THE CELL CYCLE AND MITOSIS

Learning Objectives

3 Identify the stages in the eukaryotic cell cycle, and describe

their principal events.

4 Describe the structure of a duplicated chromosome, including
the sister chromatids, centromeres, and kinetochores.
5 Explain the signifi cance of mitosis, and describe the process.

When cells reach a certain size, they usually either stop growing
or divide. Not all cells divide; some, such as skeletal muscle
and red blood cells, do not normally divide once they are mature.
Other cells undergo a sequence of activities required for growth
and cell division. The stages through which a cell passes from one
cell division to the next are collectively referred to as the cell cycle.
Timing of the cell cycle varies widely, but in actively growing
plant and animal cells, it is about 8 to 20 hours. The cell cycle consists
of two main phases, interphase and M phase, both of which
can be distinguished under a light microscope (Fig. 10-5).
M phase involves two main processes, mitosis and cytokinesis.
Mitosis, a process involving the nucleus, ensures that each
new nucleus receives the same number and types of chromosomes
as were present in the original nucleus. Cytokinesis, which
generally begins before mitosis is complete, is the division of the
cell cytoplasm to form two cells.
Multinucleated cells form if mitosis is not followed by cytokinesis;
this is a normal condition for certain cell types. For example,
the body of plasmodial slime molds consists of a multinucleate
mass of cytoplasm (see Fig. 25-23a).

Chromosomes duplicate during interphase

Most of a cells life is spent in interphase, the time when no cell

division is occurring. A cell that is capable of dividing is typically
very active during interphase, synthesizing needed materials
(proteins, lipids, and other biologically important molecules)
and growing. Here is the sequence of interphase and M phase in
the eukaryotic cell cycle:
G1 phase S phase G 2 phase mitosis

and cytokinesis
Interphase M phase

The time between the end of mitosis and the beginning of

the S phase is termed the G1 phase (G stands for gap, an interval
during which no DNA synthesis occurs). Growth and normal
metabolism take place during the G1 phase, which is typically the
longest phase. Cells that are not dividing usually become arrested
in this part of the cell cycle and are said to be in a state called G0.
Toward the end of G1, the enzymes required for DNA synthesis
become more active. Synthesis of these enzymes, along with proteins
needed to initiate cell division (discussed later in the chapter),
enable the cell to enter the S phase.
During the synthesis phase, or S phase, DNA replicates and
histone proteins are synthesized so that the cell can make duplicate
copies of its chromosomes. How did researchers identify the
S phase of the cell cycle? In the early 1950s, researchers demonstrated
that cells preparing to divide duplicate their chromosomes
at a relatively restricted interval during interphase and not during
early mitosis, as previously hypothesized. These investigators
used isotopes, such as 3H, to synthesize radioactive thymidine,
a nucleotide that is incorporated specifi cally into DNA as it is
synthesized. After radioactive thymidine was supplied for a brief
period (such as 30 minutes) to actively growing cells, autoradiography

(see Fig. 2-3) on exposed fi lm showed that a fraction of

the cells had silver grains over their chromosomes. The nuclei of
these cells were radioactive, because during the experiment they
had replicated DNA. DNA replication was not occurring in the
cells that did not have radioactively labeled chromosomes. Researchers
therefore inferred that the proportion of labeled cells
out of the total number of cells provides a rough estimate of the
length of the S phase relative to the rest of the cell cycle.
After it completes the S phase, the cell enters a second gap
phase, the G2 phase. At this time, increased protein synthesis occurs,
as the fi nal steps in the cells preparation for division take
place. For many cells, the G2 phase is short relative to the G1 and
S phases.
Mitosis, the nuclear division that produces two nuclei containing
chromosomes identical to the parental nucleus, begins at
the end of the G2 phase. Mitosis is a continuous process, but for
descriptive purposes, it is divided into fi ve stages:
Prophase ! prometaphase ! metaphase ! anaphase
! telophase

Look at Figure 10-6 while you read the following descriptions

of these stages as they occur in a typical plant or animal cell.

During prophase, duplicated chromosomes

become visible with the microscope

The fi rst stage of mitosis, prophase, begins with chromosome compaction,

when the long chromatin fi bers begin a coiling process
that makes them shorter and thicker (see Fig. 10-4). The chromatin
can then be distributed to the daughter cells with less likeli-hood of tangling. After compaction,
the chromatin is referred to
as chromosomes.
When stained with certain dyes and viewed through the light
microscope, chromosomes become visible as darkly staining bodies
as prophase progresses. It is now apparent that each chromosome
was duplicated during the preceding S phase and consists
of a pair of sister chromatids, which contain identical, doublestranded
DNA sequences. Each chromatid includes a constricted
region called the centromere. Sister chromatids are tightly associated
in the vicinity of their centromeres (Fig. 10-7). Precise
DNA sequences and proteins that bind to those DNA sequences
are the chemical basis for this close association at the centromeres.
For example, sister chromatids are physically linked by
a ring-shaped protein complex called cohesin. Cohesins extend
along the length of the sister chromatid arms and are particularly
concentrated at the centromere (Fig. 10-8).
Attached to each centromere is a kinetochore, a multiprotein
complex to which microtubules can bind. These microtubules
function in chromosome distribution during mitosis, in which
one copy of each chromosome is delivered to each daughter cell.
A dividing cell can be described as a globe, with an equator
that determines the midplane (equatorial plane) and two opposite
poles. This terminology is used for all cells regardless of their
actual shape. Microtubules radiate from each pole, and some of
these protein fi bers elongate toward the chromosomes, forming
the mitotic spindle, a structure that separates the duplicated
chromosomes during anaphase (Fig. 10-9). The organization
and function of the spindle require the presence of motor proteins
and a variety of signaling molecules.
Animal cells differ from plant cells in the details of mitotic
spindle formation. In both types of dividing cells, each pole contains

a region, the microtubule-organizing center, from which

extend the microtubules that form the mitotic spindle. The electron
microscope shows that microtubule-organizing centers in
certain plant cells consist of fi brils with little or no discernible
structure.
In contrast, animal cells have a pair of centrioles in the
middle of each microtubule-organizing center (see Fig. 4-24).
The centrioles are surrounded by fi brils that make up the pericentriolar
material. The spindle microtubules terminate in the
pericentriolar material, but they do not actually touch the centrioles.
Although cell biologists once thought spindle formation
in animal cells required centrioles, their involvement is probably
coincidental. Current evidence suggests that centrioles organize
the pericentriolar material and ensure its duplication when the
centrioles duplicate.
Each of the two centrioles is duplicated during interphase,
yielding two centriole pairs. Late in prophase, microtubules radi-ate from the pericentriolar
material surrounding the centrioles;
these clusters of microtubules are called asters. The two asters
migrate to opposite sides of the nucleus,
establishing the two poles of the mitotic
spindle. Prometaphase begins

when the nuclear envelope

breaks down
During prometaphase the nuclear envelope
fragments and is sequestered in
vesicles to be used later. The nucleolus
shrinks and usually disappears, and the
mitotic spindle is completely assembled.
At the start of prometaphase, the duplicate
chromosomes are scattered throughout
the nuclear region (see the chapter
introduction photograph, which shows
early prometaphase). The spindle microtubules
grow and shrink as they move
toward the center of the cell in a search
and capture process. Their random, dy dynamic
movements give the appearance that they are searching
for the chromosomes. If a microtubule comes near a centromere,
one of the kinetochores of a duplicated chromosome captures
it. As the now-tethered chromosome continues moving toward
the cells midplane, the unattached kinetochore of its sister chromatid
becomes connected to a spindle microtubule from the
cells other pole.
During the chromosomes movements toward the cells midplane,
long microtubules are shortened by the removal of tubulin
subunits, and the short microtubules are lengthened by the
addition of tubulin subunits (see Fig. 4-22). Evidence indicates
that shortening and lengthening occurs at the kinetochore end
(the plus end) of the microtubule, not at the spindle pole end
(the minus end). This shortening or lengthening occurs while the
spindle microtubule remains fi rmly tethered to the kinetochore.
Motor proteins located at the kinetochores may be involved in
this tethering of the spindle microtubule. These motor proteins
may work in a similar fashion to the kinesin motor shown in
Figure 4-23.
To summarize the events of prometaphase, sister chromatids

of each duplicated chromosome become attached at their kinetochores

to spindle microtubules extending from opposite poles of
the cell, and the chromosomes begin to move toward the cells
midplane. As the cell transitions from prometaphase to metaphase,
cohesins dissociate from the sister chromatid arms, freeing
them from one another, although some cohesins remain in the
vicinity of the centromere.

Duplicated chromosomes line up

on the midplane during metaphase

During metaphase, all the cells chromosomes align at the cells

midplane, or metaphase plate. As already mentioned, one of
the two sister chromatids of each chromosome is attached by its
kinetochore to microtubules from one pole, and its sister chromatid
is attached by its kinetochore to microtubules from the opposite
pole. The mitotic spindle has two types of microtubules:
polar microtubules and kinetochore microtubules (see Fig. 10-9).
Polar microtubules, also known as non-kinetochore microtubules,
extend from each pole to the equatorial region, where they generally
overlap. Kinetochore microtubules extend from each pole
and attach to the kinetochores.
Each chromatid is completely condensed and appears quite
thick and distinct during metaphase. Because individual chromosomes
are more distinct at metaphase than at any other time,
they are usually photographed to check the karyotype, or chromosome
makeup, at this stage if chromosome abnormalities are
suspected (see Chapter 16). As the mitotic cell transitions from
metaphase to anaphase, the remaining cohesin proteins joining
the sister chromatids at their centromere dissociate.

