En la biologa celular , un endosoma es un compartimiento unido a la membrana en el interior

de clulas eucariotas . Es un compartimiento de la endoctica va de transporte de membrana

procedente de la trans membrana de Golgi . Las molculas o ligandos internalizados desde la
membrana plasmtica pueden seguir esta va todo el camino a los lisosomas para su
degradacin, o pueden ser reciclado de nuevo a la membrana plasmtica. Molculas tambin
se transportan a los endosomas de la trans - Golgi red y, o bien continan los lisosomas o
reciclan de nuevo al aparato de Golgi. Los endosomas se pueden clasificar como temprano, la
clasificacin, o tarde en funcin de su poste etapa internalizacin. [1]endosomas representan
un compartimento de clasificacin importante del sistema endomembrane en las clulas. [2] En
las clulas HeLa, endosomas son de aproximadamente 500 nm de dimetro cuando est
completamente madura.

Funcin [ editar ]
Endosomas proporcionan un entorno para el material a clasificar antes de que llegue el
lisosoma degradativa. [2] Por ejemplo, LDL se toma en la clula por la unin al receptor de
LDL en la superficie celular. Al llegar a los endosomas tempranos, la LDL se disocia del
receptor, y el receptor puede ser reciclado a la superficie celular. El LDL permanece en el
endosoma y se entrega a los lisosomas para su procesamiento. LDL se disocia por el entorno
ligeramente acidificada del endosoma temprano, generada por una bomba de protones de
membrana vacuolar V-ATPasa . Por otra parte, EGF y el receptor de EGF tienen un vnculo pH
resistente que persiste hasta que se entrega a los lisosomas para su degradacin. El receptor
6-fosfato de manosa lleva ligandos de la Golgi destinados al lisosoma por un mecanismo
similar.

Tipos [ editar ]
Endosomas comprenden tres diferentes compartimentos: endosomas tempranos , endosomas
tardos y endosomas de reciclaje . [2] Se distinguen por el tiempo que tarda el material
endocytosed para llegar a ellos, y por marcadores como el RAB . [4] Tambin tienen morfologa
diferente. Una vez endoctica vesculas han sin revestir, se fusionan con los endosomas
tempranos. Endosomas tempranos y luego maduran en endosomas tardos antes de la fusin
con los lisosomas. [5] [6]
Endosomas tempranos maduran en varias maneras de formar endosomas tardos. Se
convierten en cada vez ms cida principalmente a travs de la actividad de la V-ATPasa.
[7]
Muchas molculas que son reciclados se eliminan por la concentracin en las regiones
tubulares de los endosomas tempranos. La prdida de estos tbulos a las vas de reciclado
significa que los endosomas tardos en su mayora carecen de los tbulos. Tambin aumentan
de tamao debido a la fusin homotpica de los endosomas tempranos en vesculas ms
grandes. [8] Las molculas tambin se clasifican en las vesculas ms pequeas que brotan de
la membrana de permetro en el lumen del endosoma, formando vesculas lumenal ; esto
conduce a la aparicin de multivesiculares endosomes tarde y por lo que tambin se conocen
como cuerpos multivesiculares (MVBs). La eliminacin de las molculas de reciclaje tales
como los receptores de transferrina y los receptores 6-fosfato de manosa contina durante
este perodo, probablemente a travs de gemacin de vesculas fuera de los
endosomas. [5] Finalmente, los endosomas pierden Rab5a y adquieren RAB7A , hacindolas
competentes para la fusin con lisosomas.[ 8]
Fusin de endosomas tardos con los lisosomas se ha demostrado que resulta en la formacin
de un compartimiento de "hbrido", con caractersticas intermedias de los dos compartimentos

