Systme immunitaire

l'action dirige des lymphocytes et la production

d'anticorps spciques.
On appelle rponse immunitaire l'activation des mcanismes du systme immunitaire face la reconnaissance
de non-soi , agressive ou pas, face une agression ou
une dysfonction de l'organisme. L'ensemble de ces systmes (y compris chez l'homme lors de la vaccination)
permet la rsilience immunitaire, notion qui recouvre la
somme des mcanismes ecaces de dfense dun organisme vis--vis dun agent pathogne (du grec pathos :
sourance).

1 Mcanismes de dfense
Un lymphocyte, principale composante du systme immunitaire
humain.

L'organisme se dfend contre les dysfonctions de ses cellules et les agressions, c'est--dire des processus qui ont
pour consquence de dtruire des tres vivants. Ces agressions peuvent revtir direntes formes :

Le systme immunitaire[1] d'un organisme est un

systme biologique constitu d'un ensemble coordonn
d'lments de reconnaissance et de dfense qui discrimine le soi du non-soi. Il est hrit la naissance, mais autonome, adaptatif et dou d'une grande plasticit, il volue ensuite au gr des contacts qu'il a avec des microbes
ou substances environnementales trangres au corps[2] .

des agressions dites physico-chimiques :

mcaniques (frottements, chocs, chutes, etc.),
facteurs climatiques (altitude, changement
brusque de temprature, rayonnements, scheresse, poussires, etc.),

Ce qui est reconnu comme non-soi est dtruit, comme

les pathognes : virus, bactries, parasites, certaines particules ou molcules trangres (dont certains poisons).
Le systme immunitaire est responsable du phnomne
de rejet de gree[3] .

agression par des agents chimiques (acides,

bases, etc.) ou autres lments (aluminium,
etc.) ;

On dnombre plusieurs types de systmes immunitaires parmi les espces animales, et gnralement plusieurs mcanismes immunitaires collaborent au sein d'un
mme organisme. De nombreuses espces, dont les
mammifres, utilisent la variante dcrite ci-aprs.

des agressions par d'autres tres vivants : un organisme constitue pour un autre organisme un endroit idal pour le dveloppement de ses propres
cellules et aussi pour un certain nombre de microorganismes qui pourraient y prolifrer, il sagit alors
d'une infection. Les agresseurs dans ce cas peuvent
tre :

Les principaux eecteurs du systme immunitaire sont

les cellules immunitaires appeles leucocytes (ou globules
blancs) produites par des cellules souches, au sein de la
moelle osseuse rouge.

des virus,
des bactries,

Il existe deux grands types de mcanismes de dfense :

des champignons,
1. les mcanismes de dfense non-spcique ou inne
ou naturelle, comme la protection de la peau et les
muqueuses, l'acidit gastrique, les cellules phagocytaires ou les larmes ;

des levures,

2. les mcanismes de dfense spcique, comme

des prions.

des helminthes,
des arthropodes,

1.1

Mcanismes de dfense non spcique

(inne)

Article dtaill : systme immunitaire inn.

1.1.1

Barrires physiques

La peau est le premier, le plus grand et le plus

important lment du systme de dfense : il prvient l'entre de la plupart des corps trangers. Les
personnes qui perdent trop de peau, par brlure
par exemple, risquent de succomber des infections. Pour viter cela, elles sont places dans des
chambres hospitalires maintenues aussi striles que
possible.
Les muqueuses (ou tissus continus) qui recouvrent
les voies oro-pharyngiennes et digestives, les voies
respiratoires et urognitales constituent galement
une barrire physique. Les cellules trs troitement juxtaposes sont impermables la plupart
des agents infectieux. En surface de certaines muqueuses, un lm de mucus anim par les battements
de cils vibratiles permet de xer, enrober puis vacuer vers l'extrieur la plupart des particules ou tres
vivants intrus.