During anaphase, chromosomes

move toward the poles

Anaphase begins as the sister chromatids separate. Once the chromatids

are no longer attached to their duplicates, each chromatid
is called a chromosome. The now-separate chromosomes move
to opposite poles, using the spindle microtubules as tracks. The
kinetochores, still attached to kinetochore microtubules, lead the
way, with the chromosome arms trailing behind. Anaphase ends
when all the chromosomes have reached the poles.
Cell biologists are making signifi cant progress in understanding
the overall mechanism of chromosome movement in anaphase.
Chromosome movements are studied in several ways. The number
of microtubules at a particular stage or after certain treatments
is determined by carefully analyzing electron micrographs. Researchers
also physically perturb living cells that are dividing, using
laser beams or mechanical devices known as micro manipulators.
A skilled researcher can move chromosomes, break their connections
to microtubules, and even remove them from the cell entirely.
Microtubules lack elastic or contractile properties. Then how
do the chromosomes move apart? Are they pushed or pulled, or
do other forces operate? Microtubules are dynamic structures,
with tubulin subunits constantly being removed from their ends
and others being added. Evidence indicates that kinetochore
microtubules shorten, or depolymerize, during anaphase. This
shortening pulls the chromosomes toward the poles. One possible
mechanism of this microtubule depolymerization is that
chromosomes move poleward because they remain anchored to
the kinetochore microtubules even as tubulin subunits are being

removed at the kinetochore (that is, at the plus end of the kinetochore
microtubule). Another possibility is the reeling-in mechanism,
in which the minus end (the pole end) of the kinetochore
microtubule is depolymerized. Motor proteins for both plus-end
and minus-end depolymerizations have been isolated.
A second phenomenon also plays a role in chromosome separation.
During anaphase the spindle as a whole elongates, at least
partly because polar microtubules originating at opposite poles
are associated with motors that let them slide past one another
at the midplane. The sliding decreases the degree of overlap,
thereby pushing the poles apart. This mechanism indirectly
causes the chromosomes to move apart because they are attached
to the poles by kinetochore microtubules.

During telophase, two separate nuclei form

The fi nal stage of mitosis, telophase, is characterized by the arrival
of the chromosomes at the poles and, in its fi nal stage,
by a return to interphase-like conditions. The chromosomes
decondense by partially uncoiling. A new nuclear envelope
forms around each set of chromosomes, made at least in part
from small vesicles and other components derived from the old
nuclear envelope. The spindle microtubules disappear, and the
nucleoli reorganize.

Cytokinesis forms two

separate daughter cells
Cytokinesis, the division of the cytoplasm to yield two daughter
cells, usually overlaps mitosis, generally beginning during telophase.
Cytokinesis of an animal or fungal cell begins as an actomyosin
contractile ring attached to the plasma membrane encircles
the cell in the equatorial region, at right angles to the spindle
(Fig. 10-10a). The contractile ring consists of an association between
actin and myosin fi laments; it is thought that the motor activity
of myosin moves actin fi laments to cause the constriction,
similar to the way actin and myosin cause muscle contraction (see
Fig. 39-10). The ring contracts, producing a cleavage furrow that
gradually deepens and eventually separates the cytoplasm into
two daughter cells, each with a complete nucleus.
In plant cells, cytokinesis occurs by forming a cell plate
(Fig. 10-10b), a partition constructed in the equatorial region
of the spindle and growing laterally toward the cell wall.
The cell plate forms as a line of vesicles originating in
the Golgi complex. The vesicles contain materials to construct
both a primary cell wall for each daughter cell and
a middle lamella that cements the primary cell walls together.
The vesicle membranes fuse to become the plasma membrane of
each daughter cell.

Mitosis produces two cells genetically

identical to the parent cell
The remarkable regularity of the process of cell division ensures
that each daughter nucleus receives exactly the same number and
kinds of chromosomes that the parent cell had. Thus, with a few
exceptions, every cell of a multicellular organism has the same
genetic makeup. If a cell receives more or fewer than the characteristic
number of chromosomes through some malfunction

of the cell division process, the resulting cell may show marked
abnormalities and often cannot survive.
Mitosis provides for the orderly distribution of chromosomes
(and of centrioles, if present), but what about the various cytoplasmic
organelles? For example, all eukaryotic cells, including
plant cells, require mitochondria. Likewise, photosynthetic plant
cells cannot carry out photosynthesis without chloroplasts. These
organelles contain their own DNA and appear to form by the
division of previously existing mitochondria or plastids or their
precursors. This nonmitotic division process is similar to prokaryotic
cell division (discussed in the next section) and generally
occurs during interphase, not when the cell divides. Because
many copies of each organelle are present in
each cell, organelles are apportioned with the
cytoplasm that each daughter cell receives
during cytokinesis.

Lacking nuclei, prokaryotes

divide by binary fi ssion

Prokaryotic cells contain much less DNA

than do most eukaryotic cells, but precise
distribution of the genetic material into two
daughter cells is still a formidable process.
Prokaryotic DNA usually consists of a single,
circular chromosome that is packaged with
associated proteins. Although the distribution
of genetic material in dividing prokaryotic
cells is a simpler process than mitosis, it
nevertheless is very precise, to ensure that the
daughter cells are genetically identical to the
parent cell.
Prokaryotes reproduce asexually, generally
by binary fi ssion, a process in which
one cell divides into two offspring cells
(Fig. 10-11). First, the circular DNA replicates,
resulting in two identical chromosomes
that move to opposite ends of the
elongating cell. Then the plasma membrane
grows inward between the two DNA copies,
and a new transverse cell wall forms between
the two cells. (Bacterial reproduction is described
further in Chapter 24.)

REGULATION OF THE CELL CYCLE

Learning Objective

6 Explain some ways in which the cell cycle is controlled.

When conditions are optimal, some prokaryotic cells can divide

every 20 minutes. The generation times of eukaryotic cells are
generally much longer, although the frequency of cell division
varies widely among different species and among different tissues
of the same species. Some skeletal muscle cells usually stop dividing
after the fi rst few months of life, whereas blood-forming cells,
digestive tract cells, and skin cells divide frequently throughout
Key Point

Different cyclins associate with Cdks (cyclin-dependent kinases), triggering the onset
of the different stages of the cell cycle.

Cyclin is synthesized and accumulates.

Cdk associates with cyclin, forming a cyclinCdk
complex, M-Cdk.
M-Cdk phosphorylates proteins, activating those
that facilitate mitosis and inactivating those that
inhibit mitosis.
An activated enzyme complex recognizes a
specific amino acid sequence in cyclin and
targets it for destruction. When cyclin is degraded,
M-Cdk activity is terminated, and the cells formed
by mitosis enter G1.
Cdk is not degraded but is recycled and reused.
1the

life of the organism. Under optimal conditions of nutrition,

temperature, and pH, the length of the eukaryotic cell cycle is
constant for any given cell type. Under less favorable conditions,
however, the generation time may be longer.
Certain regulatory molecules that control the cell cycle are
common to all eukaryotes. Genetically programmed in the cells
nucleus, these regulatory molecules are components of the cellcycle
control system found in organisms as diverse as yeast (a
unicellular fungus), clams, frogs, humans, and plants. Molecular
regulators trigger a specifi c sequence of events during the cell
cycle. Because a failure to carefully control cell division can have
disastrous consequences, signals in the genetic program, called
cell-cycle checkpoints, ensure that all the events of a particular
stage have been completed before the next stage begins. For example,
if a cell produces damaged or unreplicated DNA, the cell
cycle halts and the cell will not undergo mitosis.
Figure 10-12 shows the key molecules involved in regulating
the cell cycle. Among them are protein kinases, enzymes that
activate or inactivate other proteins by phosphorylating (adding
phosphate groups to) them. The protein kinases involved in controlling
the cell cycle are cyclin-dependent kinases (Cdks). The
activity of various Cdks increases and then decreases as the cell
moves through the cell cycle. Cdks are active only when they bind
tightly to regulatory proteins called cyclins. The cyclins are so
named because their levels fl uctuate predictably during the cell
cycle (that is, they cycle, or are alternately synthesized and degraded
as part of the cell cycle).
Three scientists who began their research in the 1970s and
1980s on the roles of protein kinases and cyclins in the cell cycle
(Leland Hartwell from the United States, and Paul Nurse and
Tim Hunt from Great Britain) were awarded the Nobel Prize in
Physiology or Medicine in 2001. Their discoveries were cited as
important not only in working out the details of the fundamental
cell process of mitosis but also in understanding why cancer cells
divide when they should not. For example, cyclin levels are often
higher than normal in human cancer cells.
When a specifi c Cdk associates with a specifi c cyclin, it forms
a cyclinCdk complex. CyclinCdk complexes phosphorylate
enzymes and other proteins. Some of these proteins become activated
when they are phosphorylated, and others become inactivated.
For example, phosphorylation of the protein p27, known
to be a major inhibitor of cell division, is thought to initiate
degradation of the protein. As various enzymes are activated or
inactivated by phosphorylation, the activities of the cell change.
Thus, a decrease in a cells level of p27 causes a nondividing cell
to resume division.
Eukaryotic cells form four major cyclinCdk complexes

G1-Cdk, G1/S-Cdk, S-Cdk, and M-Cdk. Each cyclinCdk complex phosphorylates a different group of proteins. G1-Cdk prepares
the cell to pass from the G1 phase to the S phase, and then
G1/S-Cdk commits the cell to undergo DNA replication. S-Cdk
initiates DNA replication. M-Cdk promotes the events of mitosis,
including chromosome condensation, nuclear envelope breakdown,
and mitotic spindle formation.
M-Cdk also activates another enzyme complex, the anaphasepromoting complex (APC), toward the end of metaphase.
APC initiates anaphase by allowing degradation of the cohesins
and other proteins that hold the sister chromatids together
during metaphase. As a result, the sister chromatids separate as
two daughter chromosomes. At this point, cyclin is degraded to
negligible levels and M-Cdk activity drops, allowing the mitotic
spindle to disassemble and the cell to exit mitosis.
Certain drugs can stop the cell cycle at a specifi c checkpoint.
Some of these prevent DNA synthesis, whereas others inhibit the
synthesis of proteins that control the cycle or inhibit the synthesis
of structural proteins that contribute to the mitotic spindle.
Because one of the distinguishing features of most cancer cells is
their high rate of cell division relative to that of most normal body
cells, cancer cells can be most affected by these drugs. Many side
effects of certain anticancer drugs (such as nausea and hair loss)
are due to the drugs effects on normal cells that divide rapidly in
the digestive system and hair follicles.
In plant cells, certain hormones stimulate mitosis. These include
the cytokinins, a group of plant hormones that promote
mitosis both in normal growth and in wound healing (see Chapter
37). Similarly, animal hormones, such as certain steroids,
stimulate growth (see Chapter 48).
Protein growth factors, which are active at extremely low
concentrations, stimulate mitosis in some animal cells. Of the approximately
50 protein growth factors known, some act only on
specifi c types of cells, whereas others act on a broad range of cell
types. For example, the effects of the growth factor erythropoietin
are limited to cells that will develop into red blood cells, but epidermal
growth factor stimulates many cell types to divide. Many
types of cancer cells divide in the absence of growth factors.
Review

What are cell-cycle checkpoints?

What are two molecular controls that trigger the onset of
different stages of the cell cycle?

