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Les asymtries fonctionnelles du cerveau


Sverine Samson
1. INTRODUCTION 2. FONCTIONS VERBALES 2.1. Rle de lhmisphre gauche 2.2. Latralisation
manuelle 2.3. Lsion crbrale prcoce 2.4. Rle de lhmisphre droit 3. FONCTIONS NON VERBALES
4. ASYMTRIES DE TRAITEMENT 5. ASYMTRIES DES AIRES AUDITIVES 5.1. Asymtries
fonctionnelles 5.2. Asymtries anatomiques 6. CONCLUSION 7. BIBLIOGRAPHIE

INTRODUCTION (1.)
Aprs la dcouverte quune perturbation du langage rsulte essentiellement dune lsion gauche,
lhmisphre crbral associ la fonction verbale a t considr comme lhmisphre dominant ou
majeur . La dominance crbrale, initialement envisage de manire absolue, a fait place des notions
dasymtrie fonctionnelle, de spcialisation ou de latralisation hmisphriques soulevant la question de la
rpartition des fonctions entre les deux hmisphres crbraux. Une dichotomie entre les fonctions
verbales et non verbales (spatiales et musicales) associes respectivement aux structures hmisphriques
gauches et droites a t propose, chaque hmisphre crbral traitant de faon optimale un type de
stimulus. Cette distinction, largement utilise en neuropsychologie clinique, constitue une premire
approximation de la distribution des fonctions crbrales. Elle repose essentiellement sur lanalyse des
dficits conscutifs lapparition dune lsion touchant les hmisphres crbraux et/ou leurs connexions,
une ablation ou une stimulation de zones corticales. Elle sappuie galement sur les donnes des
recherches menes en psychologie exprimentale chez des individus sains sur le plan neurologique.
Cependant, cette dichotomie qui diffrencie les fonctions verbales des fonctions non verbales a t
progressivement dlaisse pour faire place des conceptions qui ont t affines par les traitements
cognitifs raliss dans chaque hmisphre crbral.
Lobjectif de notre chapitre nest pas de dresser une liste exhaustive des asymtries hmisphriques
fonctionnelles dcrites chez ltre humain, mais dexposer plus particulirement certains principes qui ont
jou un rle dterminant dans lvolution de ce concept. Plusieurs thories fondes sur les modles
gntiques ainsi que celles qui accordent une place importante aux hormones sexuelles dans le
dveloppement de la spcialisation hmisphrique ne seront pas prsentes ici (pour revue, voir Josse &
Tzourio-Mazoyer, 2004). Dans le cadre de ce chapitre, nous exposerons tout dabord certaines
caractristiques des fonctions verbales et discuterons de ses liens avec la latralisation manuelle ainsi que
de linfluence des lsions prcoces sur cette organisation crbrale. La contribution de lhmisphre droit
dans certains aspects du langage sera galement prsente. Puis nous dcrirons les fonctions non
verbales avant daborder les asymtries au niveau des traitements raliss dans chaque hmisphre
crbral (i.e traitement analytique ou holistique). La dernire partie de ce chapitre sera consacre aux
tudes ralises dans la modalit auditive. Lintrt accord cette modalit sexplique par son rle
primordial dans divers aspects de la communication tels que le langage et la musique. Nous prsenterons
alors les asymtries fonctionnelles et anatomiques qui concernent les aires auditives du lobe temporal en
soulignant les avances rcentes ralises dans ce domaine grce lapport de limagerie crbrale
fonctionnelle.

FONCTIONS VERBALES (2.)


Rle de lhmisphre gauche (2.1.)
En 1865, Paul Broca a montr que la destruction dune rgion limite de lhmisphre crbral gauche
(pied de la 3me circonvolution frontale) faisait perdre la victime lusage du langage articul. Les
observations systmatiques de troubles aphasiques conscutifs lapparition dune lsion crbrale gauche
se sont alors multiplies dmontrant que laphasie est lie la prsence de lsions spcifiques et que ces
lsions sont gnralement localises dans la moiti gauche du cerveau chez la plupart des gauchers. Elles
ont permis de dcouvrir un des faits les plus marquants des recherches dans ce domaine en identifiant les
zones antrieure et postrieure du langage, toutes deux localises dans lhmisphre crbral gauche
(Wernicke, 1874). Ainsi, il a t propos que la zone antrieure (ou laire de Broca) correspondant laire prmotrice frontale tait implique dans la production verbale. La zone postrieure (ou laire de Wernicke)
correspondant laire temporale postrieure tait spcialise dans la perception verbale. Cette conception
localisationniste classique a largement domin la littrature neuropsychologique pendant presque un sicle. En
1970, Geschwind la ractualise en y apportant quelques prcisions. Cependant, le rle spcifique des aires
antrieure et postrieure a t tre lgrement reconsidr par les donnes cliniques recueillies sur des
patients aphasiques (Blumstein, 1994 ; Damasio, 1992) ou sur des patients soumis des stimulations
corticales durant la chirurgie de lpilepsie (Penfield & Roberts, 1959 ; Ojemann, 1991). En effet, la prsence
dune lsion antrieure ou la stimulation de laire de Broca pouvait provoquer des troubles de la
comprhension et du dcodage phonologique tandis que la prsence dune lsion postrieure ou la stimulation
de laire de Wernicke pouvait linverse saccompagner de production dysphasique ou de paraphasies. Bien
que la proposition de Wernicke (1874) mrite dtre nuance, il est largement admis que lhmisphre gauche
joue un rle essentiel dans divers aspects du traitement verbal et de lanalyse linguistique et en particulier
dans les traitements lexico-smantiques et phonologiques.
