Neurona

Neurona

Diagrama bsico de una neurona.

Latn

[TA]: neuron

TA

A14.0.00.002

TH

H2.00.06.1.00001

Sistema

Nervioso

Enlaces externos

MeSH

neurons

Partes de una neurona.

Las neuronas (del griego , cuerda, nervio1 ) son un tipo de clulas del sistema
nervioso cuya principal funcin es la excitabilidadelctrica de su membrana plasmtica; estn
especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso nervioso (en forma
depotencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras

musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayora de las neuronas no se

dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minora s lo hace. 2 Las neuronas
presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus funciones: un cuerpo
celular llamado soma o pericarion, central; una o varias prolongaciones cortas que
generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una
prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que conduce los impulsos desde el soma
hacia otra neurona u rgano diana.3
La neurognesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX.
Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del
organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las
clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la
posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema[cita requerida], una capa formada
de los ncleos de las clulas de Schwann.
ndice
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1 Historia
2 Morfologa

2.1 Ncleo

2.2 Pericarion

2.3 Dendritas

2.4 Axn
3 Funcin de las neuronas

3.1 El impulso nervioso

3.2 Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas

3.3 Neurosecrecin
4 Transmisin de seales entre neuronas

4.1 Velocidad de transmisin del impulso

5 Clasificacin

5.1 Segn la forma y el tamao

5.2 Segn la polaridad

5.3 Segn las caractersticas de las neuritas

5.4 Segn el mediador qumico

5.5 Segn la funcin

6 Doctrina de la neurona
7 Redes neuronales

7.1 Cerebro y neuronas

8 Evolucin
9 Redes neuronales artificiales
10 Vase tambin
11 Referencias
12 Enlaces externos

Historia[editar]

Dibujo de Santiago Ramn y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A)Clula de Purkinje, un
ejemplo de neurona bipolar (B) clula granular que es multipolar.

A fines del siglo XIX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera las neuronas como
elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades
discretas que, intercomunicndose, establecan una especie de red mediante conexiones
especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los
elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi,
que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos
interconectados. A fin de observar al microscopio lahistologa del sistema nervioso, Cajal
emple tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histolgicos para microscopa ptica,
desarrollados por Golgi y mejorados por l mismo. Dicha tcnica permita un anlisis celular
muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral. 5
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estmulos
provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra
neurona, a una clula muscular o glandular donde producirn una respuesta.

Morfologa[editar]
Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion
que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquierclula eucariota; y neuritas (esto es,
generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion. 3

Infografa de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

Ncleo[editar]
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo (visible),
especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o dos nuclolos prominentes, as
como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad
transcripcional de este tipo celular. Laenvoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee
una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de
Cajal, una estructura esfrica de en torno a 1 m de dimetro que corresponde a una
acumulacin de protenas ricas en los aminocidos arginina ytirosina.

Pericarion[editar]
Artculo principal: Pericarion.

Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms notable, por estar
el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos alretculo rugoso, es la llamada sustancia de
Nissl, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y, al electrnico, como
apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de los orgnulos
relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del pericarion.

Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del ucerno
anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales motores. Los cuerpos
de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin en las dendritas, aunque no en el
axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurpilo.
El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema muy
desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es la regin donde los productos
de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis adicional. Hay lisosomas primarios y
secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al ncleo en individuos de
edad avanzada debido a su gran aumento).6 Las mitocondrias, pequeas y redondeadas,
poseen habitualmente crestas longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho,
denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no neuronales)
yfilamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razn antes mencionada).7 Los
neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las molculas de protenas que se
sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a travs de las dendritas y el axn. 8

Dendritas[editar]
Artculo principal: Dendrita.

Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en
proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana plasmtica sin envoltura de mielina.
En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos y
componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos
dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la
zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma
de vesculas relacionadas con lasinapsis.

Axn[editar]
Artculo principal: Axn.

El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de
Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con produccin o no de mielina.
Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto del
axn.3

Cono axnico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamao.
En l se observa la progresiva desaparicin de los grumos de Nissl y la abundancia de
microtbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se
proyectarn a lo largo del axn.

Segmento inicial. En l comienza la mielinizacin externa. En el citoplasma, a esa

altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la
membrana plasmtica, constituido por material filamentoso y partculas densas; se asume
que interviene en la generacin del potencial de accin que transmitir la seal sinptica.
En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organizacin propia del resto del axn. Los
microtbulos, ya polarizados, poseen la protena 9 pero no la protena MAP-2.

Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y las
sinapsis.