MCANISMES DE DFENSE

neutrophiles sautodtruisent en mme temps qu'ils

dtruisent les microbes. Ceux-ci ont normalement
une esprance de vie de seulement quelques jours.
Les monocytes, reprsentent 5 % des leucocytes.
Ceux-ci circulent dans le sang et migrent vers
un tissu o ils se transformeront par la suite en
macrophages. Les macrophages ont une plus grande
capacit de phagocytose que les granulocytes neutrophiles et lorsque ceux-ci phagocytent un microorganisme, des voies cellulaires internes les stimulent,
ce qui les rend plus ecaces dans leurs tches.
Les granulocytes osinophiles sont prsents en trs
petite quantit dans l'organisme. Ceux-ci ont une
faible capacit de phagocytose, mais ils sont essentiels dans le combat de parasites prsents dans
l'organisme. Ceux-ci se lient la paroi du parasite et
librent des enzymes qui vont causer des dommages
importants celui-ci.
Les cellules dendritiques sont des molcules prsentatrices d'antigne. Leur rle est de capturer un microbe au site d'infection, de migrer vers les tissus
lymphodes et de prsenter les antignes du microbe
aux lymphocytes T l'aide d'une molcules de CMH
de type II. Celles-ci jouent un rle trs important
dans la raction immunitaire primaire[4] .

Les cellules possdent divers systmes passifs de 1.1.3 Systme du complment

dfense chimiques et biochimiques (enzymes, acides
gras, acide lactique, pH du corps, etc.).
Le systme du complment est un ensemble de protines
faisant partie de l'immunit non spcique et agissant par
La peau et les muqueuses sont recouvertes d'une une cascade protolytique. Elles se situent dans le plasore bactrienne dite normale qui protge, sou- ma sanguin, o elles vont combattre l'infection. Normavent par concurrence, des micro-organismes patho- lement inactives, elles seront actives par des substances
gnes.
prsentes la surface de beaucoup de pathognes. La cascade de ractions qu'elles entranent va mener la destruction des cellules trangres.
1.1.2 Cellules phagocytaires
La pierre angulaire de ce systme est la protine C3b. Elle
Les leucocytes phagocytaires ou phagocytes sont des cel- permet :
lules immunitaires qui reconnaissent les microorganismes
grce de nombreux rcepteurs cellulaires prsents
d'opsoniser les bactries et permettre ainsi la xation
leur surface. Ces rcepteurs permettent aux phagocytes
des macrophages leurs surfaces ;
de reconnatre certaines structures prsentes la surface
de recruter le CAM ( complexe d'attaque de la
des microorganismes infectieux et d'internaliser ceuxmembrane des bactries ).
ci l'aide d'une vacuole digestive. Par la suite, ceuxci fusionnent la vacuole contenant les microbes avec un On arrive la protine C3b du complment de 3 faons
lysosome. Les lysosomes peuvent contenir des formes direntes :
toxique d'oxygne comme du monoxyde d'azote (NO) ou
du peroxyde d'hydrogne (H2 O2 ) et ceux-ci peuvent aussi
1. par la voie dite classique : la cascade est dclenche
contenir du lysozyme et d'autres enzymes digestives qui
par la liaison de l'anticorps (li l'antigne) la predgradent des structures microbiennes[4] . Il existe 4 types
mire protine du complment C1 ;
de leucocytes phagocytaires :
2. par la liaison d'une protine spcique un sucre se
trouvant la surface de la bactrie ;
Les granulocytes neutrophiles reprsentent 60-70%
des leucocytes (source ?). Ceux-ci pntrent dans
3. par la liaison du facteur B une C3b dj insre
les tissus infects pour phagocyter les microbes prdans la membrane bactrienne. C'est la voie altersents et les dtruire. Gnralement, les granulocytes
native.

1.2
1.1.4

Mcanismes de dfense spcique (adaptative)

Raction inammatoire

Article dtaill : Inammation.

1.2 Mcanismes de dfense spcique

(adaptative)
Article dtaill : systme immunitaire adaptatif.

La raction inammatoire donne des symptmes qui sont

causs par la libration de mdiateurs chimiques. C'est
l'histamine qui est le plus actif dans l'inammation. Libr par des mastocytes situs dans le tissu conjonctif, il va
provoquer la dilatation des vaisseaux. Les quatre signes de
l'inammation sont : rougeur, chaleur, douleur et dme.
1.

La chaleur et la rougeur sont dues la vasodilatation (augmentation du diamtre) des capillaires et au ralentissement de la circulation
du sang. C'est la libration de cytokines par les
macrophages et neutrophiles qui va augmenter
l'apport de sang aux tissus lss, et donc crer
cette rougeur et sensation de chaleur.
La douleur est due la pression des bres nerveuses
L'dme d l'exsudation du plasma

2. La raction inammatoire :
raction vasculaire
raction cellulaire
3. Les phagocytes et lymphocytes T cytotoxiques :
les leucocytes phagocytaires
les lymphocytes T cytotoxiques
4. Les protines antimicrobiennes (dfense humorale).
1.1.5

Systme lymphatique

Les globules blancs passent la majeure partie de leur

temps hors du systme circulatoire, et patrouillent dans
le liquide interstitiel des cellules o se droulent la plupart des luttes contre les agents pathognes. Certains macrophages rsident en permanence dans les organes (poumons, foie) ou dans le systme lymphatique.