SEXUAL REPRODUCTION
AND MEIOSIS
Learning Objectives

7 Differentiate between asexual and sexual reproduction.

8 Distinguish between haploid and diploid cells, and defi ne

homologous chromosomes.
9 Explain the signifi cance of meiosis, and describe the process.
10 Contrast mitosis and meiosis, emphasizing the different
outcomes.
11 Compare the roles of mitosis and meiosis in various generalized
life cycles.

Although the details of the reproductive process vary greatly

among different kinds of eukaryotes, biologists distinguish two
basic types of reproduction: asexual and sexual. In asexual reproduction
a single parent splits, buds, or fragments to produce
two or more individuals. In most kinds of eukaryotic asexual

reproduction, all the cells are the result of mitotic divisions, so

their genes and inherited traits are like those of the parent. Such
a group of genetically identical organisms is termed a clone. In
asexual reproduction, organisms that are well adapted to their
environment produce new generations of similarly adapted organisms.
Asexual reproduction occurs rapidly and effi ciently,
partly because the organism does not need to expend time and
energy fi nding a mate.
In contrast, sexual reproduction involves the union of two
sex cells, or gametes, to form a single cell called a zygote. Usually
two different parents contribute the gametes, but in some cases a
single parent furnishes both gametes. In the case of animals and
plants, the egg and sperm cells are the gametes, and the fertilized
egg is the zygote.
Sexual reproduction results in genetic variation among the
offspring. (How this genetic variation arises is discussed later in
this chapter and in Chapter 11.) Because the offspring produced
by sexual reproduction are not genetically identical to their parents
or to each other, some offspring may be able to survive environmental
changes better than either parent does. However, one
disadvantage of sexual reproduction is that some offspring with
a different combination of traits may be less likely to survive than
their parents.
There is a potential problem in eukaryotic sexual reproduction:
If each gamete had the same number of chromosomes as the
parent cell that produced it, then the zygote would have twice as
many chromosomes. This doubling would occur generation after
generation. How do organisms avoid producing zygotes with
ever-increasing chromosome numbers? To answer this question,
we need more information about the types of chromosomes
found in cells.
Each chromosome in a somatic cell (body cell) of a plant or
animal normally has a partner chromosome. The two partners,
known as homologous chromosomes, are similar in size, shape,
and the position of their centromeres. Furthermore, special
chromosome-staining procedures make a characteristic pattern
of bands evident in the members of each chromosome pair. In
most species, chromosomes vary enough in their structure that
cell biologists can distinguish the different chromosomes and
match up the homologous pairs. The 46 chromosomes in human
cells constitute 23 homologous pairs.
The most important feature of homologous chromosomes
is that they carry information about the same genetic traits, although
this information is not necessarily identical. For example,
each member of a homologous pair may carry a gene that
specifi es hemoglobin structure. But one member may have the
information for the normal hemoglobin b chain (see Fig. 3-22a),
whereas the other may specify the abnormal form of hemoglobin
associated with sickle cell anemia (see Chapter 16). Homologous
chromosomes can therefore be contrasted with the two members
of a pair of sister chromatids, which are precisely identical to each
other.
A set of chromosomes has one of each kind of chromosome;
in other words, it contains one member of each homologous pair.
If a cell or nucleus contains two sets of chromosomes, it is said
to have a diploid chromosome number. If it has only a single
set of chromosomes, it has the haploid number. In humans, the

diploid chromosome number is 46 and the haploid number is 23.

When a sperm and egg fuse at fertilization, each gamete is haploid,
contributing one set of chromosomes; the diploid number
is thereby restored in the fertilized egg (zygote). When the zygote
divides by mitosis to form the fi rst two cells of the embryo, each
daughter cell receives the diploid number of chromosomes, and
subsequent mitotic divisions repeat this. Thus, most human body
cells are diploid.
If an individuals cells have three or more sets of chromosomes,
we say that it is polyploid. Polyploidy is relatively rare
among animals but quite common among plants (see Chapter
20). In fact, polyploidy has been important in plant evolution.
As many as 80% of all fl owering plants are polyploid. Polyploid
plants are often larger and hardier than diploid members of the
same group. Many commercially important plants, such as wheat
and cotton, are polyploid.
The chromosome number found in the gametes of a particular
species is represented as n, and the zygotic chromosome
number is represented as 2n. If the organism is not polyploid,
the haploid chromosome number is equal to n, and the diploid
number is equal to 2n; thus, in humans, n = 23 and 2n = 46.
For simplicity, in the rest of this chapter the organisms used as
examples are not polyploid. We use diploid and 2n interchangeably,
and haploid and n interchangeably, although the terms are
not strictly synonymous.

Meiosis produces haploid cells

with unique gene combinations

We have examined the process of mitosis, which ensures that

each daughter cell receives exactly the same number and kinds
of chromosomes as the parent cell. A diploid cell that undergoes
mitosis produces two diploid cells. Similarly, a haploid cell that
undergoes mitosis produces two haploid cells. (Some eukaryotic
organismscertain yeasts, for exampleare haploid, as are
plants at certain stages of their life cycles.)
A cell division that reduces chromosome number is called
meiosis. The term means to make smaller, and the chromosome
number is reduced by one half. In meiosis a diploid cell
undergoes two cell divisions, potentially yielding four haploid
cells. It is important to note that haploid cells do not contain
just any combination of chromosomes, but one member of each
homologous pair.
The events of meiosis are similar to the events of mitosis,
with four important differences:
1. Meiosis involves two successive nuclear and cytoplasmic
divisions, producing up to four cells.
2. Despite two successive nuclear divisions, the DNA and other
chromosome components duplicate only onceduring the
interphase preceding the fi rst meiotic division.
3. Each of the four cells produced by meiosis contains the haploid
chromosome number, that is, only one chromosome set
containing only one representative of each homologous pair.
4. During meiosis, each homologous chromosome pair is
shuffl ed, so the resulting haploid cells each have a virtually
unique combination of genes.
Meiosis typically consists of two nuclear and cytoplasmic divisions,
designated the fi rst and second meiotic divisions, or simply
meiosis I and meiosis II. Each includes prophase, metaphase,
anaphase, and telophase stages. During meiosis I, the members of

each homologous chromosome pair fi rst join and then separate

and move into different nuclei. In meiosis II, the sister chromatids
that make up each duplicated chromosome separate from
each other and are distributed to two different nuclei. The following
discussion describes meiosis in an organism with a diploid
chromosome number of 4. Refer to Figure 10-13 as you read.

Prophase I includes synapsis

and crossing-over
As occurs during mitosis, the chromosomes duplicate in the S
phase of interphase, before the complex movements of meiosis
actually begin. Each duplicated chromosome consists of two
chromatids, which are linked by cohesins. During prophase I,
while the chromatids are still elongated and thin, the homologous
chromosomes come to lie lengthwise side by side. This process
is called synapsis, which means fastening together. In our
example, because the diploid number is 4, synapsis results in two
homologous pairs.
One member of each homologous pair is called the maternal
homologue, because it was originally inherited from the female
parent during the formation of the zygote; the other member of
a homologous pair is the paternal homologue, because it was
inherited from the male parent. Because each chromosome duplicated
during interphase and now consists of two chromatids,
synapsis results in the association of four chromatids. The resulting
association is a tetrad. The number of tetrads per prophase I
cell is equal to the haploid chromosome number. In our example
of an animal cell with a diploid number of 4, there are 2 tetrads
(and a total of 8 chromatids); in a human cell at prophase I, there
are 23 tetrads (and a total of 92 chromatids).
Homologous chromosomes become closely associated during
synapsis. Electron microscopic observations reveal that a
char acteristic structure, the synaptonemal complex, forms along
the entire length of the synapsed homologues (Fig. 10-14
on page 228). This proteinaceous structure holds the synapsed
homologues together and is thought to play a role in chromo
some crossing-over, a process in which enzymes break and rejoin
DNA mole cules, allowing paired homologous chromosomes
to exchange genetic material (DNA). Crossing-over produces
new combinations of genes. The genetic recombination from
crossing-over greatly enhances the genetic variationthat is, new
combinations of traitsamong sexually produced offspring.
Some biologists think that recombination is the main reason for
sexual reproduction in eukaryotes.
In addition to the unique processes of synapsis and crossingover,
events similar to those in mitotic prophase also occur during
prophase I. A spindle forms consisting of microtubules and
other components. In animal cells, one pair of centrioles moves
to each pole, and astral microtubules form. The nuclear envelope
disappears in late prophase I, and in cells with large and distinct
chromosomes, the structure of the tetrads can be seen clearly
with the microscope.
The sister chromatids remain closely aligned along their
lengths. However, the centromeres (and kinetochores) of the homologous
chromosomes become separated from one another. In
late prophase I, the homologous chromosomes are held together
only at specifi c regions, termed chiasmata (sing., chiasma).
Each chiasma originates at a crossing-over site, that is, a site at

which homologous chromatids exchanged genetic material and

rejoined, producing an X-shaped confi guration (Fig. 10-15 on
page 228). At the chiasmata, cohesins hold homologous chromosomes
together after the synaptonemal complex has been
disassembled. Later, the cohesins dissociate from the chiasmata,
freeing the homologous chromosome arms from one another.
The consequences of crossing-over and genetic recombination
are discussed in Chapter 11 (for example, see Fig. 11-12).

During meiosis I, homologous

chromosomes separate
Metaphase I occurs when the tetrads align on the midplane. Both
sister kinetochores of one duplicated chromosome are attached
by spindle fi bers to the same pole, and both sister kinetochores
of the duplicated homologous chromosome are attached to the
opposite pole. (By contrast, sister kinetochores are attached to
opposite poles in mitosis.)
During anaphase I, the paired homologous chromosomes
separate, or disjoin, and move toward opposite poles. Each pole
receives a random combination of maternal and paternal chromosomes,
but only one member of each homologous pair is
present at each pole. The sister chromatids remain united at their
centromere regions. Again, this differs from mitotic anaphase,
in which the sister chromatids separate and move to opposite
poles.
During telophase I, the chromatids generally decondense
somewhat, the nuclear envelope may reorganize, and cytokinesis
may take place. Each telophase I nucleus contains the haploid
number of chromosomes, but each chromosome is a duplicated
chromosome (it consists of a pair of chromatids). In our example,
2 duplicated chromosomes lie at each pole, for a total of 4
chromatids; humans have 23 duplicated chromosomes (46 chromatids)
at each pole.
An interphase-like stage usually follows. Because it is not
a true interphasethere is no S phase and therefore no DNA
replicationit is called interkinesis. Interkinesis is very brief in
most organisms and absent in some.

