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Ecologa del Comportamiento

La ecologa del comportamiento da nfasis en perspectiva evolutiva y contexto


ecolgico donde ocurre la conducta. Esta disciplina que tambin es una parte
de la etologa o de la biologa del comportamiento animal se enfoca
principalmente en cuatro niveles de pregunta. Uno puede preguntarse sobre
una conducta respecto al valor adaptativo, que de esa conducta o de eso rasgo
le confiere mayor capacidad de sobrevivencia y reproduccin, lo que llamamos
fitness, adecuacin biolgica o adecuacin darwiniana. Aquellos organismos
que se reproducen mejor y sobreviven ms dejan ms descendencia en la
poblacin. La primera pregunta tiene una mirada evolutiva. Ahora la segunda
se refiere a los grandes patrones evolutivos, a los rboles donde se conectan
distintas especies histricamente a escalas de millones de aos (escala
filogenetica), ac el mtodo de anlisis mas utilizado es el mtodo comparado.
Lo tercero tiene que ver con los mecanismos, qu produce una conducta. Un
ejemplo es el chincol, que es un ave que cambia de conducta que se pone
territorial en invierno y entonces canta continuamente. Esto esta asociado a
aumento en la testosterona que regula comportamiento territorial y tambin
para atraccin a hembras. Entonces hay distintos niveles de explicacin para
entender un comportamiento o un rasgo, el anterior tiene sentido a nivel
endocrino. Un problema de desarrollo tambin existe, lo que uno saca en el
adulto es lo que uno obtiene genticamente y tambin por la interaccin con el
ambiente, que a lo largo del desarrollo se llega a un fenotipo en particular. La
principal escala de todas formas es con respecto a la primera pregunta: el
valor adaptativo.
Una mirada muy importante en esta disciplina es como opera la micro
evolucin. La evolucin como fenmeno se puede dividir en dos grandes
etapas: la macro evolucin que tiene que ver con la historia a grandes escalas
de aos, por ejemplo entre dinosaurios y aves. Tambin esta la mirada micro
evolutiva, que para los genetistas es el cambio en la distribucin de genes de
una generacin a otra en una poblacin, por ejemplo aumenta un alelo, o sea
un variante gentico de una generacin a otra ya es considerado por los
genetistas micro evolucin.
En el eje X es un gradiente ambiental, mientras que en el eje Y hay un valor
del rasgo. Somos la misma especie pero distinto en estatura, conducta, color
de piel, etc. Esta variabilidad se puede mirar a escala poblacional, por ejemplo
tamao corporal adulto.
Se observa un patrn en dos poblaciones muy distante una de otra. Se ve que
esta graficada por un crculo oscuro y el otro blanco, o sea el valor del rasgo no
es idntico. Existe una variacin. Una razn de esto puede ser que estas
diferencias tenga una determinacin gentica, es decir, hay una adaptacin
local con una diferenciacin gentica entre poblaciones. Una razn tambin es
la plasticidad genotpica, que plantea que el ambiente determina las diferencias
que observamos en el patrn inicial observado. Otra explicacin es que hay
genotipos ms sensibles a los cambios ambientales, y otros menos sensibles.