Ltude dindividus ne souffrant pas de troubles neurologiques a permis galement de mettre en vidence
la prdominance des fonctions hmisphriques gauches pour le langage. Dans la modalit auditive, la
mthode utilise en psychologie exprimentale consiste prsenter deux stimuli diffrents chacune des
oreilles simultanment partir dun paradigme dcoute dichotique. Le participant doit ensuite reconnatre
ou rpter le plus dinformations possibles. Les rsultats montrent quen gnral les mots prsents
l'oreille droite sont rpts ou reconnus plus prcisment et plus rapidement que ceux qui sont prsents
l'oreille gauche. Cet avantage de loreille droite est interprt comme le reflet de la prdominance de
l'hmisphre gauche pour le traitement de l'information verbale, les voies controlatrales auditives tant
plus efficaces et plus rapides que les voies ipsilatrales (Kimura, 1961 ; Bryden, 1996). Dans la modalit
visuelle, la prsentation tachistoscopique a permis dexaminer les asymtries perceptives en comparant la
reconnaissance des stimuli visuels affichs brivement et simultanment dans les hmichamps droit et
gauche (Hellige, 1996). Les informations verbales prsentes dans lhmichamp droit sont lues plus
prcisment et plus rapidement que celles qui sont prsentes dans lhmichamp gauche rvlant un
avantage du champ visuel droit pour le traitement du matriel verbal. Quil sagisse de lcoute dichotique
ou de la prsentation tachitoscopique, ces deux mthodes permettent de relier une relative asymtrie
perceptive en faveur du cot droit avec la spcialisation hmisphrique gauche pour le langage.
Latralisation manuelle (2.2.)
Etant donn que la main droite est sous le contrle des aires motrices et prmotrices de lhmisphre
crbral gauche, on peut raisonnablement penser quil existe un lien entre la latralisation manuelle et

lasymtrie crbrale de la fonction verbale. Cette question, dj voque par Broca en 1865, a t
initialement aborde par Chescher (1936). En relevant la prsence de troubles aphasiques chez des patients
porteurs de lsions crbrales unilatrales des aires du langage ou de leurs homologues du cot oppos,
cet auteur a suggr que la fonction verbale pouvait tre reprsente bilatralement chez des sujets
prfrence motrice mixte. En 1961, Hoff (cit par Hcaen, 1984) a signal que laphasie rsultait dune lsion
crbrale gauche chez 99% des individus droitiers alors que seulement 70% des individus gauchers
prsentaient ce tableau clinique. Les gauchers, qui ne souffraient pas daphasie aprs lapparition dune
lsion crbrale gauche, prsentaient vraisemblablement une organisation atypique ( prdominance
droite ou bilatrale) des aires du langage indiquant que la prdominance hmisphrique gauche pour le
langage tait moins marque chez les gauchers que chez les droitiers.