Spcicit
Reconnaissance du soi et du non-soi :
Le soi d'un individu est dni par des rcepteurs du complexe majeur d'histocompatibilit
(CMH, nomm HLA chez l'homme) prsents
sur la membrane de ses cellules, associs
aux fragments peptidiques qu'ils prsentent. Il
existe deux types de molcule de CMH : le
CMH de type I qui est prsent chez presque
toutes les cellules de l'organisme et le CMH de
type II qui est retrouv principalement chez les
cellules dendritiques, les macrophages et les
lymphocytes B.
Le non-soi d'un individu est dni par des
rcepteurs cellulaires ou toute autre molcule dirente du soi qui sont ainsi reconnus
comme trangers par notre organisme. Le nonsoi dclenche une raction immunitaire. La reconnaissance du non-soi se calque sur celle du
soi, y compris au sein des liquides circulant extracellulaires, lymphatiques, veineux, artriels
mais aussi des dirents mucus, cf.supra. Les
immunoglobulines portes par les membranes
des globules blancs et les immunoglobulines
dissoutes se xent sur les molcules prsentes
dans ces dirents liquides. En l'absence de
molcule HLA, et si cette molcule est inconnue, le systme immunitaire la reconnat
comme du non-soi et dclenche une cascade
de raction destine la dtruire... Une des limites d'ecacit et de sensibilit du systme
immunitaire repose donc sur la spcicit de
la distinction entre le soi et le non-soi. Par
exemple, les lymphocytes et les plasmocytes
ne pntrent pas dans certains tissus comme
ceux du cerveau ou de la thyrode, ils ne les
reconnaissent donc pas comme du soi. Qu'une
inammation sy installe, ou que ces cellules
entrent leur contact, et ils les identieront
comme du non-soi, puis ils scrteront des anticorps qui sy xeront pour les dtruire et qui
initieront ainsi une raction dite auto-immune
qui ira en sampliant.

Le systme lymphatique comprend divers organes

(thymus, moelle osseuse, rate, amygdales, appendice et
ganglions lymphatiques) qui jouent un rle important
dans le systme immunitaire. Le Tissu lymphode du tube
digestif est quantitativement le plus important ; rparti
dans plusieurs organes du tractus digestif il joue un rle
essentiel pour la dfense de lorganisme contre les organismes extrieurs.
De mme que, si les molcules prsentes la surface
Les capillaires lymphatiques drainent une partie du li- des agents pathognes ou des cellules cancreuses proquide interstitiel qui baigne les tissus. Le liquide, alors viennent du soi ou en sont susamment proches, le sysappel lymphe, nit par retourner dans la circulation san- tme immunitaire les considrera comme du soi et ne dguine via le canal thoracique. Sur son parcours, la lymphe clenchera pas de raction immunitaire. Le problme est
traverse de nombreux ganglions lymphatiques dans les- similaire pour les muqueuses o la frontire entre le soi
quels tout agent pathogne rencontre des globules blancs. et le non-soi est trs tnue. Des molcules habituellement