Chromatids separate in meiosis II

Because the chromosomes usually remain partially condensed
between divisions, the prophase of the second meiotic division
is brief. Prophase II is similar to mitotic prophase in many respects.
There is no pairing of homologous chromosomes (indeed,
only one member of each pair is present in each nucleus) and no
crossing-over.
During metaphase II the chromosomes line up on the midplanes
of their cells. You can easily distinguish the fi rst and second
metaphases in diagrams; at metaphase I the chromatids are
arranged in bundles of four (tetrads), and at metaphase II they
are in groups of two (as in mitotic metaphase). This is not always
so obvious in living cells.
During anaphase II the chromatids, attached to spindle fi bers at their kinetochores, separate and move to opposite poles,
just as they would at mitotic anaphase. As in mitosis, each former
chromatid is now referred to as a chromosome. Thus, at telophase
II there is one representative for each homologous pair at each
pole. Each is an unduplicated (single) chromosome. Nuclear
envelopes then re-form, the chromosomes gradually elongate to
form chromatin fi bers, and cytokinesis occurs.

The two successive divisions of meiosis yield four haploid

nuclei, each containing one of each kind of chromosome. Each
resulting haploid cell has a different combination of genes. This
genetic variation has two sources: (1) DNA segments are exchanged
between maternal and paternal homologues during
crossing-over. (2) During meiosis, the maternal and paternal
chromosomes of homologous pairs separate independently. The
chromosomes are shuffl ed so that each member of a pair becomes
randomly distributed to one of the poles at anaphase I.

Mitosis and meiosis lead

to contrasting outcomes

Although mitosis and meiosis share many similar features, specifi

c distinctions between these processes result in the formation
of different types of cells (Fig. 10-16 on page 229). Mitosis is a
single nuclear division in which sister chromatids separate from
each other. If cytokinesis occurs, they are distributed to the two
daughter cells, which are genetically identical to each other and
to the original cell. Homologous chromosomes do not associate
physically at any time in mitosis.
In meiosis, a diploid cell undergoes two successive nuclear
divisions, meiosis I and meiosis II. In prophase I of meiosis, the
homologous chromosomes undergo synapsis to form tetrads.
INTERPHASE

Homologous chromosomes synapse, forming

tetrads; nuclear envelope breaks down.
MEIOSIS I
Mid-prophase I Late prophase I
Developing
meiotic spindle
Homologous
chromosomes
Nucleolus
Nuclear envelope
Chromatin
Centrioles
MEIOSIS II
Prophase II Metaphase II Anaphase II

Chromosomes condense again following

brief period of interkinesis. DNA does not
replicate again.
Chromosomes line up along cell's
midplane.
Sister chromatids separate, and chromosomes
move to opposite poles.
Daughter
chromosomes

Figure 10-13 Animated Interphase and the stages of meiosis

Clare Hasenkampf/Biological Photo Service

Meiosis consists of two nuclear divisions, meiosis I (top row) and meiosis II (bottom row). The
LMs show sectioned plant cells, which lack centrioles. The drawings depict generalized animal
cells with a diploid chromosome number of 4; the sizes of the nuclei and chromosomes are
exaggerated to show the structures more clearly.
Metaphase I Anaphase I Telophase I
Telophase II Four haploid cells

Tetrads line up on cell's midplane.Tetrads

held together at chiasmata (sites of prior
crossing-over).
Homologous chromosomes separate and

move to opposite poles. Note that sister

chromatids remain attached at their
centromeres.
One of each pair of homologous
chromosomes is at each pole.
Cytokinesis occurs.
Microtubule
attached to
kinetochore
Sister
chromatids
Separation of
homologous
chromosomes
Cleavage furrow

Nuclei form at opposite poles of each

cell. Cytokinesis occurs.
Four gametes (animal) or four spores
(plant) are produced.

THE CELL SIKLUS DAN MITOSIS

Tujuan Pembelajaran
3 Mengidentifikasi tahapan dalam siklus sel eukariotik, dan menggambarkan

Peristiwa utama mereka.

4 Jelaskan struktur dari kromosom digandakan, termasuk

adik kromatid, sentromer, dan kinetochores.

5 Jelaskan cance signifi mitosis, dan menjelaskan proses.

Ketika sel mencapai ukuran tertentu, mereka biasanya baik berhenti tumbuh
atau membagi. Tidak semua sel membelah; beberapa, seperti otot skeletal
dan sel darah merah, biasanya tidak membagi setelah mereka dewasa.
Sel-sel lain menjalani urutan kegiatan yang diperlukan untuk pertumbuhan
dan pembelahan sel. Tahapan yang dilalui sel berpindah dari satu
pembelahan sel ke yang berikutnya secara kolektif disebut sebagai siklus sel.
Waktu siklus sel bervariasi, tetapi secara aktif tumbuh
sel tumbuhan dan hewan, itu adalah sekitar 8 sampai 20 jam. Siklus sel terdiri

dari dua fase utama, interfase dan fase M, yang keduanya

dapat dibedakan bawah mikroskop cahaya Gambar. 10-5).
Fase M melibatkan dua proses utama, mitosis dan sitokinesis.
Mitosis, proses yang melibatkan inti, memastikan bahwa setiap
nukleus baru menerima jumlah yang sama dan jenis kromosom
seperti hadir dalam inti asli. Sitokinesis, yang
biasanya dimulai sebelum mitosis selesai, adalah pembagian
sitoplasma sel untuk membentuk dua sel.
Sel-sel berinti membentuk jika mitosis tidak diikuti oleh cytokinesis;
ini adalah kondisi normal untuk jenis sel tertentu. Sebagai contoh,
tubuh jamur lendir plasmodial terdiri dari multinukleat sebuah
massa sitoplasma (lihat Gambar. 25-23a).

Kromosom menduplikasi selama interfase

Sebagian besar hidup sel dihabiskan di interfase, saat tidak ada sel
Divisi terjadi. Sebuah sel yang mampu membagi biasanya
sangat aktif selama interfase, sintesis bahan yang dibutuhkan
(protein, lipid, dan molekul biologis penting lainnya)
dan berkembang. Berikut adalah urutan interfase dan fase M di
siklus sel eukariotik:
G

fase fase S G

fase mitosis dan sitokinesis

Fase interfase M

Waktu antara akhir mitosis dan awal

fase S disebut fase G

(G singkatan gap, selang

selama tidak ada sintesis DNA terjadi). Pertumbuhan dan normal

metabolisme berlangsung selama fase G

1,

yang biasanya adalah

fase terpanjang. Sel yang tidak membagi biasanya menjadi ditangkap

dalam hal ini bagian dari siklus sel dan dikatakan dalam keadaan yang disebut G 0.
Menjelang akhir G

1,

enzim yang diperlukan untuk sintesis DNA

menjadi lebih aktif. Sintesis dari enzim ini, bersama dengan protein
diperlukan untuk memulai pembelahan sel (dibahas kemudian dalam bab ini),
memungkinkan sel untuk memasuki fase S.
Selama fase sintesis, atau fase S, DNA bereplikasi dan
protein histon disintesis sehingga sel dapat membuat duplikat
salinan kromosom nya. Bagaimana peneliti mengidentifikasi
S fase dari siklus sel? Pada awal 1950-an, peneliti menunjukkan
bahwa sel-sel mempersiapkan untuk membagi menduplikasi kromosom mereka
pada interval yang relatif terbatas selama interfase dan tidak selama
mitosis awal, sebagai hipotesis sebelumnya. peneliti ini
isotop digunakan, seperti

H, untuk mensintesis timidin radioaktif,

nukleotida yang dimasukkan spesifik Cally ke DNA seperti itu

disintesis. Setelah timidin radioaktif disediakan untuk singkat
periode (seperti 30 menit) untuk secara aktif tumbuh sel, autoradiografi
(lihat Gambar. 2-3) pada terkena fi lm menunjukkan bahwa sebagian kecil dari
sel memiliki butir perak lebih kromosom mereka. Inti
sel-sel ini adalah radioaktif, karena selama percobaan mereka
memiliki DNA direplikasi. Replikasi DNA tidak terjadi di
sel yang tidak memiliki kromosom berlabel radioaktif. peneliti
Oleh karena itu disimpulkan bahwa proporsi sel berlabel
dari jumlah total sel memberikan perkiraan kasar dari
Panjang fase S relatif terhadap sisa siklus sel.

Setelah itu selesai fase S, sel memasuki celah kedua

fase, fase G 2. Pada saat ini, peningkatan sintesis protein terjadi,
sebagai fi langkah nal dalam persiapan sel untuk divisi take
tempat. Bagi banyak sel, tahap G

relatif singkat ke G

dan

Fase S.
Mitosis, divisi nuklir yang menghasilkan dua inti yang mengandung
kromosom identik dengan inti orangtua, dimulai pada
akhir fase G 2. Mitosis adalah proses yang berkesinambungan, tapi untuk
tujuan deskriptif, itu dibagi menjadi lima tahap:
Profase! Prometaphase! Metafase! Anafase
! telofase

Lihatlah Gambar 10-6 saat Anda membaca uraian berikut

tahap ini karena mereka terjadi pada tanaman atau hewan sel yang khas.