de origen. [9] Por ejemplo, los lisosomas son ms densos que los endosomas tardos, y los
hbridos tienen un intermedio densidad. Lisosomas reforma por recondensacin a su densidad
normal, superior. Sin embargo, antes de que esto suceda, ms endosomas tardos pueden
fusionarse con el hbrido.
Algunos materiales recicla a la membrana plasmtica directamente desde los endosomas
tempranos, [10] pero la mayora trficos a travs de endosomas de reciclaje.
Endosomas tempranos consisten en una red tubular-vesicular dinmico (vesculas hasta 1 m
de dimetro con tbulos conectados de aprox. De dimetro 50 nm).Marcadores
incluyen Rab5a y RAB4, transferrina y su receptor y EEA1 .
Endosomas tardos , tambin conocidos como MVBs, son tbulos principalmente esfricas,
falta, y contienen muchas vesculas luminales de paquetes cercanos. Marcadores incluyen
RAB7, Rab9, y manosa receptores 6-fosfato. [11]
Endosomas de reciclaje se concentran en el centro de organizacin de microtbulos y
consisten en una red principalmente tubular. Marcador; Rab11. [12]
Existen ms subtipos en clulas especializadas tales como clulas polarizadas y macrfagos .
Los fagosomas , macropinosomes y autofagosomas [13] maduran en una manera similar a los
endosomas, y pueden requerir la fusin con endosomas normales para su
maduracin. Algunos agentes patgenos intracelulares subvierten este proceso, por ejemplo,
mediante la prevencin de adquisicin RAB7. [14]
Endosomas tardos / MVBs a veces se denominan vesculas de endocitosis portadoras , pero
este trmino se utiliza para describir las vesculas que brotan desde los endosomas
tempranos y se fusionan con los endosomas tardos. Sin embargo, varias observaciones
(descrito anteriormente) han demostrado ahora que es ms probable que el transporte entre
estos dos compartimentos se produce por un proceso de maduracin, en lugar de la vescula
de transporte.
Otra caracterstica de identificacin nico que difiere entre las diversas clases de endosomas
es la composicin de lpidos en sus membranas. Fosfatidil inositol fosfatos (PIP), uno de los
ms importantes de lpidos molculas de sealizacin, se encuentra difieren entre s como los
endosomas maduran a partir de maana a la noche. PI (4,5) P 2 est presente en las
membranas plasmticas , PIP 3 en endosomas tempranos, PI (3,5) P 2 en endosomas tardos y
PIP 4 en la trans del Golgi red. [15] Estos lpidos en la superficie de los endosomas ayudar en la
contratacin especfica de las protenas del citosol, lo que les proporciona una identidad. La
interconversin de estos lpidos es el resultado de la accin concertada de
phosphoinositide quinasas y fosfatasas que se localizan estratgicamente [16]

Caminos
Hay tres compartimentos principales que tienen las vas que conectan con los
endosomas. Existen ms vas en las clulas especializadas, como los melanocitos y clulas
polarizadas. Por ejemplo, en epiteliales clulas, un proceso especial llamado transcitosis
permite algunos materiales para entrar en un lado de una clula y la salida desde el lado
opuesto.Adems, en algunas circunstancias, los endosomas tardos / MVBs fusionan con la
membrana de plasma en lugar de con los lisosomas, la liberacin de las vesculas lumenal,
ahora llamadas exosomas , en el medio extracelular.

Cabe sealar que no hay consenso en cuanto a la naturaleza exacta de estas vas, y la ruta
secuencial tomada por cualquier carga dada en cualquier situacin dada tender a ser un
tema de debate.

Golgi a / desde los endosomas

Vesculas pasan entre el aparato de Golgi y los endosomas en ambas
direcciones. Los GGAS y AP-1 vesculas revestidas de clatrina adaptadores hacen vesculas
en el aparato de Golgi que transportan molculas a endosomas. [17] En la direccin
opuesta, retromer genera vesculas en los endosomas tempranos que llevan molculas de
vuelta al aparato de Golgi. Algunos estudios describen una va de trfico retrgrada desde
finales de los endosomas al Golgi que est mediada por Rab9 y TIP47 , pero otros estudios
discuten estos hallazgos. Las molculas que siguen estas vas incluyen los receptores de
manosa-6-fosfato que transportan hidrolasas lisosomales a la va endoctica. Las hidrolasas
son liberados en el ambiente cido de los endosomas, y el receptor se recupera a la Golgi por
retromer y Rab9.

