva |Enlaces

102
Conocer los elementos estructurales de los glcidos

Reconocer distintos tipos de monosacridos, disacridos, polisacridos
Hidratos de carbono o carbohidratos

Forman un grupo de compuestos que contienen carbono (C), hidrgeno
(H) y oxgeno (O). Son los compuestos orgnicos ms abundantes en la
naturaleza. Las plantas verdes y las bacterias fotosintetizadoras los
producen en el proceso conocido como fotosntesis, durante el cual
absorben el dixido de carbono del aire y, por accin de la energa solar,
producen glucosa y otros compuestos qumicos necesarios para que los
organismos sobrevivan y crezcan. De los glcidos ms
sencillos, monosacridos, el ms importante es la glucosa. Dos
monosacridos unidos producen un "disacrido", cuyo ejemplo ms
importante encontramos en la sacarosa, la lactosa y la maltosa.
Los polisacridos son enormes molculas formadas por uno o varios
tipos de unidades de monosacridos.
En los organismos vivos los hidratos de carbono tienen funciones
estructurales y de almacenamiento de energa. En la funcin estructural
tenemos como ejemplo: la celulosaque es el principal glcido estructural
en las plantas, hasta un 40% en las paredes celulares, mientras que en
los animales invertebrados el polisacrido quitina es un componente
bsico del exoesqueleto de los artrpodos y en los cordados las capas
celulares de los tejidos conectivos contienen hidratos de carbono. Entre
los glcidos de almacenamiento de energa las plantas usan al almidn y
los animales al glucgeno; (cuando se necesita la energa, las enzimas
los descomponen en glucosa).
Los principales puntos a recordar y comprender respecto a los azcares
son:
Son importantes metablicamente.
Son la mayor fuente de energa almacenada de los seres vivos.
Sus anillos de carbono contienen grandes cantidades de energa. Por ejemplo, la
glucosa completamente metabolizada:
103
libera 686 kcal/mol.
Existen dos formas en las cuales los azcares se polimerizan: enlaces

alfa o beta:
Enlaces Alfa
Enlaces Beta
Para distiguir entre enlaces alfa y beta, examine la posicin del

hidrgeno en el primer carbono de la molcula . En el enlace alfa se
representa hacia arriba, y en el beta hacia abajo.
Monosacridos
104
Estos azcares se caracterizan por poseer grupos hidroxilos (OH) y un

grupo aldehdo o cetona. Se describen con la frmula (CH 2O)n ,
donde n es un nmero entero no menor de tres y no mayor de ocho (3
< n < 8). Estas proporciones dieron origen al trminocarbohidratos ( o
hidratos de carbono) para los azcares y para aquellas molculas
constituidas por subunidades de azcar. Estos compuestos pueden
quemarse u oxidarse a dixido de carbono (CO2) y agua (H2O), en una
reaccin que produce energa, capacidad que ha sido aprovechada por
muchos seres vivos que degradan la glucosa, y aprovechan la energa
desprendida almacenandola en forma de ATP (adenosn tri fosfato).
Glucosa: slido cristalino de color blanco, algo menos dulce que el
azcar destinado al consumo. Este azcar monosacrido de seis
carbonos, de frmula C6H12O6, se caracteriza por tener una funcin
hidroxilo (OH) (caracterstica de los alcoholes) en cada uno de los
carbonos, excepto en el primero donde presenta una funcin aldehdo.
Se encuentra en la miel y en el jugo de numerosas frutas. Se produce en
la hidrlisis de numerosos glucsidos naturales. La glucosa est presente
en la sangre de los animales, mtodo de transporte para distribuir a este
glcido por todo el cuerpo, para ingresarla en la clula y producir la
"respiracin celular" (gluclisis - ciclo de Krebs - transporte de
electrones).
Disacridos
Estos compuestos estn constituidos por la unin de dos monosacridos.
Por ejemplo: la sacarosa (azcar comn azcar de caa) est formada
105
por una glucosa y una fructosa (monosacrido de seis carbonos que

posee una funcin cetona en el carbono 2), de frmula C12H22O11. El
discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se
transportan a travs del floema (vasos conductores de savia en los
vegetales), desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son
requeridos. Es soluble en agua y ligeramente soluble en alcohol y ter.
Cristaliza en forma de agujas largas y delgadas siendo dextrgira. Por
hidrlisis (separacin por medio de agua ya que se necesita una
molcula de agua para que queden completos ambos monosacridos)
rinde una mezcla de glucosa y fructosa, que resultalevgira, por lo que
esta mezcla se conoce como "azucar invertido".
Recordemos que se designa a un compuesto como levgiro si desvia la
luz polarizada a la izquierda ydextrgiro si lo hace a la derecha.
En el intestino delgado (humano), la "inversin" y separacin tiene lugar
gracias a la intervencin de las enzimas invertasa y sacarasa. Cuando se
calienta a temperaturas superiores a 180 C, la sacarosa se transforma
en una sustancia amorfa, de color mbar y consistencia espesa, parecida
al jarabe, llamada caramelo.
Otro disacrido importante es la lactosa, azcar que slo aparece en la
leche, aqu laglucosa se combina con galactosa (hexosa que presenta
funciones hidroxilos y una funcin aldehdo).
sacarosa
Polisacridos de reserva
Los polisacridos son monosacridos unidos entre s por uniones
glucosdicas en largas cadenas. Pueden o no tener el mismo tipo de
monosacrido como eslabn en esas cadenas. Los principales
son: almidn, celulosa y glucgeno.
El almidn es la forma principal de almacenamiento de glucosa en la
mayora de las plantas. Es fabricado por las plantas verdes durante la
106
fotosntesis. Forma parte de las paredes celulares de las plantas y de las

fibras de las plantas rgidas. A su vez sirve de almacn de energa en las
plantas, liberando energa durante el proceso de oxidacin en dixido de
carbono y agua. Los grnulos de almidn de las plantas presentan un
tamao, forma y caractersticas especficos del tipo de planta en que se
ha formado el almidn
Existe en dos formas: En el primero, la amilosa, que constituye el 20 %
del almidn ordinario, los grupos estn dispuestos en forma de cadena
continua y rizada, semejante a un rollo de cuerda; en el segundo tipo, la
amilopectina, se produce una importante ramificacin lateral de la
molcula, pero ambas estn formadas por unidades de glucosa unidas
entre si por enlaces glicosdicos alfa 1-4.
almidn
Granos de almidn en clula

vegetal de una semilla de
lenteja
El glucgeno es la forma principal en que se almacena la glucosa en los

animales superiores. Su estructura es muy semejante a la amilopectina,
salvo que es mucho ms ramificado (una ramificacin cada 8 o 10
unidades de glucosa). Se almacena en el hgado y tejidos musculares.
Otro polisacarido muy importante es la celulosa, es un polmero de
unidades de glucosa. Difiere del almidn y el glucgeno porque sus
unidades se ecuentran unidas por enlacesbeta 1-4. Por otra parte forman
una estructura bidimensional, con puentes hidrgeno entre los polmeros
cercanos , lo que le agrega estabilidad a esta molcula. La celulosa no
puede ser digerida en el tracto digestivo humano que carece de las
enzimas necesarias para hidrolizar el enlace beta 1-4.
Algunos animales como las termitas presentan bacterias simbiontes en
su tracto digestivo que poseen las enzimas (celulasas) para la digestin
de la celulosa.
Rumiantes, como la vaca poseen en su tracto digestivo (retculo y
107
rumen) bacterias, protozoos y hongos que intervienen en la hidrolisis de

la celulosa.
cadena de celulosa
detalle de las
microfibrillas de celulosa
en la pared vegetal
La nica diferencia estructural entre la amilosa y la celulosa, es el tipo

de unin entre las molculas de glucosa (alfa para la amilosa y beta para
la celulosa) y, sin embargo, los compuestos tienen propiedades muy
diferentes. La celulosa es el material resistente que forma las paredes de
las clulas vegetales, mientras que la amilosa (uno de los componentes
del almidn) es soluble en agua y es usado por las plantas como
sustancia de reserva.
La formacin de polisacridos a partir de monosacridos exige energa;
cuando la clula necesita energa los hidroliza para liberar un
monosacrido, el que es oxidado para que aporte la energa necesaria
para el trabajo celular.
Modificado del documento original del MIT, http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

http://soko.com.ar/quimica/Glucidos.htm

108
Lpidos
Qu es un lpido | Trigliceridos| Fosfolpidos| Comportamiento en
solucin |Esteroides| Enlaces | Glosario |Bibliografa

Describir las caractersticas generales de los lpidos

Enumerar las principales funciones de los mismos
Qu es un lpido
Denominamos lpidos a un conjunto muy heterogneo de biomolculas
cuya caracterstica distintiva aunque no exclusiva ni general es
la insolubilidad en agua, siendo por el contrario, solubles en
disolventes orgnicos (benceno, cloroformo, ter, hexano, etc.). Estn
constituidas bsicamente por tres elementos: carbono (C), hidrgeno (H)
y oxgeno (O); en menor grado aparecen tambin en ellos nitrgeno (N),
fsforo (P) y azufre (S).
Los lpidos pueden encontrarse unidos covalentemente con otras
biomolculas como en el caso de los glicolpidos (presentes en las
membranas biolgicas). Tambin son numerosas las asociaciones no
covalentes de los lpidos con otras biomolculas, como en el caso
de las lipoprotenas y de las estructuras de membrana.
Una caracterstica bsica de los lpidos, y
de la que derivan sus principales
propiedades biolgicas es
la hidrofobicidad. La baja solubilidad de
109
los lipdos se debe a que su estructura qumica es fundamentalmente

hidrocarbonada (aliftica, alicclica o aromtica), con gran cantidad de
enlaces C-H y C-C (Figura de la izquierda). La naturaleza de estos
enlaces es 100% covalente y su momento dipolar es mnimo. El agua, al
ser una molcula muy polar, con gran facilidad para formar puentes de
hidrgeno, no es capaz de interaccionar con estas molculas. En
presencia de molculas lipdicas, el agua adopta en torno a ellas una
estructura muy ordenada que maximiza las interacciones entre las
propias molculas de agua, forzando a la molcula hidrofbica al interior
de una estructura en forma de jaula, que tambin reduce la movilidad
del lpido. Todo ello supone una configuracin de baja entropa, que
resulta energticamente desfavorable. Esta disminucin de entropa es
mnima si las molculas lipdicas se agregan entre s, e interaccionan
mediante fuerzas de corto alcance, como las fuerzas de Van der Waals.
Este fenmeno recibe el nombre de efecto hidrofbico (Figuras
inferiores).
Dispersin de lpidos en medio
acuoso
Agregacin de lpidos en
medio acuoso
Constituyentes importantes de la alimentacin (aceites, manteca, yema

de huevo), representan una importante fuente de energa y de
almacenamiento, funcionan como aislantes trmicos, componentes
estructurales de membranas biolgicas, son precursores de hormonas
(sexuales, corticales), cidos biliares, vitaminas etc.
Trigliceridos
110
El glicerol es un alcohol de tres carbonos, en cada uno de ellos posee un

grupo oxidrilo (OH). Cada OH se combina con el hidrgeno del grupo
carboxilo de un cido graso, de esta manera el cido graso se
"ensambla" con el glicerol desprendindose agua (OH (del alcohol) + H
(del carboxilo) H2O) . De la unin del glicerol con un cido graso se
forma un monoglicrido, con dos cidos grasos tenemos un diglicrido, y
con tres cidos grasos tenemos un triglicrido. Los triglicridos ms
importantes son:
Grasas y aceites
Se diferencian uno del otro por que a temperatura ambiente los aceites
son lquidos oleosos, esta caracterstica est dada por que son
triglicridos no saturados, mientras que las grasas presentan cidos
grasos saturados. Ambos sirven de depsito de reserva de energa para
clulas animales (grasas) y en vegetales (aceites). Estos compuestos son
altamente energticos, aproximadamente 9,3 kilocaloras por gramo.
Cuando un organismo recibe energa asimilable en exceso, este puede
almacenarla en forma de grasa, que podr ser reutilizada posteriormente
en la produccin de energa, cuando el organismo lo necesite. En
general, la grasa es almacenada en los adipocitos (clulas que forman el
tejido adiposo) donde puede movilizarse para obtener energa cuando el
ingreso calrico es menor que el gasto de caloras. Esta capa es utilizada
en determinados animales como aislante trmico, como por ejemplo en
mamferos marino
Fosfolpidos
Son los componentes primarios de las membranas celulares. En su
estructura qumica podemos observar una molcula de glicerol, dos
cidos grasos, un grupo fosfato y una base nitrogenada. Su
frmula general se representa de la siguiente manera:
111
Frmula general de los fosfolpidos
Los fosfolpidos son anfipticos, esto es que son simultaneamente

hidroflicos e hidrofbicos. La "cabeza" de un fosfolpido es un grupo
fosfato cargado negativamente y las dos "colas" son cadenas
hidrocarbonadas fuertemente hidrofbicas.
En las membranas celulares juegan un papel muy importante, ya que
controlan la transferencia de sustancias hacia el interior o exterior de la
clula. Una de las caractersticas de los fosfolpidos es que una parte de
su estructura es soluble en agua (hidroflica), mientras que la otra,
es soluble en lpidos (hidrofbica). La parte hidroflica es en la que se
encuentra el aminoalcohol o base nitrogenada. Esta caracterstica
estructural hace posible que los fosfolpidos participen en el intercambio
112
de sustancias entre un sistema acuoso y un sistema lipdico, separando y

aislando a los dos sistemas, a la vez que los mantiene juntos.
En medio acuoso las colas de los fosfolpidos tienden a disponerse en
manera tal de formar un ambiente local hidrofbico. Esto deja a los
grupos fosfatos "de cara" al ambiente hidroflico. Existen tres estructura
que los fosfolpidos pueden formar en razn de naturaleza anfiptica.
Comportamiento en solucin
En medios acuosos, los lpidos sin incapaces de formar soluciones
verdaderas. Algunos tienen un grupo polar en algn extremo de la
molcula, por lo que en medio acuosos pueden formar: micelas,
monocapas y bicapas que son grupos macromuleculares con gran
cantidad de lpidos
Micelas
Bicapas lipdicas planas
Bicapas lipdicas esfricas (vesculas)
La bicapa fosfolpidica es de aproximadamente 5nm de espesor. Esta

membrana es semipermeable, lo cual significa que la mayora de las
molculas no pueden pasar pero, algunas pasan libremente por la
membrana (difunden)
113
Esteroides
Es un grupo extenso de lpidos naturales o sintticos con una diversidad
de actividad fisiolgica muy amplia. No se parecen a ningn otro lpido,
se los ubica en esta clase por ser insolubles al agua. Todos los esteroides
poseen cuatro anillos de carbono unido entre ellos, los que pueden
presentar oxhidrilos o radicales. Entre los esteroides se encuentran:
El colesterol existe en las membranas celulares (excepto las bacterianas y
vegetales), un 25 % (peso en seco) de las membranas de los glbulos rojos, y es
un componente esencial de la vaina de mielina (cobertura de los axones de las
neuronas). En cierta gente de edad avanzada forma depsitos grasos en el
revestimiento interno de los vasos sanguneos. Este depsitos pueden bloquear
y reducir la elasticidad de los vasos, predisponiendo a la persona a sufrir:
presin alta, ataques cardacos, apopleja.
Las hormonas sexuales y las de la corteza renal tambin son esteroides que se
forman a partir del colesterol de los ovarios, testculos y otras glndulas.
Las prostaglandinas son un grupo de sustancias qumicas que poseen acciones
hormonales y derivan de los cidos grasos.
[ Principal ] [ Arriba ] [ Estructura de la Materia ] [ Biomolculas ] [ Azuc

ares ] [ Lpidos ][ Aminocidos ] [ Estructura protica ] [ Hipertextos del
rea de la Biologa ] [ ADN ]
Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Metabolismo de los lpidos: colesterol bueno o malo??
http://www.searteriosclerosis.org/aula_searteriosclerosis/tema2/metabolismo.html
EN CONSTRUCCIN

Protenas: cadenas de aminocidos

114
Protenas |Aminocidos|Enlace peptdico|20 aminocidos|Aminocidos

esenciales |Enlaces | Glosario |Bibliografa

Determinar las caractersticas bsicas de las protenas

Comprender el concepto de unin peptdixca
Protenas
Son las sustancias que componen las estructuras celulares y las
herramientas que hacen posible las reacciones qumicas del
metabolismo celular. En la mayora de los seres vivos (a excepcin de las
plantas que tienen ms celulosa) representan ms de un 50% de su peso
en seco. Una bacteria puede tener cerca de 1000 protenas diferentes,
en una clula humana puede haber 10.000 clases de protenas distintas.
Qumicamente son macromolculas, polmeros de aminocidos (ms
de 100) dispuestos en una secuencia lineal, sin ramificaciones. Una
secuencia de menos de 100 aminocidos se denomina pptido.
Con la posibilidad de que 20 aminocidos diferentes puedan ser
ordenados en cualquier orden para conformar polipptidos de cientos de
aminocidos, tienen el extraordinario potencial de producir una gran
cantidad de variantes en su conformacin. Esta variedad permite a las
protenas funciones tan refinadas como las de las enzimas que permiten
el metabolismo celular. La bacteria Escherichia coli, uno de los
organismos biolgicos mas simples, tiene mas de 1000 protenas
diferentes trabajando a diferentes tiempos para catalizar las reacciones
que sostienen a su vida.
Diagrama de los Aminocidos
115
Los aminocidos (aa) son molculas orgnicas pequeas con un grupo

amino (NH2) y un grupo carboxilo (COOH). La gran cantidad de
protenas que se conocen estn formadas nicamente por 20 aa
diferentes. Se conocen otros 150 que no forman parte de las protenas.
Todos los aminocidos tiene la misma formula general:
Generalmente, el nmero de AA que forman una protena oscila entre

100 y 300. Los enlaces que participan en la estructura primaria de una
protena son covalentes: son los enlaces peptdicos. El enlace
peptdico es un enlace amida que se forma entre el grupo carboxilo de
una AA con el grupo amino de otro, con eliminacin de una molcula de
agua. Independientemente de la longitud de la cadena polipeptdica,
siempre hay un extremo amino terminal y un extremo carboxilo terminal
que permanecen intactos.
La unin peptdica
Los aminocidos se encuentran unidos linearmente por medio de
uniones peptdicas. Estas uniones se forman por la reaccin de sntesis
(va deshidratacin) entre el grupo carboxilo del primer aminocido con
el grupo amino del segundo aminocido.
116
Formacin del enlace peptdico por una reaccin de condensacin

La formacin del enlace peptdico entre dos aminocidos es un ejemplo
de una reaccin de condensacin . Dos molculas se unen con la prdida
de una molcula de agua. La animacin puede verse nuevamente
con "Reload" o "F5" o "actualizar" de acuerdo a su navegador
Documento original de Robert J. Huskey, Universidad de Virginia

20 aminocidos
Los veinte aminocidos que se encuentran en los sistemas biolgicos
son:
117
Todas las protenas son cadenas lineales compuestas de algunos de

estos veinte aminocidos.
Una versin colorida y animada del tema extrada de la excelentes
pginas de la Universidad de Virginia se tradujeron para nuestro servidor.
Aminocidos esenciales
118
Los organismos hetertrofos pueden sintetizar la mayora de los AA,

aquellos que no pueden sintetizarse deben ser incorporados con la dieta,
denominndos aminocidos esenciales.
En el ser humano son 10:
Arginina
Histidina
Isoleucina
Leucina
Lisina
Metionina
Fenilalanina
Treonina
Triptofano
Valina

Aminoacids collection: http://micro.magnet.fsu.edu/aminoacids/index.html
en construccin
Olucha F. et al., Curso de Biologa de COU, 1995. Mc Graw Hill Ed.

Curtis. Biologa. 2002.
Vida. Purves et al. 2002. Ed. Panamericana 6ta edicin

119
Traduccin y diagramacin a cargo de :

Protenas: de la estructura primaria

a la cuaternaria
Estructura de las Protenas|Polipptidos|Estructura primaria |Estructura
secundaria|Estructura Terciaria|Estructura cuaternaria| Enlaces | Glosario

Identificar las estructuras de las protenas: primaria, secundaria, terciaria y

cuaternaria
Esta es una molcula de hexoquinasa, una protena del metabolismo que se encuentra en
la mayora de los seres vivos. Esta compuesta por aproximadamente 6000
tomos y pesa 40 kiloDaltons, tambin tiene una molcula de glucosa pegada
que no se representa en el esquema.
Estructura de las Protenas

A primera vista podra pensarse en las protenas como polmeros lineales
de aminocidos unidos entre s por medio de enlaces peptdicos. Sin
embargo, la secuencia lineal de aminocidos puede adoptar mltiples
conformaciones en el espacio.
120
Polipptidos
Las uniones peptdicas se establecen entre los grupos amino y los
carboxilo de otro aminocidos, formando dipptidos--> tripptidos-->
tetrapptidos--> POLIPPTIDOS. Cada enlace forma un plano
Algunos polipptidos funcionan per se como hormonas (Insulina y
glucagn -->> regulan la glucosa en sangre) o neurotransmisores
(colecistoquinina--> sensacin de hambre)
La estructura primaria viene determinada por la secuencia de
aminocidos en la cadena proteica, es decir, el nmero de aminocidos
presentes y el orden en que estn enlazados. La conformacin
espacial de una protena se analiza en trminos de estructura
secundaria y estructura terciaria. La asociacin de varias cadenas
polipeptdicas origina un nivel superior de organizacin, la
llamadaestructura cuaternaria.
Por ltimo, la asociacin de protenas con otros tipos de
biomolculas para formar asociaciones supramoleculares con carcter
permanente da lugar a la estructura quinaria.
Estructura primaria
Las protenas tiene mltiple niveles de estructura. La bsica es la
estructura primaria.
La estructura primaria de una protena es simplemente el orden de sus
aminocidos. Por convencin el orden de escritura es siempre desde el
grupo amino-terminal hasta el carboxilo final.
Para encontrar datos sobre las estructura de , por ejemplo la
hexoquinasa, navegue hastaBrookhaven Protein Data Bank 3D
browser y entre hexokinase para la bsqueda, o SCOP (Structural
Classification of Proteins) y use la referencia PDB nmero 1HKG.
121
Como consecuencia del establecimiento de enlaces peptdicos entre los distintos

AA que forman la protena se origina una cadena principal o "esqueleto" a
partir del cual emergen las cadenas laterales de los aminocidos -
Estructura primaria de la Insulina: consta de dos cadenas de AA enlazadas por

puentes disulfuro entre las cistenas
Estructura secundaria
La estructurasecundaria de una protena es la que adopta
espacialmente. Existen ciertas estructuras repetitivas encontradas en las
protenas que permiten clasificarlas en dos tipos: hlice alfa y lmina
beta.
Una hlice alfa es una apretada hlice formada por una cadena
polipeptdica. La cadena polipetdica principal forma la estructura
central, y las cadenas laterales se extienden por fuera de la hlice. El
grupo carboxlo (CO) de un aminocido n se une por puente hidrgeno al
122
grupo amino (NH) de otro aminocido que est tres residuos mas all ( n
+ 4 ). De esta manera cada grupo CO y NH de la estructura central
(columna vertebral o "backbone") se encuentra unido por puente
hidrgeno.
Existen tres modelos de alfa hlice. El primero muestra solo al carbono
alfa de cada aminocido. Elsegundo muestra todos los tomos que
forman la columna vertebral del polipptido .
El tercero y mas completo modelo, muestra todos los puentes hidrgeno

que mantienen la alfa-hlice. Las hlices generalmente estn formadas
por aminocidos hidrfobos, en razn que son, generalmente, la mxima
atraccin posible entre dichos aminocidos. Las hlices se observan, en
variada extensin, prcticamente en todas las protenas.
123
B-Las lminas beta son el otro tipo de estructura secundaria. Pueden ser
paralelas o antiparalelas. Las anti-paralelas generalmente se ven as:
124
Y los giros que tienen en su estructura :
donde el aminocido n se une por puente hidrgeno al aminocido (n

+3) .
Existe un tipo especial de modelo molecular para resaltar la estructura
secundaria de las protenas. Este tipo de modelo de protena representa
los segmentos de lmina-beta como cintas en flecha (ribbons) y las alfa
hlices como como cintas en espiral.
125
Prin en su forma PrPsc presenta gran proporcin de lminas

beta (43% lminas beta, 30% hlices alfa).
El resto de la cadena polipeptdica se referencia como un espiral al azar

("random coil"), y se dibuja como una fina lnea. Por favor, note que
espiral al azar o "random coil" es un nombre que lleva a confusin, dado
que las protenas estn altamente organizadas, pero esta regin no tiene
una estructura secundaria con componentes difciles de categorizar.
Estructura Terciaria
La estructura terciaria es la estructura plegada y completa en tres
dimensiones de la cadena polipeptdica, la hexoquinasa que se usa como
icono en esta pgina es una estructura tridimensional completa.
A diferencia ded la estructura secundaria, la estrtuctura terciaria de la

mayor parte de las protenas es especfica de cada molcula, adems,
determina su funcin.
EL plegamiento terciario no es inmediato, primero se agrupan conjuntos
de estructuras denominadas dominios que luego se articulan para
formar la estructura terciaria definitiva. Este plegamiento est facilitado
126
por uniones denominadas puentes disulfuro, -S-S- que se establecen

entre los tomos de azufre del aminocido cistena.
Existen, sin embargo dos tipos de estructuras terciarias bsicas:
protenas fibrosas, insolubles en agua, como la alfa queratina o el colgeno y
protenas globulares, solubles en agua.
Estructura cuaternaria
Solo est presente si hay mas de una cadena polipeptdica. Con varias
cadenas polipeptdicas, la estructura cuaternaria representa su
interconexin y organizacin. Esta es la imagen de la hemoglobina, una
protena con cuatro polipptidos, dos alfa-globinas y dos beta globinas.
En rojo se representa al grupo hem (complejo pegado a la protena que
contiene hierro, y sirve para transportar oxgeno).
127
Los cuatro niveles estructurales de la hemoglobina

Curso de Biomolculas http://www.ehu.es/biomoleculas/PROT/PROT42.htm
en construccin

128

Funciones de las protenas

Transporte | Estructurales | Enzimtica | Hormonales | De
reconocimiento | Defensa |Movimiento | Reserva | Reguladoras | Enlaces
| Glosario

Enumerar las propiedades y funciones biolgicas de las protenas
FUNCIN DE TRANSPORTE
En los seres vivos son esenciales los fenmenos de transporte, bien para
llevar una molcula hidrofbica a travs de un medio acuoso (transporte
de oxgeno o lpidos a travs de la sangre) o bien para transportar
molculas polares a travs de barreras hidrofbicas (transporte a
travs de la membrana plasmtica). Los transportadores biolgicos
son siempre protenas.
129
FUNCIN ESTRUCTURAL
Componentes del citoesqueleto
Las clulas poseen un citoesqueleto de naturaleza proteica que

constituye un armazn alrededor del cual se organizan todos sus
componentes, y que dirige fenmenos tan importantes como el
transporte intracelular o la divisin celular.
130
Matriz extracelular
En los tejidos de sostn (conjuntivo, seo, cartilaginoso) de los

vertebrados, las fibras de colgeno forman parte importante de
la matriz extracelular (de color claro en la Figura) y son las encargadas
de conferir resistencia mecnica tanto a la traccin como a la
compresin.
ENZIMTICA
La gran mayora de las reacciones metablicas tienen lugar gracias a la
presencia de uncatalizador de naturaleza proteica especfico para
cada reaccin. Estos biocatalizadores reciben el nombre de enzimas. La
gran mayora de las protenas son enzimas.
Ver este tema en detalle

FUNCIN HORMONAL
131
Las hormonas son sustancias producidas por una clula y que una vez
secretadas ejercen su accin sobre otras clulas dotadas de un receptor
adecuado. Algunas hormonas son de naturaleza proteica, como
la insulina y el glucagn (que regulan los niveles de glucosa en
sangre) o las hormonas segregadas por la hipfisis como la hormona
del crecimiento, o la calcitonina (que regula el metabolismo del
calcio).
Accin hormonal en clulas adyacentes Accin hormonal en clulas lejanas
RECONOCIMIENTO DE SEALES QUMICAS
La superficie celular alberga

un gran nmero de
protenas encargadas
delreconocimiento de
seales qumicas de muy
diverso tipo (figura de la
izquierda).
Existen receptoreshormon
ales, de neurotransmisores,
de anticuerpos, de virus, de
bacterias, etc. En muchos
casos, los ligandos que
reconoce el receptor
(hormonas y
neurotransmisores) son, a
su vez, de naturaleza
proteica.
FUNCIN DE DEFENSA
132
La propiedad fundamental de los mecanismos de defensa es la de

discriminar lo propio de lo extrao. En bacterias, una serie de protenas
llamadas endonucleasas de restriccin se encargan de identificar y
destruir aquellas molculas de ADN que no identifica como propias.
En los vertebrados superiores, las inmunoglobulinas se encargan de
reconocer molculas u organismos extraos y se unen a ellos para
facilitar su destruccin por las clulas del sistema inmunitario (Figuras
inferiores).
Inmunoglobulina G
FUNCIN DE MOVIMIENTO
Todas las funciones de motilidad de los seres vivos estn

relacionadas con las protenas. As, la contraccin del
msculoresulta de la interaccin entre dos protenas,
la actina y la miosina.
El movimiento de la clula mediantecilios (foto de la izquierda) y flagelos(figura

de la derecha) est relacionado con las protenas que forman los microtbulos.
133
FUNCIN DE RESERVA
La ovoalbmina de la clara de huevo, la lactoalbmina de la leche,
la gliadina del grano de trigo y la hordena de la cebada, constituyen
una reserva de aminocidos para el futuro desarrollo del embrin.
FUNCIN REGULADORA
Muchas protenas se unen al ADN y de esta forma controlan la
trascripcin gnica. De esta forma el organismo se asegura de que la
clula, en todo momento, tenga todas las protenas necesarias para
desempear normalmente sus funciones.
Las distintas fases del ciclo celular son el resultado de un complejo
mecanismo de regulacin desempeado por protenas como la ciclina.

Curso de Biomolculas http://www.ehu.es/biomoleculas/PROT/PROT42.htm
134
En construccin

cidos Nuclicos
cidos Nucleicos|Apareamiento de bases|Estructura del ADN |Resumen
de datos bsicos del ADN|ARN | Dogma central de la Biologa|
Enlaces | Glosario |Bibliografa

res ] [ Lpidos ] [ Aminocidos ][ Estructura protica ] [ Hipertextos del r
Conocer las unidades moleculares bsicas que componen los cidos nucleicos.
Entender la variabilidad funcional de los mismos.
Relacional el principio de complementariedad de bases con la formacin de
puentes de Hidrgeno.
Comprender la disposicin espacial del ADN
135
cidos Nucleicos
Hay dos tipos de cidos nucleicos (AN): el cido desoxirribonucleico (ADN) y
el cido ribonucleico(ARN), y estn presentes en todas las clulas. Su funcin
biolgica no qued plenamente demostrada hasta que Avery
y sus colaboradores demostraron en 1944 que el ADN era la
molcula portadora de la informacin gentica.
Los cidos nucleicos son polmeros lineales de
un monmero llamadonucletido (Figura de la derecha),
cada nucletido est formado, mediante un enlace ster, por
un c. fosfrico y un nuclesido (zona sombreada de la
figura), este ltimo se constituye por la unin de una pentosa
(la D-ribosa o la 2-desoxi-D-ribosa), y una base nitrogenada
(purina o pirimidina).
Las bases nitrogenadas pueden ser purinas: ADENINA y GUANINA, las

bases pirimidnicas son: CITOCINA, TIMINA y URACILO. La timina solo
puede formar ADN y el uracilo solo est presente en el ARN.
Version en colores de las bases solas,obtenida de la

Universidad de Virginia.
La figura que sigue muestra las base en los nucletidos: base + azucar +
fosfato.
136
Note que la adenina y guanina son purinas y que la timina y citosina

son pirimidinas.
Apareamiento de bases
Los nucletidos se enlazan para formar los cidos nucleicos o
polinucletidos.
En las hebras enfrentadas A se complementa con T, y G se
complementa con C. A menudo los pares de bases son mencionados
como A-T o G-C, adenina a timina y guanina a citosina. Raramente los
libros o las personas usan los nombres completos de las bases. A-T estn
unidas por dos puentes Hidrgeno y C-G por tres.
En la clase de este ao (2004) un alumno me enseo esta
mnemotecnia, apta para aquellos que gustan del tango
Anibal Troilo por A-T
Carlos Gardel por C-G
137
Los nucletidos se forman por la unin del C5' de la pentosa con el

grupo fosfato formando unnucletido monosfato. La cadena se va
formando al enlazar los fosfatos al C3' de otro nucletido. As la cadena
tiene un extremo 5y un extremo 3.
138
Estructura del ADN

Algunos autores definen estructuras que denominan primarias,
secundarias, etc. en orden de complejidad creciente, similar a las de
las protenas.
Las cuatro bases nitrogenadas del ADN se encuentran distribuidas a lo
largo de la "columna vertebral" que conforman los azcares con el cido
fosfrico en un orden particular, (la secuencia del ADN). Laadenina (A)
se empareja con la timina (T) mientras que la citosina (C) lo hace con
la guanina.
La estructura primaria del ADN est determinada por esta secuencia
de bases ordenadas sobre la "columna" formada por los nuclesidos:
azucar + fosfato. Este orden es en realidad lo que se transmite de
generacin en generacin (herencia).
Estructura secundaria: es el modelo postulado por Watson y Crick: la
doble hlice, las dos hebras de ADN se matienen unidas por los
puentes hidrgenos entre las bases. Los pares de bases estn formados
siempre por una purina y una pirimidina, de forma que ambas cadenas
estn siempre equidistantes, a unos 11 una de la otra. Los pares de
bases adoptan una disposicin helicoidal en el ncleo central de la
molcula, ya que presentan una rotacin de 36 con respecto al par
adyacente, de forma que hay 10pares de bases por cada vuelta de la
hlice. La A se empareja siempre con la T mediante dos puentes de
hidrgeno, mientras que
la C se empareja siempre con la G por medio de 3 puentes de
hidrgeno
139
Modificado de: Primer on Molecular Genetics .

(http://www.gdb.org/Dan/DOE/intro.html)
tomado de http://www.ehu.es/biomoleculas/AN/an4-1.htm
En cada extremo de una doble hlice lineal de ADN, el extremo 3'-OH de
una de las hebras es adyacente al extremo 5'-P (fosfato) de la otra. En
otras palabras, las dos hebras son antiparalelas (Figura superior), es
decir, tienen una orientacin diferente. Por convencin, la secuencia de
bases de una hebra sencilla se escribe con el extremo 5'-P a la izquierda.
Estructura terciaria: es la forma en que se organiza esta doble hlice,
140
En Procariotas (as como en las

mitocondrias y cloroplastos eucariotas) el
ADN se presenta como una doble cadena
(de cerca de 1 mm de longitud), circular y
cerrada, que toma el nombre
de cromosoma
bacteriano. Esta "gigantesca"molcula
circular tiene un peso de 3 X 10 9d
(daltons). No posee las histonas del
cromosoma eucariota, pero se ha
comprobado la existencia de protenas y
poliaminas de bajo peso molecular y de
iones magnesio que cumpliran su funcin. El cromosoma bacteriano se encuentra
altamente condensado y ordenado ("supercoiled" o superenrrollado).
En virus, el ADN puede presentarse como una doble hlice cerrada, como una
doble hlice abierta o simplemente como una nica hebra lineal.
En los Eucariotas el ADN se encuentra localizado principalmente en el

ncleo, apareciendo elsuperenrrollamiento (trenzamiento de la
trenza) y la asociacin con protenas histnicas y no histnicas.
El ADN se enrolla (dos vueltas) alrededor de un octeto de protenas
histnicas formando unnucleosoma, estos quedan separados por una
secuencia de ADN de hasta 80 pares de bases, formando un "collar de
perlas" o ms correctamente denominado fibra de cromatina, siendo
la estructura propia del ncleo interfsico, que no ha entrado en divisin.
Este collar de nucleosomas vuelve a enrollarse y cada 6 nucleosomas
constituyen un "paso de rosca" por medio de histoma H1 formando
estructuras del tipo solenoide.
En el ciclo mittico de las clulas eucariotas la cromatina se enrrolla
formando cromosomas, que son complejas asociaciones de ADN y
protenas .
Doble hlice y fibra
de cromatina
Enrollamiento
de la cromatina
Cromosoma
Ncleo de clula
eucariota
141
Resumen de datos bsicos del ADN

1. Unidades qumicas bsicas
a. un azcar de 5 carbonos - desoxirribosa
b. fosfato - uniones entre los azcares
c. bases: purinas = adenina y guanina
pirimidinas = timina y citosina
d. base + azcar = nuclesido
e. base + azcar + fosfato = nucletido
2. Una hebra
Cada hebra esta hecha de un azcar unido covalentemente a un
fosfato que a su vez se une a otro azcar y as sucesivamente.
Cada hebra de ADN puede contener miles o millones de estas
uniones azcar-fosfato.
Cada azcar tiene tambin, una purina o pirimidina unida a l
covalentemente.
3. La doble hlice
Una molcula de ADN consiste en dos hebras que se encuentran
arrolladas una alrededor de la otra formando una doble hlice. Las
bases de las dos hebras se disponen en manera tal que cuando en
una de ellas hay una adenina en la enfrentada hay timina y, cuando
hay guanina en la otra hay citosina. Esto satisface la regla de
Chargaff en manera tal que:
la cantidad de adenina = a la cantidad de timina (A = T)
la cantidad de guanina = a la cantidad de citosina (G = C)
4. Direccionalidad
La cadena de uniones azcar-fosfato (la "columna
vertebral", backbone en ingls) est construda en manera tal que
posee una polaridad, esto es, que el fosfato en el carbono 5' de la
142
desoxirribosa se une al 3' de la siguiente desoxirribosa. En este

caso se dice que tiene una direccin 5' a 3'. Las dos hebras del ADN
estn dispuesta en manera tal que su disposicin se conoce como
antiparalela, donde una de ellas va de 5'- 3' y la complementaria de
3'- 5'.
ARN
Una clula tpica contiene 10 veces ms ARN que ADN. El azcar
presente en el ARN es la ribosa. Esto indica que en la posicin 2'
del anillo del azcar hay un grupo hidroxilo (OH) libre. Por este
motivo, el ARN es qumicamente inestable, de forma que en una
disolucin acuosa se hidroliza fcilmente. En el ARN la base que
se aparea con la A es U, a diferencia del ADN, en el cual la A se
aparea con T.
Segn las modernas teoras sobre el origen de la vida, parece bastante

probable que el ARN fuese el primer biopolmero que apareci en la
corteza terrestre durante el transcurso de la evolucin.
Se distinguen varios tipos de RNA en funcin, sobre todo, de sus pesos
moleculares:
RNA MENSAJERO (RNAm)
Se sintetiza sobre un molde de ADN por el proceso de transcripcin por el cual
se copia el ARN a partir del molde del ADN, pasa al citoplasma y sirve de pauta
para la sntesis de protenas (traduccin).
RNA RIBOSMICO (RNAr)
El RNA ribosmico (RNAr) est presente en los
ribosomas, orgnulos intracelulares implicados en la
sntesis de protenas. Su funcin es leer los RNAm y
formar la protena correspondiente.
RNA de transferencia: Son cadenas cortas de una

estructura bsica, que pueden unirse especficamente a
determinados aminocidos.
ARN corto de interferencia ( siARN: del ingls: short
interfering RNA ): son componentes de una
gran respuesta antiviral denominada interferencia
del ARN.
Ribo-llaves (ribo-switches) son formas de ARN que
143
actan como llaves "encendido-apagado" de gran precisin.

ARNnc : ARN funcional que no codifica para sntesis proteica
y.......
Tema ampliado: Non-Coding RNA Genes and the Modern RNA World
Una nueva visin del ARN
Dogma central de la Biologa

El mensaje gentico se encuentrta en la/las cadenas de ADN. Para que la
clula se divida este ADN debe duplicarse: REPLICACIN, repartindose
entre las clulas hijas.
Durante la interfase el funcionamiento de la clula est dirigido por las
protenas. A partir del ADN se forma una molcula de ARN mensajero
(TRANSCRIPCIN) que sale del ncleo; el ARNm es "ledo" por el
ribosoma (que contiene ARNr o ribosmico) con la ayuda del ARNt ( o
de transferencia) que le provee los aminocidos para la formacin de
las protenas (TRADUCCIN)
Esta serie de procesos se conoce como el dogma central de la Biologa
[ Atrs ] [ Principal ] [ Arriba ]

144
Documentos y imgenes originales de:

MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html
http://www.ehu.es/biomoleculas/AN/AN.htm
La historia del ADN, imperdible, provista por el Proyecto Genoma Humano. Tarda
unos
10 minutos en bajar. Se necesita Macromedia Proyector instalado para verla.
Cloroplasto (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos =

formado): Organela de la clula de algas y plantas rodeada por una doble
membrana que posee el pigmento clorofila y es el sitio de la fotosntesis.
Cromosomas (del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del
ncleo de la clulaeucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen
aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad
ampliado
Herencia (del latn haerentia= pertenencias, cosas vinculadas) Transmisin de
caractersticas de padres a hijos.
Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn,
cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el
citoplasma de la clula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso
de consumo de la glucosa generando la mayor parte del ATP que necesita la
clula para sus funciones.
Monmero (del griego monos = solo, meros = parte) molcula pequea que se
encuentra repetitivamente en otra ms grande (polmero)
145
Polmero (del griego polys = muchos, meros = parte):

Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o
similares.
Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon =
ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado
por membrana, posee un solo cromosoma circular y
ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo
hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por
membranas. Se consideran las primeras formas de vida
sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya
existan hace unos 3.500.000.000 aos.
Protenas: (del griego proteios = primario, del griego
Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas
formas). Polmeros constituidos por aminocidos que
intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las
clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones
estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las
protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones
peptdicas.
Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r
por ribosmico) y protenas. Estn presentes en el
citoplasma de procariotas (70 S) y eucariotas (80 S). Son el
sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos
subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas
(mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son
similares a los de los procariotas
S (por Svedberg, que la defini): Unidad de velocidad de
sedimentacin.
Curtis, H. 2000. Biologa.

Traduccin y diagramacin a cargo de :

cidos Nuclicos, ADN y ARN

146
cidos Nucleicos|ARN|Dogma central de la Biologa|Enlaces | Glosario |Bibliografa
Comprender los diversos tipos de ARN
cidos Nucleicos
Hay 2 tipos de cidos nucleicos (AN): el cido desoxirribonucleico (ADN) y
el cido ribonucleico (ARN), y estn presentes en todas las clulas. Su funcin
biolgica no qued plenamente demostrada hasta que Avery y
sus colaboradoresdemostraron en 1944 que el ADN era la
molcula portadora de la informacin gentica.
Los cidos nucleicos son polmeros lineales de una unidad
repetitiva llamada nucletido (Figura de la derecha), cada
nucletido est formado, mediante un enlace ster, por un c.
fosfrico y unnuclesido(zona sombreada de la figura), este
ltimo se constituye por la unin de una pentosa (la D-ribosa o
la 2-desoxi-D-ribosa), y una base nitrogenada (purina o
pirimidina).
Las bases nitrogenadas pueden ser purinas: ADENINA y GUANINA, las bases
pirimidnicas son: CITOCINA, TIMINA y URACILO. La timina solo puede formar ADN y
el uracilo solo est presente en el ARN
147
ARN
Una clula tpica contiene 10 veces ms ARN que ADN. El azcar
presente en el ARN es la ribosa. Esto indica que en la posicin 2'
del anillo del azcar hay un grupo hidroxilo (OH) libre. Por este
motivo, el ARN es qumicamente inestable, de forma que en una
disolucin acuosa se hidroliza fcilmente. En el ARN la base que
se aparea con la A es U, a diferencia del ADN, en el cual la A se
aparea con T.
Segn las modernas teoras sobre el origen de la vida, parece bastante probable
que el ARN fuese el primer biopolmero que apareci en la corteza terrestre durante
el transcurso de la evolucin.
Se distinguen varios tipos de RNA en funcin, sobre todo, de sus pesos
moleculares:
RNA MENSAJERO (RNAm)
Se sintetiza sobre un molde de ADN por el proceso de transcripcin por el cual se
copia el ARN a partir del molde del ADN, pasa al citoplasma y sirve de pauta para
la sntesis de protenas (traduccin).
RNA RIBOSMICO (RNAr)
El RNA ribosmico (RNAr) est presente en los
ribosomas, orgnulos intracelulares implicados en la
sntesis de protenas. Su funcin es leer los RNAm y
formar la protena correspondiente.
148
RNA de transferencia (Son cadenas cortas de una estructura bsica, que

pueden unirse especficamente a determinados aminocidos.
Dogma central de la Biologa

El mensaje gentico se encuentrta en la/las cadenas de ADN. Para que la clula se
divida este ADN dedbe duplicarse: REPLICACIN, repartindose entre las clulas
hijas.
Durante la interfase el funcionamiento de la clula est dirigido por las protenas. A
partir del ADN se forma una molcula de ARN (TRANSCRIPCIN) que sale del
ncleo: ARN y es "ledo" por el RNAr con la ayuda del RNAt que le provee los
aminocidos para la formacin de las protenas: TRADUCCIN
Esta serie de procesos se conoce como el dogma central de la Biologa
Documentos y imgenes originales de:

MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html
http://www.ehu.es/biomoleculas/AN/AN.htm
149
Curtis, H. Biologa. 2002.
Procariotas
rbol Filogentico Universal | Procariotas | Composicin
qumica | Forma y Tamao
ARQUEOBACTERIAS: Membranas de las Archeae|Paredes celulares|
rbol Filogentico de Archaea | Metanognicas | Halfilas extremas |
Termfilas extremas |Relacin entre los dominios
Ncleoide bacteriano | Reproduccin
Membrana plasmtica | Citoplasma | Membranas intracitoplasmticas |
Ribosomas | Hiptesis endosimbitica del origen eucariota
La pared celular | El fenmeno de plasmlisis | La tincin de Gram | Estructura
Qumica | La pared celular Gram positiva | La pared celular Gram
negativa | Accin de la lisozima y de la penicilina | La membrana externa
Flagelos | Estructura | Distribucin | Funcin | Antgenos O y H | Fimbrias o pili
Sustancias de reserva e inclusiones
celulares | Polisacridos | Lpidos | Polifosfatos | Azufre | Cristales
parasporales | Vacuolas de gas
Endosporas | Introduccin | Caractersticas
microscpicas | Esporulacin | Induccin | Propiedades | Germinacin | Viabilidad
Cpsulas | Limos
Pigmentos | Introduccin |Funciones | Ejemplos
Nutricin bacteriana | Conceptos bsicos | Clases de nutrientes | Nutrientes
universales | Nutrientes particulares | Fijacin de nitrgeno | Factores de
crecimiento | Medios de cultivo
Reconocer los caracteres distintivos de las clulas procariotas y eucariotas.

Identificar las caractersticas de las clulas procariotas.
Diferenciar el dominio Archea del dominio Monera.
Entender los procesos de reproduccin y recombinacin bacteriana
150
Evaluacin 1 |Flagelos 1 |Flagelos |Evaluacin 4 |Evaluacin 5 |

Evaluacin 6 |Evaluacin 7 |Evaluacin 8 |Evaluacin 9|Evaluacin 10|
Evaluacin 11 |Evaluacin 12 |Evaluacin 13 |Evaluacin 14
Procariotas
rbol filogentico | Procariotas | Arqueobacterias | Descubriendo nuevos
microbios |Composicin qumica | Forma y Tamao | Diferencias
con eucariotas| Especie bacteriana|
Bibliografa | Revistas | Diarios | Lecturas
recomendadas | Glosario | Enlaces |Autoevaluacin I
[ Principal ] [ Arriba ] [ Procariotas ] [ Nucleoide bacteriano ] [ Citoplasma

bacteriano ][ La Pared bacteriana ] [ Flagelos y pili ] [ Sustancias de reser
va ] [ Endsporas ][ Cpsulas y Limos ] [ Pigmentos ] [ Nutricin ] [ Bacte
rias relevantes ] [ Escherichia coli ][ Mecanismo invasivo de Salmonella ]
[ Identificacin de bacterias por PCR ][ Autoevaluacin ] [ Las Arqueobact
erias ] [ MICROBIOLOGIA de IAEZ ]
rbol filogentico universal

"Lo que ayer crea todo el mundo y lo que Ud. cree hoy, no lo creern maana
ms que los necios"
Sir Francis Crick
151
Versin simplificada y modificada del rbol filogentico Universal

establecido por Carl Woese y su discpulo Gary Olsen que muestra los
tres Dominios. El termino "dominio" refiere a un
Bacteria y Eucaria. En lnea descendente siguen seis Reinos: I-Moneras,
II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistos, IVHongos, V-Plantas y VI-Animales.
En realidad al ttulo cabra agregarle: "del mundo celular" ya que no
incluye a virus, viriones....
Se incluye en este esquema a LUCA.
El "rbol" de la vida construido a partir de los estudios del ARNr (cido
ribonucleico ribosmico, al rbol se basa en el estudio de las diferencias
en las secuencias de ARNr comunes a todos los "seres vivos"), muestra
cercano a su "raz" (all donde se encuentra LUCA, ltimo antepasado
comn universal de las clulas modernas, compartido por todos los
"seres vivos") organismos "hipertermfilos" que viven a temperaturas
cercanas a los 115 grados centgrados. Podra pensarse que la vida
"transit por la senda de los sistemas hidrotermales" o, por que no, se
origin en ellos.
horizontal de genes. Ver Bibliografa. Ver rbol alternativo.
Monera: el Reino Procariota
Las bacterias (del griego bakterion = bastn) son organismos
unicelulares que se reproducen por fisin binaria. Su tamao es del
orden de los micrones e implica una relacin superficie volumen muy
alta: aproximadamente 100.000.
Las Bacterias se encuentran prcticamente en todos lo ambientes de la
Tierra, desde las profundas fosas ocenicas o el interior de rocas slidas
hasta las camisas refrigerantes de los reactores nucleares, ni que decir
del resto de los hbitats. La mayora de ellas son capaces de una
existencia independiente pero existen especies
como Chlamydia y Rickettsia que son organismos intracelulares
obligados.
Se encontraron estructuras semejantes a las bacterias en un meteorito
marciano con una antigedad de 3.000 millones de aos (el llamado
152
ALH84001, encontrado en la Antrtida). De confirmarse la naturaleza de

estas investigaciones, y si la descripcin de lo encontrado
correspondiera realmente a restos fsiles, sera de presumir la existencia
simultnea de vida bacteriana en Marte y la Tierra (en ese entonces?).
Hasta el momento, la naturaleza celular de estas estructura no ha sido
establecida. Para una ampliacin de este tema que se relaciona con el
origen de la vida en la Tierra consultar este enlace.
El Reino taxonmico Monera comprende, entre otras, a
las eubacterias (las bacterias "verdaderas" y las cianobacterias, o
bacterias fotosintetizadoras).
Los organismos de este grupo no poseen organelas rodeadas por membranas
(como las formas superiores de vida) y se conocen como procariotas.
Procesos bioqumicos que en eucariotas ocurren normalmente en
los cloroplastos omitocondrias, tienen lugar en la membrana citoplasmtica.
El cromosoma bacteriano esta constituido por ADN circular que se ubica en la
regin denominada nucleoide
Distribuidos en el citoplasma bacteriano se encuentran pequeos lazos de ADN
conocidos como plsmidos.
Los genes bacterianos se encuentran organizados en un sistema conocido
como opern.
Su pequeo tamao, velocidad de reproduccin (Escherichia coli se reproduce
por fisin binaria cada 15 o 20 minutos), y la "ocupacin" de diversos hbitats y
modos de existencia hacen de Moneras el Reino ms abundante y diversificado
sobre la Tierra.
Una manera de clasificar las bacterias es subdividirlas de acuerdo a la

forma en que adquieren su energa en:
Quimiosintetizador Son auttrofas, y obtienen energa de la oxidacin de
as
compuestos inorgnicos como el amonio, los nitritos (a
nitratos) o los sulfuros (a sulfatos).
Fotosintetizadoras Convierten la energa lumnica en energa almacenada en
carbohidratos. El grupo mas importante es el de
lascianobacterias. Probablemente las primitivas
cianobacterias formaron el oxgeno que se liber en la
primitiva atmsfera terrestre. Poseen clorofila a y tambin
el pigmento azul ficocianina y el rojo ficoeritrina.
Heterotrfas
Los miembros de este grupo obtienen su energa de materia

orgnica elaborada por otros organismos. Podemos sealar
dos grandes grupos: las saprofitas y las simbiticas.
Las saprofitas se alimentan de materia muerta o en
descomposicin siendo por lo tanto importantes recicladores
de nutrientes.
153
Muchas de las que entablan relaciones simbiticas lo hacen

en forma mutualstica y colaboran con su husped, ejemplo
de ellos son las bacterias que en la vaca y otros rumiantes
convierten la celulosa en glucosa asimilable por el animal.
Otras entablan una relacin parasitaria y se constituyen en
patgenas para su husped produciendo enfermedades
tales como la fiebre reumtica, clera, gonorrea, sfilis. La
patogenicidad puede derivar de causas tales como
destruccin celular, liberacin de toxinas o la misma
reaccin del cuerpo a la bacteria infectante.
Las infecciones bacterianas pueden ser controladas, entre
otros, por tratamiento con antibiticos. Los antibiticos son
productos que interfieren en algn punto del procesos de
divisin de las bacterias, son producidos por
microorganismos tales como los hongos, que compiten con
las bacterias por los recursos disponibles. Sin embargo el
extendido uso de los mismos impuso una presin evolutiva
de una intensidad antes inexistente que llevo, por el proceso
de seleccin natural, a la expansin de cepas resistentes a
los antibiticos. Esto en muchos casos lleva a frecuentes
cambios de tratamiento de las enfermedades y a la
necesidad de nuevos desarrollo de antibiticos.
Las Arqueobacterias
El grupo ms antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante
grupo de organismos y por sus especiales caractersticas se considera
que conforman un Dominio separado:Archaea.
Si bien lucen como bacterias poseen caractersticas bioqumicas y
genticas que las alejan de ellas. Por ejemplo:
no poseen paredes celulares con peptidoglicanos;
poseen secuencias nicas en su ARN
algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una caracterstica de
eucariotas),
poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los
eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ester).
154
Clulas de Sulfolobus
acidocaldariusadheridas a un cristal
de sulfuro, observadas con
microscopia de fluorescencia
Corte de Sulfolobus
acidocaldariusobservado con
microscopio electrnico de
transmisin(85.000 X)
Imgenes obtenidas
de http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes.
Hoy se encuentran restringidas (bueno lo de restringidas, si se lee mas

adelante , ya no parece un termino aplicable) a hbitats marginales
como fuentes termales, depsitos profundos de petrleo caliente,
fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por
habitar ambientes "extremos",se las conocen tambin con el nombre
de extremfilas.
Existen tres tipos de arqueobacterias:
1. Metanognicas: (generadoras de metano), crecen en condiciones
anaerbicas oxidando el hidrgeno. Para ello utilizan el CO 2 como

oxidante, en el proceso lo reducen a metano (CH4). Las
metanognicas usan cidos orgnicos simples como el acetato para
sintetizar sus componentes celulares. Estos cidos orgnicos son
producidos por otras bacterias anaerbicas como producto final de
la descomposicin de la celulosa u otros polmeros. Por lo tanto las
metanognicas son abundantes donde existe materia orgnica y
condiciones de anaerobiosis (por ej. rumen de las vacas)
2. Halfilas: desarrollan en ambientes salinos. Requieren una
concentracin de al menos 10% de cloruro de sodio para su
crecimiento
3. Termfilas : desarrollan a temperaturas de 80oC y pH
extremadamente bajos.
Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las
existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a
estos organismos se los denomin arqueobacterias (del
griego arkhaios = antiguo).
155
Ver detalles de este Dominio

Descubriendo nuevos microbios
En esencia el mtodo consiste en la extraccin de ADN de una muestra
del medio ambiente, separar sus filamentos y mezclarlos con un
"cebador" (una secuencia corta de ADN que se combinar con una
secuencia complementaria del ADN de la muestra). Luego utilizando
la
el ADN de la muestra ser sintetizado (y amplificado...)
comenzando en el punto donde se peg el cebador y continuando a lo
largo de la cadena de ADN.
Si se utiliza como cebador regiones altamente conservadas de
los genes que codifican elARNr de la
(subunidad pequea de
los ribosomas), los genes de los ribosomas de la muestra sern copiados
y su secuencia comparada con la de los organismos conocidos.
Toda secuencia nueva de genes representa un nuevo organismo, y

puede representarse en el rbol filogentico construido a partir de la
secuencia de los genes de la subunidad pequea de los ribosomas.
De esta manera se descubrieron nuevos tipos de arqueobacterias en los
ambientes marinos. Parecen ser bastante comunes y la abundancia de
su ADN en las aguas superficiales costeras sugieren que pueden
representar hasta el 34% de la biomasa correspondiente a los
procariotas en ciertas pocas del ao.
El registro fsil
La evidencia fsil soporta la idea que el origen de la vida en la Tierra
comenz en pocas tempranas: hace ya 3.500 millones de aos, en
notacin cientfica un billn (o mil millones)= un Giga, Ga abrevia por
Giga-aos.
156
Los fsiles ms antiguos provienen de rocas marinas, como la piedra

caliza y la piedra arenizca, formadas en el antiguo ocano.
J. William Schopf de la Universidad de California, Los ngeles (UCLA)
descubri recientemente posibles procariotas fotosintetizadores en rocas
de 3,5 Ga; y son de tal complejidad que el hecho sugiere que formas
primitivas debieron existir antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se
obtuvieron posiblemente las ms antiguas clulas 3,8 (?) Ga.
La roca ms antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la
regin canadiense del rtico.
Por lo tanto, a partir de estas evidencias podemos suponer que
la vida en la Tierra comenz rpidamente luego del enfriamiento
de la corteza y la formacin de la atmsfera y los ocanos.
Recientes descubrimientos de la existencia de bacterias en
las fosas marinas, en las cuales lasplacas tectnicas dejan lugar a
fisuras. El calor y los materiales resultantes de esta circunstancia
conforman un ambiente particular donde se desarrollan bacterias. Esto
permite presuponer otro lugar donde la vida pudo haberse originado: en
estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora a la
superficie de la Tierra.
Estromatolitos
El curso de la evolucin puede ser reconstruido estudiando el registro
fsil. Los fsiles son los restos mineralizados de organismos de perodos
geolgicos previos, que proporcionan un registro de la historia geolgica
de la tierra.
Los fsiles microbianos se han encontrado en rocas compuestas por finas
capas denominadasestromatolitos, formados por bacterias
hetertrofas y fottrofas que vivan en un tipo de colonias. Las
cianobacterias se encuentran en la superficie externa y otras bacterias
fotosintetizadoras (anaerobias) se encuentran inmediatamente por
debajo de ellas. Por debajo de las capas fottrofas se encuentran capas
de bacterias hetertrofas. Las capas de los estromatolitos son
alternativamente biognicas y sedimentarias en su origen.
Los estromatolitos se siguen formando todava en la actualidad y son
relativamente comunes en lagunas y aguas termales. Los fsiles
microbianos mas antiguos son de hace unos 3500 millones de aos, casi
tan antiguos como las rocas mas antiguas (3800 millones de aos).
157
A. Imagen de los estromatolitos de la Baha de los Tiburones (Sharks

Bay), Australia.
B. Un corte de una de esas estructuras
C. Ampliacin que muestra las cianobacterias principal constituyentes
de esta pieza.
Imagen http://www.dme.wa.gov.au/ancientfossils/sharkbay2.jpg.
Composicin Qumica
La clula bacteriana tiene un contenido en agua del 70 al 85%.
El peso hmedo (masa hmeda) de los seres unicelulares se estima
mediante centrifugacin y separacin de la masa celular de su medio de
cultivo.
El peso seco (masa seca) se estima luego de evaporar toda el agua, y
estar comprendido por lo tanto entre el 15 al 30% del peso hmedo.
Si las clulas contienen grandes cantidades de materiales de reserva (es
decir, lpidos, polisacridos, polifosfatos o azufre) el peso seco es
proporcionalmente superior.
Los datos de la composicin elemental y la distribucin de los
compuestos orgnicos integrantes del peso seco se dan en las tablas
siguientes
158
Composicin elemental
Elemento
Carbono
Oxgeno
Nitrgeno
Hidrgeno
Fsforo
Azufre
Potasio
Calcio
Magnesio
Hierro
Porcentaje
50 %
20 %
14 %
8%
3%
1%
1%
0,5 %
0,5 %
0,2 %
Composicin del peso seco

Polmero
Protenas
Pared celular
ARN
ADN
Lpidos
Porcentaje
50 %
10-20 %
10-20 %
3-4 %
10 %
Forma y Tamao
Las bacterias tpicamente tienen una de estas tres formas:
1. cilndrica (bacilos):
2. esfrica (cocos), el dimetro de los micrococos es de solo 0,5 m
3. espiralada (espirilos)
Son unicelulares y a menudo se agrupan formando agregados o
filamentos. Generalmente son muy pequeas su tamao es del orden
del micrn.
Tabla I
Nombre de la bacteria
Pseudomona aeruginosa
Chromatium okenii
Dimetro Longitu
d
0,4-0,5 m
2-3 m
5 m
20 m
159
Escherichia coli
1 m
5 m
Thiospirillum jenense
3,5 m
50 m
Epulopiscium fishelsoni
250 m
Thiomargarita namibiensis
0,75 mm
Las de forma bacilar generalmente tienen 1 m de dimetro y 5 m de

largo, las de 20 o ms micras de largo se consideran "gigantes". Las
bacterias gigantes son de crecimiento lento, la mayor de ellas
es Thiomargarita namibiensis, bacteria esfrica cuyo dimetro puede
alcanzar 0,75 mm.
Obtenida de: http://129.109.136.65/microbook/ch002.htm

Al microscopio los miembros de los gneros Pseudomonas y Bacillus se observan
como varillas (bacilos) rectos.
El gnero Vibrio aparece como un bacilo curvado o forma de coma
160
El gnero Corynebacterium tiene forma de maza y tendencia a cambiar de forma

El gnero Mycobacterium presenta ramificaciones incipientes.
El gnero Streptomyces puede formar un micelio
El mtodo usual de divisin en procariotas es la fisin binaria. Tras el

alargamiento de la clula construyen de afuera hacia dentro paredes
transversales que van progresando, y las clulas hijas se separan. Sin
embargo muchas de ellas en determinadas condiciones, permanecen
unidas durante un cierto tiempo, dando origen a agrupaciones
caractersticas. Segn el plano y nmero de divisiones pueden
encontrarse en bacterias esfricas:
diplococos
estreptococos
estafilococos
sarcinas
161
1. Escherichia coli, cepa hemorrgica 0157:H7. Copyright Dennis

Kunkel (MEB 22.810xhttp://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con
permiso.
2. Escherichia coli divisin por fisin binaria. Copyright Dennis Kunkel

(MET 92.750xhttp://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.
3. Esquema de un bacilo
Treponema pallidum, la espiroqueta que causa la

sfilishttp://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes.
Diferencias con Eucariotas
Si bien la clula eucariota se describe in extenso es conveniente dejar
planteadas aqu sus principales diferencias con la procariota.
Estructura/Proceso
Membrana nuclear
ADN
Cromosomas
Divisin celular
Mitocondria
Cloroplasto
Ribosomas
Pared celular
Nuclolos
Retculo
endoplsmico
en Eucariotas
en Procariotas
Presente
Combinado con protenas
(histonas)
Mltiples
Mitosis o Meiosis
Presentes (con ribosomas
70S)
Presentes en clulas
vegetales (con ribosomas
70S)
80S(a 60S y 40S sus
subunidades)
Presente en vegetales
constituida por celulosa
Presentes
Ausente
Presente
Ausente
Desnudo y circular
nico
Fisin binaria
Ausente. Los procesos
bioqumicos equivalentes
tienen lugar en la membrana
citoplasmtica.
70S(a 50S y 30S sus
subunidades)
Presente constituida
por murena
Ausentes
162
rganos de
locomocin
Cilios y flagelos que al corte

transversal presentan una
Flagelos sin estructura 9+2
distribucin caracterstica
de microtbulos: 9+ 2
Especie bacteriana
La definicin moderna de especie puede ser aplicada a la mayora de los
eucariotas, incluyendo hongos, algas y protozoos, pero no es aplicable a
los procariotas, ya que la reproduccin y el intercambio gentico no son
esenciales en su ciclo de vida.
Dado que los microbilogos necesitan identificar y clasificar las bacterias
por diferentes razones prcticas, una especie puede definirse como una
coleccin de cepas similares, que difieren lo suficiente de otros grupos
de cepas para asegurar su reconocimiento como unidad taxonmica
bsica. Para ser exactos. una especie procariota podra definirse de
manera precisa a partir de sus secuencia de ARNr. A pesar de no estar
completamente aceptado, se ha propuesto que dos procariotas cuyo
ARNr 16S tenga un 97% o mas de secuencias idnticas es muy probable
que pertenezcan a la misma especie.
Lo usual es que se defina una especie a partir de la caracterizacin de
varias cepas o clones. Siendo CLON una poblacin de clulas
genticamente idnticas derivadas de una (1) sola clula.
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http://edicionmicro.usal.es/web/educativo/entrada.h
tml, El REFRN DICE "LO QUE NATURA
NO DA SALAMANCA NO PRESTA" en el
ciberespacio algo "presta"; pruebe ud.
que enlaces de su Web son libres. Son
muy buenos
Compendio de enlaces en
Microbiologa.http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologi
Los seres
vivos;http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Cockp
163
UBICACIN DE LOS MICRORGANISMOS EN EL MUNDO

VIVO;http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/02_Mic
LA CELULA PROCARIOTICA: ESTRUCTURA Y FUNCION

micro.usal.es/web/educativo/micro2/tema03.html
Bacterias http://www.fortunecity.com/victorian/rodin/6
ml
Microbios http://www.microbe.org/espanol/
LA FILOGENIA MICROBIANA REVELADA POR LA SECUE

rRNAhttp://mendel.uab.es/biocomputacio/treballs98-9
Sistemtica bacteriana: el cronmetro

molecularhttp://www.ciencias.uma.es/publicaciones/e
S47/
cronometro.html
Extremophiles http://www.sciam.com/0497issue/0497
Main Issues and Achievements of the Laboratory
http://www-archbac.u-psud.fr/Topics/Topics.html
Thermophilic microorganisms
http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/thermo.htm#
Bacterial Nomenclature Up-to-date
http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm
The Bacterium as Organism and Instrument,
http://www.jps.net/tophill/spath/ch5.htm
Microbiologa General, Schlegel Hans G., Ediciones Omega S.A, 1997

Principios de Biotecnologa, Wiseman Alan, Editorial Acribia, S.A.
Biotecnologa, Jagnow G., Dawid W.; Editorial Acribia, S.A.
Introduccin a la Microbiologa. J.L. Ingraham et al. Ed. Revert. Volumen 1.
1998.
164
Hipertextos
Curso de Microbiologa General, Enrique Iez

Microbiologa de Iez, en el servidor de Biologa
Lecturas recomendadas
Los Cazadores de Microbios, Paul de Kruif, Salvat, 1986 (edicin original 19261932)
Cosmos, Carl Sagan, Editorial Planeta, 1982
y si a alguno se le ocurriera dedicarse a la investigacin...
Ciencia sin Seso, Locura Doble, Marcelino Cereijido, Siglo Veintiuno, 1994
Revistas recomendadas
Investigacin y Ciencia (Mensual, en Argentina 11 $, Ed.espaola de Scientific
American: http://www.sciam.com/), Prensa Cientfica S.A.
Mundo Cientfico (Mensual, en Argentina 9,50 $, Ed. espaola de La Recherche:
http://www.larecherche.fr/), RBA Revistas S.A.
Discover (Mensual en Argentina 2,50$,
Ed. espaola del grupo que emite por T.V. Discovery Channel, posee un sitio en
la WWW: http://www.discover.com)
Science(Science:http://www.sciencemag.org/)
Nature (Nature Macmillan Publishers Ltd: http://www.nature.com )
Glosario

165

cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99%
de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas
antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el
nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo
fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina,
citosina y guanina. Frmula
Amplificacin: Un aumento del nmero de copias de un fragmento especfico
de ADN. Puede producirse in vivo o in vitro. Ver clonacin, reaccin en cadena de
la polimerasa.
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn: grupo
de procariotasde unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una
serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la
Moneras y la creacin de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez
mas aceptada.
ARN ribosmico: Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente
estructural de los ribosomas. Son el "core" (parte principal) de los ribosomas y
posiblemente la clave del mecanismo de traduccin de las protenas. Su estudio
comparativo llev a postulacin de un rbol Filogentico Universal.
ATP(adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas
vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un
azcar (ribosa) y a tres fosfatos.
Auttrofos (del griego autos= propio; trophe= nutricin, que se alimenta de):
termino utilizado para nombrar a organismos que sintetizan sus propios
nutrientes a partir de materia prima inorgnica. Opuesto a hetertrofo.
Bases apareadas (en ingls base pair, bp) Dos bases nitrogenadas (adenina y
timina o guanina y citosina) mantenidas juntas por enlaces dbiles (puente
hidrgeno). Las dos hebras del ADN se mantienen juntas formando una doble
hlice por los enlaces de sus bases apareadas.
Cebador (en ingls primer): Cadena polinucleotdica corta a la cual se agregan
nuevos desoxirribonucletidos por accin de la ADN polimerasa
Celulosa: componente bsico de las paredes celulares de las plantas superiores
e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazada
mediante uniones 1,4 glucosdicas.
166

Clonacin: En la tecnologa de ADN recombinante, los procedimientos para la
manipulacin del ADN que permiten la produccin de mltiples copias de un gen
o segmento de ADN se conocen como "clonacin del ADN".
El proceso de produccin asexual de un grupo de clulas u organismos (clones),
genticamente idnticos.
Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos =
formado) Organela de la clula algas y plantas que posee el pigmento clorofila y
es el sitio de lafotosntesis.
Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja):
Pigmento verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante
la fotosntesis.
Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del
Eubacterias (del griego eu = bueno, verdadero; bakterion = bastn): subgrupo
del reino Monera que incluye a las bacterias verdaderas como Escherichia coli
como un "rbol evolutivo".3) Estudio de la formacin y la evolucin de los
organismos, con el objeto de establecer su parentesco.
Fisin binaria: (del latn fissus = partir; binarius = 'de dos en dos'): El mtodo
por el cual se reproducen las bacterias. La molcula de ADN se replica y luego la
clula se parte en dos clulas idnticas, cada una de las cuales contiene una
copia exacta del ADN de la clula original.
pasada.
Fotosntesis (del griego photos = luz; syn = juntos; tithenai = ubicar):
Conversin de energa lumnica en energa qumica. Sntesis de compuestos
orgnicos a partir de anhdrido carbnico y agua utilizando la energa lumnica
167
captada por la clorofila. Tema ampliado

ampliado
Hetertrofos (del griego heteros = otro, diferente; trophe = nutricin, que se
alimenta de): Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo molculas
orgnicas sintetizadas por otros organismos para obtener energa, opuesto
a auttrofo. Incluyen a muchas bacterias, hongos y animales.
Histonas: Grupo de cinco protenas bsicas asociadas con el ADN de
los eucariotas
"in vitro": del latn literalmente "en vidrio", se usa para indicar experimentos
realizados fuera de un organismo vivo.
LUCA (del ingles, Last Universal Cellular Ancestor): antepasado comn de las
clulas modernas equivale a lo que es Lucy en el rbol evolutivo de Homo
sapiens, es decir, no la primera clula sino una clula ya evolucionada, con
todas las caractersticas de sus futuros descendientes: los actuales procariotas y
eucariotas (ADN, Cdigo gentico, sntesis proteica etc.). Trmino propuesto en
un coloquio de la Fundacin Treille:
http://www-archbac.u-psud.fr/Meetings/LesTreilles
Micrn (del griego mikros = pequeo): Unidad de medida, 1 m (micrn) = 10
6
m

de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del
que necesita la clula para sus funciones.
Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la
cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada
uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de
cromosomas (nmerohaploide) de la clula original.
Mitosis (del griego mitos = hebra): La divisin del ncleo y del material nuclear
de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase,
anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente
en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye
durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin
168
Murena: heteropolmero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana . El

mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una caracterstica general de
todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena.
Opern: Grupo de genes localizados uno tras otro en el cromosoma bacteriano,
se transcriben juntos, las protenas sintetizadas pertenecen a una misma va
metablica.
Organelas (del griego organon = herramienta): Estructuras subcelulares que
realizan determinadas funciones (generalmente estn rodeadas por membranas
y se las encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos,
ncleo.
Plsmido: ADN bicatenario circular y autorreplicante, que se encuentra a
menudo en las clulas bacterianas. Se lo utiliza como vector en tecnologa del
ADN recombinante. Pueden portar cerca de 20 genes.
Polimerasa (ADN o ARN): Enzimas que catalizan la sntesis de cidos nuclicos
en base a templados preexistentes, utilizando ribonucletidos para el ARN y
desoxirribonucletidos para el ARN
Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por
muchas subunidades idnticas o similares.
Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de
circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a
80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las
primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya
Quimismosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna
de la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones del
compartimiento interno al externo; a medida que los protones fluyen
nuevamente hacia el compartimiento interno la energa del movimiento es
usado para agregar fosfato al ADP para formar ATP.
Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR, de las iniciales en
ingls Polimerase ChainReaction): Mtodo de amplificacin de una secuencia de
bases del ADN usando unapolimerasa termoestable y dos cebadores ("primers")
de 20 bases de largo de la secuencia a ser amplificada, uno complementario de
las secuencias final de la hebra (+) y otro de la otra secuencia final de la hebra
(-). En razn que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas pueden
subsecuentemente servir de moldes adicionales para la misma secuencia de
cebadores, sucesivos "ciclos" de anillado de cebadores, alargamiento de la
cadena y disociacin del ADN bicatenario formado producen rpidamente
grandes cantidades de la secuencia original (amplificacin). La PCR puede
utilizarse para detectar una secuencia definida en una muestra de ADN.
169
Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y

protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas
(80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades.
Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen
70 S, es decir son similares a los de los procariotas.
Secuencia de bases: el orden de las bases de los nucletidos en una molcula
de ADN.
Secuencia complementaria: Secuencia de bases en una molcula de ADN que
puede formar una doble hebra al aparear las bases de otra. Por ejemplo la
secuencia complementaria de G-T-A-C es C-A-T-G.
Secuencia conservada: Secuencia de bases en una molcula de ADN (o de
aminocidos en una protena) que ha permanecido prcticamente intacta a lo
largo de la evolucin.
Simbiosis ( del griego syn = junto, con; bioonai = vivir) Asociacin entre dos o
ms organismos de diferentes especies. Incluye
1) mutualismo: donde la asociacin es beneficiosa para ambos
2) comensalismo: donde uno se beneficia y el otro no es daado ni beneficiado
3) parasitismo uno: se beneficia y el otro es daado .
(filogenticas).
Redaccin y diagramacin a cargo de:

Dr. Jorge S. Raisman
Dra. Ana Maria Gonzalez
Actualizacin: Martes, 12 de Abril de 2005
Las Arqueobacterias
170
Caractersticas |Membranas de las Archeae|Paredes celulares|rbol

Filogentico de Archaea | Metanognicas | Halfilas extremas |Termfilas
extremas | Relacin entre los dominios | Glosario | Bibliografa | Enlaces

Identificar las caractersticas de los organismos de este dominio

Diferenciar el modelo organizativo de Bacterias y Archea
Entender los procesos de obtencin de energa
El grupo ms antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante

conjunto de organismos y por sus especiales caractersticas se considera
que conforman un Dominio separado: Archaea.
Fenotpicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayora
son pequeos (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos.
Las Archaea generalmente se reproducen por fisin, como la mayora de
las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamao sobre 2-4 Mbp,
similar a la mayora de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias
poseen caractersticas bioqumicas y genticas que las alejan de ellas.
Por ejemplo:
no poseen paredes celulares con peptidoglicanos
presentan secuencias nicas en la unidad pequea del ARNr
poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los
eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ster).
Hoy se encuentran restringidas (bueno lo de restringidas, si se lee mas

adelante, ya no parece un termino aplicable) a hbitats marginales como
fuentes termales, depsitos profundos de petrleo caliente, fumarolas
marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por habitar
171
ambientes "extremos", se las conocen tambin con el nombre

de extremfilas.
Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las
existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a
estos organismos se los denomin arqueobacterias (del
griego arkhaios = antiguo).
Membranas de las Archeae
Los lpidos presentes en las membranas son nicos desde el punto de
vista qumico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los
enlaces ster son los responsables de la unin entre los c. grasos y
glicerol, los lpidos de las Archaea poseen enlaces TERpara la unin del
glicerol con cadenas laterales hidrofbicas. En lugar de ac. grasos
poseen cadenas laterales formadas por unidades repetitivas de una
molcula hidrocarbonada como el isopreno.
Los principales tipos de lpidos son los diteres de glicerol. En algunos
teres las cadenas laterales (fentanil) se unen entre s por enlaces
covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa caracterstica
de las membranas, siendo ms estables y resistentes, siendo habituales
por lo tanto en las hipertemfilas.
Paredes celulares
Algunas arqueobacterias metanognicas poseen la pared celular
formada por un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por
lo que denominapseudopeptidoglicano, con enlaces glucosdicos 1,3
en lugar de los 1,4 de los peptidoglicano. En otras archaeas la pared se
compone de polisacaridos, glicoprotenas o protenas.
El tipo de pared ms comn es la capa superficial paracristalina (capa S)
formada por protena o glucoprotena, de simetra hexagonal.
La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la clula.
Las paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima,
debido a la ausencia de peptidoglicano.
La nica arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.
rbol Filogentico de Archaea
172
Sobre la base del anlisis de la subunidad pequea del ARN, las Archaea
consisten en dos grupos filogenticamente
diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencias por el tipo
particular de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las
Crenarchaeota (crenotas) es un grupo fisiolgicamente homogneo de
hbitats enteramente termoflicos. en cambio las Euryarchaeota
(euryotas) son un grupo fenotpicamente heterogneo, que incluye a las
metanognicas, halfilas, etc.
Basados en su fisiologa se distinguen:
metanognicas procariotas que producen metano
halofilas extremas viven en regiones con muy alta concentracin de sal
(NaCl); requieren una concentracin de al menos 10% de cloruro de sodio para
su crecimiento
extremas (hiper) termfilas viven a temperaturas muy altas.
Adems de las caractersticas unificadoras de las arqueobacterias,

(pared celular sin murena, lpidos de membranas con enlaces ter,
etc.), estos procariotas exhiben atributos bioqumicos que le permiten
adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son
principalmente hipertermoflicos dependientes del sulfuro y
los Euryarchaeota son metanognicos y halfilos extremos.
Metanognicas
Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones
al aire (O2). En ambientes anaerbicos son muy abundantes, incluyen
173
sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos,

tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de lquidos
cloacales. Las metanognicas tiene un tipo increble de metabolismo que
puede usar el H2 como fuente de energa y el CO2 como fuente de
carbono para su crecimiento. En el proceso de construccin de material
celular desde H2 y CO2, Las metanognicas producen metano (CH4) en
un nico proceso generador de energa. El producto final, gas metano,
se acumula en el ambiente, as se han creado la mayora de las fuentes
naturales de gas natural (combustible fsil) utilizado con fines
industriales o domsticos.
Los procariotas Metanognicos son habitantes normales del rumen de
vacas y rumiantes. Una vaca puede eliminar unos 50 litros de gas
metano por da, en el proceso de eructacin. El metano es un
importante gas del efecto invernadero que se acumula en la atmsfera
a velocidad alarmante. Cuando se destruyen reas verdes y se
reemplazan por ganado se produce un doble impacto en el efecto
invernadero ( "double-hit"):
1. menores cantidades de CO2 sern eliminadas debido a la
remocin de las plantas
2. CO2 y CH4 adicionales sern liberados por el metabolismo
combinado del ganado y los procariotas metanognicos.
Por otra parte gran cantidad de gas metano es producido durante el

tratamiento de los lquidos cloacales, sin embargo normalmente es
descartado en lugar de ser reciclado.
Methanococcus jannischii
Methanococcus jannischii fue originalmente aislada de una muestra
tomada de una chimenea ( white smoker: fumarola blanca) a 2.600
metros de profundidad en el Pacfico Este. Puede crecer en un medio de
cultivo mineral que contenga solo H2 y CO2 como fuente carbonada y en
174
un rango de temperatura entre 50 - 86 grados. Estas clulas son cocos

irregulares mviles, debido a la presencia de dos haces de flagelos
polares insertos cerca del mismo polo .
Halfilas extremas
Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt
Lake (Colorado USA), o en estanques de evaporacin de agua salada,
donde la concentracin de sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento
de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para el crecimiento, sus
paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el in
Na+. Halobacterium halobium, la especie predominante en Great Salt
Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de una
"membrana prpura", que toma esta coloracin por la presencia del
pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que
reacciona con la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la
membrana que permite la sntesis de ATP. Este es el nico ejemplo en la
naturaleza de una fotofosforilacin sin clorofila. Estos organismos son
hetertrofos y aerobios, la alta concentracin de ClNa en el ambiente
limita la disponibilidad de O2 para la respiracin, por lo que usando
bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP,
convirtindolo a partir de la energa lumnica.
Halobacterium salinarium
Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece a 4 - 5 M
NaCl y no crece por debajo de 3 M NaCl. La preparacin por criofractura
muestra la estructura de la superficie de la membrana celular y revela
pequeos parches de "membrana prpura" que contienen el
pigmento bacteriorrodopsina embebidas en la membrana plasmtica,
este pigmento expulsa un protn de la clula, creando as un gradiente
de protones que puede ser usado para generar ATP.
175
Termfilas extremas (Termoacidfilas)

Representan varias lneas filogenticas de Archaea. Estos organismos
requieren temperaturas muy altas (80 - 105 grados) para crecer. Sus
membranas y enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas.
La mayora de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias
y usan el sulfuro como aceptor de electrones en la respiracin, en
reemplazo del oxgeno. Otras son litotrficas y oxidan sulfuro como
fuente de energa, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican su
ambiente oxidando Su (sulfuro) a SO4 (c. sulfrico). Estos
hipertermfilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro
asociados a los volcanes, como los manantiales clientes, giseres y las
fumaroles del Parque National de Yellowstone , en respiraderos termales
("smokers") y en fracturas del piso ocenico. Sulfolobus fue el primer
Archeae hipertermoflicos descubierto por Thomas D. Brock de la
Universidad de Wisconsin en 1970. Su descubrimiento, junto al
de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la
biologa de los hipertermfilos. Thermus aquaticus, (fuente de la
enzima taq polimerasa usada en lareaccin en cadena de la
polimerasa , PCR), crece a 70 grados. Sulfolobus crece en ambientes
rico en sulfuro, manantiales calientes, 90 grados y pH
1. Thermoplasma, tambin descubierta por Brock, es un termfilo nico,
ya que es el representante exclusivo de una lnea filogentica de
Archaea. Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que
carece de pared celular. Thermoplasma crece a 55 grados y pH 2; solo
han sido encontradas en pilas calientes de carbn, los cuales son
productos de desecho humanos.
Parque National de Yellowstone

Sulfolobus acidocaldarius (T.D. Brock)
izq: MET X85,000, der: microfotografa
176
por fluorescencia de clulas adheridas a

cristales de sulfuro
Sulfolobus es un termfilo extremo que se encuentra en manantiales cidos
productos de calentamiento por volcanes, y suelos con temperaturas entre 60 95 gradosC, y pH 1 a 5.
Yellowstone National Park, USA, izq: Octopus Spring, der: Obsidian

Pool.http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html
A pesar que las Archaea son extremfilos por excelencia, tambin pueden
encontrarse Bacterias, e inclusive algunos eucariotas en estos hbitat. Ninguna
bacteria produce metano, pero existen algunas que creen en estos ambientes.
Con respecto a la tolerancia cida, una bacteria: Thiobacillus, puede crecer a pH
0. Un alga, Cyanidium, tambin puede crecer a pH 0. En ambiente superclidos
( > de 100 C), los Archaea son exclusivos. Ninguna bacteria puede crecer en
altas concentracin de sales.
Relacin entre los dominios

Archaea
Bacteria
Eukarya
plantas (celulosa),
peptidoglican
animales (ninguna),
os
fungi (quitina)
Lpidos: las cadenas
lpidos: las cadenas de ac. grasos
Membra
hidrocarbonadas ramificadas estn estn unidas al glicerol por
na
unidas al glicerol por enlaces ter enlacesester
ADN fragmentado en
Genoma ADN nico, circular, presencia de plsmidos
cromosomas
mltiples
Pared
pseudopeptidoglicano, o solo por

protenas
177

deprocariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una
Moneras y la creacin de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez
mas aceptada.
ARN ribosmico: Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente
ATP(adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas
Brown, J.W. et al, Gene Structure, Organisation and Expression in Archaebacteria.

CRC Critical Reviews in Microbiology, Vol 16, No. 4, 1989
Balows, A., H.G. Truper, M. Dworkin, W. Harder, and K.-H. Schleifer (eds.). The
Prokaryotes, 2nd ed. Springer-Verlag, New York. 1992. Published in four volumes.
The most complete reference on the characteristics of prokaryotes. Includes
procedures for the selective isolation and identification of virtually all known
prokaryotes.
Danson et al., Archaebacteria, Biochemistry and Biotechnology, London:
Biochemical Society, 1992
Holt, J.G. (editor-in-chief). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Volume 1,
1982. Gram-negative bacteria of medical or industrial importance. Volume 2,
1986. Gram-positive bacteria of medical or industrial importance. Volume 3,
1988. Other Gram-negative bacteria, cyanobacteria, Archaea. Volume 4, 1988.
Other Gram- positive bacteria. This is the standard authoritative guide to
bacterial taxonomy and identification. This the usual place to begin a literature
survey or an identification process of a specific bacterial group.
Madigan, M.T., J.M. Martinko and J. Parker. Brock Biology of Microorganisms, 8th
ed. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey. 1997.
M.Ciaramella et al, Molecular biology of extremophiles, World Journal of
Microbiology and Biotechnology, Vol 11, pp 71-84, 1995
Raven, P.H., R.F. Evert and S.E. Eichhorn. Biology of Plants, 5th ed. Worth
Publishers, New York. 1992.
Stanier, R.Y., J.L. Ingraham, M.L. Wheelis, and P.R Painter. The Microbial World,
5th ed. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey. 1986.
ARCHAEA: journal del tema, http://archaea.ws/

178
Introduction to the Archaea: Life's extremists. UCMP Berkeley.

ARCHAIC: ARCHAebacterial Information Collection. Database of archaebacterial
genomic DNA sequences. Structural Biology Centre, Tsukuba, Japan.
http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp
Jarrell Laboratory. Research on the ultrastructure and biochemistry of
methanogenic archaea. Department of Microbiology and Immunology at Queen's
University in Kingston, Canada.
Molecular Biology of Extremophiles Laboratory. Institut de Gntique et
Microbiologie, Universit Paris-Sud, Centre Universitaire d'Orsay, France.
Department of Microbiology and Archaeenzentrum. The Karl O. Stetter
laboratory, Regensburg, Germany.
Halophilic Microorganisms. Maintained by Robert Simon.
Material traducido y modificado de Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison
Department of Bacteriology, por Dra. Ana Maria Gonzalez
Jueves, 27 de Abril de 2006
Nucleoide bacteriano
El ncleo bacteriano | Cromosoma
bacteriano | Plsmidos | Reproduccin |Verificacin del quorum
| Glosario | Enlaces | Autoevaluacin: 1, 2, 3

El "ncleo" bacteriano: NUCLEOIDE
Las clulas procariotas y eucariotas se distinguieron desde el principio
sobre la siguiente base estructural: la estructura equivalente al ncleo
eucariota (esa compleja estructura rodeada por membranas) no se
observaba en procariotas.
El tamao de las bacterias dificult los estudios acerca del "ncleo"
bacteriano, sin embargo en el curso de las investigaciones destinadas a
179
su esclarecimiento la utilizacin de los mtodos citoqumicos y la

microscopa electrnica demostraron su existencia.
El gran poder de resolucin del microscopio electrnico no solo amplia la
tpica forma bacteriana, sino que revela claramente la organizacin
procariota.
Obtenida de: http://129.109.136.65/microbook/ch002.htm Note la regin nuclear o nucleoide (n)

donde se localiza el ADN y las reas oscuras del citoplasma de Neisseria gonorrhoeae.
Hoy se conoce que al igual que del resto de seres vivos (celulares)
poseen ADN, y que el mismo no se haya distribuido al azar en el
citoplasma, sino en una zona particular denominada regin nuclear
o nucleoide sin estar separado por una unidad de membrana.
Cromosoma bacteriano
Por microscopa ptica puede constatarse la presencia de ADN por la
tincin de Feulgen.
Sin embargo, fueron los mtodos autorradiogrficos los que demostraron
en forma indubitable que el ADN es el material "nuclear" de las
bacterias, gracias a una de las caractersticas que posee esta
molcula: es la nica sustancia celular que posee timina.
180
De los mtodos autorradiogrficos (usando timina tritiada) y bioqumicos

tambin surgi el conocimiento que el ADN se presenta como una doble
cadena (de cerca de 1 mm de longitud), circular y cerrada de
manera covalente, que toma el nombre de cromosoma
bacteriano. Esta "gigantesca" molcula circular tiene un peso de 3 X
10 9d (daltons).
Sobre estas bases por lo tanto, el nucleoide es una estructura que
contiene un solo cromosoma.
No posee las histonas del cromosoma eucariota, pero se ha comprobado
la existencia de protenas y poliaminas de bajo peso molecular y de
iones magnesio que cumpliran su funcin.
Desde ya, la sola mencin de la longitud del cromosoma bacteriano del
orden del milmetro hace necesaria una explicacin que concilie con el
tamao de la bacteria que est en el orden de micrones (1 m = 0,001
mm), la microscopa electrnica muestra un cromosoma bacteriano
altamente condensado y ordenado ("supercoiled" o superenrrollado), y
que se encuentra anclado parcialmente a la membrana bacteriana. Este
ADN superenrrollado adopta una forma mucho mas compacta que el
circular. En la clula eucariota el enrollamiento se hace sobre las
histonas en los nucleosomas, pero en las procariotas, existe una enzima:
la ADN girasa que que provoca enrollamientos negativos (la torsin se
hace de manera contraria a la direccin de la doble hlice, o sea hacia la
izquierda). E. coli puede presentar hasta unos 50 dominios
superenrrollados debido a su asociacin con protenas estructurales,
poliaminas de bajo peso molecular y de iones magnesio que cumpliran
la funcin de las histonas eucariotas.
De la misma forma que la ADN girasa superenrrolla el cromosoma para
confinarlo dentro de la clula, otra enzima, la Topoisomerasa I es
capaz de desenrollar y relajarlo para permitir la replicacin.
181
Cromosoma de E. coli extendido por shock

osmtico
1200 m de long. (Dr. Gopal Murti/Science
Photo
Library)
Es interesante como algunos antibiticos (ac. nalixdico y novobiocina)

actan inhibiendo la accin de la ADN girasa.
El esquema supersimplificado de esta figura:
182
http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_30.html.Esquematiza
el
cromosoma bacteriano y representa los plsmidos.