Ltude de la latralisation crbrale du langage en fonction de la prfrence manuelle a fait lobjet de
recherches systmatiques ds 1964 lorsque Branch et ses collaborateurs ont examin des patients
pileptiques qui devaient bnficier dun traitement neurochirurgical en vue de contrler lapparition de
crises rsistantes aux mdicaments. Dans le cadre du bilan pr-chirurgical, les patients ont pass un test
de Wada qui consiste anesthsier temporairement les fonctions dun hmisphre crbral par linjection
intracarotidienne dAmobarbital sodique, un barbiturique action rapide (Wada & Rasmussen, 1960). Ce
test frquemment employ en neuropsychologie clinique permet de procder lexrse d'un foyer
pileptogne ou d'une tumeur sans risquer de provoquer une aphasie ou une amnsie post-opratoire
(pour la description de la procdure, voir chapitre sur les valuations de lpilepsie). En accord avec les
donnes initialement publies (Branch et al., 1964), les rsultats obtenus sur un plus grand nombre de
patients (n=262) ont montr que la grande majorit (soit 96%) des individus droitiers sans lsion crbrale
prcoce utilisait leur hmisphre crbral gauche pour sexprimer et comprendre le langage, les autres
droitiers utilisant leur hmisphre crbral droit (Rasmussen & Milner, 1977). Chez les gauchers ou les
ambidextres, la proportion de patients pour qui le langage tait latralis dans lhmisphre gauche chutait
70% et les autres ayant une reprsentation atypique bilatrale taient 15% et ceux prdominance
droite taient galement 15%. Ces donnes, qui compltent celles obtenues chez des patients
aphasiques, sont compatibles avec les rsultats recueillis chez des patients dprims traits par
lectrochocs (Pratt & Warrington, 1972, 1973). En comparant le score de dysphasie tabli aprs
lectrochocs droit et gauche de 52 droitiers et de 22 gauchers, les auteurs ont not que 98% des droitiers
et 77% des gauchers taient plus dysphasiques aprs lectrochoc gauche quaprs lectrochoc droit
dmontrant nouveau une asymtrie fonctionnelle plus notable chez les individus droitiers.
Ces donnes suggrent que les fonctions verbales sont reprsentes de manire prpondrante dans
lhmisphre crbral gauche chez la plupart des individus droitiers et que cette proportion est moins
importante chez les individus gauchers ou ambidextres (pour revue, voir Hecaen, 1984), surtout en
prsence dune histoire familiale de gaucherie manuelle (Hecaen & Sauguet, 1971). La concordance
observe entre ces diffrentes sries de donnes obtenues sur des groupes de patients trs diffrents
prsentant des pathologies dorigine pileptique, vasculaire ou traumatique est frappante. Elle souligne la
rgularit de ce phnomne qui est galement dmontr avec les moyens actuels dimagerie crbrale.
Selon des tudes en imagerie par rsonance magntique fonctionnelle (IRMf), environ 95% des sujets
droitiers ont le langage reprsent dans lhmisphre gauche, les autres sujets ayant une reprsentation
bilatrale de cette fonction (Knecht et al., 2000; Pujol et al., 1999; Springer et al, 1999). De nouveau, une
reprsentation crbrale atypique du langage beaucoup plus frquente chez les gauchers que chez les
droitiers (22% vs 4-6%) est dcrite renforant ainsi la porte scientifique des premiers rsultats obtenus
(Pujol et al., 1999 ; Szaflarski et al., 2002). Enfin, certains auteurs ont compar les rsultats obtenus avec
lIRMf avec ceux recueillis au moyen du test de Wada chez des patients pileptiques (Binder et al., 1996;

Desmond et al., 1995; Lehricy et al., 2000). Lintrt clinique de cette mthode est vident puisque lIRMf,
qui est une procdure non invasive, prsente de ce point de vue un norme avantage par rapport au test
de Wada. En gnral, la convergence des rsultats est trs satisfaisante puisquelle slve 91% selon
une tude rcemment publie (Woermann et al., 2003). Cependant, certaines discordances persistent
surtout lorsquil sagit de patients ayant une reprsentation atypique des aires du langage. Plusieurs
variables mthodologiques en lien avec la nature des tches et du matriel utilis pour valuer le
fonctionnement du langage peuvent expliquer la divergence des rsultats (pour une discussion critique des
tches utilises en imagerie crbrale, voir Hickok & Poeppel, 2000). Cependant, il est ncessaire de les
contrler rigoureusement afin damliorer linterprtation clinique des donnes en vue dun traitement
chirurgical et de prciser les bases biologiques de la latralisation du langage.
Lsion crbrale prcoce (2.3.)
Il est clair que la latralisation crbrale des aires du langage est beaucoup plus variable chez les
gauchers que chez les droitiers. De plus, plusieurs auteurs ont dmontr quelle tait de plus influence par
la prsence dune lsion crbrale identifie dans lenfance. En slectionnant les patients qui prsentaient
une lsion crbrale dapparition prcoce, Rasmussen et Milner (1977) ont mis en vidence plusieurs faits.