Funcin de las neuronas[editar]

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisin, rapidez y a larga distancia con
otras clulas, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A travs de las neuronas se
transmiten seales elctricas denominadas impulsos nerviosos.
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por
toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona,
fibras musculares o glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis.
Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo,
motor e integrador o mixto; de esta manera, un estmulo que es captado en alguna regin
sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las neuronas y es analizada
por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es conducida a
travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin motora, como
la contraccin muscular o secrecin glandular.

El impulso nervioso[editar]
Artculo principal: Impulso nervioso.

A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases.B. Registro real de un
potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las
tcnicaselectrofisiolgicas utilizadas en la medicin.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza elctrica originadas como consecuencia de un

cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmtica. Su propagacin se debe a
la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a
las concentracionesdistintas de iones a ambos lados de la membrana, segn describe
el potencial de Nernst10 ) entre la parte interna y externa de la clula (por lo general de -70 mV).
La carga de una clula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al
exterior) y vara dentro de unos estrechos mrgenes. Cuando el potencial de membrana de
una clula excitable se despolariza ms all de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la
clula genera (o dispara) un potencial de accin. Un potencial de accin es un cambio muy

rpido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo

que dura unos milisegundos.11

Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas[editar]

Hasta finales de los aos 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que slo las
conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la funcin de una
neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llins con sus colaboradores durante los
aos 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era
errneo. En 1988, Rodolfo Llins present el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona
en su artculo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights
into Central Nervous System Function"12 y que es considerado un manifiesto que marca el
cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con ms
de 1250 citas en la bibliografa cientfica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona
quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llins.

Neurosecrecin[editar]
Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias que,
en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares sanguneos, por lo que
sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actan a travs
de una vaendocrina.13 Esta actividad est representada a lo largo de la diversidad zoolgica:
se encuentra en crustceos,14 insectos,15 equinodermos,16vertebrados,13 etc.

Transmisin de seales entre neuronas[editar]

Un sistema nervioso procesa la informacin siguiendo un circuito ms o menos estndar. La
seal se inicia cuando una neurona sensorial recoge informacin. Su axn se denomina fibra
aferente. Esta neurona sensorial transmite la informacin a otra aledaa, de modo que acceda
un centro de integracin del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho
sistema, transportan la informacin a travs de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta,
se excitan neuronas eferentes que controlan msculos, glndulas u otras estructuras
anatmicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen
el circuito neuronal.17

Velocidad de transmisin del impulso[editar]

El impulso nervioso se transmite a travs de las dendritas y el axn. La velocidad de
transmisin del impulso nervioso, depende fundamentalmente de la velocidad de
conduccin del axn, la cual depende a su vez del dimetro del axn y de la mielinizacin de
ste. El axn lleva el impulso a una sola direccin y el impulso es transmitido de un espacio a
otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos
provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axn y una dendrita se denominan
espacio sinptico o hendidura sinptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores
de la mdula espinal, las velocidades de conduccin axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si
consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al
impulso elctrico le tomara nicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie
hasta el cerebro.

Clasificacin[editar]
Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las
prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El nmero,

la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo morfolgico para la

clasificacin de las neuronas.

Segn la forma y el tamao[editar]

Clula piramidal, en verde (expresandoGFP). Las clulas teidas de color rojo soninterneuronas GABArgicas.

Segn el tamao de las prolongaciones, los nervios se clasifican en: 3

Polidricas: como las motoneuronas del asta anterior de la mdula.

Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral.

Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza cerebral y las

estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo.

Esfricas: en ganglios espinales, simpticos y parasimpticos

Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

Segn la polaridad[editar]
Segn el nmero y anatoma de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en: 3

Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y se
comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos ramificados en que la rama
perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que ste
pase por el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.

Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del
otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El ncleo de este tipo de neurona se
encuentra ubicado en el centro de sta, por lo que puede enviar seales hacia ambos
polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las clulas bipolares de la
retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son
especializados de la recepcin de las ondas auditivas y del equilibrio.

Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese
tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas (dendritas) y una
prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las neuronas. Dentro de las
multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axn largo, y las de tipo

Golgi II, de axn corto. Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas
locales o interneuronas del segundo.

Pseudounipolares (monopolar): son aqullas en las cuales el cuerpo celular tiene una
sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas,
motivo por cual tambin se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa
"falso"), una que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que ingresa en el sistema
nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raz
posterior.

Anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se

encuentran en el cerebro y rganos especiales de los sentidos.

Segn las caractersticas de las neuritas[editar]

De acuerdo a la naturaleza del axn y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en: 3

Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion. Con axones
de hasta 1 m.

Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular.

Sin axn definido. Como las clulas amacrinas de la retina.

Isodendrticas. Con dendritas rectilneas que se ramifican de modo que las ramas hijas
son ms largas que las madres.

Idiodendrticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por
ejemplo, como las clulas de Purkinje del cerebelo.

Alodendrticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Segn el mediador qumico[editar]

Las neuronas pueden clasificarse, segn el mediador qumico, en:18

Colinrgicas. Liberan acetilcolina.

Noradrenrgicas. Liberan norepinefrina.

Dopaminrgicas. Liberan dopamina.

Serotoninrgicas. Liberan serotonina.

Gabargicas. Liberan GABA, es decir, cido -aminobutrico.

Segn la funcin[editar]
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:

Motoras: Son las encargadas de producir la contraccin de la musculatura.

Sensoriales: Reciben informacin del exterior, ej. Tacto, gusto, visin y las trasladan al
sistema nervioso central.

Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas.

Doctrina de la neurona[editar]
Artculo principal: Doctrina de la neurona.

Micrografa de neuronas del giro dentadode un paciente con epilepsia teidas mediante la tincin de Golgi,
empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramn y Cajal a finales del siglo XIX, es el
modelo aceptado hoy en neurofisiologa. Consiste en aceptar que la base de la funcin
neurolgica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interaccin, mediada
por sinapsis, conduce a la aparicin de respuestas complejas. Cajal no solo postul este
principio, sino que lo extendi hacia una ley de la polarizacin dinmica, que propugna la
transmisin unidireccional de informacin (esto es, en un slo sentido, de las dendritas hacia
los axones).19 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las clulas
gliales pueden intervenir en el procesamiento de informacin, 20 e, incluso, las efapsis o sinapsis
elctricas, mucho ms abundantes de lo que se crea, 21 presentan una transmisin de
informacin directa de citoplasma a citoplasma. Ms an: las dendritas pueden dirigir una seal
sinptica de forma centrfuga al soma neuronal, lo que representa una transmisin en el sentido
opuesto al postulado,22 de modo que sean los axones los que reciban de informacin
(aferencia).

Redes neuronales[editar]
Artculo principal: Red neuronal biolgica.

Una red neuronal se define como una poblacin de neuronas fsicamente interconectadas o un
grupo de neuronas aisladas que reciben seales que procesan a la manera de
un circuito reconocible. La comunicacin entre neuronas, que implica un
proceso electroqumico,10 implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de
cierto umbral, sta se despolariza transmitiendo a travs de su axn una seal que excita a
neuronas aledaas, y as sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por
tanto, radica en dichas conexiones. En oposicin a la red neuronal, se habla de circuito
neuronal cuando se hace mencin a neuronas que se controlan dando lugar a
una retroalimentacin (feedback), como define la ciberntica.

Cerebro y neuronas[editar]

El nmero de neuronas en el cerebro vara drsticamente segn la especie estudiada.23 Se

estima que cada cerebro humano posee en torno a 10 11 neuronas: es decir, unos cien mil
millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un gusano nematodo muy empleado
como animal modelo, posee slo 302.;24 y la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, unas
300.000, que bastan para permitirle exhibir conductas complejas.25 La fcil manipulacin en
el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo
poco exigentes, permiten a los investigadores cientficos emplearlas para dilucidar el
funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo bsico de la actividad neuronal es comn
al de nuestra especie.11

Evolucin[editar]
En los celentreos ms primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad neural no
originada de neuronas ni msculos, sino ms bien de una comunicacin de clulas epiteliales
que han sido llamadas neuroides ya que aun siendo epitelio tienen caractersticas de neuronas
como lo es el percibir y transmitir estmulos. De igual manera actos motores de ciertos plipos
como lo es cerrar y mover sus tentculos y ventosas provienen de potenciales elctricos que se
propagan de una clula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal.
Adems, en los embriones vertebrados se puede observar la neurulacin, que no es otra cosa
que la conversin de clulas epiteliales a clulas neurales y su migracin hacia el interior del
conducto. Todo esto hace pensar que las clulas nerviosas se diferenciaron por una
transformacin gradual de clulas de revestimiento, que en los sistemas primitivos
desempearon una funcin de iniciadoras de actividad transmisible a clulas adyacentes. Se
supone que la neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisin de su largo
filamento axial para comunicarse con clulas distantes.26

Redes neuronales artificiales[editar]

Artculo principal: Red neuronal artificial.

El conocimiento de las redes neuronales biolgicas ha dado lugar a un diseo empleado

en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de
entradas a travs de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres
funciones: una funcin de propagacin que por lo general consiste en el sumatorio de cada
entrada multiplicada por el peso de su interconexin; una funcin de activacin, que modifica a
la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma funcin de
propagacin; y una funcin de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la funcin de
activacin. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la
interpretacin que queramos darle a dichas salidas.27