Vous êtes sur la page 1sur 846

INTRODUCCION A LA BOTANICA

Arthur Cronquist

INTRODUCCION A LA

BOTANICA

DÉCIMA SEGUNDA REIMPRESI~N

MÉXICO, 1997

/

COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V. MEXICO /

Título original de la obra:

INTRODUCTORY BOTANY

Publicada por:

HARPER & ROW, PUBLISHERS, INC. 0 Arthur Cronquist

Traducida por:

ING. AGRONOMO MARINO AMABROSIO, PH. D

Derechos reservados en español

@ 1977, por COMPAÑIA EDITORIAL CONTINENTAL, S.A. DE C.V. Renacimiento Núm. 180, Col. San Juan Tiihuaca, DelegaciGn Azcapotzalco, Código Postal 02400, México, D.F.

Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Registro Núm. 43

ISBN 968-26-1018-4

Library of Congress Catalog Card Number: 75-132658

Queda prohibida la reproducción o transmisión total o parcial del texto de la presente obra bajo cualquiera de sus formas, electrónica o mecánica, sin el con- sentimiento previo y por escrito del editor.

Impreso en h4kxico Printed in Mexico

Primera edición, 1977

DCclma prinlcra rcimprcsión: 1992

DCcima segunda rcimpresi6n:

1997

INDICE DE MATERIAS

PREFACIO, 7

  • 1. La Botánicacomo Ciencia, 11

2.Algunas

Bases Físicas y Químicas, 21

  • 3. Estructura y Función de las Células, 33

  • 4. División Celular,61

  • 5. ReproducciónSexual, 73

  • 6. Introducción a la Taxonomía, 81

  • 7. ClaseSchizomycetes, 93

  • 8. Virus, 117

9.Clase Cyanophyceae: Algas Verde-azules, 129

  • 10. División Chlorophyta: Algas Verdes, 143

  • 11. División Euglenophyta,165

  • 12. Divisiones Pyrrophyta y Cryptophyta,169

  • 13. División Chrysophyta,177

  • 14. División Phaeophita: Algas Pardas,193

  • 15. Divisih Rhodophyta: Algas Rojas,207

  • 16. División Fungi, 221

  • 17. División Bryophyta:Briofitas, 275

  • 18. Divisiones Psilotophyta y Rhyniophyta: Psilotofitas y Riniofitas,299

  • 19. Divisi6n Lycopodiophyta : Licopodios y Selaginelas, 3 13

  • 20. División Equisetophyta: Equisetos y Colas de Caballo, 335

  • 21. División Polypodiophyta : Helechos, 347

  • 22. División

Pinophyta:Gimnospermas, 369

23.Introducción

a lasAngiospermas; Tejidos;

  • 24. Angiospermas:Tallos, 427

Suelo, 411

6

INDICE DE MATERIAS

26.Angiospermas: Hojas, 475

  • 27. Angiospermas: R,elaciones con

el Agua, 493

28.Angiospermas: Nutrición Mineral, 513

  • 29. Elaboración,Translocación

Angiospermas :

y

Almacenamientode

Alimentos,527

  • 30. Respiración, 555

Angiospermas :

31.Angiospermas: Flores, 575 32.Angiospermas: Frutos, Semillas y Plántulas, 603

33.Angiospermas: Crecimiento y LMovimiento, 621 34.Angiospermas: Clasificación, 651

  • 35. Angiospermas : ImportanciaEconómica, 679

36.Herencia, 699 37.Genética Molecular: De losGenes a los Caracteres,725 38.Evolución, 741 39.Comunidades Vegetales, 763

  • 40. Fitogeografía,785

Apéndice: Sinopsis de las Divisiones y Clases de Plantas, 807

Glosario, 8 15 Indice, 828

PREFACIO

 

Las

dos

alternativasmás

obvias

en

el

estudio de cualquier tema son comenzar con

10

conocido y seguir hacia

lo desconocido O

comenzarcon lo simple y proceder hacia

  • 10 complejo. En botánica, general la primera

alternativa se ejemplificacomenzando con las angiospermas, y lasegunda, terminando con ellas.Para este texto se ha escogido la segundaalternativa, porque permite una se- cuencianatural evolutiva y porque pocos estudiantes,al entrar al bachillerato,tienen algo másque una familiaridad superficial con la estructura,funciones y reproducción de las angiospermas.Además, el ciclo bio- lógico de las angiospermas loentiende me- jorelestudiante quetiene algún conoci- miento previo de los grupos inferiores.

El texto ha sido escrito,sin

embargo,de

manera que aquellos que prefierandiscutir las angiospermas antesque otros grupos vegetales, lo puedanhacer así; los términos usados aldiscutir las angiospermas se pre- sentan como nuevos, aunque hayan sido usa- dos en capítulosanteriores en otros grupm; es posible irdirectamente del Cap. 5 al Cap. 23, posponiendo u omitiendo el estudio delas criptógamas y las gimnospermas.

Tanto

los

hechoscomo

lainterpretación

seenlazan en este texto con la convicción de que los hechos sin 6u interpretaciónno tienensignificado, pero la jnterpretaciónsin una base sólida dehechos, es pobremente captada y prontoolvidada. Dentro de las limitacionesdeespacio inherentes a cual- quier texto de introducción, he tratado, siem- pre que ha sido posible, de llevaral estu- diante a los límites de nuestro conocimiento y hacerloque se asome haciael futuro. Se hahecho un serio esfuerzo paraevaluar e incluir enesta obra los resultadosde las

investigacionesactuales.

En muchas ramas del aprendizaje y, cier- tamente,en gran parte de la botánica,hay niveles sucesivamente más altos de conoci- miento, separados por montañas de acumu- laciónde hechos. El valor de escalaruna

montaña dehechos está limitadosi nose alcanza el nivel de entendimiento; en todo

el texto se ha hecho un esfuerzo por alcanzar los niveles y a menudo por echar una ojeada

hacia la siguiente montaña. El primer nivel en genética es mendelismo simple, pero esto nos daun punto de vista tan limitado y distorsionadoque hemos pasado al siguiente nivel: una apreciaciónde factores múltipies y efectos múltiples. Los geneticistas todavía están luchando hacia el entendimiento de la estructuxhprecisa de los cromosomas y los genes, y nosotros únicamente daremos un breve vistazo a ese nivel.

La

comprensión

interpretativaalcanzada

en un nivel deestudio, puede por misma transformarse en los hechosque permitan un entendimiento nuevo o superior.Cuando Copérnico y después Galileo expusieron el punto devista de que la Tierraes unz es- fera que da vuelta sobre su eje y a su vez giraalrededor del Sol, estaban únicament.e interpretando observaciones; de hecho su in- terpretación,ligeramente modificada, se ha convertido en un grupo de hechos científicos fundamentales, que es parte de la base para mejorarnuestro conocimientodel Universo. Espero que los estudiantes, al usar este texto, puedanser capaces deutilizar los conoci- mientos interpretativos aquí alcanzados, como hechos que les ayuden a entender otros pro- blemas que encuentren.

AGRADECIMIENTOS

Muchaspersonas han ayudado generosa- menteen la preparaciónde este libro ya sea leyendo el manuscrito o suministrando ilustraciones o materiales. Aunque asumo completaresponsabilidad personal por todo el texto,quiero agradecer sinceramente las críticasconstructivas ofrecidas por los si- guientes botánicos que han leído parte del manuscrito: H. A. Gleason, ecología; John B. Hanson,relaciones del agua; Robert E.Hungate, bacterias; Henry A. Imshaug,

8

PREFACIO

líquenes; R.

M.

Klein,

fisiología y algunas

House (Chicago); Lakeside Biological Pro-

otraspartes;

George

F.

Papenfuss,

algas;

ducts (Ripon,\Vis.): National Audubon So-

Ruth Patrick,diatomeas;

D.