Tout dabord, ils ont observ une augmentation importante du nombre de gauchers ou dambidextres chez
ces patients. Alors quils ne sont que 10% dans la population gnrale (Ellis et al., 1998 ; Gilbert &
Wysocki, 1992), les gauchers ou ambidextres taient deux fois plus nombreux que les droitiers dans cette
tude qui concernait des patients prsentant une lsion crbrale acquise prcocement. Ensuite, les
auteurs ont constat que plus des deux tiers des gauchers ou ambidextres avaient une reprsentation
atypique des aires du langage (hmisphrique droite pour 51% et bilatrale pour 19%) soulignant
limportance des interactions entre des dispositifs inns et des vnements acquis (apparition d'une lsion
ou stimulation particulire). Seul, 30% dentre eux avait une latralisation hmisphrique gauche du
langage. Quant aux patients droitiers, la majorit (soit 81%) avait les fonctions du langage latralises dans
lhmisphre gauche, malgr la prsence dune lsion gauche apparue tt dans lenfance. Quelques-uns
(soit 6%) avaient le profil inverse et les autres (soit 13%) avaient une reprsentation bilatrale du langage.
Ainsi, il apparat quune reprsentation crbrale atypique des aires du langage est plus frquente chez les
individus gauchers que chez les individus droitiers, surtout lorsquune lsion crbrale dans lhmisphre
gauche a t identifie chez le jeune enfant. Ces donnes suggrent un certain degr de plasticit
crbrale au niveau de la rpartition des fonctions verbales entre les deux hmisphres crbraux qui
s'effectue durant une priode critique qui reste dlimiter.
La distinction entre reprsentation typique ou atypique des fonctions verbales utilise dans ces tudes
posent cependant quelques problmes. Tout dabord, cette catgorisation peut paratre inadquate car elle
masque lexistence dun continuum qui stend dune forte latralisation gauche une forte latralisation
droite des fonctions verbales. De plus, la notion de latralisation hmisphrique gauche du langage fait
rfrence une asymtrie fonctionnelle qui nexclut pas la prsence de comptences verbales dans
lhmisphre droit comme nous allons le dvelopper.
Rle de lhmisphre droit (2.4.)
Bien que la prdominance de lhmisphre gauche dans la fonction verbale soit un fait bien tabli, elle nest
pas incompatible avec lide que les structures hmisphriques droites participent galement certains
comportements verbaux chez les sujets droitiers (Joanette et al., 1990). Les observations effectues aprs
linjection intracarotidienne damobarbital sodique ont montr que lhmisphre droit pouvait comprendre

des messages simples (McGlone, 1984 ; Wada & Rasmussen, 1960) ou discriminer des sons de parole
(Boatman, 1998). Les aptitudes verbales de lhmisphre droit ont galement t mises en vidence chez
des patients, dont les hmisphres crbraux ont t dconnects par section des commissures interhmisphriques (Sperry, 1975, voir chapitre sur les fonctions calleuses) ; lhmisphre droit ainsi isol
nempche pas la comprhension des messages simples (Zaidel, 1985). Plus rcemment, les tudes
dimagerie crbrale fonctionnelle ont clairement mis en vidence limplication des structures crbrales
droites dans la ralisation des tches linguistiques (Pujol et al., 1999 ; Springer et al., 1999) et en
particulier dans la comprhension orale et crite des mots et dans lorganisation du discours. Ces
comptences semblent aussi intervenir dans les aspects prosodiques mlodie et intonation- ou motionnels
du langage renforant ainsi leurs implications dans la comprhension verbale.
FONCTIONS NON VERBALES (3.)
Les asymtries crbrales dcrites dans laccomplissement des tches non verbales ont t tout dabord
mises en vidence dans le domaine spatial avant dtre dmontre dans le domaine musical. Ainsi, les
tudes menes sur des patients ont montr la supriorit de lhmisphre droit sur lhmisphre gauche
dans le traitement des relations visuo-spatiales et dans laptitude manipuler des formes (De Renzi &
Faglioni, 1967; Franco & Sperry, 1977; Gainotti et al., 1972; Newcombe & Russell, 1969; Paterson &
Zangwill, 1944; Ratcliff & Newcombe, 1973). De plus en plus darguments suggrent nanmoins que les
deux hmisphres contribuent de manire complmentaire la localisation des stimulus visuels dans
lespace. Lhmisphre droit utiliserait de manire privilgie les coordonnes mtriques dans lextraction
dinformations portant sur une valuation prcise des distances et des localisations. Lhmisphre gauche
serait plus efficace dans lanalyse catgorielle des reprsentations (Kosslyn et al., 1992). Il se peut quil en
soit de mme dans le domaine auditivo-spatial, mais les preuves sont encore insuffisantes pour laffirmer.