Plsmidos
Son elementos genticos accesorios extracromosmicos, pequeos
fragmentos circulares de ADN, que estn presentes prcticamente en
todas las clulas bacterianas. Contienen de 2 a 30 genes. Algunos tienen
la capacidad para incorporarse o salir del cromosoma bacteriano. Se
denomina episoma a un plsmido incorporado al cromosoma
bacteriano. Los plsmidos se replican en manera similar al cromosoma
bacteriano. En Escherichia coli se han reconocido muchos plsmidos,
entre ellos el F ("factor sexual") y el R (resistencia a los antibitico). El
plsmido F contiene 25 genes, algunos de los cuales controlan la
produccin de los pilis , "tubos" que se extienden desde la superficie de
las clulas bacterianas "machos"( F+), a la de las clulas bacterianas
hembras ( F-).
183
Conjugacin en una cepa de Escherichia coli (M.E 27.700x)

Dennis Kunkel, usada con permiso.
La resistencia a los antibiticos ha sido encontrada en grmenes

patgenos causantes de enfermedades tales como: tifoidea, meningitis,
184
gonorrea y otras. Actan proporcionando la informacin necesaria para

destruir el antibitico o para circunvalar el bloqueo que produce el
antibitico en la va metablica bacteriana.
El plsmido R confiere, a las clulas que lo poseen, resistencia a los
antibiticos o drogas. Un plsmido R puede llegar a tener hasta 10
genes que confieren resistencia.
Los plsmidos R pueden transferirse a otra bacteria de la misma
especie, a virus e inclusive, a bacterias de diferentes especies.
Tamao genmico
El tamao genmico de las bacterias se diferencia de una especie a otra,
en un rango que va de 0,6 hasta 13.106 pares de bases (pb). La mayora
de los genomas bacterianos tienen el mismo orden de tamao que el
de Escherichia coli (esto es 4,6.106 kb).
El nmero de genomas por clula difiere igualmente de una especie a
otra y depende de las condiciones de cultivo.
A efectos comparativos la tabla siguiente muestra el tamao genmico
de Escherichia coli y de una serie de eucariotas.
Organismo
Tamao genmico
Escherichia coli
4,6.106 pb
Neurospora crassa
19.106pb
Aspergillus niger
40.106pb
Homo sapiens
2,9.109pb
Zea maiz
7.109pb
Reproduccin Bacteriana
Los datos obtenidos a partir de las autorradiografas del cromosoma
de Escherichia coli(imgenes theta por su similitud al aspecto de dicha
letra griega) ya indican la manera en que se replicara el ADN
bacteriano, el esquema y la animacin representan
unareplicacin unidireccional, si bien en realidad se ha establecido que
la misma es bidireccional y existen dos horquillas de replicacin que
acontecen por la desespiralizacin de la doble cadena.
La duplicacin de la clula va precedida por la duplicacin o replicacin
del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a
una parte diferente de la membrana celular. Cuando las clulas que se
originan comienzan a separarse, tambin se separa el cromosoma
original del replicado.
El nmero de copias por clula del cromosoma depende del estadio del
185
ciclo celular (replicacin del cromosoma, crecimiento de la clula,

separacin de los cromosomas, etc.). Si bien el mecanismo de
separacin de los cromosomas "hermanos" no se ha dilucidado en su
totalidad, todo los modelos coinciden que una de las condiciones es que
el cromosoma permanezca "pegado" a la membrana celular a travs de
varios estadios del ciclo de divisin bacteriano.
Luego de la separacin de las clulas (citocinesis), quedan dos clulas de
idntica composicin gentica (excepto en los raros casos
de mutacin espontnea). Ver animacin abajo
Original de:
http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap2.html#two_bact_groups
El tiempo necesario para la replicacin del cromosoma de Escherichia

coli es de aproximadamente 40 minutos, sin embargo la duplicacin de
la bacteria acontece (en condiciones optimas) en cerca de 20 minutos,
este hecho paradojal se explica por el descubrimiento que en los
cromosomas bacterianos "hijos" se inicia un nuevo ciclo de
divisin antes de que se termine el primero.
El cromosoma procariota es mucho ms fcil de manipular que el de los
eucariotas y por lo tanto se conoce mucho acerca de sus genes y sus
mecanismos de control.
Una consecuencia de este mtodo asexual de reproduccin es que todos
los organismos de una colonia son genticamente iguales. Cuando se
trata una enfermedad bacteriana, una droga que mata una bacteria
matara todos los otros miembros de este clon (colonia) con los cuales se
ponga en contacto.
Ciertos tipos de bacterias pueden "donar " un pedazo de ADN a una
clula receptora. Esta recombinacin es el equivalente bacteriano de la
reproduccin sexual en eucariotas. Debe notarse que usualmente no se
transfiere la totalidad de la molcula de ADN, solo una pequea parte
186
Modificada de:
http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap
9.ht
Nmero de copias cromosmicas

Las clulas procariotas en crecimiento rpido (fase logartmica o
exponencial) tienen la posibilidad de dividirse ms rpido que lo que
permite la maquinaria de replicacin del ADN. Por ello pueden tener de 2
a 4 copias del cromosoma bacteriano o copias incompletas del mismo.
Para asegurar que exista una copia completa para cada una de las
clulas hijas en la fisin binaria, se inician nuevos ciclos de replicacin
del ADN antes que el ltimo haya terminado.
nicamente en fase estacionaria, cuando las bacterias cesan de
dividirse, existe un cromosoma por clula. Por ello este tipo de
organismos son haploides, es decir el genoma mnimo por clula es una
sola copia del cromosoma bacteriano, lo que implica que existe una sola
copia de cada gen.
Verificacin de quorum
Bajo el termino "verificacin de quorum " (quorum sensing ) se describe
la manera en que las bacterias determinan cuantas de ellas se
encuentran en la vecindad.
La "verificacin de quorum " (quorum sensing) permite a una poblacin
de bacterias coordinar su expresin gnica y, por lo tanto, su
comportamiento colectivo.
Usualmente la "verificacin de quorum " sirve para controlar procesos
que son efectivos cuando un gran numero de bacterias actan en
conjunto. Si existe quorum, es decir, si el numero de ellas es el
adecuado, se desencadenara una respuesta colectiva. Por ejemplo
Millones de bacterias bioluminescentes decidirn emitir luz simultneamente a
fin de permitir a su hospedador (un calamar) "encenderse" y utilizar la luz
producida, para, por ejemplo, distraer a un predador...
Bacterias patgenas como Salmonella esperan a "reunir quorum" antes de
liberar las toxinas que atacaran a su husped. Si la bacteria ataca sola, en vez
de hacerlo en conjunto, el sistema inmunolgico la neutraliza rpidamente.
Las investigaciones respecto a este tema mostraron adems que las bacterias
187
utilizan la 'verificacin de quorum ' en :

el proceso de formacin del viscoso biofilm que forma las placas de los dientes
la regulacin de la divisin
la formacin de esporas.
Investigadores de la Universidad de Princenton identificaron un

autoinductor, el AI-2 (AutoInducer 2) que posee la potencialidad de
mediar la comunicacin en diferentes especies bacterianas y postularon
la existencia de un mecanismo comn empleado por las bacterias en
ambientes naturales.
La identificacin qumica del AI-2 se realiz mediante cristalografa de
Rayos X y llev, entre otras, a la conclusin de que se trataba de un
derivado de 4,5-dihidroxi-2,3-pentanodiona y que, esto es lo novedoso,
en su forma cclica es un sustrato plausible para la adicin de borato. Los
estudios de densidad electrnica del AI-2 indican que se trata de un
furanosil borato diester y representa el primer rol bioqumico definido
para el Boro en sistemas biolgicos.

Aminocidos (del griego Ammon = dios egipcio cerca de cuyo templo se
prepararon por primera vez las sales de amonio a partir de estircol de camello):
Las subunidades (monmeros) que forman las protenas (polmeros). Cada
aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino ( bsico) y un grupo
funcional carboxilo (cido) y difiere de otros aminocidos por la composicin de
su grupo R.
188
citosina y guanina.
Asexual (del griego a como prefijo privativo): Un mtodo de reproduccin en el
cual se producen descendientes genticamente idnticos a su nico progenitor.
Ocurre por diversos mecanismos, entre ellos fisin, gemacin y fragmentacin.
Autorradiografa ( del griego autos = mismo, propio): Procedimiento destinado
a determinar la presencia (o no) de una molcula en un determinado
compuesto, para ello se utiliza un mtodo que permita
incorporar istopos radiactivos en una molcula ("marcar" la molcula). El
compuesto donde se supone que se incorpor la molcula se coloca sobre un
soporte ( puede ser una placa de vidrio) y se cubre la preparacin con placa
radiogrfica. Las emisiones resultantes del fenmeno dedesintegracin
radiactiva originadas por la presencia del istopo, sensibilizan en ese punto a la
placa radiogrfica, la que, al ser revelada indica la presencia (o no) del istopo
buscado.
Citocinesis (del griego kytos= recipiente; kinesis = movimiento): Divisin del
citoplasma de una clula luego de la duplicacin del material nuclear.
Citoplasma (del griego kytos = recipiente; plasma = materia modelable): lo
que se encuentra entre la membrana celular y la membrana nuclear. Materia
viva en el interior de una clula, excluyendo al material gentico.
Clon (del griego klon = ramita): Poblacin de individuos derivados por
reproduccin asexual de un solo antecesor.
Desintegracin radioactiva: La conversin espontnea de un tomo a un
tomo de un elemento diferente por la emisin de una partcula de su ncleo
Genoma 1. Conjunto de genes de un individuo. 2. Conjunto de genes
compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una
poblacin o especie.
usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos.
Herencia (del latn haerentia = cosas vinculadas): transmisin de
caractersticas del/de los progenitor/es a los hijos.
los eucariotas
Horquilla de replicacin: La estructura en forma de Y que se forma en el
punto donde se separan las hebras del ADN al momento de la replicacin y
donde se sintetizan las dos cadenas complementarias.
atmicopero con un diferente nmero de neutrones; se los nombra agregando el
nmero de masa al nombre del elemento, p.ej. carbono 12 o 12C; carbono 14
o 14C.
Monmero (del griego monos = uno, solo; meros = parte): Molcula que
constituye la unidad que se repite en un polmero.
Mutacin(del latn mutare= cambiar): Cambio en la secuencia del ADN que
189
se hereda.
Nmero atmico: el nmero de protones en el ncleo de un tomo.
Nucletidos : Los monmeros de los cidos nucleicos, se componen de un
fosfato, un azcar y una base nitrogenada (frmulas). Los nucletidos se
encuentran relacionados con el almacenamiento de la informacin (ADN),
sntesis proteica (ARN) y transferencia de energa, como nucletidos simples
ATP, GTP, UTP...(frmulas) o dobles NADH y NADPH (frmulas).
Pirimidinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de
las purinas) que son parte de los nucletidos. Las pirimidinas poseen un solo
anillo y comprenden a la timina(ADN), uracilo (en el ARN) y la citosina (ADN).
Enlace a las frmulas.
Polmero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por
uniones peptdicas.
Purinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de
las pirimidinas) que son parte de los nucletidos. Las pirimidinas poseen dos
anillos y comprenden a la adenina y a la guanina. Enlace a la frmulas.
Reaccin de Feulgen : Descripta por Robert Feulgen, esta tincin se basa en
que, en determinadas condiciones experimentales (el ARN es eliminado por
hidrlisis cida o enzimtica), la fucsina decolorada recobra su color rojo en
presencia del ADN de la muestra tratada; dicho color permite visualizar, por
microscopa ptica, su localizacin en la muestra procesada.
Replicacin (del latn ? replere = rellenar): Proceso anterior a la divisin
celular por el cual se duplica el ADN.
Timina: Una de las bases pirimidnicas del ADN, la timina es reemplazada por el
uracilo en el ARN.
Tritio (el griego tri = tres): 3H, istopo radioactivo del hidrgeno (2H), con
una vida media de 12,5 aos.
Vida Media: El tiempo requerido para la desintegracin de la mitad de la
cantidad original de un elemento radioactivo y su conversin en un elemento
ms estable.
Introduccin a la Biotecnologa Ambiental

La 'Escherichia coli' se aade a la lista de genomas
190
completoshttp://diariomedico.recoletos.es/genetica/n050997bis.html#TOP
Talking Bacteria, By MARGUERITE HOLLOWAY ; February 2004; Scientifican
American
X. Chen et al., Structural Identification of a Bacterial Quorum-sensing Signal
Containing Boron,. Nature , 415, 545 (2002).
Redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman

Actualizado Martes, 12 de Abril de 2005
Citoplasma bacteriano
Membrana plasmtica | Citoplasma | Membranas
intracitoplasmticas | Ribosomas |Hiptesis endosimbitica del origen
eucariota | Glosario| Enlaces | Autoevaluacin: 1, 2

Membrana plasmtica bacteriana
La estructura de la membrana bacteriana es similar a la de plantas y
animales, es por ello que se habla para ellas de una "membrana
elemental ". Puede aislarse utilizando lisozimamediante shock osmtico.
Esta compuesta primariamente de protenas y fosfolpidos (cerca de 3:1).
Realiza numerosas funciones que incluyen las de transporte, biosntesis
y transduccin de energa.
es la barrera osmtica de la clula
es sede de los sistemas de transporte activo y de las permeasas especficas
en la membrana (o junto a ella) se encuentran las enzimas y componentes
deltransporte de electrones y fosforilacin oxidativa (recordemos que en
eucariotas las mismas estn en las mitocondrias)
all se realiza la sntesis de componentes de la pared celular y de las cpsulas
191
lugar de excrecin de exoenzimas

sede del centro de replicacin del ADN
punto de anclaje de los flagelos
Las membranas procariticas, a diferencia de las de eucariotas, carecen

de esteroles (excepto Oxyphotobacteria, ciertas bacterias metilotrofas y
los Mollicutes). Pero en cambio, en muchas bacterias existe una peculiar
clase de compuestos policclicos,
denominados hopanoides (triterpenoides pentacclico) que parecen
condicionar parte de la rigidez de las membranas citoplsmicas.
En arqueobacterias, que presentan en lugar de los habituales lpidos a
base de steres de cidos grasos con glicerol, existen lpidos a base
de teres de alcoholes de cadena larga con glicerol (p. ej., difitanilglicerol-diteres).Los alcoholes suelen ser derivados poliisoprenoides.
Este tipo de membranas son ms rgidas que las de eubacterias.
Citoplasma Bacteriano
Esta limitado por la membrana citoplasmtica, y en el se encuentran las
inclusiones celulares. En un principio considerado una "solucin"
homognea de protenas, los mtodos de fraccionamiento acoplados a
los estudios bioqumicos y de microscopa electrnica mostraron la
complejidad del sistema. En realidad esta atravesado por numerosas
membranas que lo compartimentalizan, si bien esta
compartimentalizacin no es tan desarrollada como en eucariotas.
Si se homogeneizan clulas bacterianas y luego se las centrifuga
a 100.000 g se separa en el fondo del tubo de centrifuga una fraccin
"particulada" que contiene los ribosomas y las membranas con los
cidos nucleicos, y una fraccin "soluble" que contiene protenas, y los
cidos ribonucleicos solubles ( tARN y mARN).
192
Neisseria gonorrhoeae (dos clula dividindose, n=nucleoide)

Membranas intracitoplasmticas
En muchas bacterias la membrana rodea al citoplasma sin pliegues ni
invaginaciones, en otras est invaginada y atraviesa el citoplasma
(bacterias fototrofas como Chromatium oRhodospirillum).
El crecimiento e invaginacin de la membrana citoplasmtica rellena la
luz de las bacterias fotosintetizadoras originando tubos y vesculas
(cuando se rompen las bacterias aparecen como vesculas aisladas que
reciben el nombre de "cromatforos"). En otras bacterias
fotosintetizadoras las vesculas estn aplanadas y se apilan
ordenadamente y, al igual que en las vesculas de los cloroplastos de las
plantas verdes, se denominan tilacoides.
Las membranas fotosintetizadoras son similares a la citoplasmtica y en
ella se encuentran las bacterioclorofilas y los carotenoides que
intervienen en la fotosntesis. Tambin se encuentran aqu los
componentes del sistema fotosinttico de transportes de electrones y de
la fosforilacin.
Los ribosomas
Los ribosomas son las estructuras celulares donde se sintetizan las
protenas. Se encuentran en el citoplasma bacteriano y al microscopio
electrnico se presentan como partculas de unos 16 x 18 nm. Un
193
ribosomas de E. coli es una ribonucleoproteina con una masa de 2700

kd, un diametro aproximado de 200 . Los 20,000 ribosomas de una
clula bacteriana constituyen cerca de una cuarte parte de todo su
volumen. Los ribosomas no disociados tienen una velocidad de
sedimentacin en una ultra centrfuga de 70 S. Los ribosomas pueden
disociarse en una subunidad grande (50S) y una subunidad pequea
(30S)que unidas forman el ribosoma 70 S.
Subunidades ribosmicas (A) 30S, (B) 50S, y (C) 70S

Debe destacarse que los ribosomas de las organelas eucariotas
(mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los
de los procariotas. (ver La hiptesis endosimbitica del origen eucariota).
El nmero de ribosomas depende de la velocidad de crecimiento de la
clula ( > velocidad mas ribosomas) y oscila entre 5.000 a 50.000 /
clula.
En la constitucin del ribosoma intervienen protenas y ARNr (r por
ribosmico), del 80 al 85% del ARN bacteriano est en los ribosomas.
Son la parte principal ("core" ) de los ribosomas y posiblemente la clave
del mecanismo de traduccin de las protenas. Se conocen tres
tipos : 5S y 23S pertenecientes a la unidad 50S y el 16S de la
unidad 30S , su estudio comparativo llev a postulacin de un rbol
Filogentico Universal.
Durante la sntesis proteica en las microfotografas electrnicas se
observan cadenas de ribosomas ordenados regularmente. Se trata de
ribosomas alineados a lo largo del filamento de ARNm ( m por
mensajero, los polirribosomas o polisomas
Los ribosomas citoplasmticos de los eucariotas tienen una velocidad
de sedimentacin mayor: 80 S. Esta diferencia entre los ribosomas de
las bacterias (70 S) y de los eucariotas (80 S) constituyen para ellas (si,
nosotros somos eucariotas) un "taln de Aquiles" ya que
algunos antibiticos interfieren en algn punto de la sntesis
proteica que procesan los ribosomas 70 S (ver Tabla siguiente), y
no la afectan cuando se trata de ribosomas 80 S.
194
Inhibicin de la sntesis proteica por antibiticos en procariotas

Antibitico Punto de accin
Eritromicina Funcin de la subunidad 50 S
Tetraciclinas Anclaje del ARNt a los ribosomas
Estreptomicin Unin de los aminocidos
a
Cloranfenicol Incorporacin de aminocidos a las
protenas
La hiptesis endosimbitica del origen eucariota

Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la
principal etapa en la evolucin de la clula eucariota. En 1980, Lynn
Margulis propuso la teora de la endosimbiosis para explicar el origen de
la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota
grande o quizs un primitivo eucariota fagocit o rodeo a un pequeo
procariota hace unos 1500 a 700 millones de aos.
Esquema del probable proceso de fagocitosis que dio origen a la endosimbiosis. Modificado de:
http://whfreeman.com/life/update/chap04.html.
En vez de digerir al pequeo organismo el grande y el pequeo entraron

en un tipo desimbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se
benefician y ninguno es daando.
El organismo grande gana un excedente de ATP provisto por la
"protomitocondria" o un excedente de azcar provisto por el
"protocloroplasto", y provey al recin llegado de un medio ambiente
estable y de material nutritivo para el endosimbionte.
eucariotas heterotrficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los
eucariotas fotosintticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al
protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena
detransporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera
195
de la clula husped.
La divisin de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los
procariotas. Sin embargo los orgnulos celulares, tal lo sealado, no son
independientes a pesar de contener su propia molcula de ADN. Una
parte de la informacin necesaria para la sntesis de sus protenas se
encuentra en el ncleo del eucariota.
Como ejemplo citemos aqu la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima
clave de la fotosntesis. Consta de 8 subunidades grandes y de 8
subunidades pequeas. La informacin de las subunidades grandes se
localiza en el ADN del cloroplasto, la de las pequeas en el ncleo
celular.
Resumiendo, segn la hiptesis endosimbitica
las mitocondrias proceden de bacterias aerbicas incoloras y
los cloroplastos, de cianobacterias, que entraron en una relacin
endosimbitica con una clula eucariota primitiva.
Un resumen (en ingles) de esta teora.
Enlaces
http://caibco.ucv.ve/vitae/VitaeCuatro/Articulos/Neurociencias/exocitos.htm
Interpretacin del rbol molecular de la
vidahttp://scriptusnaturae.8m.com/Articulos/bac/arbol.htm
La
desinfeccin http://ourworld.compuserve.com/homepages/Academia_Veterinaria/news26.htm
Comparacin de dos mtodos de fijacin para la estabilizacin de glicoclix
bacteriano
http://www.uady.mx/~biomedic/rb98912.html
100.000 g: 100.000 veces la fuerza de la gravedad (g)

Adaptacin (del latn adaptare = acomodar): Tendencia de un organismos a
"adecuarse" a su medio ambiente; uno de los principales puntos de la teora de la evolucin por
196
la seleccin natural de

disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz
de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.
antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el
nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un
grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina,
timina, citosina y guanina. Frmula
ARN de transferencia (del latn transferre = transportar, der. de ferre= llevar)
Acido ribonucleico, pequeo, de una sola cadena, pega al aminocido y lo lleva
al codnapropiado en el mARN. Se abrevia tARN.
ARN mensajero: "Molde" para la sntesis proteica que es copiado de una de las
hebras de ADN y que se traduce en los ribosomas en una secuencia proteica. Se
abrevia mARN
Aqules: hroe de la mitologa griega. La leyenda cuenta que su madre lo
sumergi en la laguna Estige lo que lo hizo invulnerable, excepto en el taln por
donde lo sostuvo. Muere a consecuencia de una flecha que Pars, el hroe
troyano, raptor de la bella Helena, acert en su taln. Por extensin "taln de
Aquiles" = punto dbil.
Antibiticos (del griego anti = contra; bios = vida): Sustancias producidas por
algunos organismos que inhiben el desarrollo bacteriano o matan las bacterias.
A decir deUmberto Eco, al final del siglo XX : "la invencin ms importante de
nuestro siglo es la penicilina (y de manera ms general, todas aquellas drogas
que permiten que en la actualidad la gente llegue a los 80 aos, mientras que
en el pasado habran muerto a los 50 o 60)"
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo
deprocariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de
caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois,
Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su separacin del reino Moneras y la creacin
de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.
ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los
sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar
197
(ribosa) y a tres fosfatos.

Cpsula(del latn capsula = pequeo cofre): estructura que rodea a ciertas
bacterias.
Catalizador (del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye
la energa de activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la
reaccin.
Cianobacterias: bacterias unicelulares o filamentosas con capacidad
fotosintetizadora.
es el sitio
Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que
interviene en la captacin de la energa lumnica durante lafotosntesis
Codon: Una secuencia de tres nucletidos en el mARN que codifica para un
aminocido.
Eter: Compuesto qumico cuya frmula general es R-O-R', donde R y R' son
grupos hidrocarbonados.
Endocitosis(del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de
material desde el exterior de la clula hacia el interior por la formacin, en la
membrana plasmtica, de una vescula que rodea al material en manera tal que
la clula lo pueda incorporar. Incluye 1) fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis
mediada por receptor
Energa de activacin: La menor cantidad de energa requerida para que
ocurra una determinada reaccin qumica. Vara de reaccin en reaccin.
Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta
comocatalizador en las reacciones bioqumicas.
Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos
poradaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, proceso
al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural.
Exoenzimas (del griego ex = fuera, en = en, zyme = levadura): Enzimas que
salen fuera
198
Fagocito (phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula comilona"

deriv.fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a partculas
slidas, bacterias o virus que son introducidas para su destruccin.
Flagelos (del latn flagellus = batir) rgano de locomocin que se encuentra
tanto enclulas eucariotas como en procariotas. El flagelo eucariota tiene una distribucin interna
de microtbulos que es caracterstica: 9 + 2 (nueve pares que rodean a dos centrales) Y NO SE
ENCUENTRA EN PROCARIOTAS.
Fosfolpidos
Fosforilacin oxidativa : El aadido qumico de un grupo fosfato a una
molcula de ADP en forma de un nuevo enlace de alta energa para formar ATP,
asociado a la liberacin de energa en la cadena de transporte de electrones.
Fotosntesis (del griego photos = luz;syn = juntos; tithenai = ubicar):
captada por la clorofila.Tema ampliado
Glicerina ( del griego glykeros = "sabor dulce"), propanotriol.
Heteropolmero (del griego heteros = otro, diferente; polys =
muchos, meros = parte): Polmero cuyas subunidades son diferentes.
Heterotrofos (del griego heteros = otro, diferente, trophe = nutricin):
Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo molculas orgnicas sintetizadas por otros
organismos, incluyen a animales y hongos.
Lisozima: descubierta por sir Alexander Fleming en 1922, enzima que rompe el
enlace beta glucosdico de la murena. Se la encuentra en el lquido lagrimal,
secreciones nasales y en la clara de huevo. Tambin se la ha aislado de
bacterias y bacterifagos.
cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de
la clula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa
generando (por quimismosis) la mayor parte del ATP que necesita la clula para sus funciones.
Murena: heteropolmero que forma el esqueleto de la pared celular
bacteriana . El mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una
caracterstica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen
murena.
Nucletidos : Los monmeros de los cidos nucleicos, se componen de un
fosfato, un azcar y una base nitrogenada (frmulas). Los nucletidos se encuentran
relacionados con el almacenamiento de la informacin (ADN), sntesis proteica (ARN) y
transferencia de energa, como nucletidos simples ATP, GTP, UTP... o dobles NADH y NADPH .
199
Osmosis: (del griego osmos = impulso) movimiento de las molculas de agua a

travs de una membrana en respuesta a diferencias en la concentracin de los solutos. El agua se
mueve de reas de alta concentracin de agua/ baja concentracin de solutos a reas de baja
concentracin de agua/alta concentracin de solutos. Movimiento del agua a travs de una barrera
semipermeable, como la membrana celular, desde un alto potencial de agua a un bajo potencial de
agua.
Pared celular: estructura producida por algunas clulas, por fuera de su
membrana celular, en plantas consiste principalmente en celulosa, en hongos en
quitina y en procariotas del peptidoglicano murena.
clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y
ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas
rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen
evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos.
que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en
numerosas funciones celulares. Una de las clase de macromolculas orgnicas que tienen funciones
estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos
unidos por uniones peptdicas.
Replicacin ( del replere = rellenar): Proceso anterior a la divisin celular por el cual se
duplica el ADN.
Ribosomas Pequeas organelas, compuestas de ARN y protenas, presentes en
el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s) . Es el sitio de la sntesis
proteica. Esta compuesto de dos subunidades.
S (por Svedberg, que la defini): Unidad de velocidad de sedimentacin.
Shock: en ingles shock = choque, tratamiento
Simbiosis( del griego syn = junto, conbioonai = vivir) Asociacin entre dos o
ms organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo donde la
asociacin es beneficiosa para ambos 2) comensalismo donde uno se beneficia
y el otro no es daado ni beneficiado 3) parasitismo uno se beneficia y el otro
es daado.
Tilacoides (del griego thylakos = pequea bolsa): La estructura de membrana
especializada en la cual tiene lugar la fotosntesis. Membranas internas de
loscloroplastos que conforman compartimentos en los cuales tiene lugar las
200
"reacciones lumnicas" de la fotosntesis. Un conjunto de tilacoides forma la

grana.
Transduccin (del latn trans = a travs; ducere = conducir): 1) la conversin
de una seal en otra 2) Transferencia de material gentico de una clula a otra
por un virus.
Traduccin : 1) La sntesis de una protena sobre un "molde" de mARN, consiste
en tres etapas: iniciacin, elongacin y terminacin.
Transporte activo: Transporte de molculas contra un gradiente de
concentracin (de regiones de baja concentracin a regiones de alta
concentracin) con ayuda de protenas de la membrana celular y energa
proveniente del ATP.
Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidacin/reduccin
en las cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una
protena/enzima ligada a membrana a otra hasta finalmente son cedidos al
aceptor final, generalmente oxgeno. Durante este proceso se forma ATP 2) serie
de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energa
generada por los electrones que se mueven de un estado altamente reducido a
otro de menor reduccin.
Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman
La Pared bacteriana
El fenmeno de plasmlisis | La tincin de Gram | Estructura Qumica | La
pared celular Gram positiva | La pared celular Gram negativa | Accin de
la lisozima y de la penicilina| La membrana externa | Glosario | Enlaces |
Autoevaluacin: 1, 2, 3

201
Cubiertas superficiales
Las cubiertas que rodean la clula bacteriana se han identificado por
medio de tcnicas de tincin en microscopa ptica y electrnica, y
tcnicas de aislamiento y caracterizacin bioqumica de los componentes
celulares.
Las principales cubiertas son:
cpsulas y limos
la pared celular de las bacterias Gram-positivas
la pared celular de las bacterias Gram-negativas
la membrana plasmtica
los mesosomas (invaginacin de la membrana plasmtica)
La relacin topogrfica entre la pared celular y la membrana plasmtica

se observa en la microfotografa electrnica de Micrococcus
lysodeikticus (A) y de Bacteroides melaninogenicus(B).
A.
B.
Microfotografa electrnica de la bacteria Gram positiva Micrococcus

lysodeikticus mostrando la gruesa capa de peptidoglicano que conforma la pared celular
(cw), por debajo de ella la membrana plasmtica (cm), un mesosoma(m), y el nucleoide
(n).
Clula bacteriana procesada mostrando la lnea de fractura entre la membrana
citoplasmtica (m.i.) y la pared celular (m.e.). Barra = 1 m.
C. Tanto las bacterias Gram positivas como las Gram negativas poseen una
pared celular de peptidoglicanos que les confieren su forma caracterstica y

les provee de proteccin mecnica.
D. Dos grupos de bacterias carecen de pared celular:

los Mycoplasma que poseen solamente membrana celular
las formas L derivadas de bacterias que perdieron su habilidad de sintetizar su
pared celular
202
MET de Mycoplasma
La pared celular bacteriana rodea al protoplasto. La pared bacteriana
es permeable a las sales y a muchas sustancias de bajo peso
molecular. No es rgida sino elstica como el "cuero" de una pelota de
ftbol, el protoplasto bacteriano confiere una cierta rigidez al conjunto
protoplasto + pared que lo rodea, derivada de su presin interna o
turgencia (al igual que la cmara hinchada de la pelota).
La presin interna del protoplasto esta determinada osmticamente. Se
debe tener en cuenta que la membrana citoplasmtica es la
verdadera barrera osmtica (essemipermeable y controla la
entrada y salida de sustancias a la clula).
La pared celular y la plasmlisis
La semipermeabilidad de la membrana citoplasmtica y la permeabilidad

de la pared celular originan, entre otros, el fenmeno de plasmlisis.
Este fenmeno se observa cuando la tonicidad del medio externo es
mayor que la del protoplasto (medio hipertnico) en estas condiciones el
agua sale del protoplasto y este se encoge por lo que la membrana
citoplasmtica se separa de la pared.
203
La pared celular y la coloracin de Gram

La pared celular es responsable de lo que le sucede al colorante utilizado
en la Tincin de Gram (1884). La propiedad de teirse o no de violeta
oscuro (Gram positivas o Gram negativas) por esta coloracin es un
criterio de clasificacin importante correlacionable con otras propiedades
bacterianas. Unos pocos organismos son Gram-variables.
Tanto las Gram-positivas como las Gram-negativas captan la misma
cantidad de cristal violeta (CV) e iodo (I). El complejo CV-I sin embargo
es atrapado dentro de la clula Gram positiva por la deshidratacin y la
reduccin del tamao de los poros de la pared resultante del proceso de
lavado con solvente. En contraste en las Gram negativas la fina (y
probablemente discontinua) capa de peptidoglicano no impide la
extraccin por el solvente del complejo.
Avala lo antedicho el hecho que, si despus de su tincin se tratan con
lisozima bacteriasGram positivas, se ve que los protoplastos siguen
teidos, pero pierden el colorante si se los trata con alcohol. Esto indica
que el colorante es fijado a nivel del protoplasto, y que lapared
celular de las bacterias Gram positivas es la que impide la
extraccin del colorante. Corroborando esta suposicin se observa
que cuando Bacillus subtilis emerge de su esporasu pared celular esta
"inmadura" y se comporta como Gram negativa. Cuando la pared
celular adquiere su estructura final pasa a ser Gram positiva.
La pared bacteriana: Estructura Qumica
204
El esqueleto de la pared celular bacteriana est constituido por un

heteropolmero, el peptidoglicano murena. El mismo, y las enzimas que
intervienen en su sntesis, son una caracterstica general de todas las
eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena.
205
Esta macromolcula esta formada por una secuencia alternante de Nacetil-glucosamina(NAG) y el cido N-acetilmurmico (NAM) unidos
mediante enlaces -1,4. La cadena es recta y no ramificada,
constituyendo la estructura bsica de la pared celular (su "backbone").
El cido N-acetilmurmico es un ter resultante de la unin del oxhidrilo
del C3 de la molcula de N-acetil-glucosamina con el oxhidrilo del cido
lctico.
El grupo cido del lctico enlaza con una pequea cadena peptdica.
Entre los aminocidos tpicos de esta cadena se encuentran la L-alanina,
cido D-glutmico, cido m-diaminopimlico o la L-lisina o D-alanina.
Los diaminocidos al tener dos grupos amino pueden formar enlaces
peptdicos con aminocidos dicarboxlicos de otra cadena. A travs de
estas uniones peptdicas se unen entre s las cadenas de
heteropolmeros formando una molcula gigante, el sculo de murena.
206
Representacin esquemtica de los peptidoglicanos

Debemos destacar lo siguiente:
Las formas D de la Alanina y del cido glutmico no se presentan en las

protenas de los eucariotas. Tampoco en dichas protenas se encuentra el
cido m-diaminopimlico. La secuencia alternante de Nacetilglucosamina y N-acetilmurmico no se encuentra en eucariotas
Estas caractersticas estructurales hacen que las bacterias (al igual que
con la diferencia en los ribosomas) presenten un "taln de Aquiles"
susceptible de ser utilizado en su contra por los frmacos de la terapia
medica. Los agentes teraputicos que actan en el mbito de la pared
celular bacteriana y tienen como "blanco" las enzimas involucradas en
su sntesis son en gran medida inocuos para el organismo eucariota
sometido a una agresin bacteriana (las "balas mgicas" visualizadas
por Paul Erlich).
207
La pared celular de las bacterias Gram positivas

Sus principales caractersticas son:
La red de murena esta muy desarrollada y llega a tener hasta 40 capas
Los aminocidos implicados varan de una especie a otra.
La constitucin del esqueleto es caracterstica de la especie y constituye una
buen parmetro taxonmico
Es frecuente la presencia de los aminocidos L-diaminopimlico o de lisina
Los poliscaridos estn unidos por enlaces covalentes (en el caso de tenerlos)
Su contenido proteico es bajo.
En ella se encuentran cidos teicoicos
208
La pared celular de las bacterias Gram negativas

La red de murena presenta una sola capa
La constitucin del saco de murena es igual en todas las bacterias Gram
negativas.
Contiene siempre nicamente meso-diaminopimlico
Nunca contiene lisina
No se encuentran puentes interpeptdicos.
Se encuentran grandes cantidades de lipoprotenas y lipopolisacridos que
representan hasta el 80 % del peso seco de la pared celular. Para mantener la
estabilidad de las capas de lipopolisacridos es necesario el in Ca++.
En las bacterias Gram negativas la capa de murena puede ser atacada por la
lisozima cuando se las trata con EDTA (Etilen-diamino-tetractico). Este agente,
al quelar el Ca++ libera una parte de los lipopolisacridos y permite la accin de
la enzima..
Hasta ahora no han podido demostrarse cidos teicoicos.
Accin de la lisozima y la penicilina

Un viejo refrn dice que Dios llama a la puerta de un hombre
solo una vez en la vida. No es el caso de Sir Alexander Fleming a
la de l llamo dos veces (o ms), aunque es necesario coincidir
que no es suficiente con el llamado, amn de l, es necesario
escuchar y responder.
Segn se cuenta el descubrimiento de la lisozima tuvo lugar
cuando las lagrimas de un nio (que estaba en el laboratorio
donde trabajaba Fleming), caen en un tubo y aclaranuna
suspensin Micrococcus lysodeikticus, que, hoy se sabe, es la
bacteria mas sensible a la lisozima, ma siii....
Este hecho esta un poco menos difundido que la novelesca
historia de la espora dePenicilium que entro por la ventana del
laboratorio de Fleming, cayo en una placa de Petri y al crecer
puso de manifiesto la accin bactericida del antibitico que
llamo penicilina....( Florey y Chain en Oxford la aislaron, dieron
las pautas de su produccin industrial y al hacerlo pusieron en
marcha la era de los antibiticos, por ello, Fleming , Florey y
Chain recibieron el premio Nobel en 1945 )
La lisozima descubierta en 1922, es una enzima que rompe el
enlace beta glucosdico de la murena. Se la encuentra en el
lquido lagrimal, secreciones nasales y en la clara de huevo.
Tambin se la ha aislado de bacterias y bacterifagos. La accin
209
de la lisozima se pone en evidencia por un aclaramiento rpido

de una suspensin bacteriana,Micrococcus lysodeikticus ya se
lisa con 1 ug de lisozima / ml. Para lisar otras bacterias
p.eBacillus megaterium se necesitan 50 ug / ml . La capa de
murena de muchas bacterias Gram negativas solo es atacada
por la lisozima cuando se aade EDTA (Etilen-diaminotetractico).
El mecanismo de lisis es el siguiente: la destruccin de la pared
celular deja al protoplasma de las bacterias rodeado nicamente
por la membrana celular ("protoplasto"), lo cual convierte a la
bacteria en un organismo extraordinariamente sensible a las
variaciones de tonicidad del medio, esta es la base del fenmeno
de aclaracin que tiene lugar luego de la accin de la lisozima,
cuando la solucin es hipotnica.
Los protoplastos son estables en medios hipertnicos e

isotnicos; en medios hipotnicos, tal lo sealado, estallan y
dejan restos de membrana citoplasmtica llamados "fantasmas"
(ghosts).
210
El proceso de sntesis de la pared celular comienza en el

citoplasma bacteriano, a partir de N-acetilglucosamina-1-fosfato
que se une al UDP (uridin difosfato).
El UDP se combina con la N-acetilglucosamina-1-fosfato, para dar UDP-Nacetilglucosamina que primero forma el ter lctico y luego en sucesivos pasos
enzimticos se unen al mismo los cinco aminocidos para formar el Nacetilmurmico
En el siguiente paso, que ocurre en el mbito de la membrana

citoplasmtica la molcula que es hidrfila cambia a lipfila, lo cual facilita su
transporte, por el cambio del UDP por undecaprenil-fosfato y el agregado de un
pentapptido de glicina a nivel de la L-lisina
En la siguiente fase, en el mbito de la pared celular, se produce la
transglucosidacin y formacin del enlace beta alargando de esta manera la
molcula.
Los enlaces transversales entre molculas del polmero se produce por
transpeptidacin, se libera una D-alanina y el grupo carboxilo se une a un grupo
amino de la lisina de otro oligopptido, tambin se libera el undecaprenil-fosfato.
La penicilina interfiere en este ultimo paso, es decir impide la

unin transversal o puente interpeptdico pero no la elongacin
del polmero. De la misma manera actan las cefalosporinas,
vancomicina, bacitracina y cicloserina. Debe notarse que la
sntesis de la pared no se realiza cuando no hay lisina disponible
o cuando se impide la racemizacin de la L-alanina y por lo tanto
la disponibilidad de la D-alanina por efecto de la c-clicoserina
(oxamicina).
211
La membrana externa
En la bacterias Gram negativas se observa por fuera del saco de

murena una capa semejante a la membrana celular por lo que
se ha dado en llamarla membrana externa, es de composicin
compleja y en ella intervienen fosfolpidos, protenas y
lipopolisacridos.
Cumple funciones mecnicas y fisiolgicas. En esta bicapa
lipdica (compuesta por el lpido A del lipopolisacrido en su
parte externa y los fosfolpidos en la interna) se encuentran
protenas que la atraviesan en todo su espesor y que delimitan
poros (por eso se denominan porinas) hidrfilos que permiten el
paso de sustancias hidrfilas de bajo peso molecular. No se
encontraron sistemas de transporte activo.
La membrana externa se encuentra unida al peptidoglicano a
travs de la protena conocida como lipoprotena de Braun cuya
parte lipdica se encuentra en la membrana y la protena unida
covalentemente a la murena. de la membrana. La membrana
externa tiene unos puntos de contacto con la membrana interna
212
que se denominan uniones de Bayer y que se supone son

importantes en el transporte a travs de la membrana.
ESPACIO PERIPLSMICO
En las bacterias Gram negativas el espacio que va desde
membrana plasmtica a membrana externa (ver figura abajo) se
denomina espacio periplsmico, tiene aparentemente una
consistencia gelatinosa.
En numerosas bacterias contiene abundantes enzimas, por ejemplo aquellas que
inician la degradacin de substratos como la glucosa, o la transformacin de
compuestos inorgnicos como los nitratos.
Tambin se encuentran las depolimerasas que actan sobre los biopolmeros
(proteasas, polisacaridasas, nucleasas y otros).
Otras enzimas importantes presentes en el espacio periplsmico son las blactamasas responsables de la destruccin de los antibiticos b-lactmicos y,
por tanto, de la resistencia de ciertas bacterias a ellos.
Asimismo se encuentran all sensores qumicos destinados a detectar
variaciones ambientales.
Algunas de estas enzimas estn libres y otras ligadas a la

membrana citoplasmtica.
En las bacterias Gram-positivas no hay, en realidad, espacio
periplsmico; pero pareciera que la parte ms interna del
peptidoglicano puede desarrollar una funcin similar reteniendo
mediante fuerzas electrostticas molculas de enzimas
equivalentes a las periplsmicas de las Gram-negativas.
Los lipopolisacridos
Los lipopolisacridos con una estructura caracterstica se
encuentran en la capa externa, a diferencia de la membrana
plasmtica los forman:
La parte glucosdica corresponde a dos molcula de N-acetilglucosamina (es,
para ponerlo en un nombre mas largo una glucosaminadisacrido, es la
estructura equivalente al
213
glicerol de los fosfolpidos) sus grupos hidroxilos estn

esterificados por cidos grasos C12, C16, C18, que al ser
hidrofbicos se orientan hacia el interior. Se lo conoce
como lpido A
unida a ellas y proyectndose al exterior se encuentra una cadena glicosdica.
Esta cadena posee una zona central R y a ella le sigue extermamente la cadenas
heteropolisacrida O- especifica que representa a los antgenos somticos.
La funcin del lipopolisacrido en las bacterias es la de

incapacitar las defensas del husped, proporcionar carga
negativa a la superficie de la membrana y estabilizarla.
Constituyen una de las endotoxinas ms activas de las bacterias,
son fuente de origen de fiebre, diarrea y provocan una fuerte
respuesta inmune, siendo uno de los agentes responsables del
llamado shock endotxi producido cuando las clulas del
sistema inmune entran en contacto con l. Tienen gran
importancia en el diagnstico bacteriolgico y en la
identificacin de infecciones.
Distintas cepas se diferencian entre s por las llamadas cadenas laterales O
especficas ya sealadas, hecho que puede ponerse de manifiesto por mtodos
inmunolgicos.
Las clulas bacterianas crecen sobre agar generalmente como colonias lisas y
brillantes denominadas formas S (por smooth= lisos); la superficie regular
contiene mucha agua debido a la presencia de las cadenas polisacridas Oespecficas.
Estas formas lisas mutan espontneamente a formas que crecen como colonias
planas y rugosas, denominadas formas R (por rough = rugoso).
Cuando invaden un organismo, la presencia de esas cadenas de
poliscaridos dan a las bacterias S una ventaja selectiva al ser ms
resistentes a la fagocitosis por los leucocitos y por ello ms virulentas.
Hasta que el hospedador no forme anticuerpos y stos se unan a los
poliscaridos, las bacterias no son atacables, la gran variedad de polisacridos
O-especficos en bacterias patgenas puede deberse a una seleccin de tipos Oantignicos (mutantes) nuevos cada vez; tienen por tanto una ventaja en el
desarrollo, porque el hospedador no puede disponer simultneamente de los
anticuerpos contra cientos de antgenos.
A veces uno encuentra lo que no est buscando. Alexander Fleming http://edicion214
micro.usal.es/web/educativo/micro2/tema01.html http://www.rnw.nl/informarn/html/ciencia
2.html
EL PEPTIDOGLICANOhttp://www.microbiologia.com.ar/general/peptidoglicano.html
Eubacterias Gram Negativas http://www.microbiologia.com.ar/general/gram-negativos.htm

LA PARED CELULAR BACTERIANAhttp://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/05_Micro.html
AGENTES ANTIMICROBIANOS Y MICROORGANISMOS http://edicionmicro.usal.es/web/educativo/micro2/tema20.html
Envoltura celular gramnegativa
CITOLOGIA Y MORFOLOGIA DE BACTERIAShttp://bilbo.edu.uy/~microbio/morfologia.html
Acidos teicoico: son cadenas de molculas de glicerina o ribitol esterificadas

entre s por puentes fosfato, portan una fuerte carga negativa (probablemente
sirvan para "secuestrar" cationes). Los cidos teicoicos se unen probablemente
a la murena a travs del fosfato formando una amida. Son muy antignicos.
Los grupos sustitutivos de los polioles incluyen D-alanina (como ster), Nacetilglucosamina, N-acetilgalactosamina, los sustituyentes son caractersticos
de las especies bacterianas.
215
Estructura de los cidos teicoicos de la pared celular

(A) Acido Ribitol- teicoico con unidades repetitivas unidas por
enlaces 1,5-fosfo dister de D-ribitol y ster de D-alanina en
posicin 2 y sustituyentes glicosidcos en posicin 4 (R= Nacetilglucosamina en S. aureus o alfa-glucosil en B. subtilis .
(B)Acido Glicerol- teicoico con unidades repetitivas unidas por
enlaces 1,3-fosfo dister (1,2,en algunas especies). (R =H o Dalanina o glucosil).
Pelota de ftbol: En mi poca la "numero 5" tenia un "cuero con tientos" y una
cmara. Con un inflador se inflaba la pelota hasta que adquira la consistencia
debida y, salvo que ahora las pelotas no tienen tientos y otras sofisticaciones,
para que tengan esa consistencia hay que inflarlas.
El valor osmtico del contenido celular es equivalente al de una disolucin al
10-20% de sacarosa; . Normalmente la concentracin de azcares y sales es
superior en el interior de las clulas que en el exterior y la clula capta tanta
agua como lo permite la pared celular
Aqules: hroe de la mitologa griega. La leyenda cuenta que su madre lo sumergi en la
laguna Estige lo que lo hizo invulnerable, excepto en el taln por donde lo sostuvo. Muere a
consecuencia de una flecha que Pars, el hroe troyano, raptor de la bella Helena, acert
en su taln. Por extensin "taln de Aquiles" = punto dbil.
Tincin de Gram:
1. El procedimiento se inicia fijando a la llama las bacterias extendidas en un

portaobjetos.
2. Las mismas se tien con una solucin del colorante bsico cristal violeta.
216
3. El paso siguiente consiste en un tratamiento con solucin de Lugol (iodo/ioduro

de potasio). El yodo forma una laca con el cristal violeta, que es insoluble en
agua y soluble en alcohol o acetona
El preparado se trata despus con alcohol o acetona
4.
5. Finalmente se procede a realizar una coloracin de contraste (diferenciacin) con
otro colorante (fucsina).
6. Como consecuencia de este tratamiento las bacterias que retienen el complejo

colorante-yodo durante el paso 4 quedan azules y se denominan Gram positivas.
7. Las clulas que NO retienen el complejo colorante-yodo durante el paso 4 al

tomar el colorante de contraste (paso5) quedan rojas y se denominan Gram
negativas.
Secuencia de las etapas de la coloracin de Gram y

la coloracin
resultante en las Gram negativas y positivas.
Redaccin y diagramacin a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman.

Revisado en Setiembre de 2005.
Apndices superficiales
Flagelos y pili | Estructura | Distribucin | Funcin | Antgenos O y
H | Fimbrias o pili |Enlaces
217

Flagelos y pili
Obtenida de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap3.html
En ciertas bacterias se pueden reconocer dos tipos de apndices

superficiales: los flagelosque son rganos de locomocin, y
los pili (Latn: cabellos), conocidos tambin comofimbriae (Latn :
flecos). Los flagelos se observan tanto en bacterias Gram positivas
como Gram negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos.
En contraste los pili se observan prcticamente solo en bacterias Gram
negativas y solo escasos organismos Gram-positivos los poseen. Algunas
bacterias poseen tanto flagelos como pili.
218
A.
B.
Microscopa electrnica de clulas de Escherichia coli con tincin negativa mostrando

flagelos ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rgidas, similares a
"cabellos", los pili.
El largo pili sexual de Escherichia coli claramente distinguible de los pili comunes y ms
cortos.
Estructura
La mayora de las bacterias tienen como mecanismo de movimiento
los flagelos que difieren estructuralmente de los flagelos eucariotas.
Segn el tipo de bacteria, los filamentos toman diferentes grosores (del
orden de nanmetros) y longitudes (pueden alcanzar hasta 20 micrones).
La flagelina, su protena estructural esta compuesta por subunidades
de bajo peso molecular, ordenadas de forma helicoidal a lo largo de un
tubo axial. El flagelo se mueve por rotacin a lo largo de su eje axial.
Estructura del Flagelo y la flagelina

Recordemos que en el caso de los eucariotas poseen una distribucin
caracterstica de microtbulos cuando se observan en un corte
transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no
presentan esta estructura.
219
En algunos casos se los puede observar en campo oscuro, pero por lo

general para verlos se necesitan mtodos de tincin para microscopa
ptica o la observacin en microscopa electrnica.
Los flagelos pueden eliminarse de la superficie celular sin afectarse la
viabilidad de la bacteria, solo se vuelve temporariamente inmvil pero
luego de un tiempo sintetiza nuevos flagelos. El cloranfenicol,
antibitico que bloquea la sntesis proteica, impide la regeneracin de
los flagelos.
El flagelo bacteriano, una organela mtil, es un enorme complejo
proteico, compuesto por unas 25 protenas, que forman parte , ya sea de
un anillo o una estructura filamentosa con decenas de miles de
subunidades.
Bacteria politrica monopolar
Gancho y filamento flagelar
Imgenes obtenidas del Protonic NanoMachine Group http://www.fbs.osakau.ac.jp/en/seminar/09a.html
La estructura emerge desde la cara citoplasmtica de la membrana

celular hacia el espacio extracelular, desde donde el filamento helicoidal
crece hasta alcanzar una longitud de unos 15 micrones.
El ensamblaje del filamento procede desde la base a la punta del mismo,
en una eficiente y bien regulada secuencia de eventos. Tal como se
observa en el diagrama inferior, la flagelina es selectivamente exportada
desde el citoplasma hacia el estrecho canal central de flagelo y, desde
este punto progresa por el canal hasta el extremo distal donde es
finalmente ensamblada.
La "exportacin" es mediada por un complejo proteico acoplado a la
cara citoplasmtica del motor. Este "aparato exportador de flagelina"
220
utiliza energa derivada de la hidrlisis de ATP y es homlogo al sistema

de secrecin tipo III de las bacterias patgenas (por medio del cual se
inyectan protenas con efectos patognicos a una clula receptora).
Numerosas protenas, llamadas "chaperonas" juegan un importante rol
en la secrecin "pegndose" a las molculas secretoras en el citoplasma
bacteriano, previniendo el plegado de las protenas en conformaciones
imposibles de secretar o, como en Shigella, impidiendo la asociacin de
las mismas antes de secretarse. Por otra parte parecen conducir
protenas hacia el aparato de secrecin.
El flagelo bacteriano existe en numerosas bacterias y tambin en
arqueobacterias, esto ltimo probablemente indica que la existencia del
flagelo bacteriano es anterior al origen de las bacterias Gram negativas
(donde por otra parte, fuera identificado el sistema de secrecin tipo III).
Esquema del Motor flagelar y

flagelo
Escala de tamaos
221
Diagramas basados en imgenes obtenidas del Protonic NanoMachine

Grouphttp://www.fbs.osaka-u.ac.jp/en/seminar/09a.html
Tal como se observa en el diagrama superior el "motor flagelar" se

encuentra anclado en la membrana citoplasmtica y la pared celular.
Esta formado esencialmente por dos pares dediscos o anillos, el par
externo (anillo L y anillo P) se encuentra a la altura de la pared y
membrana externa. El par interno (anillos S y M que conforman el
"rotor") esta a la altura de la capa externa de la membrana
citoplasmtica. Su centro es el punto de partida del vstago que
atraviesa pared celular y membrana externa. Al vstago se acopla una
pieza (gancho) a su vez acoplada al filamento flagelar.
La propulsin de la clula bacteriana esta dada por el giro en sentido
contrario a las agujas del reloj de los discos (anillos) del motor, lo que
causa la rotacin del filamento.
Este es el nico caso (por lo menos que yo conozca.....) en
que la naturaleza inventa la rueda y la acopla a movimiento
traslativo.
El "motor flagelar" tiene solo de 30 a 40 nm de dimetro y sin embargo

puede rotar de 20.000 a 100.000 rpm. Este "motor flagelar" es
"alimentado" por el flujo de protones o iones sodio, que atraviesan un
complejo de protenas que conforman un "canal protnico", y que
realizan la alimentacin del motor flagelar. El flujo surge de las
diferencias de concentracin inica existentes a travs de la membrana
citoplasmtica (the proton or ion motive force) y la cantidad de corriente
involucrada es de solo algunas decenas de fentoamperes.
Distribucin de los flagelos
La distribucin de los flagelos es tpica de las eubacterias mviles y tiene
valor taxonmico. En un bacilo el o los flagelos se pueden insertar en
uno de los polos (monopolar o monotrica), en ambos (bipolar o
anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).
222
Funcin
Actan a la manera de la hlice de un barco impulsando a la bacteria a
travs del medio. Su movimiento esta originado en los discos
anteriormente sealados. La velocidad de rotacin puede llegar a unas
3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan altas
como 12 milimetros/minuto (Vibrio cholerae).
La capacidad de la bacterias de nadar por la accin de los flagelos
provee el mecanismo para realizar movimientos dirigidos
denominados taxias (movimientos en respuesta a atracciones o
repulsas respecto a factores ambientales).
La respuesta a los estmulos involucra a un sofisticado sistema sensorial
que incluye receptores localizados en la superficie celular y la
transmisin de la informacin aprotenas aceptoras de metilo que
controlan el motor flagelar.
Salmonella typhimurium atrada por el amino cido serido en l apunta de

un capilar(A) y repelidas por un tubo con fenol (B). Las fotos se tomaron
5 minutos despus de que los capilares se introdujeron en el cultivo
bacteriano (Imagen de Rubik & Koshland, Proc. Natl. Acad. Sci.
USA 75:2820-2824, 1978.)
223
Las taxias de acuerdo al factor determinante de la misma se clasifican

en:
quimiotaxia, cuando reaccionan a estmulos qumicos y se dirigen al lugar (o al
extremo opuesto) donde se encuentra la sustancia. Las bacterias con esta taxia
poseen quimioreceptores sensibles a la sustancia que la origina.
aerotaxia, cuando se dirigen al lugar con la concentracin de oxigeno
adecuada a su metabolismo
fototaxia, se presenta en las bacterias autotrficas que dependen de la luz para
la obtencin de energa
magnetotaxia, es la capacidad de muchas bacterias de orientarse en un
campo magntico y nadar en la direccin de las lneas de campo, las bacterias
con esta propiedad contienen hierro en la forma de oxido de hierro
ferromagntico omagnetita (mezcla de oxido de hierro II y III, Fe3 O4) y se lo
encuentra en forma de grnulos (magnetosomas), cerca del anclaje de los
flagelos. La existencia demagnetita en las "formas bacterianas" obtenidas del
meteorito marciano ALH84001 constituye uno de los argumentos en favor de
que las mismas corresponden a bacterias.
Antgenos O y H
Proteus vulgaris posee una gran capacidad de movimiento que se
traduce en la formacin de una pelcula, en alemn hauch, en una
superficie de agar, de all el nombre de formas H; en contraposicin las
cepas inmviles (sin flagelos) no forman pelcula, en alemn ohne
hauch,de all el nombre de formas O. De este fenmeno se generalizaron
los trminos deantgenos H (correspondiente a los flagelos) y
de antgeno O (correspondiente al cuerpo, o somticos) utilizados en
mtodos de diagnsticos serolgicos .
Fimbrias y Pili
Los trminos pili y fimbriae usualmente son intercambiables, estos finos
apndices con apariencias de "pelos" estn formados por protenas
llamadas pilinas. En apariencia son mas rgidos que los flagelos y, en
algunos organismos (Escherichia coli y las especies deShigella) estn
profusamente distribuidos en la superficie (hasta 200/clula).
Son considerados factores de colonizacin por su importancia en los
fenmenos de adhesin a la superficie de sus huspedes.
224
Caractersticas de algunas cepas bacterianas, tales como la Escherichia

coli K12, cepa que posee el factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence
of recombination), son unos pili muy largos (tubos proteicos huecos
0,5 a 10 um de longitud), que intervienen en la "reproduccin sexual" de
las bacterias, (recombinacin).
APNDICES FILAMENTOSOS BACTERIANOS http://edicion-micro.usal.es/web/educativo/micro

Salmonella
d1.html
http://www.cof.es/pam226/revisionsalmonella.htmhttp://www.geocities.com/C
Posible Vida Marciana Primitiva http://www.arval.org.ve/MarsLifesp.htm
Redaccin y diagramacin a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman

Actualizado en Setiembre del 2004
Endsporas y formas de
persistencia
Introduccin | Caractersticas
microscpicas | Esporulacin | Induccin | Propiedades |Germinacin |
Viabilidad | Enlaces

225
Introduccin
Las endsporas bacterianas son formas de perdurabilidad de ciertos
grupos de bacterias frente al calor, la desecacin, la radiacin y las
influencias qumicas. Contienen un genoma y toda la maquinaria
metablica esencial.
La termorresistencia de las endsporas es una de sus principales
caractersticas. Mientras que las bacterias o las formas vegetativas de
las bacterias esporuladoras sometidas a 80 C durante diez minutos
(pasteurizacin) mueren, las endsporas sobreviven e incluso soportan
un calentamiento superior. Para eliminarlas son necesarias tcnicas
deesterilizacin.
Esta caracterstica permite un fcil mtodo de aislamiento de las
bacterias esporuladas, calentando el material donde se supone que
existen esporas a 100 C durante 10 minutos mueren todas las bacterias
y, seguidamente, las esporas sobrevivientes se hacen germinar y crecer
en el medio de cultivo adecuado.
Son formadoras de esporas las bacterias bacilares Gram positivas, entre
ellas, las pertenecientes al genero Bacillus son aerbicas y las del
genero Clostridium anaerbicas. Un aspecto interesante es que el
contenido de GC de este tipo de bacterias es bajo, los clostridios
contienen la menor proporcin de GC de los procariotas: 22 al 27 %.
Caractersticas microscpicas
Observadas con microscopa ptica muestran una gran refringencia. Esto
es debido al elevado ndice de refraccin, resultante de las protenas
deshidratadas y concentradas en el pequeo espacio de la espora.
Prcticamente toda la materia seca de la bacteria esta en la espora que
posee un volumen igual a la dcima parte de la bacteria que la origino.
Se colorean en caliente con carlbolfucsina y no se decoloran cuando el
frotis es lavado con etanol.
E: endospora que da al conjunto aspecto de clava

226
o masa
Las bacterias formadoras de esporas se caracterizan por la posicin de la

endoespora en la clula madre antes de ser liberada. La espora pude ser
central, terminal o subterminal, y la clula original puede o no hincharse
para acomodar la espora.
Espora de Bacillus megaterium . Cubierta de espora (SC), extremo

germinativo (G) capa externa del cortex: (OCL) cortex: (Cx) pared celular
(GCW), membrana plasmtica (PM), y nucleoid (n)
Esporulacin
227
Tal como se observa en el esquema, la esporulacin comprende:

una divisin asimtrica (1), durante la cual el futuro protoplasto de la espora
recibe el material nuclear correspondiente. A diferencia de una divisin comn,
el estrangulamiento del protoplasto de la clula materna no es seguido por el de
la pared celular entre los dos protoplastos hijos (2).
a posteriori el protoplasto de la futura espora es rodeado por la membrana
citoplasmtica de la otra clula resultante de la divisin, siendo finalmente
englobada por la misma (ver esquema).
el resultado de este englobamiento es que la futura espora esta rodeada
por dos membranas citoplasmticas que intervendrn en la fase final de la
espora sintetizando
la membrana del protoplasto de la espora sintetiza hacia el exterior la pared
celular
la membrana del protoplasto procedente de la otra clula sintetiza hacia el
interior elcortex de la espora, compuesto de un glucopptido similar a la
murena pero con mayor cantidad de enlaces transversales.
esta otra clula forma en algunos casos el exosporio, que rodea a la espora
como una envoltura suelta.
El material de las envolturas representa casi el 50% del peso seco de la

espora madura.
El proceso someramente descrito es uno de los fenmenos de
diferenciacin ms complejos de la clula bacteriana. Entre las
transformaciones qumicas y fsicas que acompaan a los cambios
morfolgicos destaquemos:
concentracin del material proteico en la zona de formacin de la espora
en razn de la concentracin de material aumenta el ndice de refraccin de la
zona
utilizacin del material de reserva (poli-beta-hidroxibutrico, en anaerobios y
polisacridos en aerobios) para procesos de degradacin y sntesis
sntesis de cido dipicolnico, especifico de las esporas, no se lo encuentra en las
clulas vegetativas. Este cido se combina en forma de quelato con iones Ca ++.
Se localiza en el protoplasto de las esporas termorresistentes.
se liberan por autolisis de las clulas maternas
Propiedades
no presentan actividad metablica
gran resistencia al efecto del calor
gran resistencia al efecto de las radiaciones
gran resistencia al efecto de los productos qumicos
La resistencia a los efectos del calor se atribuye al bajo contenido de

agua (aprox. 15%) y al contenido de cido dipicolnico.
La resistencia al efecto de las radiaciones se atribuye a la presencia de
228
puentes disulfuro, resultante de la presencia de cistena en las

protenas de la cubierta externa.
La resistencia al efecto de los productos qumicos debe atribuirse a
la impermeabilidadque presenta en esos casos la cubierta de la
espora.
Induccin
En condiciones favorables los bacilos de las especies esporuladoras se
reproducen indefinidamente en su forma vegetativa, la esporulacin no
es una fase obligada del ciclo de vida de la bacteria.
La formacin de esporas se desencadena cuando faltan nutrientes o se
acumula un exceso de productos del metabolismo celular.
Puede inducirse la esporulacin colocando las clulas en agua destilada,
la cual se produce a expensas de las sustancias de reserva de la clula y,
probablemente como consecuencia de la ausencia de sustrato en el
medio. Avalando esta hiptesis, la formacin de esporas no se produce si
dentro de las cinco horas de puestas en agua destilada clulas
vegetativas de Bacillus cereus, se agrega glucosa al medio.
La presencia de manganeso en el agua suele favorecer la esporulacin.
Germinacin
El proceso por el cual las esporas pasan a formar clulas vegetativas se
denomina germinacin. Ocurre cuando se las coloca en el medio
adecuado y se requiere en muchos casos la disponibilidad, entre otros,
de glucosa, aminocidos y nuclesidos. Es posible elevar el porcentaje
de esporas que germinan con un shock trmico.
Entre los fenmenos de la germinacin destaquemos:
perdida de la resistencia trmica
aparicin de la respiracin
aparicin de actividad enzimtica
excrecin de cido dipicolnico, pptidos y aminocidos
ruptura de las cubiertas y aparicin del "tubo germinativo"(origen de la clula
vegetativa)
A este punto
la pared celular de la clula emergente esta incompleta
229
la coloracin de Gram por lo tanto no es la definitiva

hay permeabilidad a molculas como el ADN (lo cual facilita fenmenos de
transformacin)
Viabilidad
Cuando se las almacena en tierra seca se ha demostrado que
permanecen viables al cabo de 50 aos el 10% de numero original.
Recientes hallazgos parecen indicar que en ciertas arqueobacterias
(Bacillus sphaericus,Bacillus permians) bajo determinadas condiciones
(inclusin en mbar o cristales salinos) la viabilidad de las esporas es
tan prolongada, que cabe la posibilidad de plantearse que las mismas
puedan sobrevivir indefinidamente.
Eubacterias Formadoras de
Esporashttp://www.microbiologia.com.ar/esporas/indice.html
LA ENDOSPORA BACTERIANA Y LA
ESPORULACINhttp://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/12_Micro.html
Botulismo http://www.vdh.state.va.us/spanish/botulism.htm
Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt
crystal R H VREELAND, W D ROSENZWEIG & D W
POWERShttp://www.nature.com/nlink/v407/n6806/abs/407897a0_fs.html
Cpsulas y Limos
Cpsulas | Limos | Glosario | Enlaces

230

Muchas bacterias poseen una capa adicional de polisacridos (se habla

de exopolisacridos)
si se encuentran fuertemente unidos a la pared celular se habla de cpsulas
en caso de una unin dbil o de encontrarse libres se habla de limos.
Cpsulas
Se las puede visualizar por tincin negativa, por ejemplo suspendiendo
las bacterias en tinta china, como las partculas de carbn no penetran
las cpsulas, las mismas aparecen claras sobre un fondo oscuro, tal
como se aprecia en el siguiente esquema:
Estas cpsulas nos son vitales para las bacterias, pero le confieren
ventajas comparativas ya que las hacen resistentes a la fagocitosis.
Las delgadas capas de los neumococos se hinchan hacindose visibles
en presencia de anticuerpos especficos (reaccin de Neufeld o de
"hinchamiento"), fenmeno utilizado en su clasificacin.
En Streptococcus, Xhantomonas y Corynebacterium estn compuestas
esencialmente por polisacridos, que contienen adems de glucosa,
ramnosa, cido 2-ceto-3-desoxigalactnico, cidos urnicos, y los cidos
pirvico y actico, en Bacillus por polipptidos (cido poliglutmico).
231
Limos
Leuconostoc mesenteroides transforma la sacarosa en dextrano, por un
lado es un contaminante extremadamente molesto en el proceso de
fabricacin de azcar donde la abundante espuma de los lquidos
contaminados le vali el apodo de "bacteria del desove de las ranas"
(vea en este clip el aspecto de un autentico desove de rana) y por el otro
la base de la fabricacin de dos productos de alto valor agregado:
sustituto del plasma sanguneo y gel para separaciones cromatogrficas.
La enzima que produce esta transformacin es una exoenzima conocida
como dextransacara (una hexosiltransferasa).
Otra hexosiltransferasa, presente en Streptococcus
salivarium y Streptococcus mutans transforma la sacarosa
en levanos (polifructosa), estos se fijan en los dientes y constituyen la
base para la produccin de cidos que favorecen las caries dentales.
Los limos mantienen en grupos a las bacterias (Zooglea) o bien en
pelculas superficiales como en Acetobacter aceti subsp. xylinum, en
este caso el producto excretado es celulosa quien da la consistencia
correosa que la llev a ser conocida como "mycoderma aceti".
Dextrano polisacrido compuesto por monmeros de alfa-D-glucosa unidos por

enlaces alfa 1-6. Las cadenas paralelas estn entrelazadas.
Exopolisacridos polisacridos localizados fuera de la pared bacteriana. Se
sintetizan por dos mecanismos
1) a partir de disacridos mediante enzimas extracelulares :

dextranos y levanos
n sacarosa + (1,6- alfaglucosil) m ------> n fructosa + (1,6- alfaglucosil) m + n
2) por un mecanismo similar al de la murena, salvo que en
ltimo paso son transportados hasta las capas externas de la
pared celular donde se unen al exopolisacrido.
232
Dextrn nombre comercial del dextrano utilizado en medicina como sustituto del
plasma, su alto peso molecular y la falta de enzimas que lo destruyan, lo
mantiene dentro de los vasos sanguneos ; la presin osmtica ejercida
mantiene a los lquidos en los vasos.
Sephadex dextrano utilizado para separaciones cromatogrficas. Esencialmente
se pueden describir como esferas con numerosos "agujeros" en su superficie.
Colocadas como relleno de una columna de cromatografa se produce el
siguiente efecto: las molculas de tamao menor que el "agujero" entran y salen
de los mismos a lo largo de su recorrido por la columna retrasndose en mayor o
menor grado y permitiendo por lo tanto su separacin
Pigmentos
Introduccin | Funciones | Ejemplos | Enlaces

Introduccin
La sntesis de productos coloreados por parte de los microorganismos es
una caracterstica determinada genticamente. Su formacin en muchos
microorganismos es dependiente de la presencia de la luz, composicin
del sustrato y la temperatura de incubacin. Son metabolitos
secundarios, algunos tienen propiedades antibiticas y, muchos
microorganismos pigmentados producen antibiticos.
Las especies coloreadas muchas veces son fcilmente reconocibles, por
ejemplo: colonias rojas aisladas de un medio selectivo para Gram
negativos lleva de inmediato a pensar enSerratia marcescens.
Los pigmentos derivan de distintos productos qumicos: carotenoides,
pirroles y otros.
Funciones
233
La presencia de pigmentos en las bacterias que medran en hbitats

sometidos a la luz les confieren un efecto protector frente a la luz visible
y el ultravioleta cercano. Los carotenoides se localizan en la membrana
plasmtica y protegen a la clula de la fotooxidacin, su presencia
confiere a las bacterias colores que van desde el tono amarillo al rojo,
entre ellas los
gneros Micrococcus, Corynebacterium, Mycobacterium y Nocardia entre
las levaduras los gneros Rhodotorula, Sporobolomyces.
El mecanismo por el cual la luz visible afecta a los microorganismos se
basa en el fenmeno de fotooxidacin, en presencia de oxgeno
atmosfrico algunos pigmentos celulares (flavinas, citocromos) actan
como fotosensibilizadores. Es posible explotar este fenmeno para
eliminar bacterias patgenas utilizando colorantes vitales (p.ej. azul de
metileno).
La molcula de colorante absorbe energa lumnica y la cede al O2
pasndola de su estado normal a un estado excitado el cual inicia
reacciones de oxidacin en cadena que llevan a la muerte del
microorganismo.
Este tipo de colorantes se suele incorporar a la bebida de animales de
los zoolgicos o de criaderos donde se aprovecha su piel.
En las bacterias fotosintetizadoras los pigmentos absorben luz con fines
fotosintticos, los carotenoides se localizan junto a las bacterioclorofilas
en las membranas fotosintticamente activas de los tilacoides o
cromatforos
Ejemplos
Pulquerrimina: pigmento rojo que contiene hierro en su molcula, es

sintetizado porCndida pulcherrima, levadura aislable de zumos de
frutas, flores con nctar y el tracto gastrointestinal de las abejas.
234
Prodigiosina: en medios que contengan hidratos de carbono medra

frecuentemente una bacteria que llevaba el nombre de Bacterium
prodigiosus o Micrococcus prodigiosus conocida tambin como " hongo
de las hostias". Actualmente se la conoce como Serratia
marcescens.Este pigmento de naturaleza pirrlica es de color rojo
oscuro, muy parecido al de la sangre. Es el origen de una de las mas
bellas catedrales y del mito de la profanacin de la hostia (es largo
busque Micrococcus prodigiosus.)
Indigoina: pigmento azul derivado de las azaquinonas, es excretado al
medio porPseudomonas indigofera entre otros.
Entre los colorantes fenacnicos el mas conocido es
la piocianina producido porPseudomonas aeruginosa. Los cultivos
de Pseudomonas aeruginosa muestran una fluorescencia amarillo
verdosa al ser examinado bajo tubos fluorescentes o lmpara
ultravioleta, su origen esta en las pioverdinas cromopptidos que
aparecen cuando hay limitacin de hierro, actan como sideroforos que
sirven para captar y transportar hierro al interior de la clula.
Colores que se pueden observar en un pan

"mohoso"http://www.microbe.org/espanol/experiment/bread3.htm
LAS ALGAS CIANOFITAS http://www.rrz.unihamburg.de/biologie/b_online/ibc99/botanica/
botanica/cyanophy.htm
Produccin de pigmentos (carotenoides) a partir de la levadura Phaffia
Rhodozyma.http://www.ciatej.net.mx/ciatej/Pag.HTML/BIOTRANS.html
Nutricin bacteriana
CONCEPTOS BSICOS | CLASES DE NUTRIENTES | NUTRIENTES
UNIVERSALES |NUTRIENTES PARTICULARES | FIJACIN DE
NITRGENO | FACTORES DE CRECIMIENTO | MEDIOS DE
CULTIVO | GLOSARIO | BIBLIOGRAFA | ENLACES |AUTO- EVALUACIN

235

CONCEPTOS BSICOS
Cualquier ser vivo, por su actividad vital (crecimiento, mantenimiento y
reproduccin) requiere continuos aportes de energa para reponer las
prdidas y, para que todo el sistema pueda funcionar. La nutricin es el
proceso por el que los seres vivos toman del medio donde habitan las
sustancias qumicas que necesitan para crecer. Dichas sustancias se
denominan nutrientes, y se requieren para los dos objetivos que
comprende elmetabolismo:
1. fines energticos o catabolismo (reacciones de mantenimiento)
2. fines biosintticos o anabolismo (reacciones plsticas ).
Las biosntesis de nuevos componentes celulares son procesos que
requieren energaprocedente del medio ambiente. Anteriormente
sealamos los principales modos de captacin y obtencin de energa
existentes en las bacterias.
El estudio de la nutricin microbiana se puede desglosar en varios
apartados: as, podemos considerar los tipos de nutrientes requeridos,
los aspectos cuantitativos, e incluso podemos abordar los aspectos
ambientales (en cuyo caso entramos dentro del campo de la
Ecofisiologa). Igualmente podemos estudiar la aplicacin prctica de la
nutricin bacteriana, que se plasma sobre todo en el diseo de medios
de cultivo para manejar los microorganismos en el laboratorio.
Es importante tener claros desde el principio una serie de conceptos y
nomenclaturas relacionados con los principales tipos de nutricin
bacteriana. Puesto que, como acabamos de ver, la nutricin presenta un
aspecto de aprovisionamiento de energa y otro de suministro de
materiales para la sntesis celular, podemos hablar de dos
"clasificaciones" de tipos de nutricin:
Desde el punto de vista de los fines de aprovisionamiento de
energa, las bacterias se pueden dividir en:
236
1. litotrofas (del griego lithos = piedra): son aquellas que slo
requieren sustancias inorgnicas sencillas (SH2 , S0, NH3, NO2-, Fe,

etc.).
2. organotrofas: requieren compuestos orgnicos (hidratos de
carbono, hidrocarburos,lpidos, protenas, ......).
Desde el punto de vista biosinttico (o sea, para sus necesidades
plsticas o de crecimiento), las bacterias se pueden dividir en:
1. auttrofas: crecen sintetizando sus materiales a partir de
sustancias inorgnicas sencillas. Ahora bien, habitualmente el
concepto de autotrofa se limita a la capacidad de utilizar una
fuente inorgnica de carbono, a saber, el CO2.
2. hetertrofas: su fuente de carbono es orgnica (si bien otros
elementos distintos del C pueden ser captados en forma
inorgnica).
Otros conceptos:
auttrofas estrictas: son aquellas bacterias incapaces de crecer usando
materia orgnica como fuente de carbono.
mixtrofas son aquellas bacterias con metabolismo energtico littrofo, pero
requieren sustancias orgnicas como nutrientes para su metabolismo
biosinttico.
Sean auttrofas o hetertrofas, todas las bacterias necesitan captar una

serie de elementos qumicos, que se pueden clasificar (segn las
cantidades en que son requeridos) como
macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Mg)
micronutrientes o elementos traza (Co, Cu, Zn, Mo...)
En la naturaleza, estos elementos se encuentran combinados, formando

parte de sustancias orgnicas y/o inorgnicas. Algunos de los nutrientes
sern incorporados para construir macromolculas y estructuras
celulares; otros solo sirven para la produccin de energa, y no se
incorporan directamente como material celular; finalmente, otros
pueden ejercer ambos papeles.
El mundo bacteriano, como conjunto, exhibe una gigantesca versatilidad
metablica de uso de nutrientes: desde auttrofos que obtienen su
carbono por reduccin del CO2 y los dems elementos a partir de fuentes
igualmente inorgnicas, hasta hetertrofos capaces de usar amplia
gama de fuentes orgnicas de carbono.
237
A su vez, dentro de los hetertrofos, podemos encontrar muchos tipos de

nutricin muy distintos, desde bacterias metilotrofas que slo usan
metano o metanol como fuente de carbono y energa, hasta los muy
verstiles Pseudomonas, que pueden recurrir a degradar ms de 100
tipos de fuentes de C, incluyendo sustancias tan "exticas" como
hidrocarburos alifticos y cclicos. De cualquier modo, entre los
hetertrofos, una de las fuentes ms tpicas de carbono consiste
en glucosa.
En los hetertrofos- organotrofos, los sustratos carbonados (con un nivel
de oxidacin no muy distinto del material celular -CH 2O-) entran
simultneamente al:
metabolismo energtico (o catabolismo, donde la fuente de C se transforma
en CO2, o en CO2 junto con otras sustancias no totalmente oxidadas);
metabolismo plstico (anabolismo = biosntesis de nuevo material celular).
Aunque dentro del mundo de los procariotas se encuentre tanta variedad

de nutriciones, las bacterias que pueden nutrirse solamente de
sustancias inorgnicas sencillas (H2O, CO2, N2, NO3--, NH3, SO4=, fosfatos,
etc.) son minora, pero sus procesos metablicos son muy interesantes.
De hecho, existen tipos metablicos que slo han evolucionado en
procariotas.
Como paradigma de esto citaremos los
microorganismos quimioauttrofos (oquimiolitoauttrofos):
obtienen su energa de la oxidacin de sustancias inorgnicas sencillas,
el carbono procede del CO2, y el resto de elementos a partir de sales
inorgnicas, por lo que pueden vivir en soluciones de sales minerales.
Lo habitual, sin embargo, es que muchas bacterias recurran, siempre
que puedan, a tomar del medio ciertos compuestos ms complejos, ya
que carecen de ciertas rutas biosintticas.
CLASES DE NUTRIENTES
Podemos clasificar los nutrientes en las siguientes categoras:
1. universales: agua, CO2, fosfatos y sales minerales;
2. particulares
3. factores de crecimiento
NUTRIENTES UNIVERSALES
238
El agua
Las bacterias necesitan grandes cantidades de agua. De hecho, salvo
excepciones, se pueden considerar como organismos acuticos.
Requieren cierto grado de humedad para crecer. Desde el punto de vista
de sus posibles papeles, el agua es:
el principal constituyente del protoplasto bacteriano;
el medio universal donde ocurren las reacciones biolgicas;
un reactante en exceso (es decir, un producto resultante de algunas reacciones
bioqumicas).
Las fuentes de agua pueden ser:

endgena: procedente de procesos de oxido-reduccin;
exgena (la ms importante): procedente del medio, y que difunde a travs de
las membranas.
Ahora bien, no toda el agua de un ambiente est disponible para la

bacteria:
Existen determinadas sustancias y superficies que absorben y adsorben
(respectivamente), de modo ms o menos intenso, molculas de agua,
dejndolas inasequibles a la bacteria.
Los solutos disueltos en agua (p. ej. , sales, azcares) tienen afinidad por las
molculas de H2O que los rodean, por lo que stas tampoco estarn a
disposicin del microorganismo.
La disponibilidad de agua se mide por un parmetro llamado actividad

de agua o potencial de agua, indicativo del agua libre, y que se expresa
como
aW= PS/PW
donde PS es la presin parcial de vapor de agua en la solucin problema
y PW es la presin parcial de vapor del agua destilada.
Cmo medir el potencial de agua de un medio lquido determinado? Se
mide la humedad relativa del aire que hay encima del medio (en
frascos), y este valor se refiere al valor de 100, que es la humedad del
aire encima del agua destilada. O sea, la aW = humedad relativa/100).
Las bacterias tienen valores de aW normalmente entre 0.90 y 0.99.
Bacterias de hbitats oligotrficos (como Caulobacter, Spirillum) tienen aW
cercanos a 1.
Bacterias como Escherichia y Streptococcus, que viven en sangre y fluidos
239
corporales, tienen aW de alrededor de 0.995.

Bacterias marinas como ciertos Vibrio y Pseudomonas encuentran valores de
0.980.
Ciertos bacilos Gram-positivos que resisten mejor la sequedad poseen valores
de 0.950.
En el extremo de resistencia encontramos ciertas bacterias xerfilas,

capaces de vivir a aW muy bajos (en torno a 0.75). Muchas de estas
bacterias viven de hecho en medios acuosos, pero donde gran parte del
agua no est disponible por las razones arriba citadas:
bacterias halfilas extremas, como la arqueobacteria Halobacterium, que habita
lagunas hipersalinas;
bacterias (y sobre todo, ciertos microorganismos eucariticos como levaduras)
sacarfilas, que viven en jugos y zumos con altas concentraciones de azcares.
El anhdrido carbnico (CO2)

El anhdrido carbnico es requerido por todo tipo de bacterias:
Las auttrofas lo requieren como fuente de carbono, y lo reducen usando como
fuente de energa la luz (en el caso de las fotoauttrofas) u oxidaciones de
determinadas sustancias inorgnicas (los quimioautolitotrofos).
Las arqueobacterias metanognicas pueden usar el CO2 como aceptor de los
electrones procedentes de la oxidacin del H2, proceso por el que obtienen su
energa:
CO2 + 4H2 ---------> CH4 + 2H2O ( DG'0<0)

Los hetertrofos, aunque no usan el CO2 como fuente de C ni como aceptor de
electrones, necesitan pequeas cantidades para las carboxilaciones en
determinadas rutas anablicas y catablicas.
El origen del CO2 puede ser:

endgeno: procedente de descarboxilaciones que ocurren al degradar la fuente
orgnica de carbono;
exgeno: el CO2 de la atmsfera o disuelto en las soluciones acuosas.
Normalmente, las bacterias crecen a la concentracin de

CO2 atmosfrico (0.03%), pero algunas bacterias (Neisseria, Brucella),
cuando se aslan por primera vez, requieren atmsferas enriquecidas,
con 5-10% de CO2. Ello parece deberse a que poseen alguna enzima con
baja afinidad hacia el CO2; sin embargo, tras varios subcultivos, suelen
adaptarse a crecer a tensiones normales.
240
Fsforo
Suele requerirse en forma de fosfatos, sea orgnicos o inorgnicos. Las
bacterias que pueden usar los fosfatos orgnicos (merced a la posesin
de fosfatasas) no dependen absolutamente de ellos, ya que pueden
recurrir igualmente a los fosfatos inorgnicos. Los fosfatos orgnicos son
hidrolizados por fosfatasas extracelulares o (en las Gram-negativas)
periplsmicas (p.ej., la fosfatasa alcalina).
El fsforo se usa principalmente para la sntesis de los cidos nucleicos y
los fosfolpidos, pero aparece tambin en coenzimas y en protenas.
Sales minerales
Las sales minerales son la fuente de aniones (p. ej. el Cl -) y de cationes
para la clula. Los siguientes cationes, concretamente, se necesitan en
cantidades relativamente grandes: K+, Mg++, Ca++, Fe++.
El in potasio (K+):
El in potasio interviene en la activacin de una variedad de enzimas,
incluyendo las que participan en la sntesis de protenas.
En Gram-positivas est asociado con los cidos teicoicos de la pared.
El in magnesio (Mg++):
estabiliza ribosomas, membranas y cidos nucleicos;
como cofactor en muchas reacciones, especialmente las que implican
transferencia de grupos fosfato. Por ejemplo, en las reacciones que requieren
ATP, el Mg++ puede unir la enzima al sustrato durante el mecanismo de accin
de la primera.
Participa de las clorofilas y bacterioclorofilas de bacterias fotosintticas.
El in calcio (Ca++): es un cofactor de ciertas enzimas, como proteinasas.

El hierro (principalmente como in ferroso, Fe++) suele estar acomplejado
en la naturaleza, formando sales insolubles. Las bacterias disponen de
una serie de molculas, denominadas siderforos, capaces de captar ese
hierro. El hierro:
participa en muchas molculas implicadas en procesos de respiracin, como
citocromos y ferroprotenas no hmicas (protenas con Fe-S);
interviene como cofactor en ciertas enzimas.
forma parte de los magnetosomas, de los cuales depende el comportamiento
241
magnetotctico capacidad de orientarse en el campo magntico de ciertas

bacterias. Se encuentra bajo la forma de magnetita (xido de hierro
ferromagntico) Fe3O4
Aparte de estos iones que se requieren en cantidades relativamente

grandes, las bacterias necesitan minsculas cantidades de otros
elementos (oligoelementos), a los que tambin se denomina como
micronutrientes o elementos traza.
El manganeso (Mn++) es un cofactor de ciertas enzimas, y a veces puede
sustituir al Mg++.
El cobalto (Co++) se requiere casi exclusivamente para la vitamina B12 (de
hecho, si suministramos esta vitamina al medio, la bacteria se vuelve
independiente del Co++libre).
El zinc interviene en la estabilizacin de complejos enzimticos como las ADN- y
ARN-polimerasas.
El molibdeno participa en las llamadas molibdoflavoprotenas, implicadas en la
asimilacin de nitratos. Por otro lado, participa como cofactor, junto con el Fe, en
el complejo nitrogenasa de las bacterias fijadoras de N2 atmosfrico.
El nquel participa en hidrogenasas, enzimas que captan o liberan H2.
NUTRIENTES PARTICULARES
Se trata de elementos que pueden ser cubiertos de modo muy distinto,
dependiendo del tipo de bacteria que consideremos. Concretamente, los
elementos N y S (que requieren todos los seres vivos) pueden ser
captados por las bacterias de modos muy distintos, dependiendo de sus
capacidades biosintticas.
Tanto el N como el S se encuentran en la clula en estado reducido:
el radical -NH2 forma parte de los aminocidos (que a su vez son los sillares de
las protenas) y de las bases nitrogenadas (que participan en los cidos
nucleicos y en algunas coenzimas);
el radical -SH interviene en determinados aminocidos y en coenzimas como la
CoA.
En qu formas qumicas entran N y S a las bacterias?

La mayora de bacterias fotosintticas y muchas heterotrofas asimilan
estos elementos en forma combinada inorgnica oxidada:
como NO3--, merced a la actuacin secuencial de nitrato- reductasas y nitritoreductasas asimilatorias
como SO4=. Este sulfato se activa con ATP, y luego se reduce hasta sulfito y
finalmente sulfhdrico, que ya tiene el estado de reduccin adecuado para la
242
incorporacin del S.
Muchas bacterias hetertrofas pueden usar alguna forma reducida:

de
de
de
de
N inorgnico: amonio (NH4+)

S inorgnico: sulfuros (S=, SH-)
N orgnico: aminocidos, pptidos
S orgnico: cistena.
Muchas de las bacterias que pueden usar amonio como nica fuente de
nitrgeno tambin pueden usar nitratos.
FIJACIN DE NITRGENO
La atmsfera contiene enormes cantidades de nitrgeno no combinado
(libre) en estado gaseoso: el nitrgeno molecular o dinitrgeno (N 2), que
procede de microorganismos denitrificantes (vase el captulo 15). Sin
embargo, esta gran reserva slo puede servir de fuente de nitrgeno a
ciertos procariotas, las llamadas bacterias fijadoras de nitrgeno o
diazotrofos. Esta notable capacidad bioqumica no ha
evolucionado en eucariotas. (Lo ms a que ha llegado la evolucin es a
seleccionar ciertos tipos de asociaciones simbiticasentre procariotas
diazotrofos y ciertos eucariotas). En una poca todo el nitrgeno de los
seres vivos fue procesado por estas bacterias, que toman el nitrgeno
atmosfrico (N2) y lo modifican en manera tal que pueden ser utilizados
por los organismos vivos como nitratos o amonaco NH3.
Desarrollo de un ndulo en una raz de ciertas plantas (en
generalleguminosas) donde viven bacterias en simbiosis con ella
243
Va metablica que fija el nitrgeno atmosfrico N2, y lo convierte en

amonaco NH3
244
La fijacin del N2, es un proceso de reduccin que convierte el nitrgeno

molecular en amoniaco, segn la siguiente ecuacin:
N2 + 8H+ + 8e + 18 ATP -->2NH3 + H2 + 18 (ADP + Pi)
Esta reaccin est catalizada por un complejo enzimtico denominado
nitrogenasa o dinitrogenasa, que consta de dos componentes:
Componente I o nitrogenasa propiamente dicha; posee un cofactor de hierro y
molibdeno (FeMoCo) que forma parte del centro activo. Por ello, a este
componente tambin se le conoce como molibdoferroprotena. (En realidad
existen dos copias del cofactor, cuya estequiometra es MoFe7S9-homocitrato)
Componente II o nitrogenasa- reductasa, que posee tomos de Fe acomplejados
con S de determinadas cistenas (por lo que este componente se denomina a
veces ferroprotena).
245
Dos cosas llaman la atencin de la ecuacin anterior:

Obsrvese que la reaccin requiere un gran aporte de energa en forma de al
menos 18 ATP (en ocasiones puede llegar a 24 ATP). Ello se debe a que el
dinitrgeno (N=N) es una molcula extremadamente inerte (su energa de
disociacin es de 940 kJ), y su reduccin precisa una gran energa de
activacin para transferirle 6 electrones.
Parte de la actividad nitrogenasa (as como ATP y electrones) "se pierden" en
reducir dos iones H+ hasta H2. Se desconoce la razn de este "despilfarro", pero
se sabe que es un efecto intrnseco de este complejo enzimtico.
Los electrones para la reduccin llegan al complejo por medio de una

ferredoxina, que los transfiere al componente II, que queda reducido al
tiempo que por cada dos electrones transferidos se hidroliza una
molcula de ATP. La nitrogenasa-reductasa reducida se asocia entonces
con la nitrogenasa (=componente I), y le transfiere los electrones. Una
vez reducida la molibdoferroprotena, sta transfiere los electrones (y los
protones) al N2, hasta convertirlo en dos molculas de amoniaco. (El
centro activo es FeMoCo).
Un aspecto muy importante del complejo nitrogenasa es su extrema
sensibilidad al oxgeno, de modo que queda rpida e irreversiblemente
inactivado por este gas. Ahora bien, esto no significa que la capacidad
de diazotrofa est relegada a bacterias anaerobias, ya que,
la evolucin ha "inventado" distintas estrategias para proteger a la
nitrogenasa en fijadores aerobios como las cianobacterias que han
confinado el sistema al interior de clulas con gruesas paredes (los
heterocistos).
Debido a lo "caro" que resulta fijar nitrgeno, no es extrao comprobar
que este proceso est regulado de forma muy estricta ante la presencia
en el medio de fuentes combinadas de nitrgeno (nitratos, amonio,
aminocidos):
la actividad nitrogenasa se ve inhibida ante la presencia de N combinado; ante N
combinado,
se reprime la transcripcin de los genes codificadores de la nitrogenasa y dems
funciones relacionadas (genes nif, fijadores de nitrgeno).
La nitrogenasa es una enzima relativamente "inespecfica", ya que

puede reducir otras pequeas molculas provistas de triples enlaces,
como cianuros (N=C-) y acetileno (HC=CH). La reduccin de acetileno a
etileno sirve de base al mtodo ms usual de medir la actividad
nitrogenasa, el llamado ensayo de reduccin del acetileno, que se
registra mediante aparatos de cromatografa gaseosa.
246
FACTORES DE CRECIMIENTO
Los factores de crecimiento son molculas orgnicas especficas que, en
muy pequea cantidad, algunas bacterias necesitan para crecer. Salvo
excepciones no tienen funcin plstica (no son sillares de
macromolculas) ni sirven como fuente de energa. Suelen ser
coenzimas o sus precursores, vitaminas, que determinadas bacterias no
pueden fabricar por s mismas, al carecer de parte o toda de una ruta
biosinttica.
Ejemplos:
las bacterias del gnero Brucella requieren como factores de crecimiento en sus
medios de cultivo la biotina, niacina, tiamina y cido pantotnico.
Haemophilus necesita suplementos de grupos hemo y piridn-nucletidos.
En la siguiente tabla se muestran algunas de las vitaminas y cofactores
requeridos por algunas bacterias:
Factor o vitamina
Funciones principales
p-aminobenzoico (PABA)
Precursor del cido flico
cido flico
Metabolismo de compuestos C1,

transferencia de grupos metilo.
Biotina
Biosntesis de cidos grasos; fijacin

de CO2
Cobalamina (vitamina B12)
Reduccin y transferencia de
compuestos C1; sntesis de
desoxirribosa
Niacina (cido nicotnico)
Precursor del NAD; transferencia de

electrones en reacciones redox
Riboflavina
Precursor de FAD y FMN
cido pantotnico
Precursor de la CoA
Tiamina (vitamina B1)
Descarboxilaciones; transcetolasas
Complejo B6 (piridoxal,
piridoxamina)
Transformaciones de aminocidos y
cetocidos
Grupo Vitamina K, quinonas
Transportadores de electrones
(ubiquinonas)
MEDIOS DE CULTIVO Y CONDICIONES DE CRECIMIENTO
247
El conocimiento de la nutricin microbiana permite el cultivo de los

microorganismos en el laboratorio. Como acabamos de ver, en general,
todos los microorganismos tienen parecidos requerimientos de macro- y
micronutrientes, aunque ha quedado claro que la forma en que cada
nutriente es captado puede variar mucho entre unas bacterias y otras,
as como la cantidad relativa de cada nutriente. Los microbilogos, en su
trabajo cotidiano, estn acostumbrados a manejar multitud de "recetas"
o frmulas correspondientes a muchos tipos de medios de cultivo.
Un medio de cultivo es una solucin acuosa (bien como tal, o bien
incorporada a uncoloide en estado de gel) en la que estn presentes
todas las sustancias necesarias para el crecimiento de un (os)
determinado (s) microorganismo (s). Los medios de cultivo se pueden
clasificar, en primera instancia, en tres grandes tipos:
1) Medios complejos o indefinidos: su composicin qumica exacta se
desconoce, ya que son el producto de realizar infusiones y extractos de
materiales naturales complejos:
Ejemplos:
Extracto de carne
Extracto de levadura
Autolizado de levadura
Peptona de carne o de soja
Digeridos de casena (de la leche).
Digeridos de embrin de semilla de algodn
Con ellos se logra un tipo de medio rico nutricionalmente, aunque

indefinido qumicamente. Si lo que pretendemos simplemente es obtener
un buen crecimiento bacteriano, este tipo de medios es ideal, ya que su
confeccin es fcil y rpida (basta pesar una cierta cantidad del extracto
desecado, suministrado por casas comerciales, disolverlo en agua y
esterilizar en autoclave, antes de inocular e incubar la bacteria con la
que queramos trabajar). Estos medios contienen fuentes variadas de C y
N orgnicos, sales minerales y micronutrientes. Sin embargo, con ellos
no podemos tener un control nutricional preciso, ya que desconocemos
la composicin qumica y proporcin exacta de los distintos nutrientes.
2) Medios sintticos o definidos: se obtienen disolviendo en agua
destilada cantidades concretas de distintas sustancias qumicas puras,
orgnicas y/o inorgnicas. La composicin concreta de un medio
sinttico depender de la bacteria que queramos cultivar: lgicamente,
un medio definido para una bacteria con grandes capacidades
248
biosintticas ser ms sencillo que el medio definido de otra bacteria

con menores posibilidades biosintticas.
3) En tercer lugar, podemos fabricar un tipo de medio "mezcla" de los
anteriores, denominado medio semisinttico: llevan algunas sustancias
qumicas cuya naturaleza y cantidad conocemos, junto con sustancias de
naturaleza y composicin indefinidas.
Cualquiera que sea el tipo de medio, de los tres que acabamos de citar,
podemos elaborar dos tipos de "versiones", segn su estado aparente:
medios lquidos
medios slidos: derivan de los lquidos simplemente aadiendo a la solucin
nutritiva un coloide en estado de gel, que solidifica (da consistencia) a esta
solucin.
En los primeros tiempos de la Bacteriologa slo se conoca como

sustancia gelificante incorporable a los medios la gelatina. Sin embargo,
presenta muchos inconvenientes, ya que funde a 25oC (por encima de
esta temperatura el medio se licua), y adems, muchas bacterias
presentan gelatinasas que hidrolizan la gelatina.
El gelificante ms usado es el agar-agar, extrado de algas rojas (p.
ej. Gelidium), del cual existen versiones ms o menos purificadas (las
ms puras estn ms enriquecidas en el polisacrido agarosa; son las
que se emplean para los medios definidos, con objeto de evitar la
introduccin de sustancias "contaminantes" inadvertidas que falseen las
interpretaciones sobre el comportamiento nutricional de la bacteria).
El agar presenta la gran ventaja de que una vez gelificado, no funde
hasta cerca de los 100oC, lo que permite su uso para la inmensa mayora
de bacterias, que son mesfilas.
Para cultivar ciertas bacterias (sobre todo los quimioauttrofos) se suele
recurrir a un gelificante inorgnico, el silicagel o gel de slice.
Finalmente, introduciremos otra serie de conceptos relativos a medios de
cultivo, que al igual que los anteriores, sern tratados con la suficiente
amplitud en las sesiones de clases prcticas:
249
Concentracin de iones hidrgeno

El establecimiento de un pH inicial ptimo y en muchos casos su
mantenimiento durante el crecimiento es de gran importancia, sobre
todo para aquellos microorganismos que a pesar de producir cidos no
los toleran. La mayora de los microorganismos desarrolla a pH 7
(Alcaligenes, Pseudomonas), tan solo unos pocos lo hacen a valores de
pH bajos por lo cual se denominan acido tolerantes
(Lactobacillus, Acetobacter) o realmente acidfilas (Thiobacillus,
Sulfolobus, Helicobacter) que medran a pH alrededor de 2, la figura que
sigue muestra un esquema de distribucin de preferencias de algunas
bacterias.
Temperatura: Los microorganismos presentan distintos

comportamiento en cuanto a temperatura requerida para su incubacin.
250
La mayora de las bacterias del agua o del suelo son mesfilas crecen
entre 20 oC y 42 oC. Otros comportamientos en referencia la temperatura
son: psicrfilo, por debajo de 20 oC; termfilo: entre 40 y 70 oC; termfilos
extremos: por encima de los 70 oC; hipertermfilos: por encima de 80 y
100 oC. La figura muestra algunos ejemplos de bacterias que crecen a
diferentes temperaturas.
RELACIONES DE LAS BACTERIAS CON EL OXGENO
Dependen en buena medida de la disponibilidad de las enzimas
eliminadoras de perxidos y superxidos. Veamos los tipos de bacterias
segn sus relaciones con el oxgeno:
Bacterias aerobias: Necesitan O2 para crecer, ya que lo usan (al menos
en algunas ocasiones) como aceptor final de electrones para la
captacin de energa qumica.
Algunos aerobios requieren para crecer tensiones de oxgeno inferiores a la
atmosfrica (del 2 al 10% de O2, en lugar del 20%). A estas bacterias se las
califica como microaerfilas.
Algunas microaerfilas lo son permanentemente (microaerfilas estrictas).
Otras se comportan como microaerfilas slo cuando crecen usando
determinadas fuentes de energa qumica o de nitrgeno (microaerfilas
condicionales).
Bacterias anaerobias: Son aquellas que pueden crecer en ausencia de

oxgeno, debido a que pueden usar aceptores finales distintos del
oxgeno, o porque poseen metabolismo estrictamente fermentativo.
Anaerobias estrictas: El oxgeno les resulta txico ya que carecen de catalasa
y peroxidasa. Por lo tanto, no pueden eliminar los productos nocivos resultantes
del oxgeno. (Por ejemplo, las especies de Clostridium, y las arqueobacterias
metanognicas).
Anaerobias aerotolerantes: Al igual que las anteriores, presentan un
metabolismo energtico anaerobio, pero soportan el oxgeno debido a que
poseen enzimas detoxificadores. Ejemplos tpicos son las bacterias del cido
lctico, comoStreptococcus, Leuconostoc, Lactobacillus). Tambin se les llama
anaerobios indiferentes.
Anaerobios facultativos: Pueden realizar metabolismo energtico aerobio o
anaerobio, dependiendo del ambiente y la disponibilidad de aceptores finales de
electrones. Ejemplos son las enterobacterias como Escherichia coli.
Algunos tipos de medios de cultivo
251
Medios selectivos son aquellos que permiten seleccionar un tipo (o unos

pocos tipos) de microorganismos. En el laboratorio se emplean mucho
medios selectivos slidos que incorporan ciertas sustancias que inhiben
el crecimiento de ciertas bacterias, pero permiten el crecimiento de
otras. (P. ej. medios que llevan violeta cristal inhiben el crecimiento de
bacterias Gram-positivas).
Medios diferenciales son aquellos que permiten distinguir a simple vista
dos o ms tipos de bacterias en funcin de su distinto comportamiento
respecto de algn nutriente del medio. Ese comportamiento diferencial
se traduce normalmente en un viraje de color de una sustancia
indicadora presente en el medio.
Ejemplos:
en el medio EMB (eosina-azul de metileno) ciertos tipos metablicos de
bacterias producen cambios de color y precipitacin de sales cuando producen
cidos por fermentacin de ciertas fuentes de carbono.
El medio llamado agar-sangre lleva un 5% de sangre de caballo o carnero, lo
cual revela la capacidad (y el tipo) de hemlisis de ciertas bacterias.
Algunos medios son simultneamente selectivos y diferenciales.