J.

Rogers, im-

ciety; NewYork Botanical

Garden; U. S.

portancia económica de las angiospermas.

D. P. Rogers, parte de los hongos; Clark

Rogerson, parte de los hongos; R. M. Schus-

ter,briofitas;

Alcides Teixeira,parte

de

los

hongos; y W. H. Wagner, criptógamas vascu-

lares. Mi esposa, Mabel A. Cronquist, ley6

todo el manuscritopara darle forma y cla-

ridade

final.

Los

hizo granparte

de latranscripción

dibujosoriginales fueron hechos

por

Charles C. Clare, yllevan sus iniciales. Mu-

chas de las preparaciones microscópicas usa-

das por el señorClare fueron amablemente

prestadaspara

este

propbsito

por

M.

S.

Markle. Otras ilustraciones o dibujos se acre-

ditan individualmente. Particularmente deseo

agradecera los editoresde Ginn and Comp-

any el habermepermitido generosamentc

usar los dibujosdel excelente texto de W.

H. Brown, The Plant Kingdom. Algunas otras

institucionesypersonas que sumínistraTon

grannúmero defotografías son: Boyce-

Thompson Institute; Chicago Natural History

Museum; Cornel1 University,Department of

Plant Pathology; General Biological Supply

Department of Agriculture(Forest Service

andAgricultural Research Service); Hermall

Becker; JoséCuatrecasas; T. H. Evelett; .T.

ArthurHerrick; W. H. Hodge; y Jack Mc-

Ccrmick. Las fotografías de páginaentera

de Hydrodictyon, Euglena y una diatomea

colonial,fueron hechas especialmente para

mi uso por Elsa H. J. O’Donnell.

Todos los recursos de la biblioteca, her-

bario y colecciones vivas del NewYork

Botanical Garden han estado constantemente

a mi disposición. Las ilustraciones de Antlzo-

ceros se hicieron,en parte, de material vivo

suministrado por Wilbur H. Duncan. Los ga-

metofitos de helecho y esporofitos de Isoetes

me fueron proporcionados por mihijo John

Cronquist; las plantas de lsoetes original-

mente le fueron enviadas por el doctor Dun-

can. La cartafilética de las divisiones y

clases

de

plantasfue diseñada

por

John

Cronquist bajo mi supervisión.

La fotografía

de Psiloturn muestra una planta

que me fue

regaladapor

David B. Dum. Mi hijaEliza-

bethy mihijo John me ayudaron en la

preparacióndel índice.

1

LA BOTANICA COMO CIENCIA

Vista en el río Kaweah,en las colinas occidentales de

la Sierra Nevada, California.

La yuca

aparece en primer plano. (Fotografía por John O. Summer, de la National Audubon Society)

12

INTRODUCCION A LA BOTANICAPROGRAMADA

NATURALEZA DE LA CIENCIA

DISTINTOSTlPos DE CIENCIAS

Botánica

es

la

cienciaque trata

de

las

plantas. Es unarama de la biología, cien-

cia que estudia a los seres vivos, tanto plan-

tas como animales. La biología, a su vez,

puede considerarse como una de las ciencias

naturalies que trata de la naturaleza,en su

sentido más amplio.Algunas otrasciencias

naturalesson la química,la física, la geo-

logía y la astronomía.Las ciencias natura-

lees, con excepción de la biología, pueden ser

llamadas ciencias físicas. Además de la6 cien-

ciasnaturales, hay ciencias sociales, tales

como la economía y la sociología, y ciencias

exactas,

como las matemáticas.

Estaorganización

de

diversos

tipos

de

cienciaes conveniente, pero no completa-

mente satisfactoria para todos

los propósitos.

Los límitesentre las ciencias no son claros

y muchos campos especiales pueden incluir

partes d.: dos o másciencias; es así como

la genética (elestudio de laherencia) y la

ecología (el estudiode la relación entre 10s

organismos y su medio ambiente) son partes

de la biología que pasan o sobrepasan In

distinción entre botánica y zoología; y la bio-

química, la química de los seres vivos, esti

en cl límiteentre 13 química y la biología.

Las diferentes ciencias son, porlo tanto, tan

interdependientes que el entendimiento o

conocimiento apropiado de cualquiera de ellas

requieretambién un conocimiento de algu-

nas otras. Un buen botánico debe conocer

algo de zoología, química,física, matemiti-

con su importancia económica inmediata; y

ciencia aplicada en la que se hace un intento

paraaplicar el conocimiento a usos prácti-

cos. Los esfuerzosque hacen actualmente

los fisiólogos de lasplantas, para encontrar

exactamente cómo elabora laplanta el ali-

mento de la materia prima, son un

ejemplo

deciencia pura. El uso de isótopos radiac-

tivos puede ayudar a encontrar una solución

aeste problema de la cienciapura, y per-

mitirá la aplicaciónfinal de estos conoci-

mientos a problemas prácticos de producción

de. alimentos para uso humano. Los descubri-

mientos científicos de hoy, por pequeños que

parezcan, pueden ser mañanauna parte

esencial en algún nuevo proyecto en la cien-

cia pura o aplicada.

CONCEPTOSDE CIENCIA

Comúnmente

se

dice

que

ciencia

es

el

conocimientoorganizado, pero ésta no es

una definicióncompleta. Inherente acual-

quierconcepto de ciencia estála búsqueda

de una verdad objetiva sintomar en con-

sideración lo que puedaseragradable o

convenientecreer. La necesidadde que los

hechos y datossean suficientemente nume-

rosos y confiablespara pelmitir un núcleo

sólidode

acuerdo entreestudiantes

o inves-

tigadores serios, tambiénes inherentea lo

anterior. Los gustosindividuales y el valor

de los juicios que son tanimportantes en

las artes y enla filosofía,tienen un valor

mínimo enla ciencia. Idealmente, todoslos

científicostrabajando en un problemadado

deberíanllegar a lamisma conclusión, y

cas

y

geología.

Un

adelantoencualquier

 

cuandosea posible la experimentación, los

campo de

la

cienciapuede

ser

Útll

o nece-

resultadbsdeberán ser los mismos, indepen-

sariopara el desarrolloposterior en algíln

dientemente de quién efectúe el experimento.

otro campo. Por ejemplo, los descubrimientos

Los Científicos en

todoslos

campos,con-

de las pasadas décadas en

el conocimiento de

tinuamenteestán tratando

de

añadiralgo

los elementosradiactivos han dado a los fi-

siólogos delas plantas y a los bioquímicos

una nueva herramienta muy importante para

descifrarla estructura química deorganis-

mos vivos y los procesos que ocurren en

ellos. Algunos de los elementosempleados

por las plantas pueden ser suministrados en

formaradiactiva, y el destinosubsecuente

de esos itomosmarcados puedeseguirse de-

bido a su radiactividad.

En

contraste a

la

organización

dadaan-

teriormente, la

cienciapuede

dividirse

en

riencia pura

en

la

que el conocimiento

es válido por mismo sin ninguna relación

al cuerpo básico de conocimientos que te-

nemos. La expansióndel conocimientocien-

tífico implica tanto el descubrimientode

hechospreviamente desconocidos como la

formulación de generalizaciones basada

enestos hechos. Una suposición científica

dirigida a. explicar ciertos hechos observados

es llamada hipótesis. Cuandola información

adicionalindica que las suposiciones proba-

blemente

son

correctas,

la

hipótesis

puede

llegaraadquirir

el

estadode

teoría.

Si

la

teoría escorrecta

y consistentementeaplica-

ble a un cierto tipo

 

de situación,

se convierte

en

un

principio

o

ley.