Selama profase, digandakan kromosom

menjadi terlihat dengan mikroskop
Tahap pertama dari mitosis, profase, dimulai dengan kromosom pemadatan,
ketika panjang serat-serat kromatin memulai proses melingkar
yang membuat mereka lebih pendek dan lebih tebal (lihat Gambar. 10-4). kromatin
kemudian dapat didistribusikan ke sel anak dengan kurang likeli-kap kekusutan. Setelah pemadatan,
kromatin ini disebut
sebagai kromosom.
Ketika diwarnai dengan pewarna tertentu dan dilihat melalui cahaya
mikroskop, kromosom menjadi terlihat seperti tubuh gelap pewarnaan
sebagai profase berlangsung. Sekarang jelas bahwa setiap kromosom
digandakan selama fase S sebelumnya dan terdiri

dari sepasang kromatid kakak, yang mengandung identik, doublestranded

Urutan DNA. Setiap kromatid termasuk terbatas
wilayah yang disebut sentromer. Suster kromatid yang erat terkait
di sekitar sentromer mereka Gambar. 10-7). Tepat
Urutan DNA dan protein yang mengikat mereka urutan DNA
merupakan dasar kimia untuk hubungan dekat ini di sentromer.
Misalnya, kromatid secara fisik dihubungkan oleh
kompleks protein berbentuk cincin yang disebut cohesin. Cohesins memperpanjang
sepanjang adik kromatid lengan dan sangat
terkonsentrasi di sentromer Gambar. 10-8).
Melekat pada setiap sentromer adalah kinetokor, multiprotein sebuah
kompleks yang mikrotubulus dapat mengikat. mikrotubulus ini
fungsi dalam distribusi kromosom selama mitosis, di mana
satu salinan dari setiap kromosom dikirim ke masing-masing sel anak.
Sebuah sel membagi dapat digambarkan sebagai bola dunia, dengan garis khatulistiwa
yang menentukan midplane (bidang ekuator) dan dua berlawanan
kutub. Terminologi ini digunakan untuk semua sel terlepas dari mereka
bentuk sebenarnya. Mikrotubulus memancar dari masing-masing tiang, dan beberapa dari
bers protein fi ini memanjang ke arah kromosom, membentuk
gelendong mitosis, struktur yang memisahkan digandakan
kromosom selama anafase Gambar. 10-9). Organisasi
dan fungsi poros memerlukan kehadiran protein motor
dan berbagai molekul sinyal.
Sel-sel hewan berbeda dari sel-sel tumbuhan dalam rincian mitosis
pembentukan spindle. Dalam kedua jenis sel membagi, masing-masing tiang mengandung

daerah, pusat mikrotubulus-pengorganisasian, dari mana

memperpanjang mikrotubulus yang membentuk gelendong mitosis. elektron
mikroskop menunjukkan bahwa pusat-pusat mikrotubul-pengorganisasian di
sel tumbuhan tertentu terdiri dari brils fi dengan sedikit atau tanpa dilihat
struktur.
Sebaliknya, sel hewan memiliki sepasang sentriol di
tengah setiap pusat mikrotubulus-mengorganisir (lihat Gambar. 4-24).
The sentriol dikelilingi oleh brils fi yang membentuk pericentriolar yang
material. The mikrotubulus spindle mengakhiri di
bahan pericentriolar, tetapi mereka tidak benar-benar menyentuh sentriol.
Meskipun ahli biologi sel pernah berpikir pembentukan spindle
pada sel hewan diperlukan sentriol, keterlibatan mereka mungkin
kebetulan. Bukti saat ini menunjukkan bahwa sentriol mengatur
bahan pericentriolar dan memastikan duplikasi yang ketika
sentriol menduplikasi.
Masing-masing dua sentriol diduplikasi selama interfase,
menghasilkan dua pasang sentriol. Akhir profase, mikrotubulus radi-makan dari bahan pericentriolar
seputar sentriol;
kelompok ini dari mikrotubulus disebut aster. Kedua aster
bermigrasi ke sisi berlawanan dari inti,
mendirikan dua kutub mitosis yang
spindle.

Prometaphase dimulai

ketika amplop nuklir

rusak
Selama prometaphase amplop nuklir

fragmen dan diasingkan di

vesikel yang akan digunakan nanti. nucleolus
menyusut dan biasanya menghilang, dan
gelendong mitosis benar-benar dirakit.
Pada awal prometaphase, duplikat
kromosom yang tersebar di seluruh
wilayah nuklir (lihat bab
Pengenalan foto, yang menunjukkan
awal prometaphase). Poros mikrotubulus
tumbuh dan menyusut saat mereka bergerak
menuju pusat sel dalam "pencarian
dan menangkap "proses. Acak, dinamis dy mereka
gerakan memberikan kesan bahwa mereka "mencari"
untuk kromosom. Jika mikrotubulus datang dekat sentromer sebuah,
salah satu kinetochores dari kromosom diduplikasi "menangkap"
saya t. Sebagai kromosom sekarang-ditambatkan terus bergerak menuju
midplane sel, yang kinetokor terikat dari kromatit nya
menjadi terhubung ke mikrotubulus spindle dari
kutub lainnya sel.
Selama gerakan kromosom 'ke midplane sel,
mikrotubulus panjang diperpendek oleh penghapusan tubulin
subunit, dan mikrotubulus pendek diperpanjang oleh
Selain dari subunit tubulin (lihat Gambar. 4-22). bukti menunjukkan
bahwa shortening dan pemanjangan terjadi pada akhir kinetokor
(plus end) dari mikrotubula, tidak di kutub akhir spindle

(minus end). Shortening ini atau perpanjangan terjadi sementara

mikrotubulus spindle tetap fi tegas ditambatkan ke kinetokor.
Protein motor yang terletak di kinetochores mungkin terlibat dalam
tethering ini dari mikrotubulus spindle. Protein motor ini
dapat bekerja dalam cara yang sama dengan motor Kinesin ditampilkan di
Gambar 4-23.
Untuk meringkas peristiwa prometaphase, kromatid
dari masing-masing kromosom diduplikasi menjadi melekat pada kinetochores mereka
untuk mikrotubulus spindle membentang dari kutub yang berlawanan dari
sel, dan kromosom mulai bergerak ke arah sel
midplane. Sebagai transisi sel dari prometaphase ke metafase,
cohesins memisahkan dari lengan kromatit, membebaskan
mereka dari satu sama lain, meskipun beberapa cohesins tetap di
sekitar sentromer.

Kromosom diduplikasi berbaris

pada midplane selama metafase
Selama metafase, semua kromosom sel menyelaraskan di sel
midplane, atau pelat metafase. Seperti telah disebutkan, salah satu
dua kromatid kakak dari masing-masing kromosom terpasang dengan nya
kinetokor ke mikrotubulus dari satu kutub, dan kromatit nya
terpasang dengan kinetokor untuk mikrotubulus dari berlawanan
tiang. Gelendong mitosis memiliki dua jenis mikrotubulus:
mikrotubulus dan mikrotubulus kinetokor polar (lihat Gambar. 10-9).
Mikrotubulus kutub, juga dikenal sebagai mikrotubulus non-kinetokor,
memperpanjang dari masing-masing tiang ke wilayah ekuator, di mana mereka umumnya

tumpang tindih. kinetokor mikrotubulus memperpanjang dari masing-masing tiang

dan melampirkan ke kinetochores.
Setiap kromatid benar-benar kental dan muncul cukup
tebal dan berbeda selama metafase. Karena kromosom individu
yang lebih jelas di metafase dari pada waktu lainnya,
mereka biasanya difoto untuk memeriksa kariotipe, atau kromosom
makeup, pada tahap ini jika kelainan kromosom yang
dicurigai (lihat Bab 16). Sebagai transisi sel mitosis dari
metafase ke anafase, protein cohesin tersisa bergabung
adik kromatid di yang memisahkan diri sentromer mereka.

Selama anafase, kromosom

bergerak ke arah kutub
Anafase dimulai sebagai kromatid kakak terpisah. Setelah kromatid
tidak lagi melekat duplikat mereka, masing-masing kromatid
disebut kromosom. Kromosom sekarang-yang terpisah bergerak
untuk kutub yang berlawanan, menggunakan mikrotubulus spindle sebagai trek. Itu
kinetochores, masih melekat kinetokor mikrotubulus, memimpin
cara, dengan lengan kromosom mengikuti di belakang. anafase ujung
ketika semua kromosom telah mencapai kutub.
Ahli biologi sel membuat kemajuan tidak bisa signifi dalam pemahaman
mekanisme keseluruhan gerakan kromosom pada anafase.
Gerakan kromosom dipelajari dalam beberapa cara. Nomor
mikrotubulus pada tahap tertentu atau setelah pengobatan tertentu
ditentukan dengan hati-hati menganalisis mikrograf elektron. peneliti
juga secara fisik mengganggu sel-sel yang membelah hidup, menggunakan

sinar laser atau perangkat mekanik yang dikenal sebagai manipulator mikro.
Seorang peneliti terampil dapat bergerak kromosom, mematahkan hubungan mereka
untuk mikrotubulus, dan bahkan menghapusnya dari sel sepenuhnya.
Mikrotubulus kekurangan sifat elastis atau kontraktil. Lalu bagaimana
jangan kromosom bergerak terpisah? Apakah mereka didorong atau ditarik, atau
jangan kekuatan lain beroperasi? Mikrotubulus adalah struktur dinamis,
dengan subunit tubulin terus-menerus dihapus dari tujuan mereka
dan lain-lain yang ditambahkan. Bukti menunjukkan kinetokor yang
mikrotubulus mempersingkat, atau depoliymerize, selama anafase. Ini
shortening "menarik" kromosom menuju kutub. satu mungkin
mekanisme mikrotubulus depolimerisasi ini adalah bahwa
kromosom bergerak ke kutub karena mereka tetap berlabuh ke
mikrotubulus kinetokor bahkan sebagai subunit tubulin sedang
dihapus pada kinetokor (yaitu, pada akhir ditambah dari kinetokor
mikrotubulus). Kemungkinan lain adalah "terguncang-in" mekanisme,
di mana minus akhir (tiang akhir) dari kinetokor
mikrotubulus adalah depolymerized. Protein motor untuk kedua ditambah-end
dan depolymerizations dikurangi-end telah diisolasi.
Sebuah fenomena kedua juga berperan dalam pemisahan kromosom.
Selama anafase poros secara keseluruhan memanjang, setidaknya
sebagian karena mikrotubulus kutub yang berasal di kutub yang berlawanan
berhubungan dengan motor yang membiarkan mereka meluncur melewati satu sama lain
di midplane. Geser menurun derajat tumpang tindih,
dengan demikian "mendorong" kutub terpisah. Mekanisme ini secara tidak langsung
menyebabkan kromosom bergerak terpisah karena mereka terikat

ke tiang oleh mikrotubulus kinetokor.

Selama telofase, dua inti yang terpisah membentuk

Tahap fi nal mitosis, telofase, ditandai dengan kedatangan
kromosom di kutub dan, dalam tahap fi nal nya,
dengan kembali ke kondisi interfase-seperti. kromosom
decondense oleh sebagian uncoiling. Sebuah amplop nuklir baru
bentuk sekitar setiap set kromosom, membuat setidaknya sebagian
dari vesikel kecil dan komponen lain yang berasal dari yang lama
amplop nuklir. Mikrotubulus spindle hilang, dan
reorganisasi nukleolus.