P. ej., el agar de MacConkey, que el alumno manejar en los prcticos.
Se trata de un medio de color rosado y transparente, que posee, entre
otras sustancias, lactosa, peptonas, el colorante vital rojo neutro, sales
biliares y violeta cristal.
Este medio es selectivo contra muchas bacterias Gram-positivas debido
al violeta cristal, y tambin contraselecciona muchas Gram-negativas
debido a las sales biliares (que son agentes tensioactivos que
desorganizan muchas membranas externas). En cambio, las
Enterobacterias estn evolutivamente adaptadas a soportar sales
biliares en su hbitat natural (el intestino de vertebrados superiores), y
pueden crecer en este medio. En su faceta de medio diferencial, el agar
MacConkey permite visualizar dos tipos de Enterobacterias segn que
puedan o no fermentar la lactosa, con produccin de cidos. Las
bacterias fermentadoras de lactosa (Lac+), excretan al medio gran
cantidad de cidos orgnicos, lo que provoca que sus colonias, y sus
alrededores aparezcan de color rojo intenso, debido al viraje del rojo
neutro; adems, se forma un halo turbio a cierta distancia de estas
colonias, fenmeno ocasionado por la precipitacin de las sales biliares
inducida por la acidez. En cambio, las bacterias Lac-, al no poder usar la
lactosa, recurren como fuente de C a las peptonas, a las que desaminan:
incorporan el esqueleto carbonado, excretando iones NH 4+, que
252
alcalinizan el medio de cultivo, lo cual se traduce en que el indicador rojo

neutro vira a amarillo.
Cultivos sobre soporte slido inerte
Desde hace un tiempo estamos utilizando en la ctedra un soporte
poroso inerte las "perlitas" material que tiene la caracterstica de ser
barato, fcilmente esterilizable y con una gran capacidad de retencin
de lquidos en sus oquedades lo cual permite variados cultivos.
Microscopa Electrnica de Barrido (EMB) de levaduras

cultivadas sobre "perlitas"
Microscopa Electrnica de Barrido (EMB) de Mucor sp. cultivado

sobre "perlitas"
253
BAGG, A., J.B. NEILANDS (1987): Molecular mechanism of regulation of

siderophore-mediated iron assimilation. Microbiol Rev. 51: 509-518.
BASTARRECHEA, F., L. SERVIN-GONZALEZ, A.A. COVARRUBIAS (1986): Regulacin
de la asimilacin de compuestos nitrogenados en Escherichia coli. En:
Bioqumica y Biologa Molecular (coordinador: L. Cornudella). Salvat, Barcelona,
pgs. 192-197.
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facultative bacteria. Microbiol Sci. 4: 164-168.
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GIBSON, EVERETT K. et al (1998) Hay vida en Marte?, Investigacin y Ciencia,
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MADIGAN, MICHAEL T. et al (1997) Extremfilos, Investigacin y Ciencia, Junio,
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FREDRIKSON, JAMES K. et al (1996) Vida en las profundidaes de la Tierra,
Investigacin y Ciencia, Diciembre,22-28
Inmovilizacin de clulas en un slido poroso; Glibota G.; Garro O.; Raisman J.;
Judis, M.A.- Reunion de Comunicaciones Cientficas y Tecnologicas-Universidad
Nacional del Nordeste-1996
Fermentacin alcohlica en sustrato slido: Simulacin sobre soporte inerte;
Castro M.; Garro O.; Gimenez, M.C.; Raisman J.- Reunin de Comunicaciones
Cientficas y Tecnolgicas-Universidad Nacional del Nordeste-1996
Pellizari, M.E.; Raisman J.S., Cultivo de Mucor sp. sobre soporte inerte,
observaciones no publicadas
254
BIOTECNOLOGIA EN LA DISOLUCION Y RECUPERACION DE

METALEShttp://www.mobot.org/jwcross/phytoremediation/Biotecnologia.htm
IDENTIFICACION DE UNA CEPA
BACTERIANAhttp://bilbo.edu.uy/~microbio/identificacion.html
FIJACIN DEL NITRGENO POR MICROORGANISMOS
LIBRES http://scriptusnaturae.8m.com/Articulos/FijN/libre.html
Microorganismos Fijadores de Nitrgeno: Familia
Rhizobiaceaehttp://www.microbiologia.com.ar/suelo/rhizobium.html
Larga vida al salmn http://www.chilemed.cl/biotecno/reportaje-salmones.htm

Aminocidos (del griego Ammon = dios egipcio cerca de cuyo templo se
prepararon por primera vez las sales de amonio a partir de estircol de camello):
Las subunidades (monmeros) que forman las protenas (polmeros). Cada
aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino ( bsico) y un grupo
funcional carboxilo (cido) y difiere de otros aminocidos por la composicin de
su grupo R.
Anabolismo (del griego ana = sobre, metabole = cambio): en un organismo el
conjunto de reacciones biosintticas o sea las reacciones en que molculas
pequeas forman molculas ms grandes.
mas aceptada.
Auttrofos (del griego autos = propio; trophe = nutricin, que se alimenta de):
termino utilizado para nombrar a organismos que sintetizan sus propios
nutrientes a partir de materia prima inorgnica. Opuesto a hetertrofo.
sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina)
unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos.
Catabolismo (del griego katabole= derribar) en un organismo, todas las
reacciones qumicas en las cuales las molculas grandes se desintegran en
partes mas pequeas.
Catalizador (del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye
reaccin.
Cianobacterias: o algas verde-azuladas, procariotas con
capacidad fotosinttica , algunas de ellas asimilan nitrgeno atmosfrico.
255
Organismos que se encuentran entre los ms antiguos conocidos existiendo

depsitos fsiles de cerca de 3.000 millones de aos.
lafotosntesis.
Coenzima (del griego co = juntos): molcula o cofactor no proteico que
colabora con la enzima en su funcin cataltica , con frecuencia actan en
reacciones de oxido-reduccin.
Coloide: Suspensin permanente de partculas finas
Cortex 1) La parte externa de un rgano, p.ej. la corteza adrenal de las
suprarrenales 2) en plantas la regin del tronco o raz rodeada externamente por
la epidermis e internamente por el cilindro central de tejido vascular, formado
por tejidos fundamentales, parnquima, colnquima o esclernquima.
Energa: la capacidad de producir trabajo
EMB : siglas derivadas del ingls donde MB va por Methilen Blue (azul de
metileno) y la E por eosina.
Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos
poradaptacin ,variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia
diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como
seleccin natural.
Exoenzimas (del griego ex = fuera, en = en, zyme = levadura): Enzimas que
salen fuerade la clula
pasada.
Fotosntesis (del griego photos = luz; syn = juntos; tithenai = ubicar):
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn sgenus = raza, origen):
usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos. Tema
ampliado
Glucosa: Azcar comn, con seis tomos de carbono
(C6H12O6), monosacrido ms frecuente en la mayora de los organismos.
Halfilas (del griego halos = sal, mar; philios = amigo): bacterias que medran
en ambientes salinos
256

Hidratos de carbono: Cumplen funciones de almacenamiento energtico,
estructurales e intervienen en procesos de regulacin y de reconocimiento.
Compuesto orgnico en el cual por cada tomo de carbono se encuentra
hidrgeno y oxgeno en una proporcin 2:1, p.ej. el azcar. .
Hidrocarburo : compuesto orgnico formado solo por carbono e hidrgeno
Lpidos (del griego lipos = grasa): Intervienen en el almacenamiento a largo
plazo de la energa celular, aislamiento, forman parte de estructuras (p. ej.
membranas) y en ciertos casos en funciones de control. Este grupo incluye a las
grasas, aceites, los esteroides (p.ej. el colesterol), los fosfolpidos y los
carotenoides. Molculas orgnicas no polares insolubles en agua y soluble en
solventes orgnicos (tambin no polares).
Magnetita: Las magnetitas fsiles se consideran de origen bacteriano.
Curiosamente cadenas de magnetitas se encontraron en el meteorito marciano
ALH84001 con un patrn semejante al de las bacterias terrestres.
Mesfilo (del griego mesos = intermedio): referido a la temperatura de
desarrollo bacteriano, entre 20 oC y 42 oC. Otros comportamientos en referencia
la temperatura son: psicrfilo, por debajo de 20 oC; termfilo: entre 40 y 70 oC;
termfilos extremos: por encima de los 70 oC; hipertermfilos: por encima de 80
y 100 oC.
Metabolismo (del griego metabole = cambio): El conjunto de reacciones
qumicas que se producen en las clulas vivas
Minerales: Elemento o compuesto inorgnico que ocurre naturalmente
Monmero (del griego monos = uno, solo; meros = parte): Molcula que
constituye la unidad que se repite en un polmero.
Monosacrido (del griego monos= sencillo; del rabe skkar = azcar): azcar
simple que no puede ser hidrolizado a molculas de azcar ms pequeas.
Nutricin (del latn nutritio: accin y efecto de nutrir): Nutrir: del
latn nutrireaumentar la sustancia viva del organismo
Oligotrficos (del griego oligo = poco; trophe = nutricin, que se alimenta de):
literalmente "poco alimento"
Paradigma del griego paradeigma : modelo, ejemplo
Periplsmico: En bacterias gram negativas el espacio que va desde membrana
plasmtica a membrana externa. Aparentemente tiene una consistencia
gelatinosa. Contiene abundantes enzimas
257
Pelo radical: tricoma en la epidermis de la raz que es una simple extensin de

una clula epidrmica .
Polmero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por
uniones peptdicas.
Quimiolitoauttrofos (del griego lithos = piedra; autos = propio; trophe =
nutricin, que se alimenta de): un ejemplo singular lo constituye una bacteria
capaz de oxidar el cido sulfdrico (SH2) y transformar el anhdrido carbnico en
molculas orgnicas utilizando la energa qumica de esta oxidacin, vive en
simbisis con un gusano:Riftia pachyptila en los medios hidrotermales
profundos.
Simbiosis( del griego syn = junto, con; bioonai = vivir) Asociacin entre dos o
ms organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo donde la
asociacin es beneficiosa para ambos 2) comensalismo donde uno se beneficia y
el otro no es daado ni beneficiado 3) parasitismo uno se beneficia y el otro es
daado.
Teicoicos (del griego teichos = muro): cadenas de molculas de glicerina o
ribitol esterificadas entre s por puentes fosfato, portan una fuerte carga
negativa (probablemente sirvan para "secuestrar cationes" ). Se unen a la
murena a travs del fosfato formando una amida.
Tincin de Gram
258
La propiedad de teirse o no de violeta oscuro por la Tincin de Gram es

un criterio de clasificacin importante correlacionable con otras
propiedades bacterianas.
1. El procedimiento se inicia fijando a la llama las bacterias
extendidas en un portaobjetos.
2. Las mismas se tien con una solucin del colorante bsico cristal
violeta.
3. El paso siguiente consiste en un tratamiento con solucin de Lugol
(iodo/ioduro de potasio). El yodo forma una laca con el cristal
violeta, que es insoluble en agua y soluble en alcohol o acetona
4. El preparado se trata despus con alcohol o acetona
5. Finalmente se procede a realizar una coloracin de contraste
(diferenciacin) con otro colorante (fucsina).
6. Como consecuencia de este tratamiento las bacterias que retienen
el complejo colorante-yodo durante el paso 4 quedan azules y se
denominan Gram positivas.
7. Las clulas que NO retienen el complejo colorante-yodo durante el
paso 4 al tomar el colorante de contraste (paso5) quedan rojas y se
denominan Gram negativas
Vitamina (del latn vita = vida): Sustancias orgnicas relacionadas que no
pueden ser sintetizadas por un organismo en particular y son esenciales , en
cantidades pequeas, para su funcionamiento y crecimiento.
Xerfilas (del griego xerox = seco; phyton = planta): plantas adaptadas a
ambientes secos, por extensin, bacterias adaptadas a actividades de agua
baja.
Basado en un texto del: Curso de Microbiologa General, de Enrique Iez

Las microfotografas de Microscopa electrnica de barrido se realizaron
en el Servicio de Microscopa Electrnica de Barrido de la Universidad
Nacional del Nordeste. Reproduccin autorizada nicamente con fines
educativos, citando su origen.
Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada nicamente
con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y
sugerencias
259
260
Indice: Metabolismo
Energa | Metabolismo | ATP: Reacciones acopladas y
transferencia de energa |REDOX |Cofactores Redox |
Anabolismo versus? Catabolismo |
Enzimas | Especificidad |Clases de Enzimas | Mecanismo de
accin enzimtica |Como realiza esta accin una enzima? |
Acompaantes no proteicos de las enzimas
CATABOLISMO CELULAR: Conceptos unificadores | Resumen animado de la
oxidacin de la glucosa
El ciclo glicoltico: Gluclisis |Etapas del ciclo glicoltico | Balance neto
Fermentacin: El Rol del NAD |Fermentacin Lctica|Fermentacin alcohlica|
261
La respiracin celular: las reacciones de la matriz mitocondrial: La

Mitocondria y el Sistema transportador de electrones|Paso 1: Oxidacin del
piruvato| Paso 2: Ciclo de los cidos tricarboxlicos
Cadena respiratoria: el final del catabolismo Cadena transportadora de
electrones (CTE) |Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa|Inhibidores de
la Fosforilacin oxidativa|Produccin directa de calor
Rendimiento final
ANABOLISMO: la fotosntesis
Conceptos previos: La naturaleza de la luz | Clorofila y Pigmentos
accesorios| El tilacoide | Enlaces | Glosario | Autoevaluacin
Etapas de la fotosntesis | Etapa clara | Etapa oscura |Ciclo de Calvin | Va de
los 4-Carbonos | Proteccin de las plantas contra el sol | El ciclo del Carbono |
Entender los principios bsicos de la actividad enzimtica.

Entender los distintos mecanismos por los que se pueden desarrollar las
reacciones qumicas en las clulas
Entender el anabolismo en el conjunto de reacciones alimentarias en el
organismo
Fijar el organigrama general del catabolismo energtico
BOTNICA ON - LINE http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/

A Detailed Diagram of
Glycolysishttp://www.people.virginia.edu/~rjh9u/glycol.html
Un lindo y rpido resumen de la gliclisis. Realizado en la Universidad de
Virginia(http://darwin.clas.virginia.edu/~rjh9u/metab1.html).
Un claro esquema de los intermediarios de la gliclisis. Realizado en
la Universidad de Virginia (http://darwin.clas.virginia.edu/~rjh9u/glycol.html).
Una figura que resme la cantidad de energa obtenida por molcula de
glucosa.Obtenida tambin de la Universidad de
Virginia(http://darwin.clas.virginia.edu/~rjh9u/atpyield.html).
Existe una serie de sitios mas complicados pero mas informativos que se
encuentarn en la Base de datos de Enzimas y Vas Metablicas
en Glicolisis y Metabolismo de los intermediarios del Ciclo de Krebs (No esta
traducido, lala en ingls o use un programa traductor).
262
Carbohidratos es una agradable pgina en la Univ. of North Carolina que discute

la biologa humana de la ingesta de azcares y almidones. (No esta traducido,
lala en ingls o use un programa traductor)
Qumica: http://scienceworld.wolfram.com/chemistry/
Curso de Biologa COU, V. Olucha et al. 1995. Mc Graw-Hill.
Energa y Metabolismo
Energa | Metabolismo | ATP: Reacciones acopladas y transferencia de
energa |REDOX|Cofactores Redox | Anabolismo versus? Catabolismo |
[ Principal ] [ Energa y Metabolismo ] [ CATABOLISMO CELULAR: respiraci

n ][ Enzimas ] [ Gluclisis ] [ Glicolisis ] [ Diagrama del Ciclo de Krebs ] [
Fermentacin ][ La respiracin celular: destino del c. pirvico en ambien
tes aerobios ][ Ciclo de Krebs ] [ ATP Rendimiento ] [ Glosario ]
Entender la energa en trminos bioqumicos.

Conocer la estructura del ATP como moneda de intercambio energtico
Diferenciar los procesos del catabolismo por los cuales se obtiene energa til en
forma de ATP a partir de biomolculas.
Conocer el origen de las molculas de ATP
Comprender las reacciones acopladas de oxidacin y reduccin
Energa
263
Es la capacidad de realizar un trabajo. A pesar que existen varias formas

de energa: qumica, luminosa, mecnica, etc. , solo hay dos tipos
bsicos:
Potencial: es la capacidad de realizar trabajo como resultado de su estado o
posicin. Puede estar en los enlace qumicos, en un gradiente de concentracin,
en un potencial elctrico, etc.
Cintica: es la energa del movimiento, puede existir en forma de calor, luz, etc.
En trminos bioqumicos, representa la capacidad de cambio, ya que la

vida depende de de que la energa pueda ser transformada de una forma
a otra, cuyo estudio es la base de la termodinmica. Sus leyes son
aplicables a los sistemas cerrados o aislados, es decir aquellos que no
intercambian energa con el medio que los rodea; las clulas son
sistemas abiertos, o sea pequeas partes de un sistema cerrado mayor.
Las leyes de la termodinmica expresan:
1 Ley: en un sistema aislado la energa no se crea ni se destruye, puede ser
transformada de una forma en otra.
2 Ley: no toda la energa puede ser usada y el desorden tiende a aumentar, lo
que se conoce como entropa.
Metabolismo
Cada clula desarrolla miles de reacciones qumicas que pueden
ser exergnicas (con liberacin de energa) o endergnicas (con
consumo de energa), que en su conjunto constituyen el METABOLISMO
CELULAR. Si las reacciones qumicas dentro de una clula estn regidas
por las mismas leyes termodinmicas ... entonces cmo se desarrollan
las vas metablicas?
1. Las clulas asocian las reacciones: las reacciones endergnicas se
llevan a cabo con la energa liberada por las reacciones exergnicas.
2. Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que son
capaces de capturar la energa de las reacciones exergnicas y las llevan
a las reacciones endergnicas.
3. Las clulas regulan las reacciones qumicas por medio de
catalizadores biolgicos:ENZIMAS.
264
ATP: Reacciones acopladas y transferencia de energa

Las clulas acostumbran a guardar la energa necesaria para sus
reacciones en ciertas molculas, la principal es el: ATP, trifosfato de
adenosina. Las clulas lo usan para capturar, transferir y
almacenar energa libre necesaria para realizar el trabajo qumico.
Funciona como una MONEDA ENERGTICA.
La funcin del ATP es suministrar energa hidrolizndose a ADP y P i. Esta
energa puede usarse para:
obtener energa qumica: por ejemplo para la sntesis de macromolculas;
transporte a travs de las membranas
trabajo mecnico: por ejemplo la contraccin muscular, movimiento de cilios y
flagelos, movimiento de los cromosomas, etc.
Estructura del ATP: es un nucletido compuesto por la adenina (base

nitrogenada), un azcar (ribosa) y tres grupos fosfato.
Imagen modificada
de http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/atpstruc.html
265
Note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen
que se repelan unos de otros; por lo tanto resulta fcil separar uno o
dos Pi (fosfatos inorgnicos, forma corta del HPO42-) del resto de la
molcula.
La hidrlisis del ATP da:
1. ATP + H2O ---> ADP + Pi
El cambio de Energa libre. G o' = -7,3 Kcal/mol --> muy
exergnica (el G de una clula viva est en - 12 Kcal/mol)
2. La hidrlisis del adenosn difosfato da: ADP + H2O ---> AMP + Pi
G o' = -7,2 Kcal/mol --> muy exergnica
Para sintetizar ATP (adenosn-trifosfato) a partir de ADP (adenosndifosfato) se debe suministrar por lo menos una energa superior a 7,3
Kcal. Las reacciones que, tpicamente suministran dicha energa son
la reacciones de oxidacin.
ADP + Pi + energa libre --> ATP + H2O
Sntesis del ATP
Las clulas requieren energa para mltiples trabajos:
Sintetizar y degradar compuestos
Transporte a travs de las membranas (activo, contra el gradiente de
concentracin).
Endocitocis y exocitosis.
Movimientos celulares.
Divisin celular
Transporte de seales entre el exterior e interior celular
Esta energa se encuentra en las molculas de ATP, en las uniones

qumicas de alta energa de los fosfatos. Las molculas de ATP se
ensamblan en las mitocondrias a partir del ADP y los Pi con la energa
tomada de la ruptura de molculas complejas como la glucosa, que a su
vez deriva de los alimentos ingeridos.
266
La Glucosa (C6 H12 O6) es el combustible bsico para la obtencin de

energa, muchos otros compuestos sirven como alimento, pero casi
todos son transformados a glucosa mediante una serie de
numerossimas oxidaciones graduales, reguladas enzimticamente, al
cabo de las cuales el oxgeno atmosfrico (ingresado por respiracin
pulmonar) se une a los tomos de hidrgeno de las citadas molculas
para formar H2O. En cada oxidacin se liberan gradualmente pequeas
porciones de energa que son capturadas para formar el ATP. Si las
oxidaciones son fueran graduales, la energa se liberara de manera
violenta y se dispersara como calor.
En el proceso de obtener energa a partir de la glucosa hay tres procesos
metablicos:
GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con sus 6
tomos de Carbono, da lugar a dos molculas de piruvato (de 3 tomos de
Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.
RESPIRACIN CELULAR: ocurre cuando el ambiente es aerobio (contiene O2)
y el piruvato se transforma en dixido de Carbono (CO2) liberando la energa
almacenada en los enlaces piruvato y atrapndola en el ATP.
FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente, ambiente anaerobio, en lugar de
producir CO2 se producen otras molculas como el c. lctico o el etanol.
REDOX
Cuando los grupos fosfatos se transfieren al ADP para formar ATP, se
est almacenando energa. Otra forma es transferir electrones (e-),
las reacciones se denominan de oxidorreduccin o reacciones redox.
La ganancia de uno o ms e- por un tomo, in o molcula --> REDUCCIN
la prdida de uno o ms e- por un tomo, in o molcula --> OXIDACIN
Hay que tener en cuanta que una molcula se oxida o se reduce no

solamente cuando intercambia e-, sino tambin cuando
intercambia tomos de Hidrgeno (no iones H), ya que involucra
transferencia de electrones: H = H+ + e- .
Por ello una oxidacin siempre ocurre simultneamente con una
reduccin. Cuando un material se oxida, los e- perdidos se
transfieren a otro material, reducindolo.
267
Parte de la energa presente en el agente reductor (cuando dona e-), se

asocia con el producto reducido, por lo que las reacciones redox son otra
forma de transferencia de energa.
Cofactores Redox
Durante las principales reacciones redox del catabolismo de la glucosa
intervienen dos molculas intermediarias: NAD y FAD. Se
denominan cofactores Redox: alternativamente se reducen y luego se
oxidan.
NAD: nicotinamida adenina dinucletido. NAD+ en su forma oxidada y NADH +
H cuando est reducido.
La concentracin de NAD+ en la clula es pequea; por lo tanto debe reciclarse
continuamente de la forma oxidada a la reducida y viceversa.
NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+
Estructura del NAD, imagen tomada de
http://www.rrz.unihamburg.de/biologie/b_online/kegg/kegg/db/ligand/cpdhtm/C00003.html
FAD: flavina adenina dinucletido. Transporta 2H, por lo que es FAD en su forma
oxidada y FADH2 cuando est reducido.
Otros cofactores Redox:
Ubiquinona (Coenzima Q) -- transporta 2H
Grupo Hemo (en los citocromos) -- transporta un electrn
Anabolismo versus? Catabolismo
268
La actividad vital se manifiesta a travs del metabolismo, las reacciones

pueden ser de dos tipos:
Reacciones anablicas: destinadas a formar molculas propias, por lo general
son reacciones de sntesis de molculas complejas a partir de molculas
simples. Esta reaccin requiere energa.
Reacciones catablicas: implican la disgregacin y oxidacin de las

biomolculas, con su consecuente destruccin, obtenindose energa en forma
de ATP en el proceso. Esta energa es la usada en las reacciones anablicas.
La mayor parte de los usos de la energa en las clulas vivas

comprenden pares de reacciones asociadas con enlaces ATP. En la
primera reaccin la energa liberada por medio de una reaccin
exergnica produce la sntesis de ATP, en la segunda, la hidrlisis del ATP
produce una reaccin endergnica que requiere energa.
Cada reaccin acoplada es catalizada por una enzima especfica que
coloca a las molculas a los canales de energa de ATP de manera
adecuada.
El ATP es usado como donante de energa en muchas reacciones
anablicas (de sntesis) acoplndose a las mismas en manera tal que
el
G sea negativo y la reaccin se produzca espontneamente.
269
Redaccin: Ana M. Gonzalez ana@unne.edu.ar & Dr. Jorge

Raisman lito@unne.edu.ar
Actualizado: Viernes, 30 de Septiembre de 2005
Mecanismo de accin de las enzimas

Enzimas | Especificidad |Clases de Enzimas | Mecanismo de accin
enzimtica |Como realiza esta accin una enzima? |Acompaantes no
proteicos de las enzimas | Enlaces|Glosario | Bibliografa
[ Principal ] [ Arriba ] [ Energa y Metabolismo ][ CATABOLISMO CELULAR:

respiracin ] [ Enzimas ] [ Gluclisis ] [ Glicolisis ][ Diagrama del Ciclo de
Krebs ] [ Fermentacin ][ La respiracin celular: destino del c. pirvico e
n ambientes aerobios ][ Ciclo de Krebs ] [ ATP Rendimiento ] [ Glosario
]
Entender los principios bsicos de la

actividad enzimtica.
Aminocidos
Estructura de las protenas
Funciones de las protenas
Conocer la actividad enzimtica como

responsable de la actividad celular.
270
Enzimas
La actividad vital no es ms que el desarrollo de una serie de reacciones
qumicas entre un conjunto de molculas. Si un qumico en un
laboratorio realiza estas reacciones lo normal es que el rendimiento
(cuantificado como la cantidad de producto deseado frente a la cantidad
total del producto) sea muy bajo, mientras que esta misma reaccin en
un sistema biolgico tiene un rendimiento del 99% y se realiza a una
mayor velocidad. Esto se debe a la existencia de catalizadores , la
mayora de los catalizadores biolgicos que se conocen son ENZIMAS.
Las enzimas son protenas altamente especializadas que tienen como
funcin la catlisis o regulacin de la velocidad de las reacciones
qumicas que se llevan a cabo en los seres vivos.
Casi todas las reacciones qumicas de las clulas son catalizadas por
enzimas, con la particularidad de que cada enzima solo cataliza una
reaccin, por lo que existiran tantas enzimas como reacciones, y no se
consumen en el proceso. Los catalizadores no biolgicos son
inespecficos.
En una reaccin catalizada por enzima (E), los reactivos se
denomina sustratos (S) , es decir la sustancia sobre la que acta la
enzima. El sustrato es modificado qumicamente y se convierte en uno o
ms productos (P). Como esta reaccin es reversible se expresa de la
siguiente manera:
La enzima libre se encuentra en la misma forma qumica al comienzo y

al final de la reaccin.
Especificidad
Las molculas del sustrato se unen a un sitio particular en la superficie
de la enzima, denominado sitio activo, donde tiene lugar la catlisis. La
estructura tridimensional de este sitio activo, donde solo puede entrar
un determinado sustrato (ni siquiera sus ismeros) es lo que determina
la especificidad de las enzimas. El acoplamiento es tal que E. Fisher
271
(1894) enunci: "el sustrato se adapta al centro activo o cataltico

de una enzima como una llave a una cerradura".
Clases de Enzimas
El nombre de las enzimas es el del sustrato + el sufijo: -asa. Los
nombres de las enzimas revelan la especificidad de su funcin:
Oxido-reductasas: catalizan reacciones de oxido-reduccin, las que implican la
ganancia (o reduccin) o prdida de electrones (u oxidacin). Las ms
importantes son las deshidrogenasas y las oxidasas
Transferasas: transfieren grupos funcionales de una molcula a otra. Ej.:
quinasas; transfieren fosfatos del ATP a otra molcula.
Hidrolasas: rompen varios tipos de enlaces introduciendo radicales -H y -OH.
Liasas: adicionan grupos funcionales a los dobles enlaces.
Isomerasas: convierten los sustratos ismeros unos en otros.
Ligasas o Sintasas: forman diversos tipos de enlaces aprovechando la energa
de la ruptura del ATP. Ej: polimerasas
Mecanismo de accin enzimtica

Una enzima, por s misma, no puede llevar a cabo una reaccin, su
funcin es modificar la velocidad de la reaccin, entendindose como
tal la cantidad de producto formado por unidad de tiempo. Tal
variacin se debe a la disminucin de la energa de activacin Ea; en
una reaccin qumica, la Ea es la energa necesaria para convertir los
reactivos en formas moleculares inestables denominadas especies en
estado de transicin, que poseen mayor energa libre que los reactivos y
los productos.
272
<="" p="">
Imagen original de la Universidad de Virginia
En el diagrama estn representados los niveles de energa , durante el
curso de la reaccin, de molculas intervinientes en una reaccin tipo: A
+ B ---> C. La curva azulmuestra el curso de la reaccin en ausencia de
una enzima que facilite la reaccin, mientras que la curva roja la
muestra en presencia de la enzima especfica de la reaccin. La
diferencia en el nivel de energa entre el estado inicial y la necesaria
para iniciar la reaccin (picos de las curvas) es la energa de
activacin. Tal como se observa la presencia de enzima baja la energa
de activacin.
El complejo Enzima- sustrato posee menor energa de activacin que las
especies en estado de transicin que la correspondiente reaccin no
catalizada.
Como realiza esta accin una enzima?
Orienta a los sustratos: parte de la energa de activacin se utiliza para que

los sustratos roten y se enfrenten con los tomos correctos para formar los
enlaces.
Agregan cargas a los sustratos: las cadenas laterales (R) de los aminocidos
de las enzimas pueden participar directamente haciendo a los sustratos
qumicamente ms reactivos.
Inducen la deformacin en el sustrato: cuando una sustancia se une al sitio
activo, la enzima puede causar que los los enlaces se estiren, ponindolo en un
273
estado de transicin inestable.

Cambio de forma de la enzima al unirse al sustrato: el modelo de llavecerradura de Fisher fue actualizado cuando se descubri que las enzimas son
flexibles y sus sitios activos pueden cambiar (expandirse) para acomodarse a
sus sustratos. Este cambio de forma causado por la unin al sustrato se
denomina ajuste inducido.
En la Hexoquinasa puede observarse este ajuste inducido, con el sustrato
(glucosa) y sin l. El ajuste inducido alinea las cadenas laterales reactivas del
sitio activo de la enzima con los sustratos.
Esta enzima cataliza la reaccin: Glucosa + ATP --> glucosa 6-fosfato

+ ADP
Acompaantes no proteicos de las enzimas
Ya sea que consistan en una nica cadena polipeptdica plegada o en
varias unidades, muchas enzimas requieren otras molculas no proteicas
para funcionar.
COFACTORES: son iones inorgnicos que se unen temporariamente a las
enzimas
molcula
Hierro Fe 2+ o Fe 3+
Cobre, Cu + o Cu 2+
Cinc, Zn2+
papel en la reaccin catalizada

Oxidacin / reduccin
Oxidacin / reduccin
Ayuda a unir el NAD
COENZIMAS: molculas pequeas que tiene carbono, interaccionan dbilmente

durante la catlisis. La mayor parte de las coenzimas son vitaminas, muchas de
las cuales deben ser incorporadas con la dieta.
molcula
Biotina
Coenzima A
NAD y FAD

transporta -COOtransporta -CH2-CH3
transportan electrones
GRUPOS PROSTETICOS: estn permanentemente unidos a las enzimas

molcula
une iones O2 y electrones, contiene el
Hemo
cofactor hierro
Flavina
Une electrones
274
Retinal
Cofactor en la absorcin de la luz
Las coenzimas reaccionan con la enzima de igual modo que el sustrato,

unindose al sitio activo. Se mueven de una enzima a otra agregando o
quitando grupos qumicos del sustrato.
Regulacin enzimtica
El metabolismo consiste en una serie de reacciones catalizadas por
enzimas, donde los productos de una reaccin se convierten en los
reactivos de la siguiente, lo que se conoce como VAS METABLICAS.
Las clulas deben poder regular estas vas metablicas y lo hacen a
travs de reguladores enzimticos. los inhibidores naturales regulan el
metabolismo mientras que los artificiales son utilizados por la medicina,
para destruir plagas, etc.
Inhibicin reversible: pueden inhibidores competitivos, los que se unen a la
enzima ingresando en el sitio activo, impidiendo as su enlace con el sustrato.
Losinhibidores no competitivos se unen a la enzima en un lugar diferente al sitio
activo cambiando la forma de la protena y por lo tanto la forma del sitio activo.
Sus efectos son reversibles.
Inhibicin irreversible: hay inhibidores que se unen covalentemente al sitio
activo de una enzima, esta unin es permanente e inactiva a la enzima
destruyendo su capacidad de unirse al sustrato. Ej: el DIPF reacciona con el
aminocido serina del sitio activo de la enzima acetilcolinesterasa, inhibindola
irreversiblemente. Esta enzima participa en el mecanismo de propagacin de los
impulsos nerviosos. El DIPF es conocido como gas nervioso, algunos ej. son la
SARINA (usado en el ataque terrorista en un subte en Tokio en 1995)y el
MALATION (insecticida).
Imagen tomada de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Search&db=books&doptcmdl=

GenBookHL&term=DIPF++AND+215554%5Buid%5D&rid=stryer.figgrp.1072
275
El gas nervioso ejerce su efecto letal al unirse con la enzima

ACETILCOLINESTERASA, que es la encargada de disociar la molcula de
ACETILCOLINA para su posterior sntesis. Este proceso no se puede llevar
a cabo sin la primera disociacin y sus consecuencias son trgicas. Al no
poder ser sintetizada, la Acetilcolina comienza a acumularse en los
centros de transmisin, como entre neuronas, ganglios, uniones
neuromusculares, impidiendo la transmisin de ordenes a los msculos
tanto de accin voluntaria como de accin involuntaria. As, todos los
msculos quedan bloqueados. Los primeros sntomas son un sudor
copioso, dificultad en la respiracin, presin en el pecho, fallos
respiratorios, mareos, perdida de visin... Al aumentar la dosis de gas
nervioso los efectos son cada vez mayores, llegando a producir
espasmos y la perdida de la conciencia casi en el acto. Finalmente la
muerte se produce tras pocos minutos por asfixia. Entre los antdotos,
con el fin de reactivar el proceso de sntesis a cargo de la encima
acetilcolina, el mas usado es el basado en la ATROPINA, dado que es el
nico eficaz si se aplica con extrema rapidez.
ENZIMAS
... Efecto del pH y de la temperatura; Clasificacin internacional de las enzimas
Enzimas http://www.ehu.es/biomoleculas/ENZ/ENZ.htm
Armas qumicas: su
accinhttp://www.ehu.es/zorrilla/juanma/ARMAS/Armamento.pdf
Actualizado: Viernes, 22 de Octubre de 2004
CATABOLISMO CELULAR: respiracin

Respiracin celular: Conceptos unificadores | Resumen animado de la
oxidacin de la glucosa

276
Fijar el organigrama general del

catabolismo energtico
Redox
Carbohidratos
Respiracin celular: Conceptos unificadores

Mientras que la FOTOSNTESIS provee los carbohidratos necesarios
para las plantas (y los organismos de las cadenas alimenticias
siguientes), la GLICLISIS y laRESPIRACIN CELULAR son los
procesos por los cuales la energa contenida en loscarbohidratos es
liberada de manera controlada. Durante la respiracin la energa
libre que se libera es incorporada en la molcula de ATP, que puede ser
inmediatamente reutilizado en el mantenimiento y desarrollo del
organismo. Desde el punto de vista qumico, la respiracin se expresa
como la oxidacin de la gucosa:
C6H12O6 + 6 O2 +6 H20 --> 6 CO2 + 12 H2O

El cambio de energa libre es de 686 kcal por mol (180 gr.) de glucosa. A
fin de evitar el dao celular (la incineracin por la cantidad de calor
generado), la energa es liberada en varios pasos:
GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con sus 6
tomos de Carbono, se oxida parcialmente dando lugar a dos molculas
de piruvato(de 3 tomos de Carbono). Se invierten dos ATP pero se
generan cuatro.
RESPIRACIN CELULAR: cuando el ambiente es aerobio (contiene O2) y el
piruvato se oxida totalmente a dixido de Carbono (CO2), liberando la energa
almacenada en los enlaces piruvato y atrapndola en el ATP. Se subdivide en
etapas:
Ciclo de los c. tricarboxlicos (o del c. ctrico): ocurre en la matriz de la
mitocondria
Cadena respiratoria: se lleva a cabo en las membranas mitocondriales.
FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente (ambiente anaerobio), el piruvato
no produce CO2, sin que se forman otras molculas como el c. lctico o el
etanol.
277
Resumen animado de la oxidacin de la glucosa
278

Redaccin Ana M. Gonzalez ana@unne.edu.ar
279
Actualizado: Viernes, 30 de Septiembre de 2005
Gluclisis: el ciclo del citosol

Gluclisis |Etapas del ciclo glicoltico | Balance neto

Comprender las reacciones que se

suceden en la gluclisis
Energa y Redox
Metabolismo
Gluclisis
Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura. Es el primer paso de la
respiracin, es una secuencia compleja de reacciones que se realizan en
el citosol de la clula y por el cual la molcula de glucosa se desdobla
en dos molculas de c. pirvico.
Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin se lo
conoce como ciclo de Embden-Meyerhof . Se lo encuentra en los
cinco reinos. Muchos organismos obtienen su energa nicamente por la
utilizacin de este ciclo. El mismo esta catalizado por 11enzimas que se
encuentran en el citoplasma de la clula pero no en las mitocondrias.
Recuerde que es el inicio de un proceso que puede continuar con
la respiracin celular (si existe oxgeno) o con la fermentacin (en
ausencia del oxgeno)
Antes de empezar vea la animacin de la gliclisis.
El ciclo se puede dividir en dos etapas:
1. Fase de inversin de energa: en esta etapa de preparacin (fase
de 6-carbonos) se activa la glucosa con el agregado de dos grupos
280
fosfatos provenientes del ATP , gasto neto = 2 ~Pi (o sea dos uniones de
alta energa). La molcula de glucosa se divide en dos molculas de tres
carbonos: el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la dihidroxiacetona
fosfato, sta ltima luego se transforma en G3P.
2. Fase de "cosecha" de energa: las dos molculas de G3P se
convierten finalmente a 2 molculas de cido pirvico o piruvato
Fase de oxidacin (produccin de energa): cada gliceraldehido-3-fosfato se
oxida, liberando ~ 100 kcal. Parte de la energa producida es temporariamente
guardada como NADH (reducido). Parte es usada para agregar un fosfato
inorgnico a la molcula de 3 carbonos para dar origen al cido 1-3
difosfoglicrico. El resto de la energa se libera como calor.
En las reacciones que siguen los grupos fosfato de 1-3 difosfoglicrico son
cedidos (uno por vez) al ADP (adenosn difosfato) para formar ATP. Esto se
conoce comofosforilacin a nivel de sustrato.
281
Dado que una glucosa produce dos molculas de piruvato, la "cosecha" total,
en esta etapa, es de 4 ATP. Como se invirtieron 2 ATP en la primera
etapa...
Balance neto:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH
+ H+ )
282
La energa total que se puede obtener de la glucosa por

oxidacin aerbica es = 688 kcal/mol.
La energa total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol
Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad de
oxidar completamente la glucosa, es decir que el 98% de la energa
potencialmente disponible no es usada por la clula.
Los dos NADH + H+ pasan a la cadena de transporte de electrones en
ambiente aerobios y pueden dar mas ATP, recuperndose el NAD en su
forma oxidada.
CONTINUACIN:
En medio aerobio-->>>> OXIDACIN DEL PIRUVATO
En medio anaerobio-->>> FERMENTACIN
Redaccin a cargo de : Dra. Ana Gonzalez & Dr. Jorge S. Raisman

Fermentacin o "la vida sin aire*"

El Rol del NAD |Fermentacin|Fermentacin Lctica|Fermentacin
alcohlica|

Redox
283
Entender el concepto de fermentacin

lctica y alcohlica
Metabolismo
Gluclisis
Conocer la aplicacin en la vida cotidiana
El Rol del NAD

Como resuelve la clula el problema de qu hacer con los electrones
removidos por las reacciones de oxidacin?
1. El NADH (y el NADPH ) estn presentes en muy pequeas
cantidades. A menos que sean rpidamente oxidados nuevamente
a NAD+ (o NADP+), se detendrn las reacciones que los necesiten
como coenzimas.
2. La clula debe encontrar un aceptor terminal para "sacarse de
encima" los electrones Cuales son las opciones?
Fermentacin
Esquema bsico: usar una molcula orgnica producida durante el
proceso metablico como aceptor.
El trmino fermentacin, en su acepcin estricta, se refiere a la
obtencin de energa en ausencia de oxgeno y generalmente lleva
agregado el nombre del producto final de la reaacin.
Pasteur la denomin "la vie sans l'air" o "la vida sin aire".
El piruvato (o molculas derivadas del piruvato) se encuentra
disponible luego del proceso de gliclisis (ver diagrama ) Muchas clulas
los usan como aceptor terminal, creando productos de desecho que se
excretan de la clula.
Nota: estos residuos se excretan en enormes cantidades dado que , en
razn del bajo rendimiento, son necesarias muchas molculas de glucosa
para producir la energa que necesita la clula. Estos residuos todava
contienen energa aprovechable.
Si bien este sistema no es tan eficiente como la respiracin, permite que
el catabolismo contine, y esto es mejor que nada.
284
Fermentacin Lctica
piruvato + NADH + H+-------> cido lctico + NAD+
Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas), tambin en algunos
protozoos y en el msculo esqueltico humano. Es responsable de la
produccin de productos lcteos acidificados ---> yoghurt, quesos,
cuajada, crema cida, etc. El cido lctico tiene excelentes propiedades
conservantes de los alimentos.
Fermentacin alcohlica
1. piruvato --------> acetaldehido + CO2
2. acetaldehido + NADH +H+ -------> etanol + NAD+
Dos reacciones sucesivas:
Se lo encuentra en levaduras , otros hongos y algunas bacterias. La

fermentacin alcohlica es la base de las siguientes aplicaciones en la
alimentacin humana: pan, cerveza, vino y otras.
285

Traduccin e ilustracin a cargo de Dr. Jorge S. Raisman y Dra. Ana Maria
Gonzalez
Documento original del MIT, http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html
La respiracin celular: las

reacciones de la matriz
mitocondrial
Respiracin celular |La Mitocondria y el Sistema transportador de
electrones|Paso 1: Oxidacin del piruvato| Paso 2: Ciclo de los cidos
tricarboxlicos
286

Respiracin celular
Es el conjunto de reacciones en las cuales el c. pirvico producido por la
gluclisis es desdobla a CO2 y H2O y se producen 36 ATP. En las clulas
eucariotas la respiracin se realiza en la mitocondria. Se da en dos
etapas:
OXIDACIN DEL PIRUVATO
CICLO DEL C. TRICARBOXLICO
El "problema" con la fermentacin es que, al usar molculas orgnicas

como aceptores terminales de electrones y tener que eliminar como
residuo al producto resultante (c. lctico / etanol), se pierde la energa
potencial de esos compuestos.
La solucin alternativa es usar alguna molcula no orgnica que pueda
aceptar electrones y convertirse as en una molcula reducida.
El oxgeno es perfecto para esto, porque luego de recibir los electrones
se combina con dos protones convirtindose as en el residuo lquido
perfecto para el ambiente: H2O.
Nota: la respiracin depende de la disponibilidad de receptor externo de
los electrones. Tan pronto como el mismo desaparece, la respiracin
cesa. A diferencia, la fermentacin, donde el aceptor es interno (por ej.
piruvato) y es un producto del desdoblamiento de la glucosa, el aceptor
estar disponible en tanto exista alimento para oxidar.
La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones
Las reacciones se llevan a cabo dentro de la mitocondria. Recuerde que
este orgnulo de doble membrana presenta una matriz fluida rodeada
por una membrana con crestas y un espacio intermembrana limitado por
la memb. interna y otra externa.
287
Microfotografa electrnica de una mitocondria

Paso 1: Oxidacin del piruvato
Es el lazo entre la gluclisis y la respiracin celular Es un complejo de
reacciones catalizado por un sistema de enzimas localizado en la
membrana mitocondrial interna.
Resumen de los eventos:
El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas
membranas.
Cada c. pirvico reacciona con la coenzima-A, desdoblndose en CO2 y un
grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima-A
formndo acetil coenzima-A (acetilCoA) que entrar al ciclo de los c.
tricarboxlicos. En esta reaccin se forma un NAD + H2
aso 1: Oxidacin del piruvato

Es el lazo entre la gluclisis y la respiracin celular Es un complejo de
reacciones catalizado por un sistema de enzimas localizado en la
membrana mitocondrial interna.
Resumen de los eventos:
El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas
membranas.
Cada c. pirvico reacciona con la coenzima-A, desdoblndose en CO2 y un
grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima-A
formndo acetil coenzima-A (acetilCoA) que entrar al ciclo de los c.
tricarboxlicos. En esta reaccin se forma un NAD + H2
288
Nota: La Acetil-CoA puede tambin producirse a partir de lpidos ( por

beta oxidacin) o del metabolismo de ciertos aminocidos. Su formacin
es un nodo importante del metabolismo central.
Paso 2: Ciclo de los cidos tricarboxlicos
Este ciclo, tambin conocido como Ciclo de Krebs o Ciclo del c. ctrico
tiene esencialmente la funcin de completar el metabolismo del piruvato
derivado de la gliclisis. Las enzimas del ciclo de los cidos
tricarboxlicos (Krebs) estn localizadas en la matriz de la mitocondria
(unas pocas de estas enzimas estn la membrana interna de la
mitocondria). Su punto de partida es el Acetil-CoA, obtenindose CO2 y
transportadores de electrones reducidos.
289
Detalles y animacin del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos

Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) -------> +
cido ctrico (6-C, tres grupos cidos )
1.
2.
3.
4.
Isomerizacin del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos cidos )

Oxidacin -------> alfa-cetoglutrico (5-C) + CO2 + NADH
Oxidacin -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH
Fosforilacin a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP -------> succinato (4-C)
+ GTP (Note: GTP con ADP se puede interconvertir en ATP)
5. La oxidacin -------> fumarato (4-C) + FADH2
6. convierte el fumarato en maleato, una nueva oxidacin -------> oxalacetato (4-C) +
NADH
Etapas siguientes:
Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD -------> 2 CO2 +

3NADH + FADH2 + ATP
Balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos,
luego en 2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los cidos
tricarboxlicos , con todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por la
respiracin:
290
1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP

Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis.
Para ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente
oxidado por la cadena transportadora de electrones, tienen que pasar
por medio de transporte activo al interior de la mitocondria , Esto
"cuesta" 1 ATP per NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP.
Sencillo resumen del metabolismo
Balance del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos

El ciclo de los cidos tricarboxlicos completa la oxidacin del carbono
del piruvato a su forma ms oxidada (CO2); los electrones originalmente
en los enlaces C-H pasan por los portadores NADH y FADH para ser
usados en la respiracin.
La eficiencia de la respiracin llega casi al 40%. de la energa presente
inicialmente en la molcula de glucosa, y es conservada en forma de
ATP; el resto se libera como calor
Si bien las clulas pueden transferir electrones directamente desde el
NADH al oxgeno, esto producira directamente la liberacin de la energa
como calor. Si los electrones se transfieren directamente al oxgeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O
Go' = - 52 kcal/mol
Si el NADH tiene ~52 kcal de energa, y solo son necesarias 7,3 kcal para
hacer un ATP, se puede calcular en 52/7,3 = ~ 7 ATP por NADH si la
conversin de energa fuese de un 100% de eficiencia. En la prctica las
clulas han desarrollado sistemas que le permiten obtener hasta un 40%
de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones ptimas.
Continuacin: cadena respiratoria--> En este punto la clula ha
ganado solo 4 ATP, 2 en la gluclisis y dos en el ciclo de Krebs, sin
embargo ha capturado electrones energticos en 10 NADH2 y 2 FADH2.
estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de
transporte de electrones localizado en la membrana interna de la
mitocondria.
291
Traduccin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar.

Cadena respiratoria: el final del

catabolismo
Cadena transportadora de electrones (CTE) |Gradiente de protones y
fosforilacin oxidativa|Inhibidores de la Fosforilacin oxidativa|
Produccin directa de calor

Al final del Ciclo de Krebs la clula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la

gluclisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado
electrones energticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. Estos transportadores
depositan sus electrones en el sistema de transporte de
electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.
Cadena transportadora de electrones (CTE)
Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere
electrones desde molculas orgnicas al oxgeno.
La CTE comprende dos procesos:
1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de
un complejo de protenas transportador ("carrier") a otro.
2. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos
significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el
292
espacio intermembrana. Esto construye un gradiente de

protones. El oxgeno es el aceptor terminal del electrn,
combinndose con electrones e iones H+para producir agua.
The University of Connecticut.
Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes

complejos proteicos con molculas trasnportadoressa y sus enzimas
correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que
estn embebidos en la membrana y una pequea protena llamada
citocromo c que es perifrica y se ubica en el espacio intermembrana,
pero afdosado laxamente a la memb. interna. En el animacin superior
se muestra como el NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la
cadena transportadora de electrones. La secuencia de eventos:
1. Pasa los electrones a travs de el 1 complejo (NADH-Q
reductasa) hasta laubiquinona, los iones H+ traspasan la
membrana hacia el espacio intermembrana.
2. el 2 complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones
desde la Q a elcitocromo c, generando un nuevo bombeo de
protones al exterior.
3. el 3 complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del
citocromo c al oxgeno, el oxgeno reducido (1/2 O2-) toma dos
iones H+ y forma H2O.
Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales
como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxgenoreductasa) y se "pegan" al oxgeno.
Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa
Hiptesis Quimiosmtica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los
electrones fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son
293
transferidos desde el interior al exterior de la membrana. Esto construye

un gradiente de protones , dado que las cargas + son retiradas del
interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte
como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar
a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna de la misma
puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde
que el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH
significan una diferencia de concentracin de H+ estimada en 1000 x
entre ambas caras de la membrana.
Y esto representa energa potencial acumulada como: Gradiente de
protones= fuerza mvil de protones ("protonmotive force"), y dado
que la membrana es bsicamenteimpermeable a los protones, por lo
tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los
mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico
(conocido tambin como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial)
contiene el nico canal para la entrada del protn, por lo tanto a medida
que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reaccin:
ADP + Pi ---> ATP.
Este proceso puede llamarse: fosforilacin
quimiosmtica (asumiendo que la hiptesis quimiosmtica sea la
correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir respecto al
mecanismo).
294
295
296
Clula Eucariota
La clula | Tamao celular y

forma: una cuestin de escala|
Enlaces |Glosario |Actividades
El ncleo | Envoltura nuclear | Lmina
nuclear | Poros nucleares | Importacin y
exportacin de molculas al ncleo |
Heterocromatina | Eucromatina | Nuclolo
Citoplasma | El citoesqueleto| Vacuolas y

vesculas |Ribosomas | Retculo
endoplsmico | Aparato de Golgi |
Lisosomas | Proteosomas|Peroxisomas
Mitocondrias | Mitocondria y endosimbiosis| Plstidos |Cloroplastos|Cloroplastos
y endosimbiosis | Movimientos celulares | Cilias y flagelos
La membrana celular | Protenas de la membrana | La Matriz
Extracelular | Adhesin intercelular | Uniones especializadas entre las
clulas | Comunicacin intercelular |Adhesin entre las clulas y la matriz | La
pared celular
Transporte desde y hacia la clula: Movimiento del agua y los
solutos | Clulas y difusin| Transporte activo y pasivo | Transportadores | Tipos
de molculas transportadoras |Transporte mediado por vesculas
297
El ciclo celular | Secuencias de ciclo | Interfase

Divisin celular en procariotas | Divisin celular en eucariotas
Mitosis | Empaquetamiento del ADN | Profase | Metafase | Anafase | Telofase |
Citocinesis
Regulacin | Reloj molecular |Activacin de la divisin celular |El punto
R | Estmulos externos | Frenos a la divisin
celular | Telmeros | Apoptosis | Regulacin y Cncer|Interacciones moleculares
Meiosis | Ploida | Fases de la meiosis | Profase I | Metafase I | Anafase
I | Telofase I |Profase II | Metafase II | Anafase II | Telofase II | Comparacin de
Mitosis y Meiosis |Gametognesis | Ciclos de la vida
ANIMACIONES DE CICLO CELULAR
Clula 1 |Clula 2 |Clula 3 |Clula 4 |Clula 5 |Clula 6 |Clula 7 |Clula 8 |

Clula 9|Clula 10 |Clula 11|Ciclo |Ciclo 2 |Transporte|Cromosomas |Divisn
procariota
Membranas ( introduccin ) | Membrana (estructura y composicin) | Protenas

estructurales de membrana | Receptores | Receptores de Factores de
Crecimiento (GF)|Transduccin de la seal a travs de la membrana | Receptores
Protena G | Epinefrina |Transduccin de la seal en el citoplasma | Cascada de
seales | Mecanismo de transporte de membrana | Difusin | Difusin
facilitada | Transporte activo | El Sistema de transporte Glucosa-Na+ | El Sistema
de transporte Grueso | Endocitosis | Pinocitosis |Endocitosis mediada por
receptor | Exocitosis
Clula Eucariota I: generalidades

La clula | Animacin de clula Eucariota | Tamao celular y forma: una
cuestin de escala |Enlaces | Glosario | ndice | Actividades |
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del Ciclo Celular ] [ Transporte ] [ Ciclo celular ] [ Mitosis ][ Meiosis ] [ Rec
eptores ] [ Receptores G ]
298
Presentar el esquema general de la clula, sus constituyentes, tamao y forma

Plantear las diferencias entre clula procariota y eucariota
Utilizar el Glosario para incorporar conceptos
Presentar direcciones de la WWW donde se pueden ampliar los temas u obtener
otro punto de vista.
Conocimientos Previos
Para la mejor comprensin de este tema se recomienda la lectura previa
o conocimiento de los siguientes temas:
SABE COMO NAVEGAR ESTA PGINA O NECESITA UN POCO DE
AYUDA???
Caractersticas de los seres vivos
Teoras que aportan a la biologa moderna
La clasificacin de los organismos, los 6 reinos, Niveles de organizacin
Macromolculas
Microscopa
La clula
La clula es la unidad anatmico-funcional de los seres vivos.

El conocimiento de su estructura, nivel de organizacin y funcionamiento
proviene por un lado del desarrollo de la microscopa
ptica y electrnica (y las tcnicas asociadas a ellas) y por el otro de los
estudios bioqumicos que, desde los primeros aislamientos de los
componentes celulares, llegaron en su expresin mas acabada al
conocimiento de los mecanismos de funcionamiento a nivel molecular
derivando en lo que hoy se conoce como Biologa Molecular.
Todas las clulas comparten dos caractersticas esenciales: la primera es
la presencia de una membranaexterna que separa el protoplasma de
299
la clula del medio externo, la segunda caracterstica es el material

gentico que regula las actividades celulares y transmite las
caractersticas a la descendencia.
Existen dos tipos de clulas:
PROCARIOTAS: ("antes del ncleo") el material gentico es una molcula
circular en una regin denominada nucleoide, carente de membrana
EUCARIOTAS: eu= verdadero, karion = ncleo. Las Eucariotas presentan ncleo
rodeado por una membrana o envoltura nuclear.
Clula Eucariota tpica

Clula eucariota animal: haciendo clic en cada zona de la imagen acceder a
la explicacin correspondiente
Imagen de http://www.aldeaeducativa.com/aldea/Fotos.ASP?which=/IMAGES/celula.gif
La clula presenta una membrana externa o plasmtica que la rodea,

su funcin es la de mantener la constancia del contenido celular
controlando lo que entra y sale de la clula. En las clulas vegetales y
fngicas existe por fuera de la membrana una pared celular rgida.
300
Todo el contenido de la clula (molculas y organelas) se

denomina protoplasma. Tcnicamente el protoplasma se divide en
un NCLEO y el CITOPLASMA
El NCLEO es el elemento ms prominente, rodeado de una envoltura nuclear,
es el depsito de la informacin gentica de la clula, localizada en
la cromatina (ADN y protenas); la cromatina puede estar dispersa en el ncleo
o condensada en cromosomas.
El CITOPLASMA posee una complicada red de membranas que delimitan
compartimentos: organelas; la presencia de la membrana garantiza que las
condiciones internas del compartimiento puedan diferir de las del citoplasma.
Las organelas estn suspendidas en el citosol, (literalmente significa "solucin
celular") solucin acuosa de sales, azcares, aminocidos, c. grasos y
nucletidos. Para formar y organizar el citoplasma y las organelas existe una red
de fibras proteicas que constituyen el citoesqueleto, formados
por microtbulos, microfilamentos, filamentos intermedios y protenas
solubles y diferenciaciones de ellas tales como fibras de actina y miosina.
Las principales organelas (u orgnulos) son:

Mitocondrias, usina energtica donde la energa almacenada en los enlaces de
los hidratos de carbono se convierte en energa til para la clula, en forma
de ATP.
Cloroplastos, componente de las clulas vegetales donde se realiza
la fotosntesis
Retculo endoplasmtico (RE): sistema de canales membranosos que pueden
o no estar tapizadosribosomas, que son partculas de ARN y protenas.
Aparato de Golgi: pilas de sacos membranosos que modifican las protenas y
los lpidos, sintetizan carbohidratos y empacan molculas para su transporte
Si bien la clula procariota se describe in extenso es conveniente dejar

planteadas aqu sus principales diferencias con la eucariota.
Estructura/Proceso
en Eucariotas
en Procariotas
Membrana nuclear
Presente
Combinado con protenas
(histonas)
Mltiples
Mitosis o Meiosis
Presentes (con ribosomas 70S)
Ausente
ADN
Cromosomas
Divisin celular
Mitocondria
Desnudo y circular
nico
Fisin binaria
Ausente.
301
Cloroplasto
Ribosomas
Pared celular
Nuclolos
Retculo endoplsmico
rganos de locomocin
Los procesos bioqumicos

Presentes en clulas vegetales (con equivalentes
ribosomas 70S)
tienen lugar en la membrana
citoplasmtica.
80S (a 60S y 40S sus subunidades) 70S (a 50S y 30S sus subunidades)
Presente en vegetales, constituida
por celulosa o porquitina en
Presente, constituida pormurena
hongos
Presentes
Ausentes
Presente
Ausente
Cilios y flagelos que al corte
transversal presentan una
Flagelos sin estructura 9+2
distribucin caracterstica de
microtbulos: 9 + 2
Forma y tamao celular: una cuestin de escala

La forma de la clula es variada y relacionada a la funcin que realizan
en los diferentes tejidos, algunas tienen formas tpica, como las
neuronas (clulas del tejido nervioso), son mas largas que anchas y
otras, como las del parnquima (un tipo de clula de las plantas) y
eritrocitos (glbulos rojos de la sangre), son equidimensionales; otras,
como los leucocitos, son de forma cambiante. Muchas clulas cuando se
encuentran en medio lquido tienden a tomar la forma esfrica y, cuando
estn agrupadas en grandes masas forma polidrica.
neuronas
parnquima clorofiliano de una hoja
clulas sanguneas
El tamao de la clula est en relacin con su funcin. La mayor parte

de las clulas eucariotas slo son visibles con el microscopio, estando
su dimetro comprendido entre 10 y 100 micrones (salvo excepciones).
Por lo general el tamao resulta constante para cada tipo celular e
independiente del tamao del organismo, es decir una clula del rin
302
de un caballo es del mismo orden que la de un ratn. La diferencia en el

tamao del rgano se debe al nmero de clulas y no al tamao de las
mismas.
Sistema mtrico decimal y relacin de tamaos.
Haciendo clic en cada zona de la imagen acceder a la explicacin
correspondiente
Los huevos (o, por usar la palabra latina, ova) son muy grandes, a
menudo son las clulas mas grandes que produce un organismo (no en
todos los casos, algunos organismos ponen "su huevo en una sola
canasta" mientras que otros ponen una pltora de pequeos huevos). El
gran tamao de muchos huevos es en realidad una excepcin, hecho
relacionado con el proceso de desarrollo que ocurre luego que el vulo
esfertilizado, cuando el contenido (del ahora cigoto) es usado en una
serie de rpidas divisiones celulares, que requieren una tremenda
cantidad de energa obtenida de las reservas de la clula huevo. Mas
tarde el organismo adquirir su propia energa pero, en el principio tiene
un "fondo energtico acumulado".
CLULA VEGETAL: http://www.biologia.edu.ar/plantas/cell_vegetal.htm

CLULA PROCARIOTA: http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro1.htm
Hypertextbook Chapter on Cell Biology:
http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html
303
Molecular Biology Web Book (en ingls) http://www.webbooks.com/MoBio/Free/Contents.htm

Repaso de biologa: La
clula; http://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Bzelles.html
Clula tpica; http://www.arrakis.es/~lluengo/celula.html
El origen de las clulas Eucariontes
http://www.uv.cl/escuelas/biologia/EVOCEL99_1.htm
Dictionary of Cell Biology: http://on.to/dictionary
Clula eucariota de la Univ. de Salamanca http://edicionmicro.usal.es/web/educativo/micro2/tema04.html
Eukariotic cell (publicacin ) http://ec.asm.org/
Cell Biology Lab Manual: (en ingls) Protocolos de laboratorio y enlaces a
biologa celular. http://www.gac.edu/~cellab/index-1.html
Cells Alive! http://www-class.unl.edu/bios201a/spring97/group6/
Eukariotic cell de la Univ. de
Berkeley http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/eukaryotamm.html
CELL PICTURES: Picture of an Animal Cell, Plant Cell
http://www.rkm.com.au/CELL/
Cell-biology http://www.cell-biology.com/
ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas

polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una
doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de
las especies. La molcula, bicatenaria, est formada por dos cadenas
antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido,
consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de
estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula
ATP: (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los
304
unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos.Frmula

Clula (del latn cella = cmara, espacio vaco): la ms pequea unidad
estructural de los seres vivos capaz de funcionar independientemente.
e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazadas
la fotosntesis.
Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): vulo fecundado. Clula
diploide (2n) resultante de la fusin de un gameto masculino con uno femenino
(ovoclula).
formado): Organela de la clula de algas y plantas que posee el
pigmento clorofila y es el sitio de la fotosntesis. Plasto que contiene clorofila,
organizados en una matriz o estroma y grana o corpsculos donde se
encuentran los pigmentos.
Fecundacin: la fusin de dos gametos (espermatozoides y vulo) que
produce un cigoto que desarrollar un nuevo individuo con una herencia
gentica derivada de sus dos progenitores. Estrictamente la fecundacin puede
dividirse en dos procesos, el primero corresponde a la unin de los citoplasmas
de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusin de sus ncleos
(cariogamia). Unin de dos gametos sexuales, en las plantas el ncleo gamtico
masculino y la osfera u ovoclula
Filamentos intermedios al estar constituidos por protenas fibrosas no se
desintegran facilmente. Intervienen en la estructura de la membrana nuclear y
desde all pueden irradiar y asociarse con los microtbulos.
Fisin binaria: (del latn fissus = partir; binarius = "de dos en dos"): El mtodo
por el cual se reproducen las bacterias. La molcula de ADN se replica y luego la
clula se parte en dos clulas idnticas, cada una de las cuales contiene una
copia exacta del ADN de la clula original.
Fosfolpidos (del griego lipos = grasa): molculas lipdicas asimtricas, con una
"cabeza" hidroflica y una "cola" hidrofbica. Posee un grupo fosfato en lugar
de uno de los tres cidos grasos que esterifican a la glicerina en las grasas. El
grupo fosfato adems se une a bases orgnicas como la colina.
Fotosntesis (del griego photos = luz, syn = juntos, tithenai = ubicar):
captada por la clorofila. Tema ampliado
Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula
reproductora haploide(n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n)
del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo
con clulas somticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por
meiosis, producir clulas somticas haploides (n).
los eucariotas
305

cromosomas (nmero haploide) de la clula original.
Membranas: Capas delgadas constitudas principalmente por lpidos y
protenas, que separan las clulas de su entorno. Existen membranas en el
interior de las clulas que permiten la compartimentalizacin (p. ej. limitando las
vacuolas y las organelas).
Micrn (micra): unidad de longitud equivalente a la milsima de milmetro (m).
Microfilamentos estn formados por subunidades de la protena actina. Tienen
aproximadamente un tercio del dimetro del microtbulo y, a menudo, son
usados por la clula tanto para cambiar su estructura como para mantenerla.
Tambin pueden variar de longitud e intervenir en los procesos de divisin y
motilidad.
Microtbulos (del latn mikros = pequeo, tubus = cao, conducto) Conducto
hueco, estrecho y alargado de unos 25 nm de dimetro. Se compone de dos
subunidades de protenas que se alternan a lo largo del mismo, y, entre otras
funciones, mueven a los cromosomas en la divisin celular y proporcionan la
estructura interna de cilias y flagelos.
de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte
del ATP que necesita la clula para sus funciones.
durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin
y se las encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos.
uniones peptdicas.
Protoplasma: del griego protos = primero, plasma = formacin
Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico)
y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s)
y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos
subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas
306
(mitocondrias ycloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de

los procariotas.
Actividades de desarrollo
1. Reconozca los Niveles de organizacin dentro de una clula.
2. De acuerdo a la lectura del contenido de este tema, mencione los
componentes especficos de una clula vegetal.
3. Conteste las siguientes preguntas usando el glosario (de la pgina
o del sitio):
Que significan las siglas ADN, ARN y ATP
4. Localice en algn buscador los temas: 1) citosol y 2) diferencias
entre clulas animales y vegetales. Se recomienda
usar http://www.google.com. Anote la direccin de un enlace para
cada tema, comente brevemente los mismos.
de texto. Le rogamos encarecidamente que luego lo acerque a su
Jefe de Trabajos Prcticos o lo enve por e-mail para ser incorporado
al glosario de este tema. E-mail: ana@unne.edu.ar
6. Afiance lo estudiado completando la Autoevaluacin N 1.
Actualizacin: Viernes, 16 de Diciembre de 2005
El Ncleo Celular
El ncleo | Cromatina|Heterocromatina | Eucromatina | Envoltura
nuclear |Lmina nuclear | Poros nucleares | Importacin y exportacin
de molculas al ncleo | Nuclolo | Enlaces | Glosario |
Autoevaluacin: 1, 2 |
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a: ncleo ][ Membrana celular ] [ Citoplasma ] [ Orgnulos ] [ Regulacin
307
del Ciclo Celular ] [ Transporte ][ Ciclo celular ] [ Mitosis ] [ Meiosis ] [ Rec

Conocer el esquema general del ncleo celular eucariota

Conocer la estructura de la envoltura nuclear
Conocer la estructura de los poros nucleares y los mecanismos de transporte de
y hacia el ncleo
Diferenciar heterocromatina de eucromatina y nociones de la importancia
funcional.
Conocer estructura y nociones de la funcin del nuclolo
Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener
El ncleo
El ncleo, rodeado por una envoltura nuclear, se encuentra solamente
en las clulas eucariotas, y es la localizacin de la mayora de los
diferentes tipos de cidos nucleicos. Puede medir unas 5 m de dimetro
(> que las clulas procariotas completas). En su interior encontramos
toda la informacin gentica de la clula en forma de ADN, que presenta
diversas organizaciones a lo largo de la vida celular.
ncleo
interfsico
308
clulas vegetales
(MO)
clula animal
(MET)
El ncleo presenta cromosomas si est en fase de divisin: mitosis, los

cromosomas son estructuras formadas por ADN y protenas. Cuando la
clula no est en divisin se encuentra en INTERFASE, y no se observa
ninguna estructura al microscopio ptico, sin embargo, el ncleo
interfsico est trabajando intensamente, entre las funciones que
realiza se encuentran:
es el sitio de control por parte del ADN de las actividades celulares
es el sitio de duplicacin del ADN previo a la divisin celular
en el nuclolo (usualmente dos por ncleo y carece de membrana propia), es el
rea del ncleo donde se inicia el ensamblaje de los ribosomas a partir de
protenas especficas y ARN
309
Etapas del Ciclo de vida de una clula

El experimento de Van Hammerling (enlace al original) demostr el rol
del ncleo en el control de la forma y sucesos de la clula.
310
Esquema del experimento de Van Hammerling. Modificado de

http://whfreeman.com/life/update/chap04.html
Cromatina
En el interior nuclear se diferencia un material consistente que se
colorea intensamente: CROMATINA y el jugo nuclear o NUCLEOPLASMA,
casi lquido. En un ncleo interfsico la cromatina se localiza
principalmente en las regiones perifricas. Se halla compuesta
principalmente por ADN y protenas, y poca cantidad de ARN (ac.
ribonucleico). El ADN es el soporte fsico de la herencia, con la excepcin
del ADN de los plstidos, todo el ADN esta confinado al ncleo. ElARN, se
forma en el ncleo a partir del cdigo del ADN. El ARN formado se mueve
hacia el citoplasma.
Esquema de un corte en ME que muestra los elementos que se observan en el

ncleo
Haciendo clic en cada referencia puede acceder a la explicacin
correspondiente
311
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA, ya que

condensada no es activa. Durante la divisin celular, la cromatina se
condensa, espiralizndose para formar cromosomas. Al terminar la
divisin celular, la cromatina se desespiraliza en mayor o menor medida,
resultando:
Heterocromatina: es la forma condensada de la cromatina, no activa. Se
visualiza en las microfotografas como parches densos. Algunas veces delinea la
membrana nuclear, sin embargo se rompe por las reas claras de los poros para
permitir que se lleve a cabo el transporte. Algunas veces la heterocromatina
forma como una rueda de carreta. Se puede observar abundante
heterocromatina en clulas en reposo o de reserva como en los pequeos
linfocitos (clulas de memoria), que estn esperando la exposicin
a antgenos extraos. La heterocromatina se
considera transcripcionalmente inactiva.
Eucromatina: se presenta como una trama delicada por que las regiones de
ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse antes
de que el cdigo genticopueda ser ledo. Es mas abundante en las clulas
activas, esto es en las clulas que estn transcribiendo.
312
Clula animal vista en MET

La envoltura nuclear
La envoltura nuclear es una doble membrana que rodea al ncleo y
posee numerosos poros que permiten el pasaje de ARN y otros
productos.
Esquema del ncleo, nuclolo y ampliacin mostrando los poros

nucleares, modificado
de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html
La envoltura nuclear crea y mantiene una estructura tridimensional

que conforma el entorno donde el ADN se organiza en los cromosomas,
se expresa y replica. La envoltura nuclear consiste en dos membranas
(interna y externa) que peridicamente se unen definiendo poros, los
cuales se rodean de las protenas que conforman el complejo de poro
nuclear (NPCs del ingles nuclear pore complexes) y regulan
selectivamente la entrada y salida del ncleo.
El espacio entre la membrana interna y externa es de 200 a 300
amgtroms. Este espacio se llena conprotenas recin sintetizadas, en la
misma forma en que sucede con el espacio del RER
(RetculoEndoplsmico Rugoso). La membrana exterior se continua con
313
el retculo endoplsmico rugoso, y tiene ribosomas pegados a ella. (Ver

esquema ).
Una ventaja de la doble capa de membrana es que la externa est en
contacto con el citoplasma mientras que la interna est en contacto con
el nucleoplasma
Lmina Nuclear
Lamina
nuclear
Por debajo de la membrana interna de la envoltura nuclear (que mira

hacia el nucleoplasma) se encuentra la lamina, un red de filamentos
intermedios (lamin protein) que conforman una capa delgada que rodea
al ncleo excepto en los poros nucleares. Estos filamentos pueden servir
como estabilizadores y se encuentran tambin en el interior del ncleo
(Ver esquema donde, solo para mayor visualizacin, se la destaca en
colores. en realidad resulta bastante difcil de distinguir, en una
microfotografa electrnica, de la densa heterocromatina vecina ).
La lamina tiene las siguientes caractersticas estructurales y
funcionales:
Tiene de 30 a100 nm de espesor y est hecha de filamentos intermedios que
se conocen con el nombre de laminares (lamins) y que poseen una secuencia
que sirve de seal "nuclear", en manera tal que que pasen a formar parte del
soporte filamentoso que se encuentra por debajo de la membrana interna. Los
de tipo A se encuentran en el interior del nucleoplasma. El tipo B encuentra
cerca de la membrana nuclear interna pudiendo unirse a protenas integrales de
la misma.
La membrana interna es el "hogar" de un grupo de protenas de membrana
(entre ellas la emerina) que se adhiere a las filamentos intermedios, a los
314
cromosomas o a ambos. La prdida de emerina o mutaciones en los filamentos

llevan a una enfermedad hereditaria denominada distrofia muscular de EmeryDreifuss
Los filamentos laminares (lamins) pueden estn involucradas en la
organizacin funcional del ncleo.
Juegan un papel en el ensamble y desensamble del ncleo antes y despus de
la mitosis. Son fosforilados al final de la profase lo cual produce su desagregado
y la ruptura de la envoltura nuclear. Cuando se remueve el fosfato (justo antes
de la formacin del ncleo de las clulas hijas durante la mitosis) se revierte el
proceso y los filamentos se reagregan alrededor de cada grupo de cromosomas
debajo de la membrana nuclear interna de cada clula hija.
Si se inyecta a la clula anticuerpos contra los filamentos nucleares

(lamins), el ncleo no puede rehacerse luego de la divisin celular.
Poros nucleares
Microfotografa
electrnica
a nivel de un poro
nuclear
El transporte de protenas y ARN entre el ncleo y el citoplasma

acontece por medio de una estructura proteica que se encuentra
embebida en la envoltura nuclear denominada complejo de poro
nuclear. Este complejo es enorme con respecto a lo que es corriente en
estructuras proteicas, alcanza unos 120 MD (Mega Dalton), es decir 30
veces mas que un ribosoma. Este complejo restringe la libre difusin de
315
partculas y protenas de dimetro superior a 9 nm (tamao

correspondiente a protenas de 40-60 KD). Sin embargo complejos de
hasta 25 nm son transportados eficientemente, siempre que lleven
adicionados una seal de exportacin o importacin nuclear.
Los poros nucleares estn en sitios en donde las membranas interna y
externa (que forman la envoltura nuclear) se unen (Ver esquema),
dejando un espacio lleno de material filamentoso (ver
microfotografa electrnica). Algunas veces es posible observar un
delgado diafragma tendido horizontalmente entre los extremos del poro.
Tambin, la cromatina se organiza dejando una vahacia el poro
nuclear.
Modificada de Bloom and Fawcett, A

Textbook of Histology, Captulo 1, Figure 111, Chapman and Hall Publishers, 1994
La ilustra un esquema del poro nuclear vista desde arriba (y la imagen

en tincin negativa en ME). El poro contiene 8 subunidades que se pegan
como una grampa sobre una regin de unin de las membranas internas
y externa y forman un anillo de subunidades de 15-20 nm de
dimetro. Cada subunidad proyecta un saliente o pico hacia el centro de
tal manera que el poro luce como una rueda con ocho radios. En el
centro existe un tapn central. En el estudio del poro nuclear resultaron
de gran utilidad los grandes ncleos del oocito de la rana
africana Xenopus laevis. Abajo puede verse un esquema tridimensional
del NPC.
316
Modificado
de http://www.nki.nl/nkidep/h4/maarten/Fornerod.htm
Modelo tridimensional del NPC
El poro tiene un dimetro efectivo de 10 nm. El transporte hacia y desde

el ncleo ocurre de varias maneras:
Difusin: Esto puede ser evaluado aadiendo molculas de tamaos
diferentes al citosol y observando la tasa de transporte de cada grupo.
Por ejemplo molculas con:
Peso molecular de 5000 - difunden libremente
Peso molecular de 17000 - toma 2 minutos para equilibrarse
Peso molecular de 44000 - toma 30 minutos para establecer equilibrio
Peso molecular de 60000 - no se pueden mover por difusin
Este concepto es importante porque significa que

los ribosomas maduros (con ambas subunidades unidas) no pueden
reentrar al ncleo. Por consiguiente la sntesis de protenas (traduccin
del mRNA) debe llevarse a cabo fuera del ncleo.
317
Modificado
de: http://www.nki.nl/nkidep/h4/maarten/Fornerod.htm
VER ANIMACIN DE ESTAS IMGENES
318
Muchos procesos celulares, tales como transduccin de seales,

progresin del ciclo celular yapoptsis son regulados a nivel del
transporte nuclear. El progreso en este campo se debe a la identificacin
de seales de transporte, receptores de transporte y al conocimiento de
los mecanismos de direccionalidad del transporte.
Importacin y exportacin de molculas al ncleo
El transporte ncleo / citoplasmtico es realizado mediante una familia
de transportadores-receptores que interaccionan tanto con la carga a
transportar como con el complejo nuclear de poro. Una clase esta
constituida por las importinas y exportinas. Se conocen (por el
momento) unas nueve importinas y cinco exportinas, cada una de las
cuales reconoce una seal de transporte diferente.
El transporte mediado por importinas y exportinas depende de
una seal en la molcula a ser transportada. Ejemplos de esta son la
seal de localizacin nuclear o NLS (del ingls: nuclear localization signal) que
es encontrada en numerosas protenas dentro del ncleo
seal de exportacin nuclear o NES (del ingls: nuclear export signal ),
mediadoras de la salida del ncleo
Esta forma de transporte se lleva a cabo cuando molculas mas grandes

que el poro deben entrar al ncleo. El poro se puede dilatar ( hasta 26
nm) cuando recibe la seal apropiada. ( la seal est en una secuencia
de los pptidos y estas son secuencias ricas en lisina, arginina y
prolina).
La pequea molcula Ran-GTP es la que impone la direccionalidad al
transporte. Se encuentra presente en grandes concentraciones solo en el
ncleo donde disocia el complejo de importacin constituido por la
carga + importina (ver la fig. Ciclo de importacin hacia el ncleo) y
estabiliza en complejo de exportacin (ver la fig. Ciclo de exportacin
desde el ncleo).
La transformacin cclica de la Ran es regulada por dos pequeas
protenas, y genera un gradiente Ran-GTP/ Ran GDP a ambos lados de la
envoltura nuclear que es mantenido por :
el factor de intercambio de guanina (RCC1), localizado en el ncleo, que
319
convierte el Ran-GDP en Ran-GTP (ver la fig. Ciclo de exportacin desde el

ncleo).
la Ran-Gap ( GTPasa) de localizacin citoplasmtica, que convierte el RanGTP en Ran- GDP (ver la fig. Ciclo de exportacin desde el ncleo).
Se considera que este gradiente motoriza el movimiento de molculas

de transporte de carga a travs del del complejo nuclear de poro . La
Ran regula el transporte en razn de que se puede unir selectivamente a
diferentes factores de transporte ("shuttle") los cuales a su vez
vehiculizan las macromolculas.
Estructura y funcin del nuclolo
Es una gran estructura del ncleo eucariota donde tiene lugar la sntesis
y procesamiento delARNr. El nuclolo se organiza a partir de los
organizadores nucleolares", regiones que existen en los
diferentes cromosomas. Un nmero de cromosomas se junta y
transcriben al ARN ribosmico en este sitio. Las regiones son vistas como
reas circulares plidas, rodeadas de un anillo de filamentos
electrdensos. Estos filamentos son llamados colectivamente la pars
fibrosa (PF). Esta es formada por ARN ribosmico recin trascripto. En
el esquema se muestran las partes del nuclolo.
Luego que el ARN ribosmico es transcripto, se une a protenas y puede
verse la acumulacin de partculas de ribonucleoprotena en la pars
granulosa (PG). Estas partculas forman los dos tipos de unidades
ribosomales (la grande y la pequea), las cuales sern transportadas
hacia fuera por los poros nucleares, en forma separada. Los poros no
permiten el pasaje de ribosomas ensamblados, entonces ellos no
pueden reentrar. Esto significa que la traduccin del ARN y la sntesis de
protenas debe ocurrir fuera del ncleo.
Luego de que la subunidades estn en el citoplasma, se conectan y
pueden unirse al retculo endoplsmico. Las subunidades proveen una
unin y un sitio lector de cdigo para el ARN mensajero (RNAm). Si
ellas (las subunidades) se unen al retculo endoplsmico rugoso las
subunidades forman un poro que mueve las protenas recin sintetizadas
hacia la cisterna delretculo endoplsmico rugoso.
Los nuclolos aumentan en nmero y se agrandan cuando la clula es
estimulada o est activamente involucrada en la sntesis de protenas.
Los nuclolos desaparecen durante la divisin celular y luego se
reforman en los centros organizadores nucleolares del cromosoma.
320
Botnica Morfolgica: detalles del ncleo de la Clula vegetal

El ncleo celular: un compartimiento altamente estructurado
http://www.ciencias.uma.es/publicaciones/encuentros/ENCUENTROS39/nucleo.ht
ml
El Ncleo
http://www.kidlink.org/spanish/kidproj-spanish/celula/nucleo.html
El Ncleo Celular
http://chimera.javeriana.edu.co/bo90/bo90_p10/bo90p10_tp.htm
El transporte de y hacia el ncleo
http://www.ub.es/biocel/pbc/biocel/presentaciones/biocel-nucleo-transporte1dp.PDF
Identificacin de la seal NST
http://www.ub.es/biocel/pbc/biocel/presentaciones/biocel-nucleo-transportegorlich.PDF
TRANSFORMACION CELULAR Y MECANISMOS DE SOBREVIDA REGULADOS POR
LAGTPasa Ral #
http://www.medicinabuenosaires.com/vol61-01/52/trasformacioncelular.htm
Ejercicio
http://www.bio.ub.es/~mreina/docencia/problema-2-3.htm
Heavy Traffic at the Nuclear Pore: How proteins and RNA leave the Cell Nucleus
http://www.mpg.de/news99/news11_99.htm
Cell Biology Updates to help dealing with recent litterature
(regularly updated reviews)
http://www.icampus.ucl.ac.be/CELLBIOL/document/index.html
Ran, a small GTPase, Ran GTPase cycle: One mechanism - two functions
http://www.icampus.ucl.ac.be/CELLBIOL/document/RanGTPase/Ran.html
Nuclear envelope assembly and function
http://www.hopkinsmedicine.org/bcmb/faculty/wilson.html
The nuclear envelope
http://www.icampus.ucl.ac.be/CELLBIOL/document/nuclearenvelope/nucenv.html
Intermediate Filaments, Gwen V. Childs, Ph.D.
http://www.cytochemistry.net/Cell-biology/intermediate_filaments.htm
321
Nucleocytoplasmic communication and the role of the nuclear pore complex

http://www.nki.nl/nkidep/h4/maarten/Fornerod.htm
Pared Celular Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez
http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/LaCelulas/2222/pared-celular.html
El Protoplasto
http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/celula/el_protoplasto.html
LA CLULA
http://www.iqb.es/CBasicas/Fisio/cap3/cap3_1.htm
Transporte hacia y desde el ncleo
http://www.bio.ub.es/~mreina/doctorado/nucleo.htm
Ribosomas:
http://server.cs.stedwards.edu/contrib/Chemistry/CHEM43/Ribosomes/Ribosome.H
TML
ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas

polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una
doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de
las especies. La molcula, bicatenaria, est formada por dos cadenas
antiparalelas y complementarias entre s.
Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar
desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas:
adenina, timina, citosina y guanina.
Anticuerpos (del griego anti = contra) Protenas producidas por las clulas del
sistema inmune (linfocitos B) que se combinan especficamente con molculas
extraas al organismo (antgenos) con la finalidad de inactivarlas.
Antgenos (del griego anti = contra; genos = origen): Molculas, generalmente
extraas al organismo receptor, que inician la produccin de anticuerpos,
generalmente son protenas o combinaciones de protenas con polisacridos
Apoptsis: muerte celular programada, suicidio celular. Cuando ello ocurre la
clula se encoge y desprende de sus vecinas. En su superficie aparecen
burbujas (la clula parece hervir) y la cromatina se condensa formando una o
varias manchas cerca de la membrana nuclear. Poco despus se fragmenta en
322
numerosos cuerpos apoptosicos que engloban fracciones de las clulas siendo

finalmente fagocitados
citosina y guanina.
abrevia ARNm
ARN ribosmico : Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente
Cisterna: Compartimiento plano, limitado por membranas.
Cdigo gentico: Las secuencias de nucletidos (tripletes) que representan a
los aminocidos a introducir en una molcula durante la sntesis proteica. La
secuencia de nucletidos del ADN puede utilizarse para predecir la secuencia del
ARNm y por ende la secuencia de aminocidos. Tema ampliado
Dalton: unidad de masa molecular equivalente al tomo de Hidrgeno (1,66 x
10 -24 g) establecida en honor de John Dalton.
Distrofia muscular de Emery-Dreifuss:
DISTROFIA MUSCULAR DE EMERY-DREIFUSS, origen de la
informacin: Asociacin de la Distrofia Muscular
Se present
Entre la infancia a la adolescencia temprana (13-15 aos).
a:
Debilidad generalizada y prdida de tejido muscular en la regin de
los hombros, parte superior de los brazos y alrededor de las
Sntomas:
espinillas. Comnmente se pueden presentar deformidades en
algunas articulaciones.
La enfermedad progresa lentamente. Es comn que se presenten
Progresin:
complicaciones cardiacas.
Herencia X-ligado recesivo (las mujeres son portadoras).