El

término

le!!

se

LA BOTANICA COMOCIEh’ClA

13

aplicaespecialmente ageneralizaciones

que

puedenser usadaspara predecir cuidadosa-

mente los resultados de lainteracción de

diferentes factores o fuerzas. Las leyes

de Mendel de laherencia, que se tratarán

más adelante en este libro, son ejemplosde

leyes científicas,aunque se

sabe ahora

que

suaplicación es más limitada de lo que an-

tes se creía.

Con frecuencia, y particularmenteen las

fases de observaciónopuestas a lasfases

experimentalesde la ciencia,es conveniente

continuar refiriéndose a un principio univer-

salmente aceptado como una teoría. La teoría

celular, que indicaque la materia viva está

característicamenteorganizada en cuerpos

pequenos, complejos y definidos, llamados

células,es un ejemplo de talprincipio. El

hechode que algunos organismos como los

hongos mucosos no estén compuestos de célu-

las, no invalida la utilidad de la teoría celular

al capacitarnospara entender la estructura

de lamateria viva; en efecto,las excepcio-

nes a la teoría celular se comprendenmejor

a la luz del conocimientoderivado de orga-

el término método científico. En esencia, el

métodocientífico consiste en: (1) la adqui-

siciónde un grupode hechos relacionados

con el problema; (2) la formulación de una

o más hipótesis basadasen estos hechos; y

(3) la comprobación de cada hipótesis, ya

sea por adquisición de nuevosdatos de

im-

portanciacrítica o cuando es posible, con

uno o más experimentoscuyo propósito es

determinarcuál de laspredicciones basadas

enla hipótesis es correcta. El experimento,

o los datosadicionales, deben ser detal

naturaleza que siconfirman la aplicabilidad

de una hipótesis,excluyen las alternativas.

Si ninguna hipótesis resulta del tercerpaso,

entonces todo el proceso, o los dos últimcs

pasos, se repitehasta que se alcance una

conclusión satisfactoria.

Muchasgeneralizaciones científicas, par-

ticularmente en las ciencias biológicas, están

sujetasa excepción. Eneste libro daremos

atenciónprimordial a las condiciones típicas

o usuales y solamente de paso se hará men-

ción a lo poco usual. El lector atento notará

el frecuente uso de palabras calificativas que

nismos celulares.

 

admiten excepciones a las afirmaciones

 

Otro principiocientífico es

la

teoría

de

la

hechas.

 

evolución

orgánica.

Indica

que

los

organis-

 

mos

de

diferentes

tipos

estánrelacionados

 

través

a

deun ancestro común;

 

que

los

LA NATURALEZA DE LA VIDA

 

tipos existentes de organismos sehan

origi-

 

nado

de

un

tipo

o, relativamente, de

unos

LAS CARACTERíSTICAS DE

LA VIDA

 

cuantos tipos deorganismos simples: que

   

todo el proceso es gradual; yque

 

se lleva

a

Hemos

dicho

que

la

la

biología

esla cien-

cabo

en

pequeños

pasos.

Los

mecanismos

cia

que

trata

de

vida

y

que la botánica

de la evolución orgánica estánparcial, pero

 

es una rama de ella

que trata de las plantas.

Todos nosotros

sabemosen general

qué

se

no completamenteentendidos y sediscu-

ten En el Cap. 38. El principio de la evo-

luciónorgánica ya noes más un tema de

entiende por “vida” y por “planta”, pero nin-

guno de estos términosesdefinible

con

debate entre los científicos.

 

precisión

o

puede

definirse

con

exactitud.

Todos

los

conceptos

científicos,

ya

soan

No hay

unlímite claro entre plantas

y

ani-

hipótesis,teorías, principios o supuestas le-

yes,

estánsujetos arevisión,

modificación

males o másaún entre materia viva y

materia 110

viva. Los hechos máscaracterís-

o rechazoa medida

que seobtiene informa-

 

ticosde lavida

 

son

crecimiento,reproduo

ción adicional: menudo a esta otra infor-

ción y una serie compleja de procesos

mación

necesitaunajuste

o

refinamiento

químicos conocidos colectivamente como

 

de lasideas existentes,

por lo

que

los

coll.

ceptos sucesivos tiendena representarapro-

metabolismo. De éstos, el metabolismoes el

más importante, ya que en cualquier ser vivo

ximaciones cada

 

vez

más

cercanas

n

la

el crecimiento y la reproducción pueden pos-

verdad.

 

ponerse o auneliminarse, pero siel meta-

MÉTODO CIENTíFICO

Los métodos empleados por 105 cierltificos

en un esfuerzo para resolver un problema

tienen tanto de común que es costumbre usar

bolismose detiene. el organismo no es más

un ser vivo, excepto por el estadode anima-

cih aparentementesuspendida qu,e se ve

en ciertos virus y esporas. La materia viva

llamada protoplasma es,cuando menos ordi-

nariamente. una mezcla compleja organizada

14

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

deproteínas, grasas y muchasotras sustan-

cias,suspendida en agua, estando el total

en un estado de continua actividad química.

Cualquierade estas sustancias, cuando se

aisla de las otras, no está viva; es la mezcla

químicamenteactiva la que está viva.

Uno de los procesos del metabolismo es la

desintegraciónde sustancias complejas lla-

madas alimentos ensustancias más simples

conliberación de energía. La desintegración

de los alimentos puede ser dividida en: ( 1 )

digestión, un paso preliminar que los hace

más solubles o másfácilmente difundibles

sincambiar en forma significativa la can-

tidadde energía almacenada; y (2) respira-

ción, unpaso posterior en el que se libera

parte o toda la energíaalmacenada en el

alimento.La respiración generalmente im-

plicael uso de oxígeno y la formación de

dióxido de carbono como uno de los produc-

tos de d'esecho. El término respiración como

lo emplean los biólogos, se refiere al proceso

químico o a los procesos químicosreales

dtentro de un organismo vivo que dan como

resultadolaliberación de energíadel ali-

mento, y no solamentea la respiración o al

intercambio de gases que laacompañan.

Parte de la energía liberada en la respiración

es utilizada para mantener el protoplasma de

una célula en movimiento constante;otra

parte es usadaen la formación denuevos

compuestosque formaránparte del proto-

plasmaapartir de materiasprimas y ali-

mentosdigeridos, pero con mucho,más del

90% se transforma en calor. Enanimales

de sangrecaliente, el calorliberado en la

respiración es utilizado para mantener la tem-

peraturadel cuerpo más alta que la tempe-

raturanormal del medio ambienteexterior;

en otros tipos deorganismos, e1 calor es, en

granparte, desperdiciado. La formación de

protoplasma nuevo a partir de materia prima

y alimentos digeridos se llama asimilación.

La digestión, larespiración y la asimila-

ción se encuentranentre los procesos esen-

cialesdel metabolismo. El máscontinuo de

estos procesos esla respiración. Con pocas

excepciones (esporas y virus), la respiración

continua es característica de todos losseres

vivos. Sila respiración se detienepor com-

pleto, el organismo muere. (Debe notarse,

sin embargo, que se puede ootener un estado

de animación suspzndida en algunos tipos de

células por una rápida congelación y posterior

desecación bajo condiciones muchomás ex-

tremas que las que existen en la naturaleza.)

Los cambios en el medio ambiente pueden

influirsobre las actividades metabólicas y

10s cambios particularestienden a producir

respuestasparticulares. Esta capacidad para

responder a los estímulos llamadairritabi-

lidad, esuna de lasmás importantes ca-

racterísticasdel protoplasma. Tanto en las

plantas como en los animales las respuestas

a los estímuloscon frecuencia se traducen

en movimientos ya sea de todo el organismo

o de parte de éI, y

en las plantas a menudo

afectanla dirección del crecimiento. En el

Cap. 33 se exponenalgunos tipos deres-

puesta vegetal a los estímulos.