Por la interaccin entre genotipo y ambiente, hay genotipos ms sensibles que


varan mucho ms que aquellos menos (normas de reaccin divergentes).
La evolucin biolgica postulas que los rasgos fenotpicos pueden ser
adaptativos si solo confieren ventajas de sobrevivencia y reproduccin. Y
cuando hablamos de rasgos fenotpicos pueden ser no solo conductuales, sino
que tambin fisiolgicos, morfolgicos, en resumen cualquier cosa que no sea
genotipo. Un rasgo determinado ser adaptativo si contribuye a aumentar la
adecuacin biolgica, eficacia biolgica o fitnness. La adecuacin biolgica es el
xito reproductivo a lo largo de la vida que implica sobrevivencia, dicho en
otras palabras es la capacidad de dejar descendencia en la poblacin. Cuando
hablamos de adaptacin es un estado o rasgo que ha evolucionado dado que
confiere una ventaja en la adecuacin. Por lo tanto, la mirada esta en hacer
notar que este mecanismo que Darwin descubri que es la seleccin natural,
que es muy importante en la evolucin y mantencin de los rasgos fenotpicos.
Seleccin natural es el proceso mediante el cual los organismos con mayor
adecuacin aumentan en nmero a lo largo de las generaciones. Aquellos
organismos con mayor capacidad de sobrevivir y reproducirse, van a heredar
sus componentes genticos a su descendencia.
Hay tres condiciones bsicas que deben cumplirse dentro de la micro evolucin
va seleccin natural. Para que ocurra seleccin natural debe haber primero
una variacin del rasgo, segundo debe haber un componente gentico
(heredabilidad) y tercero es que haya adecuacin diferencial, donde algunos
individuos con valores de ese rasgo sobreviven y se reproducen mas que otros
que tienen valores distintos al rasgo.
Un ejemplo de Seleccin Natural: Melanismo industrial en Biston betularia.
Esta es una mariposa que originalmente tiene una coloracin estndar
tpicamente conocida, pero con el aumento de la industrializacin en la isla
britnica aumento la contaminacin por lo que se eliminaron las cortezas de los
bosques que estaban cubiertas por musgos muy blanquecinos. Estos musgos
comenzaron a morir, y adoptaron otro color. Cuando apareci esta presin
industrial en el rea del pas se comenzaron distinguir distintos fenotipos pero
dentro de la misma especie. Son morfotipos distintos de la misma especie. Hay
morfo blanco y oscuro, en distintas poblaciones de Inglaterra. Donde las reas
son de mucho desarrollo industrial el morfotipo es el oscuro, mientras que las
zonas donde no hay desarrollo industrial, sin contaminacin, se ha mantenido
el fenotipo tpicamente conocido. (morfo blanco). Hay un componente
conductual asociado a estos fenotipos morfolgicos, ya que las blancas
prefieren las superficies blancas. Este ejemplo es de determinismo gentico.
Otro ejemplo, pero de plasticidad fenotpica, es la morfologa de Daphnia,
crustceo muy plstico morfolgicamente. Hay genotipos idnticos creciendo
en ausencia de depredadores dan una forma redondeada en adulto, pero si
crecen con depredadores crecen unas puntas arriba y abajo que favorecen su
sobrevivencia (poblaciones con diferente grado de depredacin). Otro ejemplo
bien conocido con los anuros, sapos o ranas, que dependiendo del ambiente en

que se desarrolla el tamao adulto ser distinto. Cuando una rana se desarrolla
en ambiente soleado, algunas especies incluso pueden tener menor nmero de
estados larvarios o guarisapos y llegar tempranamente al tamao adulto. Se
detiene el crecimiento y siguen haciendo su vida. Pero cuando se desarrollan
en un ambiente mas fro aumenta el numero de estadios de desarrollo, se
enlentece el crecimiento y el adulto es de mucho mayor tamao corporal. Entre
hermanos se ha experimentado y es un claro ejemplo de interaccin genotipo
ambiente.
Se puede hacer un anlisis conceptual de rasgos del fenotipo como
adaptaciones, aplicando un grafico de costo beneficio. Modelo muy simple para
explicar el fenmeno. Se tiene un ave especializada en comer crustceos, y
algunas poblaciones en algunas semanas solo comen choritos pequeos en las
zonas de roquero. Lo que se grafican son las poblaciones de choritos y la
frecuencia de ocurrencia o porcentaje de choritos de distinto tamao en una
poblacin antes de que llegue el ave. Hay choritos de distinto tamao. Lo que
se grafica en el derecho es despus del consumo, hay un anlisis de dieta. Se
ve que prefieren para consumir los de tamao intermedio y no consumen ni los
muy pequeos ni muy grandes. Consumir las presas pequeas puede ser fcil
porque son pequeas, pero el beneficio de energa o nutrientes que tienen es
bajo. El costo no es muy alto, pero el beneficio tampoco. Ahora las muy
grandes tienen cscaras o caparazones, son ms difciles de abrir, por lo tanto
el costo de abrirlas es mucho, entonces no compensa el beneficio. Claramente
el tamao intermedio es el que aumenta la diferencia entre el costo y el
beneficio.
Teora de Forrajeo: se refiere a la seleccin de recursos. Se ha medido la
energa neta que entrega por unidad de tiempo al consumidor, a la jaiva.
Profitability es el beneficio, es lo que saca el organismo cuando consume
choritos de distinto tamao. Esto fue hecho midiendo el metabolismo, el
consumo de oxigeno incluso contando la parte no asimilada, lo que no pasa a
ser constitutivo del organismo. Se calcula la energa neta que gano por unidad
de tiempo para presas de distinto tamao. Abajo aparece cuando se ofrecen
iguales cantidades de distintos tamao del chorito, y se ve que lo que hay
tamaos mas preferidos como en el grafico anterior. El ejemplo anterior
tambin es con respecto a la teora de forrajeo. Esto llevo a desarrollar un
modelo simple matemtico, el modelo de seleccin de dieta:
Plantea que el argumento terico para determinar la seleccin de recursos est
basado en: tiempos de manipulacin (h), tiempos de bsqueda (S) (si hay
muchas presas el tiempo de bsqueda es ms corto), y la moneda de
desempeo biolgico o adecuacin (E= energa asimilable):
Se tiene a un depredador que encuentra dos tipos de presas, P1 y P2 con E1,
h1 y E2, h2, respectivamente. La ganancia que se obtiene de cada presa es la
energa obtenible por unidad de tiempo de manipulacin, E/h.
Si P1 > P2, entonces,