Dans le domaine musical, de nombreuses donnes comportementales suggrent une relative asymtrie
fonctionnelle en faveur du cortex temporal droit dans les tches qui impliquent le traitement de la hauteur
(Johnsrude et al., 2000; Lancelot et al., 2003; Liegeois-Chauvel et al., 1998; Zatorre & Halpern,
1993; Zatorre & Samson, 1991) ou des informations spectrales (Milner, 1962; Samson & Zatorre, 1994;
Samson et al., 2002; Sidtis & Volpe, 1988; Zatorre, 1985; 1988). Ces rsultats ont t obtenus en
examinant la perception et la discrimination tonale ou mlodique chez des patients prsentant des lsions
temporales unilatrales. De nombreuses donnes convergentes soulignant le rle du cortex auditif droit
dans la perception de la hauteur tonale ont t acquises grce lutilisation de limagerie crbrale chez
des volontaires sains (Griffiths et al., 1999; Halpern & Zatorre, 1999; Hugdahl et al., 1999; Perry et al.,
1999; Zatorre et al., 1994). Comme pour la fonction spatiale, il faut nuancer ces rsultats puisque les
aptitudes musicales ne sont pas exclusivement lies aux comptences de lhmisphre crbral droit. En
effet, plusieurs tudes ont dmontr quune lsion du lobe temporal gauche, qui incluait une partie du gyrus
de Heschl, pouvait galement entraner des troubles de discrimination mlodique (Samson & Zatorre,
1988; Zatorre, 1985). Dautres recherches ont galement mis en vidence quune lsion temporale
unilatrale (droite ou gauche) pouvait ralentir lapprentissage des mlodies suggrant une participation
bilatrale des lobes temporaux dans la mmoire musicale (Samson & Zatorre, 1992). Plus rcemment,
quelques tudes ont montr que les tches qui impliquaient des variations spcifiques de la microstructure
temporelle, comme par exemple la dtection dun dcalage temporel dans une squence isochrone (Ehrl
et al., 2001) ou dans une mlodie (Samson et al., 2001), taient dtriores aprs lsion temporale gauche
mais pas aprs lsion temporale droite. Par consquent, il semble exister un certain degr de latralisation
crbrale des fonctions non verbales, qui reste cependant beaucoup moins marqu que dans le domaine
du langage.

Les fonctions verbales et non verbales, prsentes dans la premire partie de ce chapitre, ne sont
lvidence pas synonymes de fonctions hmisphriques gauches ou droites. Il se peut que la nature des
traitements perceptifs et les caractristiques des tches et des stimulus gnralement utiliss pour tester
ces fonctions induisent un biais en faveur de limplication prdominante dun hmisphre crbral. Outre le
fait quil est difficile didentifier des fonctions purement verbales ou non verbales , ces dernires
impliquant souvent des stratgies verbales, il est peu vraisemblable quune fonction prcise dpende dun
rseau crbral latralis dans un hmisphre. Un modle unique ne peut donc pas rendre compte de la
spcialisation hmisphrique de faon exhaustive, les hypothses formules ne sadressant qu une
partie du problme.
ASYMTRIE DE TRAITEMENT (4.)
La diversit des fonctions de chaque hmisphre crbral a conduit certains auteurs proposer que le
traitement de linformation effectu par lhmisphre droit pourrait tre diffrent de celui effectu par
lhmisphre gauche (Bradshaw & Nettleton, 1981; Levy et al., 1972). Lhmisphre droit aurait la capacit de
percevoir une forme dans son ensemble de faon synthtique et effectuerait un traitement holistique ou global
de linformation. Par contre, lhmisphre gauche oprerait, lui, sur un mode analytique et squentiel afin
disoler et dextraire des dtails au niveau local. Dans le domaine visuel, on a associ le traitement holistique
ou analytique au traitement spatial de basses ou de hautes frquences (Ivry & Robertson, 1998). Cette
hypothse, trs cite dans la littrature, a t souvent propose pour interprter a posteriori des donnes
exprimentales, comme par exemple les asymtries perceptives observes chez des musiciens et des non
musiciens dans une preuve de reconnaissance de mlodies prsentes en coute monaurale (Bever &
Chiarello, 1974). La prdominance de lhmisphre gauche note par la supriorit de loreille droite sur
loreille gauche observe chez les musiciens lors de la perception dinformation musicale tait explique par
lutilisation dun traitement analytique de la musique propre aux musiciens alors que la prvalence de
lhmisphre droit note par lavantage de loreille gauche chez les non-musiciens tmoignait de lutilisation
dun mode de traitement global de linformation musicale privilgi par les non musiciens. Quelques tudes
neuropsychologiques menes chez de patients prsentant des lsions unilatrales des aires temporales et
paritales ont permis de valider cette hypothse avec des preuves de perception visuelle (Lamb et al, 1990 ;
Robertson & Lamb, 1991). Les rsultats ont mis en vidence un dficit du traitement local en prsence dune
lsion gauche alors quun trouble du traitement global tait identifi en prsence dune lsion comparable
droite indiquant lexistence dune dissociation double entre le type de traitement (local ou global) et la
latralisation de la lsion temporo-paritale. Bien quapparemment sduisante, cette distinction entre le
traitement global et le traitement local de linformation sest avre trop simpliste pour rendre compte de la
complexit des fonctions hmisphriques.