El protoplasmase está gastando,desinte-

grandoconstantemente, siendoreemplazado

por protoplasmanuevo. Cuando el protoplas-

ma se formamás rápido

de

lo quese

des-

truye, el organismo crece. Parte o todaslas

células aumentan de tamaño y cada una de

estascélulas en crecimiento periódicamente

se divide en dos.Como resultado deesto, el

organiismo parececrecer desde dentro, más

que por una mera adiciónexterna de mate-

ria. El crecimiento por intususcepción, como

se le hallamado aeste tipo particularde

crecimiento, escaracterístico de los seres

vivos.La materia no viva puede hincharse

por absorción de agua u otros líquidos(por

ejemplo, una pasa) o puede crecer por acre-

ción, por lamera adición de material del

mismotipo del yaexistente (por ejemplo,

una piedra de granizo o un cristal químico),

pero esta materia no viva no crece por intu.

suscepción. Si hay algo a lo que se le pueda

llamar el carácter m& importante de la

vida,éste es la capacidad paratransformar

y organizaralimento por procesos químicos,

ensustancia corpórea, lacual, a su vez,

aprovecha el alimentoen forma similar.

EL ORIGENDE LA VIDA

Por lo general hace muchos años se creía

que. los seres vivos frecuentemente se origi-

naban de lamateria no viva, es decir, por

generación espontánea. Si se dejaba queso y

ropa vieja

enun cajón

oscuropor algunos

días,se suponía que generaban ratones; la

carneexpuesta al aire se creía que gene-

raba gusanos, etc. El

concepto de generaci6n

espontáneatodavía sobrevive en supersti-

cionespopulares, como por ejemplo,aquella

que dice quelas larvas de escarabajo se

originanpartir a deun pelo decaballo

puesto en un abrevadero. Los experimentos

efectuadospor varios científicos desecharon

LA BOTANICA COMO CIENCIA

15

muchas de esasideas, p:ro, hastabastante

avanzadoel siglo XIX, se creíaampliamente

que los microorganismos se originaban es-

pontáneamente. El biólogo italiano Lazzaro

Spailanzani (1729-1799) demostr6 en 1768;

que los organismosno reaparecían e,n cul-

tivos que se habíanesterilizado al

hervirlos

y se habían selladopor fusión de la boca

de un recipiente de cristal. Schulz y Schwann

en 1837 mejoraronlas demostraciones de

Spallanzanipermitiendo que penetrara aire

a los frascosesterilizados a través de tubos

calentadosal rojo que mataban todoorga-

nismo que se encontrara en el aire. Sin em-

bargo, estos experimentosatrajeron relativa-

FIG. 1.2.

Frascodel tipo usado por Pasteur

en

experimentos

sobre la

generaci6nespontánea

sus

Appert, un

cocinero francés, fundó la indus-

mente poca atención. Fue el biólogo y

tria de las conservas en 1804 haciendo una

químicofrancés Louis Pasteur (18221895)

fortuna con ellas. El gobierno francés le dio

quiendio el “tirode gracia” a la teoría de

un premioconsiderable en 1810 por

hacer

lageneración espontánea. Desconfiando evi-

públicosu proceso, que consistía en

esteri-

dentemente del trabajo de sus predecesores,

lizarel alimento hirviéndolo y sellándolo en

mejoró sus experimentos

(1862), permitiendo

recipientes esterilizados de cristal.

que penetrara aire a los frascos esterilizados

através de tubos delgadosdoblados ental

forma que las partículas flotantes en

el aire

nopudieran caer al interior de los frascos

(Fig. 1.2). Su trabajo tuvo mucha publicidad

y elprincipio de que toda la vida se forma

de vida preexistente pronto se hizo una doc-

trina científica común.

Los

experimentosdeSpallanzani dieron

frutosprácticos antes que la ideade la ge-

neración espontánea estuviera completamente

desacreditadaentre los biólogos. Francois

El origenprimario de la vida todavía no

ha sido explicado satisfactoriamente con una

basecientífica, aunque hayhipótesis de

una generaciónespontánea original al nivel

molecularbajo condiciones ambientales bas-

tantediferentes de lasque existen en la

actualidad (véase el Cap. 38). Algunos de los

virus que pueden ser “cristalizados” en nucleo-

proteínasaparentemente inertes, peroque

retornana la vida cuando se introducenen

elhospedero adecuado, parecenestar en el

límite entre lo vivo y lo no vivo. Sin embar-

go, por encontrarse solamente como parásitos

deorganismos más bomplejos, los virusno

pueden ser considerados como la forma más

antiguade vida.

LA NATURALEZA DE LAS PLANTAS

FIG. 1.1. Louis Pasteur (1822-1895), versLtil bi6-

logo y químicofranc&

famoso por su trabajo sobre

lacausa y

prevenci6nde enfermedades humanas y

animales y

por

sus estudiossobie fermentaci611, ge-

neraci6nespontánea,

etc. (Cortesfa

delNew

York

Botanical

Garden)

Una

vez

quellegamos alnivel

de

com-

plejidadde los organismosexistentes más

primitivos, que son microscópicos y están

formadospor células aisladas, vemos que

sonposibles tres tipos o modalidadesprin-

cipalesde nutrición. El organismopuede

hacersu alimento; puede absorber alimentos

de su alrededor; o puede comer (ingerir) su

alimento.

Los organismosque

hacen

o fabricansu

propioalimento han desarrollado una serie

de características relacionadas con esa forma

devida y sonllamados plantas. Organismos

que comen o ingieren su alimento han desa-

rrollado otras características relacionadas con

e.sta forma de vida y son llamados animales.

16

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

Tantolas plantas como los animales han

dado origen y puedenhaberse originado de

organismosque ni hacen ni ingieren su ali-

mento, sino que lo absorben de su alrededor.

Los olganismosque absorben alimento son

clasificados como plantas o animales de

acuerdocon su probablerelación evolutiva,

indicada por su estructura y procesos quími-

cos, Algunosorganismos que absorben ali-

mento, tales como los hongos, probablemente

seoriginaron antes de la separación de

plantas y animales en líneas evolutivas com-

pletamentedistintas.

Unaplanta

típicaelabora

su propio

di-

mentode materia prima con

la

ayuda del

pigmentoverde, clorofila. Es

inmóvil

y

no

tiene ni sistema nervioso ni sistema excretor.

Usualmentees ramificada, con muchaspar-

tessimilares; eltamaño dela planta, el

númerode ramas y elnúmero de órganos

de cada tipo son variables y estánsujetos a

modificaciónconsiderable por el medio am-

biente.El aumento en tamaño esdebido, en

granparte, a divisionescelulares en ciertas

regiones limitadas,llamadas meristemos, y

el crecimiento tiende a continuar indefinida-

mente.Las cClulas estánrodeadas por una

paredno viva, compuesta en gran parte dc

celulosa, uncarbohidrato complejo. Durante

la divisióncelular, el protoplasma se divide

en dos partes por la formación de una placa

celular,como se describeen el Cap. 4.

Un

animal

típico

notiene clorcfila; in-

giere su alimento 'en lugarde hacerlo. Es

Inóvil y tienetanto sistema

nervioso como

sibtemaexcretor. Presenta unaforma y ta-

maño adultosclaramente definidos,que son

poco afectadosrelativamente porel medio

ambiente; el númerodeórganos decada

tipo es definido y generalmente no es grande.

El aumento en su tamaño se debe a divisio-

nescelulares en todas laspartes de SU

cuerpo y el crecimiento se detiene cuando

alcanza un ciertotamaño. Lascélulas, O la

mayor parte de ellas, están limitadas por una

membrana proteinicaflexible y viva. Aque-

llascélulas que

danun

ciertogrado

de

rigidez al cuerpo, seencuentran rodeadas

 

por salesde calcio, como en los vertebrados,

o tienen

una paredquitinosa,

como en

los

insectos

y

otrosartrópodos.