MCANISMES DE DFENSE

bien tolres peuvent donc y devenir allergisantes quand Notons l'existence d'une maladie impliquant le systme
elles pntrent dans des espaces d'o elles devaient tre immunitaire adaptatif. Il sagit du Bare Lymphocytes Synabsentes.
drome (BLS). Les patients sourant de cette maladie
ne peuvent prsenter d'antigne la surface des cellules
prsentatrices d'antigne et il ne peut donc pas y avoir
production d'anticorps. Cette maladie a notamment per1.2.1 Immunit humorale
mis des avances en biologie molculaire en permettant l'identication par complmentation d'un facteur de
Article dtaill : immunit humorale.
transcription essentiel, le transactivateur de classe II (CIITA).
Le systme immunitaire humoral agit contre les bactries
et les virus dans les liquides du corps humain (tels que le
sang en secrtant des substances susceptibles d'aider la 1.2.2 Immunit cellulaire
destruction des agents pathognes- historiquement le sang
et la lymphe taient nomms les humeurs du corps). Ses Article dtaill : immunit cellulaire.
principaux moyens d'action sont les immunoglobulines,
aussi appeles anticorps. Les anticorps sont des molcules ayant une forme de Y formes de quatre Le systme immunitaire cellulaire soccupe des cellules
chaines polypeptidiques : deux chaines lgres (environ infectes par des virus, bactries, et les cellules canc200 acides amins chacune) et deux chaines lourdes (en- reuses. L'action seectue via les lymphocytes T (T parce
viron 450 acides amins chacune)[4] . Il existe 5 classes que ces cellules mrissent dans le thymus aprs leur naisd'anticorps : les IgM, les IgG, les IgA, les IgE et les sance dans la moelle osseuse). Les lymphocytes T sont
IgD. Les IgM sont les premiers anticorps tre produits capables d'interagir avec les cellules de l'organisme grce
lorsque le corps reconnait un nouvel antigne. Ceux-ci leurs rcepteurs cellulaires forms de deux chanes pose retrouvent dans le corps sous forme de pentamre et lypeptidiques : la chane (alpha) et la chane (bta).
ils sont trs ecaces pour activer le complment. Les Ces rcepteurs sont tout aussi spciques aux antignes
IgG sont la classe d'anticorps la plus retrouve dans le que les anticorps ou que les rcepteurs de lymphocytes
sang, c'est aussi la seule classe d'anticorps qui peut tra- B, mais, contrairement aux anticorps et aux rcepteurs
verser le placenta et donner au ftus une immunit pas- de lymphocytes B, les rcepteurs de lymphocytes T ne
sive. Ces anticorps favorisent l'opsonisation (marquage reconnaissent que de petits antignes qui doivent tre prde l'antigne pour qu'il soit phagocyt), la neutralisation sents par une molcule de CMH la surface d'une cellule
[4]
(empcher les microbes de se lier au cellules de l'hte) infecte . On distingue deux grandes familles de Lymet l'agglutination (formations d'agrgat de microbes qui phocytes T :
sont facilement phagocyts) des antignes. Les IgA se retrouvent dans les scrtions (salive, larme, mucus, etc.)
sous la forme de dimres. Cette classe d'anticorps permet
la neutralisation et l'agglutination d'antigne. De plus, la
prsence de ce type d'anticorps dans le lait de la femme
permet aux nouveau-ns de recevoir une immunit passive durant la priode d'allaitement. Les IgE sont les
anticorps impliqus dans les ractions allergiques puisqu'ils provoquent la libration d'histamine et d'autres substances impliques dans ce genre de raction par les granulocytes basophiles. Finalement, les IgD sont retrouvs
la surface des lymphocytes B dit nafs (qui n'ont pas
encore t exposs un antigne) et servent de rcepteurs
cellulaires ceux-ci. Contrairement aux quatre autres
classes d'anticorps, les IgD ont une rgion transmembranaire qui leur permet de se xer la membrane cellulaire des lymphocytes B[4] . Les quatre premire classes
d'anticorps sont produites par les plasmocytes qui sont
l' volution des lymphocytes B (B car les lymphocytes
B ont t dcouverts chez l'oiseau dans la bourse de Fabricius ; par la suite le B fut conserv car bone marrow,
(la moelle osseuse en anglais) correspond au lieu de maturation de ces cellules la suite de la reconnaissance par
certains de leurs rcepteurs membranaires d'interleukine
(molcule chimique permettant le clonage des LB et leur
direnciation) produite par les lymphocytes T4.

les lymphocytes T cytotoxiques (Tc). Ces lymphocytes sont munis de la protine de surface CD8 qui
permet au rcepteur de lymphocytes T de se lier aux
molcules de CMH de type I. En eet, la liaison
de CD8 sur le ct de la molcule de CMH permet de garder le lymphocyte T et la cellule infecte
lis plus longtemps, ce qui favorise l'activation du
lymphocyte. Une fois activ, le lymphocyte T cytotoxique libre des protines, comme la perforine ou
des granzymes qui provoquent la formation de pores
dans la paroi cellulaire de la cellule infecte, entranant sa mort. Cela a pour eet de priver le pathogne
d'un lieu de reproduction et de l'exposer aux anticorps et aux leucocytes phagocytaires qui circulent
dans la rgion infecte[4] ;
les lymphocytes T auxiliaires (Th). Ces lymphocytes
sont munis de la protine de surface CD4, ce qui permet leur rcepteur d'interagir avec des cellules exprimant une molcule de CMH de type II (cellules
prsentatrices d'antignes). La protine CD4 fonctionne de la mme manire que la CD8, et permet
comme elle de favoriser l'activation du lymphocyte.
Lorsqu'un lymphocyte T auxiliaire est activ, il libre des cytokines qui stimulent les autres lympho-

5
cytes et facilitent leur activation (elles facilitent la
raction humorale et cellulaire)[4] .