ASYMTRIES DES AIRES AUDITIVES (5.)
Asymtries fonctionnelles (5.1.)
Les aires auditives localises dans le gyrus temporal suprieur prsentent une spcialisation fonctionnelle
voque depuis plus dun sicle (Wernicke, 1874), qui semble se manifester trs prcocement chez
lenfant (Tzourio-Mazoyer et al., 2002). Cette asymtrie se traduit par une spcialisation du lobe temporal
gauche dans le traitement des sons de la parole alors que le lobe temporal droit disposerait de
comptences spcifiques pour traiter la hauteur tonale. Contrairement une ide longtemps dfendue, ce
nest pas la nature verbale ou non verbale des stimulus qui est responsable de cette asymtrie, mais plutt

les proprits acoustiques des signaux de parole ou de musique qui impliqueraient de manire privilgie
les aires temporales gauches ou droites. Cette ide a t dveloppe par Zatorre et al. dans une revue
publie en 2002. En effet, les indices acoustiques qui servent percevoir les sons de parole ne sont pas les
mmes que ceux qui sont impliqus dans le traitement de la musique. En particulier, linformation fournie par
les phonmes parls se traduit par des modifications rapides du signal acoustique, une catgorie de
changement acoustique pour laquelle lhmisphre gauche est comptent (Hellige, 1993 ; Ivry & Robertson,
1998). En revanche, les modifications du signal acoustique relative la hauteur tonale en musique ou la
composante motionnelle de la voix tendent se produire sur une chelle de temps beaucoup plus lente pour
laquelle lhmisphre droit serait spcialis.
Pour illustrer nos propos, nous allons passer en revue les principales donnes qui soulignent limportance du
traitement temporel dans lintgration des informations verbales. En liminant bonne partie de linformation
spectrale de signaux verbaux, Shannon et ses collaborateurs (1995) ont montr que le dcodage de la
parole tait toujours possible lorsque les variations temporelles taient conserves. En dautres termes, la
perception des catgories phontiques (par ex, les consonnes occlusives) tait lie laptitude traiter des
diffrences temporelles de lordre de quelques dizaines de millisecondes lorsque les indices spectraux
taient absents. Dans le domaine de la pathologie du langage, on retrouve depuis longtemps des donnes
compatibles avec cette hypothse. Ds 1963, Efron avait not quune aphasie expressive tait souvent
associe des dficits du jugement temporel. Dautres auteurs ont galement montr que les patients
prsentant une aphasie fluente, rsultant dune lsion temporale gauche, avaient des seuils temporels
particulirement levs dans des tches de discrimination (Swisher & Hirsh,1972; Von Steinbchel, 1998).
Ltude des dficits perceptifs rencontrs dans la surdit verbale pure avait abouti des rsultats
comparables (Phillips & Farmer, 1990). Dans ce mme courant dides, Tallal et ses collaborateurs (1993)
ont suggr que les troubles de lacquisition du langage chez certains enfants pouvaient provenir de
difficults plus lmentaires traiter des signaux de parole changeant rapidement.
Diverses donnes physiologiques recueillies chez lanimal (DeCharms et al., 1998 ; Phillips, 1993;
Steinschneider, 1995) et chez ltre humain (Ligeois-Chauvel et al., 1999; 2001; Poeppel, 2001) ont montr
que cette aptitude intgrer les modifications temporelles rapides dpendait des comptences du lobe
temporal gauche. En enregistrant des potentiels lectriques dans le cortex auditif humain partir dlectrodes
implantes, Ligeois-Chauvel et ses collaborateurs (1999) ont montr que les rponses enregistres dans le
gyrus de Heschl gauche (mais pas droit) taient sensibles aux variations temporelles brves de sons, quils
soient verbaux ou non verbaux. Plus rcemment, ces mmes auteurs (2001) ont observ que les rponses
recueillies droite dans le gyrus de Heschl prsentaient une slectivit frquentielle. Poeppel (2001) est arriv
aux mmes conclusions partir des donnes magntoencphalographiques (MEG). Lensemble de ces
travaux suggre que des fentres dintgration temporelle diffrentes existent au niveau des aires auditives
gauches et droites. Le cortex auditif gauche aurait une fentre dintgration temporelle courte qui le rendrait
sensible des vnements rapides (20-50ms) alors que le cortex auditif droit serait sensible des
vnements plus lents (150-250ms).