(La quitina

se

parece a lasproteínas por elhecho de que

el nitrógeno es uno d8esus componentes csen-

cialzs, aunque por otro

lado. es mris semejan-

te

a

la

celulosa y otroscarbohidratos.)

DU-

rantela divisi6n celular el proloplasma se

FIG. 1.3.

Atrapamoscas

(Diorluea lrruscipu~a), planta

insectívorade Carolina del Norte

y

delSur

(apr*

ximadamenteala mitad del tamaño natural).

(Fo-

tografía por

Allan

D.

Cruickshank,de

la

National

AudubonSociety)

 

constriííe o estrangula en

dos partes sin for-

mación de placa celular. (Tanto en las plantas

comoenlos animales normalmentehay

 

una división

precisa

de

una

de laspartes

del protoplasma, el núcleo, como se explica

en el

Cap.

4. I

Todaslascaracterísticas anteriores, por

 

lascuales

las plantas se diferenciande

los

animales, e.stán sujetasaexcepciones, algu-

nas más que otras; pero entre los organismos

más complejos rara vez hay alguna dificultad

cndistinguir una planta de un animal. La

plantallamada atrapamoscas (Fig.

1.3) que

obtiene parte de su alimento cerrando sus ho-

jas sobrealgunos insectos,

unaplanta.

Igualmente,

la

es

obviamente

cúscuta(Fig.

1.4), unaplanta cnredadera no verde,que

parasita a otras plantas y absorbe su alimen-

to de ellas,nunca sería confundida con un

animal: y los gusanosplanos, aunque absor-

ben, más queingieren, su alimento,difícil-

mentepodrían confundirse con plantas.

LA BOTANICACOMO CIENCIA

17

FIG. 1.4. Cúsrata, unaplanta enredadera parásita. amari-

llenta, que carece de clorofila. Obtiene su alimentopor me. diode órganos especiales de absorción (haustorios) que penetranen los tejidos de la plantasobre laque crecen. (Aproximadamente de tamaño naturd.) (Fotografía por HughSpencer de la National

Auduhon

Society)

A medida que seconsideran progresiva-

menteorganismos más simples, la distinción

entreplantas y

animalesse hace cada vez

más difícil. Los hongos son considerados, por

lo general como plantas, aunque sus paredes

celulares son usualmente quitinosas más que

compuestas de celulosa.Gran partede las

algasunicelulares nadan libremente en el

(Fig. 1.5), la que normalmentetiene

clo-

rofila y elabora su propio alimento, pero

quetambién tiene un citostoma. En aparien-

cia, Euglem de ordinario no ingiere alimento

através del citostoma.pero algunos orga-

nismos muy similares y estrechamenterela-

cionados, sin clorofila, sí lo hacen. Las células

de Euglena estánlimitadas por una mem-

agua y algunasdeellas son estudiadas

branaproteínica flexible y

viva:tienen

un

en cursos elementales de zoologia, tanto

sistemaexcretor simple, y

elprincipio

de

como debotánica: entre las más notables

de estasformas intermedia está Euglena

un sistema nervioso se sugiere por una man-

chaocular fotosensible. Es dificilnegar que

FIG. 1.5.

Algunosorganismos

móvilesunicelulares. Izquier- da, Chlamydomonas, con una manchaocular y unapared celulardefinida, que fabrica su propio alimento (1 200 X ). Centro, Euglena, que tiene manchaocular y elabora su propioalimento, pero carece depared celular y tieneun citostoma o hendidurabucal en un extremo (5X x ). Dere. cha,Trichomonas, que carece depared celular y absorbe su alimento de su alrededor. (3 500 X ). Los tresorganis- mos comúnmente son consi- derados protozuarios (reino animal) por los zoólogos:

Chlam!ldomorras

y

Euglenu

sontratados

novegetal)

como

algas(rei.

por

los

botánicos

18

INTRODUCCION A LA BOTANICA PROGRAMADA

cualquierorganismo que contenga clorofila

seauna planta, aunque, en otros aspectos,

estos organismos ciertamente se parecen a

los animales; y algunosde los parientes cer-

canos de Euglena quecarecen de clorofila

sonanimales, deacuerdo con todos los cri-

terios.

La clasificación de los organismos en reino

vegetal y reinoanimal, basada en caracte-

rísticasestructurales y químicas dependien-

tes de su modo o tipo de nutrición, es natu-

ral, útil y en su mayor parte no difícil, pero

la división o wparación entre las dos reinos

no es absoluta. Muchos delos organismos

unicelulares clorofílicos que son tratados por

los botánicoscomo plantasestán tan obvia-

mente relacionados con animales unicelulares

aclorofílicos que loszoólogos regularme.nte

los tratan como animalessin hacer caso

de su clorofila. Una vez pasado el estado de

célulasaisladas, sin embargo, el desarrollo

evolutivo deplantas y animalesparece que

ha seguido caminoscompletamente separa-

dos,sin conexiones entre sí.

Biólogos nosatisfechos con la vaguedad

de la distincióntradicional entre el reino

vegetal y el reino animal, repetidamente han

tratado de resolver las dificu1tade.s recono-

ciendotres o másreinos deorganismos en

lugar de dos.

Ninguno de los esque,mas ha

tenido una aceptación amplia, tal vez debido

a que presentan los mismosproblemas que

el esquema que se proponen sustituir.

Hay ciertajustificación para conside,rar a

los hongos como un tercer reino, pero eso no

aclara la distinción entre plantas y animales

unicelulares. También puede haber cierta

justificación enclasificar a todos los orga-

nismos en dos grandesgrupos, eucariotes y

procariotes basándose en la complejidadde

organización de su protoplasma (véase el Cap.

7). Las bacterias y las algas ve.rdiazules, con

su organización protoplasmática relativa-

mentesimple, constituyen los procariotzs, y

todos los otrosorganismos colectivamente

constituyen los eucariotes.Sin embargo, esa

clasificacióndeja a la gran mayoríade es-

pecies deorganismos en un solo reino,que

debe serdispuesto en varios grupos princi-

pales con líneas vagasdediferenciación

entre ellos.

RAMAS DE LA BOTANICA

Elaumento en

el conocimientocientífico

durante el

siglo pasado, con la

imposibilidad

resultante para cualquier científico para

comprenderlo o abarcarlo en su totalidad, ha

traídoconsecuentemente una tendenciacre-

cientehacia la especialización. El entendi-

mientoapropiado de cualquier segmento de

la cienciarequiere conocimiento de algunas

otras, pero la cantidad de información deta-

lladaahora disponible esdemasiado grande

para que cualquier persona conozca más que

una pequeña fracci5n de ella.

Botánica es el estudio de las plantas;

pue-

de dividirse en varios

todos los cualestienen

campossuperpuestos,

sus camposequiva-

lentes en zoología. Elestudio de la forma y

estructura de las plantas se llama

morfologí,a

y estetérmino generalmente se extiende

paracubrir también los cambios enforma

y e,structura durante

el cr,ecimiento y repro-

ducción. La morfología vegetalincluye la

anatomía, el estudiode laestructura deta-

llada de lasplantas, particularmente los ti-

posde célulasde las que están compuestos

los órganos y tejidos. El estudio de la estruc-

tura de laspartes vivas delascblulas

(protoplasma), incluyendo los cambios en

estructuraque se efectúandurante la divi-

sióncelular,

se

llama

citología. Otrarama

especializadade

la morfología

esla

palino-

logia, el estudio de la estructura de los gra-

nos de polen.

El estudio de los procesos que se

efectúan

enlas plantas y de las funcionesde las

partes de dlas sellama fisiologíavegetal.

Muchos fisiólogos actualmente estudian prin-

cipalmente los procesos químicos que ocurren

en las plantas;igualmente se lespuede lla-

mar bioquímicos o bioquímicos de lasplan-

tas.