3 Enjeux d'une conception intgrative de l'immunit

Aux lymphocytes T sajoutent aussi les lymphocytes NK

(natural killer). Ces cellules sont impliques dans une rponse mi-chemin entre spcique et non spcique, selon les situations. Ils jouent notamment un rle en dbut
de grossesse, le ftus devant se protger contre elles pour Bien qu'une analyse de l'immunit en facilite la comprhension, dans la ralit il existe une synergie des dipouvoir survivre dans le ventre de sa mre.
rentes composantes de son systme. En eet, la vie perptue des changes incessants avec son environnement.
En rejetant ses dchets dans le monde qui l'entoure et en
sappropriant ses informations, son nergie et sa matire,
elle seorce de subsister, voire de crotre et de se reproduire. Le non-soi devient alors du soi et le soi du non-soi.
2 Mmoire immunologique
Chez les organismes complexes, ces frontires sont parfois diciles prciser. Ainsi les aliments appartiennent
au non-soi et, grce la mastication et aux autres proChaque individu acquiert en vieillissant une mmoire cessus de la digestion ils se transforment en partie en soi,
immunologique [2] . Elle conserve un certain temps les sauf pour les dchets qui sont limins principalement via
traces de lutte passe contre des pathognes ou para- les excrments, l'urine et moindrement via l'expiration,
sites, et des cellules spciques, permettant une raction la peau et les phanres. Les molcules libres constiimmunitaire plus rapide et ecace. Cette mmoire se tuants un excellent milieu de dveloppement pour cerconstitue de manire naturelle, ou l'aide de vaccins.
taines autres formes de vie, le systme immunitaire digesEn eet, l'exposition antrieure un antigne modie la tif est trs ecace et il semble que plus de 70 % des anvitesse, la dure, et l'intensit de la raction immunitaire. ticorps de l'organisme y soient synthtiss. D'ailleurs, au
La raction immunitaire premire consiste en la produc- cours des conjonctivites et des rhinopharyngites, les sucs
tion de cellules eectrices des lymphocytes lors d'une digestifs de l'estomac coupent les virus et les microbes
premire exposition l'antigne. Lors d'une seconde ex- en petits morceaux qui, en dehors des repas, sont prposition au mme antigne, la raction immunitaire se- sents aux globules blancs du systme digestif pour qu'ils
condaire sera plus rapide et ecace car l'organisme aura synthtisent les anticorps appropris. Qu'une des tapes
conserv en mmoire certains lymphocytes de la premire de ce processus soit perturbe et l'immunit tarde se
attaque. C'est le principe de la vaccination : on injecte un mettre en place ou ragit excessivement (ex : tempte de
antigne la personne pour qu'elle se cre une mmoire cytokines ). Ainsi, en 2004, Liuzzi et al. ont dmontr
humorale , qui sera directement ecace lors d'une ven- que le pancras et l'intestin grle taient les organes de
tuelle attaque ultrieure.
l'homostasie du zinc. Or, cet oligolment joue un rle
[2]
Une tude en 2015 , base sur la comparaison de la primordial dans la digestion des aliments, des microbes,
sant de vrais et faux jumeaux (210 jumeaux des virus, etc. De mme l'immunit diminue lors des caau total, de 8 82 ans, suivis pour plus de 200 pa- rences en vitamine D, et l'quilibre entre l'inammation
ramtres de leur systme immunitaire, ce qui est une et la cicatrisation repose sur le ratio des apports en acides
premire en nombre de paramtres d'intrt immunolo- gras satur/acides gras insaturs, etc. De plus, au cours
gique), conrme qu'aprs la naissance, l'environnement de l'allergie, la prsence de certaines molcules dans des
a plus d'eets que nos gnes sur le fonctionnement et territoires o elles ne devraient pas tre dclenche des rl'ecacit de notre immunit, notamment via l'exposition actions pathologiques.
antrieure de l'organisme des agents pathognes (et/ou
des vaccins)[2] . Les rponses direntes des vrais jumeaux la vaccination anti-grippale montrent aussi que
les ractions (production d'anticorps) ne dpendent pratiquement pas des traits gntiques mais presque entirement de l'ducation immunitaire de chacun, et donc de
nos relations antrieures l'environnement microbien et
parasitaire (dans ce cas lies des contacts prcdents
avec diverses souches du virus de la grippe[2] ). Face au
cytomgalovirus, qui sommeille dans une fraction importante de la population humaine (ne causant que de rarement des symptmes), les conclusions sont les mmes[2] .