E1/h1 > E2/h2

a) Si el depredador encuentra P1, entonces obviamente debera comerla. Por lo


tanto, la seleccin de la mejor presa no depende de la abundancia de otras
presas.
b) Si el depredador encuentra P2, debera comerla solo si la ganancia por
comerla es mayor que la ganancia de dejarla (no comerla) y buscar una presa
mejor, es decir, si
E2/h2 > E1/(S1+h1)
, donde Si es el tiempo de bsqueda de Pi (tiempo
que uno tarda en encontrar presas de buena calidad).
Se tiene ahora dos grficos, uno con un ave y el otro con un pez. Se va a
mostrar el de abajo para entender mejor (ave). Lo que se grafica aqu son los
resultados de experimentos donde se pone a prueba el modelo anteriormente
visto. A estas aves se les ofrecieron situaciones experimentales con una presa
grande y una pequea, a distintas densidades. A baja densidad y densidad alta
(pero dentro de las densidades altas la proporcin relativa de las presas
grandes o pequeas era diferente, en una mucho mas abundante las presas
grandes comparadas con las pequeas, otras iguales y en otro eran mas
abundantes las pequeas). En el grafico las lneas centrales corresponderan a
lo que se espera del modelo, pero en las lneas de abajo es lo que realmente
sucedi en cuanto al consumo de presas. Los grficos no difieren mayormente
de lo que se espera. El modelo cuantitativamente no predice al 100% los
resultados, y cualitativamente estuvo muy bien. En el grafico de arriba el
modelo tampoco difiere mayormente de lo ocurrido. Esto nos dice que los
animales no prefieren su alimento de forma azarosa y prefieren aquellos que
les confiere un beneficio.
Ahora se realiza un estudio a un ave que comnmente llamamos diamante,
nativa de Australia. Se toma un subconjunto de la poblacin silvestre de esta
ave. Se ponen a prueba los tres supuestos: variabilidad en el rasgo,
componente gentico y que haya una relacin con la capacidad de
sobrevivencia y reproduccin. Se ve como la capacidad para encontrar sitios de
alimentacin de buena calidad varia en una poblacin. Los que tienen valores 1
y 0.9 son muy eficientes para encontrar sitios buenos para alimentarse, hay
algunos muy malos y tambin hay individuos intermedios. Es til tener en
cuenta, para el caso de estatura, que los hijos no difieren mucho de los rasgos
de los padres. Los hijos de padres altos son altos, de todas formas NO todo
esta en los genes. Hay componentes ambientales y tambin de desarrollo. En
el caso de esta conducta, la ubicacin de los mejores sitios de alimentacin, se
da una correlacin positiva menor que 1 pero que es significativa y dice que Si
existe un componente gentico en esta conducta (en caso de ser igual a 0 no
existira dicho componente). Entonces:
Supuesto 1: Debe existir variabilidad en conducta de forrajeo
Supuesto 2: Conducta de forrajeo debe tener un componente hereditario