Au cours de la dernire dcennie, les connaissances dans ce domaine ont largement bnfici des possibilits
offertes par la tomographie par mission de positons (TEP) et plus rcemment par limagerie par rsonance
magntique fonctionnelle (IRMf). Outre le fait quune activit crbrale robuste est produite dans les cortex
auditifs (primaires et adjacents) de chaque hmisphre crbral par les indices acoustiques prsents dans les
sons verbaux (Binder et al., 2000; Demonet et al., 1992; Fiez et al., 1996; Poeppel et al., 2004 ; Zatorre et al.,
1992), celle-ci se manifeste de manire asymtrique et varie en fonction des caractristiques temporelles des
stimulus (Belin et al., 1998). Pour le dmontrer, Belin et ses collgues ont utilis des sons non verbaux

composs de rsonances spectrales qui fluctuent dans le temps de faon comparable celles des formants de
transition des sons verbaux. Ils ont ainsi mis en vidence que les rgions auditives gauches taient actives en
rponse aux modifications temporelles du signal acoustique, quelles soient lentes (200 msec) ou rapides (40
msec). En revanche, lactivit de laire auditive primaire droite tait rduite en prsence de modifications
temporelles rapides. Dans une tude ultrieure, Zatorre et Belin (2001) ont manipul la dimension spectrale
(distribution spectrale) et la dimension temporelle (vitesse de modulation de frquence) des signaux
auditifs. Comme prcdemment, les rsultats ont montr que la manipulation des indices temporels des
stimulus sonores engageaient les aires auditives primaires bilatralement (gyrus de Heschl), bien que les
rponses crbrales taient plus importantes gauche qu droite. En revanche, laugmentation de la
complexit spectrale entranait des variations dans des rgions plus antrieures du gyrus temporal
suprieur et du sillon temporal suprieur de chaque hmisphre crbral avec toutefois une prdominance
droite. Limplication diffrentielle des aires auditives droites et gauches dans lintgration des indices
spectraux et temporels est compatible avec les rsultats rcemment publis par Poeppel (2004) et avec de
nombreuses donnes neuropsychologiques et en particulier avec celles de Robin et ses collaborateurs
(1990). Dans cette recherche, les patients prsentant une lsion hmisphrique gauche taient perturbs dans
les tches impliquant une rsolution temporelle fine alors que ceux qui prsentaient une lsion hmisphrique
droite taient dficitaires dans les tches impliquant un traitement spectral rvlant lexistence dune double
dissociation entre la latralisation de la lsion et la nature du dficit perceptif.
Il semble donc que les caractristiques spectrales et temporelles du signal acoustique sont traites par des
structures auditives distinctes qui ont des fonctions spcifiques. Les aires crbrales impliques dans le
traitement spectral sont plus antrieures celles qui sont spcialises dans le traitement temporel. De
plus, ces traitements sont latraliss diffremment au niveau crbral, lhmisphre gauche traitant plus
efficacement les informations temporelles rapides alors que l'hmisphre droit est plus comptent pour
analyser les composantes spectrales. Dans la ralit, un traitement purement spectral ou purement
temporel est difficile concevoir, la perception des sons naturels ncessitant vraisemblablement
limplication des deux. Un quilibre relatif entre le traitement spectral et le traitement temporel permettrait de
sadapter la diversit de lenvironnement sonore. Un des traitements se ferait au dtriment de lautre afin
doptimiser les capacits de notre systme perceptif favorisant ainsi lmergence des asymtries
hmisphriques dans ces rgions auditives (Zatorre et al., 2002).
Asymtries anatomiques (5.2.)
Bien que les deux hmisphres crbraux soient globalement symtriques et que chaque partie du cerveau
ait son homologue dans lhmisphre oppos, il existe des asymtries anatomiques. Au niveau du lobe
temporal, lasymtrie du cortex auditif primaire, appel le gyrus de Heschl chez lhomme, a t identifie
ds 1930 par Von Economo et Horn. Puis Geschwind et Levitsky (1968) ont suggr quune zone du lobe
temporal, le planum temporale, qui correspond dans lhmisphre gauche une portion de laire de
Wernicke, tait plus large au niveau de lhmisphre gauche quau niveau de lhmisphre droit. En
examinant 100 cerveaux humains, ces auteurs ont montr que ce phnomne sobservait dans 65 cerveaux
et que le profil inverse tait obtenu dans 11 cas, aucune asymtrie ntant observe pour les derniers cas.