El estudio de la relación entre las plantas

y su medio ambiente se llama ecología ve-

getal.La ecología vegetal puede subdividirse

en autoecologia y sinecología.La autoecologia

se refiere a plantasindividuales, recalcando

generalmente el efectodel medio ambiente

sobre laplanta individual. También podría

considerarse como una

rama de la fisiología

coordinada con la rama bioquímica. La sineco-

logia estudia las comunidades vegetales

incluyendo la influencia del medio ambiente

en la comunidad y la influencia de la comu-

nidad en el medio ambiente. La fitogeografía,

el estudio de la distribuci6n de las plantas y

comunidades vegetales es, engran parte,

una rama de. la sinecología.

LABOTANICA

COMO CIENCIA

19

El

estudiode laherencia se llama gené-

tica. Los principiosde la genéticason tan

similaresen plantas

y animales que no hay

una clara

división entre la genética vegetal

y la genéticaanimal.

El

estudiodelas enfermedades

de las

plantasse llama

patología vegetal.

Elestudio

de lasplantas fósiles se llama

paleobotánica. Lapaleobotánica puede con-

siderarse como unarama de la paleontolo-

gía, que es el estudio de los fósiles de todos

tipos, pe,ro esteúltimo término (paleontolo-

gia) frecuentementeseusa para referirse

enprimer término alestudio de animales

fósiles.

El estudio de los mecanismos de la evolu-

ción ha atraído mucha atención especialmen-

te en elúltimo medio siglo, peroesta rama

de la biología por lo general, no se nombra con

un término especial. El estudiode los pasos

que ha seguido la evolución y de las relacio-

nesentre los distintos tipos deplantas se

superpone fuertemente con la botánica siste-

mática o taxonomía vegetal. El taxónomo

vegetalintenta clasificar las plantas en un

sistema querefleja tanto las relaciones evo-

lutivas y similitudes existentes en la actuali-

dad, como las diferencias. Se usan evidencias

de todas las fuentes para llegar a un sistema

taxonómico, pero se da preferencia a la mor-

fología externa porque nos suministra muchos

carteresque pueden ser vistos y medidos

con facilidad.

Unagran proporción de los botánicos de-

dican sus esfuerzos principalmente al estudio

de las plantas con semillas, que constituyen

la vegetación dominanteactual en la super-

ficieterrestre. Los estudios de otros grupos

de plantas, a me.nudo se designan con nom-

bres especiales. Pteridología, es el estudio de

helechos y plantasafines; briología, estudio

de las briofitas (musgos y hepáticas ); mico-

logia,

elestudio

de

los

hongos;

fieología

o

algologia es el estudio de las algas;

bacterio-

logía es el estudio de las bacterias.

 

Todaslas facetas

 

de

la

botánica

antes

mencionadastienen algún significado eco-

nómico. Elestudio de la importancia econó-

micade las plantas se llama botánica eco-

nómica. Labotánica económica estámuy

relacionada con laagricultura, el cultivo de

plantas Y animalespara alimentos u otros

usos económicos. Un tipo muy especializado

deagricultura, en el que las plantas crecen

en tanques con agua a la que se le han aña-

dido los nutrientesminerales necesarios, se

llama hidroponia o hidropbnica

Una

división

de interés

que

afectatanto

a los botánicos como a los zoólogos seha

establecidoentre la biología molecular, que

estudia primordialmente los procesos quími-

cos intracelulares y la biología organísmica

que interesa de manera preponderante en los

organismos enteros y sus poblaciones. Todas

lascaracterísticas de los organismos com-

pletos se basanen procesos químicos, del

mismo modo que estos procesos químicos tie-

nen sus bases en la física atómica, pero en

cada nivel de integración, de laspartículas

subatómicas, a los átomos, a las mo!@culas,

a lascélulas, a los organismos y hasta lle-

gar a las poblaciones, se tiene su grupo propio

de datos, principios y problemas. Los grandes

avances en el campo de la biología molecular

efectuados en años recientes, la han conver-

tido en campomuy atractivo, con progresos

muy rápidos, pero el futuro puede pertenecer

a los ecólogos, a los cuales la sociedad tendrá

que recurrirtarde o tempranoen busca

consejoacerca decómo

vivir

ennuestro

de

ambiente sindestruir al medio y a nosotros

mismos.

LECTURAS

COMPLEMENTARIAS

Bronowski,Jacob, Insight:

Ideas

of

modern

science,

Harper & Row, New York, 1964. Conant,James B., On understandingscience, Yale UniversityPress, New Haven, Conn., 1947. Un ensayosobre lanaturaleza y losmétodos de la ciencia, con ejemplos históricos tomados princi. palmentedela física y de la química. Nose necesita unapreparación especial para compren- dereste libro. Hempel.Carl, Philosophy of naturalscimce, Pren- tice-Hall, Englewood Cliffs,N, J., 1966. Un libro detexto. Pasteur, Louis, Memoria sobre los corpúsculos or-

ganizadosque existen en la atmbsfera.Examen de la doctrinade lageneración espontánea.

En

S. Fogel, ed., Great experiments in biology,

Prentice-Hall.Englewood Cliffs, N. J., 1955. Una traduccióncompendiada del artículo original en Ann. deChem.et de Phys. 64:l-110. 1862. Russel, Bertrand, Scientific outlook, Norton, New York, 1962. Una exposicióngeneral de un filósofo bienconocido.

2

ALGUNAS BASES

FlSlCAS Y QUIMICAS

Cymbalariamuralis, la hiedra de Kenilworth,creciendo sobre una pared deOstia Antigua,

elpuerto de lavieja Roma. El epítetoespecífico muralis, es la formaadjetivada del latín

mums. pared. Hay plantas para cadahabitat.

22

INTRODUCCIONA

LA BOTANICAPROGRAMADA

UNIDADES DE MEDICION

Lasdimensiones de los objetosordinaria-

mente visibles se expresanen forma

conve-

niente en el sistema métrico, o en los países

de habla inglesa con mayor frecuencia en el

sistema anticuado de pulgadas, pies, yardas,

etc. Un metroequivale a unas 39.37 pulga-

das, un poco más de una yarda; un milíme-

tro, o sea, un

milésimo demetro es igual a

cerca de 1/25 de pulgada. La palabra metro

con frecuencia se abrevia m, y milímetro,

mm.

Para objetos detamaño microscópico o

ultramicrascópico serequiere otra escala de

medición.Las unidadesde esta escala re-

presentan una subdivisión más de las unida-

desordinarias del sistema mktrico. Un milé-

simo demilímetro se llama micra, con fre-

cuenciaabreviado p. Un milésimo demi-

cra sellama milimicra o nanómetro y se

abrevia nm. Undécimo de milimicracons-

tituye una unidad Angstrom y se abrevia '4.

Así, un A equivale a 0.0000001 mm.

SUSPENSIONES, SOLUCIONES

Y COLOIDES

Si las partículas dispersadas en agua tienen

un diámetro entre uno y 100 milimicras, co-

Irespondiendo entamaño a moléculasindi-

viduales muy grandes, o a grupos de molécu-

las más pequenas, la mezcla puede ser turbia

o transparente, pero las partículas no se se-

dimentan. Esta mezcla se llama una suspen-

sión coloidal, una solución coloidal, o sim-

plemente un coloide. Con frecuencia las par-

tículas

coloidales

estáncargadas eléctrica-

mente y puedentender a acumularen su

superficiemoléculas de agua o de otrasus-

tancia. Un coloide quetiende a adsorber

moléculasde aguaen la superficie de sus

partículas, se dice que es hidrofílico (amante

del agua) y al hinchamiento de una sustancia

que resulta de la adsorción del agua por los

coloides hidrofílicos,se le llama imbibición.