Ahora se realiza un estudio con perritos de la pradera, por varias generaciones


marcando todos los individuos de la poblacin y siguiendo su xito
reproductivo, etc. Lo que se muestra es la E que entra por da, mas all de la
de mantencin. El valor 0 significa que el animal no esta sumando ni perdiendo
E. Pero hay otros ms eficientes para encontrar y capturar alimentos, esto se
da en juveniles y sexualmente adultos (pero aun en etapa de crecimiento).
Estos son los mejores forrajeadores. Los que se alimentan mejor tienen
tamao de camada mas grandes (mejor y mayor descendencia).
Otro ejemplo para explicar el mbito conductual respecto a forrajeo y antidepredacin (vigilancia) es en el Octodon degus. Roedor diurno y social que
habita en chile central. Es endmico de Chile. Lo que ah se muestra es que en
trminos de dieta son animales herbvoros y se alimentan unos cerca de otros
formando grupos dinmicos. Sus colonias o poblaciones esta formada por
familias distintas, donde hay interacciones entre individuos mas o menos
emparentados. En el verano los machos juveniles se van de la poblacin, se
dispersan. Habitan zonas con pocos o muchos arbustos. Lo que se ha visto es
que cuando estn pastando no lo hacen en forma continua, por unos segundos
buscan y luego levantan la cabeza, siguen comiendo, al rato vuelven a levantar
la cabeza debido a sus depredadores que son aves rapaces. Esta es una
conducta de vigilancia. Se saco el porcentaje de tiempo de cuanto levantan la
cabeza, tanto en ambientes con muchos arbustos y pocos. Si se esta pastando
en grupo, la vigilancia per capita baja, basta que uno este vigilando. A la vez
aumenta la duracin de seguir buscando alimento. Todo dependiente del
tamao del grupo.
Las conductas sociales; existen por tres grandes hiptesis. Primero tiene que
ver con la obtencin de recursos. Hay mayor capacidad de explorar el
ambiente. Segundo, tiene que ver con la disminucin del riesgo de depredacin
(no hay mas depredadores en el planeta que presas). Tercero se relacionaron
la familia, para que el evento reproductivo persista en el tiempo.
Tambin existen costos por vivir en grupo:
Competencia por explotacin de recursos: individuos de la misma
especie por ser muy parecidos consumen el mismo tipo de recursos que
son limitados.
Competencia por interferencia de recursos: se refiere a encuentros
agresivos o peleas.
Transmisin de parsitos y patgenos: caldo de cultivo para agentes
patgenos.
Infanticidio: sobretodo en especies con machos dominantes que forman
grupos con hembras.
Infidelidad de pareja: aumenta la posibilidad de encuentros sexuales
entre parejas no estables.

Un ejemplo de aumento de parasitismo es en una poblacin de golondrinas que


forman sus nidos muy cercas de otros. Se grafica el tamao de colonia en
funcin de los parsitos. Esto tiende a aumentar con colonias ms grandes.
Cada nido posee ms parsitos en caso de que la colonia sea muy grande. Se
uso a dos hermanos, con un nido parasitado y otro desparasitado. Ambos
nacieron el mismo da, pero debido a las condiciones las consecuencias son
muy importantes en el crecimiento. En grupos grandes se detectan
depredadores a mayor distancia. En resumen, hay un menor xito de captura
de depredador debido a aumento de distancia de deteccin con tamao de
grupo. Un halcn al tener a una presa solitaria, la probabilidad de ataque es
8:10 (80% de xito), en cambio cuando ataca grupos de 50 palomas es mucho
ms difcil.
Con respecto al infanticidio, son muy comunes los leones. Si la hembra llega
preada a grupo, cuando tiene a las cras ocurre al infanticidio. En caso de que
este amamantando, deja de hacerlo, entra en estro y luego es inseminada por
el nuevo macho dominante.
Beneficios de la vida en grupos:
I) Obtencin de alimento:
Captura de presas grandes: leones son ejemplo, el tamao del grupo de
leones cuando la presa es bfalo.
Bsqueda de alimento
Defensa de recursos y territorio
Traspaso de informacin: en caso de aves, individuos que han sido poco
exitosos en la bsqueda de alimento, al otro da siguen a aquellos que si
vieron llegar con alimento para sus cras.
II) Evasin de depredadores:
Dilucin: se tiene a una vicua escapando de un puma. El evento de
ataque en ese momento es el puma persiguindola. La probabilidad de
ataque es 1. Si esa vicua va en pareja con otra igual, la probabilidad de
ataque es 0.5 porque se diluye y puede que ataque a la del al lado.
Deteccin
Confusin
Defensa
Un estudio en avestruces para mostrar la vigilancia per capita, tambin ocurre
algo parecido con el degu. Cuando esta solitaria, en pareja y en grupos
mayores. En resumen la vigilancia total es mayor a medida que no est solo un
avestruz y se van sumando ms.