Ces asymtries anatomiques galement retrouves chez le ftus humain ds la 34me semaine pourraient
favoriser le dveloppement du langage gauche indiquant l'existence d'une prdisposition inne de la
latralisation crbrale des fonctions verbales (Teszner et al., 1972; pour revue, voir Galaburda et al.,
1978; Hecaen, 1984).

Plus rcemment, un regard nouveau a t port sur les asymtries morphologiques partir de lIRM
anatomique et de la segmentation automatique du volume de matire grise par rapport celui de la
substance blanche. Aprs avoir confirm que le volume du gyrus de Heschl tait plus grand du ct gauche
que du ct droit, Penhune et ses collaborateurs (1996) ont montr que cette asymtrie structurelle
sexpliquait par une augmentation du volume de la substance blanche qui sous tend le gyrus de Heschl. La
mme observation a t faite au niveau du planum temporale gauche (Anderson et al., 1999).
Laugmentation du volume de la substance blanche dans les profondeurs des aires auditives de
lhmisphre gauche semble reflter des asymtries de lorganisation cellulaire de ces rgions et une
mylinisation plus importante gauche qu droite. Puisque des axones avec une gaine de myline plus
paisse conduisent linflux nerveux plus rapidement, et seraient donc de ce fait plus efficaces pour traiter
un signal sensoriel rapide. Une telle asymtrie pourrait donc tre responsable des capacits dintgration
temporelle des aires auditives de lhmisphre gauche (Hutsler & Galuske, 2003).
Par consquent, les lobes temporaux sont asymtriques tant sur le plan fonctionnel que sur le plan
anatomique malgr une apparente symtrie. Les caractristiques structurelles de ces aires auditives
pourraient expliquer lefficacit des structures du lobe temporal gauche traiter les informations
squentielles dans une fentre temporelle trs brve et celle des structures du lobe temporal droit traiter
les caractristiques spectrales.
CONCLUSION (6.)
De nombreuses asymtries fonctionnelles ont t dcrites dans le domaine verbal, musical ou spatial mais il
en existe bien dautres dans la sphre temporelle, motionnelle ou encore motrice. Cette importante littrature
dmontre la supriorit dun hmisphre crbral dans une fonction donne. Cependant, les deux
hmisphres peuvent tre engags dans une tche spcifique de manire diffrente, leurs comptences
respectives se compltant comme deux pices dun puzzle afin de participer la ralisation dun
comportement cohrent et unifi (Hellige, 1993). Dans ce contexte, le corps calleux, principal organe de
communication entre les deux hmisphres crbraux, joue un rle dterminant que nous navons pas pu
dvelopper ici. En reliant les aires homologues de chaque hmisphre crbral, cet important rseau de fibres
participe au transfert des informations par un jeu dactivation et dinhibition. Il coordonne ainsi lactivit
spcifique de chaque hmisphre crbral.
Les avances rcentes de limagerie crbrale accompagnes du dveloppement des paradigmes
exprimentaux en psychologie cognitive ont permis de localiser un bon nombre de modalits de traitement de
linformation dans diffrentes rgions crbrales dont la spcificit dpasse largement la simple distinction
entre hmisphre droit et hmisphre gauche. Le modle propos dans le cadre des asymtries des aires
auditives suggre des diffrences quantitatives subtiles pour les traitements de bas niveau pouvant conduire
des fonctions qualitativement distinctes pour les traitements de plus haut niveau impliqus dans les fonctions
verbales et musicales. La rpartition des fonctions des lobes temporaux serait donc dtermine par les
caractristiques acoustiques des signaux auditifs qui induiraient des modes de traitement de linformation
diffrents permettant ainsi danalyser les stimulus sur des chelles de temps multiples. Cette ide, trs
prsente dans la littrature actuelle et rcemment dveloppe par Zatorre et ses collaborateurs (2002),
suggre que les exigences computationnelles imposes par les signaux de notre environnement sonore
seraient responsables des asymtries fonctionnelles du systme auditif. De manire plus globale, chaque
hmisphre crbral pourrait utiliser des modes de traitement qui lui seraient propres et qui relveraient
doprations spcifiques. Cette ide nexclut pas qu des niveaux plus abstraits, les asymtries crbrales
reposent sur dautres principes, que questionneront des tudes ultrieures.

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Rfrence du chapitre:
Samson S. Les asymtries fonctionnelles du cerveau. In : T Botez-Marquart, F Boller, eds
Neuropsychologie clinique et neurologie du comportement. Montral: Les Presses Universitaires de
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