Un coloide quecontiene unacantidad re-

lativamente pequeñade aguaes semisólido

y se le llama gel. Un coloide que contiene

una mayor cantidad de agua es más líquido

y se le denomina sol. Con frecuencia es po-

sible cambiar un gel a un sol aumentando su

temperatura, aun sin agregar agua, y el

cambioinverso puede obtenerse si se baja

latemperatura. El postre ordinario de gela-

tina es un gel coloidal que contiene

también

Las propiedades físicas y qufmicas de cual-

quiermezcla de agua y de otrasustancia,

varían de acuerdo con el tamaño de

las par-

tículas de las sustancias que están en el agua.

Engeneral, si las partículas 6Ó1idas en el

agua sonde tamaño mayor de 0.1 micras

(100 milimicras de diámetro), la mezcla apa-

receturbia y laspartículas finalmente se

sedimentarán. Esta mezcla llama se

pensibn.

Si laspartículas* dispersadas en el agua

6on menoresque aproximadamente una mi-

limicra de diámetro, correspondiendo alta-

azúcar y un sabor.

Los líquidosque no se mezclan con faci-

lidad, como elagua y el aceite, pueden for-

maruna mezcla físicamenteestable si las

partículas de uno de los constituyentes son

de tamaño coloidal. A cualquier suspensih

coloidal de unlíquido en otrolíquido se le

llama emulsión y elmismo término porlo

común se aplica a cualquiersuspensión co-

  • sus- loidal de grasa en agua, o de agua en grasa, no importando que la grasa pura sea líquida o sólida. La crema de leche es una emulsión, y también lo es la mantequilla.

maño de las moléculas o iones ordinarios, la

mezcla es transparente y las partículas no se

DIFUSION

sedimentan. E.sta mezcla sellama solucith.

El término solución puede aplicarse también

a mezclas delíquidos similares que no con-

tienenagua y también a mezclas de gases.

En una solución líquida, la sustanciacuyas

partículas esth dispersadasen forma sepa-

Encualquier sustancia, líquida, sólida o

gaseosa,las moléculas estánen movimiento

constante.En un sólido, las moléculas indi-

viduales se mueven en un espacio muy limi-

tado,pero en un líquido o enun gas, las

radaentre

sf,

se

denominan

soluto, y

la

moléculas individuales (o iones) están libres

sustancia en la

que est6 dispersado el soluto

para moverse en la solución.Las molCculas

se llama solvente. El solvente mls comdn es

el agua. Las moléculas de muchas sustancias

en solución acuosa se separan e.n partículas

activas eléctricamente cargadas llamadas

iones.

o ionesde cada sustancia realmente se dis-

tribuyen de manera uniforme en la solución,

aun si se les introduce en un solo punto. La

dispersión de las moléculas o iones ensolu-

ción,se llama difusión. Cualquier sustancia

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS

23

en solución tiende a difundirse de su zona de

mayor concentraciónhacia la región donde

su concentración es menor, hasta que se logra

quealcance una distribución uniforme.Una

vez qu- el soluto haalcanzado esa distribución

uniforme en la solución,sus moléculas con-

tinúan moviéndose, pero los movimientos no

cambian el equilibriode la

solución.

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE

LAS REACCIONES QUIMICAS

La

velocidad

con

la

cualse mueven las

moléculas y los iones,aumenta con la tem-

peratura; de hechola temperatura es mera-

mente una medida de la velocidad

del movi-

mientode esas partículas. Como cualquier

reacción química requiere que diferentes cla-

ses de moléculas o iones se pongan en con-

tacto, la tasa en que se efectúan estas reac-

ciones varía también con la temperatura. En

ausFncia de otros factoresmodificadores o

de control, la velocidad de una reacción quí-

micaaproximadamente se duplica con cada

incremento de 10°C (18°F) de temperatura.

Con frecuencia también hay una temperatura

denomina Valencia del elemento. Si el ele-

mento da electrones, su Valencia es positiva.

Si los electrones son recibidos por el elemento,

su Valencia esnegativa.

En compuestos relativamente simples el

carbono tiene una Valencia más 4, o menos

4. En compuestosde carbono más complejo,

esdifícil distinguir las valencias positivas

de lasnegativas, ya que los átomosde car-

bono están ligados entre sí. En consecuencia,

en químicaorgánica, se acostumbrapensar

que cada átomo de carbono tiene 4 ligaduras,

sin preocuparse si sonnegativas o positivas.

Sobre esta base es posible producir fórmulas

estructurales demuchos compuestos orgáni-

cos, representando cada átomo con el símbo-

lo de su eleme,nto y cadaligadura con una

línea. L& fórmuladel dióxido decarbono,

una molécula formada por un átomo de car.

bono y dos d- oxígeno, puede expresarse como

CO,, o también como

O

b

\\

O

mínima por abajo de lacual la reacción

Enla misma forma el metano,

o

gas de

no se efectúa y algunas veces, asimismo, hay

los pantanos, puede representarse como CH,

unatemperatura. mAxima para quese efec-

(la H representa al hidrógeno), o

bien como

túe la reacción.

QUIMlCA DEL CARBONO

A

las

temperaturasque

prevalecen

sobre

la Tierra,un elemento, el carbono,difiere

de todos los otros en la capacidad que tienen

sus átomosde ligarse entre en cadenas,

anillos y otrasestructuras a lascuales se

fijan también átomos de otros elem,entos, for-

mandoasí un número muy grandede con]-

puestos diferentes. Enun tiempo se pensó

que esos compue.stos d.:: carbono podíanser

producidos sólo por organismos vivientes

química del carbono todavia es llamada

y

la

qui-

micaorgánica, aunqueen la actualidad,un

gran número de compuestos orgánicos pueden

producirseen laboratorio y muchos de ellos

ni siquieraexisten en la naturaleza.

Cuando se, produce un compuesto químico

de dos o más elementos,algunos electrones

que previamente pertenecían a un átomo, pa-

rece que se comparten con otro átomo, y esta

comparticiónde electrones mantiene unidos

a los átomos enuna molécula. Elnúmero

de electronesque puede ser dado o recibido

por un átomoen un arreglo de este tipo, se

H

I

H-C-H.

I

H

El formaldehído es CH,O, también

H

I

(2x0.

I

H

El lector notará que encada una de estas

fórmulas, el hidrógeno tiene una Valencia de

1 y el oxígeno de 2. Talesvalencias son

características de estos dos elementos.

Con frecuencia, los compuestos orgánicos

tienen1 átomo de hidrógeno y 1 átomode

oxígeno unidoscolectivamente a un átomo

decarbono por una sola ligadura. Como el

hidrógeno, aligual que el carbono,puede

tener una Valencia negativa o positiva, mien-

tras que el oxígeno característicamente posee

una Valencia negativa, es posible mostrar al

átomode oxígeno conectado al átomo de

carbono por una ligadura y al átomo de. hidró-

geno por la otra. Sin embargo se acostumbra

24

INTRODUCCION A LABOT.CLNICA

PROGRAMADA

cscribir el OH como un solo grupo, omitiendo

en eldiagrama la ligaduraentre el átomo dehidrógeno y el átomo de oxígeno. Así, la fórmulaestructural del
en
eldiagrama
la
ligaduraentre
el
átomo
dehidrógeno
y
el átomo de oxígeno.
Así, la
fórmulaestructural
del ácidofórmico
se
es-
cribe :
O
//
H"C
\
OH
en lugar
de
O
//
H-C
\

O-H

Los ácidos orgánicos por lo comúntienen

dos átomos de carbono que comparten con un

átomo deoxígeno, uno con un grupo OH y

otro con algúnotro átomo. El efecto ácido

esproducido por la disociación parcial (en

agua) por los átomos de hidrógeno del grupo

OH que no comparten electrones. Estos iones

dehidrógeno, como seles llama, son carac-

terísticos detodos los ácidos, orgánicos o

inorgánicos. Si uno desea escribir la fórmula

del ácidofórmico sin diagramar su estructu-

ra, se expresa como HCOOH, en la cual, la

porción terminal COOH de la fórmula indica

claramente que lasustancla es un ácido or-

gánico. La fórmula del ácidoacético, un

compuestoligeramente más complejo,puede

esclibirse como CH,,COOH. o en formadia-

gramática como

H

I//

I1-c-c

I\

€-I

o

OH

La fórmula del ácido propiónico puede expre

sarse como C,H,COOH,

o en diagrama:

HH

I1

H-c-c-c

II

€I

I1

O

//

\

OH

Aunquees costumbre

y

cómodo

mostrar

muchasfórmulas estructurales sólo en dos

dimensiones, los estudiasde difracción con

rayos X y con otros métodos han mostrado

que, en realidad, las moléculas son tridimen-

sionales. Por ejemplo, una molécula de meta-

no es tetraédrica con un átomo de carbono en

el centro y un átomo dehidrógeno en cada

esquina del tetraedro. En muchos de los com-

puestos más complejos es necesario mostrar

la formatridimensional para que quede cla-

rasu estructura. La glucosa (Fig 2.1), es

un ejemplo.