Cytokinesis membentuk dua

sel anak yang terpisah
Sitokinesis, pembagian sitoplasma untuk menghasilkan dua anak
sel, biasanya tumpang tindih mitosis, umumnya dimulai saat telofase.
Sitokinesis dari hewan atau sel jamur dimulai sebagai actomyosin
cincin kontraktil melekat pada mengelilingi membran plasma
sel di daerah ekuator, pada sudut kanan poros
Gambar. 10-10a). Cincin kontraktil terdiri dari hubungan antara
aktin dan myosin fi ratapan; ia berpikir bahwa aktivitas motorik
myosin bergerak ratapan aktin fi menyebabkan penyempitan,
mirip dengan cara aktin dan myosin penyebab kontraksi otot (lihat
Ara. 39-10). Kontrak cincin, menghasilkan belahan dada galur yang
secara bertahap memperdalam dan akhirnya memisahkan sitoplasma ke
dua sel anak, masing-masing dengan inti yang lengkap.
Pada sel tumbuhan, sitokinesis terjadi dengan membentuk piring sel

 Gambar. 10-10b), partisi dibangun di daerah ekuator

dari spindle dan tumbuh lateral ke arah dinding sel.
Bentuk piring sel sebagai garis vesikel yang berasal
Golgi kompleks. Vesikula mengandung bahan untuk membangun
baik dinding sel primer untuk setiap sel anak dan
sebuah lamella tengah yang semen dinding sel primer bersama-sama.
Membran vesikel sekering untuk menjadi membran plasma
masing-masing sel anak.

Mitosis menghasilkan dua sel genetik

identik dengan sel induk
The luar biasa keteraturan proses Memastikan pembelahan sel
bahwa setiap inti anak perempuan menerima persis jumlah yang sama dan
jenis kromosom yang sel induk memiliki. Jadi, dengan beberapa
pengecualian, setiap sel dari organisme multisel memiliki sama
riasan genetika. Jika sel menerima lebih atau kurang dari karakteristik
jumlah kromosom melalui beberapa kerusakan
dari proses pembelahan sel, sel yang dihasilkan dapat menunjukkan ditandai
kelainan dan sering tidak dapat bertahan hidup.
Mitosis memberikan untuk distribusi tertib kromosom
(dan sentriol, jika ada), tapi bagaimana berbagai sitoplasma
organel? Sebagai contoh, semua sel eukariotik, termasuk
sel tumbuhan, membutuhkan mitokondria. Demikian juga, tanaman fotosintesis
Sel-sel tidak dapat melakukan fotosintesis tanpa kloroplas. Ini
organel mengandung DNA mereka sendiri dan muncul untuk membentuk oleh
pembagian mitokondria yang sudah ada sebelumnya atau plastida atau mereka

prekursor. Proses pembelahan nonmitosis berusia ini mirip dengan prokariotik

pembelahan sel (dibahas pada bagian berikutnya) dan umumnya
terjadi selama interfase, bukan ketika sel membelah. Karena
banyak salinan dari setiap organel yang hadir di
setiap sel, organel yang dibagi dengan
sitoplasma bahwa setiap sel anak menerima
selama sitokinesis.

Kurang inti, prokariota

bagi dengan biner fi ssion
Sel prokariotik mengandung DNA jauh lebih sedikit
daripada sel yang paling eukariotik, tapi tepat
distribusi bahan genetik menjadi dua
sel anak masih merupakan proses yang tangguh.
DNA prokariotik biasanya terdiri dari satu,
kromosom melingkar yang dikemas dengan
protein terkait. Meskipun distribusi
dari materi genetik dalam membagi prokariotik
sel adalah proses sederhana dari mitosis, itu
Namun demikian sangat tepat, untuk memastikan bahwa
sel anak secara genetik identik dengan
sel induk.
Prokariota bereproduksi secara aseksual, umumnya
oleh biner fi ssion, sebuah proses di mana
satu sel membelah menjadi dua sel anak
Gambar. 10-11). Pertama, DNA melingkar bereplikasi,

menghasilkan dua kromosom identik

yang pindah ke ujung-ujung
memanjangkan sel. Kemudian membran plasma
tumbuh ke dalam antara dua salinan DNA,
dan baru bentuk dinding sel melintang antara
dua sel. (Reproduksi bakteri dijelaskan
lebih lanjut dalam Bab 24.)

PERATURAN CELL SIKLUS

Tujuan belajar
6 Jelaskan beberapa cara di mana siklus sel dikendalikan.
Ketika kondisi yang optimal, beberapa sel prokariotik dapat membagi
setiap 20 menit. Kali generasi sel eukariotik yang
umumnya lebih lama, meskipun frekuensi pembelahan sel
bervariasi antara spesies yang berbeda dan di antara jaringan yang berbeda
dari spesies yang sama. Beberapa sel otot rangka biasanya berhenti membelah
setelah fi rst beberapa bulan hidup, sedangkan sel-sel pembentuk darah,
pencernaan sel saluran, dan sel-sel kulit membagi sering sepanjang
Inti
siklin berbeda kaitkan dengan Cdks (cyclin-dependent kinase), memicu onset
dari berbagai tahap siklus sel.
Siklin disintesis dan terakumulasi.
rekan cdk dengan cyclin, membentuk cyclin-cdk
kompleks, M-Cdk.
M-Cdk memfosforilasi protein, mengaktifkan mereka
yang memfasilitasi mitosis dan menonaktifkan mereka yang
menghambat mitosis.
Sebuah kompleks enzim diaktifkan mengakui
spesifik urutan asam amino di cyclin dan
menargetkan untuk kehancuran. Ketika cyclin terdegradasi,
Kegiatan M-Cdk dihentikan, dan sel-sel terbentuk
oleh mitosis masukkan G1.
Cdk tidak terdegradasi tapi didaur ulang dan digunakan kembali.
kehidupan 1The organisme. Dalam kondisi optimal gizi,
temperatur, dan pH, panjang siklus sel eukariotik adalah
konstan untuk setiap jenis sel tertentu. Dalam kondisi yang kurang menguntungkan,
Namun, saat generasi dapat lebih lama.
molekul peraturan tertentu yang mengontrol siklus sel yang
umum untuk semua eukariota. Genetik diprogram dalam sel
inti, molekul-molekul peraturan adalah komponen dari siklus sel yang
sistem kontrol ditemukan dalam organisme yang beragam seperti ragi (a
jamur uniseluler), kerang, kodok, manusia, dan tanaman. Molekuler
regulator memicu c urutan spesifik dari acara selama sel
siklus. Karena kegagalan untuk hati-hati mengontrol pembelahan sel dapat memiliki

konsekuensi bencana, sinyal dalam program genetik, disebut

pos pemeriksaan sel-siklus, memastikan bahwa semua peristiwa tertentu
Tahap telah selesai sebelum tahap berikutnya dimulai. Sebagai contoh,
jika sel menghasilkan DNA yang rusak atau unreplicated, sel
siklus menghentikan dan sel tidak akan mengalami mitosis.
Gambar 10-12 menunjukkan molekul kunci yang terlibat dalam mengatur
siklus sel. Diantaranya adalah protein kinase, enzim yang
mengaktifkan atau menonaktifkan protein lain oleh fosforilasi (menambahkan
gugus fosfat untuk) mereka. Kinase protein yang terlibat dalam mengendalikan
siklus sel yang cyclin-dependent kinase (Cdks). Itu
aktivitas berbagai Cdks meningkat dan kemudian menurun sebagai sel
bergerak melalui siklus sel. Cdks hanya aktif ketika mereka mengikat
erat dengan protein pengatur yang disebut siklin. The siklin begitu
bernama karena tingkat mereka berfluktuasi diduga selama sel
siklus (yaitu, mereka "siklus," atau bergantian disintesis dan terdegradasi
sebagai bagian dari siklus sel).
Tiga ilmuwan yang memulai penelitian mereka pada 1970-an dan
1980 tentang peran protein kinase dan siklin dalam siklus sel
(Leland Hartwell dari Amerika Serikat, dan Paul Nurse dan
Tim Berburu dari Inggris) dianugerahi Hadiah Nobel di
Fisiologi atau Kedokteran pada tahun 2001. Penemuan mereka yang disebut
sebagai
penting tidak hanya dalam mengerjakan rincian fundamental
Proses sel mitosis tetapi juga dalam memahami sel kanker mengapa
membagi ketika mereka tidak seharusnya. Misalnya, tingkat cyclin sering
lebih tinggi dari normal pada sel kanker manusia.
Ketika spesifik c rekan Cdk dengan c cyclin spesifik, membentuk
kompleks cyclin-Cdk. Cyclin-Cdk kompleks memfosforilasi
enzim dan protein lainnya. Beberapa protein ini menjadi aktif
ketika mereka terfosforilasi, dan lain-lain menjadi tidak aktif.
Misalnya, fosforilasi p27 protein, diketahui
menjadi penghambat utama dari pembelahan sel, diduga melakukan
degradasi protein. Seperti berbagai enzim diaktifkan atau
aktif oleh fosforilasi, kegiatan perubahan sel.
Dengan demikian, penurunan tingkat sel dari p27 menyebabkan sel membelah
untuk melanjutkan divisi.
sel eukariotik membentuk empat besar cyclin-Cdk complexesG1-Cdk, G1 / S-Cdk, S-Cdk, dan M-Cdk. Setiap com- cyclin-Cdk
plex memfosforilasi kelompok yang berbeda dari protein. G1-Cdk mempersiapkan
sel untuk lulus dari fase G1 ke fase S, dan kemudian
G1 / S-Cdk melakukan sel untuk menjalani replikasi DNA. S-Cdk
memulai replikasi DNA. M-Cdk mempromosikan peristiwa mitosis,
termasuk kromosom kondensasi, kerusakan amplop nuklir,
dan pembentukan gelendong mitosis.
M-Cdk juga mengaktifkan kompleks enzim lain, anaphase- yang
mempromosikan kompleks (APC), menjelang akhir metafase.
APC memulai anafase dengan memungkinkan degradasi cohesins
dan protein lain yang memegang kromatid kakak bersama-sama
selama metafase. Akibatnya, kromatid kakak terpisah sebagai
dua kromosom putri. Pada titik ini, cyclin terdegradasi ke