La meilleure comprhension des mcanismes globaux

de l'immunit pourrait peut-tre l'avenir permettre de
rduire les problmes de rejet de gree car la compatibilit entre un receveur et un donneur ne provient
pas que de l'ADN, mais aussi d'enzymes et de facteurs
d'immunit qu'on commence rechercher dans le domaine de la biologie adaptative (via l'immunosquencage
notamment[5],[6],[7] ). l'chelle d'une vie, l'volution du
systme immunitaire peut tre compare aux mcanismes
complexes en jeu d'autres chelles dans l'volution
adaptative. De mme des vaccins plus personnaliss pourraient tre imagins.

Maladies du systme immunitaire

Le systme immunitaire peut se dgrader en ragissant

excessivement ou insusamment.

VOIR AUSSI

Charles A. Janeway, Kenneth Murphy, Paul Travers

et Mark Walport, Immunobiologie, 3e dition, traduction de Pierre L. Masson, ditions De Boeck,
2009.
David Male, Immunologie. Aide-mmoire illustr,
traduction de la 4e dition anglaise par Paul Fonteneau, ditions De Boeck, 2005 (ISBN 2-8041-47150).

S'il sattaque aux cellules de l'organisme qui ne sont pas

pathologiques (par mauvaise reconnaissance), il va alors
se crer une maladie auto-immune qui va se caractriser
par une inammation continue de certains tissus ou par la
ncrose complte de certains tissus (par exemple le dia- 6.1.2 En anglais
bte de type I).
Kenneth M. Murphy, Paul Travers et Mark WalS'il y a un dfaut du systme immunitaire, dans ce cas
port, Janeways immunobiology, 7e dition, Garland
les pathognes ou les cancers pourront se dvelopper plus
Science, 2008 (ISBN 0-8153-4123-7).
aisment.
Richard A. Goldsby, Thomas J. Kindt, Barbara A.
Osborne et Richard A. Goldsby, Immunology, 5e
dition, W.H. Freeman, 2003 (ISBN 0-7167-4947-5).
5 Notes et rfrences
[1] Le mot immunit vient du latin : immunitas ( exempt de charge ).
[2] Conover E (2015) "Environment, more than genetics,
shapes immune system", American Association for the Advancement of Science ; Latest news, publi 15 janvier
2015
[3] Les receveurs de greon subissent un traitement
immunosuppresseur pralable pour augmenter les
chances de succs.
[4] Neil A. Campbell, Biologie, qubec, ERPI, 2007, 1334 p.
(ISBN 2-7613-1783-1), p. 977-991
[5] Monica Heger (2014) Immunosequencing Comes of Age
as Researchers Demo Clinical Utility, Aim for FDA-cleared
Products ; Genome Web ; 9 dcembre 2014
[6] Robins, H. (2013). Immunosequencing : applications of
immune repertoire deep sequencing. Current opinion in immunology, 25(5), 646-652.
[7] DeWitt, W., Lindau, P., Snyder, T., Vignali, M., Emerson,
R., & Robins, H. (2014). Replicate immunosequencing as
a robust probe of B cell repertoire diversity. arXiv preprint
arXiv:1410.0350.

Voir aussi

6.1
6.1.1

Bibliographie
En franais

Jacques Thze, La Force du systme immunitaire :

Vers de nouveaux traitements des plus grandes maladies, ditions Odile Jacob, 2015, 320 p. (ISBN
9782738132161)

6.2 Articles connexes

Immunit humaine
Dterminant antignique
Diapdse
Phagocyte

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7.1

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Systme immunitaire Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Syst%C3%A8me_immunitaire?oldid=131907461 Contributeurs : Youssefsan, Curry, Fruge, Orthogae, Kelson, Alno, Greudin, HasharBot, Yohan, Tieum, Nguyenld, Archibald, MedBot, Oblic, Phe-bot, Criric,
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