Al

ilustrar

la

estructura

decompuestos

más complejos, con frecuencia es útil mostrar

lasligaduras que conectan los átomosde

carbono pero no los átomos mismos. En cual-

quier esquina en que se junten las ligaduras

(que no esté marcado en otra forma), se su-

pone que hay un átomo de carbono y que

cadauno deestos átomos de carbono tiene

suficientesátomos de hidrógeno (o algunas

veces átomosde otros elementos) ligados a

éI para completar el número total de 4 liga-

duras. La comprensi6nde este tipo de dia

gramas se facilitadespués de acostumbrarse

a ver diagramas con todos los átomos in-

dicados (Fig. 2.2).

OXIDACION-REDUCCION

Y ENERGIA LIBRE

Muchos tiposde

reacciones

químicasim-

plicancambios en lasrelaciones de energía.

La energíapuede

ser

requerida

parauna

reacción o puede ser liberada durante ella. La

máscomún e importante de esas reacciones

de cambio de energía implican ya sea la ad-

quisición o la liberación de oxígeno. En ge-

neral,cualquier proceso que emplea oxígeno

libre y forma óxidos. como el dióxido de car-

bono o el agua como productos finales, libera

energía química; mientras que cualqnier pro-

ceso en el cual el oxígeno,químicamente li-

gado, es transformado en oxígeno libre, absor-

be energía. El uso del oxígeno queresulta

en

liberaciónde energía se llama oxidación

y el proceso opuesto, en el que se libera oxí-

geno y se toma energía, se denomina reduc-

ción. Este concepto simple es útil y adecuado

paraciertos propósitos y lo empleamos aquí

para conducira conceptos más técnicos y

ampliosde oxidación-reducción quetienen

la preferencia de los químicos. Este procedi-

miento también está de acuerdo con

el desa-

rrollo histórico de esos conceptos.

Al presente, los químicos encuentran Útil

pensar de la oxidación y de la reducción como

aspectos diferentes de la misma reacción quí-

mica. Siempreque se oxida algo, otra cosa

se reduce y viceversa. Las reacciones de oxi-

dación-reducción implicanun cambio en la

Valencia efectiva, bien sea por compartición

o por transferencia deelectrones. Las mo-

ALGUNAS BASES FISICAS Y QUIMICAS

25

léculaslibres del oxígeno y del hidr6geno

elementalesno tienen Valencia efectiva, no

usándosesu Valencia potencial.Cuando el

hidrógeno se quema en oxígeno Para formar

agua, la

Valencia potencial de cada elemento

se pone en reacción por completo.

El hidró-

geno pasa de una Valencia efectivade cero

a

y

-t 1, aumentandoasí su Valencia positiva

por definición es oxidado. El oxígeno pasa

de una Valencia efectiva de ceroa -2. SU

Valencia negativa es aumentada (o bien, se

puede pensar del cambio como un decremento

desu Valencia positiva) y pordefinición es

reducido.

Las reacciones biológicas más comunes de

oxidación-reducciónson efectuadas por la

transferencia depares de átomos de hidrb

geno de la sustancia que se oxida (el donador

de hidrógeno)a la sustancia que se reduce

(elaceptador de hidrógeno). Elaceptador

o receptor final del hidrógeno es tipicamente

eloxígeno, aunqueen la ruta puede haber

variosreceptores intermedios.

A la capacidadpara efectuar trabajo (en

términosde energía) con frecuencia se le

llama energía libre. Desde el punto devista

biológico, las formas más importantesde ener-

gía libre son la energía del movimiento mo-

lecular(medido como calor) y laenergía

que puede ser liberada en (o emplleada para

promover) reacciones de oxidación-reducción.

Típicamente (y de mayor importancia desde

el punto de vista de la fisiología vegetal) la

liberación de energía libre implica el uso de

siempre una reacción de oxidación-reducción.

en la cual el alimento es oxidado en forma

parcial o completa. La oxidacióncompleta

del alimentorequiere de oxígeno libre, pero

una oxidación parcial, que libere parte de la

energía libre (almacenada), con frecuencia

puede llevarse acabo con reacomodos que

no requieren el empleo de oxígeno.

La mayor

parte de los alimentos sintetiza-

dos por las plantas pueden clasificarse en tres

grupos generales: carbohidratos, grasas y pro-

teínas. Típicamente, lasgrasas y los carbo-

hidratosestán formados por completopor

carbono,hidrógeno y oxígeno. Las proteínas

contienentambién nitrógeno y de

ordinario

uno o más elementos (en especial azufre).

Los compuestos más simples que sirven para

elaborar los alimentos, tales como dióxido de

carbono,agua y diversassales inorgánicas,

sonconsiderados materiasprimas más bien

quealimentos.

Característicamente, en los carbohidratos

haypor molécula el doble de átomos de hi-

drógenoque de oxígeno. Uno de los carbo-

hidratos más comunes es la glucosa (llamada

también dextrosa o azúcar de maíz), un azú-

car simple que tiene la fórmula C,;H,,O,;.La

glucosa existe en dos formas ligeramente di-

ferentes, llamadas ol-glucosa y p-glucosa. Una

fórmula estructural sugerida para la a-gluco-

sa, queexplica la mayoríasi no todas SUS

propiedadesquímicas se daen la Fig. 2.1.

La p-glucosaaparentemente difiere de la a-

glucosa sólo en que el átomo de carbono que

oxígeno libre y la descomposición de sustan-

está

en el extremo derecho, como en la Fig.

ciascomplejas enotras más simples,tales

2.1, tiene el OH arriba y el H abajo del plano

comodióxido de carbono y agua, pero algu-

del anillo.

nas veces implica otro tipo de cambios o un

mero reacomodo dentro de las moléculas exis-

tentes.Cuando unasustancia compleja es

Laglucosa

es llamada tambih hexosa

debidoa que contiene 6 átomosde carbono.

Algunas otras hexosas, como la fructosa (lla-

oxidada,su energía libre puede ser liberada

madatambién levulosa) y lamanosa,

asi-

como energíaquímica, la cual es empleada

mismo,tienen

lafórmula C,,H,,O,, pero sus

para promoverreacciones deoxidaci6n-re-

átomos están colocados en formaalgo

dife-

ducción o deotras reacciones que requieran

rente.

energía, o bien puede ser liberada como calor.

Esta descripción simple del concepto de ener-

OH

gía libre es adecuada para nuestros propósi-

I

tos, pero debe ser refinada considerablemente

H -c- H

I

en el estudio de la termodinámica quimica.

Cualquiercompuesto químico que pueda

H

o ti

ser descompuestopor

los organismos vivien-

tes conliberaci6n de energía, se llama</