Membrana plasmtica a / desde los endosomas tempranos (a travs

de endosomas de reciclaje)
Las molculas se entregan a partir de la membrana plasmtica de los endosomas tempranos
en endoctica vesculas. Las molculas pueden ser internalizados medianteendocitosis
mediada por receptor en clatrina vesculas recubiertas. Otros tipos de vesculas tambin se
forman en la membrana plasmtica para esta va, incluyendo los que utilizan la caveolina . Las
vesculas tambin transportan molculas directamente de vuelta a la membrana plasmtica,
pero muchas molculas son transportadas en vesculas que se fusionan con los endosomas
primera reciclaje. [18] Las molculas que siguen esta va de reciclaje se concentran en los
tbulos de los endosomas tempranos. Las molculas que siguen estas vas incluyen
los receptores para LDL , el factor de crecimiento EGF , y la transferrina protena de transporte
de hierro. La internalizacin de estos receptores de la membrana plasmtica se produce por
endocitosis mediada por receptor. LDL se libera en los endosomas, debido a que el pH ms
bajo, y el receptor se recicla a la superficie celular. El colesterol es transportado en la sangre
principalmente por (LDL), y el transporte por el receptor de LDL es el principal mecanismo por
el que el colesterol es absorbido por Clulas. EGFR se activan cuando el EGF se une. Los
receptores activados estimulan su propio internalizacin y la degradacin en los
lisosomas.EGF permanece unido a la EGFR una vez que se endocitosis de los
endosomas. Los EGFR activados estimulan su propio ubiquitinacin, y esto los dirige a
lumenal vesculas (ver abajo) y para que no se reciclan a la membrana plasmtica. Esto
elimina la parte de sealizacin de la protena desde el citosol y por lo tanto evita que la
estimulacin continua del crecimiento [19] -. En las clulas no estimuladas con EGF, EGFR han
no EGF unido a ellos y, por lo tanto reciclar si alcanzan los endosomas [20] transferrina tambin
sigue siendo asociado con su receptor, pero, en el endosoma cido, hierro se libera de la
transferrina, y luego la transferrina libre de hierro (todava unido al receptor de transferrina)
devuelve desde el endosoma temprano a la superficie celular, tanto directamente como a
travs de endosomas de reciclaje . [21]

Endosomas tardos a los lisosomas

El transporte desde finales de los endosomas a los lisosomas es, en esencia, unidireccional,
ya que un endosoma tardo se "consume" en el proceso de fusin con un lisosoma.Por lo

tanto, las molculas solubles en el lumen de los endosomas tendern a terminar en los
lisosomas, a menos que se recuperan de alguna manera. Protenas transmembrana pueden
ser entregados a la membrana permetro o el lumen de los lisosomas. Protenas
transmembrana destinados a la luz del lisosoma se clasifican en las vesculas que brotan de la
membrana de permetro en endosomas, un proceso que comienza en los endosomas
tempranos. Cuando el endosoma ha madurado hasta convertirse en un endosoma tardo /
MVB y se fusiona con un lisosoma, las vesculas en el lumen se entregan en el lumen del
lisosoma. Las protenas se marcan para esta va por la adicin de ubiquitina . [22] El endosomal
clasificacin complejos requeridos para el transporte ( ESCRTs ) reconoce esta ubiquitina y
ordenar la protena en las vesculas lumenal forman. [23] Las molculas que siguen estas vas
incluyen LDL y la hidrolasas lisosomales entregados por los receptores de manosa-6fosfato. Estas molculas solubles permanecen en los endosomas y por lo tanto se entregan a
los lisosomas. Adems, los EGFR transmembrana, unidos a EGF, etiquetados con ubiquitina
y, por tanto, se clasifican en vesculas luminales por los ESCRTs.