tingkat diabaikan dan M-Cdk aktivitas tetes, yang memungkinkan mitosis yang
spindle membongkar dan sel untuk keluar mitosis.
Obat-obatan tertentu dapat menghentikan siklus sel pada c pos pemeriksaan
spesifik.
Beberapa di antaranya mencegah sintesis DNA, sedangkan yang lain menghambat
sintesis protein yang mengontrol siklus atau menghambat sintesis
protein struktural yang berkontribusi terhadap gelendong mitosis.
Karena salah satu fitur yang membedakan dari sel-sel kanker yang paling adalah
tingkat tinggi pembelahan sel relatif terhadap sebagian besar tubuh normal
sel, sel-sel kanker dapat yang paling terpengaruh oleh obat ini. banyak sisi
Efek dari obat antikanker tertentu (seperti mual dan rambut rontok)
adalah karena efek obat 'pada sel-sel normal yang membelah cepat di
pencernaan sistem dan folikel rambut.
Pada sel tumbuhan, hormon-hormon tertentu merangsang mitosis. Ini termasuk
sitokinin, sekelompok hormon tanaman yang mempromosikan
mitosis baik dalam pertumbuhan normal dan penyembuhan luka (lihat Bab
37). Demikian pula, hormon hewan, seperti steroid tertentu,
merangsang pertumbuhan (lihat Bab 48).
Protein faktor pertumbuhan, yang aktif di sangat rendah
konsentrasi, merangsang mitosis dalam beberapa sel hewan. Dari sekitar
50 protein faktor pertumbuhan diketahui, beberapa tindakan hanya pada
jenis c spesifik sel, sedangkan yang lain bertindak atas berbagai sel
jenis. Misalnya, efek dari erythropoietin faktor pertumbuhan
terbatas pada sel-sel yang akan berkembang menjadi sel darah merah, tapi
epidermal
Faktor pertumbuhan merangsang berbagai jenis sel untuk membagi. Banyak
jenis sel kanker membelah dengan tidak adanya faktor pertumbuhan.
Ulasan
Apa pos pemeriksaan sel-siklus?
Apa dua kontrol molekuler yang memicu timbulnya
tahapan yang berbeda dari siklus sel?
REPRODUKSI SEKSUAL
DAN MEIOSIS
Tujuan Pembelajaran
7 Membedakan antara reproduksi aseksual dan seksual.
8 Bedakan antara sel-sel haploid dan diploid, dan defi ne
kromosom homolog.
9 Jelaskan cance signifi dari meiosis, dan menjelaskan proses.
10 Kontras mitosis dan meiosis, menekankan berbeda
hasil.
11 Bandingkan peran mitosis dan meiosis di berbagai umum
siklus hidup.
Meskipun rincian dari proses reproduksi sangat bervariasi
antara berbagai jenis eukariota, ahli biologi membedakan dua
tipe dasar reproduksi: aseksual dan seksual. Dalam reproduksi aseksual
orangtua tunggal perpecahan, tunas, atau fragmen untuk menghasilkan
dua atau lebih individu. Dalam sebagian besar jenis aseksual eukariotik
reproduksi, semua sel adalah hasil dari pembelahan mitosis, sehingga
gen mereka dan sifat-sifat yang diwariskan seperti orang-orang tua. Seperti itu
sekelompok organisme genetik identik disebut klon. Di

reproduksi aseksual, organisme yang beradaptasi dengan baik untuk mereka

lingkungan menghasilkan generasi baru dari organisme sama diadaptasi.
reproduksi aseksual terjadi dengan cepat dan efi sien,
sebagian karena organisme tidak perlu mengeluarkan waktu dan
fi energi nding jodoh.
Sebaliknya, reproduksi seksual melibatkan penyatuan dua
sel kelamin, atau gamet, membentuk sel tunggal yang disebut zigot. Biasanya
dua orang tua yang berbeda memberikan kontribusi gamet, tetapi dalam beberapa
kasus
single parent melengkapi kedua gamet. Dalam kasus hewan dan
tanaman, sel telur dan sperma adalah gamet, dan dibuahi
telur zigot.
Hasil reproduksi seksual pada variasi genetik antara
keturunan. (Bagaimana variasi genetik ini timbul dibahas nanti dalam
bab ini dan dalam Bab 11.) Karena keturunan yang dihasilkan
oleh reproduksi seksual tidak genetik identik dengan orang tua mereka
atau satu sama lain, beberapa keturunan mungkin dapat bertahan hidup lingkungan
perubahan lebih baik daripada orang tua tidak. Namun, salah satu
Kerugian dari reproduksi seksual adalah bahwa beberapa keturunan dengan
kombinasi yang berbeda dari sifat mungkin kurang kemungkinan untuk bertahan
hidup dari
orang tua mereka.
Ada masalah potensial dalam reproduksi seksual eukariotik:
Jika masing-masing gamet memiliki jumlah kromosom yang sama sebagai
sel induk yang dihasilkan, maka zigot akan memiliki dua kali
banyak kromosom. penggandaan ini akan terjadi dari generasi ke
generasi. Bagaimana organisme menghindari memproduksi zigot dengan
semakin meningkat jumlah kromosom? Untuk menjawab pertanyaan ini,
kami memerlukan informasi lebih lanjut tentang jenis kromosom
ditemukan dalam sel.
Setiap kromosom dalam (sel tubuh) sel somatik dari tanaman atau
hewan biasanya memiliki kromosom mitra. Dua mitra,
dikenal sebagai kromosom homolog, serupa dalam ukuran, bentuk,
dan posisi sentromer mereka. Selanjutnya, khusus
prosedur kromosom-pewarnaan membuat pola karakteristik
band jelas dalam anggota masing-masing pasangan kromosom. Di
sebagian besar spesies, kromosom yang cukup bervariasi dalam struktur mereka
yang
biologi sel dapat membedakan kromosom yang berbeda dan
cocok pasangan homolog. 46 kromosom pada manusia
sel merupakan 23 pasang homolog.
Fitur yang paling penting dari kromosom homolog
adalah bahwa mereka membawa informasi tentang sifat-sifat genetik yang sama,
meskipun
Informasi ini tidak selalu identik. Sebagai contoh,
setiap anggota dari sepasang homolog dapat membawa gen yang
es spesifik struktur hemoglobin. Tapi satu anggota mungkin memiliki
informasi untuk normal rantai hemoglobin b (lihat Gambar. 3-22a),
sedangkan lainnya dapat menentukan bentuk abnormal hemoglobin
terkait dengan anemia sel sabit (lihat Bab 16). sepancaran

kromosom karena itu dapat dibandingkan dengan dua anggota

dari sepasang kromatid kakak, yang justru identik dengan masing-masing
lain.
Satu set kromosom memiliki satu dari setiap jenis kromosom;
dengan kata lain, itu berisi satu anggota dari masing-masing pasangan homolog.
Jika sel atau nukleus berisi dua set kromosom, dikatakan
memiliki jumlah kromosom diploid. Jika hanya memiliki satu
set kromosom, ia memiliki jumlah haploid. Pada manusia,
jumlah kromosom diploid adalah 46 dan jumlah haploid adalah 23.
Ketika sperma dan sekering telur pada saat pembuahan, setiap gamet adalah
haploid,
kontribusi satu set kromosom; jumlah diploid
dengan demikian dipulihkan dalam telur yang telah dibuahi (zigot). Ketika zigot
membagi oleh mitosis untuk membentuk pertama dua sel dari embrio, masingmasing
sel anak menerima jumlah diploid kromosom, dan
mitosis berikutnya ulangi ini. Dengan demikian, tubuh manusia yang paling
sel diploid.
Jika sel-sel individu memiliki tiga atau lebih set kromosom,
kita mengatakan bahwa itu adalah polyploid. Poliploidi relatif jarang
antara hewan tapi cukup umum di antara tanaman (lihat Bab
20). Bahkan, poliploidi telah penting dalam evolusi tumbuhan.
Sebanyak 80% dari semua fl owering tanaman polyploid. polyploid
tanaman sering lebih besar dan lebih keras dari anggota diploid dari
kelompok yang sama. Banyak tanaman komersial penting, seperti gandum
dan kapas, yang polyploid.
Jumlah kromosom ditemukan dalam gamet dari tertentu
spesies direpresentasikan sebagai n, dan kromosom zigotik
Jumlah direpresentasikan sebagai 2n. Jika organisme tidak polyploid,
jumlah kromosom haploid adalah sama dengan n, dan diploid yang
Jumlah ini sama dengan 2n; dengan demikian, pada manusia, n = 23 dan 2n = 46.
Untuk mempermudah, di sisa bab ini organisme digunakan sebagai
contoh tidak polyploid. Kami menggunakan diploid dan 2n bergantian,
dan haploid dan n bergantian, meskipun istilah yang
tidak sepenuhnya identik.
Meiosis menghasilkan sel haploid
dengan kombinasi gen yang unik
Kami telah meneliti proses mitosis, yang menjamin bahwa
masing-masing sel anak menerima persis jumlah dan jenis yang sama
kromosom sebagai sel induk. Sebuah sel diploid yang mengalami
mitosis menghasilkan dua sel diploid. Demikian pula, sel haploid yang
mengalami mitosis menghasilkan dua sel haploid. (Beberapa eukariotik
organisme-tertentu ragi, misalnya-adalah haploid, seperti
tanaman pada tahap tertentu dari siklus hidup mereka.)
Sebuah pembelahan sel yang mengurangi jumlah kromosom yang disebut
meiosis. Istilah ini berarti "untuk membuat yang lebih kecil," dan kromosom
Jumlah ini berkurang satu setengah. Dalam meiosis sel diploid
mengalami dua pembelahan sel, berpotensi menghasilkan empat haploid
sel. Penting untuk dicatat bahwa sel-sel haploid tidak mengandung
hanya kombinasi kromosom, tapi salah satu anggota dari setiap

Pasangan homolog.
Peristiwa meiosis mirip dengan peristiwa mitosis,
dengan empat perbedaan penting:
1. Meiosis melibatkan dua nuklir berturut-turut dan sitoplasma
divisi, memproduksi hingga empat sel.
2. Meskipun dua divisi nuklir berturut-turut, DNA dan lainnya
komponen kromosom menduplikasi hanya sekali-selama
interfase mendahului pertama pembelahan meiosis.
3. Masing-masing dari empat sel yang dihasilkan oleh meiosis berisi haploid yang
jumlah kromosom, yaitu, hanya satu kromosom set
hanya berisi satu wakil dari masing-masing pasangan homolog.
4. Selama meiosis, masing-masing pasangan kromosom homolog adalah
shuffl ed, sehingga sel-sel haploid yang dihasilkan masing-masing memiliki hampir
Kombinasi unik dari gen.
Meiosis biasanya terdiri dari dua divisi nuklir dan sitoplasma,
ditunjuk pertama dan divisi meiosis kedua, atau hanya
meiosis I dan meiosis II. Masing-masing profase, metafase,
anafase, dan telofase tahap. Selama meiosis I, para anggota
setiap homolog pasangan kromosom pertama bergabung dan kemudian
memisahkan
dan pindah ke inti yang berbeda. Pada meiosis II, adik kromatid
yang membentuk masing-masing kromosom diduplikasi terpisah dari
sama lain dan didistribusikan ke dua inti yang berbeda. Pengikut
Diskusi menjelaskan meiosis pada suatu organisme dengan diploid sebuah
jumlah kromosom 4. Lihat Gambar 10-13 seperti yang Anda baca.
Profase I meliputi sinapsis
dan crossing-over
Seperti yang terjadi selama mitosis, kromosom menduplikasi di S
fase interfase, sebelum gerakan kompleks meiosis
benar-benar mulai. Setiap kromosom diduplikasi terdiri dari dua
kromatid, yang dihubungkan oleh cohesins. Selama profase I,
sedangkan kromatid masih memanjang dan tipis, homolog yang
kromosom datang untuk berbaring sisi memanjang berdampingan. Proses ini
disebut sinapsis, yang berarti "pengancing bersama-sama." Dalam kami
Misalnya, karena jumlah diploid adalah 4, hasil sinapsis dalam dua
pasang homolog.
Salah satu anggota masing-masing pasangan homolog disebut ibu
homolog, karena awalnya diwarisi dari betina
orang tua selama pembentukan zigot; anggota lain dari
sepasang homolog adalah homolog ayah, karena itu
diwarisi dari induk jantan. Karena setiap kromosom diduplikasi
selama interfase dan sekarang terdiri dari dua kromatid,
Hasil sinapsis dalam asosiasi empat kromatid. yang dihasilkan
asosiasi adalah tetrad a. Jumlah tetrad per profase I
sel adalah sama dengan jumlah kromosom haploid. Dalam contoh kita
dari sel hewan dengan jumlah diploid dari 4, ada 2 tetrad
(Dan total 8 kromatid); dalam sel manusia di profase I, ada
adalah 23 tetrad (dan total 92 kromatid).
kromosom homolog menjadi terkait erat selama
sinapsis. Elektron pengamatan mikroskopis mengungkapkan bahwa