323

aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad.
Expresin gnica: El proceso por el cual la informacin codificada en los genes
se convierte en las estructuras operacionales presentes en las clulas. Los genes
expresados incluyen a aquellos que han sido transcriptos a ARNm y luego
traducidos a protenas y aquellos que han sido transcriptos a ARN pero no
traducidos a protenas (p.ej. ARNt y ARNr).
Filamentos intermedios: Fibras del citoesqueleto (10 nm de dimetro)
formada por polimerizacin de subunidades proticas, entre ellas las queratinas
y lamins (filamentos laminares).
Gap: del ingls GTPase activating protein, protena activadora de la GTPasa.
GTP/GDP: guanosn-tri-fosfato y guanosn-di-fosfato
Nuclolo (del latn nucleolus = pepita pequea) Cuerpo redondeado u oval que
se observa en el ncleo de las clulas eucariotas; consiste en bucles de
cromatina que sirven de molde para la produccin de rARN (cido ribonucleico
ribosomal).
NPCs: del ingles nuclear pore complexes, complejos de poro nuclear
durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin.
Plstido ( del griego plastos = formado, modelado) En plantas, organelas
celulares rodeadas por membranas que tienen funciones de produccin o
almacenamiento de alimentos. Trmino aplicado a cualquier organela rodeada
por doble membrana. Los cloroplastos contienen la maquinaria para la
fotosntesis, los amiloplastos almacenan almidn y los cromoplastos contienen
pigmentos fuertemente coloreados tales como los encontrados en los ptalos de
las flores, y la epidermis de los frutos.
324

uniones peptdicas.
Ran: Al igual que otros nombres de esta serie el mismo esta relacionado a otros
por una "lgica" bastante enrevesada, surge de: Ras-related protein in
the nucleus. Es miembro de una gran familia que "pegan" GTP y se comportan
como llaves de encendido-apagado (switches) moleculares. El paso de la forma
encendido (activa) a apagado ( inactiva) esta determinada por el hecho de tener
GTP o GDP ligada a ellas.
En el transporte ncleo/citoplasma regula la interaccin transportador/ carga.
Tambin regula el ensamblaje del huso durante la mitosis
Ras: llamado as originalmente en razn de haberse aislado de ratas
con sarcoma.
Replicacin del ADN ( del latn replere = rellenar): El uso de un ADN existente
como molde para la sntesis de nuevas hebras de ADN. Proceso que en
eucariotas ocurre en el ncleo.
Retculo endoplsmico (abreviado ER de la siglas en ingls, del
latn reticulum = red; del griego endon = dentro; plasma "del citoplasma")
Compleja red tridimensional de membranas que divide el citoplasma de las
clulas eucariotas en compartimentos y canales. Cuando esta recubierto de
ribosomas se denomina rugoso, caso contrario liso
Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de diferentes ARNr (r por
ribosmico) y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s)
y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos
subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y
cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas.
Tcnica de la coloracin negativa: Una de las tcnicas utilizadas para el
estudio del Complejo poro nuclear es la llamada coloracin negativa (negativo
como de fotografa). En este protocolo se deposita colorantes de metales
pesados alrededor de las estructuras para delinear la estructura. Cuando se
"visualizan" al microscopio electrnico el metal pesado, que se encuentra
alrededor de la estructura, bloquea el haz de electrones. La estructura, en si
misma, deja pasar el haz de electrones y esto activa la emulsin fotogrfica. As
se crea en la fotografa un negativo de la imagen".
325
Traduccin: 1) La sntesis de una protena sobre un "molde" de ARNm, consiste

en tres etapas: iniciacin, elongacin y terminacin.
Transcripcin: Proceso por el cual una de las hebras del ADN se utiliza como
molde para la sntesis de ARN por accin de la ARN polimerasa.
Transduccin (del latn trans = a travs; ducere = conducir): 1) la conversin
de una seal en otra. En Biologa suele referirse a la secuencia que se inicia con
la fijacin de una seal a un receptor extracelular y que finaliza con respuesta/s
celular/es especfica/s 2) Transferencia de material gentico de una clula a otra
por un virus
Clula Eucariota: citoplasma

Citoplasma | El citoesqueleto| Vacuolas y vesculas | Ribosomas |
Retculo endoplsmico | Aparato de Golgi | Lisosomas |Proteosomas|
Peroxisomas |Enlaces | Glosario| ndice Autoevaluacin: 1,2, 3

del Ciclo Celular ][ Transporte ] [ Ciclo celular ] [ Mitosis ] [ Meiosis ] [ Rec
Conocer los componentes del citoplasma

Citoplasma
326
El citoplasma es el material comprendido entre la membrana

plasmtica y la envoltura nuclear. Est compuesto por dos partes:
Citosol: consiste principalmente de agua, con iones disueltos, molculas
pequeas y macromolculas solubles en agua.
Ribosomas: partculas insolubles de 25 nm, sitios de sntesis protica.
La forma de la clula es mantenida por protenas fibrosas que se

encuentran en el citoplasma y que en conjunto conforman
el citoesqueleto.
El citoesqueleto est formado por filamentos y tbulos de diversos
tamaos: los microtbulos tienen un rol primordial en la divisin celular.
Los filamentos de actinaintervienen en la divisin celular y en la
motilidad.
El citoesqueleto
En preparaciones comunes de microscopa en luz visible o electrnica, el
citoesqueleto se presenta transparente y por lo tanto, invisible.
Generalmente no se lo dibuja en los esquemas de la clula pero es un
componente importante, complejo y dinmico. El citoesqueleto,
mantiene la forma de la clula, "ancla" las organelas en su lugar y
mueve parte de la clula en los procesos de crecimiento y movilidad.
Esquema del citoesqueleto. Modificado de:http://www.biosci.uga.edu/almanac/

bio_103/notes/may_16.html.
327
Esquema de los componentes del citoesqueleto. Modificado de:

Existen varios tipos de filamentos de protenas que constituyen el

citoesqueleto: microfilamentos, microtbulos y filamentos intermedios.
Los microtbulos estn formados por subunidades de una protena
llamada tubulina y, a menudo, son utilizados por la clula para
mantener su forma, son tambin el mayor componente de cilias y
flagelos. De longitud variable, la incrementan agregando subunidades
(dmeros) a uno de los extremos ("extremo +") o la disminuyen
eliminandolas, de acuerdo a las necesidades celulares. Intervienen en el
proceso de divisin celular y en el movimiento de vesculas y organelas.
Los microfilamentos estn formados por subunidades de la
protena actina. Tienen aproximadamente un tercio del dimetro del
microtbulo y, a menudo, son usados por la clula tanto para cambiar su
estructura como para mantenerla. Tambin pueden variar de longitud e
intervenir en los procesos de divisin y motilidad.
Los filamentos intermedios al estar constituidos por protenas fibrosas
no se desintegran facilmente. Intervienen en la estructura de la
membrana nuclear y desde all pueden irradiar y asociarse con los
microtbulos.
Existe un gran nmero de protenas asociadas con el citoesqueleto que
controlan su estructura tanto por medio de la orientacin y
direccionamiento de los grupos de filamentos como del movimiento de
los mismos. Un grupo particularmente interesante de las protenas
asociadas al citoesqueleto son "motores" celulares, como la miosina (un
"motor" que mueve filamentos de actina) y la kinesina (un "motor" de
microtbulo).
328
Los tres componentes del citoesqueleto estn interconectados y forman

un reticulado, que se extiende desde la superficie celular hasta el
ncleo. Este sistema est construido sobre la base de un modelo
arquitectnico comn que se encuentra en una sorprendente variedad
de sistemas naturales y se conoce como de integridad
tensional ("tensegrity"). Con esta expresin se indica que el sistema
se estabiliza mecnicamente a si mismo, en razn del modo en que
las fuerzas de compresin y tensin se distribuyen y equilibran dentro de
la estructura.
Las estructuras que responden a este modelo de integridad tensional no
alcanzan la estabilidad mecnica por la resistencia de los miembros
individuales sino por la manera en que la estructura en su conjunto
distribuye y equilibra las tensiones mecnicas. En estas estructuras la
tensin se transmite sin solucin de continuidad a travs de todos los
elementos estructurales.
En otras palabras, un incremento de tensin en un elemento cualquiera
de la estructura se hace sentir en todos los dems. Este aumento global
de presin se equilibra por un aumento de la compresin de
determinados elementos distribuidos por la estructura. Un ejemplo
arquetpico de estas estructuras son las cpulas geodsicas
de Buckminster Fuller.
Debe hacerse notar que las reglas universales que rigen en la
construccin se aplica a la formacin de estructuras orgnicas,
desde molculas hasta tejidos. Si desea ampliar este tema
consulte esta bibliografa.
Vacuolas y vesculas
Las vacuolas son organelas rodeadas por una sola membrana, que son
usadas generalmente como sitios de almacenamiento, en las clulas
vegetales suelen ser muy grandes y la membrana que lo rodea toma el
nombre de tonoplasto (del griego tonos = tensin; plastos = modelado,
formado).
Las vesculas son mucho ms pequeas que las vacuolas y funcionan
en el transporte de sustancias desde y hacia el exterior de la clula.
Ribosomas
Los ribosomas intervienen en la sntesis proteica. No estn rodeados por
membrana y se los encuentra tanto en eucariotas (80s) como en
procariotas (70s). Los ribosomas de los eucariotas son ligeramente mas
329
grandes que los de los procariotas. Estructuralmente consisten en una

subunidad grande y otra pequea. Bioqumicamente estn formados
porARN ribosmico (ARNr) y cerca de 50 protenas estructurales. A
menudo los ribosomas se encuentran asociados al retculo
endoplsmico que, en ese caso, toma el nombre de rugoso.
El Retculo endoplsmico
El retculo endoplsmico es una red de sacos aplanados, tubos y canales
interconectadas entre s que intervienen en funciones relacionadas con
la sntesis proteica y el transporte.
El retculo endoplsmico rugoso, tiene esa apariencia debido a los
numerosos ribosomasadheridos a sus paredes. Esta conectado a la
envoltura nuclear, a travs de cuyos poros pasa el cido ribonucleico
mensajero ( ARNm, la m va por mensajero) que es el que lleva el
mensaje para la sntesis proteica.
El retculo endoplsmico liso no tiene ribosomas y se lo considera
relacionado a diferentes procesos de sntesis de productos tales
como hormonas esteroideas y al transporte de sustancias.
En realidad el retculo endoplsmico liso tiene diferentes variantes
funcionales que solo tienen en comn su aspecto: los ribosomas estn
ausentes.
Enlace a la pagina sobre el tema del WWW Cell Biology Course.
1.
Esquema de un ribosoma y sus subunidades. Modificado de:

http://whfreeman.com/life/update
330
2.
Esquema del retculo endoplasmtico modificado de:

3.
Retculo Endoplsmico Rugoso con Ribosomas. Copyright Dennis Kunkel (M.E.

61.560xhttp://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.
El aparato de Golgi
El complejo de Golgi est formado por sacos aplanados, limitados por
membranas y apilados en forma laxa unos sobre otros. Funciona como
una planta empaquetadora, modificando vesculas del retculo
endoplsmico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en
varias cisternas del Golgi.
VER ANIMACIN DEL COMPLEJO DE GOLGI
1.
Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html.
331
2.
Aparato de Golgi de una clula parenquimtica de la planta Sauromatum guttatum (M.E.

145.700x). Note las numerosas vesculas cerca del Golgi. Copyright Dennis
Kunkel http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery, usada con permiso.
Lisosomas
Los lisosomas (del griego lysis = aflojamiento; soma = cuerpo): son
vesculas relativamente grandes formadas por el aparato de Golgi que
contienen enzimas hidrolticas. Intervienen en la ruptura de materiales
extracelulares. Se fusionan con las vacuolas alimenticias y sus enzimas
digieren el contenido.
Modificado de:http://whfreeman.com/life/update/chap04.html.
332
Modificado dehttp://www.stanford.edu/group/
Proceso de endo y exocitosis
Proteosomas
Escenas seleccionadas de Animacin de un proteosoma

VER ANIMACIN COMPLETA.
Si bin los procariotas poseen varios complejos enzimticos que

intervienen en la degradacin de las protenas, los eucariotas poseen
uno solo: el proteosoma (fig.a), este complejo que forma parte de
la va no-lisosomal de la degradacin, esta
"autocompartimentalizado", y para su funcionamiento depende del
aporte de energa en forma de ATP. Los proteosomas, por su capacidad
de degradar protenas, intervienen en aspectos claves del metabolismo
celular, entre ellos:
333
la remocin de protenas anmalas

el control del ciclo celular
la diferenciacin celular
la apoptsis
el procesamiento de los antgenos
y por otra parte se encuentran relacionados a numerosos procesos

patolgicos, entre ellos:
enfermedades autoinmunes
Parkinson
Alzheimer
infeccin por VIH
opacificacin del cristalino
Las protenas, a ser degradadas por los proteosomas, son reconocidas y

"marcadas" con una protena llamada ubiquitina (fig. b),
esta ubiquitinizacin la habilita para ser "troceada" por las enzimas que
se encuentran en el "canal" del proteosoma (fig. c).
Peroxisomas
Son vesculas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos.
En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como
fotorrespiracin. En los peroxisomas se produce agua oxigenada,
compuesto muy txico para la clula que es degradado rpidamente por
una enzima.
334
BASES MOLECULARES DE LA ARQUITECTURA Y MORFOGNESIS

CELULARhttp://www.uchile.cl/facultades/ciencias/maccioni.htm
Citoplasma y Citoesqueleto: Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez
El Polen de Maz Como Modelo Para el Estudio de la Dinmica del Citoesqueleto
http://www.biomedicas.unam.mx/html/period/mar1.htm
Enlace a Ribosomas (Mas de lo que Ud. alguna vez quiso saber de los
ribosomas!)
The 26S Proteosome, http://www.cals.ncsu.edu/genetics/swaffield/26S.html
Actina (del griego aktis = rayo): Protena compuesta por subunidades

globulares. Sus filamentos forman parte del citoesqueleto.
citosina y guanina.
ARN ribosmico : Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente
Catalizador(del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye
reaccin.
Citoesqueleto: Entramado tridimensional de microtbulos y filamentos que
proveen el soporte interno para las clulas, anclan las estructuras internas de la
misma e interviene en los fenmenos de movimiento celular y en su divisin.
Energa: la capacidad de producir trabajo
Esteroides: grupo de lpidos caracterizados por la presencia de un ncleo
335
qumico formado por cuatro anillos al cual se agrega una "cola" hidrocarbonada
(en difcil: derivados del ciclopentano-perhidro-fenantreno).
Hormonas (del griego hormaein = excitar): cualquier producto qumico de
naturaleza orgnica producido en una parte de un organismo que tiene como
"blanco" otra parte del mismo. Sus funciones son reguladoras, generalmente se
producen en pequeas cantidades.
Microtbulos (del latn mikros = pequeo, tubus = cao, conducto): Conducto
estructura interna de cilias y flagelos.
Parnquima (del griego para = entre, en = en, chein = verter): Uno de los tres
principales tejidos de las plantas, sus clulas, de paredes finas, estn vivas
pudiendo fotosintetizar, respirar y almacenar sustancias de reserva; constituyen
la mayor parte de las plantas, se lo encuentra en frutos, semillas, hojas y en el
sistema vascular. Tejido fundamental constitudo por clulas vivas que cumplen
diferentes funciones.
Retculo endoplsmico (abreviado ER de la siglas en ingls, del
latn reticulum = red; del griego endon = dentro; plasma "del citoplasma")
Compleja red tridimensional de membranas que divide el citoplasma de las
clulas eucariotas en compartimentos y canales. Cuando esta recubierto de
ribosomas se denomina rugoso, caso contrario liso.
Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y
protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas
(80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades.
Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen
70 S, es decir son similares a los de los procariotas.
Ubiquitina: Proteina pequea, de unos setenta y seis aminocidos. Por el
proceso deubiquitinizacin se unen a protenas mayores (en un residuo de
lisina de las misms), y las '"marcan" para su posterior procesamiento por los
proteosomas.
Ubiquitinizacin: Proceso, ATP dependiente, de marcado de protenas para su
degradacin. Interviene en el mismo tres clases de enzimas:
E1: activadoras de la ubiquitina
E2: se asocia con la ubiquitina activada
E3: transfiere la ubiquitina desde E2 a la protena
Vacuolas (del latn vacuus = vaco): espacio o cavidad citoplasmtica, rodeada
336
por una membrana, que se observa en clulas animales y vegetales. Remueven

productos de desechos y almacenan alimentos ingeridos. Parte de los
compartimentos lisosmicos de la clula.
Clula Eucariota: orgnulos

Mitocondrias | Mitocondria y endosimbiosis| Plstidos |Cloroplastos|
Cloroplastos y endosimbiosis | Movimientos celulares | Cilias y flagelos|
ndice|Enlaces|Glosario| Autoevaluacin:1, 2, 3

Conocer la estructura y funcin de mitocondrias y cloroplastos

Conocer la teora de la endosimbiosis
Conocer la estructura de cilias y flagelos
Mitocondrias
Las mitocondrias contienen su propio ADN y se piensa que
representan organismos similares a las bacterias incorporados a la clula
eucariota hace entre unos 700 Ma y 1,5 Ga.
Funcionan como sitio de liberacin de energa (luego de la gliclisis que
se realiza en el citoplasma) y formacin de ATP por quimismosis.
Se encuentran rodeadas por dos membranas, la interna forma una serie
337
de repliegues: lascrestas mitocondriales, la superficie donde se genera el

ATP. El interior se denominamatriz y el espacio entre las dos membranas
es el espacio intermembrana.
1.
2.
Esquema de una mitocondria Modificado de:

Corte transversal de una mitocondria de una clula muscular. Copyright Dennis
Kunkel (M.E. 190.920xhttp://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.
Mitocondria y endosimbiosis
Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la
principal etapa en la evolucin de la clula eucariota. En
1980,
propuso la teora de la endosimbiosis para explicar
el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea
un procariota grande o quizs un primitivo eucariota fagocit o rodeo a
un pequeo procariota hace unos 1500 a 700 millones de aos.
338
En vez de digerir al pequeo organismo, el grande y el pequeo entraron

en un tipo desimbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se
benefician y ninguno es daando.
El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP, provisto
por la "protomitocondria" o un excedente de azcar provisto por el
"protocloroplasto", y haber provedo al endosimbionte recin llegado de
un medio ambiente estable y de material nutritivo.
eucariotas heterotrficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los
eucariotas fotosintticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al
protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena
detransporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera
de la clula husped.
La divisin de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los
procariotas. Sin embargo los orgnulos celulares, tal lo sealado, no son
independientes a pesar de contener su propia molcula de ADN. Una
parte de la informacin necesaria para la sntesis de sus protenas se
encuentra en el ncleo del eucariota.
Como ejemplo citemos aqu la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima
clave de la fotosntesis. Consta de 8 subunidades grandes y de 8
subunidades pequeas. La informacin de las subunidades grandes se
localiza en el ADN del cloroplasto, la de las pequeas en el ncleo
celular.
339
Resumiendo, segn la hiptesis endosimbitica las mitocondrias

proceden de bacterias aerbicas incoloras y los cloroplastos,
de cianobacterias, que entraron en una relacin endosimbitica con una
clula eucariota primitiva.
Plstidos
Los plstidos son tambin organelas rodeadas por membranas que se
encuentran en loseucariotas.
Los cloroplastos son el sitio de la fotosntesis en los eucariotas.
Contienen clorofila, el pigmento verde necesario para que ocurra la fotosntesis
y los pigmentos accesorios asociados (carotenoides) al fotosistema encerrados
en sacos membranosos: los tilacoides (una pila de tilacoides se denomina grana)
que flotan en un fluido llamado estroma. Los cloroplastos contienen diferentes
tipos de pigmento accesorios, dependiendo del grupo taxonmico del organismo
que se estudia.
Los leucoplastos guardan reservas de almidn, a veces protenas o aceite.
Los cromoplastos guardan pigmentos relacionados con los colores brillantes de
las flores y/o frutos.
Esquema de
un cloroplasto.
Cloroplastos y endosimbiosis
Al igual que las mitocondria los cloroplastos tienen su propio ADN. Tal lo
sealado anteriormente para mitocondrias, se piensa que los
340
cloroplastos de las algas verdes (Protistas) y de las Plantas

(descendientes de algn alga verde), se originaron por endosimbiosis
con un procariota fotosintetizador similar al
actual Prochloron(Prochlorobacteria).
Los cloroplastos de las algas rojas (Protistas) son muy similares
bioqumicamente a los de las cianobacterias. La endosimbiosis es
tambin "invocada" para explicar este hecho, indicando que en la
evolucin quizs ocurri mas de un evento endosimbitico.
Movimientos celulares
Movimientos celulares: cuando nos referimos a los internos hablamos de
flujo citoplasmtico y a los externos como motilidad. Los movimientos
internos de las organelas son gobernados por los filamentos de actina.
Los movimientos externos estn determinados por organelas
especializadas en la locomocin.
Las cilias y flagelos de los eucariotas son similares, excepto por su largo,
las cilias son mas cortas. Ambos poseen una distribucin caracterstica
de microtbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los
elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura.
1.
2.
Esquema de un corte transversal de una cilia. Modificado

de:http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_16.html.
Corte transversal de cilias de clulas epiteliales. Note la distribucin 9 + 2 de
los microtbulos de las cilias. Copyright Dennis Kunkel (M.E.
199.500x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.
Los seudpodos son usados por muchas clulas como la ameba y los
leucocitos (clulas blancas de la sangre). No son estructuras sino
asociaciones de actina cerca de los bordes en movimiento.
341
Botnica morfolgica: ms de teora endosimbitica, cloroplastos y

mitocondrias.http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-3organulo.htm
Mecanismos de translocacin de protenas a mitocondrias, cloroplastos y
peroxisomas.
http://www.bio.ub.es/~mreina/doctorado/organelas.htm
Enlace sobre mitocondria.
http://lenti.med.umn.edu/~mwd/cell_www/chapter2/mitochondria.html
Enlace al MIT de este tema
ESTRUCTURAS DE PRODUCCION ENERGETICA II: CLOROPLASTOS
http://www.geocities.com/fateros/cito/texto-cloroplastos.htm
Acmulo de mutaciones en el ADN mitocondrial con la edad
http://www.iladiba.com/html/noticias/oct26b.htm
El Origen de la Clula
http://www.terra.es/personal/jpolaino/religion/celula.htm
Mutaciones del ADN mitocondrial, posible herramienta para diagnstico y
seguimiento de cncer
http://www.iladiba.com/html/noticias/2000/mar21-1.htm
EVOLUCION CELULAR: El origen de las clulas Eucariontes
http://www.uv.cl/escuelas/biologia/EVOCEL99_1.htm
Actina (del griego aktis = rayo): Protena compuesta por subunidades

globulares que forma filamentos.
Carotenoides (del latn carota = zanahoria): Pigmentos liposolubles que
incluyen a los carotenos de colores amarillos, anaranjados y rojos, y las
xantofilas de color amarillos. Actan como pigmentos accesorios en la
fotosntesis.
342

fotosintetizadora.
es el sitio de la fotosntesis.
lafotosntesis.
Fagocito(del griego phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula
comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a
partculas slidas, bacterias o virus que son introducidas para su destruccin.
Flagelo: (del latn flagellus = batir) rgano de locomocin que se encuentra
tanto en clulas eucariotas como en procariotas. El flagelo eucariota tiene una
distribucin interna de microtbulos que es caracterstica: 9 + 2 (nueve pares
que rodean a dos centrales) Y NO SE ENCUENTRA EN PROCARIOTAS.
Fotosistema: 1) Unidad compuesta por cientos de molculas de clorofila y otras
molculas accesorias embebidas en los tilacoides de los cloroplastos e implicada
en reacciones fotosintticas que requieren luz. Los eucariotas poseen dos tipos
de fotosistemas: el I y el II. 2) La serie de pigmentos verdes relacionados con la
absorcin de la energa luminosa, que en eucariotas ocurre en los tilacoides de
los cloroplastos. La energa de la luz es pasada a los electrones a medida que
ellos se mueven a travs de los pigmentos del fotosistema.
Crestas: estructuras formadas por los repliegues de la membrana interna de la
mitocondria.
Endocitosis(del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de
Flagelo: (del latn flagellus = batir) rgano de locomocin que se encuentra
tanto en clulas eucariotas como en procariotas. El flagelo eucariota tiene una
distribucin interna de microtbulos que es caracterstica: 9 + 2 (nueve pares
que rodean a dos centrales) Y NO SE ENCUENTRA EN PROCARIOTAS.
Fotosntesis (del griego photos = luz, syn = juntos, tithenai = ubicar):
343

de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte
del ATP que necesita la clula para sus funciones
Proto: del griego protos = primero.
Pseudopodos: del griego pseudes = falso; podos = pi
Quimismosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna
de la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones del
compartimiento interno al externo; a medida que los protones fluyen
nuevamente hacia el compartimiento interno la energa del movimiento es
usado para agregar fosfato al ADP para formar ATP. Tema ampliado
Simbiosis ( del griego syn = junto, con; bioonai = vivir) Asociacin entre dos o
ms organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo: donde la
asociacin es beneficiosa para ambos 2) comensalismo: donde uno se
beneficia y el otro no es daado ni beneficiado 3) parasitismo: uno se beneficia
y el otro es daado.
Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidacin/reduccin
en las cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una
protena/enzima ligada a membrana a otra hasta que finalmente son cedidos al
aceptor final, generalmente oxgeno. Durante este proceso se forma ATP 2) serie
de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energa
generada por los electrones que se mueven de un estado altamente reducido a
otro de menor reduccin.
Tilacoides (del griego thylakos = pequea bolsa, saco; oides = parecido): 1) La
estructura de membrana especializada con forma de saco en la cual tiene lugar
lafotosntesis presente en cianobacterias y cloroplastos de los eucariotas, las
344
clorofilas se encuentran en los tilacoides 2) Membranas internas de

los cloroplastos que conforman compartimentos en los cuales tiene lugar las
"reacciones lumnicas" de la fotosntesis. Un conjunto de tilacoides forma la
grana.
La membrana celular
La membrana celular | Protenas de la membrana | La Matriz
Extracelular | Adhesin intercelular | Uniones especializadas entre las
clulas | Glosario | Comunicacin intercelular | Adhesin entre las clulas
y la matriz | La pared celular | Enlaces|Actividades
Versin para impresin

Las membranas celulares

Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el
mantenimiento de la vida, la clula necesita mantener un medio interno
apropiado. Esto es posible porque las clulas se encuentran separadas
del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana
plasmtica. Adems, la presencia de membranas internas en las clulas
eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan
ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones altamente
especficas, necesarias para la supervivencia celular.
La membrana plasmtica se encarga de:
aislar selectivamente el contenido de la clula del ambiente externo
345
regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que

entra y sale de la clula);
comunicacin intercelular
La mayora de las clulas tienen membranas internas adems de la

membrana plasmtica, forman y delimitan compartimentos donde se
llevan a a cabo las actividades bioqumicas de la clula. Las restantes
membranas tambin constituyen barreras selectivas para el pasaje de
sustancias.
Funciones de las membranas
La membrana celular funciona como una barrera semipermeable,

permitiendo el paso de pocas molculas y manteniendo la mayor parte de los
productos producidos dentro de ella.
Proteccin
Ayudar a la compartimentalizacin subcelular
Regular el transporte desde y hacia la clula y de los dominios subcelulares
Servir de receptores que reconocen seales de determinadas molculas
y transducirla seal al citoplasma.
Permitir el reconocimiento celular.
Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los
componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el
mantenimiento de la forma celular
Servir de sitio estable para la catlisis enzimtica.
Proveer de "puertas" que permitan el pasaje travs de las membranas de
diferentes clulas (gap junctions)
Regular la fusin de la membrana con otra membrana por medio de uniones
(junctions) especializadas
Permitir direccionar la motilidad celular
Estructura de las Membranas
346
La membrana plasmtica tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a

que la mayor parte de las protenas tiene un dimetro mayor a 10 nm,
uno de los principales problemas para comprender la estructura bsica
de las membranas consista en determinar la forma en que las molculas
se disponan en un espacio tan pequeo. El actual modelo de la
estructura de la membrana plasmtica es el resultado de un largo
camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron
que los compuestos liposolubles pasaban fcilmente esta barrera lo que
llev a Overton, ya en 1902, a sostener que su composicin
corresponda al de una delgada capa lipdica; posteriormente se agreg
a esta propuesta la que sostena que en la composicin tambin
intervenan protenas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los
conocimientos proponiendo que la membrana plasmtica estaba
formaba por una "bicapa lipdica" con protenas adheridas a ambas
caras de la misma.
La integracin de los datos qumicos, fsico-qumicos y las diversas

tcnicas de microscopa llev al actual modelo de "
" (Singer
S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Segn este modelo del
mosaico fluido, que ha tenido gran aceptacin, las membranas constan
de una bicapa lipdica (una doble capa de lpidos) en la cual estn
inmersas diversas protenas.
La bicapa lipdica ha sido establecida como la base universal de la
estructura de la membrana celular. Es fcil de observar en una
micrografa electrnica pero se necesitan tcnicas especializadas como
la difraccin de rayos X y tcnicas de criofractura para revelar los
detalles de su organizacin.
347
Membranas celulares de neuronas opuestas. Dennis Kunkel (M.E.,

436.740xhttp://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungi-sm1/92386a.html),
usada con permiso.
La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes

pueden realizar movimientos de traslacin dentro de la misma. Esta
fluidez implica que los componentes en su mayora solo estn unidos por
uniones no covalentes. La microscopa electrnica mostr a la
membrana plasmtica como una estructura de tres capas, dos de ellas
externas y densas, y una clara en el medio.
Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en
disolventes orgnicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa
de la mayora de las membranas plasmticas de las clulas animales,
siendo casi todo el resto protenas. Existen 109 molculas lipdicas en la
membrana plasmtica de una clula animal pequea.
La molcula primaria de la membrana celular es el fosfolpido, posee
una "cabeza" polar (hidroflica) y dos "colas" no polares (hidrofbicas),
son por tanto simultneamente hidroflicos e hidrofbicos (
).
Los fosfolpidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus
colas hidrofbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las
cabezas hidroflicas que delimitan la superficie externa e interna de la
membrana. El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanmetros.
348
Esquemas de una molcula de

fosfolpido
Debido a que las molculas del tipo de los fosfolpidos tienen un extremo
que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se
encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformacin
de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del
extremo hidroflico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las
cadenas hidrfobas de cidos grasos permanezcan en el interior de la
estructura, lejos de las molculas de agua.
Esquema del modelo fluido de membrana
349
1. Bicapa de fosfolpidos)
2. Lado externo de la
membrana
3. Lado interno de la
membrana
7. Molculas de fosfolpidos organizadas

en bicapa
8. Molculas de colesterol
9. Cadenas de carbohidratos
10.
4. Protena intrnseca de la
membrana
5. Protena canal inico de la
membrana
Glicolpidos
11.
Regin polar (hidroflica) de la
molcula de fosfolpido
12.
Regin hidrofbica de la
molcula de fosfolpido
6. Glicoprotena
www.puc.cl/sw_educ/neurociencias/ html/047.html
El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se

encuentra embebido en el rea hidrofbica de la misma, su presencia
contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las
"colas" de la bicapa lipdica y contribuye a su fluidez evitando que las
"colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rgida la membrana (este efecto
se observa sobre todo a baja temperatura).
Las membranas de las clulas vegetales no contienen colesterol,

tampoco las de la mayora de las clulas bacterianas.
Las arqueobacterias poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las
bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces
ester en sus fosfolpidos). Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana
celular (una caracterstica de eucariotas).
Las protenas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus

regiones hidrofbicasinsertadas en ella y con las hidroflicas que
sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la clula.
Diversas experiencias sugieren que estas protenas no estn fijas en un
350
lugar de la membrana, sino que estn relativamente libres para

desplazarse lateralmente, por lo cual se origin el concepto de mosaico
fluido.
Protenas de la membrana
Las protenas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como
se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos
categoras:
integrales: estas protenas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la
bicapa lipdica
perifricas: estas protenas no tienen segmentos incluidos en la bicapa,

interaccionan con las cabezas polares o bien con las protenas integrales
La superficie externa de la membrana tiende a ser rica

en glicolpidos que tienen su colas hidrofbicas embebidas en la regin
hidrofbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la clula.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las protenas
(glicoprotenas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self")
de un organismo. Los antgenos de diferenciacin, mas conocidos
como antgenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de
diferenciacin) no son otra cosa que glicoprotenas que se expresan
sobre la superficie de las membranas
351
Esquema de un proteoglucano, estas glicoprotenas poseen una

proporcin de polisacridos mayor que lo usual.
Esquema de las Protenas del Complejo Mayor de

Histocompatibilidad (CMH). Estas molculas resultan claves para
distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario.
352
Esquema de una protena de transmembrana que acta como receptor

de quimiocinas
Tema ampliado
Membrana: Composicin y
Estructura
Las membranas biolgicas son bicapas lipdicas. En una clula real los
fosfolpidos de membrana se disponen una bicapa lipdica y conforman
espacialmente una estructura tridimensional esfrica, que la rodea. Se
representa, comnmente en dos dimensiones como:
Cada representa un fosfolpido. El circulo, o cabeza, es un grupo

fosfato cargado negativamente (y por ende polar e hidroflico) y las
dos colas corresponden a las cadenas hidrocarbonadas (apolares,
hidrofbicas) de los cidos grasos que esterifican al glicerol. Las colas
hidrofbicas se orientan una hacia la otra creando un rea hidrfobica
dentro de la membrana. Esto deja los grupos fosfatos mirando hacia el
exterior, que es hidroflico. El espesor de esta membrana es de
aproximadamente 5 nm.
353
La bicapa lipdica es semipermeable, es decir que algunas molculas

pasan libremente (difunden) a travs de ella. Es virtualmente
impermeable a las grandes molculas, relativamente impermeable a
molculas pequeas como los iones cargados y muy permeable a las
molculas pequeas liposolubles.
Las molculas que pueden difundir a travs de la membrana lo hacen a
diferentes velocidades dependiendo de su capacidad para solubilizarse
en la porcin hidrfobica de la bicapa.
El modelo del Mosaico Fluido

Las bicapas lipdicas son fluidas, los fosfolpidos individuales difunden
rpidamente por la superficie bidimensional de la membrana. Esta
estructura, que se propone para las membrana biolgicas, se conoce
como el modelo de mosaico fluido, donde mosaico se refiere al
hecho que tambin la integran protenas, colesterol, ergoesterol, y otros
tipos de molculas insertadas entre los fofolpidos.
Los fosfolpidos pueden moverse (por ej. en una membrana de bacteria)
a la parte opuesta de la membrana en la cual se encuentra en unos
pocos minutos, a temperatura ambiente. Esto es una distancia cientos
de veces superior al tamao del fosfolpido.
Las protenas de la membrana difunden por ella en la misma forma que
los fosfolpidos, por supuesto a menor velocidad, dado su tamao. Un
fosfolpido tiene unos 650 d ( daltons o Peso Molecular) y el peso
promedio de una protena puede llegar a 100.000 d. De tanto en tanto
un fosfolpido puede "darse vuelta" en la membrana y mirar a la cara
opuesta, pero esto es poco comn. Para que esto acontezca se requiere
que la "cabeza" hidroflica del fosfolpido atraviese al interior de la
membrana que es altamente hidrofbico, y que las "colas" hidrofbicas
se expongan al medio acuoso.
Hay un buenos diagramas del modelo de mosaico fluido de membrana
en nuestro servidor o en The WWW Cell Biology Course.
http://lenti.med.umn.edu/~mwd/cell_www/chapter2/membrane.html
Hay que tener en cuenta que existen molculas de colesterol
"embebidas" en la membrana, el colesterol es un componente
necesario de las membranas biolgicas. El colesterol rompe las
interacciones tipo Van der Waals entre las "colas" de los fosfolpidos.
354
Esto hace que la membrana sea mas fluida. Por lo tanto una manera de
controlar la fluidez de la membrana es regulando el nivel de colesterol
en la misma.
Otra manera en la cual la clula controla la fluidez de su membrana es
regulando la proporcin de la saturacin (cantidad de dobles enlaces en
las mismas) de las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos
( "colas") de los fosfolpidos.
Un grupo de fosfolipidos cuyos cidos grasos son saturados pueden
agruparse muy cerca unos de otro y formar numerosas uniones tipo Van
der Walls que mantienen unidos a los fosfolpidos. Aquellos que tiene
cadenas insaturadas rompen las uniones Van der Walls y los grupos al
impedir que los fosfolpidos se acerquen.
Traduccin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar

La Matriz Extracelular
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integracin
en tejidos y su relacin con clulas similares o diferentes.
Las clulas animales secretan alrededor de ellas un complejo retculo
conformado por protenas e hidratos de carbono que les crean un
ambiente especial: la matriz extracelular.Entre sus principales
componentes se cuentan:
el colgeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
los proteoglucanos, glicoprotenas que poseen una proporcin de
polisacridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad
caracterstico de la matriz
las fibronectinas, protenas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el
colgeno como para las integrinas de las clulas. Su funcin principal es la
355
fijacin de clulas a matrices que contienen colgeno.
La matriz extracelular de las clulas animales puede equipararse a

la pared celular de las clulas vegetales, cuya composicin qumica es
muy diferente y se describe mas adelante.
Adhesin intercelular
Un grupo de protenas denominadas Molculas de Adhesin
Celular (MAC o CAM por sus siglas en ingls) es el responsable de las
interacciones entre clulas. Estas protenas corresponden a protenas
integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
Cadherinas: son responsables de las interacciones entre clulas similares
(interacciones homotpicas) y requieren de Ca ++ para dicha interaccin, y entre
otras caractersticas , se encuentra las de relacionarse (por su porcin citoslica)
al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen
losdesmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y
fortaleza al conjunto de clulas que se unen para formar tejidos.
Selectinas: son responsables de las interacciones entre clulas diferentes
(interacciones hetertpicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras
molculas de adhesin celular. Esta fijacin es Ca++ dependiente y se realiza por
medio de unalectina que se encuentra en el extremo de la molcula.
Uniones especializadas entre las clulas
356
Esquema de un desmosoma
Esquema simplificado de uniones que se establecen entre

clulas
Desmosomas que, como se observa en la figura superior, constan de
una placaadosada a la cara citoslica de las respectivas membranas
citoplasmticas de las clulas que unen y, siendo las cadherinas los elementos
que unen a las mismas.
La placa (formada por protenas denominadas placoglobinas) se unen a
filamentos intermedios del citoesqueleto (queratina).
Las cadherinas (en este caso protenas de trasmembrana denominadas
desmoglena y desmocolina) se fijan a la placa y se proyectan al espacio
intercelular entrelazndose a las de la otra clula.
Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial
conformando una banda continua de molculas de cadherina que en su porcin
citoslica se unen a un "cinturn" de protenas adaptadoras que discurre en la
cara citoslica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el
citoesqueleto (principalmente actina).
Unin estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los lquidos
extracelulares que baan las regiones apicales y basales de las clulas (con el
objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman barreras que tornan
impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo
de relacin entre clulas, hileras de protenas integrales de membrana (como la
ocludina y la claudina) forman, con la porcin que se proyecta al espacio
intercelular, uniones extremadamente fuertes con las similares de la clula
adyacente y prcticamente fusionan ambas clulas estableciendo una unin
impermeable. La porcin citoslica de estas clulas se relaciona al citoesqueleto.
357
Comunicacin intercelular
Uniones comunicantes ( gap junctions)
Un tipo particular de unin entre clulas animales lo constituye la unin

comunicante(gap junction), en este caso las membranas de ambas
poseen protenas que conforman semicanales de transmembrana, que
las interconectan y permiten el paso de molculas entre ambas.
En las clulas vegetales las uniones intercelulares se extienden a travs

de las paredes celulares de clulas adyacentes y se
denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones comunicantes,
conectan a ambas clulas permitiendo el paso de molculas, pero en
358
este caso la membrana celular conforma una lmina continua que

"tapiza" el plasmodesmo y, por otra parte una extensin del retculo
plasmtico (el desmotbulo) lo atraviesa y se conecta al citosol de la
clula adyacente.
Adhesin entre las clulas y la matriz
En los grupos organizado de clulas la matriz, entre otras funciones,
cumple la de organizar las clulas en tejidos amn de coordinarlas
proporcionando el medio para que se propaguen seales que pueden
indicar a las clulas que crezcan y proliferen.
Esquema simplificado de la matriz celular, que muestra una de las

relaciones entre componentes de la matriz y componentes del
citoesqueleto.
La adhesin entre las clulas y la matriz esta mediada esencialmente por

las integrinas: son las principales clases de Molculas de Adhesin
Celular que interaccionan entre la clula y la matriz (aunque las
selectinas y proteoglucanos tambin intervienen en la fijacin). Las
integrinas estn compuestas por dos subunidades diferentes
(heterodmeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y
beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran nmero de
combinaciones. Las clulas generalmente presentan en su superficie
varios tipos de integrinas.
La porcin extracelular de la integrina se fija a las protenas de la matriz
y la citoslica se relaciona con protenas adaptadoras que a su vez
359
interactan con el citoesqueleto.

Algunas integrinas pueden adems de mediar entre la clula y la matriz,
intervenir en interacciones intercelulares.
La pared celular
La pared celular se encuentra localizada por fuera de la membrana
celular dando proteccin y soporte mecnico a las clulas que la poseen.
Presenta diferentes caractersticas ya sea que se trate de la pared de las
plantas (eucariotas) o de la de bacterias (procariotas). En los respectivos
captulos (La pared bacteriana, La pared celular en las plantas) se las
trata in extenso.
A continuacin se detallan algunas hechos que caracterizan a diferentes
grupos en referencia a la misma.
Las clulas de los animales y de muchos protistas no tienen pared celular.
Las plantas tienen una variedad de productos incorporados en su pared celular,
entre ellos la celulosa en la pared primaria y la lignina, y otros productos
qumicos en la pared secundaria.
Los plasmodesmos son las conexiones por medio de las cuales se comunican las
clulas eucariotas cubiertas por paredes celulares.
Los hongos poseen quitina en su pared celular.
Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que
entre sus caractersticas esta el hecho de contener aminocidos de la serie
D.
Las arqueobacterias no poseen paredes celulares con peptidoglicanos
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo

Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su
separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archaea, propuesta
que hoy es cada vez mas aceptada
Cadherinas: Son molculas de transmembrana que tienen un rol clave en la
adhesin celular por medio del establecimiento de interacciones calcio
dependientes. Tambin conectan el ambiente extracelular al citoesqueleto
360
interaccionando con una serie de protena relacionadas ( que reciben

colectivamente el nombre de cateninas) que a su vez se relaciona con
filamentos de actina.
CAM (Molculas de Adhesin Celular): Son glicoprotenas ubicadas en la
superficie celular que constituye receptores celulares. Tienen en un extremo un
grupo carboxilo, el llamado carboxi-terminal, que se encuentra fijo en el
citoplasma y en el cito-esqueleto. A continuacin del carboxi-terminal se
encuentra la regin transmembrana, que atraviesa la membrana celular. El resto
de la glicoprotena se ubica extracelularmente y termina en un grupo amino, el
amino-terminal que da la especificidad a la molcula para unirse a otras CAMs.
Se ha descrito intervencin de las CAMs en mltiples enfermedades, y los
reportes bibliogrficos son cada vez ms numerosos. La diseminacin de
metstasis estara dada por la alteracin de las CAMs en las clulas tumorales y
se estn comunicando alteraciones de estas molculas en diferentes
enfermedades malignas. Tambin se relacionan estos receptores con
enfermedades reumatolgicas.
e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazada
Fosfolpidos (del griego lipos = grasa): molculas lipdicas asimtricas, con una
"cabeza" hidroflica y una "cola" hidrofbica. Posee un grupo fosfato en lugar de
uno de los tres cidos grasos que esterifican a la glicerina en las grasas. El
grupo fosfato adems se une a bases orgnicas como la colina.
Glicerina (del griego glykeros = "sabor dulce"): propanotriol, polialcohol de tres
tomos de carbono.
Hidroflico (del latn hydro = agua, philios = amigo): Trmino aplicable a las
molculas polares que pueden formar puentes hidrgeno con el agua.
Hlice alfa: es una apretada hlice formada por una cadena polipeptdica. La
cadena polipeptdica principal forma la estructura central, y las cadenas
laterales se extienden por fuera de la hlice. El grupo carboxlo (CO) de un
aminocido n se une por puente hidrgeno al grupo amino (NH) de otro
aminocido que est tres residuos mas all ( n + 4 ). De esta manera cada
grupo CO y NH de la estructura central (columna vertebral o "backbone") se
encuentra unido por puente hidrgeno.
Hidrofbico (del latn hydro = agua, del griego phobeo = "yo temo") Trmino
aplicable a las molculas apolares que no pueden formar puentes hidrgeno con
361
el agua.
Integrinas: son las principales clases de Molculas de Adhesin Celular que
interaccionan entre la clula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos
tambin intervienen en la fijacin). Las integrinas estn compuestas por dos
subunidades diferentes (heterodmeros) que toman el nombre de alfa (con 17
tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran
nmero de combinaciones. Un gran nmero de virus y bacterias suelen
utilizarlas para penetrar en las clulas
Lignina: polmero que se encuentra incrustado en la pared celular secundaria
de las clulas de las plantas leosas. Ayuda a robustecer y endurecer las
paredes. Qumicamente es muy complicada, sus monmeros son variados y
derivan principalmente del fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la
muerte de la planta es degradado lentamente por hongos y bacterias. Por ello
forma la parte principal de la materia orgnica del suelo.
Microtbulos (del latn mikros = pequeo, tubus = cao, conducto) Conducto
estructura interna de cilias y flagelos
Mosaico Fluido: Modelo de la membrana plasmtica ampliamente aceptado en
los que las protenas (los "mosaicos") estn embebidas en los lpidos (el
"fluido").
Murena: heteropolmero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana .
El mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una caracterstica
general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena.
Pared celular: estructura producida por algunas clulas por fuera de
membrana celular, qumicamente compuesta por quitina (hongos),
peptidoglicano murena(bacterias) o celulosa (plantas).
Plasmodesmo (del griego plassein = moldear; desmos = banda, ligadura) En
plantas, uniones que atraviesan las paredes celulares y las membranas
plasmticas permitiendo una comunicacin directa entre los citoplasmas de
clulas adyacentes.
362
hace unos 3.500.000.000 aos.

uniones peptdicas.
Protoplasma: del griego protos = primero, plasma = formacin
Quimiocinas y sus receptores: Las quimiocinas son un grupo de molculas
de aproximadamente 8-14 kDa, relacionadas estructuralmente entre s que
regulan el trfico y afluencia al sitio de la inflamacin de varios tipos celulares.
Su accin se lleva a cabo a travs de la interaccin con sus receptores
especficos, un subgrupo dereceptores de transmemebrana acoplados a la
protena G.
Actividades
Actividades Iniciales:
1. Recordando la estructura de la membrana, analice las principales
molculas que la integran.
Actividades de desarrollo
1. Reconozca las funciones de la membrana
2. De acuerdo a la lectura del contenido de este tema, realice un
cuadro comparativo entre la estructura que adoptan para
establecer comunicacin las clulas pertenecientes a animales y
las pertenecientes a los vegetales.
3. Conteste usando el glosario:
Que significa las siglas CAM.
4. 1. Con algn buscador encuentre enlaces al

tema: proteoglucanos, comente brevemente los mismos. Se
recomienda usar http://www.google.com/.
5. Elabore un cuadro sinptico que rena las principales
caractersticas de la membrana.
363

de texto. Acerque el mismo a su Jefe de Trabajos Prcticos o lo
enve por e-mail para ser incorporado al glosario de este tema. Email: lito@unne.edu.ar
7. Deje planteada una pregunta en el Foro de Hipertextos del rea de
la Biologa
Transporte de y hacia la clula

Movimiento del agua y los solutos | Clulas y difusin | Transporte activo
y pasivo |Transportadores | Tipos de molculas
transportadoras | Transporte mediado por vesculas |Enlaces | Glosario |
Autoevaluacin: 1

del Ciclo Celular ] [ Transporte ][ Ciclo celular ] [ Mitosis ] [ Meiosis ] [ Rec
Movimiento del agua y los solutos
La membrana celular acta como barrera semipermeable impidiendo la
entrada de la mayor parte de las molculas, dejando pasar
selectivamente a otras.
Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescar los
conceptos de
potencial de agua
difusin
smosis
364
Potencial de agua
El potencial de agua es la tendencia del agua a moverse de un rea
de mayor concentracin a una de menor concentracin. Las molculas
de agua se mueven de acuerdo a la diferencia de energa potencial entre
el punto donde se encuentran y el lugar hacia donde se dirigen. La
presin y la gravedad son dos de los orgenes de este movimiento.
Recuerde por ejemplo el ciclo hidrolgico en el cual el agua fluye de las
partes altas a las bajas, al igual que el agua de lluvia cae de las nubes, y
para volver a formar parte de ellas es necesario que el sol la evapore. La
energa es necesaria tanto para mantener este ciclo, como para llevar el
agua a una zona alta.
Difusin simple
La difusin es el movimiento neto de sustancia (lquida o gaseosa) de un
rea de alta concentracin a una de baja concentracin. Dado que las
molculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento cuando
su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin, o
-273 oC), existe una disponibilidad de energa para que las mismas se
muevan desde un estado de potencial alto a uno de potencial bajo. La
mayora de las molculas se mueven desde una concentracin alta a una
baja, es decir el movimiento neto es desde altas concentraciones a bajas
concentraciones.
Modificado
de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_13.html
Eventualmente, si no se agrega energa al sistema las molculas llegan

a un estado de equilibrio en el cual se encuentran distribuidas
homogneamente en el sistema.
365
Clulas y Difusin
Entre las pocas molculas simples que pueden cruzar la membrana

celular por difusin se encuentran gases como nitrgeno, el anhdrido
carbnico y el oxgeno. Tambin difunden molculas sin carga como el
etanol y resulta ligeramente permeable al agua y a la urea.
Para que tenga lugar el fenmeno de la difusin, la distribucin espacial
de molculas no debe ser homognea, debe existir una diferencia, o
gradiente de concentracin entre dos puntos del medio.
La difusin constituye una de las principales formas de movimiento de
sustancias entre las clulas y una de las formas en que las pequeas
molculas cruzan la membrana celular.
El intercambio de gases en branquias y pulmones es consecuencia de
fenmenos de difusin. El anhdrido carbnico se regenera
constantemente dado que es producido en las clulas como
consecuencia de fenmenos metablicos, y como la fuente est en el
interior de la clula, el flujo neto del CO2 es hacia el exterior de la clula.
Los procesos metablicos, requieren usualmente oxgeno, cuya
concentracin es mayor en el exterior de la clula, por lo tanto su flujo
neto es hacia el interior.
El primer paso de la difusin pasiva en el entorno celular, es el
movimiento de una molcula desde la solucin acuosa a la porcin
hidrofbica de la bicapa fosfolipdica.
366
La medida de la "fobia" al agua de una molcula, esta dada por su

coeficiente de particin K.
Donde K es la constante de equilibrio de la particin entre aceite y agua.

(para el caso de la membrana se analiza Cm, la concentracin en el
centro de la bicapa hidrfoba).
K es una medida de la tendencia de una molcula a "huir" del agua, a
mayor K, mayor es la posibilidad de disolucin de una molcula en la
bicapa lipdica.
La velocidad de difusin (dn/dt expresada en mol/s) de molculas
pequeas a travs de una membrana esta dada por una variante de
la Ley de Fick y de acuerdo a ella, la misma es proporcional a la
diferencia de concentraciones a ambos lados de la membrana (C1aqC2aq). Adems, para una membrana de superficie A y de espesor x, es
proporcional a A e inversamente proporcional a x. Por otra parte resulta
proporcional a P (coeficiente de permeabilidad), todo lo cual resulta en:
siendo P proporcional a K
367
y donde D (caracterstico tanto del soluto como del medio en el que se

disuelve) es el coeficiente de difusin de la molcula dentro de la
membrana y x el espesor de la misma. Reemplazando nos queda
Por lo tanto la velocidad de difusin es directamente proporcional tanto a

la constante de difusin (D) como a la de particin (K) e inversamente
proporcional al espesor de la membrana (x). Dado que x prcticamente
no vara siendo de alrededor de 3 nm. y, por otra parte las diferencia de
los coeficientes de difusin D no suelen ser significativo (para bajas
concentraciones se mantiene prcticamente constante). Considerando
para un rea A constante podramos simplificar mas y dejar
por lo tanto la velocidad con que difunden las molculas depende de su

coeficiente de particin y de la diferencia de concentracin ambos lados
de la membrana. En otras palabras cuanto mashidrfoba sea la
molcula, con mayor velocidad difundir por la membrana plasmtica y
adems esta velocidad se incrementar cuanto mayor sea la diferencia
de concentracin de las molculasentre ambos lados de la
membrana. Estas relaciones valen para interpretar la difusin de gases
y molculas pequeas sin carga como el etanol a travs de la
membrana plasmtica.
smosis
Por smosis se conoce al fenmeno de difusin de agua a travs de una
membrana semipermeable (conocidas tambin como de permeabilidad
diferencial o de permeabilidad selectiva).
Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular, como as
tambin productos como los tubos de dilisis y las envolturas de acetato
de celulosa de algunas salchichas.
La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia,
por lo tanto existe ms agua por unidad de volumen en un vaso de agua
corriente que en el volumen equivalente de agua de mar.
En una clula, que posee organelas y molculas grandes, la direccin
del flujo del agua es, generalmente, hacia el interior de la clula.
368
Si observa la animacin, podr ver que en compartimentos separados

por una membrana semipermeable, cuando disminuye la concentracin
de solutos (en la animacin las partculas rojas simulan protenas), en
uno de ellos, el agua se mover desde all hacia el compartimiento con
alta concentracin del soluto o, en otras palabras desde el
compartimiento con potencial de agua alto al compartimiento con
potencial de agua bajo.
La presin osmtica se define como la presin hidrosttica necesaria
para detener el flujo neto de agua a travs de una membrana
semipermeable que separa soluciones de composicin diferente. La
presin osmtica (p) est dada por:
donde p es presin osmtica medida en atmsferas (atm), R la

constante de los gases, T la temperatura absoluta y DC la diferencia de
las concentraciones de solutos a ambos lados de la membrana.
La presin osmtica es una propiedad de tipo coligativa, es
decir, depende del nmero de partculas. As por ejemplo una
solucin de NaCl 0,5 M, si estuviera totalmente disociada en Na+y Cl-,
sera equivalente a una solucin de glucosa 1M.
Las soluciones hipertnicas son aquellas, que con referencias al interior de la
clula, contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de
agua).
Las hipotnicas son aquellas, que en cambio contienen menor cantidad de
solutos (o, en otras palabras, mayor potencial de agua).
Las soluciones isotnicas tienen concentraciones equivalentes de solutos y, en
369
este caso, al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia y desde el

exterior, el flujo neto es nulo.
Las clulas animales se hinchan cuando son colocadas en soluciones

hipotnica, algunas como los eritrocitos terminan estallando debido al
agua que penetra en ellas por flujo osmtico (se lisan),
Una de las principales funciones del cuerpo de los animales es el
mantenimiento de laisotonicidad del plasma sanguneo, es decir un
medio interno isotnico. Esto elimina los problemas asociados con la
prdida o ganancia de agua desde y hacia las clulas. Estamos hablando
por supuesto de una de las claves de la homeostasis.
A diferencia de la clulas animales, las clulas de bacterias y plantas
estn rodeadas por una pared celular rgida, en este caso
Cuando se encuentran en un medio hipotnico, el agua que penetra por flujo
osmtico genera una presin de turgencia que empuja al citosol y la
membrana plasmtica contra la pared celular.
En cambio en soluciones hipertnicas las clulas se retraen, separndose la
membrana de la pared celular como consecuencia de la prdida de agua por
flujo osmtico (fenmeno conocido como plasmlisis).
Organismos unicelulares como Paramecium, y otros organismos de vida

libre en agua dulce, tienen el problema de que son usualmente
hipertnicos con relacin a su medio ambiente. Por lo tanto el agua
tiende a fluir a travs de la membrana hinchando a la clula y
eventualmente rompindola, hecho molesto para cualquier clula. Una
vacuola contrctil es la respuesta del Paramecium a este problema, si
bien el bombear agua hacia exterior de la clula requiere energa ya que
trabaja contra un gradiente de concentracin.
Protenas de membrana que intervienen en el transporte
370
Debido a a su interior hidrofbico, la bicapa lipdica de una clula

constituye una barrera altamente impermeable a la mayora de las
molculas polares. Esta funcin de barrera tiene gran importancia ya que
le permite a la clula mantener en su citosol a ciertos solutos a
concentraciones diferentes a las que estn en el fluido extracelular; lo
mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una
membrana. El desarrollo evolutivo ha creado sistemas celulares
destinados transportar especficamente molculas hidrosolubles,
subsanando el problema del aislamiento celular.
El transporte de molculas es realizado por parte de las protenas
integradas en la membrana celular. Por lo general es altamente selectivo
en lo que se refiere a los productos qumicos que permiten pasar.
Las tres clases principales de protenas de membrana (todas ellas de
transmembrana) que intervienen en el pasaje de molculas a travs de
la misma son:
protenas de canal que conforman un "tnel" que permite el paso de agua y
electrolitos a favor de un gradiente de concentracin o potencial elctrico
(forman un canal que atraviesa la bicapa en todo su espesor). La partcula que
pasa se selecciona de acuerdo a su tamao y carga. Suelen estar cerrados y
abrirse frente a estmulos especficos. El pasaje se realiza de acuerdo al
gradiente de concentracin de las molculas.
Las clulas que presentan gran permeabilidad al agua poseen un canal que
facilita la entrada de la misma. La protena responsable: la acuoporina, fue
identificada por Peter Agre en eritrocitos, a mediados de los 80.
Agre prob su hiptesis en un experimento simple donde l compar

clulas que tenan la protena en cuestin con clulas que no lo tenan.
Cuando las clulas se pusieron en una solucin de agua, aqullas que
tenan la protena en sus membranas absorbieron el agua por smosis y
se inflaron, mientras aqullas que carecen de la protena no eran
afectadas en absoluto. Agre tambin ejecut los ensayos con las clulas
artificiales, llamadas liposomas ( son un tipo de burbuja de jabn por
371
fuera y el interior constituido por agua). l encontr que los liposomas se

volvieron permeables al agua si la protena se incrustaba en sus
membranas.
Cmo trabaja el canal de agua ? Una pregunta de que llev
al NOBEL
En 2000, junto con otros equipos de investigacin, Agre inform las
primeras imgenes de la estructura tridimensional de la aquaporina.
Con estos datos, era posible trazar en detalle cmo funciona el canal
de agua. Porque slo admite las molculas de agua y no otras
molculas o iones? por ejemplo, no permite que pasen los protones. Esto
es crucial porque la diferencia en la concentracin de protones entre el
interior y el exterior de la clula es la base del sistema de
almacenamiento de energa de la clula.
La selectividad es una propiedad central de la aquaporina. Debido a la
carga positiva del centro del canal, los iones cargados positivamente se
rechazan. Esto impide el pasaje de protones a travs del mismo. Las
molculas que se introducen a travs del estrecho canal se
reacomodan, orientndose en el campo elctrico local formado por los
tomos de la pared. Los protones (o ms bien los iones oxonium, H3O+)
se detienen en el camino y son rechazados debido a sus cargas
positivas.
Imagen traducida de: sitio del Premio Nobel 2003
bombas: utilizan energa (provista por el ATP) para transportar molculas

372
contra un gradiente de concentracin
transportadores: este tipo de protenas, luego de fijar las molculas a

transportar (A),
Protena transportadora
sufren un cambio de conformacin (B) en manera tal que permite a las
molculas fijadas, atravesar la membrana plasmtica. Se conocen tres tipos de
transportadores:
373
Tipos de transportadores
"uniport" llevan una soluto por vez
"symport" transportan el soluto y co-transportan otro diferente al mismo
tiempo y en la misma direccin.
"antiport" transportan soluto hacia el interior (o exterior) y co-transportan
soluto en la direccin opuesta. Uno entra y el otro sale o vice-versa.
Transporte Activo y Pasivo

Para el transporte pasivo no se requiere que la clula gaste energa.
Entre los ejemplos de este tipo de transporte se incluyen la difusin de
oxgeno y anhdrido carbnico, la smosis del agua y la difusin
facilitada.
El transporte activo, en cambio, requiere por parte de la clula un gasto
de energa que usualmente se da en la forma de consumo de ATP.
Ejemplos del mismo son el transporte de molculas de gran tamao (no
solubles en lpidos) y la bomba sodio-potasio.
Difusin facilitada
La difusin facilitada se realiza tanto por medio de las protenas canal
como por los "uniport". Permite que molculas que de otra manera no
podran atravesar la membrana, difundan libremente hacia afuera y
adentro de la clula.
374
Este proceso permite el paso de iones pequeos tales como K+, Na+, Cl-,
monosacridos, aminocidos y otras molculas.
Al igual que en la difusin simple el movimiento es a favor del
gradiente de concentracin de las molculas. Sin embargo su
velocidad de transporte es mayor que el se pronostica con la ley de Fick,
ya que no entran en contacto con el centro hidrofbico de la bicapa. El
transporte es especfico, transportndose un tipo de molculas o un
grupo de ellas estrechamente relacionados.
La velocidad de transporte en la difusin facilitado esta limitada por

el numero de canales disponibles en la membrana. La velocidad de
transporte se satura cuando todos los transportadores estn funcionando
a su mxima capacidad (ver que la curva indica una "saturacin")
mientras que en la difusin simple la velocidad de depende solo del
gradiente de concentracin.
La glucosa entra en la mayor parte de las clulas por difusin facilitada.
Parece existir un nmero limitado de protenas transportadoras de
glucosa. El rpido consumo de la glucosa por la clula (por la tan
conocida gliclisis) mantiene el gradiente de concentracin. Sin
embargo, cuando la concentracin externa de glucosa aumenta, la
velocidad de transporte no excede cierto lmite, sugiriendo una
limitacin en el transporte.
Transporte activo
El transporte activo requiere un gasto de energa para transportar la
molcula de un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es
el nico que puede transportar molculas contra un gradiente de
concentracin, al igual que la difusin facilitada el transporte activo
esta limitado por el numero de protenas transportadoras presentes.
Son de inters dos grandes categoras de transporte activo: primario y
secundario.
375
Transporte activo primario

Usa energa (generalmente obtenida de la hidrlisis de ATP), a nivel de la
misma protena de membrana produciendo un cambio conformacional
que resulta en el transporte de una molcula a travs de la protena.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+
realiza un contratransporte (usando un "antyport"). Transporta K+ al
interior de la clula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo,
gastando en el proceso ATP.
En el caso del transporte activo, las protenas transportadoras deben
mover molculas contra un gradiente de concentracin. Por ejemplo en
la bomba de sodio-potasio de las clulas nerviosas el Na + es mantenido
a bajas concentraciones en el interior de las clulas y el K + a altas
concentraciones (ver cuadro). Las concentraciones estn invertidas en el
exterior de las clulas.
Concentraciones inicas
Interior
In
de la
Sangre
Clula
Sodio
12 mM
145 mM
Potasio 140 mM
4 mM
El valor del potencial elctrico generado por la diferencia de

permeabilidad de los iones y su distribucin a ambos lados de la
membrana es de -70 mV, resultando el interior de la clula negativo con
respecto al exterior. Una idea de la magnitud de este voltaje lo da el
hecho que, si consideramos que la membrana tiene un espesor de
alrededor de 3,5 nm, el gradiente de voltaje a travs de le membrana
sera de 0,07 V/ 3,5 x 10 -7cm o sea 200.000 V/cm.
Las bombas inicas activadas por ATP generan y mantienen gradientes
inicos a travs de la membrana plasmtica.
Cuando se propaga un mensaje nervioso los iones pasan a travs de la
membrana (sale el potasio y entra el sodio) transmitiendo el mensaje.
Luego de este proceso, los iones deben ser transportados activamente a
la "posicin de partida" a lo largo de la membrana. Cerca de un tercio
del ATP utilizado por un animal en reposo se consume para mantener la
bomba Na+/K+.
Existen cuatro tipos de "bombas" que utilizan ATP para mover solutos
contra gradientes de concentracin.
376
Las bombas de clase P (compuestas por dos polipptidos diferentes: alfa y

beta) intervienen en el transporte de H+, Na+, K+ y Ca++, se las encuentra en .
las membranas plasmticas de vegetales, hongos y bacterias , donde
En las membranas plasmticas de eucariotas actan como bombas de Na+/
K+ y H+/K+ (clulas gstricas) y este tipo se lo encuentra adems como bombas
de Ca++ en dichas clulas (y en el retculo sarcoplsmico de clulas
musculares)
La bombas clase F
Las bombas de clase V (mltiples subunidades de membrana y citoslicas)
intervienen en el transporte de H+ de membranas de vacuolas de vegetales y
hongos, en los endosomas y lisosomas de clulas animales y en ciertas clulas
animales secretoras de cidos (p.ej. osteoclastos)
Las bombas de clase ABC (del ingls ATP Binding Cassete, con dos dominios de
trasmembrana y dos citoslicos) intervienen en el transporte de iones y
molculas pequeas. Se encuentran en membranas plasmticas bacterianas
como permeasas asociadas al transporte de aminocidos y monosacridos. En
retculo endoplsmico de clulas de mamferos asociadas al transporte de
pptidos relacionados con la presentacin de antgenos por las protenas de
CHM, y en membrana plasmtica de mamferos asociadas al transporte de
molculas pequeas, fosfolpidos y frmacos lipidosmiles pequeos. Esta
superfamilia incluye a la MDR1(del ingls MultiDrug Resistence) que exporta
un gran nmero de frmacos y es factor clave de la resistencia de las clulas
cancerosas a los quimioterpicos y a la protena CFTR(protena reguladora
transmembrana de la fibrosis qustica), un canal para el Cl- que es defectuosa en
la fibrosis qustica.
Transporte activo secundario

Utiliza la energa para establecer un gradiente a travs de la membrana
celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molcula de
inters contra su gradiente de concentracin.
Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece
un gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana
utilizando energa para bombear protones hacia afuera de la clula.
Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azcar que sirve de
nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra
protena de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energa del
protn movindose a favor de su gradiente de concentracin para
transportar la lactosa dentro de la clula.
377
Este transporte acoplado en la misma direccin a travs de la membrana

celular se denomina cotransporte (utiliza las protenas
"symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para
transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como as
tambin numerosos aminocidos.
El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa

Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en
una primera etapa, genera as un fuerte gradiente de Sodio a travs de
la membrana. Luego la protena "simport" para el sistema Sodio-Glucosa
usa la energa del gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior
de la clula.
Este sistema se usa de manera original en las clulas epiteliales del

intestino. Estas clulas toman glucosa y sodio del intestino y lo
transportan al torrente sanguneo utilizando la accin concertada de los
"simport" para Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa ( una protena canal
de difusin facilitada para la glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio.
378
Se debe hacer notar que las clulas del intestino se encuentran unidas
entre s por "uniones oclusivas" que impiden que nada proveniente del
intestino pase al torrente sanguneo sin ser primero filtradas por las
clulas epiteliales.
Este mecanismo es la base de la formulacin de las "sales de

rehidratacin oral" que contiene glucosa y electrolitos, utilizada para
combatir los efectos de la diarrea provocada por el clera y otras
bacterias patgenas. La cura implica no solamente el uso de antibiticos
sino adems la reposicin del agua que se pierde por accin de las
toxinas microbianas. La administracin oral de glucosa y sales, que se
absorben coordinadamente a nivel del intestino delgado, genera un
gradiente osmtico que arrastra el agua desde la luz del intestino hacia
la sangre.
Transporte mediado por vesculas
Las vesculas y vacuolas que se fusionan con la membrana celular
pueden utilizarse para el transporte y liberacin de productos qumicos
hacia el exterior de la clula o para permitir que los mismos entren en la
clula. Se aplica el trmino exocitosis cuando el transporte es hacia
fuera de la clula.
379
Modificada de http://www.stanford.edu/group/Urchin/GIFS/exocyt.gif.
Note como la vescula a la izquierda se fusiona con la membrana celular
que se encuentra a la derecha y expulsa su contenido hacia el exterior
de la clula.
Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada
al interior de la clula a travs de la membrana. Se conocen tres tipos de
endocitosis:
1. Fagocitosis: en este proceso, la clula crea una proyecciones de la
membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la
partcula slida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan
formando una vescula alrededor de la partcula llamada vescula
fagoctica ofagosoma. El material slido dentro de la vescula es
seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los
glbulos blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas que
fagocitan bacterias y otras sustancias extraas como mecanismo
de defensa
2. Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una
gotita o vescula de lquido extracelular. En este caso, no se forman
pseudpodos, sino que la membrana se repliega creando
una vescula pinoctica. Una vez que el contenido de la vescula
ha sido procesado, la membrana de la vescula vuelve a la
superficie de la clula.
De esta forma hay un trfico constante de membranas entre la
superficie de la clula y su interior
3. En la endocitosis las partculas hacen que la membrana celular se
invagine y luego forme una vescula que se dirige al interior.
380
Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html.
4. Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a

la pinocitosis, con la salvedad que la invaginacin de la membrana slo
tiene lugar cuando una determinada molcula, llamadaligando, se une
al receptor existente en la membrana (1, 2). Las "fositas
recubiertas" ("coated pits") son invaginaciones de la membrana
donde se encuentran los receptores.
Captacin de la LDL (lipoprotena que contiene steres de colesterol)
Aterosclerosis, colesterol y receptores de LDL, Investigacin y Ciencia,
Michael S. Brown y Joseph L. Goldstein, Enero 1985
381
Una vez formada la vescula endoctica (3), que al formarse queda

recubierta por una protena llamada clatrina, est se despoja de la
clatrina (4) y se une a otras vesculas para formar una estructura mayor
llamada endosoma (5). Dentro del endosoma se produce la separacin
del ligando y del receptor (6): Los receptores son separados y devueltos
a la membrana (7, 8), mientras que el ligando se fusiona con un
lisosoma siendo digerido por las enzimas de este ltimo (7, 8).
Difusin unidimensional
http://www.sc.ehu.es/sbweb/fisica/transporte/difusion/difusion.htm
Transporte en la membrana.
http://www.arrakis.es/~lluengo/transporte.html
Membrana citoplasmica. Transporte de nutrientes el transporte en los procariotas
http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/07_Micro.html
MOVIMIENTO DE LOS FLUIDOS Y LIQUIDOS DISUELTOS EN EL
CUERPOhttp://www.iqb.es/fisio/cap1/Cap1_1.htm
382
Transporte de aminocidos en vegetales

http://www.ciencias.uma.es/publicaciones/encuentros/ENCUENTROS37/transporte.
html
TSi Ud. desea saber algo sobre transporte al nivel del ncleo celular..
http://www.bio.ub.es/~mreina/doctorado/nucleo.htm
Transporte a travs de Membranas
http://ciencia-cl.iespana.es/ciencia-cl/transporte.htm
MIT Hypertextbook: Membrane Transport Mechanisms: http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/cb/membranes/transport.html
MIT Hypertextbook: Membranes: http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/cb/membranes/intro.html
Equilibrium Dialysis Experiment: http://131.183.61.190/eqDial/Intro

Bomba sodio-potasio: El mecanismo que, usando la energa del ATP, retorna a
la distribucin original las concentraciones de sodio y potasio a lo largo de
membrana luego de la transmisin del impulso nervioso
Difusin: El movimiento espontneo de partculas desde un rea de alta
concentracin a un rea de baja concentracin
Endocitosis: (del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de
la clula lo pueda incorporar. Incluye 1)fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis
Exocitosis: El proceso en el cual una vescula primero se fusiona con la
membrana plasmtica y luego se abre y libera su contenido al exterior.
Fagocitos: (del griego phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula
comilona" deriv.fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a
383
Fagocitosis: Una forma de endocitosis en la cual clulas sanguneas

(los fagocitos) engloban partculas (entre otras, bacterias)
Glicolisis: El proceso metablico universal del mundo celular en el cual la
glucosa (6 carbonos) se rompe en dos molculas de piruvato (tres carbonos) y
en el proceso se produce ATP y NADH.
Homeostasis: (del griego homos = mismo o similar, stasis = estar): La
capacidad de mantener relativamente constante el medio interno
Osmosis: (del griego osmos = impulso) movimiento de las molculas de agua a
travs de una membrana en respuesta a diferencias en la concentracin de los
solutos. El agua se mueve de reas de alta concentracin de agua/ baja
concentracin de solutos a reas de baja concentracin de agua/alta
concentracin de solutos. Movimiento del agua a travs de una barrera
semipermeable, como la membrana celular, desde un alto potencial de agua a
un bajo potencial de agua.
Oxonium: derivados resultantes de agregar a ciertos compuestos un protn al
tomo de oxgeno, lo que origina un in positivo (in oxonium)
Transporte activo: Transporte de molculas contra un gradiente de
concentracin (de regiones de baja concentracin a regiones de alta
concentracin) con ayuda de protenas de la membrana celular y energa
proveniente del ATP.
Transporte pasivo: Difusin a travs de la membrana plasmtica sin gasto
energtico por parte de la clula
Vacuolas: Espacios rodeados por membrana que en la mayor parte de las
clulas animales y vegetales remueven productos de desecho o almacenan
productos alimenticios.
Vesculas: Pequeos espacios rodeados por membrana que en la mayor parte
de las clulas animales y vegetales transportan macromolculas hacia el
exterior e interior de la clula y entre las organelas celulares.

Dra. Ana Mara Gonzalez, ana@unne.edu.ar
Traducido y modificado localmente, pgina
original:http://www.140.198.160.119/bio/bio181/BIOBK/BioBookCELL1.ht
ml
ActualizadoViernes, 29 de Septiembre de 2006
384
Ciclo celular
Un poco de historia | El ciclo celular | Secuencias de ciclo | Interfase|
Glosario | Bibliografa | ndice | Enlaces |Autoevaluacin
1,autoevaluacin 2

Conocer el esquema utilizado para dividir el ciclo celular y los sucesos que
acontecen en cada paso
Conocer la existencia de seales que influyen en la progresin del ciclo
Un poco de historia previa??

Comenzando por el desarrollo de la teora celular en 1839...
C. Schleiden 1804-1881
Este botnico estudi las plantas al microscopio y concibi la idea de que
estaban compuestas por unidades reconocibles o clulas.
Describi el ncleo como un componente sub - celular
D. Schwann 1810-1882
Un ao despus de que Schleiden publicara su teora celular de las plantas,
Schwann la hizo extensiva a los animales, unificando as la botnica y la
385
zoologa bajo una teora comn.

E. Virchow 1858
"Omnis cellula e cellula": Todas las clulas provienen de
otras clulas.
Virchow fue el primero en demostrar que la teora celular se
aplica tanto a los tejidos enfermos como a los sanos, es
decir que las clulas enfermas derivan de las clulas sanas
de tejidos normales.
Pasteur en 1860 ampla el aforismo: "Omne vivum e vivo" (todo lo vivo

proviene de lo vivo) y refuta definitivamente la idea de la generacin
espontnea.
2001, Premio Nobel de Fisiologa y Medicina al investigador norteamericano
Leland H. Hartwell y a los britnicos R. Timothy Hunt y Paul M. Nurse por sus
descubrimientos de los reguladores clave del ciclo celular.
El ciclo celular Eucariota

Tal como lo expresa la teora celular: todas las clulas se forman a partir
de clulas preexistentes. El crecimiento y desarrollo de los organismos
vivos depende del crecimiento y multiplicacin de sus clulas, cuando
una clula se divide la informacin gentica contenida en su ADN debe
duplicarse de manera precisa y luego las copias se transmiten a cada
clula hija. En los procariotas este proceso de divisin es sencillo y
recibe el nombre de fisin binaria. En los eucariotas el ADN est
organizado en mas de un cromosoma, siendo el proceso de divisin
celular mas complejo.
A pesar de las diferencias entre procariotas y eucariotas, existen
numerosos puntos en comn entre la divisin celular de ambos tipos de
clulas, las que deben pasar por cuatro etapas:
1. Crecimiento
2. Debe ocurrir la duplicacin del ADN.
3. Debe separarse el ADN "original" de su "rplica" (para ello se
empaqueta en forma de unidades discretas o cromosomas)
4. Deben separarse las dos clulas "hijas" con lo que finaliza la
divisin celular.
386
Estos procesos bsicos deben ocurrir en ambos tipos de clulas.

Ciclo celular: es la secuencia cclica de procesos en la vida de una clula
eucariota que conserva la capacidad de dividirse. Consiste de interfase, mitosis y
citocinesis. El lapso de tiempo requerido para completar un ciclo celular es
el tiempo de regeneracin.
En general todas las clulas pasan por dos perodos en el curso de su

CICLO CELULAR:
uno de INTERFASE: es el perodo durante el cual la clula crece, replica su ADN
y se prepara para la siguiente divisin,
perodo de divisin o FASE M: es el estadio ms dramtico de la clula,
producindose a su vez dos sucesos:
MITOSIS o divisin del ncleo: se separan los cromosomas hijos replicados
anteriormente y ...
CITOCINESIS o divisin del citoplasma en dos clulas hijas.
387
La divisin celular mittica produce dos clulas hijas genticamente idnticas

a la clula original.
ADN y Cromosomas
Antes de describir estos procesos del ciclo celular, repasemos algunos
conceptos.
La funcin esencial del ncleo es almacenar y proporcionar a la clula la
informacin contenida en la molcula de ADN.
388
La molcula de ADN se encuentra en el ncleo asociada

a protenas denominadas histonas y otras protenas no
histnicas en una estructura filamentosa
denominadacromatina.
Estas compactacin permite que la larga molcula de
ADN quepa en el ncleo celular.
Durante la Interfase la cromatina est dispersa o no
compactada, esta etapa de dispersin mxima es la
que permite al ADN estar disponible para efectuar sus
funciones de replicacin y transcripcin.
Durante la divisin celular el ncleo sufre cambios muy

importantes ya que esta cromatina debe condensarse
an mas para poder distribuirse entre las dos clulas
hijas. La cromatina condensada formar cuerpos
compactos denominados cromosomas que son
complejas asociaciones de ADN y protenas .
Solo durante la fase de la mitosis del ciclo celular el ADN

se presenta condensado formando cromosomas.
En el resto del ciclo celular (Interfase) la cromatina est
dispersa.
A excepcin de los gametos, cada clula del cuerpo o SOMTICA de un

individuo posee un nmero idntico de cromosomas (46 en el ser
humano) los cuales se presentan de a pares. Un miembro del par
proviene de cada padre. Cada miembro del par se
denominaHOMLOGO, as el ser humano tiene 23 pares de homlogos.
En nmero original de cromosomas de una clula se denomina
nmero DIPLOIDE. La continuidad del nmero cromosmico de una
especie es mantenida por una clase de divisin celular
denominadaMITOSIS.
389
Cariotipo humano
En los organismos unicelulares la divisin celular implica una verdadera
reproduccin ya que por este proceso se producen dos clulas hijas. En
los organismos multicelulares sin embargo derivan de una sola
clula: CIGOTO y, la repetida divisin de sta y sus descendientes
determina el desarrollo y crecimiento del individuo.
Secuencias de ciclo
A continuacin se resumen los hechos que acontecen en las clulas
eucariotas.
VER EL CICLO CELULAR ANIMADO
390
El Ciclo Celular Eucariota engloba las siguientes secuencias

crecimiento
replicacin del ADN
mitosis
nuevo proceso de crecimiento
Interfase
La vida de las clulas transita por dos etapas que se alternan
cclicamente: interfase ydivisin, la interfase se subdivide en tres
perodos G1, S y G2.
G1: (G por gap: intervalo) en esta fase tienen lugar las actividades de la clula:
secrecin, conduccin, endocitosis, etc. Comenzando a partir de la citocinesis de
la divisin anterior, la clula hija resulta pequea y posee un bajo contenido
de ATPresultante del gasto experimentado en el ciclo anterior, por lo que en este
perodo se produce la acumulacin del ATP necesario y el incremento de tamao
celular.
Es el perodo que mas variacin de tiempo presenta, pudiendo durar das, meses
o aos. Las clula que no se dividen nuevamente (como las nerviosas o del
msculo esqueltico) pasan toda su vida en este perodo, que en estos casos se
denomina G0, ya que las clulas se retiran del ciclo celular.
S: fase de sntesis o replicacin del ADN, comienza cuando la clula
adquiere el tamao suficiente y el ATP necesario. Dado que el ADN lleva la
informacin gentica de la clula, antes de la mitosis deben generarse dos
molculas idnticas para ser repartidas entre las dos clulas hijas. Durante la
interfase el ADN asociado a las histonas constituye la cromatina, que se
encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras. El ADN es una doble hlice
que se abre y cada cadena es usada como molde para la produccin de una
nueva cadena, que queda unida a la original usada como molde. Por esta razn
la replicacin del ADN se denomina Semiconservativa. Estos ADNs nuevos
quedan unidos por el centrmero hasta la mitosis, recibiendo el nombre de
CROMTIDAS HERMANAS.
G2: es el tiempo que transcurre entre la duplicacin del ADN y el inicio de la
mitosis. Dado que el proceso de sntesis consume una gran cantidad de energa
la clula entra nuevamente en un proceso de crecimiento y adquisicin de ATP.
La energa adquirida durante la fase G2 se utiliza para el proceso de mitosis.
391
Factores ambientales tales como cambios en la temperatura y el pH,

disminucin de los niveles de nutrientes llevan a la disminucin de la
velocidad de divisin celular. Cuando las clulas detienen su divisin
generalmente lo hacen en una fase tarda de la G1 denominado el punto
R (por restriccin).
INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL CICLO CELULAR

http://www.pdcb.unam.mx/CURS2002/rodrigCF.htm
Historia de la
biologahttp://alpha.rec.uabc.mx/dgaa/matdidac2/biologia/historia/default.htm
apoptosis http://www.info.org.ar/hoy53/Apoptosis/apop4.htm
Telmeros y telomerasas http://www.sld.cu/revistas/ibi/ibi09299.htm
Universidad Nacional de Entre Ros, Facultad de Ingeniera, Laboratorio de
Microscopa http://www.microscopios.freeservers.com
Mitocondrias y Apoptosis http://www.microscopios.freeservers.com/mitoc.htm
Las Caspasas http://www.microscopios.freeservers.com/caspasas.htm
Receptores de la Muerte: sealizacin y
modulacinhttp://www.microscopios.freeservers.com/recep.htm
Familia de protenas Bcl-2: rbitros de supervivencia
celularhttp://www.microscopios.freeservers.com/protein.htm
Papel de p53 y XRCC4 como guardianes del
genomahttp://www.iladiba.com/html/noticias/2000/may3-2.htm
Gua sobre el Ciclo Celular & Mitosis
http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/mitosis/09q.html
INTRODUCCIN A ANORMALIDADES CROMOSOMICAS
http://aut.tsai.es/angel/introduccion_a_anormalidades_cromosomicas.htm
Ciencia al Da
Internacionalhttp://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen3/numero1/articulos/articulo3.
html
392
Deteccin de mutaciones en el gen p53 en el cncer de mama familiar y espordico

en la poblacin
Navarrahttp://www.cfnavarra.es/salud/anales/textos/suple3/suple6.html
p53 - Una Protena Supresora de
Tumoreshttp://montblanc.cnb.uam.es/DocBioInfo/CD_practicas/PRACTICAS/p53/p53.ht
ml
Glosario de
GENTICAhttp://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/anexos/glosario.htm
l

Apoptosis: muerte celular programada, suicidio celular. Cuando ello ocurre la
numerosos cuerpos apoptsicos que engloban fracciones de las clulas siendo
finalmente fagocitados.
Ciclinas: protenas sintetizadas continuamente durante la interfase y
degradadas sbitamente por enzimas al final de cada mitosis. Durante el ciclo
celular su concentracin fluctua. Y, al hacerlo actan como reguladores de la
actividad enzimtica de las quinasas.
Citocinesis: es el proceso por el cual una clula se separa de la clula
"hermana", lo que usualmente ocurre al final de la divisin celular.
393
CDK: iniciales del ingls para cyclin - dependent - kinases, que se traducen
como quinasas dependientes de ciclinas
Endocitosis (del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de
mediada por receptor.
Fagocito (del griego phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula
comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a
p16 y p21: protenas que tienen esa denominacin a causa de su peso
molecular. Inhiben la actividad de fosforilacin de los complejos cdk-ciclinas
pRB: protena que bloquea la transcripcin de genes necesarios para la
proliferacin celular. Su nombre deriva de una enfermedad gentica:
el RetinoBlastoma, donde su ausencia est relacionada con el desarrollo del
tumor (hoy se sabe que esta relacionada con diferentes tumores)
durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin.
existan hace unos 3.500.000.000 aos
Replicar: producir una copia muy parecida (facsmil)
Senescencia (del latn senectus = vejez)
Cncer del fenotipo mutador de microsatlites, Manuel Perucho, Investigacin y

394
Ciencia, Nro. 261, Junio, 1998

Suicidio celular en la salud y en la enfermedad, Richard C. Duke, David M. Ojcius
y John Ding-E Young, Investigacin y Ciencia, Nro. 245, Febrero, 1997
As se produce el cncer , Robert A. Weinberg, Investigacin y Ciencia, Nro. 242,
Noviembre, 1996
Factores de transcripcin y control de la expresin gnica, Antonio Celada,
Investigacin y Ciencia, Nro. 179, Agosto 1996
La divisin celular, Marie-Anne Flix, Eric Karsenti, Mundo Cientfico, Nro. 154,
vol. 15, Febrero, 1995
Bases genticas del cancer, Webster K. Cavenee y Raymond L. White,
Investigacin y Ciencia, Nro. 224, Mayo, 1995
Factores de transcripcin especficos de tejido, Jos Luis Castrillo, Investigacin y
Ciencia, Nro. 186, Marzo 1992
El telmero humano, Robert K. Moyzis, Investigacin y Ciencia, Nro. 181,
Octubre 1991
Control del ciclo celular, Andrew W. Murray y Marc W. Kirschner, Investigacin y
Ciencia, Nro. 176, Mayo, 1991
Redaccin y diagramacin a cargo de :

Actualizado en Abril de 2001. Reproduccin autorizada nicamente con
fines educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias.
Divisin celular: Mitosis

Divisin celular en procariotas | Divisin celular en
eucariotas | Mitosis| Empaquetamiento del
ADN | Profase | Metafase | Anafase | Telofase| Citocinesis | Objetivos |
Autoevaluacin: 1, 2 | Enlaces | Glosario
395

Conocer la estructura del cromosoma y la divisin celular en procariotas

Conocer la estructura del cromosoma eucariota
Conocer la clasificacin y formacin del cromosoma eucariota
Conocer los componentes que intervienen en el proceso mittico
Conocer las fases de la mitosis y su resultado
Utilizar las actividades de autoevaluacin para controlar el afianzamiento de
conceptos
Utilizar las direcciones de la WWW para ampliar los temas u obtener otro punto
de vista.
Divisin celular en procariotas

Los procariotas tienen una organizacin mucho ms simple que la de los
eucariotas, los cuales entre otras cosas, tienen muchos ms
cromosomas.
El cromosoma procariota es una sola molcula circular de ADN contenida
en una regin definida del citoplasma, denominada nucleoide, sin estar
separado del mismo por una membrana. Este cromosoma es el elemento
obligatorio del genoma, aunque es frecuente encontrar unidades de
replicacin autnomas llamadas plsmidos, que si se pierden, la bacteria
sigue siendo viable.
396
1. Escherichia coli, cepa hemorrgica 0157:H7. Copyright Dennis

Kunkel (MEB
22.810x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungism1/92386a.html), usada con permiso.
2. Escherichia coli divisin por fisin binaria. Copyright Dennis Kunkel
(MET 92.750xhttp://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungism1/92386a.html), usada con permiso.
El mtodo usual de duplicacin de las clulas procariotas se denomina
fisin binaria. La duplicacin de la clula va precedida por
la replicacin del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega
cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las
clulas que se originan comienzan a separarse, tambin se separa el
cromosoma original del replicado.
Original
de:http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap2.html#two_bact_
groups
Luego de la separacin (citocinesis), queda como resultado dos clulas

de idntica composicin gentica (excepto por la posibilidad de una
mutacin espontnea)
Una consecuencia de este mtodo asexual de reproduccin es que todos
los organismos de una colonia son genticamente iguales. Cuando se
trata una enfermedad originada en una infeccin bacteriana, una droga
que mata a una bacteria matar a todos los miembros de ese clon
(colonia).
397
Divisin celular en eucariotas

En razn de su nmero de cromosomas, organelas y complejidad la
divisin de la clula eucariota es ms complicada, aunque ocurran los
mismos procesos de replicacin, segregacin y citocinesis.
Mitosis
ANIMACIN DE LA MITOSIS
La mitosis es el proceso de formacin de dos clulas idnticas
(generalmente) por replicacin y divisin de los cromosomas de la
original que da como resultado una "copia" de la misma.
Las clulas eucariotas poseen un mayor nmero de cromosomas que por
otra parte son mucho ms grandes que los de los procariotas.
Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios
aspectos de inters. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los
microtbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos
molculas de ADN (junto con sus protenas asociadas: las histonas) que
se conocen con el nombre de cromtidas. El rea donde ambas
cromtidas se encuentran en contacto se conoce como centrmero, el
cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrmero. Se debe
hacer hincapi en que los cromosomas son cromatina (ADN ms
histonas) y sealar la particularidad que en los extremos del cromosoma
(que toman el nombre de telmero) se encuentran secuencias repetidas
de ADN.
Esquema de un cromosoma. Modificada de:

http://www.whfreeman.com/life/update/.
398
Dependiendo de la posicin del centrmero los cromosomas se clasifican

en:
A. telocntricos, con el centrmero en un extremo
B. acrocntricos, uno de sus brazos es muy corto
C. submetacntricos, brazos de diferente longitud
D. metacntricos, brazos de igual longitud
Empaquetamiento del ADN
Las protenas asociadas al ADN se conocen colectivamente con el
nombre de histonas. Son polipptidos relativamente cortos cargados
positivamente (bsicos) y por lo tanto son atrados por las cargas
negativas del ADN (cido) Las histonas son sintetizadas en cantidad
durante la fase S ( S por sntesis) del ciclo celular. Una de las funciones
de esas protenas est relacionada con el empaquetamiento del ADN en
la forma del cromosoma: los 2 metros de ADN de la clula humana son
empaquetados en 46 cromosomas de un largo combinado de
aproximadamente 200 nm. La clula tiene unas 90 millones de
molculas de histonas siendo la mayora perteneciente a un tipo
conocido como H1. Se conocen cinco tipos de las siguientes histonas
(H1, H2A, H2B, H3, y H4 , 8 molculas en total); con la excepcin de la
H1 la mayor parte de las histonas de los eucariotas son muy similares.
399
Imagen modificada de la University of Illinois' DNA and Protein

Synthesis site.
El nucleosoma es la unidad fundamental de "empaquetamiento" del ADN
eucaritico. El "carretel" ("core") del mismo consiste en dos molculas de
H2A, H2B, H3, y H4; alrededor de las cuales el ADN se enrolla dos veces
(1). La histona 1 esta fuera del "carretel". Este nivel de
empaquetamiento ("packing") se conoce como "cuentas de un collar"
(2). El siguiente nivel se conoce como la fibra de 30 nm, cuyos detalles
de organizacin no se conocen completamente. Las fibras se condensa a
posteriori en dominios en bucle de 300 nm (3). Los dominios son parte
de las secciones condensadas (4) ( 700 nm) de los cromosomas (el
cromosoma tiene un ancho de unos 1.400 nm en la metafase) (5).
Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la
mitad de la clula y luego se segregan en manera tal que cada clula
resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza
con 46 cromosomas en la clula original se termina con 46 cromosomas
en las 2 clulas resultantes). Para realizar esto las clulas
utilizan microtbulos (que en este caso en conjunto forman el huso
mittico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura
clula. Las clulas animales (excepto un grupo de gusanos conocidos
con el nombre de nematodos) poseen centrolos. Las plantas y la mayor
parte de los otros eucariotas no poseen centrolos y los procariotas, por
supuesto, carecen de huso y centrolos; en procariotas la membrana
celular suple esta funcin al arrastrar los cromosomas pegados a ella
durante la citocinesis de la fisin binaria. Las clulas que contienen
centrolos tambin poseen una "corona" de pequeos microtbulos, el
aster, que se extienden desde los centrolos a la membrana nuclear.
400
Esquema del huso. Modificado de:

Las fases de la mitosis son en realidad difciles de separar. Se debe tener

en cuenta que el proceso no es el esttico que se describe en el texto,
sino dinmico como el que se puede seguir en esta animacin.
Profase
La profase es el primer estadio de la mitosis. La cromatina se condensa
(recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), por lo
que en este punto existen dos cromtidas unidas. La membrana nuclear
se disuelve, los centrolos (si se encuentran presentes) se dividen y los
pares migran a los polos, se forma el huso mittico. Los centrmeros (o
constricciones primarias) se vuelven claramente visibles, debido a que
se le han asociados placas proteicas a ambos lados: el cinetocoro. En el
citoplasma el retculo endoplasmtico y el complejo de Golgi se
fragmentan en vesculas, se desorganiza el citoesqueleto por lo que la
clula pierde su forma original y se hace esfrica.
401
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase
La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto
consisten en dos cromtidas mantenidas juntas por el centrmero)
alcanzan su mxima condensacin y migran al ecuador de la clula
donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro.
Anafase
La anafase comienza con la separacin de los centrmeros y el arrastre
de las cromtidas (los llamamos cromosomas luego de la separacin de
los centrmeros) a los polos opuestos.
402

Telofase
En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos
husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se
desenrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareci
en la profase se vuelve a constituir. Donde antes haba una clula ahora
existen dos pequeas con exactamente la misma informacin gentica y
nmero cromosmico. Estas clulas pueden luego diferenciarse en
diferentes formas durante el desarrollo.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update

Citocinesis
403
La citocinesis es el proceso de separacin de las clulas formadas. En

tanto la mitosis es la divisin del ncleo en la citocinesis ocurre la
divisin y la relocalizacin de los plstidos, Golgi y citoplasma en cada
nueva clula. Se reestablece el citoesqueleto.
Difiere en las clulas animales y vegetales. En las primeras, la
membrana comienza a constreirse alrededor de la circunferencia de la
clula, formndose un anillo contrctil de miosina y actina.
En las clulas vegetales una serie de vesculas producidas por los
dictiosomas divide al citoplasma en la lnea media formando una placa
celular que crece en forma centrfuga y se fusiona a la membrana de la
clula madre dividiendo la clula en dos.
Ver preparados de mitosis en clulas vegetales
Si sabe ingls, no dude entre y revuelva este sitio

http://www.unc.edu/depts/salmlab/mitosis/mitosis.html
Ciclo celular mitosis y meiosis Recomendado. Excelente desarrollo de mitosis y
meiosis. Animacin.
http://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/6_1ciclo_celular.htm
Apoptosis
http://www.info.org.ar/hoy53/Apoptosis/apop4.htm
Mitosis Esquema animado de la
mitosishttp://www.arrakis.es/~lluengo/mitosis.html
MITOSIS Animacin simplificada .
http://www.stanford.edu/group/Urchin/smitosis.htm
Icarito interactivo - Ciencias Naturales Sencillo resumen de la mitosis
http://www.icarito.cl/enc_virtual/c_nat/celula/celula8.html
Mitosis Tcnica para la observacin de la mitosis.
http://www.ugr.es/~dpto_gen/2C/pract_mitosis.htm
LECCIONES HIPERTEXTUALES DE BOTNICA.GLOSARIO
Excelente glosario. Se accede a la animacin de la mitosis en una clula vegetal
http://www.unex.es/botanica/glosario/glosami.htm
Gua sobre el Ciclo Celular & Mitosis
http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/mitosis/mitosis.html
404
Citologa El tema esta tratado dentro de la monografa. No tiene ilustraciones

http://www.lucas.simplenet.com/trabajos/citologia/citologia.html
Access Excellence page on Mitosis;http://www.gene.com/ae/AB/GG/mitosis.html
Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but
with its own glossary and
questions;http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html
Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan
mitosis;http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html
Cell Reproduction Notes from University of Georgia, plus some cool graphics of
mitosis; http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.html
Phases of Mitosis U Texas QuickTime moovies of
mitosis;http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.ht
m
McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable
animation and video http://www.mcgill.ca/nrs/mitosis.htm
Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College, table summarizing each
process;
Whitefish Mitosis Review Cornell, photomicrographs of mitosis in whitefish. A
nice review after lab! Part of a more extensive page of Cell Division
Tutorials; http://biog-101104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.html
Virtual Mitosis University of Cincinnati, Animated GIF and text about the stages
of mitosis; http://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm

de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta
"depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como
soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula,
bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y
complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en
405
una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas

cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula
apoptosis: muerte celular programada, suicidio celular. Cuando ello ocurre la
numerosos cuerpos apoptsicos que engloban fracciones de las clulas siendo
finalmente fagocitados.
Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de divisin celular): gen fundamental para el
avance del ciclo mas all del punto R, mas all del cual el ciclo entra
irreversiblemente en la fase S
As comienza la mitosis, Moreno Sergio; Investigacin y Ciencia, abril, 1992
ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas
Centrolo: Organela celular par, que interviene en la organizacin del huso
mittico durante la divisin celular de los eucariotas.
Centrmero: Regin especializada de cada cromtida al cual se "adhieren"
loscinetocoros y las cromtidas hermanas.
Centrosoma: Es un orgnulo que, en clulas animales, consta de dos
ordenamientos geomtricos de microtbulos perpendiculares entre s:
loscentrolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar
Citocinesis (cito: prefijo que significa "relativo a clula, del griego kytos =
recipiente; kinesis = movimiento) proceso por el cual una clula se separa de la
clula "hermana", lo que usualmente ocurre al final de la divisin celular.
Ciclina: protena que interviene en el "reloj" que controla el ciclo celular,
fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la divisin.
Cinetocoros: Estructuras en los centrmeros de los cromosomas a los cuales se
conectan las fibras del huso acromtico. Figura
Cromatna: Complejo de ADN y protenas en clulas eucariotas que se dispersa
en el ncleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante
la meiosis ymitosis.
Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo
de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen
los genes) yprotenas (principalmente histonas).
406