Influencia del parentesco gentico (planificacin vida en grupo):

Los grupos sociales conllevan convivencia entre individuos con distinto grado
de parentesco gentico (parientes y no-parientes). Puede existir un
subconjunto de individuos que comparten ms genes entre ellos que con el
resto de la poblacin.
Otra forma de ver la adecuacin biolgica
Adecuacin inclusiva: capacidad de dejar genes en la poblacin va
sobrevivencia y reproduccin propia o de individuos con genes compartidos
(parientes cercanos). Esta mirada ha ayudado a explicar fenmenos que
Darwin nunca pudo. Por ejemplo, en muchas aves se conoce el fenmeno de
ayudantes de crianza, que permiten una mayor sobrevivencia de cras. Son
adultos de generacin anterior que se quedan en el territorio y colaboran en el
cuidado de los hermanos de la generacin posterior.
Lo anterior permite determinar un modelo, que da cuenta de las condiciones en
las cuales uno podra ver conductas altruistas (aquella conducta dada sin
esperar recibir).
Teora de seleccin de parentesco (kin selection; Hamilton 1964)
Importancia de parentesco gentico ~ coeficiente de parentesco (r) (entre los
dadores y los que reciben la conducta).
Regla de Hamilton: r > C/B (si se cumple esta inecuacin se da este tipo de
fitnness, conocida como seleccin de parentesco).
Explica conductas altruistas [C = costo al dador; B = beneficio al receptor]
Coeficiente de parentesco (r) de un individuo hembra en diagrama de pedigr
(ver diapositiva 24).
Esto se puede explicar para las abejas, que al picar una y morir debido a eso
demuestra una conducta altruista. Tambin estn las hormigas obreras que
tienen gran porcentaje de parentesco (75% de parecido gentico).
Otro ejemplo son los ayudantes de crianza, donde la probabilidad de cooperar
aumenta con parentesco gentico. Si el coeficiente de parentesco es mayor
hay mucha probabilidad de que se queden a ayudar. Los individuos con ningn
parentesco gentico muy baja la cooperacin.
Nepotismo ~ defensa cooperativa de territorios en ardillas
mayoritariamente entre hembras emparentadas cercanamente.
Influencia del parentesco gentico y familiaridad

ocurre

Teora de seleccin de parentesco (Hamilton 1964) predice que animales


sociales deberan mostrar conductas menos agresivas y ms cooperativas hacia
parientes cercanos.

Estudio con Octodon degus:


Reconocimiento de parientes
Nepotismo en conductas de vigilancia
Experimento:
Camadas nacidas en cautiverio
Manipulacin post-destete
Experimentos una vez adultos: exploracin/agresividad y vigilancia.
Se descubri:
Exploracin es mayor entre individuos no familiarizados
Agresividad es menor entre hermanos y familiaridad disminuye
agresividad
Vigilancia es mayor en grupos de hermanos. Existe sesgo hacia
hermanos = nepotismo
Familiaridad tambin aumenta cooperacin
El Octodon degus presenta una comunicacin anti-depredatoria. Se tiene un
oscilograma. Tambin se puede ver como sonograma (frecuencias a lo largo del
tiempo). Las zonas mas tupidas, cuando se ve as ruidoso y oscuro, es una
mezcla de sonidos es una misma emisin, a diferencia de cuando se ve algo
mas lineal; que indica un sonido muy puro. El degu tiene un sistema muy
sencillo de lenguaje. Cuando hay un depredador, como un zorro por ejemplo
caminando por los alrededores la seal de alarma es chip .
.
.
.
chip . .
. . chip. En cambio si lo que hay es un ave rapaz, se acorta la
llamada chip chip chip chip!! (al ser mas corto la seal se transmite ms
rpido). Por lo tanto, los degus tienen un sistema de comunicacin con
llamadas de alarma contextuales o especficas para distintos tipos de
depredadores (o distintos grados de peligro).
Seleccin sexual y conductas de apareamiento
Hay dos tipos de gametos. La evolucin de la anisogamia (diferencia en
tamao de los gametos) es crucial que difieran en tamao, donde hay uno con
mayor energa que son los vulos. Hay mayor nmero de espermios que
vulos. Los vulos se ven como un recurso en el sentido de que son ms
escasos, mientras que van a sobrar espermios.
Existen dos tipos de seleccin sexual:

Seleccin intrasexual: favorece la capacidad de competir contra el


mismo sexo (generalmente machos) para ganar acceso al otro sexo. El
nombre mas tpico es la competencia entre machos (en la mayora de
las especies, una excepcin es el caballito de mar donde ocurre al
revs).