Struktur acteristic char, kompleks synaptonemal, bentuk bersama

seluruh panjang homolog bersinapsis ( Gambar. 10-14
pada halaman 228). Struktur protein ini memegang bersinapsis
homolog bersama-sama dan diduga berperan dalam kromo
beberapa crossing-over, proses di mana enzim istirahat dan bergabung kembali
Cules DNA mol, memungkinkan dipasangkan kromosom homolog
untuk bertukar materi genetik (DNA). Crossing-over menghasilkan
kombinasi baru dari gen. Rekombinasi genetik dari
crossing-over sangat meningkatkan variasi-yang genetik adalah, baru
kombinasi dari sifat-antara keturunan yang dihasilkan secara seksual.
Beberapa ahli biologi berpikir bahwa rekombinasi adalah alasan utama untuk
reproduksi seksual pada eukariota.
Selain proses yang unik dari sinapsis dan crossingover,
Peristiwa serupa dengan yang di profase mitosis juga terjadi selama
profase I. Sebuah bentuk spindle yang terdiri dari mikrotubulus dan
komponen lainnya. Pada sel-sel hewan, sepasang sentriol bergerak
untuk masing-masing tiang, dan bentuk mikrotubulus astral. Amplop nuklir
menghilang pada akhir profase I, dan sel-sel dengan besar dan berbeda
kromosom, struktur tetrad dapat dilihat dengan jelas
dengan mikroskop.
Adik kromatid tetap berkaitan erat bersama mereka
panjang. Namun, sentromer (dan kinetochores) dari homolog yang
kromosom menjadi terpisah dari satu sama lain. Di
akhir profase I, kromosom homolog diadakan bersama-sama
hanya di daerah c spesifik, disebut chiasmata (menyanyi., chiasma).
Setiap chiasma berasal di sebuah situs crossing-over, yaitu, sebuah situs di
yang kromatid homolog bertukar materi genetik dan
10-15 pada bergabung, menghasilkan gurasi confi berbentuk X-( Gambar.
Halaman 228). Pada chiasmata itu, cohesins terus kromosom homolog
bersama setelah kompleks synaptonemal telah
dibongkar. Kemudian, cohesins memisahkan dari chiasmata itu,
membebaskan lengan kromosom homolog satu sama lain.
Konsekuensi dari crossing-over dan rekombinasi genetik
dibahas dalam Bab 11 (misalnya, lihat Gambar. 11-12).
Selama meiosis I, homolog
kromosom memisahkan
Metafase I terjadi ketika tetrad menyelaraskan pada midplane. Kedua
kinetochores adik dari satu kromosom digandakan melekat
oleh serat-serat gelendong ke kutub yang sama, dan keduanya kinetochores adik
dari kromosom homolog digandakan yang melekat pada
kutub yang berlawanan. (Sebaliknya, kinetochores adik yang melekat
kutub yang berlawanan di mitosis.)
Selama anafase I, pasangan kromosom homolog
terpisah, atau memisahkan, dan bergerak ke arah kutub yang berlawanan. setiap
tiang
menerima kombinasi acak dari kromosom ibu dan ayah,
tetapi hanya satu anggota dari masing-masing pasangan homolog adalah
hadir pada setiap tiang. Adik kromatid tetap bersatu di mereka
daerah sentromer. Sekali lagi, ini berbeda dari anafase mitosis,
dimana kromatid kakak terpisah dan pindah ke seberang

kutub.
Selama telofase I, kromatid umumnya decondense
agak, amplop nuklir dapat mengatur kembali, dan sitokinesis
mungkin terjadi. Setiap telofase I inti berisi haploid
jumlah kromosom, tetapi masing-masing kromosom adalah diduplikasi
kromosom (terdiri dari sepasang kromatid). Dalam contoh kita,
2 kromosom diduplikasi terletak pada masing-masing tiang, untuk total 4
kromatid; manusia memiliki 23 kromosom digandakan (46 kromatid)
pada setiap tiang.
Tahap interfase seperti biasanya mengikuti. Karena itu tidak
a interfase-ada benar ada fase S dan karena itu tidak ada DNA
replikasi-itu disebut interkinesis. Interkinesis sangat singkat di
kebanyakan organisme dan absen di beberapa.
Kromatid memisahkan di meiosis II
Karena kromosom biasanya tetap terkondensasi sebagian
antara divisi, profase dari pembelahan meiosis kedua
singkat. Profase II mirip dengan mitosis profase dalam banyak hal.
Tidak ada pasangan kromosom homolog (memang,
hanya satu anggota dari masing-masing pasangan hadir dalam setiap inti) dan tidak
ada
crossing-over.
Selama metafase II kromosom berbaris di midplanes
sel mereka. Anda dapat dengan mudah membedakan pertama dan kedua
metafase di diagram; di metafase I kromatid yang
diatur dalam bundel empat (tetrad), dan pada metaphase II mereka
berada di kelompok dua (seperti pada mitosis metafase). Hal ini tidak selalu
begitu jelas dalam sel hidup.
Selama anafase II kromatid, melekat pada poros fi bers di kinetochores mereka, terpisah dan pindah ke kutub yang berlawanan,
seperti mereka akan di mitosis anafase. Seperti dalam mitosis, masing-masing
mantan
kromatid kini disebut sebagai kromosom. Dengan demikian, pada telofase
II ada satu wakil untuk setiap pasangan homolog pada setiap
tiang. Masing-masing adalah digandakan (tunggal) kromosom. Nuklir
amplop kemudian kembali bentuk, kromosom secara bertahap memanjang ke
membentuk serat-serat kromatin, dan sitokinesis terjadi.
Dua divisi berturut-turut meiosis menghasilkan empat haploid
inti, masing-masing berisi satu dari setiap jenis kromosom. Setiap
dihasilkan sel haploid memiliki kombinasi yang berbeda dari gen. Ini
variasi genetik memiliki dua sumber: (1) segmen DNA dipertukarkan
antara homolog ibu dan ayah selama
crossing-over. (2) Selama meiosis, yang ibu dan ayah
kromosom dari pasangan homolog memisahkan secara mandiri. Itu
kromosom yang "shuffl ed" sehingga setiap anggota dari pasangan menjadi
acak didistribusikan ke salah satu tiang di anafase I.
Mitosis dan meiosis memimpin
dengan hasil yang kontras
Meskipun mitosis dan berbagi meiosis banyak fitur serupa, spesifik
c perbedaan antara proses-proses tersebut menghasilkan formasi
dari berbagai jenis sel ( Gambar. 10-16 pada halaman 229). Mitosis adalah

pembelahan inti tunggal yang kromatid terpisah dari

satu sama lain. Jika sitokinesis terjadi, mereka didistribusikan ke dua
sel anak, yang secara genetik identik satu sama lain dan
pada sel asli. kromosom homolog tidak mengaitkan
fisik setiap saat di mitosis.
Dalam meiosis, sel diploid mengalami dua nuklir berturut
divisi, meiosis I dan meiosis II. Dalam profase I meiosis, yang
kromosom homolog menjalani sinapsis untuk membentuk tetrad.
INTERPHASE
Homolog kromosom sinaps, membentuk
tetrad; amplop nuklir rusak.
MEIOSIS I
Mid-profase I Akhir profase I
Mengembangkan
spindle meiosis
sepancaran
kromosom
nucleolus
amplop nuklir
kromatin
sentriol
MEIOSIS II
Profase II Metafase II Anafase II
Kromosom mengembun lagi berikut
periode singkat interkinesis. DNA tidak
meniru lagi.
Kromosom berbaris di sepanjang sel
midplane.
kromatid kakak terpisah, dan kromosom
pindah ke kutub yang berlawanan.
Putri
kromosom
Gambar 10-13 Animated Interphasa dan tahapan meiosis
Clare Hasenkampf / Biologi Photo Layanan
Meiosis terdiri dari dua divisi nuklir, meiosis I (baris atas) dan meiosis II (baris
bawah). Itu
LMS menunjukkan sel tanaman dipotong, yang kurang sentriol. Gambar
menggambarkan hewan umum
sel dengan jumlah kromosom diploid dari 4; ukuran inti dan kromosom yang
berlebihan untuk menunjukkan struktur yang lebih jelas.
Metafase I Anafase I Telofase I
Telofase II Empat sel haploid
Tetrad berbaris di midplane.Tetrads sel
diselenggarakan bersama di chiasmata (situs sebelumnya
crossing-over).
kromosom homolog terpisah dan
pindah ke kutub yang berlawanan. Catatan adik yang
kromatid tetap melekat pada mereka
sentromer.
Salah setiap pasangan homolog

kromosom adalah pada setiap tiang.

Sitokinesis terjadi.
mikrotubulus
melekat
kinetokor
Saudara
kromatid
pemisahan
sepancaran
kromosom
Pembelahan alur
bentuk inti di kutub yang berlawanan dari masing-masing
sel. Sitokinesis terjadi.
Empat gamet (hewan) atau empat spora
(Tanaman) yang dihasilkan.