La divisin celular, Marie-Anne Flix, Eric Karsenti, Mundo Cientfico Nro. 154 Vol.
15, pag. 132
Homlogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene origen
materno y el otro paterno; se los encuentra en clulas diploides.
Fase G1(del ingls gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular
Fase S: (la S va por Sntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la
sntesis de ADN
Fase G2(del ingls gap = intervalo): intervalo o perodo de latencia antes de
pasar a la mitosis (fase M)
Genoma 1. Conjunto de genes de un individuo. 2. Conjunto de genes
compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una
poblacin o especie.
Histonas: Protenas asociadas con el ADN de los eucariotas
Interfase: la parte ms larga del ciclo celular, ocurre antes de la mitosis o
meiosis; comprende a las fases G1, S, G2.
Meiosis (del griego meio = menor): Divisin celular en la cual la copia de
loscromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los
gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas nmero
(nmero haploide) de la clula original.
Mitosis: La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide
usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia
de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula
se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las
dos clulas resultantes de la divisin.
Ncleo (celular) La organela ms importante de la clula eucariota, se encuentra
rodeado por la membrana nuclear y contiene la informacin gentica para la
sntesis de la estructura celular y el control de sus funciones.
407
Plsmidos: pequeos fragmentos de ADN, se los encuentra en prcticamente

todas las clulas bacterianas. Los plsmidos son de replicacin autnoma y
portan entre 2 y 30 genes. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del
cromosoma bacteriano.
Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que
adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que
uniones peptdicas.
Punto R (R por restriccin): fase tarda de la G1 cuando las clulas detienen su
divisin
p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro.17, banda 13.
Sintetiza la protena del mismo nombre. Sin una protena p53 funcionante la
clula no puede regular su ciclo celular. Se estima que el 50% de todos los
canceres conocidos tienen una alteracin de la protena p53, mas informacin
en estos enlaces
http://falconcc.ukans.edu/~jbrown/p53.htmlhttp://www3.ncbi.nlm.nih.gov/htbinpost/Omim/dispmim?191170http://louisville.edu/~jfbake01/p53.html
Replicar: producir una copia muy parecida (facsmil)
Segregacin: separacin de los cromosomas durante la divisin celular.
Redaccin y diagramacin a cargo de :

Basada en la traduccin
de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html
Regulacin del Ciclo

408
Regulacin | Reloj molecular |Activacin de la divisin celular |El

punto R| Estmulos externos | Frenos a la divisin
celular | Telmeros | Apoptosis| Regulacin y Cncer| Interacciones
moleculares|Enlaces

Conocer la existencia de seales que influyen en la progresin del ciclo

Conocer la existencia de un "reloj molecular" y comprender los "engranajes"
que lo mueven
Observar y seguir el diagrama de interacciones moleculares
Conocer el fenmeno de apoptosis
otro punto
Regulacin del ciclo celular

Las clulas proliferan aumentando su contenido de molculas y
orgnulos (crecimiento en masa o tamao) y duplicando y segregando
sus cromosomas, para posteriormente dividirse en dos clulas hijas que
son genticamente iguales. La proliferacin celular tiene lugar de un
modo controlado de acuerdo a las necesidades generales del organismo.
La regulacin del ciclo celular ocurre de diferentes formas. Algunas se
dividen rpidamente, otras como las clulas nerviosas pierden la
capacidad de dividirse una vez que llegan a la madurez. Algunas, como
las clulas hepticas, conservan, aunque no la utilizan, su capacidad de
divisin. Las clulas del hgado se dividen si se remueve parte del hgado
y su divisin contina hasta que el hgado retorna a su tamao normal.
409
Factores ambientales tales como cambios en la temperatura y el pH,

disminucin de los niveles de nutrientes llevan a la disminucin de la
velocidad de divisin celular.
Reloj molecular
Basados en las investigaciones realizadas en huevos de anfibios los
investigadores imaginaron la existencia de un "reloj central bioqumico"
u oscilador que "instruye" a los ncleos acerca de las funciones a cumplir
para controlar las fases de la divisin.
Todas la clulas eucariotas tienen un "reloj molecular" que determina
cuando debe dividirse. Para programar estos sucesos el "reloj del ciclo
celular" se vale de diversas molculas proteicas. Los dos " engranajes"
moleculares de este reloj son:
las ciclinas
las quinasas (las CDK)
En el control de la divisin celular intervienen dos tipos de molculas:

CICLINAS: llamadas as porque alternan perodos de sntesis con perodos de
degradacin. Se reconocen dos:
QUINASAS (CDK) dependientes de las ciclinas: actan cuando son activadas
por la ciclinas fosforilando molculas cruciales para la divisin celular. En los
seres superiores se identificaron dos principales:
cdc2 (cell division cicle)
cdk2 (quinasa dependiente de la ciclina)
Estos "engranajes" se asocian entre s e inician los "movimientos" que

llevan a iniciar los diferentes estadios del ciclo celular. Por ejemplo en la
G1 temprana las ciclinas del tipo D se unen a la CDK4 o CDK6 y el
complejo resultante "libera" el freno que impeda la progresin hacia la
G1 tarda y, por lo tanto, el pase a la fase S (el complejo ciclina DCDK4/6 desarma un potente inhibidor de la progresin del ciclo: el
formado por la protena pRB y los factores de transcripcin inactivos). La
progresin del ciclo depende en gran medida de que se alcancen niveles
elevados de ciclinas, a saber en la siguiente secuencia:
1. Ciclina D
410
2. Ciclina E
3. Ciclina A
4. Ciclina B
Activacin de la divisin celular
Para que la clula abandone la fase G1 e ingrese a la fase S, es decir
inicie la replicacin del ADN, la ciclina G1 aumenta su concentracin a
partir del punto R y activa la quinasa cdk2. A partir de este momento
ambas molculas proteicas conforman un FACTOR PROMOTOR DE LA
REPLICACIN (FPR) que activa la sntesis del ADN. Cuando la
concentracin de ciclina decrece la cdk2 se libera y el complejo FPR se
desactiva. Los niveles de cdk2 son constantes todo el ciclo.
Superada la fase G2, se activa el inicio de la mitosis. Al final de la G2
aumenta la concentracin de ciclina mittica y al alcanzar una
determinada concentracin se une a lacdc2 componiendo el FACTOR
PROMOTOR DE LA (FPM) que se encarga de fosforilar protenas con
funciones esenciales durante la mitosis. Cuando todos los cinetocoros se
han ligado a las fibras del huso se desactiva este complejo.
El punto R
Un instante crucial del ciclo es el que ocurre en el punto R (por
restrictivo) de la fase G1 momento en el cual la clula decide si debe o
no avanzar en la prosecucin del ciclo. La "llave" de este paso es un
conmutador molecular que pasa de "apagado" a "encendido".
El esquema muestra la forma en que ocurre esta conmutacin:

Las ciclinas D y E aumentan su nivel
411
A medida que sube el nivel de las ciclinas, las mismas se combinan con quinasas
dependientes de ciclinas (es decir enzimas fosforilantes cuya actividad depende
de los niveles de ciclinas).
Las quinasas activas transfieren fosfatos del ATP a la protena pRB (el "freno" del
ciclo celular)
Si la pRB no esta fosforilada "secuestra" (es decir permanece unida) a otras
protenas claves para la prosecucin del ciclo: los factores de transcripcin, en
otras palabras, mantiene la llave en "apagado".
Cuando el complejo ciclina-quinasa aade suficientes fosfatos a la pRB, la
misma libera los factores de transcripcin que actan sobre los genes
Los genes estimulados producen protenas necesarias para que avance el ciclo
celular
En los vertebrados el franqueo del punto R esta regulado por los factores
de crecimiento que se unen a los receptores de la superficie celular. Esto
produce una "cascada" de reacciones destinadas a activar quinasas
mitognicas que migran al ncleo y fosforilan las protenas. Estas
ltimas, que controlan los genes de protenas (valga la redundancia)
implicadas en la divisin celular (ciclinas), son las que desencadenan la
mitosis.
Estmulos externos
412
Las clulas normales se reproducen en respuesta a una "cascada" de

seales que les envan los factores de crecimiento externos y detienen
su divisin en respuesta a factores inhibidores que, obviamente, actan
tambin por medio de una cascada de seales.
Las sustancias inductoras externas pueden provenir de clulas vecinas:
secrecin paracrina, o de grupos celulares distantes (secrecin
endcrina). Estas sustancias actan a nivel del punto de control G1,
activan la sntesis de ciclinas y esta la de la fase S.
Sustancias inductoras de la proliferacin celular:
Factores de crecimiento: en su mayora son de secrecin paracrina, algunos
son los factores de crecimiento fibrobsticos FGF, plaquetarios PDGF y
epidrmico EGF, que estimulan la proliferacin de muchos tipos celulares.
SOMATOMEDINA: estimula la proliferacin de clulas cartilaginosas durante el
crecimiento seo. Esta sustancia se sintetiza en el hgado en respuesta a la
hormona de crecimiento hipofisiaria.
ERITROPOYETINA: originada por secrecin endcrina en los riones, estimula
la proliferacin de glbulos rojos en la mdula sea.
Frenos a la divisin celular

Un importante regulador del ciclo celular lo constituye una protena
denominado p53, la cual por un lado ejerce un control de tipo negativo
frenando la divisin a nivel de G1, antes de punto R. Esta protena es
sintetizada por la propia clula en respuesta a la aparicin de
alteraciones del ADN, se origina en el gen p53 perteneciente a la
categora de genes supresores de tumores.
La p53 hace que se expresen otros genes de protenas reguladoras como
los p21 y p16 que bloquean la actividad de la cdk2. Las clulas, al no
replicar su ADN se estabilizan en la fase G1. Si el ADN replicado tiene un
dao peligroso para las clulas hijas, la protena p53 se encarga de la
muerte celular o apoptosis (muerte celular programada).
Resulta interesante sealar que aquellos frmacos
anticancergenos que actan alterando, de alguna manera, la
replicacin correcta del ADN requieren, para su completa
efectividad, una p53 funcionante. Pueden, si esto se cumple,
desencadenar la apoptosis de las clulas cancerosas alteradas
por el frmaco.
413
Existen otras importantes protenas reguladoras de la proliferacin

celular, una de ellas es la Rb (por el tumor de retina denominado
retinoblastoma) deriva del gen Rb, que tambin es supresor de tumores.
Por otra parte, diversas protenas reprimen el ciclo al actuar como
inhibidores.
Las protenas p15 y p16 bloquean la actividad del complejo CDK-ciclina D
(recuerde que esta quinasa en su forma activa activa la pRB) e impiden que el
ciclo progrese de G1 a S.
Otro inhibidor de CDK, la protena p21 acta a lo largo de todo el ciclo celular
La p21 esta bajo el control de la denominada:
"protena supresora de tumores", la hoy famosa p53, que entre sus
mltiples efectos pueden mencionarse:
Control de la integridad del ADN
Terminacin correcta de las diferentes fase del ciclo
Detencin del "crecimiento celular" (duplicacin celular) o senescencia
Puesta en marcha del suicidio celular o apoptosis, cuando existe dao en el
ADN o los sistemas de control se desregulan.
Telmeros
Es necesario sealar que existe un mecanismo destinado a "contar" el
nmero de duplicaciones de una poblacin celular, el mismo se
encuentra presente en los extremos de los cromosomas en los
segmentos denominados telmeros, estos telmeros se acortan un
poquito cada vez que el cromosoma se replica. Cuando la disminucin
sobrepasa cierto lmite suena una "alarma" que hace que las clulas
entren en senescencia.
Durante cada ciclo de divisin celular se produce un acortamiento (se
pierden unos 50-200 nucletidos) de los extremos de los cromosomas,
llamados telmeros. Ello se debe a la incapacidad de la DNA polimerasa
de replicar los extremos de las molculas de DNA. Hoy se cree que este
mecanismo es parte del "reloj" celular que cuenta el nmero de
divisiones y es responsable de la limitacin de la vida de las clulas. Al
llegar a un punto crtico de acortamiento de los telmeros las clulas
entran en un proceso de senescencia y pierden la capacidad de dividirse.
414
La telomerasa es un complejo constituido por un RNA y varias protenas

que evita el acortamiento de los telmeros. No es el nico mecanismo,
pero posiblemente s el ms importante. La telomerasa es muy activa en
clulas fetales, que mantienen un alto nivel de proliferacin, pero muy
poco en clulas de los tejidos en adultos. La observacin de que las
clulas tumorales expresan niveles elevados de telomerasa ha llevado a
especular que su reactivacin puede ser necesaria para el crecimiento
tumoral, y que su inhibicin podra suponer un nuevo tipo de terapia
contra el cncer. El mantenimiento de los telmeros juega un papel
importante en la inmortalizacin de las clulas, como se deduce de la
observacin de que ratones que carecen de telomerasa muestran un
acortamiento de su vida, algunos sntomas de envejecimiento
prematuro, una menor capacidad de cicatrizacin de heridas, y una
mayor incidencia de cnceres. Aunque por s sola no causa
transformacin de clulas normales en cancerosas, la reactivacin de la
telomerasa coopera durante tumorognesis con mutaciones en
oncogenes como ras y genes supresores como p53 y Rb.
La eliminacin de la telomerasa, y por tanto el acortamiento de los
telmeros, causa inestabilidad cromosmica, errores en la segregacin y
aparicin de anomalas y diversos tipos de mutaciones. En esta
situacin, la induccin del gen supresor p53 parece ser importante para
provocar la muerte celular y evitar as la acumulacin de mutaciones y
malignizacin de las clulas. Si la expresin de p53 se anula por
mutacin se produce lo que se ha denominado la catstrofe gentica,
con masiva acumulacin de mutaciones.
Apoptosis
La muerte de las clulas puede producirse por mltiples causas, como
dao mecnico, infeccin por virus u otros microorganismos, accin de
agentes qumicos txicos o por acumulacin de sustancias de desecho.
La muerte puede darse por dos mecanismos:
1. Necrosis: las clulas se hinchan y sufren un deterioro de su
estructura y organizacin, as como el progresivo cese de sus
funciones (sntesis de protenas y cidos nuclicos, respiracin...)
que acaba por impedir su viabilidad y conduce a la rotura de la
membrana externa y la lisis. Ello ocasiona la liberacin de material
celular al medio, que suele provocar a su vez reacciones
inflamatorias.
415
2. Apoptosis o muerte celular programada: este segundo tipo de
muerte celular implica la activacin de mecanismos especficos que

conducen a la muerte de las clulas, siendo un fenmeno mucho
ms comn de lo que puede pensarse. Se produce de modo natural
durante el desarrollo embrionario y postnatal temprano en
mltiples tejidos. Su funcin puede ser la eliminacin de clulas
superfluas en un lugar determinado. Durante el ciclo celular, se
produce apoptosis mediada por el gen supresor p53 u otros
mecanismos cuando el DNA que va a ser o est siendo
replicado presenta alteraciones, evitndose as la
generacin de clulas anormales.
Cuando una clula normal completa su funcin fisiolgica o percibe un
dao gentico o celular pone en funcionamiento un proceso fisiolgico
denominado apoptosis que induce su propia muerte. En este proceso
parece intervenir (entre otros) un
(Apoptosis Inducing Factor) factor
inductor de la apoptosis que se encuentra en las mitocondrias y que al
desencadenarse el proceso migra hacia el ncleo provocando la
destruccin del ADN.
Este esquema sintetiza los cambios morfolgicos que acontecen en una clula que sufre
apoptosis
A. Clula normal con orgnulos en su citoplasma y un ncleo con su

cromatina heterognea
B. Comienzo de la compactacin de la cromatina
C. Gran condensacin de la cromatina, protuberancias en la superficie
celular.
D. Desaparece la membrana nuclear y se observan formas esfricas u
ovoides de cromatina condensada.
E. La clula comienza a fraccionarse en los denominados cuerpos
apoptticos(componentes citoplasmticos y nucleares rodeados por
membrana plasmtica). Clula fragmentada en cuerpos apoptticos,
416
estos cuerpos son eliminados por las clulasfagocitarias (que en realidad

comienza en una etapa mas temprana.
Resulta interesante sealar que algunos autores consideran como
clulas tumorales a aquellas que "pueden soportar ciertos daos
genticos que en una clula normal induciran su propia muerte celular
por un proceso fisiolgico denominado apoptosis", a diferencia de
quienes las consideran nicamente como clulas de proliferacin
incontrolada y esto puede resultar de gran importancia para el diseo de
agentes quimioterpicos.
La mayor parte de los agentes empleados en quimioterapia
anticancerosa basan su accin en la produccin de roturas y/o
alteraciones en el DNA de las clulas. De este modo, inducen el
fenmeno de apoptosis y la muerte de las clulas tumorales.
Desgraciadamente, una de las causas de fallo de los tratamientos
quimioterpicos es la aparicin de resistencias a la muerte apopttica de
las clulas tumorales como consecuencia de la mutacin de genes como
p53.
Bases moleculares de la apoptosis:http://www.raf.es/pdf/anales/2003/vol1/M.
%20Cascales.pdf
Apoptosis: http://www.cnio.es/es/cancer/cap802.htm
Regulacin y Cncer
El Cncer consiste en el crecimiento descontrolado y diseminacin de
clulas anormales en el organismo, que invaden y daan tejidos y
rganos. El cncer es la segunda causa de muerte en los pases
desarrollados, en los que una de cada cuatro personas fallece debido a
esta enfermedad.
Todos los cnceres se originan como consecuencia de cambios
llamados mutaciones en los genes de nuestras clulas. El cncer es,
por tanto, una enfermedad gentica. Sin embargo, generalmente no es
hereditaria. Es decir, que salvo un pequeo porcentaje, el cncer no se
transmite de padres a hijos.
El cncer se inicia cuando una clula escapa a los controles de divisin y
muerte celular y comienza a proliferar descontroladamente. Todas las
clulas de un tumor, benigno o maligno, derivan de una sla clula: es
decir, los tumores son monoclonales.
417
La carcinognesis o aparicin de un cncer es el resultado de dos

procesos sucesivos:
el aumento descontrolado de la proliferacin de un grupo de clulas que da
lugar a un tumor o neoplasia, y
la posterior adquisicin por estas clulas de capacidad invasiva, que les permite
diseminarse desde su sitio natural en el organismo y colonizar y proliferar en
otros tejidos u rganos (proceso conocido como metstasis).
Si slo tiene lugar un aumento del crecimiento de un grupo de clulas en

el lugar donde normalmente se hallan, se habla de un tumor benigno,
que generalmente es eliminable completamente por ciruga. Por el
contrario, cuando las clulas de un tumor son capaces de invadir los
tejidos circundantes o distantes, tras penetrar en el torrente circulatorio
sanguneo o linftico, y formar metstasis se habla de un tumor maligno
o cncer.
Existen genes que en sus versiones "sanas" estn relacionados con el
control de crecimiento y supervivencia celular, que en otras
circunstancias estn relacionados con la aparicin de ciertos tipos de
cnceres. Entre ellos se encuentran:
Protooncogenes: genes normales que estimulan la proliferacin celular. Su
versin alterada se denomina Oncogen que dan lugar a la excesiva y
descontrolada proliferacin celular
Genes supresores de tumores: inhiben la produccin anormal de clulas. Un
defecto en estos genes al eliminar los frenos naturales generan cuadros
cancerosos.
Interacciones moleculares
418
El esquema muestra las mltiples interacciones moleculares en el curso

del ciclo celular. Mas all del punto R se observa los cambios que ocurren
para mantener el conmutador en "encendido".
El Genoma Humano Plantas y Animales Transgnicos Terapia Gnica

http://www.semillasmilenio.cl/reproduccion/ciclo_celular/1ciclo_celular.h
tm La P21 y p53
Gua sobre el Ciclo Celular y
Mitosishttp://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/mitosis/09q.html
O Ciclo Celular, uma Breve
Introduohttp://www.icb.ufmg.br/~lbcd/grupo1/ciclo.html
419
Muoz, Cncer. Genes y nuevas terapias", Editorial Hlice; Madrid, 1997.

Qu es el cncer? http://www.cnio.es/es/cancer/cancer.htm
Meiosis y reproduccin sexual

Meiosis | Ploida | Fases de la meiosis | Profase I | Metafase I |Anafase
I | Telofase I | Profase II | Metafase II | Anafase II | Telofase
II | Comparacin de Mitosis y Meiosis | Gametognesis | Ciclos de la
vida | Enlaces | Glosario

Conocimientos previos:
Mitosis
Reproduccin Sexual
Meiosis
ANIMACIN DE LA MEIOSIS
En la mayora de las plantas y animales cuando ciertas clulas se dividen
el resultado no es un par de nuevas clulas somticas con la dotacin
cromosmica completa (diploides o 2n) sino que originan clulas con la
mitad del nmero cromosmico (haploides o n). Estas clulas
reproductivas son los gametos, y la divisin que los origina es
la MEIOSIS.
Cuando un gameto femenino se une al masculino el resultado es un
nuevo organismo o CIGOTO con la dotacin cromosmica nuevamente
diploide. Este tipo de reproduccin que involucra unin de diferentes
gametas es la REPRODUCCIN SEXUAL.
420
La reproduccin sexual ocurre solo en eucariotas. Durante la formacin

de los gametos, el nmero de cromosomas se reduce a la mitad y
retornan al nmero completo cuando los dos gametos se unen durante
la fecundacin.
Recordemos que (a excepcin de los gametos) cada clula del cuerpo
o SOMTICA de un individuo posee un nmero idntico
de cromosomas (46 en el ser humano) los cuales se presentan de a
pares. Un miembro del par proviene de cada padre. Cada miembro del
par se denomina HOMLOGO, as el ser humano tiene 23 pares de
homlogos.
Los procesos esenciales de la meiosis consisten en:
Reduccin del nmero de cromosomas
Segregacin al azar de los cromosomas
Recombinacin gentica por intercambio de segmentos cromosmicos
Ploida
Ploida es un trmino referido al nmero de grupos o ''juegos'' de cromosomas
en una clula.
Haploide y diploide son trminos referidos al nmero de "juegos" de
cromosomas en una clula.
Gregor Mendel determin que sus arvejas tenan dos "juegos" de

"factores" (alelos), uno por cada progenitor.
Los organismos diploides, como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos
"juegos" de alelos, uno por cada progenitor. Los seres humanos (excepto sus
gametos), la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides.
Diploide se abrevia como 2n.
Los organismos y las clulas haploides tienen un solo grupo de cromosomas,
que se abrevia como n.
Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan
poliploides.
Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan
cromosomashomlogos.
Los alelos en los cromosomas homlogos pueden ser diferentes, en ese caso se
dice que el individuo es heterocigota. En general los organismos reciben un
grupo de cromosomas de cada progenitor.
La meiosis es un tipo especial de divisin nuclear que segrega

una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto".
En la mitosis se mantiene la ploida original de la clula:
1. una clula diploide (2n) origina dos clulas diploides
2. una clula haploide (n) origina dos clulas haploides
421
Por otra parte la Meiosis, reduce a la mitad los "juegos" (sets) de

cromosomas, por lo tanto al producirse la unin de los gametos
(fecundacin) se restablece la ploida original.
La mayor parte de las clulas del cuerpo humano se dividen por mitosis. Estas
clulas se denominan clulas de la lnea somtica (o clulas vegetativas).
A las clulas que se convierten en gametos se las considera clulas
pertenecientes a la lnea germinal.
La gran mayora de las divisiones celulares en el cuerpo humano se

realizan por mitosis, estando la meiosis restringida a las gnadas
Fases de la Meiosis
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis
I (Reduccin) yMeiosis II (Divisin). La Meiosis produce 4 clulas
haploides. A la meiosis tambin se la conoce como divisin reduccional.
Modificada
de:http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3.html.
En la Meiosis I se reduce el nivel de ploida desde 2n a n mientras que
en la Meiosis II se divide el "juego" de cromosomas remanente en un
proceso similar a la mitosis (divisin). La mayor diferencia en el proceso
ocurre durante la Meiosis I.
MEIOSIS I: Profase I
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamiento de
los cromosomas homlogos.
Pueden reconocerse varios estadios:
LEPTONEMA: (del griego leptos: delgado y nema: filamento) el ncleo aumenta

de tamao y los cromosomas comienzan a visualizarse, sin embargo son
diferentes a los de una mitosis ya que son delgados, pese a que ya han
duplicado su ADN durante la fase S de la interfase y poseen 2 cromtidas cada
422
uno.
CIGONEMA: (del griego zygon: pareja) los cromosomas homlogos replicados se
alinean mediante el proceso de sinapsis. La estructura resultante se denomina
ttrada, por estar formado por las dos cromtidas de cada cromosoma, y por lo
tanto cuatro en total denominado BIVALENTES.
La sinapsis resulta de la formacin del complejo sinaptonmico entre los
cromosomas homlogos. Est formado por dos componentes laterales formado
por protenas bsicas como la lisina y arginina y un componente central que
tiene adems ARN. La sinapsis se realiza a travs de filamentos transversales y
la red longitudinal del componente central. Tambin aparecen estructuras
elipsoidales densas denominadas ndulos de recombinacin. Funciona a
modo de cierre relmpago entre los homlogos.
Esquema del complejo sinaptonmico
Complejo sinaptonmico de Solanum

lycopersicum(tomate), la flecha indica el ndulo de Meiosis de Solanum lycopersicum (tomate), las
recombinacin
flechas indican los centrmeros con cinetocoros
Imagen de http://www.msstate.edu/research/mgel/meiosis.htm
PAQUINEMA: (del griego pachys: grueso) los cromosomas se acortan y se
completa el apareamiento de los homlogos. Lo ms importante es el fenmeno
de entrecruzamiento o crossing-over. Durante el entrecruzamiento un
fragmento de una cromtida puede separarse e intercambiarse por otro
fragmento de su correspondiente homologo. El ndulo de recombinacin sera el
423
lugar donde se produce el entrecruzamiento, ya que es un complejo

multienzimtico encargado de reunir las comtidas paternas y maternas y
producir en ellas los cortes y empalmes necesarios. Si ejemplificamos con letras
los alelos de los genes de una porcin de los cromosomas podemos entender el
entrecruzamiento:
Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aqu para ir al

sitio original.
Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos
maysculas o todos minsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la
variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenmeno de
entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial
llamada quiasma.
DIPLONEMA: (del griego diploos: doble) los cromosomas homlogos se
separan, si bien todava permanecen unidos a nivel de los quiasmas (del
griego khiasma: cruz). El complejo sinaptonemico se desintegra. En la mujer
este periodo es tan largo que va desde el 7 mes de vida intrauterina hasta la
pubertad, como mnimo.
DIACINESIS: la condensacin de los cromosomas se acenta an ms,
elnucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso
mittico.
424
Modificado de:
Metafase I
En la Metafase I las ttradas se alinean en el ecuador de la clula. Las
fibras del huso se "pegan" al centrmero de cada par homlogo y los
eventos subsiguientes son similares a la mitosis.
Anafase I
Durante la Anafase I las ttradas se separan y los cromosomas son
arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centrmeros
en la Anafase I permanecen intactos.
425
Modificado de http://www.whfreeman.com/life/update/.
Telofase I
La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al final cada "clula" solo
posee un grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de la especie,
se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Algunos animales
pueden dividir sus centrolos durante esta fase.
Modificado de:
http://www.whfreeman.com/life/update/
La telofase puede estar ausente en algunas especies. De existir, est

seguida por una interfase denominada intercinesis; a diferencia de la
interfase mittica, no hay duplicacin de material gentico ya que cada
cromosoma ya tiene dos cromtidas. La otra diferencia es que estas
cromtidas hermanas ya no son genticamente idnticas, debido al
fenmeno de entrecruzamiento.
426
MEIOSIS II: Profase II

Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se form durante la
Telofase I) se disuelve, y aparecen las fibras del huso, al igual que en la
profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.
Modificado de:
Metafase II
La Metafase II es similar a la de la mitosis, con los cromosomas en el
plano ecuatorial y las fibras del huso pegndose a las caras opuesta de
los centrmero en la regin del cinetocoro.
Anafase II
Durante la Anafase II, el centrmero se divide y las entonces cromtidas,
ahora cromosomas, son segregadas a los polos opuestos de la clula.
427
Modificado de http://www.whfreeman.com/life/update/.
Telofase II
La Telofase II es idntica a la Telofase de la mitosis. La citocinesis separa
a las clulas.
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/
Consecuencias genticas de la Meiosis

1. Reduccin del nmero de cromosomas a la mitad: de una clula
diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas
haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la mitad es la que permite
que el fenmeno siguiente de la fecundacin mantenga el nmero de
cromosomas de la especie.
428
2. Recombinacin de informacin gentica heredada del padre y

la madre: el apareamiento de los homlogos y consecuente crossingover permite que se intercambie la informacin. La consecuencia de este
fenmeno es que ningn hijo heredar un cromosoma ntegro de uno de
sus abuelos.
3. Segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos: la
separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados,
durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, por lo que
contribuyen al aumento de la diversidad gentica.
En el ser humano, con 23 pares de cromosomas homlogos, la
posibilidad de recombinacin es 2 23: 8.388.608 combinaciones, este
nmero es sin tener en cuenta las mltiples combinaciones dadas por la
recombinacin durante el crossing-over.
Comparacin de la Mitosis y la Meiosis
La Mitosis mantiene el nivel de ploida mientras que la meiosis lo reduce.

La Meiosis puede considerarse como una fase de reduccin del nmero de
cromosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente.
La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas clulas de un organismo
multicelular, mientras que la mitosis es mas comn.
429
430
Gametognesis
Se denomina Gametognesis al proceso de formacin de gametos (por
definicin haploides, n) a partir de la clulas haploides de la lnea
germinal. La espermatognesis es el proceso de formacin de
espermatozoides por meiosis (en animales, por mitosis en plantas) en
rganos especializados conocidos como gnadas (que en los machos se
denominan testculos). Luego de la divisin las clulas se diferencian
transformndose en espermatozoides. La ovognesis es el proceso de
formacin de un vulo por meiosis (en animales, por mitosis en el
gametofito de las plantas) en rganos especializados conocidos
como ovarios. Debe destacarse que si bien en la espermatognesis las
cuatro clulas derivadas de la meiosis se diferencian en
espermatozoides, durante la oognesis el citoplasma y organelas van a
una a una clula ms grande: el vulo y las otras tres (llamadas glbulos
polares) no desarrollan. En humanos, en el caso de las gnadas
masculinas se producen cerca de 200.000.000 de espermatozoides por
da, mientras que las femeninas producen generalmente un vulo
mensual durante el ciclo menstrual.
431
Ciclos de la vida
Ciclo en animacin
Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en
el desarrollo de los organismos y su reproduccin.
432
En los animales y ciertas algas la MEIOSIS forma directamente las

gametas, mientras que en las plantas las clulas haploides que se
forman reciben el nombre de esporas y solo despus de una a varias
mitosis (dando mas clulas haploides = generacin) recin se formarn
las gametas femeninas y masculinas.
Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atencin a la parte del
mismo donde ocurre la meiosis. Por ejemplo los ciclos de los animales
tienen una fase dominante diploide, donde la fase haploide (gamtica)
esta presente en relativamente pocas clulas. La mayor parte de las
clulas en nuestro cuerpo son diploides (2n), las clulas de la lnea
germinal por meiosis producirn gametos (n).
Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas
alternancia de generaciones.
La fase esporoftica es "diploide", y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis.
Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides, y el uso
del trmino "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir
"en esta fase tenemos el mayor nmero de grupos de cromosomas".
La fase gametoftica es "haploide", y es la parte del ciclo donde se producen los
gametos (por mitosis de las clulas haploides).
En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas,
tallo etc.) es el esporofito, mientras que el polen (que contiene el gameto o
gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino)
constituyen el gametofito.
El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adicin de una
fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la
produccin de los gametos.
Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase
dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas
pocas clulas (a menudo solo un solo cigoto diploide como
en Chlamydomonas). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta
que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproduccin sexual y
originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las
condiciones ambientales.
Ver ciclo de la angiospermas
433
Meiosis Contiene esquema

animado; http://www.arrakis.es/~lluengo/meiosis.html
Recomendado. Excelente desarrollo de mitosis y meiosis. Animacin.
http://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/6_1ciclo_celular.htm
Problemas de gentica : Meiosis http://www.ugr.es/~dpto_gen/2C/probl4.htm
Meiosis Tutorialhttp://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/meiosis/meiosis.html
Meiosis: http://www.memo.com.co/fenonino/aprenda/biologia/biolog5.html
Clases de Gentica Mendeliana de Horwitz:
http://www2.alcala.es/biomodel/citogene/horwitz/mshinto1.htm
Recursos en internet/Internet
resources:http://www.es.embnet.org/~genus/recursos.html
Access Excellence page on Mitosis:http://www.gene.com/ae/AB/GG/mitosis.html
Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta):
Similar to this page, but with its own glossary and
questions;http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html
Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan
mitosis;http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html
Animated Meiosis Yale University, a simplified series of cartoons about
meiosis;http://www.biology.yale.edu/animatedMeiosisP.nclk
Meiosis Tutorial North Carolina State University, animations and 3-D
graphics;http://www4.ncsu.edu/unity/users/b/bnchorle/www/index.htm
McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable
animation and video; http://www.mcgill.ca/nrs/mitosis.htm
Virtual Meiosis University of Cincinnati, Animated GIF and text/images to explain
meiosis; http://www.biology.uc.edu/vgenetic/meiosis/
Alelos (del griego allelon= el uno al otro): Formas alternativas de un gen. Dos o
ms formas diferentes de un gen. Los alelos ocupan el mismo lugar en los
cromosomas homlogos y se separan uno del otro durante la meiosis.
Angiospermas(del griego angeion = vaso; sperma= semilla; literalmente la
traduccin sera "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace
434
unos 110 millones de aos de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor

parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 clulas) se
encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho
clulas) esta contenido en un vulo que se encuentra en la fase esporoftica del
ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro
de un ovario.
Clulas germinales: Trmino colectivo para las clulas de los rganos
reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para
producir gametos.
Cinetocoros: Estructuras en los centrmeros de los cromosomas al cual se
conectan las fibras del huso acromtico.
Ciclo menstrual (Del latn cyclus = crculo; menstruus = mensual): La
secrecin recurrente de hormonas asociadas a cambios en el tejido uterino,
tpicamente de 28 das de duracin.
Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): vulo fecundado. Clula
diploide (2n) resultante de la fusin de un gameto masculino con uno femenino
(ovoclula).
Cromtida: Cualquiera de las dos partes longitudinales de un cromosoma
replicado, unidas por el centrmero.
losgenes) y protenas (principalmente histonas).
Cromosomas homlogos (del griego homos = igual; der. homologos = acorde,
correspondiente; formado con lego = "yo digo"): Cromosomas que llevan genes
correspondientes y se asocian en pares en la primera etapa de la meiosis, los
miembros del par derivan de sendos padres. Un par de cromosomas en cual un
miembro del par tiene origen materno y el otro paterno.
Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas.
Numero cigtico de cromosomas (2n), por oposicin al nmero gamtico (n) o
haploide.
Esporoftica: generacin que produce esporas, en las plantas con flores est
representada por la planta verde originada de la semilla.
Fecundacin: la fusin de dos gametos (espermatozoides y vulo) que produce
un cigoto que desarrollar un nuevo individuo con una herencia gentica
derivada de sus dos progenitores. Estrictamente la fecundacin puede dividirse
en dos procesos, el primero corresponde a la unin de los citoplasmas de los
gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusin de sus ncleos (cariogamia).
reproductorahaploide(n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n)
435
Gametofito (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa; phyton =
plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el
estadio haploide que produce gametos por mitosis.
Gametoftica: generacin que se inicia con la meiosis y termina en la
fecundacin, en las plantas con flores est representada por la microspora
(gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino)
Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a
todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios
pistilos parciales o totalmente fusionados.
Gnada (del griego gone= semilla ): rgano productor de gametos de los
animales pluricelulares, ovario o testculo
Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo
un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la
fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con
un nmero diploide (por oposicin, 2n) de cromosomas.
cromosomas (nmero haploide) de la clula original.
Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La divisin del ncleo y del
material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas:
profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre
nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se
distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la
divisin.
Nuclolo (del latn nucleolus = pepita pequea) Cuerpo redondeado u oval que
se observa en el ncleo de las clulas eucariotas; consiste en bucles de
cromatina que sirven de molde para la produccin de rARN (cido ribonucleico
ribosomal).
Ovario (del latn ovus = huevo): 1) En animales, la gnada femenina que
produce vulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo
que contiene los vulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino.
Poliploide (del griego polys = mucho; ploion= nave): Clula u organismo con
ms de dos conjuntos de cromosomas completos por ncleo.
Quiasma (del griego chiasma = cruce): Unin entre dos cromosomas que se
aparean en la meiosis y que da lugar a la recombinacin gentica.
Sexual: Sistema de reproduccin en el cual se fusionan dos clulas sexuales
(gametos) haploides para producir un cigoto diploide.
Testculo (del latn testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"): Gnada
productora de espermatozoides y hormonas sexuales masculinas
Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de:

436

Traducido y modificado de:
gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmeiosis.html
Indice: BIODIVERSIDAD
INTRODUCCIN A LA BIOLOGA
DIVERSIDAD BIOLGICA: La clasificacin de
los organismos | Biodiversidad | Reinos y
Dominios |Cronologa de las clasificaciones| Y al
final...
TAXONOMA | Diversidad biolgica y
clasificacin| Nomenclatura | Construcccin de
rboles filogenticos
PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
Niveles de organizacin
REINOS: Dominio Archaea: Arqueobacterias |Dominio Bacteria: Monera |
Dominio Eucarya: Protistas | Fungi | Plantas |Animales
REINO MONERA (Bacterias)
REINO PLANTAE | Clasificacin del Reino Plantae
REINO FUNGI: Hongos
Micorrizas
LQUENES
REINO ANIMALIA
VIRUS
Sistematizar los diversos grupos de seres vivos en conjuntos relacionados
evolutivamente.
Esquematizar el estudio de la Biologa en niveles de organizacin
Conceptos de biodiversidad
437
La clasificacin de los organismos | Biodiversidad | Reinos y

Dominios | Cronologa de las clasificaciones | Y al
final... | Enlaces | Glosario


uno
La clasificacin de los organismos

TAXONOMA deriva del griego, taxis: significa orden y nomos: ley u
norma. Es la parte de la ciencia que se ocupa de la ordenacin y
clasificacin, como as tambin de las bases, principios y leyes que
regulan dicha clasificacin. Se dice que una determinada categora
taxonmica es NATURAL cuando todos los grupos taxonmicos que la
forman estn relacionados filogenticamente. Lo cual no siempre
concuerda con los sistemas de clasificacin.
Categoras taxonmicas: son los distintos niveles de jerarquas en un
sistema de clasificacin.
La especie es considerada por el Cdigo Internacional de Nomenclatura
como la categora taxonmica bsica. Hasta avanzado el S. XIX se
consideraba a la especie como "grupos de individuos con caractersticas
morfolgicas propias que se diferencian de otros grupos prximos", en lo
que se reconoce como especie morfolgica. Linneo concibi a la especie
como inmutable y expres que "hay tantas especies como formas
distintas fueron creadas al principio". Luego de Darwin y Mendel es claro
que esta teora fijista no se ajusta... y que las especies pueden variar con
el tiempo.
438
El concepto de especie biolgica se define como el conjunto de poblaciones formadas por individuos que
tienen el potencial para cruzarse entre ellos y producir descendencia frtil, y que se
encuentran aislados de otros grupos prximos; esta definicin tambin es conocida como
especie sexual.
El problema aparece cuando se consideran organismos que dependen

casi exclusivamente de la reproduccin asexual, como los procariotas y
protistas, o cuando existen poblaciones que se solapan entre si y
presentan cierto grado de reproduccin entre ellas. Para esto se
desarroll el concepto evolutivo de especie, que incluye, adems de las
actuales, a todas las poblaciones anteriores que sucesivamente dieron
origen a una especie determinada actual.
El grupo argentino Les Luthiers
que mezcla con maestra msica y
humor, empleando instrumentos
informales , remeda en solfa lo
confuso que puede resultar un
determinado criterio de
clasificacin y los equvocos que
pueden surgir.
Y dice el narrador:
Muchos especialistas sostienen que
algunos animales son sensibles a la
msica, Mastropiero entre ellos.
Entre los especialistas.
Tal vez la experiencia mas fascinante
de Mastropiero sobre los sonidos que
emiten los distintos animales, fue la
que realizo con un rebao de ovejas,
en la hacienda de su amigo Gustav
Schafterfen.
All comprob que el 37% de los
ovinos estudiados proferan un sonido
que se iniciaba con un ataque bilabial
nasal laringeo, similar a una M,
seguido por una reiteracin en
staccato de un sonido de E abierta
gutural con resonancias palatoalveolares, o sea M-E-E-E-E-E.
El restante 63% reemplazaba el
ataque bilabial nasal, por un ataque
bilabial fricativo laringeo, B-E-E-E-E-E.
Adems, del total de ovejas que
emitan B-E-E-E-E-E un 12% tambin
poda emitir M-E-E-E-E-E, y las
llamo ovejas de balido mixto,
439
ambivalentes o ambibalantes.
Por otra parte, si bien algunas B-E-E-EE-E podan M-E-E-E-E-E, ninguna M-EE-E-E-E poda B-E-E-E-E-E, salvo QU-EE-E-E-E estuviera en la proximidad de
una B-E-E-E-E-E ambibalante, en cuyo
caso dicha M-E-E-E-E-E no hacia ni ME-E-E-E-E, ni B-E-E-E-E-E, sino que
guardaba un respetuoso silencio. Pero
lo que mas asombro a Mastropiero,
fue que en medio del rebao, haba
una oveja que no balaba como las
dems y que cada vez que lo vea
corra hacia el profiriendo un extrao:
U-U-U-U-U.
Mastropiero crey encontrarse
ante un hallazgo cientfico, grande
fue su desilusin al descubrir de que
no se trataba de una simple oveja,
sino de la hermana de Gustav
Schafterfen.
Les Luthiers y una peculiar forma
de clasificar ovejas
La diversidad de la vida
El botnico sueco, Linneus, intent clasificar todas las especies
conocidas en su tiempo (1753) en categoras inmutables. Muchas de
esas categoras todava se usan en biologa actual. La clasificacin
jerrquica Linneana se basaba en la premisa que las especies eran la
menor unidad, y que cada especie (o taxn) estaba comprendida dentro
de una categora superior o gnero.
Los nombres cientficos de plantas y animales se escriben con estas dos
palabras: gnero yespecie, Linneus tambin denomin a este
concepto nomenclatura binomial, y eligi el latn, en ese entonces el
lenguaje de los "hombres cultos" en todo el mundo, para escribirla, con
el objeto de asegurar que todos los cientficos entendieran la
nomenclatura. Actualmente se sigue utilizando el latn por ser una
lengua muerta.
Ejemplo de la clasificacin taxonmica del ser humano:
440
Reino: Animal |
Phylum: Cordados |
Clase: Mamferos |
Orden: Primates
Familia: Hominidae
Gnero: Homo
especie: sapiens
Reinos y Dominios
Desde la poca de Aristteles los organismos vivos se reunan en solo
dos reinos: Animaly Plantas. Dada la ambigedad de algunos
organismos unicelulares, Ernst Haeckel (S. XIX) cre el tercer
reino Protista, para incluir aquellos organismos unicelulares con
aspectos intermedios entre plantas y animales.
El cuarto reino establecido es Monera, que abarca bacterias y algas
verde-azuladas, la caracterstica principal de este reino es la presencia
de clulas procariotas: sin ncleo celular definido ni organelas. Los
organismos de los reinos Animal, Planta y Protistasestn formados
por clulas eucariotas, es decir con ncleo rodeado por membranas y
orgnulos celulares.
R. H. Whittaker en 1969 separ a todos los hongos de las plantas en el
quinto reino: Fungi,poseen clulas eucariticas, tienen ncleos y
paredes celulares pero carecen de pigmentos fotosintticos. En 1978
Whittaker y Margulis conservaron estos mismos 5 reinos pero incluyeron
a las algas en las Protistas, denominndolo Protoctista
La mayora de los bilogos actuales reconocen estos cinco
reinos: Moneras, Protistos,Hongos, Plantas y Animales, que se
basan en la organizacin celular, complejidad estructural y modo de
nutricin.
En 1977 Carl Woese propuso una categora superior a reino: DOMINIO,
reconociendo tres linajes evolutivos; ARCHEA, BACTERIA y EUKARYA.
Las caractersticas para separar estos dominios son el tipo de clula,
compuestos que forman la membrana y estructura del ARN.
Bajo el microscopio todas las bacterias aparecen similares, adems la
escasez de fsiles ha dificultado el establecimiento de las relaciones
evolutivas entre ambos grupos. La evidencia presentada por la biologa
molecular sugiere que los primitivos procariotas se separaron en dos
441
grupos muy temprano en el desarrollo de la vida en la tierra, los

descendientes de estas dos lneas son las Eubacterias y
las Arqueobacterias consideradas el sexto Reino.
DOMINIOS: Caracteres que los definen
Clulas
Ncleo con
Membranas
lipdicas
organelas
ribosomas
BACTERIA
ARCHEA
procariotas
no
enlazados por
enlaces eter,
ester,
ramificado
no ramificados
no
70S
EUKARYA
eucariotas
SI
enlazados por
ster,
no ramificados
SI
80S
La lnea verde indica origen bacteriano de los

cloroplastos
La lnea roja indica origen bacteriano de las
mitocondrias
Versin simplificada y modificada del rbol filogentico

Universal establecido por Carl Woese y su discpulo Gary Olsen que
muestra los tres Dominios. El trmino "dominio" refiere a un
Bacteria y Eucaria. En lnea descendente siguen seis Reinos I-Moneras,
II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistas, IVHongos, V-Plantas y VI-Animales.
442
Se representa en este esquema una raz nica que tiene en su base

a LUCA, ltimo antepasado comn universal de las clulas modernas,
equivale a lo que es Lucy en el rbol evolutivo de Homo sapiens, es
decir, no la primera clula, sino una clula ya evolucionada, con todas
las caractersticas de sus futuros descendientes: los actuales procariotas
y eucariotas.
horizontal de genes.
Haciendo clic sobre la imagen podr leer mas de cada reino

En realidad al rbol filogentico Universal cabra agregarle: "del mundo
celular" ya que no incluye a virus, viriones... Los Virus , las partculas
subvirales, viroides, virusoides, ARNs satelites, los priones y....?,
son entidades no celulares que poseen rasgos atribuibles a lo
que se entiende por vida, poseen individualidad y entidad biolgica y
se deben incluir por lo tanto entre las formas que hacen a la diversidad
de la vida. Pretender que no son seres vivos sera paradojal, ya que en
muchos casos debemos asegurarnos que estn muertos...........
443
Y al final...
La clasificacin de 5 reinos de Whittaker, con las modificaciones de
Margulis y la consideracin de tres Dominios, incorporando a Archea con
el 6 reino Arqueobacterias es la clasificacin que mayor difusin ha
alcanzado a la fecha ?, y es la que usaremos en estos hipertextos.
Otros muchos autores han realizado (y continan hacindolo) diversas
propuestas, en base a avances bioqumicos, moleculares, etc. pero an
no son ampliamente aceptadas por la comunidad cientfica en general.
Ver ms detalles de cada reino

Cronologa de las clasificaciones
Este tema es solo para aquellos interesados en la sucesin de la historia
y para mostrarles la diversidad de pensamientos con respecto a un
tema...
Clasificacin tradicional:
Reino Animalia
Reino Plantae
Tres Reinos: Sistema de Haeckel (1894)

Reino Protistas
protists atpicos
Protozoa
Protophyta
Reino Planta
Reino Animal
Sistema de Copeland: cuatro Reinos (1956)

Reino Mychota
Reino Protoctista
444
Reino Plantae
Reino Animalia
Whittaker: Cinco Reinos (1969)

Reino Monera
Reino Protista
Reino Plantae
Reino Fungi
Reino Animalia
Esquema de Margulis: dos dominios y 5 reinos (1988-1996)

Dominio Prokarya
Reino Bacteria
Dominio Eukarya
Reino Protoctista
Reino Fungi
Reino Plantae
Reino Animalia
Cuatro Subdominios (Mayr 1990)

Dominio Prokaryota
Subdominio Eubacteria
Subdominio Archaebacteria
Dominio Eukaryota
Subdominio Protista
Subdominio Metabionta
Reino Metaphyta (Plants)
445
Reino Fungi
Reino Animalia
Tres Dominios (Woese 1990)

Dominio Bacteria
Dominio Archaea
Dominio Eucarya
Suprareinos y Seis Reinos (Cavalier-Smith 1998)

Superreino Prokaryota
Reinos Bacteria
Superreino Eukaryota
Reino Protozoa
Reino Animalia
Reino Fungi
Reino Plantae
Reino Chromista
Darwin, Charles Presenta su biografa y repasa su obra.

http://www.mexicodesconocido.com.mx/tortuga/8152.htm
446

Los hongos en Mxico
http://www.jornada.unam.mx/1999/nov99/991114/eco-textos.html
Instructional Resources in Biology http://golgi.harvard.edu/BioLinks/EduRes.html
Darwin's Origin of Species Available to cure all
insomniacs!; http://www.literature.org/Works/Charles-Darwin/origin/
Enter Evolution UCMP Berkeley
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html
The Bad Bug Book US FDA information on bacterially caused diseases;
http://vm.cfsan.fda.gov/~mow/toc.html
Bacteria: Life History and Ecology UCMP
Berkeley; http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/bacterialh.html
concentrating on
Introduction to the Dinoflagellata (from UCMP in Berkeley);
http://www.ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagellata.html
Dinoflagellates (Andrew MacRae at the U of Calgary) Loads of SEMs and info on
447
dinos (dinoflagellates, that

is)!; http://www.geo.ucalgary.ca/~macrae/palynology/dinoflagellates/dinoflagellate
s.html
Fungi: Life History and Ecology UCMP
Berkeley; http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungilh.html
Comparisons of Systems in the Animalia Tables comparing organ systems of major
animal phyla; http://www.smoky.org/~mtyler/bio/page1.html
Introduction to the Metazoa UCMP
Berkeley;http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/phyla.html
ARNs satlites: ARN similar a los viroides empaquetados en capsides de

determinadas cepas de virus, se replican en presencia del virus "colaborador"
especfico, modificando su patogenicidad.
mas aceptada.
vivos
448

Consumidores: En ecologa, el mayor nivel de la pirmide alimenticia, consiste
en organismos consumidores primarios (herbvoros) que se alimentan de los
productores y consumidores secundarios (carnvoros) que se alimentan de los
consumidores primarios.
Euglenoides: trmino aplicado a una divisin de los protozoarios que tienen un
flagelo largo, carecen de pared celular y que pueden poseer cloroplastos.
Familia: En taxonoma, trmino aplicado a las subcategoras dentro de los
rdenes
Genero(del latn genus = raza, origen): Subcategora taxonmica dentro de la
cercana a ella
449

evolutivo de Homo sapiens, es decir, no la primera clula, sino una clula ya
lacustres.
Materia: todo aquello que tiene masa y ocupa un lugar en el espacio
Nomenclatura binomial: Sistema de clasificacin ideado por Linneo a
comienzos del siglo 18. Cada especie de planta o animal recibe un nombre
compuesto de dos trminos, el primero corresponde al genero y el segundo a la
especie; p.ej. Homo sapiens, el lenguaje utilizado es el latn.
Orden: Subcategora de clases
Phylum: La ms amplia categora taxonmica dentro de los Reinos
(plural phyla)
protenas, que no son acompaadas de material con informacin gentica
(definicin sujeta a modificacin). Definidos por Prusiner como "partculas
proteicas infecciosas", se multiplican por una va increble: convierten protenas
normales en molculas peligrosas sin mas que modificar su forma (a una
isoforma). Se las considera responsables del "scrapie" (prurito lumbar de la
oveja y cabra), la "enfermedad de las vacas locas" y en humanos del "kuru" o
"muerte de la risa" y la enfermedad de Creutzfeld-Jacob. Mas informacin
hace unos 3.500.000.000 aos
450
Protozoarios: Protistos unicelulares, agrupados por su mtodo de locomocin.

Reinos: En taxonoma, cinco grandes categoras
(Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia) en que se agrupan los organismos,
basndose en caractersticas comunes. Seis, si se incluye el de
las Archibacterias.
hebra de ARNcomo material gentico, se reproducen copiando el ARN
en ADN complementario usando la transcriptasa reversa. La hebra de ADN es
luego copiada y, el ADN bicatenario, es insertado en el ADN de la clula
husped.
Taxn (del griego taxis = arreglo, poner orden): Trmino aplicado a un grupo de
(filogenticas).
Teora (del griego theorein = mirar): una hiptesis repetidamente comprobada
por una gran variedad de mtodos.
Viroides: Entidades "subvirsicas", formas infectantes de cido nucleico circular
que no poseen cubierta proteica; molculas de ARN sin cubierta; ARN
"desnudo", posiblemente virus "degenerados", que infectan plantas.
Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de
naturaleza obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico,
ultramicroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN o ARN) y
un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo tamao. En
estado extracelular son inertes.
Virusoides: ARNs satlites no infectivos, presentes en el interior del cpsido de
ciertos virus, replicndose exclusivamente junto a su virus "colaborador".
451

Viernes, 30 de Septiembre de 2005
Procariotas y Eucariotas
Procariotas y Eucariotas | Teora endosimbitica
[ Principal ] [ Biodiversidad ] [ Diversidad biologica I ] [ introrevisada ][ bi

odiversidad/proca-eucariotas.htm ] [ biodiversidad/6reinos.htm ] [ Reino
Fungi ][ Y los virus ]
Procariotas y Eucariotas
Uno de los avances ms considerables de la Biologa ha sido el
descubrimiento de las profundas diferencias entre los organismos
celulares y acelulares (virus) y a nivel celular las diferencias entre clulas
con y sin ncleo.
Los trminos Procariotas y Eucariota se deben a E. Chatton y se
empezaron a usar a principios de 1950.
La principal diferencia radica en que en los Procariotas el material
gentico no est separado del citoplasma y los Eucariotas presentan el
material gentico est organizado en cromosomas rodeados por una
membrana que los separa del citoplasma.
PROCARIOTAS
EUCARIOTAS
ADN localizado en una regin:Nucleoide, Ncleo rodeado por una membrana. Material
452
no rodeada por una membrana.
gentico fragmentado en cromosomas

formados por ADN y protenas.
Clulas pequeas 1-10 m
Por lo general clulas grandes, (10-100 m),

Algunos son microbios, la mayora son
organismos grandes.
Divisin celular directa, principalmente

Divisin celular por mitosis, presenta huso
por fisin binaria. No hay centrolos, huso
mittico, o alguna forma de ordenacin de
mittico ni microtbulos.
microtbulos.
Sistemas sexuales escasos, si existe
intercambio sexual se da por
transferencia de un donador a un
receptor.
Sistemas sexuales frecuentes. Alternancia de

fases haploides y diploides mediante Meiosis y
Fecundacin
Escasas formas multicelulares

Ausencia de desarrollo de tejidos
Los organismos multicelulares muestran

desarrollo de tejidos
Formas anaerobias estrictas, facultativas,

Casi exclusivamente aerobias
microareroflicas y aerobias
Ausencia de mitocondrias: las enzimas
para la oxidacin de molculas orgnicas Las enzimas estn en las mitocondrias
estn ligadas a las membranas
Flagelos simples formados por la protena Flagelos compuestos, (9+2) formados por
flagelina
tubulina y otras protenas
En especies fotosintticas, las enzimas
necesarias estn ligadas a las
membranas. Exitencia de fotosntesis
aerobia y anaerobia, con productos
finales como azufre, sulfato y Oxgeno
Escherichia coli divisin por fisin binaria.
Las enzimas para la fotosntesis se

empaquetan en los cloroplastos.
Clula Eucariota
453
Copyright Dennis Kunkel (MET

92.750xhttp://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/galler
y), usada con permiso.
La clula procariota es sin duda la ms primitiva, conocindose registros

fsiles del Precmbrico, hace ms de 3.000 millones de aos. A pesar de
su estructura muy sencilla , han sobrevivido gracias a la plasticidad de
su fisiologa, que le permite ocupar ambientes donde no sobreviven las
eucariotas.
Entrar al Reino de los Procariotas
Teora Endosimbitica
Para explicar la complejidad de las Eucariotas Lynn Margulis propuso en
1968 la Teora de la ENDOSIMBIOSIS. Segn esta hiptesis, hace unos
2500 millones de aos la atmsfera ya contena suficiente oxgeno como
consecuencia de la fotosntesis de las Cianobacterias, ciertas procariotas
habran adquirido la capacidad de usar el oxgeno para obtener energa y
fueron fagocitados por clulas de mayor tamao, sin que existiera una
digestin posterior. As la pequea clula aerbica se transform en la
mitocondria y esta asociacin pudo conquistar nuevos ambientes.
De forma anloga, procariotas fotosintticso (cianobacterias??) fueron
ingeridos por clulas no fotosintticas de mayor tamao, y fueron los
precursores de los cloroplastos.
Qu evidencia existe para demostrar esta hiptesis???

Las mitocondrias tiene su propio ADN, en una sola molcula continua como las
de las procariotas
Muchas de las enzimas de las membranas celulares de las mitocondrias se
encuentran tambin en las membranas de las bacterias.
Las mitocondrias solo se forman por fisin binaria a partir de otras mitocondrias
Varias especies de Cianobacterias viven dentro de otros organismos como
plantas y hongos, lo que demuestra que esta asociacin no es difcil de
mantener
454
Margulis tambin explica por esta teora la aparicin de flagelos por

simbiosis con clulas mviles o espiroquetas.
Ampliar este tema
Interpretacin del rbol molecular de la

vidahttp://scriptusnaturae.8m.com/Articulos/bac/arbol.htm
Niveles de Organizacin
Niveles de organizacin |Niveles morfolgicos de
organizacin | Enlaces | Glosario

uno

Niveles de Organizacin
La biologa se ocupa de analizar jerarquas o niveles de organizacin que
van desde la clula a los ecosistemas. Este concepto implica que en el
universo existen diversos niveles de complejidad.
455
Por lo tanto es posible estudiar biologa a muchos niveles, desde un

conjunto de organismos (comunidades) hasta la manera en que funciona
una clula o la funcin de las molculas de la misma.
En orden decreciente mencionaremos los principales niveles de
organizacin:
Biosfera: La suma de todos los seres vivos tomados en conjunto con su medio
ambiente. En esencia, el lugar donde ocurre la vida, desde las alturas de nuestra
atmsfera hasta el fondo de los ocanos o hasta los primeros metros de la
superficie del suelo (o digamos mejor kilmetros s consideramos a las bacterias
que se pueden encontrar hasta una profundidad de cerca de 4 Km. de la
superficie). Dividimos a la Tierra en atmsfera (aire), litosfera (tierra
firme), hidrosfera (agua), y biosfera (vida).
Ecosistema: La relacin entre un grupo de organismos entre s y su medio
ambiente. Los cientficos a menudo hablan de la interrelacin entre los
organismos vivos. Dado, que de acuerdo a la teora de Darwin los organismos se
adaptan a su medio ambiente, tambin deben adaptarse a los otros organismos
de ese ambiente.
Comunidad: Es la relacin entre grupos de diferentes especies. Por ejemplo, las
comunidades del desierto pueden consistir en conejos, coyotes, vboras,
ratones, aves y plantas como los cactus. La estructura de una comunidad puede
ser alterada por cosas tales como el fuego, la actividad humana y la
sobrepoblacin.
Especie: Grupo de individuos similares que tienden a aparearse entre s dando
origen a una cra frtil. Muchas veces encontramos especies descriptas, no por
su reproduccin (especies biolgicas) sino por su forma (especies anatmicas).
Poblaciones: Grupos de individuos similares que tienden a aparearse entre s
en un rea geogrfica limitada. Esto puede ser tan sencillo como un campo con
flores separado de otro campo por una colina sin flores.
Individuo: Una o ms clulas caracterizadas por un nico tipo de informacin
codificada en su ADN. Puede ser unicelular o multicelular. Los individuos
multicelulares muestran tipos celulares especializados y divisin de funciones en
tejidos, rganos y sistemas.
Sistema: (en organismos multicelulares). Grupo de clulas, tejidos y rganos
que estn organizados para realizar una determinada funcin, p.ej. el sistema
circulatorio.
rganos: (en organismos multicelulares). Grupo de clulas o tejidos que
realizan una determinada funcin. Por ejemplo el corazn, es un rgano que
bombea la sangre en el sistema circulatorio.
Tejido: (en organismos multicelulares). Un grupo de clulas que realizan una
determinada funcin. Por ejemplo el tejido muscular cardaco.
Clula: la ms pequea unidad estructural de los seres vivos capaz de funcionar
independientemente. Cada clula tiene un soporte qumico para la herencia
(ADN), un sistema qumico para adquirir energa etc.
Organela: una subunidad de la clula. Una organela se encuentra relacionada
con una determinada funcin celular p.ej. la mitocondria (el sitio principal de
generacin de ATP en eucariotas).
456
Molculas, tomos, y partculas subatmicas: los niveles funcionales

fundamentales de la bioqumica.
457
Representacin de los niveles de organizacin. Imagen modificada de

Niveles de organizacin morfolgica

Por su organizacin morfolgica y segn el grado de complicacin del
cuerpo vegetativo, existen tres niveles de organizacin (artificiales):
Protfitos: unicelulares o agregados poco coherentes de unicelulares.
Los Procariotas, algunos representantes de las algas y de hongos constan de una
nica clula, que puede alcanzar alto grado de complejidad.
Luego de la divisin, las clulas hijas pueden permanencer unidas e agregados
celulares denominados cenobios.
Talfitos: pluricelulares, agregados celulares con divisin de trabajo entre
clulas. Poseen un TALO, cuerpo vegetativo multicelular con especializacin de
clulas o grupos de clulas (tejidos) pero NO diferenciado en un eje
vascularizado hojas y races y NO dispone de mecanismos de regulacin de su
contenido hdrico (poikilohdricos).
Se consideran talfitos las algas verdes, hongos inferiores, lquenes y las
Brifitas.
Cormfitos: cuerpo vegetativo organizado en raz, tallo y hojas, con tejidos
altamente diferenciados y con capacidad de regular su contenido de agua
(homeoddros). Son los helechos y pplantas con semilla (Gimnospermas y
Angiospermas)

458

vivos
fotosintetizadora.
cercana a ella
evolutivo deHomo sapiens, es decir, no la primera clula, sino una clula ya
lacustres.
459

Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos citando su
origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
Reinos de la vida
Dominio Archaea: Arqueobacterias | Dominio Bacteria: Monera | Dominio
Eucarya:Protistas | Fungi | Plantas | Animales | Enlaces | Glosario
[ Principal ] [ Biodiversidad ] [ Diversidad biologica I ] [ introrevisada ][ bi

odiversidad/proca-eucariotas.htm ] [ biodiversidad/6reinos.htm ] [ Reino
Fungi ][ Y los virus ]
Conocer los caracteres usados para diferenciar los reinos en que se clasifican los
seres vivos.
DOMINIO ARCHAEA
El Dominio Archaea se subdivide en tres reinos: Crenarchaeota,
Euryarchaeota y Korarchaeota. Como esta subdivisin an no es
definitiva ya que estamos en plena comprensin de la filogenia
procariota, en estos Hipertextos las consideraremos a todas dentro del
reinoArqueobacterias.
460
Las 200 especies de este reinos son bioqumicamente diferentes de las

restantes bacterias. Una de las caractersticas ms llamativas es la
ausencia de peptidoglicanos en las paredes celulares. Incluyen tres
grupos:
Halfilas: viven en ambientes extremadamente salinos.
Metanognicas: son anaerbias obligadas que producen metano a partir del
dixido de carbono e hidrgeno. Son comunes en el tracto digestivo de animales
y pueden vivir en ambientes pantanosos.
Termoacidfilas: crecen en ambientes cidos, clidos, como las fuentes
sulfurosas delParque Yellowstone, con temperaturas de mas de 60 C y pH 1 a 2.
Curiosamente, las arqueobacterias estn ms cercanas genticamente a

los eucariontes que a las eubacterias, dado que hasta comparten ciertos
genes. Se encuentran hoy restringidas a hbitats marginales como
manantiales calientes, lagos de alta salinidad o reas de baja
concentracin de oxgeno.
Desde nuestro punto de vista son organismos extremfilos por los
ambientes que habitan y que hoy asemejan a las condiciones primitivas
de la Tierra (eran extremfilos en ese entonces...?)
Mas detalles de este grupo

DOMINIO BACTERIA
Reino Monera
Es el reino ms primitivo, agrupa a
organismos procariotas que carecen de un ncleo rodeado por
membranas y de organelas. Incluye a todas las bacterias (tcnicamente
laseubacterias) y las cianobacterias (llamadas anteriormente algas
verdeazuladas) que son las formas ms abundantes de este reino.
Las bacterias son unicelulares, de vida libre, y presentan diversidad de
formas:
Cocos, con forma de esferas
Bacilos, como bastoness con extremos redondeados, como Escherischia coli
461
Espirilos: clulas helicoidales

Vibriones; con forma de coma,ej: Vibrio cholerae, causante del clera
Obtenidas de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Cyanobacteria/Oscillatoria_130.

ygopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Cyanobacteria/Nostoc_130.
Mas detalles de este reino

DOMINIO EUCARYA
1. Reino Protista (Protoctista)
Es el primero de los reinos eucariotas, los organismos aqu agrupados (y
todos los eucariotas...) poseen ncleo verdadero y organelas, lo cual
implica una compartimentalizacin y la dedicacin de reas especficas a
funciones tambin especficas.
Los protistas se definen como aquellos organismos eucariotas que no
son animales ni plantas ni hongos. La palabra PROTISTA remita a
organismos unicelulares, sin embargo en este reino se incluyen las
grandes algas marinas como Macricystes (100 m de long.) por lo que fue
rebautizado como Reino PROTOCTISTA, , lo cierto es que en la prctica
este trmino no es muy usado.
Es el reino que mayor diversidad presenta: desde unicelulares
microscpicos de 1 m de diametro como la pequea alga verde
Micromonas, hasta las grandes algas marinas; incluye auttrofos
fotosintticos, hetertrofos, parsitos , saprofogos (ingieren organismos
462
muestos); pueden estar desnudos o cubiertos con paredes.

A dieferencia de los otros 3 reinos eucariotas, no existe factores
morfolgicos o fisiolgicos que unifiquen a los Protistas como un grupo
natural.
En este grupo se encuentran las algas, euglenoides, ciliados,
protozoarios, y flagelados.
Su importancia estriba, entre otras, en ser el "grupo de origen" de los
tres Reinos restantes:Plantas, Animales, y Hongos.
La imagen de una diatomea (Protistas) es originaria

de:http://WWW.bgsu.edu/departments/biology/algae/index.html.
2. Reino Fungi
Son organismos eucariontes, hetertrofos no fotosintticos, formadores
de esporas y que carecen de movimiento en todas las fases de su ciclo
de vida; poseen paredes celulares y absorben su alimento por digestin
enzimtica externa.
Este reino, conocido generalmente como Hongos, incluye en su mayora
a organismos:
pluricelulares (pero comprende tambin a las levaduras, entre ellas
a Saccharomyces cereviseae, un importante hongo unicelular),
hetertrofos (obtienen su energa de productos elaborados por otros
organismos),
en general poseen clulas con mas de un ncleo (multinucleadas, en oposicin a
las mas comunes o uninucleadas).
463
Desde el punto de vista ecolgico resultan importantes (al igual que

ciertas bacterias) como descomponedores de materia y recicladores de
nutrientes. Desde el punto de vista econmico los hongos nos proveen
alimentos (intervienen, entre otras, en la fabricacin del pan y el vino y
quesos tales como el Roquefort), antibiticos (la primera de estas drogas
milagrosas, la penicilina, se aisl de un hongo: Penicillium), y por el otro
lado parasitan animales, granos ..., produciendo perdidas millonarias.
Geastrum sp.
Dictiophora sp.
Entrar a navegar por el reino Fungi ...

3. Reino Planta
El reino Plantae incluye los musgos, helechos, conferas y plantas con
flores, en una variedad que supera las 250000 especies, siendo el
segundo grupo luego de los artrpodos.
La principal caracterstica del reino es la presencia de clorofila, con la
cual capturan la luz, produciendo compuestos carbonados, por esta
caracterstica son auttrofos.
Otra contribucin de las plantas es la formacin de los ambientes.
Solamente las regiones rticas y las profundidades ocenicas carecen de
plantas, el resto de los ambientes terrestres, desde los desiertos a las
tundras y los bosques o praderas fueron producidos y moldeados por las
plantas. Incluyen a organismos
Desde el punto de vista ecolgico los integrantes de este reino, en unin
a los fotosintetizadores de Monera y Protistas, son
considerados productores, y se encuentran en la base de toda cadena
464
alimenticia. Una cadena alimenticia es un concepto ecolgico que indica

el flujo de energa a travs de un ecosistema.
Desde el punto de vista econmico este reino no tiene competencia, la
agricultura (relacionada con los orgenes de nuestra "civilizacin")
inyecta millones en divisas a la economa de los pases agroproductores.
Alimentos, maderas, papel, medicamentos, drogas (legales e ilegales), y
las flores, son plantas o derivados de ellas.
cultivo de trigo
Cicas revoluta
Seibo (Eritrina crista-galli)
Girasol (Helianthus
annuus)
Entrar a navegar por el reino Plantae

5. Reino Animal
Los animales son organismos hetertrofos multicelulares y su modo de
nutricin principal es la ingestin y almacenan sus reservas energticas
en forma de glucgeno o grasa. Sus clulas eucariotas carecen de
paredes. Se caracterizan a dems por ser:
multicelulares
con capacidad (en algn punto de su vida) de movilizarse.
Desde el punto de vista ecolgico los integrantes de este reino ocupan el

nivel deconsumidores, que pueden ser subdivididos en herbvoros
465
(consumidores de plantas) y carnvoros (consumidores de otros

animales).
Los Humanos, al igual que algunos otros organismos, somos omnvoros
(capaces de funcionar como herbvoros o carnvoros).
Desde el punto de vista econmico de los animales obtenemos (entre
otros) carne, cuero, transporte; y tambin afectividad, compaa.....
Tortugas
Yacar
Entrar al reino de los animales

466

LECCIONES HIPERTEXTUALES DE BOTNICA. TAXONOMA Y
SISTEMTICA clasificacin de las
plantashttp://www.unex.es/botanica/taxonomi.htm
URAO: Portal de
Biodiversidadhttp://www.cecalc.ula.ve/biodiversidad/Investigar/botanica.html
Protist,
http://www.britannica.com/bcom/eb/article/printable/0/0,5722,118980,00.html
Excellence site.
concentrating on
People's Use of Algae Botany Dept.,
UBC; http://www.science.ubc.ca/departments/botany/algae/index.html
Introduction to the Fungi UCMP Berkeley
http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungi.html
467

Antibiticos (del griego anti = contra; bios = vida): Sustancias producidas por
algunos organismos que inhiben el desarrollo bacteriano o matan las bacterias.
A decir deUmberto Eco, al final del siglo XX : "la invencin ms importante de
nuestro siglo es la penicilina (y de manera ms general, todas aquellas drogas
que permiten que en la actualidad la gente llegue a los 80 aos, mientras que
en el pasado habran muerto a los 50 o 60)"
Cianobacterias: o algas verde-azuladas, procariotas con
capacidad fotosinttica , algunas de ellas asimilan nitrgeno atmosfrico.
Organismos que se encuentran entre los ms antiguos conocidos existiendo
depsitos fsiles de cerca de 3.000 millones de aos.
comen un solo tipo de organismos
Ecologa ( del griego oikos = casa; logos = discurso): ciencia que estudia la
manera en que interactan los organismos entre s y con su medio ambiente.
Eubacterias (del griego eu = bueno, verdadero; bakterion = bastn): subgrupo
del reino Monera que incluye a las bacterias verdaderas como Escherichia coli
468

y se las encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos,
ncleo.
existan hace unos 3.500.000.000 aos
Indice de Plantas
1. Reino Plantae
El Reino Plantae |Clasificacin de las Plantas
Pteridofitas (pdf)
Gimnospermas (pdf)
Angiospermas (pdf)
Brifitas
2. Clulas y tejidos vegetales

Sumarizar las caracteristicas de la clula vegetal
Describir la estructura y funciones de las diversas partes de la
clula vegetal
Diferenciar tejidos primarios y secundarios
Clulas vegetales
Tejidos
vegetales | Meristemas | Parnquima | Colnquima| Escler
nquima
469
Epidermis |Tipos de clulas epidrmicas | Clulas

epidrmicas propiamente dichas |Estomas | Idioblastos
epidrmicos | Tricomas | Emergencias | Tejidos de
conduccin:Xilema | Floema
Crecimiento Secundario | Albura y
Duramen | Estructura del xilema secundario | Cuadro
comparativo del leo de Gimnospermas y
Angiospermas | Gimnospermas | Angiospermas| Peride
rmis
Corteza: Estructura y
funcin | Felgeno | Sber | Felodermis | Desarrollo de
la Peridermis| Lenticelas | Morfologa de la
corteza | Usos de la corteza | Corcho
comercial | Ltex |Resinas | Medicinas y
venenos | Condimentos | Taninos | Telas, papel y
construcciones
3. Organizacin general de las plantas

Describir la constitucin del cuerpo de las plantas
Comparar las caractersticas de las Monocotiledneas y Dicotiledneas
Relacionar las estructuras florales con el ciclo de vida de las plantas
Sistemas| Raz | Tallo | Hoja | Monocotiledneas y
Dicotiledneas
Reproduccin de las plantas con
flores: Angiospermas | Flores | Gametofito
masculino | Gametofito femenino | Doble
Fecundacin | Semillas | Fruto | Propagacin vegetativa
Ciclo biolgico | Ciclo Biolgico de las
Angiospermas | Gimnospermas | Fecundacin cruzada y
Evolucin| Atraccin de los agentes polinizadores| Sndromes
florales | Reproduccin vegetativa |
ANIMACIONES: Ciclo celular, Mitosis, Meiosis, Ciclo de Vida
de las Angiospermas
4. Nociones de Fisiologa Vegetal

Describir las bases fisiolgicas de la nutricin
vegetal
Relacionar las hormonas con los diversos procesos
de los vegetales
Definir compuestos secundarios y alelopatas
Nociones de Fisiologa Vegetal: Nutricin
vegetal | El rol del suelo | Micorrizas, bacterias, y
470
minerales | Entrada de agua y minerales | Xilema

y transporte | Regulacin de la
transpiracin| Transporte y almacenamiento de
nutrientes
Fotosntesis: La naturaleza de la luz | Clorofila y Pigmentos accesorios | El
tilacoide | Etapas de la fotosntesis | Etapa clara |Etapa oscura |Ciclo de
Calvin | Va de los 4-Carbonos | Proteccin de las plantas contra el sol | El ciclo
del Carbono
Compuestos secundarios | Antinutrientes | Coevolucin plantas - animales
Ecologa | Definiciones | Interaccin entre organismos | La ecologa de la
nutricin: productores, consumidores |Cadena alimenticia | Nicho
ecolgico | Ciclos bio-geo-qumicos | Interacciones en las
comunidades: Mutualismo, comensalismo,parasitismo
Alelopatas |Concepto y generalidades | Antecedentes histricos en alelopata |
Agentes alelopticos: Naturaleza qumica |Biosntesis | Modos de
liberacin: Volatilizacin | Lixiviacin | Exudados radiculares | Descomposicin
de residuos vegetales |Mecanismos de accin | Metodologa de la
investigacin en alelopata | Importancia del conocimiento de los procesos
alelopticos
Respuesta a estmulos externos
| Fototropismo | Geotropismo | Tigmotropismo | Movimientos
nsticos | Respuesta fotoperidicas
Fitohormonas | Historia | Auxinas | Giberelinas | Citocininas | Etileno | Otros
grupos de reguladores | Poliaminas | cido jasmnico | cido
salicilico | Brasinoesteroides y Turgorinas | Acido
abcsico| Inhibidores | Morfactinas | Retardantes del crecimiento
Reguladores vegetales (2005)
Ciclos bio-geo-qumicos | El ciclo del agua | Ciclo del carbono | Ciclo del
oxgeno | Ciclo del Nitrgeno
EVALUACIONES: Tejidos vegetales|ms preguntas de plantas |Flores | Leo |

Polinizacin|Ciclos biogeoqucos |Estmulos |Compuestos secundarios |Fisiologa |
Fotosntesis | Hormonas |Reguladores
Botnica Morfolgica www.biologia.edu.ar/botanica

Sistemtica de Plantas Vasculares - Fac. Cs. Exactas
UNNE http://exa.unne.edu.ar/depar/areas/biologia/botanicaII/index.htm
Conceptos animados en Biologa
471
Reino Fungi
Generalidades de los Hongos|Nutricin|Glosario | Enlaces
[ Principal ] [ Arriba ] [ Fungi ] [ Clasificacin ] [ Hongos xilfagos ] [ Micor

rizas ][ Ciclo de vida animado de un Basidiomycete ] [ Lquenes ] [ Glosar
io ]
Los hongos son organismos eucariotas, que producen esporas, no

tienen clorofila, con nutricin por absorcin, generalmente con
reproduccin sexual y asexual; el cuerpo consiste generalmente de
filamentos ramificados con pared celular quitinosa.
Constituyen uno de los grupos de organismos ms importantes para la
vida del hombre, ya que son los responsables de gran parte de la
descomposicin de la materia orgnica aumentando su disponibilidad en
el suelo; pueden ser comestibles, venenosos o psicotrpicos; muchos
son patgenos; otros, producen ciertas sustancias beneficiosas o
intervienen en procesos de elaboracin de algunos comestibles.
Generalidades de los Hongos
Aunque se ha fragmentado bastante, an la mayora de las especies
pertenecen al reino Hongos y muy probablemente los grupos que han
quedado incluidos sean polifilticos. An as, tienen caractersticas
comunes de organizacin, nutricin, fisiologa y reproduccin.
Los integrantes del grupo son generalmente filamentosos, aunque hay
unicelulares.
El tipo unicelular es tpico de las levaduras. Pero algunos hongos,
especialmente algunos patgenos de animales, pueden existir tanto
como filamentosos o como unicelulares.
472
Estos filamentos vegetativos de los hongos son denominados hifas y el

conjunto de hifas se llama micelio.
Corte longitudinal de basidiocarpo
Hifas fngicas en hoja de Guayaib.

MEB 1700x. Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez
Micelio observado al MEB
Hifas creciendo alrededor de

un tricoma de Mora sp. MEB
800x.
Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez
Generalmente todo el cuerpo de un hongo est basado en filamentos

uniseriados, ramificados. En la mayora de los casos, ese cuerpo se
diferencia en una parte vegetativa que absorbe nutrientes, y
una parte reproductiva.
Principalmente en hongos superiores (Ascomycota y Basidiomycota) la
parte recolectada del hongo no es mas que el rgano de reproduccin
del hongo, llamado carpforo. El verdadero cuerpo del hongo, o cuerpo
vegetativo, est escondido, formado por una red de filamentos
microscpicos inmersa en el substrato, llamada micelio.
Una caracterstica importante entre grupos de hongos, usada como un
importante escaln evolutivo, es la presencia o ausencia de paredes
473
transversales en las hifas llamadas septos. En ciertos grupos de hongos,

considerados mas primitivos, generalmente no se observan septos, solo
en la base de los rganos reproductores o para separar porciones viejas
de las hifas. En estas formas no septadas, las hifas contienen numerosos
ncleos en una masa comn de citoplasma, por lo que se
denominan cenocticas.
Los septos pueden ser simples o complejos; se forman por crecimiento
centrpeto. Algunos forman una placa continua, otros dejan un poro o
varios. Ese poro puede estar ocluido; an as, cada poro establece una
conexin entre clulas adyacentes y hasta pueden permitir el paso de
orgnulos.
Los Ascomycetes exhiben normalmente un septo simple con un poro, a
ambos lados del cual pueden observarse sendos "cuerpos de Woronin".
Los Basidiomycetes tambin tienen septos con un poro, pero aqu
normalmente, el poro exhibe una prolongacin en forma de barril, por lo
que se lo denomina "doliporo" y generalmente a ambos lados de este, se
observa una especie de capuchn, denominada "parentesoma".
La pared celular est formada en un 80-90% de polisacridos, el resto

consiste en protenas y lpidos. La quitina es el componente mas usual.
La pared es multilaminada y las laminillas estn formadas por fibrillas
diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares estn
embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las protenas
componentes muy importantes, ya que algunas son enzimas
474
constituyentes de la pared.
El crecimiento de las hifas es, en la mayora de los casos, apical. El pice
presenta gran nmero de vesculas citoplasmticas que provienen
inicialmente del retculo endoplasmtico, pasan a los dictiosomas y
luego son liberadas en el pice, para fusionarse con la membrana
plasmtica y liberar su contenido hacia la regin de la pared.
En la mayora de los casos el crecimiento es monopodial, con
dominancia apical. Tambin existen ramificaciones dicotmicas.
La mayora de las estructuras fngicas estn formadas por agregacin
de hifas.
Esta agregacin puede dar lugar a los rizomorfos, comunes en
Basidomycetes, Ascomycetes y Deuteromycetes. Es una agregacin
paralela de hifas, generalmente indiferenciada, aunque en algunos casos
puede distinguirse una corteza y una mdula.
El micelio usualmente visible de los Hongos Superiores es el
denominado micelio secundario, donde cada clula contiene dos
ncleos haploides genticamente distintos (dicarionteheterocaritico). El
micelio es dicaritico, y se distingue del micelio primario (monocaritico)
que tiene segmentos con un solo ncleo, haploide (genticamente
idnticos entre clulas). Tambin puede haber micelio
secundario dicaritico, pero con ncleos genticamente idnticos, por lo
que se lo llama micelio homocaritico.
Por ltimo, tambin son agregaciones de hifas los cuerpos reproductivos
mas o menos masivos de los hongos superiores (Ascocarpos y
Basidiocarpos).
475
Imagen tomada de...
Macrolepiota sp.
Imagen tomada de..
Imagen tomada de..
Nutricin
En cuanto al tipo de nutricin, estos organismos desprovistos de clorofila
e incapaces de sintetizar los glcidos que necesitan para vivir, han
desarrollado tres sistemas de vida:
476
1) Los saprobios, que pueden descomponer residuos orgnicos para

alimentarse. Este es el caso de los hongos comnmente hallados sobre
troncos muertos, como los "Pleurotos" u hongo ostra, e incluso el ms
conocido "Champin".
2) Otros son parsitos y extraen las sustancias orgnicas que necesitan
de un hospedador al que debilitan y a la larga lo matan.
Roya en hoja de Mora sp. MEB 900x.

Foto P.Dal Molin & A.M.Gonzalez
3) El tercer modo de vida es el de los hongos simbiticos, que extraen

las sustancias orgnicas de un hospedador, pero que en contrapartida le
procuran cierto nmero de ventajas. Los ms conocidos son los "Boletos"
y las "Trufas".
Existen hongos con distintas afinidades filogenticas que encontraron
solucin a sus requerimientos nutritivos, asocindose simbiticamente
con algas. Esta unin, que representa un ejemplo de convergencia
fisiolgica en el proceso evolutivo, constituye un grupo particular de
organismos: los LQUENES. Este tipo de relacin entre hongos y algas,
se conoce como simbiosis. Este hecho demuestra que los lquenes no
pueden constituir un grupo taxonmico natural. La sistemtica moderna
considera el concepto de liquen como biolgico y los clasifica dentro del
gran reino de los hongos.
Fungi of the Lindsay-Parsons Biodiversity

477
Preservehttp://ccfb.cornell.edu/BDPdatabase.html
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Micorrizas: http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html
Apotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de disco,

cabezuela o copa.
Cenoctico:
478
Cleistotecio: estructura reproductiva de un Ascomycete con forma esfrica o

semiesfrica, que en su interior encierra a las esporas.
Cuerpos de Woronin:
Dicarionte:
Espora: estructura reproductiva de hongos, bacterias y criptgamas en general.
Grupo monofiltico:
Heterocaritico
Heterotrofismo: referido a los organismos que no son capaces de producir su
propio alimento.
Homocaritico:
Monocaritico:
Monopodial:
Peritecio: estructura reproductiva de un Ascomycete en forma de botella, o
cabezuela semiesfrica con un cuello o papila.
Polifiltico: de diversos orgenes, no emparentados.
Protocormo:
Psicotrpicos:
Quitina: compuesto qumico que forma parte de las paredes celulares en los
hongos.
Alexopoulos, C.; C. Mims & M. Blackwell. 1996. Introductory Mycology. 4th

ed. J. Wiley & Sons, Inc. New York. 869 pgs.
Knopf, Alfred. 1990. Familiar Mushrooms. Chanticleer Press, New York. 192
pgs.
Kobold Mark. 2000. Setas de Prados y Bosques. Como identificarlas,
respetarlas, recogerlas y cocinarlas. Susaeta Ed. S. A. Espaa. 126 pgs.
Moreno, Gabriel; Jos Garca Manjn & Alvaro Zugaza. 1986. La Gua de
479
INCAFO de los Hongos de la Pennsula Ibrica. 2 Tomos. Incafo, S. A. Espaa.

1276 pgs.
Starosta, Paul & Christian Epinat. 1998. Hongos. Benedikt Taschen Verlag
GmbH. Kln. 128 pgs.
Webster, John. 1986. Introduction to Fungi. 2nd Ed. Reprint. Cambridge
University Press. 669 pgs.
Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botnica del Nordeste,

Corrientes, Argentina.
Diagramacin: Dra. Ana Maria Gonzalez
Reino Fungi: Micorrizas

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tipos de Micorrizas |Ectomicorrizas|Endomicorrizas| Glosario | Enlaces |

io ]
MICORRIZAS
Nombre que hace referencia a la simbiosis hongo-raz ("myces-rhiza").
Esta simbiosis es un fenmeno general en los vegetales.
Las micorrizas fueron descubiertas por el botnico alemn Frank en
1885, en las races de algunos rboles forestales; recin en 1900 el
francs Bernard puso de manifiesto su importancia estudiando las
orqudeas.
Las micorrizas eran consideradas excepciones, pero ahora se sabe que
casi la totalidad de las plantas verdes, con algunas excepciones, viven
en simbiosis con hongos. Y esto es as para musgos, helechos y
480
Fanerogamas.
Las primeras que despertaron inters fueron las micorrizas de los rboles
forestales, y aunque las de las plantas cultivadas comenzaron a
estudiarse en 1910, es recin despus de los trabajos de Mosse en
Inglaterra, 1955, cuando se empieza a reconocer la importancia y la
generalidad de esta simbiosis.
Beneficios de los hongos micorrcicos
Para las plantas verdes:
1) Incrementan el rea fisiolgicamente activa en las races.
2) Incrementan la captacin de las plantas de agua y nutrientes como
fsforo, nitrgeno, potasio y calcio del suelo.
3) Incrementan la tolerancia de las plantas a las temperaturas del suelo
y acidez extrema causadas por la presencia de aluminio, magnesio y
azufre.
4) Proveen proteccin contra ciertos hongos patgenos y nematodes.
5) Inducen relaciones hormonales que producen que las races
alimentadoras permanezcan fisiolgicamente activas por periodos
mayores que las races no micorrizadas.
Para el hongo: reciben principalmente carbohidratos y vitaminas desde
las plantas.
Tipos de Micorrizas
Aproximadamente unas 5.000 especies de hongos con carpforos
(principalmente Basidiomycetes) estn asociadas a rboles forestales en
regiones boreales y templadas, estableciendo un tipo de micorrizas.
Las races de los rboles de las selvas tropicales, de los rboles frutales,
y de casi la totalidad de las dems plantas verdes estn asociadas a
hongos inferiores, la mayora microscpicos y que no producen
carpforos tpicos. Estos hongos, aunque presentes en casi todo el
planeta, asociados con casi todas las plantas verdes, establecen otro
tipo de micorrizas y no pertenecen mas que a 6 gneros y alrededor de
un centenar de especies.
Los dos tipos mas comunes, mas extendidas y mas conocidas son las
ectomicorrizas y las endomicorrizas. Cada tipo se distingue sobre la base
de la relacin de las hifas del hongo con las clulas radicales del
hospedador.
En las ectomicorrizas el micelio invade la raz sin entrar en el interior de las
481
clulas, de aqu el nombre de ectomicorrizas.
Imagen tomada de http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/
En las endomicorrizas el micelio invade la raz,

inicialmente es intercelular, pero luego penetra
en el interior de las clulas radicales, desde la
rizodermis hasta las clulas corticales.
Mycorrizas producidas por Glomus sp.