Seleccin intersexual: favorece los caracteres de un sexo que atraen al


otro sexo (generalmente vista como preferencia de las hembras por
ciertos machos).

La intensidad de la seleccin sexual depender del grado de competencia por


apareamiento.
El fenmeno de seleccin sexual est muy relacionado con los sistemas de
apareamiento y cuidado parental.

Monogamia: pareja estable, ya sea de corto (solo temporada


reproductiva) o largo plazo (de por vida). Generalmente, ambos
miembros realizan cuidado parental (i.e., cuidado biparental)

Poligamia:

A. Poliginia: apareamiento de un macho con muchas hembras. Hembras


realizan cuidado parental.
B. Poliandra: apareamiento de una hembra con muchos machos.
Generalmente, machos realizan cuidado parental. (Vivan las hienas!). Este
sistema es mucho menos comn en el mundo animal.

Promiscuidad: apareamiento mltiple entra varios machos y varias


hembras. Cualquiera de los sexos puede realizar cuidado parental
(estrellas de mar).

Se sabe que la monogamia favorece reparticin de tareas, en el caso del


Rayadito (Aphrastura spinicauda) hay escaso a nulo dimorfismo sexual
(determinacin molecular del sexo) entre machos y hembras, tanto
morfolgica como conductualmente, se da un cuidado biparental muy parejo.
Esta especie conductualmente es mongama.
Un ejemplo de seleccin sexual es la competencia entre machos en pinnpedos
(especie poliginica). El macho trata de monopolizar la mayor cantidad de
hembras. Las hembras menores de 2 aos no son reproductivamente maduras.
A partir de los 3 comienzan a serlo. Alcanzan un mximo de xito reproductivo.
En los machos es muy corto el periodo de xito reproductivo por la aparicin
constante de nuevos machos que derrocan a los ms viejos y se quedan con
sus territorios.

El dimorfismo en tamao corporal es mayor en especies con mayor nmero de


hembras por territorio y un mayor tamao corporal de machos permite
defender territorios ms grandes, aumentando los apareamientos (hay una
relacin en el tamao corporal y el grado de poliginia).
Existe dimorfismo sexual tambin a nivel de los insectos, donde los machos
tienen tenazas muy llamativas que estn ausentes en las hembras.
Otro sistema de apareamiento polignico es el de Centrocercus urophasianus,
que tiene un dimorfismo sexual extremo respecto a:
-sesgo reproductivo (en machos)
-despliegue de apareamiento costoso
-cuidado parental a cras: solo maternal y no paternal.
Las hembras son muy poco llamativas. El nico encuentro entre los dos sexos
es en un periodo de apareamiento una vez al ao. Se ocupan los LEK. Todos
los machos de la poblacin se ubican en un rea determinada y hacen sus
despliegues, llegan las hembras y vitrinean. Luego ocurre el apareamiento y no
hay contacto entre ellos ms adelante, hay un cuidado maternal absoluto. De
todas formas no todos los machos son igualmente eficientes para realiza esta
conducta en la cual hay demasiado gasto energtico, que es el costo para
atraer a las hembras. Las hembras aceptan a aquellos ms esforzados, que
gastan ms energa, por lo tanto mejor genotipo y fenotipo.
Por ultimo tenemos un ejemplo de la seleccin sexual post-apareamiento:
Asignacin a huevos en Papamoscas (Ficedula hypoleuca). En el periodo
reproductivo el macho se vuelve muy oscuro. Llegan los machos de Europa a
frica debido al invierno. Luego llegan las hembras y eligen aquellos machos
con la mancha en la cabeza ms grande, que se asocia a un mayor nivel de
testosterona. El experimento consisti en modificar la mancha con pintura; a
unos se les achico, a otros se les agrando y tambin haba un grupo control al
que no se le hizo nada. Definitivamente las hembras prefieren las machas ms
grandes y el volumen de sus huevos resultaba alto. En resumen, los machos
ms grandes son ms poderosos y poseen ms territorios.
Algunas aplicaciones de la Ecologa del Comportamiento: conservacin,
manejo, bienestar Animal y produccin.

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