Imgenes tomadas de http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/
Otros tipos de Micorrizas

Las orqudeas poseen las endomicorrizas orquidioides, llamadas de ovillo, y tal
482
vez representan el tercer tipo mas importante de micorrizas, ya que estas

plantas son dependientes en estado juvenil, de protocormo, de su hongos
simbiontes. Una vez que la planta crece y fotosintetiza, generalmente se
independiza del hongo.
Ectendomicorrizas, donde se pude apreciar la formacin de un manto, junto con
la penetracin de hifas a las clulas.
Ericoides, son las mas sencillas, con races muy simples e hifas penetrando en
las clulas para formar ovillos.
Arbutoides, donde tambin tenemos un manto externo junto con hifas que
penetran a las clulas para formar rulos.
Monotropoides, diferenciada apenas por la forma de penetracin de las hifas a
las clulas radicales.
Ectomicorrizas
483
El primer tipo se caracteriza por una modificacin morfolgica de la raz

que pierde sus pelos absorbentes y generalmente los extremos se
ramifican profusamente y se acortan ensanchndose.
Racces modificadas en la ectomicorriza formada por un hongo desconocido sobre Fagus sylvatica.
Foto tomada de
El extremo de una raz ectomicorrizada tpicamente esta cubierta por un

manto de hifas, como una vaina, que puede ser desde una capa floja
hasta seudo-parenquimatica. Desde este manto se extiende una red de
hifas entre las primeras capas de clulas de la corteza radical y rara vez
llegan hasta la endodermis, pero sin entrar en el interior de las clulas,
de aqu el nombre de ectomicorrizas. Esta red se llama "red de Hartig",
donde las hifas tambin pueden tener muy variadas formas. Desde el
manto hacia afuera se extiende la red miceliar, incluso llegando a formar
cordones especializados en la conduccin de sustancias.
Las ectomicorrizas estn ampliamente dispersas en la naturaleza y se
estima que el 10% de la flora mundial presenta este tipo de asociacin.
Principalmente las familias Pinaceas, Betulaceas, Fagaceas, y tambin
Ericaceas y algunas Myrtaceas, Junglandaceas y Salicaceas.
484
ECM en corte transversal de raz de Populus

tremuloides mostrando hifas enlaberinto de la
red de Hartig (flecha).
Imgenes tomadas de http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/ecm.html
SEM de raz de pino colonizada por Pisolithus
tinctorius.Manto de hifas (flecha)
Los hongos que forman estas micorrrizas son en general los conocidos
hongos de sombrero, como "amanitas" y "boletos". Solo en Norte
Amrica son mas de 2.000 especies, en su mayora Basidiomycetes y
algunos Ascomycetes ("trufas").
Muchos de estos hongos pueden ser cultivados en cultivo puro, aislados
de su planta husped, pero no pueden formar carpforos en su ausencia.
Endomicorrizas
El segundo tipo mas extendido de micorrizas provoca pocos cambios en
la estructura de la raz. Generalmente no se observa un crecimiento
denso de hifas en la superficie de la raz, no hay un manto. Sin embargo
hay una red miceliar interna. El micelio penetra en la raz, donde
inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las
clulas radicales, desde la rizodermis hasta las clulas corticales.
Una vez dentro de las clulas, forma minsculas arborescencias muy
ramificadas que se llaman arbsculos. Estos arbsculos son los que
aseguran una gran superficie de contacto entre ambos simbiontes. Estos
arbsculos tienen una vida efmera, de algunos das hasta algunas
semanas, y siempre terminan por ser digeridos por la planta
hospedadora.
Tambin en el interior de la raz se encuentran comnmente vesculas,
que son los rganos de reserva del hongo. Por la produccin de estas
vesculas y arbsculos, estas micorrizas reciben comnmente el nombre
de V-A.
485
Arbuscules de Glomus mosseae en el crtex de

una raz deAllium porrum. Imagen tomada
dehttp://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza
/method.html#diagram
Vesculas en crtex de una raz de Yerba mate

(Ilex paraguariensis)
Este tipo de micorrizas es muy frecuente y est extendido en todo el

planeta. Se la encuentra en la mayora de los rboles de las zonas
tropicales y algunos rboles de bosques templados, como el arce y el
fresno, y algunas conferas como la araucaria.
La mayora de las plantas arbustivas y herbceas poseen este tipo de
asociacin, y casi la totalidad de las plantas cultivadas, con la excepcin
de las crucferas y las quenopodiceas.
Estos hongos inferiores que forman endomicorrizas V-A pertenecen a un
solo grupo, las Glomales (Zygomycetes), con seis gneros y un centenar
de especies distribuidas en todos los continentes.
Estos hongos son estrictamente simbiticos, y no pueden ser cultivados
en cultivo puro, o sea en ausencia de su hospedador, contrariamente a
los hongos ectomicorrcicos.
Micorrizas: http://www.ffp.csiro.au/research/mycorrhiza/intro.html
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Apotecio:
cenoctico:
cleistotecio:
Cuerpos de Woronin
Dicarionte heterocaritico
Esporas:
Filamentosos
Grupo monofiltico
Heterotrofismo
Homocaritico
Monocaritico
487
Monopodial
Peritecio
Polifilticos
Protocormo
Simbiosis
Quitina
Gilbertson, 1984
Redactado por el Dr. Orlando Popoff, Instituto de Botnica del Nordeste,

Corrientes, Argentina. Todas las fotografas pertenecen al autor, salvo
indicacin contraria.
Lquenes
Generalidades|Simbiontes |TALO: Tipos morfolgicos|Estructuras
reproductivas|Habitat|Distribucin | Usos e importancia
econmica| Glosario | Enlaces |Autoevaluacin:

io ]
Generalidades acerca de los Lquenes

488
La palabra lquen deriva del latn lichen, trmino que se introdujo en

tiempos de Teofrasto.
La Asociacin Internacional de Liquenologa (IAL) define a ste grupo de
organismos como "una asociacin estable de un hongo y un simbionte
fotosinttico del que resulta un taloestable con una estructura
especfica".
Desde el punto de vista de la taxonoma, los lquenes no constituyen un
grupo natural sinobiolgico; y se los clasifica dentro del reino FUNGI.
En efecto, los lquenes son hongos (en su mayora Ascomycetes), que
se asocian con algas (Cloroficeas y Cianoficeas).
En sta asociacin los hongos, denominados micobiontes, son los
encargados de conformar generalmente la estructura talina o cuerpo
vegetativo del lquen, y las algas o fotobiontes, los constituyentes
fotosintetizadores.
Esta asociacin simbitica es de carcter excepcional en la naturaleza,
ya que entre otras se distingue por la particularidad de sus componentes
para reconocerse mutuamente e interactuar en la biosntesis de
sustancias exclusivas a la simbiosis.
Existen interpretaciones sobre esta asociacin muy particulares, como la
de Theler, liquenolgo sueco, contemporneo, que considera que un
liqun no es un organismo, sino que se trata de "pequeos ecosistemas
donde las algas producen y los hongos consumen".
SIMBIONTES
1- HONGOS (micobiontes):
13.500 hongos conocidos son liquenizados
Ascomycotina
el 46 % de los Ascomycetes son formadores de lquenes.
Basidiomycotina: los rdenes y familias mas importantes son
Tricholamatales: Tricholomataceae: Omphalina
Cantharellales: Clavariaceae: Multiclavula.
Phanerochaetales: Dictyonemataceae: Cora, Corella, Dictyonema.
489
Deuteromycotina: se conocen aproximadamente 55 especies de los gneros

Leprocaulon, Normandina, Lepraria, Peltigeropsis, Lyroma, Racodium, Cystocole
us.
Geosiphon pyriforme probablemente sea un representante de Mastigomycotina,
el cual posee clulas de Nostoc includas en vesculas globosas especializadas.
Otros grupos particulares de hongos como los Myxomycetes al unirse

con algas forman "mixolquenes" mientras que la unin de
Actinomicetes con algas constituyen "actinolquenes", no son muy
frecuentes
ALGAS (fotobionte)
Chlorophyta: 90 a 95 % en regiones tropicales.

Palmellaceae, Coccomyxaceae, Protococcaceae, Trentepohliaceae, Cladophoraceae,Chloro
Oocystaceae, Botryococcaceae.
Cyanophyta: 5 a 10 % en regiones tropicales.
Chroococcaceae, Nostocaceae, Scytonemataceae, Rivulariaceae.
Xanthophyceae: Heterococcus en Verrucaria sp.
Phaeophyceae: Petroderma en Verrucaria sp.
La unin de los dos simbiontes se realiza mediante un proceso complejo

de liquenizacin, que presenta numerosas fases, que de acuerdo
a Marcano (1994) seran las siguientes:
Fase de pre-contacto: estimulacin por parte del alga y
respuesta tigmotrfica del hongo
Fase de contacto: reconocimiento y aglutinacin.
Fase de envoltura del alga por el micobionte: desarrollo de haustorios.
Fase de incorporacin de ambos simbiontes para la formacin de una matriz
comn: integracin. Fase soredial.
Fase de formacin y diferenciacin del talo.
El talo puede presentar una estratificacin con zonas bien delimitadas,

con un estrato algalsuperior y una mdula formada por hifas del
hongo, stos son talos hetermeros. Este es el tipo de arreglo ms
490
comn en los lquenes. Si las algas se distribuyen entre las clulas del
hongo sin ningun orden el talo es hommero.
Los talos no estn constitudos por verdaderos tejidos, si bien recuerdan
a los parnquimas se los clasifican como plectnquimas o
pseudoparnquimas.
Las hifas son clulas alargadas que, al participar del talo liqunico,
presentan modificaciones en su aspecto citolgico. Por ejemplo, en el
caso de los Ascoliquenes, tienen poros en los septos por donde pasan
plasmodesmos y presentan cuerpos denominados "cuerpos
concntricos", son orgnulos de protenas cuya funcin podra estar
relacionada con el fenmeno de poiquiloidria (tomar y perder agua
rpidamente) que presentan los lquenes. Tambin las paredes son ms
gruesas.
Aproximadamente 25 gneros de algas y cianobacterias
son fotobiontes de lquenes. El gnero ms comn es Trebouxia, si bien
al integrar el talo las clulas sufren modificaciones, se han reconocido 26
especies de ste gnero en base al tipo de pirenoide y la forma de los
cloroplastos. Se realizan comparaciones entre las algas de vida libre con
cultivos de las que forman lquenes, presentan modificaciones
importantes, algunas especies no pueden ser indentificadas.
TALO: Tipos morfolgicos
crustosos: con aspecto de costra, muy

adheridos al sustrato, pueden ser continuos
o fragmentados en placas o arelas. El 65%
de las 15.000 especies de lquenes
conocidos son crustosos
foliosos: con aspecto de hojas, muy
extendidos, son llamativos y es la forma
ms comn entre los macrolquenes.
fruticulosos: son talos ramificados,
erguidos o pendientes, como arbolitos
pequeos o barbas enmaraadas, muy
largas.
gelatinosos: talos gruesos, quebradizos
cuando se encuentran secos y muy blandos
e hinchados en presencia de agua,
491
talos combinados: crustoso (escamoso o

microfilino) y fruticuloso (con
apotecios):podecios (Cladonia sp.)
o pseudopodecios (Stereocaulon).
Talo folioso, Parmotrema mesotropum
Elementos de fijacin
Los talos se fijan al sustrato mediante estructuras especiales como son:
discos de fijacin, rizinas, cordones rizinales y venas. Pueden adems
llevar en el margen cilios o fibrillas.
Existen talos que se adhieren por toda su superficie otros lo hacen
solamente por la regin central.
Elementos de aireacin
En la mayora de los lquenes el intercambio de los gases y sustancias se
realiza por todo el talo. Algunos talos foliosos presentan estructuras
especiales que ponen en contacto con el exterior los estratos ms
profundos, son las cifelas, pseudocifelas, poros y punctas.
Estructuras reproductivas
La mayora de los lquenes, sobre todo el grupo de Ascomycetes
liquenizados, tienen un ciclo de vida sexual (fase teleomorfa) y asexual
(fase anamorfa), mientras que los no liquenizados tienen estas
estructuras sobre individuos diferentes.
492
El el talo liqunico usualmente slo el micobionte se expresa sexual y

asexualmente. El modo reproductivo del fotobionte es reducido en el
estado liquenizado.
El mayor problema en el proceso de liquenizacin es la necesidad por
parte de las esporas del hongo de encontrar su propio patrn
fotosinttico y poder as restablecer la simbiosis.
Las estructuras reproductivas asexuales pueden ser:
simbiticas, generalmente son porciones pequeas del talo o estructuras que
se originan sobre l, repitiendo el patrn simbitico. De acuerdo a las
caractersticas que presentan se clasifican en: soralios, soredios, isidios,
pseudoisidios, lbulos, bulbillos, entre los ms comunes. La efectividad de stas
formas de reproduccin asexual est asegurada porque se separan algas e hifas
del hongo. Muchos grupos de lquenes presentan en sus fructificaciones
sexuales productoras de esporas, algunas regiones con algas, stas se dispersan
junto con las esporas, son considerados evolucionados
aposimbiticas, originadas por el hongo como ocurre con las esporas
asexuales como conidios que se producen en diferentes coniodiomas como son
los picnidios,campilidios, esporodoquios, hifforos; u originadas por las algas,
que no son las ms comunes, pero se conocen estados flagelados y
hormogonios.
Todas ellas constituyen buenos caractres especficos.

Las estructuras reproductivas sexuales:
esta forma de reproduccin es la misma que presentan los hongos no
liquenizados.
En los Ascoliquenes el ascocarpo est compuesto de hifas ascgenas e
hifas haploides sobre la base del ascogonio, las hifas y las ascas se
desarrollan de hifas ascgenas. El himenio est formado por ascas y
parfisis estriles.
Los ascocarpos se pueden clasificar en tres grandes grupos:
Apotecios, cuerpos en forma de copa o
disco abierto en cuyo interior se encuentra
el tejido frtil que contiene las ascas y
esporas.
Peritecios, ascocarpos en forma de
botellas que pueden estar hundidos o
elevados en el talo.
493
Histerotecios, se agrupan aqu a todos los

cuerpos reproductivos sexuales que
presentan forma alargada, lineal o
ramificada.
Phaesgraphina monragnei, lirelas, histerotecios

Glyphis cicatricosa, apotecios en estroma
Habitat
Los lquenes pueden colonizar los ms diversos sustratos,
aproximadamente el 8% del total de la superficie terrestre est ocupada
por lquenes, como vegetacin dominante. Han sido hallados sobre
plsticos y vidrios. Presentan una gran resistencia a factores ambientales
adversos o extremos, como frio, calor o desecacin. De acuerdo al
sustrato donde se encuentran se denominan:
Cortcolas: que crecen sobre la corteza de los
rboles.
494
Usnea sp.
Lquenes cortcolas
Saxcolas: que crecen sobre rocas. Considerando aqui las especies: Endolticas.
Terrcolas: ubicados directamente sobre la tierra.
Musccolas: encontrados sobre musgos.
Humcolas: hallados sobre hojas muertas.
Liquencolas: hallados sobre otros lquenes, en este caso se denominan
parasimbiontes.
Folicolas: encontrados sobre hojas vivas:
495
Lquenes folicolas
a) Porina atropunctata, b) Porina nitidula,

c) Tapellariaphyllophila, d) Trichothelium argenteum
Encontrados sobre animales (insectos, crustceos, perezosos, ranas, etc.),

que en su mayora los utilizan para mimetizarse.
Distribucin
Los lquenes crecen muy lentamente y se adaptan a condiciones de
habitat muy variadas, por ello colonizan todas las zonas climticas de la
tierra, podemos encontrarlos desde el Ecuador a los Polos y desde el
nivel del mar hasta las ms altas cumbres.
Cosmopolitas: Calicium sp., Cladonia sp., Parmeliaceae.
Endmicas: -Amrica del

Sur: Lepolichen sp., Omphalodium sp.,Protousnea sp., Lethariellasp., Nimisia sp., Placoparm
p., Omphalodiella sp.
Austral: Degelia sp., Nephoma sp., Pseudocyphellaria sp.; Stereocaulon sp.
496
Bipolar: Alectoria sp., Leptogium sp., Xantoria sp.

Paleotropical: Psis sp., Xanthoparmelia sp.
Amrica-Asia: Cecococcarpia sp., Bulbotrix sp., Cetrariastrum sp.
Australiana: Chondrtrelia, Collema, Oropogon.
Amrica-Africa: Caloplaca sp., Umbilicaria sp.
Usos e importancia econmica

Han sido utilizados en la medicina popular por sus propiedades
antibiticas, sobre todo aquellos lquenes que producen cido snico,
como los representantes del gnero Usnea.
A continuacin se expresa la distribucin de porcentaje de sustancias
liqunicas con diferente tipo de actividad farmacolgica: 2% de los
cidos se han probado con efecto antiinflamatorio, 13% son
antitumorales, un 28% actan como antimicticos y un 57 % han sido
probados como antibiticos.
Adems del uso farmacolgico o medicinal, los lquenes son utilizados
como alimentos en paises europeos, ejemplos son Cetraria islandica,
Umbilicaria sp. y Lecanora esculenta que es considerado el man
Hebreo.
Se utilizan tambin con propsitos industriales, como productores de
colorantes, en perfumera y en decoracin.
En la actualidad se utilizan como indicadores de contaminacin
ambiental, ya que en lugares con elevada polucin, son los primeros
organismos que desaparecen, son muy suceptibles y registran
rpidamente las variaciones de los caracteres fsicos y qumicos del
ambiente. Existen unas pocas familias que pueden permanecer en
lugares contaminados.
Lquenes folicolas y sus hongos liquencolas, Universidad de Bayreuth,

Alemania
LECCIONES HIPERTEXTUALES DE BOTNICA: Lquenes
497
Lquenes argentinos y de islas antarticas
Acicular. Esporas o ascosporas con forma semejante a una aguja,

generalmente rectas.
Adnato. Apotecio aplanado sin constriccin en la base.
Anamorfo. Hongo que presenta solo su fase asexual.
Anastomosada. Parfisis ramificadas que presentan puntos de fusin unas con
otras.
Anelascaceas (anelasceas, anelferas). Ascas con un anillo apical.
Apotecio. Fructificacin con forma alargada o de disco, con el himenio expuesto
cuando maduro; tpico de Ascomycetes.
Asco / Asca. Meiosporangio en forma de saco, encontrado en los Ascomycetes,
donde se originan las esporas o ascosporas por divisin meiotica.
Ascohimenial. Con ascas en el himenio.
Ascosporas / esporas. Espora sexual formada a partir de divisiones meiticas
dentro de los ascos; de muy diversas forms.
Biatorino. Apotecio blando y coloreado, lecideno.
Bisoide. En el excpulo el tejido formado por hifas libres y flexuosamente
entrelazadas.
Bitunicado. Referido a ascos / ascas. Tipo de asca formada por dos capas de
diferente textura, una interna ms gruesa y flexible que se proyecta para la
expulsin de las esporas.
Bullado. Referido al talo, con arrugas o ampollas pequeas.
Campilidio. Estructura especial de reproduccin asexual encontrada en algunos
grupos de hongos liquenizados; la capa conidigena est parcialmente
expuesta, una parte de ella est cubierta por un lbulo de simetra bilateral.
Catenulado. Referido a los conidios. Conidios sin septos, con constricciones que
los conectan como eslabones de una cadena.
Clavada. Referido alas ascas. Ascas alargadas con la base pronunciadamente
498
ms alargada y el pice ms redondeado.

Conidiforo. Estructura formadora de conidios.
Conidio. Espora producida en la reproduccin asexual, generalmente en
conidioms o conidiforos especializados como picnidios, campilidios o hifforos.
Continuo. Referido al talo. Talo compuesto de una nica mancha de forma y
tamao variable.
Cortcola. Talo que prefiere como sustrato las cortezas de troncos o rams.
Diahifa. Hifas especializadas que se forman en los hifforos de las
Gomphillaceas, productoras de clulas conidiales que sirven como propgulos.
Disperso. Talo compuesto de varias manchas aparentemente aisladas que
pueden o no estar conectadas por un protalo hialino.
Dosel. En el bosque, la parte ms alta de las copas de los rboles.
Elipsoide. Esporas ms anchas en el centro y delgadas hacia los pices, con
forma de elipse.
Epitecio. Parte superior del himenio, generalmente formado por el pice de las
parfisis, pude ser incoloro o pigmentado por la presencia de cristales y puede o
no contener clulas del ficobionte.
Erumpentes. Apotecios inmersos en el talo en un estadio joven, finalmente
cuando maduros rompen el talo, emergiendo y exponiendo el himenio; pueden
perder totalmente los restos del talo que lo cubrian o mantenerlo en forma de
lbulos, generalmente triangulares que cubren parcialmente el disco.
Excpulo. Pseudotejido externo en forma de anillo o copa que sirve de soporte
al himenio.
Ficobionte / fotobionte. Alga que participa de la simbiosis liqunica.
Filiforme. Esporas con forma de hilo, muy delgadas y generalmente curvadas.
Filosfera. Referente a todos los organismos que habitan sobre una hoja.
Folicola. Organismos que viven sobre la epidermis de hojas vivas.
Forfito. Husped sobre el que se desarrollan los lquenes.
Fusiforme. Esporas con forma de huso, con la regin media abultada y los
extremos aguzados.
499
Hemiangiocrpico. Apotecios que se encuentran abiertos antes de la madurez.

Hialino. Transparente, claro, no pigmentado.
Hifas. Clulas alargadas, septadas que constituyen el cuerpo de los hongos y
hongos liquenizados.
Hifforos. Estructuras especializadas de multiplicacin asexual, presentes en
las Gomphillaceas. Generalmente provistas de un soporte que sostiene a las
diahifas productoras de conidios.
Himenio. Capa de los cuerpos fructferos que llevan los ascos y parfisis.
Hipotecio. Capa del apotecio localizada debajo del himenio, generalmente
entre ste y el excpulo basal.
Isidio. Propgulo de multiplicacin asexual, con forma definida y estructura
similar a la del talo.
Isolocular. Esporas con clulas aproximadamente del mismo tamao.
Macroceflico. Esporas que tienen una clula distal de mayor tamao que las
restantes.
Macroconidios. Conidios formados por multiplicacin asexual en diferentes
tipos de conidiomatas o por reproduccin sexual en el caso de algunas esporas
muriformes que separan las numerosas clulas que las forman originando
conidios.
Micobionte. Hongo que participa de la simbiosis liqunica.
Microconidios. Conidios formados por multiplicacin asexual, pueden actuar
como espermacios, trasmiten material gentico de un talo a otro, producidos
generalmente en picnidios, sin septos y de tamao pequeo.
Moniliforme. Referido a los conidios de forma cilndrica que presentan
contracciones a intervalos regulares como las perlas en un collar.
Muriforme. Esporas con varios septos transversales y longitudinales que las
dividen en numerosas clulas, dndole el aspecto de una pared de ladrillos.
Musccola. Que tiene como sustrato a musgos.
Nomen dubium. Del latn, nombre de un taxn que solamente es conocido por
el material tipo, pero este no se encuentra, est desaparecido o no sirve para la
identificacin del taxn.
Oblongo. Esporas alargadas, con forma intermedia entre fusiforme y bacilar,
500
con la regin media levemente convexa y los pices redondeados.

Ostolo. Abertura del peritecio para dispersar las esporas.
Ovoide. Esporas en forma de huevo, generalmente un poco alargadas.
Parafsis. Hifa estril ubicada en los espacios interascales en el himenio.
Paraplectenquimtico. Excpulo con hifas densamente entrelazadas formando
clulas isodiamtricas que le dan el aspecto de un parnquima verdadero.
Picnidio. Cuerpo de fructificacin asexual que produce conidios en conidiforos
formados por el micobionte, externamente semejantes a los peritecios.
Pigmentado. Esporas oscuras o con pigmentacin, comunes en el orden
Dothideales.
Protalo. Regin que rodea al talo, formada solamente por hifas, a veces
transparente o ms clara, generalmente separando manchas de un mismo talo o
talos distintos.
Saxcola. Que prefiere como sustrato a piedras o rocas.
Seta. Estructura elevada sobre el talo generalmente delgada formada por haces
de hifas aglutinadas.
Talo. Cuerpo vegetativo
Hale, M. E. 1967. Lichen Handbook. A guide to the Lichen of Eastern North

America. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., 1-178.
Hawksworth, D. L. & Hill, D. J. 1984. The Lichen-Forming Fungi. BLACKIE.
Glasgow and London. 1-157.
Marcano, V. 1994. Introduccin al estudio de los lquenes y su clasificacin.
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Ciencia, Tecnologa, Artes y Oficios. Mrida-Venezuela.
Nash III, T. H. 1996. Lichen Biology. Department of Botany, Arizona State
University, Cambridge. Unieversity Press. 1-303
501
Redaccin Lic. Lidia Itat Ferraro, Instituto de Botnica del Nordeste,

CC209, Corrientes.
ANIMALES
Introduccin | Caractersticas generales | Evolucin | Clasificacin de los
animales |Glosario
[ Principal ] [ Acelomados ] [ animales/celomados 1.htm ] [ Cordados ] [ P

arazoos ][ Phylum Cnidarios ] [ Pseudocelomados ] [ Subreinos ]
Introduccin
Este gran grupo de seres vivos pertenece al Reino Animalia (multicelular,
eucariota), el que a su vez se incluye en el Dominio Eucarya.
Esquema de los seis Reinos modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/
502
Caractersticas generales
Los animales, junto con las plantas, son los seres vivos ms familiares e
inconfundibles y, se distinguen de los restantes organismos por una serie
de caractersticas:
Son hetertrofos multicelulares Eucariotas, dependen directa o indirectamente
de organismos auttrofos para alimentarse.
Sus clulas carecen de paredes celulares y se unen por desmosomas.
Desarrollan un esqueleto interno o externo, que sirve de soporte.
Se caracterizan por su movilidad, se mueven por medio de fibras contrctiles
que contienen actina, miosina y protenas asociadas.
Los animales ms complejos poseen tejidos especializados que constituyen,
entre otros, un sistema sensorial.
Aunque la reproduccin sexual constituye la principal forma de reproduccin,
algunos animales son capaces de pasar por una reproduccin asexual.
Los organismos son diploides y los gametos son haploides.
La meiosis es gamtica, a la reduccin cromosmica le sigue la formacin de
gametos.
Pasan por distintos estadios durante su desarrollo.
La fecundacin es externa o interna.
Sus tamaos son variados, desde microscpicos hasta animales de grandes
dimensiones.
Habitan ambientes muy diversos, desde profundidades marinas, pasando por
todos los ambientes terrestres y llegando al areo.
Evolucin
Probablemente se originaron de protistas marinos, aunque hay pocas
pistas acerca de que grupo le dio origen, se sabe que rpidamente de all
surgieron dos lneas
Clasificacin de los animales
503
Anteriormente (aunque an se observa en este tipo de clasificacin) se

clasificaba al reino animal en dos grandes
grupos: vertebrados e invertebrados, pero esta clasificacin no
responde un criterio evolutivo ya que no todos los Invertebrados tienen
un antecesor comn reciente.
En la actualidad, para clasificar los animales se utilizan varios criterios
que intentan deducir las relaciones evolutivas entre los distintos grupos.
Estos criterios, que determinan el grado de complejidad morfolgica,
son:
cantidad de capas de tejido en que se organizan las clulas,
el plan bsico del cuerpo y la disposicin de sus partes,
la presencia o ausencia de cavidades corporales y la manera en que se forman,
y el patrn de desarrollo desde el vulo fecundado hasta el animal adulto.
La siguiente clasificacin muestra las divisiones ms sobresalientes del

reino animal e indica los aspectos fundamentales que se utilizan para
agrupar a los diferentes phylum.
Subreino Parazoos: phylum Porferos
Subreino Mesozoos: phylum Mesozoa
Subreino Eumetazoos:
Animales con simetra radial: phylum Cnidarios
Animales con simetra bilateral:
Acelomados: animales sin cavidad corporal, phylum Platelmintos.
Pseudocelomados: animales con cavidad corporal denominada
pseudoceloma, Phylum Nematodes
Celomados: animales con cavidad corporal denominada celoma.
Protostomados: Animales en los cuales la boca se forma en el blastoporo o
cerca de l en el embrin en desarrollo.
phylum Moluscos
phylum Anlidos
504
phylum Artrpodos
Deuterostomados: animales en los cuales el ano se forma en la zona del
blastoporo o cerca de l en el embrin en desarrollo, y la boca se forma
secundariamente en otro lugar.
phylum Equinodermos
phylum Cordados
Subreinos
Algunos animales no poseen rganos, no mantienen una forma definida, son

asimtricos, por ejemplo el Phylum Porfera o esponjas, tienen un nivel de
organizacin celular (no supera el de tejidos), y corresponden al
subreinoParazoos.
Los miembros del subreino Mesozoos, son animales vermiformes, simples,
viven como parsitos de una variedad de invertebrados marinos, carecen de
rganos o cavidades corporales. Para algunos especialistas son formas
primitivas de transicin entre protistas y animales multicelulares, en tanto que
para otros son gusanos aplanados que viven en forma parsita y se han
simplificado.
Los restantes organismos tienen tejidos, rganos y sistemas de rganos,
corresponden al subreino Eumetazoos, que se dividen en dos grupos teniendo
en cuenta la simetra: animales de simetra radial, ejemplo: medusas y
anmonas y animales con simetra bilateral.
Modificado de
http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookDiversity_7.html
505
Los animales Eumetazoos de simetra bilateral se dividen a su vez en:

ACELOMADOS: animales que carecen de cavidad corporal.
CELOMADOS: animales con cavidad corporal o celoma que contiene los rganos
internos,
PSEUDOCELOMADOS: presentan una cavidad adicional que se desarrolla entre el
endodermo y el mesodermo, carecen del tapiz epitelial caracterstico del
celoma
Acelomados
Esquema modificado
de: http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookDiversity_7.html
Pseudocelomados
506
Esquema modificado de: http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookDiversity_7.html
Celomados
La estructura interna del cuerpo de los animales celomados se puede
comparar con dos tubos, uno dentro del otro, el externo corresponde a la
pared del cuerpo y el interno corresponde al tubo digestivo, el espacio
que se observa entre ambos tubos corresponde al celoma.
Los animales celomados pueden ser ubicados en dos grandes

grupos: Protostomados yDeuterostomados, diferenciados durante el
desarrollo embrionario. Cuando un vulo es fecundado, el cigoto recin
formado comienza a dividirse, estas divisiones siguen uno de dos
patrones. Luego de una u otra divisin, el embrin pasa por el estado de
blstula, luego aparece una abertura denominada blastoporo.
En el caso de moluscos, anlidos, artrpodos y otros celomados, la
segmentacin inicial es en espiral, es decir sigue un plano oblicuo al eje
longitudinal del huevo. En este caso la boca se desarrolla en el blastoporo o
cerca de l, son losProtostomados (boca primaria).
En Equinodermos, Cordados y otros celomados la divisin es radial, por lo tanto
los planos de divisin son paralelos y en ngulo recto al eje del huevo. En este
507
grupo de animales el ano se forma en el blastoporo o cerca de l y la boca de

modo secundario en algn otro lugar, corresponden a
los Deuterostomados (boca secundaria).
Las siguientes imgenes muestran las diferencias en la divisin entre

embriones de deuterostomados y protostomados
508
Esquema modificado
de: http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookDiversity_7.html
Actina (Gr. aktis, un rayo): Protena compuesta por subunidades globulares,

que forma filamentos que se encuentran entre los componentes principales
del citoesqueleto. Tambin una de las dos protenas principales del msculo,
principal constituyente de los filamentos delgados.
Auttrofos (Gr.autos, propio + trophe, nutricin): Trmino utilizado para
nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de
materia prima inorgnica
Acelomados: Animales que carecen de cavidad corporal.
blastoporo (Gr. blastos, brote, yema + poros, una manera, media, sendero):
En la etapa de gstrula de un embrin, la abertura que conecta el
arquentern con el exterior, representa la futura boca en algunos animales
(protostomados) y el futuro ano en otros (deuterostomados).
blstula (Gr. blastos, brote, yema): Un embrin animal despus de la
segmentacin y antes de la gastrulacin. Habitualmente consiste en una
esfera llena de lquido, cuyas paredes estn compuestas por una sola capa de
clulas.
Celoma (Gr. koilos, hueco): Cavidad corporal formada entre capas del
509
mesodermo, en l se hallan suspendidos el tubo digestivo y otros rganos

internos.
Citoesqueleto: Red de estructuras proteicas filamentosas dentro del
citoplasma que mantienen la configuracin de la clula, fija sus organelas e
interviene en la movilidad celular; incluye microtbulos, filamentos de actina
e intermedios.
Desmosomas (Gr. desmos, enlace y soma, cuerpo): Tipo de unin entre
clulas que le confiere resistencia mecnica a los tejidos. Consiste en una
placa de material fibroso, denso, entre clulas vecinas.
Deuterostomados (Gr. deuteros, segundo y stoma, boca): Animal en el cual
el ano se forma en la zona del blastoporo o cerca de l en el embrin en
desarrollo, y la boca se forma secundariamente en otro lugar.
diploide: (Gr.di doble, dos + ploion, nave, barca): Doble dotacin
cromosmica (2 n) en la cual los cromosomas se hallan de a pares; por
oposicin a haploide (n).
Eucariotas: (Gr. eu, bueno, verdadero; karyon, ncleo, nuez): Organismos
caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por
membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de
Evolucin (Lat. e, fuera + volvere, girar): Cambio genticos de los
organismos de una generacin a la siguiente por mutacin, seleccin natural,
deriva gentica.
Hetertrofos: (Gr. heteros, otro, diferente y trophos, que se alimenta de).
Organismo que se alimenta de sustancias orgnicas sintetizadas por otros
organismos para obtener energa.
Haploide: (Gr. haploos, simple + ploion, nave): Que tiene solo una dotacin
cromosmica (n) por oposicin a diploide (2n).
Miosina: (Gr. mys, msculo) Una de las protenas principales del msculo,
forma los filamentos gruesos.
Protistas: eucariota unicelular o multicelular simple, perteneciente al reino
del mismo nombre.
Protostomados: (Gr. protos, primero y stoma, boca). Animal en el cual la
boca se forma en el blastoporo o cerca de l en el embrin en desarrollo.
Simetra bilateral (Gr. summetros, simetra + lat. bi, dos veces, dos
+ lateris, lado): Forma del cuerpo, en el cual las mitades derecha e izquierda
del mismo son aproximadamente imgenes especulares una de otra.
510
Simetra radial (Gr. summetros, simetra + lat. radius, rayos de una rueda):
La disposicin regular de las partes alrededor de un eje central, de manera
que cualquier plano que pasa a travs del eje central divide al organismo en
mitades que son imgenes especulares.
Traducido y modificado localmente por Lic. Marisa Aguirre y Prof.

Adelaida Ramirez, original
de:http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookDiversity_9.
html
Diagramacin a cargo de: Dra. Ana Mara Gonzalez, ana@unne.edu.ar y
Virus
[ Principal ] [ Virus ] [ Estructura viral basica ] [ Estructura y Clasificacin
de los virus ] [ Mtodos estudio y diagnstico viral ][ Reproduccin de los
virus ] [ Vacunas antivirales ] [ Virus Influenza ] [ Tratamiento gripe ] [ Tra
tamiento Hepatitis B ] [ VIH ][ Tratamiento VIH ] [ LOS NUEVOS VIRUS ] [
Y los virus ] [ Reproduccion viral ]
Animaciones de virus
Sitio Espejo: Introduccin a la

Virologa
Steve Dewhurst, Associate Professor of Microbiology and Immunology, University of Rochester Medical Center
USA.
Traducido por Nstor Nez Acevedo MD. Gyn&Obst. Mlaga. Espaa
LOS VIRUS
511
INTRODUCCIN |CARACTERSTICAS GENERALES |NATURALEZA DE

LOS VIRUS |BIBLIOGRAFA
[ Principal ] [ Arriba ] [ Virus ] [ Estructura viral basica ][ Estructura y Clas

ificacin de los virus ] [ Mtodos estudio y diagnstico viral ][ Reproducci
n de los virus ] [ Vacunas antivirales ] [ Virus Influenza ][ Tratamiento gr
ipe ] [ Tratamiento Hepatitis B ] [ VIH ] [ Tratamiento VIH ][ LOS NUEVOS
VIRUS ] [ Y los virus ] [ Reproduccion viral ]
Introduccin
Los estudios epidemiolgicos muestran que las infecciones virales en los
pases desarrollados son la causa ms comn de enfermedades agudas
que no requieren hospitalizacin. En los pases en desarrollo, las
enfermedades virales causan un nmero importante en la mortalidad e
incapacidades permanentes, especialmente entre los nios. Las
enfermedades virales emergentes tales como aquellas debidas al virus
de la inmunodeficiencia humana (VIH), virus del bola y hantavirus,
aparecen regularmente. Ahora que los antibiticos controlan
efectivamente la mayora de las infecciones bacterianas, las infecciones
virales proponen un tratamiento relativamente ms grande y menos
controlado para la salud humana. Algunos datos sugieren que una
amplia gama de enfermedades virales establecidas pronto deben
expandirse para incluirlas dentro de las enfermedades humanas graves
tales como la diabetes mellitus tipo I o diabetes juvenil, artritis
reumatoidea, varios desrdenes neurolgicos e inmunolgicos y algunos
tumores.
Los virus estn ampliamente distribuidos en la naturaleza afectando a
los organismos de los reinos animal y vegetal, protistas y hongos.
Incapaces de vida independiente han sido aislados de plantas
superiores, algas, hongos, bacterias, protozoarios, invertebrados,
anfibios, reptiles, peces, aves y mamferos. Debido a su capacidad de
producir enfermedad son causa de epidemias severas en el hombre y/o
en los animales ocasionando graves problemas de salud pblica y
cuantiosas prdidas econmicas cuando afectan al ganado o a las
plantas que se utilizan como alimentos.
512
CARACTERSTICAS GENERALES
Estructura: Los virus son una clase de agentes infecciosos a los que se
distingui ordinariamente por su tamao pequeo y por su parasitismo
intracelular obligado. Pero la propiedad distintiva de los virus es su organizacin
estructural y composicin genmica simple, aunque presentan formas y
tamaos muy variados.
Esencialmente, la estructura de los virus est conformada por la

integracin de dos tipos de macromolculas: cido nucleico y protenas,
las que se organizan espacialmente formando las partculas virales.
El cido nucleico es la estructura qumica fundamental en la que reside
la continuidad gentica de los virus. De acuerdo al postulado de Lwof
nicamente sern considerados virus, aquellos agentes infecciosos cuya
partcula elemental contenga un slo tipo de cido nucleico, pudiendo
ser del tipo ARN o ADN. Hay que destacar que los nicos organismos
existentes en la naturaleza cuyo genoma est formado slo de ARN son
los virus.
No se ha podido demostrar que una partcula viral pueda, por s sola,
tomar, utilizar o almacenar energa qumica mediante fenmenos
compatibles con la respiracin ni tampoco sintetizar protenas. Resulta
evidente entonces que la estructura simple de los virus determina que
para su multiplicacin sean absolutamente dependientes de un husped,
de ah surge su parasitismo absoluto.
Como se dijo anteriormente, el tamao de los virus es muy pequeo,
pues en general no son visibles al microscopio ordinario y pasan a travs
de los filtros que retienen el paso de las bacterias. Mientras que las
bacterias se miden en micras () o micrmetros (m), los virus se miden
en milimicras (m) o nanmetros (nm), que son unidades mil veces
menores, y en Angstroms (), que son diez mil veces menores.
Forma de replicacin: en una clula infectada se sintetiza una gran cantidad
de molculas nuevas del cido nucleico genmico que la infect, en funcin de
la capacidad informacional del genoma que entr en la misma. Este es el
principio por el cual los virus aseguran su continuidad gentica. El otro
componente fundamental de los virus son las protenas estructurales y
funcionales. Estas se sintetizan dentro de la clula infectada bajo la codificacin
gentica del virus pero usando la maquinaria celular, produciendo de cada
protena una gran cantidad de unidades. El armado de un virus resulta de la
asociacin de las protenas estructurales con las nuevas molculas de cido
nucleico viral, que como hemos dicho, las hay tambin en cantidad
considerable.
513
Su parasitismo: el parasitismo de los virus se ejerce a nivel gentico; el

genoma viral dentro de la clula transforma la capacidad potencial de
informacin que tiene el virin, en activar la funcin bioqumica, utilizando la
energa; los caminos metablicos y fundamentalmente el aparato de sntesis de
protenas que posee la clula de forma de producir rplicas de sus elementos
constitutivos.
NATURALEZA DE LOS VIRUS

Son macromolculas inertes en el medio externo y agentes activos
dentro de la clula, donde comandan el genoma del husped en su
beneficio. En esto reside su individualidad.
Debido a que el virus debe crecer dentro de la clula husped, ambos
(virus y clula husped) deben verse juntos en cualquier consideracin
de patognesis, epidemiologa, defensas del husped o tratamiento. La
asociacin bilateral entre el virus y su husped impone condiciones
especficas para la patognesis. Por ejemplo, los rinovirus requieren una
temperatura que no sobrepase los 34C ; este requerimiento restringe su
crecimiento a slo aquellas clulas que se encuentran en la capa externa
fra de la mucosa nasal, por lo tanto previenen la difusin a las clulas
ms profundas donde las temperaturas son ms altas.
La ubicacin intracelular del virus a menudo lo protege contra algunos
de los mecanismos inmunes del husped, pero a su vez, esta localizacin
lo convierte en vulnerable debido a su dependencia con respecto a la
maquinaria sinttica de la clula husped, la cual puede ser alterada
incluso por sutiles cambios fsicos y qumicos producidos por una
infeccin viral (fiebre, inflamacin, alteraciones circulatorias y el
interfern).
Los virus son blancos difciles para la quimioterapia ya que ellos se
replican solamente dentro de una clula husped, utilizando
principalmente muchos de los procesos biosintticos de la clula. Esta
similitud en los procesos usados hace muy difcil encontrar agentes
antivirales suficientemente especficos para ejercer un efecto ms
grande tanto en la replicacin viral de las clulas infectadas como en sus
funciones sin afectar a las clulas huspedes. Sin embargo, cada virus
debe tener algn paso especfico de la replicacin que puede usarse
como blanco para una alta selectividad, dirigidos cuidadosamente a
agentes quimioterpicos. Por lo tanto, el uso adecuado de tales drogas
requiere un conocimiento completo de los blancos apropiados, basados
en un diagnstico correcto y un entendimiento preciso de los
mecanismos replicativos para contrarrestar a los virus.
514
El conocimiento de los mecanismos patognicos por los cuales los virus

entran, se reproducen y existen en el cuerpo es crtico para un
diagnstico y un tratamiento correcto de la enfermedad y para la
prevencin de su desarrollo en el medio. El tratamiento efectivo con
anticuerpos que contienen inmunoglobulinas requiere que se conozca
cuando un virus es susceptible al anticuerpo (por ejemplo, durante una
viremia) y cundo los virus llegan a los rganos blancos donde los
anticuerpos son menos efectivos. Muchas vacunas exitosas se han
basado en el conocimiento de la patognesis y la defensa inmune.
Consideraciones comparables gobiernan el tratamiento con el interfern.
Claramente, las infecciones virales estn entre los problemas ms
difciles y de mayor demanda que los mdicos deben aclarar.
Desafortunadamente, algunos de estos problemas carecen an de
soluciones satisfactorias, no obstante se han producido tremendos
progresos durante las ltimas dcadas. Muchos aspectos de la
Microbiologa Mdica se conocen ahora, otros estn siendo clarificados
gradualmente, y muchos an estn oscuros. El conocimiento de las
propiedades de los virus y la relacin que ellos establecen con su
husped es crucial para la investigacin exitosa y el tratamiento clnico
de sus procesos patolgicos.
Basualdo Juan A.; Coto, Celia; de Torres Ramn A.(1996). Microbiologa

Biomdica.
515
Gentica
Introduccin a la gentica
La Herencia, perspectiva histrica | El monje y sus
arvejas | Principio de la segregacin| Cruzamiento
dihibrido | Mutaciones
Interaccin gentica
Encontrando los genes | El concepto moderno del gen | Interaccin entre
genes | Medio ambiente y expresin gentica | Herencia polignica | Pleiotropa|
Genes y cromosomas | Anormalidades en los cromosomas
Gentica humana
El genoma humano |El cariotipo humano | Cromosomas X e Y|Anormalidades
cromosmicas humanas | Desrdenes allicos en humanos
(recesivos) | Desrdenes allicos en humanos (dominantes) | Caracteres ligados
al sexo | Diagnostico de las enfermedades genticas humanas | Sondas
radioactvas
Genes y Frmacos
Genes y Frmacos |Bases genticas |Sistema del Citocromo P450 | ADN
chip| Efecto polignico|epigentica|
Herencia Extranuclear
El genoma mitocondrial | Los genes del ADNmt y su transcripcin | Uso del
ARNmt para determinacin de parentescos | El genoma del
Cloroplasto | Herencia materna |Androesterilidad
516
Definir y utilizar los conceptos bsicos de la gentica

Comprender que mtodos innovadores utiliz Mendel que lo llevaron a la
formulacin de las leyes de la gentica.
Entender la determinacin gentica del sexo y caracteres ligados al sexo.
Gentica 1 |Gentica 2 | Gentica 3 | Gentica 4
Introduccin a la Gentica
Mendeliana
La Herencia, perspectiva histrica | El monje y sus arvejas | Principio de
la segregacin |Cruzamiento
dihbrido | Mutacin | Glosario | Enlaces | ndice
[ Principal ] [ Arriba ] [ Introduccin a la gentica ] [ Interaccin gentica

] [ Gentica humana ][ Genes y Frmacos ] [ Mutacin ] [ X vs. Y ] [ Geno
ma Extranuclear ] [ Glosario de Gentica ]
La Herencia, perspectiva histrica

Durante gran parte de la historia de la humanidad las personas
desconocan los detalles cientficos de la concepcin y de como
trabajaba la herencia. Por cierto los nios eran concebidos y por cierto se
vea que exista una semejanza entre padres e hijos, pero los
mecanismos no eran conocidos. Los filsofos griegos tenan varias ideas:
Teofrasto (371-287 a.C.) comprenda la diferencia entre las flores
masculinas y femeninas, deca que "los machos deban ser llevados a las
hembras" dado que los machos "hacan madurar y persistir" a las flores
hembras; Hipcrates (460?- 377? a.C.) especul, que las "semillas" se
producan en diferentes partes del cuerpo y se transmitan a los hijos al
momento de la concepcin, yAristteles pens que el semen masculino y
el semen femenino (as se llamaba al flujo menstrual) se mezclaban en
la concepcin, algunos pensaban que ni siquiera este tipo de mezclas
eran necesarias, las formas "simples" (gusano, moscas...) nacan por
generacin espontnea.
517
Durante los 1700s, Anton van Leeuwenhoek (1632-1723, para los no holandeses
lii-uen-huuk seria una pronunciacin bastante aceptable; sus aportes y los de
otros pioneros pueden leerse en una magnfica novelizacin) descubre
"animlculos" en el esperma humano y de otros animales. Algunos de los que
miraban por los primeros microscopios soaron ver un "pequeo hombrecito"
(homnculo) dentro de cada espermatozoide. Sostuvieron que la nica
contribucin de la hembra para la prxima generacin era proveer el ambiente
para su desarrollo. En oposicin la escuela de los ovistas crea que el futuro
hombre estaba en el vulo, y que el espermatozoide solo lo estimulaba, crean
tambin que haba huevos para hembras y para machos.
La pangnesis sostena la idea que machos y hembras forman

"pangenes" en cada rgano. Estos "pangenes" se movan a travs de la
sangre a los genitales y luego a los recin nacidos. El concepto,
originado en los griegos influenci a la biologa hasta hace solo unos 100
aos. Los trminos "sangre azul", "consanguneo", "hermano de sangre",
"mezcla de sangre", "sangre gitana" y otros similares surgen de estos
conceptos. Francis Galton, un primo de Charles Darwin, desecho
experimentalmente la pangnesis.
Las teora de la mezcla ("Blending theories") suplant a la de los
espermistas y ovistas durante el siglo 19. La mezcla de vulos y
espermatozoides daban como resultado la progenie que era una
"mezcla" ("blend") de las caractersticas de los padres. Las clulas
sexuales se conocan colectivamente como gametos. De acuerdo con la
teora de la mezcla, cuando un animal de color negro se cruzaba con uno
blanco la progenie deba ser gris y, a menudo, este no era el resultado.
La teora de la mezcla obviaba, entre otras, explicar el salto de
generacin de algunas caractersticas.
Charles Darwin en su teora de la evolucin, se vio forzado a reconocer
que la mezcla no era un factor (o al menos no el factor principal) y
sugiri que la ciencia, en la mitad de los 1800s, no tena la respuesta
518
correcta al problema. La respuesta vino de un contemporneo, Gregor

Mendel, si bien Darwin nunca conoci el trabajo de Mendel.
Conceptos bsicos de la gentica
Resulta til recordar algunos conceptos previos para comprender los
experimentos de Mendel, aunque este monje no haya tenido
conocimiento de los genes o los cromosomas...
Meiosis: divisin celular que origina 4 clulas con la mitad de la dotacin
cromosmica de la clula orginal (haploides). Los cromosomas homlogos se
separan y cada clula (gameta) recibe uno de los homlogos del par.
Carcter: caracterstica observable y transmitida por los genes, ejemplo: color
de las flores
Fenotipo : propiedades observables del genotipo y en el cual contribuye el
medio ambiente.
Cromosomas Homlogos: cromosomas que se aparean durante la meiosis.
Poseen igual longitud, posicin del centrmero y comparten los mismos genes.
Excepcin : cromosomas X e Y que no comparten las caractersticas anteriores
pero s se consideran homlogos por aparearse en la meiosis.
Gen (del griego genos= nacimiento) son segmentos especficos de ADN
(cromosoma) responsable de un determinado carcter; son la unidad funcional
de la herencia.
El botnico dans Wilhelm Johannsen (1857 - 1927) acuo este nombre, en
1909, para nombrar a los elemente de Mendel (tambin acu "fenotipo",
"genotipo" y "seleccin").
Alelo: Formas alternativas de un gen en un mismo locus. Por ejemplo 2 posibles
alelos en el locus v de la cebada son v y V. El trmino de alelo alelomorfo fue
acuado por William Bateson; literalmente significa "forma alternativa".
Locus: es el lugar especfico de un gen en un cromosoma.
Homocigoto: organismo que tiene dos copias o alelos iguales de un gen en los
dos homlogos, tambin llamado raza pura.
Heterocigoto: cuando los dos alelos son diferentes, en este caso el alelo
dominante es el que se expresa.
El monje y su arvejas, en el jardn del monasterio

Un monje austraco, Gregor Mendel, desarroll los principios
fundamentales de que hoy es la moderna ciencia de la gentica. Mendel
demostr que las caractersticas heredables son llevadas en unidades
discretas que se heredan por separado en cada generacin. Estas
unidades discretas, que Mendel llam elemente, se conocen hoy
como genes.
519
Mendel present sus experimentos en 1865.

En esa poca el conocimiento cientfico andaba por:
La teora celular es comnmente aceptada.
ya se describieron los principales orgnulos visibles con microscopa ptica.
Se haba publicado El Origen de las especies de Darwin que presentaba la
seleccin natural como mecanismo de transmisin de ciertos caracteres.
El mtodo experimental de Mendel

El valor y la utilidad de cualquier experimento dependen de la eleccin
del material adecuado al propsito para el cual se lo usa.
Sobre la puerta del Museo de Mendel en Brno est la inscripcin de la
frase de Mendel en checo: "M DOBA P RIJDE," que significa "mi tiempo
llegar".... y recin lleg en los aos 1900 donde sus principios fueron
redescubiertos.
MENDEL
Mendel razon que un organismo apto para los experimentos genticos
debera tener :
1. una serie de caractersticas diferentes, fcilmente estudiables y con
dos o tres fenotipos diferentes.
2. la planta deba autofertilizarse y tener una estructura floral que
limite los contactos accidentales, de crecimiento rpido y con gran
nmero de descendientes.
3. Los descendientes de las plantas autofertilizadas deban ser
frtiles.
El organismo experimental de Mendel fue la arveja comn (Pisum
sativum, familiaLeguminosae), que tiene una flor que normalmente se
autopoliniza. La parte masculina de la flor se llama antera, produce
520
el polen, que contiene los gametos masculinos. La parte femenina de la

flor es el Gineceo, formado por estigma, estilo, y el ovario. El vulo
(gameto femenino) es producido en el ovario. El proceso
de polinizacin (la transferencia de polen de la antera al estigma) ocurre,
en el caso de la arveja, antes de la apertura de la flor. Del grano de
polen crece un tubo (tubo polnico) que permite al ncleo viajar a travs
del estigma y el estilo, y eventualmente llegar al ovario. Las paredes del
ovario formarn las futuras vainas (fruto: legumbre) y los vulos
fecundados las semillas. Ver ciclo animado de plantas.
Muchas flores permiten la polinizacin cruzada, lo cual puede dificultar

los estudios si se desconoce las caractersticas de la planta masculina.
Dado que las flores de las arvejas el estigma y las anteras estn
completamente encerrados y, a diferencia de la mayora de las flores no
se abren hasta ser fecundadas, es decir luego de la autopolinizacin, la
gentica de los progenitores puede ser comprendida mas fcilmente. Los
embriones autofecundados de las arvejas desarrollan sin dificultad.
Para los entrecruzamientos Mendel abri el pimpollo antes de la
maduracin y retir las anteras con pinzas evitando la autopolinizacin.
Luego las poliniz artificialmente, espolvoreando el estigma con polen
recogido de otras plantas.
Mendel prob las 34 variedades de arvejas disponibles a travs de los
vendedores de semillas. Mendel busc caracteres con rasgos bien
definidos y alternativos constantes, que constituyeran razas puras. Las
arvejas de jardn fueron plantadas y estudiadas durante ocho aos a fin
de comprobar que el rasgo observado se mantena constante a lo largo
de varias generaciones. As, Mendel aisl 7 pares de caracteres que eran
razas puras: cada carcter estudiado se presentaba en dos
variantes, tales como: altura de la planta (alta o baja), superficie de
la semilla (lisa o rugosa), forma de la vaina (inflada o contrada),
forma de lavaina y otras (ver esquema a continuacin). En sus
experimentos Mendel uso unas 28.000 plantas de arvejas.
521
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La contribucin de Mendel fue excepcional en razn del enfoque

metodolgico utilizado para definir el problema, el uso de variables
claramente entendibles y la aplicacin de lasmatemtica (estadstica)
al resultado experimental. Usando plantas de arvejas y el mtodo
estadstico, Mendel fue capaz de demostrar que los caracteres pasan de
los padres a los hijos a travs de la herencia de los genes.
522
El principio de la segregacin
Mendel primero estudi la herencia de la forma de la semilla. Un
cruzamiento relacionado a un solo carcter se
denomina monohibridacin. Mendel cruz una raza pura de plantas con
semillas lisas con una raza pura de otra que siempre produca semillas
rugosas (60 fertilizaciones en 15 plantas). Todas las semillas resultantes
resultaron lisas.
Al ao siguiente, Mendel plant esas semillas y permiti que las mismas
se autofecunden. Recogi 7324 semillas en total: 5474 lisas y 1850
rugosas. Para sistematizar el registro de datos, las generaciones fueron
nombradas y numeradas. La generacin parental se denomina como P.
Los descendientes de la generacin P son la generacin F1 (la primera
filial). La autofecundacin de la generacin de F1 produce la
generacin F2 (la segunda filial).
P1:
lisa X rugosa
F1
:
todas lisas
F2
5474 lisas y 1850 rugosas
:
Lo mismo sucedi con cada par de caracteres elegidos: cuando cepas

puras de plantas con semillas amarillas se cruzan con razas puras de
plantas con semillas verdes, todos los descendientes fueron plantas con
semillas amarillas. Los padres del entrecruzamiento son la
generacin P1, y los descendientes representan la generacin F1.
Cuando los miembros de la generacin F1 se entrecruzaron, Mendel
recobro muchos descendientes amarillas, y algunos verdes. Luego del
anlisis estadstico de la generacin F2, Mendel determin que la
relacin entre plantas con semillas amarillas/verdes era 3:1. Las plantas
con semillas verdes no aparecan en la primera generacin F1, y se
encontraban en la segunda F2 y sucesivas generaciones.
523
Cruzamiento monohbrido entre semillas amarillas (dominantes) y verdes

(recesivo).
Vea este esquema con una animacin
Mendel concluy que el carcter estudiado estaba gobernado

por factores discretos(separables) y que el rasgo del carcter que
aparece en la F1 es el dominante. Los factores se heredaban a pares,
teniendo cada generacin un par de los mismos. Actualmente nos
referimos a esos factores como alelos. El hecho de que los caracteres se
hereden de a pares permiten explicar el fenmeno observado del "salto"
de una generacin.
Los caracteres dominantes fueron definidos por Mendel como aquellos que
aparecen en la primera generacin( F1) en los entrecruzamientos entre dos
especies puras. Las letras maysculas se usan generalmente como notacin
para los caracteres dominantes
Los caracteres recesivos son los que "saltan" una generacin, y se observan
nicamente cuando el carcter dominante esta ausente. Las letras minsculas
se usan generalmente como notacin para los caracteres recesivos.
Las plantas de Mendel exhiban dominancia completa, en las cuales las

expresionesfenotpicas de los alelos eran dominantes o recesivas, sin
"caracteres intermedios".
524
La Meiosis, un proceso desconocido en los das de Mendel, explica como

se heredan los caracteres:
Esquema de la meiosis y formacin de los gametos.

Imagen modificada
de http://www.whfreeman.com/life/update2
Sumario de los resultados de Mendel

1. Los descendientes F1 muestran solo uno de los caracteres de los
padres, y siempre el mismo carcter.
2. El carcter que no se observa en F1 reaparece en F2 en
aproximadamente un 25% de los descendientes.
3. El carcter no cambia cuando pasa a la descendencia: no se
mezclan en ningn descendiente y se comportan como unidades
separadas.
4. Los cruzamientos recprocos demostraron que cada progenitor
contribuye de manera igual a la descendencia.
5. El trmino fenotipo se refiere al conjunto de caracteres que se
expresan o sea a la apariencia externa, mientras que el
trmino genotipo se refiere a la totalidad gentica del individuo .
6. Machos y hembras contribuyen equitativamente a la formacin del
material gentico de la descendencia: por lo tanto el numero de
factores que determinan un carcter es probablemente dos (la
solucin mas simple).
525
El Principio de la Segregacin o Primera Ley de Mendel, propone la

separacin de los factores apareados durante la formacin de los
gametos, donde cada gameto recibe uno u otro factor durante su
formacin. Los organismos portan dos factores (alelos) por cada
carcter. Estos factores se separan durante la formacin de los
gametos.
Una versin en hipertexto (en Alemn o Ingles) del trabajo original de
Mendel en 1865 se consigue siguiendo este enlace.
Consecuencias de la segregacin
Alelos: se sabe ahora que cualquier gen presenta dos formas diferentes o
alelos.
Homo- y Heterocigosis: determinada por la combinacin de los dos alelos de
un gen.
Fenotipo: expresin de las caractersticas genticas o genotipo.
Cuadro de PUNNET
Es un mecanismo muy til a la hora de considerar las posibles
combinaciones de gametos. Por ejemplo, en la F1 todas las plantas del
cruzamiento monohbrido entre plantas altas y bajas dieron altas. El
cuadro de Punnett permite calcular el resultado de la F2:
526
Cruzamiento de prueba
Para probar la hiptesis de que los alelos estn en pares y se separan en
la formacin de gametas se llev a cabo un experimento adicional: se
cruz la F1 (semillas lisas) con la raza pura paterna de semillas rugosas
(padre homocigota recesivo) a lo que se denomin CRUZAMIENTO DE
PRUEBA.
En un cruzamiento de prueba se cruzan un genotipo desconocido que
muestra el carcter dominante con el padre homocigota recesivo. Lo que
se pretende demostrar es si el genotipo desconocido es homocigota
dominante o heterocigota para ese carcter. Si se producen dos
fenotipos distintos quiere decir que el progenitor desconocido era
heterocigota para ese carcter. Si por el contrario aparece un solo
fenotipo es homocigoto.
Cruzamiento dihbrido
Mendel entendi que era necesario realizar su experimento en una
situacin ms compleja y realiz experimentos siguiendo dos caracteres
de las semillas: forma y color. Un entrecruzamiento concerniente a dos
caracteres se conoce como cruzamiento dihbrido en oposicin al
cruzamiento de una sola caracterstica o, monohbrido.
La generacin F2 resultante no muestra la caracterstica relacin
fenotpica 3:1 dominante: recesivo. Los dos caracteres, si consideramos
que se heredan independientemente, "calzan" dentro del principio de la
527
segregacin. En vez de los 4 posibles genotipos de un monohbrido, el

cruzamiento dihbrido tiene 16 posibles genotipos.
Cruzamientos con dos caracteres
Las semillas lisas (S) son dominantes respecto a la semillas rugosos (s).
El color amarillo (Y) es dominante sobre el verde (y).
Una vez ms, la meiosis nos ayuda a entender el comportamiento de los

alelos.
Mtodos, Resultados y Conclusiones
528
El grfico superior es de Genetics pages en McGill University

(http://www.mcgill.ca/nrs/dihyb2.gif).
Mendel parti de razas puras que tenan plantas con semillas lisas y
amarillas, y las cruz con razas puras de plantas con semillas verdes y
arrugadas. Todas las semillas de la generacin F1 tenan semillas lisas y
amarillas. Las plantas de la generacin F2 se obtuvieron por
autofertilizacin, y produjeron cuatro fenotipos:
1.
2.
3.
4.
315 lisas y amarillas

108 lisas verdes
101 arrugadas amarillas
32 arrugadas verdes
Mendel analiz cada carcter por separado como si fuera que el otro
carcter no estuviera presente. la relacin 3:1 se vea separadamente y
estaba de acuerdo con el Principio de Segregacin. La segregacin de los
alelos S y s deban haber ocurrido independientemente de la separacin
de los alelos Y e y .
529
La probabilidad de que un gameto tenga Y es 1/2; la probabilidad de

cualquier gameto de tener S es 1/2. La probabilidad de que un gameto
contenga ambos Y y S se calcula por el producto de las probabilidades
individuales (o 1/2 X 1/2 = 1/4).
La probabilidad de que dos gametos formen cualquier mezcla de estos
alelos en su genotipo 1/4 X 1/4 (recuerde el producto de las
probabilidades individuales).
Por lo tanto, existen 16 posibilidades y, el tablero de Punnett tiene 16
casillas. Dado que hay mas posibilidades de combinaciones que
producen el fenotipo liso y amarillo (SSYY, SsYy, SsYY, y SSYy), este
fenotipo es mas comn en la F2.
De los resultados de su segundo experimento, Mendel formul el Principio

de la distribucin independiente esto es, cuando se forman los
gametos, los alelos de un gen para una caracterstica dada se separan
(segregan) independientemente de un alelo para otra caracterstica.
Si los caracteres se separan independientemente uno de otros
durante la formacin de los gametos, puede entenderse el resultado
de un entrecruzamiento dihbrido.
Desde los tiempo de Mendel, los cientficos descubrieron el cromosoma y
el ADN, y actualmente se interpreta el principio de la distribucin
independiente como alelos de genes en diferentes cromosomas que se
heredan independientemente durante la formacin de los gametos. Esto
no era del conocimiento de Mendel.
Mutacin
De Vries en 1902 trabajando sobre la "hierba del asno" describi en ella
fenmenos de herencia mendeliana, sin embargo de tanto en tanto
apareca una caracterstica que no estaba ni en los padres ni en los
antecesores de las plantas, dedujo de ello que estas caracterstica
surgan por un cambio el factor que determinaba el carcter (gen) y que
este cambio se transmita a la progenie como cualquier otro carcter
hereditario. A este cambio lo denominmutacin y a los organismos que
la mostraban mutantes, los alelos salvajes son los que estn presentes
en la mayora de los individuos y dan el fenotipo esperado.
Ni las leyes de Mendel ni el concepto de mutacin fueron conocidos por
Darwin, pero resulta claro que la combinacin de caractersticas de los
padres da resultados sobre los cuales puede actuar el proceso evolutivo
530
y que las mutaciones (si bien raras) son una fuente constante de
variaciones que posibilitan la evolucin.
Los diversos alelos existen porque cualquier gen est sometido a
mutaciones, que ocurren cuando un gen cambia a una nueva forma
estable y hereditaria. Las mutaciones son procesos aleatorios. Los alelos
mutantes y salvajes residen en el mismo locus y se heredan de acuerdo
a la gentica mendeliana.
Origen de la ciencia gentica http://www.aldeaeducativa.com/aldea/Tareas2.asp?

which=165
Gregor Mendel; http://www.geocities.com/ResearchTriangle/Lab/2513/mendel.htm
Historia de la
gentica;http://www.geocities.com/ResearchTriangle/Lab/2513/historia.htm
Homenaje de Juan Pablo II a Gregor Mendel; Datos
bibliogrficos;http://users.stand.cz/opatbrno/index6es.htm
La guerra de los homnculos. Artculo de Pgina 12.
http://www.pagina12web.com.ar/suplementos/futuro/vernota.php?id_nota=675&sec=13
EXPERIMENTOS EN HBRIDOS DE PLANTAS por Gregor

Mendel;http://www.ucm.es/info/antilia/asignatura/practicas/trabajos_ciencia/mendel.htm
La biologa antes de la ingeniera gentica El proyecto Genoma
Humano;http://www.arrakis.es/~owenwang/genoma/genoma1.html
Biologa; http://www.memo.com.co/fenonino/aprenda/biologia/biolog4.html
Breve bosquejo histrico de la
Gentica;http://genmic41.uab.es/genetica/curso/Historia.html
Nota periodstica; http://www.elpais.es/p/d/especial/genoma/descifra/darwin.html
History of Genetics Web Pages (University of California, Davis);
http://pubweb.ucdavis.edu/Documents/hps/Histgen.html
Quantitative Genetics Resources (University of Arizona);
http://nitro.biosci.arizona.edu/zbook/book.html
MendelWeb Hey, how many folks have their own webpages over a century after
their deaths?; http://www.netspace.org/MendelWeb/
531
Classic Papers in Genetics These files are downloadable in Adobe Acrobat

format. The site has a link to get the viewer from Adobe;
http://www.gdb.org/rjr/history.html
Mendelian Genetics (Bio 181 at the University of Arizona) Lecture notes, a
genetics tutorial, and some very nice graphics;
http://www.blc.arizona.edu:80/marty/181/181Lectures96/
Courseoverview/mendgen.html
Monohybrid Problem Set (The Biology Project, U of AZ) Tutorial on single-trait
crosses;http://www.biology.arizona.edu/mendelian_genetics/problem_sets/monohybrid_cross/monohybrid_cross.html
Dihybrid Problem Set (The Biology Project, U of AZ) Tutorial on two-trait crosses;
http://www.biology.arizona.edu/mendelian_genetics/problem_sets/dihybrid_cross/
dihybrid_cross.html
The Virtual Fly Lab Conduct online genetics crosses with virtual Drosophila. An
excellent, much cited and visited site;
http://vflylab.calstatela.edu/edesktop/VirtApps/VflyLab/IntroVflyLab.html
MIT Hypertextbook Chapter on Mendelain Genetics; http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/mg/mgdir.html
The History of Genetics (Whitman College) An
outline;http://www.whitman.edu/Departments/Biology/classes/B205/B205HistofGen.html
Course Outline in Genetics (McGill University) An outline and many quality
graphics and animations; http://www.mcgill.ca/nrs/outline.htm
Interactive Pea Experiment (Bill Kendrick) Select peas to breed. Nice introduction
to genetics
experiments; http://zippy.sonoma.edu/~kendrick/projects/anthro201/exper/
Glossary of Genetics Terms ; http://www.bis.med.jhmi.edu/Dan/DOE/prim6.html
Alelo: (del griego allelon = "el uno al otro", recprocamente): Formas

alternativas de ungen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en
el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para
ojos negros). Uno o ms estados alternativos de un gen.
532
Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente;

literalmente la traduccin sera "semillas en un recipiente"): Plantas con flores.
Originadas hace unos 110 millones de aos de un antecesor desconocido hoy
dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3
clulas) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de
ocho clulas) esta contenido en un vulo que se encuentra en la
fase esporoftica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos
son llevados dentro de un ovario.
Antera (del griego anthos = flor): La punta del filamento del estambre, donde
se forman los granos de polen.
Dihibridacin (del latn ibrida = "producto de la cruza de dos animales
diferentes"): En gentica, un cruzamiento de dos variedades diferentes en el que
estn implicadas dos caractersticas.
Dominante: Trmino aplicado a un carcter (alelo) que se expresa sin tener en
cuenta el segundo carcter (alelo).
Esporofito (del griego spora = semilla; phyton = planta): La generacin
diploide (productora de espora) en los organismos con alternancia de
generaciones.
Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que
produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la
antera productora de polen.
Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de
la pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que
separa el estigma del ovario.
Estigma (del griego stigme = pinchadura): En las flores, la regin del carpelo
que recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia
hmeda y pegajosa para fijar los granos de polen.
adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia
seleccin natural.
Expresin: En gentica, proceso por el cual la informacin codificada en
los genes se convierte en estructuras operacionales presentes en la clula.
Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar):
533
Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la

composicin allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve).
Flores: Estructura reproductiva de los esporofitos de las angiospermas, donde
se genera el gametofito.
reproductorahaploide (n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n)
Gametofito (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa; phyton =
plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el
estadio haploide que producegametos por mitosis.
Gentica : el estudio de la herencia de los caracteres
Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo.
Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos
son diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa.
Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los
dos alelos son iguales.
Locus (del latn: lugar, plural loci): Posicin que ocupa un determinado gen en
un cromosoma
Ligamiento (del ingls linkage): la proximidad de dos o ms genes en un
cromosoma; a mayor proximidad de los genes, menor posibilidad de que se
separen durante los procesos de divisin celular y por lo tanto mayor la
posibilidad de que se hereden juntos.
534
Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La divisin del ncleo y del
material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas:
profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre
nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se
distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la
divisin.
Monohibridacin (del latn mono = uno; ibrida = "producto de la cruza de dos
animales diferentes"): En gentica, un cruzamiento de dos variedades diferentes
en el que est implicada una sola caracterstica.
Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una
forma allica a otra, cambio que resulta heredable.
Mutante: Organismo que lleva un gen que ha sufrido una mutacin.
Ovario (del latn ovus= huevo): 1) En animales, la gnada femenina que
produce vulos y hormonas sexuales femeninas. 2) En vegetales, la parte
inferior del gineceo que contiene los vulos dentro de los cuales desarrolla el
gametofito femenino.
Polen (del griego palynos = polvo, del latn pollen = polvo fino): En las plantas
con semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora.
Polinizacin: la transferencia del polen de la antera al estigma femenino.
Principio de la segregacin: (primera ley de Mendel); sostiene que cada par
de caracteres heredables se separa durante la formacin de los gametos en
manera tal que cada gameto recibe uno de ellos.
Principio de la segregacin independiente (segunda ley de Mendel):
sostiene que cada alelo de un par de caracteres heredables se separa durante la
formacin de los gametos independientemente de los alelos de otro par de
genes, es decir como si no hubiera otros factores (modificada a posteriori. por el
descubrimiento del ligamiento). En resumen: los alelos de genes diferentes se
segregan independientemente
Recesivo: Trmino que se aplica a un carcter (alelo) que solo
se expresa cuando el segundo carcter (alelo) es igual.
Tablero de Punnett: Diagrama que permite calcular las posibilidades de
combinaciones en un entrecruzamiento.
535
Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S.

Raisman, lito@unne.edu.ar & Dra. Ana Mara
Gonzalez, ana@unne.edu.ar. Basada en la traduccin
de:gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html
Revisado: Viernes, 30 de Septiembre de 2005 .
Interaccin gentica
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genes | Medio ambiente y expresin gentica | Herencia
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Encontrando los genes

Entre 1884 (el ao de la muerte de Mendel) y 1888 se describi la
mitosis y la meiosis. El ncleo fue identificado como la localizacin del
material gentico, y se propuso que las "cualidades" eran llevadas por
los cromosomas a las clulas hijas durante la mitosis.
En 1903 Walter Sutton y Theodore Boveri propusieron formalmente que
los cromosomascontenan los genes. La Teora cromosmica de la
herencia es uno de los fundamentos de la gentica y explica el lugar
donde se encuentra el soporte fsico de los principios de Mendel.
La localizacin de muchos genes (factores de Mendel) fue determinada
por Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores al principio del siglo XX. El
organismo experimental de Morgan fue la mosca de la fruta: Drosophila
melanogaster. Estos organismos son ideales para la gentica, tienen
tamao pequeo, son fciles de cuidar, son susceptibles de mutar y
536
tienen un tiempo de generacin corto (7 a 9 das). Poseen tan solo

cuatro pares de cromosomas.
El rol de los cromosomas en la determinacin del sexo fue deducido por
Morgan de sus trabajos con la mosca de la fruta.
Durante la metafase, los cromosomas homlogos se enfrentan. Si se
microfotografa y luego se recortan y ordenan los cromosomas
homlogos se obtiene un cariotipo .
Existen dos tipos de cromosomas
Los autosomas cuyos homlogos son similares en tamao y ubicacin de
loscentrmeros, por ejemplo el par 21 tiene un tamao y, el par 9 tiene un
tamao diferente del 21.
Los cromosomas sexuales en los que cada integrante del par de puede diferir
en su tamao dependiendo del organismo del cual se originan.
En los humanos y Drosophila, los machos tienen un cromosoma sexual

ms pequeo llamado Y (masculino), y uno ms grande
llamado X (femenino).
Los machos son XY, y se dice que son heterogamticos.
Las hembras son XX, y son por lo tanto homogamticas.
En los saltamontes, en los cuales Sutton estudi los cromosomas no existe el Y,
los machos solo tienen el X y la notacin es X0.
Otros organismos (pjaros, mariposas) tienen machos homogamticos y

hembras heterogamticas.
Los machos (si son heterogamticos) contribuyen con el X o el Y a su
descendencia, mientras que las hembras proveen uno de sus X. Por lo
tanto en estos casos el macho determina el sexo de la descendencia.
Recuerde que en la meiosis cada cromosoma se duplica y solo una copia
de cada uno de ellos es portada por el gameto.
Normalmente los ojos de Drosophila son rojos pero Morgan descubri
una mutante con un color de ojos diferente (blancos) y trat de duplicar
con ella los experimentos de Mendel. La mayor parte de
las mutaciones son generalmente recesivas, por lo tanto la aparicin de
una mutante de ojos blancos le di a Morgan una chance de estudiar, en
animales, los fenmenos que observ Mendel. Pero, en vez de conseguir
un resultado tipo 3:1 en F2 (segundo entrecruzamiento) la relacin fue
cercana 4:1 (ojos rojos a ojos blancos) y, por otra parte todos los
individuos de la generacin F2 de ojos blancos eran machos.
La cruza de un macho homocigota para el color blanco con una hembra
homocigota para el rojo da una descendencia que en su totalidad tienen
ojos rojos. El rojo es dominante sobre el blanco. Sin embargo, la cruza de
537
una hembra homocigota para ojos blancos con machos de ojos color
rojo, da un resultado inesperado: todos los machos tienen ojos blancos y
todas las hembras ojos rojos. Esto puede ser explicado si el gen para el
color rojo esta en el cromosoma X.
Explicacin
Si el gen para color rojo solo esta en el cromosoma X, el macho de ojos
rojos en un segundo cruce pasar sus ojos rojos solo a sus hijas, que por
otra parte recibirn un X portador del color blanco recesivo. Por lo tanto
las hembras tendrn ojos rojos igual que su padre.
Dado que la mosca de la fruta pasa solo un Y a sus hijos, el color de los
ojos est enteramente determinado por el cromosoma X que recibe de
su madre (en este caso blanco). Esta es la razn por la cual todos los
machos de la segunda cruza tienen ojos de color blanco.
Este experimento introduce el concepto de herencia ligada al sexo,
que no es ms que la expresin de los genes en aquellas regiones del
cromosoma X que no tienen su correspondencia en el cromosoma Y.
Caracteres codificadas en genes recesivos que se encuentran en los
cromosomas sexuales (como el color blanco de los ojos de la mosca de la
fruta o la hemofilia, distrofia muscular, y el daltonismo o ceguera a los
colores en humanos) ocurren ms a menudo en los machos, dado que no
tienen chance de ser heterocigotas para ese carcter. A esta condicin
se la denomina hemicigota.
538
Modificadas de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
Caracterstica de los caracteres ligados al X

La expresin genotpica es ms comn en machos
Los hijos no pueden heredar de sus padres pero si las hijas.
Los hijos heredan el cromosoma Y de su padre
Solo unos pocos genes se identificaron en el cromosoma Y, entre ellos el

factor determinante del testculo (de sus siglas en ingls TDF) que
promueve el desarrollo del fenotipo masculino.
Un tipo especial de herencia ligada al
sexo
En clulas de las hembras de mamferos puede verse una mancha
oscura de cromatina: los cuerpos de Barr, que se interpretan como el
cromosoma X inactivado en las clulas de las hembras de mamferos.
Dado que las hembras tienen dos cromosomas X, la hiptesis de Lyon
sugiere que uno u otro cromosoma X es inactivado en algunas
clulas somticasdurante el desarrollo embrionario (totalmente al azar).
Las clulas que se reproducen mitoticamente de esas clulas
embrionarias tienen el mismo cromosoma inactivado. Un ejemplo
interesante de este fenmeno es que la ceguera a los colores
(caracterstica que en humanos est ligada al sexo) cuando se da en las
mujeres en algunas ocasiones tienen ceguera los colores en un ojo pero
no en el otro.
539
Modificada de BIO 181 en la University of Arizona

(http://www.blc.arizona.edu:80/marty/181/181Lectures96/Figures/MolBiol/barr.GIF).
La lisencefalia o sndrome del cerebro liso se caracteriza por un cerebro

en el cual se encuentran ausentes los surcos y pliegues. La razn de esta
rara enfermedad es la falta de migracin de las clulas nerviosas hacia
la corteza durante el desarrollo embrionario. Es debida a una mutacin
de un gen llamado "doble cortina", localizado en el cromosoma X, cuya
presencia impide la migracin. Los varones que reciben el gen mutado
padecen lisencefalia (el afectado no puede alimentarse por si mismo,
caminar, sentarse, comunicarse, sufre convulsiones y....., no existiendo
ninguna cura).
En las mujeres heterocigotas portadoras del gen que impide la
migracin, debido a que uno de los cromosomas X de las clulas que
deben migrar es desactivado al azar, tiene como resultado una "lotera"
celular de la cual depende el grado de incapacidad que presenta la
persona (cursan, entre otros, con sntomas epilpticos), un diagnstico
prenatal para el caso femenino revela si posee la mutacin pero no el
grado de discapacidad.Bibliografa
El concepto moderno del
gen
Mientras que Mendel especulaba sobre los caracteres, nosotros sabemos
hoy que los genesson segmentos de ADN que codifican para una
protena especfica. Estas protenas son las responsables de la expresin
del fenotipo. Los principios bsicos, tal lo descrito por Mendel, de la
segregacin y de independencia de los caracteres son aplicables hasta
en los casos de herencia ligada al sexo.
TIPOS DE DOMINANCIA
540
Los siete pares de caracteres de Mendel exhiban dominancia completa,

lo cual no es tan comn como se cree. Existen otras posibilidades:
Alelos codominantes y
mltiples
Los alelos codominantes son aquellos casos en que, en los
heterocigotos, se expresanambos genotipos presentes, es decir es
posible observar los dos fenotipos. Un ejemplo de alelos mltiples y
codominantes es sistema ABO con el que se clasifica a la sangre. La
compatibilidad sangunea est determinada por un conjunto de tres
alelos: IA, IB e I0 en un locus, diversas combinaciones producen cuatro
tipos sanguneos o fenotipos: A, B, AB yO. Los alelos mltiples se
originan de diferentes mutaciones sobre un mismo gen. A y Bson
codominantes sobre el O.
Tipo
sanguneo
o Fenotipo
A
B
AB
0
Genotipo
IAIA o IAI0
IBIB o IB I0
IAIB
Anticuerpos formados
Anti - B
Anti - A
no se fabrican anticuerpos ni contra A ni
contra B
I0 I0 (homocigot
fabrica anticuerpos contra los tipos A y B
a)
En la codominancia se expresan ambos alelos. Los heterocigotas para

caracteres dominantes expresan ambos alelos. El tipo sanguneo AB
tiene en la superficie de los glbulos rojos ambos antgenos. Dado que
ninguno es dominante sobre del otro y ambos son dominantes respecto
al O se dicen que son codominantes.
El nico genotipo posible para una persona de tipo O es OO.
Los de tipo A pueden tener un genotipo AA o AO.
El tipo B, genotipo BB o BO.
El tipo AB tiene solo el genotipo (heterocigoto).
Dominancia
incompleta
La dominancia incompleta es una condicin en la cual ningn alelo es
dominante sobre el otro. La condicin es reconocida para heterocigotas
que expresan un fenotipo intermedio en relacin a los fenotipos
541
paternos. Si una planta roja de Camelia se cruza con una planta de flores
blancas, la progenie ser toda rosa. Cuando una rosa se cruza con otra
rosa, la descendencia es 1 roja, 2 rosas, y una blanca.
Originadas en BIO 181 site at the University of Arizona

( http://www.blc.arizona.edu:80/marty/181/181Lectures96/snapdragon.html).
Interacciones entre
genes
Si bien un gen fabrica una sola protena, por lo general esa protena
interacta con otras, en realidad la mayora de las caractersticas
del fenotipo son el resultado de la interaccin de muchos genes distintos
de un organismo.
Puede ocurrir que cuando una caracterstica es afectada por dos o ms
genes diferentes, aparezca un fenotipo completamente distinto. Por
ejemplo la cresta de las gallinas esta determinada por dos genes Rr y Pp.
RR o Rr cresta en roseta
PP o Pp cresta en guisante
Pero cuando P y R aparecen juntos en el mismo individuo el resultado es

una cresta en nuez (fenotipo nuevo)
Epistasis
Epistasis es el trmino utilizado cuando un gen enmascara la expresin
de otro. Si el gen A enmascara el efecto del B se dice que A
es episttico respecto de B. Bateson describi una relacin fenotpica
diferente en el color de las flores (prpuras o blancas) de la arvejilla de
542
olor, que no poda explicarse por las leyes de Mendel. Esta relacin era
9:7 en vez de 9:3:3:1 que se espera en un cruce dihbrido entre
heterocigotas. Lo que ocurre es que cuando los dos genes (C y P), en
cualquiera de ellos homocigotas para el recesivo (cc o pp) resultan
epistaticos (o sean que ocultan) el otro. Para que existan flores prpuras
deben estar presentes los alelos C y P.
Expresin gentica y medio ambiente
La expresin de los fenotipos es el resultado de su interaccin con el
medio ambiente.
Los gatos siameses tienen sus extremidades oscuras debido a los
efectos de la temperatura en el producto de la expresin gentica (en
este caso una enzima). La enzima que interviene en la produccin de
pigmento solo funciona a la baja temperatura de las extremidades.
Herencia polignica
La herencia polignica es el conjunto responsable de muchos caracteres
que parecen sencillos desde la superficie. Muchos caracteres como el
peso, forma, altura, color y metabolismo son gobernados por el efecto
acumulativo de muchos genes La herencia polignica no se expresa en
absoluto como caracteres discretos, como en el caso de los caracteres
mendelianos. En vez de ello los caracteres polignicos se reconocen por
expresarse como graduaciones de pequeas diferencias (una variacin
continua). El resultado forma una curva con un valor medio en el pico y
valores extremos en ambas direcciones.
La altura en los seres humanos es un tipo de herencia polignica. La
altura en humanos no es discontinua. Si uno representa grficamente las
diferentes alturas en este curso, una variacin continua ser evidente,
con una altura promedio y las variaciones extremas, muy altos y muy
bajos. Cuando la herencia muestra variaciones continuas es porque esta
controlada por el efecto aditivo de dos o ms pares de genes separados.
La herencia de CADA gen sigue las reglas de Mendel.
La herencia polignica se distingue por
1. Cuantificarse midiendo ms que contando
2. Dos o ms pares de genes contribuyen al fenotipo
3. La expresin fenotpica abarca un gran rango
543
En humanos se observa en
1. Altura
2. Lupus Eritromatoso Sistmico (Lupus) (enlace para un artculo
respecto a lupus y la gentica)
3. Peso ( enlace para un artculo respecto al peso y la gentica)
4. Color de ojos (enlace para un artculo acerca del color de ojos)
5. Inteligencia
6. Color de la piel
7. Muchas formas de comportamiento
enlace para observa grficos de herencia polignica humana de la McGill
University's Genetics pages.
Pleiotropa
Por pleiotropa se conoce al efecto de un solo gen en ms de una
caracterstica. La anemia drepanoctica es una enfermedad humana de
las reas tropicales donde la malaria es comn. Los individuos que la
sufren tienen un sinnmero de problemas debido al efecto pleiotrpico
del alelo de la anemia drepanoctica.
Genes y cromosomas, Herencia No Mendeliana
Adems de las complicaciones de el control polignico o la pleiotropa
existen otros casos en que los porcentajes de la herencia mendeliana no
se cumplen: ligado herencia citoplasmtica y mutaciones.
Ligado
El "ligado" ocurre cuando los genes estn en el mismo cromosoma.
Recuerde que los genes ligados al sexo se encuentran en el cromosoma
sexual X. Los grupos ligados son invariablemente el mismo nmero que
los pares de cromosomas homlogos que un organismo posee.
La recombinacin ocurre cuando el entrecruzamiento (crossing-over)
rompe la relacin entre los grupos, como en el caso de tamao de las
alas y color del cuerpo estudiado por Morgan. El mapeo cromosmico
estuvo basado en el estudio de la frecuencia de recombinacin entre
alelos.
Dado que las mutaciones pueden inducirse (por radiaciones o qumicos),
Morgan y sus colaboradores podan producir nuevos alelos sometiendo a
la mosca de la fruta a mutgenos (agentes que provocan mutaciones).
Los genes estn localizados en regiones especficas de ciertos
544
cromosomas, llamadas locus (plural: loci). Un gen es por lo tanto un

segmento especfico de la molcula de ADN.
Alfred Sturtevant, siendo un estudiante en el laboratorio de Morgan,
postul que elcrossing-over seria menos comn entre genes adyacentes
uno del otro en el mismo cromosoma y que sera posible graficar la
secuencia de los genes a lo largo del cromosoma de la mosca de la fruta
usando la frecuencia de crossing-over.
La distancia en un mapa gentico se expresan en unidades de mapeo
(una unidad de mapeo = 1 recombinacin por 100 huevos fertilizados, o
una chance de recombinacin del 1%).
El mapa para los cromosomas de Drosophila melanogaster es bien
conocido (enlace para el mapa principal). En los diagramas de los mapas
se puede ver por ejemplo que
el color de ojos y aristas largas se encuentran muy apartados (tal como lo indica
la existencia de un mayor nmero de recombinaciones entre ellos)
el color de los ojos y el tamao de las alas estn cercanos (como lo indica la
menor frecuencia de recombinacin entre ellos).
Obtenido de Around the Genome

(athttp://fly2.berkeley.edu/BDGP/publications/Around_the_Genomes.html). La figura A muestra, en
la metafase, cromosomas de la mosca de la fruta ; la figura B muestra un cromosoma politnico
(gigante).
Herencia citoplasmtica
Sabemos que los cloroplastos y las mitocondrias contienen ADN, y cuyos
genes controlan ciertos aspectos de la fotosntesis y la respiracin. La
herencia de estos genes es independiente de la reproduccin sexual y
545
generalmente se lleva a cabo por va materna, denominndose herencia

citoplasmtica.
Cromosomas politnicos o
gigantes
Se encuentran en las glndulas salivales de la mosca de la fruta
(Drosophila). Son cien veces ms grandes que los cromosomas de las
clulas del resto del cuerpo y cuando se tien presentan bandas claras y
oscuras. Los genetistas aprovecharon este hecho para correlacionar
cambios en las bandas de los cromosomas con cambios en
la Drosophila lo que permite asignar un lugar fsico a los genes de la
misma.
Anormalidades de los cromosomas
Las anormalidades cromosmicas
incluyen inversin, insercin, duplicacin, y delecin. Estos son tipos de
mutacin. Dado que el ADN es informacin, y que la misma tiene un
punto de comienzo, una inversin produce una protena inactiva o
alterada. Igualmente una delecin o duplicacin altera el producto del
gen.
Historia; http://www.unf.edu.ar/genetica/Historia.htmL
Breve bosquejo histrico de la
546
Gentica;http://genmic41.uab.es/genetica/curso/Historia.html
Qu es la Gentica?; http://www.drwebsa.com.ar/fgh/queesgen.htm
Drosophila y sus
mutantes;http://www.terra.es/personal/cxc_9747/drosophila.html
Polygenic Inheritance (McGill University); http://www.mcgill.ca/nrs/polyge_i.htm
The Drosophila Project A report on the fruit fly and it's contribution to the
Genome Project. Maps and some illustrations;
http://fly2.berkeley.edu/BDGP/publications/Around_the_Genomes.html
FlyBase (at Harvard) A plethora of links about everyone's fave fly;
http://cbbridges.harvard.edu:7081/
Encyclopaedia of Drosophila; http://shoofly.bdgp.berkeley.edu:80/

antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el
nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo
fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina,
citosina y guanina. Frmula
Alelo (del griego allelon = "el uno al otro", recprocamente): Formas alternativas
de ungen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el
color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros). Uno
o ms estados alternativos de un gen.
Anemia drepanoctica: Enfermedad humana, autosmica y recesiva. Debido a
la mutacin, cuando la concentracin de oxgeno es baja la hemoglobina se
vuelve insoluble por lo cual los glbulos rojos se deforman (falciformes o en
forma de hoz) tornndose muy frgiles. Tema ampliado.
Anticuerpos (del griego anti = contra) Protenas producidas por las clulas del
sistema inmune (linfocitos B) que se combinan especficamente con molculas
extraas al organismo (antgenos) con la finalidad de inactivarlas.
Antgenos (del griego anti = contra; genos = origen): Molculas, generalmente
extraas al organismo receptor, que inician la produccin de anticuerpos,
generalmente son protenas o combinaciones de protenas con polisacridos.
Autosoma (auto forma prefijada del griego autos = uno mismo; soma =
cuerpo): Cromosoma que no interviene en la determinacin del sexo.
El genoma humanodiploide consiste en 46 cromosomas compuestos de 22 pares
de autosomas y un par de cromosomas sexuales (X e Y).
Bases apareadas (en ingls base pair, bp): Dos bases nitrogenadas (adenina y
547

hidrgeno). Las dos hebras del ADN se mantienen juntas por los enlaces de sus
bases apareadas formando una doble hlice.
Crossing over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en
la meiosis e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno paterno
(homlogos), el intercambio de las correspondientes secciones de ADN y su
unin al otro cromosoma. Este proceso puede resultar en un intercambio
de alelos entre cromosomas.
Cariotipo (del griego karion = ncleo; typos = estampar, imprimir):
Microfotografa de los cromosomas individuales ordenados en un formato
normatizado que muestra el nmero, tamao y forma de cada tipo de
cromosoma. Se usa para correlacionar anormalidades de los cromosomas
(observables a este nivel de resolucin) con determinadas enfermedades.
Centimorgan (cM, en honor de Morgan por sus trabajos en gentica) Unidad de
medida de la frecuencia de recombinacin. Un centimorgan es igual al 1% de
probabilidad que un marcador ubicado en un locus se separe, por crossing over,
de otro marcador que se encuentra en un segundo locus en una generacin. En
seres humanos un centimorgan equivale a un promedio de un milln de pares de
bases.
Cinetocoros: Estructura en los centrmeros de los cromosomas a la cual se
conectan las fibras del huso acromtico.
Cromosomas sexuales: Los cromosomas que determinan el sexo de un
organismo. En humanos, la mujer tiene dos cromosomas X y el hombre un
cromosoma X y otro Y ms pequeo.
Delecin (del griego deleomai= yo destruyo): Prdida de un segmento de un
cromosoma.
Diploide (del griego di= doble; ploion= nave): organismo o fase nuclear que
tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigtico de cromosomas (2n), por
oposicin al nmero gamtico (n) o haploide.
Drosophilamelanogaster: Drosophila="amante del roco" melanogaster=
"estmago negro"
Duplicacin: Copia extra de un segmento de un cromosoma.
548
usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos.
Genoma: Todo el material gentico de los cromosomas de un organismo en
particular, su tamao se da generalmente como el nmero total de bases
apareadas.
Hemofilia (del griego haima, haimatos = sangre; philos = amigo): desorden
gentico humano recesivo, ligado al sexo , resultante de la ausencia de
determinados factores que intervienen en la coagulacin de la sangre,
generalmente Factor VIII. Los hemoflicos tienen dificultades en la coagulacin
de su sangre.
Herencia polignica: ocurre cuando una caracterstica es controlada por varios
pares de genes, generalmente resulta en una variacin continua de la
caracterstica.
Heterogamtico (del griego heteros = otro): El sexo que posee
dos cromosomas sexuales diferentes, como los machos en el caso humano y de
la Drosophila.
Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) La presencia de alelos
diferentes en el mismo locus de cromosomas homlogos. Cuando los dos alelos
son diferentes, el alelo dominante es el que se expresa
dosalelos son iguales.
Herencia ligada al sexo: Condicin en la cual la herencia de un cromosoma
sexual se acopla con un determinado gen; p.ej. los casos de ceguera al color rojo
(daltonismo) y hemofilia en humanos.
Hiptesis de Lyon: Propuesta por Mary Lyon, sostiene que las hembras de los
mamferos inactivan uno u otro de sus cromosomas X durante el desarrollo del
embrin. El cromosoma inactivado forma el cuerpo de Barr.
Homlogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene origen
materno y el otro paterno; se los encuentra en clulas diploides.
Insercin (del latn insertare= intercalar): Tipo de mutacin en la cual se
intercalan una o ms bases de ADN en una secuencia de bases de ADN
preexistente. Esto produce un corrimiento del marco de lectura en el proceso de
sntesis proteica dando, por lo general, como resultado una protena alterada.
Inversin: Alteracin en un segmento del cromosoma que tiene como
consecuencia que los genes queden ordenados de manera inversa a la original.
Ocurre por una doble ruptura y giro de 180 grados del segmento.
Linfocitos B: (del latn lympha = agua, divinidad de la fuente): Tipo de clula de
la sangre (glbulo blanco) capaz de transformarse en una clula productora de
anticuerpos (plasmocito)
Ligamiento (del ingls linkage): La proximidad de dos o ms (genes)
marcadores en un cromosoma; cuanto ms prximos se encuentren los
marcadores menores son las posibilidades que se separen durante los procesos
549
de divisin celular y por lo tanto mayor la posibilidad de que se hereden juntos.

un cromosoma
Pleiotropa (del griego pleios= ms; trope= girar): La capacidad de un gen
para afectar varias caractersticas fenotpicas diferentes.
Recombinacin: El proceso por el cual se produce en la progenie una
combinacin de genes diferentes a los de los padres. En los organismos
superiores por el proceso de entrecruzamiento (crossing over).
Somtico (del griego soma = cuerpo): Relacionado al tejido no-gonadal de un
organismo.
Teora cromosmica de la herencia: propuesta en1903 por Walter Sutton y
Teodoro Boveri, sostiene que los cromosomas son los componentes fsicos que
contienen los genes.
Variacin discontinua: ocurre cuando los fenotipos de una caracterstica
controlada por un solo gen pueden ser clasificados claramente en dos
expresiones fenotpicas distintas (ej. flores rojas o blancas).
Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S.

Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana Mara Gonzalez, ana@unne.edu.ar. Basada en la traduccin
de:gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html.
Actualizado Viernes, 30 de Septiembre de 2005 .
Gentica humana
El genoma humano | Mas all del Proyecto Genoma Humano | El
cariotipo humano |Cromosomas X e Y| Anormalidades cromosmicas
humanas | Desrdenes allicos en humanos (recesivos) | Desordenes
allicos en humanos (recesivos) en "genes solo a ARN" |Desrdenes
allicos en humanos (dominantes) | Caracteres ligados al
550
sexo | Diagnostico de las enfermedades genticas humanas | Sondas

radioactivas | Miscelneas |Glosario |Enlaces | ndice

El genoma humano
En febrero del 2001 Nature public la versin del genoma humano dada
a conocer por el HGP(Proyecto genoma humano) cuyo director
es Francis Collins y Science, la versin producida por el grupo de Craig
Venter (
) ambas con las correspondientes versiones digitales.
La secuencia asciende a unas 2.100 millones de bp y deriva del estudio
de la eucromatina. La heterocromatina (que representa
aproximadamente un 5% del total) y que es difcil desecuenciar,
posiblemente contenga algunos genes. En ambas publicaciones se
detallan los mtodos utilizados, las perspectivas y significado de la
secuenciacin para la ciencia y la humanidad.
Recordemos que en eucariotas las regiones codificantes de un gen se
encuentran fragmentadas en pequeas piezas denominadas exones,
separadas por largas secuencias de ADN no codificantes. Solo cuando
el ARNm es editado, durante el proceso de transcripcin, los exones se
juntan.
Collins seala que para identificar los genes funcionales los cientficos
dependen de una variedad de indicios.
Algunos surgen de la comparacin con las bases de datos
de ADNc (complementario), que son copias exactas de los ARNm.
Tambin ayuda la comparacin con el ya secuenciado genoma de la rata
en razn de que los genes de la rata y de los humanos son a menudo
muy parecidos. Sus secuencias se encuentran conservadas en
ambos genomas, mientras que no sucede lo mismo en una gran cantidad de
ADN que los rodea. Cuando estos (u otros) indicios no estn disponibles
los cientficos dependen para la identificacin exclusivam ente de las
predicciones realizadas en computadoras ("gene-predicting computer
algorithms").
Los resultados sealan la existencia de entre 30.000 y 40.000 genes, solo
551
aproximadamente el doble de los de Drosophila melanogaster. Esta cifra esta en

el orden de lo pronosticado en base a la secuenciacin del cromosoma 21 y
resulta ser notablemente inferior a los 140.000 estimados en base a la
complejidad funcional del ser humano.
Los voceros del proyecto aluden a las diferentes formas en la que puede
introducirse complejidad en un sistema por mecanismos se dan en humanos y
en otros genomas de organismos superiores a saber:
Protenas multifuncionales
Cortes y ensambles alternativos durante el proceso de edicin del ARNm (al
menos un tercio de los genes humanos producen diferentes protenas por
medio de ediciones alternativas del mensaje ("alternative splicing" )
codificado en el "pre ARNm".
Como los algoritmos nos son un 100% fiables (a veces "ven" genes donde no
hay tales, o pasan por alto algunos de los existentes) algunos cientficos dudan
del contaje realizado, entre ellos, William Haseltine ( el CEO de Human
Genome Sciences considera que existen mas del doble de genes de los
reportados por los dos grupos
Causa cierta perplejidad encajar el significado de la presencia de unos 200
genes bacterianos que "invadieron" el "futuro genoma humano" en alguna
etapa evolutiva muy primitiva (millones de aos atrs) producto de
una transferencia horizontal de genes.
El genoma contiene grandes regiones pobres en genes ("desiertos"). Mas de la
mitad del genoma humano consiste en secuencias repetitivas sin funcin
conocida ("junk DNA" o "ADN basura") destacndose que el cromosoma 19 que
tiene un 57% de ADN repetitivo.
La mayor parte del mismo deriva de la actividad parasitaria
de transposones que se replicaron e insertaron copias de si mismos en otros
sitios. Actualmente las diferentes familias de transposones parecen haber
dejado de "vagar" por el genoma y solo quedan en el sus "fsiles". Unos 50
genes parecen haber sido originados en transposones lo cual sugiere un cierto
rol protagnico en la evolucin del genoma.
Sumndose a la repeticin de secuencias causada por los transposones grandes
segmentos, tanto dentro como entre cromosomas del genoma, parecen haberse
duplicado a lo largo de los tiempos. Los investigadores creen que esto permiti a
la evolucin "realizar ensayos" con los mismos sin destruir la funcin original y
probablemente permiti la expansin de muchas familias de genes humanos.
Tanto el HGP como Celera identificaron en el ADN una multitud de posiciones
de bases que difieren entre individuos los llamados "snips"
o SNPs (singlepolynucleotide polymorphism). HGP si bien el 99,9% de las
secuencias son idnticas en todos los individuos el aproximadamente 0,1%, que
corresponde a los SNPs, difiere de uno a otro. Se espera aprender de ellos como
los genes hacen diferentes a los individuos y, en particular, la razn por la cual
algunos son mas susceptibles a ciertas enfermedades.
Nmero de genes
Virus de la
gripe
Mycoplasma
genitalium
~1.800
~500
Escherichia
coli
Drosophila
melanogaster
Caenorhabitis
elegans
Arabidopsis
thaliana
Oriza
sativa
Homo
sapiens
~4.000 ~13.000 ~18.000 ~25.50 ~50.000 30.000 o

552
40.000?
Celera utiliz par la secuenciacin el ADN de cinco individuos (un latino, un

asitico, dos caucsicos y un afroamericano) y las cinco secuenciaciones fueros
coincidentes en un 99.9%.
Una rumor se ha esparcido: uno de los caucsicos seria el propio Craig Venter.
Los avances realizados en este campo fueron espectaculares y, mas all de los
informes que parecen destinados a impactar a la opinin pblica (en especial
inversores actuales y futuros..), resta todava una enorme cantidad de trabajo a
realizar: completar la ya sealada secuenciacin de la heterocromatina, rellenar
los "huecos" ("gaps") dejados en secuencias muy difciles, encontrar la totalidad
de los genes que codifican para protenas y aquellos que solo codifican para ARN,
descubrir secuencias regulatorias, "blancos" donde las molculas interactan con
lo genes e identificar mas funciones de los mismos, sin dejar de lado las
necesarias revisiones para la correccin de los errores que pudieron escaparse en
estas primeras versiones.
2004, Mas all del Proyecto Genoma Humano
Sydney Brenner del Instituto Salk, Nobel 2002 escribi, "Los antiguos
genetistas conocan de lo que estaban hablando cuando utilizaban el
trmino "gene", pero el trmino parece haber sido "corrompido" por la
moderna genmica pasando a significar cualquier segmento de una
secuencia que se expresa.
Claes Wahlestedt del Instituto Karolinska (Suecia, Sweden,) nos
dice "tendemos a no hablar mas acerca de "genes ; nos referimos a
cualquier segmento que es trascripto [a ARN] como una "unidad
trascripcional" .
Carmen Sapienza de la Universidad de Temple (casi emitiendo un
nuevo postulado de la ley de Murphi aplicable al genoma) nos
dice: "todo aquello que pueda ocurrir en el genoma, suceder"
El genoma, la suma de la informacin heredable contenida en los cromosomas y
que gobierna el desarrollo de un organismo, no es un texto esttico pasado de
una generacin a otra, en vez de ello el genoma es una maquinaria bioqumica
de extraordinaria complejidad que, como cualquier maquinaria, opera en el
espacio tridimensional y esta constituido por partes diferentes e
interactuantes. Estas partes conformas por lo menos tres niveles de informacin.
El 98% del genoma que ha sido considerado durante mucho tiempo como
553
"silencioso", en el mejor de los casos , o como "basura" (junk) en muchos otros,

no se estudi en profundidad en general por falta de mtodos adecuados. En
estos ltimos aos los genetistas han explorado las partes no visibles del genoma
en busca de explicaciones a anomalas que que contradicen el dogma central de
la biologa: enfermedades familiares que se manifiestan de manera impredecible
(an en gemelos.....) o el "encendido y apagado" de genes en canceres que no
presentan mutaciones. Estos estudios se centraron en los otros dos niveles
adicionales de informacin encontrndose que se encuentran profundamente
relacionados con la herencia conectndola con el desarrollo y las enfermedades.
Existen nuevos esfuerzos colaborativos que estn tratando de examinar estas
regiones tales como el ProyectoENCODE ( (Encyclopedia of DNA Elements) y
empresas particulares entre ella la pioneraAffymetrix que explora la organizacin
y funcin de la totalidad el Genoma Humano.
La primera de estas partes, los genes que codifican para protenas
(aproximadamente 30.000 regiones del Genoma Humano), conforman y
representan alrededor de un 2% del ADN total.
La segunda de estas partes, esta conformada (entre otros) por los genes "solo a
ARN"(RNA only genes) a partir de los cuales no se sintetizan protenas.
Estos genes no convencionales dan origen a ARNs activos y por medio de ellos
alteran el comportamiento de "genes normales".
La tercera parte esta conformada por la informacin epigentica guardada en
las protenas y otras molculas (por ej. grupos metilo) que se encuentran
rodeando o esta pegadas al ADN. Estas marcas epigenticas pueden influir en
las caractersticas o en la salud de un individuo (algunas pasan de padres a
hijos) sin alterar la secuencia del ADN.
Genoma, http://www.dnai.org/c/index.html
http://fai.unne.edu.ar/bioetica/genoma-1.html
MONOGRAFIAS: PROYECTO GENOMA HUMANO. 1998 No deja de ser actual...
Proyecto Genoma Humano: Portal del gobierno de los EE UU con toda la
informacin al da; http://www.ornl.gov/hgmis/project/progress.html
William Haseltine "Se regenera con el uso de clulas, genes y
protenas"http://www.el-mundo.es/salud/299/18N0022.html
554
Cobertura del proyecto genoma

humanohttp://dailynews.yahoo.com/h/ap/20000626/ts/human_genome.html
Nota sobre el Genoma humano
http://www.opciones.cubaweb.cu/en138/genoma.html
Microchip-based capillary electrophoresis: sequencing and beyond
Non-Coding RNA Genes and the Modern RNA World;
http://www.euchromatin.org/Eddy01.htm
El cariotipo humano
Existen 44 autosomas y 2 cromosomas sexuales (ver La secuenciacin
del Cromosoma Y) en el genoma humano lo que hace un total de 46
cromosomas.
Los cariotipos son fotografas o representaciones grficas de los
cromosomas de una clula somtica de un organismo.
A grandes rasgos los pasos de la tcnica para obtenerlos son los

siguientes:
toma de sangre perifrica y separacin de los glbulos blancos
incubacin en presencia de productos que inducen a la mitosis (mitognicos)
tales como la fitohemoaglutinina
detencin de la mitosis en la metafase (utilizando colchicina, que interfiere con
los microtbulos del huso)
un paso por un medio hipotnico que hace que las clulas se hinchen
555
depositar una gota de la preparacin entre porta y cubre (sobre el cual se hace
presin)
fijar, colorear y fotografiar los ncleos estallados
finalmente la foto se amplifica y los cromosomas se recortan y se ordenan
Enlace para ampliar la figura. Obtenida de: The Primate Cytogenetics
Network at http://www.selu.com/~bio/cyto/karyotypes/Hominidae/
Hominidae.html
Anormalidades cromosmicas humanas
Una anormalidad comn es la causada por la no disyuncin ( la falta de

segregacin) de un cromosoma durante la anafase II de la meiosis. Un gameto al
cual le falta un cromosoma no puede producir un embrin viable pero
ocasionalmente un gameto con n+1 cromosomas puede producir un embrin
viable. En humanos la no disyuncin esta generalmente asociada al
cromosoma 21, que produce una enfermedad gentica conocida como
sndrome de Down (o trisoma 21). Algunos casos son el resultado de
una translocacon en el cromosoma de uno de los padres. La incidencia del
Sndrome de Down se incrementa con la edad de la madre, sin embargo un 25%
de los casos son el resultado de un cromosoma extra de origen paterno.
Entre los recientes avances en los estudios cromosmicos se encuentra la secuenciacin del
cromosoma humano 21 (NATURE | VOL 405 |18 MAY 2000 | www.nature.com). El cromosoma 21 es
el ms pequeo de los autosomas. Una copia extra de este es la causa gentica ms frecuente de
retardo mental (el Sndrome de Down con una incidencia de 1 cada 700 nacimientos). En el
trabajo los autores describen la secuenciacin y catalogacin del brazo largo del cromosoma 21.
Secuenciaron 33.546.361 pares de bases (bp) del ADN con gran precisin (99.7% de cobertura
restando unas 100 Kb). Tambin secuenciaron 281.116 bp del brazo corto: entre las
identificaciones realizadas se incluyen duplicaciones probablemente relacionadas con
anormalidades cromosmicas y estructuras repetitivas en las regiones telomricas.
Encontraron por otra parte que el numero total de genes humanos parece estar sobreestimado.
El cromosoma 21 representa el 1% del Genoma Humano o sea que si el total fuera 100.000 era de
esperarse que contuviera alrededor de 1.000 genes. Aunque muchos auguraban una pobreza de
genes no se esperaba tanta pobreza como la encontrada. El anlisis del cromosoma 21 revela 127
genes conocidos, 98 predecidos y 59 pseudogenes.
Los autores sealaron que si se considera que el cromosoma 22 tiene alrededor de quinientos
genes, entre el 21 y el 22 suman alrededor de 750 y, como ambos constituyen el 2% del genoma
humano, la extrapolacin lleva a un Genoma Humano de aproximadamente 40.000 genes Y NO
DE 100.000.
Los detalles de los protocolos usados por los cinco centros intervinientes que incluyen los mtodos
de construccin de los mapas se encuentran en la WWW (mucho del software utilizado es de
dominio publico o desarrollados por el consorcio de instituciones intervinientes para permitir un
anlisis eficiente). La informacin se encuentra en las siguientes paginas
http://www.dmb.med.keio.ac.jp
556
http://hgp.gsc.riken.go.jp/
http://genome.imb-jena.de/
http://genome.gbf.de/
http://chr21.rz-berlin.mpg.de/
Anormalidades en los cromosomas sexuales pueden ser causadas por la no

disyuncin de uno o ms cromosomas sexuales. Cualquier combinacin (tipo
XXXXY) produce machos con deficiencias. Hombres con mas de un cromosoma X
son generalmente deficientes mentales y estriles. Se conocen mujeres XXX y
XO, siendo en su mayor parte estriles.
Las deleciones en cromosomas se asocian tambin a otros sndromes como
el tumor de Wilm.
Modificado de:
La deteccin prenatal de las anormalidades cromosmicas se realizan por un

procedimiento llamado amniocentsis.
Desordenes allicos en humanos (recesivos)

El primer carcter Mendeliano en humanos, la braquidactilia se describi en
1905. Actualmente se conocen mas de 3.500.
El albinismo es un caso de herencia Mendeliana . Los
individuos homocigotosrecesivos (aa) no fabrican melanina, y por lo tanto tiene
su cara, cabello, y ojos que son blancos o amarillos. Los
padres heterocigotos con pigmentacin normal (Aa), producen dos tipos de
gametos: A o a. De la cruza de dos heterocigotos 1 de 4 hijos puede resultar
albino.
557
La fenilcetonuria (PKU) es un desorden hereditario recesivo en los que el

individuo sufre por su incapacidad para transformar el aminocido fenilalanina
en tirosina. Los individuos homocigotas recesivos para este
tienen un
exceso de fenilalanina y productos de su metabolismo en sangre y en la orina.
Estos metabolitos pueden ser dainos para el sistema nervioso que se est
desarrollando y producen retardo mental. Uno de cada 15.000 recin nacidos
sufre este problema. La deteccin de esta enfermedad en el recin nacido es
hoy parte de la rutina bioqumica. Si usted examina con detalle un producto que
contenga Nutra-Sweet (un edulcorante artificial que, bioqumicamente, es un
pptido) ver que existe un aviso para aquellos que sufren de PKU dado que la
fenilalanina es unos de los aminocidos que forma parte de Nutra-Sweet. Los
enfermos de PKU se someten a dietas restringidas en fenilalanina, suficiente
para las necesidades metablicas pero no para producir intermediarios dainos.
La enfermedad de Tay-Sachs es autosmica y recesiva, su evolucin lleva a la
degeneracin del sistema nervioso. Los sntomas se manifiestan luego del
nacimiento. Los nios homocigotas para el alelo recesivo raramente superan la
edad de cinco aos. Los enfermos no tienen capacidad para fabricar una enzima
(la N-acetil-hexosaminidasa), que elimina un lpido (conocido como ganglisido
GM2). Este lpido se acumula en los lisosomas de las clulas cerebrales y,
eventualmente las mata. Si bien es rara en la poblacin general (1 de 300.000
nacimientos), fue (hasta hace poco) alta (1 en 3600 nacimientos) entre los
descendientes de judos de Europa central. Se piensa que uno de cada 28 entre
los judos americanos es un portador dado que el 90% migr de esa rea. La
mayor parte de los bebs que nacen actualmente con Tay-Sachs se originan de
padres no judos que no entran en los programas de control gentico por no
estar prevenidos debido a su baja incidencia en poblaciones no judas.
La hemocromatosis hereditaria es autosmica y recesiva, se caracteriza por
un exceso de depsitos de hierro principalmente en el hgado y pncreas (hasta
100 veces la concentracin normal) que conducen a cirrosis, diabetes, artritis...,
responde a una terapia clsica: la sangra, por esta razn la mayora de las
mujeres estn a salvo hasta la menopausia dado que la menstruacin elimina el
exceso de hierro. Se suele dar entre los Amish.
La anemia drepanoctica, autosmica y recesiva, es un ejemplo al que se
recurre varias veces en este curso. El 9% de los negros norteamericanos son
heterocigotos para esta mutacin, y un 0,2% homocigotos para ella. El alelo
recesivo causa la sustitucin de un solo aminocido en la cadena beta de la
hemoglobina. Debido a la mutacin, cuando la concentracin de oxgeno es baja
la hemoglobina se vuelve insoluble por lo cual los glbulos rojos se deforman
(falciformes o en forma de hoz) tornndose muy frgiles (tambin ocurre el
parsito que produce la malaria, no puede desarrollarse en ellos. Aparentemente
esta mutacin se origin en frica, y resulta un interesante ejemplo de como la
seleccin natural puede mantener caracteres a primera vista desfavorables. Los
heterocigotos fabrican suficiente cadenas beta normales de hemoglobina como
para no sufrir los sntomas, mientras la concentracin de oxgeno se mantenga
alta como ocurre a nivel del mar. La drepanocitosis ofrece un buen ejemplo de
las dificultades del empleo en ciertos casos de los trminos mendelianos de
dominante y recesivo, pues en este caso si hablamos del fenotipo de la
drepanocitosis como una enfermedad, estamos ante una enfermedad
autosmica recesiva ya que es necesario que el individuo sea homocigoto para
558
tener la enfermedad (el heterocigoto es asintomtico). Sin embargo si se

examina desde el punto de vista de la hemoglobina que posee (analizada
cromatogrficamente) la clasificacin correcta sera decir que la herencia de la
hemoglobina S es codominante autosmica (como los grupos sanguneos) ya
que ambas hemoglobinas se detectan en los heterocigotos.
La fibrosis qustica o mucovicidosis del pncreas es la enfermedad
hereditaria autosmica y recesiva mas frecuente en las poblaciones de raza
blanca. Se caracteriza por la produccin de un mucus espeso, insuficiencia
pancretica exgena y electrolitos altos en el sudor. En ausencia de tratamiento
es mortal y con tratamiento rara vez superan la adolescencia. La causa es un
defecto en un nico gen que se encuentra en el brazo largo del cromosoma 7. La
protena alterada es una protena de transporte de membrana que forma un
canal inico para el Cl. La causa mas frecuente es una delecin de tres
bases:
, que provocan la falta de fenilalanina en la posicin 508 de la
protena de transporte, lo cual le impide fijar ATP. Una vez ms necesitamos
recurrir a hiptesis evolutivas para explicar la alta incidencia de un alelo tan
terrible en la naturaleza, pareciera ser en este caso, que los heterocigotas son
resistentes a la tifoidea, enfermedad que en otros tiempos tena una alta tasa de
mortalidad, lo cual explicara esta "anmala seleccin".
Desordenes allicos en humanos (recesivos) en "genes solo a

ARN"
Hipoplasia del cartlago piloso (CHH, cartilage hair hypoplasia), identificada
por primera vez entre la poblacin Amish. Uno de cada 19 lleva una copia
defectuosa del gen recesivo, que causa no solo enanismo, sino adems alta
propensin a cnceres y desrdenes inmunolgicos
La razn de este "apartado" dentro de las enfermedades genticas recesivas es
que una vez mas los Amish, fuente aparentemente inagotable de sorpresas en
gentica, permitieron al Genetista Maaret Ridanp de la Universidad
de Helsinki descubrir que el responsable de esta enfermedad es un gen
recesivo pero codificante solo para ARN, llamado RMRP. Un cambio en
solamente una base de este gen (la mutacin mas usual es la substitucin de un
G por A) resulta responsable de esta enfermedad (cuando la mutacin se da en
ambos cromosomas) .
El ARN transcripto por este gen es capaz de interactuar con protenas ( no servir
de mensaje para sintetizar una protena!!!!) y formar una enzima que altera la
funcin de la mitocondria.
Desrdenes allicos en humanos (dominantes)

Los casos son raros, a pesar de que por definicin se expresan siempre, la razn
est en la dificultad para reproducirse de los gravemente afectados.
El enanismo acondroplstico es uno de los trastornos autosmicos dominante
ms comunes. Se caracteriza por las extremidades cortas y caracteres faciales
particulares.
559
A pesar que esta condicin se debe a un autosomico dominante, el 80% de los

casos se deben a nuevas mutaciones espordicas. La mutacin involucra el
gene que codifica el factor de crecimiento de los fibroblastos 3 (FGFR3), ubicado
en el cromosoma 4; es una mutacin puntual que cambia el aminocido arginina
por glicina
Imagen de una nia.

Medical Genetics. 1999
La enfermedad de Huntington es autosmica y dominante, su resultado es la
destruccin progresiva de la clulas del cerebro. Si uno de los padres es
heterocigoto (lo cual por supuesto implica que es enfermo) el 50% de los hijos
tendr el carcter y la enfermedad. Si es homocigota el 100%. La enfermedad
no se manifiesta hasta la edad de 30 aos, aunque algunos fenmenos
relacionados con la enfermedad pueden presentarse a los 20 aos.
La enfermedad, perteneciente el grupo de las enfermedades
neurodegenerativas producidas por expansin de trinucletidos
Polidactilia es la presencia de seis dedos en manos o pies. Actualmente a
menudo el dedo extra se extirpa quirrgicamente al nacer y el individuo no
conoce que es portador del carcter. Una de la mujeres de Enrique VIII tena un
dedo extra . En ciertas familias del sur de USA es mas comn. El dgito extra
raramente es funcional y sin ninguna duda causa problemas en el momento de
comprar guantes.......
Imagen de la mano de un nio con polidactilia.
http://health.allrefer.com/
560
Caracteres ligados al sexo
El daltonismo o ceguera a los colores aflige al 8% de los hombres y al 0,04 %

de las mujeres. La percepcin del color depende de tres genes, cada uno de los
cuales produce compuestos sensibles a diferentes partes del espectro visible.
Los genes para la deteccin del rojo y el verde se encuentran en el cromosoma
X. La deteccin del azul es autosmica.
Por hemofilia se conoce a un grupo de enfermedades en las cuales la sangre no
coagula normalmente. Diferentes factores sanguneos intervienen en la
coagulacin. La hemofilia tipo A (la mas comn) es aquella en la que falta el
factor VIII. Hasta recientemente el factor VIII se obtena de donantes sanguneos
con el consiguiente riesgo para la salud (SIDA, hepatitis...), actualmente se
prepara por biotecnologa a partir de bacterias que lo sintetizan merced a las
tcnicas de ADN recombinante. La Reina Victoria de Inglaterra era portadora de
la enfermedad, el alelo fue pasado a dos de sus hijas y un hijo. Dado que las
familias reales de Europa generalmente se casaban entre s, el alelo se
desparram entre la realeza y pudo haber contribuido a la cada de los zares
rusos y a la llegada del comunismo al poder (el zarevich Alexei hijo del zar
Nicols sufra de hemofilia A heredada de su madre, que portaba el gen secreto
de la reina Victoria, la influencia de Gregor Efimovic Novy, Rasputn "el monje
negro" en este reinado, era debida a que los zares pensaban que tena poderes
curativos )
La distrofia muscular es un trmino que se aplica a una gran variedad de
enfermedades del msculo. La mas comn es Distrofia Muscular de Duchenne
(DMD), afecta los msculos cardaco y esquelticos, como as tambin a algunas
funciones mentales. DMD es un factor recesivo ligado al X que tiene una
frecuencia de 1 en 3500 nacimientos. Los que la sufren mueren generalmente
antes de los 20 ao. En 1987, Louis Kunkel inform el aislamiento de una
protena, la distrofina, presente en individuos normales (cerca del 0,002 % de la
protena muscular) pero ausente en dos individuos con DMD. La falta
561
de distrofina se acompaa con un proceso a nivel muscular conocido como

fibrosis, que restringe el suministro de sangre al msculo que por lo tanto
muere. La tecnologa gentica, se utiliz para secuenciar y clonar el gen de la
distrofia, que es el mas grande que se conoce en humanos (alrededor de 2 a 3
millones de pares de base), con 60 exones e intrones muy grandes.
Una enfermedad gentica de gran heterogeneidad: Con el nombre
de retinosispigmentaria se agrupa a una gran cantidad de trastornos
degenerativos de la retina causada por problemas en los fotorreceptores, afecta
a todos los grupos raciales en alrededor de 1 en 7000 personas, la "ceguera
nocturna" y el "efecto tnel" son algunos de sus sntomas. Se debe a la
mutacin de alguno de los numerosos genes que codifican las protenas de la
fototransduccin y dependiendo de cual puede ser: autosmica dominante,
recesiva o ligada al sexo.
Diagnstico de las enfermedades genticas humanas

En la anemia drepanoctica se usaron para su estudio enzimas de restriccin,
como la Hpa I. El ADN normal y patolgico se someti a la enzima. Los fragmentos
resultantes se sometieron a una sonda radioactiva para el gen de la beta
hemoglobina. La sonda hibridiza en la hemoglobina normal con dos fragmentos de
7.000 a 7.600 nucletidos de longitud. En la anemia drepanoctica la hibridacin
ocurre con una sola secuencia de 13.000.
Un resultado similar se obtiene de los estudios de clulas obtenidas por
amniocentsis, lo cual provee una herramienta para la deteccin prenatal de la
anemia drepanoctica. Losmarcadores en los que ocurre la hibridacin se conocen
como RFLPs . El fragmento grande en la anemia drepanoctica se interpreta como
evidencia de una mutacin en la secuencia de reconocimiento. Dos secuencias
nucleotdicas en la misma molcula de ADN tienden a estar juntas (ligamiento).
En el ADN de la anemia drepanoctica la cadena beta de la hemoglobina quedo
ligado con otro gen que de alguna manera altera el reconocimiento de la
secuencia en la cual acta la Hpa. Los heterocigotos tienen fragmentos largos y
cortos pero en los homocigotos dominantes y recesivos se encuentra un solo tipo
(corto o largo respectivamente) o sea:
Homocigotos normales: fragmentos cortos
Homocigotos para la anemia drepanoctica: fragmentos largos
Heterocigotos: fragmentos largos y cortos
La enfermedad de Huntington fue estudiada por James F. Gusella y sus
colaboradores, que us RFLPs (se pronuncia rif-lips) para identificar un marcador.
Realizando pruebas en una gran "librera" de fragmentos de ADN humano,
encontraron la aguja en el pajar. La enzima usada fue la Hind III. Se identificaron
cuatro fragmentos (A,B,C y D) en una familia norteamericana cuyos miembros
sufren la enfermedad. La presencia de un fragmento A se identific en individuos
que sufren o sufrirn la enfermedad. El estudio de la genealoga de una familia
venezolana de 3.000 miembros que desciende de un marinero alemn que tena
la enfermedad de Huntington llev a encontrar una estrecha correlacin entre el
562
Fragmento C y la enfermedad. Muchos individuos no desean saber si ellos

desarrollaran la enfermedad.
La fibrosis qustica tambin se estudi por la tecnologa RFLPs. Esta es la
enfermedad gentica ms comn entre los caucsicos. Francis S. Collin ( director
del proyecto Genoma Humano desde 1993, entre sus logros se debe considerar su
participacin en la identificacin de los genes implicados en enfermedades raras
como la ataxia-telangestacia y la neoplasia endocrina mltiple tipo I ), descubri,
en 1989 junto con sus colaboradores, el gen humano que al mutar provoca la
fibrosis qustica.
Sondas radioactivas
Los hemoflicos sufren de la falta de Factor VIII, hecho que puede detectarse en
fetos de 20 semanas. Un test mas preciso, que puede realizarse mas temprano,
se relaciona con el uso de una sonda radioactiva (un fragmento de ARN de 36
nucletidos) que hibridiza fragmentos de restriccin. El gen de la hemofilia tiene
186.000 pares de bases, tiene 26 exones separados por 25 intrones. Las
mutaciones en el gen pueden detectarse por RFLPs. Esta tecnologa se ha usado
tambin para detectar la diferencia de un solo par de base entre la cadena beta
de la hemoglobina normal y la mutada.
Se ha desarrollado una sonda de ADN que hibridiza con el gen de la distrofina. El
test previo para la enfermedad de Duchenne, era para determinar el sexo (con la
opcin de abortar si era macho). La nueva tcnica permite diferenciar entre
machos sanos y enfermos, de esta manera los padres tienen mas informacin
para optar (si desean hacerlo). La hibridizacin solo ocurre si el gen normal de la
distrofina esta presente, no hay hibridacin en los enfermos de DMD.
Miscelneas
El genoma humano contiene secuencias de nucletidos cortas e
idnticas, alineadas y repetidas miles de veces. Estas regiones difieren
distintivamente de individuo a individuo. Las mismas pueden escindirse
del ADN original utilizando enzimas de restriccin, separarse
por electroforsis e identificarse por sondas radioactivas. El mtodo
(ideado por A. Jeffreysen de la Univ. de Leicester, Inglaterra) se conoce
como "ADN fingerprint" ( "huellas digitales de ADN") dado que al igual
que las huellas digitales son nicas salvo el caso de gemelos.
El mtodo es til para establecer filiaciones e identificar sospechosos de
crmenes. Puede identificar el ADN en manchas de un vestido y
conseguir que un presidente de los EE.UU "reconozca que......, se
arrepienta de........y.....bla...bla...bla.." y, ufa!!!, ser responsable de la
baja del Down-Jones y el Merval (la bolsa), todo por culpa del
563
ADN fingerprint ( MALDITO ADN FINGERPRINT, que linda frase para un

afiche.....).
Combinado con el mtodo de amplificacin gnica conocido como PCR
(reaccin en cadena de la polimerasa; Mullis, K. B.; Nobel de Qumica
1993) que en pocas horas puede obtener millones de copias de muy
pocas molculas de ADN, ha hecho posible, entre otras cosas, obtener la
"huella digital" de muy pequeas cantidades de sangre o semen,
acelerar el diagnstico prenatal de enfermedades genticas e identificar
infecciones virales y bacterianas.
El mtodo de la PCR implica que en un tubo de ensayo se proceda a la

separacin de las cadenas de la doble hlice por calentamiento, la
adicin de un cebador corto a una secuencia elegida de ADN, la sntesis
de la cadena complementaria por la accin de una ADN polimerasa que
trabaja a altas temperaturas (extrada de una bacteria
"extremfila"), este ciclose repite unas 20 veces por lo cual el ADN
presente se incrementa cerca de un milln de veces.
564
Trastornos genticos "raros"

Existen cerca de 5000 trastornos de origen gentico clasificadas como
"enfermedades raras", por ejemplo el sndrome de Ehlers-Danlos
(alteraciones del tejido conjuntivo de las articulaciones), el sndrome de
Marfan (tendencia a aneurismas), el sndrome de Tourette (parpadeo, tos
seca), porfiria intermitente aguda y tantas otras. La Organizacin
Nacional para el Control de Enfermedades Raras de USA, tiene una base
de datos de las mismas, de los especialistas y tratamientos.(National
Organization for Rare Disorder, Dept. RD, P.O. Box 8923, New Fairfield,
Conn. 06812) .
Proyectos Genoma de diversos organismos

http://www.cecalc.ula.ve/documentacion/tutoriales/BIOTUTOR/
Apendices/ap_prgen.html
Genes y enfermedades. libro en
ingles. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=gnd
Asociacin de Gentica humana; http://www.aghu.com.ar/
Notas sobre la tica de la clonacin
humana;http://www.uchile.cl/bioetica/clona.htm
Prcticas de Gentica; http://www.ugr.es/~dpto_gen/2C/practicas.htm
MONOGRAFIAS - Reproduccin y
Gentica;http://www.lucas.simplenet.com/trabajos/reproduccion/reproduccion.ht
ml
The NCBI Taxonomy Homepage http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/tax.html/
FASTA : Sequence database search (version 3) (W.
Pearson)http://bioweb.pasteur.fr/seqanal/interfaces/fasta.htm
THE BIOLIST- Molecular Biology Places of Interest
Chromosome Abnormality Databases; http://www.hgmp.mrc.ac.uk/localdata/Cad_Start.html
Human Karyotypes Exhibiting Various Abnormalities (from Bioweb) Drawings of a
number of human karyotypes;
http://www.bioweb.uncc.edu/biol1110/karyotyp.htm
Human Cytogenetics The human karyotype and ideograms of each chromosome.
The chromosome ideograms are NOT connected to the web as they are at other
sites; http://www.selu.com/~bio/cyto/human/
X-Chromosome Mapping Project (Max Planck Institut); http://www.mpimg-berlindahlem.mpg.de/~xteam/
Unigene A searchable database of human genetic
transcripts;http://www.ncbi.nlm.nih.gov/UniGene/index.html
Genetics Education Center (University of Kansas); http://www.kumc.edu/gec/
ECCLES INSTITUTE OF HUMAN GENETICS A collection of local and other links
involving human genetics; http://www.genetics.utah.edu/
565
An Introduction to Skin Cancer; http://www.maui.net/~southsky/introto.html

Breast Cancer Case Study (the Virtual Health Care Team);
http://www.miaims.missouri.edu/shrp/docs/vhc.html
Sickle Cell Anemia Information Center;http://www.emory.edu/PEDS/SICKLE/
Tay Sachs Disease March of Dimes Public Information Fact Shee;
http://www.noah.cuny.edu/pregnancy/march_of_dimes/birth_defects/taysachs.ht
ml
Turner's Syndrome; http://www.turner-syndrome-us.org/
Acondroplasia ( del griego a = privativo; chrondos= cartlago; plassein =

formar): Enfermedad caracterizada por la falta del crecimiento o detencin del
desarrollo en longitud de los miembros.
ADN complementario (ADNc): ADN sintetizado a partir de un molde de ARN;
esta cadena no apareada suele utilizarse como sonda (probe) en mapeos fsicos.
Albinismo (del latn albus = blanco): El pigmento melanina no puede ser
sintetizado por los albinos. Diferentes mutaciones pueden causar albinismo: 1)
la falta de una u otra enzima lo largo de la va sintetizadora de melanina; o 2) la
incapacidad de la enzima para entrar en las clulas pigmentarias y transformar
el aminocido tirosina en melanina.
Alelo ( del griego allelon = el uno al otro, recprocamente): Formas alternativas
de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p.ej. en el locus para el
color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros. Uno
o ms de los estados alternativos de un gen.
Amish (o menonitas): comunidad religiosa no muy grande, cuyos miembros se
casan entre s y, que por lo tanto tienen una creciente incidencia de
enfermedades genticas. En Argentina existen colonias menonitas en La Pampa
y el Chaco. Los hombres casados se dejan la barba pero no el bigote y las
mujeres lleva vestidos largos y cofias. Entre sus caractersticas apreciadas se
encuentran su contraccin al trabajo y otra, que si fuera hereditaria habra que
pensar como trasmitirla: pagan sus cuentas al contado....
la polimerasa.
Amniocentsis: procedimiento invasivo por el cual mediante una fina aguja
que se inserta en el fluido amnitico (bajo monitoreo ecogrfico) que rodea al
feto (trmino aplicado al beb antes del primer trimestre) se obtienen clulas
que se desprendieron del mismo. Estas clulas pueden cultivarse y utilizarse,
entre otras, para determinar el cariotipo el cual puede mostrar las anomalas del
Sndrome de Down o el sexo del beb.
abreviaARNm
Autorradiografa (auto- forma prefijada del griego autos = uno mismo):
Impresin fotogrfica que deja una sustancia radioactiva cuando acta sobre
una pelcula fotogrfica sensible. Tcnica que utiliza film sensible a los Rayos X
566
para visualizar molculas marcadas o fragmentos de molculas marcadas; se

utiliza para analizar el largo y el nmero de fragmentos de ADN luego de su
separacin por electroforsis en gel.
Autosoma (auto- forma prefijada del griego autos = uno mismo; soma =
cuerpo): Cromosoma que no interviene en la determinacin del sexo. El genoma
humano diploide consiste en 46 cromosomas compuesto de 22 pares de
autosomas y un par de cromosomas sexuales (cromosomas X eY)
Bases apareadas (en ingls base pair, bp) Dos bases nitrogenadas (adenina y
hidrgeno). Las dos hebras del ADN se mantienen juntas formando una doble
hlice por los enlaces de sus bases apareadas.
Biotecnologa: Aplicacin prctica de los avances de las tcnicas utilizadas en
la investigacin bsica de la bioqumica del ADN, hoy utilizados en el desarrollo
de productos por la industria del ADN recombinante, fusin celular,
manipulacin gentica de vegetales y otras.
Braquidactilia (del griego brakhys = corto; dactylos = dedos): Caracterstica
producida por un alelo de tipo dominante cuya presencia determina que la
segunda y tercera falange de los dedos sean ms cortas y por consiguiente los
dedos son anormalmente cortos.
Cariotipo (del griego karion = ncleo; typos = estampar, imprimir):
Microfotografa de los cromosomas individuales ordenados en un formato
normatizado que muestra el nmero, tamao y forma de cada tipo de
cromosoma. Se usa para correlacionar anormalidades de cromosomas
(observables a este orden de resolucin) con determinadas enfermedades.
Cariotipo de flujo: uso de la citometra de flujo para analizar y/o separar
cromosomas en base a su contenido en ADN.
Citometra de flujo: Anlisis de material biolgico por medio de la deteccin de
las propiedades de absorcin de luz o de fluorescencia de las clulas o
fracciones subcelulares (p. ej. cromosomas) al pasar por una estrecha abertura
frente a una rayo lser. Se produce as un perfil de absorbancia o fluorescencia
de la muestra. Aparatos de fraccionamiento automtico de muestras,
distribuyen las sucesivas gotas de la muestra analizada de acuerdo a la
fluorescencia emitida por cada gota.
Cebador (en ingls primer): Cadena polinucleotdica corta a la cual se agregan
nuevos desoxirribonucletidos por accin de la ADN polimerasa.
Centimorgan (cM, en honor de Morgan por sus trabajos sobre gentica):
Unidad de medida de la frecuencia de recombinacin. Un centimorgan es igual
al 1% de probabilidad que un marcador ubicado en un locus se separe de otro
marcador que se encuentra en un segundo locus por crossing-over en una
generacin. En seres humanos un centimorgan equivale en promedio a un milln
de pares de bases.
Centrmero (del griego kentron = centro; meros = parte): regin cromosmica
(recubierta por el cinetocoro) donde se conectan las fibras del huso durante la
divisin celular.
CEO (del ingls Chief Executive Officer): El "jefe" ejecutivo de un proyecto
Clon (del griego klon = retoo): Grupo de clulas o individuos originados de un
solo progenitor, por reproduccin asexual o por manipulacin biotecnolgica.
Uno de los miembros de dicho origen.
Clonacin: En la tecnologa de ADN recombinante, los procedimientos para la
567
manipulacin del ADN que permiten la produccin de mltiples copias de un gen

o segmento de ADN se conocen como "clonacin del ADN". El proceso de
produccin asexual de un grupo de clulas u organismos (clones),
genticamente idnticos.
mARN y por ende la secuencia de aminocidos.
Codominante: caso en que, en los heterocigotos,
se expresan ambos genotipospresentes
Colchicina: Alcaloide extrado de la semilla del clchico (Colchicum autumnale).
Interfiere con las microfibrillas del huso mittico.
Corea: movimientos involuntarios incoordinados
Csmido: Vector de clonacin construido artificialmente que est flanqueado
por las regiones cohesivas (regiones COS) del bacterifago lambda. Los
csmidos pueden empaquetarse en el fago lambda e infectar Escherichia coli,
esto permite clonarfragmentos mas grandes de ADN (hasta 45 kb) que los que
se consiguen introducir con plsmidos.
Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del
los genes) yprotenas (principalmente histonas).
Crossing-over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en la meiosis
e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno paterno(homologos), el
intercambio de las correspondientes secciones de ADN y su unin al otro
cromosoma. Este proceso puede resultar en un intercambio de alelos entre
cromosomas.
Delecin: la prdida de un segmento cromosmico sin que se altere el nmero
de los mismos.
Desrdenes polignicos: resultantes de la accin combinada de los alelos de
ms de un gen (p. ej. enfermedades cardacas, diabetes, ciertos tipos de
cncer). Si bien estos desrdenes son heredables, dependen de la presencia
simultanea de muchos alelos, por lo tanto las pautas hereditarias son mucho
mas difciles que las relacionadas a un solo gen.
DOE: Department of Energy, Departamento de energa de los Estados Unidos
Dominio: Porcin de una protena con una funcin propia. La combinacin de las
funciones de los dominios de una protena determina su funcin global.
Doble hlice: La forma que toman las dos hebras de ADN cuando se
encuentran unidas.
Escherichia coli: Bacteria comn, habitante del intestino humano, estudiada
intensivamente por los genetistas en razn de su facilidad para crecer en el
laboratorio, lo pequeo de su genoma y su falta de patogenicidad
(generalmente..)
Electroforsis: Un mtodo que permite separar grandes molculas (como
protenas o fragmentos de ADN) en una mezcla de molculas similares. Se pasa
una corriente elctrica por el medio de suspensin y cada molcula. "viaja" por
el medio a velocidades diferentes que dependen de su tamao y carga
elctrica.. La separacin se basa en estas diferencias. La agarosa y los geles de
acrilamida se usan comnmente para separar cidos nucleicos y protenas.
Endonucleasa (del griego endon = dentro; asa = sufijo que indica actividad
568
enzimtica): Enzima que corta una molcula de ADN en un sitio interno de la

secuencia de nucleotdica.
Endonucleasa de restriccin: Enzima que reconoce especficamente
determinadas secuencias y corta a la molcula de ADN en ese sitio. De las
bacterias se obtuvieron ms de 400 enzimas que reconocen mas de 150
diferentes secuencias de ADN (sitios de corte por enzimas de restriccin).
por una membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de
Exn (del griego exo = por fuera): La porcin del ADN de un gen que codifica
para una protena, los exones son caractersticos de los eucariotas.
Exonucleasa (xel griego exo = por fuera; asa = sufijo que indica actividad
enzimtica): Enzima que corta secuencialmente nucletidos de los extremos
libres de un cido nucleico
traducidos a protenas (p.ej. ARNt y ARNr)
Expresividad y penetrancia: El grado de expresin de un gen puede variar
como resultado de su interaccin con el ambiente o con otros genes. Esta
EXPRESION VARIABLE se ve en la polidactilia (presencia de dedos
supernumerarios en manos o pi), causada por una alelo dominante. Existe una
gran variabilidad en la expresin entre los integrantes de la familia algunos
tienen dedos supernumerarios en pies y manos y otros, solo en el pi
Por otra parte se sabe que individuos que portan el gen dominante de la
polidactilia tienen manos y pies normales, es decir que el genotipo muestra una
penetracin incompleta..
Familia de Genes: Grupo de genes muy relacionados que fabrican productos
similares.
Fitohemoaglutinina: producto de origen vegetal (lectina) que aglutina
eritrocitos, e induce a la mitosis.
ampliado.
particular, su tamao se da generalmente como el numero total de pares de
bases.
Gentica: el estudio de la herencia de los caracteres.
569
Hemofilia (del griego haima, haimatos = sangre; philos = amigo): desorden
gentico humano recesivo, ligado al sexo , resultante de la ausencia de
determinados factores que intervienen en la coagulacin de la sangre,
generalmente Factor VIII. Los hemoflicos tienen dificultades en la coagulacin
de su sangre.
Hibridacin (del latn ibrida = "producto de la cruza de dos animales
diferentes"): El proceso de "juntar" dos hebras complementarias de ADN o una
de ADN y otra de ARN para formar una molcula bicatenaria.
Hibridacin "in situ" (del latn "en el lugar"): El uso de sondas de ADN o ARN
para detectar la presencia de secuencias de ADN complementarias a ellas, en
bacterias clonadas o clulas eucariotas cultivadas.
Heterocigoto (del griego heteros = diferente) La presencia de alelos diferentes
en el mismo locus de cromosomas homlogos. Cuando los dos alelos son
diferentes, el alelo dominante es el que se expresa.
Hipotnico (del hypo = debajo; tonos = tensin: De dos soluciones, la de
menor concentracin de solutos. Si se encuentran separadas por una membrana
que no deje pasar el soluto (semipermeable) el agua se mueve desde la de
menor concentracin hacia la de mayor concentracin.
"Homebox" genes: Corta secuencia de nucletidos virtualmente idntica en
todos los genes de los organismos que la contienen. Se la ha encontrado en
numeroso organismos, desde la mosca de la fruta a los seres humanos. En la
mosca de la fruta parecen determinar los grupos particulares de genes que se
expresan durante el desarrollo.
dos alelosson iguales.
Homologa ( del griego homologia = acuerdo): similitudes entre las secuencias
de ADN o protenas entre individuos de la misma especie o entre especies
diferentes.
Human Genome Sciences: compana especializada en encontrar genes que
codifican protenas solo en base a ADNc. HGS pretende utilizar como frmacos
los genes y las protenas que stos producen y ya ha conseguido aprobacin de
la FDA para ensayarcuatro frmacos de origen gentico entre ellos el
estimulador del linfocito B.
Informtica: El estudio de la aplicacin de la computadora y tcnicas
estadsticas al manejo de la informacin. En el proyecto genoma la informtica
desarrolla mtodos para la bsqueda rpida en bases de datos, analizar la
informacin proveniente de las secuencias de ADN y para predecir la secuencia
de las protenas a partir de la secuencia de ADN.
Intrn: La secuencia de bases de ADN que interrumpe la secuencia de un gen
que codifica para una protena, esta secuencia se transcribe al mARN pero en un
proceso de "corte y empalme" se separa del mismo antes que el mARN sea
traducido a protena.
realizados fuera de un organismo vivo
Kilobase (kb): Unidad de longitud del ADN equivalente a 1000 (1k) nucletidos.
Librera: una coleccin desordenada de clones (por ejemplo ADN clonado de un
organismo particular) cuyas interrelaciones pueden establecerse por mapeo
570
fsico
marcadores en un cromosoma; cuanto mas prximos se encuentran los
marcadores menor es la posibilidad que se separen durante los procesos de
divisin celular y por lo tanto mayor la posibilidad de que se hereden juntos.
Locus (pl. loci, del latn lugar): Posicin de un gen en un cromosoma.
Mapeo gentico: Determinacin de la posicin relativa de los genes en la
molcula de ADN (plsmido o cromosoma) y las distancias (unidades de "unin")
entre ellos
Mapa comosmico: Diagrama que muestra las posiciones relativas en un
cromosoma de los loci de los genes, basado en la frecuencia en que heredan
conjuntamente. Las distancias se miden en centimorgans (cM).
Marcador (del ingls marker; pob. del italiano marcare = "sealar una cosa
para que se distinga de otra"): Una posicin fsica identificable en un
cromosoma cuya herencia puede seguirse (p.ej. un gen o un sitio que corta una
enzima de restriccin). Los marcadores pueden ser una regin del ADN que se
expresa (gen) o un segmento de de ADN que no se conoce que codifica pero que
se puede seguir su manera de heredarse( ver RFLP iniciales del
ingls Restriction Fragment Lenght Polymorphism)
Melanina (del griego melan= negro): pigmento que da color a la piel y protege
a la capas subyacentes de la radiacin ultravioleta
Megabase (Mb): Unidad de longitud del ADN equivalente a 1.000.000 de
nucletidos aproximadamente igual a 1 cM.
Mapa Fsico: mapa de la localizacin de marcas identificables en el ADN (p. ej.
genes, sitios de corte de enzimas de restriccin, bandas) que se confecciona
prescindiendo de los fenmenos hereditarios. Las distancias se miden en pares
de bases. En el genoma humano el mapa fsico de de menor resolucin lo
constituye los patrones de bandeo de los 24 cromosomas diferentes (22
autosmicos, el X y el Y). El de mayor resolucin lo constituir la secuencia
completa de nucletidos de los cromosomas.
Moleculas de ADN recombinante: Combinacin de molculas de ADN de
diferentes orgenes que se unen por medio de la tecnologa del ADN
recombinante.
NIH: (National Institute of Health) Instituto Nacional de la Salud de los Estados
Unidos
Oncogn (del griego onkos = tumor): gen asociado al desarrollo del cncer.
Muchos oncogenes estn directa o indirectamente relacionados con el control de
la divisin celular.
desoxirribonucletidos para el ARN.
Polimorfismo: Diferencia entre las secuencia de ADN entre individuos.
Promotor: Sitio del ADN donde se pegar la ARN polimerasa para iniciar la
transcripcin.
Producto gnico: El material bioqumico, ya sea ARN o protena, resultante de
571
la expresin de los genes. La cantidad de producto gnico se utiliza para medir

cuan activo es un gen, cantidades anormales pueden correlacionarse con alelos
que causan enfermedades.
Proyecto Genoma Humano: Nombre que abarca una serie de proyectos
iniciados en 1986 por la DOE y apoyados, entre otros, por la NIH para 1) crear un
registro de segmentos de ADN de localizaciones cromosmicas conocidas 2)
Desarrollar mtodosinformticos para analizar el mapa gentico y los datos de
las secuencias de ADN y 3) Desarrollar nuevas tcnicas e instrumentos para
analizar y detectar ADN. Tema ampliado
bases del ADN usando una polimerasa termoestable y dos cebadores ("primers")
RFLP: (del ingls restriction-fragment-length polymorphisms; polimorfismo de
longitud de los fragmentos de restriccin): Bajo esta sigla se reconoce las
variaciones entre individuos de la longitud de los fragmentos de ADN cortados
por enzimas de restriccin. Este hecho generalmente es causado por
mutaciones en el sitio de corte.
Secuenciar: Determinacin del orden de los nucletidos en el ADN o ARN o el
orden de los aminocidos en las protenas.
de ADN.
Sndrome de Down: Aquellos con el sndrome de Down sufren de retardo
mental moderado o severo, cuerpo bajo, macizo, cuello grueso y lengua
agrandada lo que dificulta la diccin. Son propensos a infecciones y
enfermedades cardacas y (en aquellos de mayor supervivencia), a desarrollar la
enfermedad de Alzheimer. El 95% de los casos de Down son el resultados de la
no disyuncin del cromosoma 21.
572
Sitios de corte por enzimas de restriccin: Una secuencia de bases

especfica en la molcula de ADN al cual corta una particular enzima de
restriccin. Algunos sitios se encuentran frecuentemente en el ADN (por ejemplo
cada cientos de pares de bases) otro son mucho menos frecuentes por ejemplo
cada 10.000 pares de bases.
Sonda (del francs sonde , abreviacin del anglosajn sundline, en su acepcin
de elemento exploratorio): Molcula de ADN o ARN monocatenario con una
secuencia de bases especfica, marcada radiactivamente o inmunolgicamente,
que se utiliza para detectar secuencias de bases complementarias
por hibridacin
Terapia gnica (del griego therapeuo = "yo cuido"): Insercin de ADN normal
en una clula para corregir un defecto gentico.
Tecnologa del ADN recombinante: Procedimientos utilizados para unir
segmentos de ADN en un sistema libre de clulas ("cell free system" es decir
fuera de un organismo o clula). Bajo condiciones adecuadas, una molcula de
ADN recombinante puede introducirse dentro de una clula para ser replicado,
ya sea autnomamente o integrada al cromosoma celular.
Translocacin: fenmeno por el cual un fragmento de un cromosoma se
transfiere a un cromosoma no homlogo.
Tumor de Wilm: Cncer de rin en nios y bebs asociado a una delecin del
cromosoma 11. Asociada con esa delecin existe una efermedad denominada
aniridia (ausencia del iris en el ojo). Cuando hay aniridia y delecin existe gran
riesgo de desarrollo del tumor.
Vector de Clonacin: (del latn vehere = transportar) Molcula de ADN
originada en un virus, plsmido, o en la clula de un organismo superior en el
que se puede integrar otro fragmento de ADN, sin que pierda la capacidad de
autoreplicacin de. Los "vectores" introducen ADN extrao en una clula
husped, donde puede reproducirse en grandes cantidades. Ejemplos:
plsmidos, csmidos y los cromosomas artificiales de levadura. A menudo los
vectores son molculas de ADN recombinante que contienen secuencias de
diferentes vectores.

Actualizado en Junio de 2006. Reproduccin autorizada nicamente con fines
educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
573
Genes y Frmacos
Genes y Frmacos |Bases genticas |Sistema del Citocromo P450 | ADN
chip| Efecto polignico|Epigentica| Glosario | Enlaces | ndice

Genes y Frmacos
Algunas personas no obtienen alivio al dolor con ciertos

analgsicos de prescripcin.
Ciertos frmacos para la alergia y el asma funcionan bien en
algunas personas, pero no dan resultados en otras.
La informacin sobre un gen predice la respuesta de una
persona a un frmaco anticoagulante.
Una dosis normal de un frmaco para la leucemia, en casos
raros, puede causar la muerte en un nio con una alteracin
inusual en un solo gen.
El Mismo Frmaco + Genes Diferentes = Efectos Diferentes
No responde al tratamiento quien quiere, sino quien puede y
como puede...
Bases genticas
Los frmacos basan su accin en su efecto sobre determinadas
molculas, producidas por las clulas. Esas molculas, en gran parte
protenas, se fabrican por orden de alguno de los30.000?
40.000? genes que tiene en su interior cada ncleo celular humano.
574
Cada persona es genticamente nica y es, porque existen pequeas

diferencias en la composicin y cantidades de las protenas que forman
parte de su cuerpo, que puede variar la manera en que las medicinas
funcionan en el mismo.
Los individuos difieren en la respuesta al tratamiento farmacolgico,
entre otras, debido asecuencias que varan en los genes que
codifican para enzimas que intervienen en el metabolismo de la droga.
Por su carcter gentico, esta respuesta generalmente es similar a lo
largo de la vida de una persona aunque otros factores, como la edad, las
interacciones, la naturaleza de la enfermedad, etc., tambin pueden ser
de relevancia.
Tambin se observa que las diferentes respuestas al tratamiento
farmacolgico se presentan entre distintas poblaciones, hecho
consistente con el rol que los genes heredados juegan en la respuestas a
un frmaco.
Estas diferencias abrieron las puertas a la Farmacogenmica. Este
trmino identifica un nuevo campo de la ciencia que estudia
al genoma con la intencin de encontrar la explicacin a las diferentes
respuesta de las personas a los frmacos. Con ello se puede ayudar a
mejorar efectos beneficiosos de los frmacos, y prevenir efectos adversos.
Tambin, utilizando herramientas genmicas, descubre nuevas dianas
("blancos") teraputicas para el desarrollo de frmacos.
En la secuenciamiento inicial del genoma humano, fueron identificados

(en la regin codificante de los genes) ms de 60.000 polimorfismos de
un solo nucletido ( SNP ). Algunos de estos polimorfismos ya han sido
asociados a cambios sustanciales en el metabolismo o en los efectos de
las drogas.
La Farmacogentica estudia las diferencias genticas
individuales en la respuesta a un frmaco. Este trmino ha sido
concebido al asociar las palabras farmacologa, es decir el estudio del
mecanismo de accin de los frmacos en el organismo, y gentica, es
decir, el estudio de cmo se transmiten los caracteres heredables. El
objetivo de la farmacogentica es identificar causas genticas de las
variaciones de la eficacia teraputica de un frmaco y tambin de sus
efectos secundarios
La farmacogentica est teniendo un desarrollo imparable y, al igual que
lo que suceda con las enfermedades complejas, se est pasando del
575
estudio de polimorfismos en genes candidatos (enzimas metabolizadoras

y receptores) al anlisis de SNPs (Single Nucleotide Polimorphism).
Los nuevos mtodos sencillos, seguros y baratos de genotipado (en
ingls: genotyping , este trmino es utilizado para denominar a
numerosas pruebas en los que se utiliza elADNchip) estn permitiendo
que predicciones genticas a la respuesta a frmacos que ya han
comenzado a aplicarse en algunas comunidades en gran escala para el
tratamiento con antipsicticos.
No todo en la respuesta a los frmacos es gentico (la accin ambiental
en la respuesta a los frmacos es tambin importante y en general no
bien conocida), pero parece claro que la farmacogentica es til ya en la
prctica clnica y que se generalizar a otros grupos de frmacos en los
prximos aos.
En cuanto a la farmacogenmica, el uso de chips de expresin de
secuencias "blanco" (chips deESTs, expression sequence tags) est
permitiendo el descubrimiento de nuevas dianas teraputicas pero
seguramente se tardarn aos en utilizar en la clnica medicamentos
basados en este conocimiento.
Predisposicin
El efecto de un frmaco en una persona sera la resultante de la
sumatoria de las propiedades intrnsecas de la droga y su interaccin
con la base gentica (polignica) de predisposicin. Esta base gentica
de predisposicin est constituida por numerosos genes, que varan
levemente de persona en persona (polimorfismo gnico), pero que en
su combinacin determinan la respuesta a un frmaco en particular.
Sistema del Citocromo P450
Despus de ingerir los medicamentos por va oral, stos son
transportados por el torrente sanguneo desde los intestinos al hgado,
donde se metabolizan.
Una familia de enzimas, conocida como sistema del Citocromo P450
(CYP450), desempea un importante papel en el metabolismo de los
frmacos y, esto ya se seala desde hace tiempo en prospectos de
medicamentos.
La familia de genes del citocromo P450, que codifican para estas
enzimas, se encuentra en casi todos los seres vivos, se estima que estos
genes existen desde hace unos de 3.500 millones de aos.
576
Mediante un proceso denominado "metabolismo oxidativo", las enzimas

P450 incrementan la solubilidad en agua de los frmacos y ayudan a su
excrecin, este proceso afecta a los niveles sanguneos del compuesto
teraputico y, en algunos casos, es un paso necesario para convertir un
profrmaco inactivo en su metabolito activo. Los medicamentos con
receta son generalmente procesados por las enzimas CYP2D6 y
CYP2C19.
Existen abundantes datos cientficos que demuestran que las variaciones
genticas heredadas en los genes CYP2D6 y CYP2C19 pueden
desempear un papel importante en la metabolizacin de muchos
frmacos ampliamente prescritos (ver Tabla I) y, por tanto, en la
respuesta a dichos frmacos. El conocimiento de estas variaciones
puede utilizarse para ayudar a individualizar el tratamiento
farmacolgico mediante la seleccin de los frmacos ms adecuados y el
ajuste de la dosis. Estas medidas deben mejorar la respuesta del
paciente, puesto que reducen las reacciones adversas y mejoran la
eficacia del frmaco. Las aplicaciones adicionales incluyen la
estratificacin de pacientes para ensayos clnicos para una dosis ms
eficaz y segura y el establecimiento del papel gentico de CYP450 en
programas de desarrollo de nuevos frmacos.
Tabla I: Frmacos metabolizados por CYP2D6 y CYP2D6
Informacin de Roche Diagnostics SL
ADN chip
577
Bajo este nombre se conoce a una coleccin de segmentos de ADN

(oligonucletidos) adheridas a una superficie slida, como vidrio,
plstico, silicio, en manera tal que forman un arreglo distribuido
regularmente (matriz). Este proceso se realiza automticamente (ver
esquema en la Fig I). Esta micromatriz de ADN tambin se conoce
como genechip o biochip. Se utiliza para monitorear el nivel de
expresin de miles de genes de manera simultnea.
Figura I
Generalmente, luego del procesamiento de la muestra (que, entre otros

pasos, marca las posibles cadenas complementarias de las que estn
adheridas al chip con molculas fluorescentes) y su puesta en contacto
con el chip, un aparato mide la fluorescencia en cada punto de la matriz
para determinar los puntos donde existi hibridizacin (Fig. II). En la Fig.
III se puede aprecia el tamao del chip por su comparacin con la yema
de un dedo o un fsforo. Esquema animado del proceso
Figura II
578
Un tipo particular de ADNchip es el utilizado para identificar las

variaciones genticas en individuos o en poblaciones. En este caso,
matrices a las cuales se adhieren cadenas cortas de oligonucletidos
(Micromatriz de SNP) son utilizadas para identificar SNPs (single
nucleotide polymorphisms) responsables de variaciones genticas.
Las siglas ESTs (Expression sequence tags) se utilizan para denominar a
secuencias del genoma que se expresan como ARN. Corresponden a
genes que estn activos, ya sea sintetizando ARN mensajero codificantes
para protenas, como ARN no codificantes de protenas.
Para encontrarlas:
se extrae el ARN de un determinado tejido
se retro-transcribe
el cADN resultante se clona (clones de ADN complementario), generando una
librera de ESTs, que podr ser secuenciada clon por clon. El resultado son
fragmentos de unos 500 a 800 nucletidos
Se consigue as la identificacin por secuenciacin de que genes estn
expresndose en un tejido
Esta "librera" puede usarse para averiguar si otro tejido esta expresando los
mismos genes
Detectar en que posicin del genoma esta codificado cada gen.
579
Amplichip CYP450
Recientemente la FDA (Food and Drug Administration) liber al mercado

una micromatriz de ADN de Laboratorios Roche.
Su nombre comercial es Amplichip CYP450, usa la tecnologa de

micromatrices de Affymetrix para fabricar el chip y la Reaccin en
Cadena de la Polimerasa (PCR) para asegurar cantidades suficientes de
muestra.
Esta especialmente diseado para la bsqueda de las variaciones
genticas heredadas en los genes CYP2D6 y CYP2C19 que, tal lo
anteriormente sealado, pueden desempear un papel importante en la
metabolizacin de muchos frmacos. En base a los resultados obtenidos
de una muestra realiza prediccin del fenotipo de sus actividades
enzimticas. Por ejemplo pueden predecir los siguientes
comportamientos de acuerdo a los resultados obtenidos.
Metabolizadores ultrarpidos: poseen mltiples copias (3-13) de los alelos
funcionales y generan un exceso de actividad enzimtica
Metabolizadores rpidos: poseen uno, y no mas de dos alelos funcionales
normales
Metabolizadores intermedios: poseen un alelo de actividad reducida y un alelo
nulo
Metabolizadores lentos: poseen dos alelos mutantes que generan la prdida
completa de actividad enzimtica
Este producto no se encuentra en el mercados argentino, aunque su

presencia es inminente.
Efecto polignico
La mayora de los efectos de los frmacos no dependen de un solo gen,
sino que son determinados por un interjuego de varios productos gnicos
(protenas enzimticas, protenas receptoras, protenas transportadoras
580
etc.) que influyen sobre el metabolismo de los medicamentos en la

medida de las diferencias heredadas.
Los determinantes polignicos de los efectos se han vuelto cada vez
ms importantes. Es importante aclarar que los efectos observados
varan, ya sea en cuanto a su potencial teraputico, como as tambin en
su capacidad para producir efectos adversos y toxicidad.
y por si nos faltara algo: epigentica....
La epigentica es la disciplina cientfica que estudia las modificaciones
del medio que actan sobre el ADN, principalmente la metilacin y las
modificaciones de las histonas, que alteran a los genes.
Sabemos que cada persona tiene su propia gentica y epigentica, pero
que en tumores cancergenos hay una prdida de metilacin del
genoma en nueve de cada diez tumores. Por ello, el conocimiento de
estos procesos es la base para el desarrollo de tratamientos del cncer
que inviertan el proceso epigentico alterado. En este sentido, el
objetivo de los "frmacos epigenticos" es "despertar a los genes que
estn dormidos para que logren expresarse e inhiban los tumores"
Extracto del prospecto de Foxetn con las

correspondientes aclaraciones respecto a prevencin
de interacciones en personas con variantes
enzimticas en el sistema P450:
Metabolismo: La fluoxetina es metabolizada ampliamente
en el hgado a norfluoxetina y otros metabolitos an no
identificados. En modelos animales, la fluoxetina y sus
metabolitos son inhibidores equivalentes de la recaptacin de
serotonina.En el metabolismo de fluoxetina, como el de los
tricclicos y otros antidepresivos selectivos de la
serotonina, participa el sistema P450, hecho que permite
prever la induccin de interacciones medicamentosas por el
uso concomitante de estos medicamentos.
INTERACCIONES MEDICAMENTOSAS
Medicamentos metabolizados por la P450-IID6.
Aproximadamente un 7% de la
poblacin est genticamente predispuesto a niveles
reducidos de la actividad de la isoenzima citocromo
P450. Estas personas as afectadas (*) son conocidas como
581
"metabolizadores pobres" de drogas como debrisoquina,

dextrometorfano y antidepresivos tricclicos.
Muchas drogas, entre ellas la mayora de los antidepresivos
incluida fluoxetina, son metabolizados por esta isoenzima
y alteran sus propiedades farmacocinticas y
metabolismo en estos "metabolizadores pobres".
La fluoxetina, como otros agentes teraputicos
metabolizadores por la citocromo P450-IID6 inhibe la
actividad de la isoenzima y convierte en metabolizadores
pobres a los originalmente normales. Por esta razn, al iniciar
el tratamiento con otro agente metabolizado por la isoenzima
en un paciente que recibe o recibi fluoxetina las 5 semanas
previas, se debe ajustar inicialmente la dosis (la atencin es
ms importante con las drogas con estrecho ndice
teraputico como flecainida, vinblastina, carbamazepina y los
antidepresivos tricclicos).
(*) Las "negritas" y asterisco no figuran en el prospecto,
ntese que se etiqueta como "afectadas" a personas que no
tienen ninguna enfermedad y que, en su gran mayora nunca
requerirn de los frmacos que pondran en manifiesto esta
supuesta "afeccin", mmmmmmmmmm, bueno quizs es
una mala traduccin del prospecto.......
SNP: Informacin general acerca de SNP (base de datos en

ingls)http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?
rid=helpsnpfaq.chapter.GeneralInformation_FAQ
Proyectos Genoma de diversos organismos
http://www.cecalc.ula.ve/documentacion/tutoriales/BIOTUTOR/
Apendices/ap_prgen.html
Genes y enfermedades. libro en ingles. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=gnd
Asociacin de Gentica humana; http://www.aghu.com.ar/
Notas sobre la tica de la clonacin humana;http://www.uchile.cl/bioetica/clona.htm
Prcticas de Gentica; http://www.ugr.es/~dpto_gen/2C/practicas.htm
MONOGRAFIAS - Reproduccin y
Gentica;http://www.lucas.simplenet.com/trabajos/reproduccion/reproduccion.html
The NCBI Taxonomy Homepage http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/tax.html/
FASTA : Sequence database search (version 3) (W.
Pearson)http://bioweb.pasteur.fr/seqanal/interfaces/fasta.htm
THE BIOLIST- Molecular Biology Places of Interest
Chromosome Abnormality Databases; http://www.hgmp.mrc.ac.uk/localdata/Cad_Start.html
582
Human Karyotypes Exhibiting Various Abnormalities (from Bioweb) Drawings of a number

of human karyotypes; http://www.bioweb.uncc.edu/biol1110/karyotyp.htm
Human Cytogenetics The human karyotype and ideograms of each chromosome. The
chromosome ideograms are NOT connected to the web as they are at other sites;
http://www.selu.com/~bio/cyto/human/
X-Chromosome Mapping Project (Max Planck Institut); http://www.mpimg-berlindahlem.mpg.de/~xteam/
Unigene A searchable database of human genetic
transcripts;http://www.ncbi.nlm.nih.gov/UniGene/index.html
Genetics Education Center (University of Kansas); http://www.kumc.edu/gec/
ECCLES INSTITUTE OF HUMAN GENETICS A collection of local and other links involving
human genetics; http://www.genetics.utah.edu/
An Introduction to Skin Cancer; http://www.maui.net/~southsky/introto.html
Breast Cancer Case Study (the Virtual Health Care Team);
http://www.miaims.missouri.edu/shrp/docs/vhc.html
Sickle Cell Anemia Information Center;http://www.emory.edu/PEDS/SICKLE/
Tay Sachs Disease March of Dimes Public Information Fact Shee;
http://www.noah.cuny.edu/pregnancy/march_of_dimes/birth_defects/taysachs.html
Turner's Syndrome; http://www.turner-syndrome-us.org/
ADN complementario (ADNc): ADN sintetizado a partir de un molde de ARN;

esta cadena no apareada suele utilizarse como sonda (probe) en mapeos fsicos.
Alelo ( del griego allelon = el uno al otro, recprocamente): Formas alternativas
de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p.ej. en el locus para el
color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros. Uno
o ms de los estados alternativos de un gen.
la polimerasa.
Biotecnologa: Aplicacin prctica de los avances de las tcnicas utilizadas en
la investigacin bsica de la bioqumica del ADN, hoy utilizados en el desarrollo
de productos por la industria del ADN recombinante, fusin celular,
manipulacin gentica de vegetales y otras.
mARN y por ende la secuencia de aminocidos.
Crossing-over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en la meiosis
e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno paterno(homologos), el
intercambio de las correspondientes secciones de ADN y su unin al otro
cromosoma. Este proceso puede resultar en un intercambio de alelos entre
cromosomas.
Electroforsis: Un mtodo que permite separar grandes molculas (como
protenas o fragmentos de ADN) en una mezcla de molculas similares. Se pasa
una corriente elctrica por el medio de suspensin y cada molcula. "viaja" por
583
el medio a velocidades diferentes que dependen de su tamao y carga

elctrica.. La separacin se basa en estas diferencias. La agarosa y los geles de
acrilamida se usan comnmente para separar cidos nucleicos y protenas.
Endonucleasa (del griego endon = dentro; asa = sufijo que indica actividad
enzimtica): Enzima que corta una molcula de ADN en un sitio interno de la
secuencia de nucleotdica.
Endonucleasa de restriccin: Enzima que reconoce especficamente
determinadas secuencias y corta a la molcula de ADN en ese sitio. De las
bacterias se obtuvieron ms de 400 enzimas que reconocen mas de 150
diferentes secuencias de ADN (sitios de corte por enzimas de restriccin).
por una membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de
Exn (del griego exo = por fuera): La porcin del ADN de un gen que codifica
para una protena, los exones son caractersticos de los eucariotas.
Exonucleasa (xel griego exo = por fuera; asa = sufijo que indica actividad
enzimtica): Enzima que corta secuencialmente nucletidos de los extremos
libres de un cido nucleico
traducidos a protenas (p.ej. ARNt y ARNr)
Expresividad y penetrancia: El grado de expresin de un gen puede variar
como resultado de su interaccin con el ambiente o con otros genes. Esta
EXPRESION VARIABLE se ve en la polidactilia (presencia de dedos
supernumerarios en manos o pi), causada por una alelo dominante. Existe una
gran variabilidad en la expresin entre los integrantes de la familia algunos
tienen dedos supernumerarios en pies y manos y otros, solo en el pi
Por otra parte se sabe que individuos que portan el gen dominante de la
polidactilia tienen manos y pies normales, es decir que el genotipo muestra una
penetracin incompleta..
Familia de Genes: Grupo de genes muy relacionados que fabrican productos
similares.
Fitohemoaglutinina: producto de origen vegetal (lectina) que aglutina
eritrocitos, e induce a la mitosis.
ampliado.
particular, su tamao se da generalmente como el numero total de pares de
584
bases.
Gentica: el estudio de la herencia de los caracteres.
Hibridacin (del latn ibrida = "producto de la cruza de dos animales
diferentes"): El proceso de "juntar" dos hebras complementarias de ADN o una
de ADN y otra de ARN para formar una molcula bicatenaria.
Hibridacin "in situ" (del latn "en el lugar"): El uso de sondas de ADN o ARN
para detectar la presencia de secuencias de ADN complementarias a ellas, en
bacterias clonadas o clulas eucariotas cultivadas.
"Homebox" genes: Corta secuencia de nucletidos virtualmente idntica en
todos los genes de los organismos que la contienen. Se la ha encontrado en
numeroso organismos, desde la mosca de la fruta a los seres humanos. En la
mosca de la fruta parecen determinar los grupos particulares de genes que se
expresan durante el desarrollo.
Human Genome Sciences: compana especializada en encontrar genes que
codifican protenas solo en base a ADNc. HGS pretende utilizar como frmacos
los genes y las protenas que stos producen y ya ha conseguido aprobacin de
la FDA para ensayarcuatro frmacos de origen gentico entre ellos el
estimulador del linfocito B.
Informtica: El estudio de la aplicacin de la computadora y tcnicas
estadsticas al manejo de la informacin. En el proyecto genoma la informtica
desarrolla mtodos para la bsqueda rpida en bases de datos, analizar la
informacin proveniente de las secuencias de ADN y para predecir la secuencia
de las protenas a partir de la secuencia de ADN.
Intrn: La secuencia de bases de ADN que interrumpe la secuencia de un gen
que codifica para una protena, esta secuencia se transcribe al mARN pero en un
proceso de "corte y empalme" se separa del mismo antes que el mARN sea
traducido a protena.
realizados fuera de un organismo vivo
Kilobase (kb): Unidad de longitud del ADN equivalente a 1000 (1k) nucletidos.
Librera: una coleccin desordenada de clones (por ejemplo ADN clonado de un
organismo particular) cuyas interrelaciones pueden establecerse por mapeo
fsico
marcadores en un cromosoma; cuanto mas prximos se encuentran los
marcadores menor es la posibilidad que se separen durante los procesos de
divisin celular y por lo tanto mayor la posibilidad de que se hereden juntos.
Locus (pl. loci, del latn lugar): Posicin de un gen en un cromosoma.
Mapeo gentico: Determinacin de la posicin relativa de los genes en la
molcula de ADN (plsmido o cromosoma) y las distancias (unidades de "unin")
entre ellos
Mapa comosmico: Diagrama que muestra las posiciones relativas en un
cromosoma de los loci de los genes, basado en la frecuencia en que heredan
conjuntamente. Las distancias se miden en centimorgans (cM).
Marcador (del ingls marker; pob. del italiano marcare = "sealar una cosa
para que se distinga de otra"): Una posicin fsica identificable en un
cromosoma cuya herencia puede seguirse (p.ej. un gen o un sitio que corta una
enzima de restriccin). Los marcadores pueden ser una regin del ADN que se
expresa (gen) o un segmento de de ADN que no se conoce que codifica pero que
585
se puede seguir su manera de heredarse( ver RFLP iniciales del

ingls Restriction Fragment Lenght Polymorphism)
Melanina (del griego melan= negro): pigmento que da color a la piel y protege
a la capas subyacentes de la radiacin ultravioleta
Megabase (Mb): Unidad de longitud del ADN equivalente a 1.000.000 de
nucletidos aproximadamente igual a 1 cM.
Mapa Fsico: mapa de la localizacin de marcas identificables en el ADN (p. ej.
genes, sitios de corte de enzimas de restriccin, bandas) que se confecciona
prescindiendo de los fenmenos hereditarios. Las distancias se miden en pares
de bases. En el genoma humano el mapa fsico de de menor resolucin lo
constituye los patrones de bandeo de los 24 cromosomas diferentes (22
autosmicos, el X y el Y). El de mayor resolucin lo constituir la secuencia
completa de nucletidos de los cromosomas.
Moleculas de ADN recombinante: Combinacin de molculas de ADN de
diferentes orgenes que se unen por medio de la tecnologa del ADN
recombinante.
NIH: (National Institute of Health) Instituto Nacional de la Salud de los Estados
Unidos
Oncogn (del griego onkos = tumor): gen asociado al desarrollo del cncer.
Muchos oncogenes estn directa o indirectamente relacionados con el control de
la divisin celular.
desoxirribonucletidos para el ARN.
Polimorfismo: Diferencia entre las secuencia de ADN entre individuos.
(SNP) Polimorfismos de un solo nucletido: es el tipo ms comn de variacin
gentica, y puede ocurrir cada 100 a 300 bases. Un aspecto clave de la
investigacin en gentica es la asociacin de esta variacin de la secuencia de
bases con un determinado fenotipo heredable, es decir la identificacin de
genes de enfermedades va a permitir asociar una enfermedad con la secuencia
de SNP correspondiente en una poblacin.
Promotor: Sitio del ADN donde se pegar la ARN polimerasa para iniciar la
transcripcin.
Producto gnico: El material bioqumico, ya sea ARN o protena, resultante de
la expresin de los genes. La cantidad de producto gnico se utiliza para medir
cuan activo es un gen, cantidades anormales pueden correlacionarse con alelos
que causan enfermedades.
Proyecto Genoma Humano: Nombre que abarca una serie de proyectos
iniciados en 1986 por la DOE y apoyados, entre otros, por la NIH para 1) crear un
registro de segmentos de ADN de localizaciones cromosmicas conocidas 2)
Desarrollar mtodosinformticos para analizar el mapa gentico y los datos de
las secuencias de ADN y 3) Desarrollar nuevas tcnicas e instrumentos para
analizar y detectar ADN. Tema ampliado
586
bases del ADN usando una polimerasa termoestable y dos cebadores ("primers")
RFLP: (del ingls restriction-fragment-length polymorphisms; polimorfismo de
longitud de los fragmentos de restriccin): Bajo esta sigla se reconoce las
variaciones entre individuos de la longitud de los fragmentos de ADN cortados
por enzimas de restriccin. Este hecho generalmente es causado por
mutaciones en el sitio de corte.
Secuenciar: Determinacin del orden de los nucletidos en el ADN o ARN o el
orden de los aminocidos en las protenas.
de ADN.
Sndrome de Down: Aquellos con el sndrome de Down sufren de retardo
mental moderado o severo, cuerpo bajo, macizo, cuello grueso y lengua
agrandada lo que dificulta la diccin. Son propensos a infecciones y
enfermedades cardacas y (en aquellos de mayor supervivencia), a desarrollar la
enfermedad de Alzheimer. El 95% de los casos de Down son el resultados de la
no disyuncin del cromosoma 21.
Sitios de corte por enzimas de restriccin: Una secuencia de bases
especfica en la molcula de ADN al cual corta una particular enzima de
restriccin. Algunos sitios se encuentran frecuentemente en el ADN (por ejemplo
cada cientos de pares de bases) otro son mucho menos frecuentes por ejemplo
cada 10.000 pares de bases.
Sonda (del francs sonde , abreviacin del anglosajn sundline, en su acepcin
de elemento exploratorio): Molcula de ADN o ARN monocatenario con una
secuencia de bases especfica, marcada radiactivamente o inmunolgicamente,
que se utiliza para detectar secuencias de bases complementarias
por hibridacin
Terapia gnica (del griego therapeuo = "yo cuido"): Insercin de ADN normal
587
en una clula para corregir un defecto gentico.

Tecnologa del ADN recombinante: Procedimientos utilizados para unir
segmentos de ADN en un sistema libre de clulas ("cell free system" es decir
fuera de un organismo o clula). Bajo condiciones adecuadas, una molcula de
ADN recombinante puede introducirse dentro de una clula para ser replicado,
ya sea autnomamente o integrada al cromosoma celular.
Translocacin: fenmeno por el cual un fragmento de un cromosoma se
transfiere a un cromosoma no homlogo.
Tumor de Wilm: Cncer de rin en nios y bebs asociado a una delecin del
cromosoma 11. Asociada con esa delecin existe una efermedad denominada
aniridia (ausencia del iris en el ojo). Cuando hay aniridia y delecin existe gran
riesgo de desarrollo del tumor.
Vector de Clonacin: (del latn vehere = transportar) Molcula de ADN
originada en un virus, plsmido, o en la clula de un organismo superior en el
que se puede integrar otro fragmento de ADN, sin que pierda la capacidad de
autoreplicacin de. Los "vectores" introducen ADN extrao en una clula
husped, donde puede reproducirse en grandes cantidades. Ejemplos:
plsmidos, csmidos y los cromosomas artificiales de levadura. A menudo los
vectores son molculas de ADN recombinante que contienen secuencias de
diferentes vectores.

Actualizado en Junio de 2006. Reproduccin autorizada nicamente con fines
educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
EL GENOMA EXTRANUCLEAR
El genoma mitocondrial|Los genes del ADNmt y su transcripcin|Uso del
ARNmt para determinacin de parentescos|El genoma del Cloroplasto|
Herencia materna|Androesterilidad| Glosario |Bibliografa
588

][ Gentica humana ] [ Genes y Frmacos ] [ Mutacin ] [ X vs. Y ] [ Geno
ma Extranuclear ][ Glosario de Gentica ]
Hasta ahora, al estudiar la gentica en organismos eucariotas, hemos

analizado la estructura y la expresin de los genes que estn localizados
en los cromosomas dentro del ncleo celular. Fuera del ncleo, el ADN
est localizado en las mitocondrias (tanto en clulas animales como
vegetales) y en los cloroplastos (en plantas).
Se dice que estos genomas de las mitocondrias y de los cloroplastos
contienen genes extranucleares, o citoplsmicos, o tambin genes
no-mendelianos.
En la mayora de los organismos, el citoplasma es heredado casi
exclusivamente por va materna. Es decir, en la formacin de un cigoto,
el gameto femenino aporta un ncleo haploide y adems el citoplasma,
mientras que el gameto masculino aporta casi exclusivamente un ncleo
haploide, sin citoplasma.
El genoma mitocondrial
Las mitocondrias son orgnulos que se encuentran en todos los seres
eucariotas aerbicos; contienen las enzimas para la mayora de las
reacciones oxidativas que generan energa para las funciones celulares.
Estas enzimas incluyen a la piruvato-deshidrogenasa, a las involucradas
en el transporte de electrones, en la fosforilacin oxidativa, en el ciclo
del cido ctrico, y en la oxidacin de cidos grasos. Actualmente se
conocen las secuencias completas del ADN de varios genomas
mitocondriales. Al ADN mitocondrial se lo conoce
como ADNmt (mtDNA).
589
Imagen tridimensional de una

mitocondria
Corte transversal de mitocondria

(MET)
La estructura del genoma mitocondrial es circular como es el del

genoma bacteriano. Se trata de una molcula circular de ADN, helicoidal,
con doble hebra, y supercondensada. Se conocen tambin algunos pocos
casos de genomas mitocondriales de forma lineal. En muchos casos, el
contenido de GC (guanina-citosina) del ADNmt difiere en gran medida
del ADN nuclear, y esto permite separar el ADNmt del nuclear por
centrifugacin en un l gradiente de cloruro de cesio. No existen histonas
u otras protenas semejantes asociadas al ADNmt. Existen muchas
copias del genoma mitocondrial en cada mitocondria, las que se ubican
en ciertas regiones llamadas nucleoides. En muchos animales, las dos
hebras que componen el ADNmt difieren en densidad porque las bases
nitrogenadas no estn distribuidas de forma equilibrada en ambas
hebras. Esto hace que una hebra sea ms "pesada" y otra ms "liviana".
en el ADNmt.
El contenido de genes de genomas mitocondriales de distintas especies
es bastante similar tanto en nmero como en cantidad de funciones
distintas. Sin embargo, el tamao vara enormemente entre distintos
organismos.
ADN
Mitocondrial (mltiples puntos amarillos) y ADN Nuclear (rojo) teidos con colorantes
fluorescentes. Clula de Euglena gracilis. Imagen tomada de Alberts et al.
590
En los animales, el genoma mitocondrial generalmente es menor a 20 kb

(kilobases); por ej. en el hombre el ADNmt tiene 16.569 bp (pares de
bases). Por su parte, el ADNmt de una levadura contiene cerca de
80.000 bp (80 kb), mientras que en las plantas vara entre 100 y 2.000
kb. La mayor diferencia entre animales, hongos y plantas es que en los
animales el ADNmt codifica algn producto en casi toda su extensin,
mientras que en el genoma mitocondrial de hongos y plantas existen
largas secuencias de DNA que no codifican productos.
Los genes del ADNmt y su transcripcin
En general, el ADNmt contiene informacin para la sntesis de una
cantidad de componentes de las mitocondrias, como ser: distintos ARNt
y ARNr, algunos de los polipptidos que constituyen las enzimas
citocromo-oxidasas, NADH-deshidrogenasa, y ATPasas. Otros
componentes de las mitocondrias estn codificados por genes nucleares
y luego son introducidos a las mitocondrias.. Estos componentes
incluyen a la ADN-polimerasa y otras protenas necesarias para la
replicacin del ADNmt; tambin la ARN-polimerasa y otras protenas de
la transcripcin, o protenas ribosomales para la formacin de los
ribosomas mitocondriales, factores de transcripcin proteicos, y algunas
otras subunidades peptdicas para la integracin de las enzimas
citocromo-oxidasas, NADH-deshidrogenasa, y ATPasas.
Genoma mitocondrial humano (Imagen tomada de Brown. Genomes2)

Este genoma es pequeo y compacto, con escasos espacios huecos, tanto que los genes ATP6 y
ATP8 se solapan. Abreviaciones: ATP6, ATP8, genes para la subunidad 6 y 8 de ATPasa; COI, COII,
591
COIII: genes para las subunidades I, II y III de la citochromo c oxidasa; Cytb: gene parala
apocytochromo b; ND1-ND6: genes para la subunidad 1-6 de laNADH hidrogenasa. Ribosomal RNA
y transfer RNA son dos tipos de RNA no-codificante (Section 3.2.1).
Figura 1: Mapa del ADNmt humano. El ciclo externo muestra los genes que se transcriben de la
hebra pesada (H strand), y el crculo interno muestra los genes de la hebra liviana (L strand). Se
indican los orgenes y las direcciones de la replicacin de la hebra H y de la hebra L (ori). Tambien
se indican con flechas las direcciones de transcripcin de cada una de las hebras. Los genes para
los ARNr (16S y 12S) estn indicados en azul. Los genes para los ARNt estan indicados en prpura
y se los identifica por los aminocidos que transportan (Val, Pro, Trp, Arg, Leu; Ser etc). Los genes
que codifican protenas estn indicados en amarillo. ATPasas 6 y 8: componentes del complejo
enzimtico mitocondrial ATPasa. COI, COII y COIII: genes para las subunidades de la oxidasa del
citocromo c. cyt b: gene para el citocromo b. NAD1-6: genes para los componentes 1 a 6 de la
deshidrogenasa del NADH.
Los genes mitocondriales que codifican protenas se pueden encontrar

en cualquiera de las dos hebras del ADNmt. Los ARN mensajeros (ARNm)
que se sintetizan a partir de genes en el ADNmt permanecen dentro de
la mitocondria y son traducidos por ribosomas propios de la mitocondria.
Los ribosomas mitocondriales consisten de dos subunidades como
sucede con los ribosomas del citoplasma. En clulas humanas, el
ribosoma mitocondrial completo es una unidad de 60S que consiste en
una subunidad de 45S y otra de 35S. Existen solamente dos molculas
de ARNr en el ribosoma mitocondrial de muchos organismos: una
molcula de ARNr de 16S en la subunidad mayor y otra 12S en la
592
subunidad menor del ribosoma animal. Generalmente existe solo un gen

en el genoma mitocondrial para cada una de estas dos molculas de
ARNr (Fig.1).
Las protenas que constituyen los ribosomas mitocondriales estn
codificadas en genes nucleares, se traducen en ribosomas citoplsmicos
y luego se introducen en las mitocondrias para integrar los ribosomas
mitocondriales. En algunos organismos, sin embargo, una o algunas
protenas del ribosoma mitocondrial estn codificadas por genes del
genoma mitocondrial.
La transcripcin en el ADNmt de los mamferos es bastante particular:
tiene un solo lugar de inicio y se transcribe en forma continua formando
un solo tanscripto, inusualmente largo. Este transcripto es procesado
luego para producir distintas molculas de ARNt y de ARNr, adems de
molculas maduras de ARNm para la produccin de cadenas
polipeptdicas. Para eso es interesante observar que los genes que
codifican ARNr o ARNm estn separados por genes que codifican ARNt
(Fig. 1). En el largo transcripto original, las molculas de ARNt son
identificadas por enzimas que cortan el transcripto y separan los ARNt,
dejando libres a los ARNm y ARNr. Estos transcriptos as procesados
luego son modificados para producir ARNr maduros. El proceso de
modificacin incluye tambin el agregado de la cola de poliadenina al
extremo 3' de los ARNm y la secuencia CCA en el extremo 3' de los ARNt.
Los ARNm de las mitocondrias no tienen la cpsula caracterstica del
extremo 5' que se agrega en los ARNm del genoma nuclear de los
eucariotas.
En los genomas mitocondriales de los hongos y las plantas, que son
mucho ms grandes, los genes de ARNt no son separadores de los otros
genes, ya que existen secuencias no codificantes bastante grandes entre
genes. En estos sistemas, el final de la transcripcin est indicada por
otro tipo de secuencias en el ADNmt.
No existen intrones en el genoma mitocondrial de animales, pero existen
en el genoma mitocondrial de las plantas.
Uso del ARNmt para determinacin de parentescos
Gracias a que en el genoma mitocondrial humano existe una regin de
aproximadamente 400 pares de bases que es altamente polimrfica, y al
hecho que las mitocondrias se heredan a travs del citoplasma materno
(el del vulo), se puede decir que ese ADN se mantiene inalterable a
593
travs de la lnea materna. Esto permite analizar parentescos por medio

de estudios de PCR del ADN mitocondrial, porque el ADNmt de cada
individuo es idntico al ADNmt de su madre.
El ADNmt puede ser obtenido de muestras de sangre u otros tejidos,
pero tambin de los huesos, por lo que es posible usar esta tcnica
incluyendo a individuos que hayan muerto hace muchos aos. El anlisis
del ADNmt est siendo usado para estudios de relaciones filogenticas
no solo en humanos sino tambin en muchos otros organismos. Por
ejemplo, este sistema puede ser usado para estimar la variabilidad
gentica existente en poblaciones naturales. Estos estudios pueden ser
de mucha utilidad en polticas de conservacin de especies,
particularmente de aquellas bajo amenaza de extincin.
El genoma del Cloroplasto
Los cloroplastos son orgnulos celulares que se encuentran en las
plantas y algas verdes, y en cianobaterias. En estos orgnulos son el
sitio de los procesos fotosintticos de los organismos que los contienen.
Los cloroplastos tienen su propio genoma al que
denominamos ADNcp (cpDNA).
Esquema de un cloroplasto
La estructura del genoma del cloroplasto es similar al mitocondrial. Aqu

tambin el ADN tiene forma circular, est constituido por una doble
hebra supercontrada y no existen proteinas como es el caso de las
histonas de los cromosomas nucleares. Muchas veces existe una gran
diferencia en el contenido de guanina-citosina del ADNcp en relacin
tanto al DNA nuclear como al ADNmt, lo que permite separar el ADNcp
en un gradiente de cloruro de cesio. El ADNcp es una molcula ms
594
grande que el DNAmt de los animales, con un tamao que vara entre 80
y 600 kb. Por ejemplo, el ADNcp del arroz contiene 155.844 pares de
bases. Todos los genomas del cloroplasto que se conocen hasta ahora
tienen una proporcin muy alta de secuencias de ADN que no codifican
ningn producto. El nmero de copias del ADNcp en cada cloroplasto es
variable, pero siempre hay varias copias por cada cloroplasto y estas
copias se distribuyen en grupos que forman nucleoides. La organizacin
de los genes en el ADNcp. El genoma cloroplstico contiene los genes
para producir cada uno de los ARNr de los ribosomas tpicos del
cloroplasto (16S, 23S, 4,5S y 5S). Tambin contiene genes para los ARNt,
y genes que codifican algunas (pero no todas) las protenas requeridas
en los procesos de transcripcin y traduccin dentro del cloroplasto
(como ser las protenas de los ribosomas, las subunidades de la ARN
polimerasa y los factores de traduccin), o requeridas para la
fotosntesis. Algunos, aunque no todos los genes que codifican protenas
en el ADNcp transcriben intrones. Algunas de las protenas con funciones
dentro del cloroplasto son codificadas en el DNA nuclear y sintetizadas
en el citoplasma y luego ingresadas al cloroplasto. En la Figura 2 se
esquematiza la organizacin de los genes en el ADNcp.
595
Figura 2: Organizacin del genoma del cloroplasto del arroz (Oryza sativa)
De manera caracterstica, el genoma del cloroplasto contiene dos copias

de cada uno de los genes para la produccin de ARN de transferencia
(ARNt). Los dos sets de genes de ARNt se localizan en dos regiones de
10 a 25 kb con secuencias repetitivas idnticas pero con orientacin
invertida que se conocen como IRA e IRB (Fig. 2). Hay otros genes en
estas secuencias repetitivas invertidas y por lo tanto esos genes tambin
estn repetidos. La ubicacin de estas secuencias repetitivas definen
otras dos regiones del genoma donde los genes no estn repetidos: una
regin corta SSC (short single copy) y una regin ms larga llamada LSC
(long single copy). Tanto en tabaco como en arroz, dos especies para las
cuales se conoce el ADNcp, existen 30 genes de ARNt, mientras que en
Marchantia (una heptica) son 32. Se han identificado cerca de 100
596
secuencias ORF (open reading frames) que se supone que codifican

protenas. Aproximadamente 60 de esas ORFs ya han sido
correlacionadas con genes que codifican protenas con funcin conocida,
mientras que el resto no se sabe aun que funcin cumplen. La sntesis de
protenas dentro del cloroplasto se realiza en ribosomas especficos del
cloroplasto que son de 70S con dos subunidades de 50S y 30S. Las
subunidad de 50S contiene una copia de cada una de las molculas de
ARNr de 23S, 5S y 4,5S y la subunidad 30S contiene una molcula de
ARNr de 16S. No se sabe muy bien aun cuntas protenas constituyen
cada una de las subunidades ribosmicas, pero s se sabe que algunas
de esas protenas son codificadas por ADN nuclear y otras por ADNcp.
Herencia materna
Existen caractersticas fenotpicas que se transmiten exclusivamente va
materna y estn controladas por genes citoplasmticos. Un ejemplo ya
clsico es el de las hojas variegadas (verdes con manchas blancoamarillentas) de planta ornamental Mirabilis jalapa, En 1909, Carl
Correns public algunos resultados sorprendentes de una serie de
hibridaciones que practic en esta especie. Existen algunas plantas
variegadas en las que la mayora de las ramas son variegadas, aunque
tambin existen ramas totalmente verdes y otras totalmente blancoamarillentas (de ahora en mas diremos solamente "blancas" para
simplificar). Las flores se forman sobre los tres tipos de ramas, y Correns
hizo todos los cruzamientos posibles entre las distintas clases de ramas,
castrando las flores que actuaran como madres y tomando polen de
aquellas ramas que actuaran como progenitores masculinos. Los
resultados son los del siguiente cuadro:
Fenotipo de la rama que
actu como madre
Fenotipo de la rama que

aport el polen
Fenotipo de la progenie
blanco
blanco
blanco
blanco
verde
blanco
blanco
variegado
blanco
verde
blanco
verde
verde
verde
verde
verde
variegado
verde
variegado
blanco
variegado verde o blanco
variegado
verde
variegado, verde o
blanco
variegado
variegado
variegado, verde o blanco

597
Imagen tomada de Griffits

598
En primer lugar, hay que destacar en estos resultados la diferencia entre

cruzamientos recprocos: por ejemplo, blanco X verde no da el mismo
resultado que verde X blanco. En general, el fenotipo de la madre es el
nico responsable del fenotipo de la progenie. El fenotipo del polinizador
es irrelevante respecto al fenotipo que se obtiene en la progenie. El
nico que contribuye al fenotipo de la progenie es el progenitor
femenino. Es un caso caracterstico de herencia materna.
Ciertamente, la progenie blanca no puede sobrevivir porque carece de
clorofila, pero las dems progenies sobreviven y pueden ser utilizadas
para hacer nuevos cruzamientos. Siempre las progenies siguen el mismo
patrn de herencia materna observada en el experimento original.
Los resultados de Correns se deben al hecho de que en la fecundacin, el
gameto masculino no aporta cloroplastos porque es el gameto femenino,
la ovoclula, la que aporte prcticamente todo el citoplasma para formar
el cigoto.
Los plstidos (cloroplastos y/o leucoplastos) para el nuevo individuo son
aportados por la ovoclula. En los dos primeros tipos de cruzamientos
donde el progenitor femenino era blanco o verde, la herencia era
estrictamente materna: cuando la madre es blanca, la ovoclula aporta
solamente leucoplastos; cuando la madre es verde, la ovoclula lleva
solo cloroplastos. Sin embargo, cuando la madre es variegada, la
ovoclula puede llevar solamente cloroplastos y entonces la nueva
planta ser verde; si la ovoclula lleva solo leucoplastos, la progenie ser
blanca (y morir por falta de clorofila); pero si la ovoclula lleva una
mezcla de leucoplastos y cloroplastos, la progenie ser variegada.
Hay que tener en cuenta, sin embargo, que en muchos casos donde en
una clula existe una mezcla de plstidos genticamente diferentes
(leucoplastos y cloroplastos) por lo comn suele observarse que al
dividirse la clula por mitosis, funciona un proceso de agrupamiento
mediante el cual una de las clulas hijas lleva los plstidos verdes y otra
los blancos. En la mayora de las plantas los orgnulos son heredados a
travs del progenitor femenino aunque existen algunos casos, raros por
cierto, donde la herencia de los orgnulos es a travs del progenitor
masculino.
Androesterilidad
En plantas superiores la esterilidad masculina se debe a una falla en la
formacin de polen, a la produccin de polen no funcional, o a la
599
incapacidad de ciertas plantas para producir la dehiscencia de las

anteras en la floracin.
La androesterilidad puede estar determinada genticamente por factores
nucleares, generalmente de caractersticas recesivas. Sin embargo, la
androesterilidad puede deberse tambin a genes extranucleares.
Existe un tipo de androesterilidad controlada genticamente por factores
citoplsmicos y nucleares que interactan. En este caso existe un factor
citoplsmico que produce androesterilidad y se transmite por la
ovoclula. O sea, de acuerdo al citoplasma, una planta puede ser normal
(genotipo citoplsmico N) o androestril (genotipo citoplsmico S), Sin
embargo en el ncleo pueden existir factores que eventualmente
restauren la fertilidad. El genotipo nuclear, como vimos hasta ahora para
cualquier gen nuclear, puede ser homocigota dominante para fertilidad
(Rf Rf homocigota para esterilidad (rf rf) o heterocigota (Rf rf).
Relacionando genes citoplsmicos con genes nucleares podemos tener
las siguientes combinaciones genotpicas:
N / Rf Rf
N / Rf rf
N / rf rf
S / Rf
Rf
S / Rf rf
S / rf rf
Siempre que el citoplasma sea normal, la planta va a presentar un

genotipo androfrtil. Por el contrario, si el citoplasma tiene el factor de
androesterilidad S, la planta ser macho-estril, a no ser que en el
ncleo exista el alelo dominante (Rf) para restaurar la fertilidad. Por lo
tanto, solamente las plantas con genotipo S /rf rf son androestriles.
Por la herencia materna del factor citoplsmico, las semillas de una
planta con citoplasma N siempre dar descendientes androfrtiles,
mientras que la semilla cosechada de una planta con citoplasma S podr
producir tres tipos de progenies, dependiendo de su propio genotipo
nuclear y del genotipo nuclear del polinizador:
1) toda la progenie androfrtil, Una madre S Rf Rf dar siempre
descendientes androfrtiles independientemente del polinizador que
usemos.
2) toda la progenie androestril: una madre androestril S rf rf con un
polinizador N rf rftendr el 100% de la progenie androestril (S rf rf
Por eso, a una lnea con genotipo N rf rf se la llama lnea
600
mantenedora ( o lnea M) porque usada como fuente de polen sobre

plantas androestriles se mantendr en la descendencia el genotipo
androestril S rf rf
3) una mezcla de plantas androfrtiles y androestriles. Aqu depender
tanto del genotipo materno como del paterno.
Si escribimos en primer trmino al progenitor femenino y a la derecha el
masculino, los cruzamientos posibles de una planta con citoplasma S
(adems de los expuestos en 1 y 2, sera:
S Rf rf X N Rf Rf S Rf Rf ...........progenie 100% androfrtil
S Rf rf X N Rf rf S Rf rf...............progenie 75% androfrtil y 25%
androestril
S Rf rf X N rf rf...............................progenie 50% androfrtil y 50%
androestril
S rf rf X N Rf Rf S Rf Rf..............progenie 100% androfrtil
S rf rf X N Rf rf S Rf rf..................progenie 50% androftil y 50%
androestril
Por esta razn se llama lnea restauradora de la fertilidad ( o lnea R)
a aquella que sea homocigota dominante en su constitucin nuclear
(N Rf Rf S Rf Rf), ya que siempre que la usemos como fuente de
polen sobre una planta androestril, la fertilidad se restaurar en el
100% de la progenie.
Este sistema de androesterilidad controlada por interacciones entre
factores nucleares y citoplsmicos es la principal herramienta en la
produccin de hbridos comerciales y en su momento revolucion el
mejoramiento gentico especialmente del maz.
/
Molecular Biology of the Cell. 4th ed. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis,
Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter
New York: Garland Publishing; 2002.
Modern Genetic Analysis. Griffiths, Anthony J.F.; Gelbart, William M.; Miller,
Jeffrey H.; Lewontin, Richard C.
New York: W. H. Freeman & Co.; c1999
Nota: Traducin parcial y adaptacin de iGENETICS de Peter J Russell.

Pearson Education Inc., publishing as Benjamn Cummings. 2001,
601
realizada por el Prof. Camilo Quarin, Ctedra de Gentica de la Facultad

de Ciencias Agrarias. UNNE (2003)
Evolucin
En un relato rescatado por Bioy Casares en su ensayo De las cosas
maravillosas (Temas, 1999) cuenta acerca de la reflexin apcrifa o
autentica, de una vieja seora que se haba enterado de la teora de
Darwin.
" Entonces descendemos del mono?
Mi querida amiga, espero que no sea verdad, pero si es verdad que no se
sepa".
Desarrollo de teora de la evolucin

Pensamiento Pre-Renacimiento | La edad de la Tierra | Pensamientos de la
evolucin en el siglo XVIII | La evolucin por la seleccin natural | Gentica y
seleccin natural | Enlaces | Glosario
La visin moderna de la evolucin

Poblaciones |Medida de la variabilidad gentica | Los agentes de la variabilidad |
Velocidad de mutacin | Microevolucin |Fuentes adicionales de variacin |
La seleccin Natural | Qu selecciona la SELECCIN NATURAL? | Tipos de
seleccin | Seleccin Sexual | Especiacin | El curso de la Evolucin |Equilibrios
intermitentes|
Evolucin humana
Los Primates y sus adaptaciones | El origen de los monos y Homnidos | El
Neanderthal | Agricultura y migraciones | Enlaces
Migraciones humanas: ADN mitocondrial |ADN Mitocondrial y el origen del Homo
sapiens | ADN Mitocondrial y enfermedades |Evolucin y migracin a travs del
anlisis de microsatlites
602
Desarrollo de la teora de la
evolucin
Pensamiento Pre-Renacimiento | La edad de la Tierra | Pensamientos de
la evolucin en el siglo XVIII | La evolucin por la seleccin
natural | Gentica y seleccin natural |
Autoevaluacin: 1, 2, 3| Enlaces | Glosario | ndice
[ Principal ] [ Arriba ] [ Desarrollo de la teora de la evolucin ][ La visin

moderna de la evolucin ] [ De Africa al Beagle ] [ Seleccin natural ][ Mi
graciones humanas ]
El pensamiento en la antigedad
El filsofo griego Anaximandro (611-547 a.C.) y el romano Lucrecio (99-55 a.C.)
acuaron el concepto de que todas las cosas vivas se encuentran relacionadas y
que ellas cambiaron en el transcurso del tiempo. La ciencia en su poca se
basaba principalmente en la observacin y, sorprende la similitud con los
conceptos actuales de la evolucin.
Otro filsofo griego, Aristteles desarroll su Scala Naturae, o Escala de la
naturaleza, para explicar su concepto del avance de las cosas vivientes desde lo
inanimado a las plantas, luego a los animales y finalmente al hombre. Este
concepto del hombre como la "cumbre de la creacin" todava subsiste (como
una "plaga") en muchos bilogos evolucionistas modernos.
Los "cientficos" post-Aristotlicos fueron restringidos por los pensamientos
prevalentes en la Edad Media que exiga la aceptacin del mito judeocristiano,
es decir lo que estaba escrito en el libro del Gnesis perteneciente al Viejo
Testamento, con su especial creacin del mundo construido literalmente en seis
das.
El Arzobispo James Ussher de Irlanda, a mediados del siglo 17,
calcul la edad de la Tierra basado en la genealoga desde Adn
y Eva de acuerdo al libro bblico del Gnesis yendo hacia atrs
desde la crucifixin de Jess de Nazaret. De acuerdo a sus
clculos, la Tierra se form el 22 de Octubre, 4004 a.C.
Estos clculos forman parte de la su Historia del Mundo, y la cronologa que el
desarroll fue impresa en la primera pgina de las Biblia. Las ideas de Ussher
603
fueron rpidamente aceptadas, en parte debido a que no contrariaban el orden

de los tiempos y, por otra parte, sus confortables ideas no alteraban la relacin
entre iglesia y estado.
Los gelogos dudaron durante un cierto tiempo de la "verdad" de una tierra de
5.000 aos de antigedad. Leonardo da Vinci (el pintor de La ltima Cena , de
la Mona Lisa, escultor e ingeniero; calcul, en base a los sedimentos del ro
italiano Po, que debi haber tomado unos 200.000 para formarse los depsitos .
Galileo Galilei: Hereje convicto por haber sostenido que la Tierra no era el
centro del universo,
Estudi los fsiles (evidencias de vida pasada, ver arriba ejemplos en

nuestro pas) y concluy que eran reales y no artefactos inanimados.
Que la Tierra no era el centro del Universo fue una opinin sostenida hasta que la Inquisicin le
pidi aclaraciones..... El acta de la Inquisicin seala "habiendo informado el seor Cardenal
Belarmino que Galileo Galilei, matemtico, fue advertido en debida forma por la Santa
Congregacin de que abandonara la opinin que hasta entonces sostena, que el Sol es el centro
de las esferas y se halla inmvil y que la Tierra se mueve, y habiendo aceptado....La leyenda dice
que cuando se retracta, pronunci la famosa frase "e pur si muove", " y sin embargo se mueve"
James Hutton, considerado el padre de la moderna Geologa, desarroll (en

1795) la teora del uniformismo, la base de la geologa y paleontologa moderna.
De acuerdo al trabajo de Hutton, ciertos procesos geolgicos operaron en el
pasado en la misma forma que lo hacen hoy en da. Por lo tanto muchas
estructuras geolgicas no podan explicarse con una Tierra de solo 5.000 aos.
Por ejemplo ver abajo las geoformas resultantes de la erosin
en Ischigualasto (del quechua: sitio donde se posa la luna)
604
El gelogo britnico Charles Lyell (mas tarde sir Charles Lyell)

refin las ideas de Hutton durante el siglo 19, y concluy que el
efecto lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales
haba producido un cambi continuo en la Tierra, su libro Los
Principios de la Geologa tuvo un profundo efecto en Charles
Darwin (quien lo ley durante su viaje) y Alfred Wallace.
La edad de la Tierra
La datacin radioactiva permite medir tiempos geolgicos que se asigna
en base a la velocidad de desintegracin de los istopos radioactivos,
que no fueron descubiertos hasta fines del siglo 19.
Como cada istopo radioactivo termina convirtindose en un producto de
desintegracin final y estable (Uranio 238-->Plomo 206; Uranio 237-->Plomo 207), por ejemplo conociendo dicha velocidad puede inferirse el
tiempo de desintegracin en cualquier mineral que contenga uranio, lo
cual con otras pruebas dice mucho sobre la historia geolgica de una
roca examinada.
Los datos de estos mtodos sugieren que la Tierra tiene mas de 4,5 mil
millones de aos, teniendo la roca mas antigua conocido 3,96 mil
millones de aos (encontrada en los gneissde Acasta, zona de rocas al
sureste del lago Gran Oso en los territorios del nordeste canadiense.
Rocas tan antiguas se encontraron en Groenlandia, Labrador y Australia
Occidental).
El tiempo geolgico se divide en eones (del griego aion = edad), eras, y
unidades menores. La historia de la Tierra se divide por convencin en
tres eones:
Arcaico, abarca desde el origen del planeta hasta hace unos 2.500 millones de
aos,
Proterozoico, dur hasta hace unos 2.000 millones de aos
Fanerozoico, comenz hace unos 540 millones de aos
Los tiempos geolgicos pueden obtenerse

dehttp://www.ucmp.berkeley.edu/help/timeform.html.
605
Modificado
de: http://www.clearlight.com/~mhieb/WVFossils/GeolTimeScale.html.
Pensamiento acerca de la evolucin en el siglo 18
Erasmus Darwin (1731-1802; abuelo de Charles Darwin;
(http://www.ucmp.berkeley.edu/history/Edarwin.html) mdico y naturalista britnico,
propuso que la vida haba cambiado, pero no present un mecanismo claro de
como ocurrieron estos cambios, sus notas son interesantes por la posible
influencia sobre su nieto.
Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788;
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/buffon2.html) entre mediados y bien
entrado su siglo, propuso que las especies ( pero solo las que no haban sido el
producto de la creacin divina...) pueden cambiar. Esto fue una gran
contribucin sobre el primitivo concepto que todas las especies se originan en
un creador perfecto y por lo tanto no pueden cambiar debido a su origen etc.
etc. etc.
El botnico sueco, Linneus , nacido 1707, en Stenbrohult, en la provincia de
Smland en el sur de Suecia
(http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html), intent clasificar todas
606
las especies conocidas en su tiempo (1753) en categoras inmutables. Muchas

de esas categoras todava se usan en biologa actual. La clasificacin jerrquica
Linneana se basaba en la premisa que las especies eran la menor unidad
clasificable, y que cada especie (o taxn) estaba comprendida dentro de una
categora superior.
William "Strata" Smith (1769-1839;
http://www.ucmp.berkeley.edu/history/smith.html), empleado por la industria
minera inglesa, desarroll el primer mapa geolgico preciso de Inglaterra. El
tambin, de sus viajes desarroll el Principio de la Sucesin Biolgica. La idea
sostiene que cada perodo de la historia de la Tierra tiene su particular registro
fsil. En esencia Smith dio comienzo a la ciencia de la estratigrafa, la
identificacin de las capas de roca basada, entre otras cosas, en su contenido
fsil.
Georges Cuvier (1769-1832),
brillante paleontlogo, experto en anatoma y zoologa,
adversario de peso de las teoras de la evolucin; propuso la
teora de lascatstrofes para explicar la extincin de las especies.
Pensaba que los eventos geolgicos dieron como resultados
grandes catstrofes (la mas reciente, el diluvio universal). Esta
visin era bastante confortable para la poca y fue ampliamente
aceptada. Cuvier propuso la existencia de varias creaciones que
ocurrieron luego de cada catstrofe.
Louis Agassiz (1807-1873; http://www.ucmp.berkeley.edu/history/agassiz.html)
propuso entre 50 y 80 catstrofes seguidas de creaciones nuevas e
independientes.
Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829) el cientfico que acu el trmino
biologa, el que separ invertebrados de vertebrados, concluy
audazmente, que los organismos mas complejos evolucionaron de organismos
mas simples preexistentes. El propuso la herencia de los caracteres adquiridos
para explicar, entre otras cosas, el largo del cuello de la jirafa.
La teora Lamarckiana dice que el cuello de las jirafas actuales es largo en razn
que sus antepasados progresivamente ganaron cuellos mas largos por el
esfuerzo de conseguir comida en niveles cada vez mas altos de los rboles. El
trabajo de Lamarck dio vida a una teora que sealaba la existencia de cambios
en las especies en el tiempo debido al uso o desuso de sus rganos y postul
un mecanismo para ese cambio.
Un par de das antes del Ao Nuevo de 1830, en la seccin indigentes del
cementerio de Montparnasse en Pars, se descendi el cadver de un hombre de
85 aos a una fosa comn, era Jean Baptiste de Monet ms conocido por
todos por el apelativo de su ttulo nobiliario: caballero de Lamarck.
Siga la lnea del tiempo en el pensamiento de los autores sobre la teora de

la evolucin en este
enlace http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evotmline.html
Si bien la teora de la seleccin natural de Charles Darwin y Alfred
Wallace reemplaz a la Lamarckiana, siempre existieron espordicos
607
esfuerzos para revivirla inclusive en nuestros siglo, siendo el mas

notable (y desastroso) el realizado en, la hoy desaparecida Unin de las
Repblicas Socialistas Soviticas (entonces gobernada por el georgiano
Jos Visiaronovich Jugachvili, Stalin) por el accionar de su, entonces
Ministro de Agricultura, Troffim Lysenko.
Evolucin por Seleccin Natural
La idea (hecha pblica por Lamarck) que las especies pueden cambiar a
lo largo del tiempo no fue inmediatamente aceptada por muchos: la falta
de un mecanismo creble conspiraron contra la aceptacin de la
idea. Charles Darwin y Alfred Wallace, ambos trabajando
independientemente, realizaron extensos viajes y, eventualmente,
desarrollaron la misma teora acerca de como cambi la vida a lo largo
de los tiempos como as tambin un mecanismo para ese cambio: la
seleccin natural.
En Inglaterra, Charles Darwin estudi medicina sin concluirla en
la Universidad de Edimburgo y para clrigo en Cambridge
(demor por ello la difusin de sus escritos?) tambin sin concluir,
all en cambio se manifest su inclinacin por las ciencias
naturales. Obtuvo, a sus veintids aos, una plaza ("ad honorem",
por recomendacin de sus profesores de Cambridge) en el H.M.S.
Beagle (His Majesty's Ship) al mando de Robert FitzRoy, de
veintisis. Reinaba por aquel entonces la reina Victoria.
Este viaje dio a Darwin una oportunidad nica para estudiar la

adaptacin y obtener un sinnmero de evidencias que fueron utilizadas
en su teora de la evolucin. Darwin dedic mucho tiempo a coleccionar
especimenes de plantas, animales y fsiles y a realizar extensas
observaciones geolgicas. El viaje que incluy, entre otros puntos, toda
la costa atlntica sudamericana (desde all parti su expedicin a los
Andes y en la cual contrajo una fiebre que persisti por el resto de su
vida, Chagas?) y el paso por el estrecho de Magallanes. Una de las
escalas mas importante fue la del archipilago de las Galpagos, frente a
Ecuador, en cuyas ridas islas observ a las especies de pjaros
(pinzones), las famosas tortugas gigantes y not sus adaptaciones a
los diferentes hbitats isleos.
En esta bibliografa puede encontrar un singular relato (que toca
aspectos de la Historia Argentina) de los viajes del Beagle describiendo
las pautas culturales indgenas, las de la Inglaterra victoriana y, en ese
marco, el desarrollo de las ideas de Darwin. Viaje de un naturalista
alrededor del mundo: http://www.argiropolis.com.ar/ameghino/obras/darwin/bea-ind.htm
608
Al retornar a Inglaterra en 1836, comenz (con la ayuda de numerosos

especialistas) a catalogar su coleccin y a fijar varios puntos de su
teora:
1. Adaptacin: todos los organismos se adaptan a su medio
ambiente
2. Variacin: todos los organismos presentan caracteres variables,
estos son una cuestin de azar, aparecen en cada poblacin natural
y se heredan entre los individuos. No los produce una fuerza
creadora, ni el ambiente, ni el esfuerzo inconsciente del organismo,
no tienen destino ni direccin, pero a menudo ofrecen valores
adaptativos positivos o negativos.
3. Sobre-reproduccin: todos los organismos tienden a reproducirse
mas all de la capacidad de su medio ambiente para mantenerlos
(esto se bas en las teoras deThomas Malthus, seal que las
poblaciones tienden a crecer geomtricamente hasta encontrar un
lmite al tamao de su poblacin dado por la restriccin, entre
otros, de la cantidad de alimentos).
4. Dado que no todos los individuos estn adaptados por igual a su
medio ambiente, algunos sobrevivirn y se reproducirn mejor que
otros, esto es conocido comoseleccin natural. Alguna veces se
hace referencia a este hecho como "la supervivencia del mas
fuerte", en realidad tiene mas que ver con los logros reproductivos
del organismo mas que con la fuerza del mismo.
Ejemplo de la adaptacin de un organismo a su medio ambiente:
609
A diferencia de Darwin que perteneca a la clase alta

inglesa, Alfred Russel Wallace (1823-1913) tambin ingls,
provena de un estrato social diferente.
Wallace pas muchos aos en Sudamrica, public sus notas en
Viajes en el Amazonas y el Ro Negro en 1853.
A.R. Wallace
En 1854, Wallace abandon Inglaterra para estudiar la historia natural de

Indonesia, donde contrajo malaria. Se dice que presa de la fiebre Wallace
(dar la fiebre ideas convergentes....?) se las arregl para escribir sus
ideas acerca de la seleccin natural: "...que la perpetua variabilidad de
todos los seres vivos tendra que suministrar el material a partir del cual,
por la simple supresin de aquellos menos adaptados a las condiciones
del medio, solo los ms aptos continuarn en carrera"..
En 1858, Darwin recibi una carta de Wallace, en la cual detallaba sus
conclusiones que eran iguales a la an no publicada teora de Darwin
sobre la evolucin y adaptacin. Darwin y sus colegas leyeron el trabajo
de Wallace el 1 de Julio de 1858 en una reunin de la Sociedad
Linneana, junto con la presentacin del mismo Darwin sobre el mismo
tema (enlace a una excelente cobertura de los "papers" de Darwin y
Wallace;http://www.inform.umd.edu/PBIO/darwin/darwindex.html).
610
El trabajo de Wallace, publicado en 1858, fue el primero en definir el rol

de la seleccin natural en la formacin de las especies. En conocimiento
del mismo Darwin se apresur a publicar, en noviembre de 1859. su
mayor tratado, El origen de las especies (On the origin of
Species; http://www.literature.org/Works/Charles-Darwin/origin/).
Este libro influy profundamente en el pensamiento acerca de nosotros
mismos y, conjuntamente con las teoras astronmicas de Coprnico y
Galileo (siglos XVI y XVII), cambi la forma de pensar del mundo
occidental, es claro que estos pensamientos se contradicen con la
interpretacin literal de la Biblia. En sus censuradas memorias
(censuradas por su esposa y recuperadas por su nieta) Darwin lleg a
escribir "Nunca llegu a percibir cun ilgico era afirmar que crea en lo
que no poda entender y en lo que de hecho es ininteligible. Podra haber
dicho con absoluta verdad que no deseaba discutir ningn dogma; pero
nunca llegu al absurdo de sentir y decir, "creo en lo que es increble".
En base a lo relatado si bien la teora de la evolucin se atribuye
generalmente a Darwin, para ser correcto es necesario mencionar que
ambos Darwin y Wallace desarrollaron la teora. La reina Victoria nunca
los hizo caballeros. Los restos de Darwin, fallecido en 1882 fueron
sepultados en la Abada de Westminster, al lado de Newton. Aos
despus a su lado fue sepultado quin lo haba obligado a escribir El
origen de las especies: Alfred Rusell Wallace.....
Si bien con algunos cambios esta teora elaborada en 1859, (los mas
notables debido a la incorporacin de la gentica y del los conocimientos
del ADN) es aceptada por la mayora del los cientficos como una gua en
la cual se basa la biologa moderna.
La cuidadosa observacin en terreno de los organismos y su medio
ambiente llevaron a Darwin y Wallace a definir el rol de la seleccin
natural en la formacin de las especies. Tambin utilizaron el trabajo del
gelogo Charles Lyell y las ideas de Thomas Malthus. Malthus public sus
ideas en 1798 (Essay on the principle of population), e hizo notar que la
poblacin humana era capaz de duplicarse cada 25 aos. En ese caso se
llegara a un punto en el que faltara la comida llevando esto al hambre,
desnutricin y a la guerra, lo cual reducira la poblacin. Wallace y
Darwin adaptaron las ideas de Malthus acerca de como la influencia de
la falta de recursos afectan a las poblaciones.
La Teora de la evolucin en la actualidad
611
Ni Darwin ni Wallace pudieron explicar cmo ocurre la evolucin, ni como

pasaban las variaciones de una generacin a otra (el moje agustino
Gregor Mendel haba publicado sus trabajos acerca de la gentica pero
Darwin no lleg a conocerlo, Mendel luego de sus trabajos fue nombrado
abad de su monasterio y en ello ocup el resto de su vida).
Redescubiertos los trabajos de mendel en 1900, la gentica provey las
respuestas necesarias. La combinacin de los principios de la gentica
mendeliana y la teora de la evolucin de Darwin se cooce como teora
NEODARWINIANA o Teora sinttica de la evolucin (Sinttica: unin de
dos o ms elementos).
1. Los individuos en una poblacin tiene niveles variables de agilidad,
tamao, capacidad para obtener comida y diferente xito en
reproducirse.
2. Libradas a si mismas, las poblaciones tienden a expandirse
exponencialmente, llevando esto a que los recursos escaseen.
3. En el curso de su existencia algunos individuos son mas exitosos
que otros, lo que los lleva a sobrevivir en mayor grado y a
reproducirse mas exitosamente.
4. Estos organismos de mayor supervivencia y reproduccin dejarn
mas descendientes que aquellos individuos menos adaptados.
5. Con el tiempo las variaciones heredables darn lugar a
cambios genotpicos yfenotpicos de la especie cuya resultante es
la transformacin de la especie original en una nueva especie,
distinta de la especie que le dio origen.
Vale la pena citar a Richard Dawkins l, en "El gen egosta", nos dice:
la "supervivencia de los mas aptos" es un caso especial de una ley ms
general relativa a la supervivencia de lo estable y, extiende la
competencia a las molculas del caldo primordial que, en un principio,
habran dado lugar a replicadores. "Aquellos replicadores han recorrido
un largo camino. Ahora se los conoce con el trmino de genes, y
nosotros somos sus mquinas de supervivencia".
La astronoma nos mostr que no somos el centro del Universo y

la biologa que, hasta donde la ciencia lo puede mostrar, no
somos fundamentalmente diferentes de otros organismos en
cuanto orgenes o lugar que ocupamos en la naturaleza.

612
Viaje de un naturalista alrededor del mundo (C.

Darwin)http://www.argiropolis.com.ar/ameghino/marco.htm
La teora de la Evolucin de Darwin. http://www.geocities.com/caleto/Lateoria.htm
Historia de la Gentica. http://www.geocities.com/caleto/genes.htm
La teora sinttica de la Evolucin http://www.geocities.com/caleto/actual.htm
Charles Darwin: La Evolucin - Ofrece un breve contexto histrico del autor y su
obra. http://www.lector.net/vernov98/darwin.htm
Darwin, Charles Presenta su biografa y repasa su
obra. http://www.mexicodesconocido.com.mx/tortuga/8152.htm
Si Darwin no hubiera
nacido... http://www.granavenida.com/superciencia/ctsdarwin.html
Richard Dawkins; http://usuarios.iponet.es/casinada/20dawkin.htm
Evolucionismo y la fe
cristianahttp://www.chasque.apc.org/umbrales/rev77/77tc.htm
Enter Evolution UCMP
Berkeley;http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html
Darwin's Origin of Species Available to cure all insomniacs!;
http://www.literature.org/Works/Charles-Darwin/origin/
The Darwin-Wallace 1858 Evolution Paper Prepared by James L. Reveal, Paul J.
Bottino and Charles F. Delwiche (U. of Maryland). An excellent site to discover
the origins of one of biology's major theories.;
http://www.inform.umd.edu/PBIO/darwin/darwindex.html
Geologic Timeline This site, developed by the Fossil Company, offers an image
map that can be used to access data about the various units of geologic
time;http://www.fossil-company.com/
time_line/index.html

de:http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookEVOLI.html
Actualizado en Febrero del 2001. Reproduccin autorizada nicamente
con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y
sugerencias.

613

alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en
Atomo (del griego atomo = indivisible): La menor partcula indivisible de la
materia que posee una existencia independiente y mantiene las propiedades del
Catastrofismo: creencia que sostiene que en la Tierra ocurrieron eventos
fulminantes (regidos por principios religiosos y no cientficos) diferentes a los
procesos geolgicos que se observan actualmente.
Desintegracin radioactiva: La conversin espontnea de un tomo a
un tomo de un elemento diferente por la emisin de una partcula de su ncleo
Dogma ( del griego dogma = decisin, decreto; derivada del verbo dokei=
parece, es decisin de..): 1) definicin de las verdades reveladas y propuestas
por la autoridad suprema de la Iglesia Catlica. 2) Fundamentos, puntos
capitales de todo sistema.
como un "rbol evolutivo" 3) Estudio de la formacin y la evolucin de los
organismos, con el objeto de establecer su parentesco
pasada.
Genero (del latn genus = raza, origen): Subcategora taxonmica dentro de la
ampliado
Geologa (del griego geo = Tierra): ciencia que estudia la composicin,
estructura y evolucin de la Tierra
614
Gneis (del alemn gneis con igual significado que en castellano): roca
caracterizada por presentar una estructura en capas alternas de minerales
claros y oscuros (cuarzo, fedespalto y mica).
o 14C.
un cromosoma
Nmero atmico: el nmero de protones en el ncleo de un tomo.
Paleontologa (del griego palaios = antiguo; onthos = ente, ser; logos =
tratado): Ciencia que estudia los seres del pasado mediante los
restos fsiles que se encuentran en la corteza terrestre.
Peso atmico: la suma del peso de los protones y de los neutrones de un
tomo. El peso atmico difiere entre istopos de un mismo elemento.
(filogenticas).
Uniformismo: movimiento que sostiene que los procesos geolgicos que
observamos en la actualidad (la erosin del viento y la lluvia, vulcanismo etc.)
son los responsables de todos los cambios geolgicos acontecidos en la historia
de la Tierra, Charles Lyell deca "no estamos autorizados a recurrir a agentes
extraordinarios" para explicar los cambios que ocurrieron en la Tierra, "el
presente es la clave del pasado".
La visin moderna de la evolucin

Poblaciones |Medida de la variabilidad gentica | Los agentes de la
variabilidad|Velocidad de mutacin | Microevolucin | Fuentes adicionales
de variacin | Autoevaluacin: 1, 2 , 3, 4 | Glosario | ndice
615

graciones humanas ]
Sin la variacin, la seleccin natural no tendra nada sobre lo cual actuar

Poblaciones
Una poblacin es un grupo de individuos que viven en una misma rea
geogrfica y que comparten un mismo conjunto de genes. El conjunto de
genes o genoma es la suma de toda la informacin gentica que poseen
los miembros de la poblacin. Tambin se usa el trmino pool
gnico para denominar a la suma de todos los alelos de una poblacin.
Para que una poblacin evolucione, sus integrantes deben
poseer variabilidad, como materia prima para la seleccin.
Medida de la variabilidad gentica
Porqu siguen existiendo los alelos recesivos? Punnett estaba
asombrado de porqu tenemos dedos largos, si el alelo de la
braquidactilia (dedos cortos) es dominante.
G.H.Hardy (matemtico ingls) y G. Weinberg (mdico alemn),
trabajando de manera independiente, demostraron que la recombinacin
gentica que ocurre en cada generacin de una poblacin de organismos
diploides, no cambia por si misma la el pool gnico de la poblacin.
Para ello consideraron una poblacin ideal, con estas caractersticas:
No existen mutaciones
no hay migracin entre poblaciones
la poblacin es lo suficientemente grande como para que se puedan aplicar las
leyes de probabilidades
el apareamiento es al azar
todos los alelos son viables, no son afectados por la seleccin natural
Considerando un gen con solo dos alelos: A y a, y en las condiciones

anteriores, la frecuencia o proporcin de estos alelos en la poblacin no
cambiar de una generacin a la siguiente; tampoco la frecuencia de los
616
tres genotipos posibles; AA, Aa y aa. El reservorio gentico est en

equilibrio, expresado con la equacin:
p2 + 2 pq + q2 = 1
p y q son la frecuencia de cada alelo, la suma de p y q debe ser igual a
1, (o sea el 100% de los alelos de ese gen). p2 y q2 es la frecuencia de
los homocigotas y 2pq la de los heterocigotas.
Los agentes de la variabilidad
Para entender la evolucin hay que conocer los mecanismos por el cual
se presenta la variabilidad:
La recombinacin por REPRODUCCIN SEXUAL incrementa la variacin por
el intercambio de informacin gentica de los padres que resulta en nuevas
combinaciones de sus hijos.
Las MUTACIONES producen nuevos alelos.
Otras fuentes adicionales son:

flujo de genes
deriva gentica
apareamiento no aleatorio
MUTACIONES
Una mutacin es cualquier cambio heredable del ADN.

Las mutaciones pueden ser cambios puntuales que cambien un
solo nucletido por otro, pueden implicar una delecin, duplicacin o
transposicin de una porcin de ADN o ser tan drsticos como cambios
en el nmero de cromosomas. Que la mutacin sea buena, neutral o
daina, depende de como afecte a la supervivencia del individuo y su
xito reproductivo, tambien depende del ambiente y como ste puede
cambiar. Las moscas domsticas presentan una mutacin que les otorga
resistencia al DDT (insecticida) pero tambin reduce su tasa de
crecimiento; antes de la aparicin de este insecticida, esta mutacin era
defavorable.
La velocidad de mutacin vara mucho entre las especies e inclusive
entre los genes de un individuo. Las mutaciones son causadas por
errores en la replicacin del ADN, por productos qumicos o radiaciones.
617
Efectos en gran escala de una mutacin solo se producen cuando la

mutacin se combina con otros factores que alteran el conjunto de
genes. La tasa de mutaciones espontneas es baja, vara de 1/1000 a
1/1.000.000. En diferentes genes y hasta en diferentes alelos tienen
diferentes tasas de mutacin.
La seleccin natural acta sobre los individuos, no sobre los genes
individuales. Los organismos con perodos muy cortos entre
generaciones y ciclos haploides como los procariotas, solo pueden
evolucionar rpidamente mediante mutaciones. Sin embargo en la
mayora de los animales y vegetales, su condicin diploide y sus ciclos
de vida largos previenen que la mayora de las mutaciones afecten de
manera significativa a la variacin de la poblacin. Estos organismos
dependen de la reproduccin sexual para producir la variabilidad
gentica que hace posible la adaptacin.
REPRODUCCIN SEXUAL
Sin lugar a dudas la fuente ms importante de variabilidad en los
eucariotas es la reproduccin sexual. Promueve nuevas combinaciones
de genes por tres mecanismos:
1. distribucin independiente en la meiosis
2. crossing over o intercambio de genes
3. combinacin de dos genomas diferentes (pateno y materno) en el
momento de la fecundacin.
Enlace a Reproduccin sexual en detalle

Microevolucin
Existen agentes cuya variacin puede causar cambios en los pool de
genes (cada uno correspondiente con cada una de las condiciones de la
poblacin ideal de Hardy- Weinberg). Dado a que estos cambios en las
frecuencias allicas y genotpicos de una poblacin son cambios
evolutivos a pequea escala se considera microevolucin.
Deriva gentica: el equilibrio de Hardy- Weinberg slo se aplica a poblaciones
grandes, en una poblacin pequea, un evento fortuito puede tener un efecto
desproporcionadamente grande. La frecuencia de aparicin de los alelos puede
cambiar de generacin en generacin solo como resultados de las
probabilidades de recombinacin en un conjunto ("pool") gentico pequeo. Es
618
una causa de microevolucin en poblaciones de 100 individuos o menos.

Algunos ejemplos de deriva gentica son:
El efecto fundador: Cuando una poblacin se origina de uno o pocos
individuos, los cuales se separaron por alguna razn de una poblacin mayor,
las probabilidades pueden producir que la frecuencia de aparicin de
ciertos alelos raros, sea diferente (y mayor) al de la poblacin original.
Muchas especies isleas (como los famoso pinzones de Darwin en las
Galpagos) o grupos humanos aislados, por ejemplo por causas tales como sus
creencias religiosas, muestran un denominado efecto fundador. As, en el
grupo religioso Amish muchos individuos portan un alelo que
producepolidactilia y enanismo. La colonia Amish desciende de unos pocos
individuos, por casualidad uno de ellos debe haber sido portador del gen.
Cuello de botella: Reducciones drsticas del tamao de las poblaciones
causadas por desastres naturales o predadores pueden dar como resultado
que por azar, los sobrevivientes representen solo una pequea parte del
conjunto gentico original.
An cuando la poblacin se incremente luego a su tamao original,
una partede la diversidad gentica original se habr perdido, este
hecho llamado cuello de botella , es el problema de muchas especies en
peligro de extincin. En estos grupos existe una prdida dramtica de la
variabilidad, como en el animal mas veloz: los chitas.
Un cuello de botella por otra parte, puede hacer que estn excesivamente
representados ciertos alelos, como en la poblacin juda asquenaz donde la
alta incidencia de la enfermedad de Tay-Sachs parece debida a un cuello de
botella experimentado por esa poblacin durante su persecucin en la Edad
Media.
La migracin hacia o desde una poblacin puede romper las diferencias
genticas entre poblaciones. Las mutaciones producidas en una poblacin
pueden distribuirse a otras poblaciones por la migracin. Esto introduce
nuevos alelos en las poblaciones.
Flujo de genes: es la ganancia o prdida de alelos por el movimiento de
individuos (emigracin / inmigracin) o de gametas (espermatozoides o esporas
de las plantas) cuando son transferidos de una poblacin a otra.
Apareamiento no aleatorio: el caso extremo es la autopolinizacin de las
plantas, en animales el comportamiento puede variar con los casos de
polimorfismo (cuando hay como mnimos dos formas (fenotipos) de individuos
en una poblacin). Por ejemplo los gansos de las nieves existen en dos colores:
azules y blancos, y tienen tendencia a aparearse con los del mismo color, por
ello hay disminucin en la presencia de heterocigotos.
La especie y los mecanismos de aislamiento reproductivo;

http://www.terra.es/personal/cxc_9747/evol_19.html
Mecanismo de la evolucin y especiacin; http://info.uned.es/psico-1fundamentos-biologicos-conducta-I/cap010.htm
619


antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica,
el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un
timina, citosina y guanina.
DDT siglas del insecticida Dicloro Difenl Tricloetano
620

seleccin natural.
Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la composicin
allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve).
un cromosoma
Polidactilia presencia de dedos supernumerarios en manos o pi causada por
unaalelo dominante
621

Tay-Sachs Enfermedad de autosmica y recesiva, su evolucin lleva a la
degeneracin del sistema nervioso. Los nios homocigotas para el alelo recesivo
raramente superan la edad de cinco aos. Los enfermos no tienen capacidad
para fabricar una enzima (la N-acetil-hexosaminidasa), que elimina un lpido
(conocido como ganglisido GM2). Este lpido se acumula en los lisosomas de las
clulas cerebrales y, eventualmente las mata. Tema ampliado
Seleccin natural
La seleccin Natural | Qu selecciona la SELECCIN NATURAL? | Tipos de
seleccin |Seleccin Sexual | Especiacin | El curso de la Evolucin |
Equilibrios intermitentes| Autoevaluacin: 1, 2 , 3, 4 | Glosario | ndice

graciones humanas ]
Seleccin Natural
De acuerdo al relato de Darwin, el concepto de seleccin natural se le
ocurri al leer al economista Malthus, quien en 1798 afirm que gran
parte del sufrimiento humano era consecuencia ineludible del potencial
de la poblacin humana de crecer ms rpido que sus recursos y
alimentos. Para Darwin fue evidente que este concepto se aplicaba a
todas las especies y dedujo que, cuando los recursos son limitados, la
produccin de ms individuos que lls que el medio puede sostener
llevar a la lucha por la existencia. De esta lucha solo un porcentaje
sobrevivir y originar nueva descendencia.
No todos los miembros de una poblacin tienen necesariamente las
mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse (debido a la
competencia por los recursos y las parejas). En virtud de pequeas
variaciones genticas, algunos individuos se adaptan mejor a su medio
622
ambiente que otros. Los mejor adaptados son los "que dan la talla" y
tienden a sobrevivir y reproducirse en mayor grado, transfiriendo sus
adaptaciones a la prxima generacin con una frecuencia superior al de
aquellos miembros de la poblacin que "no dan la talla".
"Dar la talla" es una medida de la habilidad individual para sobrevivir y
reproducirse. Aquellos que "encajan" se reproducen mejor y sobreviven
mas. Por lo tanto ellos realizan una mayor contribucin al conjunto (pool)
gentico de la siguiente generacin.
Este proceso de "supervivencia de los ms favorecidos" fue llamado por
Darwin SELECCIN NATURAL.
La seleccin natural por supervivencia y reproduccin diferencial lleva
inevitablemente en el tiempo a un cambio de la frecuencia de los alelos
favorables en aquellos individuos, que por ser los mejores, encajan en
su ambiente y sobreviven dejando mas descendientes.
En trminos de gentica de poblaciones, la seleccin natural se define
ahora mas rigurosamente como la tasa de reproduccin diferencial
de distintos genotipos en una poblacin.
Qu selecciona la SELECCIN NATURAL?
La frase de Darwin "supervivencia del ms apto" es muy popular al
hablar de evolucin. Actualmente se define la adaptabilidad evolutiva
como la contribucin que hace un individuo al pool de genes de la
siguiente generacin, respecto a la contribucin de otros individuos. As,
los individuos "aptos" son aquellos que pasan el mayor nmero de genes
a la siguiente generacin.
Sin embargo, es el fenotipo , y no el genotipo, lo que se expone al
ambiente. Por fenotipo no solo debemos entender la apariencia externa
de un individuo, tambin su metabolismo o por ej.: la capacidad de que
una enzima acte a una determinada temperatura son caractersticas
fenotpicas sobre las que acta la seleccin natural.
Debemos recordar adems que el fenotipo es la expresin de muchos
genes diferentes, y tambin es el producto de las interacciones del
genotipo con el ambiente. Un ejemplo es el caso de gemelos idnticos
con diferente peso al momento del nacimiento.
Tipos de seleccin
623
Seleccin estabilizadora
La seleccin estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de
un rango. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra.
Los nios que pesan significativamente menos o ms de 3,4 Kg. tienen
porcentajes mas altos de mortalidad infantil. La seleccin trabaja contra
ambos extremos.
Seleccin direccional
624
La seleccin direccional tiende a favorecer, a lo largo del tiempo, a

fenotipos en un extremo de un rango de variacin (es decir escasos).
Ejemplos:
La resistencia a los insecticidas es un ejemplo. El DDT fue un insecticida
ampliamente usado. Luego de unos aos de uso intensivo, el DDT perdi su
efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carcter gentico
(raro en un comienzo) que se convierte en un carcter favorable por la presencia
de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT
sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT.
Un caso interesante es la polilla Biston betularia. Antes de la revolucin
industrial solo se observaban polillas con alas de colores claros en rboles de
troncos de color claro. Con la contaminacin causada por la Revolucin
Industrial, los troncos se oscurecieron y, las entonces raras polillas de alas
oscuras se convirtieron en prevalentes, y las una vez prevalentes de colores
claro en raras. La razn?, las aves predadoras. El color que tiene el mayor
contraste con el fondo (en este caso los troncos de los rboles), es una
desventaja. La limpieza de los bosques a medidos del siglo XX caus la reversin
de la frecuencia de polillas claras a oscuras a valores pre-industiales.
Biston betularia (forma tpica)
forma melanica de Biston

betularia f. carbonaria
Imgenes de http://cgi.ukmoths.force9.co.uk/show.php?id=33 (Photo Ian Kimber, con

autorizacin)
Otro ejemplo es la resistencia contra los antibiticos. El empleo de los

antibiticos selecciona bacterias insensibles al frmaco. Una vez mas un
carcter gentico raro sin ninguna ventaja adaptativa se convierte en un
carcter favorable por la presencia de un factor en el medio ambiente (en este
caso los antibiticos). Cuando se exponen bacterias a un antibitico, las
bacterias sensibles al frmaco mueren, pero las que muestran cierta
insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se
incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de
resistencia. Las bacterias resistentes eludirn el efecto del frmaco con mayor
xito y as sucesivamente hasta llegar al momento que predominen sobre las
otras. Mecanismos adicionales como mutaciones e intercambios de
genes pueden acrecentar la resistencia.
625
Seleccin desorganizadora o disruptiva

La seleccin desorganizadora favorece a individuos en ambos extremos
de la variacin: la seleccin es en contra del medio de la curva. Esto
causa una discontinuidad en la variacin, produciendo dos o ms
fenotipos distintos. Un ejemplo de esto lo da el salmnOncorhynchus
kisutch. Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y
vierten su esperma fecundando los huevos, los que logran hacerlo son,
por un lado los machos mas grandes que luchan entre s por acercarse
ganando generalmente el de mayor tamao y por el otro, los mas
pequeos, que logran llegar ocultndose entre las rocas, evitando as ser
vistos (y pelear.....). De esta manera se observa, dentro de la poblacin,
una gran proporcin de los dos tamaos extremos de machos

Seleccin Sexual
Se da el caso que determinadas caractersticas en el marco de una
especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado,
por ejemplo en algunas especies de aves, los machos pueden hinchar
sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para
las hembras, por lo tanto se seleccionan machos que pueden hinchar
enormemente sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin
natural razonable gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual
influye su curso aunque no parezca existir ninguna razn evidente.
626
Pavos reales en pleno cortejo en el

ZOO de Saenz Pea, Chaco
Se considera que la seleccin sexual es la principal causa de dimorfismo

sexual (diferencias morfolgicas entre machos y hembras de una misma
especie). Este dimorfismo es ms marcado en especies polignicas,
donde pocos machos engendran a la mayora de la progenie.
Pareja de Leones del ZOO

Especiacin
Un poblacin diverge, forman poblaciones similares y relacionadas.
Cuando dos poblaciones se convierten en dos nuevas especies?,
cuando dos poblaciones no se inter-reproducen ms se considera que
son nuevas especies. Como la seleccin natural adapta poblaciones que
ocupan diferentes entornos, ellas divergen en razas, subespecies y
finalmente especies separadas.
627
Una especie puede ser definida como una o ms poblaciones de

individuos que se inter-reproducen y se encuentran reproductivamente
aislados en la naturaleza de todos los otros organismos.
La divergencia gentica resulta cuando la adaptacin, corrimientos y
mutaciones actan sobre las poblaciones. Las barreras al flujo gentico
aslan a esas poblaciones, llevando a la formacin de nuevas y
separadas especies.
Especiacin aloptrica
En la especiacin aloptrica las poblaciones comienzan a divergir
cuando el flujo de genes entre ellas se restringe. El aislamiento
geogrfico es, a menudo, la primera etapa de este proceso. Se pueden
desarrollar otros mecanismos que producen restricciones adicionales a la
interreproduccin entre poblaciones, los mecanismos aislantes de la
reproduccin:
Separacin geogrfica
Rituales de cortejo
Variaciones estacionales y temporales.
Esterilidad de los hbridos
Especiacin simptrica
Poliploida e hibridacin son mecanismos importantes de especiacin en
plantas. Si bien los animales tienden a ser unisexuales, las plantas, a
menudo, tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo. En
consecuencia, las plantas (en ausencia de mecanismos de auto
incompatibilidad) pueden reproducirse a si mismas (sexual y
asexualmente), estableciendo rpidamente especies reproductivamente
aisladas.
Poliploida es un incremento del nmero de cromosomas caracterstico del
complemento diploide, por ejemplo la no disyuncin de los cromosomas en la
meiosis es lo que lleva a individuos 4n, este individuo estar aislado
reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente.
Hibridacin, un hbrido es un descendiente de padres pertenecientes a
628
diferentes especies. Pueden producirse hbridos entre animales ( por ejemplo

la mula), pero es mas comn entre plantas. Los hbridos frecuentemente son
estriles dado que, al no existir homlogos, los cromosomas no se aparean en la
meiosis.
En caso de existir poliploida y el nmero de cromosomas se duplica, el

hbrido puede producir gametos viables, ya que cada cromosoma tendr
su pareja , los gametos resultantes sern diploides.
El curso de la Evolucin
El curso de la evolucin es a menudo lento, tan lento que todos los
estados de la formacin de una especie no puede ser observado. La
evolucin, desde el punto de vista darwiniano es considerada un proceso
muy lento, resultante de la acumulacin gradual de pequeas
diferencias genticas. La clave del pensamiento de Darwin es el tiempo,
eones de tiempo, una amplitud temporal insoportable, de modo que
solo funcionen las causas naturales.
Recientemente, se expresaron puntos de vista alternativos respecto al
curso y los eventos en la formacin de las especies. Colectivamente se
los conoce como especiacin intermitente.
Equilibrios intermitentes
De acuerdo a otro modelo basado en el registro fsil, la especiacin
ocurre rpidamente en un corto tiempo, seguido por un perodo de
cambios pequeos o nulos. "Pequeos" significa en este caso cientos o
miles de aos ( y no millones). Esto difiere del punto de vista original de
cambios lentos y graduales continuados a lo largo de perodo de tiempo
muy largos.
De acuerdo a este modelo hay dos niveles de seleccin, en uno acta
sobre el individuo, y en el otro sobre la especie.
Enlaces
La especie y los mecanismos de aislamiento reproductivo;

http://www.terra.es/personal/cxc_9747/evol_19.html
629
Mecanismo de la evolucin y especiacin; http://info.uned.es/psico-1fundamentos-biologicos-conducta-I/cap010.htm

de:http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookEVOLII.html
Actualizado 30/09/05
GLOSARIO

antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica,
el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un
timina, citosina y guanina.
630

DDT siglas del insecticida Dicloro Difenl Tricloetano
seleccin natural.
Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la composicin
allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve).
un cromosoma
631

Polidactilia presencia de dedos supernumerarios en manos o pi causada por
unaalelo dominante
Tay-Sachs Enfermedad de autosmica y recesiva, su evolucin lleva a la
degeneracin del sistema nervioso. Los nios homocigotas para el alelo recesivo
raramente superan la edad de cinco aos. Los enfermos no tienen capacidad
para fabricar una enzima (la N-acetil-hexosaminidasa), que elimina un lpido
(conocido como ganglisido GM2). Este lpido se acumula en los lisosomas de las
clulas cerebrales y, eventualmente las mata. Tema ampliado
Evolucin humana
Los Primates y sus adaptaciones | El origen de los monos y Homnidos |
Lucy | El Neandertal | El lenguaje | Agricultura y migraciones | De como
se pobl originalmente Amrica | De frica a Tierra del Fuego | Glosario |
Autoevaluacin: 1, 2, 3| Enlaces | ndice

graciones humanas ]
Los primates y sus adaptaciones

Los mamferos evolucionaron de un tronco de reptiles primitivos
semejantes a los mamferos ("mammal-like reptiles") durante el perodo
Trisico, algo as como 200-245 millones de aos atrs.
Los mamferos primitivos, tenan el tamao de un ratn. Se ramificaron
en tres linajes principales:
632
Los monotremas (como el actual ornitorrinco) son ovparos pero nutren con
leche a la progenie luego del nacimiento.
Los marsupiales (como los actuales canguros) son vivparos, pero sus cras
nacen diminutas y crecen en una bolsa
Los placentarios (la mayora de los mamferos actuales) llamados as por su
conexin nutritiva (la placenta) entre el tero y el embrin.
monotremas (ornitorri marsupiales (cang placentarios (z

nco)
uros)
orro)
Luego del final de la extincin Cretcica, hace 65 millones de aos,

poca en la cual los dinosaurios fueron eliminados (eliminacin repentina
en la escala de tiempo geolgico, hecho que an nos intriga, existiendo
varias teoras respecto a sus causas) los mamferos, como uno de los
grupos sobrevivientes, experimentaron una explosiva radiacin
adaptativa durante el periodo terciario.
Entre los placentarios esta radiacin origin: los carnvoros, los
ungulados, los roedores (omnipresentes), y grupos tales como ballenas,
delfines, murcilagos, los insectvoros (como las musaraas actuales) y
los primates. Los mayores rdenes de los mamferos se desarrollaron en
este perodo, incluyendo a los Primates a los cuales pertenecemos los
humanos. Nosotros somos mamferos, placentarios y miembros
del orden de los primates.
La evolucin de los primates comenz cuando las primitivas musaraas
se treparon a los rboles, las tendencias en la evolucin de los primates
parece relacionarse con adaptaciones a la vida arborcola.
633
Los primates se dividen generalmente en dos grupos:
p
r
o
s
i
m
i
o
s
(l
e
m
u
r
e
s
,
l
o
ri
s
,
t
a
634
r
s
e
r
o
s
)
antropoides (monos,
gorilas y humanos).
http://www.iespana.es/natureduca/zoo_cordados_mamif5.htm
Si bien tenemos diferencias significativas con los otros primates

compartimos una historia evolutiva que incluye caracteres tales como:
pulgar oponible, visin estereoscpica, grandes cerebros, y uas que
reemplazan las zarpas.
Los primates pueden verse como mamferos no especializados: no tienen
alas, todava tiene cuatro extremidades, no pueden correr muy rpido,
tienen generalmente dientes frgiles, carecen de armaduras o un grueso
cuero que los proteja. Sin embargo, la combinacin de las adaptaciones
de los primates que incluyen: grandes cerebros, uso de herramientas,
estructura social, visin estereoscpica y de color, brazos y manos
altamente desarrollados, dientes verstiles, y postura erecta los colocan
entre los mamferos mas avanzados (por lo menos juzgando desde una
perspectiva antropocntrica).
Hace aproximadamente 20 millones de aos el este y el centro de frica
estaban densamente forestados. Los cambios climticos resultantes de
los movimientos de las placas tectnicas y episodios de enfriamiento
global causaron el reemplazo de esta foresta por una sabana adaptada a
la baja humedad, mezclada con reas forestadas. Durante el curso de la
evolucin de los homnidos, los peridicos cambios climticos dispararon
cambios que concluyeron en evolucin o extincin.
Los primates tienen modificaciones en el antebrazo, sus dos huesos
largos son el radio (del mismo lado que el pulgar) y el cbito. Pueden
moverse en tal forma, que el radio rota por encima del cbito
permitiendo a la mano describir un semicrculo sin necesidad de mover
el codo ni el brazo. Muchos primates pueden tambin rotar libremente el
brazo en la articulacin del hombro. Estas dos adaptaciones ofrecen
ventajas para la vida en los rboles.
635
Los primates tienen cinco dgitos en sus extremidades. Estn

capacitados para asir objetos con sus dedos en lo que se conocer como
movimiento prensil. Una segunda modificacin produjo uno de los dgitos
oponibles (el pulgar), permitiendo que las puntas de los dedos y el
pulgar se toquen.
La colocacin de los ojos en el frente de la cabeza increment la
percepcin de la profundidad de campo, una adaptacin ventajosa para
los primates arborcolas. Los cambios en los conos y bastones en los ojos
adaptaron a los primates para la visin en colores as como a la visin
perifrica en la penumbra. La mayora de los primates tienen en la retina
una zona llamada fvea de conos concentrados que produce imgenes
ntidas.
La postura erguida permiti a los primates tanto la observacin de sus
alrededores como la utilizacin de las manos para otros propsitos. Los
homnidos, el linaje que lleva a los humanos, cambi la forma y tamao
de la pelvis, fmur y rodillas lo que permiti el bipedalismo (caminar en
dos piernas). El cambio de cuadrpedo a bpedo procedi en estadios,
culminando el proceso en los humanos, que pueden caminar o correr en
dos piernas.
Muchas etapas de la evolucin de los primates son evidentes en los
dientes y mandbulas.
Primero, el cambio en la geometra de la mandbula redujo el hocico a una cara
plana.
Segundo, los cambios en nmero y distribucin de los dientes increment la
eficiencia de los mismos para aprovechar los alimentos.
Tercero hace un milln y medio de aos la dieta cambi para incluir adems de
frutas y vegetales a la carne.
Origen de los simios y los homnidos
636
El registro fsil indican que los primates evolucionaron hace unos 30

millones de aos atrs en frica. Las ramas evolucionadas de los
primates fueron
los Monos (Monos del Nuevo Mundo, Platirrinos o de nariz ancha y Monos del
Viejo Mundo, Catarrinos, o de nariz hacia abajo, separados como consecuencia
de la ruptura de Gondwana),
los Hominoides ("primos" del los monos del Viejo Mundo son Catarrinos y la lnea
de descendientes comunes a gorilas y el hombre).
En frica se encontraron fsiles de hominoides en los estratos del

Mioceno (poca del perodo Terciario), el ms conocido es el Procnsul,
un arborcola . Su presencia es debida a un arreglo de las especies en
respuesta a los cambio climticos en su hbitat. Sin embargo la
naturaleza de esos hbitats lleva a desvanecer el registro de la lnea que
lleva a los humanos (los homnidos).
Hasta hace algunos aos, se pensaba que los arborcolas dieron lugar a
los homnidos. Hoy consideramos a los arborcolas como ascentros de los
orangutanes. La lnea de los homnidos parte de antecesor todava
desconocido.
Faltante la evidencia fsil, la evidencia bioqumica y el ADN sugieren una
separacin de los homnidos de los hominoides algo as como 6 a 8
millones de aos atrs.
637
A new hominid from the Upper

Miocene of Chad, Central Africa
Nature 418, 145 - 151 (2002);
doi:10.1038/nature00879
Mapa del Chad, el cuadrado rojo seala

aproximadamente la zona donde se encontr el
fsil del homnido (Toros-Menalla hominid site, TM
266)
Recientemente (luego de mas de diez aos de excavaciones por una

misin franco-chadiana) se descubri el crneo, prcticamente
completo, de lo que puede considerarse el registro mas antiguo de la
familia humana. Su antigedad ronda los 6-7 millones de aos (Mioceno
tardo). El descubrimiento se realiz en el desierto de Yurab, de la actual
Repblica de Chad (frica Central). Este fsil, atribuible a un homnido,
lleva por apodo Touma (nombre que se les da a los nios nacidos en la
estacin seca y que en goran, el idioma de la zona, significa esperanza
de vida), se piensa que se origina en el crucial intervalo en el cual el
linaje que lleva a los actuales humanos diverge del que lleva a los
chimpancs. Pertenece a un nuevo gnero y especie de
homnido: Sahelanthropus tchadensis.
638
Focus in humans
origin,http://www.nature.com/nature/ancestor/
Enlaces
recomendad
os:
Meet the Oldest Member of the Human Family

Encuentran el antepasado ms antiguo de la familia
humana
Australopithecus afarensis (mono del sur: pithecus, "mono" y austral,

"sur"), el primer homnido (miembro de la familia humana, Homminidae )
similar a un humano que conocemos, apareci hace unos 3,6 a 4
millones de aos atrs (su ejemplar mas famoso: Lucy, por la cancin
de los Beatles (Lucy in the sky with diamonds) que entonces sonaba en
el campamento de su descubridor).

Esta especie tiene una combinacin de humano (bipedalismo) y
similitudes simiescas (piernas cortas y brazos relativamente largos ). Los
huesos de los brazos eran curvados como los del chimpanc, pero los
codos eran mas similares a los humanos. Los cientficos especulan
que A. afarensis reparta su tiempo entre los rboles y el suelo.
La existencia de esta especie fue propuesta primero por Donald Johanson y Timothy White
639
en 1978 en base a restos fsiles coleccionados por Mary D. Leakey en Laetoli, Tanzania, y
por Johanson y Maurice Taieb en Hadar, Ethiopia.
Lucy, la mujer de la "primera familia" nombrada as
por una cancin de los Beatles, Dolly, la primera
oveja clonada, nombrada as por la "relacin entre la
clula de orgen " del clon y dos de los " grandes
atributos" de la cantante folk Dolly Parton. Parece ser
que los as llamados "hombres cultos" evolucionaron
desde el latn a "formas" con una gran cultura rockera.
Federico Geller y Sebastin Preliasco nos proponen (con
el marco de la iconografa Beatles), un ejercicio para
entender la similitud entre Australopithecus y Homo , se
lo recomendamos.
Armando a Lucy (de Geller y Preliasco)................

Presentado en el el primer Festival de Cine y Video Cientfico del
Mercosur
Obtenida de: http://80.25.143.75/origenes/fotos/laetoli.jpg

El sitio de Laetoli contuvo tres senderos de huellas de hominidos tempranos conservados en ceniza
volcnica que mantiene la evidencia sorprendente de una marcha bpeda
Todos los restos fsiles de Australopitecos se han encontrado en frica:

Tanzania, Kenia, Etiopa, Chad y frica del Sur. Incluyen hasta siete
especies divididas en dos grupos: los Australopitecos de formas grciles
(delgadas) y los Australopitecos de formas robustas.
Australopithecus ramidus es una especie mas vieja, cerca de 4,4
millones de aos atrs, y es considerado anatmicamente mas primitivo
que A. afarensis. La relacin entre ambas especies an est a resolverse.
640
El rol de A. afarensis como el curso del cual emergen los otros homnidos
esta envuelto en discusin. Hace unos dos millones de aos, luego de un
largo perodo (de un milln de aos) de pocos cambios, tantos como seis
especies de homnidos evolucionan en respuesta a los cambios
climticos asociados a los comienzos de la Edad de Hielo.
Dos grupos evolucionan: el australopithecus, de cerebro mas pequeo y
que no usaba herramientas; y la lnea que lleva al gnero Homo,
cerebros mayores y usos de herramientas. ElAustralopithecus se
extingui hace un milln de aos; Homo, a pesar de sus ingentes
esfuerzos (armas atmicas, polucin etc.) todava est aqu!
Con un registro fsil incompleto, se pens que australopithecus o, al
menos la forma mas pequea, A. africanus, eran ascentros de Homo.
Descubrimientos recientes, sin embargo, produjeron la reevaluacin de
esa hiptesis. Un esquema es seguro, los caracteres humanos
evolucionaron como un mosaico a diferentes velocidades en diferentes
tiempos: algunos hechos se establecieron rpido (esqueleto, dieta), otros
se desarrollaron mas tarde (fabricacin de herramientas, lenguaje, uso
del fuego).
Un conjunto de especies evolucion hace 2 a 2,5 millones de aos en
frica, Homo tena un cerebro mas grande, crneo proporcionado y
dientes diferentes del Australopitecus. Hace unos 1,8 millones de aos
los primeros Homo dieron paso al Homo erectus, la especie que se
considera nuestro ancestro.
Rpidamente luego de sus orgenes en frica, Homo erectus parece
haber migrado desde ella hacia Europa y Asia. Homo erectus difiere de
las primeras especies de Homo por tener un cerebro de mayor tamao,
rostro plano, y arco superciliar prominente. Homo erectus es similar a los
humanos modernos en tamao, pero tiene ciertas diferencias en la forma
del crneo, el mentn robusto, frente prominente, y diferencias en los
dientes. Homo erectus fue el primer homnido en:
1. proveer evidencias acerca de aspectos culturales y sociales de la
evolucin humana
2. abandon frica (viviendo en frica, Europa, y Asia)
3. us el fuego
4. tena una estructura social destinada a la recoleccin de alimentos
5. utilizaba asentamientos permanentes
641
6. un prolongado perodo de crecimiento y maduracin de los hijos

junto a los progenitores luego del nacimiento
Entre 100.000 y 500.000 aos atrs, la poblacin mundial estimada en 1
milln de Homo erectusdesapareci, siendo reemplazada por una nueva
especie, Homo sapiens. Cuando, como y porqu esta nueva especie
apareci y como reemplaz a su predecesor est en duda. Tratar de
obtener las repuestas esas preguntas se ha convertido en un objetivo
multidisciplinario.
Dos hiptesis difieren en como y cuando se origin Homo sapiens.
La Hiptesis de "fuera de frica" (the 'out of Africa' model) propone
que algunos Homo erectusque quedaron en frica, continuaron
evolucionando hasta Homo sapiens, y dejaron frica hace 100.000 a
200.000 aos. Desde un origen nico, Homo sapiens reemplaz toda la
poblacin deHomo erectus. La actual poblacin humana es el resultado
de un solo evento de especiacin en frica y por lo tanto despliega un
alto grado de similitudes genticas.
Uno de los soportes de esta hiptesis viene de los estudios de ADN
mitocondrial: dado que la poblacin africana muestra una gran
diversidad de ADN mitocondrial, los humanos modernos habran estado
en frica mas tiempo que en ningn otro lado.
Fsiles descubiertos en Etiopa aportan evidencias a esta hiptesis, al
mismo tiempo que abren nuevos interrogantes acerca de la precisin de
los modelos de la evolucin humana.
Los clculos sugieren que todos los humanos modernos descienden de
una poblacin de Homo sapiens africanos tan escasa como unos 10.000
de ellos.
642
Human
evolution:
Out of
Ethiopia
CHRIS STRINGER
Nature 423, 692 - 695
(2003);
doi:10.1038/423692a
La figura muestra la distribucin geogrfica y temporal de poblaciones de

homnidos, basada en registros fsiles, usando diferentes esquemas taxanmicos.
Los hallazgos de Herto (H) son considerados Homo sapiens "tempranos".
a. Esta figura representa el punto de vista que piensa que tanto los Neandertals
como los humanos modernos derivan de una especie ascentral ampliamente
distribuida denominadaHomo heidelbergensis.
b. Sin embargo, evidencias crecientes indican que las caractersticas de los
Neandertals tienen "profundas raices" en Europa, y por tanto la presencia de Homo
neanderthalensis debe extenderese hacia atrs en unos 400.000 aos. Las races
de Homo sapiens, en manera similar se extenderan profundamente en frica, pero
esta figura presenta el punto de vista alternativo en el cual el ascentro sera una
especie africana denominada Homo rhodesiensis. Tambin se muestran diferentes
puntos de vista de la evolucin humana. Algunos investigadores prefieren agrupar
los registros tempranos y reconocen una sola especie ampliamente
distribuida Homo. erectus (a). Otros reconocen varias especies entre ellas Homo
ergaster y Homo antecessor (o H. mauritanicus) en el Oeste y Homo erectus solo
en el lejano Este ( b).
La Hiptesis de la Continuidad Regional (the 'multiregional'

hypothesis), sotenida por cada vez menos investigadores, sugiere que
poblaciones regionales de Homo erectus evolucionaron en Homo
sapiens por medio de interreproduccin de varias poblaciones.
Evidencias del registro fsil y estudios genticos dan apoyo a esta idea.
Entre los argumentos se encuentra el que las caractersticas anatmicas
de los humanos modernos surgiran de poblaciones de homnidos
ampliamente distribuidas durante el Pleistoceno (poca que dur desde
hace alrededor de 1,8 millones hasta unos 12.000 aos atrs).
643
Cual hiptesis es la correcta? Los cientficos a menudo usan la misma

"evidencia" para apoyar hiptesis contrastantes dependiendo del
peso que dan a una evidencia particular (fsiles o el reloj molecular y
estudios del ADN). La precisin del reloj molecular, la llave de la
hiptesis "fuera de frica" (out-of-Africa), ha sido recientemente
cuestionada. Estudios recientes sobre el cromosoma Y parecen debilitar
la hiptesis de la continuidad regional por indicar un solo punto de
origen de nuestras especies hace unos 270.000 aos. La continuidad de
los estudios, sin duda revelarn nuevas evidencias e indudablemente
surgirn nuevas hiptesis. Es un objetivo para todos nosotros sopesar
crticamente las evidencias y llegara a una conclusin sustentable,
seamos o no cientficos.
El Neandertals
El antiguo Homo sapiens (de sapere = conocer) vivi hace entre
500.000 a 30.000 aos combinaba rasgos de Homo sapiens con los
de Homo erectus. El Neandertal (descubierto por Carl Fuhlrott el
fundador de la paleoantropologia, paleo=antiguo antro=hombre logia=
estudio) considerado en este grupo, vivi en Europa y el oeste de Asia
entre hace 100.000 y 30.000 aos antes de desaparecer.
Los Neandertales (los primeros descubrimientos fueron realizados en el
Valle deNeander en Alemania, en alemn valle= tal o thal) tenan un
cerebro mas grande que los actuales humanos ( caja craneana de 1250
a 1750 cc, volumen superior al actual Homo sapiens: 1300 a 1500 cc), la
frente inclinada, cejas prominentes, un mentn pronunciado y una altura
de alrededor de 1,60 m.
A pesar de su imagen de "bruto" simploide, los Neandertales fueron los
primeros humanos que vistieron a sus muertos con artefactos, indicando
pensamientos abstractos, quiz una creencia de vida luego de la muerte.
Vivieron en asentamientos al aire libre, como tambin en cavernas. Las
herramientas del Neandertal eran mas sofisticadas que las del Homo
erectus, emplearon mangos en sus herramientas para ganar un efecto
de palanca extra.
Evolucion el Neandertal gradualmente en el humano moderno, o
fueron reemplazados por formas modernas originadas de una sola
poblacin?.
La hiptesis "out-of-Africa" sugiere que los Neandertales eran una especie
separada (Homo neanderthalensis) que fue reemplazada a medida que los
humanos modernos (Homo sapiens) irradiaban desde el frica.
644
La hiptesis de la continuidad regional sugiere que Neandertal fue una

subespecie (Homo sapiens neanderthalensis) que evolucion en los humanos
modernos (Homo sapiens sapiens).
El lenguaje
El lenguaje humano se basa en la posibilidad del preciso control de los
msculos de la laringe y la boca. Se ha identificado un gen que se
encuentra relacionado al lenguaje humano. Los miembros de una familia
con una mutacin en el gen FOXP2 tienen severas dificultades en su
lenguaje. Los genes equivalentes fueron examinados en chimpancs,
gorilas, orangutanes, Macacus rhesus y ratones y se los compar con su
versin humana.
Cuando se compara con los otros animales se encuentra que el FOXP2
humano contiene dos secuencias claves cambiadas y se encuentra bajo
seleccin para los cambios especficos de los humanos.
Los cambios en la secuencia del FOXP2 pueden afectar la capacidad de
una persona para controlar sus movimientos faciales y por lo tanto para
desarrollar un habla adecuada.
La variacin gentica que permiti el leguaje podra haberse expandido
entre la poblacin humana hace unos 200.000 mil aos (cerca del
momento que emerge el actual hombre moderno) constituyndose en
uno de los principales motores de su expansin.
Agricultura y Migraciones
Desde la evolucin del Homo erectus, las migraciones han constituido un
hecho importante de la existencia humana, ayudando a la distribucin
de la diversidad gentica como de las innovaciones tecnolgicas. Las
mas recientes innovaciones no han sido fsicas sino culturales.
La transicin Neoltica, hace 10.000 aos, incluyen los cambios desde
sociedades cazadoras-recolectoras a las de agricultores basadas en el
cultivo de plantas y la domesticacin de animales. Las evidencia
sugieren que esto comenz en Medio Oriente y se diseminaron hacia el
exterior por migraciones.
Los estudios genticos sugieren que la agricultura se propag por la
migracin de los granjeros a las sociedades recolectoras-cazadoras .
645
De como se pobl originalmente Amrica

Los estudios del ADN mitocondrial encuentran cuatro grupos diferentes
descendientes de pueblos de Siberia. El mtADN (ADN mitocondrial)
amerindio sugiere que surgieron de dos olas migratorias (una quizs
hace 20 a 40.000 aos). Los estudios parecen confirmar la idea de las
migraciones hacia Amrica sugiriendo la existencia de un total de cuatro
olas migratorias.
Los estudios antropolgicos y lingsticos encuentran tres grupos:
1. Los amerindios que se distribuyeron a lo largo de Norte y Sud
Amrica
2. Los Na-Dns, que ocuparon el noroeste de Amrica del Norte y
sudeste de los EE.UU.
3. Los Esquimales y los Aleutianos que viven en el lejano norte.
La mayor parte de los antroplogos estuvieron de acuerdo que el Nuevo
Mundo fue poblado por una serie de tres migraciones que cruzaron las
conexiones temporarias entre Siberia (Asia) y Alaska (Norteamrica), hoy
separadas por el estrecho de Berhing y que la migracin continu,
por va terrestre, hacia el sur hasta llegar a los confines australes de
Sudamrica:Tierra del Fuego.
Cuando se plante cuando y como se produjo el hecho, se apel a los
conocimientos acerca de las glaciaciones y a la datacin de las
herramientas encontradas en los yacimientos arqueolgicos, que dio una
cifra alrededor de 13.000 aos de antigedad.
Por otra parte las herramientas encontrados en los yacimientos de
muchos lugares a lo largo de Amrica son lo suficientemente similares
como para indicar que, quienes las construyeron, posean una base
cultural comn implantada, en tiempos similares, en gran parte del
continente. A esta cultura se la denomin clovis.
Esta hiptesis acerca de los fenmenos migratorios por va terrestre no
es la nica sostenida actualmente, dado la antigedad atribuible (entre
otros) a los yacimientos de Monte Verde enChile (cerca de Puerto
Montt y que se remontan a 14.700 aos). Esta datacin da pi a otras
teoras de como se realiz la colonizacin de Amrica, entre ellas, la de
fenmenos migratorios "mas veloces" va la navegacin a lo largo de las
costas del Pacfico.
646
Sitio recomendado: www.geocities.com/latrinchera2000/index.html

De frica a Tierra del Fuego
Para tantos el fin de una historia muy larga contada en forma muy
resumida...
La larga marcha de Homo sapiens desde frica culmina en las protegidas
orillas del actual canal de Beagle. All, en el extremo mas austral
de Tierra del Fuego los vientos y tormentas tornaban el ambiente lo
suficientemente inhspito para que no se aposentaran y, ms all, el
mar Antrtico estableci el lmite de esa marcha e impidi su llegada a
la Antrtida.
Pero, pudo ocurrir que los primitivos habitantes de Tierra del Fuego en
realidad ya estaban ah y no se originaron en estas grandes
migraciones?, que sus orgenes se remonten al momento en que se
abrieron los continentes que formaban la primitiva Gondwana?, de ser
as los primitivos habitantes de Tierra del Fuego fueron los primeros
habitantes de Amrica. Nada avala esta hiptesis, ni cambia el hecho
de que onas yyaganes (los primitivos habitantes) no pueden, hoy,
discutir este punto ni contribuir al patrimonio gentico de la humanidad,
los ltimos de ellos se extinguieron alrededor de 1960.
Ushuaia, la floreciente capital de la provincia Argentina de Tierra
del Fuego, es hoy la ciudad mas austral del mundo.
647

Glosario
Clovis: Nombre dado a los antiguos pobladores americanos por los yacimientos
de la regin de Clovis (en Nuevo Mxico), donde se encontraron los primeros
utensilios, entre ellos, las puntas clovis utilizadas para cazar.
Datacin (radiocarbnica): Forma de medir la antigedad de una muestra
basada en el hecho que los organismos fijan carbono, el carbono es absorbido
por las formas vivas en sus dos formas isotpicas: 14C y 12C. Mientras esta vivo la
proporcin en los mismos es similar a la atmosfrica, en cambio una vez muerto,
la relacin 14C/12C cambia dado que, el 14C es un istopo radiactivo y el 12C es
estable. Dado que se conoce la velocidad de desintegracin del 14C, se puede
calcular la edad de fsil a partir de la cantidad perdida respecto al 12C. El
problema de este mtodo es que el equilibrio 14C/12C de la atmsfera no es
constante, lo cual plantea un problema de calibracin. Para ello se acude a otras
escalas de tiempo cuyos aportes permitieron calibrar el mtodo. Por ello
tantodebe tenerse en cuenta al leer una datacin si la misma esta
expresada en "aos de radiocarbono" o en "aos de radiocarbono
calibrado".
o 14C.
Nmero atmico: el nmero de protones en el ncleo de un tomo
648
Bibliografa
i.
ii.
Los primeros americanos, Sasha Nemecek, Investigacin y

Ciencia, 290 pg. 76, Noviembre de 2000
Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and
language
WOLFGANG ENARD et al. Nature 418, 869872 (2002)
Evolucin humana; http://cerezo.pntic.mec.es/~jarsuaga/

El proceso de hominizacin,
http://www.cnice.mecd.es/mem2001/huellas/origenes/hominizacion/index.html
Claves de la evolucin humana;
http://www.pntic.mec.es/mem/claves_evolucion/index.html#
Modelo de la evolucin humana: Registros de Atapuerca;
http://www.unirioja.es/Prensa/Noticias/64_5.html
Gore y Bush Jr. se pasan la "patata caliente" de la enseanza de la evolucin
humana en EE UU;
http://www.estrelladigital.es/990830/articulos/mundo/eeuu_evolucion.htm
Temas de antropologa biolgica; http://www.geocities.com/gabylago99/bio.html
Los indios Yamana (Yagn); http://www.multimania.com/jes/sur/elsur-yaman.htm
LA EVOLUCIN BIOLGICA http://mendel.uab.es/genpob/evol.html
Homo sapiens neanderthalensis-general description Who were they? Where did
they go? Text-only answers to these and other questions about neandertals and
other hominids.
Neandertals: A Cyber Perspective Excellent site about neandertals, with links to
other aspects such as art, morphology, and fate of the group. Site developed by
Kharlena Mara Ramanan.
The Lucy Test Compare modern human, ape, and australopithecine body parts.
649
Human Evolution A Virtual Tour of the Smithsonian exhibit on the evolution of

humans. Very short, hopefully this will expand soon.
Guided Tour of Human Evolution The Hunterian Museum offers a series of pages
organized into a tour.
Guide to Australopithecus Images Images of skulls of two species of
Australopithecus, from an anthropology class site at the Department of
Anthropology , University of Illinois, Urbana-Champaign. Other images can be
accessed from this site by followingthis link.
The Fossil Evidence for Human Evolution in China Site by Dennis A. Etler.

Modificado y traducido
dehttp://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookHumEvol.ht
m.
Actualizado en Octubre de 2005. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos citando su
origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
ADN mitocondrial y migraciones

ADN mitocondrial |ADN Mitocondrial y el origen del Homo sapiens | ADN
Mitocondrial y enfermedades | Evolucin y migracin a travs del anlisis
de microsatlites|Autoevaluacin: 1, 2 , 3, 4

graciones humanas ]
650
ADN mitocondrial
Los genes del ADN mitocondrial se heredan solo de la madre por
medio de las mitocondrias del vulo (la mitocondria del
espermatozoide no penetra). En razn de ello pueden reconstruirse las
migraciones humanas.
A medida que Homo sapiens se traslad de un continente a otro su ADN
mitocondrial fue acumulando mutaciones no patognicas y este
"registro" qued en las mitocondrias de sus mujeres, las secuencias de
pares de bases se fueron haciendo distintivas de las secuencias en otros
continentes. Al agrupar las secuencias relacionadas de un continente y
compararlas con las agrupadas de los diversos continentes, se puede
determinar el grado de parentesco de las mujeres de distintos lugares.
Tambin puede deducirse de estos estudios cuales continentes se
colonizaron primero, la mayor frecuencia de variacin del ADN
mitocondrial en un continente indica una mayor antigedad en el mismo.
Las poblaciones africanas son ms antiguas, porque poseen el mayor
grado de variacin mitocondrial , los asiticos, europeos y los aborgenes
de Amrica, muestran progresivamente una variacin menor.
El momento exacto en que se coloniz cada continente puede estimarse
solamente de una manera aproximada. Los datos dependen del ritmo
con el que la molcula de ADN mitocondrial fue acumulando mutaciones.
La tasa de mutaciones es bastante constante (cada 2000 a 3000 aos),
aunque se desconoce la precisin exacta de este "reloj molecular". Las
fechas estimadas generalmente suponen que el ritmo de mutaciones
est en la media de estos mrgenes.
De acuerdo a los datos elaborados en el laboratorio de Douglas
C.Wallace (Titular de la Ctedra de Gentica molecular, Universidad de
Emory), Homo sapiens apareci en Africa hace unos 130.000 aos. Migr
hace unos 70.000 aos a Asia y, desde Medio Oriente habra colonizado
Europa hace unos 50.000 aos. Desde Asia habra pasado a
Amrica en diversas oleadas migratorias.
Durante la primera hace unos 34.000 aos se desplazaron por
Siberia y Alaska y luego por Amrica del Norte, Centroamrica y Amrica
del Sur (constituyen antepasados de los paleondios modernos como
los pimas de Arizona, los mayas de Mxico y los yanomamis de
Venezuela).
651
La segunda oleada hace unos 15.000 aos procedente de Asia

habran rodeado Siberia, posiblemente buscando la costa, hasta llegar a
Alaska y dispersarse por toda Amrica. Se mezclaron all con la poblacin
existente para dar lugar a los paleondios actuales de habla amerindia.
La tercera oleada parte de Siberia hace unos 9.500
aos constituyndose en los fundadores del grupo lingstico Nadn
(las tribus atabascas del noroeste de Canad y Alaska, como losdogrib y
los apaches y navajos del sudeste de los Estados Unidos).
Se considera que los esquimales y aleutianos se originaron de una
cuarta migracin ms reciente que los llev de Siberia a Norteamrica.
ADN Mitocondrial y el orgen del Homo sapiens
El anlisis de ADN mitocondrial sugiere adems que los primeros
individuos de la especieHomo sapiens reemplazaron en sus
asentamientos a las especies humanas mas primitivas (como el
Neanderthal).
Esta hiptesis es rechazada por muchos antroplogos que los
predecesores de Homo sapiensaparecieron hace un milln de aos en
Africa y se dispersaron por el Viejo Mundo evolucionando en distintas
razas de Homo sapiens.
ADN Mitocondrial y enfermedades
En el caso de la herencia mitocondrial los genes que definen los 16.569
pares de bases de cada lazo de su ADN se heredan solo de la madre. La
clula progenitora no determina que mitocondria especfica ir a la
clula hija, por probabilidad las clulas tendern a tener mitocondrias
predominantemente normales o predominantemente mutantes. La
gravedad de una enfermedad diferir de acuerdo a la cantidad de
mitocondrias mutantes recibidas
Los genes del ADN mitocondrial codifican trece protenas de los
complejos que intervienen en la cadena respiratoria y la ATP sintetasa,
los mensajes se codifican en 23 mARN utilizados en la sntesis de estas
protenas. Sus mutaciones son responsables de unas serie de
enfermedades que tambin pueden originarse en mutaciones nucleares
que alteren la funcin mitocondrial, entre ellas:
Enfermedad
Alzheimer
Caractersticas
Prdida de la capacidad
Genes
Mutacin del gen que
652
cognoscitiva
Oftalmoplejia externa
progresiva crnica
(CPEO)
codifica el tARN para el

aminocido glutamina
(encontrada en el 5% de
los casos de europeos
con Alzheimer tardo)
Parlisis de los msculos del ojo y

miopata mitocondrial
Diabetes mellitus tipo II Niveles de Glucosa elevados en

sangre
Distona
Movimientos anormales
relacionados con la rigidez
muscular, con frecuencia
acompaada con la degeneracin
de ganglios basales del cerebro.
Sndromo de KearnsSayre (KSS)
CPEO combinada con diabetis,

degeneracin de retina,
cardiopata, prdida de audicin
y fallo renal.
Sndrome de Leigh
Prdida progresiva de las

capacidades motoras y verba,
cursa con degeneracin de los
ganglios basales. Potencialmente
letal en nios.
Neuropata ptica
hereditaria de Leber
(LHON)
Ceguera permanente o temporal Genes del Complejo I

por lesin del nervio ptico.
(tres genes):
3460.11778 y 14484
Encefalomiopata
mitocondrial, acidosis
lctica y episodios que
asemejan a la apopleja
(MELAS)
Disfuncin del tejido cerebral ( a

menudo provoca ataques de
parlisis transitoria y demencia)
combinada conmiopata
mitocondrial y una acumulacin
txica de cido lctico en sangre
Epilepsia mioclnica y
fibras rojas de aspecto
rado(MERF)
Prdida de adicin, demencia,

ataques epilpticos combinados
con miopata mitocondrial
Debilidad muscular
neurognica, ataxia y
retinitis pigmentosa
(NARP)
Prdida de fuerza y coordinacin

musculat acompaada de
degeneracin cerebral regional y
deterioro de la retina.
Sndrome de Pearson
Disfuncin de la mdula sea en

la infancia (que conduce a una
perdida de clulas de la sangre) y
fallo pancretico, aquellos que
Sustitucin de un
aminocido de la ATP
sintetasa por sustitucin
de una base en la
posicin 8993
Sustitucin de un
aminocido de la ATP
sintetasa por sustitucin
de una base en la
posicin 8993
653
sobreviven presentan tambin

el KSS
Miopata mitocondrial
Deterioro muscular, manifestado

por debilidad e intolerancia al
ejercicio, el msculo presenta a
menudo fibras rojas de aspecto
rado, repletas de mitocondrias
anormales.
Caractersticas de la evolucin y expansin de los humanos modernos, inferido

a travs del uso de marcadores de los microsatlites
Features of evolution and expansion of modern humans, inferred
from genomewide microsatellite markers. Zhivotovsky LA,
Rosenberg NA, Feldman MW.Vavilov Institute of General Genetics,
Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia.
Este trabajo fue publicado en Mayo 2003 en el American Journal of
Human Genetics.
Enlace al pdf del paper
Los seres humanos realizaron su primer viaje hace 70.000 aos desde
frica. Estos investigadores estimaron que la poblacin entera de
nuestros ancestros era de slo unos 2000 individuos al momento de su
expansin. Esto explicara porque hay tan poca variacin en el ADN
humano, comparado con el de los chimpancs.
"Nuestros resultados son consistentes con la teora 'fuera-de-Africa'
segn la cual una poblacin africana subsahariana dio lugar a todas las
poblaciones de humanos anatmicamente modernos a travs de una
cadena de migraciones al Medio Este, Europa, Asia, Oceana y Amrica,"
aclar Feldman.
Races antiguas
A pesar de que todos los seres humanos tenemos virtualmente el mismo
ADN (99,9%), existe una muy pequea variacin qumica que distingue
una poblacin de otra, la tcnica utilizada es los "microsatlites" -fragmentos cortos y repetitivos de ADN cuyo diseo y variacin difiere
entre las poblaciones. Los microsatelites pasan a travs de las
generaciones y tienen una alta tasa de mutacin, por lo cual son una
herramienta muy til para estimar cuando dos poblaciones divergen.
En este trabajo, compararon 377 marcadores de microsatlites en ADN
tomado de 1,056 individuos que representan 52 sitios en frica, Eurasia
654
(Medio Oriente, Europa, Asia Central y Sur), Asia del Este, Oceana y las
Amricas. El anlisis estadstico de los microsatlites revel una cercana
relacin gentica entre dos poblaciones de cazadores-recolectores de
frica (los pigmeos Mbuti del Congo Basin y los Khoisan de Botswana
and Namibia) que representara la la rama ms antigua del hombre
moderno.
Los datos revelaron que "la divisin gentica entre los antepasados de
stos cazadores-recolectores y los antepasados de agricultor africano
contemporneo ocurri hace 70,000 y 140,000 aos y fue seguida por la
expansin fuera de Africa en Eurasia, Oceania, Asia Oriental y el
Americas--en ese orden," dijo Feldman.
Este resultado es consistente con un estudio ms temprano en que
Feldman y otros analizaron los cromosomas Y de ms de 1,000 hombres
de 21 poblaciones diferentes. En ese estudio, los investigadores
concluyeron que la primera migracin humana de frica puede haber
ocurrido bruscamente hace 66,000 aos.
Divergencia entre grandes grupos, las flechas indican el tiempo en millones de

aos.
Cuellos de botella de la poblacin
El equipo de investigacin tambin encontr que las poblaciones de ese indgena
cazador - recolector en frica, Amrica y Oceana han experimentado crecimiento
muy pequeo, ya que "Cazando y recogiendo no podran mantener un aumento
significante en el tamao de la poblacin," explic Feldman . "Estas poblaciones
655
sufran severos cuellos de botella durante los cuales el nmero de individuos

decreca notablemente, posiblemente debido a los recursos limitados, a
enfermedades y, en algunos casos, los efectos de migraciones a largas
distancias."
Al contrario de los cazadores-recolectores, los antepasados de poblaciones de
agricultores africanos subsaharianos parecen haber experimentado una expansin
de la poblacin que empez hace unos 35.000 aos: "Este aumento en tamao de
la poblacin podra haber sido precedido por innovaciones tecnolgicas que
llevaron a un aumento en supervivencia y entonces un aumento en la proporcin
del nacimiento global," escribieron los autores. La gente de Eurasia y Asia del Este
tambin muestra evidencia de expansin de la poblacin, que empieza hace
aproximadamente 25,000 aos.
[ Atrs ] [ Principal ] [ Arriba ]
Novedades de este tema en particular
http://www.mhhe.com/socscience/anthropology/supersite/bio/bio_break_news.ht
m
656

Biología

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Indice: Introduccin a la Biologa

Conocer las teoras acerca del origen de la vida

ACTUALIZACIN: Viernes, 01 de Septiembre de 2006

Ed. Panamericana, 2003

Cosmos, Carl Sagan, Editorial Planeta, 1982

Investigacin y Ciencia (Ed.espaola de Scientific American:

mbito Financiero; http://www.ambito.com/

Yahoo en espaol http://www.yahoo.com.ar

Pampa (lea en Informacin de Prensa, aqu, las

Parte de eterno dilogo del Inodoro Pereyra de Fontanarrosa.

La ciencia y el mtodo cientfico

Personas hacen ciencia "verdadera"

Die Evolutionibus, Pasado, Presente y Futuro de una Revolucin Cientfica

ADN (cido desoxirribonucleico)

interactan los organismos entre s y con su medio ambiente

SERES VIVOS - CELULARES

los distinguen de los objetos inanimados.

Tal como lo expresa la TEORA CELULAR (uno de los conceptos unificadores de la

En algn momento de su ciclo de vida TODOS los organismos crecen. En

crecimiento y desarrollo humano= vulo +

Los organismos necesitan materiales y energa para mantener su

Ver en detalle: Metabolismo /Fotosntesis / Respiracin celular

Las estructuras organizadas y complejas no se mantienen fcilmente,

En organismos sencillos o unicelulares, TODO el individuo responde al estmulo,

Fisin binaria en bacterias

Algunos trminos aplicados a las clulas

Procariotas se encuentran entre las formas ms primitivas de vida en la Tierra.

Esquema de una bacteria. Modificada de:

Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo):

Componentes de la clula eucaritica

La membrana celular (tambin conocida como membrana plasmtica o

Las organelas son formaciones o compartimientos que se encuentran

Introduccin a la Biologa Molecular: Clasificacin tradicional de los cinco reinos

ADN (cido desoxirribonucleico)

ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena

en ADN complementario usando la transcriptasa reversa. La hebra de

TEORAS ESENCIALES DE LA BIOLOGA

3.500 millones de aos atrs.

clulas vegetales en divisin mittica

-Entonces descendemos del mono?

Evolucin por Seleccin Natural

Al retornar a Inglaterra en 1836, comenz (con la ayuda de numerosos

"El origen de las especies"

Este libro influy profundamente en el pensamiento acerca de nosotros mismos y,

Enlace para ampliar sus conocimientos de este tema

Un monje austraco, Gregor Mendel, desarroll los principios fundamentales de

En los 1900 De Vries, Correns y von Tschermak redescubren a Mendel, mientras

La Termodinmica estudia las leyes que gobiernan la transferencia de energa y,

Die Evolutionibus, Pasado, Presente y Futuro de una Revolucin Cientfica

Adaptacin (del latn adaptare = acomodar): Tendencia de un organismo a

resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la

EL ORIGEN DE LA TIERRA Y LA VIDA

Los cientficos estiman el origen del Universo entre hace 10 a 20 mil

Una imagen profunda del Telescopio Espacial Hubble

Inmediatamente despus del Big Bang se diferenciaron las fuerzas principales

Marte: En Agosto de 1996 en base a los hallazgos en el

El controvertido Origen de la vida

Key steps in the formation of the earth; http://zebu.uoregon.edu/internet/l2.html

ADN (cido desoxirribonucleico)

conjunto ordenado sometido a las leyes de la naturaleza.

ORIGEN E HISTORIA EVOLUTIVA DE LA VIDA

Lea la conferencia de Luis Pasteur de 1864:

Retrato de Luis Pasteur (1822 - 1895)